Rotatoria: die Radertiere Mitteleuropas: Uberordnung Monogononta: ein Bestimmungswerk 3443390714, 5235245245, 1969405414, 9783443390716, 9783443390723, 3443390722

Table of contents :
I. Textband. --
II. Tafelband.

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OTATORIA Die Rädertiere Mitteleuropas Ein Bestimmungswerk, begründet von Max Voigt Überordnung Monogononta Berichtigungen zu·V01GT!KOSTE, Rotatoria, 2.

neub~arb.

Aufi., I. Textband

Seite 111, 22. Zeile von oben: 243 statt 234 Seite

5, Abb. 2 dorsal: bei rechter Ziffer 1 den rechten Hinweisstrich zur Nachbarfigur streichen

2. Auflage neubearbeitet von

Walter Koste Quakenbrück

Abb. 2 lateral (nicht ventral): die obere Ziffer 16 durch 20 ersetzen. Legende ergänzen: 20. Trochus. Seite

65, 30. Zeile von oben: Kaudaltaster s. Abb. 21:6 statt Kaudaltasters (Abb. 21:6).

Seite 618, Ergänzung der Literatur bei HALBACH, U.: -- (1973): Quantitative Untersuchungen zu Assoziationen von planktischen Rotatorien in Teichen. - Arch. Hydrobiol. 71 (2): 233-254.

I. Textband Mit 63 Textabbildungen

Gebrüder Borntraeger · Berlin · Stuttgart 1978

Vorwort

Den Herren Prof Dr. H.-J. Elster und Prof Dr. WOhle zur Vollendung des 70. Lebensjahres gewidmet

Dieses Bestimmungswerk entstand durch eine völlige Überarbeitung eines Teiles des Werkes von M. VOIGT (1956/57): Rotatoria - Die Rädertiere Mitteleuropas Text- und Tafelband. l1eine Vorarbeiten dazu begannen im Jahre 1967. Der Begrenzung auf die Überordnung Monogononta, welche die Ordnungen Ploimida und Gnesiotrocha (Unterordnungen Flosculariacea und Collothecacea) umfaßt, kam der glückliche Umstand entgegen, daß die vortreffliche Bearbeitung der Ü.-Ordnung der Digononta (Bdelloidea) von P. J. DONNER (1965), 6. Lieferung in der Reihe "Bestimrnungsbücher zur Bodenfauna Europas" (Akademie-Verlag, Berlin) vorliegt, die auch alle aquatischen Formen dieses Taxons behandelt. Bei den Schwierigkeiten, die der Möglichkeit der Determination der bdelloiden Rotatorien eigen sind, ist damit zu rechnen, daß für lange Zeit dieser Veröffentlichung DONNERs nichts Besseres an Qualität und Vollständigkeit entgegengestellt werden kann. VOIGT hatte seinerzeit dem Titel seines Buches entsprechend nur den bis zum Erscheinungsjahr in Mitteleuropa festgestellten Rädertieren seine besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Den verschiedenen Gattungen fügte er Listen über die Rotatorien bei, die damals noch nicht in dem behandelten geographischen Raum nachgewiesen waren. Inzwischen wurde bekannt, daß die Angaben über das Verbreitungsgebiet von Vertretern dieser Tiergruppe - wie übrigens auch für andere aquatische Mikroorganismen (Protozoen, Tardigraden, Cladoceren und dergleichen) - nur einen beschränkten Wert haben (BERZINS 1967:35; PENNAC 1953:183; ~~YR 1967:234), weil sie bei den Ausbreitungs- und Verschleppungsmöglichkeiten dieser Tierklasse oft mehr eine Dokumentation der Sammeltätigkeit in bestimmten Gebieten als ihrer tatsächlichen Verbreitung sind. Davon ausgenommen sind natürlich Rotatorien, die äußerst spezielle ökologische Ansprüche stellen, die allem Anschein nach nur in bestimmten Biotopen ihnen zusagender Klimazonen erfüllt werden, wie z. B. in arktischen Küstengewässern, borealen oder Hochgebirgsseen, tropischen Süßwasserlagunen, Binnensalzgewässern, Natronseen oder alten Seen (Baikal-See). Eben legte PEJLER (1977a, 1977b) über die globale Verbreitung der Rotatorien, insbesondere der Brachionidae, interessante Veröffentlichungen vor, die leider in diesem gerade abgeschlossenen Bestimmungswerk nicht mehr die ihnen gebührende Beachtung finden können. Gelegentlich wurde über das Auftreten von Immigranten aus tropischen und subtropischen aquatischen Lebensräumen berichtet, die sich in sommerwarmen mitteleuropäischen Gewässern, aber besonders in Warmwasserbecken der Aquarienliebhaber, des Tier- und Wasserpflanzenhandels, der Aquarienpflanzengärtnereien, der Zoologischen Institute und Botanischen Gärten oft erstaunlich lange halten können (KOSTE 1973b, 1974c, 1976a). Um die Identifizierung auch dieser außerhalb ihrer natürlichen Areale vorkommenden Irrgäste zu ermöglichen, habe ich alle mir bekannt gewordenen Rädertierformen in diesem Bestimmungswerk gebracht. Die am Ende der Gattungen befindlichen Listen enthalten jetzt kritische Taxa, vor allem: Artnamen, die offensichtlich durch die Beschreibung von Konservierungsartefakten oder individuellen Varianten (Modifikationen) entstanden sind und dringend einer Nachprüfung bedür~en. Um dem dynamischen Aspekt eines biologisch definierten, evolutionären Artbegriffs gerecht zu werden, wurden bei umfangreichen Genera die Kategorien Art, Subspezies und auch deren Infrasubspecifica unter der Überschrift Artgruppe aufgeführt (Definition siehe Regeln für die Zoologische Nomenklatur, Art. 45a; 2. Aufl. 1970!). Dieser Terminus wurde auch über solitäre Arten und Sammelarten gestellt, wenn diese hinsichtlich ihrer genetischen Grenzen, ihrer Variabilität o

