Gestando vidas, alumbrando ideas : mujeres y científicas en el debate sobre la biología de la reproducción 9788416169276, 8416169276

Table of contents :
INTRODUCCIÓN 13
1. BREVES CONSIDERACIONES CONCEPTUALES 45
Generalidades 47
La Fecundación 50
La Embriogénesis 54
2. LOS NUEVOS ENFOQUES PROPICIADOS POR LA REVOLUCIÓN CIENTÍFICA DEL SIGLO XVII 61
El debate sobre la reproducción en los albores de la Ciencia moderna 66
Nacimiento de una teoría que duró siglos 72
La teoría de la preformación: ovistas y animalculistas 74
Los ovistas 80
Los animalculistas 83
Controversias entre Preformistas 84
El predominio del ovismo 89
El enigmático fenómeno de la regeneración 104
Las hidras 106
Los trabajos de Abraham Trembley 108
El resurgimiento de la epigénesis 110
3. CONFIGURACIÓN DEL PENSAMIENTO MODERNO EN EL SIGLO xix .. 113
Karl Ernst von Baer: el epigenismo cobra fuerzas 115
La teoría celular: una formulación imprescindible 121
La biología de la célula se abre camino 126
Evolución y desarrollo: dos términos con raíces comunes 131
La teoría de la evolución de Darwin 134
DE LA GENÉTICA 189
del siglo xx 212
sición 216
Las mutaciones 224
En un laboratorio escocés 228
5. LAS MUJERES CIENTÍFICAS EN LA REVITALIZACIÓN DE LA EMBRIOLOGÍA MODERNA 235
El organizador de Spemann-Mangold: participación de una joven científica en un experimento que hizo
Los delicados trasplantes entre embriones 242
La Embriología experimental en la cima del debate científico 244
Ethel Browne Harvey: una fructífera vida dedicada a la Embriología experimental 249
Los trabajos con hidra 250
Un aspecto controvertido sobre prioridades y logros experimentales 252
La productiva carrera profesional de Ethel Browne Harvey 258
Florence Peebles: Descifrando los enigmas de la diferenciación celular 264
Laura Hunter Colwin: coautora del matiz empírico sobre la fecundación 267
Notas sobre el proceso de la fecundación y su nuevo enfoque 268
6. LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL EN LOS TIEMPOS DE EBULLICIÓN MOLECULAR: PRESENCIA DE LAS CIENTÍFICAS
La Embriología y la Genética consolidan bifurcaciones 279
Salome Waelsch: creativa constructora de puentes interdisciplinares 286
La formación de una científica en la gran tradición alemana (la escuela de Friburgo) 286
El desarrollo profesional en los Estados Unidos (la escuela de Columbia) 290
Christiane Nüsslein-Vblhard: sus posteriores descubrimientos confirman la hipótesis de Salome Waelsc
La marginación de la Embriología experimental a partir de la década de 1940 304
Rita Levi-Montalcini: la persistente nobel que creyó en la Embriología experimental 305
Los inicios italianos de una lúcida vida dedicada a la investigación 306
Colaboración en los Estados Unidos con el «padre» de la Neuroembriología: Viktor Hamburger 311
La Bioquímica entra en el escenario: la colaboración con Stanley Cohén y el reconocimiento del premi

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GESTANDO VIDAS, ALUMBRANDO IDEAS MUJERES Y CIENTÍFICAS EN EL DEBATE SOBRE LA BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

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Carolina Martínez Pulido

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GESTANDO VIDAS ALUMBRANDO IDEAS MUJERES Y CIENTÍFICAS EN EL DEBATE SOBRE LA BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

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MINERVA EDICIONES Cubierta: A. Imbert

© Carolina Martínez Pulido, 2004 © Minerva Ediciones, S. L., Madrid, 2004 Almagro, 38 28010 Madrid (España) ISBN: 84-88123-47-7 Depósito Legal: M-10.898-2004 Impreso en Rogar, S. A. Printed in Spain Impreso en España

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Queda prohibida, salvo excepción prevista en la ley, cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública y transformación de esta obra sin contar con la autorización de los titulares de propiedad intelectual. La infracción de los derechos mencionados puede ser constitutiva de delito contra la propiedad intelectual (arts. 270 y sigs., Código Penal). El Centro Español de Derechos Reprográficos (www.cedro.org) vela por el respeto de los citados derechos.

ÍNDICE INTRODUCCIÓN 13 PRIMERA PARTE INTERPRETACIONES DEL FENÓMENO REPRODUCTIVO EN LA HISTORIA DE LA BIOLOGÍA 1. BREVES CONSIDERACIONES CONCEPTUALES 45 Generalidades 47 La Fecundación 50 La Embriogénesis 54 2. LOS NUEVOS ENFOQUES PROPICIADOS POR LA REVOLUCIÓN CIENTÍFICA DEL SIGLO XVII 61

El debate sobre la reproducción en los albores de la Ciencia moderna 66 Nacimiento de una teoría que duró siglos 72 La teoría de la preformación: ovistas y animalculistas 74 Los ovistas 80 Los animalculistas 83 Controversias entre Preformistas 84 El predominio del ovismo 89 El enigmático fenómeno de la regeneración 104 Las hidras 106 Los trabajos de Abraham Trembley 108 El resurgimiento de la epigénesis 110

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3. CONFIGURACIÓN DEL PENSAMIENTO MODERNO EN EL SIGLO xix .. 113 Karl Ernst von Baer: el epigenismo cobra fuerzas 115 La teoría celular: una formulación imprescindible 121 La biología de la célula se abre camino 126 Evolución y desarrollo: dos términos con raíces comunes 131 La teoría de la evolución de Darwin 134 El darwinismo y su entorno 135 Un debate cargado de polémica: la influencia de la Embriología en El Origen de las especies 138 K. von Baer y C. Darwin, dos gigantes del siglo xix .... 144 La Embriología después de Darwin 146 Ernst Haeckel (1834-1919) 147 August Weismann (1834-1914) 151 Se perfilan nuevos horizontes: la Embriología experimental .... 154 La nueva metodología se consolida: el establecimiento de las Estaciones Experimentales de Biología Marina ... 161 Los equinodermos 165 El triunfo de la investigación experimental 166 Embriología y herencia: un único ámbito de estudio 167 La teoría cromosómica de la herencia: su profunda influencia .... 169 Las mujeres en el debate sobre k Biología de la reproducción 175 El «círculo externo» de la Ciencia: la gran barrera que envuelve a los «islotes» 180 SEGUNDA PARTE LAS MUJERES SALEN DE LA SOMBRA 4. CONTRIBUCIONES DE LAS MUJERES A LA FUERTE EXPANSIÓN DE LA GENÉTICA 189 El siglo xx trajo una nueva disciplina 191 Nettie Stevens: científica pionera poco recordada 195 El sexo de los organismos depende de sus cromosomas ... 198 Katherine Foot y Ella Strobell: dos ilustres microscopistas ... 203 Ecos de una polémica que duró décadas 207 Barbara McClintock: una figura memorable de la Biología del siglo xx 212 Un descubrimiento biológico extraordinario: la transpo sición 216 La Biología en los años cuarenta 219 El coraje de una científica diferente 220 Charlotte Auerbach, la «madre de la mutagénesis química» .... 223

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Las mutaciones 224 En un laboratorio escocés 228 5. LAS MUJERES CIENTÍFICAS EN LA REVITALIZACIÓN DE LA EMBRIOLOGÍA MODERNA 235

El gran ascendente de los embriólogos alemanes 237 El organizador de Spemann-Mangold: participación de una joven científica en un experimento que hizo historia 240 Los delicados trasplantes entre embriones 242 La Embriología experimental en la cima del debate científico 244 Ethel Browne Harvey: una fructífera vida dedicada a la Embriología experimental 249 Los trabajos con hidra 250 12

Un aspecto controvertido sobre prioridades y logros experimentales 252 La productiva carrera profesional de Ethel Browne Harvey 258 Florence Peebles: Descifrando los enigmas de la diferenciación celular 264 Laura Hunter Colwin: coautora del matiz empírico sobre la fecundación 267 Notas sobre el proceso de la fecundación y su nuevo enfoque 268 Las aportaciones de Laura Hunter Colwin 273 6. LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL EN LOS TIEMPOS DE EBULLICIÓN MOLECULAR: PRESENCIA DE LAS CIENTÍFICAS 277 La Embriología y la Genética consolidan bifurcaciones 279 Salome Waelsch: creativa constructora de puentes interdisciplinares 286 La formación de una científica en la gran tradición alemana (la escuela de Friburgo) 286 El desarrollo profesional en los Estados Unidos (la escuela de Columbia) 290 Christiane Nüsslein-Vblhard: sus posteriores descubrimientos confirman la hipótesis de Salome Waelsch . 300 La marginación de la Embriología experimental a partir de la década de 1940 304 Rita Levi-Montalcini: la persistente nobel que creyó en la Embriología experimental 305 Los inicios italianos de una lúcida vida dedicada a la investigación 306

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Colaboración en los Estados Unidos con el «padre» de la Neuroembriología: Viktor Hamburger 311 La Bioquímica entra en el escenario: la colaboración con Stanley Cohén y el reconocimiento del premio Nobel.. 324 El retorno a Italia y la creación del Instituto de Biología Celular en Roma 333 7. RECAPITULANDO EL PENSAMIENTO BIOLÓGICO DESDE UNA PERSPECTIVA DE GÉNERO 335 El sesgo de género en los estudios sobre reproducción humana 337 Qué se ha dicho sobre los cromosomas y las células 340 La discutible visión de la Sociobiología: notas críticas 350 Principales argumentos del enfoque sociobiológico 351 El contrapunto de dos expertas: Ruth Hubbard y Anne Fausto-Sterling 358 14

A MODO DE EPÍLOGO 365

BIBLIOGRAFÍA 371

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Nada en la Tierra es tan estimulante como saber que hemos de remangarnos y hacer retroceder una vez más las fronteras de lo humanamente posible. ANNIE DILLARD Cazadoras al filo de la aurora. Cobrar la plenitud, guardar el canto como trofeo y ¡a volar las alas! ÁNGEL GONZÁLEZ A las alentadoras lectoras que me han dado ese empujón imprencindible para poder seguir en la tarea divulgadora sobre mujer y Ciencia. Pido disculpas por hacer esta selección representativa. A mi querida hermana, Ana Martínez Pulido, profesora de Física Experimental en la Universidad de Tucumán (Argentina); a Concepción Salgado, entrañable amiga profesora de Genética en la Universidad Complutense de Madrid, y a mi generosa tía Quina Pulido, desde su taller de costura en Tazacorte, isla de La Palma. En ellas personalizo al conjunto de personas que tanto me influyen en esta labor que, como un eco, pretende sumarse al combate que libramos reclamando el reconocimiento a las contribuciones que hace nuestro género.

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INTRODUCCIÓN

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Esquema de la Introducción. EVOLUCIÓN DEL PENSAMIENTO BIOLÓGICO (siglos XVII-XX): LA CONTRIBUCIÓN DE LAS MUJERES Ovistas Animalculistas -Teoría celular -Biología de la célula -Teoría de la evolución -Biología Experimental -Teoría cromosómica de la herencia Preformación (s. XVII-XVIII) Balance histórico (s. XVH-XX) La inflexión de la apertura de la Universidad a las mujeres (finales s. XK) Participación de las mujeres científicas • -La cuota femenina Epigénesis (s. XIX-XX) INTERPRETACIONES DE LA REPRODUdÓN BIOLÓGICA Nettie Stevens Barbara McClintock Katherine Foot y Ella Strobell Charlóte Auerbach Hilde P. Mangold Ethel B. Harvey Florence Peebles Laura H. Colwin Salome Waelsch C. Niisslein-Volhard Rita Levi-Montalcini FUERTE EXPANSIÓN DE LA BIOLOGÍA DURANTE EL SIGLO XX LA HISTORIA DE LA CIENCIA NO DEBE RECONSTRUIRSE SIN TENER EN CUENTA A LAS MUJERES

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L A observación de la naturaleza ha revelado que si bien los seres vivos individuales son transitorios, las especies perduran a lo largo del tiempo gracias al asombroso fenómeno de la reproducción biológica. En realidad, a nadie se le oculta que la capacidad de los organismos para perpetuarse, es decir, hacer copias de sí mismos, ha generado una gran fascinación en los humanos, alimentando nuestra curiosidad e interés desde las épocas más remotas de la historia. Al amparo de tan poderoso aliciente, en este libro se incluyen, desde una perspectiva histórica, las hipótesis, modelos y teorías propuestos por los estudiosos para explicar la reproducción de los organismos vivos. Sin embargo, su principal intención no es la de aproximarnos a tan deslumbrante tema en toda su amplitud; vamos a concentrarnos, básicamente, en dos contenidos temáticos primordiales. Por un lado, tratamos de rememorar los acontecimientos más importantes de la historia de la Biología de la reproducción, partiendo de los años que siguieron a la revolución científica del siglo xvn hasta llegar a la primera mitad del xx. Por otro lado, proyectamos sacar a la luz las contribuciones realizadas por mujeres científicas en esta faceta del pensamiento biológico. La cuestión central del presente trabajo es, de hecho, difundir la participación de las científicas, pero partiendo de la convicción de que tal objetivo no puede alcanzarse con un mínimo de rigor si no se articula en el contexto histórico en el que esas estudiosas fueron desarrollando su labor. Por lo tanto, nos proponemos insertar la vida y la obra de estas mujeres dentro de la rica trama que la historia de la Biología de la reproducción ha ido vertebrando en el período de tiempo que hemos elegido. Llamamos la atención sobre un referente o circunstancia no casual. A pesar de que la mencionada etapa histórica abarca más de tres siglos, nos encontramos con que las científicas sólo aparecen

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de manera significativa en el debate sobre la Biología de la reproducción a partir de la segunda mitad del siglo xix. Esa parcial presencia no se debe a que las mujeres no hayan contado con precedentes en la construcción del pensamiento científico, pues sabemos que lo han hecho desde la más remota antigüedad. A modo de ejemplo, señalamos al colectivo de las naturalistas, principalmente botánicas y entomólogas, quienes de manera significativa estuvieron en la palestra del frente del conocimiento durante siglos. Pero, probablemente, una razón para su escasa presencia en las investigaciones relacionadas con la Biología de la reproducción podría radicar en que esta especialidad, al estar basada principalmente en problemas relacionados con el desarrollo embrionario, la biología de la célula y la herencia, requiere tanto de una buena formación técnica como de una infraestructura especializada. Ambas condiciones, objetivamente, estaban fuera del alcance de las mujeres en los años que siguieron a la revolución científica del xvii. Las universidades europeas —salvo las italianas— y las americanas «abrieron» 23

sus aulas a las mujeres a partir de las últimas décadas del siglo xix. Sólo entonces, tras el impulso formative, se detecta una participación significativa del número de científicas en este ámbito concreto de la Biología. La secuencia fue de efecto inmediato. Las aportaciones al acervo de la disciplina se fueron produciendo con trabajos de investigación, algunos realmente brillantes. Profundizar en cuáles han sido las barreras que han configurado los patrones de exclusión sufridos por la mayoría de las mujeres científicas de la Biología, no será, sin embargo, objeto de una preferente dedicación. En este aspecto remitimos al lector, como es preceptivo, a las numerosas publicaciones escritas por expertas, y también expertos, que hay disponibles sobre tan apasionante tema. Con respecto al ámbito que nos atañe, interesa subrayar la vigorosa expansión que alcanzó la Biología experimental, primero en Alemania y muy pronto en los Estados Unidos, a finales del siglo xix. Los expertos han interpretado el florecimiento de esta rama biológica básicamente como una respuesta de las generaciones jóvenes a los tradicionales estudios descriptivos de la Morfología y la Sistemática, dominantes en las Ciencias Naturales hasta aquellas fechas. De hecho, la Biología experimental inició su productivo camino bajo el influjo de la Fisiología, en cuyas escuelas ya primaba el método experimental. La coincidencia entre esta pujante situación y la comentada apertura de las universidades a jóvenes mujeres deseosas de adquirir formación superior constituyó un excelente caldo de cultivo que fomentó las carreras profesionales de muchas futuras científicas. Antes de seguir adelante, quisiera hacer hincapié en una breve reflexión, creo que significativa y aparentemente incuestionable, ya que se desprende de lo expuesto y que no me gustaría dejar en el tintero. Cuando las mujeres son educadas y formadas igual que los hombres, y se les permite el acceso a las mismas fuentes de conocimiento, los miembros de ambos sexos se revelan igual de capaces para alcanzar metas propuestas y lograr éxitos equivalentes; como resultado, se produce un innegable aumento de los beneficios que los descubrimientos científicos y técnicos proporcionan a la humanidad. ¿Existe alguien en la comunidad científica que discuta esta cuestión? La conclusión inmediata que cabe deducir es que la marginación de las mujeres sólo ha supuesto, y sigue representando, un solemne desperdicio de inteligencia humana. Pues bien, en este libro se confirmará con casos concretos esta realidad mujer-ciencia. En otras palabras, pretendemos poner de manifiesto, mediante una exposición lo más precisa y clara posible, que los trabajos de investigación altamente especializados que son realizados por científicas rigurosamente formadas han sido en su contexto histórico tan valiosos e influyentes como los de sus colegas varones. Creemos que esta poderosa razón reincide en todas aquellas otras que avalan el que no se puede estudiar la historia de la ciencia menospreciando o no teniendo en «nómina» al valor añadido por las mujeres. La historia de la Biología, al igual que la historia de la Ciencia en general, está compuesta por múltiples sendas que se entrecruzan, separan y vuelven a converger. El recorrerlas tiene mucho de fascinante —también de desasosiego por las injusticias— si bien en general termina por atrapar a quien por ellas se adentra. Pero, insistimos, esta intrahistoria, que va aflorando verdades al mismo tiempo que desechando tópicos, no puede comprenderse sin tener 24

en cuenta las contribuciones que han realizado las científicas. Existe, además, otro punto que quisiera destacar especialmente. Las mujeres en la historia de la Ciencia no son tan pocas como tradicionalmente se ha venido creyendo. Esta falsa contabilidad se debe, entre otras razones, a que sólo se aceptan aquellas que han tenido un éxito innegable. La legión de anónimas que han realizado trabajos menores representa un número nada despreciable. A los logros de ellas debería otorgárseles el mismo reconocimiento que a los pequeños descubrimientos realizados por los hombres; pero, evidentemente, no se sigue el mismo criterio. Por eso tiene tanto sentido lo señalado por la investigadora Kass-Simon (1990), cuando dice que para que una mujer sea recordada en Ciencia no sólo su trabajo debe haber sido absolutamente correcto, sino que además debe haber tenido tal impacto sobre el pensamiento científico que su exclusión resulte imposible. Esta autora trae a colación un ejemplo muy esclarecedor: el caso de la Enciclopedia biográfica sobre ciencia y tecnología (1976), escrita por el famoso científico y escritor Isaac Asimov. Este recordado gran divulgador sólo cita 10 mujeres entre 1.195 científicos cuyos trabajos describe. Pero el asunto no queda ahí, sino que 5 de las 10 mujeres citadas son premios Nobel. Sin embargo, no ocurre lo mismo con los hombres científicos: el 50 por 100 de los citados no ha ganado el premio Nobel. Datos como los señalados llevan a Kass-Simon a realizar un interesante alegato sobre los trabajos calificados de «menor importancia», recalcando que éstos también tienen un valor histórico. Tenerlos en cuenta es importante para corregir la idea equivocada de que el trabajo científico de las mujeres es una sorprendente excepción y no un hecho frecuente. Así por ejemplo, continua Kass-Simon, entre las pocas investigadoras que no han sido olvidadas ni su trabajo ha pasado al anonimato, destaca la bióloga norteamericana Barbara McClintock, pero hoy nadie duda que su línea, concebida para un largo plazo y sin ese afán de espectacularidad, pertenece a la de una investigadora genial. Esta figura es una clara prueba de que en Ciencia, por lo general, sólo se recuerdan aquellas mujeres que han hecho contribuciones realmente extraordinarias, lo que no ocurre con el trabajo masculino. Así pues, recalca la citada autora, cuando se trata de indagar sobre la participación de la mujer en la Ciencia, al menos en un primer momento, sólo salen a la luz esas pocas investigadoras ya bendecidas por el trabajo colosal. Insiste Kass-Simon en su argumento que razonamientos como éstos justifican que la mera existencia del trabajo de las mujeres fuerza a un reajuste de nuestra percepción del medio científico y sobre lo que es nuestra conceptualización de la historia científica. En otro plano, igualmente convergente con el que venimos describiendo, también queremos sumarnos a las denuncias sobre el injusto olvido que en particular han sufrido numerosas científicas que dedicaron sus esfuerzos a investigar sobre temas relacionados con la reproducción, la herencia y el desarrollo de los organismos vivos. Unas han realizado contribuciones de gran trascendencia, otras han hecho aportaciones menores. Algunas incluso se equivocaron en su línea de investigación o en la interpretación de sus resultados, pero eso es idéntico a lo que sucede con el resto de la comunidad científica. Sin embargo, en los manuales universitarios o en los libros de divulgación científica, hasta hace poco tiempo, la casi totalidad de ese elenco de científicas estaba olvidado. Lo insultante es que buena parte de sus 25

aportaciones fueron adjudicadas a colegas masculinos que tuvieron más fama, o bien eran los directores de los equipos en los que ellas estaban integradas —engordando un «vampirismo» socialmente admitido hasta nuestros días— o, para colmo, simplemente se consideraron contribuciones anónimas. Afortunadamente en los últimos años esta situación ha empezado a cambiar, y algunos autores de importantes manuales están reparando «olvidos». Es mi intención seguir esta senda, dentro de un marco que tiene sus límites, con el fin de difundir lo más ampliamente posible las actividades de las científicas dedicadas a la Biología de la reproducción entre un público lector no necesariamente especializado. ESTRUCTURA Y CONTENIDO DEL LIBRO Al escribirse un trabajo que mantiene como norte la alta divulgación científica, todos los autores se encuentran con las mismas e importantes dificultades que encierra esa atractiva tarea, sobre todo en facetas como las relacionadas con el difícil equilibrio entre rigor y accesibilidad. Para salvar escollos, y siguiendo el ejemplo de notables autores, hemos tratado de emplear los menos tecnicismos posibles, pero sin eliminar ciertos términos o definiciones fundamentales para la correcta exposición de un tema. Así, con el fin de no eludir el aspecto conceptual que es, en mi opinión, lo más valioso en una obra sobre Ciencia, incluimos frecuentes pies de página explicativos que matizan y definen conceptos, al tiempo que intentan enlazar los asuntos tratados en más de un lugar. En lo que respecta a las citas bibliográficas, me interesa advertir al lector que éstas no se han incluido, como es de rigor en las publicaciones científicas, a pie de página o entre paréntesis; hemos optado por incluir sólo la fecha de publicación del libro o trabajo, porque pretendemos ofrecer una lectura lo más ágil posible. Las citas figuran todas juntas en el apartado dedicado a la Bibliografía. Apuntemos también que, en otro intento dirigido a hacer la exposición más clara, se ha elaborado un conjunto de cuadros esquemáticos con la pretensión de ofrecer una visión sinóptica, de conjunto, de la temática analizada. Esperamos que contribuyan a proporcionar ese imprescindible enfoque englobador y articulador acerca de los contenidos de cada capítulo y de este trabajo. El primer esquema, titulado Evolución del pensamiento biológico (siglos xvn-xxA' la contribución de las mujeres, resume las líneas y puntos principales del libro, y es el que el lector ya ha encontrado al principio de esta Introducción. En su estructura de conjunto, el libro está dividido en siete capítulos reunidos en dos partes. La primera, titulada INTERPRETACIONES DEL FENÓMENO REPRODUCTIVO EN LA HISTORIA DE LA BlOLOGÍA, comprende tres capítulos. El primero trata de configurar un breve resumen meramente técnico del «estado de la cuestión», expuesto bajo la luz y «verdades» de los conocimientos actuales. Su finalidad primordial es familiarizar al lector no especializado con los conceptos claves que de manera sistemática se irán tratando a lo largo del libro. Para eso, se presenta al principio un esquema muy elemental titulado La reproducción sexual en el reino animal: el ciclo de vida. Los capítulos u y ni dirigen su foco de atención hacia algunos de los modelos y teorías más representativos propuestos para explicar el fenómeno de la reproducción, formulados desde los años que siguieron a la inicial revolución científica y que extendemos hasta los tiempos del pensamiento moderno. Cada uno va acompañado 26

de su correspondiente esquema, al objeto de facilitar esa comprensión de su «totalidad». Empezamos el capítulo u recordando que, aunque la filosofía mecanicista era dominante en el siglo xvn, ésta fracasaba a la hora de proporcionar explicaciones satisfactorias sobre la reproducción biológica, ya que, al fin y al cabo, no ha existido nunca una máquina capaz de hacer copias de sí misma. De ahí que se resalte entonces cómo en las primeras etapas de la ciencia moderna se produjo un debate en torno a la función reproductiva que, según los expertos, ha sido uno los más complejos habidos en la historia de la Ciencia. Los autores «contendientes» se dividieron en dos grupos principales; por un lado, los epigenistas que, siguiendo a Aristóteles, sostenían que la forma final de un organismo se alcanza paso a paso durante el desarrollo embrionario a partir de la materia no organizada; en la otra vertiente se agruparon los preformistas, convencidos de que la forma definitiva de un organismo vivo ya está presente en el material original y, por lo tanto, su desarrollo sólo requiere de crecimiento para alcanzar el estado adulto. Aunque los ecos de esta disputa fueron tan sonoros y replicantes que han llegado hasta nuestros días, la teoría de la «triunfante» preformación reinaría, de hecho, en la escena «oficial» científica durante muchos de los años siguientes. Puede afirmarse que la premisa de que todos los seres vivos existían preformados en el interior de sus portadores, rememorando el supuesto de multiplicación minimalista de las muñecas rusas, fue aceptada con gran entusiasmo por casi todos los naturalistas en los siglos xvn y xvm, incluso a pesar de que sus defensores no estaban todos de acuerdo. En realidad, entre ellos existía una intensa batalla en la que se enfrentaban, por un lado, los llamados avistas, y por el otro, los animalculistas o espermistas. El significado de estas posturas encontradas puede resumirse apuntando que los preformistas no permitían compromisos. Su posición era tajante: o se creía que Dios había encerrado toda la vida dentro de los ovarios, como aseguraban los ovistas, o se creía que Dios había encerrado toda la vida en los testículos, certeza que definía a los frecuentemente llamados animalculistas. Las dos facciones luchaban una contra la otra exhibiendo en sus alegatos una sorprendente creatividad, y generando discusiones a veces muy acaloradas. Realmente, lo que nos ha interesado es poner el acento en un hecho que no debe pasarse por alto al estudiar las tormentosas discusiones de aquellos tiempos: la bibliografía o literatura científica moderna tiende demasiado, y a menudo, a presentar a los preformistas como un grupo de estudiosos arrogantes, una legión de fanáticos cuya caricatura más destructiva era que elaboraron absurdos dibujos de pequeñas personas en el interior de los ovarios o de los espermatozoides. Sin embargo, respetados historiadores del pensamiento biológico actual apuntan que si se realiza una lectura más cuidadosa de los escritos de esos naturalistas, y se siguen sus observaciones y sus postulados con una meticulosidad alejada de tópicos, teniendo presente su contexto histórico, surge un cuadro mucho más sutil e interesante, en el que no faltan a menudo contribuciones donde se detecta más rigor que una exaltación incontrolada. Como ha sucedido tantas veces en la creación científica, los alineamientos con los grandes «postulados» han sepultado esos chispazos de verdades pequeñas dichas en los insterticios de la inmensidad de los «principios definitorios». 27

Durante el largo reinado del preformismo, fueron realmente los ovistas quienes más influyeron en la comunidad de su tiempo. En este grupo se alineaban numerosos y destacados estudiosos, cuya creatividad marcó el comienzo de importantes caminos que han desembocado en la Biología de nuestro tiempo. Sólo a título de ejemplo, en este libro hemos incluido las aportaciones de dos de los más grandes: el suizo Charles Bonnet y el italiano Lazzaro Spallanzani. En lo que respecta a Spallanzani, se ha hecho hincapié en un tema que tiene notable interés para el objetivo de este libro: la vida y la obra de este científico estuvieron profundamente influidas por importantes mujeres científicas. Ciertamente, su gran devoción por las ciencias naturales surgió gracias a una ilustre profesora en la Universidad de Bolonia: Laura Bassi (1711-1788). Además, en su propio trabajo experimental contó con la inestimable colaboración de su hermana Marianna Spallanzani. Para finalizar el capítulo n, tratamos de evidenciar que a medida que el siglo xvm llegaba a su fin, los naturalistas iban percibiendo cada vez con más claridad que la teoría de la preformación adolecía de importantes debilidades. El desarrollo embrionario ya no podía interpretarse simplemente como la expansión de un adulto de la especie previamente formado. Las evidencias, procedentes sobre todo de las observaciones realizadas con microscopios de mayor calidad, propiciaron el resurgimiento de la vieja idea de la epigénesis. Un letargo que despertó gracias al protagonismo desempeñado por los trabajos del brillante embriólogo ruso-alemán Karl E. von Baer (1792-1876), con quien iniciamos el capítulo III. Las sistemáticas observaciones de von Baer, junto a sus inteligentes reflexiones, le permitieron demostrar no sólo que los animales se desarrollan gradualmente a partir de una sustancia no organizada, sino que todos los vertebrados pasan a través de estadios embrionarios muy similares, para finalmente acabar con divergencias en las respectivas rutas del desarrollo. Como consecuencia de esa hipótesis, llegó a una esclarecedora conclusión: el desarrollo embrionario procede «desde lo más general a lo más particular». Estos hallazgos no tardaron en abrir el camino a una nueva teoría, que iba a provocar un gran alboroto. Se trata del concepto de recapitulación que, esencialmente, sostiene que cada una de las etapas sucesivas por las que pasa un embrión durante su desarrollo representa las formas adultas de especies más primitivas. Aunque von Baer se oponía a la recapitulación, pues no creía que el embrión de los animales «superiores» pasase a través de las formas adultas de los animales «inferiores», el polémico modelo se extendió ampliamente entre la comunidad científica. Tan es así que terminó por provocar encendidos debates que alcanzaron las primeras décadas del siglo xx. Una vez llegados a este punto, dejamos momentáneamente el controvertido tema de la recapitulación y dirigimos nuestra atención al no menos apasionante concepto de unidad vital. En efecto, una pregunta clave para el avance del pensamiento biológico era: ¿cuál es la unidad mínima compatible con la vida? La primera gran respuesta se expresó en 1839 cuando zoólogos y botánicos comprendieron que todos los seres vivos están constituidos por células. Se formuló entonces la teoría celular, cuyo hilo argumental unificó a la Biología, pues alcanzó a todas las ramas de su radio 28

explicativo y arrojó luz directamente sobre el mecanismo íntimo de la reproducción. Los términos óvulo y espermatozoide adquirieron entonces un nuevo significado, y los embriólogos asumieron que la célula no es sólo la unidad fundamental y funcional del organismo, sino que también es la unidad clave del desarrollo vital. El reconocimiento de que toda célula procede de otra preexistente completó la teoría celular y abrió las puertas para que una nueva generación de científicos pudiese elucidar cuestiones relacionadas con el importante fenómeno de la división celular, se descubrieran los cromosomas y se observaron por primera vez, ya al filo del siglo xx, la fusión entre un óvulo y un espermatozoide en el proceso de la fecundación. Con todo ello, la noción epigenética iba ganando cada vez más adeptos. Sin embargo, los preformistas no renunciaban fácilmente a sus ideas, y el debate en torno a esas dos tesis todavía habría de continuar largo tiempo. En cualquier caso, a nadie se le escapa que una visión articulada sobre el estado de la cuestión en aquellos años, requiere traer a colación la más influyente de todas las teorías decimonónicas: la teoría de la evolución de Darwin. Su enorme ascendiente en todos los ámbitos de estudio de los seres vivos ha quedado reflejado en la famosa frase del prestigioso biólogo Theodosius Dobzhansky: «En Biología nada tiene sentido si no se interpreta a la luz de la evolución». Sobran los comentarios, por reiterados, de la conexión entre la obra de Darwin y el causalismo desarrollado por la central obra filosófica de Descartes. En el contexto de este trabajo, se hace imprescindible puntualizar que en el pasado la palabra evolución aplicada a los organismos vivos no tenía el mismo significado que hoy le damos. En realidad, inicialmente, el término hacía referencia al preformismo, ya que si se admitía que el embrión contiene desde su mismísimo comienzo un adulto en miniatura, también era fácil asumir que éste sencillamente se va a desplegar o a «evolucionar» a lo largo de su desarrollo. No obstante, a finales del siglo xvm y comienzos del xix, la Embriología ya estaba experimentando un significativo cambio, dado que sus estudiosos se deslizaban desde el concepto de un diminuto adulto preformado, hacia la idea del desarrollo embrionario como una secuencia de etapas. Muchos creían ver en cada una de estas etapas las formas de los adultos de las especies más primitivas; el resultado fue que el concepto de recapitulación cobrase cada vez más fuerza. Según los estudiosos del tema, este movimiento conceptual incorporó a la idea original de evolución, referida al desarrollo embrionario, un sentido de direccionalidad y de progreso. Además, empezó a ponderarse y asumirse que la historia de las especies también era progresiva. El término evolución resultó entonces válido para referirse tanto a la progresión embriológica como a la de las especies. En otras palabras, las leyes que gobiernan la historia de la vida eran las mismas que las que rigen el desarrollo de los embriones. Si Darwin fue recapitulacionista o no es una cuestión que aún hoy está lejos de resolverse. Con todo, la poderosa influencia de la obra darwiniana terminó por propiciar que, al acercarse el cambio de siglo, surgiese una nueva generación de biólogos claramente descontentos con el dominante papel de la teoría darwiniana. Así, mientras que para ciertos científicos ninguna teoría era respetable a menos que reíacionase entre sí la evolución, la embriología, la herencia y la citología, para los biólogos más jóvenes, la teorías sólo tendrían validez si podían someterse a pruebas 29

experimentales y fuesen corroborables o refutadas empíricamente. En opinión de muchos de ellos, las teorías evolutivas no sólo eran demasiado especulativas, sino que ni siquiera lograban acercar a los biólogos a una mejor comprensión del mundo real. Al hilo de estos acontecimientos, los nuevos investigadores prefirieron reorientar la solución de los problemas que se planteaban hacia nuevos métodos de experimentación y hacia el uso riguroso de los datos cuantitativos. Consiguieron así impulsar una nueva biología experimental, con un claro matiz reduccionista y materialista, que terminaría por constituir los cimientos de la Biología del siglo xx. Las actividades de esta nueva disciplina se vieron notablemente estimuladas por el establecimiento y la consolidación de importantes laboratorios de Biología Marina —que potenciaron, entre otras cosas, el empleo de invertebrados marinos como material experimental—, tanto en Europa como en los Estados Unidos. En concreto, nos interesa subrayar que precisamente en el país norteamericano se fundó en 1879 el Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole, en Massachusetts, caracterizado desde sus inicios por acoger a numerosas mujeres científicas, las cuales llegaron a representar entre el 40 y el 60 por 100 del número total de estudiantes en ese afamado centro. Como corolario a lo que acabamos de exponer, es necesario insistir en que la Biología experimental, con su novedoso carácter y su prometedora metodología, atrajo rápidamente la atención de numerosos investigadores, alcanzando muy pronto un éxito considerable. De hecho, a mediados de la década de 1890 era tan dominante en la escena biológica como lo había sido la teoría darwiniana en la generación anterior. Dada su relevancia histórica, también se ha querido subrayar en este capítulo otro escenario importante: al empezar el siglo xx la mayor parte de los científicos consideraba que los fenómenos implicados en el desarrollo embrionario y en la herencia estaban unidos por vínculos muy estrechos; esto es, que la Embriología y la Genética constituían un único ámbito de estudio. De hecho, no sólo compartían el mismo material de investigación, sino que también seguían igual metodología. No olvidemos que las indagaciones sobre óvulos fecundados sirvieron para comprender fe nómenos como la fecundación, la división celular, el comporta miento de los cromosomas o algunas etapas del desarrollo em brionario. Pero a medida que avanzaba el siglo, estos dos campos se fueron segregando en disciplinas distintas. A pesar de que la historia usual ha tratado de dar la impresión contraria, actual mente se considera que fue un acontecimiento doloroso que tardó mucho tiempo en ocurrir. Antes de que tal cosa sucediera, en 1902 se formuló la tras cendente teoría cromosómica de la herencia, con la que se ponía de manifiesto que los factores hereditarios tenían un sitio físico en la célula: los cromosomas. Pues bien, precisamente el primer trabajo de investigación que demostraba tal vínculo fue publicado en 1905 de investigación que demostraba tal vínculo fue publicado en 1905

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1912), un trabajo que fue la punta de lanza de las mujeres cientí ficas que empezaban a irrumpir en el complejo escenario de la Biología experimental. Teniendo en cuenta que este tema constituye el objetivo más importante de nuestro trabajo, en torno a él hemos tejido los cinco capítulos que conforman la segunda parte del libro titulada LAS MUJERES SALEN DE LA SOMBRA. Con eÜos se pretende darles pro yección profesional y demostrar el no marginalismo de lo reali zado por esas pioneras, al recalcar sus aportaciones en un campo de investigación que empezaba a gozar de una extraordinaria vi talidad. Conforme a lo expuesto, en el capítulo iv se subraya que la fuerte expansión de la Genética con el nacimiento del nuevo si glo ha sido tratada por numerosos historiadores, que han escrito magníficos ensayos y que evidentemente no pretendemos mejorar aquí. Sin embargo, la inmensa mayoría de estos trabajos adolece de una carencia común: olvidan o apenas mencionan las aporta ciones de las mujeres. Unos «olvidos» que intentamos salvar re cordando significativas contribuciones. Para resaltar este objetivo, colocamos al inicio un cuadro esquemático titulado: El influyente desarrollo de la Genética. Aportaciones significativas de las científicas. Por eso empezamos el capítulo con la figura de Nettie Ste vens, una de las primeras mujeres que se hizo a sí misma un nom bre en las Ciencias Biológicas. Trabajando con Drosophila mela nogaster, la mosca de la fruta, en el célebre equipo de Thomas Morgan que tenía su sede en la Universidad de Columbia, Ste

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vens demostró algo más que sus notables aptitudes como científica. Era un investigadora de vanguardia en una línea o campo en la frontera del conocimiento. Descubrió que, aunque la mayor parte de las células de drosófila eran tan pequeñas que casi no podían estudiarse, las de las glándulas salivales tenían un tamaño inusualmente grandes. Pero, más importante aún: los cromosomas de estas células eran también mucho más grandes y perceptibles. Nettie Stevens fue la primera en advertir que había que centrarse en aquella glándula de la mosca y no en otra región de su cuerpo para realizar estudios cromosómicos. Esta observación tuvo una enorme importancia en los estudios que se realizarían en muchos de los años siguientes. Sin embargo, la mayor contribución de Nettie Stevens a la Ciencia vendría más tarde al demostrar cómo se determina el sexo; esto quiere decir que fue capaz de poner de manifiesto que el sexo depende de un cromosoma particular. Este formidable hallazgo tuvo un profundo significado, aunque en su intrahistoria se detecta alguna confusión. Sucedió que, aproximadamente al mismo tiempo que Stevens, el respetado Edmund B. Wilson también estaba realizando investigaciones sobre la determinación del sexo, e igualmente en 1905 publicó sus resultados, coincidentes con los obtenidos por la científica. 32

Aunque a menudo se ha otorgado a Wilson el mérito de este descubrimiento, son numerosos los estudiosos del tema que apuntan hoy que la cuestión de prioridad es muy discutible. Esta afirmación se basa en que, si bien Wilson publicó resultados semejantes a los de Stevens, en su artículo de dos páginas escrito en la revista Science, el autor dice que sus hallazgos «concuerdan con las observaciones de Stevens». Lo que refleja que Wilson era conocedor del trabajo de la científica y que reconocía su prioridad. De todas formas, es evidente que ambos llegaron a la misma conclusión de forma casi simultánea y totalmente independiente. Del análisis de las investigaciones que Stevens llevó a cabo y los artículos que publicó, se desprende que ella era una teórica del mismo nivel que Wilson, al que se reconoce en la disciplina como el mejor citólogo de su época. De hecho, los especialistas han terminado por asumir que la contribución de Stevens a la Genética teórica fue de carácter sustancial. La cantidad y calidad de la información experimental que aportó al cuerpo de conocimiento científico tuvo tal categoría que se convirtió en un referente para

confirmar o negar otras propuestas teóricas. Los hechos por ella presentados y los experimentos que eligió llevar a cabo fueron un ejemplo se selecta elección; asimismo, su método procedimental estaba diseñado cuidadosamente para responder 33

a cuestiones teóricas que resultaron indiscutibles en el progreso analítico del tema. Mientras Stevens aún vivía sus hallazgos recibieron un justo reconocimiento, no obstante, posteriormente en la codificación de saberes, es decir, en los libros de Genética General y de Historia de la Biología, el trabajo de Wilson empezó a recibir la prioridad de los descubrimientos. No sólo se citaba primero sino que se explicaba con todo detalle, mientras que el de Stevens fue cayendo en un olvido cada vez más profundo. Todo ello incluso a pesar de que ambos, Wilson y Stevens, realizaron un análisis casi idéntico de sus respectivos datos y esencialmente incidieron en las mismas clases de especulaciones teóricas. Finalmente, el descubrimiento terminó por atribuirse sólo a Wilson. La paternidad tuvo más mérito que el esfuerzo de la maternidad, diríamos de modo cáustico. .¿Cuántas veces en la historia? Esta serie de acontecimientos ha venido a reforzar, una vez más, la tesis defendida por importantes historiadoras —y también historiadores— quienes sostienen que el trabajo de muchas mujeres, a pesar de haber estado frecuentemente entretejido en la construcción de una disciplina, raramente se asocia a sus nombres. El «olvido» o postergación de las contribuciones femeninas no responde a una excepción, sino que es un hecho histórico frecuente. Haciéndonos nuevamente eco de mujeres olvidadas, tratamos a continuación de dos ilustres microscopistas: Katherine Foot y Ella Strobell, las cuales a comienzos del siglo xx hicieron una interesante y valiosa aportación a las Ciencias Biológicas: la incorporación de fotografías tomadas a través del microscopio para ilustrar los trabajos científicos. Con esta innovación, que contrastaba con lo que en aquellos años era cubierto mediante dibujos de lo que se veía al microscopio, estas científicas fueron capaces de dar un formidable impulso a su especialidad. Entre 1894 y 1917 publicaron una serie de micrografías con sorprendente calidad para la época. El propio Morgan incluyó una de ellas en su célebre libro editado en 1934. Al analizar el trabajo de Foot y Strobell puede afirmarse que su iniciativa representó uno de los primeros intentos sistemáticos

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para eliminar la subjetividad del observador respecto del material observado. Sin embargo, no deja de llamar la atención que, a pesar de haber realizado unas aportaciones tan valiosas para una rama del conocimiento científico, que por aquellos años estaba dando tanto fruto, actualmente casi nadie ha oído hablar de Katherine Foot y Ella Strobell. Valga su inclusión en este capítulo como merecido recordatorio a su trabajo. Retomando nuevamente el hilo de la abreviada historia que pretendemos exponer, interesa matizar en este momento que, avanzada la década de 1920, el equipo de Morgan, utilizando a drosófila como organismo modelo para rastrear la transmisión de los rasgos hereditarios, prestó a la Genética un rigor y una productividad que otras disciplinas apenas podían igualar. Sus resultados con la diminuta mosca permitieron demostrar experimentalmente, entre otras cosas, la auténtica unión material que existe entre los rasgos físicos y los cromosomas. Sin embargo, esta reveladora conclusión también estuvo apoyada en investigaciones realizadas sobre otros organismos modelos, principalmente en aquellas que utilizaron la planta del maíz. Los trascendentales trabajos efectuados con este singular vegetal, fueron llevados a cabo por una de las genetistas más brillantes del siglo xx: Barbara McClintock (19021992), quien alcanzaría el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1983. Desde dos 35

reinos de los seres vivos se llegaban a conclusiones concordantes. En uno y otro campo, la presencia de científicas era un hecho innegable. Dado que, en el caso de McClintock, nos encontramos ante una científica altamente reconocida y muy estudiada, en el capítulo iv sólo ofreceremos un breve resumen de su espléndida carrera. Anotemos que Barbara McClintock fue brillante desde sus inicios profesionales, ya que en sus primeros trabajos logró poner a punto novedosas técnicas citológicas que le permitieron caracterizar los diez cromosomas del maíz. Con sus resultados, la joven investigadora escribió una serie de artículos tan notables que le valieron para ser incluida entre los especialistas más destacados de su tiempo. De hecho, en 1931, McClintock publicó un innovador trabajo que ha sido considerado por los expertos en la materia como «uno de los experimentos verdaderamente grandes de la Biología». Demostraba por primera vez que el fenómeno de recombinación genética estaba acompañado de sobrecruzamiento entre los cromosomas. Esto significa, esencialmente, que había

obtenido la prueba física de que el intercambio de partes entre los cromosomas ayuda a crear la sorprendente variedad de formas presentes en el mundo vivo. Este descubrimiento resultó tan fundamental que se convirtió en uno de los pilares primordiales de la Genética moderna. Hay especialistas que han expresado que sólo 36

por este trabajo Barbara McClintock hubiera sido merecedora del premio Nobel. Pero para la joven científica el acontecimiento sólo constituyó el principio de una carrera que a la postre se reveló extraordinaria. Así, hacia la mitad de la década de 1930 ya había dejado una huella imborrable en la historia de la Genética, alcanzando un prestigio y un reconocimiento que pocas mujeres de su época hubieran podido imaginar. En 1939 fue elegida vicepresidenta de la Sociedad Americana de Genética. Una anomalía en los organigramas de las organizaciones del género científico. La principal contribución de McClintock se produjo, no obstante, a finales de la década de 1940. Por estas fechas descubrió la transposición, fenómeno que hace referencia a la capacidad de algunos fragmentos del material hereditario para cambiar de posición dentro de la célula. A partir de innumerables y meticulosos experimentos, cruzando plantas y analizando sus cromosomas al microscopio, detectó la sorprendente existencia de elementos móviles o transposones, capaces de provocar mutaciones reversibles en los genes. Con el hallazgo del fenómeno de la transposición, McClintock no sólo había descubierto que algunos genes pueden cambiar de lugar, sino que, además, también había comprobado que los genes saltadores no siempre eran autónomos, ya que muchas veces dependían de otros para poder desplazarse. Consiguió entonces presentar por primera vez un hallazgo cuyo profundo calado sólo se revelaría en el futuro: la existencia de genes que pueden regular o controlar el funcionamiento de otros. Para resumir, podemos aseverar que McClintock encontró, y demostró, que la organización genética es mucho más compleja y al mismo tiempo más flexible de lo que mayoritariamente se asumía: el genoma no es una entidad estática sino una estructura dinámica con capacidad para reorganizarse. Esta conclusión tenía tal calibre que la mayor parte de sus colegas contemporáneos no alcanzaron a comprenderla. Como consecuencia, el descubrimiento de McClintock no fue apreciado en toda su dimensión hasta veinte años después.

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En la década de 1970 las evidencias procedentes de las nuevas técnicas moleculares mostraron que el fenómeno de la transposición estaba en todos lados, en las bacterias, los hongos, las plantas y los animales. Como corolario, el trabajo de McClintock alcanzó tal reconocimiento que en 1983, cuando la investigadora tenía ochenta y un años de edad, recibió un más que merecido premio Nobel «por sus descubrimientos nuevos y antiguos». En 1992 Barbara McClintock murió, y la gran mayoría de los expertos coincidieron en afirmar que la científica estaba entre las figuras más grandes de la Biología del siglo xx. A continuación, dedicamos el siguiente epígrafe del capítulo iv a otra genetista: Charlóte Auerbach (1899-1994). Es demostrativo que fuese bautizada por sus colegas como la «madre de la mutagénesis química», al haber sido, sobre todo, pionera en las indagaciones realizadas con el fin de esclarecer el efecto que determinados agentes químicos pueden ejercer sobre los seres vivos, humanos incluidos. De hecho, estuvo entre las primeras biólogas y biólogos en asumir que el surgimiento de ciertas anomalías físicas en los organismos vivos podría ser el resultado de la exposición a determinadas sustancias químicas. Esta autora fue una adelantada al prevenir sobre los efectos de los entornos mutagénicos. Por ejemplo, a principios de la década de 1940 la científica sospechaba que el gas 38

mostaza, una sustancia altamente tóxica utilizada como arma química en las dos guerras mundiales, provocaba modificaciones en el material hereditario de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Sus cuidadosos experimentos la llevaron a constatar que dichos agentes eran capaces de inducir mutaciones genéticas y, por tanto, se trataba de peligrosos mutágenos. Estos hallazgos dieron lugar a que las investigaciones de Auerbach llamaran la atención de sus colegas y sirvieran de estímulo para que en muchos laboratorios del mundo se abriesen productivas líneas de trabajo con la finalidad de precisar el efecto que producen determinados agentes químicos sobre el material genético. Un asunto que hoy, más de 60 años después, forma parte del abe de la cultura «medioambiental». Charlóte Auerbach, coherente con su preocupación por los efectos de las sustancias mutágenas sobre el ser humano, consideró necesario limitar la exposición a las radiaciones y a ciertos compuestos químicos hasta que se completaran futuras investigaciones. En este sentido, su interés profesional no estuvo enfocado

sólo a una mayor y mejor especialización, sino que también creía en la importancia de que la sociedad en general entendiese la naturaleza de un trabajo que suponía las consecuencias del sentido científico de las mutaciones. Como fruto de sus ideas, además de importantes publicaciones científicas —más de noventa trabajos 39

originales—, Charlotte Auerbach escribió cuatro importantes libros, dos de ellos dirigidos al público en general y a sus alumnos —pues fue también una gran docente — con el fin de popularizar la ciencia. Hoy se admite que la mutagénesis química representó su valiosa contribución personal a la ciencia. Concluimos el capítulo reiterando cuál fue nuestro propósito: perfilar someramente el panorama de la Genética en las primeras décadas del siglo xx, al tiempo que arrojar luz sobre algunas de las mujeres que participaron en la configuración de esta disciplina. Por razones de cronología argumental, nos ha parecido conveniente dirigir a continuación el foco de nuestro interés a lo que sucedía por aquellos años en el amplio ámbito de la Embriología. Esta disciplina estaba en aquel tiempo atravesando una época de gran auge científico y metodológico, contando dicha especialidad con la participación de notables mujeres científicas. Una cuestión que parece inexcusable recordar y acentuar para hacer justicia con estas piezas al puzzle constructor del avance de la Ciencia. En el capítulo v nos centramos en aquellas otras científicas que realizaron su labor investigadora durante la revitalización de la Embriología. Para esclarecer cuáles fueron las líneas de investigación de las mujeres incluimos un esquema titulado Ejemplos relevantes de científicas en la explicación del hilo conductor de la vida: la reproducción biológica. Este capítulo se inicia anotando que, a partir de 1900, el acreditado biólogo alemán Hans Spemann había empezado a realizar un conjunto de experiencias con el propósito de averiguar la causa de la diferenciación embrionaria. Esto es, explicar qué provoca que las células a lo largo del desarrollo embrionario cambien su morfología, fisiología y composición, y se especialicen formando tejidos y órganos. Con gran intuición pensó que hallaría la respuesta realizando transplantes entre embriones. Así, mediante la extirpación e injerto de pequeños fragmentos de tejidos, consiguió hacer observaciones que le permitieron llegar a una notable conclusión: la causa de diferenciación de un tejido es la respuesta a la acción de otro con el que está en estrecho contacto. De alguna manera, razonaba el ilustre biólogo, existe una influencia que se extiende desde un tejido localizado hasta los vecinos, para provocar la diferenciación. A este proceso causal Spemann lo llamó inducción, y fue el origen de investigaciones posteriores que alcanzarían gran celebridad. Precisamente, el trabajo experimental sobre inducción más destacado e influyente fue realizado por una alumna de doctorado de Spemann, Hilde Próscholdt Mangold (1898-1924). Para llevar a cabo su tesis doctoral, la joven investigadora trabajó con embriones de salamandra, poniendo de manifiesto una gran habilidad en la ejecución de refinados experimentos de transplantes entre embriones de distintas especies. Tras largos y meticulosos intentos logró demostrar que un pequeño fragmento de tejido embrionario injertado es capaz de organizar las células que lo circundan para formar un embrión gemelo. Dicho de otro modo, se generaba un embrión secundario casi completo desarrollado en el vientre del embrión primario (hospedador). Los rigurosos análisis microscópicos que también realizaron Hilde Mangold y Hans Spemann permitieron completar el soporte experimental del concepto de «organizador», pues confirmaron que el tejido transplantado había inducido u organizado la formación de todo un embrión secundario en la región del hospedador donde se injertó. El descubrimiento del organizador, publicado en 1924, convulsionó a la 40

Embriología de la época, y hoy se asume, sin lugar a dudas, como un episodio único de los más significativos de la Biología moderna. Desafortunadamente, Hilde Mangold no vivió para ver el gran impacto de sus experimentos al fallecer justo cuando su artículo iba a publicarse, víctima de un accidente doméstico. De todos modos, en los últimos años ha empezado a admitirse que si bien en los excelentes resultados sobre el organizador tuvo mucho que ver la eminente personalidad de Spemann, la contribución de Hilde Mangold no tuvo un carácter menor. Fue ella quien puso a punto las técnicas requeridas para los complejos y delicados experimentos; asimismo, fue ella quien imaginativamente diseñó por propia iniciativa muchas de las experiencias realizadas. En opinión de algunos historiadores, aunque no hay unanimidad de criterio, Spemann siempre reconoció las contribuciones de Hilde Mangold y no pretendió adjudicarse a sí mismo todo el mérito. Si tal fuera el caso, estamos ante un ejemplo poco frecuente, todo sea dicho, de vocación «no vampirista» en este tipo de trabajos con éxito reconocido mundialmente. La próxima científica a la que nos acercamos en el capítulo v es la norteamericana Ethel Browne Harvey (1885-1965), quien llevó a cabo la mayor parte de su extensa investigación sobre Embriología experimental en el Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole, Massachusetts. En 1909 publicó su primer trabajo, una serie de creativas experiencias de injertos con hidras, que prácticamente pasaron desapercibidas en su tiempo, pero que posteriormente han ido adquiriendo una importancia cada vez más relevante. A partir de 1920, como muchos otros biólogos contemporáneos, Ethel Browne Harvey dedicó su atención a los problemas de la embriología del erizo de mar; ámbito en el que llegó a realizar descubrimientos muy reveladores que ejercieron gran influencia en la embriología de su tiempo. Consiguió poner a punto una cuidada metodología con la que pudo estudiar los procesos de diferenciación que tienen lugar durante las etapas iniciales del desarrollo embrionario. Sometiendo óvulos fecundados a la acción de la fuerza centrífuga, logró fragmentarlos en múltiples trozos donde algunos aparecían con núcleo (el propio núcleo ovular), mientras que otros carecían de él. Siguiendo este método, la investigadora realizó trabajos estrechamente vinculados con la partenogénesis, esto es, el desarrollo de una cría a partir de un óvulo sin fecundar, y la merogonia, que significa el desarrollo de una cría a partir de la fusión de un óvulo sin núcleo y un espermatozoide. En 1935, E. Browne Harvey propuso el concepto de merogonia partenogenética, que hace referencia a la división y primeras etapas del desarrollo de un óvulo no fecundado y enucleado (esto es, cuyo núcleo ha sido eliminado). Producto de su innovadora línea de investigación, Browne Harvey publicó una amplia colección de artículos que fueron muy bien valorados por sus colegas. Sus llamativos resultados lanzaron a la arena del debate científico un asunto de gran calado: la función del citoplasma materno en los primeros estadios del desarrollo, lo que planteaba y revitalizaba un debate que hasta hoy conserva gran vigor. Terminamos este capítulo v dedicándonos a la figura de Laura Hunter Colwin, nacida en 1911, quien desde que era una joven estudiante, en 1933, empezó a recolectar y estudiar organismos marinos también en el famoso Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole. Laura H. Colwin trabajó intensamente toda su vida, 41

en colaboración con su marido (Arthur Colwin), en el proceso de la fecundación. Ambos lograron realizar importantes descubrimientos y publicaron numerosos trabajos en destacadas revistas. A partir de la década de los cincuenta, cuando se produjo la gran difusión del uso del microscopio electrónico entre los biólogos, Laura H. Colwin y su colega-marido pudieron profundizar notablemente en sus investigaciones. Tras un esforzado trabajo, consiguieron obtener secciones seriadas de fotografías tomadas al microscopio electrónico de los espermatozoides y los óvulos a lo largo de cortos intervalos de tiempo; en el antes, durante y después de la fecundación. Así, evaluando miles de micrografías, realizaron uno de sus descubrimientos más significativo sobre la fecundación: detectaron que el espermatozoide no entra en el óvulo, como todo el mundo incluyéndose ellos mismos habían creído. Por el contrario, lo que realmente sucede es que el espermatozoide y el óvulo se fusionan uno con el otro en el momento en que se encuentran, lo que permite que el contenido de las dos células confluya. Para corregir la noción equivocada, propusieron que debería usarse el término incorporación en vez del de penetración. Sólo así, insistían los científicos, podría darse una descripción fidedigna de tan importante proceso. Esta pareja de expertos extendió durante los años siguientes sus investigaciones a la fecundación en numerosas especies. En todos los casos analizados encontraron que cuando se constituía el cigoto siempre tenía lugar un proceso de fusión de membranas. Otros científicos estudiaron también la fecundación con el microscopio electrónico en gran variedad de animales, incluyendo mamíferos, y constataron que los hallazgos de Laura y Arthur Colwin se repetían una y otra vez. Pero desafortunadamente aún hoy, después de múltiples observaciones todas coincidentes, muchos autores continúan usando el término penetración cuando escriben sobre la fecundación, eludiendo la palabra fusión, que es mucho más correcta y realista. ¡En este asunto no ha llegado la ola de lo políticamente correcto! ¿Cuestión de alergia temática? Con estos autores, damos por terminado el capítulo v y entramos en el vi haciendo referencia a la indiscutible configuración de la Genética como una disciplina que estaba teniendo un éxito explosivo, cada vez más independiente de la ciencia matriz que la originó, la Embriología. Una situación que no pocos biólogos lamentaban profundamente. Por ello no es de extrañar que a medida que la Genética iba abriendo su propia senda y alejándose de su cuerpo originario, se realizasen denodados esfuerzos para lograr la reunificación. En realidad, el significativo número de genetistas que estaban convencidos de que los genes también podían explicar el desarrollo embrionario, alimentaba grandes esperanzas en esa reintegración, sobre todo a partir de la década de 1930. Pero el reencuentro se volvía cada vez más difícil y los esfuerzos en esa dirección no parecían dar frutos. La conclusión más pesimista apuntaba a que la Embriología y la Genética estaban condenadas a seguir separadas. Sin embargo, en este panorama oscuro de distanciamiento y discusiones hubo algunos resultados integradores que sí fueron fructíferos. Entre ellos destaca el trabajo de la bióloga alemana, nacionalizada norteamericana, Salome Waelsch — nacida en 1907 y de soltera apellidada Gluecksohn—, cuyos notables avances en la materialización de una síntesis entre la Embriología y la Genética potenciaron la 42

construcción de un difícil puente interdisciplinar. Salome Waelsch realizó su tesis doctoral como alumna de Hans Spemann entre 1928 y 1932, en la Universidad de Friburgo (Alemania). Allí llevó a cabo una investigación que implicaba a dos especies de salamandras caracterizadas por tener diferentes tipos de desarrollo en sus extremidades. El trabajo se hizo desde una perspectiva puramente embriológica, ya que Spemann, al igual que muchos otros embriólogos de su tiempo, no tenía interés en la nueva ciencia de la Genética. No sólo se mostraba metodológica o filosóficamente opuesto a la labor de los genetistas americanos (sobre todo a la escuela de Morgan), sino que también trataba de impedir que sus estudiantes investigasen cuestiones que combinaran las técnicas de la Embriología y de la Genética. Ha de puntualizarse que, a pesar de que Spemann no creía que los genes jugasen algún papel importante en el desarrollo embrionario, algunos miembros de su laboratorio sí percibieron que la Genética también tenía cosas críticas que decir en este tema. Las discusiones concernientes al posible papel de los genes en el desarrollo fueron muy estimulantes para Salome Waelsch, hasta el punto de llevarla a decidir que, cuando completara su tesis doctoral, dedicaría sus esfuerzos como investigadora a tratar de discernir cuál era la función génica durante la embriogénesis. Pero esta científica era judía y en 1933, dada la situación política de su país, se vio obligada a huir a los Estados Unidos. Una vez en Norteamérica, Waelsch fijó su residencia, junto a su primer marido, en la ciudad de Nueva York. Allí la joven científica se encontró ante un poderoso estímulo: en Alemania le había resultado imposible conseguir la formación genética que anhelaba, pero en este nuevo ambiente surgía la oportunidad de aprender lo más moderno de la Genética precisamente en el lugar del nacimiento de la teoría del gen, la Universidad de Columbia. Poco tiempo después de su llegada, se le presentó la ocasión de trabajar en un proyecto de investigación que relacionaba mutaciones génicas y desarrollo embrionario en ratones. Era un proyecto ideal para ella, pues se ajustaba como un guante a sus aspiraciones profesionales de encontrar mutaciones que tuviesen efectos sobre los primeros estadios del desarrollo y descubrir qué genes eran los afectados en ese proceso. Para apreciar el verdadero valor de los trabajos de Waelsch, tengamos presente que la mayoría de los embriólogos de finales de la década de 1930 no creía que los genes tuviesen alguna función durante la primeras etapas del desarrollo. Pensaban que los genes sólo contribuían a proporcionar al organismo caracteres secundarios, como el color de los ojos o el tamaño de las patas, pero no que tuviesen parte alguna en algo tan fundamental como la forma del cuerpo del individuo. Fue precisamente este hecho lo que Waelsch lograría demostrar con sus investigaciones en ratones. Sus resultados la convirtieron entonces en una activa defensora de la necesidad de reunir los campos de la Embriología y la Genética, en lo que se definió como la Genética del desarrollo: un puente entre ambas disciplinas. Es importante recalcar que esta concepción de la Genética del desarrollo, es decir, que el desarrollo embrionario está controlado por genes, actualmente se asume con total naturalidad por la comunidad científica. Cuando Salome Waelsch defendió estas nociones, sin embargo, la gran mayoría de sus colegas no sólo estaban en desacuerdo, 43

sino que además aún tardarían bastantes años en asumirlas. El historiador de la ciencia S. F. Gilbert sostiene que la enorme contribución de esta científica fue precisamente conseguir la convergencia de los conceptos embriológicos de Spemann con la teoría de los genes como unidades discretas de la escuela de Morgan. En esta investigadora cristaliza «la convergencia entre Friburgo y Columbia», los dos grandes enfoques que estaban revolucionando a la Biología de entonces. Cabe pues atribuir a los excelentes trabajos de Salome Waelsch el haber propiciado lo que sería el marco programático de la Genética del desarrollo. Rama de la Biología que hoy constituye una disciplina en auge, autónoma y provista de su propia metodología. Pero este gran triunfo no fue inmediato, sino que estuvo fraguándose durante varios años. En concreto, hasta la llegada de las técnicas de la Biología molecular en la década de los setenta. Esta nueva metodología afectaría notablemente el núcleo de las investigaciones de Waelsch, algo que la tenaz científica supo enfrentar con notable determinación. Decidió dirigir los esfuerzos de su laboratorio de tal forma que, mientras ella nevaba cabo sus trabajos sobre genética y desarrollo utilizando ratones, sus colaboradores se especializaban en el dominio de las nuevas técnicas; de esta manera podrían realizar la faceta bioquímica y molecular. El resultado del trabajo en equipo fue un sonoro éxito ampliamente aceptado por los especialistas: la Biología molecular había demostrado la veracidad de las afirmaciones de esta singular investigadora. A pesar de que la síntesis conseguida por Salome Waelsch fue muy inteligente y esbozó los orígenes de la Genética del desarrollo, sólo se asumió con plenitud cuando, en la década de los ochenta y principios de los noventa, otros científicos demostraron con novedosas y originales investigaciones el papel de los genes en el desarrollo. Entre ellos destaca el trabajo llevado a cabo por la prestigiosa científica Christiane Nüsslein-Vblhard, nacida en Francfort en 1942, y galardonada con el premio Nobel que en 1995 compartió con Eric Wieschaus y Edward Lewis. Aunque el objetivo de este libro se centra en mujeres científicas que nacieron antes de 1915, en el caso concreto de Nüsslein-Vblhard hemos querido hacer una excepción porque, precisamente gracias a sus excelentes descubrimientos, las investigaciones de Salome Waelsch recibieron un significativo espaldarazo en las últimas décadas del siglo xx. Junto a su colega Eric Wieschaus, Christiane Nüsslein-Vblhard pudo identificar aquellos genes que en los primeros estadios de la vida ponen en marcha el plan corporal, esto es, la arquitectura del futuro organismo. Demostraron que cada una de las etapas por las que pasa un ser vivo en su desarrollo está controlada por un grupo concreto de genes. Para sus investigaciones estos dos expertos utilizaron la conocida mosca de la fruta Drosophila melanogaster como sistema experimental. Siguiendo un razonamiento semejante al de Salome Waelsch, constataron que, efectivamente, el desarrollo de un organismo está dirigido por los genes y la alteración de uno de estos pequeños paquetes de información hereditaria puede provocar errores en la arquitectura del cuerpo; por ejemplo, el nacimiento de moscas con cuatro alas en vez de dos, o con patas en lugar de antenas. Subrayemos que los hallazgos de NüssleinVblhard y Wieschaus fueron tan novedosos que marcaron un hito en la historia de la Genética del desarrollo, no sólo por la relevancia de sus conclusiones, sino también porque metodológicamente desencadenaron una gran actividad, abrieron perspectivas 44

sin precedentes en esta disciplina y consiguieron, por fin, el anhelado reencuentro entre la Embriología y la Genética. En la última parte del capítulo vi se retorna a la década de 1940 con el fin de traer a primer plano un significativo éxito de la Embriología experimental, incluso a pesar de que, aparentemente, estaba pasando en aquellas fechas por cierto ostracismo y había perdido gran parte del papel protagonista de las décadas anteriores. Sin embargo, resultados procedentes de nuevas investigaciones dieron un significativo impulso a una interesante rama de la Embriología experimental: la Neuroembriología. Pues bien, entre los científicos dedicados a tan especializado tema sobresale, por encima de todos, la labor de la investigadora italiana Rita Levi-Montalcini, nacida en 1909. Licenciada en Medicina por la Universidad de Turin en 1936, la joven científica eligió especializarse en Neurobiología. Al igual que otros investigadores antes que ella, Rita Levi-Montalcini proyectaba investigar la base material de aquellas fuerzas que estimulan el crecimiento de las células nerviosas durante el desarrollo embrionario. Para ello empleó embriones de pollo como material experimental. Pero su labor más importante tuvo lugar más tarde, en los Estados Unidos, donde llegó en 1947 y permaneció a lo largo de treinta años. Allí trabajó en la Universidad de Washington, St. Louis, en el laboratorio del prestigioso científico alemán Viktor Hamburger, especialista en Embriología experimental y Neurobiología. Por aquellos años, era uno de los pocos laboratorios del mundo donde se estudiaba Embriología utilizando huevos de pollo como material experimental. El reemplazo de la tradicional larva de anfibio empleada en los laboratorios de Friburgo por el embrión de pollo resultó tan acertado que marcó el comienzo de una larga serie de investigaciones experimentales relacionadas con la embriogénesis de las aves. Después de arduos trabajos, y la estancia de unos meses en Río de Janeiro, Rita Levi-Montalcini pudo constatar a principios de los años cincuenta la existencia física del factor del crecimiento nervioso, responsable del crecimiento y diferenciación de las fibras nerviosas. El paso siguiente, la identificación química de este factor de crecimiento, lo consiguió Rita Levi-Montalcini junto a un joven bioquímico, Stanley Cohén, en la Universidad de Washington, tras un laborioso esfuerzo que les llevó seis años de meticulosas investigaciones. Finalmente lograron descubrir que aquel factor químicamente era una proteína. Con posterioridad, Stanley Cohén descubriría otra proteína que actuaba como factor de crecimiento, esta vez en el componente epidérmico. Aunque inicialmente no hubo predisposición alguna por parte de los especialistas para reconocer la importancia de los factores de crecimiento, Levi-Montalcini se rebeló enérgicamente frente a los investigadores que minusvaloraban su descubrimiento; luchó con todas sus fuerzas hasta que logró convencer al mundo de la trascendencia de la sustancia que con tanto esfuerzo y rigor había encontrado. Este estado de la cuestión se vería súbitamente avivado por el nacimiento, en la década de los setenta, de la célebre tecnología del ADN recombinante. El estudio y la manipulación de los genes a nivel molecular conmocionó prácticamente a todos los campos de la Biología, no escapando a esa influencia la Neuroembriología. En este ámbito se produjo, bajo esa nueva perspectiva, un resurgir del interés por la 45

investigación sobre los genes que codifican los factores de crecimiento. Los nuevos y sorprendentes hallazgos obtenidos contribuyeron a que el descubrimiento de la científica italiana saliese de su ostracismo y empezase a ser acreditado con fuerza en su verdadera importancia. Finalmente, a comienzos de la década de los ochenta, los factores de crecimiento serían confirmados en su auténtica relevancia. Fruto de ello en 1986 Rita LeviMontalcini y Stanley Cohén compartieron el premio Nobel de Medicina y Fisiología. Sus hallazgos fueron considerados de una importancia básica para la comprensión de los mecanismos de control que regulan el crecimiento de células y tejidos. Además, el jurado precisaba que el «hallazgo del factor de crecimiento nervioso a comienzos de los años cincuenta es un ejemplo fascinante de cómo una hábil obserradora puede crear un concepto a partir de un aparente caos». El reconocimiento resultaba especialmente gratificante y, sobre todo, justo después de años de luchas y dudas. Con el fin de atar cabos y destacar el papel de las mujeres en esta importante etapa de la historia, hemos incorporado al comienzo de este capítulo un esquema donde se recogen nombres y aportaciones titulado: Las científicas en la síntesis de la Genética y la Embriología: las nuevas bases del pensamiento biológico. En el último capítulo de este libro, el número vn, se ofrece un comentario, sobre ciertas interpretaciones dadas al papel del sexo femenino en la reproducción. Según numerosas autoras, y también autores, a lo largo de la historia la visión dominante de este asunto ha estado sesgada por su marcado acento masculino; se ha impedido la participación de la mujer en el debate científico y se le ha adjudicado un papel pasivo y subordinado como ser vivo que se reproduce. Es bastante llamativa esa función secundaria otorgada al sexo femenino. Situación asumida por la opinión pública y los formadores de ésta sin demasiados reparos, a pesar de que la participación central de la hembra en la reproducción tiene una trascendencia indiscutible. La asimetría reproductora de los sexos puede percibirse claramente, por ejemplo, en muchos de los estudios relativos a los cromosomas sexuales o a las células reproductoras. Efectivamente, la cuestión de los cromosomas sexuales ha sido objeto desde hace tiempo de múltiples discusiones y agrias controversias; un debate que aún hoy sigue abierto en la comunidad científica. En este sentido, numerosas científicas y algunos científicos han apuntando que desde el descubrimiento de la determinación cromosómica del sexo, la mayoría de los equipos investigadores han centrado principalmente su atención sobre el cromosoma Y. Concretamente, se le ha asignado un papel «activo» en la diferenciación sexual masculina; supuesto que a menudo entendía que la femenina se produciría por defecto, en ausencia del cromosoma Y. La postergación del cromosoma X a un papel «pasivo» en la diferenciación sexual, por encontrarse tanto en las hembras como en los varones, ha provocado una curiosa extrapolación lingüística, como denuncian destacadas expertas: el asociar de manera «natural» lo femenino con el rol pasivo y lo masculino con el activo. En la estela de argumentos de este tipo, muchas investigadoras denuncian que los numerosos datos recientemente logrados, utilizando las sofisticadas técnicas moleculares, no han impedido que la Biología siga afectada en múltiples aspectos por los prejuicios sociales que mostraban los trabajos científicos anteriores. Resulta evidente que las expertas están en lo cierto cuando razonan que algunos estudios 46

requieren enfoques valientes que acaben de liberar a la disciplina de viejos sesgos androcéntricos. Finalmente, en este capítulo se incluye un breve vistazo a la controvertida disputa que mantiene la Sociobiología, sobre todo cuando trata de probar la existencia de supuestas diferencias de comportamiento basadas en el hecho biológico de ser mujer u hombre. Ocurre que ciertos sociobiólogos sostienen que la historia evolutiva de la humanidad ha influido profundamente en nuestras relaciones personales más íntimas. En este sentido defienden, por ejemplo, el discriminante argumento de que la sexualidad natural de los hombres los lleva a buscar muchas parejas sexuales, convirtiéndolos en compañeros inestables, mientras que los orígenes biológicos de las mujeres las predisponen o destinan a mantenerse fieles y recluidas en el hogar atendiendo a su prole. La vinculación social desde bases aparentemente propias de la biología de los géneros es una atrevida coctelera de ingredientes poco conciliables. Como el lector podrá constatar, en este capítulo no hemos pretendido adentrarnos demasiado en un terreno que no es el nuestro, pero sí ofrecer el contrapunto de dos expertas, Ruth Hubbard y Anne Fausto-Sterling, para recoger el eco de las denuncias que cada vez más autoras están haciendo públicas acerca de la chocante falta de sustancia existente detrás de aquellos estudios que pretenden justificar las diferencias de comportamiento entre hombres y mujeres con una base biológica. Para terminar, se ha rematado el trabajo con un corto Epílogo donde subrayamos que este libro no es la epopeya de unas mujeres que catapultaron los contenidos de un tema, sino sencillamente el reconocimiento de que ellas también estuvieron en esa operación de sinergia científica para descubrir verdades en una disciplina envuelta en una nube de misterios y mitos.

