Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreiches 9783110863093, 9783110062526

Table of contents :
Inhaltsübersicht
Einleitung
I. Beziehungen zwischen den Pflanzen unserer Gegenwart
II. Erdgeschichtliche Zeugen einer Pflanzenentwickiung
III. Schlußfolgerungen für den Ablauf der Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreiches
IV. Darstellungsweisen für das Pflanzenreich in seiner Entwicklungsgeschichte
Quellennachweis zu den Abbildungen
Schrifttum
Sachverzeichnis

Citation preview

ammlung

Göschen

Band

1137

Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreiches Von

D r . phil. habil. H a n s Heil

Mit

94 Abbildungen

Zweite

Walt'er

de

und

einer

Tabelle

Auflage

Gruyter

& Co.

vormals G. J. Gösdien'sdie Verlagshandlung f. G u t t e n t a g . Verlags^ buchhandlung • GeoTg Reimer • Karl J. T r ü b n e r • Veit & C o m p Berlin

1 9 5 0

All* Rechte, I n i b e t o n d e r - e da« von der Verlagshandlung

Obersetzungtredit, vorb-ehalten

ArdiiwNr. 11 1137 Druck Friedrich Wagner, GmbH., Duderstadt Printed In Germany

I n h a l t s ü b e r s i c h t Seite

Einleitung I. B e z i e h u n g e n

5 zwischen

den Pflanzen

unserer

Gegenwart

1. Ähnliche G l i e d e r in Pflanzengesellsdiafren Parall und Konvergenzerstheinun en täuschen Verwandtschaft vor. 2. Gleiche Gestaltungspläne bei Systemgruppen Möglichkeiten für Pflanzensysteme, ßlütendiagramm. Blatistellung. K e i m b ä t t e r . D i a g r a m m r e i h e n . Systematische Einheiten. Anatomie. Z y t o l o g e. 3. Gleiche und verschiedene Gestaltungsstoffe WancUtoffe. Protoplasma. Serumdiagnostik. 4. Zusammengehöiigkeit nach Lebensäußerungen Stoffwechsel. Reiz* und Bewegungserscheinungen. Fortpflanzung. 5. Wohngebl te verwandter Form n Mann-gfaltigkeitszentren. Zwischenformen. Vikariierende Formen. Endemlten. 6. Nachkommen und Vorfahren Reine Linien. Modifikation. N e u k o m b i n a t i o n . Mutation.

e 7 14

30 33 38 41

II. Erdgesdiichtliche Z e u g e n einer Pflanzenentwidclung 1. Verschiedenartig^ Urkunden

47

2. D e r Urlebensrauin Wasser Bakterien. Algen 3. D e r n e u e Lebensraum Luft

49 53

&) Vom Wasser auf das Land O b e r tes Silur bis M i t t e i d e v o n : Nacktfarne (Psilophyten). D i e ersten Getäßptlanzen. D i e ersten B l a t t r ä g e r : Kleinblättler. Quir.blättler, Großblättler.

53

b) Körperausgestaltung: B a u m e n t w i d l u n g auf verschiedenen W e g e n . Oberdevon bis R o t i e g e n d e s : Blattfarne (Pte*idophytcn). Bärlappgruppe: Kind nstämme. Kleinblätter. Schachtelhalm* g r u p p e : Röhrenstämme, Quirlblätter Fa>n^ruppr: Blattwurzel" Stämme. Großblätter. S a m e n p f l a n z e n : Holzstämme.

67

c ) Sicherung der Fortpflanzung: Unabhängigkeit vom Wasser . . Zechstein bis Unterkreide: Nadusamer (Gymnospermen). Befruchtung auf dem Sporenträger. Samenbildung. Lepidos spermen. Pteridospe m e n . Kordaitalen. C y c a d a l e n . Benetti* talfin. G i n k g o a l e n . Koniferen. O b e r e U n t e r k r ' l d e bis G e g e n w a r t : B e d e u t s a m e r (Angiospermen). Fruchtbildung: Kapseln, B e e r e n . Steinflüchte. Veibreitung durch Tiere. Insektenbesiäubung Griffel und Narbe, sonder* ausge*taltungen. Erstes Erscheinen. Heute noch Tertiärformen.

91

108

Inhaltsübersicht III. Schlußfolgerungen für den Ablauf der Entwicklungsweg schichte des Pflanzenreiches

iu

T a t s a t h e n , A b s t a m m u n g v o m E i n f a c h e r e n . A u s m e r z e u n d Auslese. E r b s t r o m u n d U m w e l t . ö k o > u n d P h y l o t y p e n . RecJuktionserschei/ n u n g e n . Primitive u n d abgeleitete M e r k m a l e . Merkmals* u n d Sippen/ phylogenie.

IV. Darstellungsweisen für das Pflanzenreich in seiner Ent* Wicklungsgeschichte

t20

N a t ü r l i c h e s S y s t e m . Artbegriff. P h y l o g e n e s e . V e r w a n d t s c h a f t s n e t z . S t a m m b a u m oder Stammstrauch, Polymorphe Formenkreise.

Quellennachweis z u den Abbildungen

132

Schrifttum Sachverzeichnis

135

1. Fachausdrücke

135

Pflanzennamen

136

Einleitung. Die folgende Darstellung soll in die Lehre von der Entwicklungsgeschichte des P f l a n z e n r e i c h e s einführen. Dabei m u ß eine Reihe von Grundbegriffen aus der Pflanzenkunde vorausgesetzt werden. Doch hat der uneingeweihte Leser Gelegenheit, sich aus den übrigen botanischen und biologischen Bändchen dieser Sammlung Aufklärung zu holen. Selbstversländlich konnten in dem gegebenen knappen Rahmen n u r die H a u p t e n t w i c k 1 u n g s 1 i n i e n gezeigt werden. So blieben die kleineren Gruppen und auch die entwicklungsgeschichtlich nicht viel sagenden, sowie die in ihrer Abteilung wenig geklärten Formenkreise kaum oder gar nicht berücksichtigt. Auch die mächtige Entfaltung der bedecktsamigen Pflanzen während des Tertiärs wurde als Sondererscheinung n u r knapp gestreift. F ü r den, der m e h r erfahren will, ist ein Verzeichnis des wichtigsten Schrifttums angefügt. F ü r die Darstellungsweise erschien es dem Verfasser reizvoller, den Leser d u r c h eine S t o f f s a m m l u n g h i n d u r c h zu n a c h p r ü f b a r e n Schlußfolgerungen zu führen, als ihm eine fertige und d a r u m allzu gesichert erscheinende Lehrmeinung vorzusetzen. Auch w a r er bemüht, n a c h Möglichkeit unmittelbare Verfahren anzuwenden, d. h. die natürlichen Gegebenheiten zu einem, wenn a u c h sehr lückenhaften Bilde zusammenzufügen, das die größtmöglichste Wahrscheinlichkeit f ü r sich hat. Von dem Gebrauch mittelbarer Verfahren w u r d e weitgehend abgesehen. Zu diesen rechnet der Verfasser die Anwendung sogenannter „Gesetze", die aus dürftigem Tatsachenmaterial abgeleitet werden und d a n n rückläufig zur Schließung von Lücken häufig mit zweifelhafter Berechtigung in breiter Verallgemeinerung herhalten müssen. Hierzu zählen z. B. das Biogenetische Grundgesetz von Müller u n d Haeckel (Individualentwicklung = abgekürzte Wiederholung der Stammesentwicklung), das umstrittene Irreversibilitätsgesetz von

6

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

Dollo (Nichtumkehrbarkeit der Stammesentwicklung; entwicklungsgcschichllich verschwundene Organe können nicht mehr auf demselben Wege wiedergebildet werden). So wertvoll diese Erkenntnisse für den auf zoologischem Gebiet arbeitenden Forscher geworden sind, so wenig kann bis jetzt der Botaniker damit anfangen, obgleich sich auch im Pfanzenreich Beispiele dafür finden lassen (vgl. S. 81, 8 t, 87). Für die ßebilderung wurden außer einigen Urbildern vor allem weniger gut erreichbare Abbildungen herangezogen (Quellenverzeichnis S. 132). Sowohl cie für die ausgestorbenen Pflanzen reichlich gegebenen 13 i I d v e r s u c h e (Rekonstruktionen) als auch die S t a m m b a u m e n t w ü r f e müssen stets als W a h r s c h e i n l i c h k e i t s d a r s t e l l u n g e n aufgefaßt werden, die sich mit neuen Erkenntnissen jederzeit mehr oder weniger ändern können. Selbstversländlich lag es nicht im Rahmen dieser Arbeit, die Frage nach der Entstehung der ersten Pflanzen oder gar des Lebens zu behandeln. Es sollte lediglich an Hand der erdgeschichtlichen Oberlieferungen und der heule erkennbaren wirksamen Kräfte und Lebenserscheinungen der Entwicklungsgeschichte oder Stammesgeschichle ( = Phylogenese) des Pflanzenreiches nachgespürt werden.

I. Beziehungen zwischen den Pflanzen unserer Gegenwart. Ist es uns möglich, aus der Pflanzenwelt der Gegenwart mit ihrer ungeheuren Formenfülle und der so weitgehenden Verschiedenartigkeit der Lebensleistungen irgendwelche Erkenntnisse zu gewinnen, die uns erlauben, ihre durch Jahrmillionen ablaufende Entwicklungsgeschichte zu enträtseln? Wir wollen versuchen, uns die Beiträge dazu so zu verschaffen, daß wir zunächst einmal Ä h n l i c h e s zusammenstellen und Ungleiches trennen. Damit stehen wir aber schon vor einer recht erheblichen Schwierigkeit. Nach welchen Gesichtspunkten soll eine solche Zusammenstellung erfolgen? Kann sie sich einfach, nach

Ähnliche Glieder in Pflanzengesellschaften

7

den gröbsten äußeren Erscheinungen richten? Dann kämen wir nicht weiter als die Verfasser der frühesten deutschen Kräulerbücher. So hat z. B. Hieronymus Bock 1560 die ihm bekannten Pflanzen, — es waren 567 —, nach ihrer Wuchsform angeordnet: die ersten beiden Teile seines in Slraßburg erschienenen Werkes handeln von den eigentlichen Kräutern, der drille von den Sträuchern und Bäumen. Um für unsere Betrachtungen eine möglichst breite Plattform zu gewinnen, dürfen wir uns nicht auf einen — und damit einseitigen — Standpunkt festlegen. Wir müssen unsere Aufgabe von den verschiedensten Seilen her in Angriff nehmen. 1. Aehnliche Glieder in Pflanzcngeselischaften. Das Natürlichste dazu scheint zu sein, daß wir uns draußen im Lebensraum der Pflanzen umsehen und dabei einerseits nach Ähnlichkeiten, andrerseits nach Verschiedenheilen in den frei entstandenen Pflanzengesellschaften suchen. Schon in unserer näjhslen Umgebung finden wir eine bestimmte Ordnung in der Nalur. Im Gebirge lassen sich Pflanzengesellsjhaften der Felsen mit den Erslbesiedlem von denen der Schutthalden oder der Gebirgswä der deut ich un'erschtLlen. Die Pflanzenformen, die hingegen das Wasser bewohnen, weisen — miteinander verglichen — ebenso deutliche Aehnlichkeit auf wie etwa die Besiedler des Flachmoores unter si^h oder gar diejenigen des Hochmoores oder der Heide mit ihren zahlreichen Zwergformen und Einrichtungen gegen die austrocknenden Winde. Vielleicht noch deutlicher erscheint uns die weitgehende Ü b e r e i n s t i m m u n g i n F o r m u n d L e i s t u n g an den Mitgliedern der größeren pflanzengesellschaftlichen Einheilen, die wir bei einer Wanderung vom Pol zum Gleicher anlreffen können Da kommen wir aus der vegetationslosen Eisvvüsle in die Tundra mit ihren kleinen kältebeständigen Bodengewächsen, den Flechten, Moosen und den weit-.

8

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

hin die Erde überziehenden Zwergsträuchern der Polarweide. Jenseits der Baumgrenze entwickelt sich dann der nordische Nadelwald, der in den gemäßigten Gebieten von einem ganz anderen Typus, dem sommergrünen Laubwald, abgelöst wird. Nun kann sich — wie um das Mitlelmeer — die Gesellschaft der Hartlaubgehölze, auch immergrüne Laubhölzer genannt, anschließen. Südlich davor liegt dann ein Gürtel von wiederum ganz anderem Gepräge, die Steppe mit vorherrschendem Graswuchs. Lockergestellte Bäume, z. B. die Schirmakazien und Affenbrotbäume Afrikas, verändern den Steppencharakter zu dem der Baumsteppe pder Savanne und leiten bald durch dichteren Wuchs zu dein in sich geschlossenen., von .außen her einheitlich erscheinenden tropischen Regenwald über. Leicht könnte man verführt sein, irgendwelche stammesgeschichtlichen Beziehungen zwischen den einzelr nen Mitgliedern einer solchen einheitlich erscheinendem Pflanzengesellschaft anzunehmen. Untersuchen wir daraufhin einmal die Harllaubpl'lanzen des Mittelmeergebietes. Als Beispiele seien genannt: der Ölbaum (O/ea europaea) (Abb. 1), verschiedene Hartlaubeichen wie Steineiche (Quercus Ifex), K e r m e s e i c h e (Quercus cocci' fera) (Abb. 4) u n d K o r k e i c h e (Quercus Suber\, O l e a n d e r (Nerium . Oleander) L o r b e e r (Laurus noßilis), Myrte (Myrtus communis), Ziströsclien ( v e r s c h i e d e n e Cistus'

Arten). Solche Harllaubhölzer ( = Sklerophyllen) — und nicht nur die genannten des Miltelmeergebietes, sondern auch die Süd- und Westaustraliens (Abb. 3,6), Chiles, die meisten Hartlaubgehölze Kaliforniens (Abb. 2,5) und viele des Kaplandes — stimmen in einer großen Reihe von Merkmalen überein, die auch dem flüchtigen Beobachter auffallen. Wir treffen dort keine hohen Wuchsiormen, sondern niedrige, knorrige Bäume oder Sträucher an, die in dichten Beständen waldartige Gesellschaften bilden. Die nie übermäßig großen, ja meist ziemlich kleinen Blätter sind in der Regel langgestreckt, einfach und ganzrandig, ab und zu stachelrandig. Ihre

Ähnliche Glieder in P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n

Hartlaubpflanzcn, % nàt. Gr.

2.

^

UmOellularia californica (Laurazee), Kalifornien.

3, Pittosporium phillyraeoides (FittosporazQe)^ Australien, 5 . Prunus illiciloUa ( P r u n a z e e ) , Kalifornien.

Abb. 1 - 6 .

Parallelgestaltung

9

10

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

Oberflnchen entbehren der bei Gewächsen trockener Standorte so häufigen Haarfilze, sie sind aber auch nicht lackglänzend, oder n u r in selteneren Fällen glanzglatt. Meist handelt es sich um bläulichgrüne, matte, oft mit Drüsenhaaren besetzte Blättflächen. Im Innern dieser Blätter fehlen durchweg wasserspeichernde Zellen, wie wir sie von den Fettpflanzen, den Sukkulenten, her kennen. Ebenso ist das Durchlüftungssystem durch geringe Ausbildung der Zwischenzellräume ( = Interzellularen) nur schwach entwickelt. Dagegen bedingen sowohl die Dickwandigkeit sämtlicher Zellen und d ; e häufige Ausb : ldung von Stein- und Fasersrewebe (=Sklerenchym), als auch die auffallend starke Entwicklung der Kutikula, also der die Oberhaut abschließenden wachsartigen Schicht, den fes'en, lederartigen Charakter der Blätter. Diese zwar oft so überraschende Ähnlichkeit reicht aber dennoch nicht aus, um zwischen den verschiedenen Pflanzenformen einer solchen Pflanrengesellschaft irgendwelche slammesgeschichllichen Beziehungen annehmen zu dürfen. Schon in der Anordnung der Blätter am Stamm bestehen grundlegende Unterschiede. Während Ölbaum, Oleander und Myrte gegenständige Blätter besitzen, stehen diejenigen der Eichen und des Lorbeers in Spiralen, also wechselstnndig, um den Stamm. Erst recht verschieden sind die Blüten und die Früchte der genannten Pflanzen, sowohl in der Anzahl als auch in der Anordnung ihrer einzelnen Teile. Auch in entscheidenden Teilen ihrer FeingeslalKwg und in ihren Lebensäußerungen, also in ihrem physiologischen Verhallen, enthüllen sich so auffallende Unterschiede, daß man an eine stammesgeschichtliche Verwandtschaft nicht glauben kann. Ebenso w.ürde eine Untersuchung an den Gliedern irgendeiner anderen Pflanzengesellschaft ausfallen. Die untergetaucht lebenden Wasserpflanzen zeichnen sich durch eine Reihe gemeinsamer Merkmale aus: schlaffe, langgestreckte Stengel mit in der Mitte gelegenem Verstärkungs- u n d Leitungsstrang, zarte, dünnflächige und

Ähnliche Glieder in Pflanzengesellschaften

11

darum durchsichtige Blätter aus nur wenigen Zellschichten, Fehlen von Spaltöffnungen. Andererseils besitzen diese submarsen (lat. •>«/> — unterhalb, lat. mergtre = tauchen) Gewächse genug wesen.l che Unterschiede, die ihre verschiedenartige s Lammesgeschichtliche Herkunft erkennen lassen. Oberall im Pflanzenreich stoßen wir auf solche Parallelerscheinungen in der Entwicklung bestimmter Merkmale. Bei einigen Pflanzen aus verschiedenen VerwandIschaftskreisen geht die äußere Ähnlichkeit sogar so weit, daß man die Formen bei flüchtiger Betrachtung glatt miteinander verwechseln kann. Sehr groß ist diese morphologische (gr. morphe = Gestalt) Übereinstimmung zwischen gewissen Arten der in Amerika beheimateten Kakteen und sukkulenten Formen afrikanischer WoirsmJcli^ewäjlise (Euphorbiazeen). Merkwürdig ist dabei, daJ sowohl die kugelförmigen als au^h die säulenförmigen Doppelgänger besitzen. So hat der aus Paraguay stammende ESinocactus Mihanovidm (Abb. 9) eine verblüffende Ähnlichkeit mit Euphorbia vanaa (Abb. 10) aus Südafrika. Aus der großen Reihe von Beispielen aus der Gruppe der Säulen- und Kandelaberiormen sei hier nur der säulenförmige, jedexü'a.ls aus Brasiietn stammende Cereui eaptiurbioues (Abb. 7) d e r Euphorbia Beaumietiana (Abb. 8)

südafrikanischen gegenübergestellt.

Aber auch in anderen Pflanzengruppen kommen solche Doppelgänger vor. Zum Verwechseln älinli he Geslalten linuen wir z. B. unter den Kakteen, den Asklepiadazeen

und den Kompositen: Die Komposile Seneuo stape iae-

formis sieht einerseits Vertretern der südafrikanischen Gruppe Stjpefia ähnlich, erinnert aber andrerseits auch an gewisse Kakteen wie z. B. an Cereus Spegazzinii

aus

Nordargenlinien und Paraguay. Um noch ein Beispiel von einem ganz anderen Typ anzuführen, soll auf die eigenartige Ähnlichkeit zwischen der Asklepiadazee Carat uma Oihonna

mami. tan* (Abb. 11) u n d d e r K o m p o s i t e ¿ettecio) Herta (Abb. 12) h i n g e w i e s e n w e r d e n .

12

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart 12. Othonm (—Senecio) /.¡i/Herrei (Komposita).

rEU Carallurna ^(Asklepiadazei 'V mamillaris fijflg

9.

Echinocactus Mihanovichii

Kaktazee).

8,-Euphorbia Mazolcka Reaumeriam (Euphorbiazee)., 7. Cereus euphorbmdes (Kaktazee).

Abb. 7 — 1 2 .