ISBN 3443 390714 Alle Rechte, auch das der Übersetzung, vorbehalten. Jegliche VervieWiltigung, einschließlich ph~tomec~.anis.cherWiederga.be, auch einzelner Teile und Darstellungen, nur mIt ausdruckhcher GenehmIgung durch den Verlag. © Ge brüder Borntraeger, Berlin, Stuttgart, 1978 Druck: Graphik+ Druck, München Printed in Germany

IV

Vorwort

oder möglicher kryptischer Arten noch nicht genau untersucht werden konnten. Die Gruppierung "nahe verwandter oder ähnlicher Arten in Formenkreise" (RUTTNERKOLISKO 1972:142, 1974:44) wurde gelegentlich zur Erleichterung der Determination vorgenommen (Näheres s. S. 50). Hinsichtlich der verwendeten Merkmale sowohl für den dichotomen als auch für die Zahlenschlüssel sei nur kurz darauf hingewiesen, daß "Bestimmungsschlüssel keine Phylogenien" sind (}~YR 1975:255). Vielleicht wird es eines Tages, wenn die Methoden der chemischen Analysen (Isoenzym-Analysen) weiter entwickelt sind (HALBACH 1976; KING 1977), möglich sein, auch für diese Tiergruppe Diskrepanzen zwischen "Schlüssel"- und "taxonomischen" Merkmalen aufzuheben. Bis dahin haben wir es m. E. teilweise mit einer propädeutischen Taxonomie zu tun. Nach Beendigung der hinter mir liegenden Arbeit möchte ich nicht versäumen, der freundlichen Hilfen dankbar zu gedenken, die ich von verschiedenster Seite erhalten habe. Man möge mir verzeihen, wenn ich hier nicht alle mit Namen aufführen kann. Bei der Beschaffung schwer erreichbarer Literatur waren mir behilflich: Dipl.-Bibl. B. LECHNER, Dr. G.-O. BRANDORFF, Max-Planck-Institut für Limnologie, Plön, Dr. L. KUTIKOWA, Zoologisches Institut der Akademie der Wissenschaften der UdSSR, Leningrad, Dipl.-Biol. R. CHENGALATH, Canadian Aquatic Identification Centre, National Museum Ottawa, und Prof. Dr. W. NOODT, Zoologisches Institut der Universität Kiel. Dr. W. TOBIAS, Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt/M., gestattete mir die Überprüfung von Präparaten aus der Typen-sammlung J. HAUER; Dr. D. RONNEBERGER, Akademie der Wissenschaften, Abt. Limnologie, Jena, erlaubte mir die Einsicht in den wissenschaftlichen Nachlaß meines unvergessenen Freundes K. WULFERT; Dr. P. CLEMENT, Universite Claude-Bernard Villeurbanne, und pipl.-Biol. A. MAEHLER-v.DEWALL, Max-Planck-Institut für' Limnologie, Plön, stellten mir liebenswürdigerweise einige REM-Aufnahmen zur Verfügung. Mein ganz besonderer Dank gilt der Leitung und den r1itarbeitern des Verlages, hier insbesondere CH. SEIBT, für eine stete freundliche Hilfsbereitschaft und ihr verständnisvolles Eingehen auf meine besonderen, nicht immer leicht erfüllbaren Korrekturwünsche. Die erforderlichen mikroskopischen Überprüfungen von lebendem und konserviertem Material, welche die Fertigstellung des Manuskriptes ständig begleiteten, wurden durch Sachbeihilfen der Deutschen Forschungsgemeinschaft gefördert. Quakenbrück, im Oktober 1977

Walter Koste

Inhaltsverzeichnis Vorwort . . • . Erläuterung der verwendeten Abkürzungen

111

VIII

A. Allgemeiner Teil . 1. Charakteristik der Monogononta . a) ~efinition . . . . . . b) Phylogenese . c) Morphologie (äußerer Bau) . Körpergestalt und KU b () • • . • •••• orper au 2, Räderorgan (2)~ Integument (7), Fuß und Zehen (15) d) Anatomie (innerer Bau) Mus ke 1 n (1 6) V d . . • • . . . . . • . . • . . • . . . , er auungstrakt und Kauertypen (16), Amöbocyten (22), Exkretophoren (23), Retrozerebralorgan (23) Nervensystem und Sinnesorgane (23), Exkretionsorgan (25) , e) Männchen . . f) ~ortpflanzungs~r~a~e'd~r'W~ibche~. . g) Okologie . . . . . . . . . . . . . . 2. Untersuchungstechnik a) Fangmethoden . . . . . Pel~gial (39), Interstitial (39), Schlick- und Schi . :EI:' h . (40) , Eul~toral (40), Röhrichtgürtel (40)~ SChwirnmblattgli:~l (~O)n Unterwasserpflanzen und Periphyton (40) , b) Untersuchung . . . . . . . . c) Dokumentation . Dauerpräparate (42),'Z~i~h~en' (42) , M'~'k' ro'f'otograf~e . . ',' ( 44)~ REM-Aufnahmen (44) 3. Klassifikation . . System der Rotatori~n' : : : : : : : : : : . Bemerkungen zur Taxonomie und Nomenklatur B. Spezieller Teil 1. Hinweise für die Bestimmung