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PRIMERA PARTE INTERPRETACIONES DEL FENÓMENO REPRODUCTIVO EN LA HISTORIA DE LA BIOLOGÍA

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1 BREVES CONSIDERACIONES CONCEPTUALES

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Esquema del capítulo I. LA REPRODUCCIÓN SEXUAL EN EL REINO ANIMAL: EL CICLO DE VIDA EMBRIÓN Nuevo individuo, con su propio plan corporal, pero incapaz de vivir independientemente. la*^ EMBR1OGENESIS La segmentación del cigoto produce muchas células o blastómeros que, dispuestos según un patrón preciso, sn conjunto adquieren una forma bien definida: el embrión. CIGOTO Primera célula diploide de un nuevo organismo. FECUNDACIÓN Fusión de los gametos. Restauración del número de cromosomas. ÓVULO CRECIMIENTO Formación de un organismo com pleto que alcanza la madurez sexual con capacidad para produ cir gametos, dotados de la mitad del número de cromosomas. ORGANISMO HEMBRA SEXUALMENTE MADURO

ORGANISMO MACHO SEXUALMENTE Envejecimiento y muerteMADURO ESPERMATOZOIDE Envejecimiento y muerte

GENERALIDADES E STE primer capítulo tiene como finalidad proporcionar un conjunto, lo más claro posible, de conceptos básicos y generales que familiaricen al lector con los rudimentos de la 53

materia sobre la que trataremos en el presente libro. Dado que la reproducción biológica es un fenómeno que, a pesar de su gran complejidad, ha despertado constantemente la curiosidad y el interés humanos, no encierra ninguna dificultad asumir que existe una enorme cantidad de información sobre tan llamativa propiedad de la vida. Pero precisamente por esa abundancia queremos advertir, antes de nada, que este trabajo se limitará al fenómeno de la reproducción dentro del reino animal1. Una extensión mayor caería abiertamente fuera de nuestros objetivos. 1 En taxonomía, reino es el nombre que se da a una división primaria de los seres vivos. Siguiendo el modelo propuesto por las biólogas Lynn Margulis y Marlene Schwartz (1985), hoy mayoritariamente aceptado, los organismos vivos se clasifican en cinco reinos. Manera, compuesto por procariotas, sin membrana nuclear, autótrofos y heterótrofos, que comprende a todas las bacterias. Protoctista, incluye a los microorganismos eucariotas, con verdadero núcleo, autótrofos y heterótrofos, y a sus descendientes de mayor tamaño, ninguno de los cuales forma embriones. Hongos, son eucariotas heterótrofos que se reproducen por esporas; incluye mohos, setas y liqúenes. Plañías, compuesto por eucariotas autótrofos que forman embriones inicialmente retenidos en los tejidos maternos; incluye musgos, heléchos, coniferas y fanerógamas. Y Animales eucariotas heterótrofos que forman embriones huecos (blástulas). Las características que normalmente se asocian a los animales, por ejemplo la locomoción o ciertas peculiaridades de su comportamiento, no son suficientes para definir a un animal, ya que lo exclusivo de este reino se encuentra en su genética y en su desarrollo. Hay que puntualizar, no obstante, que recientemente el mundo de los seres vivos se ha dividido en tres superreinos en función de los datos procedentes del secuenciado del ADN: Bacterias y Arqueas, por un lado (que corresponden al reino Monera), y por otro, Eucariotas, que com

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Empecemos apuntando que la capacidad de los animales para producir descendencia ha evolucionado en la naturaleza siguiendo dos pautas principales: la reproducción asexual y la sexual. La primera tiene lugar cuando un único individuo genera una progenie genéticamente idéntica a sí mismo2; mientras que la reproducción sexual, que es la que trataremos en este trabajo, se caracteriza porque en ella dos individuos producen descendencia que tendrá una combinación genética heredada de ambos padres. La reproducción sexual, debe recordarse, forma parte de un proceso cíclico, conocido como ciclo de vida o ciclo vita!, compuesto por varias etapas sucesivas. De hecho, aunque los animales son seres pluricelulares, comienzan su vida como una única célula, el cigoto, que resulta de la fusión de dos células reproductoras, el óvulo y el espermatozoide. A este estado unicelular le sigue un período de crecimiento y desarrollo, llamado embriogénesis, que da lugar a la formación del embrión, es decir, 55

el futuro nuevo organismo. La embriogénesis es un acontecimiento especialmente espectacular porque a partir de una célula que se divide muchas veces emerge un plan de organización capaz de generar una forma específica, por ejemplo, una vaca o una rana. Una vez formado el embrión, las siguientes etapas del ciclo de vida de un organismo pluricelular consisten en un período de crecimiento hasta llegar a la madurez. O sea, que alcanzado el tamaño adulto, por lo general el crecimiento cesa y se mantiene la talla por un tiempo prolongado, como ocurre en los seres humanos y muchos otros mamíferos. Con frecuencia, aunque no se trate de un suceso invariable, el período de reproducción coincide con esta etapa de madurez. Las etapas posteriores corresponden al envejecimiento y la muerte del individuo. El estudio de todos los cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos que tienen lugar a lo largo de la vida de un organismo, desde la concepción hasta la muerte, conforman la denominada Biología del desarrollo. prenden a los restantes reinos. Sin embargo, esta clasificación basada sólo en datos moleculares es muy discutida y no está ampliamente aceptada por los especialistas. 2 Muchos invertebrados pueden reproducirse asexualmente por simple división y generar nuevos individuos a partir de los ya existentes. Otra forma de reproducción asexual se llama gemación, donde un nuevo individuo crece a partir del cuerpo del original, y termina por escindirse de su progenitor, o bien permanecer unido a él formando finalmente extensas colonias, como ocurre, por ejemplo, en el caso de los corales. Lafragmentación, esto es, la ruptura del cuerpo en varios trozos, cada uno de los cuales se desarrolla en un organismo adulto completo, es asimismo una forma de reproducción asexual; este caso se da, por ejemplo, en los gusanos planos. Tampoco debe minusvalorarse la regeneración como medio de reproducción asexual; se trata de un fenómeno del que los equinodermos proporcionan uno de los mejores ejemplos: cuando una estrella de mar pierde uno de sus brazos, le crecerá uno nuevo. Si el brazo perdido conserva unido aunque sea un pequeño fragmento del disco central, regenerará una nueva estrella de mar completa.

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A lo expuesto hay que añadir que la reproducción sexual materializa el carácter cíclico de la vida animal, ya que permite cumplir la denominada alternancia de generaciones. Esencialmente, esto significa que en el transcurso de la existencia de un organismo las células proliferan por medio de la división mitótica ordinaria, capaz de generar nuevas células con idéntico número de cromosomas que las originales3. Sin embargo, unas células diploides determinadas pueden sufrir un tipo especial de división celular, llamada meiosis, a través de la cual sus cromosomas se reparten en dotaciones simples generando células haploides, esto es, con la mitad del número de cromosomas. Son los gametos o células reproductoras. El ciclo de vida animal comprende, por lo tanto, la fecundación o fusión de gametos que produce un cigoto diploide, sucesivas mitosis hasta alcanzar la madurez, y la división meiótica, responsable de la generación de gametos haploides capaces de perpetrar la fecundación y restaurar la diploidía4. En la mayoría de los animales pluricelulares, incluidos los vertebrados, casi la totalidad de su ciclo vital transcurre en estado diploide, y esta fase es compleja y larga. La etapa haploide, por el contrario, es sencilla y fugaz; sus células sólo existen durante un tiempo muy corto, no se dividen en absoluto y están altamente 57

especializadas para la fusión sexual5. 3 La división de una célula comprende, como es conocido, dos etapas principales. Una de ellas, la mitosis propiamente dicha, implica la formación de dos núcleos hijos con el mismo número de cromosomas que el original. La otra, llamada citocinesis, hace referencia a la partición del citoplasma celular. Rememoremos también que las células pueden ser diploides, con los cromosomas dispuestos por parejas, o bien haploides, con la mitad del número de cromosomas. 4 En el capítulo ni se tratan estos fenómenos con mayor detalle. Los ciclos vitales, esto es, la alternancia entre el estado haploide y el diploide, constituyen un componente 5 crucial del reino animal.

Como es sabido, las células reproductoras son los óvulos y los espermatozoides y su única función es generar un nuevo individuo, lo que le confiere numerosas características propias. En el caso del óvulo, el rasgo distintivo más obvio es su gran tamaño6, principalmente debido a que posee indispensables reservas nutritivas. Otra importante característica es la presencia de una cubierta externa, un tipo de matriz extracelular especializada, que lo protege de lesiones mecánicas. Al mismo tiempo, esta cubierta extracelular actúa como una barrera específica que tan sólo permitirá su fusión con gametos masculinos o espermatozoides de la misma especie o de especies estrechamente afines. Mientras el óvulo es la célula mayor de un organismo, el espermatozoide suele ser la más pequeña. Los espermatozoides normalmente están formados por dos regiones morfológica y funcionalmente diferentes, rodeadas por una misma membrana plasmática: la cabeza, que contiene un núcleo haploide extraordinariamente condensado, y la cola, que impulsa al espermatozoide. Una notable característica de los gametos masculinos es la adaptación para ceder su material genético, es decir, su ADN a un óvulo; pero, de los cientos de millones de espermatozoides producidos por un macho a lo largo de su vida, únicamente unos pocos llegarán a fusionarse con un óvulo. LA FECUNDACIÓN Una vez liberados del ovario o del testículo, tanto el óvulo como el espermatozoide están destinados a morir en cuestión de horas a menos que se encuentren y se fusionen en el proceso de la fecundación, que marca el comienzo de una nueva vida7. En efecto, el resultado inmediato de la fecundación es la formación de la primera célula de un nuevo organismo, el huevo o cigoto, portador de los cromosomas contenidos en los gametos. Gracias a la fecundación, que tiene un papel esencial en la reproducción sexual, el óvulo se activa iniciando el complejo proceso del desarrollo embrionario o embriogénesis. Los animales son los únicos organismos en los que el cigoto originado después de la fecundación se divide numerosas veces y genera un embrión blastular, esto es, una esfera hueca compuesta por numerosas células. Este modelo de desarrollo distingue de una manera inequívoca a los animales de cualquier otra forma de vida. 6 Típicamente, un óvulo es esférico u ovoide, y su diámetro varía según el tipo de animal. Así, mientras en los peces y anfibios es de 1.000-1.500 \im —recordar que 1 \JLrn es la milésima parte de 1 [Am—, en los reptiles y aves alcanza varios centímetros. En los mamíferos, el diámetro del óvulo es mucho menor, entre 80 y 100 [Am, debido básicamente a que el embrión se desarrolla dentro del cuerpo de la hembra y por tanto no es necesario que lleve gran cantidad de reservas nutritivas; por ejemplo, el volumen del óvulo de un ratón es unas 2.000 veces menor que el de una rana. Una célula somática típica tiene un diámetro de sólo unos 20 \im. 7 Estos acontecimientos se tratan en los capítulos III y V.

En la historia del reino animal han evolucionado dos tipos de fecundación, una 58

que tiene lugar en el exterior del cuerpo de la hembra y otra que ocurre internamente. Cada una de ellas tiene requisitos específicos ambientales y de comportamiento. En la fecundación externa, los óvulos son vertidos por la hembra al medio ambiente, donde se fusionarán con los espermatozoides liberados por los machos; mientras que, por el contrario, la fecundación interna tiene lugar cuando los espermatozoides se depositan en el tracto reproductor de la hembra, o en sus proximidades, y ambos gametos se encuentran dentro del cuerpo de aquélla. Estos modelos están relacionados con el habitat de los animales y con sus posiciones evolutivas. La fecundación externa ocurre exclusivamente en los habitats húmedos, dado que requiere un ambiente donde los óvulos puedan desarrollarse sin disecación o estrés hídrico. Muchos invertebrados acuáticos, por ejemplo, simplemente vierten sus óvulos y espermatozoides en los alrededores, y la fecundación sucede sin que los progenitores tengan ni siquiera contacto físico. No obstante, la sincronización es crucial para asegurar que los gametos maduros se encuentren. A menudo, ciertas claves ambientales provocan que todos los individuos de una población liberen sus gametos al mismo tiempo; o bien, sustancias hormonales procedentes de un individuo que expulsa sus gametos pueden actuar como desencadenante para que todos los demás también lo hagan. En el caso de la mayoría de los peces y anfibios, que tienen fecundación externa, muestran comportamientos de apareamiento específicos. El cortejo actúa como un desencadenante mutuo para la liberación de los gametos, con dos efectos: incrementa la probabilidad de una fecundación con éxito, y la elección de la pareja puede ser de alguna manera selectiva. Los cigotos de vertebrados, que van a sufrir un largo período de desarrollo embrionario fuera del cuerpo materno y que carecerán de una fuente de alimentos, necesitan una reserva especialmente grande de nutrientes; por esta razón, los óvulos de anfibios, por ejemplo, son mucho mayores que los de mamíferos8. Otro dato a tener en cuenta es que los huevos de los peces y de los anfibios, dado que sobreviven en un ambiente acuoso, sólo tienen una cubierta gelatinosa que los rodea y protege al tiempo que les permite un libre intercambio gaseoso y de agua. La fecundación interna, por otra parte, es más compleja ya que requiere importantes interacciones de comportamiento entre los animales machos y hembras. Igualmente, necesita de sistemas reproductores sofisticados pues, por ejemplo, deben estar presentes órganos para la copulación y traslado de los espermatozoides al cuerpo de la hembra. Asimismo, entre los animales con fecundación interna se distinguen aquellos que ponen huevos, las aves y los reptiles, y los que retienen al embrión dentro del organismo femenino, esto es, los mamíferos. Los animales terrestres ponen huevos capaces de soportar condiciones ambientales muy duras gracias a que presentan una cascara de calcio y proteínas que le confieren resistencia a la pérdida de agua y al daño físico. Los mamíferos, como decíamos, en vez de secretar una envoltura protectora alrededor del huevo, conservan el embrión en el interior del tracto reproductor femenino —en el útero— donde se desarrollará por completo; su nutrición tiene lugar mediante la sangre materna a través de un órgano especial: la placenta9. Retomando el hilo central de este capítulo, valga señalar que los estudios 59

probablemente más exhaustivos realizados sobre fecundación se han llevado a cabo en estaciones experimentales o laboratorios de Biología Marina10, empleando la mayoría de las veces gametos procedentes del erizo de mar. El predominante uso de estos invertebrados se debe a diversas razones; una de ellas es que su fecundación externa es un proceso básicamente debido al azar, y en consecuencia, se producen cantidades enormes de gametos. Típicamente, un erizo de mar hembra genera varios millones de óvulos y un erizo de mar macho varios miles de millones de espermatozoides. De este modo, sus gametos pueden obtenerse en la misma etapa del desarrollo como poblaciones puras en número muy elevado, y constituyen una inestimable fuente de material de trabajo para los laboratorios de investigación. Los óvulos y espermatozoides están especializados para reconocerse y fusionarse; con tales fines disponen de mecanismos especiales propios. Cuando se los pone en contacto, la interacción óvulo-espermatozoide empieza en cuestión de segundos. 8 Cabe detallar que la fecundación externa normalmente da como resultado un número enorme de cigotos, pero la proporción que sobrevive y luego se desarrolla es notablemente más pequeña. 9 Entre los mamíferos, sin embargo, existen también ciertas peculiaridades; por ejemplo, los monotremas ponen huevos que recuerdan a los de sus antepasados reptiles, mientras que los marsupiales, como el canguro, conservan su embrión durante un corto tiempo en el útero, luego éste se arrastra fuera y completa su desarrollo fetal unido a las glándulas mamarias maternas en el interior de una bolsa.

Es obvio que el estudio de la fecundación en los invertebrados marinos resulta mucho más fácil que en el caso de los mamíferos. En estos últimos, no sólo la fecundación tiene lugar en los confines del tracto reproductor de la hembra después de la cópula, sino que los erizos presentan sus huevos por millones, mientras que con los mamíferos los investigadores deben contentarse con estudiar sólo unas decenas o centenas de cigotos. De todos modos, en las últimas décadas se ha puesto a punto una técnica que permite la fusión de óvulos y espermatozoides de mamíferos in vitro, es decir, en recipientes de laboratorio. Gracias a esta tecnología hoy es posible observar y estudiar la fecundación y las etapas iniciales de la embriogénesis de estos animales. No obstante, a pesar de la gran distancia evolutiva que existe entre los erizos de mar y los mamíferos, hay evidencias de que muchos de los sucesos de la fecundación son similares en ambos grupos. Así, aunque los detalles varíen con los distintos tipos de animales, el erizo ha proporcionado un excelente modelo general para entender mejor los significativos eventos que tienen lugar en este notable proceso. Gracias a las múltiples observaciones realizadas, los expertos han constatado que los espermatozoides sólo proporcionan al em

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En el capítulo III se hace una referencia más

detallada a las estaciones experimentales de Biología Marina.

brión el ADN de origen paterno, mientras que el óvulo contiene mucho más que el complemento materno de ADN. Posee el aparato celular necesario para reunir los dos conjuntos de cromosomas y permitir que éstos formen un único núcleo celular. Y no sólo esto, entre los aportes principales del citoplasma ovular se cuentan las mitocondrias, unos organillos que generan la energía necesaria para poner en marcha todo el proceso, y que además llevan su propio ADN. La innegable asimetría exhibida por las dos células sexuales, el óvulo y el espermatozoide, desde el mismo momento de la concepción tiene un profundo significado en el desarrollo y en la evolución. Efectivamente, puede afirmarse que por lo menos en un aspecto los óvulos son las más notables de las células animales: sólo ellas pueden producir un nuevo individuo. Es precisamente esta propiedad única de los óvulos lo que permite que después de la fusión con un espermatozoide, y a veces incluso sin ella, se desencadene el proceso del desarrollo embrionario que culminará en un organismo completo. LA EMBRIOGÉNESIS La disciplina que incluye los estudios sobre el desarrollo embrionario 61

tradicionalmente ha recibido el nombre de Embriología. Este término, sin embargo, en la actualidad se considera casi sinónimo de Biología del desarrollo, que es una denominación propuesta desde mediados de la década de I96011. La nueva expresión, Biología del desarrollo, se acuñó a partir de esas fechas, y el cambio, en opinión de numerosos especialistas, se debió al descubrimiento de que los cromosomas albergan dos clases de genes: los «estructurales», responsables de sintetizar los materiales que construyen las células, y los «reguladores», encargados de controlar la actividad de los primeros. Los genes reguladores son los que gobiernan la diferenciación celular, determinando en qué células y en qué momento deben activarse o desactivarse los genes

11 En este libro, se habla con mucha más frecuencia de Embriología, ya que éste ha sido el término empleado durante el período histórico que aquí tratamos.

estructurales. En cierta medida, cuando pudo afirmarse que el desarrollo dependía de la expresión génica diferencial, la mayoría aceptó el término Biología del desarrollo. 62

La vida de un nuevo individuo comienza con la fusión del material genético de los dos gametos, óvulo y espermatozoide. A partir de esta fusión, el óvulo comenzará el desarrollo siguiendo una serie de estadios secuenciales que colectivamente componen la embriogénesis. En todo el reino animal existe una increíble variedad de tipos de embriones, pero la mayoría de los modelos comprenden, como veremos, variaciones en torno a ciertos puntos esenciales. Después de la fecundación, el cigoto unicelular experimenta mitosis y citocinesis para formar dos células, cada una de ellas se divide a su vez, dando origen a cuatro células, y así sucesivamente. Esta serie de rápidas divisiones celulares se llama segmentación y en su transcurso el embrión se nutre a sí mismo a partir de las reservas almacenadas en el citoplasma del óvulo. En realidad, a lo largo de las primeras etapas de su desarrollo el embrión no aumenta de tamaño, simplemente una célula grande se divide en muchas células más pequeñas, llamadas blastómeros, que irán teniendo un tamaño progresivamente menor, hasta que alcancen el tamaño normal de una célula somática de adulto. La división del cigoto en numerosos blastómeros pequeños incrementa la relación volumen/superficie de cada célula, lo que estimula la absorción de oxígeno y otros importantes intercambios con el entorno. Asimismo, la segmentación reduce sustancialmente el volumen del citoplasma que debe controlar cada núcleo. Además, en las primeras divisiones de segmentación se produce una gran cantidad de síntesis de ADN y de proteínas, pero la síntesis de ARN mensajero no es necesaria12. La explicación es que antes de la fecundación, los óvulos han almacenado grandes cantidades de ARN mensajero, de ribosomas, y de todos los precursores necesarios para la síntesis de macromoléculas. O sea, que las proteínas sintetizadas en las primeras etapas de la embriogénesis proceden de la información de origen materno presente en el citoplasma ovular, ahora citoplasma del cigoto. 12 Los descubrimientos básicos de la Biología Molecular han demostrado que cuando una célula se divide en dos debe replicar todo su ADN para que ambas hijas reciban exactamente la misma información genética. Pero cuando las células necesitan expresar sus genes para sintetizar las proteínas requeridas, llevan a cabo un complejo proceso metabólico que requiere la presencia de una molécula intermediaria, el ARN mensajero. Es precisamente este ácido nucleico, junto a otros componentes celulares, el que dirigirá la síntesis de las proteínas en el sitio correspondiente, los ribosomas.

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Sucede, sin embargo, que si a partir del cigoto sólo tuviesen lugar sucesivas divisiones mitóticas, aquél terminaría produciendo una gran bola de células idénticas, nada parecida a un animal. Pero lo que ocurre en la naturaleza es bien distinto: el cigoto se transforma en un organismo notablemente complejo. Para que este asombroso proceso tenga lugar es obligada la participación de un conjunto de hechos constructivos básicos. Uno de ellos es la diferenciación celular, que implica que durante el desarrollo temprano, las células no sólo aumenten su número, sino que se especialicen bioquímica y estructuralmente para realizar tareas muy concretas y, al mismo tiempo, cooperen entre ellas. A título ilustrativo sirva como ejemplo que en el cuerpo de un vertebrado adulto pueden hallarse más de 200 tipos celulares distintos13, que funcionan de manera coordinada. Otro hecho constructivo básico presente en los animales consiste en el movimiento de las células desde una parte del embrión a otra. Los movimientos celulares son muy precisos y juegan un papel crucial en la capacidad de un embrión para adquirir su forma. Un organismo pluricelular posee un intrincado patrón de tejidos y órganos dispuestos siguiendo una organización concreta y con una 64

disposición espacial característica. Todos estos sucesos, relacionados con la forma tridimensional del embrión, se engloban bajo el término morfogénesis (literalmente, creación de forma). En resumen, el patrón de desarrollo temprano, esencialmente similar para todos los animales, resulta de la composición equilibrada de los procesos básicos de división y especialización celular, de los movimientos celulares y de la morfogénesis14. 13 Una sola célula, el óvulo fecundado, da lugar a células musculares, células de la piel, neuronas, linfocitos, células de la sangre y otros tipos de células. Es esta producción de diversidad celular lo que se llama diferenciación. 14 La pregunta «¿De qué manera surge el orden espacial a partir de un estado previo de desorden, como sucede cuando un cigoto, aparentemente homogéneo,

Así pues, el cigoto unicelular, primordialmente constituido por todos los componentes del óvulo más el ADN del espermatozoide, a pesar de su aspecto relativamente simple, será capaz, insistimos, no sólo de dar origen a todos los tipos celulares de un organismo completo, sino de seguir un diseño arquitectónico determinado. En este sentido, debe destacarse que el plan corporal básico se establece a partir de las primeras etapas de la embriogénesis. De hecho, los óvulos de la mayor parte de los animales tienen una polaridad definida, esto significa que todos sus componentes no están distribuidos de manera homogénea en el interior de la célula; como consecuencia, se detecta una zona concreta llamada polo animal y en el sitio opuesto é\.polo vegetal. Los primeros planos de segmentación siguen un modelo específico relativo al eje del cigoto, de tal manera que las dos primeras segmentaciones son polares (verticales), y dividen al cigoto en cuatro células, cada una de las cuales se extiende desde el polo animal al vegetal. La tercera división es ecuatorial (horizontal), y produce un embrión con ocho células, cuatro en el polo animal y cuatro en el vegetal. El cigoto continuará experimentando divisiones que aumentan su número de células o blastómeros, y aproximadamente en la fase de 32 células se denomina mórula. Ha adquirido el aspecto de una pelota sólida de blastómeros que continúan multiplicándose, hasta llegar a formar una esfera hueca compuesta por numerosas células, la blástula o blastocisto, en torno a una cavidad llena de líquido, el blastocele. En este momento, las divisiones mitóticas se hacen más lentas, y las células están prácticamente indiferenciadas, aunque en la etapa siguiente comenzarán a diferenciarse y a reagruparse. Dado el escaso tamaño que han alcanzado, los blastómeros son ahora capaces de desplazarse con cierta facilidad cambiando las posiciones relativas unos con otros y logrando disponerse según patrones concretos. se convierte en un embrión?» ha intentado responderse en innumerables ocasiones. Por ejemplo, en los años cincuenta, Alan Turing sugirió dos importantes ideas. Una, que los sucesos del desarrollo se llevan a cabo gracias a moléculas informativas especializadas, llamadas morfógenos, cuya distribución en el espacio suministra un pre-patrón para la subsiguiente localization de las estructuras biológicas. En términos contemporáneos, la distribución según el gradiente de los morfógenos constituye un campo de información posicional, una especie de mapa, que instruye a las células individuales del embrión temprano en lo concerniente al curso del desarrollo que cada una debe seguir. La otra proposición de Turing sugería que el modelo de diferencias de concentraciones locales puede surgir espontáneamente cuando dos sustancias que interactúan se difunden a velocidades diferentes; esto genera concentraciones locales estables máximas y mínimas de morfógenos. Actualmente, la hipótesis de que el modelo de distribución de los morfógenos —en su mayoría proteínas— guía el desarrollo biológico conserva su vigencia.

Los desplazamientos celulares se llaman gastrulación y determinan que la 65

blástula se convierta engástru/a, debido a que se produce una profunda depresión o invaginación en un punto de la superficie de la pared del embrión, donde las células son ligeramente más grandes. La zona invaginada se aplasta y pliega hacia el interior y, a medida que la gastrulación avanza, el plegamiento se va acentuando, hasta que finalmente termina por colocarse del lado interno de la cara opuesta del embrión. La gastrulación pone en contacto poblaciones celulares originalmente separadas, que entonces entran en interacción. El resultado es una gástrula en forma de copa alargada, compuesta por dos capas de células y con una nueva cavidad que se abre al exterior a través de un pequeño orificio llamado blastoporo. Se inician entonces los procesos de morfogénesis, que continuarán en etapas siguientes y que tienen suma importancia para establecer la forma definitiva del embrión. Hay que tener en cuenta, sin embargo, que todos estos cambios de forma no implican aumento de tamaño y la gástrula todavía no es mayor de lo que era el cigoto. Como decíamos, la gástrula temprana tiene dos capas de células, una que tapiza la cavidad interior y otra que forma la pared externa del embrión. Seguidamente, entre ambas se desarrollará un tercer estrato celular que establece un plan corporal de tres capas germinales característico de la mayoría de los animales. Las tres capas, ectodermo (externa), mesodermo (media) y endodermo (interna), formarán los diversos sistemas de órganos del animal a medida que continúa el desarrollo. Los especialistas en el tema subrayan que el acontecimiento más significativo de la gastrulación es precisamente la serie coordinada de migraciones celulares cuyo resultado es la citada división del embrión en las tres capas germinales. Una vez establecidas estas tres capas, las células interactúan y se recolocan produciendo los órganos del cuerpo, en un proceso que se llama organogénesis. La embriogénesis es, en definitiva, un proceso sumamente complejo que incluye, como se acaba de especificar, tanto fenómenos de división y diferenciación celular, como de morfogénesis y organogénesis15. Continuar con esta temática escaparía por entero a los límites y objetivos de este trabajo y, por tanto, no se entrará en más detalles16. Para terminar este capítulo queda anotar que los dos que siguen consisten en una aproximación histórica, cuyo propósito es arrojar algo de luz sobre los múltiples esfuerzos realizados con el fin de elucidar el intrigante fenómeno de la reproducción biológica. Adelantemos que hasta el siglo xix, los aspectos de la reproducción más estudiados fueron el desarrollo embrionario y la herencia; conceptos que, como se verá, estaban tan estrechamente entrelazados que constituían un único campo de estudio. Por aquellas fechas más que de reproducción se hablaba de «generación», y el objetivo de los estudiosos era responder a preguntas sobre los inicios de una nueva vida y la transmisión a ella de los caracteres propios de la especie. Los procesos relacionados con la producción de gametos y la fecundación, sin embargo, sólo pudieron esclarecerse a partir de la segunda mitad del xix. Como consecuencia, el concepto moderno de fecundación es conocido desde hace apenas siglo y medio, mientras que el desarrollo embrionario se ha estudiado desde fechas tan lejanas como la Grecia de Aristóteles. 15 Recomendamos al lector interesado en más información sobre el desarrollo embrionario la consulta de alguno de los textos que se citan en la Bibliografía, como por ejemplo la tercera edición de B. Alberts y colaboradores, traducida al castellano en 1996, o la cuarta edición de S. Gilbert (1994). Se trata de obras que

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no sólo están escritas por excelentes expertos, sino que además cuentan con magníficas y esclarecedoras ilustraciones. 16 Aunque no forma parte del objetivo de este trabajo una exposición sobre el estado actual de la cuestión, sí nos interesa incluir brevemente algunas reflexiones que insinúan el camino por el que discurrirá, y está ya discurriendo, una temática que ha sido siempre tan fascinadora como la Embriología. Así por ejemplo, el prestigioso científico Maynard Smith (1998) apunta que la aplicación de las ideas y técnicas de la Genética al proceso del desarrollo está potenciando significativos avances en este campo. La filosofía que hay detrás de este enfoque es que los genes transportan las instrucciones para hacer al organismo. Pero el científico sostiene que también es necesario hacer referencia a otra tradición, la que ve el desarrollo en términos más holísticos y está actualmente representada por el concepto de «autoorganización». Este concepto defiende que en los sistemas dinámicos pueden emerger pautas complejas sin necesidad de instrucciones concretas que regulen el desarrollo de los distintos componentes del sistema. Maynard Smith acusa a los genetistas del desarrollo actuales de que tienden a ignorar esta tradición alternativa. Pero, insiste este investigador, «hay observaciones que hacen pensar que deberíamos prestar atención a los procesos dinámicos a la vez que al control genético [...]. En último término, creo yo, habrá que entablar alguna forma de diálogo». Como el lector ya habrá adivinado, Maynard Smith está haciendo referencia al comportamiento de los sistemas complejos.

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2 LOS NUEVOS ENFOQUES PROPICIADOS POR LA REVOLUCIÓN CIENTÍFICA DEL SIGLO XVII

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Esquema del capítulo II. ENFOQUES QUE SIGUIERON A LA REVOLUCIÓN CIENTÍFICA

EPIGENISTAS El desarrollo animal sucede paso a paso a partir de la materia no organizada presente en el huevo. PREFORMISTAS La forma del individuo ya está presente en el huevo y el desarrollo sólo requiere un aumento de tamaño.

EL GRAN DEBATE SOBRE LA BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN OVISTAS El nuevo ser está LA TEORÍA PREFORMSTA FUE preformado dentro del DOMINANTE HASTA EL SIGLO XIX óvulo. ANIMALCULISTAS El nuevo ser está preformado dentro del esperma

'tozoide.

EL PREFORMISMO GENERÓ UNA GRAN ACTIVIDAD INVESTIGADORA Y DEJÓ TRAS DE SÍ UN VALIOSO LEGADO S ABEMOS que desde muy antiguo los naturalistas se han sentido deslumhrados ante la asombrosa capacidad de los organismos vivos para producir copias de sí mismos. Este llamativo fenómeno ha sido terreno abonado para el florecimiento de múltiples ideas e infinidad de teorías y modelos, producto de un entusiasta esfuerzo explicativo. Pero paralelamente también se han multiplicado las querellas y las discusiones que, en no pocos casos, han llegado a ser notablemente acaloradas y controvertidas. Todo ello sugiere el interés que, desde el punto de vista epistemológico, ofrece el indagar la historia de una experiencia cultural tan rica. Al amparo de tales acontecimientos, en este capítulo se expondrán algunas de las soluciones más creativas formuladas para intentar aclarar el complejo proceso de la reproducción biológica en el contexto que siguió a la revolución científica y en la Ilustración. Aunque esto no debe impedir que en primer lugar se ofrezca un breve comentario introductorio a este apasionante tema. Como suele suceder en la Historia de la Biología, el punto de referencia más antiguo es el famoso filósofo griego Aristóteles (384-322 a.C.), quien realizó los 71

primeros experimentos sistemáticos sobre el desarrollo animal de los que se tienen noticias. Fascinado al contemplar el nacimiento de las aves, Aristóteles abrió un huevo de pollo cada día sucesivo de las tres semanas que dura la incubación con el fin de detectar qué ocurría a lo largo de este proceso. Los resultados de sus observaciones le llevaron a concluir que la formación de un organismo complejo y diferenciado se producía a partir de elementos indiferenciados y simples. Según él, inicialmente en el huevo de pollo sólo había un material sin estructurar que iba adquiriendo, en el curso del desarrollo, su forma definitiva. El razonamiento de Aristóteles tuvo la virtud de desencadenar dos grandes líneas de pensamiento enfocadas a la interpreta

ción del desarrollo animal. Líneas que, según un elevado número de expertos, definieron el ámbito de uno de los debates más complejos habidos en la historia de la Ciencia. En efecto, en una vertiente se alinearon los llamados epigenistas que, siguiendo al filósofo griego, sostenían que la forma final de un organismo se alcanza 72

paso a paso a partir de la materia no organizada; este fenómeno se conoce como epigénesis1. En la otra vertiente se encontraban los preformistas, convencidos de que la forma definitiva de un organismo vivo ya está presente en el material original y, por lo tanto, su desarrollo sólo requiere de un crecimiento hasta alcanzar el estado adulto; en este caso, el fenómeno se llama preformación. Los ecos de este debate, como veremos, fueron tan sonoros que han alcanzado hasta nuestros días2. A nadie se le oculta que la huella de Aristóteles en el mundo occidental duró siglos. Según numerosos historiadores, este célebre pensador, no sólo estableció los fundamentos filosóficos y científicos de la cultura occidental, sino que también introdujo un importante número de conceptos nuevos y acuñó términos duraderos. En palabras del prestigioso biólogo Ernst Mayr (1995), «resulta casi increíble que aquel pionero del desarrollo animal pudiera escribir [de forma] tan completa, basándose en tantas observaciones comparativas y gobernado por razonamientos tan impecables [acerca de conceptos] que no fueron superados hasta el siglo xix». Sin embargo, conviene puntualizar que no existe un acuerdo unánime sobre el asunto. Así, aunque Aristóteles ha sido mayoritariamente apreciado como un «gran sabio» y su obra se ha citado en infinidad de ocasiones, hay expertos que creen que su influencia fue más bien nefasta. En esta línea, el prestigioso científico británico Peter Medawar (1915-1987), premio Nobel de Medicina en 1960, afirmaba en 1983 que las obras biológicas de Aristóteles son «una mezcolanza extraña y, en términos generales, bastante peligrosa de datos producto de una observación defectuosa, ilusiones y credulidad, que a veces llegan a la franca simpleza». Aunque Medawar concede que en ocasiones Aristóteles tiene razón, rápidamente añade que «sus escritos son tan voluminosos que a duras penas podría carecer de razón algunas veces». 1 El concepto de epigénesis presenta cierta dificultades debido a que durante toda su historia no ha sido usado con el mismo sentido. Así, hasta el siglo xix, por epigénesis se entendía un proceso paulatino de adquisición de formas a partir de una materia aparentemente no organizada. Sin embargo, desde mediados del siglo xx el concepto ha ido variando, hasta asumirse como epigénesis el estudio de cambios ocurridos en la función génica que son heredables, pero que no implican una modificación de la secuencia de nucleótidos en el ADN. 2 Los términos de preformismo o preformacionismo, así como epigenista o epigenetista, son sinónimos que se usan en la literatura casi con la misma frecuencia. Aquí hemos optados por los más sencillos.

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A este respecto podemos citar, escogiendo un ejemplo relacionado con el objetivo de este libro, que el filósofo griego, al discutir el papel del macho y de la hembra en el proceso de la reproducción, hizo gala de un acusado sesgo sexista, negando cualquier capacidad seminal al elemento femenino. Describía la sangre menstrual como una sustancia plástica y pasiva sobre la cual el elemento dinámico y activo del semen masculino otorgaba la forma y la estructura, igual que un escultor da forma al mármol. Cabe igualmente citar, como señala Eulalia Pérez Sedeño (2001), que Aristóteles fue el primero en dar una «explicación» biológica y sistemática de la mujer en la que ésta aparece como un hombre imperfecto, justificando así el papel subordinado que moral y socialmente ellas debían representar. La imperfección viene dada, sobre todo, por el supuesto, incuestionable para Aristóteles, de que la forma propia u original de la humanidad es masculina. Esta lamentable forma de pensar se prolongó durante toda la Edad Media, cuando los herederos de Hipócrates3 o de Galeno4 afirmaban que, a diferencia del hombre, el esperma de las mujeres, es decir, lo que se produce en ellas, no sirve para engendrar; los ovarios o «testículos que, según Galeno, tiene la hembra» no juegan ningún papel en la reproducción. El esperma del varón es el que proporciona la forma, y la sangre 74

menstrual se limita a aportar la materia5. 3 El célebre sabio griego Hipócrates (460-370 a. C.) fue un profundo conocedor de la ciencia médica de su tiempo y hoy se lo considera el médico más importante de la antigüedad. Influyó de modo decisivo y directo en la evolución de la medicina antigua y, a través de Galeno, en toda la medicina medieval. Además, enunció el famoso Juramento Hipocrático sobre la ética médica, asumido con escasas modificaciones hasta nuestro días. 4 Galeno fue un médico griego del siglo n d. C. que descubrió, al disecar monos, las glándulas genitales de las hembras, a las que dio el nombre de «testículos femeninos», e imaginaba que secretan, como los testículos masculinos, una simiente que al fluir por los canales de la matriz se mezcla con la simiente producida por el macho durante el apareamiento. Sin embargo, para Galeno la simiente femenina desempeñaba un papel muy secundario en la formación del nuevo ser.

EL DEBATE SOBRE LA REPRODUCCIÓN EN LOS ALBORES

DE LA CIENCIA

MODERNA Actualmente, en términos generales, los mecanismos de la reproducción sexual están bien establecidos. Como hemos apuntado en el capítulo I, hoy se admite que los animales provienen de un huevo o cigoto, producto, a su vez, de dos elementos reproductivos: el espermatozoide, proporcionado por el padre, y el óvulo, procedente de la madre, portador cada uno de ellos de la mitad de la información genética. La 75

fecundación, que constituye el fenómeno central de este proceso, representa un hecho tan repetidamente observado que puede decirse que se trata de una evidencia. Sin embargo, sólo hace poco más de un siglo que se conocen las líneas principales de esta «evidencia». Antes fue necesario salvar numerosos e importantes obstáculos, muchos más de los que normalmente se cree. En el capítulo I también apuntábamos que las etapas por las que pasa un ser vivo multicelular desde el estadio de óvulo fecundado o cigoto hasta organismo completo, comprenden el desarrollo ontogénico6. A la historia del estudio de tan atrayentes asuntos dedicaremos lo que resta de este capítulo; fijaremos nuestro punto de partida en los comienzos del siglo xvn, cuando tenía lugar el significativo acontecimiento histórico que conocemos como revolución científica. Es sabido que a finales de la Edad Media y comienzos del Renacimiento emergió una nueva manera de contemplar el mundo, a la que los historiadores muy apropiadamente han llamado «la mecanización de la imagen del mundo». Este pensamiento culminó con la tesis del conocido portavoz de la revolución científica, Rene Descartes (1596-1650), que sostenía que los organismos no eran otra cosa que máquinas7. Esta idea provocó un agitado debate ya que muchos estudiosos se negaban a aceptar las explicaciones mecanicistas con respecto a los seres vivos: al fin y al cabo, no ha existido nunca una máquina que se reproduzca a sí misma, se autoconstruya o sea capaz de procurarse energía. 5 Estas ideas reaparecieron en la mayoría de los filósofos y médicos a partir del siglo xvi, que continuaban formulando un modelo en el que la hembra provee la materia y el macho el espíritu que la anima. 6 El proceso de reproducción sexual, en el que hoy se sabe están incluidos fenómenos como la fecundación y el desarrollo, hasta hace alrededor de un siglo llamaba «generación». Este término ha caído en desuso, y actualmente sólo se emplea para hacer referencia al antiguo concepto de «generación espontánea».

La falta de credibilidad que para muchos pensadores ofrecía la noción de similitud entre un organismo y una máquina, propició el desarrollo de una corriente de pensamiento, el vitalismo, como rebelión contra la filosofía mecanicista de la revolución científica, combatió apasionadamente la conception de que un ser vivo no es más que una máquina. No obstante, a pesar de su decidida lucha contra el modelo cartesiano, las explicaciones propias de los vitalistas tampoco resultaban convincentes8. Nuestro propósito, sin embargo, no es extendernos en un tema como la revolución científica, que ha sido tan ampliamente estudiado por notables expertos. Pero sí entra a los límites de este libro señalar, aunque sea brevemente, que las mujeres también formaron parte de esta conspicua revolución. Sobre un hecho, tantas veces relegado, un recordatorio resulta de justicia. En este contexto, hay que traer a colación un acontecimiento significativo: a partir de los siglos xvn y xvm quienes se dedicaban a la ciencia ya no podían hacerlo de manera aislada porque cada vez era más importante saber en qué estaban trabajando los demás. No obstante, como cada uno escribía en su propio idioma, las traducciones se hicieron indispensables. Esta ineludible y fundamental tarea, en la mayoría de los casos, estuvo a cargo de las mujeres, lo que permitió que muchas de ellas se convirtiesen en excelentes traductoras de importantes obras. 7 En relación al hilo argumental de este libro, mencionemos que Descartes y otros pensadores importantes de la revolución científica mantuvieron un silencio relativo sobre el tema de la mujer. A pesar de su innovador abandono de las antiguas nociones de femenino equivalente a materia pasiva y masculino a espíritu activo, en

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realidad, apenas prestaron atención a este asunto. Si bien negaron los prejuicios de Aristóteles, no establecieron sus propias posiciones en lo que respecta a la naturaleza y status de la mujer. Remitimos al lector interesado en esta cuestión al trabajo de historiadoras de la ciencia como Londa Schiebinger (1989) o Margaret Alie (1986) que, entre otras muchas, han estudiado ampliamente la cuestión femenina y la filosofía cartesiana. 8 La doctrina del vitalismo a lo largo de la historia ha asumido varias formas, pero en todo momento se ha caracterizado por un enérgico repudio a la idea de que los organismos vivos puedan explicarse satisfactoriamente en términos de su forma y su composición, esto es, sólo a partir de lo físico y de lo químico. Para los vitalistas es necesaria la existencia de una «fuerza vital» a la que se han dado distintos nombres, como «entelequia» o élan vital. Según muchos de ellos dicha fuerza, como la gravedad, era invisible, aunque no se trataba necesariamente de algo sobrenatural, sino de algo real que se podía estudiar científicamente.

Paralelamente, las labores de traducción abrieron el camino para que las mujeres adquirieran una buena formación científica y algunas optaron por dedicarse a otra apreciable actividad: divulgar la ciencia. En aquellos años este tipo de divulgación tenía mucha importancia, especialmente debido al gran interés del público en general por conocer los nuevos descubrimientos y las nuevas maneras de explicar el mundo. Además, la actividad científica no era todavía una profesión, sino que la practicaban aficionados en laboratorios domésticos, y por tanto dar a conocer los resultados de sus investigaciones representaba una eficaz manera de ganarse al público y de 77

adquirir prestigio en la sociedad. Las escritoras de relevantes libros de divulgación florecieron entonces en número considerable. Otro trabajo indispensable que descansó básicamente sobre hombros femeninos fue el ilustrar las obras de ciencia. La necesidad de realizar observaciones precisas principalmente de botánica, zoología, anatomía y astronomía, hizo que la habilidad de muchas mujeres para captar detalles y plasmarlos sobre el papel (u otros soportes) fuese muy valorada y utilizada. Las actividades femeninas no se quedaron sólo ahí. También hubo mujeres que se dedicaron por sí mismas a tareas científicas concretas. En este sentido cabe destacar a las astrónomas, que formaron un colectivo sorprendentemente numeroso. Ellas Üevaron a cabo minuciosos trabajos y consiguieron marcar el inicio de una tradición que culminaría, ya a comienzos del siglo xx, con importantísimas investigaciones. En lo que respecta al campo de la Medicina, las mujeres realizaron notables experimentos con remedios químicos y botánicos, y publicaron colecciones de recetas médicas que en muchos casos tuvieron una más que buena acogida. Asimismo, no se deben olvidar las excelentes comadronas, algunas de las cuales eran requeridas por las casas reales y los miembros de la aristocracia; también ellas escribieron influyentes y valiosos tratados de obstetricia. En un ámbito distinto de la Ciencia, hay que traer a la palestra a, por ejemplo, Marie Meurdrac, autora del primer tratado importante de Química escrito por una mujer, publicado en París el año!666. Igualmente, Margaret Cavendish (1623-1673), duquesa de Newcastle, es una cita obligada. Aunque su excéntrica personalidad se ha utilizado para desacreditar sus aportaciones, los historiadores actuales no han tenido más remedio que reconocerla como una de las primeras científicas británicas9. Sin pretender adentrarnos más en el interesante escenario que rodeó al nacimiento de la ciencia moderna, sí se debe reiterar, en función del tema de este trabajo, que los argumentos mecanicistas —que permitieron postular que la vida era sólo un interesante conjunto de propiedades inherentes a la materia—, o los vitalistas — defensores de que en los organismos vivos existe una fuerza vital ausente en la materia inerte—, pusieron en evidencia sus propias debilidades precisamente al intentar interpretar los fenómenos de la reproducción y el desarrollo de los seres vivos. En realidad, según afirma Londa Schibinger (1989)10, los círculos médicos en los siglos xvi y xvn atravesaban por una época tan agitada en lo respecta a la naturaleza femenina y a su función reproductora, que terminaron por provocar importantes reformas del pensamiento medieval. Quizás la más destacada fue la referente a la concepción de los órganos sexuales. Desde tiempos remotos el útero había sido visto como algo maldito. Filósofos de la Grecia clásica, como Platón, lo consideraban un animal con poder de movimiento independiente; para Demócrito, el útero era el causante de innumerables enfermedades. Hacia la década de 1590, sin embargo, los anatomistas revirtieron la tradicional imagen de la mujer como un «hombre imperfecto» o monstruo de la naturaleza. En 1615 no eran pocos los que consideraban que la versión de Galeno sobre la similitud de los órganos sexuales masculinos y femeninos era «totalmente absurda». La consideración que se tenía de la sexualidad de las mujeres empezó entonces a mejorar de forma notoria y, siempre según 78

Schiebinger, empezaron a producirse elocuentes alabanzas a la singularidad del útero. Hubo incluso quienes apuntaron que las mujeres debían ser respetadas porque sólo ellas podían producir niños y por tanto reponer la raza humana. 9 M. Cavendish disfrutó de una gran independencia intelectual y poseía unos extensos conocimientos de la ciencia de su época; no obstante, sus textos científicos fueron mal acogidos por no adscribirse a ningún maestro. Si bien es cierto que sus razonamientos no fueron siempre totalmente coherentes, ayudó a divulgar la filosofía mecanicista de la naturaleza y llevó a cabo una defensa tan enérgica a favor de la educación de las mujeres que influyó positivamente en el futuro de éstas en la Ciencia. En el ámbito educativo, también cabe recordar a la holandesa Anna Maria von Schurmman (1607-1678), erudita que mantuvo una amistosa relación con Descartes y que defendió intensamente la educación científica para las mujeres. 10 Londa Schiebinger es profesora de Historia de la Ciencia y de estudios sobre mujeres de la Universidad de Pensilvania. Autora de relevantes trabajos, ha realizado notables investigaciones tanto en su país con en el extranjero, por ejemplo, en el prestigioso Instituto Max Planck de Alemania. Es la primera mujer que ha recibido el prestigioso premio de investigación Alexander von Humboldt en Historia de la Ciencia. Schiebinger ha dedicado gran parte de su obra a denunciar la influencia de los estereotipos sobre mujeres en la construcción del conocimiento científico. Según su criterio «el feminismo como proceso de reevaluación del papel de las mujeres en la sociedad ha cambiado la ciencia». Fundamenta esta afirmación en que el feminismo no sólo propone nuevas concepciones del conocimiento y de las prioridades de investigación, sino que además sugiere un cambio en todos los niveles educativos. Schiebinger sostiene con firmeza que si se hace ciencia de una manera más participativa e igualitaria se podrá alcanzar una comprensión más verdadera de la naturaleza.

La mayor parte de los especialistas actuales considera que quien realmente abrió 79

el debate sobre la reproducción a la modernidad fue William Harvey (1578-1657)11, un médico británico que postuló que «todos los seres vivos proceden de un huevo12». Basaba su afirmación en observaciones inicialmente realizadas en huevos de pollo. Harvey se alineaba con la idea aristotélica al sostener que los animales comienzan su existencia como una masa homogénea a partir de la cual derivaban los órganos, uno después de otro, por un proceso de formación de novo, o epigénesis. Sus estudios sobre el desarrollo embrionario lo llevaron a afirmar que «la generación de un pollo es el resultado de la epigénesis», ya que «todas sus partes no se forman simultáneamente, sino que emergen en un orden sucesivo». 11 El descubrimiento más destacado de Harvey fue, como es mayoritariamente conocido, el de la circulación de la sangre en los animales y también en los humanos. Realizó este trascendental hallazgo en 1618, y con ello revolucionó el pensamiento anatómico y fisiológico de su tiempo, ya que contradecía todo lo que hasta el momento se había dado por sentado sobre el funcionamiento del cuerpo y el movimiento de la sangre. El cambio que Harvey proponía era de tal magnitud que no fue aceptado mayoritariamente hasta unos 20 o 30 años más tarde. 12 Es frecuente que el término «huevo» se use de manera indistinta par hacer referencia al óvulo, tanto antes como después de la fecundación. En este trabajo, siempre que sea posible y para evitar confusiones, emplearemos la palabra óvulo sólo para el gameto femenino, y huevo o cigoto para el producto resultante de la fecundación.

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El papel de los padres, de acuerdo con Harvey, era simplemente producir un huevo (fértil gracias a la influencia del macho) que luego se desarrolla hasta formar un pollo gracias a su propio poder innato. El cuerpo del huevo procedía de la hembra, mientras que la función del macho era más «espiritual» que material: su semen fecundaba al óvulo en un proceso semejante al del contagio. Según su criterio, la fecundación se producía mediante una impregnación de todo el cuerpo de la hembra «del mismo modo que el imán comunica al hierro su cualidad magnética, es el cuerpo entero de la hembra lo que se fecunda». El célebre médico complementó su extenso programa experimental sobre la reproducción de ovíparos con trabajos igualmente meticulosos utilizando vivíparos, en concreto gamos y ciervos. En realidad, Harvey fue el primero en plantearse el problema de la reproducción desde la perspectiva de los hechos observados. En sus escritos apuntaba que, tras dedicarse al estudio del desarrollo del huevo de pollo, pretendía «desvelar el misterio de la generación» de los animales vivíparos; para ello se entregó a la tarea cotidiana de disecar ciervas, tanto «en época en que las hembras están en celo y reciben al macho» como cuando «conciben y llevan los fetos en el útero». 81

Tomando como referencia sus estudios en ovíparos, Harvey construyó su modelo sobre la generación de los vivíparos. También en estos animales el papel de los padres no era contribuir con partes preformadas de los órganos sino producir «una cierta sustancia poseedora de vida en potencia», capaz, por sus propios medios, de formar un cuerpo nuevo. Como resultado de sus observaciones, Harvey concluyó que los ovarios (que, en realidad, siempre denominó testículos femeninos) no desempeñaban ningún papel en la reproducción. No los había visto «ni hincharse ni cambiar de aspecto, sea antes del apareamiento o después». No existían, por lo tanto, pruebas «de que tengan utilidad alguna, sea para la atracción de los sexos, sea para la generación». Además de negar la importancia de los ovarios, las ideas de Harvey sobre la fecundación fueron igualmente confusas, ya que nunca consiguió encontrar traza alguna de materia sexual masculina en el útero, donde, según él, «el esperma no entra». Estos trabajos se completaron en su mayor parte en 1638, pero la publicación se retrasó hasta 1651. En esas fechas tuvieron una considerable influencia, aunque después de la muerte del investigador cayeron en el olvido, al menos durante cierto tiempo. Nacimiento de una teoría que duró siglos El pensamiento materialista y mecanicista que cobraba fuerzas a finales del siglo xvn se enfrentaba, como se ha apuntado más arriba, a un grave problema: incluso asumiendo la equivalencia entre las cosas vivas y las no vivas, el mecanicismo no podía proporcionar explicaciones satisfactorias sobre las intrincadas especificidades de la reproducción. Entonces salió a la superficie la preformación, la teoría que iba a regir la escena durante muchos de los años siguientes. En efecto, la mayor parte de los sabios, y también de los legos, de aquellos tiempos asumió que todos los seres vivos habían existido preformados en el interior de sus antepasados, como las muñecas rusas, colocados allí por Dios al comienzo de la Creación, y con un momento preciso preestablecido para desplegarse y nacer a la vida. Con el escenario de la revolución científica como fondo, la idea de la preformación tuvo una entrada tan exitosa en el reino de la filosofía natural que habría de pasar mucho tiempo antes de que otras nociones sobre la reproducción pudieran aceptar el reto de ofrecer alternativas creíbles. La preformación fue una teoría temprana sobre la reproducción y el desarrollo, que floreció a lo largo de aproximadamente dos siglos. Representaba un camino lógico a seguir, ya que añadía explicaciones vitales al misterio de la reproducción sin desafiar en profundidad las causas mecanicistas prevalecientes. Además, todo el concepto se articulaba razonablemente bien con algunas de las ideas filosóficas más relevantes de la época, particularmente el principio de Descartes de la infinita divisibilidad de una Naturaleza mecánica iniciada, pero no interferida, por Dios. La teoría de la preformación —con su defensa de que en el interior de los órganos reproductores existen minúsculas criaturas que vivirán en el futuro—, insistimos, fue aceptada con gran en tusiasmo por casi todos los naturalistas en los siglos xvn y XVIIL Los grandes científicos se declararon convencidos preformistas, y no sólo por razones experimentales sino principalmente por razones teóricas. Aunque conocían las leyes 82

de la óptica y eran conscientes de que sus microscopios estaban afectados por aberraciones cromáticas13, la existencia de organismos vivos que eran invisibles a simple vista parecía indiscutible. Fue este hecho el que propició y fomentó un concepto extraordinario, la gran idea del preformismo: el principio de que lo infinitamente pequeño es tan real como lo infinitamente grande. En el fondo, ello significaba que siempre sería posible explicar las estructuras vivas con otras de menor tamaño; tesis que era perfectamente legítima en aquel tiempo. Es relativamente fácil comprender que a comienzos del siglo xx, cuando empezaron los primeros trabajos serios sobre la historia de la Biología, los estudiosos del tema se mostraran hostiles ante la preformación. En realidad, la consideraron con bastante desprecio, incluso la calificaron de absurda y del «error más grande» que ha frenado el progreso de los conocimientos sobre el desarrollo. Argumentaban que se trataba de una «obstrucción fatal» que había «detenido el reloj del progreso científico», y hasta le adjudicaron calificativos tan desusados como «pezuña del demonio». Sin embargo, los historiadores actuales no están, en su mayoría, de acuerdo con esa posición. Más bien al contrario, partiendo de la premisa de que la medida más importante sobre el valor de una teoría científica viene dada por la actividad que geñera y los descubrimientos que potencia, afirman que, en este aspecto, el preformismo no sólo se mostró extraordinariamente prolífico, sino que también dejó tras sí un valioso legado. Por lo menos a lo largo de todo el siglo xvm —y más adelante también, aunque con menor intensidad— la teoría de la preformación constituyó el estandarte contra el cual todos los científicos medían sus hallazgos relacionados con la reproducción. 13 Recordemos que en el siglo xvn el microscopio fue un instrumento fundamental, incluso a pesar de que era notablemente rudimentario. Por ejemplo, las aberraciones cromáticas hoy constituyen un fenómeno bien conocido en óptica: a menos que las lentes estén correctamente construidas, la luz de distintas longitudes de onda que las atraviesa se curvará en distintos grados proporcionando un halo coloreado a los objetos que con ellas se examinan. Se trata de un problema tan complejo que incluso Newton declaró erróneamente que corregir las aberraciones era imposible. Sólo con posterioridad los científicos descubrieron que la combinación de distintos tipos de cristales, en los que variara el índice de refracción ante diferentes longitudes de onda de la luz transmitida, permitía eludir la dificultad. Así surgieron las llamadas lentes acromáticas que significaron un gran progreso para la microscopía. Aunque empezaron a utilizarse a partir de 1729, hasta comienzos del s. xix no aparecieron microscopios eficaces, y los modernos datan de finales de ese siglo.

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En esta línea sostenemos que la asombrosa actividad generada por la teoría de la preformación, su profunda influencia en el pensamiento de más de dos siglos de historia, y el notable referente que constituyó, justifican con creces que se le dedique un apartado. LA TEORÍA DE LA PREFORMACIÓN: OVISTAS Y ANIMALCULISTAS LA TEORÍA DE LA PREFORMACIÓN: OVISTAS Y ANIMALCULISTAS

1715), publicó en 1674 un extenso trabajo, de seis tomos, donde daba cuerpo teórico a la preformación. En unas pocas líneas introducía un concepto considerado por todos los estudiosos actuales de la Embriología y de la Historia de la Biología como la piedra angular de la teoría. Se trataba de la noción de encapsulamiento (aunque el autor no usaba precisamente ese término), de la que se desprende que cada criatura que va a vivir en el futuro ya está formada dentro de otra criatura de la misma especie14. La gran influencia de este tratado radica en que abrió las puertas a la posibilidad de que existieran cosas invisibles altamente organizadas. Malebranche combinó esta noción con la idea matemática de infinitud desarrollada por B. Pascal (1623-1662) y el hecho de que, vistas bajo el microscopio, las formas vivas parecían disminuir hasta lo infinitamente pequeño. La conclusión de Malebranche fue, por tanto, que cada 84

semilla o huevo contiene en su interior, «encapsulados», a todos sus descendientes. Las ideas de este monje francés sobre la reproducción estaban claramente influidas por el trabajo de otros microscopistas releclaramente influidas por el trabajo de otros microscopistas rele 1694) o el alemán Jan Swammerdam (1637-1680), quienes, en palabras de Malebranche, «me llevaron a admitir con facilidad que el animal, y cualquier sustancia organizada, no comienza donde creemos que lo hace, y que su aparente reproducción no es sino desarrollo y aumento de tamaño». 14 La primera manifestación del preformismo procede, al parecer, de un médico italiano que a comienzos del siglo xvn asimiló el huevo de los animales ovíparos a la semilla de las plantas, creyendo reconocer en ambos casos un embrión diminuto en el interior.

Mediado el siglo xvn, Marcello Malpighi estuvo entre los primeros en proporcionar la materia prima para la consolidación filosófica de la teoría de la preformación15. Al enfrentarse con la eterna pregunta sobre cómo comienza la vida de un organismo, y a través de qué pasos se construye un nuevo cuerpo, Malpighi dirigió su atención hacia el huevo de las aves. Repitió el experimento de Aristóteles, pero con una importante diferencia: fue la primera persona que observó algunas 85

etapas del desarrollo animal bajo el microscopio, instrumento que lo deslumbre durante toda su vida. Sus observaciones le permitieron alcanzar conclusiones muy diferentes. Mientras Aristóteles afirmaba que los vasos sanguíneos en el pollo aparecen ex novo, para Malpighi, el griego se había dejado engañar por sus propios ojos: las estructuras orgánicas están presentes incluso cuando aún no son visibles. El naturalista italiano realizó dibujos sobre el desarrollo del embrión de pollo tan detallados y tan claros que incluso hoy en día son considerados piezas maestras. Se convenció de que el desarrollo del embrión no es un producto de la epigénesis sino de la preformación, esto es, del crecimiento de formas que ya existían. En un trabajo publicado en 1673 afirmaba que era incapaz de observar nada en los huevos sin fecundar, pero aseguraba que los huevos fecundados, aunque aún no se hubieran incubado, ya mostraban los rudimentos de un embrión diminuto. Estas observaciones fueron suficientes para sus contemporáneos, y para quines vinieron después, de tal manera que, aunque Malpighi nunca elaboró una teoría basada en sus hallazgos, sus trabajos nutrieron a otros con el material que necesitaban. De hecho, Malpighi ha pasado a la historia como un preformista. 15 Malpighi realizó muchas contribuciones a la ciencia de su tiempo. Por ejemplo, descubrió y describió detalladamente importantes estructuras internas de las plantas. También realizó innumerables trabajos sobre el desarrollo animal; en tre ellos se pueden destacar sus estudios sobre la estructura del riñon, cuyos glo mérulos o unidad esencial llevan su nombre.

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Más arriba se destacaba otra gran figura del siglo xvn asociada a la teoría de la preformación: el alemán Jan Swammerdan. Según numerosos autores, fue un importante impulsor del desarrollo de la idea del preformismo ya que pudo demostrar, gracias a sus estudios sobre la reproducción de los insectos, que estos animales eran ejemplos perfectos de cómo se encerraban las partes adultas dentro del huevo16. La historia cuenta que en una fecha tan temprana como 1665, durante una reunión de científicos, Swammerdam, haciendo gala de gran habilidad, diseccionó pupas del gusano de seda y demostró ante sus asombrados colegas la presencia dentro del cuerpo de aquéllas de estructuras adultas, como las alas, las patas y las antenas. De esta manera, ponía de manifiesto la indiscutible existencia de «una mariposa encerrada y escondida en una pupa, perfectamente dispuesta dentro de su piel17». En términos generales, se puede afirmar que de sus innumerables investigaciones con insectos, Swammerdam extrajo dos conclusiones básicas: en primer lugar, que la oruga y el adulto son el mismo individuo en diferentes formas (lo que en sí mismo era una afirmación revolucionaria); y en segundo lugar, que las formas adultas yacían escondidas dentro del cuerpo juvenil. Swammerdam no creyó en ningún momento que las mariposas adultas estuviesen 87

literalmente presentes bajo la cutícula de la oruga (era un observador demasiado hábil como para cometer tal error). Su objetivo era simplemente demostrar lo que hoy resulta obvio: el mismo individuo está presente en todas las etapas del cicío de vida del insecto. Lograba entonces establecer las bases para la comprensión materialista del desarrollo, al tiempo que afirmaba que no existía la generación espontánea. Los resultados y conclusiones de Swammerdam fueron muy influyentes por estar profundamente vinculados con sus convicciones religiosas18, y las de la mayoría de sus contemporáneos. 16 Es conocido que algunos insectos experimentan a lo largo de su ciclo de vida una metamorfosis completa que los lleva a pasar por las etapas de huevo, larva, pupa y adulto. La larva tiene forma de gusano u oruga y emerge del huevo; con el tiempo deja de alimentarse y entra en la fase de pupa o crisálida, queda encerrada en una estructura protectora y usa toda su energía para remodelar su forma cor poral, de modo que cuando emerge está equipada de alas funcionales y órganos reproductivos. Cuando a la pupa de un insecto se le extrae la cutícula externa que la cubre, puede observarse que los tejidos de la larva se han reabsorbido. En este momento, de hecho, en el animal están «preformadas» todas las estructuras del adulto; sólo falta que se expandan ya que están encerradas bajo la cutícula. 17 Esta demostración se oponía claramente al concepto aristotélico de epigénesis que, como ya hemos mencionado, sostenía que el desarrollo era la «adición de partes que iban surgiendo sucesivamente» como resultado de un «contagio [...] comunicado por el padre después del coito».

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En su libro Historia general de los insectos19, de 1669, Swammerdam expuso una clasificación revolucionaria de estos animales basada en sus modos de reproducción, que aún hoy está en uso. Contenía este trabajo minuciosas investigaciones sobre la anatomía y el desarrollo de los insectos, incluyendo una notable monografía sobre las abejas. Estos estudios han soportado el paso del tiempo y todavía proporcionan información valiosa. Sumando sus esfuerzos a las extraordinarias conclusiones del conocido Francesco Redi (1626-1697)20, el naturalista alemán demostraba que los insectos no se generaban espontáneamente como previamente se había pensado, sino que eran el producto de un huevo puesto por una hembra de la misma especie. Este descubrimiento significó un paso vital en el camino de una verdadera visión materialista de la naturaleza. Aunque los trabajos sobre el desarrollo de Swammerdam fueron utilizados por muchos para avalar el preformismo, es de justicia apuntar que el científico nunca defendió por completo la teoría de la preformación. Este meticuloso naturalista se resistía a especular de ninguna manera, prefiriendo limitarse a los resultados de sus observaciones (generalmente muy precisas). En realidad, el verdadero desarrollo del preformismo tuvo lugar con posterioridad a la muerte del entomólogo, que ocurrió en 89

1680. Diecisiete años después de este acontecimiento se editó y publicó el libro más conocido de Swammerdam, El libro de la naturaleza. Se trata de un inmenso trabajo que contenía 500 dibujos magníficos, algunos de los cuales sólo fueron superados a mediados del siglo xx, así como una gran riqueza de detalles sobre la anatomía de los insectos, su desarrollo y su comportamiento. 18 Swammerdam, por ejemplo, escribía que «en la naturaleza no hay generación, sino sólo propagación, el crecimiento de las partes. Así el pecado original se puede explicar, porque todos los hombres estaban contenidos en los órganos de Adán y Eva». 19 El título original de este libro era Historia Generalis Insectorum. 20 Francesco Redi, mediante una serie de ingeniosos experimentos, fue capaz de demostrar que la generación espontánea no existe en la naturaleza. Sin embargo, no consiguió erradicar completamente esta noción del pensamiento de sus contemporáneos, ni de muchas de las generaciones venideras. En realidad, la generación espontánea ha sido una noción que siempre ha estado muy arraigada en el pensamiento humano.

Nos interesa recordar ahora que el entonces recién inventado microscopio también fue utilizado en el siglo xvn por las mujeres para enfocar a los insectos y mostrar su fascinante anatomía, sus complejos ciclos vitales y sus modos de reproducción21. Las entomólogas pronto destacaron como notables científicas con 90

magistrales dibujos y precisas observaciones. El caso de la alemana María Sibylla Merian (1647-1717)22 representa uno de los más sobresalientes. Hija de un conocido artista y grabador, aprendió en el taller de su padre técnicas de ilustración que le permitieron pintar todo tipo de flores, frutos, pájaros y en particular insectos: orugas, moscas, mosquitos y arañas. Fue concretamente esta clase de entrenamiento lo que propició la entrada de la joven Merian en el ámbito científico, ya que el principal valor de sus dibujos sobre insectos derivaba de su gran capacidad para detectar y plasmar los finos detalles de lo que observaba. La carrera científica de Maria S. Merian comenzó con la publicación en 1679 de un libro acerca de la metamorfosis de los insectos, que incluía imágenes del ciclo de vida de estos animales mostrando su transformación desde larva hasta mariposa, pasando por el estado de pupa o crisálida. Simultáneamente, la cuidadosa entomóloga incluía minuciosos dibujos del tipo de plantas que servían de alimento a cada una de estas etapas. Este trabajo fue el producto de largos años de observación e investigación. En 1680 vio la luz su segundo libro, también magníficamente ilustrado, esta vez con flores copiadas directamente del natural. 21 La Taxonomía —esto es, la teoría y la práctica de clasificar los organis mos— fue la verdadera biología de la revolución científica, y numerosas mujeres se dedicaron a clasificar plantas y animales. La Entomología, por ejemplo, en los años que siguieron a la revolución científica fue muy popular entre las inglesas y algunas de ellas alcanzaron a reunir importantes colecciones de insectos. 22 Esta figura también se trata en el capítulo iv.