10. Euphorbia valida (Euphorbiazee).

Konvergenzgestaltung

Ähnliche Glieder in Pflanzengesellschaften

13

Bei allen diesen Formen handelt es sich keineswegs um Stammesverwandtschaft. Und wenn wir bei der Einordnung dem trügerischen Äußeren der vegetativen Teile zum Opfer gefallen wären, dann müßten wir unseren Irrtum in dem Augenblick einsehen, in dem die Pflanze ihre Blüten zeigt. Abgesehen davon, daß auch eine nähere Beschäftigung mit ihrem Feinbau zu grundlegenden Unterschieden, führen würde. Es handelt sich hierbei um eine Erscheinung, die man als K o n v e r g e n z bezeichnet, d.h. um eine Ähnlichwerdung von Merkmalen an Lebewesen aus verschiedenen Verwandlschaftskreisen. Diese Befähigung, besondere und eigentümliche Merkmale auszugestalten, kann für den Lebenskampf solcher Wesen von Bedeutung werden. Wasserspeichernde Gewebe, die Ursache der Sukkulenzerscheinung, und Verkleinerung der wasserabgebenden Oberfläche, im Idealfall also Kugelform, lassen eine Entwicklung noch an Standorten zu, die wegen ihres Wassermangels oder unregelmäßiger Wasserzufuhr für andere Pflanzen einfach unbewohnbar sind. Kein Wunder, daß dann ä h n l i c h e F o r m e n ä h n l i c h e S t a n d o r t e bewohnen: die Kakleen die Wüstensteppen Amerikas; diejenigen Woll'smilchgewächse, die die Fähigkeit zur selben Ausgestaltung in sich tragen, die klimatisch ähnlichen Gebiete Afrikas. Und aus dem gleichen Grunde finden sich im Mittelmeergebiet alle die Pflanzen zusammen, die vermöge ihrer Fähigkeiten sich am besten mit dem Klima der Mittelmeerländer abfinden. Ein idealer Typ hierfür ist das Hartlaubgehölz. Andererseits ist auch verständlich, daß bestimmte Verwandtschaftsgruppen besonders viele ähnlich ausgestaltete und auch mit ähnlicher physiologischer Leistungsfähigkeit ausgestaltete Formen hervorzubringen vermögen. Solche Formen werden dann imstande sein, gleiche oder ähnliche Lebensräume zu besiedeln. So ist die Steppe die Landschaft der Gräser aus den verschiedensten Gattungen und Arten. Aber auch der Typ der

14

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

Zwiebelpflanzen ist für die Steppe geeignet, also finden wir dort ebenfalls eine ganze Reihe von Gewächsen, die imstande sind, Zwiebeln zu entwickeln wie z. B. recht viele Liliengewächse. Hier trifft es sich tatsächlich, daß wir gestalllich ähnliche Arten aus derselben Pflanzengesellschaft als stammesgeschichtlich verwandt bezeichnen dürfen. Aus unserer Betrachtung haben wir klar erkennen müssen, daß es uns nicht ohne weiLeres möglich ist, aus dem unmittelbaren Vergleich der Glieder einer Pflanzcngesellschafl, oder wie wir auch sagen könnLen, einer llaushaltsgemeinschaft, für unsere entwicklungsgeschichtliche Untersuchung Nutzen zu ziehen. Aber eines haben wir dabei gelernt, und darum sei die Behandlung dieser Fragen mit Absicht vorausges'.ellt, nämlich, daß wir b e i d e r P r ü f u n g v o n V e r w a n d t s c h a f t s v e r h ä l t n i s s e n ä u ß e r s t v o r s i c h t i g zu Werlte gehen müssen, um nicht der Erscheinung der Konvergenz zum Opfer zu fallen. Wir werden später sehen, daß es außer morphologischer Konvergenz, wie wir sie vorhin kennengelernt haben, au< h physiologische Konvergenz oder wenigstens Parallelerscheinungen gibL. Damit können sich aber unseren enlwicklungsigeschichtlichen Untersuchungen ungeahnte Schwierigkeiten in den Weg stellen. 2. Gleiche Gestaltungspläne bei System-Gruppen. Da die durch die Umwelt bedingte Ordnung nacli Leistungsfähigkeit — um eine solche handelt es sich bei den Pflanzengesellschaflen im wesentlichen — uns unserem Ziele, nämlich der Erkenntnis entwicklungsgeschichtlicher Zusammenhänge, nicht näherbringen kann, sind wir gezwungen, nach anderen Ordnungsprinzipien zu suchen. Dabei stoßen wir auf ein seil langem geübtes und auch bewährtes Verfahren, nämlich auf die Zusammenstellung von Lebensformen auf Grund

Gleiche Gestaltungsplane bei Systemgruppen

15

ihrer ähnlichen G e s t a l t u n g s p l ä n e 1 ) . Es gehört hier nicht zu unserer Aufgabe, den Begriff des Geslaltungsplanes etwa als einer a priori besiehenden Idee oder als einer auf Grund von inneren und äußeren Kräften sich nachträglich herausgebildelen Erscheinung, die in der Stam'mesentwicklung nach einer Art Trägheilsgesetz weilerschwingt, zu untersuchen. Wir wollen zunächst so schlicht wie das einem unvoreingenommen denkenden und mit dem Kosmos verbundenen Menschen noch irgend möglich ist, unmittelbar Stoff sammeln für unsere vorgelegte Frage. Und da sei unter Gestaltungsplan verstanden: d i e i m m e r w i e d e r k e h r e n d e O r d n u n g n a c h Z a h l und S t e l l u n g d e r O r g a n e o d e r O r g a n t e i l e . Solche Gestaltungspläne entdecken wir sowohl für die gesamte Pflanze als auch für ihre einzelnen Teile. Besonders auffallend und ausgeprägt offenbaren sie sich uns in den Blüten, die vor allen anderen Organen immer wieder den Systematikern ihre Arbeit ermöglichten. So gründete sich zunächst — und bis vor etwa 70 Jahren, ausschließlich — die Einteilung der Pflanzen und die Aufstellung eines P f l a n z e n s y s t e m s auf den morphologischen Vergleich.. Ein solches System hat zunächst mit stammesgeschichtlichen Erwägungen gar nichts zu tun. Es dient lediglich einer von uns aus ordnenden Schau, einer Übersicht über die schier unfaßbare und darum verwirrende Vielheit der Formen. Wieder rückwirkend gestattet ein solches System nachträglich die Bestimmung in ihm aufgeführter Pflanzen. Es wird dann — in zweckentsprechender Umarbeitung — zur ' ) Das W o r t ..Bauplan" sollte e b e n s o v e r m i e d e n w e r d e n w i e das W o r t . . B a u s t e i n " a l s _ b i l d h a f t e r Ausdruck für Z e l l e . Ein L e b e w e s e n b a u t nicht w i e d e r M a u r e r m i t S t e i n e n , i n d e m es Z e l l e m i t Z e l l e v e r b i n d e t ( v o n p s e u d o ( l ) / parenrfiymatischen' G e w e b e n abgesehen), sondern g e s t a l t e t aus d e r be< f r u c h t e t e n E i z e l l e ( = Z y g o t e ) , o d e r aus d e r S p o r e heraus. D i e Z e l l e ist e n t « w e d e r G e s t a l t u n g s * ( = E n t w i d c l u n g ^ j Q u e l i e dige Blätter besitzt. Gerade diese letzte Betrachtung zeigt mit aller Deutlichkeit, daß ein einziges Merkmal nicht zu einer natürlichen Gruppierung ausreicht. Denn von den Liliengewächsen, die sowohl im Gestaltungsplan der Blüte als auch in einer Reihe von anderen Merkmalen gut übereinstimmen, machen in bezug auf die Blattstellung der T ü r k e n b u n d (Ltfium

martagon)

u n d die Quirlweißwurz

24

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

(Pofygonatum verticiffatum) mit ihren Blallwirteln eine Ausnahme. Ähnlich verhalten sich unter den Enziangewächsen der Bitterklee (Menyanthes) und die Seekaime (Nympßoides = .Limnanthemum) mit i h r e n wechselständigen Blättern. Ebenso wie sich die Pflanzen auf d e m Höhepunkt i h r e r Entwicklung in den Gestaltungsplänen der Blüten unterscheiden können, lassen sich auch schon an ihren. Keimlingen, den Embryonen^ grundlegende Unterschiede erkennen. Wenn wir zunächst von den Pflanzen absehen, deren Keimlinge deswegen keine K e i m b l ä t t e r besitzen, weil ihre Körper ü b e r h a u p t nicht in Stamm und Laubblätter gegliedert sind wie die der Algen, Pilze und auch n o c h vieler Moose, finden wir eine große Gruppe von Gewächsen, — dazu gehören die Lilien, die Palmen und die Gräser —, mit einem einzigen Keimblatt, weiter eine sehr große Gruppe mit zwei Keimblättern wie die Eiche, die Nelke, die Rose und die Sonnenblume. Und endlich, gibt es sogar einige Pflanzen mit m e h r als zwei Keimblättern wie Tanne, Fichte, Kiefer. Diese Unterschiede, die schon am Anfang der Ausgestaltung einer Pflanze in Erscheinung treten, benutzte A. L. de Jussieu (1748—1836) zur Aufstellung seines — im Gegensatz zu den auf zu wenigen Merkmalen begründeten künstlichen Systemen — natürlichen Sys t e m s : I. Acotyiedones,

II. Monocotyfedones,

III.

Dico-

tyiedones' Seit dieser Zeit versuchte man, auf verschiedenen Wegen — aber i m m e r u n t e r Berücksichtigung von Gestaltungsplänen — zu einem n a t ü r l i c h e n S y s t e m zu kommen, das die Pflanzen in d e r Ordnung ihrer natürlichen o d e r Verwandtschaftsbeziehungen erscheinen läßt. Schon Linné hatte sich als höchstes Ziel seiner Wissenschaft die Verwirklichung dieses Gedankens gesetzt. In seiner Phiiosophia ßotanica stellte er im J a h r e 1751 67 „natürliche Ordnungen" auf, nachdem e r schon 1738 deren 65 zusammengestellt halte. St. Endlicher (1805 — 1849) benutzte zur Haupteinteilung die verschieden weitgehende Organausgliederimg

Gleiche Gestaltungspläne bei Systemgruppen

25

der entwickelten Pflanze: I. Thafiophyta, II. Cormo* phyta. Die Thallophyten (gr. thaKos = Zweig; gr. phyton — Pflanze) besitzen ungegliederte oder n u r wenig gegliederte Körper, sogenannte Lager, ohne Ausbildung von Sproß und Wurzel. Zu diesen Lagerpflanzen zählen Algen, Pilze, Flechten u n d Moose. Bei den Kormophylen (gr. bormos = Baumstumpf, Stamm), also den F a m pflanzen und den Blülenpflanzen, k a n n man Sprioß und Wurzel unterscheiden. Das Beispiel der Wolfsmilcharten (S. 20) hat uns gezeigt, wie wertvoll die Beachtung der Gestaltungspläne f ü r den Systematiker sein kann. Schwierigkeiten entstehen n u r dann, wenn solche Gestaltungspläne d u r c h die F o r m w e r d u n g gleichsam verschleiert sind. Es ist dann etwa so, wie w e n n ein Architekt, der von einem einzigen Grundplan ausgeht, eine ganze Reihe von äußerlich vollständig verschiedenen Gebäuden hinsLellt. Eine Änderung von Maßen, Schmuck und Farben kann grundsätzlich Verschiedenes vortäuschen. Schon bei den einzelligen Algen treffen wir eine ungeahnte Formenfülle, f ü r die wir jedesmal einen Gruppentypus herausfinden können. Bei den Schmuckalgen (Desmidiazeen) ist es die in der Mitte eingeschnürte Biskuitform, bei den Kieselalgen (Diatomeen) z. T. das langgestreckte Kästchen, z.T. d a s r u n d e Döschen mit Deckel. Spiralige Anordnung der Blätter besitzen die Sonnenblume u n d d e r Löwenzahn. Wie verschieden ist aber der Gesamteindruck. Hier die dem Boden angedrückte Blattroselte ( = kleine Rose!) mit ihren an dem gestauchten kurzen Stamm dicht übereinandersitzenden Laubblättern, d o r t dieser Stamm gleichsam auseinandergezogen wie die Züge eines Fernrohres, so daß die Blätter d u r c h lange Zwischenknotenstücke ( = Internodien) getrennt sind. Auch die Blüten faßt man als solche Roseltenbildungen u n d daher als Kurzsprosse auf. Der Reichtum in der Ausgestaltung der Blüten selbst übertrifft jede menschliche Phantasie! Hierbei zeigen sich neben der Formen- und Farbenmannigfaltig-

26

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

keit der entwickelten Glieder des Gestaltungsplanes insofern Abweichungen, als einzelne Glieder nicht vorhanden sind, oder vermehrt erscheinen. Für den ersten Fall seien gegenüber den Liliengewächsen mit ihren sechs, die Schwertliliengewächse mit drei Staubblättern angeführt, für den zweiten einige Vertreter der Zistrosengewächse mit fünf Bündeln von Staubblättern, die in ihrer Vielzahl durch Spaltung ents Landen sind. Gelegentliche „Fehlschläge", d. h. Abweichungen, die als stammesgeschichtliche , Rückschläge" ( = Atavismen) gedeutet werden, wie z . B . l>ts patida f . abatía mit 6 Staubblättern, weisen auf bestimmte Grundpläne hin. So ist es weiter möglich, auf Grund verschieden stark abgeänderter Grundrisse für die Systemat'k höchst bedeu ungsvolle D i a g r a m m r e i h e n oder Formenreihen aufzustellen. Eine bekannte Reihe finden wir bei den Maskenblütlern (Scrophuiariazeen): Königskerze Verbascuni) — Leinkraut (Linaria) — Gnadenkraut • Grati' oia) — Ehrenpreis {Verónica) (Abb. 17). Hier liegt die Abänderung, des Blütengrundrisses vor al em in dem immer stärkeren Ausfall der Slaub' lälter. Zum besseren Verständnis wählt man an Stulle des e m p i r i s c h e n Diagramms das t h e o r e t i s c h e , in dem die fehlenden Teile durch Kreuze angedeutet werden. Die Abänderung in der Ausgestal! ung hingegen führt von dem fast strahlig oder radiär symmetrischen Bau der Königskerzenblüte (Abb. 17 a) zu der durch die Lippenb'ldung ausgesprochen zweiseitigen Symmetrie der Blüte des Leinkrautes (Abb. 17 b). Gerade hierbei erfahren wir, daß die spätere Ausgestaltung leichter abwandelbar ist als der Gestaltungsplan. Beim Leinkraut wie bei dem verwandten Löwenmäulchen (Antirrßinum) erscheinen ab und zu, besonders an der Spitze des Blütenzweiges an Stelle der gewöhnlichen, zweiseitig symmetrischen Blumen radiär gebaute Blüten, die Pelorien, deren Diagramm in bezug auf die Blütenblätter wie das der Königskerzenblüte aussähe. Zweifel f ü r die systematische Einordnung können

Gleiche Gestaltungspläne bei Systemgruppen

27

unter Umständen auftauchen, wenn Formen deswegen nicht in bestimmte Reihen passen, weil sie gegenüber den anderen verwachsene oder un verwachsene Blütenglieder besitzen. Die Scheidung in Freikronblättrige ( = Choripelale) und Verwachsenkronblättrige (=Sympetale) ist keineswegs eine klare und natürliche. So haben z. B. die von den Systematikern zu den Sympetalen gestellten Gruppen der Wintergrüngewächse (Plrolazeen), Alpenrosengewächse (Rhododendroideen), Grasneikengewächse (Plumbaginazeen), Ölbaumgewächse (Oleazeen) genug freikronblättrige Vertreter, wenn sie es nicht gar alle sind! Hingegen führt E. Warming die vereintkronblätlrigen Kürbisgewächse (Cucurbitazeen) bei den Ghoripetalen auf. Die Liliengewächse (Liliazeen) umfassen teils freikronblättrige Formen wie die Tulpe, Kaiserkrone und Lilie, teils aber' auch verwachsenkronblättrige wie die Weißwurz {Pofygonatum) und das Maiglöckchen. Auch die Ausbildung der Frucht kann deren Gestaltungsplan vollständig verschleiern. Die Liliengewächse bringen z. T. Kapseln hervor (Tulpe, Lilie, Lauch), z.T. Beeren (Maiglöckchen, Spargel). Kapseltragende Nachtschattengewächse (Solanazeen) sind Tabak, Stechapfel, Bilsenkraut, beerentragende hingegen Nachtschatten, Kartoffel, Tomate, Tollkirsche. Auf Grund der gesetzmäßigen Gestaltung ^ M o r p h o genese, gr. morphe = Gestalt; gr. genesis = Werden) war es den morphologisch gerichteten Systemalikern möglich, Systeme aufzustellen. Auf die Beschreibung der einzelnen Arten (species) (Caspar ßauhin 1550— 1624, Linné!) folgte die Zusammenstellung ähnlicher Arten zu Gattungen (genus) (Bauhin), die Charakterisierung der Gattungen durch Gattungsmerkmale (Tournefort), die Vereinigung der Gattungen zu Gruppen (Linné), die Charakterisierung solcher Gruppen als Familien (famtfta) (A. L. de Jussieu). So erkannte man nach und nach die verschiedenartigen s y s t e m a t i schen Einheiten.

28

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

Nicht nur die äußeren, ohne wesentliche Hilfsmittel wahrnehmbaren Formen weisen auf die Möglichkeil hin, die Pflanzen zu Gruppen mit ähnlichen Merkmalen zusammenzufassen. Auch ihre innere Feinausgestaltung, ihre A n a t o m i e , .gibt dafür genügend Anhaltspunkte. Kein Wunder, daß auch schon versucht wurde, Pflanzensysteme anatomisch zu begründen. A. P. de Candolle (1778—1841), der hervorragende französische Botaniker, benutzte anatomische Merkmale wenigstens für die Hauptabteilungen seines Systems: I. Vascufares, d.h. Pflanzen mit Leitbündeln, II. Ce/fuiares, Pflanzen nur aus geschlossenen Zellen, ohne Leitbündel. Die erste Gruppe unterteilte er dann noch nach der Art der Verteilung der Leitbündel im Stamm. Die anatomische Forschungsrichtung zeiLigte bei ständiger Verliefung immer wertvollere Ergebnisse für unseren Gegenstand. Schon gewisse Zellgebilde der Oberhaut ( = Epidermis) fallen durch ihre gruppenweise Gleichförmigkeit auf. Die Drüsenhaare der Lippenblütler, die Labiatendrüsenschuppen, gehören einem ganz anderen Typ an wie die der Korbblütler (Komposilen). Die Gestalt der wasserleitenden Holzgefäße und gefäßähnlichen Zellen ist oft für ganze Gruppen charakteristisch, wie z. B. die Hoftüpfel-Tracheiden (gr. traSys = uneben) für die Nadelhölzer. Schleimzellen (z. B. bei Malvengewächsen), Ölbehälter (z. B. Doldenblütlcr), Milchsaftröhren (z. B. Wolfsmilchgewächse) zeichnen ebenfalls oft die Vertreter geschlossener Gruppen aus. Auf dieser Grundlage konnten. Solereder und Meyer ihre „Systematische Anatomie" entwickeln. Tippo (1038) hal auf Grund der Holz-Anatomie ein System für einige größere Gruppen der Blütenpl'lanzen ausgearbeitet. Und solche Merkmale erlauben dann weiter, Tabellen zur mikroskopischen Bestimmung von Drogen- und pflanzlichen Nahrungsmittelpulvern, von Gewebefasern und Hölzern auszuarbeiten. Den morphologischen und anatomischen (hier besser histologischen [gr. histos = Gewebe]) Untersuchungen

Gleiche Gestaltungspläne bei Systemgruppen

29

schließen sich dann, ermöglicht durch die weitere Verfeinerung der optischen Apparate, die z y t o 1 o g i s e h e n (gr. fytos = Höhlung, hier gemeint: Zelle) an, die schließlich zur Karyologie, d. h. zur Lehre, vom Zellkern (gr. karyon = Kern) führen. Verrät uns die Zelle durch die Art ihrer Ausgestaltung etwas von der Gruppenzugehörigkeit der Pflanze? Eingehende Arbeiten beschäftigten sich in den letzten Jahren mit dem Vergleich der als Träger der Erbanlagen ( = Gene) so bedeutungsvollen Chromosomen (gr. cßroma = Farbe; gr. soma = Körper), den Kernschleifen. Diese erscheinen dann, wenn ein Zellkern — gewöhnlich zum Zwecke einer indirekten Zellteilung — sich in Teilung befindet, als deutlich abgegrenzte und leicht färbbare Gebilde. Sowohl die Form der einzelnen Chromosomen als auch ihre Anzahl liegen f ü r jede, Tier- und Pflanzenart fest. Es hat sich herausgestellt (Untersuchungen von Sax und Beal), daß z. IB. bei den Zykadazeen oder den Koniferen f ü r ähnliche Formen auch ähnliche Chromosomenverhältnisse vorliegen. Dabei zeigen die Arten die größte Ähnlichkeit; zwischen den Gattungen können schon Verschiedenheiten auftreten. Während eine Gruppe von Nadelholzgallungen durch « = 1 1 Chromosomen ausgezeichnet ist, besitzt eine andere n —12. Bei den Zykadazeen kommen die Zahlen 8, 9, 11, 13 vor. Allerdings haben sich bei den Koniferen einige wenige Ausnahmen gezeigt. Bei den Bedecktsamigen konnte man neben vielen Übereinstimmungen auch viele Abweichungen finden. So wiesen die äußerlich vollständig artgleichen Nachkommen von Crepis-syriaca'Vl\a.x\ze:n mit 2 n = 12 Chromosomen die verschiedenen Zahlen von 10, 11, 12 und 13 Kernschleifen auf. Clausen betont: „Der Gehalt an Genen und nicht die Art und Weise ihrer Zusammenfügung (zu einer bestimmten Zahl von Chromosomen) bestimmt den morphologischen Typus". Wenn auch mit Matlfeld die „reine Zahl der Chromosomen systematisch nicht sonderlich bedeutungsvoll" sein dürfte, so scheinen doch nach Smith

30

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

größere Abteilungen ihren eigenen Kerntypus ( = Karyolypus) zu besitzen. Allerdings würde die Untergliederung solcher Abteilungen nach der Zahl der Kernschleifen zu unnatürlichen Einheiten führen. 3. Gleiche und verschiedene Gestaltungsstoffe. Es liegt nahe, außer den bis in das Feinste ausgeprägten Formen auch die S t o f f e , aus denen die Pflanzen bestehen, zum Vergleich heranzuziehen. Der sämtlichen Lebewesen eigentümliche Geslallungsstoff ist das Protoplasma (gr. protos = erstes; gr. plasma — Gebilde), jener rätselhaft belebte Eiweißstoff. Von ihm können wir nur jeweils eine Seile untersuchen: entweder die rein chemische, dadurch, daß wir es zunächst löten und dann analysieren, oder die rein physiologische, indem wir es auf seine Reaktionsfähigkeit gegenüber den Umwellreizen prüfen. Seine Ganzheit vermögen wir dabei nicht zu erfassen. Als weitere allgemein anzutreffende Gestallungsstoffe kommen bei den Pflanzen gegenüber den Tieren (Ausnahme: Manteltiere = Tunikalen) noch die der Zellwände hinzu. Hiervon sind die Z e l l w a n d s t o f f e leichter der chemischen Untersuchung zugänglich als die äußerst verwickelt gebauten Eiweißverbindungen. Die Zellwände bestehen im Pflanzenreich in der Hauptsache aus Z e l l u l o s e , auch Zellstoff genannt, einem Kohlehydrat von der Formel (C e H, 0 O 5 )n. Doch gibt es auch Ausnahmen. So konnte Zellulose nur bei zwei Bakterienarten

(Bacterium

xy/inum

und

Sarcitta

ventricult)

gefunden werden. Alle anderen bis jetzt darauf untersuchten Bakterienarten sind zellulosefrei. Auch viele Algen scheinen diesen Wandstoff nicht zu besitzen. Hingegen finden wir ihn ausnahmslos bei den Moosen, Farnen und Blütenpflanzen. Von anderen wandbildenden Stoffen sind vor allem zu nennen: die chemisch noch nicht einwandfrei ge-

Gleiche und verschiedene Gestaltungsstoffe

31

klärten H e m i z e l l u l o s e n und die bei den Algen häufig vorkommenden, aber auch besonders als Zellverbindungsmasse in höheren Pflanzen erscheinenden P e k t i n s t o f f e . Ein Gruppenstol'f von hohem systematischem Wert ist das sonst nur im Tierreich (z. B. Insekten, Krebse) erscheinende C h i t i n , dessen Vorkommen sich nach Wisselingh „auf die höheren Pilze und Zygomyzeten beschränkt". Außer diesen eigentlichen Wandb'ldnern g'bt es noch andere Stoffe, die die Zellalosewände durchsetzen und die ebenfalls für Pflanzengruppen charakteristisch sind. Das L i g n i n , der Holzstoff, kommt bei den Farn.p'flanzen (außer bei Isoeies) und den Blütenpflanzen vor. Das S u b e r i n , das sich in den Korkzellwänden zwischen je zwei Zelluloseschichten einlagern kann, ist den Blütenpflanzen eigen. Bei den Sporenpflanzen ist es nur an den Wurzelstöcken der Natlerzunge (Ophio» gtossum)

vorhanden.