1 1 1 2

16

26 31 35 39 39

41 42

46 47 49 52 52

2. Bestirnmungsschlüssel der Ordnungen und U.-Ordnungen

52

3. Ordnung Ploimida (Bestimmungsschlüssel der Familien) 1. Farn. Epiphanidae BARTOS 1959 . Gatt.: Pr.oaZides (56), LiZi~er;t~o~ha' ('56'),' Ep~p . hanes ( 57), Cyrtonia J' ~. ~

54 55

2. Farn. Brachionidae WESENBERG-LUND 1899 Gatt.: PZat~ias ~63), Brachionus (65), 'K~r~t~Zia' (96), NothoZca (116), KeZl~~ott~a (128), Anuraeopsis (130), Paranuraeopsis (133) 3. Farn. Euchlan~dae BARTOS 1959 . Gatt.: BeauchampielZa (134), EUchZanis (134) DipZois (143), TripZeuchZanis (144), DipleuchZanis (144) , 4. Farn. Mytilinidae BARTOS 1959 . . • . . . . Gatt.: MytiZina (145), Lophocharis (152) 5. Farn. Trichotriidae BARTOS 1959 Gatt.: WoZga (155), Trichotria (156): Ma~r~cha~t~s'(159)' .

62

(59), Rh~nogZena (60), Microcodides (61)

133 145 155

VI

Inhaltsverzeichnis

Inhaltsverzeichnis

6. Farn. Colurellidae BARTas 1959 . . • . . . . . • . . . • . . . . Gatt.: CoZureZZa (163), ParacoZureZZa (173), SquatineZZa (174), LepadeZZa (180) 7. Farn. Lecanidae BARTaS 1959 . . . . . Gatt.: Lecane (201); U.-Gatt.: Lecane (s. str.) (202), L. (HemimonostyZa) (235), L. (MonostyZa) (239) 8. Fam. Proalidae BARTOS 1959 Gatt.: BryceeZZa (263), WuZfertia (265), ProaZinopsis (265), ProaZes (267) 9. Farn. Birgeidae REMANE 1933 Gatt.: Birgea (284) ..... 10. Farn. Lindiidae RE1MNE 1933 U.-Gatt.: Lindia (s. str.) (285), L. {HaZoZindia} (289) . 11. Farn. Notommatidae REMANE 1933 U.-Farn. Tetrasiphoninae (290), Gatt.: Tetrasiphon (291), RepauZania (292); U.-Farn. Notommatinae (292), Gatt.: DriZophaga (294), Sphyrias (294), EnteropZea (296), Pseudoharringia (297), Scaridium (297), Monommata (299), 1YZotrocha (307), Dorystoma (307), Itura (308), Taphrocampa (312), Eothinia (313), Eosphora (315), RousseZetia (317), ResticuZa (318), Notommata (322), PZeurotrocha (334), PZeurotrochopsis (337), Metadiaschiza (338), CephaZodeZZa (338); U.-Gatt.: (C.) ParacephaZodeZZa (340), CephaZodeZZa (s. str.) (341) 12. Farn. Trichocercidae REMANE 1933 . Gatt.: Trichocerca (379); U.-Gatt.: Tr. (DiureZZa) (380), Tr. (s. str.) (394); Gatt.: AscomorpheZZa (408), EZosa (409) 13. Farn. Gastropodidae RE~~E 1933 . . . . . Gatt.: Gastropus (410), Ascomorpha (413) . 14. Farn. Synchaetidae REMANE 1933 Gatt.: Synchaeta (417), PoZyarthra (432), PZoesoma (438), PseudopZoesoma (442) . 15. Farn. Asplanchnidae H. & M. Gatt.: Harringia (444), AspZanchnopus (445), AspZanchna (447); U.Gatt.: AspZanchna (s. str.) (449), AspZanchneZZa (452) 16. Farn. Dicranophoridae REMANE 1933 . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gatt.: Dicranophorus (457), Dorria (473), AspeZta (473), Pedipartia (478), Paradicranophorus (478), WierzejskieZZa (481), Encentrum (484); U.-Gatt.: Encentrum (s. str.) ,(485), E. (Parencentrum) (509); Gatt.: WigreZZa (514), Erignatha (515), MyersineZZa (517), Streptognatha (518), AZbertia (518), BaZatro (521) 17. Farn. Microcodinidae REi'1ANE 1933 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gatt.: Microcodon (523) 4. Ordnung Gnesiotrocha DE BEAUCHAMP 1965

.

1. U.-Ordn. Flosculariacea REMANE 1933 (Bestimmungsschlüssel der Familien) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Farn. Testudinellidae BARTas 1959 . . . . . . . . . . . Gatt.: TestudineZZa (525), AnchitestudineZZa (534), PomphoZyx (535) 2. Farn. Flosculariidae HARRING 1913 . . . . . . . . • . . . . . Gatt.: Beauchampia (537), Limnias (538), FZoscuZaria (540), Octotrocha (543), ptygura (543), Sinantherina (553), LacinuZaria (556) 3. Farn. Conochilidae REMANE 1933 Gatt.: ConochiZus (559) 4. Farn. Hexarthridae BARTOS 1959 Gatt.: Hexarthra (561) 5. Farn. Filiniidae BARTOS 1959 . Gatt.: FiZinia (570) (incl. Tetramastix und FadeeweZZa)

163

6. Farn. Trochosphaeridae BARTas 1959 • . . • . . • . . . . . . . Gatt.: Trochosphaera (577), HoraeZZa (578)

200

2. U.-Ordn. Collothecacea RE}UillE 1933 (Bestimmungsschlüssel der Familien) . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . • . . 1. Farn. Collothecidae BARTOS 1959 . Gatt.: CoZZotheca (580), Stephanoceros (596) 2. Farn. Atrochidae BARTOS 1959 . . . . . . . . . . . Gatt.: CupeZopagis (597), AcycZus (598), Atrochus (598)

262 284

Nachtrag über während der Drucklegung bekanntgewordene Nova

VII 577

579 579 597 599

285

C. Literatur

..............