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En 1699, cuando María Merian contaba con 52 años de edad, se embarcó junto a su hija con destino a Surinam23, para continuar allí sus investigaciones. Durante dos años coleccionó, estudió y dibujó insectos y plantas de la región. En 1701 enfermó de malaria y tuvo que regresar a Europa antes de lo que había previsto; se instaló en Amsterdam y supo convertir los resultados de su viaje en un gran éxito científico. Empezó a elaborar el que sería su principal trabajo: un extraordinario libro sobre la metamorfosis de los insectos de Surinam24. En sesenta ilustraciones Merian detallaba el ciclo de vida de orugas, gusanos, polillas, mariposas, escarabajos, abejas y moscas. Tal como relata Londa Schiebinger (1989), se trata de un importante trabajo empírico, sobre todo si se tiene en cuenta que hacía sólo treinta años que el italiano Francesco Redi había demostrado que los insectos surgen de huevos y no se generan espontáneamente a partir de los excrementos u otros restos orgánicos como Aristóteles había pensado. Al tiempo que demostraban la reproducción y el desarrollo de los insectos, las ilustraciones de Maria Merian revelaban a los europeos «plantas que nunca antes se habían descrito o dibujado». En su trabajo, la científica también citaba la obra de otros expertos de su época, como por ejemplo, la de Jan Swammerdam. 92

Merian dejó su huella en la Entomología, no sólo porque contribuyó a ampliar notablemente su base empírica, sino porque también seis plantas, nueve mariposas y dos escarabajos fueron bautizados con su nombre. La Metamorphosis de Merian tuvo gran éxito y fue elogiada sin reparos por sus colegas expertos en Historia Natural. Entre 1675 y 1771 sus tres libros aparecieron nada menos que en un total de diecinueve ediciones. Su obra siguió alcanzando grandes cotas de popularidad durante el siglo xvm y gran parte del grandes cotas de popularidad durante el siglo xvm y gran parte del 1832) se maravilló ante las pinturas de Maria S. Merian resaltando su capacidad para desenvolverse entre el arte y la ciencia. Dejando a un lado los valiosos trabajos citados25, es ineludible tener presente que en el debate sobre la teoría de \& preformación, 23 Surinam es la antigua Guayana Holandesa situada en América del Sur, al norte de Brasil. El 24 título original del libro fue Metamorphosis insectorum Surinamensium. 25 No debe olvidarse que la observación macro y microscópica de los insectos fue realmente decisiva para el conocimiento de la reproducción biológica. Por

no todos los que la defendían estaban de acuerdo. Ni mucho menos. Entre ellos existía una intensa batalla en la que se enfrentaban, por un lado, los llamados avistas, y por el otro, los animalculistas o espermistas. El significado de estas posturas 93

encontradas puede resumirse apuntando que los preformistas no permitían compromisos: o se creía que Dios había encerrado toda la vida dentro de los ovarios, como aseguraban los ovistas, o se creía que Dios había incluido toda la vida dentro de los testículos, certeza que definía a los frecuentemente llamados animalculistas. Las dos facciones luchaban una contra la otra exhibiendo en sus argumentaciones una gran creatividad. Los ovistas surgieron primero porque la preformación se postuló, y alcanzó gran apogeo, antes de que se descubrieran los espermatozoides. Pero cuando éstos se hallaron en el semen masculino, después del nacimiento de la teoría de la preformación, aparecieron los animalculistas. Para valorar la verdadera aportación de sus legados abriremos a continuación dos someros apartados. Los ovistas El ovismo consiste en un conjunto de teorías según las cuales el óvulo —aunque se lo llamaba huevo26— presente en el organismo materno asume, a título exclusivo, la función de elemento reproductor. Él y sólo él es el origen del nuevo ser. Esta idea se ejemplo, el célebre F. Redi se opuso a la idea heredada de Aristóteles, y que en su tiempo era considerada como un dogma, de que los insectos surgen por generación espontánea, después de sus observaciones al microscopio. El instrumento le permitió ver el aparato productor de huevos de estos animales, e incluso los elementos morfológicos característicos de los huevos de cada especie. En realidad, los trabajos de Redi, Swammerdam y Merian, permitieron integrar definitivamente a los insectos en el reino animal. 26 No olvidemos que antes de que se descubriera el fenómeno de la fecundación (acontecimiento que tuvo lugar a finales del s. xix) normalmente se usaba el término huevo para hacer referencia al óvulo o gameto femenino. Hoy, la palabra huevo se suele emplear como sinónimo de cigoto, esto es, la célula que se forma después de la fecundación. Para evitar confusiones hemos optado por utilizar, siempre que sea posible, el vocablo más correcto de óvulo y eludir el de huevo cuando se habla del gameto femenino.

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apoyaba en las observaciones de ciertos preformistas que creían ver individuos diminutos y plegados en el interior de los ovarios de la hembra. Así, los defensores de este sistema de reproducción sostenían, como escribía Antonio Vallisneri: El ovario de la primera mujer contenía huevos [óvulos] que albergaban, en pequeño, no sólo los hijos que ella engendró o que podía haber engendrado, sino incluso toda la raza humana, toda su posteridad hasta la extinción de la especie. [...] si no podemos concebir este desarrollo infinito y esa pequenez extrema de los individuos encajados unos en otros hasta el infinito es [...] culpa de nuestra mente, de la que todos los días tenemos pruebas de debilidad; no es menos cierto que todos los animales que han sido, son y serán, han sido creados de una vez, y guardados todos ellos en las primeras hembras. El papel del macho se limitaba a una intervención con carácter estimulante: la simiente masculina, o al menos una parte, contenía el llamado vapor seminal o aura semina/is, que ejercía sobre el ovario una especie de activación. Gracias a ella, el ser preformado salía de un estado de dormancia, empezando a crecer y a desarrollarse27. 95

Una contribución fundamental que dio credibilidad a los ovarios como fuente indiscutida de vida llegó en 1672 cuando el alemán R. de Graaf (1641-1673) publicaba su libro, Los órganos generativos de la mujer2^, con un detallado estudio sobre el desarrollo en el conejo. Apoyado en sus observaciones el naturalista dejaba claro que el ovario era el equivalente del testículo macho29. De Graaf nunca se alineó con los preformistas, al contrario, en más de una ocasión declaró que él no había encontrado huella alguna de diminutos embriones dentro de los ovarios. Según su observaciones, en el conejo tales embriones sólo se volvían visibles alrededor del día diez de la gestación, aproximadamente después de transcurrido un tercio del tiempo total del desarrollo embrionario30. 27 Esta concepción, según la cual la simiente masculina no contribuye directamente a la formación del embrión, está estrechamente emparentada con las ideas de Aristóteles, quien, como hemos visto, sostenía que la simiente femenina provee, a un tiempo, la materia formadora del feto y el alimento necesario para su crecimiento. La simiente masculina, por su parte, comunica a esta materia el principio de movimiento que le dará forma. 28 El título original de este libro era De mulierum organis generation inservientibus. 29 De Graaf tuvo notables aciertos y también desaciertos. Por ejemplo, asumió, erróneamente, que los grandes folículos del ovario (hoy llamados en su honor folículos de Graaf), que son redondos como los óvulos pero mucho mayores y por ende más fáciles de detectar con las rudimentarias técnicas de aquella época, eran los verdaderos óvulos de los mamíferos. Aunque en esto se equivocó y el au

Aun con errores, en gran medida propios de las limitaciones de la época, quizás la mayor trascendencia de estos hallazgos radicó en que permitieron establecer con claridad que en los animales vivíparos, al igual que en los ovíparos, se forma un huevo o cigoto; la diferencia radica en que en unos el desarrollo tendrá lugar dentro del cuerpo de la hembra y en otros en el exterior. Esta nueva percepción contribuyó en grado sumo, y entre otras cosas, a hacer el ovismo mucho más plausible. En síntesis, los estudios y discusiones de los naturalistas del siglo xvn permitieron que en 1703 J. Palfyn escribiese lo siguiente: Actualmente está establecido entre los filósofos que los animales en general, independientemente de su especie, proceden de huevos. Esto siempre ha sido obvio a simple vista entre las aves, la mayoría de los peces, y en algunos insectos, e igualmente, es hoy incontestable y fuera de toda duda [...] que lo mismo ocurre entre los animales que dan a luz a sus crías, a pesar de la gran diversidad que puede encontrarse entre sus huevos. téntico óvulo de los mamíferos no se descubrió hasta 1827, de Graaf cuenta con el honor de haber sido el primero en describir el cuerpo lúteo del ovario («el cuerpo amarillo»), una pequeña cicatriz que deja en el tejido ovárico el óvulo cuando brota de su superficie. 30 También Swammerdam, igual que de Graaf, dedicó grandes esfuerzos al estudio de los órganos sexuales masculinos y femeninos. Trabajando de manera independiente Swammerdam, en la década de 1670, llevó a cabo una serie de observaciones que permitieron afianzar la importancia del óvulo por otro camino. Eligió realizar sus investigaciones en ranas, en vez de mamíferos, y llegó a la correcta conclusión de que los ovarios estaban siempre presentes por pares. También infirió acertadamente que no todos los óvulos en el ovario se encontraban en el mismo estado de maduración, y que éstos se liberaban dependiendo de lo maduro que estuvieran. Entre de Graaf y Swammerdam se estableció una dura competencia que consiguió atraer gran parte de la atención de sus contemporáneos sobre el tema, generando enriquecedoras discusiones.

Los animalculistas Los espermatozoides31, cuando fueron descubiertos, recibieron el nombre de animálculos. La fecha y la autoría de este hallazgo ha resultado difícil de establecer. Algunos autores consideran que en la década de 1670 un joven estudiante, llamado Louis de Hamm, fue quien los vio por primera vez y comunicó sus observaciones al célebre microscopista holandés Antón van Leeuwenhoek (1632-1723), al que otros atribuyen el descubrimiento; pero también hay quienes adjudican este hallazgo a Jan 96

Swammerdam. Sea como fuere, Leeuwenhoek estuvo entre los primeros en observar los espermatozoides; espoleado por su inagotable curiosidad los buscó incasablemente y los encontró en el semen de la mayoría de las especies, peces, pájaros, gusanos, perros y ,a menudo, humanos32. Como la preformación ya había sido postulada y era el sistema de reproducción normalmente asumido, la presencia de miles de animálculos en cada gota de semen abrió todo un nuevo mundo de posibilidades antes los ojos de los preformistas: así nacieron los animalculistas, verdaderamente convencidos de la naturaleza animal de los componentes espermáticos. Entre ellos se contaba Leeuwenhoek quien, en sus razonamientos sobre la reproducción, afirmaba que ésta no se verificaba por medio de óvulos imaginarios, sino que estaba mediada por estos «animálculos vivos», contenidos en la simiente del macho33. Los recién nacidos animalculistas tuvieron que enfrentarse de inmediato ante la tenaz oposición de los ovistas. Ello generó un largo y enriquecedor debate que a continuación se esboza. 31 Los espermatozoides no recibieron este nombre hasta el siglo xix, aunque para hacer la exposición más clara, hemos optado por el uso de este término moderno. 32 Leeuwenhoek fue muy hábil en la manipulación de las lentes. Se fabricó sus propios microscopios y consiguió alcanzar hasta 300 aumentos, lo que era bastante notable ya que en su época la mayoría sólo tenía un poder amplificador de 60 a 80 aumentos. 33 Los animalculistas, al situar al feto preformado en el espermatozoide consideraron en 1709, muy en consonancia con sus ideas, que ésta era una concepción «más conforme con la dignidad del hombre».

CONTROVERSIAS ENTRE PREFORMISTAS Como bien señala la científica Clara Pinto-Correia34 (1997), la cuestión que siguió al hallazgo de los espermatozoides fue: «¿Por qué no reemplazar el óvulo, cuya verdadera apariencia aún no se había desvelado en los mamíferos, por los animáculos del esperma, cuya conspicua presencia en todas las clases de semen resultaba tan obvia? ¿Por qué no asumir que Dios había encerrado a todos los humanos dentro de los testículos de Adán en vez de en los ovarios de Eva?». En esos años la estructura de los ovarios de los mamíferos era todavía muy confusa. Mientras que, por el contrario, la estructura de los recién descubiertos espermatozoides no podía ser más simple y asequible. Maticemos que en ausencia de lentes acromáticas y eficientes microtomes35, visualizar los óvulos de los mamíferos con un alto grado de nitidez era casi imposible, al encontrarse encerrados dentro de las gruesas capas del tejido ovárico. Hay que tener presente que los observadores en este campo estaban trabajando al borde de lo que la tecnología permitía en aquellos tiempos. Con respecto a los animálculos del semen, éstos fueron definidos en función de distintos símiles según el aspecto que ofrecían bajo las lentes amplificadoras del microscopio; así, se los llamó pequeños gusanos, pequeños renacuajos y hasta pequeñas anguilas. Pero, en cualquier caso, eran diminutos animales que en 1730 se describían de la siguiente manera: Todos tienen el mismo tamaño, la misma forma, se mueven gracias a sus colas de una manera que claramente significa que nadan, y en consecuencia son verdaderos animales. Mientras uno va hacia la izquierda, el otro lo hace hacia la derecha; uno va hacia arriba y el otro hacia abajo. Algunos comienzan a moverse en una dirección, y luego giran en redondo agitando sus colas y regresan por el camino que venían. 97

Clara Pinto-Correia es profesora de Biología del desarrollo en la Univer sidad de Lusofona en Lisboa, y profesora adjunta de la Universidad de Massa chusetts en Amherst. Es asimismo una conocida historiadora de la Ciencia que ha publicado importantes trabajos en colaboración con el prestigioso biólogo de la Universidad de Harvard S. J. Gould, fallecido en mayo de 2002. 35 El microtomo es un instrumento que sirve para cortar láminas muy finas de tejidos animales o vegetales, previamente tratados y endurecidos, para obser varlos al microscopio. 34

El término «gusano» fue el más frecuentemente utilizado para describir a los espermatozoides. No obstante, por la época en que se descubrió el contenido del semen, la posición de los gusanos dentro del reino animal era poco clara; de hecho, ni siquiera constituían un grupo específico y se los veía como criaturas de categoría notablemente menor. En un libro de un médico francés (N. Andry) publicado en 1700, se hablaba por primera vez de los «gusanos espermáticos» como los únicos entre todos los que afectan al organismo humano que cumplen con una buena función, en vez de «devorar la carne»; en concreto, decía que «los gusanos del cuerpo se distinguen entre aquellos que comen carne y los espermáticos». 98

Años más tarde, cuando en 1735 el naturalista sueco fundador de la taxonomía moderna, C. Linneo (1707-1778), publicaba su primera edición del Systema Naturae, escribía con respecto a los gusanos que «en el intestino humano existen tres especies de animales: las lombrices, los ascárides (gusanos redondos) y las tenias (gusanos planos)». Esta clasificación podría haber sido un salto hacia adelante en la emancipación y dignidad de los gusanos, ya que finalmente se reconocían como un grupo taxonómico distinto, con características precisas adscritas a él. Pero las observaciones de Linneo sólo hacían mención a aquellos representantes que claramente provocaban enfermedades, como por ejemplo a los gusanos planos del intestino; los restantes apenas eran dignos de mención. Para empeorar las cosas, Linneo tampoco pensó demasiado en los espermatozoides. Reunió conceptos negativos al describir en 1737 sus propias observaciones sobre el esperma de perros, apuntando que «la creencia en estos «gusanos seminales» en nuestros días casi ha desaparecido». No obstante, en 1752 terminó por clasificar a los espermatozoides, bajo la etiqueta de Infusorios o Parásitos, dentro del grupo de los «animales más bajos llamados animálculos»36. 36 En la actualidad, bajo el nombre de gusanos se incluye un conjunto muy dispar de invertebrados que sólo tienen en común su aspecto exterior. La mayor parte de ellos (las orugas y los gusanos de seda, por ejemplo) son estados larvarios de algunos tipos de insectos como las moscas, las mariposas o las polillas. Tam

Volviendo al debate entre ovistas y animalculistas, cabe apuntar que su intensidad fue creciendo notablemente a medida que estos últimos iban construyendo su teoría y las premisas iniciales incrementaban su complejidad. En esta disputa, tampoco puede obviarse el problema desde el punto de vista religioso de la época ya que, dado el concepto que se tenía de los gusanos y su estrecha asociación a los animáculos del semen, era excesivo esperar un amplio apoyo público para la idea de que un futuro mamífero pudiese albergase en el interior de un gusano, especialmente si ese mamífero era un ser humano supuestamente hecho a la imagen de Dios37. Al mencionar las tormentosas discusiones de aquellos tiempos, no debe pasarse por alto que la literatura moderna tiende demasiado a menudo a presentar a los preformistas como un grupo de estudiosos arrogantes, fanáticos que elaboraron absurdos dibujos de pequeñas personas en el interior de los óvulos o de los espermatozoides. Sin embargo, respetados historiadores actuales apuntan que si se realiza una lectura más cuidadosa de los escritos de aquellos naturalistas, se siguen sus observaciones y sus postulados con meticulosidad, y se tiene presente el contexto de su época, surge un cuadro mucho más interesante. Por ejemplo, el propio Leeuwenhoek se negaba a admitir que dentro de los animálculos pudiese detectarse la forma inequívoca de un cuerpo38. No obstante, Leeuwenhoek se creía en posesión de un cúmulo de evidencias contra el ovismo, como queda reflejado en una carta a la Real Sociedad de Londres, escrita en 1683, en la que decía: «Ahora que he descubierto que los animálculos también se encuentran en la semilla de los machos cuadrúpedos, pájaros y peces [...], asumo con incluso mayor certeza que antes que un ser humano no se origina del huevo sino del animálculo que se encuentra en el semen masculino.» bien se incluyen bajo esta denominación a otros muchos tipos diferentes de ani males, entre ellos los más conocidos son los anélidos (como las lombrices de tierra y de mar) y los platelmintos (como las tenias o solitarias).

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37 Con la perspectiva que nos proporciona el tiempo, podemos afirmar que lo más interesante de estas disputas fueron sus aportaciones a la construcción de lo que se convertiría en uno de los pilares básicos de la Biología moderna: la parti cipación equivalente de los dos gametos, el óvulo y el espermatozoide, en el pro ceso de la fecundación. 38 Al parecer, los dibujos clásicos de homúnculos (especie de humano dimi nuto) encerrado en el espermatozoide que han llegado hasta la actualidad no son en realidad producto de una observación rigurosa. Las investigaciones de nume rosos historiadores inducen a pensar que más bien se trataba de una imagen ficti cia premeditada.

Sucede también que en el agitado debate surgido entre ovistas y animalculistas, los primeros esgrimieron enseguida numerosas objeciones contra la idea de los animálculos como punto de partida del desarrollo de los seres vivos. Entre sus argumentos apuntaban que los animálculos no eran específicos del semen, e incluso llegaron a describirlos en otros fluidos del cuerpo como en la orina o en la sangre. Por ejemplo, en 1722 podía leerse que «así como bajo el microscopio se han encontrado pequeños gusanos en una gota de agua, vinagre, y toda clase de líquidos, no hay razón para suponer que aquellos del semen estén de alguna manera esencial 100

conectados con la generación». Por añadidura, muchos consideraban inverosímil que la naturaleza, que economiza sin cesar, despilfarrase millones de gérmenes supuestamente producidos en miñones de espermatozoides, para engendrar un solo individuo. De hecho, uno de los principales obstáculos del animalculismo era precisamente este desperdicio de millones de vidas. Sin embargo, en este contexto surgió una notable paradoja: el descubrimiento por los microscopistas del contenido del semen desencadenó casi instantáneamente agrias disputas entre ellos mismos. En efecto, a medida que las observaciones y descripciones de los espermatozoides de diferentes animales se multiplicaban y ganaban más y más consistencia, se levantaban las voces de numerosos naturalistas respetables afirmando que el semen no contribuía nada más que con una esencia espiritual al proceso de la fecundación. Al hilo de estas discusiones, Pinto-Correia señala con acierto que de la gran efervescencia que siguió a la descripción del contenido del semen emerge un significativo mensaje: «el descubrimiento de los espermatozoides nos ofrece un nuevo recordatorio de que lo visible no necesariamente implica credibilidad». Así, continúa la científica, «aquí estaban unos organismos muy activos, nadando en un fluido que desde mucho tiempo atrás se sabía que tenía que ver con la reproducción [...]. Pero hombres razonables, intensamente dedicados a la experimentación, se encontraban ante esta entidad visible en la sustancia fecundante [y] su primera reacción era negar que tal entidad jugase un papel en la fecundación». Ciertamente, cuando los microscopistas analizaban sus muestras de semen bajo las lentes amplificadoras, aunque algunos se convirtiesen en acérrimos animalculistas, lo cierto es que muchos elegían creer que el esperma no jugaba ningún papel en el misterio que pretendían resolver. Consideraban a los espermatozoides artefactos, parásitos, productos de testículos enfermos, agentes destinados a incitar a los hombres a perpetrar el acto sexual, corpúsculos oleaginosos inertes, o cualquier otro tipo de componente; pero la mayoría continuaba insistiendo en que el óvulo era el único capaz de generar nuevos seres. En el seno de estas querellas latía el que los naturalistas habían asumido ya desde la época de Aristóteles la existencia de alguna clase de espíritu seminal capaz de estimular al óvulo a iniciar el despliegue de un nuevo ser; el mencionado aura seminalis. El semen era, pues, el «agente o causa eficaz de la generación», pero no entraba en el óvulo sino que «irradiaba una facultad espiritual». Fue esta propiedad evanescente la función que durante siglos se dio al semen en el proceso de la reproducción. Como suele suceder, en el ámbito de los debates encendidos con frecuencia brotan gran diversidad de opiniones. Así, en la temática que estamos discutiendo el célebre naturalista francés Georges Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788), recurrió a un argumento mucho más moderno al tratar de explicar el fenómeno reproductivo. Aunque no fue el primero en exponerlo, Buffon sostenía que «el macho y la hembra contribuyen por igual en la generación». Explícitamente rechazaba el dictamen de Aristóteles de que las mujeres no tienen un «fluido prolífico» y por lo tanto sólo contribuyen con material pasivo en la generación. Y lo que es más importante, también rebatía el modelo del «homúnculo» de Leeuwenhoek porque 101

implicaba que no fue la primera mujer sino el primer hombre quien contenía a toda la humanidad en su cuerpo. Buffon reunió gran cantidad de evidencia experimental para probar que tanto el hombre como la mujer poseen fluidos seminales que juegan un papel equivalente en la procreación; este razonamiento, no obstante, lo obligó a revivir la analogía largo tiempo olvidada entre los testículos de la mujeres (los ovarios) y los testículos de los hombres. El prestigioso naturalista sostenía que el parecido físico que presentan los hijos con ambos padres hacía necesaria una teoría de la generación basada en la combinación de los fluidos seminales de los dos sexos. Por consiguiente, aseveraba que «los fluidos seminales masculino y femenino son igualmente activos, e igualmente necesarios para los fines de la propagación [...] estos dos fluidos son perfectamente análogos; están compuestos por partes no sólo similares en su forma, sino en su acción y movimiento». Esta línea de pensamiento, sin embargo, no sería considerada con seriedad por los naturalistas hasta bastante más tarde. Por el momento, el interés de casi todos los estudiosos estaba centrado en la disputa entre animalculistas y ovistas; el resultado inmediato fue la hegemonía de estos últimos. EL PREDOMINIO DEL OVISMO

Desde el punto de vista de los estudios sobre la reproducción, el siglo xviii fue testigo de una gran ebullición de ideas donde la teoría preformista tenía un protagonismo sobresaliente, contando con el respaldo de la ciencia y de la filosofía. Si se admitía que todos los organismos estaban prefigurados, el desarrollo sólo implicaba el crecimiento de estructuras ya existentes, no de la formación de unas nuevas. Por consiguiente, no era necesario tratar de explicar el difícil problema de la generación de la forma. Durante el largo reinado del preformismo, si bien los animalculistas contaban con importantes defensores, fueron realmente los ovistas quienes más brillaron e influyeron en la comunidad de su tiempo. En este grupo se alineaban numerosos y destacados naturalistas, cuya creatividad marcó el comienzo de importantes caminos que han desembocado en la Biología de nuestro tiempo. Sólo a título de ejemplo, ya que fueron muchos, hemos escogido las aportaciones de dos de los más grandes: el suizo Charles Bonnet y el italiano Lazzaro Spallanzani. Creemos que el estudio, aunque no sea exhaustivo, de la enorme obra de estos extraordinarios naturalistas, que fueron preformistas y ovistas convencidos, ayudará a comprender por qué son cada vez más numerosos los historiadores modernos que se niegan a admitir que la teoría de la preformación fuese un mero producto de mentes especuladoras y fantasiosas. Como tantas veces en la historia, una aproximación al contexto de la época en el

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que se desarrollan las teorías proporciona una visión mucho más nítida del pensamiento que pretendemos entender. Charles Bonnet (1720-1793). Nacido en Ginebra, fue un hombre de salud frágil que muy pronto se quedó sordo y posteriormente perdió la vista. Sin embargo ello no fue óbice para su intensa dedicación a la ciencia. Más que implicarse en polémicas y debates, mostró siempre un enorme interés por formar e instruir a jóvenes naturalistas. Pero además, nunca se cansó de sus intereses filosóficos; algunos especialistas ha señalado que Bonnet, probablemente alimentado por el hecho de estar sordo y ciego, tuvo entre sus objetivos el lograr una verdadera victoria de la razón sobre los sentidos. No obstante, en su primera juventud, el gran naturalista se dedicó intensamente a trabajar con el microscopio y, según manifestara en diversas ocasiones, nunca olvidó este instrumento ni las lecciones que le había enseñado. Bonnet fue un ovista convencido; en su criterio, la fecundación consistía simplemente en que el embrión, alojado en el ovario, «recibe el líquido que aporta el macho: el principio de una nueva vida. Dicho líquido lo coloca en estado de desarrollarse», al tiempo que imparte actividad al corazón preformado. Bonnet 103

escribía convencido: «Por tanto, estamos autorizados a sacar [...] la importante consecuencia de que los ovarios de todas las hembras contienen los embriones preformados, que sólo esperan para comenzar a desarrollarse el concurso de ciertas causas». Estimaba que tanto el razonamiento como la observación militaban en contra de la epigénesis y a favor de la preformación39. La teoría de la preformación encontró un valioso soporte en el llamativo descubrimiento de la partenogénesis40 en los pulgones. Al parecer, fue Leeuwenhoek quien realizó este hallazgo en 1695, pero no pudo sacar ninguna conclusión y se limitó a apuntar lo que había observado. Posteriormente Bonnet, cuando apenas contaba con veinte años de edad, confirmó la partenogénesis e interpretó su verdadero significado. Mediante una serie de cuidadosos experimentos logró obtener hembras de pulgones que producían crías a lo largo de varias generaciones de aislamiento, sin ningún contacto con machos. Sus resultados despertaron gran interés entre los naturalistas de la época y el por entonces joven investigador se volvió famoso de la noche a la mañana. Había probado que existían casos en los que la naturaleza ni siquiera recurría al estímulo del esperma para el desarrollo embrionario. En otras palabras, entre ciertos organismos, la hembra podía reproducirse sin semen; pero, por el contrario, ningún macho era capaz de reproducirse sin hembra. Estas observaciones parecían un argumento crucial a favor del ovismo. El examen detallado de un embrión cualquiera permite notar que éste a menudo se encuentra más o menos curvado sobre sí mismo y que, en consecuencia, su crecimiento irá acompañado de un despliegue o desenrollamiento. De esta noción surge la palabra «desarrollo», estrechamente vinculada al preformismo. 40 Partenogénesis significa la producción de un embrión a partir de una célula reproductora femenina, es decir, del óvulo, sin la participación de la célula reproductora masculina, o sea, el espermatozoide. 39

La partenogénesis era, no obstante, un arma de doble filo: al implicar el desarrollo de un embrión sólo a partir del material reproductivo de la hembra, introducía de nuevo una fuerza intangible dentro del mundo de la ciencia. Como apunta Clara PintoCorreia, «mantenía las puertas de la respetabilidad científica abiertas a explicaciones espirituales evanescentes». Este asunto generó una encendida querella entre científicos y religiosos, aunque su temática por estar demasiado alejada de los límites de este trabajo no será tratada aquí41. Lo destacable, según el juicio de los historiadores modernos y sobre lo que interesa insistir, es que los cuidadosos experimentos de Bonnet, junto a otros menos conocidos, permiten probar que la idea de la preformación no descansaba sobre meras elucubraciones. Más bien al contrario, se fundamentaba en las observaciones y en los experimentos realizados por los estudiosos más hábiles de la época que, en cada ocasión, se esforzaban hasta el límite42 para extraer de la manera más objetiva posible conclusiones directas de lo que habían visto o creído ver. En esta línea, los especialistas en la materia sostienen que Bonnet racionalizó los fundamentos de la preformación del modo más claro que se recuerda en la historia de este sistema, y por ello parece conveniente verlas con más detalle. 41 Por ejemplo, nada más hacerse público el fenómeno de la partenogénesis, en 1742 un jesuita invocaba la reproducción de los pulgones para explicar la maternidad de la Virgen María, generando el consiguiente revuelo y acaloradas discusiones. 42 Importantes estudiosos de la vida de Bonnet afirman que el naturalista perdió su vista, ya de por sí algo débil, como resultado de los innumerables esfuerzos que hizo para estudiar a los pulgones a través el microscopio y asegurarse de la fidelidad de sus resultados.

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En el primer volumen de un libro que publicó en 1762, Bonnet afirmaba que «la Filosofía, habiendo asumido su incapacidad para explicar mecánicamente la Formación de los Seres Organizados43, imaginó, felizmente, que éstos ya existían en pequeñas dimensiones, bajo la forma de Gérmenes o de Corpúsculos Orgánicos44». Además, continuaba el científico, la Naturaleza también «supuso que todos los Cuerpos Organizados de la misma especie estaban encerrados uno dentro de otro, de donde sucesivamente se desarrollaban». El sabio suizo dio a su hipótesis el nombre de encapsulamiento, pero debe subrayarse un dato muy revelador: lo que Bonnet defendía no significaba necesariamente que creyese en que el futuro cuerpo estuviera totalmente preformado en el embrión. Su modelo era más complejo, pues prefería pensar que aquél contenía «partes esenciales» que se volverían «mayores y organizadas» durante el desarrollo. Esto fomentó un concepto de preformación algo más evolucionado, en el que entraban en juego fenómenos de crecimiento diferencial. En pocas palabras, se ponderaba que los órganos preexistentes en el embrión no eran al principio sino esbozos cuya forma se modificaba progresivamente hasta alcanzar el estado adulto. 105

Por añadidura, al proponer que el embrión no es una criatura totalmente preformada, sino más bien una suma laxa de las «partes fundamentales» del futuro individuo, Bonnet permitía prescindir de la idea de humanos minúsculos o caballos diminutos, que más tarde ridiculizarían la teoría. 43 A diferencia de otros procesos biológicos, como la circulación de la sangre, que pueden analizarse y describirse en términos de volúmenes, flujos y bombas, la reproducción no soportó este tipo de tratamiento. Recordemos que cuando se in tentaba concebir a los organismos como si fueran máquinas se producía un nota ble fracaso al ocuparse del fenómeno reproductivo. 44 Muchos de los primeros microscopistas creyeron que el diminuto mundo que estaban descubriendo debía, en realidad, constituir una versión en miniatura de todas las cosas visibles. Cuando el reino microscópico fue creado, el Creador había usado el mismo proyecto que el aplicado a la creación macroscópica, cam biando únicamente de escala. De esta manera, las pequeñísimas entidades que el microscopio estaba desvelando serían réplicas invisibles de algún análogo visible.

En este contexto Bonnet apuntó su famosa frase: «La Naturaleza funciona a escala tan pequeña como le place». Afirmación que tenía sentido pues los preformistas no veían la presencia humana en la Tierra como potencialmente infinita; en su opinión, nuestra especie existiría a lo largo de ese tiempo finito que se expande 106

entre la creación y la resurrección. Ante este razonamiento, sumado a la corta edad que se le suponía entonces a la Tierra, el número de generaciones preformadas no sería excesivamente elevado, lo pequeño tendría entonces cierto límite. No hay que olvidar tampoco que estas ideas estaban de acuerdo con la mejor ciencia del momento, eran conformes con el principio sostenido por el filósofo y matemático francés Rene Descartes sobre la infinita divisibilidad de una naturaleza mecánica iniciada, pero sin interferencias, por Dios45. Bonnet proporcionó a la preformación un sistema complejo de funcionamiento en el que puede decirse que, por primera vez, no se dejaba ninguna pregunta sin contestar. Por ejemplo, enfrentaba la difícil cuestión de por qué los hijos, si proceden sólo del óvulo, presentan rasgos de ambos padres; para explicarlo supuso que en el material reproductivo materno se producía una especie de injerto por parte del semen paterno: ello provocaba el nacimiento de criaturas con caracteres de ambos progenitores. Pero lo más importante de todo fue la forma en que Bonnet se enfrentó al problema de las variaciones presentes de la progenie. Aportó una inteligente y original regla nueva: cada diez casos, argumentaba, un descendiente puede ser ligeramente distinto de los otros; y éste comenzará un nuevo linaje de seres levemente diferentes. Así, la variación también habría estado encerrada en el comienzo de la vida dentro del germen primordial. Resulta indiscutible, pues, que las contribuciones de Bonnet proporcionaron nuevos puntos de vista fundamentales que ayudaron a hacer el ovismo viable. Este gran naturalista tuvo asimismo una marcada capacidad para mantenerse durante toda su vida abierto a posteriores preguntas; insistía siempre, y con vehemencia, que debían realizarse nuevos experimentos para zanjar los asuntos más controvertidos, eliminando de la teoría peligrosos fanatismos fuera de tono. Tengamos en cuenta que el pensamiento de los naturalistas de la revolución científica no estaba constreñido por los límites del razonamiento actual. Así por ejemplo, muchos estudiosos convencidos de la preformación emprendieron fantásticos estudios para calcular cuántos miñones de seres humanos estaban encerrados en los ovarios de Eva o en los testículos de Adán. 45

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Por añadidura, Charles Bonnet también será recordado por su sutil aportación a la vieja teoría de la «Cadena del Ser». Asumía el naturalista que Dios no sólo había creado las leyes del universo sino a todas las criaturas existentes, y de una sola vez. La creación estuvo seguida del progresivo despliegue de este mundo pre-encapsulado en un orden riguroso que duraría hasta el Juicio Final. Desde la estructura más simple, el átomo, hasta las más elevadas, los ángeles, se extendía una portentosa Cadena Universal que «conecta a todos los seres, enlaza a todos los mundos y abarca a todas las esferas». En esta cadena, la naturaleza se presentaba como una sucesión de estados o rangos que iban desde la materia inanimada a las plantas, de ellas a los animales, y de éstos al ser humano. Por encima de la humanidad había distintos seres espirituales. Sólo Dios, que la había creado, estaba fuera de la cadena, que siempre crecía linealmente hacia la perfección, sin vueltas ni saltos. Entre las plantas y los animales, los pólipos aseguraban el vínculo. Entre los peces y las aves, los peces voladores llenaban el espacio vacío. Y, obviamente, entre los humanos y los simios, los salvajes proporcionaban la continuidad. Todo esto había emergido a partir de un único acto, en ese orden preciso, y ahora ya no era posible ningún entrecruzamiento o mezcla. 108

Esta noción de una gran escala o cadena de la naturaleza, en realidad, hunde sus raíces en el pensamiento aristotélico y perduró entre los naturalistas hasta la segunda mitad del siglo xix. Fueron los trabajos del célebre Charles Darwin los que marcaron el principio del fin de este modelo para interpretar la organización del mundo vivo. No podemos, empero, cambiar de siglo sin antes rememorar la vida y la obra de otro gran científico del xvm, también ovista convencido, el mencionado Lazzaro Spallanzani. Lazzaro Spallanzani (1729-1799). Nacido en Scandiano, Italia, Spallanzani se incorporó a la carrera religiosa y, una vez investido sacerdote, decidió dedicar su vida a la historia natural. Sus

logros fueron tan impresionantes que se convirtió en una figura reconocida en importantes centros científicos europeos, que iban desde Madrid hasta Upsala. A pesar de que las aportaciones de este gran científico fueron múltiples y sumamente influyentes, aquí sólo trataremos resumir sus resultados más significativos; sobre todo aquellos relacionados con el proceso de la reproducción, fenómeno que le apasionó durante toda su vida. En sus esfuerzos por contribuir a esclarecer esta maravillosa propiedad de los organismos vivos, Spallanzani diseñó ingeniosos y creativos 109

experimentos que le propiciaron el respeto de los especialistas y gran popularidad entre la gente en general. La Ciencia moderna, bueno es subrayarlo, debe mucho a Spallanzani. Desde mediados del siglo xvm, con sus rigurosos experimentos, anticipó gran parte de las técnicas experimentales actuales: supo ir más allá de la simple disección y de las rutinarias observaciones de sus colegas, mostrando una rica inventiva con nuevos métodos de manipulación para probar y clarificar sus ideas. Asimismo, Spallanzani especificó una regla, que aún hoy sigue siendo válida para cualquier artículo científico, al declarar que no era su objetivo, ni debía serlo, el proporcionar una completa descripción de todo lo que veía: en su lugar valoraba más el seleccionar sus datos con el fin de sacar el mejor partido de ellos y, como resultado, presentar sólo los hechos que considerase relevantes para la materia objeto de discusión. La aproximación de Spallanzani a las ciencias naturales abrió el camino para la investigación moderna. Entre sus múltiples contribuciones señalamos algo que apunta a su modernidad: sostenía que al realizar verdaderos experimentos científicos no podemos forzar a los seres vivos a una dócil adaptación a nuestras nociones preconcebidas. Estaba convencido de que a menudo los resultados muestran que los mecanismos naturales no son los mismos que los previamente supuestos. Fueron precisamente los razonamientos de este singular naturalista los que le llevaron a seguir una cuidadosa metodología en todos sus experimentos, realizando con ello aportaciones fundamentales a la dinámica de la ciencia moderna: impulsó un nuevo tipo de investigación. Introdujo, por ejemplo, el concepto de grupos de control en ciencia. Cualquier estudiante actual sabe que, cuando se está investigando un problema biológico, no se puede simplemente realizar un experimento diseñado para verificar una convicción. Siempre es necesario jugar el

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papel de abogado del diablo, llevando a cabo al mismo tiempo un experimento paralelo que podría demostrar lo contrario: el imprescindible testigo o control. También incorporó, en la lista del material necesario para equipar un laboratorio, el reloj y el termómetro; asimismo, llevó siempre libros de notas que constantemente actualizaba. Puede afirmarse que todo su trabajo mostraba el sello de un escrupuloso naturalista con una visión moderna de la investigación científica. Entre las investigaciones destacadas de Spallanzani sobresalen una serie de experimentos destinados a convencer a sus colegas de la inviabilidad de la generación espontánea46. Estos trabajos tuvieron un formidable valor a la hora de impulsar el establecimiento de una verdad fundamental que hizo posible toda la subsiguiente compresión de la biología de la fecundación: los seres microscópicos también tienen progenitores. En breve, Spallanzani estaba determinado a demostrar, de una vez y por todas, que los animales microscópicos descendían unos de otros. No obstante, el concepto de generación espontánea, incluso después de que Redi hubiese publicado sus esclarecedoras conclusiones, seguiría contando con numerosos defensores. De ahí la trascendencia de los experimentos de Spallanzani: fueron tan acertados y precisos que muchos historiadores lo consideran hoy un claro precursor de Pasteur47. Una vez que estableció que la vida no surge por sí sola, Spallanzani tuvo que 111

decidir qué teoría de la reproducción iba a sostener. Centró entonces el foco de su atención en la función del esperma y sus componentes, a los que empezó a estudiar con enorme minuciosidad. Consideraba que los análisis realizados hasta el momento habían sido poco rigurosos, y al respecto escribía en 1769 46 Las experiencias de Spallanzani confirmaron los elegantes experimentos de F. Redi, ya que también fue capaz de probar que las moscas no surgen de forma espontánea en la carne u otros alimentos en descomposición. 47 A pesar de todo, la controversia sobre la generación espontánea iba a per durar durante siglos; incluso después del trascendente trabajo de Louis Pasteur (1822-1895) sobre contaminación microbiana, mediado el siglo xix, la idea de la generación espontánea mantuvo simpatizantes. Se escribieron libros enteros sobre el tema hasta tan tarde como en las primeras décadas del siglo xx, lo que nos per mite imaginar el enorme atractivo de este viejo concepto. Retomando a Pasteur, interesa traer a colación que su mujer, Marie Laurent, colaboró estrechamente con él, participando en las investigaciones y escribiendo importantes artículos. Ade más, cuando en 1868 Pasteur sufrió una grave parálisis, fue ella quien supervisaba y controlaba los experimentos que se realizaban en el laboratorio.

Aquellos que realizaron estudios [de los animálculos], estaban en buen lugar para darnos una descripción exacta y detallada de éstos, pero se contentaron con sólo anunciar su existencia. Podría incluso decirse que hicieron [de los animálculos] una 112

especie de misterio. Otros, más preocupados por exagerar y embellecer sus observaciones [...], nos dieron informaciones falsas que hirieron la sensibilidad de la Filosofía. Y refiriéndose a sí mismo, Spallanzani se colocaba en una dirección totalmente distinta: «Seguiré la carrera de estos pequeños animales hasta el final [...] con la mayor exactitud posible [...] e investigaré [...] su forma, sus leyes, y las leyes que mantienen entre ellos». Y así fue. Entre sus numerosos logros, resaltan los incansables esfuerzos por dejar a un lado las banderas simplistas agitadas por los ovistas y los animalculistas, e intentar averiguar la verdadera naturaleza y función del semen y de los óvulos en la reproducción. Llevó a cabo observaciones cruciales sobre la función del semen y concluyó que, a pesar de que la idea de los animalculistas era muy ingeniosa, «es una pena que no sea cierta». Paradójicamente, aunque Spallanzani fue un ovista convencido, dejó como legado final el haber demostrado, más allá de toda duda razonable, que el semen también tenía algo que ver con la reproducción. Pudo probar que sin semen no hay fecundación y que, además, su papel es material en vez de espiritual, como asumía la mayoría. Este singular científico logró alcanzar esta verdad empíricamente: extendió sus observaciones a numerosas especies de animales, como caballos, perros, carpas, toros, aunque sus más memorables trabajos fueron realizados con ranas, sapos y salamandras. También llevó a cabo numerosas pruebas para determinar la naturaleza del semen, exponiéndolo al vacío, la desecación, agitaciones violentas, y tratamientos con el humo de velas, papeles y tabaco, o sometiéndolo a mezclas de sustancias como sal común, vinagre, aceite, vino... Observó las diferentes respuestas del semen al hielo y a las temperaturas elevadas. Comparó cuidadosamente preparaciones que contenían espermatozoides con preparaciones que contenían toda clase de microorganismos, generando múltiples datos con detalles sobre sus diferencias. Profundizó más y más sobre las características de los espermato

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zoides y las de los microorganismos; exploró qué les permitía vivir y qué les causaba la muerte, sosteniendo así el concepto de su «animalidad». Investigó también la naturaleza del esperma en diferentes secciones de los testículos y descubrió que estos «animales» podían nadar tan bien como aquellos obtenidos de los eyaculados. A pesar de sus notables cuidados y sus eficaces controles, Spallanzani no pudo evitar cometer cierto número de errores. Afirmaba convencido que, si bien los verdaderos espermatozoides ya estaban presentes en el semen antes de que éste abandonase los testículos, una vez que era eyaculado, aquéllos no podían vivir mucho al exponerse al aire. Asumió entonces erróneamente que los animálculos eran genuinos parásitos de los órganos generativos, transmitidos de una generación a otra durante la copulación de los hospedadores. Además, como los parásitos deben proceder de alguna parte dentro del cuerpo, llegó a la conclusión de que los precursores de esos «gusanos» inicialmente circulaban por la sangre y eran atraídos por los testículos. En definitiva, estaba profundamente convencido de la naturaleza parásita del esperma. Los errores de este gran naturalista, sin embargo, quedaron empequeñecidos ante el brillo de sus sorprendentes logros. En efecto, obtuvo otro extraordinario resultado 114

al analizar cuidadosamente el papel de machos y hembras durante la reproducción de los anfibios: descubrió la fecundación externa, que hasta aquellos momentos había pasado casi inadvertida. Se atrevía así a contradecir a un naturalista tan respetado como Linneo, quien afirmaba que «en la Naturaleza en ningún caso la fecundación o impregnación del óvulo tiene lugar fuera del cuerpo de la madre». Él sabio italiano había observado muchas veces que durante el apareamiento de numerosas especies de ranas y sapos, la hembra expulsaba sus óvulos al exterior, y éstos eran bañados por el semen del macho; solo en este caso se generaba descendencia. Si los óvulos de la hembra se mantenían aislados, no había tal descendencia y éstos continuaban estériles. Con el fin de establecer cuál era el verdadero papel del semen, Spallanzani, al parecer inspirado por una carta recibida de otro investigador, realizó un experimento que ha pasado a la historia: fue capaz de colocar una especie de pequeños pantalones o calzones a los sapos machos de tal modo que, cuando tuviera lugar el abrazo sexual característico del apareamiento de estos animales, al verterse el semen éste no pudiese entrar en contacto con los óvulos, sino que quedase retenido en la tela. Después de tan ingeniosa artimaña, el científico escribía: La idea de los calzones, a pesar de lo caprichosa o ridicula que pueda parecer, no me disgustaba y resolví ponerla en práctica. Los machos, soportando este estorbo, buscaban a las hembras con igual eficacia y realizaban, tan bien como podían, el acto de la generación; pero el acontecimiento transcurrió como era de esperar: los óvulos nunca fueron prolíficos por no haber entrado en contacto con el semen, el cual en algunos casos podía detectarse en los calzones formando gotitas. Que estas gotas eran verdaderas semillas resultaba claro porque con ellas podía lograrse la fecundación artificial. Spallanzani repitió estos mismos experimentos con diversas especies de ranas y sapos. También los llevó a cabo con salamandras, pero en este caso no hizo falta el uso de los pantalones. El científico separaba los machos de las hembras antes de que éstas pusieran sus óvulos, los cuáles, también «como era de esperar», eran estériles. Pero si se permitía permanecer juntos al macho y a la hembra durante el vertido de los óvulos, la mayoría de éstos eran fértiles. Son muchos los historiadores que se han preguntado cómo podía una mente tan abierta y brillante como la de Spallanzani realizar tantas observaciones que apoyaban la necesidad del semen para lograr el desarrollo de un nuevo ser y aún seguir pensando que los espermatozoides no eran otra cosa que parásitos. La paradoja se pone de manifiesto en que, tal como apunta Pinto-Correia, el científico no podía estar de acuerdo con el concepto del aura seminalis, ni creer que un espíritu invisible procedente del semen era la verdadera fuerza que inducía el desarrollo. En realidad, la enorme cantidad de observaciones de las que Spallanzani disponía le habían proporcionado evidencias más que suficientes para convencerlo de la necesidad de un contacto físico real entre el semen y los óvulos antes de que se desencadenase el desarrollo. Además de las experiencias que se acaban de describir, en otro conjunto de experimentos el naturalista había analizado los efectos de separar los componentes del semen, filtrándolo a través de algodón, distintas telas, papel y otros materiales. En 115

todos los casos, el líquido que atravesaba el filtro carecía de poder sobre los

óvulos. La masa blanca y viscosa retenida dentro del filtro, sin embargo, era un poderoso fecundador de los óvulos (y una sencilla observación al microscopio revelaba que este componente era el que contenía los «gusanos seminales»). Así llegó a la convicción de que el aura seminalis no era más que un mito. No se necesitaba el semen como una presencia espiritual, sino como un agente físico real. No había lugar a dudas: el contacto entre los óvulos y los espermatozoides resultaba imprescindible para que el desarrollo de un embrión pudiera tener lugar. Curiosamente, a pesar de todas estas observaciones, Spallanzani seguía considerando al semen como un parásito y nunca renunció al ovismo. Con el fin de confirmar sus convicciones, llevó a cabo un detallado estudio de anatomía comparada de los óvulos antes y después de entrar en contacto físico con el semen. Los resultados, en su opinión, ratificaban la existencia del nuevo ser en el interior del aquéllos, donde creyó ver «un renacuajo plegado y concentrado» antes de que se produjera el contacto con los espermatozoides. Asimismo, repitió estos estudios con salamandras y las observaciones que realizó lo llevaban a la misma conclusión que en 116

el caso de los batracios: los óvulos de salamandra también contenían pequeñas criaturas preformadas. El científico, además, estudió meticulosa y pacientemente los cambios sufridos por los huevos de las ranas hasta el nacimiento de los renacuajos, y con ello obtuvo resultados de gran valor embriológico: un preciso relato de los distintos estadios del desarrollo de los embriones de anfibios. Frente a la ineludible pregunta de para qué hace falta la presencia del semen, Spallanzani argumentaba que la función de éste era promover el crecimiento y estimular los latidos del corazón. Fiel a su espíritu científico, llegó a esta conclusión después de haber ensayado un vasto número de sustancias —diversos compuestos químicos, vinagre, vino diluido en agua, orina, jugo de limón...— en un intento por probar si alguna podía sustituir al semen en su función estimulante. Todas resultaron inefectivas. Sólo conseguía que el óvulo empezara a desarrollarse, igual que como lo hacía en presencia del semen, si se le añadía «jugo» procedente de los testículos del macho de la misma especie. En suma, Spallanzani llegó a la conclusión de que sólo el óvulo tiene el poder de generar un individuo hijo. Aunque la presencia física del semen era imprescindible, su función se concretaba en estimular el latido del corazón del nuevo ser, permitiendo que crezca hasta la forma adulta conocida. Esta noción era muy importante porque justificaba una aparente paradoja, como afirma Pinto-Correia: «siempre y cuando se asumiera el principio de que el semen tenía únicamente la función de estimular el corazón, cualquier ovista podría admitir que el semen era crucial para la fecundación y seguir siendo un ovista». Lazzaro Spallanzani murió en 1799, después de sufrir un ataque de apoplejía, dejando tras de sí un valioso legado. Pero antes de terminar con las contribuciones de este portentoso científico, queremos hacer hincapié en un tema que tiene notable interés para el objetivo de este libro: aunque Spallanzani nunca se casó, su vida y su obra estuvieron profundamente influidas por importantes mujeres científicas. De hecho, su gran devoción por las ciencias naturales surgió gracias a su profesora en la Universidad de Bolonia, la acreditada Laura Bassi (1711-1788); y en su propio trabajo experimental contó con la inestimable colaboración de su hermana Marianna Spallanzani. Originalmente, el padre de Spallanzani había inducido a su hijo a estudiar derecho, carrera por la que el joven no sentía ninguna vocación. Fue su prima Laura Bassi, ya por entonces profesora de la Universidad de Bolonia, quien le enseñó matemáticas y convenció a sus padres para que le permitieran estudiar ciencias. Laura Bassi era una mujer con una personalidad extraordinaria; y como científica gozó de gran prestigio. Estudió matemáticas, filosofía, anatomía, historia natural e idiomas; en 1733 recibió su doctorado en Filosofía en la Universidad de Bolonia, y con posterioridad publicó numerosos trabajos sobre física cartesiana y newtoniana. Fue la primera mujer en ocupar una cátedra de Física en aquella universidad, y además tuvo capacidad para combinar sus tareas domésticas, pues era madre de doce niños, con su intenso trabajo académico. Al final de su vida se la reconoció, en toda Europa, como una de las mujeres de Ciencia más capaces del siglo xvin. Sin embargo, la memoria de Laura Bassi se perdió con el tiempo hasta caer en un olvido casi total. Por ejemplo, no fue incluida en el monumental Diccionario de 117

biografías de científicos, editado por C. G. Gillespy, publicado por primera vez en 1970 y reimpreso ocho veces; diccionario en el que sí figuran muchos de sus contemporáneos varones. No obstante, en las últimas décadas

la situación está cambiando y esto gracias a la labor de destacadas autoras, como Londa Schiebinger (1989), que en su obra dedicada a las mujeres en los orígenes de la Ciencia moderna sí hace justicia a Laura Bassi; recupera su recuerdo y le consagra tres páginas completas y un retrato. Asimismo, la bióloga e historiadora de la ciencia Margaret Alie, en su conocido libro El legado de Hipatia (1986), aporta información sobre la magnífica científica italiana. Marianna Spallanzani, que colaboró de forma intensa y constante con su hermano, ha sido ampliamente ignorada por la literatura científica. Sin embargo, en sus manos estuvo durante mucho tiempo la organización de un centro de estudios de Historia Natural en Pavía, que fue foco de atención científica en toda Europa. El propio Spallanzani confesó en más de una ocasión que su hermana sabía de las cuestiones de historia natural incluso más que él. Durante las frecuentes ausencias del científico, Marianna enseñaba y explicaba el funcionamiento del laboratorio a distinguidos visitantes y, como han escrito algunos de los biógrafos de Spallanzani, «ella conocía las propiedades de los especímenes que allí se contenían, y era muy 118

capaz de razonar sobre ellos». Marianna Spallanzani cultivó con gran éxito sus estudios sobre historia natural y su mente, que se había moldeado junto a la de su hermano, era lúcida y precisa. Por otra parte, según señala Margaret Alie (1986), Eleonora de Ñapóles, marquesa de Fonseca (nacida en 1768), también asistió a Spallanzani en los experimentos básicos que le ayudaron a descalificar la doctrina de la generación espontánea, pero igualmente ha sido olvidada por los historiadores contemporáneos. Las universidades italianas eran en el siglo xvm, conviene señalarlo, prácticamente las únicas en Europa que admitían en sus aulas a mujeres48. De estas instituciones salieron numerosas científicas. A título ilustrativo, podemos citar que entre las que obtuvieron el título en Medicina hubo algunas muy singulares. Por ejemplo Anna Morando Manzolini (1716-1774), que ocupó la cátedra de Anatomía de la Universidad de Bolonia y fue una excelente profesional. 48 En algunas universidades italianas un pequeño grupo de mujeres pudo estudiar y enseñar desde fechas tan antiguas como el siglo xm. Elena Cornaro Psicopia fue la primera mujer en recibir el doctorado en filosofía en 1678, en la Universidad de Padua. Pero, lamentablemente, ninguna otra mujer durante los 300 años siguientes volvió a recibir un doctorado en Padua.

No debe olvidarse que en ninguna otra época como en el siglo xviii tantas mujeres europeas habían formado parte de la comunidad científica, incluso a pesar de que la mayoría de ellas conseguía formarse de manera autodidacta y adquirían información científica en función de los medios que tuvieran a su alcance. Así, en los campos de la Astronomía, la Química, la Física o las Matemáticas, la Medicina49 y también la Historia Natural50, las mujeres montaban sus experimentos, hacían sus investigaciones y validaban o descartaban las nuevas teorías. 49 Ya se ha señalado en otro sitio que las astrónomas fueron capaces de realizar importantes trabajos a partir de los años que siguieron a la revolución científica. En el caso de la Química destaca, por ejemplo, la figura de Marie Lavoisier (1758-1836) —mujer del famoso Antoine Lavoisier (1743-1794)— cuyas extraordinarias contribuciones a la ciencia, según los expertos, no pueden separarse de las de su prestigiado marido, con quien colaboró estrechamente hasta la muerte de éste. En el campo de la Medicina es obligado recordar a la brillante británica Lady Mary Montagu (1689-1762), que abrió el camino para que el público aceptara la inoculación contra la viruela en Europa; reseñemos que, además, sus trabajos representaron los primeros pasos hacia la formulación de la teoría de los microorganismos como causa de enfermedades. Otra destacada mujer que realizó importantes contribuciones para el avance de la revolución científica, esta vez en importantes contribuciones para el avance de la revolución científica, esta vez en 1749). A todas ellas hay que sumar importantes matemáticas, como Maria Agnesi de Milán (1718-1799) o Sophie Germain (1776-1831). La lista de científicas de aquellos años es mucho más nutrida, pero tratar de desarrollar aquí tan interesante tema sería extendernos demasiado. 50 En relación a la Historia Natural, a partir de los siglos xvn y xvm la Botánica, principalmente, se consideró un tema de estudio muy abierto a las científicas. Incluso el filósofo Jean-Jacques Rousseau, quien estaba convencido de que la ciencia no era ámbito para las mujeres, ayudó a difundir la idea de que esta disciplina aumentaría cualidades femeninas como la virtud y la pasividad. De hecho, a medida que crecía la popularidad de la Botánica, las mujeres publicaban más trabajos y libros sobre el tema, normalmente ilustrados con excelentes dibujos y precisas descripciones. Las sociedades botánicas fueron menos discriminadoras que otras sociedades científicas; así, cuando se fundó en 1836 la Sociedad de Botánica de Londres, alrededor del 10 por 100 de sus miembros eran mujeres. Fue la primera sociedad científica que alentó activamente la participación femenina. También la Sociedad de Entomología de Londres contaba con mujeres entre sus miembros. En el ámbito de la Entomología, además de la citada Maria Sibylla Merian, no hay que olvidar a la suiza Marie Armée Lullin, que colaboró intensamente con su marido ciego, Francois Huber (1750-1831), a cuyo nombre se publicaron todos sus trabajos.

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Después de todo lo dicho, queda apuntar que cuando Lazzaro Spallanzani murió el siglo xvin llegaba a su término y con él también se producía la extinción del dominio de la teoría preformista para explicar el origen de nuevos organismos vivos. Paralelamente, el modelo epigenista resurgía en el pensamiento de los científicos, defendido por importantes figuras. Pero antes de atender a estos acontecimientos, dedicaremos un apartado a un asunto estrechamente relacionado con el proceso reproductivo. Se trata de la sorprendente capacidad que tienen ciertos organismos para volver a formar una parte de su cuerpo previamente mutilada. Este fenómeno de regeneración orgánica, que seguidamente analizaremos, no sólo ha llamado la atención de naturalistas y biólogos durante siglos, sino que incluso sigue estudiándose por los especialistas actuales. EL ENIGMÁTICO FENÓMENO DE LA REGENERACIÓN

Durante mucho tiempo se ha sabido, gracias a la simple observación empírica, que ciertos animales, como los lagartos o las salamandras, pueden regenerar sus colas si son mutilados; o que una estrella de mar es capaz de formar un nuevo brazo ante la pérdida del original. Este proceso de regeneración51 se interpreta como esencialmente epigenético: la misma fuerza que es capaz de reconstruir la parte del cuerpo que falta sería también capaz de producir el organismo completo paso a paso. Sin embargo, al 120

menos inicialmente, los preformistas no consideraron este fenómeno como una amenaza a su teoría. Así, por ejemplo, el convencido preformista C. Bonnet publicó haber dividido gusanos planos52 en tres, cuatro, ocho, diez y hasta catorce partes, y en casi todas ellas creció de nuevo una cabeza y una cola. También apuntaba que no todos los segmentos crecían a la misma velocidad, sino que aparentemente los más próximos a la cola original crecían con mayor lentitud. Este fenómeno es, en realidad, mucho más complejo que la capacidad de algunos reptiles o de los equinodermos de regenerar partes perdidas, ya que en estos casos las partes del animal escindidas del cuerpo mueren. La regeneración también se trata en el capítulo V. 52 Los gusanos planos son unos invertebrados notablemente simples, con simetría bilateral y una mínima diferenciación de sus órganos internos, lo que, aparentemente, permite a sus células retener el potencial embrionario para construir cualquier parte del cuerpo. Hoy se cree que la capacidad de regeneración se pierde progresivamente a medida que los animales incrementan su complejidad. La regeneración de los gusanos planos en particular es todavía un sorprendente misterio, que constituye un área compleja de la Biología del desarrollo bajo el escrutinio de cientos de laboratorios en todo el mundo. De hecho, se le dedican largos capítulos, sometidos a constantes actualizaciones, en los libros de texto modernos. 51

Lo expuesto pone de manifiesto que cuando el preformismo se encontraba en su momento álgido la regeneración era un hecho conocido, pero no debilitó a la dominante teoría preformista, entre otras cosas, porque la epigénesis tal como se la concebía en aquel entonces tampoco tenía capacidad para explicar los modelos regulares seguidos por el proceso regenerativo. Nada en la forma inicial de la teoría epigenética podía justificar el que un animal al que se le cortaba la cola regenerase una nueva en su lugar, en vez de, por ejemplo, una pata o una cabeza. Ni tampoco sus fundamentos filosóficos iniciales hacían posible enfrentarse al hecho de que, una vez la regeneración ha concluido, el proceso completo de crecimiento se detenga, como si la naturaleza fuera capaz de darse cuenta de que su tarea regenerativa ya no era requerida. Precisemos que el fenómeno de la regeneración fue estudiado por primera vez de manera rigurosa por un naturalista suizo llamado Abraham Trembley (1710-1784), cuyos resultados fueron tan llamativos que exaltaron a la comunidad científica y filosófica de su tiempo. Sus trabajos se publicaron en 1744 en un volumen bellamente ilustrado, y su poderoso impacto llevó a Trembley a ser hoy considerado el «padre de la Biología experimental». La originalidad de Trembley radica en que fue el primer científico que realizó una experimentación sistemática en un esfuerzo por comprender y describir un proceso que había descubierto y observado escrupulosamente. Por añadidura, su investigación experimental —efectuada con unos pólipos de agua dulce, llamados hidras—, no sólo fue significativa en su tiempo, sino que se convirtió en un tema de estudio muy importante a finales del siglo xix y comienzos del xx. Fechas en las que gran parte de los biólogos del desarrollo estaba fascinada por el potencial de regeneración de estos animales y se esmeraba en estudiarlos con los métodos más modernos de la Biología experimental53.

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Sobre este tema volveremos en el capítulo v.

Por todo ello, tiene doble interés detenerse en este tema. Primero, para conocer a la luz de los conocimientos actuales algunas de las características generales de las hidras; y segundo, para exponer los interesantes experimentos y resultados de Trembley. Las hidras Estos invertebrados pertenecen al filum de los Cnidarios o Celentéreos que cuenta con casi 10.000 especies, la mayoría son marinas, aunque también las hay de agua dulce. Comprende este filum a las hidras, las medusas, las anémonas de mar y los corales verdaderos, entre otros. Todos los Cnidarios tienen células urticantes llamadas cnidocitos de donde obtienen su nombre54. Se trata de unas células consideradas entre las más complejas del reino animal que, esencialmente, sirven para defensa, ya que ante cualquier roce emiten un fino estilete con propiedades urticantes. El cuerpo de los cnidarios tiene simetría radial y está organizado como un saco hueco con una boca circundada por tentáculos en un extremo. La boca, que comunica con una cavidad digestiva, es la única abertura al exterior, de modo que sirve tanto para la ingestión de alimentos como para la expulsión de desechos. Los cnidarios tienen dos capas de tejidos bien definidas. La epidermis, externa y la gastrodermis, interna, formadas por 122

varios tipos de células. Estas capas están separadas por una mesoglea gelatinosa. Las hidras, o pólipos55, viven en agua dulce y son los cnidarios más estudiados. Resultan fáciles de cultivar en el laboratorio, donde se pueden realizar con ellos múltiples experimentos. Normalmente se encuentran colgando de la vegetación o en la superficie acuosa de los estanques, lagos, arroyos. Cada una mide de 0,25 a 2,5 cm de largo, y el número de tentáculos varía entre cuatro y ocho, éstos les sirven para buscar en el agua crustáceos, larvas de insectos, gusanos o cualquier animal lo suficientemente pequeño como para poder apresarlo. A lo largo de los tentáculos presentan baterías de cnidocitos. Las hidras viven fijas, pero tam 54

Cnidario significa en griego «aguja de mar».

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El término pólipo se usa por las semejanzas del animal con un pulpo macroscópico.

bien pueden desplazarse de muchas maneras, la más llamativa de ellas es mediante volteretas completas. El cuerpo de las hidras está constituido por varias clases de células: nerviosas, digestivas, glandulares, etc. También poseen células sexuales, aunque sólo se forman 123

cuando bajo ciertas condiciones se reproducen sexualmente. Lo normal es que las hidras lo hagan por gemación: la yema comienza como una prominencia que crece a partir de cierta región de la columna del cuerpo; se elonga, desarrolla una boca y los tentáculos, y finalmente se separa del cuerpo del progenitor. Los especímenes bien alimentados a menudo tienen varios pares de yemas. Bajo condiciones favorables se producen yemas cada dos o tres días. Cuando se encuentran en condiciones desfavorables, con la llegada del otoño, por ejemplo, que acarrea situaciones amenazantes para la supervivencia de la hidra, algunas especies se reproducen sexualmente; en otros casos, este tipo reproducción se desencadena cuando aumenta la concentración de dióxido de carbono en el agua. Las células intersticiales dejan de producir cualquier clase de células y se implican exclusivamente en la producción de óvulos y espermatozoides (algunas hidras son hermafroditas, en otros casos, una hidra sólo produce espermatozoides y los óvulos son producidos por otra). Después de la fecundación, el cigoto resultante se desarrolla en un embrión con cubiertas duras que lo protegen cuando se separa del cuerpo del progenitor y permanece en dormancia en el lodo. La generación siguiente emerge en primavera. Algunas hidras son rojas, otras marrones, pero quizás las más interesantes sean las de color verde. Se trata de la especie Chlorohydra viridissima, que vive en simbiosis con la pequeña alga Chlorella vu/garis, alojada en el interior de su cuerpo y a la que debe su color. En esta relación simbiótica, el alga hace uso de aquellas sustancias que la hidra normalmente excreta, como el dióxido de carbono, fosfatos y compuestos nitrogenados. Por su parte, la hidra se beneficia recibiendo el oxígeno producido por la fotosíntesis. Debido a la presencia del alga, la hidra es atraída por la luz, al contrario que otras especies, y además puede sobrevivir durante largos períodos sin alimentos.

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Los trabajos de Abraham Trembley Trembley comenzó sus observaciones con hidras de agua dulce, que habían sido descritas por A. Leeuwenhoek en 1702. Mientras este científico las consideraba animales, Trembley albergaba dudas, y de hecho, uno de sus objetivos era precisamente determinar si estos pólipos eran plantas o eran animales. Alcanzar una conclusión definitiva, sin embargo, le llevaría bastante tiempo. La indecisión de Trembley ha quedado reflejada, por ejemplo, en la correspondencia que mantuvo con otros naturalistas, donde se lo ve dudando una y otra vez sobre el tema: «Hay muchas semejanzas entre lo que le sucede a este animal y a las plantas cuando crecen a partir de esquejes. Quizás sus filamentos sean una especie de raíces y lo que llamo un animal sea una planta ambulante y sensible»; o bien: «Actualmente es bastante difícil marcar la diferencia entre plantas y animales. Se ha dicho que la principal diferencia está en cómo obtienen el alimento. Pero no puedo decir de qué manera se alimentan estos pequeños cuerpos [...]. Creo que se trata de un ser intermedio entre planta y animal hasta ahora desconocido». Dado que inicialmente las hidras parecían ser inmóviles, Trembley prefirió considerarlas plantas. Sin embargo, luego comprobó sorprendido que eran capaces de 125

estirarse, colocar su boca en el suelo, levantar la zona basal y, mediante una voltereta, volverla a poner en el suelo al otro lado. Así podían desplazarse, actividad propia de los animales y no de las plantas. Además, las hidras capturaban presas, como hacen los animales; al respecto, Trembley detectó que atrapaban el alimento con los tentáculos y lo enviaban al interior de su estómago. Cuando observó a una de estas criaturas atrapar una pequeña anguila con sus tentáculos y engullir la presa hasta su cavidad central, escribió a un colega: «¡Son carnívoros, y ciertamente muy ávidos!». Asimismo, se dio cuenta de que los pólipos reaccionaban cuando se los tocaba, e incluso a la agitación del agua. Después de estas y otras observaciones, varios naturalistas especularon con que se trataba de una forma intermedia entre los dos grandes reinos. Pero el hecho de que la cuestión original fuese si la hidra era una planta o un animal, impulsó a Trembley a emplear estrategias hasta el momento sólo usadas con las plantas.

Así, con la mente dividida entre la opción animal y vegetal, optó por cortar en dos el supuesto animal, imaginando que sólo una planta sería capaz de regenerarse después de un tratamiento de este tipo. Asumiendo que los pólipos cortados morirían, esperaba establecer por este medio su verdadera naturaleza animal. Para su sorpresa, 126

cada una de las mitades regeneró un pólipo completo. El 25 de noviembre de 1740, el científico describía su notable experimento: «La primera operación que llevé a cabo con los pólipos fue el cortarlos transversalmente [...] coloqué uno de ellos en la palma de mi mano izquierda junto a un poquito de agua [...]. Cuando lo tuve como quería, delicadamente pasé una hoja de las tijeras, que sostenía con mi mano derecha, por debajo de la parte del cuerpo del pólipo que pensaba seccionar. Luego cerré las tijeras». La amputación dio como resultado dos fragmentos capaces de regenerar un pólipo completo cada uno. Estos resultados se repetían si cortaba el pólipo a lo largo, transversalmente o en muchos trozos. Imperturbable e infaliblemente, siempre volvía a crecer un nuevo pólipo a partir de los fragmentos. En uno de sus muchos experimentos, Trembley cortó longitudinalmente sólo la parte superior de un pólipo, la «cabeza», sin separarla del resto, y el pólipo desarrolló dos cabezas. Repitió los cortes hasta que tuvo un animal con siete cabezas56. Así comenzó el estudio experimental sobre regeneración en animales pluricelulares. Como última prueba de las sorprendentes capacidades de la hidra, Trembley invirtió el cuerpo del animal sacando lo de dentro hacia afuera, para ello insertó una varilla en su interior y tiró del cuerpo hacia atrás. Al pólipo no pareció afectarlo demasiado, y su respuesta fue desarrollar un nuevo exterior sobre lo que había sido su interior57. Consciente de la dificultad de realizar este último experimento, Trembley tomó la precaución de repetirlo ante testigos fiables, «para ser capaz de citar el testimonio de otros [...] y demostrar la verdad de un hecho tan extraño como éste». 56 En 1758, Linneo llamó Hydra al género que comprende a estos pólipos de agua dulce. Al parecer, se inspiró en la mitología griega donde la hydra representaba a un monstruoso dragón de cien cabezas que habitaba en los pantanos. 57 Este experimento es tan difícil de llevar a cabo que muchos científicos del siglo xix fracasaron cuando intentaron repetirlo, como comprobaremos en próximos capítulos.

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Los claros y llamativos experimentos de este cuidadoso científico fueron, como se decía más arriba, no sólo el punto de partida de una prolífica rama del estudio de los organismos vivos: la Biología experimental, sino que sirvieron de ejemplo e inspiración para muchos estudiosos que vinieron después. Pero de momento valga con retomar el debate sobre preformación y epigénesis. EL RESURGIMIENTO DE LA EPIGÉNESIS

En la segunda mitad del siglo xvm, destacados estudiosos empezaron a percibir cada vez con mayor claridad la existencia de importantes debilidades en la teoría de la preformación58. El número de naturalistas que, después de minuciosas observaciones al microscopio, se convencía de que el desarrollo embrionario no era simplemente la expansión de un adulto de la especie previamente formado aumentaba paulatinamente; así, se llegó a la conclusión de que los óvulos, o los espermatozoides, no eran como la mayoría había imaginado, «la miniatura de un animal adulto». Estas evidencias propiciaron el renacer de la vieja idea aristotélica de la epigénesis, defendida por W. Harvey más de cien años antes, y que había permanecido casi olvidada. Entre las destacadas figuras que se hicieron eco del florecer epigenético, quizás la 128

más influyente fue la del médico embriólogo alemán Kaspar F. Wolff (1733-1794). Nacido en Berlín, se doctoró en Medicina en la Universidad de esta ciudad en 1759. La disertación de su tesis, pronunciada el 28 de noviembre del mismo año y titulada La teoría de la generación, resultó sumamente polémica. El joven médico se oponía al preformismo dominante y defendía con gran convicción la epigénesis; postura que sólo le procuró las críticas de la mayor parte de sus colegas, entre ellos las del respetado Bonnet, quien estaba convencido de la falsedad de esta teoría. Paradójicamente, en la actualidad muchos expertos consideran que aquel trabajo de Wolff representa uno de los ensayos más importantes y trascendentes que se hayan escrito sobre Biología. 58 Son un ejemplo ilustrativo los experimentos de hibridación con plantas realizados en torno a 1760, que refutaban las teorías preformistas demostrando que los híbridos poseían en partes proporcionales características de sus dos progenito res. No podía, por tanto, existir un adulto preformado en la célula germinal de uno solo de los padres. Sin embargo, tal vez debido a que estos trabajos se realizaron con vegetales, durante mucho tiempo sus resultados no se tuvieron en cuenta.