Von größter Bedeutung für unsere vorgelegte Frage wäre nun die Erforschung der spezifischen Eigensr.haften des P r o t o p l a s m a s , oder wenigstens der Unterscheidungsmöglichkeit seiner stofflichen Grundlage, des Eiweißes, für verschiedene Rassen, Arten, Gattungen, Familien und andere systematische Einheiten. Daß wir hier mit rein chemischen Methoden nicht weit kommen, ist leicht einzusehen. Dagegen haben etwa seit der letzten Jahrhundertwende gewisse biologische Verfahren überraschende Ergebnisse gezeitigt. Diese Verfahren beruhen letzten Endes auf folgender Beobachtung des Mediziners Behring (1890): in dem Blutserum eines mit Bakteriengift behandelten Tieres bilden sich Antikörper, die nicht nur dem in dem Tierkörper befindlichen Gift entgegenwirken, sondern auch außerhalb desselben mit ihm reagieren. Ein in dem Impfstoff befindliches Antigen veranlaßt in dem Blut des gespritzten Tieres die Bildung des Antikörpers. Das nunmehr mit dem Antikörper versehene Blutserum heißt Antiserum (oder Immunserum). Es kann dem Tier ent-

32

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

nommen werden. Zu dem Impfstoff, also dem Ausgangssloff, gebracht, erzeugt es einen Niederschlag. Dieser Niederschlag bleibt mit andersgearteten Impfstoffen aus. Zur Untersuchung von Pflanzeneiweiß wandte Kowarski 1901 zum ersten Male diese Methode an, um mit Hilfe von Antisera verschiedene Mehlsorten auf Grund ihres Albumosengehaltes zu unterscheiden. Nachdem dann 1906 auf serologischem Wege die E i w e i ß v e r w a n d t s c h a f t zwischen Hefe und Trüffel gezeigt werden konnte, veröffentlichte 1913 K. Gohlke die Ergebnisse seiner zahlreichen systematischen Untersuchungen an einer großen Anzahl von Pflanzenfamilien, die unter der Leitung von Mez im Königsberger Botanischen Institut durchgeführt wurden. In den folgenden Jahren durchforschten Mez und seine Mitarbeiter das Pflanzenreich nach allen möglichen Richtungen mittels der s e r o d i a g n o s t i s c h e n M e t h o d e auf die Verwandtschaft der Arten und Gruppen. Dabei schlössen sie von der Stärke der Reaktion, also des Niederschlags, auf den Grad der Verwandtschaft. Man glaubte schon, die Autorität seither anerkannter Systematiker sei durch manche abweichende Ergebnisse der Königsberger Schule „ganz gehörig erschüttert" (Furrer). Aber schon bald wurden Einwände erhoben. Nachprüfungen zeigten, daß manche Schlußfolgerungen auf verschwommener Grundlage beruhten. Gilg und Schürhoff, die mit einem Stab von Mitarbeitern die Ergebnisse nachprüften, lehnen die serologische Methode scharf ab, wenn sie behaupten, „daß die Serodiagnostik für die botanische Verwandtschaftsforschung völlig unbrauchbar ist". Die Wahrheit wird auch hier in der Mitte liegen. Grundsätzlich ist die Möglichkeit des serodiagnostischen Verfahrens anzuerkennen. Die Einwände, die mit Begründung dagegen erhoben worden sind, richten sich vornehmlich gegen die geübten Methoden, die inzwischen aber schon weitgehend verbessert werden konnten. Allerdings, ein Einwand läßt sich nicht entkräften, nämlich der, daß jede Methode

Zusammengehörigkeit nach Lebensäußerungen

33

versagen müßte, wenn in stammesgeschichtlich auseinanderliegenden Gruppen Eiweißkonvergenz vorläge. Doch beruht ja vermutlich die Formenmannigfaltigkeit gerade auf der Verschiedenheit der spezifischen Arleiweißstoffe. 4. Zusammengehörigkeit nach Lebensäußerungen. Sowohl bei der Untersuchung der Gestaltungspläne als auch der Gestaltungsstoffe haben wir E n d z u s t ä n d e miteinander verglichen. Wir konnten unsere Betrachtungen damit gleichzeitig historisch beginnen, denn zunächst erfaßte man die Gegenstände der Natur tatsächlich in ihrem Gewordensein. Diese s t a t i s c h e Betrachtungsweise wurde aber allmählich abgelöst durch eine mehr d y n a m i s c h gerichtete: das Leben schafft zwar seine Formen, es offenbart sich jedoch unmittelbarer in seinem ständigen Wirken. Das Wissenschaftsgebiet, das die Lebejisäußerungen untersucht, ist die P h y s i o l o g i e (gr. physis = Natur, auch Weltwerden; gr. fogos = Lehre). Was kann die Pflanzenphysiologie zur natürlichen Gruppierung der Gewächse beitragen ? Zur Erhaltung des Individuums, des Einzellebewesens, gehören S t o f f - und E n e r g i e w e c h s e l und die Reaktionsmöglichkeit in bezug auf die Umwelt, d. h. Reizempfindlichkeit und Bewegungsfähigkeit. Zum Stoffgewinn dienen die verschiedenen Arten der Assimilation (lat. assimilare = angleichen), von denen die Assimilation des Kohlenstoffs aus Kohlendioxyd allein der mit Blattgrün ( = Chlorophyll) ausgestatteten Pflanze eigen ist. Da blattgrünlose Gewächse aber in allen möglichen Gruppen, — außer etwa bei den Moosen, Farnen und Gymnospermen —, als Schmarotzer ( = Parasiten) oder Fäulnisbewohner ( = Saprophylen) vorkommen, können wir die Assimilation in ihrer Eigenart nicht als systematisches Merkmal werten. Dem Energiegewinn dient außer dem im gesamten Reich der belebten Natur 3

Heil, Hutwldlun^sgesdildite des Pflanzenreidies

34

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

verbreiteten. Vorgang der Atmung bei gewissen Bakterien- und Pilzgruppen (z.B. Hefepilze!) die Gärung, bei anderen Bakterien die Oxydation anorganischer Stoffe. Hier könnten wir vielleicht schon eher Anhaltspunkte für systematische Zusammengehörigkeit finden. So zeigen z. B. die Dickblattgewächse (Krassulazeen) gegenüber den anderen Pflanzen die merkwürdige Fähigkeit, in der Nacht das Atmungsmaterial (Kohlehydrate) nicht bis zum Kohlendioxyd und Wasser zu veratmen, sondern aus einem unveratmelen Rest organische Säuren (Oxalsäure, Apfelsäure u. a.) zu bilden, die erst bei Tageslicht vollständig veratmet werden. Durch die Anwesenheit des Lichtes kann dann das Atmungsprodukt Kohlendioxyd gleich wieder in der Pflanze zur Assimilation ausgenutzt werden. Die S t o f f w e c h s e l v o r g ä n g e sind wohl in ihren Grundzügen verwandtschaftlich bedingl, in ihren Einzelheiten aber stark ökologisch abgewandelt. So finden wir je nach dem Standort: hell/dunkel, trocken/ feucht, warm/kalt, nährstoffreich/nährstoffarm usw. die verschiedensten Ökotypen, d. h. für eine bestimmte Umwelt geeignete Pflanzen, mitunter aus derselben Syslemgattung: Rote Taubnessel/Gefleckte Taubnessel, Hügelveilchen/Sumpfveilchen, Pinie/Bergföhre, Korntrespe/ Dachtrespe. Anders ist es für unsere Zwecke mit den S t o f f w e c h s e l p r o d u k t e n . Schließlich liegen ja bei den schon betrachtelen Gestaltungsstoffen Protoplasma und Wandbildungsstoff ebenfalls Stoffwechselprodukte vor. Die Bedeutung der Phytochemie (gr. phyton = Pflanze) für die Systematik hat zuerst Fr. Rochleder 1854 gezeigt. 1933 hat H. Molisch eine Zusammenstellung über „Pflanzenchemie und Pflanzenverwandtschaft" herausgegeben. Die Untersuchungen ließen erkennen, daß bestimmte Inhaltsstoffe der Pflanzen tatsächlich systematisch umgrenzten Gruppen eigen oder fremd sein können. So fehlt den Blaugrünen Algen (Zyanophyzeen), den Braunalgen (Phaeophyzeen) und den Kieselalgen

Zusammengehörigkeit nach Lebensäußerungen

35

(Diatomeen) vollständig die Stärke. Blaugrüne Algen und Pilze enthalten dagegen das sonst in tierischen Geweben (z. B. Leber) gebildete Kohlehydrat Glykogen, die „tierische Stärke". Wieder ein anderes Kohlehydrat, das im Zellsaft gelöste Inulin, zeichnet die zu der Englerschen Beihe der Kampanulaten gehörigen Pflanzen aus, nämlich die Angehörigen folgender Familien.: Kampanulazeen ( = Glockenblumengewächse), Lobeliazeen, Goodeniazeen, Stylidiazeen, Kompositen ( = Korbblütler). Es darf aber nicht verschwiegen, werden, daß das Inulin. auch in vereinzelten Pflanzen ganz anderer Systemkreise gebildet werden kann: beim Schneeglöckchen, bei den Veilchenverwandten Ionidium, bei manchen Algen (z. B. Acetabularia mediterranea\. Hingegen stellen die Flechtensäuren ein einwandfreies Merkmal nicht nur für die Gesamtgruppe der Flechten dar. Bestimmte Formenkreise von Flechten bringen sogar ganz bestimmte, chemisch gut unlerscheidbare, Arten von Flechtensäuren hervor. W i e eng systematische Verwandtschaft und Chemismus bei Pflanzen zusammenhängen können, haben 1931 Gilg und seine MiLarbeiter gezeigt: die Ranunkulazeengattungen Adoms, Myosurus und Oxygrapkis sind vollständig frei von Saponin, während die auch morphologisch sich nahestehenden Gattungen Anemone, Hepatica, und Pu(sati(Ta dieses Glykosid enthalten. Demgegenüber konnte Greshoff Saponin nicht nur bei den Farnen, sondern in ungefähr 70 Familien der ein- und zweikeimblättrigen Gewächse feststellen. Für die Familie der Nelkengewächse (Karyophyllazeen) bedeutet das Saponin allerdings durch sein überaus häufiges und deutliches Vorkommen geradezu ein Familienmerkmal. Wenn man nun vielleicht noch annehmen könnte, daß sich so verwickelt gebaute Stoffe wie die Saponine doch irgendwie chemisch oder physikalisch je nach den Pflanzengruppen, in denen sie vorkommen, unterscheiden lassen, daß es sich also um gattungs- oder familieneigene Saponinkörper handeln könne, so fällt diese Annahme für das in seiner chemi3*

36

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

sehen Konstitution eindeutig festgelegte K u m a r i n ( = Anhydrid der o-Oxyzimtsäure) natürlich fort. Kumarin kommt aber nicht allein als Duftstoff in dem zu den Rubiazeen gehörenden Waldmeister (Asperufa oäorata) vor, sondern a u c h im Ruchgras (Antßoxantßum odoratum) u n d in anderen Gräsern, bei Nelkengewächsen {Herniaria), Rosenblütlern (Prunus mahaieb), Schmetlerlingsblütlern [Honigklee (Melifotus otficinaiis), • Tonkabohnen (Dipterix°Arten)\ Maulbeergewächsen (Ticus ratfteans),

O r c h i d e e n {Nigriteifa

nigra,

Angrecum

fra*

gratis) und bei vielen Korbblütlern. Bis jetzt hat man diesen Stoff in etwa 50 Blütenpflanzen aus den verschiedensten Verwandtschaftskreisen feststellen können. Hier liegt eine Parallelerscheinung zu der f r ü h e r besprochenen morphologischen Konvergenz vor, nämlicli eine c h e m i s c h e K o n v e r g e n z . Konvergenzerscheinungen bereiten aber dem Systematiker jedesmal Schwierigkei ten. Die Auswertung der R e i z - und B e w e g u n g s e r s c h e i n u n g e n f ü r die Systematik ist bis jetzt n u r f ü r die Georeaktionen (Zimmermann) etwas eingehender versucht worden. Immerhin lassen sich auch hier auf anderen Gebieten gruppenweise Ähnlichkeiten und Unterschiede zeigen. Hier einige Hinweise: verschiedenartige Lockstoffe (Chemotaktikä) f ü r die freibeweglichen männlichen Keimzellen aus verschiedenen Pflanzengruppen (Lebermoose: Eiweiß; Laubmoose: Rohrzucker; Bärlappe: Zitronensäure; F a r n e : Äpfelsäure). Die Bewegung von Blütenblättern kann d u r c h verschiedenartige Reize veranlaßt werden: Tulpe, Milchstern und Herbstzeitlose, also Liliazeen, antworten auf Temperaturunterschiede, w ä h r e n d Seerosen (Nymphaeazeen) und Kakteen wie die Bliilenköpfchen der Kompositen (z. B. Gänseblümchen) auf Beleuchtungsschwankungen reagieren. Die Eigenart der Bewegung ist häufig d u r c h den Besitz bestimmter morphologisch-anatomischer Einrichtungen festgelegt. So bedingen die Gelenkpolster die

Zusammengehörigkeit nach Lebensäußerungen

37

eigentümliche Tages- und Nachtstellung der Blätter der Schmetterlingsblütler, ja sogar des größeren Systemkreises der Hülsenfrüchtler (Leguminosen), der Sauerkleegewächse (Oxalidazeen), der Arien der Wasserfarngattung Marsilia. Zur Erhaltung der Art (hier im weitesten Sinn) dient — nach vorausgegangener Entwicklung — die F o r t p f l a n z u n g . Die Erscheinung der Fortpflanzung in ihrem gesamten Umfang — sowohl die Vorgänge alsauch die dazu gebildeten Organe und deren Entwicklung — ist für die systematische Einteilung der Pflanzen von hervorragender Bedeutung. Schließlich hat ja schon Linné sein System — wenn auch sehr einseitig — auf Fortpflanzungsorgane gegründet. Linné und seine Zeitgenossen konnten bei der Beobachtung des Gewordenen, der fertigen Endzustände, noch das Dogma von der Konstanz der Arten, d. h. von der getrennten Einzelschöpfung jeder Art und ihrer Unwandelbarkeit, mit bestem Gewissen aufrecht erhalten. W. Hofmeister (1824—1877) war der erste, dem sich die pflanzliche Natur in ihrem Werden offenbarte, in ihren großen genetischen Zusammenhängen, in ihrer Entwicldung. Auf Grund der in der Zwischenzeit weit fortgeschrittenen mikroskopischen Erforschung der Zelle gelang es ihm zunächst, in die Geheimnisse bei der Fortpflanzung der Blutenpflanzen einzudringen: „Die Entstehung des Embryos der Phanerogamen". Darauf konnte er mit einer großen Reihe von entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen an Moosen und Farnen mit meisterhafter Klarheit nicht nur den gesetzmäßigen Entwicklungsablauf bei jeder einzelnen Form zeigen, sondern vor allem überzeugend beweisen, daß ein e n t w i c k l u n g s g e s c h i c h t l i c h e r Z u s a m m e n h ä n g zwischen den äußerlich so verschiedenartigen Formen wie Moosen, Farnen, Gymnospermen und Angiospermen besteht. Hatte man früher aus Gründen der systematischen Übersichtlichkeit in der Hauptsache auf das Unterscheidende, das Trennende, geachtet, so trat mit Hof-

38

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

meister unter dem Gesichtspunkt der Entwicklungsgeschichte das Gemeinsame, das Verbindende, in den Vordergrund- .„Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildung höherer Kryptogamen". Hofmeister hat auf botanischem Gebiet die Zusammenhänge klargelegt, die Darwin etwa ein Jahrzehnt später auf zoologischem Gebiet als Beweise f ü r seine Abstammungslehre suchte. Seit jener Zeit wurden die vergleichenden Untersuchungen — sowohl der Vorgänge (vergleichende Entwicklungsgeschichte) als auch der Zustände (vergleichende Morphologie) — ständig vertieft und auf weitere Gebiete ausgedehnt. In seinem Werk „Vergleichende Embryologie der Angiospermen" (1931) untersuchte K. Schnarf als Merkmale: Pollenbildung, Entwicklung des Nuzellus (Kerngewebe der Samenknospe), Stellung der Samenanlagen, Zahl der Integumente (Hüllen der Samenknospe) und Endosperm(Nährgewebe-)Bildung. 5. Wohngebiete verwandter Formen. Im ersten Abschnitt verglichen wir Pflanzen gleicher Standorte miteinander und versuchten so, den naturlichen Gegebenheiten nachzuspüren Doch mußten wir einsehen, daß wir mit der Betrachtung solcher Pflanzengesellschaflen in unserer Aufgabe nicht weiterkommen konnten Nachdem wir aber nun den Blick für die verwandtschaftlichen Zusammenhänge der Pflanzen durch die Beschäftigung mit den Gestaltungsplänen und -Stoffen und mit den Lebensäußerungen der Gewächse genügend geschärft haben, wollen wir wieder eine p f l a n z e n g e o g r a p h i s c h e Betrachtung versuchen, diesmal nicht nach soziologisch-ökologischen Gesichtspunkten, sondern nach systematischen. Wir kennen Gebiete auf der Erdoberfläche, in denen sich in ungeahnter Fülle ganz ähnliche, aber doch erblich unterschiedliche Formen von Pflanzen gleichsam zusammendrängen Vavilov hat als Heimatgebiete un-

Wohngebiete verwandter Formen

39

serer Kulturpflanzen sieben solcher M ä n n i g f a l t i g k e i t s z e n t r e n auf der Erde erkannt: 1. Südwestasien (Saatweizen, Roggen, Hafer, verschiedene kleinsamige Hülsenfrüchte, kleinsamiger Lein, Obstarten), 2. Indien (Reis, Zuckerrohr u. a. tropische Nutzpflanzen), 3. Ostchina (Sojabohne, Näckthafer, IsLacktgerste), 4. Abessinien (Spelzgersle, Emmerweizen), 5. Mittelmeerländer (großsamige Hülsenfrüchte, großsamiger Lein, Zuckerrübe, Kohl, verschiedene Futterpflanzen), 6. Mittelamerika (Mais, Baumwolle, Bohnen, Kürbis, Tomate), 7. Peru/Bolivien (Kartoffel). In den genannten Gebieten kommt frei u n d ohne züchterische Einwirkung des Menschen eine ganze Schar ähnlicher, aber doch konstanter Formen d e r angeführten Pflanzen wie Saatweizen, Kohl oder Kartoffel vor. Aus diesen Sammelgebieten strahlen die verschiedensten Formen n a c h allen Seiten aus, wo sie dann oft streng voneinander geschieden ihre eigenen Wohngebiete haben können. Ein solches Mannigfaltigkeitszentrum f ü r die Orchideengruppe Cypripedium (Frauenschuh) liegt im östlichen Tibet. Auch der von L. Diels in bezug auf unsere Gesichtspunkte eingehend untersuchte Teil Mittelchinas scheint f ü r die zu betrachtenden Zusammenhänge ganz besondere Bedeutung zu haben. Einerseits treffen wir dort große Gruppen ähnlicher Formen, andrerseits Z w i s c h e n f o r m e n , in denen verschiedene, gut unterscheidbare Arten, ja Gattungen aus anderen Gebieten gleichsam zusammenlaufen. Diels nennt als Bindeglied zwischen Lilie (Liiium) und Schachbrettblume (Tritt'/faria) die Gattung Nomocharis. Ebenso weist er auf Mitlelformen zwischen Eisenhut (Aconitum) und Rittersporn (Deiphimum), Steinbrech (Saxifraga) u n d Milzkraut (Chrysosplertium) u n d zwischen Primel (Primuia) u n d Mannsschild (Androsace) hin. Wiederum eine andere, in diesen Zusammenhang gehörende Erscheinung ist die der v i k a r i i e r e n d e n (lat. vicarius = stellvertretend) F o r m e n : zwei gestaltlich ganz ähnliche, systematisch n a h verwandte

40

Beziehungen zwischen Pflanzen unserer Gegenwart

Formen besitzen verschiedene, oft benachbarte Wohngebiete, in denen sie sich gegenseitig ersetzen. In solchen Gebieten lassen sich dann in der Regel Unterschiede in der Art des Klimas und des Bodens feststellen. So bewohnt der einjährige baltische Enzian (Gentiana Baftica) die klimatisch milderen Tieflandsgebiete Mitteleuropas, während der sich langsamer entwickelnde, zweijährige, aber ganz ähnliche Feldenzian (Gesal?en die Gewächse, die an die Stelle der aussterbenden Formen traten? Sie hatten U n a b h ä n g i g k e i t vom t r o p f e n d e n W a s s e r a u c h f ü r d e n a r t e r h a l t e n d e n V o r g a n g d e r F o r tp f l a n z u n g erreicht. Die Befruchtung vollzieht sich bei ihnen nicht mehr fernab von dem wohlorganisierlen Sporophyten auf einem durch Trockenheit leicht zerstörbaren kleinen selbständigen Gametophyteii, sondern die Vereinigung der Gameten findet auf dem Sporophyten selber statt. Das wird dadurch ermöglicht, daß der Gametophyt räumlich irgendwie mit dem Sporophyten verbunden bleibt; also gleichsam in ihn zurückverlegl wird. In diesem Fall ist bei den Sporen eine Differenzierung eingetreten: die einen bleiben klein, werden in großer Zahl gebildet und ausgestreut, die M i k r o s p o r e n , die andern dagegen werden groß und schränken ihre Zahl ein, die M a k r o - oder M e g a s p o r e n , die oft nur zu vieren in einem Sporangium entstehen, ja sich darin schließlich nur noch in der Einzahl ausentwickeln. Verschieden groEe Sporen ( = Heterosporen) finden wir schon bei den Schuppenbäumen und treffen sie heute noch bei einer Reihe von Sporenpflanzen, z. B. bei Se/aginetfa an. Der weitere

96

Erdgeschichtliche Zeugen einer Pflanzenentwicklung

Fortschritt bestand nun darin, daß der Sporophyt seine Makrosporen nicht mehr abwarf, sondern im Sporangium eingeschlossen behielt, daß diese M a k r o s p o r e n s i c h in dem S p o r a n g i ü m zum P r o t h a i I i u m mit Archegonien (weiblichen Geschlechtsorganen) entwickelten und — vom Sporophyten geschützt und getragen — auf Befruchtung warteten. Ja, der Sporophyt bildete sogar noch s c h ü t z e n d e H ü l l e n um das Makrosporangium a u s : Indusien (lat.

indusium

= Anzug) und Integumente (lat. integumemum = Hülle). Zur Befruchtung ist es notwendig, daß die Mikrosporen, die vom Sporophyten in ungeheurer Überzahl aus den Mikrosporangien ausgeschüttet werden, zu den Makrosporen gelangen, dort an geeigneter Stelle keimen und ihre Geschlechtskerne zu den in den Archegonien gereiften Eizellen entlassen. Das Vereinigungsprodukt der beiden Gameten, die Zygote (gr. zygon «= Joch, Zweigespann), entwickelt sich dann — und das ist der weitere Fortschritt — in dem meist nährstoffhaltigen Prothallium zu dem Anfangszustand eines neuen Sporophyten, zu dem' Keimling ( = Embryo). Danach erst wirft der alte Sporophyt das inzwischen recht verwickelt gewordene Gebilde ab, also den vom Nährprothallium umgebenen Keimling mit der aus Makro sporangienwand und äußerem Integument gebildeten Schutzhülle. Dieses Gebilde, das sich entwicklungsgeschichtlich so sehr bewährt hat, das die j u n g e w a c h s tu m s b er e i t e P f l a n z e in s i c h b i r g t , sie mit N ä h r s t o f f e n u m g i b t und d u r c h derbe Schalen gegen ä u ß e r e E i n f l ü s s e s c h ü t z t , nennt man S a m e n . Mit dem Samen hat die Pflanze ein Verbreitungsmittel von ungeheurer Bedeutung gewonnen: Verwehung durch Wind, Wegspülen durch Wasser, Verschleppung durch Tiere. Die S a m e n p i l a n z e n ( = Spermatophyten), von denen sich schon bestimmte Formengruppen zwischen den herrschenden und mächtig sich ausdehnenden Sporen-

Der neue Lebensraum Luft

97

pflanzen der Steinkohlenzeit entwickelt hatten, besiedeln von der Zechsteinzeit an in breiter Formenentfaltung die von der sterbenden Sleinkohlenvegelation freigegebenen Räume. Bis zur Unterkreide stimmen die Vertreter aus den verschiedensten Formenkreisen dieser Samenpflanzen darin überein, daß ihre Samen frei und unverhüllt getragen werden. Daher faßt man sie zur Gruppe der N a c k t s a m i g e n ( = Gymnospermen) zusammen. Einige zeitlich geordnete Beispiele sollen uns diese neue Gruppe etwas näherbringen. Während unter den Artikulaten bis jetzt noch keine Formen gefunden werden konnten, die imstande waren, Samen zu bilden, können w i r in dem Bärlappkreis schon Ansätze dazu bemerken. Man faßt diese Formen, die übrigens in ihrem Körperbau recht verschieden sind, zur Gruppe der L e p i d o s p e r m e n (gr. (epis, (epidos = Schuppe; gr. sperma = Same), also als Samenträger aus dem Kreis der Schuppenbäume, zusammen. Von baumförmigen Vertretern w ä r e hier Lepi' docarpon (Abb. 76 bis 78) aus dem Oberkarbon zu nennen, von Kräutern Miadesmia (Abb. 79, 80) aus derselben Zeit. Die Funde lassen zwar eine Ausgliederung des Makrosporeninhaltes in ein vielzelliges Prothallium innerhalb der Samenhülle erkennen, zeigen aber weder deutliche Archegonien noch Embryonen. Zwischen den Haaren der zerschii Izten Makrosporangienhülle von Miadesmia wurden Mikrosporen beobachtet (Abb. 79). Aus der Gestaltengruppe der eigentlichen Farne kennen wir einige Samenbildner, die wir als P t e r i d o s p e r m e n , d. h. Samenfarne zusammenstellen. Vielleicht gehört schon Eospeimatopteris textilis aus dem Oberdevon dazu. Jedenfalls aber der oberkarbonische Lyginodendron Oldfiamium (Abb. 81), eine Klimmpflanze mit dünnem Stämmchen und großen Wedelblältern. Man hat seine von einer zipfelblättrigen Hülle umgebenen Samen (Abb. 81 3 ) in gutem Erhaltungszu7

Hell, Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreiches

98 Erdgeschichtliche Zeugen einer Pflanzenentwicklung

>Xakr».sp< mit Prorhallium

Integument

77. Lcpidocarpon Lomaxi. Samen im Längsschnitt, ¡chema. 76. Lcpidocarpon wstphalicum Zapfen mit. Samen. N a t . Gr. 78. Lepidocirpon Lomaxi. Samen im Längsschliff, ömal nat. Gr.