606

290

D. Erklärung wichtiger Begriffe (Glossar)

641

E. Register . . . . a) Sachregister b) Namenliste

647 647 650

378 410 416 443 455

523 524 524 524 536 558 561 570

A. Allgemeiner Teil Erläuterung der verwendeten Abkürzungen Abb.

Abbildung im Textband, z. B. Abb. 3:4 = Abb. Nr. 3, Teilfigur 4

Best.-H.

Hinweise bei den verschiedenen Taxa, die als Bestimmungshilfen gedacht sind

Br.

Breite

dors.

dorsal, vom Rücken her gesehen

D.-Pz.

Dorsalpanzer

Fulcr.

Fulcrum, Teil des Kauers. Siehe Abb. 12!

Gew.

Gewässer

G.-Lg.

Gesamtlänge, vom Apikalfeld bis zur Zehenspitze

K.

Kauer

K.-Lg.

Kauerlänge

Kö.-Lg.

Körperlänge, vom Anus bis zum Apikalfeld

lat.

lateral, von der Seite her gesehen

Lat.-Ei

Latenzei, Dauerei

Lg.

Länge

Lit.

Literatur

Manubr.

Manubrium. Siehe Abb. 12!

Öko

Ökologie (incl. Angaben über die Verbreitung)

Pz.

Panzer, Lorika

Ram.

Ramus. Siehe Abb. 121

s. s tr.

sensu stricto (im engeren Sinne)

T.

Tafel im Tafelband

ventr.

ventral, von unten (von der Bauchseite) her gesehen

V.-Pz.

Ventralpanzer

Z.

Zehe(n)

Z.-Lg.

Zehenlänge

Häufig zitierte Autoren:

EHRB. H. & G. H. & M.

O. F. M. WULF.

EHRENBERG HUDSON & GOSSE HARRING & MYERS O. F. MüLLER WULFERT

1. Charakteristik der Monogononta a) Definition Die zur tlberordnung Monogononta der Rotatorien (Rädertiere) gehörenden etwa 1600 mikroskopisch kleinen (40-2500 ~m) Vermes (Aschelminthes) leben vorwiegend im Süßwasser. Es gibt kriechende, freischwimmende und festsitzende Bewegungstypen. Einige Arten sind parasitär. l-Ielucoo.iicBei den Monogononta ist im Verlauf der Evolution Generationswechsel (Hetero~ gonie; Abb. 25 und 50:1) mit gleichzeitiger Umbildung der Männchen zu Zwergmännchen eingetreten. Aus unpaarem Ovar 1 abgelöst werden die Eier durch einen Nährteil (Dotterstock = Vitellarium) mit Dotter versorgt. 9SC;40iccö i Ein Hautmuskelschlauch ist nie vorhanden. Die umfangreiche Leibeshöhle (PseudoJ cöl) ist ohne epitheliale Auskleidung. Das Gewebe der Haut und vieler Organe ist s../"cyk)~\'. nicht überall in einzelne Zellen gegliedert (Syncytienbildung). Die Tiere einer Art sind aus der gleichen Zahl von Zellen aufgebaut, so daß in jedem Organ eine C"rl artspezifische Anzahl von Zellkernen nachzuweisen ist (Zellkonstanz = Eutelie). Postembryonal findet ein Wachstum ohne Mitosen nur durch Vergrößerung und das Auseinanderrücken der Zellen statt. Die allgemeine Streckung erfolgt allometrisch. Es handelt sich um eine gleitende Verschiebung der Proportionen im Laufe des Größerwerdens. Dabei ist oft ein erheblicher Gestaltwandel zu beobachten. Dicken Epidermisfeldern des Kopfes entspringen, von seltenen Ausnahmen abge~,(o{OI.ul sehen, zwei Wimperzonen verschiedenster Ausbildung, das sog. Räderorgan (Korona) mit metachron (Abb. 2b) arbeitenden Cilien. Ein einfaches, aber oft auch hocht kompliziertes Gerüst aus versteiften, beweglichen Kutikularspangen (Kauer = r:~~,:/i: Trophi) (Abb. 12-14) ist in einem Kaumagen (Mastax) vorhanden. Das Taxon besitzt .1 ~ ~:I~':I':. typische. Protonephridien mit geschl~ssenen Terminalzellen (Wimperkölbchen ::; ro u.l(l"kReusenge~ßelzellen "" Cyrtocyten). S~ehe Abb. 21a und 21b:8-12.