Mediante una cuidadosa observación del desarrollo de embriones de pollo, Wolff 129

demostraba que las partes embrionarias se forman a partir de estructuras que no tienen equivalentes en el organismo adulto, sostenía que el embrión procede de una sustancia no organizada, secretada por los órganos genitales de los padres, y que se va organizando paulatinamente. Por ejemplo, afirmaba haber observado el desarrollo de novo del corazón y los vasos sanguíneos, que según los preformistas tenían que estar presentes desde el comienzo en cada embrión, para asegurar así su crecimiento. De manera similar, veía surgir el tubo intestinal por plegamiento de un tejido previamente plano. Wolff argumentaba que, al seguir cuidadosamente el curso del desarrollo del animal, veía aparecer estructuras y órganos que sin ninguna duda no existían antes, ni tan siquiera en estado de esbozo. Para explicar el surgimiento de un nuevo organismo en cada generación, Wolff postuló la existencia de una fuerza desconocida, una «fuerza esencial», inmaterial y específica de la vida que, actuando como la fuerza gravitatoria o el magnetismo, organizaría el desarrollo del embrión. Este agente causal, también llamado vis essenfialis, tendría capacidad para transformar la masa informe del óvulo fecundado en un organismo de su especie. Se trataba, por tanto, de una teoría vitalista y metafísica. La obra de Wolff se hizo pública prácticamente al mismo tiempo que la de Bonnet y la de Spallanzani, pero su repercusión fue infinitamente menor. No encajaba con las ideas imperantes y fue condenada al ostracismo a lo largo de toda la vida del científico. Los descubrimientos de Wolff permanecieron así ignorados largos años y de hecho únicamente obtuvieron el rango que les correspondía a comienzos del siglo xix, cuando las investigaciones de embriólogos posteriores confirmaron sus principales resultados. En realidad, no sólo hubo que aguardar hasta el siglo siguiente, sino más concretamente hasta la obra de un científico singular, Karl Ernst von Baer, para que la epigénesis recobrara su papel predominante en el pensamiento biológico. Sin embargo, no debemos llamarnos a engaño: el preformismo tardó mucho tiempo en caer en el olvido. Probablemente, esta situación era de

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bida que si bien la epigénesis parecía la mejor explicación para las observaciones directas de la formación de órganos, la preformación siempre ha explicado mejor la continuidad entre generaciones. El preformismo, por lo tanto, no se extinguió de inmediato ni por completo sino que perpetuó por mucho tiempo su postura enfrentada a la epigénesis. Con la extraordinaria personalidad de Karl E. von Baer y el resurgir de la epigénesis nos adentramos en el siglo xix. Pero esto es ya asunto del próximo capítulo.

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3 CONFIGURACIÓN DEL PENSAMIENTO MODERNO EN EL SIGLO XIX

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Esquema del Capítulo 3. CONFIGURACIÓN DEL PENSAMIENTO MODERNO EN EL SIGLO XIX RENACIMIENTO DE LA TEORÍA EPIGENÉTICA TEORÍA CELULAR Todos los seres vivos están constituidos por células. Y toda célula procede de otra célula preexistente. E. Von BAER Realizó importantes estudios de Embriología Comparada. Concluyó que la embriogénesis animal pasa a través de etapas muy semejantes. RECAPITULACIÓN

TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Cada etapa de la DARWINIANA embriogénesis representa las Todos los seres vivos descienden, por formas adultas primitivas. selección natural, de antepasados (Asumida por la comunidad comunes. científica, pero no por von Gran repercusión, sobre todo en Baer). ¿La historia evolutiva seAlemania. pone de manifiesto en la embriogénesis? Ley biogenética (E. Haeckel): La ontogenia recapitula la filogenia. Teoría de la continuidad del plasma germinal (A. Weismann): Los caracteres hereditarios se transmiten inmutables de una generación a la siguiente. TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA Los cromosomas son los portadores de los factores hereditarios. GRAN EXPANSIÓN DE LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL

KARL ERNST VON BAER: EL EPIGENISMO COBRA FUERZAS V DN Baer (1792-1876) fue el más distinguido e influyente embriólogo del siglo xix. Muchos historiadores modernos lo consideran al mismo nivel que Charles Darwin, aunque su nombre haya permanecido incomprensiblemente olvidado durante largo tiempo. Karl E. Von Baer nació el 29 de febrero de 1792 en Estonia, donde empezó sus estudios de Medicina. Posteriormente se trasladó a Alemania, ya que este país ofrecía a los jóvenes ventajas mucho mayores para iniciarse en el trabajo científico. Allí colamucho mayores para iniciarse en el trabajo científico. Allí cola 1865), en sus 135

investigaciones sobre el desarrollo del embrión de pollo. Mencionemos que este científico, Pander, en dos artículos publicados en 1817, había descrito el descubrimiento de una estructura trilaminar en el huevo de pollo en desarrollo. El autor describía sus observaciones en los siguientes términos: En la decimosegunda hora se observan dos láminas claramente delimitadas, una interna, gruesa, granulada y opaca; y otra externa, más delgada, suave y transparente [...]. Luego surge, entre estas dos capas, una tercera de posición central en la cual se forman los vasos sanguíneos [...]. En cada una de estas tres capas tendrá lugar una particular metamorfosis [...], y cada una de ellas necesitará de la asistencia de sus compañeras; por tanto, las tres, hasta que alcancen un nivel especializado, funcionan en colaboración aunque tengan destinos diferentes. Pander no sólo reconocía la formación de tres capas, sino que también comprendió con claridad que cada una se constituía a expensas de otras. Con estas excelentes observaciones lograba cris

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talizar un concepto de gran trascendencia: durante las primeras etapas del desarrollo del embrión de pollo se diferencian nítidamente tres láminas germinales. En 1819, von Baer continuó con los trabajos sobre las capas embrionarias en solitario y en los años siguientes alcanzó resultados extraordinarios. Descubrió que las tres capas germinales detectadas en el embrión de pollo en desarrollo también se observaban en los embriones de todos los demás vertebrados. Asimismo, observó una y otra vez, en las múltiples especies que estudió, que todas las partes del embrión se formaban sucesivamente durante el curso del desarrollo embrionario. Por ejemplo, 137

señalaba que cuando se forman los nervios, previamente no había un espacio vacío donde éstos se han diferenciado, sino que existía un tejido homogéneo. Esta observación se ha interpretado como una clara prueba en contra de la preformación y en defensa de la epigénesis. Los análisis de embriones de distintas especies realizados por el científico establecieron y potenciaron estudios de Embriología comparada que, a su vez, estimularon el desarrollo de una disciplina que estaba adquiriendo un enorme interés: la Anatomía comparada, la cual se convertiría muy pronto en el tema central de la Biología. Los minuciosos trabajos de von Baer permitieron poner de manifiesto relaciones morfológicas que resultaban imperceptibles en los organismos adultos. Von Baer examinó directamente el desarrollo anatómico y fisiológico en muchas especies de mamíferos, pájaros, peces e invertebrados, con una escrupulosidad mucho mayor que cualquier científico anterior a su tiempo. Entre sus logros hay que destacar, por ejemplo, que en 1827 descubrió el verdadero óvulo de los mamíferos, incluyendo el humano y corrigiendo el error de de Graaf1. A este respecto se debe recordar que, a finales del siglo xviii, ya se habían logrado corregir las aberraciones cromáticas de los microscopios mediante una combinación distinta de las lentes y, en consecuencia, la construcción de nuevos microscópicos acromáticos hizo posible muchas observaciones precisas y novedosas. 1 En el capítulo II apuntábamos que de Graaf había confundido los grandes folículos ováricos con los óvulos. Error en gran parte atribuido a la menor calidad de los microscopios existentes en su época. Actualmente, se \iama. folículo de Graaf a una vesícula esférica presente en el ovario de los mamíferos que contiene el óvulo en desarrollo y un líquido, el líquido del folículo. Está rodeado de numerosas células y de él sale el óvulo en la ovulación.

Los valiosos trabajos de von Baer, junto a sus reflexiones acerca de lo que observaba, se publicaron en un gran tratado de Embriología, titulado Historia del desarrollo de los animales. En realidad fueron dos tomos, uno vio la luz en 1828 y el otro en 1837. La enjundia de este estudio fue tal que hoy se considera una de las aportaciones más apreciables e importantes a la literatura sobre Embriología. Los especialistas en la materia lo catalogan como un verdadero modelo de cuidadosa investigación experimental. Un tratado que representa la culminación de todos los estudios sobre embriogénesis que habían tenido lugar antes y el punto de partida de todo lo que vendría después. Según los expertos, este fue el libro que desbrozó el camino para que la Embriología pasase desde la Historia Natural hasta la ciencia de laboratorio que es hoy. Las sistemáticas observaciones de von Baer de embriología comparada, y las leyes del desarrollo que correctamente generalizó a partir de ellas, permitieron al científico establecer que todos los vertebrados pasan a través de estadios embrionarios muy similares y que sólo al final las rutas del desarrollo divergen. Así alcanzó una extraordinaria conclusión: el desarrollo embrionario procede «desde lo más general a lo más particular». El científico dejaba escrito: El desarrollo [...] del cuerpo de un animal consiste en una disminución de la homogeneidad, de mayor a menor, en las partes que lo componen [...]. Cuanto más homogénea [sea] la masa total del cuerpo, inferior será el estado de desarrollo. Habremos alcanzado un estado más elevado si los nervios, los músculos, la sangre [...] están claramente diferenciados. Cuanto más diferentes sean, más desarrollado 138

estará el animal. Al hilo de sus observaciones, von Baer propuso un principio de especialización progresiva y de diferenciación. Primero puede decirse que un embrión se convertirá en un vertebrado y no un invertebrado, luego en un mamífero y no en otra clase de vertebrado, luego en un carnívoro y no en un roedor o rumiante, luego en un perro y no en un gato, y finalmente en un individuo y no en otro. Y von Baer también afirmaba que «el embrión de un vertebrado es, en sus comienzos, ya un vertebrado; en ningún mo mentó es idéntico a un animal invertebrado [...]. Y el embrión de vertebrado no pasa en ningún momento por un estado (conocido) de otro animal adulto». En resumen, insistimos, von Baer defendía el principio de lo general a lo especial, o sea, «una estructura heterogénea o especial surge de otra más homogénea o general, y esto ocurre mediante un cambio gradual». En este sentido, la conocida historiadora de la Biología Jane Oppenheimer2 (1967) ha señalado en referencia a esta conclusión que «desde los días de von Baer estamos convencidos de que algo nuevo surge de algo viejo». Los resultados de von Baer quedaron definitivamente plasmados en sus famosas leyes del desarrollo. Según el prestigioso historiador y paleontólogo norteamericano Stephen J. Gould, considerado por los especialistas como uno de los científicos que más minuciosamente ha estudiado a von Baer —sobre todo en su obra Ontogeny and Phylogeny (1977)—, las cuatro leyes del gran embriólogo fueron su mayor contribución, y probablemente las palabras más importantes que se han escrito en la historia de la Embriología. A saber: 1. Las características generales de un grupo grande de animales aparecen más pronto en el embrión que las características especializadas. 2. Los caracteres menos generales se desarrollan de los más generales, y así en adelante, hasta que aparecen finalmente los más especializados. 3. Cada embrión de una especie dada, en vez de pasar por los estadios de otros animales, se aleja más y más de ellos. 4. Fundamentalmente, por tanto, el embrión de un animal superior no es nunca como (la forma adulta) de un animal inferior, sino sólo como su embrión. 2 Jane M. Oppenheimer (1911-1996) fue una distinguida científica norteamericana especialista en Embriología experimental y destacada historiadora de la Ciencia. Se doctoró en la Universidad de Yale en 1935, y tuvo entre sus maestros al embriólogo más conocido de su tiempo, Ross G. Harrison. Oppenheimer ha dedicado gran parte de sus esfuerzos como investigadora al estudio de la embriología de los peces teleósteos, que son los peces óseos modernos. Al tiempo que publicaba un gran número de artículos y libros científicos de su especialidad, ejercía la docencia, actividad en la que ha sido muy valorada.

En síntesis, y al calor de lo expuesto, cabe aseverar que Wolff, Pander y, sobre todo, von Baer estudiaron intensa y meticulosamente el desarrollo embrionario, contribuyendo a debilitar la teoría dominante de la preformación. Wolff defendió, a partir de 1759, y en contra de sus contemporáneos, que el embrión procede de una sustancia no organizada y, por tanto, su desarrollo es epigenético, tal como veíamos en el capítulo II. Pander, por su parte, fue el primero en poner de manifiesto en 1817 la existencia de tres capas germinales en el embrión de pollo; y poco años después, von Baer (1828) demostró que la formación de las tres capas caracterizaba el desarrollo de todas las clases de vertebrados. Asimismo, sus 139

estudios indicaban que cada capa daba origen a un conjunto concreto de sistemas de órganos: del ectodermo derivaban la piel y el sistema nervioso; del endodermo, el sistema intestinal; y del mesodermo, los músculos, los tejidos conectivos y el sistema sanguíneo3. En este contexto tampoco se tardó mucho en comprobar que el ectodermo y el endodermo existen también en todos los grupos de invertebrados4. Los trascendentales hallazgos de von Baer sobre la formación de las capas germinales en los embriones, rápidamente comprobados por otros investigadores, no tardaron en abrir el camino a un nuevo modelo que iba a provocar un gran alboroto durante bastante tiempo. Se trata del concepto de recapitulación que, esencialmente, sostiene que el desarrollo embrionario no implica el despliegue de un embrión en miniatura —como afirmaban los preformistas—, sino una serie de etapas sucesivas donde cada una representa las formas adultas de especies más primitivas. 3 A finales de la década de 1870 empezaron a surgir considerables dudas acerca de si las mismas capas germinales daban origen a las mismas estructuras en todos los animales, y, sobre todo, acerca de la relación entre el mesodermo y otras dos capas. Los experimentos de regeneración, el tratamiento con sustancias químicas y el análisis de patologías han sido considerados por algunos autores como una señal de que las capas germinales podían adoptar papeles diferentes del que tenían en condiciones normales. Como resultará evidente para el lector, no es éste el lugar adecuado para extendernos sobre temas tan complejos que, además, nos alejan en demasía de nuestros objetivos. 4 Muy pronto surgió una conexión entre la ontogenia, o sea, el desarrollo embrionario, y la filogenia, o historia evolutiva, como se verá más adelante. Algunos negaron a suponer que la fase de gástrula correspondería al tipo celentéreo y las fases posteriores del desarrollo corresponderían a los «tipos de organismos superiores

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Según explicita Jane Oppenheimer, von Baer estaba totalmente en contra de «la noción dominante de que el embrión de los animales superiores pasase a través de las formas permanentes de los animales inferiores». En realidad, el embriólogo siempre se opuso a la teoría de la recapitulación. En este sentido Oppenheimer también aclara que la cuarta ley de von Baer contiene un apéndice donde se insiste en que «sólo porque las formas (adultas) de los animales menos desarrollados se alejan tan poco de su condición embrionaria, han mantenido una cierta similitud con los embriones de los animales superiores». Asimismo, Stephen J. Gould también ha subrayado que el famoso embriólogo descartaba la recapitulación de sus creencias: el desarrollo embrionario de un animal «superior» no repite ningún estado adulto, sino que los adultos «inferiores» pueden parecerse a los embriones simplemente porque no pueden diferenciarse mucho más allá. Reiterando lo dicho, el embrión de un vertebrado, en cualquier etapa, es un vertebrado que no ha terminado su desarrollo; no puede representar por lo tanto ningún animal adulto5. «La Embriología es diferenciación, no un ascenso por una escala de perfección», ha escrito Gould. 141

Antes de continuar, resulta obligado dejar por un instante el controvertido tema de la recapitulación y traer a la palestra una notable limitación que lastraba a la Biología por aquellos años: mientras no se lograse establecer cuál era el tamaño mínimo compatible con la vida, sería imposible alcanzar una explicación moderna, no sólo del desarrollo embrionario, sino también de muchos otros importantes procesos biológicos. Ciertamente, el concepto de unidad vital estaba empezando a cobrar forma y cada vez era más urgente un modelo que lo enmarcase. Como expresara ya en 1945 el famoso biólogo francés, marcase. Como expresara ya en 1945 el famoso biólogo francés, 1977), al referirse a los fenómenos biológicos que todavía eran inexplicables a comienzos del siglo xix: «Faltaba una pieza maestra que no podía ser reemplazada por ningún recurso de la imaginación o del raciocinio». El científico está haciendo referencia a la teoría celular, esto es, la tesis de que la unidad básica de todos los organismos vivos es la célula6. A este respecto son apropiadas las palabras del conocido filósofo Thomas S. Kuhn (1922-1995), quien ha subrayado la necesidad de «que surja una nueva teoría para que los científicos vean cosas nuevas y diferentes al mirar con instrumentos conocidos en lugares en los que ya habían buscado antes». 5 Insistimos bastante en estos párrafos sobre la postura de von Baer negando la recapitulación porque, como se verá más adelante, este concepto provocó gran confusión y daño a los estudios embriológicos durante finales del siglo xix y las primeras décadas del siglo xx.

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Es oportuno, por tanto, ofrecer a continuación el resumen de una teoría que ha sido más que trascendente para la comprensión moderna de los organismos vivos. LA TEORÍA CELULAR: UNA FORMULACIÓN IMPRESCINDIBLE A lo largo de los siglos xvn y xvm, principalmente, cuando los naturalistas buscaban cuál podría ser el componente vivo más pequeño del organismo, la mayoría apostaba por la llamada «teoría de la fibra». Esta teoría sostenía que el elemento estructural último (es decir, menor) de los tejidos corporales tenía forma de fibra. No obstante, la esencia del problema planteado: cómo la fibra, que es un elemento estructural, se hace vital, continuaba sin dilucidarse. Se asumía que la fibra portaba vida merced a la existencia en ella de una fuerza específica, la llamada fuerza vital, esencial o innata, que desde el seno mismo de la materia viva impulsaba y regía los fenómenos vitales de nutrición y crecimiento. En otras palabras, dado el profundo arraigo del concepto del vitalismo, podía asumirse que lo que prestaba unidad a los organismos eran determinadas propiedades vitales, inexplicables pero naturales, que existen en la sustancia esencial que constituye los cuerpos vivos. Debe recordarse que en las primeras décadas del siglo xix, la llamada Naturphilosophie alemana tuvo una enorme influencia en 143

6 Es esclarecedor tener presente que la teoría celular dio un considerable varapalo a la preformación al imponer un límite al tamaño mínimo de las formas de vida organizada.

el pensamiento científico. Según esta tradición filosófica, en la naturaleza existen fuerzas que otorgan una dirección predeterminada al origen y al desarrollo de los organismos. Esta filosofía jugó un importante papel en el estudio de la célula en relación con los procesos vitales. Y fueron justamente los «filósofos de la naturaleza» de aquellos años quienes impulsaron los aspectos dinámicos de la teoría celular7. La noción de la fibra como último elemento organizado del cuerpo vivo ofrecía, sin embargo, incertidumbres que propiciaron el resurgir de una vieja idea: la unidad viva más pequeña era en realidad el glóbulo, poseedor de la fuerza vital que le permitirá transformarse luego en fibra. En estas nociones puede ya apreciarse claramente un preludio del concepto de «célula». De hecho, numerosos anatomistas veían y describían células, pero fundamentaban en la fibra la unidad estructural del organismo. Como es conocido, el microscopista inglés Robert Hooke fue quien, en 1665, 144

describió, dibujó y nombró una célula por primera vez, aunque sin imaginar la verdadera naturaleza y significado de la estructura que observó. Lo mismo sucedió con su contemporáneo Antón van Leeuwenhoek (1632-1723), quien describió, con su sencillo microscopio de elaboración propia, un mundo tan maravilloso como inesperado: la vida invisible, en la que pudo detectar innumerables formas unicelulares. Pero, a pesar de la trascendencia que hoy reconocemos a los descubrimientos de Hooke y Leeuwenhoek, estos naturalistas no fueron capaces de relacionar sus observaciones con la unidad vital, ni ellos mismos ni sus contemporáneos. Transcurrieron casi dos siglos hasta que en 1839 el botánico alemán Mathias Schleiden (1804-1881) y el zoólogo Theodor Schwann (1810-1882) formularan la Teoría Celular, afirmando que todos los organismos vivos están constituidos por una unidad elemental: la célula. El mérito de estos biólogos radica no sólo en el valor intrínseco de su aportación, sino también en la considerable influencia que ejercieron en el pensamiento de su época. Con su teoría, Schleiden y Schwann aportaron los conceptos y hechos que permitieron entender la célula como la unidad viva tanto de las plantas como de los animales. También hay que precisar que unos años antes, en 1831, el escocés R. Brown (1773-1858) había descubierto, con un microscopio simple de no demasiados aumentos, el núcleo celular en las plantas fanerógamas. 7 La Naturphilosophie proviene fundamentalmente de la filosofía de Kant, Schelling y Goethe. Sirvió de núcleo de partida a la biología alemana de principios del xix, que se vio empujada a buscar en la materia misma principios de dirección hacia un fin y de desarrollo progresivo. Tenía un carácter claramente vitalista y metafísico, aunque en realidad, según los expertos, los biólogos profesionales que llevaron a la práctica esta filosofía eran contrarios al mecanicismo, pero no metafísicos.

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La teoría celular tuvo un éxito inmediato y por ende no tardó en imponerse. Algunos historiadores han apuntado que «ninguna resistencia obstaculizó su progreso, porque correspondía exactamente al estado de conocimientos alcanzado por la ciencia de la vida. Sin ser revolucionaria, llegaba a la hora precisa, como llamada por los hechos. Agrupaba en una síntesis vasta y coherente un conjunto de datos generalmente admitidos, que sólo esperaban ser así reunidos y ordenados para darse luz unos a otros». No obstante, la primera concepción de la célula en la teoría celular no estaba exenta de errores, pues se creía, por ejemplo, que aquélla podía nacer espontáneamente a partir de un humor orgánico8. Pero este concepto pronto se rectificó y precisó y, en el espacio de treinta años, la mentada teoría alcanzó casi su forma moderna. Sus repercusiones fueron inmensas en todos los terrenos, porque abría perspectivas completamente nuevas a múltiples disciplinas biológicas, desde la fisiología hasta la medicina. Además, y no menos importante, revelaba una estrecha afinidad entre todos los seres vivos al subrayar la inexistencia de vida sin forma celular. En esta esfera, el famoso científico británico Thomas H. Huxley (1825-1895) 146

definió a la célula en la década de 1860 como la «base física de toda la vida»9. 8 Ya hemos apuntado que a pesar de los elegantes experimentos de F. Redi (1626-1697) y las valiosas aportaciones de L. Spallanzani (1729-1799), el concepto de generación espontánea predominó durante siglos en el pensamiento científico. 9 Puntualicemos que hoy la teoría celular es considerada uno de los pilares esenciales de la Biología, como atestigua su inclusión en todos los libros de textos y manuales. En esencia, sostiene que todos los organismos vivos, no importa cuan exuberante sea su diversidad, comparten un diseño arquitectónico común: están compuestos por células, que constituyen la unidad fundamental de la vida. Pueden ser unicelulares o pluricelulares. Maticemos que los virus no están formados por células, pero la mayoría de los autores sostiene que éstos no son organismos vivos.

Debe señalarse que, a pesar de sus extraordinarias aportaciones, los trabajos de Schleiden y Schwann no establecieron con claridad qué es una célula. Las descripciones por ellos realizadas resultaron, en realidad, bastante confusas. Hacia 1857 se consideró que la célula estaba compuesta por membrana, contenido celular y núcleo, aunque en la década siguiente todavía algunos autores discutían la necesidad de que existiese una membrana. Para unos ésta era un atributo esencial, pero para otros, no: puede formarse pero no es necesaria. Es evidente que la idea de una célula desprovista de membrana obligaría al replanteamiento de la concepción de este elemento morfológico, e incluso su nomenclatura se vería afectada, puesto que el 147

nombre de célula, originalmente propuesto por Hooke, comportaba la noción de caja o estuche. Teniendo en cuenta que desde la década de 1830 se había proclamado la universalidad del núcleo y reconocido su presencia en las células animales y en las vegetales, muchos investigadores optaron por asumir la definición de célula como un «grumito defrotoplasma en el cual yace el núcleo». De ahí que algunos científicos incluso propusieran la sustitución del nombre de célula por el de protoplasma, entendido como unidad vital de las plantas y de los animales, y centro de los procesos vitales. Valga matizar que el protoplasma era un concepto bastante ambiguo, pues se imaginaba como una especie de estado intermedio entre el sólido y el líquido10, lo que generaba notables desacuerdos. Una vez que la teoría celular fue asumida por los naturalistas de la segunda mitad del siglo xix, su función resultó sumamente unificadora. Al hilo de nuestra exposición, cabe resaltar que arrojó luz directamente sobre el mecanismo íntimo de la reproducción: fundamentalmente, dio un nuevo significado a los términos óvulo y espermatozoide. Subrayemos que los embriólogos asumieron entonces que la célula no es sólo la unidad fundamental y funcional del organismo, sino también es la unidad del desarrollo. 10 El protoplasma se asumía como un tipo de éter de los filósofos naturales: al igual que se creía que el éter existía alrededor de todas las estructuras materiales del mundo, se aceptaba que la sustancia viva protoplasma estaba presente en las estructuras por lo demás inanimadas y las proveía de vida. El concepto de protoplasma se superó gracias a los avances en la comprensión de la estructura celular, principalmente gracias a la cristalografía por rayos X y a la microscopía electrónica. A la célula se la adjudicaron entonces los conceptos modernos de citoplasma y núcleo.

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No se tardó mucho en comprender que el óvulo de los mamíferos (descubierto, recordemos, por Von Baer en 1827) era una verdadera célula, colmada de materiales nutritivos; la naturaleza del espermatozoide se comprendió más tardíamente, pues sólo se asimiló a una célula hacia 1860. Además, tanto el cigoto de un animal como el de una planta, se entendieron entonces como células individuales capaces de reproducirse a sí mismas, dividirse y crecer para generar más células, que se organizarán en la forma adulta. Dentro de este contexto, entre 1850 y 1855 se dio un paso más en la interpretación de las capas germinarles de von Baer, al reconocer que estaban compuestas por células que derivaban de una única original: el óvulo fecundado. La vigorosa teoría celular permitió entonces enmarcar todos los episodios de la formación de un nuevo ser dentro de divisiones, transformaciones o desplazamientos de células11. Entre las importantes aportaciones realizadas a la nueva teoría, no cabe duda de la gran relevancia del científico alemán Rudolf Virchow (1821-1902), quien contribuyó con sus valiosas investigaciones, junto a otros biólogos menos conocidos, a la culminación de la teoría celular12. En 1858, tras un arduo trabajo, Virchow publicó un artículo gracias al cual la teoría celular adquirió verdadera trascendencia. 149

Afirmaba que toda célula procede de otra preexistente: «Doquiera se origine una célula, allí tiene que haber existido previamente una célula (omnis cellula e ce/lula), lo mismo que un animal sólo puede provenir de un animal y una planta de una planta». En otras palabras, de igual forma que los animales sólo nacen de otros animales y que las plantas proceden de la semilla de otras anteriores, también las células se forman a partir de aquellas que han existido previamente. El mérito más importante de Virchow consistió en que logró eliminar, mediante una sentencia que se haría famosa, ciertas interpretaciones erróneas, afirmando el universal origen de cada célula de la división y escisión de otra precedente. 11 Además, entre las múltiples influencias de la teoría celular, cabe subrayar un hecho notable: permitió que la vida dejase de ser asumida como cierto misterioso atributo del organismo entero y empezó a admitirse que era una propiedad compartida por cada una de sus células. 12 Rudolf Virchow fue un médico muy destacado en su época. Su especialización era el cáncer, y estuvo entre los primeros en comprender que esta enfermedad representa el mal funcionamiento, no del organismo completo o de sus tejidos, sino de células particulares. No obstante, hoy se lo recuerda principalmente por su gran aportación a la teoría celular.

LA BIOLOGÍA DE LA CÉLULA SE ABRE CAMINO

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A pesar del enorme avance que significó la formulación de la teoría celular, todavía quedaban por despejar algunas cuestiones significativas, por ejemplo, cómo se divide una célula y genera otras nuevas. Los hallazgos quizás más destacados que condujeron a desentrañar el importante fenómeno de división celular surgieron de observaciones realizadas durante la segmentación del cigoto y la generación de los blastómeros; aunque estos últimos inicialmente no eran considerados como células, poco después se les concedió tal categoría. De todos modos, la investigación acerca de la generación de dos células hijas a partir de una progenitora había de llevar inexorablemente al estudio del núcleo, y muy pronto se comprobó su parte fundamental en el proceso. El camino no fue fácil, sino al contrario: largo e intrincado. Para no extendernos en exceso, valga con apuntar que la generación de biólogos formada en el conocimiento de la teoría celular se dedicó intensamente al estudio del interior de la célula13. Así . Así 1905), gracias al empleo de colorantes usados por los citólogos para poner de manifiesto la estructura intracelular, descubrió en 1879 en el interior del núcleo unas estructuras filamentosas que se teñían intensamente, y que se visualizaban con claridad durante el proceso de la división celular; les dio el nombre de cromatina, pero posteriormente, en 1888, fueron bautizadas como cromosomas (palabra de origen griego que quiere decir «cuerpos que se tiñen»). También fue Flemming quien propuso el término mitosis para referirse a las «figuras de la división nuclear»14. Por esta fecha se comprobó que el número exacto de cromosomas se mantiene constante en las distintas fases de la mitosis15. 13 Los naturalistas, ya desde la década de 1880, habían tomado conciencia de la importancia alcanzada por el microscopio, llegándose a afirmar que «un naturalista sin microscopio es como un químico sin balanza o un astrónomo sin telescopio».

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Años más tarde, en 1892, uno de los más afamados citólogos de la historia, el germano Theodor Boveri (1862-1915), a quien se tratará nuevamente más adelante, descubrió un tipo especial de división de las células: la meiosis16, que tiene lugar al generarse las células sexuales. Ese mismo año el fisiólogo, también alemán, Osear Hertwig (1849-1922) estuvo entre los primeros en observar al microscopio la fusión del espermatozoide con el óvulo durante la fecundación. Desde bastante antes, sobre 1877, Hertwig venía realizando numerosas y cuidadosas observaciones, fruto de múltiples experimentos en los que había mezclado espermatozoides con óvulos maduros; sus resultados le llevaron a concluir que «la fecundación se basa en la fusión de dos núcleos celulares». Con posterioridad, diversos autores confirmaron que prácticamente en todas las clases del reino animal los fenómenos de la fecundación discurren esencialmente del mismo modo. A partir de esta serie de trabajos, Hertwig reconstruyó y publicó lo que él llamó «la teoría de la fecundación». Incluiremos, a modo de ilustración, un breve resumen de las palabras del propio autor, acerca de los contenidos más destacados de su mencionada 152

teoría: Algunos historiadores atribuyen el descubrimiento de los cromosomas al médico belga Eduard van Beneden (1846-1910). Este científico se dedicó a investigar los estadios tempranos del embrión de los mamíferos (en 1875 de conejos y murciélagos; aunque más tarde se dedicó a los erizos de mar y otros invertebrados); describió el comportamiento de los cromosomas y la división reductora o meiosis. 15 E1 proceso de la división celular, como es ampliamente conocido, implica que una célula madre genere dos células hijas, cada una de ellas con el mismo número de cromosomas que la progenitora. Forma parte del ciclo de vida celular que comprende la mitosis o división del núcleo, la citocinesis o división del citoplasma, y el período durante el cual la célula no se está dividiendo, llamado interfuse. En muchos casos, para abreviar, se llama mitosis a todo el proceso de división de una célula en dos hijas con idéntico número de cromosomas. 16 Sabemos que la meiosis es una clase de división celular que genera, a partir de una célula madre, cuatro células hijas con la mitad del número de cromosomas. Los biólogos fueron conscientes de su existencia al constatar que el óvulo fecundado de un determinado gusano contenía cuatro cromosomas, mientras que el espermatozoide del mismo gusano sólo tenía dos. 14

Fundándonos en las observaciones que hemos expuesto, estamos actualmente en condiciones de formular una teoría de la fecundación basada en una serie considerable de hechos. Durante la fecundación se llevan a cabo procesos fisiológicos claramente visibles. El más importante y esencial es la unión de dos núcleos procedentes de células sexuales diferentes: el núcleo ovular y el núcleo espermático. 153

Se produce así una fusión de cantidades equivalentes de sustancia nuclear cromática masculina y femenina [...]. Los fenómenos que acontecen en el curso de la fecundación arrojan también luz sobre el significado de los fenómenos de la maduración de los productos sexuales y, especialmente, sobre la división reductora que se efectúa entonces [...]. Merced al proceso de maduración, la cantidad de sustancia cromática nuclear masculina, como la sustancia cromática nuclear femenina [...] se hallan reducidas a la mitad de lo que están en un núcleo normal. Sólo mediante la fecundación, que consiste en la fusión de los dos núcleos, se restablece la cantidad total de sustancia cromática nuclear [...]. Esta teoría fue confirmada y ampliada principalmente por los trabajos del conocido botánico Eduard Strasburger (1844-1912), quien demostró que los fenómenos de la fecundación discurren de idéntico modo en el reino vegetal. Por último, destaquemos que todas estas investigaciones sirvieron asimismo para establecer la teoría de la herencia, propuesta simultáneamente por Strasburger y por Hertwig, y que este último expone como sigue: Recientemente, se ha intentado también entender la teoría de la fecundación como una teoría de la herencia. Ciertos hechos importantes autorizan a concluir que las sustancias fecundadoras son, al mismo tiempo, las portadoras de los caracteres hereditarios. Las sustancias nucleares femeninas transmiten al descendiente los caracteres hereditarios de la madre, del mismo modo que las sustancias nucleares masculinas le transmiten los caracteres hereditarios del padre. Esta teoría, que ha sido propuesta al mismo tiempo por Strasburger y por mí a partir de datos un poco diferentes [...], puede ser una explicación morfológica de que los hijos se parezcan al padre y a la madre, y que, en general, hereden de cada uno de ellos un número de caracteres casi igual. Si admitimos estas dos teorías, se desprende que el núcleo, que hasta ahora debía describirse como un órgano constante,

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pero enigmático y de importancia desconocida, desempeña un papel fundamental en los fenómenos de la vida celular. Parece representar en la célula el órgano específico de la fecundación y la herencia. Estos párrafos —tomados del libro de Giordan (1987)— ponen de manifiesto que fue en esta época, ya en el filo del siglo xx, cuando los científicos empezaron a comprender en profundidad los mecanismos y el verdadero significado del fenómeno de la fecundación, tal como se apunta al final del capítulo I. Con todo, tras este inventario conviene recordar que por aquellas fechas seguía persistiendo el problema de explicar la formación del embrión a partir de una sustancia inorganizada, puesto que cada vez resultaba más manifiesto que el cigoto, que contiene en potencia al futuro ser, no era desde luego una cosa amorfa. En este sentido, los esfuerzos realizados para arrojar luz sobre la cuestión produjeron meticulosas investigaciones microscópicas que empezaron a desvelar el desarrollo del cigoto y de los diversos tejidos que se forman a sus expensas. Así, se pudo establecer la filiación existente entre el óvulo y las capas u hojas germinales, como consecuencia del proceso de la segmentación. Del mismo modo, llegó a saberse a 155

partir de qué capas embrionarias derivan los esbozos de los órganos y también que en muchos casos el desarrollo lleva consigo asociaciones, desplazamientos y procesos de construcción y destrucción. Estos nuevos descubrimientos provocaron un abandono más o menos generalizado de la vieja idea de un adulto en miniatura preformado en el embrión. La noción epigenética empezó entonces a ganar terreno. Los preformistas, sin embargo, no renunciaron fácilmente a sus ideas, y la querella en torno a ambas tesis continuaba. Al hilo de este debate, en 1894 Hertwig publicó un libro que se hizo famoso y cuyo título puede traducirse como El problema de la Biología hoy.-¿preformación o epigénesis? Bases para una teoría orgánica del desarrollo, en el cual se hacía patente que la batalla entre preformistas y epigenistas parecía no tener fin. Su autor manifestaba que esta «turbadora cuestión de la biología» había resurgido nuevamente como un problema de finales del siglo. De hecho, los especialistas en el tema opinan que el libro de Hertwig representa uno de los primeros casos de controversia moderna entre epigénesis/preformación. Y el científico, a pesar de considerarse un epigenista, hizo cierta justicia a sus predecesores al escribir: El que los más grandes biólogos de los siglos xvn y xvm fueran decididos defensores de la preformación era el resultado natural del estado de sus conocimientos. [Dado que] sólo conocían las señales externas del proceso del desarrollo [...] su imagen mental sobre los comienzos de un organismo era una imagen excesivamente reducida, una imagen que requería para su desarrollo nada más que nutrición y crecimiento. Hertwig sostenía que el estado de la cuestión en su tiempo permitía asumir que la cromatina del núcleo de la célula contenía el material hereditario, exactamente el mismo en cada una de las células de un organismo dado. De acuerdo con este escenario el desarrollo sería epigenético, y durante su curso el material hereditario contenido en el núcleo presentaba actividad diferencial. Este tipo de actividad sería posible gracias a alguna clase de interacción entre la cromatina y la célula, así como entre la célula y las demás células vecinas. Pero Hertwig reconocía, paralelamente, que «en nuestros días, después de una controversia que ha durado tanto, los biólogos están reunidos en grupos opuestos, unos bajo el estandarte de la epigénesis y otros bajo el de la preformación». Con esta última frase el científico ponía de manifiesto que aunque la epigénesis podía ser una posición extremadamente sensata, la preformación no desaparecería fácilmente. En realidad, la polémica entre preformistas y epigenistas no encontraba un vencedor claro porque ambas teorías presentan en el fondo un poso de verdad. Si bien es cierto que el material hereditario contiene de alguna manera información «preformada», que es transmitida de padres a hijos; también es cierto que las observaciones muestran que los diversos componentes de un embrión se van formando «de novo», esto es, epigenéticamente, a medida que aquél se desarrolla17. Aunque no es nuestra intención seguir extendiéndonos en este atractivo tema, no queremos dejar de mencionar que la polémica perdura hasta nuestros días. A pesar de que ya hace mucho tiempo que los biólogos dejaron atrás la creencia en criaturas diminutas encerradas en las células reproductoras, no deja de ser cierto que éstas contienen en sus núcleos genes constituidos por ADN, y para mu 17

En cualquier caso, y retomando la trama principal de esta exposición, hoy se admite que en la segunda mitad del siglo xix tuvo lugar el nacimiento de la 156

Embriología moderna. Pero en este evento no sólo jugó un papel imprescindible la formulación de la teoría celular y el posterior desarrollo de la biología de la célula. También es necesario tener en cuenta a la teoría de la evolución que, como es sabido, ha tenido una enorme ascendencia en todos los ámbitos del estudio de los seres vivos18. Noción que ha quedado reflejada en la famosa frase del prestigioso biólogo ruso nacionalizado norteamericano Theodosius Dobzhansky: «En Biología nada tiene sentido si no se interpreta a la luz de la evolución». La Embriología no sólo no es una excepción, sino que además ha estado estrechamente relacionada al pensamiento evolutivo, y de ello trata el próximo epígrafe. EVOLUCIÓN Y DESARROLLO: DOS TÉRMINOS CON RAÍCES COMUNES En la actualidad la evolución biológica puede definirse como «un proceso por el que los organismos cambian con el paso del tiempo, de tal forma que los descendientes difieren de los antepasados». Sin embargo, antaño la palabra evolución aplicada a los organismos vivos no tenía el mismo significado que hoy le damos. En realidad, inicialmente, el término hacía referencia al preformismo, ya que si se admitía que el embrión contiene desde su mismísimo comienzo un adulto en miniatura, era fácil asumir también que éste sencillamente se despliega o «evoluciona19» a lo largo chos, el gen es un «mensaje que lleva 'preformada' la información para hacer un nuevo organismo». 18 Recordemos que la teoría celular se construyó en la misma época en que Darwin estaba elaborando los argumentos que posteriormente incluiría en El origen de las especies (1859), así, la confección del concepto de célula como unidad vital del organismo fue en su conjunto simultánea a la del concepto de selección natural. Pero estas dos nociones se desarrollaron totalmente independientes una de la otra. Apuntemos que tanto la teoría celular como la teoría de la evolución fueron doctrinas sintetizadoras y unificadoras para la Biología, y en este sentido útiles la una para la otra. No obstante, Darwin nunca mencionó las células en el Origen, y Virchow, que proporcionó importantes toques finales a la teoría celular, era en algunos aspectos crítico con la teoría darwiniana. 19 El término latino evo/veré significa desarrollar, desplegar o descubrir. Al parecer, fue el gran anatomista suizo A. van Haller (1708-1777) quien acuñó el uso

de su desarrollo. No obstante, a finales del siglo xvm y comienzos del xix, la Embriología ya estaba experimentando un significativo cambio y sus estudiosos se deslizaban desde la noción del embrión como un adulto en miniatura de su propia especie hacia la idea del desarrollo embrionario como una secuencia de etapas. Muchos creían ver en cada una de estas etapas las formas de los adultos en miniatura de las especies más primitivas. Esta serie de acontecimientos, como se menciona en otro sitio, recibió el nombre de recapitulación. De lo expuesto se desprende que, cuando se alcanzaban las primeras décadas del xix, mientras los nuevos y mejores microscopios hacían sucumbir la vieja teoría del preformismo, la teoría de la recapitulación durante el desarrollo embrionario adquiría cada vez más fuerza. Se hacía ostensible el aumento del número de embriólogos que detectaban en el desarrollo embrionario no la expansión del adulto de la especie ya formado, sino el mencionado despliegue serial de las formas adultas también en miniatura. El embrión parecía recapitular secuencialmente la jerarquía de las especies consideradas inferiores a él. De esta manera, en 1824 un acreditado naturalista reflejaba en el siguiente párrafo el pensamiento dominante: Los embriones no son, como se había imaginado, la miniatura de un animal adulto. Antes de que alcancen sus formas permanentes, sus órganos atraviesan por 157

una multitud de formas fugitivas, comenzando por las más simples, si miramos hacia el punto de partida. Es Üamativo que, en las clases superiores, esas formas embrionarias frecuentemente repitan las formas permanentes de las clases inferiores. Según los estudiosos del tema, este movimiento conceptual incorporó a la idea original de evolución, referida al desarrollo embrionario, un sentido de direccionalidad y de progreso. Pero además, hacia la década de 1830, empezaba a asumirse que la historia de la palabra evolución con este sentido de despliegue. Sólo hacia 1850 la palabra evolución adquirió el significado (supuestamente atribuido al filósofo británico Herbert Spencer, 1820-1903) que hace referencia a la transmisión de modificaciones en las especies. Darwin utilizó normalmente la expresión herencia con modificación.

de las especies también era progresiva, y el término evolución resultó entonces válido para hacer referencia tanto a la progresión embriológica como a la de las especies. Ciertamente, desde finales del siglo xvm había cobrado forma un componente fundamental de la recapitulación que iba a regir el uso del concepto por parte de casi 158

todos los zoólogos posteriores. Se trataba de una tesis que sostenía que las leyes que gobiernan la historia de las especies eran las mismas que las que rigen el desarrollo de los embriones. Posteriormente, los paralelismos detectados entre ambos fenómenos se asumieron como indicios de que estaban regidos por las mismas normas. Con la entrada del siglo xix, el término evolución adquirió nuevas propiedades semánticas y surgieron equivalentes lingüísticos, pero lo que permanecía constante, en cualquier caso, era que la misma palabra podía ser usada por un autor para hacer referencia a tanto a la transformación embriológica como a la transformación de las especies. En síntesis, el término evolución tuvo históricamente usos distintos: inicialmente fue empleado con respecto a una teoría embriológica particular, la del preformismo (que suponía que el embrión es un adulto en miniatura de su propia especie); luego se usó para describir el fenómeno de la recapitulación (es decir, la teoría que sostenía que el embrión de los animales superiores atraviesa las etapas representadas por las formas adultas de animales inferiores); y finalmente, fue usado para caracterizar la idea general de que las especies han descendido unas de otras a lo largo del tiempo (esto es, que las formas adultas de las criaturas existentes han surgido de las formas de antepasados inferiores). En esta última concepción ya pueden detectarse esbozos de la teoría evolucionista y, de hecho, para muchos autores de la primera mitad del siglo xix, la historia evolutiva se ponía de manifiesto en la embriogénesis. Como se anotaba más arriba, los paralelismos entre la evolución de las especies y la del individuo eran señales manifiestas de que en ambos casos operaban leyes idénticas. Por lo tanto, la mayoría de los naturalistas de la época consideraba la ascensión progresiva del embrión y la de las especies como transformaciones comparables que, insistimos, expresaban una unidad de las leyes que gobiernan el mundo vivo. En este aspecto, algunos estudiosos de la materia indican que, con toda probabilidad, fue concretamente en la década de 1850 cuando se forjó

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el poderoso nexo entre la transformación de las especies y el desarrollo embrionario. Dentro de este contexto conviene recordar que los excelentes trabajos de Embriología comparada de von Baer tuvieron una enorme influencia en los embriólogos y evolucionistas que le sucedieron. Aunque este científico rechazaba tajantemente la teoría de la recapitulación y negaba el concepto de evoluciones paralelas, fueron precisamente sus propias concepciones las que, escapando a su control, despertaron tales posibilidades20. En efecto, según algunos historiadores, el principio general de la recapitulación constituyó un importante punto de partida para la teoría de Darwin, lo que le otorgaría una profundidad histórica mayor de la habitualmente supuesta. Sin embargo, son numerosos los expertos que no están de acuerdo con esta idea y sostienen que el naturalista británico no fue recapitulacionista. Aunque la trascendencia de esta polémica es indiscutible, consideramos oportuno hacer primero un comentario sobre la obra darwiniana21. LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN DE ÜARWIN

La publicación de la obra del famoso naturalista inglés Charles R. Darwin El origen de la espedes por selección natural12 (1859), en opinión de la gran mayoría de los especialistas, abrió las puertas para que la Biología pasase de un sorprendente 160

caos a ser una ciencia coherente. La trascendencia de esta obra fue enorme, ya que transformó el pensamiento científico de toda una época. Empezó a derribar el modelo clásico y lineal empleado para interpretar la historia de la vida en la Tierra, conocido como la Gran Cadena del Ser o Escala de la Naturaleza23, que daba una visión inmóvil y ordenada del mundo donde las especies, inmutables, se disponían jerárquicamente desde las formas «inferiores» o «más imperfectas» hasta las «superiores» o «más perfectas», siendo las criaturas de los escalones más altos las más próximas al ser humano, pináculo de todas las formas de vida. 20 Tal vez el aspecto más significativo de la concepción de von Baer susceptible de ser asimilado por la teoría de la evolución posterior fuera el hecho de que admitiese que, dentro de un tipo, los organismos inferiores en grado de formación —los menos diferenciados— son los que encerrarían más estrictamente el tipo básico, es decir, el arquetipo o forma ideal, que podría, en cierto sentido, ser una criatura real y no un mero plan ideal. 21 A nadie se el oculta que la teoría de la evolución darwiniana ha tenido una inestimable influencia en la construcción del pensamiento biológico, y es de sobra conocido que ha dado lugar a un amplísimo número de publicaciones. En este trabajo no nos extenderemos sobre el tema; nos limitamos a citar nuestro libro El papel de la mujer en la evolución humana, donde ofrecemos las notas claves de la obra de Darwin. Asimismo, recomendamos al lector el libro de Peter Bowler (1990), o los numerosos ensayos de Stephen J. Gould, entre la abundante bibliografía disponible sobre el tema. 22 Para abreviar, y siguiendo la nomenclatura de la mayoría de los autores, esta obra se denominará a continuación simplemente Origen.

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Darwin propuso reemplazar la escala por un modelo en forma de árbol. Las especies dejan de ser fijas porque tienen la capacidad de transformarse lenta y gradualmente unas en otras. Los seres vivos no están diseñados por un ingeniero de talento para que encajen en una posición prefijada, por el contrario, los rasgos que poseen son modificaciones de rasgos que ya existían en sus antepasados. En el modelo darwiniano, desde un tronco común las ramas divergen en varias direcciones y de cada una de ellas brotan numerosas ramificaciones. Además, por extensión, el naturalista británico introdujo la idea de que los humanos no éramos productos especiales de la creación, sino que habíamos evolucionado de acuerdo a principios que operan en el resto del mundo viviente. Según el criterio de notables historiadores, Darwin no fue, como han sido algunos de los otros grandes científicos, un adelantado a su tiempo, sino un privilegiado receptor de ideas inserto en la cultura de la época. Tuvo la capacidad de abordar los problemas importantes con una originalidad extraordinaria, convirtiéndose en el fundador de varias disciplinas hoy bien diferenciadas y reconocidas. EL DARWINISMO Y SU ENTORNO

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La publicación del Origen tuvo un gran impacto tanto científico como social, primero en Gran Bretaña y enseguida en el resto

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Modelo que mencionábamos en el

capítulo II, referido a la vida y obra de Charles Bonnet.

de Europa y en América. El libro se convirtió en un tema sujeto a vehementes ataques de todo tipo. Científicos, políticos, clérigos y diversas personas de mayor o menor notoriedad discutían acaloradamente defendiendo o negando las ideas de Darwin, hasta el punto de que ha quedado escrito: «Ninguna obra científica publicada en este siglo ha despertado tanta curiosidad general [...]. Ha dividido al mundo científico en dos bandos: darwinistas y no darwinistas». En efecto, con gran celeridad destacaron notables personalidades que defendían con profunda convicción el Origen, junto a otros que lo atacaban apasionadamente24. En España, según ha descrito M. A. Puig-Samper (1992), los ecos sobre la obra de Darwin antes de 1868 fueron escasos y casi siempre desfavorables, creándose muy pronto, entre los naturalistas representantes de la ciencia oficial «fijista» y aquellos que se adhirieron a las nuevas corrientes del evolucionismo, un clima de fuerte tensión. En este ámbito, entre los defensores españoles de Darwin destaca la figura de 163

Antonio Machado (abuelo de los dos grandes poetas), que fue un activo publicista de la teoría del naturalista británico. Sin embargo, como ha apuntado Xosé Fraga (2002), su darwinismo se limitaba a sus actividades docentes, sin plasmarse en la obra científica publicada. En cualquier caso, aunque los especialistas coinciden en señalar el año 1868 como el inicio de la difusión del darwinismo en España25, el debate terminó por centrarse preferentemente en el origen humano, hasta el punto que el Origen del hombre, publicado en 1871, se tradujo antes que el Origen de las especies (1859)26. Dejando a un lado disquisiciones particulares, destaca un hecho singular: los primeros darwinistas se mantenían unidos no por un programa de investigación común, como podría inicialmente creerse, sino por un sólido compromiso con la idea de que la naturaleza está umversalmente gobernada por leyes naturales; eran firmes defensores de la eficacia de esas leyes. Sus opositores, por el contrario, deseaban conservar la idea de que la naturaleza, al menos en algún sentido, representaba la expresión de una intención divina. Esto es, los darwinistas se caracterizaban por rechazar la idea de que la naturaleza puede explicarse como la expresión de un poder más elevado y sus contrarios querían conservar esta concepción y dar así una imagen alternativa al evolucionismo. Por ejemplo, en 1862, Clémence Augustine Royer (1830-1902), filósofa, física, antropóloga y arqueóloga, tradujo al francés el Origen, y su prefacio a la obra hizo que muchos la considerasen como una «hereje» científica. 25 La Real Sociedad Española de Historia Natural, constituida en los años setenta, llevó a cabo una importante labor de difusión de las ideas evolucionistas, donde destaca la labor de la científica Margarita Comas (1897-1972). Otro lugar importante de debate en torno a la teoría de la evolución fue la conocida Institución Libre de Enseñanza, en cuyo seno proliferaba un nutrido grupo de intelectuales. * 26 Valga recordar que el Origen se editó en Alemania en 1860, en Francia en 1862, tres años más tarde en Italia; pero en España no apareció hasta 1877. 24

La teoría de la transformación de las especies darwiniana estaba claramente fundamentada en un proceso natural, observable, y en consecuencia la comunidad científica de la época —al igual que la sociedad en general— se sintió en su mayoría, a pesar del gran revuelo inicial, bastante convencida. De hecho, los historiadores han subrayado que antes del Origen la transformación de las especies se encontraba frente a un callejón sin salida, pues si bien es cierto que esta noción había estado presente en el pensamiento de muchos y se había hablado y escrito sobre ella extensamente, no existía un mecanismo convincente que la explicase. Pero poco después del Origen el proceso evolutivo fue considerado como un hecho indiscutible. No obstante, y de manera paradójica, el propio mecanismo que sustentaba la evolución orgánica, la selección natural, muy pronto empezó a ser objeto de críticas cada vez más agudas y no fueron pocos los que terminaron por considerarla inadmisible. En realidad, la mayoría de los naturalistas dudaba de que la selección fuese un mecanismo evolutivo tan poderoso como la teoría requería; y el principal problema radicaba en la falta de pruebas directas de su fuerza para lograr cambiar a las especies en la naturaleza. En breve: la escasez de evidencias impedía que muchos estudiosos se convenciesen de que la evolución tenía lugar principalmente a través de la selección natural. Entre las múltiples posturas generadas en torno al debate evolutivo, surgieron importantes voces que trataban de adjudicar a la selección natural un carácter 164

progresivo. De esta manera, se pretendía zanjar el viejo debate: la historia de las especies, al igual que el desarrollo embrionario, tenían una dirección o un sentido de avance desde formas «inferiores» a formas «superiores». La teoría evolutiva y la teoría de la recapitulación, regidas ambas por las mismas leyes, mostraban nítidamente su carácter progresivo. Este asunto tiene, sin embargo, unas raíces tan largas como ramificadas, y trae a la palestra una interesante polémica que aún hoy genera innumerables desacuerdos; por todo ello, debemos dedicarle un apartado. UN DEBATE CARGADO DE POLÉMICA: LA INFLUENCIA DE LA EMBRIOLOGÍA EN EL ORIGEN DE LAS ESPECIES Según algunos historiadores, las ideas de Darwin sobre el desarrollo embrionario podrían haber estado principalmente condicionadas por los trabajos de su abuelo Erasmus (1731-1802), quien había tratado seriamente de combatir el preformismo. Con tal fin, este naturalista adelantado a su tiempo había acumulado numerosas pruebas y argumentos a favor de la transformación gradual del embrión durante su desarrollo. Pensaba E. Darwin que los análisis embriológicos permitían entender mejor el origen de las especies; así, en 1796 escribía que «según esta explicación de la reproducción parece que todos los animales tienen un origen semejante [...]. No es imposible que la gran variedad de especies de animales que ahora pueblan la Tierra hayan tenido su origen en la mezcla de unos pocos órdenes naturales». Posteriormente, en los años en que Charles Darwin era un joven estudiante —por cierto, nunca conoció a su abuelo, muerto años antes de su nacimiento—, ya había cobrado forma la teoría de la recapitulación; es decir, muchos empezaban a asumir el desarrollo embrionario como una secuencia de etapas, representada cada una de ellas por las formas de los adultos en miniatura de las especies más primitivas. Como sabemos que ello no sólo significaba asumir que el desarrollo es progresivo —desde formas «inferiores» hasta formas «superiores»—, sino también que las leyes que rigen el desarrollo de los embriones son las mismas que aquellas que han gobernado la historia de las especies, es fácil comprender que una misma palabra, evolución, pudiese usarse para hacer referencia tanto a la transformación embriológica como a la transformación de las especies. En la estela de estos argumentos, y como se apuntaba más arriba, algunos historiadores sostienen que el nexo entre la transformación de las especies y el desarrollo embrionario tuvo una profunda influencia sobre el pensamiento de Darwin. Pero otros expertos opinan que el naturalista nunca fue partidario de la recapitulación. En realidad, las posturas de quienes han estudiado con detenimiento este asunto son notablemente contrapuestas y por tanto merece analizar aquellos testimonios más sobresalientes. Por ejemplo, la respetada científica e historiadora de la Ciencia Jane Oppenheimer (1967) ha afirmado que la evolución y el desarrollo han tenido mucho que ver entre sí a lo largo de más de dos siglos, y buena prueba de ello es la historia de las palabras usadas para nombrar estos dos campos de estudio. Un dato de gran interés acerca de la obra de Oppenheimer radica en que esta investigadora estuvo entre los primeros estudiosos que examinaron los Ensayos de Darwin, de 1842 y 1844, y el Origen, a la luz de la teoría de von Baer. Y llegó a la conclusión de que Darwin asumió la recapitulación, incluso a pesar de haberse familiarizado muy pronto 165

con las ideas embriológicas de von Baer, concretamente en el período durante el cual estuvo desarrollando los conceptos que constituirían el Origen. Sobre este asunto Oppenheimer ha puntualizado que, como Darwin estaba muy lejos de ser un embriólogo, sólo dedicó parte de un corto capítulo del Origen a consideraciones embriológicas. Pero, a pesar de esta brevedad, sus palabras estaban expresadas en un tono que «indica que venían directamente desde su corazón». La historiadora ha traído a colación lo escrito por el naturalista en su Autobiografía: «Difícilmente ningún punto me dio tanta satisfacciones, cuando estaba trabajando en el Origen, como la explicación de las numerosas diferencias entre los embriones y animales adultos de muchas clases, y el estrecho parecido de los embriones dentro de una misma clase», En este mismo sentido, Darwin escribía en una carta fechada en 1860 que «La embriología es para mí, con mucho, el acontecimiento único más poderoso a favor del cambio de forma y creo que ninguno de los críticos de mi obra ha aludido a ello». Oppenheimer también ha hecho hincapié en que en los escritos de autores pre-darwinianos se detectan numerosas afirmaciones de conceptos embriológicos afines a los expresados por Darwin. Otro conocido historiador, Charles Singer (1950), ha argumentado que en sus cuadernos de notas de 1842-1844, Darwin «dedicó mucho espacio a la discusión embriológica procedente de von Baer». Sin embargo, es sabido que en las primeras ediciones

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del Origen su autor no reconocía explícitamente la influencia que las ideas de von Baer podían haber tenido en su pensamiento. De hecho, sólo en la tercera edición y en las subsiguientes puede encontrarse el nombre de von Baer. Efectivamente, en la tercera edición del Origen, Darwin escribía: Los embriones de animales distintos dentro de una misma clase son a menudo llamativamente similares: no puede darse una prueba mejor, de la afirmación hecha por von Baer, de que los embriones de los mamíferos, de las aves, lagartos, serpientes e incluso tortugas son en sus primeras etapas enormemente parecidos, tanto en su totalidad como en la manera en que desarrollan sus partes; tan es así que, de hecho, a menudo sólo podemos distinguir los embriones por su tamaño. Tengo en mi posesión dos pequeños embriones [...] y soy prácticamente incapaz de decir a qué clase pertenecen. Pueden ser lagartos o pequeñas aves, o mamíferos muy jóvenes, tan completa es la semejanza en la forma en que se ha constituido la cabeza o el tronco de estos animales. Las extremidades aún están ausentes en mis embriones, pero incluso aunque existieran en los estadios más tempranos del desarrollo no sacaríamos nada, ya que las patas de los lagartos y las de los mamíferos, las alas y las patas de las aves, al igual que las manos y los pies humanos, todos surgen de la misma manera fundamental. 167

Pero sucede que al estudiar a Darwin no resulta fácil articular el uso del concepto de transformación de las especies con la idea de una evolución progresiva por analogía embriológica. Así, el prestigioso biólogo e historiador de la ciencia Ernst Mayr (1982) ha sostenido que «Darwin, plenamente consciente de los aspectos impredecibles y oportunistas de la evolución, simplemente negó la existencia de una progresión a modo de ley de «lo menos per fecto a lo más perfecto»», y concluye este historiador que «la ma yoría de los autores (también Darwin) rechazaron la afirmación de que la ontogenia implica la recapitulación de lo estadios adul tos de los antepasados». Al hilo de estos razonamientos, el ampliamente respetado his toriador de la ciencia Stephen J. Gould (1977) ha afirmado que «Darwin había aceptado las observaciones de von Baer: negar de plano la recapitulación y su significado evolutivo». Insiste Gould en que Darwin, en el Origen, parece estar próximo a la recapitulación,

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pero en realidad lo único que hace es repetir la tesis de von Baer, que afirma que el embrión se desarrolla desde las formas más generales hacia las más particulares. Habría, pues, semejanzas entre embriones de distintas especies en las primeras fases del desarrollo, pero el embrión no repite las formas adultas de especies inferiores. Por añadidura, Gould está persuadido de que «para Darwin, mejorado sólo significa «mejor diseñado para un medio local inmediato»». De hecho, la selección natural opera sobre variaciones al azar que selecciona para satisfacer las exigencias de un entorno concreto. Así, en su interpretación de Darwin, Gould ha subrayado los aspectos antiprogresivos de la selección natural. Según este autor, La negación explícita de una progresión innata [es] el rasgo más característico que distingue la teoría de la selección natural de Darwin de otras teorías evolucionistas del siglo xix. La selección natural sólo habla de la adaptación a un medio local, no de tendencias dirigidas o de mejoras inherentes [...]. La selección natural es una teoría sobre la adaptación local a los cambios del medio ambiente. No propone principio de perfeccionamiento alguno, ninguna garantía de una mejora generalizada. Gould ha sido muy claro al aseverar que Darwin negaba tajantemente la recapitulación. Hay que decir que la opinión de este especialista tiene mucho peso dentro de la comunidad científica, principalmente porque su conocido libro sobre ontogenia y filogenia, publicado en 1977, no sólo se ha convertido en un referente obligado, sino que ha hecho de Gould uno de los historiadores que más ha aportado sobre la posible influencia de las tesis de von Baer en el pensamiento de Darwin. Las primeras páginas de esta obra están dedicadas a la embriología darwiniana, y el autor apunta que «Darwin ha aceptado la observación de von Baer: una rotunda negación de la recapitulación». Según el criterio de Gould, el gran naturalista británico se separa de la teoría de la recapitulación porque niega toda repetición de las fases adultas en la ontogénesis y por lo tanto niega también que la evolución sea progresionista27. 27 Aunque no nos detengamos en este tema, lo expuesto muestra que este de bate forma parte de una polémica no resuelta que los biólogos evolutivos vienen arrastrando desde siempre: ¿existe progreso en la evolución? Las respuestas dadas han sido tan numerosas como enfrentadas, y en la actualidad no existe consenso entre los especialistas acerca de esta interesante cuestión.

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Cabe afirmar, pues, que Mayr y Gould, reconocidos especialistas que a lo largo de la segunda mitad del siglo xx han analizado con sumo cuidado las tesis embriológicas de Darwin, son coincidentes al subrayar que la teoría del naturalista decimonónico no incluye ninguna idea de progreso evolutivo, y por ende han rechazado el concepto de que el embrión recapitula las fases adultas de sus antepasados evolutivos. Según su parecer, resulta más acertado considerar a Darwin entre los seguidores de von Baer que entre los recapirulacionistas. Otro acreditado historiador de la Biología, Peter Bowler (1990), se alinea con Mayr y Gould al sostener que la «opinión de que la ontogenia (el crecimiento individual) recapitula la filogenia (la historia del tipo) debe muy poco al darwinismo, y es más característico de la concepción no darwiniana de la evolución o el desarrollo». Desde la perspectiva de Bowler, «la esencia del darwinismo es la selección natural, la cual aniquila la recapitulación y devora cualquier noción de progreso evolutivo». La polémica, sin embargo, esta lejos de apaciguarse. En 1992 el historiador de la ciencia norteamericano R. J. Richards afirmaba que Darwin formuló y reformuló sus ideas sobre el cambio de las especies a la luz del modelo de la evolución 170

embriológica y de la teoría de la recapitulación. En opinión de este experto, Darwin creía, probablemente influido por las consideraciones de su abuelo Erasmus28, en el desarrollo paralelo del embrión y de las especies. Richards sostiene que «el avance conceptual del problema del cambio de las especies, en particular desde finales de los años veinte hasta los cuarenta del siglo xix, obligó [a Darwin] a considerar la recapitulación como una parte central de la doctrina más general que habría de defender». Richards se apoya en que Darwin, en sus primerísimas reflexiones sobre el tema, y tal como han quedado registradas en uno de sus cuadernos de 1837, modelaba la evolución de las especies a partir de la embriogénesis. Este historiador está convencido de que analizando las publicaciones de Darwin se sabe, o en algunos casos se sospecha, que el científico

28 Los especialistas en la materia suponen que Darwin había leído exhaustivamente toda la obra de su abuelo, pues él fue el heredero de toda su bibliografía y papeles personales.

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había leído trabajos en los que se usaba el término evolución para referirse indistintamente a la recapitulación embriológica y a las relaciones entre las especies. «Los alemanes —dice Richards— partidarios de la recapitulación habían formulado sus ideas de evolución individual y evolución de las especies como parte de una teoría común del desarrollo progresivo de las formas orgánicas», y probablemente Darwin también habría vinculado el principio de la recapitulación con el proceso del cambio morfológico de las especies .29 Además, Richards también ha apuntado que Darwin en sus comienzos y apoyándose en el modelo embriológico, sostenía que los animales poseen una «tendencia interna al cambio», que sería progresivamente moldeada por la acción externa del medio. Este experto ha subrayado que para Darwin «la selección natural ejercería, por así decir, una atracción externa que llevaría a la mayoría de los organismos a niveles superiores de complejidad y perfección». Agregando que, según el naturalista británico, las modificaciones heredables ocurren por lo general solamente al final del desarrollo del individuo, y esas adiciones germinales se recapitularían entonces en los embriones de las generaciones sucesivas. La selección natural actuaría como la fuerza unificadora necesaria para explicar la evolución paralela del individuo y de las especies. Esto podría revelar que las primeras ideas de Darwin acerca de la recapitulación habían permanecido profundamente arraigadas en su mente y, por tanto, también en su teoría madura sobre el cambio de las especies. Incluso después de haber formulado la ley de la selección natural, Darwin habría seguido haciendo girar su teoría de la evolución en torno al principio de la recapitulación. En esta línea, Richards sostiene que el penúltimo capítulo del Origen no sólo confirma el apoyo de Darwin al principio de la recapitulación, sino que además indica por qué era esencial para la teoría darwiniana. «En mi opinión, también Darwin concebía [los 29 Como curiosidad, apuntemos que Darwin no dominaba el alemán y mu chas de sus cartas reflejan su sentimiento de frustración ante tal hecho. Su hijo Francis ha narrado vividamente los apuros y esfuerzos de su padre para entender la copiosa bibliografía alemana de su tiempo. Al parecer, fue Thomas Huxley quien traducía para él los trabajos escritos en este idioma.

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cambios que sufre el embrión y los que experimentan las especies] como el mismo proceso, y los defendió y explicó a través de los mismos mecanismos de modificación heredable —es decir, a través de la selección natural— [...]. Debido a la identidad fundamental de estos dos modos de desarrollo, Darwin pudo emplear la evolución embriológica como modelo de la evolución de las especies». Luego, con el paso del tiempo, convirtió el progreso en algo innecesario en su concepción de la transformación de las especies; colocó entonces el motor de avance en el medio ambiente, eliminando toda noción progresiva. En resumen, a juicio historiadores como Richards, y también otros, el desarrollo embrionario sirvió a Darwin de modelo para su teoría de la descendencia con modificación, lo que precisamente dotaba a la concepción darwiniana inicial de una noción de progreso que luego se disimuló. Pero «el progresionismo de Darwin estaba profundamente arraigado en la estructura de su teoría». Sea como fuere, el clima en torno a si Darwin fue o no un defensor de la recapitulación y del progreso evolutivo que este fenómeno llevaba implícito, ha sido y es sumamente controvertido. Y, precisamente al calor de estos argumentos, resulta obligado traer a colación un somero comentario sobre la postura de von Baer ante el 173

darwinismo. K. von Baer y C. Darwin, dos gigantes del siglo xix En opinión de J. Oppenheimer, von Baer, pese a que en sus últimos años se definió a sí mismo como fuertemente opuesto a Darwin, sabía que de alguna manera estaba implicado como uno de sus precursores. De hecho, von Baer había escrito a Thomas H. Huxley (1825-1895), gran defensor de Darwin, acerca de las semejanzas entre sus propias ideas y las del famoso naturalista, y admitía que probablemente había suministrado algún material para la fundación de la doctrina darwiniana a pesar de sentirse ajeno a los fundamentos de tal teoría. Reconocía también que, en contra de su voluntad, algunas de sus apreciaciones anticipaban las ideas de Darwin. En un ensayo publicado en 1876, von Baer escribía: Quiero especialmente subrayar que no encuentro probable que todos los animales se hayan desarrollado mediante trans

formación [...]. Si nos permitimos imaginar que un antílope, una oveja y una cabra, que están relacionados de tantas maneras, pueden haberse desarrollado desde una forma común original, incluso así, no puedo encontrar la posibilidad de que todos 174

los animales se hayan desarrollado unos de otros por transformación. Al parecer, el principal trabajo con el que von Baer pudo haber contribuido a las bases de la doctrina evolutiva fue aquel en que, con extremada lucidez, escribía en relación a la relevancia de la Embriología en la teoría de Darwin: Creo que fue gracias a mis investigaciones sobre la manera en que se desarrollan los animales y las especulaciones generales conectadas con ellas [...] que pude proporcionar algún material para la opinión actualmente prevaleciente en relación al desarrollo de las formas orgánicas [...]. He demostrado la transformación de los organismos animales durante su desarrollo individual, pero creo que no hablaba en apoyo de la teoría de la descendencia en el sentido más reciente. Por el contrario, he expresado enfáticamente mi postura opuesta a la teoría dominante de la transmutación. Debe reiterarse que von Baer se mostraba contrario a que «todas las formas se hayan desarrollado a partir de una», pero sobre todo empleaba múltiples argumentos para refutar la teoría de que las secuencias embrionarias fuesen un reflejo de la transformación de un tipo animal en otro. Para el gran embriólogo, «el embrión de un animal vertebrado es desde el principio un vertebrado, y en ningún momento parece el embrión de un invertebrado». En otra ocasión insistía: «Mi oposición a la recapitulación ha recibido un reconocimiento general». Hay que subrayar igualmente que ya desde 1826 von Baer negaba la ley del paralelismo al sostener que «mediante una osada generalización a partir de unas pocas analogías, se ha llegado a la conclusión de que en el curso de su desarrollo los animales superiores pasan a través de gradaciones por las formas de animales inferiores [...]. Sostenemos que esto no sólo es falso, sino también imposible». Para no ampliar demasiado este intrincado tema, sólo nos queda insistir en que von Baer se oponía con vehemencia a los conceptos generales de Darwin sobre los procesos responsables de la evolución. Hasta el final de su vida, se mostró indignado cuando se lo consideraba más darwiniano de lo que él creía. Tampoco podemos olvidar que, en opinión de numerosos expertos, von Baer y Darwin fueron las dos mayores figuras de la Biología del siglo xix, aunque ambos mantuvieron posturas distintas. Cuánto influyó el uno en el otro es todavía origen de acalorados debates. Pero, a diferencia de von Baer, que paulatinamente fue relegado a un segundo plano, Darwin ejerció, como es de sobra conocido, una profunda influencia sobre toda Biología y desde que su trabajo se hizo público ha estado presente en la mayoría de los foros científicos30. En este sentido, cabe sobre todo traer a colación el enorme interés que generó el darwinismo por el estudio de la filogenia animal y vegetal; tan es así que estos asuntos, después de Darwin, empezaron a estudiarse intensamente bajo un enroque mucho más novedoso y moderno del que se había tenido hasta el momento. Sucedió entonces que, una vez aceptado el concepto básico de la evolución en los círculos científicos, trazar la historia filogenética de cualquier especie no sólo se hizo posible, sino que se convirtió en una actividad de enorme popularidad. A partir de los últimos cuarenta años del siglo xix la filogenia pasó a ser una de las finalidades más importantes de los estudios biológicos, y el concepto de evolución emergió como la 175

clave de todo. LA EMBRIOLOGÍA DESPUÉS DE DARWIN La poderosa influencia de la obra de Darwin se vio reflejada en el gran número de trabajos publicados poco después del Origen, mayoritariamente centrados en resolver problemas evolutivos y en proporcionar argumentos en torno a la teoría de la evolución31. Pero la nueva teoría no se expandió de manera uniforme. 30 No son pocos los que han tratado de rescatar la figura de von Baer apoyándose, por ejemplo, en recientes investigaciones basadas en análisis científico-métricos, que han demostrado que los conocimientos del embriólogo sobre los logros de la ciencia contemporánea y su correspondencia con otros científicos eran mayores, e incluso su biblioteca más rica, que los de Darwin. En realidad, estos dos grandes científicos son considerados, por los especialistas, representantes de diferentes tradiciones culturales: la anglo-americana, por un lado y la continental, por el otro. 31 Durante el siglo xix las Ciencias Naturales sufrieron una lenta transformación que cambió el sistema básico de la investigación en dicha disciplina. Se pasó de una ciencia ocupada en la clasificación sistemática de los seres vivos si

Historiadores de la Biología con gran ascendencia, como el conocido Ernst Mayr, han hecho hincapié en que en Alemania la repercusión del darwinismo fue mayor que en cualquier otro país, incluso que en Gran Bretaña, como lo demuestran las obras de zoólogos, botánicos, anatomistas o embriólogos de la época. Así por ejemplo, los especializados estudios de embriología llegaron en aquellas décadas a ponerse totalmente al servicio de los fines evolucionistas. El análisis de cuestiones concretas sobre los procesos del desarrollo y de la diferenciación celular pasaron a ser asuntos menores, mientras que el estudio del embrión con fines filogenéticos se convertía en el interés prioritario. Entre los embriólogos que marcaron esta senda destacan, sin lugar a dudas, dos singulares científicos alemanes: Ernst Haeckel (1834-1919) y August Weismann (1834-1914); de sus influyentes obras se incluye a continuación lo más destacado. Ernst Haeckel (1834-1919) Entre los biólogos inmediatamente posteriores a Darwin que recogieron con gran entusiasmo la elaboración de la genealogía, esto es, las relaciones de parentesco de todos los animales y plantas, sobresale la figura del alemán Ernst Haeckel. Se trata de un singular científico, defensor de Darwin hasta la obsesión, que pensaba que en el Origen estaba todo cuanto había buscado en ciencia, filosofía, ética, religión o política. Fue un profesor de gran solvencia de Zoología y Anatomía comparada y llegó a describir aproximadamente cuatro mil especies nuevas de invertebrados marinos. Entre sus múltiples escritos destaca su obra titulada Morfología General (1866), que contiene el primero de sus famosos «árboles de la vida» evolutivos32. Haeckel fue también un entusiasta inventor de nuevos términos científicos, muchos de los cuales son todavía de uso común. Por ejemplo, utilizó la palabra guiendo un criterio fijista, tal y como había establecido en el siglo anterior C. Linneo, a una ciencia dedicada a la sistemática natural con el criterio de parentesco entre todos los seres vivos introducido por Darwin. 32 Haeckel fue el principal promotor del llamado monismo evolucionista, doctrina que mantenía la primordial unidad de todos los seres orgánicos y de la materia inorgánica. Consideraba este científico que la fuerza que organizaba la materia en sus diversas manifestaciones provenía de la propia materia, y no estaba en relación ningún tipo de fuerza inherente al organismo. Haeckel opuso su filosofía

filum (del griego «tallo») para colocar a todas las especies descendientes de un antepasado común, el llamado arquetipo, que relacionaba a dos (o más) grupos 176

divergentes de organismos. Con el fin de indicar la secuencia evolutiva desde un antepasado a sus descendientes, introdujo el término filogenia, y para hacer referencia al desarrollo embrionario habló de ontogenia. Los árboles de la vida diseñados por Haeckel alcanzaron gran celebridad, convirtiéndose en representantes de una tendencia que marcó aquellos años: la búsqueda de eslabones comunes entre grupos divergentes33. Los testimonios necesarios para elaborar los árboles genealógicos se tomaban principalmente de la Anatomía comparada34, del registro fósil y de la Embriología. Haeckel, que era también un notable embriólogo, fue un apasionado defensor de la existencia en los vertebrados de un paralelismo entre el desarrollo embrionario y la secuencia de formas en el registro fósil. Al hilo de esta noción desarrolló con gran audacia la tesis por la que más se lo conoce, la llamada ley biogenética, según la cual un individuo, a medida que se desarrolla desde el cigoto al adulto, atraviesa los principales estadios de la evolución de su especie. De la ley de Haeckel se desprende que al observar cómo se desarrolla un organismo a partir de un óvulo fecundado es posible ver en miniatura o concentrada la sucesión del pasado evolutivo de la especie: la ontogenia es, por lo tanto, una recapitulación breve y condensada de la filogenia. Dado que el estudio de los embriones proporcionaba una buena prueba a favor del antepasado común de todos los vertebrados, incluidos los humanos, Haeckel tenía la convicción de que esta era la ley más fundamental de la evolución. monista a cualquier tipo de pensamiento tradicional, al que, con cierto desdén, tachó de dualismo, y condenaba por considerar que distinguía entre materia y espíritu, separando maliciosamente lo humano del resto de la naturaleza. 33 La obra de Haeckel tuvo un gran impacto en la comunidad científica española. De hecho, se tradujo rápidamente al castellano y estuvo entre las más influyentes de la época. 34 No debemos pasar por alto que en la era posdarwiniana, cuando la ocupación principal de los biólogos era demostrar la descendencia evolutiva en forma cada vez más convincente, la Anatomía comparada fue la disciplina central de la Biología. De hecho, este tipo de estudios anatómicos dieron sentido evolutivo a las variantes estructurales descubiertas en los vertebrados. Así por ejemplo, introdujeron el importante concepto de homología: dos órganos son homólogos si el desarrollo de uno puede considerarse como una modificación o variante del otro, o si ambos son una variante del desarrollo de un precursor evolutivo, por ejemplo, las alas de las aves y las extremidades anteriores de los mamíferos terrestres. En contraposición, las alas de las aves y las de los insectos son análogas, pues son por completo diferentes en su origen y desarrollo, y sólo están relacionadas porque realizan la misma función: el vuelo.