79. Miadesmia membranacea. Makrosporophyll längs. 10 mal nat, G¡ 81. 1—4 Lyginodendron

80. Miadesmia membranacea. MakrosporophylJ. Bild vors. lOmal nat. Gr.

Oldhmium.

* 2) Mikrosporo- 82. Lagewstotna Sinclairi. •''Phyil. yzn. Gr. Makrosporophyll. V 2 n . Gr.

1) Bildversuch eines Sproßstückes mit gegabelten Laub-u.Makrosporenbl. 1 nat. Gr.

Abb. 7 6 — 8 2 ,

3) Bildversuch. 4) Längs' Makrosporarigiura. schnitt. 3malnat.Gr.

S a m e n p f l a n z e n des O b e r k a r b o n s .

Der neue Lebensraum Luft

99

stand gefunden und glaubt auch, seine Mikrosporangienstände (Abb. 8I2). entdeckt zu haben. Diese sitzen an Stelle von Laubfiederchien an dem Ende der Blattachse (Rhachis) und bestehen aus 6 bis 7 zvveifächerigen Sporangren, die — abwärts hängend — von einem S t i d d i e n getragen werden. Eine solche zwar f ü r die Arlikulaten kennzeichnende, aber bei den Farnen seltene Haltung der Sporensäcke erinnert uns an den oberkarbonischen Farn Anacßoropieris pufcßta, bei dem die Sporangien — je vier zu einem Synangiuin (gr. syrt = vereint, gr. angeion = Behälter) vereinigt — am Rande der Fieder letzter Ordnung ebenfalls eingekrümmt stehen. Die Farnsporangien bilden sich also am Laub. Man nennt solche sporangientragenden Blätter Sporop h y 11 e , auch wenn sich der Blattflächenanteil dieses Gebildes vollständig zurückgebildet hat. Die Mehrzahl der Farne besitzt Sporophylle mit flächenständigen Sporangien. Lyqinodendron halte — wie alle Samenpflanzen — außer den genannten Mikrosporophyllen auch Makrosporophylle, von deren Gesamtgestalt w i r uns nach dem Fund einer verwandten Art (Abi). 82) eine Vorstellung machen können. Die einzelne Samenanlage war durch eine wesentliche Neubildung ausgezeichnet, durch die P o l l e n k a m m e r , einem Raum in der dicken Umhüllung über d e r Makrospore. Die Pollenkammer, die sich bei verschiedenen Gruppen von Samenpflanzen bis in die Gegenwart bewährt hat, dient dazu, die herbeigeführten Mikrosporen aufzunehmen. Diese keimen in der Pollenkammer, bilden ein wenigzelliges, schlauchförmiges Prothallium, das dann in der Reil'e zwei männliche Gameten entläßt. Etwa mit den Pteridospermen zusammen, also vom Beginn des Karbons bis in die Zechsteinzeit hinein, lebten die K o r d a i t a l e n . Aus der Mittelzeit der Erdgeschichte sind sie nicht mehr bekannt. W i r haben ihre Vertreter schon als hohe Bäume mit weitverzweigter, starkbeblätterter Krone kennengelernt (S. 90) (Abb. 86). Zwischen den Blättern wuchsen aus den Zweigen be-

100 Erdgeschichtliche Zeugen einer Pflanzenentwicklung

Integument^ Pollcnkammer Prothallium

84. Cordaites. Weibl. Blüte. Längsschnitt. 15 mal vergr.

87. Cordaites. Männlicher (?) Blütenstand. Vi nat. Gr.

'Markstrahl

'•Tracheide mit Hoftüpfeln

83. Cordeicarpus. Stück eines Samenstandes mit reifen Samen. V2 nat. Gr.

85. Dadoxylon (Kordaitc). Hoiz im radialen Längsschnitt. 75 mal verirr.

86. Cordaites. Bildversuch eines blühenden Baumes, '/too n^t. Gr.

Abb

—87.

Kordaitalen,

Karbon

bis

Rotliegendes.

Der neue Lebensraum Luft

101

sondere Sprosse mit den Fortpflanzungsorganen heraus. An einer Hauptachse saßen dichtgedrängt und zweiseitig angeordnet entweder Mikro- (Abb. 87) oder Makrosporangienstände, die man hier in ihrer Geschlossenheit als B l ü t e n bezeichnen kann. Somit wären die ganzen Sprosse B l ü t e n s t ä n d e . Jede Einzelbiüte, also jeder Sporangienstand, steht in der Achsel eines Trag- oder Hochblattes. Sie setzt sich aus Mikrosporangien zusammen, die zu je 2 bis 6 einen gemeinsamen Stiel haben oder aus einfachen Makrosporangien und aus Hüllschuppen, die alle miteinander spiralig an einer dicken Achse sitzen, so daß der Eindruck eines Zapf ens entsteht. Die Makrosporangien lassen ein Integument und eine Pollenkammer erkennen (Abb. 84). Die Mikrosporen scheinen zum Schweben in der Luft besonders eingerichtet gewesen zu sein. Ähnlich wie bei den Pollenkörnern der Kiefer war auch bei ihnen die Außenschicht (Exine) von der Innenschicht (Inline) abgehoben, so daß ein tragender Hohlraum entstand. Ober die Entwicklung des Keimlings weiß man nichts. Es ist eigentümlich, daß man in den Samen der Altzeitpflanzen keine Embryonen findet. Vielleicht hat ihre Entwicklung — wie bei manchen Zykadeensamen — erst nach dem Abfallen begonnen. Die Vertreter der bis jetzt genannten Gruppen von Samenpflanzen (also die Lepidospermen, Pteridospennen und die Kordailalen) blieben während der Karbonzeit rein mengenmäßig weit hinter der ungeheuren Formenfülle und Individuenzahl der Sporenpflanzen zurück. Mit dem Anbruch der Rotliegendenzeit, nach dem Ausklingen der sporenerzeugenden waldhiklenden Bftume treten sie nicht nur rein landschaftsbestimmend in Erscheinung, sondern sie werden auch noch vermehrt durch neue, vorher nicht nachweisbare Formengruppen, die z. T. wie die Z y k a d a l e n , die G i n k g o a l e n und die K o n i f e r e n bis in die Gegenwart herüberreichen. Allerdings liegt die Hauptentfaltungszeit dieser neu hinzugekommenen

102 Erdgeschichtliche Zeugen einer Pflanzenentwicklung Gruppen ¡11 der Mittelzeit der Pflanzengeschichte von) Zechslein bis zur unteren Unterkreide. I n der zweiten H ä l f t e dieses Zeitabschnittes k o m m e n dann noch als besondere Gruppen der nacktsamigen Gewächse die B e n n e t t i t a l e n und die n o c h etwas rätselhaften Caytonialen hinzu, so daß jene Mittelzell der Pflänzengeschichte mit F u g und R e c h t als G y m n o spermenzeit bezeichnet werden kann. A m engsten an die P t e r i d o s p e r m e n schließen sich die Z y k a d a l e n , die Palmfarnähnlichen, an. Heute besitzen alle Erdteile außer Europa in i h r e n tropischen und subtropischen Zonen Vertreter aus. der zu den Z y kadalen gehörenden F a m i l i e der Zykadazeen. Die P f l a n z e n sind zweihäusig, d. h. die einen bringen nur M i k r o s p o r o p h y l l e (Staubblätter), die andern dagegen nur M a k r o s p o r o p h y l l e ( F r u c h t b l ä t t e r ) h e r v o r . Bei der b a u m l o r m i g e n , bis gegen 10 m hohen Cycas revoluta, die mit V o r l i e b e in japanischen T e m p e l g ä r t e n gepflegt w i r d , wechselt w ä h r e n d des Wachstums i m m e r ein K r a n z spiralig gestellter Laubblätter mit einem K r a n z ebenso gestellter M a k r o s p o r o p h y l l e ab, den man in eines Gesamtheit als Blüte bezeichnen kann. D u r c h diese Blüte wächst dann der Vegetalionskegel hindurch und bildet zunächst w i e d e r Laubblätter. D e r o b e r e Teil seiner MaknosporophyIis ist hier ähnlich w i e die L a u b blätter fiederig zerschlitzt, der untere trägt auf beiden Seilen, w i e d e r u m fiederföi'mig angeordnet, die großen Makrosporangien, die i m I n n e r n ganz ähnlich gebaut sind w i e die der P t e r i d o s p e r m e n : Integument, P o l l e n kammer, eingeschlossene, prothalliumbildende Makrospore. Die M i k r o s p o r o p h y l l e mit zahlreichen Mikrosporangien auf der U n t e r f l ä c h e stehen spiralig dicht gedrängt u m eine das Ende des Stammes fortsetzende Achse und bilden zusammen eine Zapfenblüte. Gewisse Ähnlichkeiten mit den Zykadalen haben die erst im Rhät, also i m oberen K e u p e r auftauchenden B e n n e t t i t a l e n , die sich bald zu einer ungeahnten A r t e n f ü l l e von schätzungsweise 30 000 bis 10 000 (nach

Der neue Lebensraum Luft

Blüte mit $ öMikrosporophyllen. und Makrosporophyllstand(in d. Mitte)

103

Zweiges. '/i nat. Gr.

Blüte 90. Williamsonia

gigas. Bildversuch eines nat. Gr.

Ci/cadeaidca ingms Blüte! 1 / s nat. Größe.,

91. Cycadeoidea Marshiann.

Abb.

88—92.

Bennettitalen.

Keuper

bis

Unterkreide.

104 Erdgeschichtliche Zeugen einer Pflanzenentwicklung Wieland 1916) verschiedenen Formen entfalten und bereits wieder mit dem Ausklingen der Unterkreidezeit verschwinden. Die aus den knollenförmigen Stämmen d e r Bennettites

(=

Cycadeoidea)»Arten

seillich z w i s c h e n

den Blaltfüßen heraustreibenden Blüten (Abb. 91) waren wohl zumeist zwittrig, sie enthielten also in der Regel sowohl Mikro- als auch Makrosporangienstände. Wir erhalten hierdurch tatsächlich den Eindruck einer höher organisierten Blüte (Abb. 92), wenn wir innerhalb des behaarten Hü!lschuppcnkil:hes zunächst den Kranz zierlich gefiederter, in der Jugend nach innen eingebogener Mikrosporophylle mit ihren dichten Synangienreihen an jedem einzelnen Fiederstrahl erblicken und dann schließlich auf zapfenförmig erhobenem Blütenboden die gedrängt stehenden Makrosporangien finden. Die engen Lücken zwischen den oft lang gestielten Makrosporangien waren ausgefüllt durch ebenfalls in die Länge gestreckte, am Vorderende keulenförmig verdickte Schuppen (Abb. 88). Diese schlössen außen zu einer gemeinsamen dichten Oberfläche zusammen, die lediglich durch die Integumentöffnungen der Makrosporen, die M i k r o p y l e n (gr. miHroi — klein, gr. pyfe = Türe), unierbrochen wurden. Durch diese Mikropylen wurden in irgendwelcher Weise die Pollen, also die Mikrosporen, in die darunter liegende Pollenlcammer aufgenommen. Es herrscht noch keine einheitliche Ansicht darüber, wie die einzelnen Teile der Bennetiites-Blüle entwicklungsgeschichllich aufzufassen sind. Noch mehr an die Tracht der höheren Blütenpflanzen erinnern die Vertreter einer Bennellilalengruppe, die durch zierlichen Wuchs und reich verzweigte Stämmchen gekennzeichnet sind. Zu ihnen gehört Wif(iam= sonieita

coronain

(Abb. 891 a u s d e m J u r a . I h r e kleinen,

blattachselständigen Blütchen besitzen in der Mitte einen — wen ins lens iu seiner äulie.en Form — ebenfalls dem Fruchlknolen der höheren Pflanzen ähnlichen Zusammenschluß von Makrosporangien. Um diesen herum

Der neue Lebensraum Luft

105

stehen, — um die Ähnlichkeit noch vollständig zu machen —, sechs perigon- also blütenhül!enartige Gebilde, die sich bei näherer Untersuchung als umgebildete Mikrosporophylle erweisen. Eine dritte Gruppe bestand aus hohen, palmbaumähnlichen Formen, zu denen Wiffiamsonia gigas (Abb. 90) gehörte. Zum Unterschied gegen die altzeitlichen Samenpflanzen enthalten die gefundenen BenneUitensamen wolilausgebildete Keimlinge, die denen der Zykadalen gleichen: zwei Keimblätter, Hauptwurzel. In den G i n k g o a l e n besitzen wir ebenfalls eine eigentümliche Gruppe von Gymnospermen, die ihre Haupteulfallungszeit im Mesophytikum — etwa während der Jurazeit bis zur unteren Kreide — besaß, und die nur mit einer einzigen Art der Gattung Ginkgo, nämlich Ginkgo bifoßa, in unsere Gegenwart herüberreicht. Und von diesem alleinstehenden Zeugen eines früher formenreichen Geschlechtes, — Florin (1936) unterscheidet 15 Gallungen mit vielen Arten —, nahm man an, daß er sich nur noch unter der Pflege des Menschen als Tempelbaum der Chinesen, Koreaner und Japaner erhalten hätte. Heute neigt man der Ansicht zu, daß Ginkgo Biloba, in einigen chinesischen Landschaften (Chekiang, Tienmu-Shan) mit anderen Bäumen zusammen noch wild vorkomme. Die Sporangienstände der alten, vom oberen Keuper (Rhät) bis zur unteren Kreide lebenden Gattung Hoiera besaßen viel mehr Makro- beziehungsweise Mikrosporangien als die der neuern, seit dem mittleren Jura nachweisbaren Gattung Ginkgo. Die gestielten Mikrosporangien stehen bei beiden Formen zu vielen an einer gemeinsamen Längsachse, so daß der Eindruck eines „Kätzchens" entsteht, wie wir es etwa bei der Eiche finden. Jedoch setzt sich das „Kätzchen" der Eiche aus einzelnen männlichen Blütchen, also vielen Mikrosporangienständen, zusammen, es ist also als Blütenstand zu werten, während bei Ginkgo die Hauptachse immittelbar die einzelnen Mikrosporophylle mit je 2 (bis 7) Sporangien trägt, so

106 Erdgeschichtliche Zeugen einer Pflanzenentwicklung daß wir das ganze Gebilde in seiner Gesamtheit als Mikrosporangienstand oder männliche Blüle zu deuten haben. Ob wir berechtigt sind, den entsprechenden Makrosporangienstand, — ein vor einem Deckblatt stehendes Stielchen mit meist zwei a m E n d e paarig gestellten Makro sporangien —, als „weibliche Blüte" zu bezeichnen, ist Sache persönlicher Ansicht. D a s Innere des Makrosporangiums entspricht in den wesentlichen Teilen den schon besprochenen Makrosporangien des Pollenkammertyps. Aus den in der Pollenkammer keimenden Mikrosporen ( = Pollenkörnern) gelangen die Spermalozoen durch Eigenbewegung zu den Eizellen der zwei oder drei Archegonien, ähnlich wie bei den Zykadophyten, Die Verschmelzung, also die Befruchtung, kann unmittelbar auf die Bestäubung folgen, oder sie kann zeitlich so weit von ihr getrennt sein, daß sich in d e r Zwischenzeit der äußere S a m e n entwickelt. Diesen Fall finden wir besonders bei den von uns angepflanzten G i n i g o ' B ä u m e n . Aus dem Verschmelzungsprodukt, der Zygote, gliedert sich allmählich ein Keimling aus, an dem sich eine Wurzel und ein Sproß mit zwei Keimblättern unterscheiden lassen. Der E m b r y o liegt in dem aus dem Makrosporen-Prothallium hervorgegangenen Nährgewebe. D a s Integument bildet bei den Gin6go=Samen dadurch einen guten Schutz um Nährgewebe und Keimling, daß seine inneren Schichten zu einer harten Steinschale werden. Die Außenschichten entwickeln sich dagegen zu einem fleischigen Man Lei. Die Feingestaltung des S t a m m e s stimmt im wesentlichen mit der des einfacheren Holzstammtyps überein. Das Holz besteht nur aus Tracheiden und Markstrahlen. Hierin gleichen die Ginkgoalen den K o n i f e r e n ( = Zapfenträgern), zu denen unsere N a d e l b ä u m e gehören,. Ihre bis jetzt gefundenen ersten Spuren liegen im Permokarbon. Allerdings stammen aus jener Zeit nur Reste von Hölzern und beblätterte Zweige, aber keine Fortpflanzungsorgane, so daß ein Vergleich mit den

Der neue Lebensraum Luft

107

späteren Formen n u r sehr schwierig d u r c h z u f ü h r e n ist. Als Leitfossil f ü r das Rotliegende, d. h. als sicher auf diese Formation beschränkte Form, gilt Wafdhia. Diese Konifere ist uns durch nadeltragende Zweige, vielleicht auch durch Markkörper i h r e r Stämme und einen Zapfen überliefert. Die in E u r o p a sowie in den westlichen und mittleren Vereinigten Staaten gefundenen Zweigstücke erinnern an unsere Zimmer-,,Taime" {Araucaria excefsa). Im Zechstein erscheinen in Verbindung mit den Kupferschiefern die „Frankenberger Kornähren", wie sie von den Bergleuten genannt werden. Es handelt sich u m kurze Zweigslücke eines Nadelholzes, die ringsum dicht mit kürzeren oder auch längeren Nadeln besetzt sind, so d a ß tatsächlich der Eindruck einer Getreideähre entsteht. Etwas Ähnlichkeit mit den Formen aus dem Verwandtschaftskreis unserer heutigen Sumpfzypressen (Taxodien) zeigen die verschiedenen, im Zechstein, im Buntsandstein und im mittleren Keuper gefundenen Formen der Voftzia•, von. denen man sowohl benadelte Zweigstücke als auch Zapfen mit reifen Samen kennt. Aus der Jurazeit sind ebenfalls Nadelholzreste erhalten, darunter solche aus dem heute noch lebenden Formenkreis von Araucaria. In der Kreide kommen zu den Juraformen noch neue, z. T. den heutigen ganz ähnliche hinzu: Schirmtanne (Sct'adopitys), Lebensbaum (¿Thuja), Flußzeder (Lthocvdtus), Fichte (Picea), Kiefer (Pinus, schon aus der Unterkreide!) u . a . Erst aus dem Tertiär kennen wir dagegen die Sumpfzypressen (Taxodium), die Mammutbäume (Senuota u. Metasequoia), — die bei der Braunkohlenbildung eine hervorragende Rolle spielen —, u n d eine stattliche Reihe von anderen, heute noch lebenden Formen, wie z. B. unsere Lärche \Larix). Merkwürdig ererscheint, daß man a u c h im Tertiär bis jetzt noch keine Reste der Eibe (Taxus) gefunden hat. Die weiblichen Blüten stehen bei den Nadelhölzern meistens nicht einzeln wie bei der Eibe, sondern in B l ü t e n s t ä n d e n , die zu den bekannten „Zapfen"

108 Erdgeschichtliche Zeugen «iner Pflanzenentwicklung heranreifen. Die männlichen Blüten bestehen aus Mikrosporophyllen mit nach unten hängenden Sporangien, die in dichler Folge spiralig um eine Blütenachse angeordnet sind. Bei den Abielineen, den Tannengewächsen, sind die Mikrosporen, also die Pollenkörner, oft mit besonderen Schwebevorrichtungen ausgestaltet: die Außenhaut (Exine) ist auf zwei Seiten des Kornes blasenförmig emporgetrieben und mit Luft gefüllt. Solche Pollenkörner sind schon im Rhät, also im oberen Keuper, gefunden worden: Pityosporites. Durch die Möglichkeit, sich länger schwebend in der Luit halten zu können, wird eine größere Sicherheit für die Bestäubung und somit f ü r die Fortpf anzung erreicht. Die immer stärker in Erscheinung tretende Unabhängigkeit von Wasser als Brücke für die männlichen Geschlechtszellen führt schließlich bei den Koniferen dazu, daß überhaupt k e i n e s i c h s e l b s t ä n d i g b e w e g e n d e n , mit eigenen Rudervorrichtungen ausgestatteten K e i m z e l l e n geh Idet werden. Der aus den Mikrosporen austretende Pollcnschlauch wächst durch das Gewebe der Samenknospe hindurch bis dicht an die Eizelle, so daß sich einer von den vor der Befruchtung in dem P o l l e n s c h l a u c h entwickelnden Spermakernen unmittelbar mit dem Kern der Eizelle vereinigen kann. Obere U n t e r k r e i d e bis G e g e n w a r t : Bedecktsamer (Angiospermen). Die Samenpflanzen mit ihren schon auf der Mutterpflanze vorgebildeten und meist von einem Nährgewebe umgebenen Keimlingen haben allmählich das Landschaftsbild beherrscht und immer mehr die Sporenpflanzen mit ihren zwiefachen Ansprüchen an die Umgebung für die selbständige Entwicklung sowohl der sporenerzeugenden als auch der Geschlechtszellen, tragenden Generalion ersetzt. Bei den Nacktsamigen lagen die Samen frei und im allgemeinen wenig ge-