b) Phylogenese Stammesgeschichtlich könnten die Rotatoria aus neotenen Trochophora-Larven abgeleitet werden, die man lange für eine Urform der Coelomaten betrachtete (REMANE et al. 1972, 1974). Dafür spricht, daß eine derartige Persistenz von Larvalcharakteren auch bei anderen Tiergruppen zu beobachten ist. So verdanken z. B. sowohl die Cladoceren als auch die Polychaetenfamilie der Dinophiliden, Ordn. Archiannelliden, ihre Entstehung der Möglichkeit der Neotenie. Eine andere hypothetische Auffassung äußerte DE BEAUCHAMP (1965: Fig. 1029) .Er vermutet die Vorfahren der Rotatorien in flachen, bodenkriechenden Wurmtypen ohne sekundäre Leibeshöhle und mit einer einheitlichen ventralen und apikalen Bewimperung ähnlich den primitiven Turbellarien. SUDZUKI (1968) machte darauf aufmerksam, daß aus morphologischer und ökologischer Sicht eine eventuelle Verwandtschaft der Rotatoria mit der Klasse der Gastrotricha, insbesondere der Ordnung Chaetonotoidea, nicht übersehen werden t d/r'~"il:'/i,:~:,dürfte. KUTIKOVA (1970) vertrat eine duophyletische Hypothese, weil sie neben - 11,I/p"11i. einern turbellären (rhabdocoeliden) auch einen nemato-gastrotrichoiden Ursprung 1 Eine bilaterale Anlage ist jedoch im embryonalen Stadium nachgewiesen.

Allgemeiner Teil

2

der drei Hauptzweige (Seisona, Pseudotrocha und Gnesiotrocha) ihrer RädertierSystematik zugrunde legte. Endlich bleibe der Hinweis RUTTNER-KOLISKOs (1972:145) nicht unerwähnt, daß die Klasse Gnathostomulida - primitive, in den letzten Jahrzehnten im Sandlückensystem der Meeresküsten entdeckte Würmer - einen Kieferapparat im Pharynx besitzt, der eine auffallende Ähnlichkeit mit dem Rotatorienkauer aufweist. Siehe auch REMANE et al. (1974:331)!

c)

Morpho~ogie

Charakteristik der Monogononta

3

1 9

2 3

Q.

4

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14 5 6

(äußerer Bau)

5

Da die miktischen und amiktischen Weibchen (Abb. 25) der monogono nten Rädertiere morphologisch kaum zu unterscheiden sind und die in ihrem Körperbau sehr abweichenden Männchen (Abb. 22a und b) äußerst selten vorkommen, beziehen sich die folgenden Ausführungen, die in knapper Darstellung nur das notwendige Wissen für die Bestimmungsarbeit geben sollen, hauptsächlich auf den Bau der Weibchen. Die in vielen Fällen nur mit rudimentären Verdauungsorganen ausgestatteten haploiden, männlichen Geschlechtstiere werden am Ende dieses Abschnittes besonders besprochen.

5

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18 ..'!'

Körpergestalt und Körperbau Bei den Rotatorienweibchen überrascht der fast unübersehbare Formenreichtum. Er zeigt in hohem Maße eine vielfältige morphologische Anpassung an den jeweiligen Lebensraum. Es können verschiedene ausgeprägte Gestalt- und Bewegungstypen bereits oberflächlich erkannt werden. Da wären die ursprünglich erscheinenden wurmförmigen Kriecher, ferner halbgepanzerte oder vollständig gepanzerte Schwimm- bzw. Gleitkriecher, langzehige Springer, zehenlose echte Schwimmer und Schweber mit speziellen Anpassungen an eine pelagische Lebensweise sowie Fixosessile mit starker Verlängerung des Fußes, einem Haftstiel und besonderen Einrichtungen zum Beutefang zu nennen. Es ist schwer, in dieser Fülle der Gestalten den allgemein zugrundeliegenden Bauplan an einem "Urtypus" darzustellen. Ein derartig abstrahiertes Organisationsbild hat REMANE (1929: Fig. 1-3) aufgestellt (Abb. 1a-b). Hier sind die Bezeichnungen der einzelnen Organe abzulesen, die in der folgenden Beschreibung verwendet werden. ; An solch spindeiförmiger, wurmförmig gestreckter Form, wie sie z. B. die ,kNotommatiden und Dicranophoriden haben, läßt sich infolge einer Scheinsegmentierung eine deutliche Gliederung in einen Kopf-, Rumpf- und Fußteil unterscheiden (Abb. 1a, lateral). Diese Körpergliederung kann weitere scheinbare Teilungen aufweisen. Andererseits sind diese Begrenzungen oft undeutlich oder fehlen ganz, z. B. bei den Synchaetiden, Asplanchniden, Testudinelliden, Flosculariiden und Collothecaceen. Neben der "Quer-Segmentierung" kommen insbesondere bei Dicranophoridae und den halb- und vollgepanzerten Formen auch Längsfaltungen vor, die besonders an beiden Rumpfseiten zu bemerken sind. Räderorgan Der Kopf (Abb. 2a), meist zweigliedrig, trägt das Räderorgan, einen metachron (Abb. 2b) arbeitenden Cilien-Apparat, der dem Nahrungserwerb und, von wenigen Ausnahmen abgesehen, z. B. bei Sessilen, der Fortbewegung dient. Das Räderorgan (Korona) hat die verschiedensten Umbildungen (Abb. 2-7) erfahren, die als Anpassungen an die Art des Nahrungserwerbs und der Fortbewegung zu deuten sind. Alle lassen sich auf eine ursprüngliche Form zurückführen (Abb. 2a). In einer Wimperscheibe (Bukkalfeld) liegt die Mundöffnung. Ein Wimperband (Zirkumapikalband) zieht rings um das Scheitelfeld (Apikalfeld). Besonders stark entwickelt