Aunque la semejanza entre estos razonamientos y las leyes de von Baer resulten evidentes, en la literatura existe, como señala Gould, «una lamentable confusión entre las ideas de von Baer y la teoría que Haeckel generalizó como recapitulación». Un ejemplo concreto puede resultar esclarecedor. Haeckel interpretaba la aparición de las hendiduras branquiales en los embriones humanos como si fueran estructuras de antepasados peces adultos, mientras que von Baer argumentaba que las hendiduras branquiales no eran estadios adultos de antepasados, sino que meramente representaban una etapa temprana de la ontogenia común a todos los vertebrados (después de todo, afirmaba el científico, los embriones de los peces también presentan hendiduras branquiales). Es cierto que tanto los postulados de von Baer como los de Haeckel permiten realizar inferencias sobre los antepasados a partir de los estadios embrionarios de los descendientes; su utilidad para la reconstrucción de árboles filogenéticos no difiere por lo tanto demasiado. Sin embargo, la teoría de von Baer acerca del incremento en 177

la diferenciación sólo se refiere al principio conservador de la herencia para mantener persistentemente los primeros estadios de la ontogenia en todos los miembros de un grupo, mientras que la evolución procede alterando los estadios posteriores. Para von Baer, las primeras etapas del desarrollo embrionario son generalmente resistentes al cambio, especialmente en aquellos organismos que protegen sus embriones dentro de huevos o en el cuerpo materno. Sus leyes establecen un principio básico para la reconstrucción filogenética: «las estructuras embrionarias comunes revelan antepasados comunes». La recapitulación era un concepto propio de los «filósofos de la naturaleza», pues llevaba implícita la idea de progreso que había arraigado con fuerza en la imaginación de los biólogos alemanes y guiado sus investigaciones durante décadas35. Haeckel afirmaba que, tal como el embrión se desarrolla de un modo finalista hacia su madurez, la evolución puede caracterizarse como un árbol con un tronco central que lleva hacia la humanidad en la cima. El progreso dirigido hasta la forma humana era la meta central de la naturaleza; todos los demás despliegues serían meras ramas laterales de importancia menor. En definitiva, de acuerdo con Haeckel la evolución individual es progresiva y también lo es la evolución de las especies. La teoría de la recapitulación, y la filosofía que llevaba implícita, gozó de un enorme favor durante algunas décadas, pero finalmente empezó a perder atractivo: resultaba demasiado vaga como para ser de utilidad en investigación. Estudiosos de la Historia de la Biología del prestigio de Ernst Mayr, Stephen J. Gould o Peter Bowler, han insistido en diversas ocasiones que recurrir a la ontogenia para reconstruir la filogenia plantea problemas complejos generadores de enredadas confusiones que, de hecho, han causado gran daño a la Embriología durante más de medio siglo. Como se apuntaba en un apartado anterior, para estos expertos la teoría de Darwin, en sentido estricto, no implica que el desarrollo embriológico de un individuo moderno recapitule su historia evolutiva. Lo único que se puede asumir es que las grandes semejanzas en el desarrollo embriológico temprano indican antepasados comunes y ésta es, en realidad, la asunción que hizo el propio Darwin. Así, según Bowler, la «opinión de que la ontogenia recapitula la filogenia debe muy poco al darwinismo y es más característica de la concepción no-darwiniana de la evolución». Para este autor, «fue más bien Haeckel, y no Darwin, quien popularizó la teoría de la recapitulación como parte integral del evolucionismo de finales del siglo xix. Fue Haeckel, y no Darwin, quien sacó del modelo del desarrollo una visión progresionista de la evolución, con una línea principal de desarrollo dirigida hacia la humanidad». 35 Recordemos que los «filósofos de la naturaleza» pertenecen a la controvertida escuela alemana Naturphilosophie que, a finales del siglo xvm y principios del xix, combinaba una visión progresionista de la naturaleza con el pensamiento romántico de la filosofía y la literatura característicos de la época. Defendían que en la naturaleza existe un flujo, una motilidad unidireccional que se mueve siempre de lo inferior a lo superior, desde un caos inicial hasta el ser humano. Asimismo, sostenían la unidad de toda la naturaleza y de sus leyes. El ser humano es la configuración más elevada de la materia en la tierra, pero está indisolublemente ligado a todas las demás cosas, ya que es el objetivo hacia lo que todo tiende. Fue entre los biólogos defensores de la Naturphilosophie donde la recapitulación se convirtió por primera vez en una teoría central.

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Pormenorizadas investigaciones realizadas con posterioridad han llegado a la conclusión de que la ley biogenética de Haeckel era una generalización global y superficial, insostenible en muchos de sus detalles. Por añadidura, el investigador alemán ha sido acusado de haber introducido descarados retoques en sus famosas ilustraciones de embriones, y todo ello terminó echando por tierra su reputación científica. La mayor parte de los biólogos ulteriores se han limitado a considerar la embriología como evidencia de la evolución en general, sin esperar que proporcione una información detallada de la filogenia. Los actuales intentos por entender la relación entre ontogenia y filogenia son difíciles y técnicos, y el problema sigue aún sin resolver. Después de este resumen, dedicaremos un apartado al otro gran defensor del darwinismo en la Alemania de finales del xix: August Weismann. August Weismann (1834-1914) Aunque Weismann fue un científico polifacético, histólogo, citólogo, embriólogo y filósofo, hay que decir que, a partir de la década de 1880, el problema de la herencia se convirtió en su principal preocupación. De hecho, eran numerosos los biólogos que por esos años buscaban con insistencia en la organización celular el 179

soporte que permitiera explicar la transmisión de los caracteres hereditarios. En esta línea, Weismann propuso un conjunto de postulados sobre los mecanismos de la herencia catalogados entre los más influyentes de su tiempo, y que contribuyeron, entre otras cosas, a resolver uno de los grandes problemas pendientes del darwinismo: la herencia de los caracteres adquiridos36.

36 Este tipo de herencia, como es ampliamente conocido, se refiere a que los caracteres corporales adquiridos durante la vida de los padres pueden ser heredados por los hijos. Se trata de la popular hipótesis «del uso y desuso», que la gene

En este sentido, Weismann puso a prueba experimentalmente la citada hipótesis mediante un conocido experimento. Durante más de veinte generaciones, cortó la cola a ratones de laboratorio recién nacidos y luego los dejó reproducirse. Cuando a la última generación de ratones no les cortó la cola con la esperanza de que sus descendientes nacieran con la cola más corta, observó que éstos la tenían tan larga como la de aquellos que no tenían antepasados mutilados. Weismann comprendió, entonces, que había una suerte de inmortalidad de las características genéticas que van pasando inalteradas de padres a hijos. Sugirió la existencia de una sustancia a la 180

que llamó plasma germinal o germoplasma, que consideró independiente del resto del cuerpo de los organismos, al que denominó plasma somático o somatoplasma*1. Al calor de estas ideas, y durante la década de 1880, Weismann escribió una serie de detalladas discusiones que cristalizaron en su famosa «Teoría de la continuidad del plasma germinal», incluida en un libro titulado El plasma germinal publicado en 1892. En este trabajo, el científico establecía con precisión la existencia separada del plasma germinal y del plasma somático, llegando a la conclusión de que el primero era el responsable de la transmisión de los caracteres hereditarios. Weismann, al sugerir que el germoplasma tenía que ser una sustancia química concreta que formase parte del núcleo celular, se adelantaba a su tiempo. Ciertamente, tal como él la concebía, su teoría estaba «basada en la idea de que la herencia se lleva a cabo mediante la transmisión de una generación a otra de una sustancia con una constitución química y, sobre todo, molecular definidas». Esta estructura molecular del plasma germinal capacitaba a una célula «para llegar a ser, en las condiciones apropiadas, un nuevo individuo de la misma especie». El científico iba incluso más allá, pues consideraba que el plasma germinal tenía que estar dividido en muchas unidades, los llamados «determinantes», cada uno de los cuales controlaría el desarrollo de una parte concreta del cuerpo. Anunciaba así, en cierta medida, a los genes y brindaba un soporte físico para la herencia. tica moderna ha considerado falsa, ya que por mucho que una jirafa se esfuerce por alargar el cuello sus hijos no heredarán cuellos más prolongados. 37 Los conceptos actuales de células sexuales y células corporales han sido considerados como los más parecidos a las nociones de plasma germinal y plasma somático.

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Dado que para Weismann el plasma germinal y el somático eran independientes, el primero podía pasar de una generación a la siguiente inalterado, aunque el somatoplasma sufriese variaciones, ya fuera debidas a la actividad del propio organismo o a las circunstancias externas. A lo largo de la vida de un individuo, razonaba el investigador, el plasma germinal permanecerá sin cambios, transmitiéndose idéntico a sí mismo; es su continuidad lo que explica la herencia. El plasma somático, cualesquiera que fueran sus modificaciones, morirá con su portador, y éstas por tanto no se transmitirán a la descendencia. Pero, desafortunadamente, Weismann no pudo demostrar de forma experimental todos los aspectos de su teoría. No tenía pruebas suficientes y ello provocó que muchos de sus colegas consideraran la continuidad del plasma germinal una hipótesis incomprobable, lindante con la especulación. Sin embargo, hoy se reconoce que en este aspecto Weismann tuvo una gran clarividencia. En realidad, se anticipó a otros autores que años más tarde aportaron la base experimental que confirmaba muchas de sus teorías. A pesar de sus importantes aciertos, Weismann cometió errores al intentar ofrecer una solución al principal problema de los embriólogos: la diferenciación celular. En 182

sus esfuerzos por explicar cómo, después de la fecundación, las células se van diferenciando a partir del cigoto inicial, Weismann postuló que el plasma contenido en el núcleo celular, a medida que el embrión se desarrolla para formar un nuevo individuo, se distribuye de manera desigual entre las sucesivas células. De esta manera, al final cada célula especializada —nerviosas, hepáticas, musculares, etc.— sólo tendría su propio plasma germinal. Únicamente el plasma perteneciente a la línea germinal permanecerá constante. En otras palabras, las células reproductoras son las únicas que contienen todos los determinantes, mientras que las somáticas, al especializarse, pierden los determinantes que no usan y conservan únicamente los específicos. Aunque hoy se sabe que esta última teoría es falsa, la influencia del pensamiento de Weismann en las generaciones que le siguieron es indiscutible, como podrá constatarse a lo largo de lo que resta de este capítulo.

SE PERFILAN NUEVOS HORIZONTES: LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL

Las últimas décadas del siglo xix albergaron una nueva generación de biólogos que mostró claramente su rebeldía frente al dominante papel que la teoría darwiniana ejercía sobre su disciplina. De esta manera, mientras que para científicos como 183

Haeckel y Weismann ninguna teoría era respetable a menos que relacionase entre sí la evolución, la embriología, la herencia y la citología, para los biólogos más jóvenes la teorías sólo tendrían validez si podían someterse a pruebas experimentales y corroborarse o desmentirse. En opinión de muchos, las teorías evolutivas defendidas por aquellos años no sólo eran demasiado especulativas, sino que ni siquiera lograban acercar a los biólogos a una mejor comprensión del mundo real38. Conforme a estos acontecimientos, los nuevos investigadores de la época prefirieron orientar los problemas que se planteaban, por ejemplo, la diferenciación embrionaria o la herencia, hacia nuevos métodos de experimentación y hacia el uso riguroso de datos cuantitativos. Consiguieron así impulsar una nueva biología analítica y experimental, con un fuerte matiz reduccionista y materialista, que constituyó los cimientos de la Biología del siglo xx. En otras palabras, el nuevo contexto tuvo como consecuencia relevante el crecimiento de disciplinas fuertemente experimentales y cuantitativas, lo que cristalizó en el paulatino abandono del marco de la Historia Natural y su metodología básicamente descriptiva; no obstante, al mismo tiempo se propició la separación y alejamiento entre los investigadores de campo y los de laboratorio39. 38 Debe tenerse presente que a finales del siglo xix en Biología se produjo un notable resurgimiento del mecanicismo. Fenómeno que, no obstante, estuvo bas tante limitado a Alemania, lo cual tampoco es sorprendente si recordamos que por aquellos años éste era el país donde más estudios biológicos se realizaban. 39 A lo largo del siglo xix los naturalistas, sin abandonar los estudios mera mente descriptivos y de clasificación sistemática dominantes hasta esos momen tos, habían empezado a preocuparse intensamente por analizar el funcionamiento de los organismos, es decir, la fisiología. De hecho, durante la primera mitad de aquel siglo, la atención había estado principalmente centrada en los estudios de morfología —término propuesto por J. W. von Goethe (1749-1832)— cuyo ob

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En lo que respecta a la Embriología, los grandes logros alcanzados hasta finales de la década de 1880 se habían basado esencialmente en la observación como método dominante, siendo la principal preocupación el describir los acontecimientos según ocurrían a medida que el embrión se iba desarrollando normalmente. Pero después de esta fecha, no sólo cambió la metodología sino también el material de trabajo. Se abandonó mayoritariamente el análisis de los embriones de pollo y se empezaron a estudiar los embriones de invertebrados, como el erizo de mar, la estrella de mar o la hidra; o bien aquellos procedentes de anfibios, como la rana o la salamandra40. Todos ellos se convirtieron en la fuente preferida por la mayor parte de los investigadores como material para analizar las primeras etapas del desarrollo embrionario animal. Entre quienes se rebelaron contra la morfología tradicional Entre quienes se rebelaron contra la morfología tradicional 1924), embriólogo con una notable formación teórica, que se convirtió en uno de los principales impulsores de la ruptura con los métodos tradicionales en apoyo de enfoques experimentales más novedosos. Roux defendía la necesidad de provocar modificaciones en los embriones con el fin de intentar explicar las relaciones causales de los distintos procesos del 185

desarrollo ontogenético. Aunque experimentos de este tipo ya se habían llevado a cabo en épocas anteriores, Roux fue el primero en sistematizarlos, dando origen al uso de la experimentación como herramienta en la Embriología. Se hacía así eco de una actividad que, insistimos, se estaba propagando en otros ámbitos de la Biología. jetivo era conocer y describir de forma sistemática la estructura y los elementos constituyentes de los animales y de las plantas. Pero los resultados procedentes de la fisiología, que había ido desarrollando sus propias técnicas de experimentación, ejercieron una enorme influencia. El corolario fue el nacimiento de la Biología ex perimental, y los embriólogos, sobre todo los alemanes, abrieron una nueva y fruc tífera etapa de investigación enfrentándose a los problemas biológicos de forma experimental. Recordemos que el término Biología había empezado a usarse a co mienzos del siglo xix para hacer referencia a los estudios dinámicos que atañen a los procesos de la vida, en contraposición al de Historia Natural, que se ceñía bá sicamente a un estudio descriptivo de la naturaleza. 40 Se trata de animales que presentan fecundación externa, y por ello resulta ron muy útiles para realizar los estudios embriológicos.

En el año 1888 Roux sacudió el campo del estudio del desarrollo embrionario al publicar su obra Mecánica del Desarrollo, que contenía los resultados de una serie de experimentos realizados en embriones de rana (Rana escalenta). Con este trabajo Roux conseguía dejar de lado las «viejas» preocupaciones evolutivas y centrar el 186

interés en el mecanismo por el cual los embriones crecen y se diferencian desde una masa de células todas iguales hasta convertirse en un grupo de células altamente especializadas. Roux fue el primero del período posdarwiniano en concebir al embrión como algo más que un reflejo del proceso evolutivo, hasta ese momento mayoritariamente aceptado. Los expertos en la historia de la Biología coinciden en apuntar que fue precisamente a partir de este trascendental trabajo cuando el estudio del desarrollo embrionario dejó de ser puramente descriptivo para incluir también el análisis de las fuerzas que lo causan. Por lo tanto, con una vigorosa defensa de la experimentación como método importante de investigación, Roux logró revolucionar el ámbito de la Embriología: el estudio experimental entró entonces a formar parte de una tradición metodológica que se había venido gestando a lo largo de todo el siglo xix. A comienzos de su carrera en 1869, Ernst Haeckel había realizado una serie de experimentos con embriones de rana que impresionaron fuertemente a algunos de sus alumnos, entre los que se encontraba W. Roux. Haeckel, después de conseguir un óvulo fecundado, daba muerte a uno de los dos primeros blastómeros (las células producidas luego de la primera división del cigoto) con el fin de observar el desarrollo de anormalidades. Pocos, o ninguno, de los embriones así tratados sobrevivieron, pero este mismo experimento fue el que Roux llevó a cabo, con mucho más éxito, unos años más tarde. Se ha apuntado que tal circunstancia constituye un buen indicador de la notable ascendencia que tuvo Haeckel sobre su alumno. El propio Roux reconoció la influencia del maestro, señalando que éste no sólo lo había orientado hacia una interpretación mecanicista de los problemas biológicos, sino que también le había inculcado la importancia de los métodos físico-químicos en Biología. Sin embargo, la teoría del plasma germinal propuesta en esos años por A. Weismann tuvo asimismo una notable influencia en el trabajo de Roux, quien propuso la «teoría del mosaico» como

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mecanismo para comprender la herencia y el desarrollo embrionario. Sostenía el científico que el material hereditario contenido en el cigoto se repartía de manera cualitativamente desigual durante las divisiones celulares que llevan a la formación del embrión multicelular. Después de cada división, las dos células hijas pasan a tener potencialidades hereditarias diferentes. A medida que prosigue el proceso, las potencialidades de las células individuales se van restringiendo cada vez más hasta que, finalmente, una célula sólo presentará un tipo de rasgos hereditarios que la identifican como perteneciente a un tipo particular de tejido. La influencia de la teoría del plasma germinal, propuesta por Weismann y que también sugería la distribución diferencial del material hereditario en las células descendientes del cigoto, resulta pues manifiesta. La formulación de Roux tenía una gran mérito: era coherente con la nueva mentalidad basada en la experimentación, ya que conducía a predicciones que podrían someterse a prueba. Si la hipótesis era verdadera, entonces, la destrucción de un blastómero en la etapa de dos o de cuatro células, por ejemplo, produciría un embrión deformado. Si la hipótesis era falsa, entonces, la destrucción de un blastómero produciría poco o ningún efecto. 188

Para llevar a cabo su experimento Roux, con una aguja caliente y esterilizada, perforó uno de los blastómeros del embrión de una rana en la etapa de dos células. La célula perforada murió, pero el otro blastómero continuó su desarrollo. Los resultados obtenidos mostraron que los embriones se desarrollaban anormalmente. En esencia, Roux obtuvo medios embriones, que no consiguieron pasar más allá de la etapa de gástrula, y al ser estudiados con el microscopio mostraban bien desarrolladas y aun parcialmente diferenciadas las células de un lado, mientras que las del otro lado estaban muy desorganizadas e indiferenciadas. El científico interpretó que estos resultados confirmaban la teoría del mosaico. Cuando se daba muerte a uno de los dos primeros blastómeros, el que quedaba vivo no podía desarrollarse hasta convertirse en un embrión completo porque, de acuerdo con la teoría, sólo contenía la mitad del material hereditario. Se considera que el trabajo de Roux fue una de las aportaciones más importantes realizadas a la Embriología. La enorme repercusión que tuvo este experimento colocó a su autor a la altura de los científicos mejor considerados y más creativos del momento. Sin embargo, estos espectaculares resultados no tardarían

en ser puestos en tela de juicio por otro notable embriólogo, también alemán pero algo más joven: Hans Driesch (1867-1941), que fue otra de las figuras fundamentales en la historia de la Embriología experimental. Este autor publicó en 1891 un conjunto de experimentos que contradecían los resultados de Roux. 189

Driesch, que también había sido alumno de Haeckel, en los primeros años de su carrera se dedicó a estudiar la diferenciación celular. Trabajando con óvulos fecundados de erizos de mar41, intentó reproducir el experimento original de Haeckel. Debido al pequeño tamaño de los cigotos de los erizos, se hacía casi imposible destruir sólo una de las células del embrión bicelular mediante un pinchazo, como había hecho Roux con la rana. Pero Driesch observó que podía separar las células mediante agitación al colocar los embriones en un matraz con agua salada y sacudirlos con energía durante cierto tiempo. Los blastómeros, una vez separados, eran capaces de desarrollarse hasta embriones completos de erizo, aunque su tamaño era menor que el de los normales. El científico repitió el experimento utilizando embriones tetracelulares y agitándolos para obtener cuatro células separadas. De nuevo, las células individuales crecieron hasta formar embriones diminutos pero completos. La premisa de que la capacidad ontogenética se perdía desde la primera división del óvulo fecundado se revelaba ahora falsa. En consecuencia, Driesch consideró que, al menos tras las dos primeras divisiones del cigoto, las potencialidades de los blastómeros no se pierden. Adjudicó la diferencia entre sus conclusiones y las de Roux suponiendo que éste, al pinchar los embriones bicelulares con una aguja, había alterado los resultados dañando de alguna manera a la otra célula, lo que impedía que se desarrollara adecuadamente. Además, afirmó que la interpretación de Roux era errónea, puesto que incluía un artefacto experimental: los restos de un blastómero tras la punción. Finalmente, para explicar el origen de la diversidad celular observada en las células descendientes del cigoto, Driesch dirigió su atención al citoplasma. Sugirió que el funcionamiento del núcleo es controlado por estímulos derivados del citoplasma que lo rodea. Y ésta fue la

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41 Estos invertebrados marinos, como se verá seguidamente, han sido sumamente útiles en las investigaciones sobre el desarrollo embrionario.

contribución fundamental de Driesch: hacer participar al citoplasma en el desarrollo, considerándolo un elemento capaz de controlar el núcleo, con el que se encuentra en continua interacción. De lo expuesto se desprende que los resultados de Driesch se oponían directamente a la teoría del mosaico. En vez de concebir la diferenciación como resultante de la distribución diferencial del material hereditario, Driesch llegó a la conclusión de que las células embrionarias estaban vinculadas entre sí como un todo en el que las partes son equivalentes en su potencial para producir un organismo completo. Si cada blastómero, aun cuando se lo separase de otras células del embrión, era capaz de desarrollarse hasta producir un adulto completo, entonces no podía haber 191

ocurrido la separación cualitativa del material hereditario postulada por Roux. Las conclusiones a las que llegó Driesch eran tan distintas de las alcanzadas por Roux que dieron origen a una confrontación que iba a durar durante muchos años, y en la que terminaron por participar casi todas las figuras destacadas de la Embriología. No obstante, debe tenerse en cuenta, en línea con lo destacado por muchos historiadores, que la aparente contradicción entre los experimentos de Roux y Driesch fue resultado de diferencias tanto en las técnicas experimentales empleadas como en las especies utilizadas. Varios años más tarde, otros embriólogos mostraron que si el blastómero perforado del embrión de rana se apartaba del contacto físico con su pareja, esta última se desarrollaría hasta convertirse en un embrión pleno y viable. El contacto físico entre el blastómero dañado y el normal alteraba de alguna manera el proceso del desarrollo. Pero los diferentes resultados parecen haber sido también, al menos hasta cierto punto, producto de las diferencias entre los embriones de rana y los de erizo de mar. Según destacados historiadores, tanto Roux como Driesch se equivocaron al intentar sacar conclusiones demasiado generales a partir de trabajos realizados con una sola especie. Se ha probado que generalizaciones como éstas han propiciado con demasiada frecuencia largas polémicas, que en realidad no son sino la consecuencia de no haber reconocido la importancia de la individualidad de las especies. Con posterioridad pudo constatarse que el desenlace de experimentos de este tipo depende, de hecho, de muchos factores. En ciertas circunstancias, y según el organismo de que se trate, en las primeras etapas del proceso embrionario cada

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célula conservará todos los determinantes para formar un descen diente completo; no obstante, en las etapas posteriores, algunas re giones embrionarias conservarán esta capacidad, no así otras; fi nalmente, más adelante, la capacidad se perderá definitivamente. También han señalado expertos en la materia que, en un sen tido más profundo, la controversia entre Roux y Driesch encerraba una distinción entre factores internos y externos como agentes causales de la diferenciación. Para Roux, que hacía hincapié en los factores internos, el embrión contenía en su constitución bioló gica los elementos necesarios para guiar su propio desarrollo de manera ordenada y sistemática. Para Driesch, por el contrario, los procesos biológicos del embrión, particularmente los pasos de la diferenciación, sufrían una fuerte influencia por parte de las con diciones externas a las células embrionarias. El embrión, según este científico, recibe estímulos del exterior y reacciona ante ellos, por lo tanto se ajusta continuamente a las señales ambientales que le llegan y cambia en respuesta a ellas. Según Driesch las células poseen una capacidad inherente para adaptarse a circunstancias 193

variables, es decir, que la diferenciación puede ser el resultado de respuestas celulares a condiciones tanto internas como externas. Este constante ajuste del embrión a las nuevas condiciones, a cam bios causados tanto por su propio crecimiento como a los im puestos desde fuera, fue para Driesch la clave explicativa de los acontecimientos de la diferenciación. Además, concedió gran im portancia incluso a factores como la posición de uña célula den tro de la masa embrionaria o su grado de contacto con el medio externo. A diferencia de Roux, concibió el desarrollo menos como una serie de acontecimientos rígidamente programados que como la respuesta de una entidad viviente, el embrión completo, a con diciones de vida variables. Driesch, en su concepción final fue incluso más allá, llegó a afirmar que la constante adaptación del embrión representaba un desafío frente a los intentos de reducir las explicaciones sólo a cau sas materiales; según su criterio, el desarrollo embrionario era el resultado de una fuerza vital que ninguna experimentación podía analizar o describir. Por este camino derivó hacia una actitud poco científica para explicar la embriogénesis, adoptó una concepción moderna del vitalismo, una especie de neovifa/ismo, también co nocida como entelequia, según la cual en el desarrollo del embrión participan fuerzas imposibles de reducir a un mero mecanismo, y

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por ende no son explicables mediante las leyes de la Física y de la Química. Abandonó poco a poco el trabajo experimental para dedicarse por completo a la Filosofía, terreno en el que también alcanzó gran renombre42. Roux, en cambio, consideró que sus conclusiones eran compatibles con la necesidad de utilizar la experimentación físico-química en la Embriología. El resultado fue que su método se aceptó casi inmediatamente y logró el apoyo de la mayoría, sobre todo de los embriólogos jóvenes de Estados Unidos y de Europa, como por ejemplo Thomas H. Morgan (1866-1945) o Edmund B. Wilson (18561939), que se habían formado como morfólogos en la tradición clásica. Los trabajos de Roux sirvieron por tanto de inspiración a numerosos investigadores que, siguiendo la corriente del pensamiento dominante en aquellos años, tenían como meta primordial hallar las causas de la diferenciación celular en diversos agentes físicos y químicos. La nueva metodología se consolida: el establecimiento de las Estaciones Experimentales de Biología Marina La Embriología experimental pasó a ser una rama profundamente innovadora y con una difusión tan amplia en la Biología de finales del xix que influyó enormemente en la construcción del pensamiento biológico a lo largo de todo el siglo 195

xx. Sus actividades se vieron, además, estimuladas por la consolidación y establecimiento de importantes Estaciones Experimentales de Biología Marina43. Entre ellos destaca el Laboratorio de Biología Marina de la Estación Experimental de Ñapóles, fundado por Antón Dohrn en 1873; institución por la que pasaron casi todos 42 En opinión de los expertos en la materia, Driesch abandonó el mecanicismo imperante en su tiempo porque consideró que los blastómeros del erizo de mar hacían lo que ninguna máquina sería capaz de hacer: la regeneración de entes completos a partir de algunas de sus partes. 43 El desarrollo de las Ciencias Naturales como ciencias experimentales fue posible precisamente en el ámbito de las nuevas instituciones de investigación como las Estaciones de Biología Marina. Fueron las que propiciaron los estudios experimentales en Embriología, al tiempo que se constituyeron en centros de formación de gran número de naturalistas.

los científicos con intereses en los ámbitos de la herencia, la biología de la célula y el desarrollo embrionario. Además de estudiar los óvulos y embriones del erizo de mar y de otros invertebrados marinos utilizando las técnicas microscópicas más novedosas, allí también se llevaron a cabo experimentos de regeneración con hidrozoos. Los investigadores seguían básicamente los pasos del naturalista suizo Abraham Trembley (1710-1784), cuyos elegantes y bien documentados estudios de 196

regeneración e injertos en Hydra fueron realizados en fechas tan tempranas como Í74044. Siguiendo la misma línea, el año 1879 se fundó en Massachussets, Estados Unidos, el Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole, inspirado en el modelo del de Ñapóles, y concebido para fomentar la investigación de los jóvenes biólogos. Fue aquí donde empezó a desarrollarse seriamente la poderosa Embriología experimental norteamericana. Contó entre sus miembros con personalidades muy destacadas, atraídas por sus excelentes condiciones de infraestructuras, por el nivel de sus actividades y la calidad de sus miembros. La investigadora estadounidense Kay Simón (1990) y otras autoras, han puesto de manifiesto que el laboratorio de Biología Marina de Woods Hole se caracterizó desde sus inicios por acoger a numerosas mujeres científicas, que llegaron a representar entre el 40 y el 60 por 100 del número total de estudiantes en este afamado centro. De hecho, resultó poco usual que en sus inicios se estimulase por igual la incorporación a las aulas y laboratorios de jóvenes de ambos sexos. A partir de 1888 y hasta aproximadamente 1910, el número de mujeres incorporadas, ya fueran estudiantes o investigadoras, comprendió aproximadamente un tercio del total de los miembros. En algunas clases, por ejemplo en Embriología, más de la mitad del alumnado era femenino. Asimismo, las mujeres, individualmente o como grupo social, lograron reunir aproximadamente la mitad de los fondos requeridos para la consolidación del Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole. Cabe incluso apuntar que la primera mujer afro-americana doctorada en Zoología, Roger Arliner Young (1899-1964), realizó trabajos de investigación en este laboratorio durante varios vera

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Los trabajos de A. Trembley se discuten en el capítulo II.

nos. Sin embargo, poco después de 1910 se admitieron muy pocas mujeres y no fue hasta 1970 cuando su número empezó nuevamente a aumentar45. En el laboratorio de Biología Marina de Woods Hole se inauguraron el año 1894 una serie de conferencias, a impartir los viernes por la tarde, que alcanzaron gran fama, sobre todo por el selecto nivel de los participantes. La primera conferencia fue una traducción del trabajo de Roux, que despertó un enorme interés. Desde entonces se consideró la metodología experimental como el rasgo más sobresaliente del nuevo enfoque de la Embriología, y entre los ejemplos principalmente citados estaban aquellos realizados con ranas por el influyente científico alemán. Los métodos de Roux, que iban ganando cada vez más adeptos en Europa, se introdujeron así en el famoso laboratorio norteamericano. Allí los embriones fueron sometidos a todo tipo de tratamientos; se los centrifugó, se los prensó entre dos placas, se los colocó en agua de mar sin calcio y sin magnesio, y un largo etcétera, con el fin primordial de poner a prueba diversas hipótesis. Volviendo a la Estación de Biología Marina de Ñapóles, hay que resaltar que ésta tuvo una gran influencia en España. Los especialistas españoles de la época tenían 198

asumido que trabajar temporalmente en estos laboratorios era un mecanismo ideal para introducir en el país el estudio de las nuevas disciplinas que se estaban abriendo camino en las Ciencias Naturales. En este sentido, y según describe Luis A. Baratas Díaz (1997), a partir de 1880 los científicos eran conscientes de la necesidad de acudir a la Estación de Ñapóles, no sólo para ampliar su formación, sino también para fomentar con la experiencia adquirida el establecimiento de una Estación Experimental en algún punto de las costas españolas46. 45 Este hecho es coherente con lo que ocurría en Norteamérica en otras ramas del saber científico. Ciertamente, en la década de 1870 había surgido en el país un movimiento que animaba a las jóvenes al estudio de la ciencia y a la asunción de tareas científicas. Así, en 1920, la proporción de mujeres activas en este campo había alcanzado una cota máxima, pero unos años más tarde esta representación empezó a descender hasta llegar a menos de la mitad. Tasa que sólo lograría recuperarse en las últimas décadas del siglo xx, básicamente a partir de 1970. Se trata de una situación que ha generado numerosos e interesantes estudios, aunque no es éste el lugar adecuado para analizarlos.

La primera estación de Biología Marina española se creó mediante un Real Decreto el 14 de mayo de 1886 con el nombre provisional de Estación Marítima de Zoología y Botánica experimentales, y se inauguró en Santander el 30 de julio del mismo año, aunque no sería mínimamente estable hasta 1890. Su primer director, González de Linares, se desplazó en un viaje de estudio a Ñapóles con vistas a ampliar conocimientos en el campo de la Biología Marina y en el funcionamiento de este tipo de instituciones. Posteriormente, siguieron su ejemplo otros jóvenes científicos47, lo que favoreció en gran medida el desarrollo en España de la Biología experimental. Una vez establecida en firme la Estación de Santander, entre los años de 1893 y hasta 1914 algo más de un centenar de estudiosos amplió allí sus investigaciones, entre ellos algunos de los naturalistas más importantes de la primera mitad del siglo xx48. La Estación de Biología Marina de Santander se constituyó así en un importante centro institucional para la renovación de la Biología en nuestro país en la última parte del siglo xix. La gran mayoría de las investigaciones iniciales efectuadas en las diversas Estaciones Experimentales Marinas, aunque se realizaron con embriones de diversas especies, se centraron preferentemente en invertebrados marinos como el erizo de mar, fácil de conseguir y cultivar en el laboratorio. Dada la gran cantidad de información que ha podido obtenerse gracias a este equinodermo, es pertinente incluir un breve comentario sobre sus características fundamentales. 46 La necesidad de potenciar el desarrollo de nuevas disciplinas de estudio que extendiesen la Biología más allá de la Sistemática ya se había hecho evidente en España desde 1885. Además, los expertos sabían que estas nuevas disciplinas se desarrollarían, en gran medida, potenciando la realización de expediciones oceanógraficas y estableciendo estaciones experimentales marinas. 47 Los biólogos españoles insistían en la necesidad de adquirir «una preparación adecuada en la Estación Zoológica de Ñapóles, única que puede suministrarla porque únicos y excepcionales son también sus procedimientos [...] para el estudio de animales marinos inferiores». 48 Durante su estancia en Santander, los jóvenes estudiantes —entre los que no hemos detectado ningún nombre femenino— aprendían los métodos de recolección, captura y conservación de animales, al tiempo que se ejercitaban en la disección y en el uso del microscopio.

Los equinodermos Los equinodermos son unos invertebrados marinos muy peculiares, entre ellos los más conocidos son la estrella de mar, los erizos de mar y los lirios de mar. Se encuentran en todos los océanos y a todas las profundidades. Actualmente hay 199

identificadas unas 6.000 especies vivas y unas 20.000 extintas; filogenéticamente se admite que los equinodermos y los cordados surgieron de un antepasado común. Los equinodermos son en muchos sentidos únicos en el reino animal. Sus larvas presentan cilios, nadan libremente en el agua y, aunque tienen simetría bilateral, durante el desarrollo esta simetría cambia a radial. Son animales sin cerebro, con un esqueleto que consiste en pequeñas placas calcáreas, de carbonato calcico, y pueden presentar espinas proyectadas hacia fuera. Este esqueleto está cubierto de una delgada epidermis ciliada. Los equinodermos, cuyos ejemplares más grandes pueden alcanzar hasta 18 cm de diámetro, tienen un sistema hidrovascular muy característico constituido por conductos internos y pies tubulares externos; se trata de un sistema que participa en la locomoción, la obtención de alimentos y, en algunos casos, en el intercambio gaseoso. El erizo de mar es capaz de desplazarse lentamente a lo largo del lecho marino. Su boca está localizada en la parte dorsal del cuerpo, mientras que el ano y los poros genitales se encuentran en la parte superior. Los sexos de los equinodermos están separados, los óvulos y los espermatozoides se liberan en el agua dónde ocurre la fecundación de forma externa. Dado que este tipo de fecundación es un proceso al azar, estos organismos producen cantidades enormes de gametos. Así, el erizo hembra expulsa al agua varios millones de pequeños óvulos envueltos en una sustancia gelatinosa, mientras que el erizo macho vierte miles de millones de espermatozoides. Tanto los óvulos como los espermatozoides salen al exterior a través de los poros genitales en la misma época. Después de la fecundación, las larvas se desarrollan y nadan libremente en agua del mar, formando parte del zooplancton. Son necesarios varios meses antes de que se formen los jóvenes erizos. El tiempo requerido desde la fecundación hasta llegar al animal adulto, en condiciones de reproducirse, abarca de 2 a 5 años.

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La enorme cantidad de gametos que estos invertebrados vierten sincrónicamente en el agua es una gran ventaja, pues permite que los investigadores puedan obtenerlos en abundancia. Al poner las células reproductoras en contacto físico, los acontecimientos de la interacción óvulo/espermatozoide se desencadenan en el laboratorio en cuestión de segundos, lo que favorece múltiples observaciones. Los datos obtenidos han resultado muy valiosos para los científicos ya que, a pesar de la gran distancia evolutiva que separa a los erizos de los mamíferos, hay evidencias de que muchos de los acontecimientos que permiten la fecundación y posteriores etapas iniciales de la embriogénesis son notablemente similares49. El triunfo de la investigación experimental La Embriología experimental, con su novedoso carácter y su prometedora metodología, atrajo rápidamente la atención de numerosos investigadores, alcanzando muy pronto un éxito considerable. De hecho, a mediados de la década de 1890 era tan dominante en la escena biológica como lo había sido la teoría darwiniana en la generación anterior. En este sentido, el conocido científico Edmund B. Wilson escribía en aquellos años: «Recientemente, entre los embriólogos ha tenido lugar un 201

acusado cambio de opinión unido al despertar de un notable interés por lo referente a la división del cigoto. Quizás no sea exagerado decir que en el momento actual las preguntas formuladas por las investigaciones experimentales en torno de la segmentación50 ocupan el primer plano en la escena de la discusión biológica y han enviado a un segundo lugar a muchos problemas que apenas ayer se consideraban como la cuestión más encendida del momento». Conviene advertir que las aportaciones más significativas de la Embriología experimental no fueron simplemente la ejecución de experimentos, ya que manipular embriones para ver qué sucede es ya de hecho una actividad experimental, sino el comprender que en el desarrollo embrionario un experimento específico podía probar rigurosamente una hipótesis. Así, la hipótesis inicial de Roux, la separación desigual de las unidades hereditarias durante la segmentación, conducía a una predicción específica que podía probarse mediante experimentos concretos. Y los resultados obtenidos después de la experimentación hacían referencia de manera directa a la hipótesis inicial. Si después de eliminar uno de los blastómeros procedentes de la división del cigoto, el desarrollo del embrión era normal, se descartaba la teoría de Roux —o sea, las unidades hereditarias se repartían por igual entre ambos blastómeros—. Por el contrario, si el desarrollo era anormal, la teoría quedaba entonces fortalecida. En contraste con esto, el enfoque más fortuito de la experimentación, el puro ensayo y error del «picar y ver qué pasa», sólo podía proporcionar una cantidad mínima de información: los resultados no eran útiles para la verificación o el rechazo de ideas más generales, ya que no se había formulado una pregunta adecuada. 49 Este tema también se trata en el capítulo I. Como se apunta en el capítulo I, la segmentación consiste en las primeras divisiones que experimenta un cigoto para dar lugar a los blastómeros. 50

En definitiva, la contribución más profunda realizada por los primeros investigadores en Embriología experimental fue su nueva metodología: formular preguntas como hipótesis sujetas a prueba. Este método de trabajo se propagó rápidamente a través de importantes campos de la Biología, que hasta el momento habían sido meramente descriptivos. El nuevo experimentalismo y sus inclinaciones físico-químicas terminaron por provocar grandes cambios en los campos de la herencia, de la fisiología general y de la teoría de la evolución. Así, bajo el paraguas de esta nueva metodología se propiciaron acontecimientos tan significativos como el redescubrimiento de los trabajos de Mendel, los estudios sobre la inducción como causa de la diferenciación celular, o el posterior nacimiento de la Genética clásica de la escuela de Morgan, como se verá más adelante. Pero es indicado realizar antes un recordatorio acerca de cuál era la situación dominante en el ámbito de los estudios sobre el desarrollo embrionario y la transmisión de los caracteres hereditarios al iniciarse el siglo xx. EMBRIOLOGÍA Y HERENCIA: UN ÚNICO ÁMBITO DE ESTUDIO Dentro de la historia de la Biología moderna, resulta imprescindible tener presente que las investigaciones dirigidas a elucidar el desarrollo embrionario y aquellas dedicadas a la herencia cons

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tituyeron, hasta ya entrado el siglo xx, una disciplina única con preocupaciones comunes estrechamente imbricadas. Este hecho pone de relieve una advertencia proclamada por gran número de historiadores: es imprescindible considerar los problemas científicos dentro de su marco histórico. En efecto, la historia que se encuentra detrás de un tema científico frecuentemente es clave para comprenderlo y darle sentido, razón por la cual resultará vano juzgar el pasado en función de los modelos actuales o a la luz de los conocimientos disponibles en nuestros tiempos. Los acontecimientos del pasado sólo pueden entenderse válidamente, insisten cada vez más expertos, de acuerdo con las perspectivas apropiadas a los tiempos correspondientes. Así pues, dado que los dominios de la Embriología y la herencia han estado solapados, la delimitación entre los fenómenos del desarrollo y los de la transmisión de los caracteres hereditarios no ha sido clara, a pesar de que la historia usual ha tratado de dar la impresión contraria. Convencionalmente se ha asumido que, una vez elucidado el comportamiento de los cromosomas durante la división celular y la fecundación, en la década de 1880, quedó desbrozado el camino para que, con el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900, se estableciesen las bases de una 203

nueva disciplina, la Genética, cuyo imparable crecimiento se expandiría durante todo el siglo. No obstante, son muchos los historiadores que sostienen que ésta es una imagen quimérica de lo que realmente ocurrió en aquella época. En realidad, la mayor parte de los biólogos hasta aproximadamente la década de 1920 consideraba la Embriología y la herencia unidas por vínculos muy estrechos. Los especialistas en la materia apuntan que esta situación era debida, al menos en parte, a que ambos ámbitos de estudio no sólo tenían un mismo material de trabajo, sino que también seguían igual metodología. No debe olvidarse que las investigaciones con óvulos fecundados sirvieron para comprender fenómenos como la fecundación, la división celular, el comportamiento de los cromosomas o algunas etapas del desarrollo embrionario. Esferas de estudio que se vieron favorecidas por el empleo de óvulos de invertebrados marinos, cuya gran popularidad se debía a que, además de reunir ventajas morfológicas, eran fácilmente accesibles en los alrededores de las estaciones biológicas marinas, como los mencionados laboratorios de Zoología de Ñapóles, el de Biología Marina de Massachussets o la Estación de Biología Marina de Santander. En síntesis, la segregación en dos disciplinas aparentemente independientes de los estudios embriológicos y los dedicados a la herencia fue un asunto sumamente lento y complicado, mucho más de lo que reconocen las historias convencionales. Insistimos que este caso constituye un claro ejemplo de la importancia que tiene situar los acontecimientos científicos en el marco histórico en que tuvieron lugar. Dada su trascendencia, más adelante se retomará este tema, ahora es obligado dirigir la atención a otra teoría clave: la teoría cromosómica de la herencia. LA TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA: SU PROFUNDA INFLUENCIA

Más arriba se apuntaba que August Weismann, intuyendo la existencia de los genes, propuso en su teoría del plasma germinal que los recientemente descubiertos cromosomas contenían unos hipotéticos determinantes capaces de reproducirse a sí mismos. El científico, sin embargo, creía que estos determinantes se distribuían de manera desigual entre las células del embrión procedentes del cigoto, causando y dirigiendo la diferenciación celular. En función de lo expuesto y desde la perspectiva actual cabe sostener que, aun conteniendo errores, Weismann con sus conclusiones adelantó en gran medida la formulación de la teoría cromosómica de la herencia. Pero fue otro afamado biólogo, Theodor Boveri (1862-1915), quien en realidad proporcionó un vigoroso impulso a esta teoría51. Boveri fue capaz de expresar con gran lucidez varios puntos clave: afirmó que los cromosomas son estructuras individuales y constantes, presentes en el núcleo de la célula y portadores de los determinantes hereditarios. En 1888 demostraba que cuando una célula se divide los cromosomas persisten entre las dos divisiones sucesivas y no se disuelven, como se creía hasta ese momento52. Fue asimismo capaz de probar que las dotaciones cromosómicas materna y paterna son equivalentes. Además, entre 1901 y 1902, Boveri sugirió que cada cromosoma es portador de un número concreto de determinantes hereditarios, y no de toda la dotación como pensaba erróneamente la mayoría. 51 De manera independiente y por las mismas fechas, el citólogo norteamericano Walter Sutton (18771916) llegó a idénticas conclusiones que T. Boveri. 52 Boveri llevó a cabo gran parte de sus investigaciones en Ascaris, un material de trabajo muy conveniente

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para sus estudios porque sólo posee dos cromosomas con un claro dimorfismo.

Las aportaciones de Boveri no se quedaron aquí, también aseveraba el acreditado científico que el citoplasma es uno de los elementos rectores del proceso ontogénico. Es decir, no sólo logró aportar datos decisivos acerca de la importancia de los cromosomas en los procesos del desarrollo, sino que incluyó al citoplasma —en línea con las ideas iniciales que propusiera Driesch—. Boveri dedujo la existencia de factores citoplasmáticos distribuidos en el cigoto que, siguiendo un gradiente de concentración, deciden el destino de las células embrionarias. En otras palabras, los resultados de sus experimentos lo llevaron a concluir que el citoplasma contiene factores que influyen en el comportamiento ulterior de los cromosomas53. De sus múltiples trabajos concluyó que, si bien la mayor parte de las características hereditarias residen en el núcleo, algunas son función de ciertas propiedades citoplasmáticas. La hipótesis sobre la interrelación existente entre el núcleo y el citoplasma abonaba un polémico debate que estaba cobrando fuerzas por aquellos años. Según el criterio de numerosos científicos, la herencia era controlada exclusivamente por el 205

contenido nuclear, mientras que en opinión de otros, dicho control dependía del citoplasma. A esta importante disputa se sumaron los jóvenes embriólogos norteamericanos Thomas H. Morgan y Edmund B. Wilson, quienes con el tiempo se convertirían en figuras de gran autoridad en Biología. Inicialmente, sin embargo, a la hora de defender cuál de los componentes celulares del óvulo fecundado, el núcleo o el citoplasma, controla la herencia54, siguieron cada uno caminos diferentes. 53 Boveri participó en la controversia generada entre Roux y Driesch sobre si un blastómero puede o no dar lugar a un embrión entero. Realizó a este respecto una serie de experimentos con huevos de erizo de mar. Disociando las células embrionarias en el estadio de dos, cuatro y ocho células, es decir, tras la primera, segunda y tercera división mitótica, y cultivando estas células aisladamente, Boveri pudo confirmar los resultados de Driesch en los estadios de dos y cuatro células. O sea, que cada uno de los blastómeros de los embriones de dos o de cuatro células se mostraron capaces de dar lugar a un embrión completo. Sin embargo, observó que los embriones que se desarrollaban de los blastómeros en el estadio de ocho células no llegaban a formar un organismo completo, sino que alcanzaban fases más o menos avanzadas dependiendo del citoplasma que cada una de las células recibiera después de la tercera división mitótica.

Thomas Morgan —en la actualidad considerado entre los científicos de mayor ascendencia en la Biología del siglo xx —era un gran defensor de la herencia citoplasmática. En sus primeros años como embriólogo se alineaba junto a quienes creían que ninguna estructura preformada podría provocar los enormes cambios que tenían lugar durante el desarrollo. Estaba convencido de que los modelos de desarrollo eran causados por la creación de nuevas moléculas a partir de las interacciones del citoplasma de los gametos. Morgan interpretaba que los datos obtenidos de sus investigaciones eran consistentes con el modelo de herencia citoplasmática. Su experimento más crucial, realizado en colaboración con Hans Driesch, fue eliminar el citoplasma de un óvulo recién fecundado, y el resultado lo llevó a decir que «a pesar de que con la pérdida del citoplasma tiene lugar una segmentación completa del núcleo, se pueden observar defectos en los embriones». Así, en 1897 concluía que «es en el citoplasma y no en el núcleo donde se encuentra el poder diferenciador de los primeros estados del desarrollo». Edmund Wilson, por su parte, se convirtió en uno de los principales defensores de aquellas teorías que colocaban a los elementos que dan forma al cuerpo en los cromosomas nucleares. Sostenía con gran convicción en su libro La célula en el desarrollo y en la herencia, publicado en 1896, que «es el núcleo [...] el factor que controla la herencia. Esta presunción se vuelve certeza cuando se observan los hechos de la maduración [meiosis], fecundación y división celular. Todos ellos llevan a la conclusión de que la cromatina55 es el elemento más esencial para el desarrollo». Además, Wilson también hacía referencia a que «se sabe que la cromatina es muy parecida, si no idéntica, a la sustancia conocida como nucleína56 [...] cuyo análisis muestra ser una sustancia química definida compuesta por un ácido nucleico (un ácido orgánico complejo rico en fósforo) y albúmina. Y así llegamos a la notable conclusión de que la herencia podría, quizás, ser ejercida por la transmisión física de un particular compuesto químico desde los padres a la descendencia»57. Wilson pensaba que el material citoplasmático que Morgan había eliminado en sus experimentos con óvulos fecundados había sido secretado por los cromosomas nucleares. 54 Una vez más puede observarse que el material de trabajo y la metodología seguida en aquellos años del cambio de siglo era básicamente la observación y la

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manipulación de óvulos, con o sin fecundar, tanto para estudiar la herencia como las primeras etapas del desarrollo embrionario. 55 La cromatina constituye el material básico de los cromosomas.

Cuando en 1900 se redescubrió la teoría de Mendel que, como es sabido, sostenía que los caracteres se heredan a través de unidades discretas, o «factores», que no se mezclan en las sucesivas generaciones aunque sus efectos puedan quedar enmascarados, hubo muchos biólogos que manifestaron su hostilidad o escepticismo ante ella. Entre las primeras opiniones en este sentido destacan las del entonces joven embriólogo Thomas Morgan. Cabe subrayar aquí una singular paradoja científica: si bien los argumentos defendidos por este científico expresaban algunas de las críticas más frecuentemente lanzadas contra Mendel en los comienzos del siglo xx, años más tarde, en 1933, se concedía a Morgan el Premio Nobel de Medicina precisamente por haber demostrado la validez del esquema mendeliano para la teoría general de la herencia. Retomando las objeciones iniciales de Morgan, entre sus diversos argumentos esgrimía que la teoría mendeliana, por ejemplo, era incapaz de explicar la herencia del sexo en la proporción 1:1; o bien, denunciaba que no había pruebas de la 207

existencia de los «factores» postulados por Mendel, ni de que éstos se encontraran en los cromosomas. Por lo tanto, según Morgan, el esquema mendeliano era una construcción hipotética y en la realidad carecía de fundamento. Así, en 1909 creía que la teoría particulada de Mendel tenía una naturaleza especulativa porque sostenía la existencia de unidades hereditarias pero no podía apoyarse en pruebas experimentales o de la observación. 56 Nucleína fue el nombre con que Friederich Miescher (1844-1895) bautizó la sustancia química que descubrió en 1869 asociada al núcleo de la célula. Poste riormente se le dio el nombre moderno: ácido desoxirribonucleico o ADN. 57 Debe tenerse en cuenta que Wilson escribía sobre unidades de cromatina que dan forma al cuerpo en 1896, antes del redescubrimiento del trabajo de Men del o de la formulación de la teoría del gen.

Tanto para Morgan como para otros investigadores, la creencia en partículas materiales portadoras de los caracteres hereditarios de una generación a otra parecía constituir un retorno a la vieja idea de un «carácter» preformado existente en el plasma germinal. La preformación sugería que la partícula contenía el carácter que se le había asignado y que el desarrollo era el simple desenvolvimiento o despliegue de 208

este carácter. De tal modo, postular partículas significaba marginar o restar importancia a la cuestión básica sobre cómo una generación es capaz de determinar las características hereditarias de la siguiente. Dada su formación como embriólogo, Morgan era reticente ante el contenido preformista de la teoría mendeliana. No obstante, a pesar de ello y por sorprendente que a primera vista parezca, algo más de un año después había cambiado de parecer, convirtiéndose en uno de los más firmes partidarios de la teoría mendeliana. Antes de analizar el porqué de este cambio, traigamos a colación que entre 1900 y 1910 no se sabía con certeza cuál era la función de los cromosomas —a pesar de conocer mucho acerca de sus movimientos tanto durante la mitosis como en la meiosis—. En estos años sí se conocía, gracias a los trabajos de Edmund B. Wilson y a los anteriores trabajos de Theodor Boveri, que los embriones de la misma especie que exhibían deficiencias cromosómicas se desarrollaban de manera anormal. Este hecho se interpretaba como indicativo de que cada cromosoma podría ser el portador de determinantes específicos del crecimiento y el desarrollo. De esta manera, hacia 1910 los datos obtenidos de múltiples investigaciones iban consolidando una noción fundamental: los cromosomas son estructuras celulares que actúan como vehículos de la herencia. Esto es, se afianzaba la idea de que los factores mendelianos forman parte de los cromosomas. Como se ha señalado, a la cabeza de quienes defendían el papel de los cromosomas como portadores de las partículas de la herencia mendeliana se encontraba Edmund Wilson. Gracias a su sólida formación en Biología celular, sus trabajos desempeñaron una labor esencial porque contribuyeron a esclarecer qué relación había entre la transmisión de los caracteres hereditarios y la función de ciertas estructuras celulares. Señalemos también que Wilson era un científico muy respetado. Su gigantesco libro sobre ci

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tología —el ya citado La célula en el desarrollo y en la herencia (primera edición, 1896; segunda edición, 1900)—, mostraba sus amplios conocimientos y el elevado nivel que había alcanzado en el estudio de la biología de célula; a todo ello se sumaba el gran interés del científico por la evolución biológica. Entroncando con lo expuesto, puede afirmarse que la obra de Wilson logró, como casi ninguna otra, ser un compendio de la importancia creciente que los biólogos daban a la célula como unidad de procesos fundamentales de la herencia, del desarrollo y de la evolución. Recordemos que la Embriología experimental surgió de la concepción de que las células son las unidades básicas en las que se localizan todos los fenómenos de la vida. Los primeros embriólogos experimentales fueron citólogos y la célula que más estudiaron fue el óvulo (fecundado o no) y los primeros blastómeros, resultantes de su segmentación. En 1905 la prestigiosa revista Science publicó un trabajo de investigación que hizo historia: su autor, E. Wilson, demostraba fehacientemente que los caracteres hereditarios dependen de los cromosomas. Este trascendente testimonio estuvo entre los argumentos de más peso para convencer a Morgan, y a otros científicos, de la importancia de los cromosomas nucleares en la transmisión de los caracteres hereditarios. En concreto, Wilson lograba probar que la herencia del sexo está 210

relacionada con el traspaso de cromosomas específicos de padres a hijos; su publicación se admitió como prueba de la existencia de un vinculo sólido entre los factores mendelianos y unas estructuras nucleares concretas. Establecía definitivamente la importancia de los cromosomas en la herencia. A la luz de este hallazgo, Thomas H. Morgan y sus colaboradores en la Universidad de Columbia pudieron interpretar los primeros resultados obtenidos con la famosa mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Enfaticemos que en esta línea se inscriben también los trabajos realizados por importantes científicas; a título de ejemplo, puede indicarse que en el mencionado descubrimiento de la determinación cromosómica del sexo participó, e independientemente de Wilson, una gran bióloga: Nettie Stevens, cuya vida y obra se tratan en el siguiente capítulo. Pero no sería correcto adentrarnos en el análisis de las contribuciones femeninas sin previamente incluir un comentario sobre qué papel desempeñaron las mujeres —a riesgo de concluir que fue muy limitado— antes del

último tramo de siglo xix en este concreto debate teórico en torno al fenómeno de la reproducción de los organismos vivos. LAS MUJERES EN EL DEBATE SOBRE LA BlOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

Es un hecho ampliamente reconocido que a lo largo de la historia las mujeres han 211

participado, y en algunos casos con gran brillantez, en la construcción del conocimiento científico. También es cierto que en el abanico de las áreas o campos temáticos la incidencia de sus obras y saberes difiere grandemente de unas a otras. A lo largo de este capítulo, y del anterior, se reflejan algunas escuetas pinceladas sobre el rico legado que tantas de ellas nos han dejado. Asumida una desigual participación, aunque nunca despreciable para lo que entendemos como «progreso científico», quisiera también apuntar que, al menos hasta donde he sido capaz de averiguar, las mujeres empezaron a «tener peso» activo en la investigación científica de los problemas relacionados con la embriología, la biología celular y la herencia, especialmente a partir del cambio del siglo xix al xx. Las indudables barreras mentales, socioeconómicas y hasta legales o institucionales que se establecieron para el desempeño de las mujeres, y que les impedían un libre acceso al conocimiento y a las prácticas científicas, están en el trasfondo explicativo de los límites y las «sorpresas» que nos encontramos a la hora de «inventariar» autoras, centros de trabajo y cuestiones en las que destacaron. Un panorama que conforma un poliedro compuesto de múltiples facetas. Aunque realmente esto no constituye el hilo central de este libro, el hecho de no analizar con detalle ese aspecto tan importante, tampoco excluye un breve apunte sobre la fundamentación y organización social que explicaría una discriminación con tantas consecuencias negativas en la perspectiva de la sociología del conocimiento. Estamos ponderando la dimensión de cantidad y calidad en «talento potencial» no utilizado por la comunidad científica. Por ello conviene señalar al menos algunos aspectos que parece inexcusable tener en cuenta. Para comenzar, por ejemplo, no quiero dejar de recordar que la mayoría de los hombres eruditos de los siglos xvn y xvm que vivieron los inicios de la ciencia moderna y los albores de la Ilus

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tración —que algunos han bautizado como el Segundo Renacimiento— compartían la inercia mental de no involucrar a las mujeres en esa tarea. A pesar de que se expresaban en nombre de esta nueva revolución científica, salvo raras excepciones, repetimos, ofrecían argumentos basados en los prejuicios de ideas misóginas. Mentes preclaras para el avance objetivo de las verdades, subjetivamente seguían alimentando esos antiguos modelos del apartheid de los géneros, aunque retóricamente hicieran continuas referencias a la «misión» liberadora para «la humanidad» de una investigación pretendidamente libre de ofuscaciones y tópicos irracionales. De hecho, hoy existen pocas dudas acerca de lo sucedido en los albores de la ciencia moderna. Los ropajes que la envolvían estaban tan impregnados de similares resabios y prejuicios como lo estuvieron en los tiempos de Aristóteles y de quienes le sucedieron en la antigüedad o en el medioevo58. A título ilustrativo, valga citar las palabras de Pilar Castrillo (2001): Los protagonistas de la Revolución Científica no dejan de proclamar a los cuatro vientos su ruptura con el pasado y lo novedoso de la nueva empresa tanto en lo que atañe a los métodos como a los objetivos perseguidos. De tiempos tan turbulentos 213

hubiera cabido esperar también algún cambio en la consideración del papel de la mujer en la empresa científica y alguna manifestación a favor de su participación en ella, pero, por desgracia, éstos no se produjeron [...] y las mujeres siguieron siendo mantenidas al margen de las instituciones en las que se hacía la ciencia. [...]. Durante la Revolución Científica no hubo revolución alguna para la mujer y la consideración de su papel dentro de la ciencia. No obstante, también «consuela» registrar, y es justamente obligado hacerlo, que en los comienzos de la ciencia moderna se produjo la configuración de un «heterodoxo» movimiento novedoso que, entre otras cosas, reivindicaba la igualdad intelectual entre hombres y mujeres. Los historiadores en general, y de la ciencia en particular, han descubierto que en esa época salieron a la luz insurgentes propuestas y teorías contracorriente. Su audacia era capaz de sostener, por ejemplo, que la desigualdad de hecho observada entre ambos sexos era exclusivamente el resultado de las diferencias en la educación recibida. 58 Mencionemos, por ejemplo, que a finales del siglo xvi (concretamente en 1595) se había publicado en Alemania una obra cuyo título lo dice todo: Nueva disputa contra las mujeres en la que se demuestra que no son seres humanos, de autor anónimo. Lo escandalizante, visto desde nuestra época, es que tales «panfletos» gozaran de estimable predicamento entre buena parte de las «élites» de entonces. Este asunto de jerarquizar antes el quién lo dice que el qué se dice, es el test ini cial de todo tejido analítico y contextual que explica la aparición y acogida de «in novaciones» arguméntales.

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Así pues, la misoginia reinante no logró impedir que las mujeres participaran de alguna manera en las nuevas actividades que eran resultado del enorme interés despertado por la Ciencia y su espíritu reformador. La investigación científica había pasado de ser un hecho marginal a convertirse en el centro de la vida intelectual. Muchas razones avalan que las mujeres no se quedaran totalmente al margen. Baste con citar los famosos salones —cuyo apogeo en el siglo xviu fue notable— y otros círculos científicos, que en opinión de los expertos fueron alternativas y respuesta a los viejos métodos y contenidos de las universidades59. Los salones nacieron como instituciones intelectuales donde las mujeres actuaban como directoras o moderadoras de los múltiples debates que en ellos se generaban, y se convirtieron en una excelente oportunidad para el acceso a la ciencia y a la cultura60. 59 Las universidades se establecieron en Europa entre los siglos xn y xv y ya desde el principio las mujeres quedaron excluidas, siendo las italianas una valerosa excepción. En realidad, las mujeres fueron admitidas en las universidades en la dé cada de 1860 en Suiza, en la de 1870 en Inglaterra, en la de 1880 en Francia y en los albores de 1900 en Alemania. En España, la entrada significativa de las mu

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jeres a la ciencia tuvo lugar con posterioridad a los países de su entorno o los Es tados Unidos. Carmen Magallón (1998) ha señalado que «el aislamiento, atraso socio-económico y de potencial científico en general, estaban en la base de que todo, incluido que el proceso de incorporación de las mujeres a las carreras y a las instituciones científicas, sucediera más tarde en el tiempo». En la misma dirección, Consuelo Flecha (1999) subraya que «una sociedad donde la mayoría de sus con temporáneas eran analfabetas (en la década de 1870 el índice de analfabetismo era casi un 90 por 100), la entrada de las mujeres en la Universidad sólo pudo produ cirse muy lentamente». Sin embargo, hay que tener en cuenta que a partir de 1868 ya se permitía el acceso a la Universidad de las mujeres. Pero, citando a Nuria Sol sona (1997), «debieron encontrar muchas dificultades, porque en 1890 sólo había 15 universitarias». En suma, los autores coinciden al admitir que la Universidad española se abrió en condiciones de igualdad a hombres y mujeres en 1910. C. Magallón, no obstante, advierte que «habría que aguardar todavía unos años, hasta finales de los años 20 y principios de la década de los 30, para que las mujeres lo graran una formación precisa y empezaran a pisar la arena de la investigación en determinados campos».

Las instituciones que más contribuyeron al desarrollo de la ciencia moderna fueron, sin duda, las academias. A finales del siglo xviii ya se había consolidado en Europa un conjunto de academias que, de hecho, significaron un exitoso punto de lanzamiento de la nueva ciencia. En ellas se pusieron las bases para hacer de la 216

actividad científica una profesión. Asimismo, fueron con sus sesiones y debates el foco de mayor resonancia de lo que luego los medios de difusión agitaban como grandes hechos y polémicas en la cultura científica. Ahora bien, en las academias ocurrió lo mismo que en las Universidades: las mujeres fueron casi siempre, sistemática o sutilmente, arrinconadas y relegadas a papeles secundarios en sus actividades61. También debe recordarse que en el siglo xix desde los círculos más reaccionarios se pretendió fomentar una pseudociencia encaminada a «probar» la inferioridad intelectual de las mujeres. No existía otra apoyatura dialéctica que la simplista baratija ideológica que sostenía que las mujeres eran intelectual y moralmente incapaces de realizar trabajo científico alguno. Sin embargo, a pesar de la obcecada actitud de tales «clanes» de hombres y custodios de una ancestral jerarquía, empecinados en impedir la educación femenina, ya se había empezado a extender por gran parte de Europa y de Norteamérica una reivindicativa presión social y un clamor exigiendo a los poderes públicos la igualdad en la educación. Así, bajo el paraguas de la popularidad que la ciencia iba adquiriendo, la educación elemental experimentó una notable expansión para los niños, pero también para las niñas. Además, los libros, revistas y las nuevas sociedades propiciaron el interés por la investigación científica. Esta situación provocó la llegada de aires nuevos a las obsoletas universidades, las cuales bajo la evidente presión social cedieron a los reclamos de que sus aulas se abriesen también a las mujeres. 60 La respetada estudiosa de esta institución, Carolyn Lougee, según cita A. Elena (1993), los describía como sigue: «El rasgo distintivo de los salones —lo que los diferenciaba de otras instituciones culturales como los círculos literarios masculinos [...]— era precisamente el predominio de las mujeres en ellos. Los salones estaban siempre dirigidos por una mujer; el tema y los objetivos de las reuniones venían definidos tanto por la presencia de las damas como por la mezcolanza de escritores y mecenas». 61 La Real Sociedad de Londres se creó en 1660; la Real Academia de Ciencias de París en 1666. La Real Academia Prusiana de Ciencias en 1700, y en este mismo año se creó la Regia Sociedad de Medicina y otras Ciencias en Sevilla. La Academia Imperial de Ciencias de San Petersburgo en 1725. La Real Academia Sueca de Ciencias en 1739. Estas instituciones han sido, y siguen siendo, muy reticentes a la hora de admitir a las mujeres. Por ejemplo, la Royal Society admitió por primera vez a las mujeres como miembros de pleno derecho en 1945; la Académie de Sciences de París, en 1979. La Academia de las Ciencias de Madrid admitió el ingreso de la primera mujer, Margarita Salas, en 1988, y la Real Academia de la Ciencia de Barcelona permitió la incorporación de una científica, Mercé Durfort, en 1993. No obstante, según apunta F. Teixidó (2003), en España las sociedades resultaron más permisivas; así, la Sociedad Española de Física y Química fue la institución en la que hubo más mujeres con carnet de socias. La primera de ellas data de 1912, Martina Casiano, nacida en 1881. Por otra parte, la Real Sociedad Española de Historia Natural se creó en 1871 y en 1914 tenía un 2 por 100 de mujeres socias. En esta esfera, hay que apuntar que la primera española que alcanzó cierta autoridad en Ciencias Biológicas fue Dolores Cebrián, quien en 1912 estuvo becada en París, donde realizó importantes investigaciones.