Der neue Lebensraum Luft

109

schützt naschlustigen Tieren und anderen äußeren Einflüssen preisgegeben. Eine Ausnahme macht hiervon der Wacholder {¿Juniperus), bei dem drei Fruchtblätter während der Reile die drei Samenanlagen vollständig umwachsen, so daß ein geschlossener „Beerenzapfen", die bekannle blauschwarze Wacholderbeere, entsteht. Der nächste Entwicklungsschritt führte dann zu einer S c h u t z v o r r i c h t u n g f ü r d i e s e S a m e n , zu einer Außenhülle. Diese bildete sich aus dem Makrosporophyll, dem Fruchtblatt ( = Karpell, gr. karpos = FruchL). Entweder verwachsen die Ränder jedes einzelnen, sich schützend um die Samenknospe oder Samenknospen legenden Fruchtblattes zu einem geschlossenen Behälter ( = g r . angeion), oder dieser liehälter enLstelit dadurch, daß die Ränder mehrerer quirlarlig liebeiieiiiandersleheiiuer l-ru^iituiäUer miteinander verwachseil. Im ersLen Falle entsleiil der apouarpe F r u c h t k n o t e n (Abb. 15a), im zweiten der s> nicarpe (Abb. 15b;. Aus dem FruchUuiolen entwickelt sich die F r u c h t . Wird die Fruchtknoten wand bei der Fruchtreife zu einer trockenen liüile, die die aus den Samenknospen entwickelten Samen durch seibsläiiuig eiustehenue Öffnungen aus dem Innern entläßt, dann sprechen wir von K a p s e i f r u c h t e n (z. B. Mohn), liei den B e e r e n hingegen bildet sich aus der F'ruchlknolenwand eine iieischige, saiLige Gewebemasse,- die die Samen vollständig umwachsen kann (z. B. Stachelbeere). Bei aen S t e i n l r ü c h t e n , also z. B. unseren Kirscnen, wanuem sich die Mittelschiclnen des Karpelis zu uein saftigen Fleisch um, die limenschicht wird dagegen zu dem harten Steinmaiitel, der für den Samen einen ganz besonderen Schulz bedeutet. Hier löst sich nicht die Fruchlwand von der Samen wand, sondern der Stein, also der von der inneren Karpellschicht umgebene Samen, von dem Fleisch. Die Trennung geht also miLten durch die Fruchlwand. Die Beeren uiiü Steinfrüchte gehören zusammen mit anderen Fruclitl^ pen, wie z. B. uen Nüssen, zu den S c h 1 i e ß f r ü c h t e n , die im Gegen-

110

Erdgeschichtliche Zeugen einer Pflanzenentwicklung

satz zu den S p r i n g f r ü c h t e n der K a p s e l n sich nicht selbständig öffnen, u m ihre S a m e n zu entlassen. D a ß solche Beeren mit hartschaligen S a m e n sowie die Steinfrüchte von Tieren v e r z e h r t w e r d e n können, o h n e d a ß die F o r t p f l a n z u n g der G e w ä c h s e dabei wesentlich gefährdet wird, wie bei den Nacktsamigen, bei denen j e d e r verzehrte Samen (z. B. Zirbelnüsse!) f ü r die Verm e h r u n g der P f l a n z e ausfällt, bedeutet einen weiteren Vorteil. Ja, die T i e r e w e r d e n d u r c h a u f f a l l e n d buntgefärbte F r ü c h t e mit w o h l s c h m e c k e n d e m und n a h r h a f t e m Fleisch geradezu zur V e r b r e i t u n g der S a i n e n aufgefordert. A b e r nicht n u r die Verbreitung der S a m e n e r f ä h r t bei den Angiospermen neue Möglichkeiten. AUL., die Übertragung des Blütenstaubes, d e r Mikrosporen, w i r d auf eine breitere und d a h e r sicherere Grundlage gestellt. F ü r die G y m n o s p e r m e n ist der Wind das Übertragungsmittel d e r Pollenkörner. Diese können dazu ganz besonders eingerichtet sein w i e bei unserer K i e f e r und ihren Verwandten. Allein bei der südafrikanischen Cycasreilen des Körpers vom Polsterwuchs über die Staudenform bis zu dem Strauch- und Baumtyp. Mit diesen Fähigkeiten ausgerüstet eroberten sich die bedecktsamigen Blütenpflanzen selbst die unvirtliohsfen Gegenden. Durch eine Menge von S o n d e r e i n r i c h t u n g e n zum Klettern, Schwimmen, Untertauchen, Luft- und Wasserspeichern, Schmarotzen und Verwerten von verwesenden Stoffen besiedeln sie die verschieden,artigsten Räume. Wie weit läßt sich diese die Gegenwart des Pflanzenreichs beherrschende Gruppe der A n g i o s p e r m e n zurückverfolgen? Die Insektenblütler dürfen wir natürlich nicht vor dem Erscheinen der zum Obertragen des Blütenstaubes geeigneten Insekten erwarten. Fliegen kennen wir aus dem Lias, Schmetterlinge aus dem Dogser (Schmetterlinge aus dem M«Im des Solnhofener Schiefers besaßen noch keine Mundwerkzeuge zum Saugen des Nektars!) und Immen (Haulflügler) aus

Der neue Lebensraum Luft

113

dem Malm, also aus den drei Schichtfolgen der J u r a formation. Aus d e r darauf folgenden Kreidezeit erhalten wir die erste Kunde von bedecktsamigen Pflanzen. Unvermittelt überliefern u n s die Schichten der o b e r e n Unterkreide Reste von Angiospermen: Blätter u n d Hölzer. Man fand sie in Nord-Amerika (Blätter der P'otomac-Ftora von Maryland), in Portugal (Blätter) und in Süd-England (Dikotylen-Hölzer). Sie gehören z. T. zu den Formen-Gruppen der zweikeimblättrigen, z. T. zu denen der einkeimblättrigen Pflanzen. Die Möglichkeit der Ko^vernenz-Gestaltung ('S. 13) — sogar Aderung! — von B'attformen erschwert sicheres Zuordnen zu Verwand'.s.hafts - Kreisen der Gegenwartsflora. Immerhin lassen sich Beziehungen zu den unter den heule lebenden Pflanzen als primitiv angesehenen Gruppen der Polycarpicae (Mainolia. Sassafras!) und Weiclengewächsen (Populus!) erkennen. Res!e einkeimblättriger Pflanzen weisen in die Richtung der Froschlöffel-Gewächse (Sagiltaria!). Aus der Oberen Kreide kennen wir die ältesten Palmenreste (aus dem Zenoman), sowie die ältesten Buchenreste neben Myrica- u. Salix-Arten und einer Reihe von noch nicht enträtselten Formen, u n t e r denen Crecfneria (Platanen-Verwandte?) besonders auffällt. Vielleicht ebenfalls aus den Schichten der obersten Kreide erhielten wir die erste Kunde von einer zweikeim b'ältrigen Pflanze mit verwachsenen Rronb 1 altern, von einer Oleanderlorm (Ne'ium). In der darauffolgenden Tertiärzeit häufen sich die Funde nicht n u r i h r e r Zahl nach, sondern auch in bezug auf ihre Formenmannigfaltigkeit. Aus dem jüngeren Tertiär sind u n s Pflanzenformen überliefert, die noch zu unserer heute lebenden Vegetation gehören, so der Feldahorn (Acer campestre) aus dem Miozän Steiermarks und Schlesiens, die Rotbuche (Tagus stfvatica), der Buchs (Buxus semvervirens) und der Efeu {Hedera hefix) aus dem Pliozän.

»„ Hell, EntwIdtlungsgeidilditelderPflinrenreldies

114

Schlußfolgerungen

III. Schlußfolgerungen für den Ablauf der Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreiches. Wir haben versucht, uns auf zwei verschiedenen Wegen den Arbeitsstoff zu verschaffen, den wir zur Beantwortung der Frage nach dem Ablauf der Entwicklungsgeschichte benöligen. Die mit uns lebenden Pflanzen erscheinen in ihrer organisch-belebten Ganzheit. Sie offenbaren uns alle Seiten des Lebens, insofern dieses der Beobachtung und dem Experiment n u r irgendwie zugänglich ist. Sie bilden aber gleichsam nur die letzte beschriebene Seite in dem stets unvollendeten Buche der Entwicklung. Wollen wir rückwärtsblättern, um die großen Zusammenhänge zu erfahren, dann sind wir gezwungen, unsere Arbeitsweise gar einzuschränken. Als Zeugen vergangener Zeilen bleiben uns n u r noch erstarrte Formen, die zwar der vergleichenden Morphologie zugänglich sind, sonst aber kein unmittelbares Bild von den vielseitigen Lebenserscheinungen und den sie bewegenden Kräften geben. Nur auf Grund von Analogieschlüssen von unseren heuligen Pflanzen her können wir uns eine — oft umstrittene — Vorstellung von dem Leben jener Gewächse machen. Aber dennoch hat auch dieser Weg seinen besonderen Vorteil. Wir können, — um bei dem Gleichnis zu bleiben —, in dem Buch nach dem'Anfang blättern; allerdings fehlen viele Seilen und die Schrift ist oft unleserlich. Aber wir können große Zeiträume durchschreiten. So müssen sich zur E r gründung der Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreiches s ä m t l i c h e A r b e i t s w e i s e n e r g ä n z e n , die dem Botaniker n u r irgendwie zur Verfügung stehen. Zunächst wollen wir einmal kurz zusammenstellen, was wir an bedeutungsvollen T a t s a c h e n gefunden haben. 1. Jede Pflanze ist auf Grund der Fortpflanzung mit ihren Vorfahren zu A h n e n k e t t e n verbunden.

Schlußfolgerungen

115

2. Ahnenkelten brauchen nicht bis auf getrennt erschaffene Arten parallel zurückzulaufen, da durch a) Mütalion (S. 45) und b) Kreuzung zu Homozygolen ( = reinerbigen Befruchtungsprodukten) (S. 43) n e u e F o r m e n aus schon vorhandenen e n t s t e h e n können. 3. Wir kennen geographische A u s s t r a h l u n g s g e b i c t e , die Mannigfaltigkeilszentren (S. 39), wüi'e: Gebiete mit Formübergängen und endlich Gebiete isolierter Formen (vikariierende Formen und Endemilen) (S. 39, 40). 4. Die heute lebenden Pflanzen lassen sich von den einfachsten bis zu den höchstentwickelten in O r g a n i s a t i o n - s s t u f e n anordnen, in denen gemeinsame Gestallungspläne, Geslallungssloffe und olt auch gemeinsame Lebensäußerungeai zu erkennen sind. 5. Die Pflanzenreste aus der Erdgeschichte weisen auf eine H ö h e r e n t w i c k l u n g aus einfachsten Formen während des zeitlichen Ablaufes hin: Zeit der Algen, Nacktfarne, Blaltfame, Nacktsamer, Bedecktsamer (S. 48). Die große Mehrzahl der heutigen Formen läßt sich erdgeschichtlich nicht sehr weit zurückverfolgen. 6. Während im Laufe der gewaltigen erdgeschichtlichen Zeiträume einerseits neue Formen erscheinen, l ö s c h e n andrerseits nicht nur einzelne bestehende F o r m e n , sondern ganze Gestaltungsgruppeii a u s wie z. B. die Schuppenbäume, Siegelbäume, Kalamilen, Benncllilen, Kordaiten. Aus diesen Grundlaisachen verbunden mit einer reichen Menge von weiteren Beobachtungen lassen sich S c h l u ß f o l g e r u n g e n ziehen. 1. Die Fülle der bestehenden Formen kam durch A b s t a m m u n g , d. h. durch die Entwicklung aus gemeinsamen Ahnenformen zustande: Abstammungs- oder Deszendenzlehre. 2. Die A h n e n f o r m e n waren im allgemeinen e i n f a c h e r organisiert als ihre Abkömmlinge. 3. Die paläbotanischen Funde weisen darauf hm, daß auch heutige Formen n i e d e r e r O r g a n i s a 8*

116

Schlußfolgerungen

t i o n s s t u f e n die e n t w i c k l u n g s g e s c h i c h t l i c h ä l t e r e n sein können (vgl. aber S. 118). 4. Das A u s s t e r b e n kann verschiedene Gründe haben: a) E r s c h ö p f u n g d e s E r b g u t e s . Hierfür liegen keine allgemeingülLigen Beweise vor. Im Gegenteil senen wir oft ganze Gruppen nicht mit Kümmeiformen vom Plane abtreten, sondern auf der Höhe ihrer Entwicklung (Schuppenbäume!). b; W e c n s e l d e r U m w e l t . aa) Plötzlicher Wechsel in den Umweltsverhältnissen mit gewaltsamer Vernichtung uer Lebensiormen: Katastropnen. bb) Allmählicher Wechsel der Umwelt. Die Pflanzen sind nicht mehr imstande, mit ihren übernommenen Eiiii-ich Lungen ihr Leben zu erhalten, da sich die äuijeren Voraussetzungen dazu geändert haben (z. Ii. läL,t das Trockenklima des ausklagenden PaläopnyLikums Pflanzen mit schwach ausgebildeten Wasserteitungssystemen nicht mehr zu). 5. Umgekehrt können sich neuentstandene Formen nicht Hauen, d.h. in uie Zuicunft niuem Kerne neuen Linien bilden, wenn sie f ü r d i e U m w e l t , in die sie hineingeboren werden, nicht günstig a u s g e r ü s t e t sind. Hierbei lassen sich zwei Möglichkeiten unterscheiden: a) a b s o l u t e L e b e n s u n t ü c h t i g k e i t (z. B. Fortfall von lebenswichtigen Organen, oder sinnlose und lebensgefährdende Übersteigerung von Merkmaien), b) r e l a t i v e L e b e n s u n t ü c h t i g k e i t , d.h.nur in bezug auf die gerade herrschende Umwelt (etwa mutalive Bildung großer verdunstender OberJtlächen bei Steppenformen). Während die absolute Lebensuntüchtigkeit allemal zur A u s m e r z e führen muii, kann die relative Lebensuntüchtigkeit bei einer zufälligen günstigen Änderung der Umwelt oder einer örtlichen Verschleppung in günstigere Gegenden unter Umständen erhallend wirken.

Schlußfolgerungen

117

6. Sind die neuentstandenen Formen in bezug auf ihren Lebensraum v o r t e i l h a f t e r e i n g e r i c h t e t als ihre Stammformen, dann können sie diese durch Konkurrenz v e r d r ä n g e n . S o entwickeln sich die Bestände der hybridogenen Art Spariina Townsendii (vgl. S.45) weit kräftiger als die ihrer Eltern-Arten. Außerdem ist es ihnen möglich, ihren Lebensraum bis in seither ungünstigere Gebiete (Kampfzonen) hinein zu e r w e i t e r n . Außer der Bildung von besonderen Anpassungsmerkmalen scheint nach den Untersuchungen von Hagerup, Tischler u. a. eine Vervielfachung des Chromosomensatzes (Polyploidie) zu größerer L e b e n s t ü c h t i g k e i t zu führen. Während bei den Pflanzen mit zirkumpolarem Wohngebiet etwa 60o/o Polyploide zu finden sind, sinkt der Hundertsatz f ü r südlichere Verbreitungsgebiete auf ungefähr 27. Unter den Blütenpflanzen Siziliens gibt es nur wenig polyploide, Island und die Faröer besitzen dagegen sehr viele. In diesem Sinne soll nach Geüner im Generationswechsel (S. 93) — während der Ontogenese — die di'iloide Phase lebenstüchtiger sein als die haploide (Grund: Erhöhung der Kombinationsfähigkeit der Gene und gesteigerte Möglichkeit der Gen-Umwandiu:igen). So könne mit Hilfe der Selektions-Theorie die allmähliche Zurückdrängung der haploiden und die schrittweise Zunahme und Differenzierung der diploiden Phase erklärt werden: Reihe der Braun- und Rotalgen; Bryophylen — Pteri ophyien — Gymnospermen (S. 125). Das L e b e n s t ü c h t i g e r e wird d u r c h Auslese erhalten. 7. Die E i n z e l f o r m ist das E r g e b n i s a u s E r b s t r o m u q d U m w e l t . Dabei erhält die Erbkrafl, die aus dem Anlagenbestand wirkt, die S t a m m e s m e r k m a l e ( = Organisations- oder Konstitutionsmerkmale), die in dem „Gestaltungsplan" ihren Gesamtausdruck finden. Die Umwelt verwirklicht die durch das Erbgut gegebenen Möglichkeiten. Liegen diese über dem Bereich der Lebenserhaltung hinaus in dem der Lebens-

118

Schlußfolgerungen

förderung, dann führen sie zu A n p a s s u n g s m e r k m a l e n , die der Auslese dienen. Liegen die Möglichkeiten außerhalb dieser Bereiche, dann führen sie zur Ausmerze. „Neutrale" Formen bleiben erhalten und vermehren die Gestalten-Fülle wie bei den Zieralgen (Des* mitfiazeen), den Kieselalgen (Diatomeen), den Doldenblütlern (llmheffiferen) und Korbblütlern (Kompositen). Die Anpassungsmerkmale können unter Umständen den Gestaltungsplan verschleiern, aber nicht grundsätzlich verändern. Ö k o t y p e n ( = Anpassungstypen) aus gleicher UmwelL können dann P h y 1 o t y p e n ( = Stammestypen) vortäuschen: Konvergenz (S. 13). Die Anpassungsmerkmale brauchen sich nicht n u r in neu hinzugekommenen Eigenschaften auszuprägen, sondern können sich auch in der V e r e i n f a c h u n g (Reduktion) zeigen. So bedarf die parasitische Lebensweise nicht der gesteigerten Arbeitsteilung, zu der die sich selbständig ernährenden Pflanzen allmählich gelangt sind. Wir finden bei den schmarotzenden Formen eine oft erstaunlich weilgehende Vereinfachung, die wiederum zu niedrigsten Organisationsstufen führen kann. Der Vegetationskörper der indomalayischen BlülenpflanzenGattung Rafffesia (Blüten bis I m Durchmesser!) ähnelt dem Myzel (Fadengefiecht) der Pilze. Er durchzieht schmarotzend die Wurzeln seiner Wirtspflanze Cissus. Die Formvereinfachungen machen bei der systematischen Einordnung dann Schwierigkeiten, wenn über die Anpassungsmerkmale hinaus die Stammesmerkmale angegriffen und verändert sind. Dann entsteht die Frage: „ p r i m i t i v e" oder „ a b g e l e i t e t e " Form ? Formen- oder E i g e n s c h a f t s r e i h e n lassen sich im allgemeinen nach irgendwelchen Gesichtspunkten ohne Schwierigkeiten aufstellen. Zweifel erheben sich gewöhnlich darüber, in welcher R i c h t u n g solche Formenreihen stammesgeschichtlich zu lesen sind. So leiten z. B. die meisten Paläobotaniker Asteroxyion (S. 60) von der einfacheren Rßynia ab. Troll glaubt unter Hinweis auf die nackten, Sporangien tragenden

Schlußfolgerungen

119

Endverzweigungen jener Pflanze Rßynia als Reduktionsform von Asteroxy/on auffassen zu können. Unter den lebenden Pflanzen gibt u. a. die Gruppe der Buchenartigen (Fagalen) Anlaß zu Meinungsverschiedenheiten. Wettstein, Engler, Warming u. a. sehen in den Buchen, Eichen, Birken und deren Verwandten ursprüngliche Formen, während Hallier, Mez u. a. dieselben Pflanzen f ü r abgeleitet halten und in ihren einfach gebauten Blüten Reduktionserscheinungen zu erkennen glauben. Für eine Reihe von Merkmalen scheint man sich in bezug auf ihren phylogenetischen Werl im klaren zu sein. Zu den p r i m i t i v e n M e r k m a l e n der Angiospermen zählen: spiralförmige Anordnung der Achsenorgane (Seitenachsen, Laubblätter, Blattbildungen der Blüle), einförmige Ausgestaltung des Holzes (nur Tracheiden), immergrünes Laub, zapfenförmige Blütenachse, wechselnde Zahl der Blütenleile, strahlige Ausbildung der Blüte, bleibende Trennung der Blütenorgane, zahlreiche Samenknospen, Vorrichtungen zur Windbestäubung. Die entsprechenden a b g e l e i t e t e n M e r k m a l e wären: quirl- bis gegenständige Anordnung, Vielgestalligkeit der Holzzellen (Tracheiden. Tracheen, Holzfasern, Holzparenchymzcllen), sommergrünes Laub, napf- bis krugförmige Blütenachse, bestimmte Zahl der Blütenteile, spiegelbildige Ausbildung, Verwachsungen, wenige bis eine Samenknospe, Einrichtungen zur Insektenbestäubung. Nach Juhnke und Winkler (1938) lassen sich sämtliche Fruchtknoten-Typen der Angiospermen (S. 108) von der — u r s p r ü n g l i c h e n — apokarpen Balgfrucht abieilen. Dagegen widersprechen sich die Ansichten über die Bewertung anderer Merkmale. So hält z. B. Engler die Formen mit Zwitterblüten f ü r phylogenetisch älter als diejenigen mit eingeschlechtigen Blüten. Zimmermann dagegen stellt die eingeschlechtigen Blüten zu den primitiven und die Zwitterblülen zu den abgeleiteten Merkmalen. Selbst, wenn man sich über die entwicklungsgeschichllich bedingle Reihenfolge der Merkmale einig

120

Darstellungsweisen für da« Pflanzenreich

und klar wäre, dürfte man sich nicht dazu verleiten lassen, von solchen Eigenschaftsreihen unmittelbar auf die Ahnenreihe ihrer Träger zu schließen. Es kommt häufig vor, daß die Formen innerhalb einer solchen Reihe vollständig umgestellt werden müßten, wenn man sie nach dem Entwicklungsgang eines anderen Merkmals aufstellen wollte. Es handelt sich hierbei um die von dem Paläontologen L. Dollo benannte Erscheinung der S p e z i a l i s a t i o n s k r e u z u n g e n . Selbstverständlich können wir, besonders an dem fossilen Material, nur die Phylogenie von Merkmalen verfolgen. Und Zimmermann betont mit Recht, daß die M e r k m a l s p h y l o g e n e t i k — natürlich zunächst nur in bezug auf den Entwicklungsgang der gerade untersuchten Merkmale — verhältnismäßig sicher arbeitet. Aber die Untersuchung des Entwicklungsablaufes von einzelnen Merkmalen oder von Merkmalskomplexen soll nicht das letzte Ziel entwicklungsgeschichtlicher Betrachtungen sein, sondern die Klärung der Sippenphylogenese. So wird die Merkmalsphylogene'ik zur zuverlässigsten Dienerin der S i p p e n p h y l o g e n e t i k . IV. Darstellungsweisen für das Pflanzenreich in seiner Entwicklungsgeschichte. Um einen Überblick über die ungeheure Formenfülle der Gewächse zu bekommen, ist es notwendig, ähnliche Formen nach bestimmten Gesichtspunkten zu Gruppen zusammenzufassen. Auf die Verschiedenartigkeit solcher Gesichtspunkte, die zu künstlichen oder natürlichen Systemen führen, ist schon hingewiesen worden (S. 15, 21). Nach den Schlußfolgerungen des vorhergehenden Abschnittes kommt heutzutage selbst für eine rein praktischen Zwecken dienende Zusammenstellung nur das natürliche System in Betracht. Aber die S y s t e m a t i k e r sind vorsichtig. So gab z.B. Engler, der „die Aufstellung eines phylogenetischen Systems wegen unserer mangelnden Kenntnisse der Zusammen-