19

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ventral

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Abb. 1a. Organisationsbild eines Rädertieres (Monogononta). Nach REMANE. 1. M~ndung des Retrozerebralorgans; 2. dorsolaterale Sinnesmembranelle' 3. Seite~s1nnesorgan ~Sinn~szäpfchen) des Räderorgans mit Lateralauge und Wi~per­ grubchen; 4. Epidermi~wülste un:er dem Räderorgan; 5. kernlose Ringmuskeln; 6. Zer~bralaugen; 7. innerer Apikaltaster; 8. Frontal- oder Apikalauge; 9. äußerer Api~altaster; 10. Subzerebraldrüse; 11. Zirkumapikalband des Räderorgans; 12. Sph~nktermuskel des Vorderendes (Sphinkter coronae); 13. Retrozerebralsack; 14. Gehirn (Zerebralganglion); 15. Basis des ventralen Hauptnervs; 16. vorderer dorsaler Retraktormuskel (Retraktor centralis); 17. dorsaler Hauptnerv; 18. hinterer dorsaler R~traktor; 19. Lateraltaster; 20. Klebdrüse des Fußes; 21. Kaudaltaster; 22. Diaphragma der Zehen; 23. Reservoir der Klebdrüse' 24. Kaudalganglion; 25. innerer Apikaltaster; 26. ventrolaterale Sinnesmembranelle des Räderorgans; 27: Mund; 28: Bukkalfeld des Räderorgans, untere Begrenzung; 29. Mastaxganglion; ~O. Viszeralnerv; 31. ventraler Retraktor; 32. Frontalauge; 33. ventrolaterale Sinnesmembranelien des Räderorgans; 34. ventraler Hauptnerv; 35. Lateraltaster; 36. Dorsaltaster; 37. Zehen; 38. Mündungen der Klebdrüsen (Fußdrüsen); 39. ventraler Retraktor.

4

Allgemeiner Teil

Charakteristik der Monogononta 5 6

5

67

5

66

20

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14

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4.

Abb. 7. FloscuZaria ringens, oberer Rumpf- und Gehäuseteil mit entfalteter~ dorsalwärts geneigter Korona (ci Cingulum, mu Mund, lt Lateraltaster, tr Trochus). Nach DE BEAUCHAMP (1965).

häuse gebildet (Abb. 4). In verschiedenster Ausbildung und an differenten Körperteilen bildet eine mehr oder minder starre Schicht aus Sklereoproteinen (MAGIS 1967:187) den Kutikularpanzer (Abb. 10) der sogenannten I 0 r i k a t e n F 0 r m e n; ihnen wurden früher die weichhäutigen (I 1 1 0 r i k a t a) gegenübergestellt. Das Merkmal der Panzerung wird aber heute nicht mehr zur Aufstellung von Gruppen innerhalb der Rotatorien-Systematik verwendet. Als Kutikularbildungen werden auch Borsten und Stacheln und ebenfalls blattartige Anhänge angesehen, die zum Teil starr (Abb. 8:4; Abb. 10:1) oder durch besondere Muskelstränge beweglich sind (z. B. Filinia, Abb. 8:3; Polyarthra, Abb. 8: 2). 2 Voigt/Koste, Rotatoria, 2. Aufl.

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Allgemeiner Teil

10

Charakteristik der Monogononta

11

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Abb. 8. Beispiele von Körperanhängen. 1. FiZinia passa; 2. PoZyarthra vuZgaris; 3. FiZinia opoliensis;

4. FiZinia camasecla.

190

200

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Abb. 9. Querschnitte von Formen mit verstärktem Integument (Hautpanzer). 1a. CephaZodeZZa plicata; lb. Lateralansicht des Tieres; 2. Metadiaschiza trigona; 3. Mytilina ventralis; 4. Ploesoma triacanthum; 5. Euchlani 9 incisa; 6. EuchZanis lyra; 7. Chromogaster ovaZis; 8. Lecane (su Sulcus); 9. CoZureZZa; 10. Trichocerca mit dorsolateralem Spalt; 11. Pompholyx suZcata; 12. LepadeZZa heterostyZa; 13. Testudinella refZexa; 14. LepadelZa triptera; 15. DipleuchZanis propatula; 16. Testudinella incisa; 17a. Euchlanis diZatata; 17b. Lateralansicht des Tieres; 18a. LepadeZla ovalis; 18b. Ventralansicht des kontrahierten Tieres; 19a. LepadelZa patella; 19b. Ventralansicht des Tieres; 20a. LepadeZla amphitropis; 20b. Ventralansicht des Tieres. 1-16 nach REMANE (1929); 17-20 nach Verf.

Charakteristik der Monogononta

Allgemeiner Teil

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Abb. 10. Panzerformen.

1. Macrochaetus subqua~atus, dorsal, G.-Lg. 160 ~m, 1a Pz.-Querschnitt; 2. Trichotria tetractis, kontrahiert, ventral, G.-Lg. 309 ~m, 2a Pz.-Querschnitt; 3. PZatyias ZeZoupi f. ZatiscapuZaris, juvenil, lateral, G.-Lg. 220 ~m; 4. PZatyias quadricornis var. brevispinus, lateral, Pz.-Lg. 140 ~m; 5. NothoZca oZchonensis, dorsal, G.-Lg. 240 ~m; 6. NothoZca baicaZensis, ventral, G.-Lg. 305

~m.

Abb. l1a. Arten mit Springfuß.

1. BeaucharrrpieZZa eudactyZota (GOSSE), a ventral, b ventral mit Latenzei am Dotterstock, c Latenzei, d Rami und Fulcrum von oben, e Manubrium und Dncus, f juveniles Tier in Springstellung; 2. Scaridium Zongicaudum (0. F. M.), lateral.