Evelynn M. Hammonds (1996) apunta, desde la crítica feminista de la historia de la ciencia, que ciertas autoras y autores han reprochado a reconocidos historiadores ignorar el hecho de que a principios del siglo xix tanto los hombres como las mujeres hacían ciencia, pero en el entorno doméstico. Sólo a finales del siglo empezó la creación fuera de ese ámbito domiciliario, coincidiendo con el momento en que el trabajo científico se potenció en los laboratorios e instalaciones anexas a las universidades y cuando la ciencia empezó a ensanchar su selecto segmento, propiciando un trabajo profesionalizado. Por lo tanto, según esta autora, fue el carácter cambiante y expansivo de la ciencia, junto a la creciente profesionalización 217

de las disciplinas, lo que realmente tuvo un impacto notable sobre los niveles de participación de las mujeres. Tiene mucho de razón lo señalado por el gran historiador francés G. Duby sobre la necesidad de explicar los fenómenos sociohistóricos incorporando los cambios en las mentalidades, tanto sociales como de las instituciones y «poderes» con capacidad de influencia en los procesos históricos. Por su parte, Margaret Rossiter (1982), en un exhaustivo trabajo sobre las científicas en Estados Unidos hasta 1940, afirma que la ideología del género, que asociaba el intelecto al género masculino y las emociones al femenino, influyó de forma significativa en las mujeres de ciencia. Señala esta autora la sintonía de esos estereotipos del siglo xix, en los que una científica era una contradicción, ya que en el caso de existir «había de ser antinatural de una forma u otra». Sea como fuere, a finales del siglo xix las jóvenes pudieron acceder a la formación superior. Y, en los complejos y especializados campos de la citología, la herencia y el desarrollo, pronto empezó a detectarse la emergencia de importantes figuras femeninas. Si se tiene en cuenta que la inmensa mayoría de las mujeres dedicadas al trabajo científico hasta estas fechas habían sido autodidactas, parece fácil relacionar el surgimiento de tan destacadas biólogas con el nuevo status que estaba propiciando el acceso a la formación universitaria62. Como corolario a lo expuesto, dedicamos un epígrafe a las mujeres como parte del llamado «círculo externo» de la ciencia. De esta manera, se dará por terminada la primera parte de este libro. El «círculo externo» de la Ciencia^: la gran barrera que envuelve a los «islotes» Por diversas razones, en los distintos campos de las Ciencias Naturales la presencia y relevancia de las mujeres ha sido y es muy desigual. Posiblemente esa heterogeneidad se deba a factores que tienen que ver con las facilidades de formación, status profesio 62 A modo de breve recordatorio, apuntemos que a partir de 1915 en España se realizaron importantes esfuerzos para promover la formación de las mujeres. Quizás el hecho más destacado por quienes han estudiado este tema —como Carmen Magallón (1998) o Consuelo Flecha (1999)— sea la fundación de la Residencia Internacional de Señoritas en Madrid, creada por la Junta de Ampliación de Estudios e Investigaciones (JAE). Considerada como un centro análogo a la acreditada Residencia de Estudiantes para varones, la de «señoritas» desempeñó un papel muy significativo en la vida de las primeras jóvenes que llegaban a la capital española con el fin de realizar estudios universitarios. En la Residencia de Señoritas se creó un prestigioso laboratorio, el primero dirigido por mujeres, denominado Laboratorio Foster, inaugurado en 1928. 63 El llamado por algunos autores «círculo externo» que representan las mujeres en la comunidad científica se ha tratado de explicar a través de trabajos empíricos que incluyen las influencias culturales, las posibles discriminaciones al acceder a los estudios o la existencia de preocupaciones adicionales en las mujeres como, por ejemplo, la dedicación a la familia y las derivadas del cuidado de los hijos.

nal, presencia en los laboratorios, tradiciones del trabajo femenino en la investigación y vinculación con las áreas temáticas, y, por qué no decirlo, con el sistema de valores y el grado de aceptación social que se ha tenido sobre el rol de las mujeres estudiosas y dedicadas a determinados ámbitos de especializaciones. Marquemos por ejemplo el caso excepcional de las universidades italianas, en las que ese efecto conjunto de las variables antes señaladas era más proclive a dicha admisión y consecuente dedicación. En general, y a título ilustrativo, es constatable el significante colectivo de mujeres destacadas en aspectos como la Astrología, la Medicina o la Historia Natural, frente a la exigua participación del género femenino 218

en un debate como el de la Biología de la reproducción, por poner de ejemplo el asunto que nos ocupa. El panorama laboral tampoco alentaba al más mínimo signo de inclusión normal, no ya con los talentos femeninos contrastados, sino en su predisposición a incentivar el reclutamiento de un género que, en general, sufría discriminaciones que hoy calibramos de escandalizantes. La mínima probabilidad de hacerse notar alguna autora podía provenir antes de una «sabia» aislada que de alguien perteneciente a cualquier plantilla de los equipos científicos, fueren éstos arraigados o eventuales constituidos para un proyecto específico, y hasta de los exóticos grupos de «amantes» de las ciencias experimentales. Parece muy paradójico que el papel de las mujeres haya sido tan sobresaliente — incluso reclamado y defendido por las capas socialmente dominantes— en lo que podríamos denominar prácticas operativas de la reproducción biológica. Una situación que contrasta con lo que fue su limitada participación en el análisis teórico explicativo del fenómeno reproductivo. Quizás ninguna tarea fuese tan simbólica como la desempeñada por las comadronas en las casas reales y en la aristocracia, cuyo oficio cualificado despertó los celos profesionales de los «acreditados» médicos cortesanos. En lo que acabamos de exponer se evidencian, una vez más, dos premisas que han sido constantes históricas: a) Lo que es la utilización social por el poder dominante acerca del trabajo que le es funcional para sus intereses y de cara al sostenimiento en la opinión pública de tales valoraciones. Unos poderes y élites gobernantes que ponderaban las facetas del trabajo manual y «habilidoso», de modo distinto al intelectual. Sucede que este último era, nada menos, lo que podía ayudar a descodificar la explicación de la génesis biológico-social de la Biología de la reproducción. b) Nos atrevemos a expresar, para matizar lo anterior, lo clarificador que puede ser en esta cuestión el famoso principio de «necesidad hegeliana». A las mujeres se les requería y hasta comprendía su utilidad social en determinados campos aplicados, pero existía en los resortes decisores de las sociedades un discriminante bloqueo mental para abrirles camino en un nuevo contexto histórico-académico-científico en los que pudiesen teorizar y debatir «a la altura de las circunstancias» en un tema en que, para más ofensa, ellas eran indiscutibles figuras «activas». Las condiciones sociales y formativas, obviamente, no las hacían responsables en última instancia en esa tarea de esclarecer las claves del fenómeno reproductivo. Las cajas de resonancia mediáticas, bibliográficas y académicas de las mujeres tenían un ámbito tan mínimo que las excluía de cualquier notoriedad o liderazgo en los «paradigmas» o enfoques influyentes de los debates. La intrahistoria de la Biología, al igual que en la Ciencia en general, no puede entenderse sin tener en cuenta las contribuciones que han realizado aquellas excepciones —en su papel de «periféricos personajes»— que no estaban predispuestas a ser visualizadas como «objetos pasivos» y asumían, al contrario, combatientes funciones matizadoras e interpretadoras. Existe una pequeña legión de científicas anónimas que fabricaron «piedra a piedra», en términos de ideas fecundas, y como en el conocido poema de B. Brecht, así levantaron una monumental obra en 219

su conjunto. Al igual que en los pequeños descubrimientos realizados por los hombres no «citables ni reconocidos», el progreso científico no es concebible sin ese caldo de cultivo que da sentido y sirve de catalizador a las grandes conquistas y en el progreso del conocimiento a «revoluciones» de los paradigmas. Las combinaciones de pasos cortos con innovaciones rupturistas son más reales que las crónicas de una discontinuidad interpretativa solamente jalonada por las hazañas de unos «grandes saltos». Resultaría demasiado simplista comparar sin precisar supuestos diferenciales a la aportación femenina sobre el tema de la reproducción biológica respecto a la realizada por los científicos masculinos, cuando las situaciones personales y «ambientales» socialmente son tan distintas. A menudo esta cuestión se esgrime en el debate científico de un modo «extremista», casi de «contrapuntos»; por un lado, sirve a los evaluadores «incorrectos» para simular supuestas superioridades, pero contrariamente, desde la otra orilla, se enfatiza de modo excesivo una exclusión premeditada. Lo pertinente es contabilizar en esos balances aquello que acusa una tan desigual participación de géneros que obedece a razones de fondo. Creemos que si la estadística sirve para algo es para evidenciar que a mayor abundancia, o frecuencia estadística, de «casos» o «participantes», los resultados serán concluyentes con esa relación de dependencia (la conocida «ley de los grandes números»). Y lo cierto es que el número de mujeres en este caldo de cultivo es «real y ofensivamente» menor, hablando en términos de censo estadístico. ¿Cómo suponer que esa representación escuálida tuviera espectaculares propuestas que oscurecieran o relegaran a un segundo término el aporte dominante del hegemónico colectivo masculino? De ahí que el lector ponderado esté obligado a tener complicidad sobre las contribuciones de las científicas que se dedicaron a este tema, ya que siendo tan minoritarias incluso fueron capaces de enriquecer matices sustanciales en «teorías» validadas entonces y posteriormente de forma empírica en la investigación de la Biología de la reproducción. Por ello hay que apreciar adecuadamente esa desviación que supone el rescate de las inercias mentales en el relato de las historias oficiales del quién es quien. Una visión superficial que suele deslizarse en las divulgaciones de «consumo» mediático poco exigentes con la calidad de los contenidos. ¿Cómo pensar e inferir que un colectivo tan reducido de mujeres exclusivamente dedicadas a experimentar, obtener datos objetivos, exponer los resultados de laboratorio y de investigación de campo, y explicar experiencias relacionadas con la reproducción, pudieran tener un calado equivalente a lo realizado por un colectivo masculino que las multiplicaba en número y en la ocupación de posiciones relevantes dentro de las organizaciones? Si con todo, es manifiesto que encontramos personajes femeninos con aportaciones relevantes en este asunto, creemos que lo justo no sea tanto el reclamar medallas o méritos indebidos, como la consideración y el recuerdo a una tarea que mayormente ha sido callada o poco mediática, persistente y bastante heterodoxa en sus ámbitos de creación. Es importante corregir la idea equivocada de que el trabajo científico de las mujeres es una sorprendente excepción y no un hecho frecuente. Tropezamos en este aspecto con un asunto que es muy controvertido en el análisis del progreso científico: 220

la mirada excluyente en la «espectacularidad» de los «nuevos enfoques», los cuales arrastran a los juicios sólo propensos a destacar las bifurcaciones en las trayectorias analíticas. Lo usual en ciencia es la labor de esas ingentes certificaciones que van dando solidez y «estilización factual» a iniciales hipótesis, proyectos o programas concebidos como «movimientos puntuales» en el tablero científico. Lo excepcional, en cambio, son los megaproyectos o el acierto en «revolucionarias estrategias» hacia lo inédito. Éste es uno de esos motivos intangibles que no han escapado a nuestro intento divulgador sobre el papel de las mujeres en lo que es, nada menos, que el no final de la extinción de la especie por motivos «endógenos». Este libro me otorga la oportunidad, ahora y aquí, siendo mujer y profesional de la universidad en los comienzos del siglo Xxi, y contando con el arropamiento de tantas compañeras en esta tarea del no olvido a la memoria de aquellas pioneras que fueron nuestras antecesoras, de relatar el afloramiento de autoras, pensamientos e ideas, en una temática que no siendo la más destacada en la contribución de las científicas, es de justicia no dejar en el abultado baúl de la amnesia intelectual. Nos ha reconfortado encontrar que, en las integrantes de ese colectivo protagonista del que trata el libro, domine en cada una de ellas una sincera afirmación científica radicalmente alejada de la notoriedad vana y también de cualquier atisbo en ser meras convidadas de piedra dentro del debate que las envolvía. Asimismo conviene que observemos, para alertar sobre ciertos prejuicios, que las mujeres científicas no fueron las «primas donnas» de las conquistas en el hilo argumental de la explicación sobre la reproducción biológica, pero tampoco queremos inducir al lector a que vea en ellas a unas «extras» secundarias en la «película» de esta aventura colectiva. En el desigual sistema de formarse, crear y publicar, es justo y necesario que seamos reflexivos con lo que lograron aquellas que pudieron hacer algo o mucho, pues no siendo mayoría ni en las «poyatas» ni en los vértices del mando organizativo donde se «fabricaba» el añadir saberes, contribuyeron, como el lector podrá comprobar en el transcurso de la segunda parte de este libro, a un importante incremento del conocimiento acumulado. El avance generado por esta cuota femenina fue muy meritorio, porque tiene el plus de haberlo hecho superando esa desigualdad de oportunidad. Un tópico que sólo entienden en su real dimensión quienes han padecido ese ambiente del tener que ir un poco más allá para ser evaluados en el poco más acá, es decir, igual que los otros colegas masculinos.

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SEGUNDA PARTE LAS MUJERES SALEN DE LA SOMBRA

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4 CONTRIBUCIONES DE LAS EXPANSIÓN DE LA GENÉTICA

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MUJERES

A

LA

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Esquema del capítulo IV. EL INFLUYENTE DESARROLLO DE LA GENÉTICA. APORTACIONES SIGNIFICATIVAS DE CIENTÍFICAS EL GRAN PARADIGMA DEL AVANCE CONTRIBUCIONES RELEVANTES DE CIENTÍFICAS

ESCUELA DE MORGAN (Universidad de Columbia) Usando aDrosophila melanogaster como material experimental, enriqueció el mendelismo con un soporte físico en rigurosa consonancia con los datos experimentales y los hechos observados. Los genes se encuentran dispuestos linealmente sobre los cromosomas. TOTAL ACEPTACIÓN DE LA TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA NETTIE STEVENS (1861-1912) Los cromosomas de las glándulas salivales tienen un tamaño inusualmente grandes. El sexo está determinado por los cromosomas. Fue el primer vínculo indiscutible entre los caracteres y los cromosomas.

BARBARA McCLINTOCK (1902-1992) El fenómeno de la recombinación génica está acompañado por el sobrecruzamiento entre los cromosomas. En los cromosomas existen elementos móviles o transposones. La transposición prueba que el genoma no es una estructura estática, sino una estructura dinámica capaz de reorganizarse.

CHARLÓTE AUERBACH (1899-1994) El surgimiento de ciertas anomalías físicas en los organismos es el resultado de la exposición a determinadas sustancias químicas. Se trata del fenómeno de mutagénesis química.

LA GENÉTICA REVOLUCIONA EL DESARROLLO DEL PENSAMIENTO BIOLÓGICO EL SIGLO XX TRAJO UNA NUEVA DISCIPLINA

D ado que en este capítulo se pretende sacar a la luz los trabajos de importantes genetistas, algunas de las cuales realizaron sus investigaciones en una época en que esta disciplina aún no estaba definida como tal, será esclarecedor un recordatorio histórico. Ya se ha apuntado en otro lugar que los estudios sobre el desarrollo embrionario y los relacionados con la transmisión de los caracteres hereditarios se articularon tradicionalmente en una disciplina única: la Embriología. Tan es así que, por ejemplo, cuando Mendel en las décadas de 1850 y 1860 nevó a cabo sus célebres experimentos con guisantes hizo referencia a los factores hereditarios dándoles el nombre de «elementos que dan forma al cuerpo», revelando lo estrechamente entrelazados que estaban los conceptos de herencia y desarrollo en aquel tiempo. Con posterioridad, los mecanismos del desarrollo propuestos por Roux y Driesch sostenían la existencia 228

de determinantes hereditarios, cuya localización podía ser discutible: para algunos estaban en el núcleo, para otros en el citoplasma. Pero había dos puntos que no ofrecían duda: uno, los determinantes eran rectores de los procesos de diferenciación celular y formación de órganos; y dos, los problemas de la herencia y del desarrollo formaban parte del mismo dominio. Por consiguiente, cualquier teoría del desarrollo tenía que explicar por qué los óvulos fecundados se desarrollaban de manera diferente en función de la especie a que perteneciesen. Con el cambio de siglo, sin embargo, empezaron a producirse una serie de acontecimientos que empujarían a que aquellos dos ámbitos de trabajo, hasta el momento tan estrechamente vinculados, comenzaran a alejarse uno del otro de manera inexorable. Esta separación, que fue tan lenta y compleja para unos como do

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lorosa e inaceptable para otros, representó una etapa crucial en la historia de la Biología moderna, como se verá a continuación. Empecemos recordando que entre 1900 y 1910 el mendelismo pasó por un período de sorprendente y creativa actividad. Se realizaron entonces múltiples experimentos cuyos resultados dieron solidez a las leyes formuladas por Mendel. Además, en 1902 se encontró un lugar físico para los factores mendelianos: estaban asociados a estructuras cromosómicas. También en estas fechas se logró un notable enriquecimiento terminológico, imprescindible para que se produjeran las necesarias clarificaciones conceptuales. para que se produjeran las necesarias clarificaciones conceptuales. 1926), en 1905 empezó a usarse habitualmente la palabra Genética para definir la ciencia que estudia los fenómenos hereditarios; también se hizo frecuente el empleo de términos tan explicativos como los de homocigoto y heterocigoto1. Igualmente, Wilhelm Johannsen (1857-1927) incorporó en 1906 conceptos de gran valor interpretativo como fenotipo y genotipo2, y unos años más tarde, en 1909, propuso el uso de la palabra gen. Con respecto a esta última, Johannsen escribía: «La palabra gen está totalmente libre de cualquier hipótesis; expresa sólo el hecho evidente de que [...] muchas características de los organismos están especificadas en los gametos mediante condiciones especiales y determinantes presentes de manera única, separada, y por tanto independiente. Esto es, en concreto, lo que deseamos llamar genes». Sobre el mismo asunto apuntaba unos años más tarde: «El gen no es más que una pequeña y práctica palabra, que combina fácilmente con otras, y por ello muy útil como expresión de los «factores» o «elementos» de los gametos, descubiertos por las modernas investigaciones mendelianas». Además, el autor insistía en que «la noción de gen comprende una realidad que es evidente en el mendelismo». Dada la enorme aceptación que tuvo el término gen, cabe incluir aquí la observación realizada por la historiadora de la Ciencia Evelyn Fox Keller3 (2002) quien señala que el vocablo gen era «una pequeña palabra, quizás, pero indudablemente con un marcado y vigoroso significado. De hecho, esta pequeña palabra demostró una fuerza lo suficientemente poderosa como para dirigir la investigación genética por el resto del siglo». 1 Se considera homocigoto a la célula u organismo que posee dos versiones iguales de un gen en cada uno de los cromosomas homólogos (esto es, en el cromosoma heredado de la madre y en el heredado del padre). Por el contrario, es heterocigoto la célula u organismo que posee versiones distintas de un gen en cada uno de dos cromosomas homólogos. 2 Se llama genotipo a la constitución genética del cigoto resultante de la unión de dos gametos. El fenotipo representa las características observables de un individuo, resultantes de la acción del genotipo y el ambiente.

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También interesa resaltar que en 1908, el por entonces joven embriólogo Thomas H. Morgan comenzaba sus trabajos con la mosca de la fruta, Drosophila me/anogasfer, al objeto de estudiar la transmisión de los caracteres hereditarios en los animales. Es conocido que esta diminuta mosca, cuyo corto ciclo de vida —de sólo diez días—, su elevada fecundidad y la presencia únicamente de 4 cromosomas en sus células, fue un material idóneo de trabajo. Los resultados obtenidos por el equipo de Morgan con este insecto resultaron tan poderosos que permitieron postular las bases físicas de la Genética mendeliana. Los especialistas en la materia asumen que la Genética comenzó a emerger como una nueva disciplina dentro de la Embriología experimental poco después de que el célebre equipo publicara el primer artículo sobre Drosophila melanogaster en julio de 1910. Contenía este trabajo ya clásico la descripción de un mutante, un macho con ojos blancos, cuyo cruzamiento con individuos salvajes (de ojos rojos) daba una primera generación formada exclusivamente por individuos de ojos rojos, pero en la segunda generación reaparecían los machos con ojos blancos. La interpretación de estos resultados, que permitió establecer la dependencia entre el sexo y el gen responsable del color de los ojos en la mosca, marcó un punto de inflexión: a partir de 231

esta fecha comenzaba el exuberante período de la genética de drosófila. 3 Evelyn Fox Keller se doctoró en Física Teórica por la Universidad de Harvard en 1963, y dedicó sus primeros años profesionales a la Biofísica. En la actualidad es profesora de Filosofía e Historia de la Ciencia en el Instituto Tecnológico de Massachusetts. La propia científica ha escrito: «pasé de hacer ciencia a escribir sobre ella». Gran parte de su trabajo en las últimas décadas ha estado enfocado hacia la manera en que el lenguaje ayuda a dar forma a la empresa científica. También ha realizado importantes investigaciones acerca de la influencia de la ideología de género en la práctica de la Ciencia. Es autora de numerosos libros y destacados artículos científicos.

Muy pronto se hizo evidente que la Genética no sólo estaba desplegando sus propias técnicas de investigación, sino también la elección de sus organismos de trabajo preferidos, de sus normas de evidencia y de un vocabulario especializado cada vez más rico, diferenciable del resto de la Embriología. Finalmente, terminó por adquirir sus propias fuentes de financiación y en 1916 se fundó la primera revista de genética, señal inconfundible de que una nueva disciplina estaba en marcha. Una vez que Morgan pasó a ser un entusiasta defensor del mendelismo, gracias a los incuestionables resultados que estaba consiguiendo junto a su equipo de investigación, impulsó, apoyado por sus colaboradores más allegados —A. H. Sturtevant, H. J. Müller y C. B. Bridges— la extraordinaria expansión de la Genética, 232

y sentó los principios de la emergente disciplina. Estos acreditados científicos asumieron la teoría cromosómica de la herencia y la desarrollaron con singular creatividad. El mendelismo logró entonces enriquecerse con un soporte físico en total consonancia con los datos experimentales y los hechos observados. Esbozado este escenario, enfoquemos nuestra atención hacia un hecho que específicamente tiene que ver con este trabajo. Los comienzos del siglo xx fueron testigo de que el ámbito de la herencia y el de la Embriología estaban recibiendo también importantes aportaciones procedentes de los trabajos de mujeres. Puede apuntarse aquí que el mencionando y célebre equipo de investigación de Thomas Morgan, ubicado en la Universidad de Columbia, contó entre sus miembros con destacadas científicas, algunas de las cuales realizaron contribuciones muy valiosas al campo de la herencia. Lo mismo cabe decir en relación con la no menos famosa escuela alemana de Friburgo, dirigida por el más prestigioso alumno de Boveri, Hans Spemann, quien también tuvo entre sus discípulos destacadas investigadoras. Algunas produjeron trabajos en relación con el desarrollo embrionario que alcanzaron gran notoriedad4. Permítaseme subrayar que todas estas mujeres contribuyeron —y bastante más de lo que normalmente se les reconoce— al significativo desarrollo de las Ciencias Biológicas en unos años que hicieron historia.

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4 Este tema se trata en el capítulo V.

En la estela de estos argumentos recordaremos, en primer lugar, que fue en 1905, al dar la Genética sus primeros pasos, cuando vio la luz un portentoso trabajo realizado por una científica que había pertenecido a la escuela de Morgan: Nettie Maria Stevens. Esta investigadora logró demostrar que el sexo de los organismos está determinado por sus cromosomas. Era exactamente lo mismo que había conseguido E. Wilson5, pero Stevens llegó a sus conclusiones de manera independiente y simultánea al científico —e incluso hay autores que sostienen que es muy probable que ella lo lograse antes—. Sin embargo, no fueron los resultados de Stevens los que pasaron a la historia ni a los que se les ha reconocido el merecido valor. Por el contrario, sus hallazgos han permanecido casi por completo olvidados (salvo honrosas excepciones) hasta hace relativamente poco tiempo, en que algunos autores —por ejemplo el norteamericano Scott Gilbert (1994)— han reivindicado la memoria de Nettie Stevens en los libros texto. En cualquier caso, el trabajo de investigación llevado a cabo por esta científica fue formidable, y a ello dedicaremos el siguiente apartado. NETTIE STEVENS: CIENTÍFICA PIONERA POCO RECORDADA 234

Nettie Maria Stevens fue una de las primeras mujeres que se hizo un nombre por sí misma en la Biología moderna. Nació en Vermont, Estados Unidos, el 7 de julio de 1861, hija de un carpintero. Era la tercera de cuatro hermanos: dos varones, que murieron cuando eran muy jóvenes, y una hermana. Acudió a una escuela pública, donde demostró una considerable capacidad para el estudio, con notas siempre brillantes; acabó la segunda enseñanza con un expediente excelente. Demostró una excepcional capacidad para la Geometría, la Química y el Algebra. Entre 1883 y 1896 Stevens se vio obligada a trabajar para ganarse la vida. Sus empleos más conocidos fueron el de maestra de escuela y el de librera. La joven, que tenía el firme propósito de cursar una carrera superior y dedicarse por entero a la investigación científica —tal como señala Bailey Olgivie (1997)—, dedicó

El trabajo de este científico se trata en el capítulo III.

estos trece años de su vida a ahorrar el dinero necesario para acudir a la universidad. Finalmente, cuando hubo reunido lo suficiente, se matriculó en la Universidad de Stanford en septiembre de 1896, contando ya con 35 años de edad. Apuntemos que Nettie Stevens nunca se casó, eligió dedicar toda su considerable 235

energía a un trabajo que la apasionaba. Al principio de su estancia en Stanford, Stevens intentó especializarse en Fisiología, pero posteriormente se sintió más interesada por la Citología. En 1900 se graduó con un master en Biología para el cual realizó una inmejorable investigación que incluía gran cantidad de trabajo con el microscopio, llevado a cabo de forma muy precisa y cuidadosamente detallado, sobre nuevas especies de vida marina. Esta formación fue un factor determinante en el éxito de sus posteriores investigaciones, que estuvieron básicamente dirigidas al análisis del comportamiento de los cromosomas. Después de realizar sus estudios en Stanford, Stevens consiguió que la admitiesen en la Universidad de Columbia, en la misma facultad de los dos grandes biólogos americanos del momento, E. B. Wilson y T. H. Morgan. Aunque el primero ya se había marchado cuando llegó Stevens, todavía su influencia se dejaba notar en las aulas y en los laboratorios; Morgan, por su parte aceptó ser su maestro, incorporarla a su equipo de investigación y dirigir su trabajo. Durante los primeros seis meses Stevens demostró sus notables aptitudes como científica. Descubrió que, aunque la mayor parte de las células de la mosca drosófila eran tan pequeñas que casi no podían estudiarse, las de las glándulas salivales tenían un tamaño inusualmente grande. Pero más importante aún: los cromosomas de estas células eran también mucho más grandes y perceptibles. Nettie Stevens fue la primera en advertir que había que centrarse en aquella glándula de la mosca y no en otra región de su cuerpo para realizar estudios cromosómicos. Sus excelentes resultados propiciaron que la científica obtuviera una beca para estudiar en el extranjero. Viajó a Europa en el período comprendido entre 1901 y 1902, donde amplió enormemente su experiencia investigadora; trabajó con intensidad en la Estación de Zoología de Ñapóles y, además, pasó un tiempo en el Instituto de Zoología de la Universidad de Würzburg, en el laboratorio de Theodor Boveri; a este centro retornó en 1908 y permaneció durante un año. Boveri estaba investigando el problema del papel de los cromosomas en la herencia y, probablemente, Stevens desarrolló un profundo interés en la materia gracias a esta fructífera estancia junto a una figura tan relevante. La tenaz científica realizó su trabajo predoctoral en cuestiones de morfología y taxonomía de ciliados6 y su primer artículo, publicado en 1901, trata sobre estos temas. Describió dos nuevas especies de ciliados de los géneros Licnophora y Boveria. Stevens era una especialista de sólida formación y muy reflexiva, que tenía una notable creatividad basada en su capacidad para elegir y ejecutar cuidadosamente experimentos apropiados. Gracias a ello muy pronto amplió sus estudios iniciales y empezó a dedicarse a la Citología y a la Embriología. De hecho, ha sido citada como la primera persona, después de C. Bonnet, que demostró que los gusanos planos eran capaces de regeneración7. En 1903 Nettie Stevens defendió con brillantez su tesis doctoral8, alcanzando así una meta largamente acariciada. Para esta labor había analizado los procesos que tienen lugar durante la conjugación de los ciliados y asimismo realizó trabajos experimentales con el fin de establecer modelos de regeneración en estos organismos. Sus originales resultados fueron publicados ese mismo año. 236

Sin embargo, no es por todos estos estudios, excelentes, cuidadosamente concebidos y ejecutados, por lo que Nettie Stevens es conocida. Su mayor contribución a la ciencia fue demostrar cómo se determina el sexo, logrando probar que éste depende de un cromosoma particular. Se trata de un hallazgo que tuvo un profundo significado en la Biología de su tiempo. 6 Los ciliados pertenecen al reino Protista, son organismos unicelulares eucariotas —esto es, poseen verdadero núcleo—. Tienen el cuerpo cubierto por miles de cilios, estructuras de aspecto semejante a pestañas que mueven con rapidez y les permiten desplazarse activamente en el agua. Estos organismos son capaces de intercambiar material genético mediante la formación de un puente citoplasmatico entre dos individuos, fenómeno que recibe el nombre de conjugación. 7 En el capítulo II se anota que por regeneración se entiende la capacidad que tienen ciertos organismos de volver a formar una parte de su cuerpo si es mutilada, o incluso de formar un individuo completo una vez fragmentados en trozos. Por ejemplo, una estrella de mar que pierde un brazo puede volver a formarlo, una salamandra que ha perdido su cola la desarrolla nuevamente, o medio gusano plano es capaz de reconstruir la otra mitad. 8 La tesis doctoral de Nettie Stevens se tituló Further Studies on the Ciliate Infusoria, Licnophora and Boveria.

El sexo de los organismos depende de sus cromosomas Para apreciar claramente la magnitud del descubrimiento de Stevens es necesario 237

no olvidar el contexto en el que fue realizado. En los años que rodearon el cambio del siglo xix al xx, los investigadores estaban explorando la relación existente entre los cromosomas y la herencia. A pesar de que el comportamiento de los cromosomas ya se había descrito y explicado, las especulaciones acerca de su vínculo con la herencia mendeliana —redescubierta en 1900— aún permanecía sin confirmación experimental. No se había hecho el seguimiento de ningún rasgo desde los cromosomas parentales a los de la descendencia, ni se habían relacionado cromosomas determinados con características concretas. Existían sospechas de que la herencia del sexo podría estar relacionada a cromosomas morfológicamente distintos, lo que insinuaba la posibilidad de conectar un rasgo particular con un cromosoma específico. Hay que aclarar que por aquella época la mayoría de los biólogos creía que influencias externas, tales como el alimento y la temperatura, invariablemente determinaban el sexo de las crías. Pero si se demostraba que el sexo se hereda según las leyes de Mendel, entonces las bases cromosómicas de la herencia quedarían probadas; y además, como consecuencia, se podría establecer la relación entre dos líneas de conocimiento hasta ahora paralelas: la dedicada a analizar resultados procedentes de la cría de animales o del cultivo de plantas, y la procedente de las observaciones citológicas. Quienes han estudiado la biografía de Nettie Stevens con detalle, apuntan que la vocación de la científica por el problema de cómo se determina el sexo y su relación con los cromosomas había empezado a cobrar forma en su mente alrededor de 1903. Prueba de ello es que en ese año pidió una beca de investigación y en la solicitud indicaba su interés en los problemas citológicos de la herencia y sus relaciones con la genética mendeliana. De hecho, la beca le fue concedida para investigar en concreto problemas relacionados con la determinación del sexo. En 1905 Stevens publicó su trascendente trabajo titulado Studies in Spermatogenesis with Special Reference to the «Accessory Chromosome», resultado de una portentosa investigación en el escarabajo Tenebrio molitor. Sus indagaciones la llevaron a estudiar la diferenciación celular en embriones y luego al análisis de los cromosomas. Observando estos últimos, la científica constató, en primer lugar, que los cromomosomas existen como estructuras pares en las células, en vez de largos bucles o hilos como muchos aún sostenían, dando fin así a un largo debate. Pero, sobre todo, Stevens realizó una sorprendente observación: confirmó que mientras el núcleo del óvulo de T. molitor siempre contenía 10 cromosomas grandes de aspecto normal, en el caso del núcleo del espermatozoide habían dos posibilidades: que tuviera 10 cromosomas grandes, o bien 9 grandes y 1 pequeño de forma anómala, al que llamó «accesorio». Asimismo, Stevens comprobó que las células somáticas de la hembra, diploides, contenían 20 cromosomas grandes, esto es, diez parejas grandes, mientras que las masculinas tenían 19 grandes y 1 pequeño, es decir, 9 parejas de cromosomas grandes y una constituida por uno grande y otro pequeño. La investigadora llegó a la conclusión de que los espermatozoides que poseían un cromosoma pequeño eran los que determinaban la masculinidad, y aquellos que tenían los diez cromosomas de igual tamaño determinaban la feminidad. En otras palabras, considerando que en la terminología moderna el cromosoma pequeño se llama Y, mientras que su pareja 238

homologa se denomina X, cabe sostener que Stevens descubrió que el sexo está determinado por una única diferencia entre dos clases de espermatozoides: los que poseen el cromosoma X y los que poseen el cromosoma Y. De esta manera, en sus artículos, que eran dos monografías de 75 páginas, Stevens concluía correctamente que un óvulo fecundado por un espermatozoide portador de X producía una hembra y, por el contrario, si el espermatozoide llevaba el cromosoma Y daría lugar a un macho. Posteriormente, encontró que sus resultados cumplían con las leyes de la herencia de Mendel y su requisito de dos factores para la determinación de un rasgo particular. En la discusión de su monografía, Stevens escribió que este trabajo proporcionaba «una gran cantidad de evidencias a favor de la supuesta individualidad, tanto anatómica como fisiológica, de los cromosomas»9. No olvidemos que en aquellos años, a pesar de la existencia de pruebas convincentes de la individualidad de los cromosomas, todavía había científicos que se oponían a tal concepción, argumentando que los cromosomas eran demasiado variables en tamaño y forma como para ser considerados estructuras individuales específicas. 9

Al mismo tiempo que Stevens, el respetado E. B. Wilson también estaba realizando sus propias investigaciones sobre la determinación del sexo, como apuntábamos en capítulo III. Igualmente, en 1905 publicó sus resultados, que coincidían con los obtenidos por la científica. El eco provocado por ambos trabajos fue muy fuerte ya que no sólo se acababa con un largo debate sobre si el sexo era el resultado de la herencia o de la influencia del ambiente en que se desarrollaba el embrión. También se ponía de manifiesto el primer vínculo real e indiscutible entre los caracteres hereditarios y los cromosomas. Aunque a menudo se ha otorgado a Wilson el mérito de este descubrimiento, son numerosos los expertos en el tema que apuntan hoy que esta cuestión de prioridad es muy discutible. En efecto, si bien Wilson publicó resultados semejantes a los de Stevens, aunque obtenidos con otros insectos, en el artículo de dos páginas escrito en la revista Science, el autor dice que sus hallazgos «concuerdan con las observaciones de Stevens en el escarabajo Tenebrio». Esto refleja que Wilson era conocedor del trabajo de Stevens y que reconocía su prioridad. Parece pues innegable, al estudiar las fechas de estos trabajos, que los dos científicos llegaron a la misma conclusión de forma casi simultánea pero con total independencia. Thomas Morgan, por su parte, elogió el trabajo de Stevens exaltando su precisión y productividad empírica. Sin embargo, también le reprochaba el ser demasiado cuidadosa, hasta el extremo de que su creatividad quedaba camuflada por su exceso de celo. Esta crítica parece cierta, pues a partir de algunas cartas personales de Stevens, los estudiosos de su biografía han detectado que la científica fue una mujer retraída, una gran experta que, paradójicamente, tenía poca confianza en sí misma. En esta línea, un antiguo alumno de Stevens la definió como una persona «tímida y modesta». Apuntaba también que debido a su personalidad introvertida poca gente, incluidos sus propios estudiantes, era consciente de su gran reputación como bióloga. Al parecer, Nettie Stevens trabajó callada y sin ostentaciones, y además, publicaba en revistas que eran muy poco conocidas y por lo tanto de escasa difusión. Cabe, por ejemplo, citar que mientras Wilson publicó su trabajo sobre determinación del sexo en una de las mejores, si no la mejor, revistas científicas norteamericanas: la afamada Science, Stevens lo hizo en una cuya difusión era notablemente limitada10. A pesar de 239

todo, quienes trabajaron con ella siempre han resaltado su excelente formación biológica y el entusiasta interés que mostraba por sus alumnos o colaboradores. Sea como fuere, la minuciosidad de Nettie Stevens era extraordinaria, hasta el punto de que, con el fin de disipar las dudas que aún albergaba sobre la determinación del sexo, después de su monografía de 1905 continuó con sus investigaciones sobre los cromosomas de otras especies de insectos. En esta línea, anotemos que en el año 1908 publicó un artículo sobre las células germinales de los dípteros tan riguroso y preciso que estableció los cimientos de la futura citogenética de drosófila. Además, Stevens continuó añadiendo nueva información a su teoría a lo largo de los años siguientes. Estos últimos trabajos han sido considerados por los especialistas en la materia como un increíble esfuerzo de la científica para probar sus ideas. Las investigaciones que llevó a cabo y los artículos que publicó no dejaban lugar a dudas: en lo que a la teoría de la determinación del sexo se refiere, Stevens fue ciertamente una teórica del mismo nivel que Wilson, el mejor citólogo de su época; pero no sólo eso, asimismo ella estaba mucho más adelantada que el crítico y escéptico Morgan —este científico tardó más de un año en aceptar la idea de que había dos clases de espermatozoides y la determinación cromosómica del sexo—. De hecho, la contribución de Stevens a la genética teórica hoy se considera sustancial. La cantidad y calidad de la información experimental que aportó al cuerpo del conocimiento científico tuvo tal categoría que se convirtió en un referente para confirmar o negar otras propuestas teóricas. Los hechos por ella presentados y los experimentos que decidió llevar a cabo fueron elegidos acertada y cuidadosamente, y su relevancia para responder cuestiones teóricas resultó indiscutible. La singular calidad científica de esta investigadora queda también de manifiesto cuando se constata que su carrera profesional fue muy corta: sólo nueve años, a lo largo de los cuales publicó cerca de cuarenta artículos, la mayoría de valor irrefutable. En

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10 El trabajo de N. M. Stevens Studies in Spermatogenesis with Special Reference to the «Accessory Chromosome» aparece bajo la cita Publication num. 36 pt. 1. Washington, DC: Carnegie Institution.

efecto, Nettie Stevens, que se había doctorado en 1903, murió de cáncer de pecho el 4 de mayo de 1912. Hoy está incluida entre las primeras personas que describieron los cromosomas de drosófila, el conocido insecto usado como modelo para estudiar la herencia cromosómica en los animales durante muchas décadas, y cuyos resultados han marcado no sólo el fructífero nacimiento sino también el vigoroso desarrollo de la Genética moderna. Después de la muerte de Stevens, Thomas Morgan rindió merecido tributo a sus notables contribuciones a la Ciencia con las siguientes palabras: El trabajo en la Citología moderna implica intrincados detalles, cuyo significado sólo puede ser apreciado por los especialistas, pero Miss Stevens tuvo una participación inestimable en un descubrimiento de gran importancia. Su nombre será recordado por ello, cuando las minuciosas y detalladas investigaciones que llevó a cabo se hayan incorporado en el cuerpo general de la materia. Es cierto que durante su vida, los hallazgos de Stevens recibieron reconocimiento inmediato. El propio Wilson, Morgan, y otros expertos, citaron su principal 241

descubrimiento como simultáneo al del científico, otorgándole la estimación que le correspondía. Pero posteriormente, en los libros de Genética general y de Historia de la Biología, el trabajo de Wilson empezó a recibir prioridad, siendo citado primero y explicado con detalle, mientras que el de Stevens se mencionaba simplemente porque daba crédito al anterior al haber descubierto lo mismo. Por añadidura, muchos autores a lo largo del siglo xx han citado la discusión del artículo de Wilson con frecuencia en toda su longitud, y a menudo imbuida de un significado teórico que puede o no merecer; la discusión de Stevens, sin embargo, raramente se cita, incluso a pesar de que ambos, Wilson y Stevens, realizaron un análisis casi idéntico de sus respectivos datos y esencialmente incidieron en las mismas clases de especulaciones teóricas. Este hecho apoya, una vez más, la tesis defendida por importantes historiadoras —y también historiadores— quienes opinan que el trabajo de muchas mujeres ha estado frecuentemente entretejido en la construcción de una disciplina, pero que raramente se asocia a sus nombres. El «olvido» o postergación de las contribuciones de las mujeres es, por lo tanto, un hecho históricamente frecuente. Así ha sucedido en el caso de Nettie Stevens y también con el de otras figuras, algunas grandes y otras no tanto, aunque no por ello desmerecen que se las recuerde. Tal es el caso, por ejemplo, de las microscopistas que a continuación tratamos, cuyo principal logro fue poner a punto técnicas con una enorme utilidad experimental. KATHERINE FOOT Y ELLA STROBELL: DOS ILUSTRES MICROSCOPISTAS A comienzos del siglo xx dos expertas microscopistas norteamericanas, Katherine Foot (1852- la fecha de su muerte se desconoce) y Ella C. Strobell (no se sabe con precisión cuándo nació- 1920), hoy muy poco recordadas, hicieron una interesante aportación a las Ciencias Biológicas: la incorporación de fotografías tomadas a través del microscopio para ilustrar los trabajos científicos. Con esta innovación, las científicas fueron capaces de dar a la Biología un formidable impulso. En palabras de la bióloga Kass Simón, que ha estudiado cuidadosamente la biografía de ambas, fue esa «clase de impulso que fundamentalmente cambia la naturaleza de la ciencia al provocar un cambio en su tecnología». Conviene precisar que desde el nacimiento de la ciencia moderna (siglos xvii y xvm) en las Ciencias Naturales (Astronomía, Botánica, Zoología, Anatomía y, más recientemente, la Geología) el dibujo ha tenido una gran importancia, tanto en lo que respecta a observaciones a simple vista, como en las microscópicas11. Los naturalistas, casi sin excepción, hacían dibujos de aquello que observaban e ilustraban mediante láminas, a veces sumamente detalladas y artísticas, los artículos que publicaban en revistas especializadas, o en sus libros, ya fueran dirigidos a los expertos o de divulgación. Fue precisamente la necesidad de realizar observaciones fieles lo que potenció y revalorize las habilidades de numerosas mujeres como ilustradoras. De hecho, muchas de ellas han mostrado a lo largo de la historia gran destreza para captar

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Este tema también se trata en el capítulo II.

los finos detalles, tan necesarios para el auge de la descripción y el experimentalismo. Recordemos a título de ejemplo de épocas ya lejanas, a la gran ilustradora alemana María Sybilla Merian (1647-1717)12. Hija de un artista y grabador muy conocido, aprendió las técnicas del dibujo, la pintura y el grabado junto a su padre y luego las perfeccionó por sí misma. Fue también una gran estudiosa de los insectos, que ha dejado escrito «Desde mi juventud he estudiado los insectos. En Francfort empecé a estudiar los gusanos de seda [...], aprendí el arte de dibujar, lo que me permitió dibujarlos y describirlos tal como se encuentran en la naturaleza. Recogí todos los insectos que pude encontrar alrededor de Francfort y Nuremberg y los pinté [...] de la forma más exacta posible en pergamino». A lo largo de su vida publicó importantes trabajos, uno de ellos sobre la metamorfosis de los insectos, con sesenta ilustraciones, donde describe detalladamente el ciclo de diferentes orugas, gusanos, polillas, mariposas, escarabajos, abejas y moscas, fruto de un trabajo empírico hoy 243

considerado de gran valía sobre todo por la enorme calidad de sus dibujos. Más recientemente, cuando el uso del microscopio se difundió con amplitud entre los biólogos, las ilustraciones que acompañaban a los trabajos científicos eran hechas a mano a partir de las observaciones que el investigador realizaba mirando a través de este instrumento. Como ejemplo puede traerse a colación el excelente trabajo de la bióloga Hilde Mangold sobre transplantes de tejidos entre embriones salamandras13. Esta habilidosa científica ilustró su tesis doctoral, defendida en 1924, con unos magníficos dibujos todos hechos a mano por ella misma. Los asombrosos detalles que contienen ponen de manifiesto no sólo una notable capacidad de observación, sino también una enorme dedicación y perseverancia14. Esta notable científica también se trata en el capítulo II. 13 Este trabajo se analiza con algún detalle en el capítulo V. 14 Hay que insistir que la cantidad de mujeres ilustradoras a lo largo de la historia de la Ciencia es muy elevada; además, aquí hemos citado dos casos de científicas que ilustraron su propio trabajo, pero en muchas ocasiones se vieron limitadas a realizar dibujos para las obras de científicos varones. 12

En los años del cambio de los siglos xix al xx, sin embargo, estaba empezando a difundirse en los laboratorios el empleo de la novedosa técnica que permitía tomar fotografías al microscopio. Y precisamente es en esta tarea en la que destacaron las microscopistas Foot y Strobell. En una época en que la mayoría dibujaba lo que veía, ellas estuvieron entre las primeras que optaron por fotografiar sus preparaciones microscópicas. Publicaron cientos de micrografías que todavía hoy se conservan, y son «muy notables por su claridad y detalle», como ha especificado Kass Simón, después de analizarlas una a una. Gracias a su cuidadoso trabajo, Foot y Strobell se convirtieron en unas verdaderas expertas en la materia. No obstante, desde la perspectiva actual puede afirmarse que lo más importante no fue tanto la calidad de las fotografías que lograron obtener como el hecho en sí mismo. Téngase en cuenta que su iniciativa representó uno de los primeros intentos sistemáticos de eliminar la subjetividad del observador sobre material observado. Este hecho queda claramente reflejado en el prefacio de su libro Estudios Citológicos, una colección de micrografías publicadas entre 1894 y 1917, donde Foot escribía: Si estos resultados tienen algún valor científico [...], es debido al uso de la fotografía como método para demostrar lo observado; a nuestra persistente determinación a no hacer ninguna afirmación sobre el material que estamos investigando si no está confirmada por fotografías. Podemos así presentar los hechos libres de la distorsión que los componentes personales hacen inevitables cuando se realizan dibujos, incluso aunque se trate del observador más concienzudo. Asimismo, Foot y Strobell, convencidas del interés de las fotografías obtenidas a través del microscopio, escribían en uno de sus primeros artículos: «Puede tomarse una docena de fotografías de diversas estructuras en el tiempo requerido para reproducir una sola de ellas con un dibujo cuidadoso. La fotografía impresa resulta útil para frecuentes referencias». Y después de haber comparado unos doscientos esquemas hechos a mano con numerosas fotos, concluían que «no caben dudas del valor relativo de estos dos métodos, en cada caso las fotografías demuestran ser una ayuda más valiosa para representar una preparación». Como bien apunta Kass Simón: «Probablemente, al principio su trabajo se enfrenta 244

ría con considerables reservas, si no con un escepticismo directo. Sin embargo, la nueva técnica terminó por prevalecer. Actualmente nadie dibuja diagramas en vez de tomar fotos». Por añadidura, estas científicas no se limitaron a resolver muchos problemas técnicos relacionados con la toma de fotos a través del microscopio. También diseñaron un método para obtener secciones de material muy finas a temperaturas extremadamente bajas. Estuvieron entre las primeras en poner a punto protocolos de preparación de secciones ultrafinas para el microscopio. Si bien es cierto que los métodos modernos han superado las técnicas de Foot y Strobell, sus contribuciones no dejan de ser por ello muy valiosas15. A pesar de estas interesantes aportaciones, llama poderosamente la atención que en la actualidad casi nadie ha oído hablar de Katherine Foot y Ella Strobell. KassSimon apunta a título ilustrativo que mostró fotografías tomadas por las científicas a algunos de sus colegas en Genética y Citología y «se quedaron sorprendidos, no sólo porque las micrografías fueran tan buenas y procediesen de fechas tan tempranas, sino porque su existencia haya permanecido durante tanto tiempo totalmente desconocida». 245

En su época, sin embargo no sucedió lo mismo. De hecho, el trabajo de Foot y Strobell acabó siendo notablemente valorado por sus colegas. Por ejemplo, el célebre Thomas Morgan, que inicialmente era contrario al uso de fotografías tomadas de preparaciones al microscopio, en 1914 reprodujo una micrografía de las científicas en su libro Herency and Sex. Es la única micrografía que contiene esta obra. Al parecer ni Foot ni Strobell fueron miembros de ninguna institución académica. El nombre de Katherine Foot aparece por primera vez en el Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole en 1892, cuando a los cuarenta años de edad figuraba en las listas de quienes estaban «recibiendo instrucción»16. En 1897 ya formaba parte del mismo laboratorio como investigadora. Un año antes, en 1896, se le había unido Ella Strobell y juntas continuaron trabajando hasta la muerte de esta última (en algún momento entre 1918 y 1920). Es incluso probable que Foot y Strobell se pagaran su investigación por sí mismas, ya que un artículo de Foot, publicado en 1920, fue presentado como «una contribución del laboratorio de Foot y Strobell gracias a una herencia que le dejó su amiga E. C. Strobell». 15 Queremos mencionar también que Katherine Foot y Ella Strobell come tieron el error de resistirse a admitir, junto a otros muchos científicos de princi pios del siglo xx, que los cromosomas eran estructuras individuales y específicas, como poco después se constataría. 16 Hacemos hincapié en la edad en que algunas científicas empezaban su for mación especializada, a los 35 años Nettie Stevens y a los 40 Katherine Foot. Este retraso suele ser debido a la necesidad de independizarse económicamente primero. La desventaja frente a quien empieza a formarse a los veinte años resulta obvia.

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Se ha incluido aquí este epígrafe dedicado a Katherine Foot y Ella Strobell no sólo con el fin de recordar su valioso esfuerzo, sino porque también ellas representan uno de los múltiples casos de injusto olvido del trabajo femenino en el amplio ámbito de la Ciencia. Contribuir a recuperar su memoria, aunque sea desde una posición modesta, bien merece la pena. Pero ahora es el momento de retomar el hilo del relato sobre los tumultuosos orígenes de la Genética. ECOS DE UNA POLÉMICA QUE DURÓ DÉCADAS

A nadie se le oculta que la Genética ha sido (y lo sigue siendo hoy) una disciplina que ha influido profundamente en todas las áreas de los estudios biológicos. Sin embargo, a riesgo incluso de resultar reiterativa, diremos que la primera en sentir estos efectos fue la Embriología, ciencia matriz original. Aunque en 1910 Morgan todavía señalara: «Debemos considerar los problemas de la herencia idénticos a los problemas del desarrollo», muy poco después estaba entre los primeros en poner de manifiesto que los genetistas serían incapaces de impulsar su propio ámbito de trabajo si antes no conseguían elaborar un programa de investigación separado del resto de los embriólogos. Hay que tener en cuenta que por esos años la Genética era todavía una disciplina que luchaba por consolidarse frente a la hegemonía establecida 247

por la poderosa Embriología. La fascinación de los fenómenos del desarrollo embrionario y, sobre todo, los sorprendentes cambios observados en el citoplasma de las células seguían actuando como un poderoso imán sobre la atención y el interés de gran parte de los biólogos. Aunque la naciente rivalidad entre Embriología y Genética se estaba evidenciando con nitidez, no debe creerse, insistimos, que la escisión entre ambas fue fácil y rápida. Muy por el contrario, en los primeros años de la Genética, cuando el gen todavía era un

mero concepto abstracto, se entendía claramente la necesidad de interacciones entre el núcleo y el citoplasma. Por entonces, Morgan y otros especialistas empezaban a insinuar que el citoplasma era el objeto de estudio de la Embriología, mientras que la naciente Genética tenía como meta las hipotéticas partículas que se acababan de postular, esto es, los genes. El científico era también consciente de que los genetistas todavía no podían decir nada sobre qué eran los genes o cómo se conectaban posteriormente con la formación de caracteres o rasgos adultos, y poco acerca de cómo interactuaban con el citoplasma del óvulo fecundado. De aquí que se optase por asignar a los embriólogos el citoplasma como ámbito de estudio, mientras 248

que el núcleo se convertiría en el campo de trabajo de los genetistas. En 1915 Morgan, Sturtevant y Bridges publicaron una obra básica, El mecanismo de la herencia mendeliana, sucesivamente ampliado en numerosas reediciones, que daba al mendelismo un semblante mecanicista y materialista muy acorde al pensamiento de la época, lo que atrajo a numerosos jóvenes científicos, y otorgó aún más vigor a las investigaciones. Así, cuando se alcanzaba la década de 1920, Morgan ya había abandonado sus primeras ideas y, restando importancia al citoplasma, escribía que «resulta claro que todo lo que el citoplasma aporta al desarrollo está casi enteramente bajo la influencia de los genes contenidos en los cromosomas, y por tanto se lo puede clasificar en cierto sentido de indiferente». Incluso poco después se atrevía a afirmar que «el citoplasma puede ser genéticamente ignorado». Concretando, para la mayoría de los especialistas el nacimiento de la Genética como disciplina autónoma se formalizó en 1926, cuando Morgan en su libro La teoría del gen declaraba definitivamente que esta disciplina debe tratar con exclusividad de la transmisión de los rasgos hereditarios. Según él, era posible explicar la transmisión de los caracteres entre una generación y la siguiente sin que sea necesario analizar también cómo los genes participan en los procesos del desarrollo. Específicamente, Morgan decía: Entre los caracteres, que proveen los datos para la teoría, y los genes postulados, a los cuales se refieren aquéllos, se encuentra todo el campo del desarrollo embrionario. La teoría del gen, tal como se formula aquí, no afirma nada con respecto a

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la forma en que los genes están conectados con el producto final o carácter. La ausencia de información relacionada con este intervalo no significa que el proceso de desarrollo embrionario carezca de interés para la genética [...] pero sigue vigente el hecho de que la selección de los caracteres en sucesivas generaciones puede explicarse en la actualidad sin hacer referencia al modo en que el gen afecta el proceso de desarrollo. En otro lugar advertía que «la confusión con que a veces nos topamos en la literatura es el resultado de no haber logrado mantener apartados el fenómeno de la herencia, que tiene que ver con la transmisión de las unidades hereditarias, y los fenómenos del desarrollo embrionario que se producen casi exclusivamente mediante cambios en el citoplasma». La separación de estos dos fenómenos: los de la herencia y los del desarrollo, ha sido considerada de enorme importancia para la emergencia de la Genética como una nueva disciplina. La pragmática concepción de Morgan al sostener que la mezcla de los problemas de la herencia con aquellos del desarrollo sólo generaba confusiones, tuvo un extraordinario calado y, según los historiadores de la Biología, la neta delimitación de las preocupaciones de cada disciplina fue la clave del éxito de la 250

Genética. Con estos mimbres, parecía indudable que la Genética y la Embriología emprendían caminos separados: eran dos disciplinas distintas con dos conjuntos diferentes de inquietudes. En definitiva, avanzada la década de 1920 el equipo de Morgan, gracias a la utilización de drosófila como organismo modelo para rastrear la transmisión de los rasgos hereditarios, prestó a la Genética un rigor y una productividad que otras disciplinas apenas podían igualar. Por añadidura, aquella primera generación de genetistas —Morgan y su escuela— hizo más que desarrollar las técnicas y la práctica de la Genética como un rival de la Embriología; también forjó una manera de hablar de los genes: de su papel y significado en la reproducción, en el crecimiento y en el desarrollo. De hecho, los primeros genetistas proporcionaron un marco conceptual que fue de importancia decisiva para el rumbo de la investigación biológica de todo un siglo. La opinión y el sentir de los embriólogos en estos años y en los que siguieron, las mencionaremos más adelante17.

17

Este tema se trata en los capítulos V y VI.

En lo que respecta a España, durante el primer tercio del si glo xx se produjo igualmente un significativo desarrollo de la Genética, sobre todo 251

gracias al grupo de investigación experimental del Museo de Ciencias Naturales de Madrid. Según un estudio llevado a cabo por Susana Pinar (1999), las dos personalidades más notables en este ámbito fueron Antonio Zulueta (1885-1971) y José Fernández Nonídez (1892-1947). Nacido en Barcelona, Zulueta cursó la licenciatura de Cien cias Naturales en la Universidad de Madrid, donde se doctoró en 1910. Fernández Nonídez, también se licenció y doctoró en esta misma Universidad. Ambos fueron pensionados por la recién creada Junta de Ampliación de Estudios (JAE) para realizar trabajos prácticos en España, y estuvieron en la Estación de Biología Marítima de Santander. Fernández Nonídez amplió su trayectoria científica — asimismo como pensionado de la JAE— en la Universidad de Cambridge en 1915 y dos años más tarde en la de Columbia, Nueva York. Allí trabajó en el Departamento de Zoología, asesorado por el prestigioso Edmund B. Wilson. A partir de 1919 también colaboró con Thomas H. Morgan, especializándose en Anatomía Microscópica y Embriología. La relación de Fernández Nonídez con la escuela genética más importante del momento trajo substanciales consecuencias para esta disciplina en España. El científico empleó los detallados conocimientos que había adquirido junto a tan buenos especialistas, para publicar en 1922 el libro La herencia mendeliana. Introducción al estudio de la Genética, que fue la primera obra sobre la materia escrita en castellano. Aquí el autor exponía con gran rigor los principios básicos de la nueva ciencia. Antonio Zulueta, por su parte, fue nombrado en 1911 conservador del Museo de Ciencias Naturales madrileño, donde desarrolló una magnífica labor docente e investigadora. Completó su actividad realizando importantes esfuerzos de divulgación científica. Por ejemplo, en 1921 tradujo el castellano el Origen de Darwin, además de otras obras significativas. En su largo curriculum figuran también estancias en París y en Berlín, donde llevó a cabo investigaciones sobre Protozoología, aunque su mejor trabajo lo realizó en Madrid. En 1925 publicó un artículo en el que demostraba la existencia de genes sobre el cromosoma Y; el trabajo se llevó a cabo en Phytodecta variabillis —un coleóptero común de los alrededores madrileños—. La importancia de este descubrimiento ra

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dica en que refutaba la opinión generalizada entre los genetistas de la época, y especialmente entre los miembros de la escuela de Morgan, que consideraba al cromosoma Y carente de genes. Posteriormente, en 1930, Zulueta fue invitado por Morgan a colaborar en el Instituto Tecnológico de California en Pasadena (el famoso CALTECH, en el que por esas fechas realizaba su labor el famoso genetista americano), adonde se desplazó gracias a una beca concedida por el Gobierno español. Siguiendo los métodos de estudio genético en Drosophila me/anogaster, Zulueta logró realizar importantes descubrimientos durante su estancia en California. Con su excelente y rigurosa formación impulsó de manera vigorosa esta faceta de la ciencia española anterior a la Guerra Civil18. Retornando a la expansión de la Genética en los Estados Unidos, queremos sacar a la luz un hecho significativo para el hilo conductor de este trabajo. Si bien es cierto que la «conversión» de Morgan a la genética mendeliana llegó sólo después de que obtuviese en su laboratorio datos que lo convencieron de la existencia de los genes y de su localización en los cromosomas, también es cierto que los resultados no procedieron únicamente de sus propias investigaciones y las de su equipo. Sus estudios con drosóíila le demostraron la unión material existente entre rasgos físicos y 253

los cromosomas. Pero esta reveladora conclusión también estuvo apoyada en investigaciones realizadas sobre otro organismo modelo: la planta del maíz. Los trascendentales trabajos efectuados con este singular vegetal, fueron llevados a cabo por una de las genetistas más brillantes del siglo xx, la conocida Barbara McClintock (1902-1992), quien alcanzaría el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 198319. 18 Los historiadores apuntan que la ciencia española tuvo un período de cierto esplendor en las primeras décadas del siglo xx, cuando la Junta de Ampliación de Estudios e Investigaciones Científicas (JAE), organismo responsable de la política científica en España desde 1907 hasta la Guerra Civil —posteriormente sería sustituida por el CSIC—, posibilitó la apertura hacia el exterior. Con las pensiones que otorgaba la JAE, los incipientes investigadores pudieron viajar a centros europeos y norteamericanos, proporcionando a su regreso un excelente rendimiento, aun a pesar de los modestos medios con que aquí se encontraban. 19 Sobre esta científica existe una abundante bibliografía. Quien esto escribe ha publicado un libro, También en la cocina de la ciencia (2001), donde se dedica un largo capítulo a Barbara McClintock.

212C CAROLINA MARTINEZ PULIDO

BARBARA McCuNTocK: UNA FIGURA MEMORABLE DE LA BIOLOGÍA DEL SIGLO xx Barbara McClintock, hija de un médico de origen británico, nació en Connecticut, Estados Unidos, el 16 de junio de 1902. Tenía dos hermanas mayores y un único hermano varón menor. Desde muy niña se manifestó como una persona autónoma y 254

solitaria, con un temperamento poco usual. Ella misma ha confesado que «mi capacidad para estar sola se inició en la cuna», y efectivamente, creció solitaria e independiente. En el colegio la joven McClintock descubrió la Ciencia y allí empezó a desarrollar su enorme interés por este campo de estudio. En 1919 se matriculó en la Facultad de Agricultura de la Universidad de Cornell, cumpliendo con unos de sus mayores deseos. Puntualicemos que McClintock fue a la universidad superando la oposición de su madre —a quien no le parecía conveniente que una joven accediese a la educación superior—. Sin embargo, en la Norteamérica de aquellos años éste no era un hecho excepcional. Valga como ejemplo que en 1923, cuando McClintock se graduó, aproximadamente el 25 por 100 de los licenciados en la Facultad de Agricultura eran mujeres. Barbara McClintock ha confesado, en distintas entrevistas, haber disfrutado mucho con sus estudios universitarios. La carrera elegida consolidó en ella una pasión por la investigación biológica que no la abandonó durante toda su vida. Así, en 1927, y antes de cumplir los 25 años, defendió su tesis doctoral; y desde estas fechas se dedicó con enorme entusiasmo a trabajar en la genética del maíz. Hay que hacer hincapié —puesto que desde la perspectiva actual se tiende a olvidar— en que a mediados de la década de 1920 los dos organismos o materiales de experimentación principales para el estudio genético eran la famosa drosófila (Drosophila melanogaster) y por aquel entonces el no menos célebre maíz (Zea mays}. En lo que se refiere a su vida personal, McClintock nunca se casó, y ella misma ha manifestado que «no estaba preparada, ni de hecho lo he estado nunca, para una asociación muy íntima con nadie, ni siquiera con los miembros de mi familia [...]. No sentía necesidad de unión con alguien. No podía entender entonces el matrimonio, ni tampoco ahora [...]. Jamás pasé por la experiencia de echarlo en falta». Como han señalado algunos que la conocieron, la soledad fue para ella un paraíso elegido. En sus primeros trabajos McClintock puso a punto novedosas técnicas citológicas que le permitieron caracterizar los diez cromosomas del maíz, descubriendo que cada uno poseía una morfología distintiva: longitud, forma y estructuras propias. Con sus resultados McClintock publicó una serie de artículos tan notables que valieron para incluirla entre los investigadores más destacados en el campo de la Citogenética20. En 1931, en colaboración con una joven estudiante de doctorado, Harriet Creighton, McClintock publicó un innovador trabajo que ha sido considerado por los expertos en la materia como «uno de los experimentos verdaderamente grandes de la Biología». Trabajando con plantas de maíz, McClintock y Creighton proporcionaron por primera vez una conexión visual entre ciertos rasgos hereditarios y su base física en los cromosomas: demostraron que el fenómeno de recombinación genética estaba acompañado por el sobrecruzamiento entre los cromosomas21. Pusieron de manifiesto que cada vez que las plantas de maíz presentaban una nueva combinación de sus características, que casi siempre tenían que ver con los tonos del color y la textura de los granos de la mazorca, al mismo tiempo sus cromosomas habían experimentado un intercambio de fragmentos. Señalemos que, incluso con los mejores métodos de tinción, resultaba muy difícil diferenciar cromosomas aislados, y mucho más difícil aún aportar la prueba de que un cromosoma se ha transformado de una generación a otra. Según McClintock, esto no sólo requería paciencia y habilidad, sino el 255

desarrollo de «cierta sensibilidad» que, en su opinión, era imprescindible para poder comprender los fenómenos biológicos. 20 La Citogenética, una disciplina que por aquellos años se estaba consolidando, tiene como fin el estudio de la relación existente entre los cromosomas y los sistemas genéticos. En esta materia, entre 1929 y 1931 Barbara McClintock publicó nueve comunicaciones excelentes en las que detallaba sus estudios en torno a la morfología de los cromosomas del maíz. Cada uno de esos trabajos representó un verdadero hito en la historia de la Citogenética 21 Por recombinación génica se entiende la formación de nuevas asociaciones de genes en los cromosomas; ésta recombinación es el resultado del intercambio de fragmentos físicos entre cromosomas (sobrecruzamiento).

Sea como fuere, la trascendencia de estos resultados fue enorme: las jóvenes científicas habían obtenido la primera prueba física de que el intercambio de partes de los cromosomas ayuda a crear la sorprendente variedad de formas presentes en el mundo vivo. Ilustra la intrahistoria de este descubrimiento un hecho curioso. El prestigioso Morgan visitó Cornell justo cuando McClintock y Creighton habían reunido los resultados de sus experiencias y estaban planeando una repetición para confirmarlos. Pero Morgan comprendió inmediatamente el significado de sus extraordinarios hallazgos y las instó a que los publicasen lo antes posible. Además, por propia iniciativa escribió al editor de una conocida revista avisándolo que se le enviaba un importante artículo en un par de semanas, para que lo publicase sin tardanza. Gracias a Morgan, la monografía de Creighton y McClintock salió a la luz en agosto de 1931, y el trabajo fue muy positivamente valorado. Pocos meses más tarde, el genetista alemán Curt Stern publicó datos paralelos en la mosca de la fruta, donde correlacionaba alteraciones del fenotipo de drosófila con la recombinación de genes concretos. Si McClintock hubiera esperado a su próxima cosecha, Stern habría sido el primero. Según Morgan confesó más tarde, tenía conocimiento de los trabajos de Stern, pero, en sus propias palabras: «¡Pensé que ya era hora de que el maíz tuviera una oportunidad para ganarle a drosófila!»22. La conmoción que provocó el trabajo de las dos científicas es comprensible si se tiene en cuenta que hacia los años veinte dominaba la idea de que los genes estaban localizados en los cromosomas, y excepto en el caso de los cromosomas sexuales, todavía nadie había logrado vincular cromosomas específicos con grupos de genes concretos. Demostrar este hecho resultó tan fundamental que permitió establecer uno de los principales pilares de la Genética moderna. Hay especialistas que han expresado que sólo por este trabajo Barbara McClintock hubiera sido merecedora del premio Nobel. Pero, para la joven científica demostrar la recombinación génica sólo constituyó el principio de una carrera que a la postre se reveló extraordinaria. Así, hacia la mitad de la década de 1930 ya había dejado una huella imborrable en la historia de la Genética, alcanzando un prestigio y un reconocimiento que pocas mujeres de su época hubieran podido imaginar. De hecho, en 1939 fue elegida vicepresidenta de la Sociedad Americana de Genética. No obstante, lo más grande de su carrera aún estaba por venir. 22 No obstante, a pesar de la indiscutible categoría de McClintock como investigadora y de haber sido la primera, junto a su alumna H. Creighton, en demostrar el sobrecruzamiento entre cromosomas homólogos, este hallazgo en la mayoría de los libros de texto se atribuye sólo a Stern.