Darstellungsweisen für das Pflanzenreich

121

hänge noch für unmöglich" hielt, nicht „ d a s " natürliche System, sondern nur ein System der ..morphologischen Stufen". Wettstein zeigt uns acht S t ä m m e des Pflanzenreiches: Sd-izopßyta, Monadophyta, Myxophyta, Conjugatophyta, BaciCtariophyta, Phaeopbyta, Euthaffopbyta, Co'mophyta. Zwischen den Stämmen seien, keinerlei entwicklungsgeschichtliche Beziehungen zu erkennen. Eine derart vorsichtige Fassung läßt die rein phylogenetische Frage offen, ob sämtliche Pl'lanzenformen einer einzigen Urgestalt entstammen: monopliyletische Abstammung, oder aus Urgestalten hervorgingen. die getrennt voneinander entstanden sind: polyphylelische Abstammung. Hirmer weist darauf hin, daß unsere Systeme immer noch zu sehr auf Morphogenie (oder Organogenie) gestellt s'nd, d. h. die historisch verfolgbare Entwicklungsgeschichte eines einzigen Organes und seiner Funktionen, wie z. ß. der Fortpflanzungsweise, berücksichtigen. Unter der für die systematische Anordnung in Betracht kommenden Phylogenie versteht er die „historisch klar verfolgbare RichLung, in welcher sich eine Pflanzengruppe als Ganzes und mit allen ihren Organen bewegt". Auch Diels, Schellenbcrg und andere Forscher wünschen die „Systematik als Synthese der Gesamtbotanik" auf eine möglichst breite Grundlage zu stallen. Eine besondere Schwierigkeit für die Systematiker, die auf Grund ihres ordnenden Prinzipes von den kleinsten Sippeneinheiten auszugehen pflegen, also von den Rassen oder Arten, besteht in der scharfen U m g r e n z u n g dieser s y s t e m a t i s c h e n E i n h e i t e n . Eine allgemein gültige Bestimmung für den Begriff „ A r t " wie auch für alle übrigen Sippeneinheiten gibt es nicht. So mußte auch 1931 der 5. internationale Bo'anische Kongreß in Cambridge trotz zweier Sitzungen über diesen Gegenstand seine Bemühungen als aussichtslos aufgeben. In unserer Zeit des Messens und Wägens hat es sogar nicht an einem Versuch gefehlt, die Sippen mathematisch zu erfassen (Anderson

122

Darstellungsweisen für das Pflanzenreich

und Abbe), allerdings mit dem unmöglichen Ergebnis, daß „die Indizes die Folge der vorher vorgenommenen systematischen Gruppierung" (Mattfeld) waren. Hier gilt immer noch der Ausspruch Linnes: „Nicht der Charakter (d. h. die zur Charakteristik benutzten Merkmale) macht die Gattung, sondern die Gattung den Charakter". Auch experimentell, — etwa auf Grund der Kreuzbarkeit, auf die man früher ¡ausschließlichen Wert legte —, lassen sich die Verwandlschaftsgrenzen nicht ermitteln. So bestehen in der Galtung Dianihus (Nelken) Möglichkeiten der Kreuzung ganz unabhängig von der systematischen Verwandtschaft. Die Rassen von Viola Kitaißeiiana bastardieren n u r schwer untereinander, während sie mit Vertretern aus anderen Gruppen der Sammelart Viofa tricolor (Stiefmütterchen) sich leicht kreuzen lassen. Die Umgrenzung einer S i p p e (Rasse, Art, Gattung, Familie usw.) wird in ihrer letzten Schärfe immer dem subjektiven Empfinden des erfahrenen Syslemalikers überlassen bleiben müssen. Vielleicht kann hierzu die ganz allgemeine Begriffsbestimmung Osterfelds am besten die Richtung andeuten: „Eine Art ist eine Gruppe von Individuen, die in allen Merkmalen, die wir f ü r wesentlich halten, gleich sind, vorausgesetzt, daß diese Merkmale bei geschlechtlicher Fortpflanzung in der Nachkommenschaft erblich sind". F ü r den P h y I o g e n e t i k e r , der die Arten, Rassen, Unterrassen usw. ständig sich aus (lern L e 1) e n s s t r o m ausgliedern sieht, ist die Frage nach der Abgrenzung nicht n u r unwichtig, sondern schließlich auch unmöglich. Der Paläontologe Neumayr sagte 1889: „Sowie man die Gesamtheit der Entwicklung ins Auge faßt, ist nichts vorhanden, was dem Speziesbegriff entspräche; dieser ist, sowie man mit einigermaßen vollständigem Material zu tun hat, in der Paläontologie unfindbar und unanwendbar u n d muß aus ihrem Bereiche verschwinden". Der Phylogenetiker wird für seine Darstellungsweise des Pflanzenreiches die Erkenntnisse von den n a t u r -

Darstellungsweisen für das Pflanzenreich

123

g e w o r d e n e n Z u s a m m e n h ä n g e n wählen. Dabei muß er aber auf eine Reihe von ernstlichen Schwierigkeiten stoßen. Diese beziehen sich z. T. auf die Vorgänge, z. T. auf die Formen. Vorgänge der Formbildung können wir nur in der Gegenwart an den lebenden Pflanzen erkennen. Sind wir berechtigt, diese in verschwindend engen Zeiträumen gewonnenen Erkenntnisse ohne weiteres ins Riesenhafte zurückzunrojezieren, um damit die richtige Erklärung für die Vorgänge der Stammesentwicklung zu finden? Wie die große Entwicklungsgeschichte wirklich abgelaufen ist, wissen wir nicht. Zwei Meinungs-Gruppen streiten sich um das „Typenproblem". Die Genetiker (z. B. Dobzhanskv, Nachtsheim, Timoeeff-Ressowsky) übertragen die Erscheinungen der Mikrophylogenie (Mikroevolution) — Mutation, Selektion, Isolation — auf die makrophylogenetischen Vorgänge. Viele Paläontologen (z. B. Kuhn, Schindewolf) unterscheiden zwischen — abwechselnden — Phasen der Typenbildung (große Umwandlungsschritle) und der Ausgestaltung dieser Typen (Bildung von Rassen und Ar!en): „Zweiphasen-Hypothese", nämlich: Typogenese und Adaptiogenese (lat. adaptare = taugen). Weiter bleibt die Schwierigkeit, durch große Lücken getrennte geologisch überlieferte Formen richtig wiederzuverbinden. Wenn wir aber schon die S t a m m 1 i n i e n nur mit einem gewissen Vorbehalt angeben können, dann wird es uns mangels genügender Funde noch viel schwerer fallen, zeitlich und räumlich die A u s g l i e d e r u n g s s t e l l e n f ü r neue Formen festzustellen, oder, anders ausgedrückt, die Stamm- oder Wurzelformen f ü r später getrennte Sippen zu ermitteln. Als Vorgänge der Formbildung haben wir erkannt : die Mutation (S. 45) und die Kreuzung zu erblich konstanten (homozygoten) Kombinationen (S. 43). Umkombinationen sind aber erfahrungsgemäß nur zwischen Vertretern niederer Sippen (Rassen, ArLen) möglich, also unter den letzten und jüngsten Ausgliederungen.

124

Darstellungsweisen für das Pflanzenreich

Stammesgeschichtlich alte Sippen höherer Ordnungen nehmen untereinander keine .Querverbindungen durch Bastardierung auf. Die phylogenetische Darstellung des Gesamtpflanzenreiches kann dementsprechend nicht das Bild eines N e t z e s ergeben. Außerdem lehrt die Erfahrung, daß selbst zwischen nahen Verwandten eine U m k o m b i n a t i o n verhältnismäßig s e l t e n stattfindet. Somit hat die Ansicht von Lotsy wenig Wahrscheinlichkeit, nach der alle Sippen, ja sogar die Stämme durch Bastardierung entstanden sein sollen. Noch weiter geht der Japaner Hayata, der sämtliche Pflanzenformen als verschiedene Kombinationen eines gegebenen Ur-Gen-Bestandes ansieht: „Die jetzt existierenden Gene sind dieselben, die von ewiger Vergangenheit her vorhanden waren und die in unendliche Zukunft bleiben werden". Auf Grund von folgenden zwei Aufnahmen stellt er sein „Dynamisches System" auf: „Erstens, daß die Vorfahren ebenso zahlreich wie die gegenwärtigen Arten waren, und zweitens, daß sowohl die Vorfahren als auch die Abkömmlinge miteinander oder untereinander in einer netzartigen Beziehung standen und noch stehen". Diese Schlußfolgerungen zeigen zum mindesten wieder einmal die Gefährlichkeit der Extrapolationsmethode, die hier auf Grund bestimmter Erkenntnisse aus der Vererbungslehre angewandt wird. Die in der Phylogenetik schon an sich kritisch zu betrachtenden Wahrscheinlichkeilsbeweise lockern sich dann bis zur subjektiven Phantasie auf. So bleibt als Vorgang der Neubildung i n d e r H a u p t s a c h e die M u t a t i o n übrig, d. h. zunächst die Abspaltung einer neuen Form aus einer vorhandenen, was zu einer immer weiter fortschreitenden Verzweigung des Lebensstromes führt. Diese Annahme stimmt auch mit den Schlußfolgerungen aus den paläontologischen Überlieferungen am besten überein. Zur Darstellungsweise f ü r die Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreiches eignet sich nach diesen Über-

Darstellungsweisen für das Pflanzenreich

[ Bacteriales Myzomycetales

125

Jj

l Flagellatae ( Diatomeales Charaphylales Phaeophytales Rhodophytales l Fungi (als

' Saramelgruppe!)

Psilotales Lyeopodium Selagintlla ftoetes Equisitum Maratliales Simpliee»

I

Complicatae Ophioglossalei Conijerales Qinkgoales Cycadales Gnelales M

Angiospermales

A b b . 9 3 . A l l g e m e i n e r S t a m m b a u m d e r P f l a n z e n w e l t nach W . Z i m m e r m a n n . ( N a c h V e r s t ä n d i g u n g m i t Prof. Z i m m e r m a n n a b g e ä n d e r t ; N a m e n d e r P f l a n z e n * gruppe eingetragen). O r d i n a t e : Geologische Zeit (lahnnillionen). Abszisse: Zahl d e r v e r s c h i e d e n e n Z e l l s o r t e n in d e n b e t r e f f e n d e n P f l a n z e n . V g l . T a b e l l e S . 4 8 , in d e r a l l e r d i n g s d i e Z e i t r ä u m e k ü r z e r a n g e s e t z t s i n d .

126

Darstellungsweisen für das Pflanzenreich

legungen am besten die F o r m des S t a m m b a u m e s , oder wie Schellenberg und Winkler vorschlagen, des S t a m m s t r a u c h e s , an dem die letzten Auszweigungen, die die niedersten Sippeneinheiten darstellen sollen, netzförmig miteinander v e r k n ü p f t sein können. Daß wir heute nicht in der Lage sind und vermutlich auch nie in die Lage kommen werden, einen vollständigen u n d in allen Teilen richtigen Stammbaum als wirklichkeitsgetreues Abbild d e r gesamten Phylogenese entwerfen zu können, darf uns nicht davon abhalten, wenigstens einen grundsätzlich einge,stellten V e r s u c h zu unternehmen. Den Stoff zu einem Gesamten twurf liefert uns die Paläobotanik. Allerdings müssen wir von dieser Seite her stets auf neue Überraschungen gefaßt sein, die im allgemeinen zwiefacher Natur sind: Rückverlegung von Formen — und somit i h r e r Entstehung — in ältere Zeitabschnitte; Entdeckung seither unbekannter Übergangsformen und -gruppen, die dann auf ihre Bedeutung als Wurzelformen zu prüfen sind. So beschreiben neuerdings Lang und Cookson die Reste einer psilophytenartigen Pflanze (Yarravia), die schon im Silur gelebt haben soll. Neben den Psilophyten m u ß aber schon damals der Bärlapptyp entwickelt gewesen sein, der uns in Baragwanathia fongtfoiia, einer silurischen Pflanze mit Aktinoslele und 4 cm langen Blättern, überliefert worden ist. Aus dem Oberkarbon des Donetzbeckens kennen wir Mittelformen zwischen den Schuppen- und Siegelbäumen: Hefenia und Hefenieffa. Unsere Rotbuche (Tagus sUvatica) erscheint bereits im Oberpliozän. Sie wird d u r c h eine Übergangsform aus dem Unterpliozän mit Tagus aitenuata des Untermiozäns verbunden. Immerhin steht doch schon genügend Material zur Verfügung, um mit Hilfe der „statistisch-phylogenetischen Methode" Zimmermanns — an Stelle der f r ü h e r e n stark subjektiv Leeinllußtea Versuche — eine „objektive F o r m f ü r Stammbäume und ähnliche phylogenetische Darstellungen" zu finden. Der hier wiedergegebene Pflan-

Abb. 94.

S t a m m b a u m d e r Blütenpflanzen.

128

Darstellungsweisen für das Pflanzenreich

zenstammbaum nach Zimmermann (Abb. 93) soll in großen Zügen den phylogenetischen Entwicklungsablauf in Gestalt einer graphischen Darstellung zeigen.. Auf der Ordinate (Senkrechten) sind die erdgeschichtlichen Zeitfolgen aufgetragen, deren Längen sich durch verschiedene Methoden bestimmen lassen. Die Werte der Abszisse (Waagerechten) geben die Organisalionsr höhe an. Diese ,wurde aus der Anzahl der ,'lltypen ider Pflanzenformen ermittelt. F ü r die Blülenpflanzen ist hier der Slammbauinenlwurf von E. Janchen wiedergegeben (Abb. 94). Nach den systema'.isch-phylogenetischen Anschauungen Richard Wettsleins kommen darin die drei „Übergangsreihen" der Centrospermae, Tricoccae und Hamametidates klar zum Ausdruck. Ferner erscheinen die Sympetalen als Abkömmlinge der verschiedensten Zweige, also als p o l y p h y l e t i s c h e Gruppen. Schwierigkeiten bereiten für eine ausführlichere Darstellung die S a m m e l g r u p p e n , d. h. jene von der älteren Wissenschaft für systematisch zusammengehörig gehaltene Formen und Gruppen, die infolge von Parallelentwicklung oder gar Konvergenz stammesgeschichtliche Verwandtschaft vortäuschen, in Wirklichkeit aber aus den verschiedensten Kreisen kommen. Dazu gehören die Pilze (nachweisbar seit Devon), die Gymnospermen (seit Ober-Devon) und jedenfalls auch die Angiospermen (seit Unterkreide). „Die Abstammung der Angiospermen ist noch ein ungelöstes Problem" (Seward). Hagerup führt einen Teil der Monochlamydeen, — zu denen die Kätzchenblütler gehören —, über Gnetazeen (S. 112) auf den Wacholder-Tvp zurück. Mägdefrau vermu'.et eine Abstammung der R a n a l e n , — zu denen die Hahnenfußgewächse zählen —, von den Pteridospermen (S. 97) über die Caytonialen (S. 102). Sehr schlecht steht es auch — allerdings aus anderen Gründen — um die Kenntnis der Stammesentwicklungsgeschichte der Moose. Dies? Pflanzen sind einerseits zu zart, um f ü r d i e E r h a l t u n g g e e i g n e t e über-

Darstellungsweisen für das Pflanzenreich

129

reste zu hinterlassen, andrerseits waren sie gegenüber den von nassem Schlamm umschlossenen Algen infolge ihres Lebensraumes Luft nicht genügend vor der Vermoderung geschützt. So haben wir wenig Kunde von ihrer Herkunft und ihrem Lebensweg. Erst seit kurzer Zeit wissen wir, daß auch schon in der Altzeit der Erdgeschichte Moose vorkamen: Lebermoose und Laubmoose im Oberkarbon. Während die Schichten aus der Erdmittelzeit dann reichlicher Reste von Lebermoosen enthalten, begegnen wir einer größeren Fülle von Laubmoosformen erst im Tertiär. Zu der Ergründung der äußersten und j ü n g s t e n Verzweigungen an dem Stammstrauch des Pflanzenreiches stehen uns wesentlich bessere Hilfsmittel zur Verfügung. Zu dem rein morphologischen Vergleich, auf den die Paläobotanik angewiesen ist, kommen noch alle die physiologischen Vergleichsmöglichkeiten hinzu, von denen schon eingehend gesprochen wurde (S.33). Weiter bietet die genetische Pflanzengieographie (S.38) wertvolle Stützen. Mannigfaltigkeitszentren und Gebiete mit Übergangstypen zwischen Sippen höherer Ordnung (z. B. Gattungen) verraten uns, durch Zwischenbildungen die Abzweigungsstellen vieler heutiger Formen (S. 39). Vikariierende Rassen und Arten sind meistens als jüngste Sprosse gemeinsamer Ahnen aufzufassen, während phylogenetisch schon länger getrennte Linien ihre Wohngebiete eher wieder überlagern, sich also nicht gegenseitig ausschließen. Geographische oder klimatische Isolation kann altertümliche Typen vor der Vermannigfaltigung b e w a h r e n . Die M a m m u t b ä u m e (Sequoia

gigantea)

haben sich aut einem schmalen Küs Lengebiet Kaliforniens als Tertiär-Relikte erhalten. In Zentralchina (Szecliwan) wurden — erst 194(1 — lebende Bäume der nahe verwandten, aber nadelabwerlenden Metasequoia glyptosiroboides entdeckt; seither- waren nur Fossilreste von Metasequoia aus dem Tertiär der Nordhalbkugel bekannt. 9

Heil, Entwiddungsgesdiidite des Pflanzenreiches

13Ö

Darstellungsweisen für das Pflanzenreich

Lavrenko zeigt, daß sich während der Eiszeit zwischen Karpathen und Altai sechs Zentren mit tertiärer Waldflora erhalten haben. Und der Bulgare Stojanoff sieht in einigen Endemiten der während des Diluviums wenig vergletscherten Balkanhalbinsel unmittelbare Ueberlieferungen aus der Tertiärzeit. Davon ist eine Traganth-Art, Astragaius physocaiix, nur noch in einem einzigen und zwar kultivierten Stück lebend bekannt. Schwieriger wird bei den jüngsten Formen die stammesgeschichtliche Darstellung der konstanten Umkombinationen, der S i p p e n s e k u n d ä r e r Art, wie sie Baur genannt hat. Abgesehen davon, daß ihre S Lammeltern oft nicht zur Genüge bekannt sind, verschleiern sie häufig die phylogenetischen Beziehungen durch ihren ungeheuren Formenreichtum, in den dann noch die Spaltungsformen der nicht konstanten Bastarde hineinspielen. Sehr groß ist z. B. der Formenkreis d^s Stiefmütterchens (Vioia tricofor). Er scheint auf der Kombinationsfähigkeit der Gene der beiden Rassen Vioia arvensis

und

Vioia tricofor s. str. zu be-

ruhen. Nach J. Claussen unterscheiden sich die beiden genannten P/o/a-Rassen durch 19 erbliche Eigenmerkmale, die zu 5 308 376 Eigenschaftskombinationen führen können. Neben solchen Kreuzungen können Parallelvariationen den Formenreichtum abermals vermehren, so daß viele Arten der alten Systematiker sich bei näherer Betrachtung als phylogenetisch kaum mehr entwirrbare p o l y m o r p h e F o r m e n k r e i s e herausstellen. Die Enträtselung solcher polymorpher Sippen, mit der die Wissenschaft in der letzten Zeit schon begonnen hat, wird eine der vordringlichsten Zukunftsaufgaben für den genetisch arbeitenden Systemaliker bleiben. Die daraus gewonnenen Erkenntnisse bedeuten f ü r den Phylogenetiker einen weiteren Einblick in das verwickelte Abstammungsgeschehen und eine Mahnung gegen jeglichen Schematismus bei der Behandlung stammesgeschichtlicher Fragen.

Darstellungsweisen für das Pflanzenreich

131

Unser überblick mag uns gezeigt haben, daß die Wissenschaft in der Ergründung der Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreichs gerade in der neueren Zeit bedeutende Fortschritte zu verzeichnen hat. Aus der Behandlung der Fragen geht aber ebenso deutlich hervor, daß es zur weiteren Klärung noch sehr viele Probleme zu lösen gilt. Aus diesem Grunde muß zur V o r s i c h t gemahnt werden vor übereilten Darstellungen, die zwar durch ihre scheinbare Selbstverständlichkeit in geschmeichelter Abrundung dem Bedürfnis des interessierten Laien entgegenkommen, mit ehrlicher Wissenschaft aber nicht das geringste zu tun haben.

Q u e l l e n n a c h w e i s

z u

d e n

A b b i l d u n g e n

H> b e d e u t e t : F aus .Aus der Heimat* (1934) nach Frentzen. H aus Hirmer, Handbuch der Paläobotanlk. ] aus .Österreichische Botanische Zeitschrift" (1932) nadi Jandien. K aus . N a t u r und Volk" (1936) nach Kräusel und Weyland. Sdii aus Schimper, Pflanzen*Geographie. l . A u f l . Sdil aus Sdilechtendal und Hallier, Flora von Deutschland. 5. Aufl. U Urbilder. W aus Wettstein, Handbuch der systematischen Botanik. 4. Aufl. Wi aus . N a t u r und M u s e u m " (1925) nach Wieland. Z aus Z i m m e r m a n n , D i e Phylogenie der Pflanzen.

Abbildung: 1 Sehl 2 bis 6 Schi. 7 b i i 12 U (Aufn. Hans Heil aus Bot. Gart. Darmstadt). 13 bis 17 U ( z . T . nadi Eldilers Dia* grammen). 18 u. 19 U (Aufn. Albredit Heil). 2 0 u. 21 U (wie 7 - 1 2 ) . 22 W 23 W (nach H. Stubbe) 2 4 u. 25 Z (nach Gruner) (nach Walcott) 26 27 28 (nach Oltmanns) 2 9 u. K 31 32 (nach Penhallow) 33 (nach Kidston und Lang, wenig verändert) 34 H (nach Kidston u. Lang. wenig verändert) 35 Z (nach Kidston u. Lang, wenig verändert) 3 6 bis 38 K (wenig verändert) 39 40 (nadi Kidston u. Lang) 41a 41b 42 (nadi Dawson) 43 bis 4 5 Z 46 Z (nach Kfdston u. Lang) 47 bis 50 Z 51 H (nadi Kidsron u. Lang) 52 u. 53 Z 5 4 u. 5 5 K 56 H (nadi Kräusel u. Weyland)

57 58 bis 62a 62b 62c 62d 6 3 bis

66

67 68 69 70 71 u. 73 74 75 76 77 78 u.