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Allgemeiner Teil

Charakteristik der Monogononta

Der Pan z e r , der den Rumpf ganz oder teilweise schützt, stellt entweder eine Kapsel (Brachionus, LepadeZZa, Trichocerca) dar, die vermutlich aus mehreren verschmolzenen Platten entstanden ist. Der LepadeZZa-Panzer (Abb. 9:18-20) läßt die Entstehung aus zwei Einzelplatten noch erkennen. Der stark gebogene CoZureZZa-Panzer (Abb. 9:9) ähnelt einem Daphnien-Carapax. Ein ventral gelegener Spalt läßt den Fuß durch eine Membrane treten. Bei Trichocerca liegt ein derartiger Spalt seitlich und zieht sich entsprechend der Asymmetrie dieser Tiere schräg über den Rücken hin. Dieser Spalt läßt sich durch Quermuskeln das "St re1. f en f e ld" ,verengen und erwe1tern . ( Abb. 9:10). Zwe1plattenpanzer, . ' "Schildkrötenpanzer", mit Dorsal- und Ventralplatte, welche durch eine eingeschlagene Membrane, S u 1 c u s (su), verbunden sind, besitzen vor allem die Gattungen Lecane, MonostyZa und EuchZanis (Abb. 9:5-8). Drei-, vier- und fünfteilige P 1 a t t e n pan z e r (Abb. 9:1-3) weist das Genus CephaZodeZZa auf. Macpochaetus (Abb. 10:1) und Trichotria (Abb. 10:2) endlich haben die stärkste Ausbildung des Panzers erfahren. Der Rumpf ist bei ihnen durch eine feste Kapsel und der Kopf durch bewegliche Platten geschützt. Selbst die Fußglieder sind stark bewehrt. Völlig glatte Panzer sind selten (TestudineZla, Abb. 9:13, 16), meist sind sie strukturiert. Sie können geperlt, gehämmert, genarbt oder mit feinen Stacheln besetzt sein. Stärkere Leisten begrenzen oft Facetten oder andere polygonale Felder, z. B. auf der Lorika von PZatyias (Abb. 10:3 und 4), Brachionus, KerateZZa (Abb. 29a-b) u. a. Kürzere öder längere kräftige Stacheln tragen die Dorsalplatten z. B. der Genera Macrochaetus (Abb. 10:1), NothoZca (Abb. 10:5 und 6) und SquatineZla (T. 58).

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Fuß und Zehen Der größte Teil der Rotatorien trägt am Fuß, die Grenze zwischen Rumpf und Fuß wird durch die Lage des Anus markiert (Abb. 1b), meistens zwei, seltener eine Zehe oder, wie bei der Gattung Trichocerca (Abb. 11b:3, 8 und 9), asymmetrische Zehen und Bor s t e n . Die Bildung des Rädertierfußes (Abb. lla und b (Spring-, Steuer-, Kriech-, Haftfuß) ist entsprechend den verschiedensten Lebensweisen sehr vielgestaltig. Er dient dem Kriechen, Schieben, Steuern, Springen oder, wie bei den sessilen Rädertieren, der Kontraktion und Anheftung an das Substrat. Bei den TestudineZZa-Arten ist statt der Zehen ein W i m per b ü s c hel wie auch bei den freischwimmenden Larven und Männchen der sessilen Formen vorhanden (Abb. 11b:6). An der Basis der Zehenspitzen befinden sich bei den Trichocercidae an der Insertionsstelle der Borsten die Mündungen der im Fuß liegenden Kitt- oder Klebdrüsen (Abb. 1a, Nr. 20), die vor der Zehenbasis oft Res e r v 0 i r e (Abb. 11b:7, 9) aufweisen. Die Fußdrüsen können in manchen Fällen fehlen oder nur rudimentär erhalten sein, z. B. AspZanchna herricki (Abb. 11b:4). Das Fußdrüsensekret wird oft zu einem langen zähen Faden ausgezogen, an dem das Tier hin- und herpendelt (Abb. 11b:7). Auch Eier werden von einigen sp. mit dieser Ausscheidung angeklebt (Abb. 26).

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Abb. 11b. Fuß~ und Zehenformen und Klebdrüsen des Fußes. 1. ~uß von Ep~phanes senta, Ventralansicht (bu Bulbus kl Hauptklebdrüsen m Mundungen des Klebdrüsenganges). Nach DE BEAUCHAMP . '2 . Fu ß von r,coa"es ~ ~ ,

Legende zu Abb. l1b (Fortsetzung): faZZaciosa. Nach WULFERT. 3. Zehenborsten (hb) mit Styli (sty) von Trichocerca tigris. Nach JENNlNGS. 4. Die Drüsen im Hinterkörper von Asplanchna hepricki, wahrscheinlich rudimentierte Klebdrüsen des Fußes. Nach WlERZEJSKl und WULFERT komb. 5. Fußende und Haftstiel von Stephanoceros fimbriatus (h Haftstiel, nucl. Nucleus der Hypodermis, musc. Muskel). Nach JURCZYK. 6. Hinterende des Jugendstadiums von CupeZopagis vorax (hsch bewimperte Haftscheibe, an Anus). Nach CORl. 7. Trichocerca bidens an Klebfaden (kIf) pendelnd. Er verklebt die Zehenborsten (res Reservoir). 8. Haupt- und Nebenborsten von Trichocerca muscuZus. Nach DONNER. 9. Klebdrüsen und Reservoir von Trichocerca bicristata. Nach DE BEAUCHAMP. 10. Hypodermiswülste und ihre Kerne im Fuß von Stephanoceros fimbriatus (Farn. Collothecidae). Die einzelnen Kerne sind numeriert (vgl. Abb. 11b:5 und T. 230!).