Apuntemos algunos datos muy significativos sobre la singular personalidad 256

científica de Barbara McClintock: en realidad nunca fiíe una genetista en la línea de sus colegas contemporáneos; más bien al contrario. Mientras la poderosa teoría del gen iba imponiendo con fuerza su carácter mecanicista y reduccionista, derivando la atención de los estudiosos desde el organismo completo hacia una progresiva concentración del interés en las propiedades y comportamiento de los genes individuales, McClintock desarrollaba una actitud bien distinta. Su metodología de trabajo se caracterizaba por una perspectiva más global, le interesaban las claves que el maíz podía dar para entender la naturaleza como un todo; tenía como meta integrar sus estudios especializados en cuestiones más amplias con respecto a la herencia de otras especies. El empleo de las dos metodologías básicas accesibles a los citogenetistas —el estudio a simple vista del conjunto de caracteres de una planta madura, y la observación de los cambios físicos en los cromosomas, sólo detectables al microscopio—, fue para ella un medio de interpretar e integrar datos fundamentales procedentes de campos de estudios distintos, y formar así un todo coherente y significativo. Con su actitud, McClintock fue generando un estilo de investigación cada vez más propio y menos sometido a la influencia de las tendencias del momento. Desarrolló una independencia metodológica y filosófica que le permitió resistirse a las posturas dominantes en su propio campo. Lo que para ella era importante discrepaba a menudo de la opinión de sus colegas, y entonces tendía a mostrarse suspicaz y crítica. De hecho, Barbara McClintock era primariamente una citóloga, pero también era, al mismo tiempo, genetista y naturalista, lo cual constituía en sí mismo una composición anómala que la diferenciaba de la mayoría. En este punto, y en línea con sus diferencias, acentuamos la importancia que esta peculiar investigadora concedió durante toda su vida a la Biología del desarrollo. Desde muy joven sintió gran interés por la Embriología, derivado de su constante compromiso con la totalidad del organismo, por lo que jamás abandonó los problemas del desarrollo. Cabe subrayar que la vocación de McClintock por la Biología del desarrollo no se había expresado directamente en su obra publicada hasta 1930, pero sí se pondría de manifiesto en todo su trabajo posterior. Fue precisamente la incansable búsqueda del conocimiento y comprensión del organismo como un todo lo que contribuyó a que se produjera el alejamiento de McClintock de la perspectiva adoptada por la mayor parte de la comunidad científica de su tiempo. Pero ello no impidió que siguiera trabajando intensamente, y lograra resultados tan brillantes que en 1944 fue la primera mujer elegida presidenta de la Sociedad Americana de Genética. Además, ese mismo año la nombraron miembro de la prestigiosa Academia Nacional de las Ciencias, que sólo había admitido hasta el momento a otras dos mujeres. Un descubrimiento biológico extraordinario: la transposición Curiosamente, a pesar de todos estos méritos y descubrimientos, la principal contribución de McClintock todavía no había tenido lugar. Fue a finales de la década de 1940 cuando alcanzó el más trascendente de sus logros: el descubrimiento de la transposición. Se trata de un fenómeno que hace referencia a la capacidad de algunos fragmentos del material hereditario para cambiar de posición en el genoma23. Dada la 257

trascendencia de este hallazgo, es obligatorio dedicarle un poco más de espacio. A comienzos de los años cuarenta, McClintock había empezado a trabajar en el famoso laboratorio de Cold Spring Harbor24, como miembro de la Institución Canergie, donde permaneció por el resto de su vida. Allí, en el invierno de 19441945, inició un 23 Por genoma se entiende la totalidad del material genético presente en el núcleo de una célula eucariota; o en el interior de una bacteria, que carece de verdadero núcleo. 24 Cold Spring Harbor es un prestigioso centro privado de investigación biológica básica situado a unos 60 kilómetros al este de Manhattan. Originalmente, en 1890, fue fundado para estudiar la teoría de la evolución de Darwin, pero posteriormente cambió sus objetivos.

trabajo en plantas de maíz que ella misma cultivaba; su objetivo era seguir a lo largo de varias generaciones ciertos modelos aberrantes de pigmentación que a veces había observado en los granos de las mazorcas del maíz y en las hojas de las plantas. En un esfuerzo por hallar las causas que provocaban ese patrón distinto, McClintock dedicó más de seis años de ardua y solitaria investigación a este proyecto. Gracias a la combinación de las técnicas citogenéticas con el trabajo de campo, 258

terminó por descubrir que el fenómeno de la transposición proporcionaba la explicación buscada. Sus innumerables y meticulosos experimentos de cruzamientos de plantas y análisis microscópico de sus cromosomas, le permitieron detectar la existencia de elementos móviles, o transposones, dentro del genoma. Estos sorprendentes elementos, debido a que eran capaces de desplazarse, podían provocar mutaciones reversibles en los genes de los que dependía la coloración, generando entonces distintos modelos de pigmentación. Comprobó asimismo que la capacidad saltadora era autónoma para unos transposones, mientras que para otros estaba bajo el control de un gen externo a ellos. En otras palabras, McClintock había encontrado que al margen de los genes «normales», que participaban en la coloración de los granos de maíz, existían también otros genes, a los que ella denominaba «elementos de control». De estos genes encontró dos, uno de ellos situado muy cerca del responsable de la coloración, y otro que parecía estar situado a mayor distancia. Descubrió que estos genes no estaban en lugares fijos sobre el cromosoma, sino que podían desplazarse de un lugar a otro —ya fuera a lo largo de un mismo cromosoma o entre ellos—, de aquí el nombre de transposones, afectando a la expresión de los genes «normales» que tenían cerca. Según la científica, los genes controladores se movían a lo largo del cromosoma en respuesta a señales procedentes de la célula durante el desarrollo de la planta. De lo expuesto se desprende que, con el hallazgo del fenómeno de la transposición McClintock había descubierto un importante mecanismo capaz de producir variabilidad en un organismo vivo: la inestabilidad del genoma; esto significa, insistimos, que algunos genes pueden cambiar de lugar y, en función de la posición que ocupen en el genoma, producirán un fenotipo diferente. Además, como estos genes saltadores no siempre eran autónomos, sino que muchas veces dependían de otros para poder desplazarse, McClintock presentaba por primera vez una prueba de que algunos genes pueden regular a otros. Este último concepto es hoy crucial para comprender cómo se controla el funcionamiento de una célula y cómo se desarrolla un organismo completo. Es lo que se llama expresión génica diferencial, y hace referencia a que aunque todas las células de un ser vivo pluricelular tienen los mismos genes, no son iguales entre sí; este hecho se debe a que existe un control génico de forma que unas expresarán unos genes y otras otros. Es decir, que las células de un mismo organismo son distintas no porque tengan genes diferentes sino porque expresan genes diferentes. Basándose en su trascendente descubrimiento, McClintock encontró que la organización genética es mucho más compleja y flexible de lo que mayoritariamente se asumía en su época: el genoma no es una entidad estática sino una estructura dinámica con capacidad para reorganizarse. Estas conclusiones, por añadidura, no sólo hacían referencia a la Genética propiamente dicha, sino también a la Embriología, ya que la científica siempre atribuyó a los elementos transponibles un papel en el control de la expresión génica. La transposición era, pues, uno de los sucesos fundamentales en el desarrollo de los organismos multicelulares. Este valioso trabajo, sin embargo, no fue apreciado por la mayoría de sus colegas. En 1951, durante un simposio estival celebrado en Cold Spring Harbor, McClintock expuso en una conferencia sus resultados al grupo de científicos allí reunidos. Como 259

se trataba de un sistema genético no sólo muy complejo sino también básicamente desconocido para la totalidad de los genetistas, la mayoría no fue capaz de comprender lo que la investigadora estaba explicando; la reacción fue de absoluta perplejidad, estupor y confusión. De hecho, y a pesar de los esfuerzos iniciales de McClintock, hubo de pasar muchos años hasta que la comunidad científica fuera capaz de apreciar la grandeza de este trabajo de investigación. Diversos especialistas en el tema han analizado cuidadosamente el porqué de esta situación, pero para entenderla lo más conveniente quizás sea echar un vistazo al contexto histórico en que se encontraba la Biología en aquellos años. La Biología en los años cuarenta Al analizar en retrospectiva los años que rodearon al final de la Segunda Guerra Mundial, se detecta que en Biología se estaba gestando la llamada «revolución molecular»; esta situación se produjo a partir de 1944, que es cuando tuvo lugar el descubrimiento de que el ADN es la molécula portadora de los caracteres hereditarios. De hecho, los años cuarenta representaron una época de verdadera efervescencia para esta disciplina, aunque sus enormes consecuencias iban a ponderarse plenamente sólo a partir de la década posterior. El notable cambio que el pensamiento biológico estaba sufriendo se ha atribuido en gran medida a la creciente influencia de investigadores provenientes de campos muy alejados de la Biología. Estos científicos eran principalmente físicos. En 1958, el físico italiano B. Pontecorvo reflejó claramente la situación de aquella época con estas palabras: «En los años que siguieron a la Segunda Guerra Mundial se produjo una cosa absolutamente nueva: la introducción de ideas provenientes de la Física en la Genética [...]. Después, todas las concepciones de la Genética han estado impregnadas de un aroma de la Física». Efectivamente, con la introducción en la Biología del modo de pensar de los físicos, el foco analítico era la búsqueda del conocimiento a partir de la simplicidad, más que de la complejidad. La cuestión central se convirtió en investigar los fenómenos en su forma más simple. Según esta línea de pensamiento, la naturaleza debe desmenuzarse hasta lo más pequeño para evitar en lo posible las complejidades y así poder extraer las leyes generales. Una apuesta que actualizaba al inductivismo clásico. Al intentar explicar lo complejo a través de lo simple, fundamentalmente se creía que era necesario buscar en los átomos y moléculas de la célula el punto inicial apropiado para toda explicación biológica. Había que reducir la Biología a unos pocos casos elementales para hallar un modelo explicativo sencillo. Lo contrario equivaldría a «empezar la casa por el tejado». En este contexto destaca el físico austriaco Erwin Schródinger (1887-1961), premio Nobel en 1933. Su famoso libro ¿Quées la vida?, publicado en 1945, ejerció una gran influencia en los biólogos. Esta obra centró la atención en las posibilidades de abordar los problemas biológicos desde la perspectiva de la Física. Potenció en gran medida el nacimiento de la Biología molecular y estimuló a que los científicos, que empezaban a profundizar en esta materia, mostraran gran preferencia por las cosas simples. Otro científico de gran influencia fue el alemán Max Delbrück (19061981), premio Nobel en 1969, y uno de los primeros físicos interesados en desvelar los misterios biológicos encerrados en las moléculas de la vida. En 1937 emigró a 260

Estados Unidos, donde lideró un grupo de investigación25 que protagonizó el gran salto experimentado en la metodología de los biólogos. Este grupo encontró en las bacterias y en los virus los sistemas más simples para estudiar uno de los procesos fundamentales de la vida: la herencia. De hecho, los microorganismos, con su estructura relativamente sencilla, su rápida reproducción y su fácil cultivo en el laboratorio, adquirieron un inapreciable valor como material para intentar desentrañar los misterios de la vida, y rápidamente sustituyeron a los clásicos seres pluricelulares26. Fue precisamente la comprensión de que el proceso genético es de naturaleza bioquímica, lo que permitió el empleo de nuevas técnicas experimentales y de sistemas biológicos cada vez más sencillos, que propiciaron la revolución molecular que sobrevendría poco después. El coraje de una científica diferente Mientras las nuevas generaciones de biólogos de los años cuarenta, bajo la influencia de los físicos y de la metodología reduccionista, iban abriendo el camino de la Biología molecular, Bárbara McClintock continuaba incansable sus investigaciones en torno a la genética del maíz; seguía empleando plantas completas, observándolas crecer en el campo y luego analizando sus cromosomas al microscopio. Con esta metodología, cada vez más alejada de la de sus colegas, insistimos, habrían de pasar muchos años antes de que los logros de la Biología molecular la afectaran. No resulta difícil imaginar la falta de entendimiento entre la científica y casi todos los biólogos. Incluso puede explicarse que a la mayoría, cada vez más inmersa en descifrar el funcionamiento de los organismos a nivel de las moléculas que los componen, no le gustara un sistema genético que fuese fluido y móvil, desafiante con las ideas en boga y, para colmo, intrincablemente regulado. 25 Se trataba del Grupo Fago, que con el tiempo se hizo francamente famoso por su enorme peso en el desarrollo de la Biología después de la Segunda Guerra Mundial. Contribuyó a introducir en el pensamiento de los biólogos norteameri canos el modo de razonar de los físicos. 26 Como señalan los siguientes datos, en 1941 el 30 por 100 de las investiga ciones en Genética habían tenido lugar usando drosófila y sólo el 6 por 100 uti lizaron microorganismos. Diez años más tarde, en 1951, el 9 por 100 de las in vestigaciones se había llevado a cabo en drosófila y el 70 por 100 con microorganismos. Así pues, a partir de mediados de la década de 1940 el despla zamiento de la atención de los genetistas desde plantas y animales pluricelulares a microorganismos se fue haciendo cada vez más pronunciado.

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Sin embargo, y por sorprendente que resulte, la propia McClintock, aunque era consciente de la incomprensión y distanciamiento de los demás, no dejó en ningún momento de creer en el alcance real de sus resultados, y armándose de paciencia esperó —trabajando con el mismo entusiasmo de siempre— hasta que la comunidad científica adoptase su aportación. Y efectivamente, más de veinte años después, distintos investigadores fueron descubriendo que la transposición genética no era un fenómeno aislado o dudoso. Por el contrario, evidencias cada vez más abrumadoras mostraban que este fenómeno estaba en todos lados, las bacterias, los hongos, las plantas y los animales. Sólo entonces, la figura de la solitaria investigadora, desconocida para muchos, comenzó a cobrar relieve y a recibir numerosos premios y reconocimientos. Finalmente, en 1983, cuando Barbara McClintock tenía ochenta y un años de edad, recibió un más que merecido premio Nobel «por sus descubrimientos nuevos y antiguos». Como tan hermosamente escribiera el profesor García Olmedo: «Habían concedido el premio Nobel a un ser invisible que llevaba varias décadas residiendo en el núcleo de una célula de maíz». Antes de terminar con la extraordinaria labor de esta científica, hay que hacer 262

referencia, en línea con lo expresado por Fox Keller (1983), que la dualidad entre marginación y éxito ha hecho que la vida de McClintock sea muy significativa para la intrahistoria de la Ciencia. Ella ha representado una forma distinta de hacer Ciencia. Su propia coherencia interna hizo que su visión del mundo, sus preguntas, sus explicaciones y la metodología que empleaba en su búsqueda del conocimiento científico fueran diferentes de los de la mayoría de sus coetáneos. Barbara McClintock superó muchos retos a lo largo de su carrera, no sólo científicos

sino también personales, lo que le ganó la reputación de científica de gran integridad y coraje. Por ejemplo, supo mantener sus ideas con firmeza, convencida de que frecuentemente los científicos se adhieren de manera implícita y por moda o mimetismo a ciertos modelos, lo que les impide contemplar los datos con la deseable mente abierta a otras evidencias y corrientes. Sabía que estaba en lo cierto, y que más pronto o más tarde sus descubrimientos saldrían a la luz entre los círculos que oficializaban las posiciones dominantes. Y así fue, hoy ya nadie discute la capacidad del material genético de movilidad y reorganización constantes. El trabajo de Barbara McClintock sigue siendo altamente valorado, algo que resulta muy relevante porque gran parte de él se completó hace ya más de medio siglo. Cuando en 1992 Barbara McClintock murió, la gran mayoría de 263

los expertos acordaron que esta científica estaba entre las figuras más grandes de la Biología del siglo xx. Resulta obligado apresurarse a matizar que la carrera de Barbara McClintock fue mucho más amplia y fructífera de lo que se ha relatado aquí. Y entre los muchos otros temas que investigó destaca un trascendente fenómeno: el efecto que las mutaciones provocan en los organismos vivos. Se trata de una cuestión que a partir de la década de 1920 había empezado a despertar un interés creciente entre los biólogos, como prueban los incontables proyectos de investigación realizados en torno al tema. No hay que olvidar que las mutaciones contribuyeron a despejar el camino para que, a lo largo de las décadas siguientes, se lograra dilucidar, este otras cosas, la naturaleza química del material hereditario. Entroncando con este asunto, interesa resaltar que entre los especialistas que estudiaron las mutaciones destaca una importante figura femenina. Se trata de la bióloga y cualificada investigadora alemana Charlotte Auerbach (1899-1994), pionera en las indagaciones realizadas con el fin de esclarecer el efecto que determinados agentes químicos pueden ejercer sobre los seres vivos, humanos incluidos.

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CHARLOTTE AUERBACH, LA «MADRE DE LA MUTAGÉNESIS QUÍMICA» De familia judía, Charlotte Auerbach estudió Biología en las universidades de Friburgo y Berlín27. Pero poco después de acabada su licenciatura, debido a la ola de antisemitismo que inundó Alemania, en 1933 la joven se vio obligada a huir de su país, según relatan Roach y Roach (1997). Llegó a Gran Bretaña y se estableció en Escocia, donde consiguió ser aceptada como alumna de doctorado en el Instituto de Genética Animal de la Universidad de Edimburgo. Aquí realizó su tesis doctoral, que leyó en 1935. Auerbach encontró en este Instituto el lugar idóneo para desarrollar su vocación como científica investigadora; tan es así que permaneció unida al centro durante el resto de su vida profesional, la cual fue larga y apreciablemente fructífera. Charlotte Auerbach estuvo entre los primeros biólogos en asumir que el surgimiento de ciertas anomalías físicas en los organismos vivos podría ser el resultado de la exposición a determinadas sustancias químicas. En esta línea de razonamiento, la científica fue una precursora del análisis e identificación de agentes tóxicos capaces 265

de interactuar con el material genético e inducir alteraciones. A principios de la década de 1940 Auerbach sospechaba que el gas mostaza, o dicloroetil sulfuro, sustancia altamente tóxica que aquellos años de la Segunda Guerra Mundial se estaba usando como arma química, provocaba modificaciones en el material hereditario de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Cuidadosos experimentos realizados con el gas mostaza, el uretano, formaldehído y otros compuestos químicos, llevaron a la científica a constatar que, efectivamente, dichos agentes eran capaces de inducir mutaciones genéticas y, por tanto, se trataba de peligrosos mutágenos. Estos hallazgos, y otros semejantes, dieron lugar a que las investigaciones de Auerbach llamaran la atención de sus colegas y sirvieran de estímulo para que en muchos laboratorios del mundo se abriesen productivas líneas de trabajo con la finalidad

27 Charlotte Auerbach pertenecía por línea paterna a dos generaciones de científicos. Su abuelo, Leopold Auerbach (1828-1897), fue un prestigioso neuroanatomista, y su padre, Friedrich Auerbach (1870-1925), era un conocido químico.

de precisar el efecto que producen determinados agentes químicos sobre el material genético. Pero la trascendencia de este tipo de esfuerzo investigador podrá 266

apreciarse más claramente con un recordatorio sobre el significado de las mutaciones en el mundo vivo. Las mutaciones La teoría de la evolución sostiene que todos los seres vivos que hoy pueblan la Tierra tienen un origen común28; por lo tanto, los organismos actuales derivan de aquellos que vivieron hace más de 3.500 millones de años. Sin embargo, a pesar de este parentesco, la diversidad es un rasgo obvio del mundo viviente. ¿Cómo se explica esta aparente contradicción? Hoy se asume que los cambios morfológicos y funcionales tienen como base alteraciones en la información genética, esto significa que la evolución biológica ocurre debido a que el material hereditario sufre mutaciones. En pocas palabras, la herencia es un proceso conservador, pero no completamente. La información hereditaria de las células está protegida de modo que se transmita inalterada a las generaciones futuras, pero ocasionalmente ocurren «errores», de tal manera que las células hijas difieren de sus progenitoras. Nada más empezar el siglo xx, los científicos ya se preguntaban si los agentes externos podrían afectar a los factores de Mendel que acababan de bautizar con el nombre de genes. Para responder a esta cuestión, idearon y llevaron a cabo numerosos e ingeniosos experimentos, cuyos resultados terminaron por demostrar que, ciertamente, el material genético original de un organismo puede sufrir alteraciones. Surgió entonces el término mutación, adoptado en 1901 por el botánico holandés Hugo de Vries (1848-1935) para describir los cambios morfológicos que observó en las plantas polipétalas del género Oneothera que estudiaba. Apoyado por sus múltiples resultados experimentales, de Vries postuló su conocida «teoría de la mutación», donde proponía que el «conocimiento del principio general de las mutaciones y la inducción artificial de éstas podrían producir variedades en las plan

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Este tema se trata en el capítulo III.

tas cultivadas». El botánico llegó incluso a sostener que, a través de la generación de mutaciones a gran escala, podría explicarse el origen de nuevas especies. La teoría de de Vries alcanzó gran popularidad entre los jóvenes investigadores de aquellos años. Pero dado que lo que él en realidad postulaba eran grandes cambios que ocurrirían en un solo paso o una sola generación, su modelo pronto fue refutado por experiencias posteriores. Con el fin de determinar si las grandes mutaciones que de Vries decía haber descubierto en las plantas se producían también en los animales, Morgan y su equipo, a partir de 1908, buscaron la presencia de mutaciones en sus cultivos de drosófila. Aunque entre sus insectos los científicos no detectaron mutaciones espectaculares, sí encontraron su primer muíante: una mosca macho con ojos blancos en vez de rojos. Este hallazgo, que más tarde se revelaría trascendental, se produjo en 1910. El nuevo carácter, aparecido repentinamente, desde luego no constituía una nueva especie, pero ello no fiíe óbice para que Morgan llamase mutación a este cambio. De esta manera nació el concepto moderno de este fenómeno, y se asoció a un cambio puntual en los genes o factores mendelianos29. 268

Hay que advertir que, sin embargo, la fuente o causa de las mutaciones tardó más tiempo en establecerse. Fue a partir de 1919 cuando Hermann J. Müller (1890-1968), antiguo alumno de Morgan que trabajaba de modo independiente, decidió comprobar si las mutaciones se producían realmente como respuesta a alguna fuerza externa. Müller estaba convencido de que cuando un gen mutaba era debido a que algún imperceptible estímulo químico, o de cualquier otro tipo, le provocaba una alteración. Para probar su hipótesis realizó múltiples experimentos con drosófila. Sometió los insectos a temperaturas muy elevadas, o muy bajas, a distintos productos químicos, a presiones externas, a soluciones alcalinas o acidas extremas, y a un largo etcétera. Finalmente, tuvo la ocurrencia de utilizar rayos X30, porque había detectado que las mutaciones en general afectaban a un solo gen y no a sus vecinos. Esta observación le hizo suponer que la fuerza muíante debía ser pequeña, precisa y sumamente eficaz para afectar así exclusivamente a un determinado y mínimo punto en el cromosoma. 29 El significado inicial que de Vries daba al término mutación posteriormente se asoció al concepto de macromutación, distinto del de micromutación, o mutación simplemente, admitida por la biología moderna. Desafortunadamente, suele emplearse el mismo término para designar ambos conceptos, lo que ha generado no pocas confusiones.

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Müller sabía que los rayos X, al tener una longitud de onda muy corta, reunían las condiciones necesarias para penetrar en el cuerpo del insecto, atravesar el citoplasma celular, llegar al núcleo e incidir sobre un punto de un cromosoma. Además, los rayos X presentaban para el investigador un atractivo adicional: se pueden controlar. Esto significaba que se podían dosificar y, en el caso de obtener mutaciones, comprobar si el número de éstas variaba con las dosis. A partir de 1919 Müller se aprestó a estudiar específicamente la mutación con la ayuda de los rayos X. Logró entonces demostrar no sólo que estos rayos eran efectivamente mutagénicos, sino también que existía proporcionalidad entre la dosis de radiación y la frecuencia de mutación. Sus experimentos fueron muy numerosos, altamente precisos y realizados con una extraordinaria minuciosidad. Consiguió obtener una enorme variedad de mutantes que asombraron a los expertos. Finalmente, en 1927 Müller demostró de manera inequívoca que las radiaciones eran capaces de producir alteraciones genéticas en la mosca de la fruta en relación directa a la intensidad de la dosis empleada. La comunidad científica, como es fácil de imaginar, no fue indiferente a esa enorme producción de moscas deformes. La capacidad de Müller para generar grandes cantidades de mutantes y, al mismo tiempo, desarrollar técnicas cuantitativas para medir la proporción de las mutaciones inducidas, llamó poderosamente la atención. Los resultados del científico sirvieron entonces de estimulante impulso para que investigadores de distintos laboratorios del mundo se lanzaran a averiguar la acción de los rayos X. De esta manera, los cuantiosos datos obtenidos permitieron probar que las radiaciones producían efectos semejantes en la mayor parte de los animales y plantas estudiados.

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Al parecer, ya de Vries había sugerido en 1904 que los rayos X, descubiertos en 1895 y capaces de penetrar en las células vivas, podrían emplearse para alterar las partículas hereditarias. 30

Por otra parte, Müller también había sugerido que las radiaciones provocarían cambios en las células de los tejidos humanos, subrayando que en aquellos que se dividen activamente podrían incluso producir la proliferación de distintos tipos de cáncer, incluyendo las leucemias. Esta hipótesis inspiró nuevos y prometedores campos de investigación en Biomedicina, ampliando el área de influencia de los experimentos del ya famoso científico hasta límites insospechados. Conviene, asimismo, no olvidar que los resultados de Müller también afectaron profundamente al debate sobre la teoría de la evolución. Dado que algunas mutaciones detectadas en las moscas coincidían con las observadas por Morgan en estado natural, los expertos reconocieron al punto un importante significado. La radiación de gran energía no es patrimonio único de los laboratorios. Existe en la naturaleza y todos los organismos están expuestos a ella. La conclusión es entonces inmediata: si las radiaciones provocan mutaciones en el laboratorio también las provocarán en la vida real. En suma, Müller había hallado una fuerza que podía provocar variación en la naturaleza. 271

Efectivamente, sabemos que a niveles muy bajos existe radiación natural, por ejemplo, en los elementos radiactivos de la corteza terrestre o en los rayos cósmicos que sin cesar inciden en la atmósfera. Estos agentes, entre otros, pueden actuar sobre el material genético y alterarlo o mutarlo. Según el razonamiento evolutivo clásico, las mutaciones perjudiciales matarán a menudo a sus portadores, pero aquellas que no lo sean proporcionarán una inimaginable variedad a la conformación genética de una población, creando la materia prima sobre la que actuará la selección natural. Las mutaciones fueron entonces aceptadas como factores generadores de variación genética y, por lo tanto, pasaron a formar parte del motor de la evolución. Su carácter de componente fundamental de la teoría darwiniana se hizo indiscutible. En otro lugar se apunta que los trabajos sobre mutaciones alentaron numerosas investigaciones, y que Barbara McClintock indagó también sobre la cuestión. En efecto, entre los años 1936 y 1940 la científica se dedicó con intensidad a interpretar las alteraciones provocadas por los rayos X en las plantas de maíz. Básicamente, su técnica consistía en sembrar una parcela con semillas obtenidas de plantas previamente fecundadas por granos de polen irradiados con rayos X. Sus observaciones le indicaron que

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éstos inducían cambios a gran escala en la estructura de los cromosomas. Comprobó que estas modificaciones se reflejaban en una amplia gama de alteraciones visibles en las plantas, particularmente en la coloración y textura de los granos. La investigadora decidió estudiar con precisión cuál era la naturaleza de los cambios físicos inducidos por los rayos X. Un cuidadoso análisis de los cromosomas bajo el microscopio le reveló importantes mutaciones cromosómicas, que implicaban, por ejemplo, la ruptura o pérdida de fragmentos enteros de cromosomas31. Asimismo, detectó que las radiaciones podían romper los cromosomas dejándolos con los extremos dañados y desflecados. En algunos casos, sorprendentemente, aquéllos se mostraban capaces de repararse a sí mismos: los extremos desflecados de uno se fusionaban con los extremos desflecados de otro cromosoma, formando anillos. McClintock hizo así un importante descubrimiento: los cromosomas anulares del maíz. En el año 1946, la increíble trascendencia de los trabajos sobre las mutaciones se materializó en que Hermann J. Müller fuese galardonado con el premio Nobel de Medicina y Fisiología. La conmoción provocada por la obra de este investigador, unida a su novedosa metodología, también llegó al Instituto de Genética Animal de Edimburgo, donde investigaba Charlotte Auerbach. En un laboratorio escocés Entre los años de 1937 a 1940, el ya célebre H. Müller disfrutó de una estancia en el Instituto de Genética Animal de Edimburgo y, según las propias palabras de Charlotte Auerbach, este hecho cambió su vida, ya que la introdujo en el fascinante campo de la mutagénesis. La científica ha relatado este acontecimiento: 31 Hoy se sabe que las mutaciones pueden ser puntuales, afectando a un solo gen, o cromosómicas, que influyen en la estructura o número de cromosomas. Es tas últimas también se llaman aberraciones cromosómicas, y a continuación citamos las principales. Delección: pérdida de un segmento cromosómico. Duplicación: apa rición de segmentos repetidos. Inversión: ruptura y cambio de orientación de un fragmento de cromosoma. Translocación: desplazamiento de un segmento cromo sómico a otro no homólogo.

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Recuerdo muy bien el día en que Müller llegó al laboratorio en que yo trabajaba y me preguntó cuál era el propósito general de mi investigación. Le respondí que deseaba averiguar algo sobre el funcionamiento de los genes. Me contestó que los efectos morfológicos e histológicos de los genes que yo estaba estudiando en aquel momento se encontraban todavía muy alejados de la acción génica primaria, y que la mejor manera de averiguar algo sobre los propios genes era detectar de qué manera se podía hacerlos murar. Su entusiasmo por la investigación sobre mutaciones era contagioso y desde ese día en adelante me dediqué a ese campo de trabajo. Nunca me he arrepentido.

No hay que olvidar que la investigación inicial en el campo de la mutagénesis, es decir, con mutaciones inducidas, antes de que se descubriera e identificara cuál era la base química de la herencia, estuvo en gran medida motivada por el deseo de los científicos de entender la estructura y la función del material genético. De hecho, Charlotte Auerbach sugirió en 1947 que «si se asume que una mutación es un proceso químico, entonces el conocimiento de los agentes que son capaces de iniciar este proceso arrojará luz no sólo sobre la reacción misma sino también acerca de la naturaleza del gen, el otro compañero de la reacción»32. Volviendo a los trabajos iniciales de Auerbach, sucedió que a comienzos de la Segunda Guerra Mundial unos farmacólogos que trabajan en un laboratorio de la 274

Universidad de Edimburgo habían detectado que cuando el gas mostaza incidía en los organismos vivos provocaba efectos similares a aquellos descritos por Müller para los rayos X. Este hallazgo sirvió de inspiración a Auerbach para investigar con mayor minuciosidad los efectos de dicho gas —que químicamente consiste en sulfuro de etilo diclorado—, y siguiendo esta senda llegó a convertirse en la primera en descubrir y hacer público, junto a sus colaboradores, la efectividad del gas mostaza como mutágeno químico. No debemos pasar por alto que los experimentos que la investigadora estaba efectuando encerraban gran peligro dada la alta toxicidad del gas, por un lado, y a que los aparatos dosificadores eran todavía muy rudimentarios, por otro. Auerbach ha relatado que tanto ella como sus colaboradores presentaban con frecuencia múltiples erosiones y quemaduras en la piel debido a la exposición a ese compuesto. Pero a pesar de las recomendaciones de los dermatólogos, la científica estaba tan entusiasmada con su trabajo que en ningún momento pensó en abandonarlo. Gracias a su determinación y arrojo pudo confirmar la acción inhibidora del gas mostaza en la división de las células de drosófila, y posteriormente demostrar que provocaba una tasa de mutación mucho más elevada que la producida por los rayos X. Auerbach también detectó que el gas mostaza inducía aberraciones cromosómicas, esto es, mutaciones en los cromosomas que implican cambios en su estructura33. 32 La naturaleza química del material hereditario —esto es, que los genes están hechos de ADN— se descubrió en 1944, gracias a los trabajos de O. Avery, C. Mac Leod y M. McCarty. Sin embargo, este trascendental hallazgo sólo fue asumido por la comunidad científica unos años más tarde.

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Vale la pena destacar una inusual circunstancia del trabajo de Auerbach: inicialmente estuvo rodeado de cierto misterio porque sus investigaciones fueron declaradas secretas34. La científica recordaba en 1978 que «debido a la naturaleza de este producto químico [el gas mostaza], todos nuestros resultados fueron clasificados secretos; la primera nota sobre nuestro trabajo sólo se publicó en la revista Nature en 1946, y los primeros artículos completos en 1947». Este hecho, el que su proyecto no fuera conocido, presentaba ciertas ventajas ya que, según la investigadora, les proporcionó tiempo para sintetizar las ideas sin la presión de publicar o competir con otros especialistas. Al referirse a su trabajo, Auerbach a lo largo de toda su vida ha insistido que, a pesar de estar familiarizada con diversos productos químicos (de mayor o menor peligro), su interés prioritario fue en todo momento mucho más biológico que químico. En consecuencia, si bien aceptaba que donde realmente ocurría la mutación era en la química del gen, ella se adhería a la idea de que la interacción biológica era lo que confería al proceso toda su complejidad. Por otra parte, la científica no se limitó en sus investigaciones a la mosca drosófila, pues también empleó como 276

material de trabajo microorganismos como el hongo Neurospora crassa y levaduras. Asimismo, probó la propiedad mutagénica de otros agentes distintos del gas mostaza, ya que la peligrosidad de éste hacía aconsejable la búsqueda de compuestos alternativos. 33 De manera semejante a lo que observara Barbara McClintock con los efec tos de rayos X sobre el maíz, Auerbach detectó en drosófila, y bajo la acción del gas mostaza, mutaciones en los cromosomas que implicaban pérdidas de frag mentos o delecciones; reordenaciones en la localización de los genes o transloca ciones; y también cambios en el número de cromosomas, ya sea por fusiones o fi siones. 34 Este secretismo era debido a que el gas motaza (llamado así porque su olor recuerda al de ese vegetal) ha sido considerado como arma química, y usado — como apuntábamos más arriba— en las dos guerras mundiales, dado su carácter nocivo. Fue empleado por primera vez por los alemanes en 1917.

Auerbach dedicó sus mayores y mejores esfuerzos al estudio en profundidad de la mutagénesis, enfocando su atención en los efectos selectivos de los mutágenos químicos sobre genes particulares. Con esto trataba de establecer la especificidad, es decir, el que distintos genes puedan verse afectados diferencialmente por los mismos 277

agentes. Asimismo, logró constatar que si bien las lesiones causadas por los compuestos químicos imitan los efectos de la radiación, en el caso de aquéllos las lesiones inducidas pueden verse retrasadas durante varias divisiones celulares. En suma, le interesaban particularmente los sitios de mutación, los efectos retardados de los mutágenos químicos y las especificidades de estos mutágenos. Pero conviene insistir en que su principal interés se centraba en el proceso de la mutación en sí —en sus efectos en el organismo como ser vivo—, no en las capacidades mutagénicas o en las propiedades de los compuestos químicos. Charlotte Auerbach fue profundamente independiente como científica y, en oposición al criterio de los biólogos moleculares de su época, estaba convencida de que la mutagénesis no sólo debía estar dirigida por enzimas celulares, sino que seguía complejas rutas metabólicas y se hallaba sometida a actividades de regulación. Estas ideas no se vieron estimuladas por sus colegas, sólo simplemente toleradas. Sin embargo, investigaciones posteriores demostraron que Auerbach estaba en lo cierto. Los intereses biológicos de Auerbach se apoyaban, y esa era su mayor esperanza, en que el conocimiento logrado sobre la investigación de las mutaciones ayudara a esclarecer cuál era la naturaleza del gen. Afirmaba que podía suponerse que «entre los mutágenos químicos hubiese alguno con afinidad particular por genes individuales. La detección de tal sustancia no sólo sería de un alto interés teórico, sino que abriría las puertas a la larga búsqueda sobre cómo lograr la producción de mutaciones dirigidas». Auerbach también sugirió en múltiples ocasiones que los mutágenos químicos podían haber jugado un importante papel en la evolución. Estudió los efectos de muchos de ellos y los comparó con los de los rayos X y los de la luz ultravioleta. Debido a que algunos de los compuestos químicos que ella usaba se encuentran en el medio ambiente, aunque en cantidades muy pequeñas, estudió y publicó cuáles eran sus efectos en varios animales, siendo los más numerosos aquellos que hacían referencia a los efectos de mutágenos químicos en el ratón. Una circunstancia que resultó muy estimulante en la vida profesional de Auerbach, según ella misma ha confesado, fue que el Instituto de Genética Animal le dio la oportunidad de disfrutar de algunos años sabáticos. Los aprovechó para visitar importantes laboratorios, sobre todo en los Estados Unidos, y estas estancias le permitieron alcanzar un excelente nivel en su formación como bióloga. Por aquella época fue afectuosamente bautizada por sus colegas con el sobrenombre de «madre de la mutagénesis química», y así la conocían en los centros a los que acudía. Además de sus importantes publicaciones científicas (más de noventa trabajos originales), Charlotte Auerbach escribió cuatro excelentes libros, dos de ellos: La Genética en la era atómica (1956) y La ciencia de la Genética (1961), dirigidos a sus alumnos, ya que Auerbach fue también una gran docente, y al público en general con el fin de popularizar la ciencia. Preocupada por los efectos de las sustancias mutágenas sobre el ser humano, quiso hacer públicos los efectos de la radiación y de los compuestos químicos. Estaba convencida de que la exposición a estas sustancias debería limitarse hasta que se completaran futuras investigaciones. Su interés profesional no estuvo nunca enfocado sólo a una mayor y mejor especialización; también creía en la importancia de que la sociedad en general entendiese la naturaleza de su trabajo, en concreto el sentido científico de las mutaciones. 278

Los indiscutibles méritos de esta científica no pasaron desapercibidos en su tiempo, y por ellos recibió importantes honores. Por ejemplo, en 1949 fue elegida miembro de la Real Sociedad de Edimburgo, en 1957 lo fue de la Real Sociedad de Londres, y en 1977 se la premió con la meritoria Medalla de Darwin de la Real Sociedad de Londres. También recibió el doctorado honorífico de varias universidades europeas y americanas. Además, como dato singular de su personalidad, diremos que Auerbach sentía gran afecto por los niños y en 1947 publicó, bajo el seudónimo de Charlotte Austen, un libro de cuentos infantiles titulado Aventuras con Rosalind, que alcanzó gran popularidad. Subrayemos, finalmente, que Charlotte Auerbach es hoy recordada por la comunidad científica como la fundadora del estudio de la mutaciones causadas por agentes químicos, y por tanto se admite que la mutagénesis química fue su valiosa contribución personal a la Ciencia. Con el fin de mostrar lo acertado de muchas de las ideas de Auerbach, valga registrar que, poco después de sus últimas publicaciones, se descubrió que algunos agentes terapéuticos de uso común, tales como drogas y estimulantes, producen alteraciones en los cromosomas humanos; dado que el riesgo potencial también es válido para las células germinales, dichas alteraciones pueden ser hereditarias. En la década de 1960 se demostró que, efectivamente, muchos agentes químicos representan un peligro tanto o más importante que las radiaciones en la producción de trastornos genéticos heredables. Asimismo, surgió la preocupación de que algunas enfermedades hereditarias que se observan en las poblaciones humanas pudieran tener origen ambiental. Finalmente, en los años setenta se demostró la correlación que existe entre la inducción por diversos agentes químicos de mutaciones, o mutagénesis, y el desarrollo de algunos tipos de cáncer, o carcinogénesis. Esta correlación se estableció al constatar que la mayoría de los carcinógenos interactúan directa o indirectamente con los ácidos nucleicos de las células del cuerpo, incluidas las sexuales, y por tanto tienen la capacidad de inducir cambios heredables. Quedaba así más que demostrada la relación directa entre agentes mutágenos y material hereditario, que Auerbach sostuvo siempre. Antes de cerrar este capítulo, quisiera reiterar que con él se ha pretendido perfilar someramente el panorama de la Genética en las primeras décadas del siglo xx, al tiempo que arrojar luz sobre algunas de las mujeres que participaron en la configuración de esta disciplina con descubrimientos trascendentes. Pero es imprescindible, a continuación, prestar cuidadosa atención a lo que sucedía por aquellos años en el amplio ámbito de la Embriología. Aunque éste será el tema del próximo capítulo, vayan por delante dos datos fundamentales. Uno, esta disciplina estaba atravesando una época de gran auge científico y metodológico; y dos, en esta especialidad participaron extraordinarias mujeres científicas. Son sus excelentes trabajos los que se tratará de recordar y subrayar.

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5 LAS MUJERES CIENTÍFICAS EN LA REVITALIZACIÓN DE LA EMBRIOLOGÍA MODERNA

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Esquema del capítulo V. EJEMPLOS RELEVANTES DE CIENTÍFICAS EN LA EXPLICACIÓN DEL HILO CONDUCTOR DE LA VIDA: LA REPRODUCCIÓN BIOLÓGICA LAURA COL WIN Empleando el microscopio electrónico demostró la fusión entre el óvulo y el espermatozoide. (No existe penetración) HANS SPEMANN HILDE MANGOLD Mediante transplantes con embriones de anfibios demostraron experimentalmente el concepto de organizador embrionario. ETHEL HARVEY Investigó en el embrión del erizo de mar la importancia del citoplamasma materno en la embriogénesis. ÓVULO

FLORENCE PEEBLES Utilizó la hidra para estudios de diferenciación celular y regeneración.

FECUNDACIÓN DESARROLLO EMBRIONARIO ESPERMATOZOIDE

Fenómenos más destacados de la REPRODUCCIÓN BIOLÓGICA ESTOS FENÓMENOS NO PUEDEN ENTENDERSE POR COMPLETO SIN LA PARTICIPACIÓN DE LAS MUJERES CIENTÍFICAS EL GRAN ASCENDIENTE DE LOS EMBRIÓLOGOS ALEMANES UNA NUEVA INTERPRETACIÓN

E L enorme vigor que la Genética iba adquiriendo a lo largo de las primeras décadas del siglo xx —principalmente en virtud de las investigaciones de la escuela americana de Morgan— tuvo un importante contrapeso en los igualmente influyentes y acreditados trabajos realizados en Alemania por un embriólogo de renombre: Hans Spemann (1869-1941), y sus colaboradores. O para decirlo de una manera algo diferente, mientras el campo de estudio de la transmisión de los caracteres hereditarios crecía y se consolidaba en una poderosa disciplina emergente, las investigaciones sobre el desarrollo embrionario también estaban atravesando una época gloriosa que robustecía la ciencia matriz de la Embriología. En otros lugares de este trabajo se ha apuntado que inicialmente los embriólogos experimentales fueron citólogos, subrayando que las células que más estudiaron fueron el óvulo (fecundado o no) y los primeros blastómeros producidos a partir de 283

sus segmentaciones iniciales. Pues bien, Hans Spemann utilizó el método de experimentación de aquellos embriólogos, pero en vez de quedarse en las etapas que siguen al proceso de la fecundación, decidió realizar estudios a un nivel jerárquico superior: el de los tejidos y los órganos. Sus resultados se revelaron tan interesantes que analizarlos con cierto detalle ofrece gran atractivo. Vaya por delante que Spemann fue un reputado biólogo y, en opinión de muchos historiadores, quien más ha influido en la Embriología del siglo xx, al menos durante sus primeras décadas. Alumno de Boveri, recibió una educación científica en el ambiente de la Embriología experimental con base citológica, que había sido dominante en los trabajos de su maestro. Aunque continuó la línea de estudio iniciada por Roux y Driesch, sus inves

tigaciones más sobresalientes fueron, insistimos, las que hicieron referencia a etapas más avanzadas del desarrollo embrionario que aquellas analizadas por sus 284

predecesores. El material de trabajo empleado por Spemann fue principalmente óvulos fecundados de anfibio, en concreto de salamandra. En sus experiencias iniciales, dirigidas a analizar las primeras etapas del desarrollo embrionario, optó por dividir el cigoto por la mitad siguiendo un original recurso experimental: un cabello de su hija, que era un bebé, enlazado a lo largo del diámetro del cigoto. Al ajustar el lazo conseguía que la primera segmentación fuera incompleta, de forma que una especie de cuello de botella mantuviese unidas a las dos mitades del cigoto. Como resultado de este experimento pudo observar que el subsiguiente desarrollo generaba gemelos siameses, dos «individuos» en la parte anterior del cuerpo unidos a un único tronco. El ingenioso embriólogo también comprobó que si realizaba ligaduras completas, en vez del cuello de botella, obtenía dos resultados alternativos: a partir de cada mitad se desarrollaba una larva entera, o bien, en una mitad se formaba una larva y en la otra sólo una masa amorfa de células. El científico se dio cuenta de que el primer resultado sólo se obtenía si el futuro blastoporo1 se había dividido en dos con la ligadura: únicamente bajo esta condición ambas mitades generaban larvas completas; concluyó, por lo tanto, que la presencia de al menos medio blastoporo era imprescindible para que el desarrollo transcurriese normalmente. Estos descubrimientos sobre ligaduras embrionarias fueron en sí mismos muy importantes, pero su autor no se limitó a ellos. A partir de 1900, empezó a realizar experiencias con el propósito de averiguar la causa de la diferenciación embrionaria —esto es, qué es lo que provoca que las células a lo largo del desarrollo embrionario cambien su morfología, fisiología y composición, y se especialicen formando tejidos y órganos—. Con gran intuición pensó que hallaría la respuesta realizando transplantes. Así, mediante la extirpación e injerto de pequeños fragmentos de tejidos, consiguió hacer observaciones que le permitieron llegar a una notable conclusión: la causa de diferenciación de un tejido es la respuesta a la acción de otro con el que está en estrecho contacto. De alguna manera, razonaba el biólogo, existe una influencia que se extiende desde un tejido hasta los vecinos para provocar la diferenciación. A este proceso causal Spemann lo llamó inducción, y fue el origen de investigaciones posteriores que alcanzarían gran celebridad. 1 Como apuntamos en el capítulo I, el blastoporo es la región de la blástula por donde comienza la invaginación que dará origen al desplazamiento de algu nas capas de embrión, empezando así el proceso definido como gastrulación.

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En realidad, según han descrito importantes especialistas, el notable investigador había llegado a la conclusión de que la diferenciación depende de una serie de procesos inductivos paulatinos. En cada serie sucesiva, un tejido inducido desde un paso anterior se convierte en el inductor del siguiente, de modo que el proceso de inducción constituye el mecanismo para la sucesión ordenada de los acontecimientos de la diferenciación celular. Según su criterio, en el desarrollo de un organismo complejo había toda una serie de procesos inductivos paulatinos observables. El concepto de inducción embrionaria de Spemann se convirtió en una de las más importantes teorías biológicas de aquella época, y generó un período de gran actividad para la Embriología. Siguiendo cronológicamente del trabajo de Spemann, cabe apuntar que los años de la Primera Guerra Mundial —en la que no participó por ser considerado no apto para el servicio militar— fueron muy creativos en su carrera. Pasó ese tiempo investigando en el Instituto Kaiser-Wilhelm de Biología2, donde tenía su contrato de trabajo. Durante este tiempo llevó a cabo gran cantidad de operaciones pioneras que le permitieron poner a punto una serie de técnicas delicadas y a veces muy complejas. Los cruciales trabajos de esos años consistieron, especialmente, en la generación de 286

embriones quiméricos mediante la fusión de mitades procedentes de dos embriones diferentes; también realizó transplantes de pequeños trozos de tejidos (a veces tomados del labio del blastoporo) usando una pipeta especial construida por él. Los experimentos de transplante y los embriones quiméricos le proporcionaron los medios para distinguir el origen de las estructuras de los embriones, y diferenciar entre las estructuras procedentes del huésped (o donante) y las del hospedador (o receptor). Además,

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Del Instituto Kaiser-Wilhelm de Biología

deriva el actual Instituto Max Planck de Tübigen.

los transplantes no sólo le proporcionaron importante información en sí mismos, sino que a la par le permitían perfeccionar y afinar sus extremadamente delicadas técnicas. Valga aclarar que con los embriones quiméricos, el objetivo inicial era ver si las células embrionarias de diferentes especies de salamandra podían cooperar durante la embriogénesis; el prometedor resultado fue que esta cooperación se reveló casi perfecta. Pero los embriones quiméricos tenían asimismo otra utilidad singular: le proporcionaron evidencias sobre la gastrulación3 como proceso clave en la organización del futuro plan corporal. 287

En 1919 Spemann fue contratado como profesor por la Universidad de Friburgo, en la que ejerció de rector hasta 1924. Precisamente en esos años (entre 1920-1924), el prestigioso biólogo y su alumna de doctorado Hilde Mangold (apellidada Próscholdt antes de casarse) realizaron el trabajo de inducción más destacado e influyente de los logrados hasta el momento; esfuerzo que cristalizó en la tesis doctoral de la joven estudiante. Dada la enorme celebridad que alcanzó esta investigación y las significativas aportaciones de esta científica, se analizará en el próximo apartado este singular acontecimiento. EL ORGANIZADOR DE SPEMANN-MANGOLD: PARTICIPACIÓN DE UNA JOVEN CIENTÍFICA EN UN EXPERIMENTO QUE HIZO HISTORIA

Hilde Próscholdt (1898-1924), que tomó el apellido Mangold después de su casamiento, nació en 20 de octubre en la provincia de Turingia, zona central-este de Alemania. Existe muy poca información biográfica sobre sus padres y parientes, sólo sabemos que fue la hermana del medio, con un hermano mayor y una hermana pequeña. Decidió estudiar Zoología y cuando contaba 20 años era alumna de la Universidad de Francfort, donde tuvo la oportunidad de asistir a una conferencia de Hans Spemann sobre Embriología experimental. Lo escuchado le resultó tan estimulante, como ha reseñado Reardon Mondónos (1997), que de

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3 En el capítulo I se expone que la gastrulación es un período del desarrollo embrionario en que se producen desplazamientos celulares.

forma casi inmediata tomó la decisión de continuar sus estudios en este campo y poner en ello todos sus esfuerzos. Completamente decidida a dedicarse a la investigación, en 1920 Hilde Próscholdt llegaba llena de entusiasmo a la Universidad de Friburgo. Aquí se incorporó como alumna de doctorado a un interesante curso teórico-práctico, y tuvo por compañeros a jóvenes que en el futuro se convertirían en destacados embriólogos. Entre ellos estaba Viktor Hamburger4, quien posteriormente la describiría en su libro, publicado en 1988, como una persona de carácter abierto, franco, alegre, viva y encantadora. Subrayaba también su compañero y amigo que Hilde Mangold acompañaba su gran sentido del humor de un intelecto penetrante y reflexivo, y que tenía un rango de intereses muy amplio, incluyendo el arte junto a las ciencias. En 1921 se casó con otro afamado embriólogo, Otto Mangold, en aquel entonces principal ayudante de Spemann. Después de un semestre de importantes esfuerzos, Spemann tomó conciencia de 289

que se encontraba ante una estudiante con tanto talento como determinación, y entre los dos acordaron el tema para su tesis doctoral. Para empezar, el profesor sugirió que H. Mangold repitiera con los métodos modernos uno de los experimentos más tempranos sobre el desarrollo publicados: volver el interior de un pólipo de hidra hacia del exterior5. Los especialistas en la materia han apuntado que, dado que Spemann era un biólogo con gran formación y conocía el famoso experimento de inversión de Trembley, su principal propósito al plantear esta cuestión como tema de tesis doctoral consistía en establecer si, después de invertir una hidra, el ectodermo tendría capacidad para comportarse como endodermo y recíprocamente. En 1921 Hilde Mangold realizó sus primeros experimentos con pólipos de hidra; tomando dos individuos, uno de ellos marcado con colorante, los cortó por debajo de los tentáculos y unió las «cabezas» así aisladas una a la otra por la base. Al cabo de doce días, se formaron dos columnas corporales completas, listas para separarse una de la otra. Aunque durante estos experimentos preliminares Mangold llevó a cabo innumerables intentos para conseguir repetir el trabajo de Trembley, no pudo alcanzar su objetivo; incluso pidió ayuda a Spemann, pero tampoco él consiguió volver del revés una hidra. Debido a que empezaba a quedarle poco tiempo —los estudiantes de doctorado pagaban considerables tasas en aquellos días—, Hilde Mangold probablemente se sentiría preocupada y ante esta situación Spemann, convencido de las notables capacidades de su discípula, decidió darle su proyecto más atractivo: transplantes quiméricos de labio de blastoporo entre salamandras de distintas especies. 4 Viktor Hamburger (1900-2001) fue un notable biólogo, de quien se trata en el capítulo VI. 5 El lector habrá reconocido que se trataba de repetir el experimento reali zado en 1744 por Abraham Trembley que, junto a las características más destaca das de la hidra, se han incluido en el capítulo II.

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Los delicados trasplantes entre embriones A partir del momento en que Hilde Mangold comenzó a trabajar con embriones de salamandra, puso de manifiesto una gran habilidad en la ejecución de una serie de refinados experimentos cuyo fin era demostrar la capacidad de organización del blastoporo. La joven investigadora aisló un fragmento de gástrula de salamandra, procedente de la región situada por encima del blastoporo, y lo injertó en la cara ventral de otra gástrula, en la que previamente había eliminado un trozo de tejido ectodérmico. Para distinguir entre los tejidos del donante y del hospedador en las preparaciones microscópicas, eligió como donantes, siempre de acuerdo con Spemann, a los embriones no pigmentados de la especie Tritón cristatus y como hospedador, a los embriones pigmentados de la especie Tritón taeniatus6. Después del transplante, el embrión hospedador, cuyas células eran más oscuras, continuó su desarrollo. Pero lo sustancial fue que el blastoporo injertado organizó las células que lo circundaban para formar un embrión gemelo: un embrión secundario casi completo desarrollado en el vientre del embrión primario (hospedador). 291

Mediante análisis microscópico, tanto Hilde Mangold como Spemann pudieron observar que los tejidos derivados del injerto

6 En algún experimento también usó embriones de la especie Tritón alpestris, que son pigmentados.

estaban perfectamente integrados anatómicamente con las células del hospedador. Asimismo, en las preparaciones podía detectarse una sección con granulos de melanina, o sea pigmentada, que marcaban a las células del hospedador. Como las células transplantadas eran menos pigmentadas que las del hospedador, con aumentos elevados, pudieron identificar el origen de cada célula: aquellas que procedían del injerto, carentes de pigmentación, destacaban en contraste con las del receptor, provistas de numerosos granulos de melanina. Este hecho, es decir, el que las células sin pigmentar de T. cristatus pudiesen distinguirse claramente y durante un largo período de tiempo de las pigmentadas de T. taeniatus, permitió una observación de máxima relevancia: los tejidos del embrión secundario aparecían formados por células tanto del hospedador como del blastoporo donante. Ello proporcionaba un soporte experimental al concepto de «organizador». El tejido trasplantado había inducido u «organizado» la formación de todo un 292

embrión secundario en la región donde se injertó en el hospedador (esto es, en la zona del vientre del receptor); y este último embrión estaba compuesto por células procedentes del tejido injertado, pero también por células del propio receptor. Advertimos al lector que, en un intento por hacer la exposición más clara, sólo hemos descrito uno de los resultados más significativos de estos extraordinarios experimentos que fueron, en realidad, muy numerosos y complejos7. Hilde Mangold se destacaba por poseer una profunda y definida vocación científica, y estaba totalmente decidida a no escatimar esfuerzos para que su tesis doctoral estuviese entre las de máxima calidad y rigor. Prueba de ello es que muy pronto logró realizar 274 experimentos plagados de dificultades técnicas, en los que implicó a varias especies de salamandra. A pesar de que dos de cada tres de los embriones que manipulaba morían pronto, la mayor parte de las veces por razones desconocidas, su notable paciencia le rindió el resultado de un 15 por 100 de supervivientes 7 Por ejemplo, Mangold y Spemann también probaron el experimento in verso: la implantación de un fragmento de embrión pigmentado (7? taeniatus) en el hospedador no pigmentado (T. cristatus). Sin embargo, los resultados fueron muy pobres, ya que los embriones de cristatus demostraron ser muy delicados, mo rían pronto y por lo tanto constituían un hospedador poco viable.

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244A CAROLINA MARTÍNEZ PULIDO

hasta estadios adecuados. Tanto Mangold como Spemann realizaron minuciosos análisis histológicos de todos ellos, y en 29 embriones detectaron la formación de estructuras originarias del hospedador como respuesta al implante. Finalmente, decidieron seleccionar una muestra de seis embriones que mejor ilustraban, según su criterio, los puntos que interesaba subrayar. Como resultado de su excelente trabajo, en 1923 Hilde Mangold defendió su tesis doctoral8 y logró casi la mejor calificación posible en la universidad alemana de aquellos años. La máxima nota que podría haber obtenido era un 1; la evaluación de la tesis, que consta por escrito en un texto firmado por Spemann, dice lo siguiente: Varios experimentos han permitido llegar a la conclusión de que en un embrión joven de anfibio, una región limitada se distingue antes que las demás por determinación del desarrollo de las partes indiferenciadas. De aquí sigue la tarea de probar si, y en qué grado, pequeñas partes de este «centro organizador» poseen la capacidad, cuando se transplantan a un tejido indiferenciado ajeno de otro embrión, de estimular allí la formación de un rudimento embrionario. Para permitir distinguir entre el «organizador» transplantado, y lo que se desarrolla a partir de él, de aquello que ha sido inducido, fue necesario llevar a cabo tales transplantes entre embriones de diferentes especies. Las grandes dificultades, especialmente técnicas, de esta labor fueron superadas por Mrs. Hilde Mangold con gran destreza y perseverancia. Los resultados positivos del experimento tienen una enorme importancia teórica. Esta tesis merece una nota entre 1-2. Frbg. [Friburgo], 14

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de Febrero de 1923. Spemann.

Así pues, la joven científica se doctoraba impecablemente a los 25 años de edad y en uno de los laboratorios de mayor prestigio de la época. La Embriología experimental en la cima del debate científico Al año siguiente, en 1924, salió publicado el artículo sobre el organizador, pero desafortunadamente Hilde Mangold no vivió para ver el gran impacto que sus experimentos ejercerían en la

8 El título de la tesis de Hilde Mangold puede traducirse como «Sobre la inducción de transplantes embrionarios por implantación de organizadores de diferentes especies».

Embriología experimental. Murió justo cuando su trabajo iba a publicarse, víctima de un accidente doméstico (el incendio del calentador de gas) que le provocó terribles quemaduras por todo el cuerpo —en ese momento tenía un niño de dos años, que pereció durante la II Guerra Mundial—. No obstante, la malograda científica dejó multitud de excelentes preparaciones microscópicas y libretas de laboratorio con cuidadosas notas, que posteriormente han resultado de extraordinaria utilidad para los 295

especialistas en la materia. Precisamente gracias a las libretas de laboratorio y a las preparaciones microscópicas, que han sobrevivido sin apenas deterioro, en la actualidad los trabajos de Hilde Mangold se conocen con gran detalle. Asimismo, ciertos historiadores han logrado recoger el testimonio de los numerosos colegas y amigos que convivieron en el laboratorio de Spemann durante los años en que se realizó el experimento del organizador. Por añadidura, antes de su muerte la joven había realizado otros experimentos, no incluidos en sus tesis ni en el célebre artículo, cuyos resultados fueron publicados en 1929 por su marido Otto Mangold, bajo el nombre de la fallecida científica. Todo ello ha puesto de manifiesto que Mangold fue una estudiante con considerable talento, capaz de adquirir enseguida gran pericia y dominar una técnica experimental difícil, que requería habilidad, paciencia y perseverancia. Volviendo a los resultados de Mangold y Spemann, el eco que despertaron en la comunidad científica, en cuanto se hicieron públicos, fue tan grande que dieron origen a infinidad de estudios y análisis de sus asombrosos experimentos. Realmente, el trabajo fue sometido a todo tipo de pesquisas. Entre las numerosas disquisiciones generadas, también consta que en más de una ocasión se ha discutido cuál fue el verdadero papel desempeñado por cada uno de los dos participantes. Actualmente, los estudiosos que han analizado con detalle este acontecimiento afirman que puede adscribirse a Spemann la selección de los embriones más significativos, y no a Hilde Mangold, por varias razones. Entre las más notables se destaca, en primer lugar, que algunos archivos del laboratorio sugieren que Mangold tenía dificultades para considerar sus resultados en un contexto más amplio, lo que no es sorprendente cuando se tiene en cuenta que ella sólo tenía 23 años y acababa de completar sus estudios de Biología. En segundo lugar, y de acuerdo con los mismos archivos, una vez acabado el trabajo experimental, Spemann pasó al menos unas 50 horas en total discutiendo con la joven el manuscrito del artículo que iban a publicar conjuntamente. Y por último, lo más importante, Spemann era un experto biólogo que había desarrollado previamente la aproximación conceptual del trabajo. Pero el papel de Mangold no tuvo carácter menor. Fue ella quien puso a punto las técnicas requeridas para tan complejos y delicados experimentos; asimismo, fue ella quien imaginativamente diseñó por propia iniciativa muchas de las experiencias realizadas y tuvo la habilidad necesaria para llevarlas a la práctica. En suma, y siempre según los analistas de esta intrahistoria científica, una justa atribución del mérito a cada autor del artículo sobre el organizador, concedería a Spemann el haber aportado la vía conceptual y técnica del transplante del labio quimérico y el haber predicho la inducción; mientras que Hilde Mangold realizó los delicados experimentos y con ello demostró que el potencial del labio era incluso mucho más acusado de lo que esperaban, ya que organizaba la estructura básica de casi todo el cuerpo. Al parecer, aunque no hay unanimidad de criterio, la mayor parte de las veces Spemann ha reconocido las contribuciones de Hilde Mangold sin pretender adjudicarse a sí mismo todo el mérito. En cualquier caso, el descubrimiento del organizador por parte de estos dos científicos se ha asumido, sin lugar a dudas, como un episodio único, de los más 296

significativos de la Biología moderna. El que una pequeña pieza de tejido embrionario injertada en un receptor fuese capaz de inducir a los tejidos adyacentes a desarrollar dos embriones en vez de uno, conmocionó a la Embriología. De hecho, el artículo sobre el organizador publicado en 1924, que contaba además con excelentes ilustraciones hechas a mano por Hilde Mangold9, inició una nueva época en las Ciencias Biológicas, al tiempo que marcó el auge de la larga carrera investigadora de Spemann, que había comenzado a finales del siglo xix. Como colofón, el prestigioso embriólogo fue galardonado en 1935 con el Premio Nobel de Medicina y Fisiología. Los miembros del comité que lo eligieron no se olvidaron de hacer especial mención al trabajo sobre el organizador10. 9 Este asunto se ha tratado también en el capítulo IV. 10 La prestigiosa escritora Sharon B. McGrayne ha dedicado su conocido libro de 1998, sobre las mujeres ganadoras del Premio Nobel de Ciencias, precisa

No es este libro el lugar adecuado para extenderse en demasía sobre la influencia que tuvo el trabajo de Spemann y Mangold en la Embriología experimental que, insistimos, fue enorme sobre todo en las décadas de 1920 y de 193011. Sólo a título ilustrativo pueden traerse a colación las palabras escritas en 1988 por el citado amigo y colega de Hilde Mangold, también alumno de Spemann y luego conocido embriólogo, Viktor Hamburger: La Embriología experimental alcanzó una posición dominante en el campo de la Biología durante la primera parte de este siglo. Para los estudiantes de Biología de mi generación, ejercía la misma fascinación que la Biología molecular o la Neurobiología ejercen hoy [...] el experimento del organizador de SpemannMangold de 1924 [...] fue ampliamente considerado como el logro que culminó aquel período.

Hamburger ha recalcado asimismo que en aquellos días el impacto del organizador era ciertamente comparable al que tuvo el descubrimiento de la doble hélice del ADN en tiempos más cercanos. Unos años más tarde, en 2001, otro historiador de la Ciencia, el británico Tim J. Horder, reiteraba en el mismo sentido que «en aquellos años [1924] el impacto [del descubrimiento del organizador] merece ciertamente ser comparado con el descubrimiento de estructura de la doble hélice en una época más reciente [1953]». Queremos llamar la atención del lector sobre cierto desafortunado paralelismo entre estos dos grandes descubrimientos del siglo xx: el organizador y la estructura de la molécula del ADN. En ambos casos participaron dos excelentes científicas, la mencionada Hilde Mangold y y 1958). Las dos murieron jóvenes y en plena actividad como investigadoras. Sus compañeros varones recibieron por estos descubrimientos el premio Nobel, mientras que ellas permanecieron durante décadas en un plano muy secundario u olvidadas para la historia de la Ciencia. Sólo cabe congratularnos de que recientemente hayan empezado a recibir un merecido reconocimiento. mente a Hilde P. Mangold, como recuerdo a su truncada carrera investigadora. Consciente de la influencia del trabajo de la desafortunada científica, McGrayne concluye su dedicatoria apuntando: «once años después de su muerte, Spemann ganó el Premio Nobel». 11 Entre la serie interminable de trabajos que Spemann llevó a cabo, en su obra publicada en 1938 propuso por primera vez un intento de transferencia nuclear mediante lo que él llamó «experimento fantástico». Lo que pretendía era extraer el núcleo de una célula diferenciada —una célula de un embrión avanzado, o más fantástico aún, de una célula adulta— y colocarlo dentro de un óvulo cuyo núcleo se hubiese retirado previamente. El objetivo era descubrir si el núcleo de una célula diferenciada podría dirigir el desarrollo de un nuevo ser. Pero Spemann no contaba con medios técnicos para hacer este trabajo. Sin embargo, su idea constituyó el principal antecedente de los experimentos sobre clonación, que en la década de 1990 culminarían con la primera clonación de un mamífero: la célebre oveja Dolly.

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Volviendo al artículo del organizador, apuntemos que la frenética actividad que desencadenó, y que duraría años, estuvo principalmente motivada por la necesidad de hallar e identificar la «sustancia organizadora», esto es, un agente químico que pasase del inductor al tejido inducido. Su búsqueda puso en marcha una gran variedad de imaginativos experimentos que no podemos detallar aquí. Pero sí diremos que estas fervientes pesquisas tras la «sustancia organizadora» se explican, al menos en parte, porque alrededor de 1920 el enfoque mecanicista de los fenómenos vitales había alcanzado un gran prestigio. Resultaba por tanto inevitable suponer que el organizador tenía una base física y química que habría de descubrirse mediante el análisis experimental acertado. Los embriólogos de entonces convirtieron frecuentemente el término «organizador» en el de «sustancia» dotada de propiedades químicas específicas12. Echaron mano de técnicas, principalmente de aquellas procedentes de la Bioquímica, pero la naturaleza química de la perseguida sustancia resultó muy elusiva y difícil de identificar13. A pesar de que la larga y compleja cadena de acontecimientos que siguió al experimento del organizador cae fuera de los fines de este libro, sí nos interesa poner 298

de manifiesto una contingencía que ha resultado sorprendente. Según algunos estudiosos del tema, existe una apelación de prioridad con respecto al célebre hallazgo de Spemann y Mangold. Se ha sugerido que el efecto organizador en realidad no fue descubierto por primera vez en la salamandra, sino en la hidra (o sea, en un invertebrado). Tan llamativa afirmación se basa en un artículo publicado en 1909 por una joven científica norteamericana llamada Ethel Browne (que posteriormente adquiriría también el apellido Harvey, de su marido, como es más conocida). El trabajo de Browne Harvey pasó desapercibido en su época, pero posteriormente su importancia se ha hecho mucho más notoria. 12 Los estudiosos de esta historia señalan que fiíe la atmósfera en que se lanzó la idea, más que el propio Spemann, lo que dio lugar a la búsqueda muy mecanicista y excesivamente simplificada de un organizador químico en las décadas de 1920 y 1930. Tal conexión explícita no formaba parte (en ningún grado) de la idea original del científico alemán, y los historiadores le reconocen el mérito de que siempre mostró su resistencia a pensar en términos tan simplistas. 13 De hecho, no se logró ningún éxito hasta recientemente, en 1989, cuando al parecer se ha demostrado que un factor de crecimiento de naturaleza petídica podría afectar a un tipo especial de genes —los llamados genes homeobox—.

Al hilo de esta circunstancia, y dado que Ethel Browne Harvey tuvo una fecunda vida dedicada a la investigación, es de justicia abrir un apartado con el fin de relatar sus numerosas y creativas aportaciones a la Biología, incluyendo entre ellas sus trabajos sobre la hidra. ETHEL BROWNE HARVEY: UNA FRUCTÍFERA VIDA DEDICADA A LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL Ethel Browne nació el 14 de diciembre de 1885 en Baltimore, Maryland, hija de un médico ginecólogo. Tenía dos hermanos y dos hermanas. Estas dos estudiaron Medicina. Ethel Browne se formó en la Universidad de Columbia, desde 1906 hasta 1913, y mientras estuvo allí su actividad profesional resultó muy productiva, llegando a participar en la publicación de seis artículos. Estudió con los prestigiosos biólogos Thomas H. Morgan y Edmund B. Wilson, quienes influyeron notablemente en ella, sobre todo en la primera época de su carrera. Muy pronto en la vida de esta joven científica tuvo lugar un importante acontecimiento: en el verano de 1906 realizó un curso en el prestigioso Laboratorio de Biología Marina (MBL), en Woods Hole, Massachusetts14, que marcó el comienzo de su prolífica carrera como investigadora. Durante más de cincuenta años Ethel Browne fue tejiendo una estrecha relación con este centro, al que

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Sobre el importante laboratorio de

Biología Marina de Woods Hole se trata en el capítulo III.

siempre se mantuvo ligada. Ella misma dijo en más de una ocasión que era su «hogar científico», ya que fue allí donde realizó sus trabajos más importantes y donde más disfrutó de la vida, como ha referido Paula Ford (1997). Ciertamente, en Woods Hole no sólo desarrolló su actividad profesional, sino que también pudo hacer realidad su notable interés por el deporte; por ejemplo, allí consiguió grandes marcas como nadadora, participando en competiciones locales, también se convirtió en una excelente submarinista, e incluso se reveló como una buena jugadora de tenis. Fue en Woods Hole, entre 1906 y 1908, cuando Ethel Browne llevó a cabo una serie de experimentos que aparecen publicados en el valioso trabajo de 1909, y que a continuación se detalla. Los trabajos con hidra En las primeras etapas de su carrera Ethel Browne estuvo muy vinculada al acreditado Thomas H. Morgan, y como prueba de ello, en el primer párrafo del artículo de 1909 agradece al científico «su amable interés y ayuda». En este trabajo, 300

la investigadora describía una serie de experimentos cuidadosamente planeados y ejecutados con los que lograba poner de manifiesto un hecho singular: un fragmento de tejido de la boca de una hidra15 injertado en otro individuo inducía la formación de una nueva hidra en el receptor. La científica llegaba entonces a la sorprendente conclusión de que el injerto proporcionaba «el estímulo necesario para generar el desarrollo de una nueva hidra». En sus primeros experimentos de inducción Browne cortó un fragmento del hipostoma16 con un tentáculo unido a él para que sirviese de marcador, a continuación injertó este tejido en varios sitios a lo largo de la pared del cuerpo de otra hidra de la misma especie. Encontró que sólo cuando el tejido del hipostoma (con el tentáculo) se injertaba aproximadamente en la zona central del cuerpo, se «regeneraba una nueva hidra allí». Esta nueva hidra inicialmente tenía un único tentáculo largo, el procedente del tejido injertado. Al cabo de unos pocos días, la segunda hidra desarrollaba una boca y tentáculos propios convirtiéndose en un segundo individuo en el cuerpo de la hospedadora. Esta nueva hidra no era una yema. Recordemos que las yemas son brotes, mediante los cuales el animal se reproduce asexualmente, que se desprenden del cuerpo del progenitor a los dos o tres días de desarrollo. La hidra secundaria inducida en el experimento de Browne, por el contrario, permanecía en el cuerpo del receptor durante semanas antes de que finalmente se separara mediante una especie de escisión longitudinal. En el capítulo II se ofrece un resumen sobre las características generales de la hidra. 16 El tejido que rodea a la abertura que forma la boca de la hidra se llama hipostoma, y a su alrededor emergen los tentáculos. 15

Al realizar su trabajo experimental, Ethel Browne se planteó si el tejido transplantado realmente inducía la formación de una nueva hidra a partir de las células del receptor, o si las células del tejido trasplantado se multiplicaban y entonces, ellas mismas, formaban la nueva hidra. Para probar las dos posibilidades, diseñó un experimento elegante y simple que implicaba tejidos pigmentados y no pigmentados. Normalmente las células del endodermo de la especie Hydra viridissima están cargadas con algas verdes simbióticas, que confieren ese color al animal. Browne usó como transplante tejido tomado de una hidra verde a la cual previamente se le habían extraído las algas simbióticas (siguiendo un proceso puesto a punto en 1907). Los tejidos del hospedador, de la misma especie, conservaban las algas. Mediante este experimento, usando una pieza de tejido no pigmentado trasplantado a un hospedador pigmentado de la misma especie, Browne pudo demostrar de manera concluyente que los tejidos pigmentados del hospedador eran organizados por el injerto no pigmentado y desarrollaban una hidra secundaria. En otras palabras, el receptor respondía al estímulo del transplante generando una nueva hidra. Pero Browne no se quedó aquí, sino que completó su trabajo realizando otros muchos experimentos. En ellos demostraba, por ejemplo, que sólo el tejido del hipostoma era capaz de inducir la formación de una nueva hidra, porque tenía una capacidad organizadora de la que carecían las restantes partes del animal. Un número importante de expertos en la materia afirma que el trabajo de Browne representa la primera vez que alguien analizó y demostró correctamente la inducción de un animal diferenciado bajo la acción de un tejido específico. Aunque hay que 301

precisar que Ethel Browne no usó la palabra «organizador» cuando publicó sus hallazgos, es innegable que sus experimentos describieron la inducción u «organización» de un nuevo individuo. Igualmente salta a la vista que este trabajo guarda notables similitudes con el de Spemann y Mangold pero, curiosamente, nunca recibió una consideración parecida por parte de la comunidad científica. En realidad, pasó bastante inadvertido a pesar de que para los especialistas se trata de un experimento relativamente fácil de realizar, que ha sido repetido en múltiples ocasiones con el fin de estudiar las capacidades de desarrollo de los tejidos de hidra. Lo expuesto evidencia que los experimentos de Browne Harvey precedieron a los de Hans Spemann y Hilde Mangold en alrededor de quince años; aunque, insistimos, el acontecimiento durante mucho tiempo pasó desapercibido y nunca, hasta comenzada la década de 1990, se había citado en las revistas que hacen referencia al desarrollo del concepto de inducción. Incluso el propio Spemann escribió una recopilación retrospectiva acerca de la evolución de algunas de sus ideas, remontándose hasta Roux (1888), Boveri (1901) y también a su propios primeros experimentos sobre inducción (1900), pero en ningún momento citó a la científica norteamericana. En el año 1991 el científico e historiador de la Ciencia Howard Lenhoff, del Departamento de Biología celular y Biología del desarrollo de la Universidad de California, publicó un apreciable trabajo en donde ponía de relieve la flagrante injusticia cometida con Ethel Browne Harvey y su singular trabajo con la hidra. La fuerza de los argumentos que expone Lenhoff no debe caer en el olvido y por ello se analizan a continuación. Un aspecto controvertido sobre prioridades y logros experimentales Las estrechas analogías entre los experimentos publicados por Browne (1909) y los publicados por Spemann y Mangold (1924) saltan a la vista. Ambos artículos demostraban que tejidos tomados de regiones específicas de un organismo o embrión, cuando se transplantaban, podían organizar los tejidos adyacentes del hospedador e inducir la formación de un segundo embrión que es similar, en la mayoría de los aspectos, a un embrión primario. Y aún más importante, mediante el uso de tejidos pigmentados y no pigmentados, ambos conjuntos de experimentos demostraban de manera concluyente que tenía lugar una verdadera organización y no un crecimiento y reorganización del tejido transplantado. Los experimentos de Browne eran incluso más concluyentes porque ella usaba tejidos pigmentados y no pigmentados de organismos de la misma especie, mientras que Spemann y Mangold emplearon tejidos tomados de especies diferentes. H. Lenhoff, en su artículo de 1991, proporciona una información que ha resultado sumamente llamativa; nos dice en ella haber recibido, de manera casual, una evidencia irrefutable de que Hans Spemann tuvo conocimiento del trabajo de Browne sólo unos pocos meses después de su publicación. Este testimonio le llegó a través de una historia que ofrece ciertos tintes detectivescos y tiene que ver con el resultado de un artículo sobre A. Trembley que el propio Lenhoff había publicado en 1988. A causa de este artículo, el autor recibió numerosas cartas muy amables procedentes de diversos expertos, entre los que se encontraba una del profesor K. Sander de la Universidad de Friburgo, quien tenía a su cargo en aquellos años la dirección del 302

Instituto de Zoología que una vez ocupara Spemann. En la carta que este profesor escribía a Lenhoff (con fecha 30 de mayo de 1988) confirmaba una información que hoy ya es conocida, y se ha citado en el epígrafe dedicado a Hilde Mangold: por sugerencia de Spemann, el tema original de la tesis de esta joven era repetir el experimento de Trembley (esto es, volver la parte interna de una hidra hacia el exterior, y luego seguir el destino del ectodermo y el endodermo). Fue sólo después de los fallidos intentos de Mangold para invertir la hidra cuando se decidieron por realizar experimentos con gástrulas de salamandra. Según sigue narrando Lenhoff, al responder a la carta de Sander le preguntó si él disponía de alguna evidencia de que Spemann hubiese conocido los experimentos de Browne con hidra (es decir, aquellos publicados en 1909). El 1 de julio de 1988 el profesor Sander contestó con dos páginas de material fotocopiado. Sobre ellas el investigador de California escribe: La primera mostraba la tapa del artículo de Browne encontrado en la colección de Spemann. Nótese que el artículo de Browne se publicó en agosto de 1909 y Spemann, bajo su nombre firmado, había escrito la fecha: «octubre-09». En el ánguio superior derecho estaba la firma de Ethel Browne a continuación de la rutinaria y cortés fórmula «Saludos de». Así, sabemos que una separata del artículo de Ethel Browne estaba en posesión de Spemann poco después de que fuera publicada, y que pertenecía a su colección de separatas. Prudentemente, Lenhoff afirma que a partir de esta única evidencia no puede decirse de manera incuestionable que Spemann leyese el artículo, o que estuviese interesado en él y hubiese escrito (o alguien lo hiciera por él) pidiendo una copia a la autora. Pero, continúa el historiador, «aunque parezca difícil de creer que en 1909 una estudiante de doctorado por sí misma enviase una separata no solicitada a un distinguido profesor, éste podría haber sido el caso. [...] Quizás porque su artículo trataba del fenómeno de inducción, Browne podría haber enviado la separata a Spemann sin que él se lo pidiese ya que el científico había publicado en este campo antes». En esos años Ethel Browne estaba trabajando muy próxima a Thomas H. Morgan, quien mantenía contactos con muchos embriólogos, y por tanto podría haber mandado el artículo a Spemann bajo sugerencia de Morgan. Sin embargo, continúa Lenhoff, «Otro escenario sería más típico: Spemann vio el artículo, lo leyó (al menos parcialmente) y escribió a Browne pidiéndole una separata». La otra fotocopia enviada por Sander consistía en la única página del artículo de Browne que presentaba marcas. «Sólo una frase está subrayada —la que contiene la palabra inducido— y está acompañada por un signo de exclamación en el margen», apunta Lenhoff, añadiendo que precisamente es ése el único lugar en todo el artículo de Browne en que usaba tal término, en los demás sitios empleaba expresiones como «formación estimulada». Continuando con su argumentación, el investigador sostiene que Incluso la presencia de este subrayado no es una prueba absoluta de que Spemann tomara algunas de sus ideas de Browne, ya que no tenemos una manera de conocer con certeza si fue el propio Spemann quien subrayó la palabra inducido, ni cuándo se realizó tal subrayado. Pero ¿habría un estudiante de doctorado, un post doctorado o un becario visitante que se hubiera atrevido a realizar tal marca en la separata del 303

profesor? Lo más probable es que el propio Spemann subrayase la palabra, puesto que él había estado trabajando con el fenómeno de inducción desde comienzos del siglo.