80

81a 81b 81c u. 82 83 u. 85 »6 87 88 89 90 91 92 93 94

Z (nadi Kräusel u. Weyland) bl H H (nadi C h . E. W e i « ) H (nach Potonié/Fisdier) H (nach Renier) H (nach Koehne) 65 H F H (nach Schimper) F H (nach Schimper) Z (nach Hirmer, etwas verändert) 72 H (nadi Z e i l l e r u. Renault) W (nach Hirmer) H (nadi Zeiller u. Renault) H Z (nadi Kidston) H 79 (nadi Scott) H Z W (nach Benson) Z (nach Hirmer) d (nach Kidston u. Scott) Z Z (Oliver) 84 (nach Arber) Z W (nach Hirmer) Z W (nach S c o t t ) Z (nach Grand'Eury) Z (nach Wieland) W W (nadi Williamson u. Hirmer) Wi (nach Hirmer) Z (nach biieflichen Angaben Prof. Zimmermanns ver* ändert)

S ch r i f 11 u

m .

B a u r . E.. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 7. bi> U . Aufl Berlin 1930. D i e l s . L. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien, 11. ergänzte A u f . Berlin 1936. D o b z h a n s k y . Th., Die genetischen Grundlagen der Artbildung. Nach der englisdien Ausgabe ins Deutsche übertragen von Dr. Wltta Lerch ; Berlin. Jena 1939. E i c h l e r A. W., Blütendiagramme. I. u. II. Leipzig 1875. 1878. F a b e r , F. C . von. Ptlanzengeographie auf physiologischer G r u n d l a g e von A. F. W. Schimper. 3., n e u b e a r b e i t e t e u. wesentlich erweiterte Aullage. 2 Bände. Jena 1935. F i r b a s . F . . S p e r m a t o p h y t e n . (Aus; Lehrbudi d e r Botanik für Hochschulen 20. Aufl. Jena 1939.) F o r t s c h r i t t e d e r B o t a n i k . Herausgegeben von Fritz von Wettstein Berlin. Seit 1932 (Jährlich). G o h i k e, K., Die Brauchbarkeit der Serum'Dlagnostik für den Nachweis z w e i f e i ' hafter Verwandtschaftsverhältnisse im Pflanzenreiche. Stuttgart und Berlin 1913. G o t h a n W , Paläobotanik. ( A u s : Handwörterbuch d e r Naturwissenschatten. 2. Aufl. 7. Band. Jena 1932.) Härder R. Thallophyten, Bryophyten, Pterldophy>en. (Aus: Lehrbudi der Botanik für Hochschulen. Jena 1947.) H e b e r e r . G. Die Evolution der O r g a n i s m e n . Jena 1943. H i r m e r , M., Handbuch d e r Paläobotanik. Band l. München und Berlin. 1927. ( a n d i e n . E.. Entwurf eines S t a m m b a u m e s der Blütenpflanzen nach Richard Wettstein. (In: Osterreidiisdie Botanische Zeitschrift. Band LXXXI. Wien 1932.) K e r n e r ' M a r i l a u n , F., Paläoklimatologie. Berlin 1930. K r ä u s e l . R., Deutsche Landschaft zur Devonzeit. (In: N a t u r und Volk. Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft. Frankfurt a. M. 1936.) M ä g d e f r a u K. Paläobiologie d e r Pflanzen. Jena 1942. M e z C.. und H. Z i e g e n s p e c k Sero/diagnostischer(Koenigsberger)Stamm/ b ä u m . 2., durch n e u e Untersuchungen ergänzte Aufl. 4 Bl. in imp. Fol. 1929. M o l i s c h , H. Pflanzenchemie u n d Ptlanzenverwandfsdiaft. Jena 1933. P o t o n i e H.. Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl., u m g e a r b e i t e t von W. G o t h a n . Berlin 1921. R e i n i g , W. F , Elimination u n d Selektion. Eine Untersuchung ü b e r Merkmals* Progressionen bei Tieren und P f l a n / e n auf g e n e t i s d i ' u n d historlsdi'diro* nologisdier G r u n d l a g e . Jena 1938. R e i n ö h 1 Fr., Pflanzen Züchtung. 2. Auflage O e h r i n g e n 1939. S c h n a r f K„ Embryologie der Angiospermen. (Aus: Handbuch d e r Pflanzen* anatomie von Linsbauer. Band X. Berlin 1928/29.) S d i n a r f . K.. Embryologie der G y m n o s p e r m e n . (Aus: Handbuch der Pflanzen* anatomie von Linsbauer. Band X. Berlin 1934.) S ch u ß n i g , B. Vergleichende Morphologie der niederen Pflanzen. Berlin 193ft. S o l e r e d e r H.. Systematische Anatomie d e r D i k o t y l e d o n e n . 1899. Ergänz zungsband 1908.

134

Schrifttum

Solereder H. u n d M e y e r , Fr. J., S y s t e m a t i s c h e A n a t o m i e d e r M o n o k o * t y l e d o n e n . Seit 1928. T i in o f é e f f 1 R e s s o v s k y , N . W . , E x p e r i m e n t e l l e M u t a t i o n s f o r s c h u n g in d e r V e r e r b u n g s l e h r e . 1937 T i s c h l e r . G . , ü b e r d i e V e r w e n d u n g d e r C h r o m o s o m e n z a h l f ü r phylogene«» tisdie P r o b l e m e b e i d e n A n g i o s p e r m e n . (In ß i o l . Z e n t r a l b l a t t . Bd. 4 8 . 1 9 2 8 . ) T r o 11, W . V e r g l e i c h e n d e M o r p h o l o g i e d e r h ö h e t e n P f l a n z e n . Berlin. S e i t 1938. W a g n e r , G . , V o m G a n g d e s L e b e n s ü b e r d i e E r d e . ( I n : Aus d e r H e i m a t . N a t u r w i s s e n s c h a f t l i d i e M o n a t s s c h r i f t . S t u t t g a r t 1938. 51. Jahrg,) W e t t s t e i n , R., H a n d b u c h d e r s y s t e m a t i s c h e n B o t a n i k 4. A u f l . . h e r a u s g e g . u . b e e n d e t v o n Fr. W e t t s t e i n . L e i p z i g u. W i e n 1935. Z e i t s c h r i f t f ü r i n d u k t i v e A b s t a m m u n g s * und Ve r e r b u n g s « l e h r e . L e i p z i g . Seit 1909. Z i m m e r m a n n W . D i e P h y l o g e n i e d e r P f l a n z e n . J e n a 1930. ( H i e r i n c e h r a u s f ü h r l i c h e s S c h r i f t e n v e r z e i c h n i s !) Z i m m e r m a n n W., A i b e i t s m e t h o d e d e r b o t a n i s c h e n P h y l o g e n e t i k . (Aus H a n d b u d i d e r b i o l o g i s c h e n A r b e i t s m e t h o d e n v o n A b d e r h a l d e n . * b t . IX. 1931 ) Aus d e r . S a m m l u n g G ö s c h e n " k ö n n e n f ü r e i n s c h l ä g i g e Fragen Bändchen h e r a n g e z o g e n w e r d e n A l l g e m e i n e B o t a n i k : 742 141, 818 556 591. 127 S y s t e m a t i s c h e B o t a n i k ; 485 7 3 6 , 6 4 2 , 574. b83. 393, 355, 718 P f l a n z e n g e o g r a p h i e - 389 P a l ä o b o t a n i k : 828 P a l ä o n t o l o g i e u n d A b s t a m m u n g s l e h r e 460, 95 P a l ä o k l i m a t o l o g i e 482

folgende

s a c h v e r z e i c h n i s. 1. F a d i a n s d r & c f c e A b s t a m m u n g s l e h r e 115 Aktlnostele 62, 126 A n a t o m i e 28 Angiospermen 91.108, 119 Anpassungsmerkmale 113 Antikörper 31 Aphlebien 89 Appendices 73 Art 27, 121, 122 Assimilation 33 Astlvation 19 Atavismus 26 Atmung 34 Auslese 117 Ausmerze 116, 118 Aussterben 116 Bastard 43 Baumtyp 68, 78, 81 Bedecktsamer 108 Biogenetisches Grund* gesetz 5, 81, 84, 87 Blattaderung 86 Blattwurzelstämme 82 Blüte 17. 26 101, 106, 107 Braunkohle 107 C h a l a z o g a m i e 111 Chitin 31 C h o r l p e t a l e n 27 C h r o m o s o m e n 29, 43, 117 D e s z e n d e n z l e h r e 115 Diagramm 17, 18, 2b Dickenwadistum 72 Eigensdiaftsreihen 118 Eiweißverwandtschaft 32 Embryo 96 Endemlten 40, 115 Entwicklungsgeschichte 38, 48, 114, 120 Erbanlagen 29. 42, 116 Erbändetung 45 Eustele 72, 79

F a m i l i e 27 Fiederblatt 86 Flädienblatt 80, 85 Fortpflanzung 37 Fortpflanzungsorgane 92 Frücht 27, 109, 119 Fruchtblatt 16, 19, 21, 102, 109 Fruchtknoten 22, 109, 119 G a b e l b l a t t 80, 86 Gabelsprofi 55 G a m e t o p h y t 93 G a t t u n g 27 Gen 29, 42, 124, 130 G e n e t i k 46 Generationswechsel 93 Genus 27 Gestaltungsplan 14, 117 Griffel 111 Großblatt 60, 66 G y m n o s p e r m e n 91, 97 H o l z s t a m m 89 H y b r i d o g e n e Arten 45 H o m o z y g o t e 115, 123 I n s e k t e n b e s t ä u b u n g 110,

112

I n t e g u m e n t 38, 96. 101,

106

Irreversibllltätsgesetz 5 K a m b l u m 69, 72, 91 Karpell 19 Kaiyologie 29 Keimblatt 24 Keimling 96, 105 Keldiblait 19 Kernsdllelfen 29 Kleinblatt 60 Knospendeckung 19 Konkurrenz 117 Konstitutionsmerkmalell7 Konstanz d e r Arten 37

Konvergenz 13, 14, 36, 118, 128 Korkkambium 69, 90 Kormophyten 25 Kreuzung 43, 115, 123 Kronblatt 19 Kumarin 36 L a u b b l a t t 74, 80, 85 Lignin 31 Ligula 74 Mannigfaltigkeitszentrum 39, 115. 129 Marksteinkern 78 Mendelsches G e s e t z 43 M e r k m a l e 41, 119 Merkmalsphylogenetlk 120 Mikropyle 104 Modifikation 42 Mutation 45. 115, 124 Nacktsamer 91, 97 N a r b e 111 Nuzellus 38 Ö k o t y p e n 118 O n t o g e n e s e 15 Organisationsmerkmale 117 Organisationsstufen 115, 116 P a l ä o b o t a n i k 129 Parallelerscheinung 11,36 Parasiten 33, 118 Pektin 31 Perigon 17 Pflanzenchemie 34 Pflanzengeographie 38, 129 Pflanzengesellschaften 7 Pflanzensystem 15, 24, 120 PflanzenzQditung 46 Phfllogen 69. 78. 90 Phyllokladien 58

136

Sachverzeichnis

Phylogenese 6 P h y l o t y p e n 118 Physiologie 33 Phytodiemie 34 Pollenkammer 99,102 P o l l e n k o r n 101 P o l l e n s c h l a u c h 1 0 8 . 111 Polymorphe Formenkreise 130

T h a l l o p h y t e n 25 T r a d i e e n 91, 112 T r a c h e l d e n 2 8 . 5 5 , 91 T r a n s f u s i o n s g e w e b e 75 Trockenstarre 54 T y p e n p r o b l e m 123

P o y p l o i d i e 117 Polystele 84 P o r o g a m i e 111 P r o t h a l l i u m 94, 9 6 . 9 9 Protoplasma 31, 34 Protostele 55, 72. 79, 84

Versteinerungen 49 Vikariierende Formen 115, 129

Q u i r l s t e l l u n g 23, 64, 80 R e d u k t i o n 118, 119 Reine Linie 42 Rhadiis 87 R i n d e n b ä u m e 71 R ö h r e n b ä u m e 78 Rückschlag 2 6 Samen 96 Samenanlage 22 Samenpflanzen 96 S a m m e l g r u p p e 128 Schmarotzer 33 Serodiagnostik 32 S i p h o n o s t e l e 72, 7 9 , 8 4 S i p p e 122 Slppenphylogenetik 120 Species 2 7 Spermatophyten 95 Spezialisationskreuzung 120 Spiralstellung 23, 65 Sporangium 55 Spore 93. 95 Sporophyll 99 Sporophyt 93 SproG 2 3 S t a m m b a u m 126 b t a m m e s m e r k m a l e 117 S t a m m e s t y p e n 118 Stammstrauch 126 S t a m m w u r z e l n 84 Standort 34. 42 S t a u b b l a t t 1 6 . 19. 1 0 2 S t e i n k o h l e n w a l d 8 5 . 91 S t e l e 55, 72, 7 9 . 84. 126 Stigmarien 73 S y m p e t a l e n 2 7 , 128 S y s t e m 16 2 4 , 120, 124

I l m k o m b i n a t i o n 43« Umwelt 42. 116

124

39,

Wahrscheinlichkeits' beweise 47 Waldflora, tertiäre 130 W i n d b e s t ä u b u n g 110 Zellulose 30 Zweiphasen^Hypothese 123 Z w i e b e l p f l a n z e n 13 Z w i s d i e n f o r m e n 39, 129 Z w i t t e r b l ü t e n 119 K6 Z y g o t e 15, 9 6 Zytologie 29

2. P f l a n z e n n a m e n Acer campestrc 113 Algen 25 Anadjoropteris 99 Androsace 39, 4 0 Attcuropbyton 66 A n g i o s p e r m e n 9 1 , 108, 112 119 Annularia 79, 81 Antboxantbum 35 Araucaria 9 0 . 107 90 Araucarioxy'on Arfbaeosigillaria 69 53 Archaeotbrix Armleuchteralgen 53 Artbropitys 79 Artbrostigma 62 Articulaiae 6 4 78, 92 A s k l e p i a d a z e e n 11 Asperula 36 A s t e r o k a l a m i t e n 7 7 . 79, 8 0 Asteroxylon 60, 62, 74. 85. 118, 1 1 9 Asterophyllites 7 9 . 81 Astragalus 130 Baier a 9 0 , 1 0 5 Bakterien 30. 49 Baragwanathia 126

Bärlappartige 6 0 , 6 2 , 6 9 , 1 2 6 Barrandeina 67 B a u m f a r n e 81 Bennettiies 101, 104, 115 Binsen 58 Birke 119 w Bitterklee 24 Blattfarne 67 Blaugrüne Algen 49 75 Botbrodendron Brassica 43 B r a u n a l g e n 52 Buche 1 1 3 , 1 1 9 Buchs 113 Buxus 1 1 3 C a e s a l p i n i a z e e n 19 78. 80, 82, 9 5 Calamites Calamodendron ¡9 65, 76, 80 Calamophylon Calliantbemunt 40 111 Canna Caralluma 11 CaytoniaUn 101 Centrospermae 128 Cereus 11 C h a r o p h y t e n 53 Choripetaien 27 Chrysanthemum 43 Cissus 1 1 8 Ci'sfMS 8 Cladoxylon 67. 85 Credneria 113 Crepis 2 9 Cycadeoidea 104 Cycas 2 9 , 1 0 2 Cyclocrinus 52 69 Cyclostigma Cypripedium 39. Dactylotheca 89 D a s y k l a d a z e e n 51 Desmidiazeen 25, 53 Diantbus 122 D i a t o m e e n 25, 53 Dickblattg. wächse 3 4 ü i c k s o n i a z e e n 82 Dimorphosipbon 51 Diplolabis 89 Dipsakazeen 22 Drepanophycus 6 2 , .69, 7 4 . ? 5 Duisbergia 64 Edsinocaclus Efeu 113 E i b e 107

11

Sachverzeichnis Eiche 8, 119 Encepbalartos 110 Enzian 19, 23, 4 0 Eospermatopteris 97 Epbedra 112 Equisetites 7 9 Equiseium 76, 79, 9 5 Etapteridazeen 87 89 Euphorbia 11, 2 0 Fug us 113, 12ö Farngewächse 81, 91 Feldahorn 113 Fidite 107 Fl agell aten 51 F l u ö z e d e r 107 F r a n k e n b e r g e r Kornähren 107 Froschlöffel 113 GaUops:s 4 4 Gentiana 19, 23, 4 0 G e r m e r 23 Ginkgo 60, 67, 90, 10I, 105 G l e l c h e n i a z e e n 84 G l i e d e r p f l a n z e n 64, 7 6 Gneturn 112 G r ü n a l g e n 51 G y m n o s p e r m e n 9 1 , 9 7 , 112 H a h n e n f u ß g e w ä c h s e 17 Haliserites 53, 5 6 Hamamelidales 128 Haplostigma 64 Heder a 113 Helenia 126 Honigklee 36 Hornea 53, 5 6 Hyenia 64, 76, 80 H y m e n o p h y l l a z e e n 84 Jankaea 40 ¡soetes 31, 73. 9 5 Juniperus 108 K a k t e e n 11, 20, 86 Kampanulazeen 35 Kardengewächse 22 Keilblatt 79, 80 Kiefer 107 Kieselalgen 25, 53 Kirsche 108 Klepsydrazeen 87 Kokkolithen 51 K o d i a z e e n 51 K o e n o p t e r i n e e n 84 Kompositen 11. 22

Koniferen

106

17

29. 90, 101.

K o r b b l ü t l e r 22 Kordaiten 90, 99, 115 Krassulazeen 3 4 L ä r c h e 107 Larix 107 Lathyrus 85 Laurus 8 L e b e n s b a u m 107 Leptdocarpon 97 Lepidodendron 69, 71. 73, 75, 79, 91 Lepidophloios 71 L e p i d o s p e r m e n 97 Leptopbloem 69 Lessonia 52 Libocedrus 107 Lilium 23, 2 9 Limnantkemum 24 Lorbeer 8 Lycopodium 64, 73, 95 Lycopsida 60 Lyginodendron 90, 97,, 9 9 M a g n o l i a z e e n 17, 113 M a m m u t b a u m 107 M a r a t t i a z e e n 82, 84 Marpolia 51 •Welilotus 3 6 Menyantbes 2 4 Metasequota 107, 129 Miadestttia 9 7 Milleria 6 6 M o h n 100 M o o s e 128 Myricd 113 Myrte 8 Vacktfarne 48, 5 3 . 58 N a d e l h ö l z e r 90, 107 N e l k e n 122 Verium 8, 113 Nomocharis 3 9 N y m p h ä a z e e n 17 Sympboides 24 O l e a n d e r 8, 113 Ölbaum 8 Upbioglossum 31 O s m u n d a z e e n 82, 84 Ütbonna 11 Palaeoporella 51 Palmen 113 P a p i l i o n a z e e n 19 Pbyloglossum 73

137 Picea 107 Pilze 31, 128 Pinus 107 Pilyosporites 108 Polygonatum 2 4 . 27 Populus 113 Porodendron 69 Porostromata 51 Protoleptdodendron 64, 69, 75 Protopiertdium 66, 86 Prototaxites 52 Psaronius 82, 84, 91 Pseudobornta 76, 80 Pseudosporo&nus 66 Psilophyten 48, 53, 58, 62, 126 Psilophyton 53, 58. 6 0 Pteridospermen 9 9 Pteridophyten 67, 91 Quercus

8

lafflesta 118 Ratnondia 4 0 R a n k e n p l a t t e r b s e 85 R a n u n k u l a z e e n 17, 3 5 Rbynia 56, 65. 119 Rosazeen 17 Rotalgen 51 Ruchgras 3 6 Ruscus 58 Sagittaria 113 ^alix 45, 113 S a m e n f a r n e 90, 97 -arcina 3 0 Sassafras 113 »axegothaea 112 Saxifraga 39, 4 0 . 41 Schachtelhalme 65, 76, 91 Schirmtanne 107 [92 SAizothrix 5 1 Schmetterlingsblütler 19 Schmudcalgen 25, 5 3 Schuppenbaum 69, 79, 91, 97, 115 Sciadopbyton 58 Sciadopitys 107 S e e k a n n e 24 S e e r o s e n g e w ä c h s e 17 Selaginella 73, 9 5 Senecio 11 Sequoia 107 S i e g e l b a u m 69, 82, 115 Sigillarla 69, 75, 79 Spartina 45, 117

138 79, 85 Sphenopbylhim Spiropteris 6 6 Spongiostromata 49 S t a c h e l b e e r e 109 Stapelia 11 Siauropteris 88, 89, 9 3 Steineiche 8 S t i e f m ü t t e r c h e n 130 S u b s i g i l l a r i e n 82 S u m p f z y p r e s s e 107, S ü ß l u p i n e 46 Taeniocrada 5 6 T a n n e n b ä r l a p p 64 Taxodium 107

Sachverzeichnis Taxus 107 Tbamnopteris 82, 84 Thuja 107 T r a g a n t 130 Trentepoblia 54 Tricoccac 128 Triploporella 50 T ü r k e n b u n d 23 V e i l c h e n s t e i n a l g e 54 Veratrum 2 3 Viola 19, 122, 130 Voltzia 107 W a c h o l d e r 108

Waldtia 107 Waldmeister 36 W e i ß w u r z 27 Williamsonia 105 Williamsoniella 104 W o l f s m i l c h g e w ä d i s e 11, 20, 25, 28 Yarravia

126

Zahlbrudtnera 41 Ziströschen 8 Zosteropbyllum 56 Z y a t h e a z e e n 82. 102

W. N E G E R U N D E. M Ü N C H

DIE LAUBHÖLZER 3., durchgesehene Auflage, herausgegeben von B. Huber Mit 63 Fig. u n d 7 Tab. 142 Seiten. 1950. D M 2,40. Im Drude (Sammlung Göschen Band 718) *

H.

KUCKUCK

PFLANZENZUCHTUNG 2., durchgesehene Auflage. Mit 12 Abb. 1944. 125 Seiten. DM 2,40 (Sammlung Göschen Band 1134) *

L. D 1 E L S

PFLANZENGEOGRAPHJE 4., verbesserte Auflage. Mil 1 Karte. 1945. 167 Seiten. D M 2,40 (Sammlung Göschen Band 389) *

W.

SCHOEN1CHEN

VON DEUTSCHEN BÄUMEN Mit 16 Tafeln u r d zahlreichen Textabb. 1949. 269 Seilen. In G a n z l e i n e n D M 5,80 . . . . Das Abholzen der deutschen Wälder traf ja nicht nur unsere Volks* und Waldwirtschaft, sie v e r w u n d e t e irgendwie auch unsere H e r z e n . Nicht nur den dendrologisdien Liebhabern, allen sei dieses Buch eine wertvolle Ausfüllung stiller Abendstunden . . . " „Deutsche G ä r t n e r b ö r s e " 10/1950

* L. G E I T L E R

MORPHOLOGIE DER PFLANZEN Mit zahlreldicn Abb. N e u a u f l a g e in Vorbereitung. D M 2.40 (Sammlung Göschen Band 141)

WALTER D E GRUYTER ®

C O / B E R L I N W 35

J. H Ä M M E R L I N G

FORTPFLANZUNG IM TIER- UND PFLANZENREICH 2. A u f l a g e .

Mit 110 Abb. 1950. 132 Seiten. D M (Sammlung Göschen Band *

M.

2,40

1138)

HARTMANN

GESCHLECHT U. GESCHLECHTSBESTIMMUNG IM TIER- UND PFLANZENREICH 2. A u f l a g e . M i t 6 2 A b b . 1 9 5 0 . L)M 2 , 4 0 (Sammlung Göschen Band *

1127)

P. B U C H N E R

SYMBIOSE DER TIERE MIT PFLANZLICHEN MIKROORGANISMEN 2., v e r b . u n d v e r m e h r t e A u f l a g e . M i t 121 A b b . 1 9 4 9 . 1 3 0 S. D M (Sammlung Gösdien Band *

2,40

1128)

K. WETZ EL

GRUNDRISS DER ALLGEMEINEN BOTANIK 2. Auflage.