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Charakteristik der Monogononta

d) Anatomie (innerer Bau) Muskeln Die Rädertiere besitzen keinen Hautmuskelschlauch, sondern meist glatte oder quergestreifte Muskelstränge, die den Körper nach verschiedener Richtung durchziehen (Abb. 1a-c). Es können vorhanden sein: Ringmuskeln, Transversalmuskeln, Längs- oder Retraktormuskeln und einzelne Organmuskeln. Die Turgeszens der flüssigkeitserfüllten Leibeshöhle hat eine antagonistische Wirkung im Hinblick auf die Tätigkeit der Ring- und Längsmuskulatur. Die Ringmuskeln liegen z. T. direkt der Hypodermis an. Besonders auffallend stark ist der vorderste, der ,Koronarschließmuskel, entwickelt (Abb. 1a-c). Die Zahl der Ringmuskeln variiert von Art zu Art. Die großen Längsmuskeln oder Retraktoren treten in mehreren Paaren auf. Hier werden hintere und vordere Retraktorenpaare unterschieden, die beide etwa in der Körpermitte fingerförmig aufgespalten inserieren. Dadurch ist eine gesonderte Retraktionsfähigkeit des Vorder- und Hinterendes gewährleistet. Bei den sessilen Collothecacea und Flosculariidae ziehen die sechs bzw. acht Längsmuskeln ungeteilt vom Fuß bis in die Korona (Abb. 61). Sie bewirken die blitzschnelle Kontraktion der Tiere, die sie in ihr Gehäuse verschwinden läßt. Eine besondere Funktion haben einige Retraktoren in der Gattung PoZyarthra (Abb. 8:2). P. vuZgaris besitzt z. B. vier ventral gelegene und zwei dorsale Muskelzüge, die zur Bewegung der Flossen dienen (ALLEN 1968:64). Etwa ähnlich werden die Springborsten bei FiZinia bewegt. Einige Muskeln befestigen die Organe in ihrer Lage. Diese V i s zer alm u s k eIn sind glatt. Sie besitzen keine Nuclei. Eine Spezialmuskulatur, die nicht ohne weiteres in die Längs- und Ringmuskulatur eingeordnet werden kann, liegt bei den Synchaetaund AspZanchna-Arten unter dem Apikalfeld. Bei dem Genus Hexarthra reichen Ringmuskeln bis in die Extremitäten hinein (T. 211:a). Durch die Kontraktion der verschiedenen Muskeln wird bei weichhäutigen konservierten Tieren eine Scheinsegmentierung bewirkt, die gelegentlich bei der Bestimmung der Tiere sehr stört.

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Verdauungs trakt und Kauertypen Der Verdauungskanal ( Dar m t r akt u s) kann aufweisen (Abb. 1b; Abb. 15:A-G): Schlundrohr (P h a r y n x) mit Mundöffnung, Kauapparat ( M a s t a x . mit Hartteilen (Trophi, Abb. 12-14), Ö s 0 p hag u s , Mag end arm (M a gen und I n t e s tim um), End dar m ( Klo a k e mit A f t e r . Pharynx oder A n u s können fehlen (Abb. 15: C). Ein aus MembranelIen gebildeter Wimperschopf ragt bei den Monogononta in den Pharynx. Die Collothecacea haben als Schlundrohr einen Trichter (Abb. 15:G) entwickelt, der in ein P h a r y n g e a I r 0 h r m ü n d e t . In den Pharynx

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Abb. 12. Schema eines (forcipaten) Rädertierkauers, Hartteile des Mastax (= Trophi). al Alula, bul Bulla (vgl. Abb. 14:5!), fu Fulcrum, in Intramalleus, man Manubrium, präu Präuncinalzahn, ra Ramus, su Supramanubrium, un Uncus. Incus punktiert, Malleus gestreift. Vgl. mit Abb. 13 und 14!

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Abb. 13. Typen von Kauapparaten mit akzessorisch:n Skelett~tücken. 1. Virgater Typ von Trichocerca rattus, asymmetrlsche Ausblldung (subu~c. Subunci, subr Suprarami, man Manubrium, un Uncus, fu Fulcrum); 2. E~th~n~a eZongata, Seitenansicht (plst Pleuralstab); 3a. Kauer vo~ It~ra aur~ta. Innenrand der Rami mit gezähnelten Lamellen (la) besetzt. Raml-Spltzen trage~ Zähnchen. Darunter (orp!) Oralplatten, al Alulae; 3b. Oralplat~en v.ergroßert; 4. Kauer von Synchaeta sp. mit Hypopharynxmuskeln (hypm); ~. Vl:gate~ Kauer von Ascomorpha ovaZis. a Seitenansicht~ b von oben, Ma~ubrlen ml~ Krucken (subr Suprarami), nach WULFERT; 6. Kauer von ProaZes g~gan~hea mlt Basala 0 h sen (basap); 7. Virgater Kauer von CephaZodeZla hyal~na, a von oben, bPS~i~enansicht, Manubrien mit L~mellen (la)~ S...Inc!dater Kauer v~n Asr::lan=.hna priodonta. Innenseite der Ramispltzen (ra) ffilt Zahnen besetzt. Uncl rudlmen tiert.

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Allgemeiner Teil

Charakteristik der Monogononta

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