H e r a u s g e g e b e n v o n P r o f . D r . Ulrich u n d D r . 2 Bände.

Arnold.

In V o r b e r e i t u n g . *

DIE ERDE Z e i t s c h r i f t d e r G e s e l l s c h a f t für E r d k u n d e

zü

Berlin

Jährlich e r s c h e i n e n 4 H e f t e i m U m f a n g v o n j e 9 6 Preis |e J a h r g a n g D M Aus d e m I n h a l t

der

bereits

2 2 . - (Je H e f t D M

erschienenen

Hefte:

Werden

Seiten

6.-) und Vergehen

der

K o n t i n e n t e / D i e griechischen S e e n / S e c h z i g J a h r e E i s z e i t t o i s c h u n g / D e r Vogels« 1 berg

/

D i e B e v ö l k e r u n g d e r Erde u m 1 9 4 9

/

Probleme der

Menschwerdung.

W A L T E R D E G R U Y T E R 'S) C O / B E R L I N W 35

SAMMLUNG Lieferbare Jeder

und Band

GOSCHEN neue

Bände

D M 2.40

A. Geisteswissenschaften Nr. 19 Nr. 30 Nr. 42 Nr. 59 Nr. 66 Nr. 70 Nr. 101 Nr. 125 Nr. 200 Nr. 238 Nr. 270 Nr. 279

Nr. 280 Nr. 500

Altheim, F., Römische Geschichte. I. Teil: Bis zur Schlacht bei Pydna. 1948. 123 S. Kleffner, W., Kartenkunde. 3. Aufl. 1950. 152 S Behn, F., Vorgeschichte Europas. 7. Aufl. Mit 47 A b b . 1949. 125 S. Krähe, H., Indogermanische Sprachwissenschaft. 2. Aufl. 1948. 134 S. Berneker, E., u. M. Vasmer, Russische Grammatik. 6., unveränderte Aufl. 1947. 155 S. Nestle, W., Geschichte der griechischen Literatui. 1. V o n den Anfängen bis auf Alexander d. G r . 2., verb. Aufl. Neudruck. 1950. 144 S. Wiese, L. v., Soziologie. Geschichte und Hauptprobleme. 4. Aufl. 1950. 14c! S. Vossler, K., Italienische Literaturgeschichte. Unveränderter Nachdruck der 1927 erschienenen 4., durchges. und verbesserten Aufl. 1948. 148 S. Gottschald, M., Rechtschreibungswörterbuch. IB Vorbereitung. Krähe, H., Germanische Sprachwissenschaft. Bd. I. 2. Aufl. 1948. 127 S. Kirn, P., Einführung in die Geschichtswissenschaft. 1947. 132 s. Jacob, K., Quellenkunde der deutschen Geschichte im Mittelalter (bis zur Mitte des 15. Jahrh.). I: Einleitung. Allgemeiner Teil. Die Zeit der Karolinger. 5. Aufl. 1949. 118 S. , I I : Die Kaiserzeit (918—1250). 4. Aufl. 1949. 127 S. Simmel, G., Hauptprobleme der Philosophie. 7., unveränderte Aufl. 1950. In Vorbereitung.

Nr. 557

Nr. 564

Nestle, W., Geschichte der griechischen Literatur, I I . V o n A l e x a n d e r d. G r . bis z u m A u s g a n g der A n t i k e . 2. verbesserte A u f l . 1945. 128 S. Behn, F., Kultur der Urzeit. Bd. I. Steinzeit. 3. A u f l . I n V o r b e r e i t u n g .

N r . 565

, B d . I I . Bronzezeit. 4. A u f l . I n V o r b e r e i t u n g .

N r . 566

, Bd. I I I . Eisenzeit. 4. A u f l . I n V o r b e r e i t u n g .

Nr. 573

Helbok, A., Die Ortsnamen im Deutschen. Durchgesehener N e u d r u c k . M i t 6 K a r t e n . 1944. 126 S. Altheim, F., Römische Geschichte. II. T e i l : Bis zur B e g r ü n d u n g des Prinzipats. 1948. 141 S.

Nr. 677 N r . 770

Beckh, H., Buddhismus ( B u d d h a u n d seine L e h r e ) .

Nr. 780

Krähe, H., Germanische Sprachwissenschaft.Bd. II. 2. A u f l . 1948. 140 S. W e i g e r t , H . , Stilkunde. I I . S p ä t m i t t e l a l t e r . N e u zeit. N e u d r u c k . M i t 84 A b b . 1944. 141 S. Kropp, G., Erkenntnistheorie. I. Allgemeine Grundlegung. 1950. 143 S.

II. D i e L e h r e .

Nr. 781 Nr. 807 Nr. 929

3. A u f l .

1928.

135 S.

Schirmer, A., Deutsche Wortkunde. 3. Aufl. 109 S.

1949.

Nr. 1000 Jaspers, K., Die geistige Situation der Zeit ( 1 9 3 1 ) . Z w e i t e r u n v e r ä n d e r t e r A b d r u c k der i m S o m m e r 1932 bearbeiteten 5. A u f l . 1949. 232 S. N r . 1008 Mellerowicz, K., Allgemeine Betriebswirtschaftslehre. 1. Bd. 6., u n v e r ä n d e r t e A u f l . 1948. 134 s . Nr. 1031 Apel, M., Philosophisches Wörterbuch. 3. Aufl. In

Vorbereitung.

Nr. 1034 Kranefeldt, W. M., Therapeutische Psychologie. A n a l y t i s c h e Psychologie ( F r e u d , A d l e r , J u n g ) . 2 A u f l . 1950. I n V o r b e r e i t u n g . Mr. 1045 Schubert, H., Die Technik des Klavierspiels. 2. Aufl. 1946. >32 S. Wr. 1065 Haller, J., Von den Karolingern zu den Staufern. D i e altdeutsche K a i s e r z e i t ( 9 0 0 — 1 2 5 0 ) . Mit 4 K a r t e n . 3. A u f l . 1944. 141 S. Nr. 1085 Lietzmann, H., Zeitrechnung der römischen Kaiserzeit, des Mittelakers und der Neuzeit für die Jahre 1—2000 n.Chr. N e u d r u c k . 1946. 127 S. -

2

-

N r . 1086 Müller, G., Deutsches Dichten und Denken vom Mittelalter zur Neuzeit ( 1 2 7 0 — 1 7 0 0 ) . 2. Aufl. 1949- »59 S. Nr. 1094 Hernried, R . , Systematische Modulation. 2. Aufl. In Vorbereitung. Nr. 1096 Victor, K . , Deutsches Dichten und Denken. Von der A u f k l ä r u n g bis zum Realismus ( 1 7 0 0 — 1 8 9 0 ) . 2. Aufl. 1949. 156 S. Nr. 1 1 1 5 R a n k e , F., Altnordisches Elementarbuch. Neudruck. 1949. 146 S. Nr. 1 1 1 6 Meißner, P., Englische Literaturgeschichte. IX. V o n der Renaissance bis zur A u f k l ä r u n g . Durchgesehener Neudruck. 1944. 139 S. Nr. 1 1 1 7 Haller, J . , Der Eintritt der Germanen in die Geschichte. Mit sechs Kartenskizzen. 2., verbess. Aufl. 1944. 1 1 9 S. Nr. 1 1 2 2 Feist, H., Sprechen und Sprachpflege. Mit 25 A b b . 1938. 107 S. Nr. I I 2 4 Meißner, P., Englische Literaturgeschichte. III. Romantik und Victorianismus. Durchgesehener Neudruck. 1944. 150 S. Nr. 1 1 2 5 Lehnert, M., Altenglisches Elementarbuch. 2., verbesserte und vermehrte Aufl. 1950. 176 S. Nr. 1 1 3 0 Dibelius, M . , Jesus. 2. Aufl. Neudruck. 1949. 141 S. Nr. 1 1 3 5 Lehnert, M., Beowulf. 2., verbesserte Aufl. 1949. 135 s. Nr. 1 1 3 6 Meißner, F., Englische Literaturgeschichte. I V . Das 20. J a h r h u n d e r t . Durchgesehener Neudruck. 1944. 157 S. Nr. 1 1 4 8 Pepping, E . , Der Polyphone Satz. I. Der cantusfirmus Satz. 2. Aufl. 1950. 224 S. Nr. 1 1 4 9 Wiesner, J . , Vor- und Frühzeit der Mittelmeerländer. I. Das östliche Mittelmeer. Mit einer T e x t a b b . und 7 Tafeln. 1943. 177 S. Nr. 1 1 5 0 , I I . Das westliche Mitteimeer. Mit 3 Textabb. und 7 Tafeln. 1943. 129 S. Nr. 1 1 5 3 Mellerowicz, K . , Allgemeine Betriebswirtschaftslehre. 2. Bd. 6. unveränderte Aufl. 1948. 1 2 3 S. Nr. 1 1 5 4

, 3. Bd.

6. unveränderte-Aufl. -

3

-

1048.

1 5 3 S.

ß. Naturwissenschaften und Technik Nr. 3 Nr. 29 Nr 37 Nr. 38 Nr. 47 Nr. 51 Nr. 71 Nr. 87 Nr. 88 Nr. 136 Nr. 142 Nr. 143 Nr. 146 Nr. 147 Nr. 1 7 3 Nr. 180

Ende, E . vom, Die Maschinenelemente. 2., verbesserte Aufl. Mit 1 7 5 Fig. und 1 2 T a f e l n . 1950. In Vorbereitung. Brauns, R., u. K . F. Chudoba, Mineralogie. 8., neubearbeitete Aufl. Mit 1 2 5 Textfiguren und 9 Abb. auf einer Tafel. 1943. 1 4 3 S. Klemm, W., Anorganische Chemie. 6. Aufl. Mit 18 Abb. 1944. 184 S. Schlenk, W., Organische Chemie. 5. Aufl. Mit ' 7 F'g- 1949- 239 S. Fischer, P. B., Arithmetik. 2. Aufl. 1948. 152 S. Ringleb, F., Mathematische Formelsammlung. 5., verbesserte Aufl. Mit 57 Fig. 1949. 274 S. Schulze, W., Allgemeine und physikalische Chemie. I. Teil. 3., durchgesehene Aufl. M i t 22 Fig. 1949. 146 S. Witting, A., Differentialrechnung. 3., neubeärb. Aufl. Mit 95 Fig. und 200 Beispielen. Durchgesehener Neudruck. 1949. 201 S. — , Integralrechnung. 2., verbesserte Aufl. Durchgesehener Neudruck. Mit 62 Fig. und 190 Beispielen. 1949. 176 S. Mahler, G., Physikalische Formelsammlung. 8., verbess. Aufl. 1950. 1 5 3 S. I n Vorbereitung. Haussner, R . , Darstellende Geometrie. 1 . Teil: Elemente, Ebenflächige Gebilde. 6., unveränderte Aufl. Mit 1 1 0 Fig. im Text. 1947. 207 S. , 2 . Teil: Perspektive ebener Gebilde, Kegelschnitte. 5,. unveränderte Aufl. Mit 88 Fig. im T e x t . 1947. 168 S. Witting, A., Repetitorium und Aufgabensammlung zur Differentialrechnung. 2. Aufl. Neudruck. 1949. 122 S. — , Repetitorium und Aufgabensammlung zur Integralrechnung. 2. Aufl. Neudruck. 1949. 1 2 1 S. Bruhns, W., u. P. Ramdohr, Petrographie. 3., durchgesehene Aufl. M i t 1 0 Figuren. 1949. 1 1 7 S. Böhm, F . , Versicherungsmathematik. I . Elemente der Versicherungsrechnung. 2., vermehrte und verbesserte Aufl. Durchgesehener Neudruck. 1946. 1 5 1 S. -

4

-

Nr. 210 Nr. 82i

Nr. 222 Nr. 223 Nf. 247 Nr. 243 Nr. 252 Nr. 253 Nr. 256 Nr. 257 Nr. 342

Nr. 343 Nr. 354 Nr. 389 Nr. 405 Nr. 423

Nr. 432

Bruhns, W., u. P. Ramdohr, Kristallograptile. 4. Aufl. In Vorbereitung. J ander, G., u. K . F . J a h r , Maßanalyse. Theorie und Praxis der klassischen und der elektrochemischen Titrierverfahren. Bd. I. 5. Aufl. Mit 18 Fig. 1948. 140 S. Hassak-Beutel, Warenkunde. 7. Aufl. Neubearb. von A. Kutzelnigg. Bd. I: Anorganische Waren sowie Kohle und Erdöl. Mit 19 Fig. 1947. 116S. , Bd. II: Organische Waren. Mit 32 Fig. 1949. 143 S. Hoppe, J., Analytische Chemie I. Reaktionen. 5., verb. Aufl. 1950. 135 S. , II. Gang der qualitativen Analyse. 5., verbess. Aufl. 1950. 168 S. Daßler, A., Elektrochemie I. Mit 21 Abb. 1950. In Vorbereitung. , II. Mit 17 Abb. 1950. In Vorbereitung. Haussner, R., Sammlung von Aufgaben und Beispielen zur analytischen Geometrie der Ebene. Mit 22 Fig. Neudruck. 1949. 139 S. Humburg, K., Die Gleichstrommaschine I. Durchgesehener Neudruck. Mit 5g Abb. 1949. 102 S. Körting, J., u. W. Körting, Heizung und Lüftung. I. Das Wesen u. die Berechnung der Heizungs- u. Lüftungsanlagen. 8., verbess. Aufl. Mit 29 Abb. u. 14 Zahlentafeln. 1950. In Vorbereitung. , II. Die Ausführung der Heizungs- u. Lüftungsanlagen. 7. neubearb. Aufl. Mit 141 Abb. u. 8 Zahlentafeln. 1944. 126 S. Valentiner, S., Vektoranalysis. 7., wesentl. veränderte Aufl. Mit 19 Fig. 1950. In Vorbereitung. Diels, L., Pflanzengeographie. 4., verb. Aufl. Mit 1 Karte. 1945. 167 S. Werkmeister, P., Praktisches Zahlenrechnen. 4. Aufl. Mit 60 Fig. 1950. 136 S. In Vorbereitung. Adler, A., Fünfstellige Logarithmen. Mit mehreren graphischen Rechentafeln und häufig vorkommenden Zahlwerten, a. Aufl. Neudruck. 1 Tafel. 1949. 127 S. Borchers, H., Metallkunde. I. Aufbau der Metalle und Legierungen. Mit 2 Tab. und 90 Abb, a..Aufl. 1950. 110 S. -

5

-

Nr. 445 Nr. 468 Nr. 469 Nr. 483 Nr. 585 Nr. 589

Nr. 590 Nr. 597 Nr. 668 Nr. 691 Nr. 692 Nr. 698 Nr. 703 Nr. 711 Nr. 718 Nr. 768

Asmus, E., Physikalisch-Chemische Rechenaufgaben. 2. Aufl. 1949. 96 S. Werkmeister, P., Vermessungskunde. I. Stückmessung u. Nivellieren. 9. Aufl. Mit 145 Figuren. 1949. 172 S. — , II. Messung von Horizontalwinkeln. Festlegung von Punkten im Koordinatensystem. Absteckungen. 7. Aufl. Mit 63 Fig. 1949. 151 S. Henglein, M., Lötrohrprobierkunde. Mineraldiagnose mit Lötrohr und Tüpfelreaktion. 3., verb. Aufl. Mit 11 Fig. 1949. 91 S. Dehnert, H., Verkehrswasserbau I: Entwurfsgrundlagen. Flul'regelungen. Mit 52 Textabb. 1950. 102 S. Tochtermann, W., Das Maschinenzeichnen mit Einführung in das Konstruieren. I: Das Maschinenzeichnen. 4. Aufl. Mit 77 Tafeln. 1950. 156 S. In Vorbereitung. , 11: Ausgeführte Konstruktionsbeispiele. 4. Aufl. Mit 58 Tafeln. 1950. 130 S. In Vorbereitung. Dehnert, H., Verkehrswasserbau II: Flußkanalisierungen u. Schiffahrtskanäle. Mit 60 Textabb. 195°- 92 S. Knopp, K., Funktionentheorie I: Grundlagen der allgemeinen Theorie der analytischen Funktionen. Mit 8 Fig. 7. Aufl. 1949. 139 S. Fauser, O., Kulturtechnische Bodenverbesserungen. I.: Allgemeines, Entwässerung. 4., neubearbeitete Aufl. 1947. 122 S. , II.: Bewässerung, Ödlandkultur, Umlegung. 4., neubearb. Aufl. 1948. 150 S. Schulze, W., Allgemeine und physikalische Chemie, II. Teil. 3., durchges. Aufl. Mit 36 Fig. 1949. 160S. Knopp, K., Funktionentheorie II. Anwendungen und Weiterfuhrung der allgemeinen Theorie. Mit 7 Fig. 7. Aufl. 1949. 130 S. Kesselring, F., Theoretische Grundlagen zur Berechnung der Schaltgeräte. 3. Aufl. Mit 92 Abb. 1950. 143 S. In Vorbereitung. Neger, W. u E. Münch, Die Laubhölzer. 3 , durchges. Auff , herausgegeben von B Huber Mit 63 Fig. u 7 Tab 1950. 142 S In Vorbereitung. Bieberbach, L., Einführung in die konforme Abbildung. 4. Aufl. Mit 42 Zeichnungen. 1949. 147 S. -

6

-

Nr. 837 Nr. 862

Nr. 877 Nr. 878 Nr. 881 Nr. 931 Nr. 932 Nr. 952 Nr. 972 Nr. 973 Nr. 984 Nr. 999 Nr. 1002

Nr. 1057 Nr. 1070 Nr. 1082 Nr. 1084 Nr. 1092

Baumgartner, L., Gruppentheorie. 2. Aufl. Mit 6 Fig. 1949. 1 1 5 S. Werkmeister, P. ( Vermessungskunde. I I I . Trigonometrische und barometrische Höhenmessung. Tachvmetrie und Topographie. 6. Aufl. Mit 64 Fig. 1949. 147 S. Knopp, K., Aufgabensammlung zur Funktionentheorie. I. Aufgaben zur elementaren Funktionentheorie. 4. Aufl. 1949. 135 S. , I I . Aufgaben zur höheren Funktionentheorie. 4. Aufl. 1949. 151 S. Humburg, K., Die Gleichstrommaschine II. Mit 38 Abb. Durchgesehener Neudruck. 1949. 98 S. Hasse, H., Höhere Algebra I. Lineare Gleicnungen. 3. Aufl. 1950. 160 S. In Vorbereitung. , I I . Gleichungen höheren Grades. 3. Aufl. Mit 5 Fig. 1950. 158 S. In Vorbereitung. Schäfer, W., Transformatoren. 2. Aufl. Mit 74 Abb. 1949. 128 S. Herter, K., Vergleichende Physiologie der Tiere I: Stoff- und Energiewechsel. 3. Aufl. Mit 64 Abb. 195°- 155 s , 1 1 . : Bewegung und Reizerscheinungen. 3. Aufl. Mit 1 1 0 Abb. 1950. 148 S Graf, O., Die wichtigsten Baustoffe des Hoch- u. Tiefbaues. 3., verb Aufl. Mit 58 Abb. 1947. 126S. Kamke, E., Mengenlehre. 2., durchges. Aufl. Mit 6 Kg- 1947- 1 6 0 s Jander, G., u d K. F. Jahr, Maßanalyse. Theorie und Praxis der klassischen und der elektrochemischen Titrierverfahren. Band 2. 5. Aufl. Mit 24 Fig. 1948. 139 S. Roth, W. A.,Thermochemie. 2., verbess. Aufl. 1947. 109 S Sauter, F., Differentialgleichungen der Physik. 2. Aufl. Mit 16 Fig. 1950. 148 S Hasse, H., Aufgabensammlung zur höheren Algebra. 2. Aufl. 1950. In Vorbereitung. Nußelt, W., Technische Thermodynamik. I.: Grundlagen. 3., verbess. Aufl. Mit 71 Abb. 1950. 144 S. In Vorbereitung. Wickop, W., Fenster, Türen, Tore aus Holz und Eisen. 3., überarbeitete und ergänzte Aufl. Mit 96 Abb. 1949. 154 S. -

7

-

Nr. 1109 Knopp, K . , E l e m e n t e d e r Funktionentheorie. 3. Aufl. M i t 23 Fig. 1949. 144 S. Nr. 111 o Schulz, G., F o r m e l s a m m l u n g zur praktischen M a thematik. Durchgesehener Neudruck. Mit 10 Abb. 1945. 147 S. Nr. 1127 H a r t m a n n , M., Geschlecht und Geschlechtsbestimm u n g i m Tier- u n d Pflanzenreich. 2. Aufl. M i t 62 Abb. 1950. I n Vorbereitung. Nr. 1128 Buchner, P., Symbiose der Tiere m i t pflanzlichen Mikroorganismen. 2., verb. u. vermehrte Aufl. M i t 121 Abb. 1949. 130 S. Nr. 1131 Scholz, A., E i n f ü h r u n g in die Zahlentheorie. Neudruck. 1945. 136 S. Nr. 1132 Frühauf, G., Überspannungen und Überspannungsschutz. Neudruck. Mit 98 A b b . 1950. 122 S. Nr. 1134 Kuckuck, H . , Pflanzenzüchtung. 2., durchges. Aufl. Mit 12 Abb. 1944. 125 S. Nr. 1137 Heil, H . , Entwicklungsgeschichte des P f l a n z e n reiches. 2. Aufl. Mit 94 Abb. 1950. I n Vorbereitung. Nr. 1138 H ä m m e r l i n g , J., F o r t p f l a n z u n g im Tier- u n d P f l a n zenreich. 2., ergänzte Aufl. M i t 101 A b b . 1950. 135 S. I n Vorbereitung. Nr. 1141 Koller, G., H o r m o n e . 2. Aufl. Mit 60 A b b . u. 19 T a b . 1949. 187 S. Nr. 1146 H u m b u r g , K., Die synchrone Maschine. Mit 79 Bildern. 1949. 109 S. N r . 1151 N u ß e l t , W., T e c h n i s c h e T h e r m o d y n a m i k . I I . : Theorie der Wärmekraftmaschinen. Neudruck. M i t 87 A b b . u. 32 Zahlentafeln. 1950. 144 S. I n Vorbereitung. Nr. 1152 Dehnert, H . , Verkehrswasserbau III: Schleusen und Hebewerke. M i t 70 T e x t a b b . 1950. 98 S. Nr. 1155 Schwartz, W., Grundriß der allgemeinen Mikrobiologie. Band I. M i t 17 Abb. 1949. 104 S. Nr. 1156 Meinke, H . - H . , Die komplexe Berechnung von Wechselstromschaltungen. Mit 114 A b b . 1949. 160 S. N r . 1157 Schwartz, W., Grundriß der allgemeinen Mikrobiologie. Band I I . Mit 12 Abb. 1949. 93 S.

Walter de Gruyter & Co., Berlin W 35 (386) MDV, Druckerei Luckenwalde 121. 120 000. 3. 50.