En suma, a partir de estas evidencias el profesor de California llegó a la conclusión de que sólo puede afirmarse: 1) Spemann era un hombre con gran formación y estaba familiarizado con la bibliografía zoológica y embriológica; 2) él poseía una separata firmada del artículo de Browne y la recibió tan pronto como éste fue publicado; 3) alguien subrayó la única frase del artículo que contenía la palabra inducido; 4) Spemann consideraba que la hidra de agua dulce era un sistema experimental adecuado para el estudio del desarrollo; y 5) a sugerencia suya Hilde P. Mangold había estado trabajando con hidras inmediatamente antes de comenzar su investigación con la salamandra. Todo lo demás son especulaciones. Pero Lenhoff en su artículo plantea otra cuestión de sumo interés, al preguntarse sobre la posibilidad de que el trabajo de Browne hubiese influido en Spemann, y «si este fue el caso, ¿era Spemann el tipo de persona que habría reconocido tal deuda?». 304

Para intentar una respuesta hay que hacer referencia a un trabajo publicado en 1985, titulado «Hans Spemann y el organizador», que contiene las pesquisas realizadas por unos historiadores con el fin de analizar la compleja naturaleza del gran embriólogo, como científico y como individuo. Entre sus conclusiones figura que Spemann tenía «un fuerte sentido nacionalista»17, y los autores destacaban que «Spemann ha confesado en momentos de humildad que a menudo se sentía inclinado a olvidar la bibliografía relevante que con anterioridad lo había impresionado». Por su parte, el historiador norteamericano suma a estos argumentos el no haber podido encontrar en su búsqueda bibliográfica ninguna referencia a Ethel Browne en las publicaciones de Spemann18. Sucede que es posible profundizar algo más en la personalidad de Spemann a partir de una curiosa información revelada en 1988 por V. Hamburger. Recordaba este autor que el famoso embriólogo nunca ponía su nombre en los artículos surgidos de las investigaciones de las tesis doctorales de sus alumnos. Pero en el caso de Mangold, sin embargo, Spemann no sólo firmó la publicación que incluía los resultados de la investigación de la tesis de la joven, sino que incluso insistió en poner su nombre primero, sin escuchar las protestas de ella. A pesar de esta evidente injusticia, había quienes pensaban que el hecho era correcto. El propio Hamburger escribía que «Spemann estaba en su perfecto derecho al exigir su precedencia [porque] ella aparentemente no se daba totalmente cuenta del significado de sus resultados». Esta afirmación llama la atención por su carácter especulativo: ¿afirmaría alguien algo semejante si el trabajo hubiese sido hecho por un investigador varón? 17 Este aspecto personal de Spemann también se menciona en el capítulo VI, al tratar de otra destacada científica: Salome Waelsch. 18 Muchos estudiosos han subrayado que durante las primeras décadas del siglo xx Hans Spemann y Thomas Morgan eran dos grandes personalidades científicas que llegaron a estar nítidamente enfrentadas; ¿quizás ese hecho podría haber influido para no citar a Browne? Se ha escrito que «Spemann era la contrafigura de Morgan». Este tema se trata en el capítulo VI.

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En cualquier caso, dejando de lado las peculiaridades de la personalidad de Spemann, en el contexto del reconocimiento de la labor de Ethel Browne Lenhoff expone otro argumento de peso: sostiene que Mangold había estado trabajando con la hidra y por tanto debía tener conciencia de la bibliografía existente sobre este animal, incluyendo el artículo de Browne de 1909. Probablemente sabría cuál era la finalidad con que la joven norteamericana había usado tejidos pigmentados y no pigmentados, y decidió llevar a cabo un experimento similar empleando embriones de anfibios. Al parecer, tampoco ella quiso o pudo remediar el olvido. Se ha explicitado que Spemann recibió el premio Nobel en 1935, y los miembros del jurado que lo galardonaron hacían expresa mención a los experimentos del organizador. También se ha apuntado que Hilde Próscholdt Mangold no podía compartir el premio porque éste nunca se concede postumamente. Pero si se analiza el curso de los acontecimientos, como han hecho algunos historiadores, surge entonces una pregunta: «¿debería Ethel Browne haber compartido el premio?». Al igual que ha sucedido con discusiones similares en torno al premio Nobel, la respuesta no es unánime, mientras algunos autores se manifiestan afirmativamente 306

otros lo hacen de manera opuesta. Por ejemplo, Howard Lenhoff contesta que sí, y justifica su postura haciendo hincapié en que los resultados de Browne fueron esencialmente los mismos que los de Spemann y Mangold, y la publicación de su trabajo precedió a la de ellos en 15 años. Asimismo, el historiador de la Universidad de California sostiene que el Comité del Nobel de

hería haber leído la bibliografía disponible o, en todo caso, haber tenido consejeros expertos que la conocieran. También ha salido a la palestra otra pregunta más dolorosa: ¿Fue el trabajo de Ethel Browne ignorado porque ella era mujer y no tenía un nivel académico significativo? No pocos especialistas sostienen que el descubrimiento de Ethel Browne fue minusvalorado porque ella era muy joven, era mujer y sólo una estudiante de doctorado, y finalmente, porque su trabajo se llevó a cabo en un invertebrado y no en un embrión de vertebrado. Este último comentario hace referencia a una queja esgrimida por algunos científicos que acusan a los miembros del Comité del Nobel de padecer cierto antropocentrismo, eligiendo normalmente en primer lugar a aquellos descubrimientos que están relacionados con la salud o con el desarrollo humanos. En la efervescencia de las explicaciones al ominoso olvido, tampoco han faltado 307

los «sabios» que han apuntado que Ethel Browne no entendió realmente el significado de su hallazgo. Premisa que ha sido mayoritariamente desechada, ya que refleja una clara existencia de prejuicios, o bien falta de atención y conocimientos por parte de la joven estudiante. Resulta ofensivo que ante dos grandes científicas que han conseguido logros substanciales, estudiosos procedentes de distintos entornos estén dispuestos a reconocerles una indiscutida habilidad manual, pero se resistan a admitir que ellas intelectualmente entendían qué estaban haciendo. Queremos subrayar que de una lectura detallada del artículo de 1909 se desprende con notoria claridad que la joven científica comprendía perfectamente el significado de su hallazgo. Además, como razona Lenhoff, «si aceptamos la posibilidad de que enviase su artículo a Spemann sin que éste lo hubiera solicitado, entonces sería evidente que ella comprendía que su trabajo tenía que ver con la inducción». Por añadidura, un investigador, colega de Ethel Browne y que había trabajado con hidra en el Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole durante largo tiempo, comentó a Lenhoff en 1989: «Nos encontramos una tarde, cuando ella salía del edificio del MBL donde tenía su laboratorio [...]. En nuestra conversación me dijo: «Usted sabe que fui yo quien descubrió por primera vez el organizador». Y yo reconocí que verdaderamente ése era el hecho». Este científico recuerda igualmente que la fecha de esta conversación fue a «finales del verano de 1961 o de 1962».

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Sea como fuere, cuando Ethel Browne Harvey murió, en 1965, en la nota necrológica se citaba su larga vida como científica, sus valiosos descubrimientos, los importantes premios y reconocimientos conseguidos, pero, sin embargo, en ninguna parte se hacía mención alguna a sus experimentos de transplantes con hidra. Habrían de pasar casi treinta años para que saliesen a la luz sus interesantes trabajos iniciales. Abrimos aquí un breve paréntesis porque nos interesa hacer hincapié en que, desde nuestro punto de vista y en línea con el objetivo del presente trabajo, el descubrimiento de un fenómeno tan trascendente para la Biología como la inducción, se hizo realidad gracias a la importante participación de dos mujeres científicas: Ethel Browne Harvey y Hilde Próscholdt Mangold, cualquiera que haya sido su prioridad. Asimismo, nos parece necesario recordar que precisamente pocos años antes había empezado a permitirse el acceso de las mujeres a la Universidad, lo que supuso un nuevo y constructivo despertar para esta institución. Prueba de ello es que en cuanto se abrieron las puertas para la formación superior de las mujeres, ellas supieron aprovechar la oportunidad que se les ofrecía y, por ejemplo, en un campo de las Ciencias Biológicas tan complejo y medular como el de la Embriología, muy pronto fueron capaces de dejar una profunda huella. Como corolario, valga traer a la palestra un sentir que ya ha sido expresado en diversas 309

ocasiones: la enorme pérdida que para la Ciencia ha significado, y todavía significa, el dilapidar la capacidad de trabajo y la inteligencia de tantas y tantas mujeres. Entroncando con el panorama expuesto, pero centrando nuevamente nuestra atención en Ethel Browne, diremos que si bien su carrera profesional dio sus primeros pasos con las investigaciones sobre la hidra publicadas en el artículo de 1909, el resto de su vida científica fue asimismo muy rico y prolífico, aunque trabajó con otros animales. La productiva carrera profesional de Ethel Browne Harvey A partir de 1909, Ethel Browne se dedicó intensamente a realizar su tesis doctoral. Con tal propósito pospuso sus investigaciones con la hidra y emprendió un estudio citológico sobre los

gametos masculinos de un hemíptero19 acuático, bajo la dirección de E. B. Wilson. Durante estos primeros trabajos, Ethel Browne disfrutó de importantes becas; una de ellas le permitió desplazarse a la Universidad de California, a la Estación Marina Hopkins20, donde permaneció a lo largo del914y!915. Posteriormente, en 1918, defendió su tesis doctoral bajo el título «Estudio de las células sexuales 310

masculinas en Nofonecfa», logrando así el grado de doctora por la Universidad de Columbia. A partir de ese momento desarrolló un sólido interés por las amplias áreas de la Citología y la Embriología. En los años siguientes llevó a cabo numerosos trabajos en distintas estaciones marinas, principalmente en la Estación de Biología Marina de Ñapóles, pero de manera regular retornaba a Woods Hole por al menos durante una parte de los veranos, estrechando así sus vínculos con este centro. En el año 1916, Ethel Browne se casó con Edmund N. Harvey, un profesor de Biología de la Universidad de Princeton, muy conocido por sus trabajos sobre luminiscencia21. En su viaje de novios fueron a Japón y pasaron un tiempo en la Estación de Biología Marina de Misala. Con posterioridad, y durante varios años, trabajaron juntos en Princeton. Tuvieron dos hijos, el primero nació en 1916 y el segundo en 1922. En 1920, como muchos otros biólogos contemporáneos, Ethel Browne Harvey dedicó su atención a los problemas de la embriología del erizo de mar22. La mayor parte de la extensa investigación que llevó a cabo en este ámbito, la realizó en Woods Hole, a pesar de que a partir de 1931 era ya una investigadora independiente de la Universidad de Princeton. Su primer artículo sobre el 19 Los hemípteros son insectos chupadores como las chinches o las cigarras. Algunos de estos chupadores de sangre transmiten importantes enfermedades a los seres humanos. 20 En realidad, inicialmente esta beca había sido concedida para que la joven se desplazase a Alemania a realizar estudios de especialización, pero al impedírselo el estallido de la I Guerra Mundial aprovechó dicha beca para ir a California. 21 La luminiscencia o bioluminiscencia implica, como su nombre indica, la pro ducción de luz por organismos vivos. Está originada por una reacción bioquímica catalizada enzimáticamente, en la que un precursor inactivo se convierte en una sustancia emisora de luz. 22 En el capítulo III se dedica un breve apartado al erizo de mar y su impor tancia en los estudios sobre biología del desarrollo.

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tema trata sobre los efectos de la falta de oxígeno en el desarrollo de los óvulos fecundados de erizo de mar, y lo publicó en 1927. Sus trabajos con este material continuaron a lo largo de las tres décadas siguientes. Ethel Browne Harvey, junto a su marido y también con la participación de otros autores, realizó descubrimientos muy reveladores acerca del desarrollo del erizo de mar, que ejercieron gran influencia en la Embriología de su tiempo. La científica consiguió poner a punto una cuidadosa metodología con la que perfeccionó el uso de las técnicas de centrifugación para investigaciones embriológicas. Con el fin de estudiar los procesos de diferenciación que tienen lugar durante las etapas iniciales del desarrollo, aplicó la fuerza centrífuga a óvulos fecundados y pudo así analizar la redistribución de sus componentes citoplasmáticos. Comprobó que si los óvulos de erizo de mar se agitan enérgicamente se fragmentan en múltiples trozos, algunos de los cuales poseerán núcleo (el propio núcleo ovular) mientras que otros carecerán de él. Un hecho significativo detectado por la científica fue que las técnicas de centrifugación también hacían posible la separación de los fragmentos nucleados de los enucleados; así se podía efectuar una eficaz selección. Siguiendo esta metodología, la investigadora realizó trabajos estrechamente 312

vinculados con el fenómeno de la partenogénesis que, como veíamos en el capítulo II, es conocido en insectos desde el siglo xvii e implica el desarrollo y nacimiento de una cría a partir de un óvulo sin fecundar. En 1913 ya se habían realizado experimentos convincentes que demostraban que el desarrollo embrionario de ciertos vertebrados también podía iniciarse por partenogénesis, es decir, en ausencia de espermatozoides, gracias a la estimulación mecánica de los óvulos con una aguja o bien por medio de un tratamiento térmico. Asimismo, se había probado que es posible inducir a un organismo a desarrollarse sin la participación del núcleo materno, esto es, sólo con la intervención del núcleo masculino pero siempre en presencia del citoplasma ovular. Este fenómeno se llama merogonia y sobre él también había investigado T. Boveri. El célebre biólogo alemán pudo demostrar que fragmentos de óvulos, nucleados o no nucleados, son capaces de fusionarse con espermatozoides y dar lugar a crías relativamente normales. En consecuencia, los cromosomas paternos, junto al citoplasma materno sin núcleo, pueden generar un organismo completo si bien por ser haploide es más pequeño23. En esta línea, Ethel Browne Harvey propuso en 1935 el concepto de merogonia partenogenética, que significa la división y el desarrollo de un óvulo no fecundado y enucleado. La científica logró demostrar que los fragmentos de óvulo sin núcleo, si se colocaban en un medio adecuado, podían ser inducidos a comportarse como si la fecundación hubiese tenido lugar. O sea, probó que un óvulo, aun sin núcleo, conserva durante cierto tiempo la capacidad de división. Browne Harvey explicitaba que «al tratar las fracciones no nucleadas con agentes partenogenéticos, como por ejemplo agua de mar hipertónica, conseguía que se activasen y comenzaran a desarrollarse [...], la segmentación tenía entonces lugar de una manera claramente ordenada». De hecho, a lo largo de toda la década de 1930 y fruto de un extenso estudio sobre los fundamentos de la merogonia partenogenética en el erizo de mar, la investigadora publicó una amplia colección de artículos que fueron muy bien valorados por sus colegas. En ellos describía detalladamente este interesante y poco conocido fenómeno de la merogonia partenogenética. Pero además, tan llamativos hechos lanzaron a la arena un asunto de gran calado: la función del citoplasma materno en los primeros estadios del desarrollo. A este respecto, Browne Harvey escribía en 1937 que los resultados de sus experimentos debían «cambiar nuestra visión sobre el papel del citoplasma, al menos en los procesos de iniciación de la vida; y, posiblemente, habría que asignarle una función mucho más importante en el desarrollo del embrión». Señalemos que estos trabajos tuvieron gran resonancia no sólo entre la comunidad científica, sino también en medios populares. Así, por ejemplo, la conocida revista Life publicaba en su número correspondiente a julio/septiembre de aquel mismo año: Los experimentos de la doctora Ethel Browne Harvey con erizos de mar son el primer caso conocido en el cual las células, privadas del núcleo [...] y por consiguiente de cromosomas y genes, se han dividido y alcanzado los primeros estadios de desarrollo embrionario. Hace muchos años se demostró que podía prescindirse de la célula masculina. Sin embargo, si la célula carece de núcleo esto significa que el papel jugado por este orgánulo es mucho menos importante de lo que previamente se había pensado. En tal caso, el citoplasma materno debe tener 313

intrínsecas potencialidades para controlar parte del desarrollo celular. 23 Tengamos presente que la partenogénesis es un fenómeno que ocurre de manera natural en algunas especies, mientras que la merogonia es inducida, ya que requiere que a un óvulo, al que previamente se le ha eliminado el núcleo, se le inyecte el núcleo de un espermatozoide.

Más adelante, el mismo artículo continuaba: La doctora Harvey llega a la conclusión de que o bien estas potencialidades han sido previamente proporcionadas por el núcleo o bien son totalmente no nucleares. Si la última suposición resulta cierta, la función de los genes podría estar restringida a las etapas finales del desarrollo, o bien sólo controlarían ciertas características mientras que el citoplasma gobernaría el crecimiento general. La doctora Harvey no pretende alterar las creencias aceptadas, pero piensa que si se logra el posterior crecimiento de células no nucleadas será necesario establecer algunos conceptos nuevos en la herencia genética. Este artículo llevaba el llamativo título de «Nueva vida sin sexo» y es sólo un ejemplo de varios que se publicaron en el mismo sentido. No obstante, hay que aclarar que aunque una parte importante de la prensa 314

popular presentase el trabajo de Browne Harvey como la «creación de vida sin padres», ella comprendió claramente que el significado de sus investigaciones era, básicamente, contribuir a determinar qué caracteres de los organismos vivos dependen del citoplasma y cuáles lo hacen del núcleo. Por otra parte, esta creativa investigadora fue también responsable de desarrollar el método por el cual se determina el sexo en los erizos de mar —contribución muy valiosa para aquellos que necesitaban obtener óvulos y espermatozoides con los que estudiar los procesos de diferenciación y desarrollo—. Pero quizás la aportación más significativa de Ethel Browne Harvey fue un libro que publicó en 1956, titulado ElArbacia americano y otros eri zos de mar24, y que hasta hace muy poco tiempo continuaba siendo un trabajo de referencia para los embriólogos dedicados al estudio de estos invertebrados. El volumen está dedicado a su maestro, E. B. Wilson, y en él también agradece la colaboración de su hermana médica: «Mi hermana, la Dra. Mary N. Browne, una erudita clásica, me ha prestado gran ayuda en la elaboración de la sesión de historia». Este acreditado libro comprende una fascinante compilación de la historia natural, cultural y experimental del erizo de mar, así como metodologías experimentales sumamente interesantes. Los expertos en la materia han subrayado que el despliegue de conocimientos plasmado en la escritura de Ethel Browne Harvey revela la alta especialización alcanzada por esta notable científica. Apuntemos finalmente que Ethel Browne Harvey recibió importantes honores a lo largo de su vida. Por ejemplo, en 1944 se convirtió en la tercera mujer invitada a impartir una conferencia en las famosas reuniones de los viernes por la tarde en el Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole, donde habían disertado figuras de notable categoría profesional y los conferenciantes eran seleccionados con gran rigor. También cabe destacar que fue elegida miembro de la Sociedad Americana para el Avance de la Ciencia, del Instituto Internacional de Embriología de Francia y miembro honorario de la Sociedad Italiana de Biología experimental. Ethel Browne Harvey murió en Massachusetts el 2 de septiembre de 1965, debido a una peritonitis causada por una apendicitis aguda, cuando le faltaban apenas dos meses para cumplir 80 años de edad. La comunidad científica se hizo eco de su muerte y el acontecimiento fue conmemorado con respeto y reconocimiento a su gran labor investigadora. No obstante, como apuntábamos en otro sitio, nadie hizo mención alguna a sus trabajos iniciales con la hidra. A propósito de este pequeño pólipo, nos interesa traer a colación las contribuciones, en realidad muy poco conocidas, que otra científica realizó utilizando la hidra como material experimental. Se trata de Florence Peebles (1874-1956), cuyo significativo trabajo resumimos a continuación.

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24 El título original de esta obra es: The American Arbacia and Other Sea Urchins.

FLORENCE PEEBLES: DESCIFRANDO LOS ENIGMAS DE LA DIFERENCIACIÓN CELULAR Entre los numerosos biólogos que deben su formación al famoso genetista Thomas H. Morgan, se encontraba Florence Peebles. A pesar de que su nombre hoy sólo es conocido entre los verdaderamente interesados en las investigaciones sobre la hidra, sus experimentos e ideas merecen ser examinados por una importante razón: los puntos de vista que ella expresó hace más de cincuenta años están encontrando hoy una renovada actualidad entre los biólogos del desarrollo. Nacida en 1874 en Kentucky (EEUU), estudió en diversos centros, entre los que destacan el Bryn Mawr College, la Universidad de Halle, la Universidad de Wurzburg y la Universidad de Friburgo. De hecho, Florence Peebles tuvo una formación europea, pero realizó su investigación en los Estados Unidos. Desde sus primeras publicaciones predoctorales, que datan de 1897, se dedicó a lo largo de los siguientes treinta años a problemas relacionados con el efecto de las influencias externas sobre la diferenciación celular25. Esto es, el papel jugado por el medio en la 316

especialización bioquímica y estructural de las células para realizar tareas muy concretas. Con tal fin, la científica enfocó su atención en la sorprendente capacidad de ciertos organismos para volver a formar una parte de su cuerpo que se ha perdido, dañado o mutilado. Maticemos que estos procesos regenerativos siguen modelos regulares que todavía hoy continúan siendo un importante enigma sin resolver26. Peebles realizó sus trabajos más interesantes, como se menciona más arriba, en la hidra, cuyo pequeño cuerpo, en forma de saco rematado en un extremo por una boca rodeada de tentáculos, está constituido por varias clases de células especializados (por ejemplo, células nerviosas, digestivas o glandulares). En sus múltiples 25 Este concepto se trata en el capítulo I.

26 Como se apunta en el capítulo II, el fenómeno de la regeneración fue estudiado por primera vez de manera rigurosa por el naturalista suizo Abraham Trembley (1719-1784) en la hidra.

experimentos, la investigadora descubrió que las células que originalmente se habían diferenciado para constituir los tentáculos del animal, podían reorganizarse y 317

comportarse como si fueran de otra parte del cuerpo, por ejemplo, de la zona situada más abajo, o sea, de la región que rodea a la cavidad digestiva. Se trata de un hallazgo realmente interesante, pues constituyó un claro indicador de que las partes del cuerpo de este animal relativamente simple —cuyas células nerviosas, por ejemplo, escasamente componen lo que podríamos llamar un sistema nervioso—, de alguna manera, son capaces de interrelacionarse unas con otras y alterar su comportamiento. Está claro que en este argumento podemos reconocer la teoría del organizador de Spemann. Pero Peebles pudo añadir algo que no había percibido ningún otro biólogo experimental de su tiempo: las características de un animal o de una célula pueden verse modificadas por factores externos. Recordemos que Erasmus Darwin (1731-1802) y J. B. Lamarck (1744-1829) mantenían que la forma de un animal estaba directamente determinada por su ambiente; con ello sostenían que las características de los organismos vivos podían adquirirse y heredarse (la famosa premisa de la herencia de los caracteres adquiridos). Aunque la versión de Peebles recordaba en cierta medida a las ideas de estos dos grandes naturalistas, en realidad, lo que ella defendía era que las características celulares podían ser estimuladas de manera diferencial por distintos ambientes. Así, aunque los trabajos de esta poco conocida científica estaban en cierto modo relacionados con lo que otros habían hecho, su originalidad resulta indiscutible y en ello radica la importancia de su obra. Peebles sugería que la naturaleza de las respuestas que ofrecen las células a los estímulos externos están directamente relacionadas con la exposición que anteriormente hayan sufrido. Es decir, que durante el desarrollo de un organismo sus células están expuestas a un conjunto de condiciones externas distintas que, de un modo u otro, determinan la capacidad de diferenciación. Puede afirmarse, en pocas palabras, que Peebles se adelantó a su tiempo al defender la importancia del papel de un estímulo externo para fijar la naturaleza de una célula. Valga señalar al respecto que, por ejemplo, en 1981 se concedió el premio Nobel de Medicina a dos científicos por demostrar que el ojo de un gato desprovisto de un estímulo luminoso durante un período crítico de su desarrollo se vuelve permanentemente ciego. Efectivamente, los experimentos que siguieron a los tiempos de Florence Peebles han demostrado con claridad que el desarrollo de las células embrionarias está guiado y controlado por su medio ambiente. El comportamiento de una célula depende de su historia, así como de su ambiente y de su genoma. En la actualidad los especialistas asumen que los descubrimientos de Peebles están estrechamente articulados con el concepto de determinación, que hace referencia al compromiso adquirido por una célula embrionaria con una ruta de desarrollo, y que suele ocurrir mucho antes de que la diferenciación celular sea visible. En suma, basándose en sus notables resultados, la científica pudo constatar que las influencias externas, especialmente aquellas del entorno inmediato, son determinantes para la diferenciación celular. Por otra parte, es muy probable que Florence Peebles estuviese en contacto con los embriólogos más prominentes de su tiempo, tanto en Europa, donde ella se formó, como en Estados Unidos, donde realizó su investigación. Sin embargo, su trabajo 318

apenas fue citado por sus colegas. La investigadora Kass-Simon (1990) sugiere que esto podría deberse a que sus primeras investigaciones no tenían la base filosófica necesaria que les hubiese permitido convertirse en parte del emergente marco teórico, mientras que sus últimos trabajos, que eran mucho más extensos, no parecen, incluso hoy, ser significativamente diferentes de aquellos de sus contemporáneos masculinos, mucho más prolíficos y mejor conocidos. Pero, si bien es cierto que la obra de Peebles hoy es casi por completo desconocida, también es verdad que su larga carrera investigadora (murió en 1956 en California, víctima de una ataque cardíaco) alcanzó en su entorno y durante su vida cierto grado de éxito profesional. En cualquier caso, una vez que hemos expuesto estos hechos, conviene dirigir nuestra atención hacia otro asunto, también de sumo interés en el ámbito de la Biología de la Reproducción, y que en los años cincuenta y sesenta brindó nuevos y esclarecedores resultados. Nos estamos refiriendo al fenómeno de la fecundación que, como sabemos, en condiciones normales desencadena la embriogénesis, caracterizada por la determinación y diferenciación de las células, las cuales se especializan y cooperan produciendo un ser vivo completo y armónico. Pues bien, el primer paso necesario para que todo esto ocurra es la formación del cigoto, la primera célula de un organismo, resultante precisamente de la fecundación. En la mejor comprensión de este fenómeno participó otra científica, Laura Hunter Colwin, que trabajó en estrecha colaboración con su marido, como a seguidamente detallamos27. LAURA HUNTER COLWIN: COAUTORA DEL MATIZ EMPÍRICO SOBRE LA FECUNDACIÓN Laura Hunter, que al casarse adquirió el apellido Colwin, nació en 1911 en Pensilvania. Desde que era una joven estudiante, en 1933, empezó a acudir al famoso Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole. Allí se dedicó a recolectar y estudiar organismos marinos, asistió a seminarios sobre una amplia variedad de temas y tuvo contactos con biólogos procedentes de todo el mundo. En el verano de 1937, en unas clases de laboratorio conoció al embriólogo recién graduado Arthur L. Colwin, con quien se casó en 1940. Previamente, en 1938, la joven científica había leído su tesis doctoral, que trataba sobre protozoología. Su trabajo consistió en investigar la reproducción de los ciliados, pero poniendo el énfasis en los fenómenos nucleares. Aunque sus primeras investigaciones estuvieron centradas en estos protozoos, ella ha declarado que su verdadera vocación siempre fue la Embriología. Desde los primeros años de su matrimonio, sobre todo a partir del final de la Segunda Guerra Mundial, la pareja formada por Laura y Arthur Colwin decidió trabajar en colaboración en esta disciplina. Optaron por dedicarse a la investigación y a la enseñanza, mientras que en los veranos normalmente retornaban a Woods Hole. En 1953 pasaron un año en la Estación de Biología Marina de la Universidad de Tokio, donde ampliaron y perfeccionaron sus técnicas de investigación. Las mujeres científicas que han trabajado en colaboración con sus maridos son tan numerosas que este tema ha sido objeto de interesantes estudios por parte de diversas autoras, y también autores. No obstante, dadas las características de este libro, aquí sólo pretendemos llamar la atención del lector sobre un hecho: esta situación frecuentemente ha representado casi la única vía para que muchas mujeres pudieran dedicarse a la investigación científica. 27

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Laura Hunter Colwin y su marido centraron la mayor parte de sus esfuerzos en estudios sobre la fecundación, fenómeno sobre el que realizaron importantes descubrimientos y publicaron numerosos trabajos en destacadas revistas. Hay que puntualizar que, según sus colegas, Hunter Colwin y su marido eran científicos de similar valía que habían alcanzado un equilibrado nivel de colaboración. De hecho, alternaban el nombre del primer autor en los artículos que publicaban. Y, lo que es más importante, ambos se consideraban como iguales. Al parecer, su relación estaba construida sobre un respeto mutuo, incluyendo el hecho de tener opiniones diferentes a la hora de interpretar algunos datos. Como es nuestro propósito tratar de comprender con claridad los trabajos de Laura y Arthur Colwin, resulta oportuno realizar primero un breve recordatorio sobre el proceso de la fecundación, aunque las líneas principales ya se han esbozado en el capítulo I. Seguidamente trataremos de destacar las aportaciones más significativas de estos dos científicos, y pondremos el acento en los invertebrados porque estos autores realizaron la mayor parte de su trabajo en un gusano y, sobre todo, en el erizo de mar. Notas sobre el proceso de la fecundación y su nuevo enfoque

Sabemos que la fecundación es una parte fundamental del proceso reproductivo que, básicamente, hace referencia a la unión entre un óvulo y un espermatozoide. Obviamente, estas células deben unirse entre sí y no con otras células del organismo; hecho que es posible gracias a que los gametos han alcanzado un grado de especialización tan alto que la membrana ovular sólo se fusionará con la de un único espermatozoide de su misma especie28. Para asegurar tan específica fusión han evolucionado intrincados mecanismos especiales que a continuación resumimos. 28 Si bien en unos pocos casos (en algunos cnidarios como las hidras, las anémonas o las medusas), los óvulos secretan una sustancia quimiotáctica que atrae a los espermatozoides de la misma especie, por lo general no suele producirse una atracción química de los espermatozoides por el óvulo. De hecho, se asume que el encuentro entre ambos gametos puede ser en gran medida cuestión de azar.

Mencionemos, antes de nada, que un espermatozoide tendrá capacidad para fusionarse con un gameto femenino si previamente se ha activado mediante la llamada reacción acrosómica, que se desencadena en presencia del óvulo. Esta reacción óvulo dependiente fue inicialmente estudiada en los invertebrados marinos, sobre todo en el erizo de mar, donde se conocen con detalle los mecanismos que intervienen. En este sentido debemos recordar algunos detalles; por ejemplo, los cigotos de los erizos son fáciles de estudiar pues su fecundación es externa, debido a que estos animales vierten sus gametos al agua que los rodea; no ocurre así con los mamíferos, tradicionalmente muy difíciles de estudiar ya que la fecundación tiene lugar en el interior del cuerpo de la hembra29. Además, en el erizo de mar los cigotos se presentan por millones, mientras que en el caso de los mamíferos los investigadores deben contentarse con examinar unas decenas o, como mucho unas centenas de cigotos. Dado que los óvulos de todas las especies están protegidos por una capa gelatinosa30, cuando el espermatozoide entra en contacto con esa capa el acrosoma (una vesícula rodeada por membrana que se encuentra en la cabeza del gameto justo por encima del núcleo) descarga de su contenido, por exocitosis, en las inmediaciones e inicia la reacción acrosómica31. Se liberan entonces una serie de enzimas 320

hidrolíticas cuya función es digerir la matriz extracelular del óvulo. A continuación, el acrosoma se proyecta hacia adelante formando larga prolongación32 que atraviesa la envoltura ovular; en ese momento el espermatozoide y el óvulo se reconocen como pertenecientes a la misma especie33. 29 En la actualidad esta situación ha cambiado gracias a que es posible fecundar los óvulos de mamíferos in vitro, es decir, en recipientes del laboratorio fuera del cuerpo de la hembra. Esto ha permitido grandes avances a la hora de estudiar algunos de los acontecimientos que se producen durante y después de la fecundación. 30 Si bien en el capítulo I se describen las características estructurales más notables de los óvulos y de los espermatozoides, hay que añadir que el óvulo presenta una cubierta externa, una matriz extracelular especializada formada en gran parte por moléculas de glucoproteínas. En todas las especies, esta estructura tiene una capa interna inmediata a la membrana plasmática, denominada zona pelúcida en los óvulos de mamíferos y membrana vitelina en los óvulos de los demás vertebrados y de los invertebrados. Entre otras cosas, estas capas protegen al óvulo de lesiones mecánicas. 31 Al parecer, los espermatozoides se unen específicamente a una glucoproteína principal de la matriz extracelular, y este reconocimiento es lo que desencadena la reacción acrosómica.

Una vez que el extremo de la prolongación acrosómica ha atravesado la cubierta del óvulo, contacta con las microvellosidades34 —unas cortas evaginaciones de la 321

membrana—, que rodearán a la cabeza del espermatozoide formando el cono de fecundación, una protuberancia en forma de dedo. El gameto masculino es entonces transportado hacia el interior del óvulo por contracción del cono de fecundación. Una vez sucedidos todos estos pasos, las membranas plasmáticas del óvulo y del espermatozoide se fusionan y el contenido de la cabeza del espermatozoide queda en el interior del óvulo. Tan pronto como las membranas del óvulo y del espermatozoide se han fusionado, se producen en el citoplasma ovular alteraciones en ciertas concentraciones iónicas, cuyo fin inmediato es impedir la polispermia, esto es, que entre en el óvulo más de un espermatozoide. Si el gameto femenino se fusionara con más de un gameto masculino, el número de cromosomas del cigoto sería anormal y el desarrollo se vería rápidamente interrumpido. La polispermia debe evitarse de manera inmediata, lo que se consigue por una despolarización —o sea, pérdida de carga eléctrica— de la membrana ovular; este hecho impide la fusión de otros espermatozoides35. No obstante, el potencial de membrana del óvulo vuelve a los valores normales a los pocos minutos de la fusión; por consiguiente, se requiere un segundo mecanismo que proporcione una barrera a largo plazo para la polispermia. Mecanismo que básicamente se desencadena por una liberación masiva de Ca+2 , de procedencia intracelular36. 32 La prolongación acrosómica contiene actina, una proteína que se polime riza inmediatamente después de la exocitosis de la vesícula acrosómica formando unos filamentos. Estos filamentos son los que permiten a la prolongación acrosó mica traspasar la matriz extracelular y entrar en contacto con la membrana vite lina, o la zona pelúcida, situada inmediatamente en contacto con la membrana plasmática. 33 Se ha aislado una molécula secretada por el espermatozoide del erizo de mar que es responsable de la adherencia específica entre gametos; se trata de una proteína, denominada bindina, que normalmente se encuentra incluida dentro de la vesícula acrosómica. Tras su liberación durante la reacción acrosómica, la bin dina reviste la superficie de la prolongación acrosómica y permite que el esper matozoide se fije a un receptor específico, localizado en la membrana vitelina. Ha ocurrido, por tanto, un reconocimiento a nivel molecular que propicia la unión en tre un óvulo y un espermatozoide sólo si pertenecen a la misma especie. Esto es especialmente importante cuando la fecundación tiene lugar externamente en el agua, donde es probable que estén presentes gametos de otras especies. En el caso de los mamíferos, las moléculas liberadas en la reacción acrosómica ayudan al es permatozoide a atravesar la zona pelúcida y, por consiguiente, tener acceso a la membrana plasmática del óvulo con la que se produce el reconocimiento, también en una proteína receptora. Seguidamente tiene lugar la fusión. 34 Las microvellosidades pueden ser muy numerosas; por ejemplo, el óvulo del erizo de mar presenta más de 100.000.

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La liberación de iones de calcio en el citoplasma ovular también incita una serie de cambios metabólicos dentro del gameto femenino. De hecho, antes de la fecundación el óvulo tiene un metabolismo muy lento, pero unos pocos minutos después la tasa de respiración celular y de síntesis de proteínas se incrementa sustancialmente. En esta activación del óvulo, el calcio actúa indirectamente estimulando mecanismos que cambian el pH del citoplasma de 6,8 a 7,3; al parecer, este cambio de pH es directamente responsable de muchas de las respuestas metabólicas del óvulo ante la fecundación. Debe también tenerse presente que, mientras el citoplasma del óvulo acelera su metabolismo, en el núcleo de la célula espermática igualmente se producen modificaciones. Después de su entrada en el óvulo, el núcleo espermático es guiado hacia el núcleo ovular por un sistema de microtúbulo?1 que se forma en el citoplasma. El núcleo del espermatozoide se hincha, y transcurridos unos 20 minutos, forma el pronúcleo masculino haploide que se fusiona con el pronúcleo femenino, también haploide, dando como resultado el núcleo del cigoto diploide. A continuación, comienza la replicación del ADN, y la primera división celular tiene lugar aproximadamente a los 90 minutos (en el caso del erizo de mar). El desarrollo 323

del embrión está en camino. Inmediatamente después de fusión, el óvulo asegura el bloqueo a la entrada de espermatozoides adicionales mediante un aumento de la permeabilidad de su membrana debida a la apertura de canales iónicos. A través de estos canales entrarán al óvulo iones de Na+ que, en cuestión de segundos, generan una despolarización, es decir, la pérdida de carga eléctrica de la membrana. Esta rápida despolarización de la membrana, insistimos, inducida por la fusión con el primer espermatozoide, impide la polispermia. 36 El incremento en la concentración de Ca+2 provoca que unas vesículas, llamadas granulos corticales y localizados en la periferia del óvulo, se fusionen con la membrana plasmática y por exocitosis descarguen su contenido en el exterior. En el erizo de mar, los granulos corticales vierten enzimas en la zona comprendida entre la membrana plasmática y la vitelina; esta última se hincha y constituye la membrana de fecundación, endurecida, que impide que entren más espermatozoides. En los mamíferos, el aumento en la concentración del Ca+2 intracelular también induce la fusión de los granulos corticales con la membrana plasmática, con la consiguiente expulsión de su contenido al exterior. En este caso, sin embargo, no se forma membrana de fecundación (ya que en los mamíferos no existe membrana vitelina), sino que las enzimas liberadas modifican los receptores espermáticos de la zona pelúcida de modo que ya no pueden unirse a ellos espermatozoides adicionales. 35

Queremos recordar que la entrada del espermatozoide no es imprescindible para la activación del óvulo. En realidad, los gametos femeninos pueden activarse artificialmente mediante, por ejemplo, la inyección de calcio o mediante una serie de estímulos mecánicos como pincharlo con una aguja o someterlos a una pequeña 324

descarga eléctrica. Esto desencadena las respuestas metabólicas del óvulo y provoca su desarrollo por partenogénesis (sin participación del espermatozoide). Más arriba, en este mismo capítulo, hemos descrito cómo Ethel Browne Harvey realizó importantes trabajos sobre partenogénesis. Veíamos además que esta científica fue capaz de activar un óvulo al que previamente había eliminado el núcleo (por supuesto, el desarrollo embrionario de un óvulo en estas condiciones se acaba en etapas muy tempranas). El hecho de que un óvulo sin núcleo sintetice nuevas proteínas, se ha considerado una prueba válida de que en el citoplasma ovular hay una importante concentración de ARNm de origen materno, almacenado antes de que tenga lugar la fecundación. Con este repaso al proceso de la fecundación, consideramos que comprender el trabajo realizado por Laura y Arthur Colwin puede resultar más asequible.

37 Los microtúbulos son estructuras intracelulares de naturaleza proteica presentes en las células eucariotas; tienen forma de finos tubos huecos. Se hallan formando parte del citoesqueleto celular, del huso mitótico, de los cilios y flagelos y de otras estructuras celulares.

Las aportaciones de Laura Hunter Co/win 325

En el año 1949, esta científica y su marido, usando como material de trabajo un gusano del género Saccoglossus, publicaron un artículo en el que describían haber observado que durante el proceso de la fecundación se forma un filamento que conecta el óvulo con el espermatozoide. Anotemos que tal filamento ya había sido detectado por otro investigador en 1877, pero había pasado desapercibido para la comunidad científica, y desde aquel entonces nadie se había detenido a determinar su origen o su función. Espoleados por la curiosidad y el interés en explicar la naturaleza del fenómeno detectado, en los primeros años de la década de 1950, Laura Hunter Colwin y su marido continuaron investigando el desarrollo de Saccoglossus, al tiempo que su deseo de elucidar las cuestiones relacionadas con la fecundación se incrementaba. Como resultado de sus trabajos, en 1954 publicaron dos artículos. Uno trataba de los cambios que habían observado en las cubiertas extracelulares del óvulo, y el otro estaba enfocado al espermatozoide y a la formación del cono de fecundación, por aquel entonces apenas conocido. Precisamente en este último trabajo presentaban una relación completa del filamento que mencionaban en su trabajo de 1949. Los científicos fueron los primeros en interpretar, al cabo de cinco años y numerosas observaciones, que el filamento era el resultado de la reacción del acrosoma de la cabeza del espermatozoide en respuesta a su aproximación al óvulo. En esta misma línea, otro científico en 1952 había publicado la ruptura del acrosoma de espermatozoides de equinodermos al exponerlo al óvulo, y había descrito que este fenómeno provocaba la liberación de una «masa de sustancia lábil»; se propuso entonces que este material jugaba un papel para permitir que el espermatozoide atravesase la envoltura extracelular del óvulo. Laura y Arthur Colwin sugirieron que cuando el espermatozoide de Saccoglossus alcanzaba la cubierta extracelular del óvulo, reaccionaba formando un filamento similar al descrito en equinodermos. Como mencionábamos más arriba, en 1953 los dos científicos estuvieron un año trabajando en la Estación de Biología Marina de la Universidad de Tokio. En este centro se dedicaron a estudiar cuidadosamente la fecundación en varios equinodermos y lo

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graron profundizar sus conocimientos sobre el filamento objeto de su interés. De regreso a los Estados Unidos continuaron con sus investigaciones, gran parte de las cuales las llevaron a cabo durante los veranos en el Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole. Así, llegaron a detectar que el intrigante filamento precede al esperma en el citoplasma del óvulo. La gran difusión que tuvo el empleo del microscopio electrónico a partir de esos años ejerció una influencia enorme sobre el trabajo de Laura y Arthur Colwin, pues les permitió profundizar notablemente en sus investigaciones. En consecuencia, a principios de los años sesenta publicaron tres apreciables artículos; en ellos describían detalladamente las actividades líticas que ejercía el esperma sobre las cubiertas del óvulo. Mediante un esforzado y meticuloso trabajo consiguieron secciones seriadas de fotografías tomadas al microscopio electrónico de los espermatozoides y óvulos a lo largo de cortos intervalos de tiempo, antes, durante y después de la fecundación. Evaluando miles de micrografías del electrónico, realizaron uno de sus descubrimientos más significativo sobre la fecundación: detectaron que el espermatozoide no entra en el óvulo, como todo el mundo, incluyéndose ellos mismos habían creído. Por el contrarío, como ya hemos 327

adelantado, comprobaron que lo que realmente sucede es que el espermatozoide y el óvulo se fusionan uno con el otro en el momento en que se encuentran. En septiembre de 1960 presentaron este trascendental hallazgo en un simposio sobre células reproductoras y desarrollo, organizado por el Instituto Internacional de Embriología, en Italia. Posteriormente, en 1961, el trabajo fue publicado. En este artículo, Laura Hunter Colwin y su marido describían e ilustraban la intrincada morfología del acrosoma y la complicada secuencia de cambios que éste sufre al aproximarse al óvulo. Sus micrografías al electrónico mostraban que la membrana de la prolongación del acrosoma se fusiona con la del óvulo y que las dos membranas así unidas permiten que el contenido de ambas células confluya, formándose el cigoto cuya membrana celular es un mosaico de la del óvulo y la del espermatozoide. Lo que ha ocurrido es por lo tanto una fusión, afirmaban los expertos. De esta manera, Laura y Arthur Colwin lograban poner de manifiesto el error contenido en la vieja idea del espermatozoide penetrando el óvulo durante la fecundación. Para corregir esta no

ción equivocada propusieron que debería usarse el término incorporación en vez del de penetración. Sólo así, insistían los científicos, podría darse una descripción fidedigna de tan importante proceso. Además, esta pareja de expertos durante los 328

años siguientes extendió sus investigaciones a la fecundación en otras especies de invertebrados. En todos los casos por ellos analizados encontraron que cuando se constituía el cigoto siempre tenía lugar un proceso de fusión de membranas, con algunas variaciones propias de cada una de las distintas especies analizadas. Otros científicos estudiaron la ultraestructura38 de la fecundación en gran variedad de animales, incluyendo mamíferos, y constataron que los hallazgos de Laura y Arthur Colwin se repetían una y otra vez. En sus últimos trabajos sobre la materia, realizados en la década de 1970, estos científicos continuaron confirmando la existencia de una mutua incorporación de las membranas mediante la fusión, y nunca la «penetración» del espermatozoide en el óvulo. Desafortunadamente, aún hoy, después de múltiples observaciones, todas coincidentes, muchos autores continúan usando el término penetración cuando escriben sobre la fecundación en lugar de la palabra fusión, mucho más correcta y realista. Para terminar, resaltamos que Laura Hunter Colwin recibió el reconocimiento de sus colegas por sus fundamentales contribuciones a un mejor entendimiento al proceso de la fecundación. Por ello fue elegida miembro de muchas sociedades importantes, incluyendo la Sociedad Americana de Biología del Desarrollo, la Sociedad Americana de Zoólogos o la prestigiosa Academia de las Ciencias de Nueva York. En 2002, con motivo de la generosa dotación económica para becas donada por ella y su marido39, la anciana científica ha expresado su deseo de que muchos jóvenes estudiantes puedan tener la misma experiencia maravillosa que ellos han tenido al llevar a cabo sus investigaciones en el campo de la Biología celular y del desarrollo a lo largo de tantos fructíferos años. 38 Por ultraestructura se entiende aquellas estructuras celulares que no pueden detectarse con el microscopio óptico; sólo pueden observarse al microscopio electrónico, cuyo poder de resolución es unas cien veces superior al de aquél. 39 Esta pareja de investigadores siempre mostró un gran interés por la formación de'jóvenes científicos, hasta el punto de que en el año 2002 hicieron un extraordinario donativo de 2,3 millones de dólares al Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole que, según ha manifestado agradecido el director de este centro, «incrementará sustancialmente el número de becas de investigación que podremos ofrecer anualmente». Así, Laura y Arthur Colwin han consolidado su larga asociación con la prestigiosa institución.

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Una vez expuesto lo fundamental del trabajo realizado por esta científica, debemos insistir en que la fecundación, normalmente, es el acontecimiento que desencadena la embriogénesis, y en esta línea, cabe ahora dirigir de nuevo nuestra atención al estado de la Embriología en los años en que Laura Colwin realizaba sus importantes hallazgos sobre la fecundación. En el próximo capítulo continuamos con el intento de vertebrar conocimientos procedentes de campos tan afines como la Biología celular, la Embriología y la Genética, incluyendo siempre la perspectiva de las aportaciones realizadas por las mujeres científicas.

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6 LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL EN LOS TIEMPOS DE EBULLICIÓN MOLECULAR: PRESENCIA DE LAS CIENTÍFICAS

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Esquema del capítulo VI. LAS CIENTÍFICAS EN LA SÍNTESIS DE LA GENÉTICA Y LA EMBRIOLOGÍA: LAS NUEVAS BASES DEL PENSAMIENTO BIOLÓGICO HERENCIA + DESARROLLO EMBRIONARIO = EMBRIOLOGÍA Hasta comienzos del siglo XX Escuela de Morgan Universidad de Columbia

Después de las primeras décadas del siglo XX Escuela de Spemann Universidad de Friburgo GENÉTICA Los genes contenidos en el núcleo celular controlan la transmisión de los caracteres hereditarios EMBRIOLOGÍA El citoplasma celular controla el desarrollo embrionario Años de infructuosos esfuerzos de reunificación La Embriología pierde protagonismo

EXTRAORDINARIO AUGE DÉLA GENÉTICA MOLECULAR Construcción de un puente interdisciplinar

LAS MUJERES PARTICIPAN ACTIVAMENTE

(década 1940) CHRISTIANS NÜSLEIN-VOLHARD

SALOME WAELSCH

(década de 1980)

El renacer de la Embriología: los trabajos de RITA LEVI-MONTALCINI

en Neuroembriología.

GENÉTICA DEL DESARROLLO. Nueva Síntesis: aplicación de los métodos de la Genética al desarrollo embrionario

LA EMBRIOLOGÍA Y LA GENÉTICA CONSOLIDAN BIFURCACIONES A LO largo de la década de 1920, numerosos embriólogos esperaban con optimismo el retorno de los genetistas a una esfera de trabajo de la que suponían se habían alejado sólo temporalmente. Mediados los años treinta, sin embargo, aquella confianza inicial se fue desvaneciendo al tiempo que muchos de ellos empezaban a reaccionar en contra de la nueva disciplina. Tal cambio se ha atribuido, curiosamente, a que los genetistas tenían un éxito casi excesivo; se hallaban inmersos en un clima eufórico que los empujaba a convertirse en biólogos mucho más influyentes y expansivos que todos los demás. De hecho, los años comprendidos entre 1915 y 1932 se habían caracterizado por el establecimiento y ampliación de la recién nacida disciplina, la cual empezaba ya a contar con sus propias revistas, sus fundaciones y la emergencia de sociedades puramente académicas; por ejemplo, en el mencionado año de 1932 se fundó la Sociedad Americana de Genética. 334

En opinión de los alarmados embriólogos, todo ello convertía a los genetistas en un rival cada vez más amenazante y confería a la nueva disciplina un incontenible poder de penetración en los otros ámbitos de la Biología. Como contrapartida, desde la Embriología se optó por relegar los caracteres mendelianos a un status secundario, considerando que su función era sólo el toque final que tiene lugar después de que el embrión ya esté fundamentalmente construido. Así por ejemplo, para los embriólogos era más importante averiguar cuáles son los procesos que llevan al desarrollo de un ojo, que elucidar la síntesis de los pigmentos que le dan diferentes colores. En pocas palabras, asumían que la función de los genes era únicamente la de especificar los detalles hereditarios característicos de los órganos y tejidos del organismo. Ade

más, los embriólogos se mostraban hostiles ante la idea de que la Genética y la Embriología pudiesen ser dos aproximaciones de estudio distintas de un mismo fenómeno. Para ellos, la Genética era sólo una de tantas aproximaciones al estudio 335

del desarrollo de un organismo vivo. Estas argumentaciones marcaron los inicios de la escisión de las dos disciplinas. Mientras la Embriología centraba cada vez más su interés en aclarar las reglas que conducen a las similitudes entre organismos, tratando de responder a preguntas del tipo de ¿por qué los seres humanos son tan asombrosamente similares, con dos brazos y dos piernas, con manos y pies rematados en cinco dedos cada uno? La Genética, en cambio, no se interesaba por las similitudes sino por las diferencias; por ejemplo, ¿por qué una mosca drosófila tiene los ojos rojos y otra los tiene blancos? Según destacados historiadores, esencialmente a partir de la década de 1930 las divergencias entre ambas disciplinas cristalizaron en el creciente acorralamiento de los embriólogos, que respondieron alzando barreras para impedir por todos los medios que la Genética «invadiese» su propio campo. Esta polémica interdisciplinar estuvo principalmente alimentada por dos gigantescas figuras. La de Hans Spemann, cuyas contribuciones desde el lado embriológico a la dicotomía entre la herencia y el desarrollo fueron tan importantes como las de Thomas H. Morgan, la otra gran personalidad, desde el lado genético. En línea con la posible intrusión de los genetistas, Spemann escribía en 1924: «El progreso previo [de la Genética] ha sido sorprendente, y si los genetistas están hoy a la caza de nuevas conexiones, no es porque sientan que sus esfuerzos son fútiles, sino por ser conscientes de sus prominentes facultades de apropiación. Han puesto sus ojos en nosotros». Asimismo, Spemann también sostenía que mientras los genetistas no fuesen capaces de explicar claramente de qué manera los cromosomas pueden dirigir la producción de citoplasmas celulares diferentes no podría haber una teoría genética del desarrollo. Al igual que otros científicos, estaba convencido de que la Genética no tenía mecanismos que justificasen cómo los mismos genes nucleares pueden crear diferentes tipos de células a lo largo del desarrollo. No debe olvidarse que los genes seguían siendo factores abstractos e invisibles, por mucho que se ampliasen y confirmasen las leyes de Mendel. El propio Morgan escribía en 1933:

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«No existe una opinión consensuada entre los genetistas acerca de qué son los genes —si son reales o puramente ficticios—». No obstante, en un esfuerzo por salvar esta vaguedad, la mayoría de los colegas de Morgan (incluido él mismo) asumía que los genes se habían convertido en «algo incontrovertiblemente real, entidades biológicas materiales análogas a las moléculas y átomos de la Física». En resumen, aunque no había dudas de que la Genética proporcionaba una poderosa metodología para rastrear la transmisión de las diferencias entre los organismos existentes, también estaba clara su falta de respuesta ante la cuestión esencial de la Embriología: cómo es capaz una única célula, el óvulo fecundado, de producir un organismo completo. La solución de este problema seguía siendo pues de la incumbencia de la Embriología. Sin embargo, también hay que decir que en la década de 1930, numerosos genetistas tenían genuino interés en establecer la relación entre los genes y el desarrollo. El propio Morgan nunca abandonó del todo su dedicación inicial a la Embriología1 y, cuando en 1934 publicó su libro Embriología y Genética, aquellos científicos que deseaban el reencuentro de las dos disciplinas alimentaron grandes esperanzas. No obstante, a pesar de que este volumen proporcionaba estudios tanto de 337

Genética como de Embriología, no lograba integrarlas. Para muchos expertos de la época, el libro en realidad no tendía un puente entre las dos disciplinas, a pesar de sus contenidos referidos a ambas. De este modo, aunque la reconciliación era deseada por muchos biólogos que se sentían verdaderamente incómodos ante la creciente separación, y el comportamiento que ésta conllevaba, los esfuerzos por la reunificación no parecían dar frutos. La conclusión más pesimista apuntaba a que la Embriología y la Genética estaban condenadas a seguir separadas. Insistimos en que los biólogos, en general, se sentían perplejos ante la necesidad de justificar que un complejo que no cambia, esto es, el conjunto constante de cromosomas de cada célula, pudiese dirigir el proceso del desarrollo, precisamente caracterizado por cambios celulares. Así lo expresaban algunos estudiosos consternados: «resultaba entonces sumamente contradictorio intentar explicar las características embrionarias en función del comportamiento de los genes sabiendo, al mismo tiempo, que son todos los mismos en cada célula». Además, la herencia se percibía controlada por los cromosomas nucleares, mientras que el desarrollo se manifestaba en el citoplasma2. Siguiendo este razonamiento, llegó a interpretarse que el embrión «exhibía la dualidad del núcleo y del citoplasma», y en esta partición los genetistas habían tomado al primero como su campo de trabajo, mientras que los embriólogos se dedicaban al segundo. La analogía profesional implícita entre el núcleo y el citoplasma arraigó de tal modo que ambos se convirtieron en palabras codificadas para Genética y Embriología, respectivamente. 1 De hecho, Morgan retornó a una investigación embriológica activa después de abandonar la Universidad de Columbia e instalarse en el famoso CALTECH (California Institute of Technology), donde permanecería entre 1928 y 1942. Con referencia a la pasión de Morgan por la Embriología, E. B. Wilson escribía en 1932 que «es un secreto a voces que a veces huye de las austeras cumbres donde mora Drosophila para entregarse a los placeres ilícitos del huevo y su desarrollo».

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Este contexto, según importantes historiadores, abonó el que la célula se concibiese según dos visiones contrapuestas. Para el embriólogo, el núcleo era un pequeño organillo que ocupaba una región limitada de la célula; pero bajo el criterio del genetista, virtualmente la llenaba por completo. Cada uno atribuía entonces a su objeto de estudio un tamaño proporcional a la importancia que él mismo percibía. De manera similar, se concedía al objeto de estudio, núcleo o citoplasma, atributos de capacidad de acción, autonomía y poder. Y así, la relación entre estos dos componentes celulares se volvió crítica en estas discusiones debido a una analogía implícita: la Genética es a la Embriología lo que el núcleo es al citoplasma. Si el núcleo se veía como el que controla al citoplasma, entonces los genetistas habrían tenido el derecho de guiar el campo. Inversamente, si el potencial para el desarrollo estaba localizado en el citoplasma, el núcleo (y los genetistas) deberían jugar un papel subsidiario. Dada la naturaleza explosiva de la recientemente organizada nueva Genética, no es sorprendente que los embriólogos tratasen de demostrar que los dos campos eran independientes, mientras que los genetistas empujaban por la síntesis. Por añadidura, el núcleo y el citoplasma llegaron incluso a ganar importancia en función de las naciones. Así, el núcleo fue el dominio por el que apostó la Genética 339

estadounidense, en tanto que el citoplasma se asoció a los intereses europeos, sobre todo a los alemanes. La herencia citoplasmática ha constituido un problema siempre vivo y pujante, ya que no podía obviarse que las numerosas observaciones realizadas entre 1880 y 1920 parecían explicarse mejor si se suponía también la existencia de una sustancia citoplasmática capaz de transmitir información de una generación a la siguiente. 2

En tales circunstancias, después de la publicación del libro de Morgan de 1934, la síntesis no progresó demasiado en los años siguientes. Morgan defendía la existencia de relaciones entre el núcleo y el citoplasma, que en realidad no consistían en una postura nueva, pero las explicaba de una manera simple subrayando que a partir de la división del cigoto se producirán diferencias físico-químicas en el citoplasma que afectan a la actividad de los genes. Los genes a su vez influirán sobre el citoplasma, lo cual comenzará una nueva serie de reacciones recíprocas. «De esta manera — concluía el científico— podemos imaginarnos una elaboración gradual y una diferenciación de las diversas regiones del embrión». Pero Morgan no podía en aquellos años ofrecer evidencia experimental directa a favor de esta hipótesis. Por su parte, los embriólogos respondían a la defensiva como, por ejemplo, reflejan 340

las palabras del respetado Ross Harrison3 de 1937: Ahora que la necesidad de relacionar los datos de la Genética con la Embriología tiene un reconocimiento general [...] y los genetistas están empezando a apresurarse en nuestra dirección, no sería inapropiado destacar el peligro de esta amenazadora invasión. El prestigio del éxito alcanzado por la teoría del gen podría fácilmente convertirse en un obstáculo para la comprensión del desarrollo dirigiendo nuestra atención solamente al genoma, mientras que los movimientos celulares, la diferenciación, y de hecho todos los procesos del desarrollo son en realidad ejercidos por el citoplasma. Ya tenemos teorías que refieren el proceso del desarrollo a la acción génica y contemplan toda la actuación como algo que no es más que la realización de las potencialidades de los genes. Tales teorías están todas demasiado inclinadas hacia un lado. 3 Ross G. Harrison (1879-1959) fue un embriólogo norteamericano, nacido en Pennsylvania, principalmente conocido por haber descubierto la metodología del cultivo in vitro de tejidos. Esta técnica, que permite el crecimiento de células animales aisladas en un ambiente controlado fuera del cuerpo del organismo, se ha revelado sumamente útil en múltiples campos de la investigación biológica, incluyendo la Biomedicina. Más adelante, en el epígrafe dedicado a Rita Levi-Montalcini, volveremos a hablar de esta ventajosa metodología. Asimismo, Harrison es también recordado por sus trabajos sobre el desarrollo del sistema nervioso en el embrión.

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Los embriólogos tenían buenas razones para preocuparse. No sólo estaba amenazado el status de su disciplina; lo mismo sucedía con su interrogante: ¿cómo hace un óvulo fecundado para desarrollarse hasta convertirse en un organismo multicelular? Los genetistas trataron de transformar la pregunta básica de los embriólogos en otra diferente. Así A. Sturtevant, uno de los alumnos de Morgan más conocido, escribía en 1932 acerca de los efectos de los genes sobre el desarrollo: «Uno de los problemas centrales de la biología es el de la diferenciación: ¿cómo se desarrolla un óvulo fecundado hasta convertirse en un complejo organismo multicelular? Ese es, desde luego, el gran problema tradicional de la embriología; pero también aparece en genética con la forma de esta pregunta: «¿cómo producen los genes sus efectos?»». Es evidente que este nuevo enfoque permitía convertir un asunto puramente embriológico en otro que podía abordarse genéticamente. Pero la cuestión básica seguía candente, si el contenido genético de todas las células de un organismo es el mismo, ¿cómo es posible comprender el surgimiento de las notorias diferencias entre todas las células que constituyen un organismo complejo? A los embriólogos les parecía evidente que este problema, el de la diferenciación, tan profundamente insertado en el centro mismo de sus inquietudes, 342

era simplemente incompatible con la noción de que el gen representaba el lugar exclusivo en esta acción. Hasta el mismo Morgan reconocía este hecho en 1934, al escribir que «en la mayoría de las interpretaciones genéticas, lo que se da a entender es que todos los genes actúan todo el tiempo de la misma forma. Lo cual no explicaría por qué algunas células del embrión se desarrollan de una manera y otras de otra, si los genes son los únicos agentes en los resultados. Otra posibilidad sería que entrasen en acción diferentes baterías de genes a medida que se produce el desarrollo»4. 4 Aunque el tema escapa a los límites de este trabajo, apuntamos que más de veinte años después, los científicos franceses Fra^ois Jacob y Jacques Monod fueron capaces de encontrar la manera de resolver el dilema de Morgan. A finales de

El corolario fue que a medida que transcurría la década de 1930 la hostilidad entre genetistas y embriólogos fue creciendo. Los primeros llegaron hasta el punto de acusar a los segundos de estar pasados de moda, al tiempo que afirmaban que el desarrollo podría explicarse por completo como resultado de la expresión genica. Seguidamente aseveraban, con cierto desafío, que si los embriólogos no estaban dispuestos a considerar la embriogénesis en términos de actividad genética, los genetistas lo harían. En este contexto de falta de entendimiento, alrededor de 1938, mientras los genetistas formulaban aproximaciones genéticas al desarrollo, los embriólogos persistían en ignorar las ideas de la Genética. Vio entonces la luz un libro escrito por Spemann que tuvo una gran influencia, Desarrollo embrionario e inducción, en el que ignoraba por completo toda la Genética descubierta hasta el momento. Y este hecho no estuvo aislado, pues de manera parecida otros importantes embriólogos también relegaban la Genética únicamente a notas a pie de página en libros de texto que tenían una gran difusión. Ahora bien, a pesar de todo lo expuesto, la falta de comprensión y el alejamiento entre las escuelas de genetistas y embriólogos no era extensible a toda la comunidad científica. De hecho, hubo algunos biólogos profunda y sinceramente interesados en generar una auténtico acercamiento entre ámbitos tan fundamentales de las Ciencias Biológicas. Se trataba, empero, de una meta escurridiza y quienes la perseguían estuvieron en su mayoría abocados al fracaso. Sin embargo, se produjeron algunos resultados fructíferos. Entre ellos destaca el trabajo de la bióloga Salome Waelsch, cuyos notables avances en la materialización de una síntesis entre la Embriología y la Genética respaldan el dedicarle un apartado. los años cincuenta, sus análisis genéticos y bioquímicos combinados, les condujeron a identificar dos categorías de genes: los «estructurales», que sintetizan las proteínas necesarias para hacer un organismo, y los «reguladores», que controlan el ritmo al que se expresan los primeros. Esto significa, en esencia, que a los genes hay que activarlos y desactivarlos. En los años posteriores a Jacob y Monod, los estudios sobre la regulación génica han proliferado enormemente, descubriéndose gran número de elementos reguladores en el genoma que han confirmado y aumentado la complejidad del modelo defendido por los científicos franceses. Ámbito en que encajan los descubrimientos de B. McClintock. En resumen, las células son diferentes no porque tengan genes distintos, sino porque expresan genes distintos. Así pues, la propuesta de Morgan de que debía de haber una activación génica diferencial sólo empezó a ser asumida por los especialistas mucho tiempo después de que fuese sugerida por primera vez.

SALOME WAELSCH: CREATIVA CONSTRUCTORA DE PUENTES INTERDISCIPLINARES La formación de una científica en la gran tradición alemana (la escuela de Friburgo) 343

Salome Waelsch 5 nació en Danzig, en la antigua Prusia oriental, hoy Alemania, el 6 de octubre de 1907 y en una familia judía; su padre murió en 1918, víctima de la gran epidemia de gripe que asoló Europa cuando ella era sólo una niña; su madre perdió gran parte del dinero familiar debido a la inflación que siguió a la Primera Guerra Mundial. Tal como describe Svoronos (1997), a pesar de estas importantes dificultades, Waelsch en todo momento asevera que «nací con la intención de ser científica», y desde muy pronto se enfrentó a sus estudios con una decidida determinación. Por otra parte, también ha narrado la investigadora que su niñez estuvo marcada por las mofas y burlas de sus compañeros de juegos que le cantaban canciones antisemitas; no obstante, Salome Waelsch se muestra convencida de que este ambiente hostil de alguna manera le sirvió como una especie de preparación para los desafíos con que iba a tener que encararse en sus esfuerzos por desarrollar una carrera científica. Asimismo, el judaismo nunca fue para ella una preocupación casual pues, según confesaba en una entrevista celebrada en 1988, uno de los móviles que la llevaron en 1920 a decidirse por el estudio de la Biología fue la posibilidad de tener algo útil que enseñar en un kibbutz de Israel. Waelsch decidió estudiar Química y Zoología en Kónigsberg y en Berlín. Posteriormente ha recordado que «en un curso de embriología oí hablar acerca del trabajo de Spemann. Por aquellos años en Alemania todavía se estimulaba a los jóvenes desplazarse [entre las universidades del país] y por tanto decidí apostar por la posibilidad de que Hans Spemann me aceptase como estudiante graduada». La meta no era fácil, como reflejan sus palabras publicadas 1986, «nuestro primer encuentro puso de manifiesto que no estábamos hechos el uno para el otro; no obstante, imaginé que Spemann no tendría el coraje de no aceptarme». 5 Salome Waelsch nació bajo el nombre de Salome Gluecksohn; posterior mente, al casarse por primera vez, tomó el apellido Schoenheimer de su marido; fue al contraer matrimonio por segunda vez, cuando asumió el apellido Waelsch, de su segundo esposo. Para simplificar, hemos optado por referirnos a ella como Salome Waelsch, a pesar de que sólo responde a este nombre a partir de 1943, cuando contaba con 25 años de edad, porque es como más se la conoce.

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En efecto, en 1928 logró su objetivo y se convirtió en alumna de doctorado del gran embriólogo. Contemplando la situación en retrospectiva, Waelsch considera esta admisión tanto beneficiosa como perjudicial para el desarrollo de sus capacidades. En su opinión, el científico tenía prejuicios contra las mujeres que trabajaban en su laboratorio, razón por la cual no le permitió investigar en los estimulantes proyectos que incluían al organizador, sino que le dio, en cambio, «un estudio descriptivo más bien aburrido sobre formación de las extremidades [en anfibios]» como tema de su tesis doctoral. Waelsch ha reprochado que Spemann usualmente asignase a las mujeres tareas descriptivas «aburridas», alejadas de los temas experimentales para sus tesis doctorales. En relación a los temas «aburridos» a los que se refiere Waelsch, algunos historiadores han apuntado que debe recordarse que se trataba de una norma casi general en los laboratorios de la época. De hecho, el propio Spemann también llegó a lamentar que su maestro, el afamado T. Boveri, le encargase en su momento un tema «aburrido» para la realización de su tesis doctoral. En la misma línea, algún otro 345

estudiante varón de Spemann se ha quejado de que éste le diese un tema poco estimulante para su tesis doctoral. Por otra parte, llama la atención que Waelsch denuncie que Spemann en 1928 no quisiera trabajar con mujeres, cuando hacía sólo cuatro años había publicado el que de hecho fue su mejor trabajo, el artículo del organizador, precisamente en colaboración con una joven estudiante de doctorado, Hilde Mangold6. Volviendo a Salome Waelsch, en el laboratorio de Spemann debía realizar una investigación que implicaba a dos especies de salamandras caracterizadas por tener diferentes tipos de desarrollo en sus extremidades. La joven tenía que describir el desarrollo

Este tema se trata en el capítulo V.

de cada especie mientras que, siempre en versión de la científica, un compañero varón debía realizar la notablemente más estimulante tarea de trasplantar tejidos entre ellas. Durante la preparación de su doctorado, Waelsch debía compartir el laboratorio con seis estudiantes internacionales de pre y post doctorado, y ha relatado que encontraba el trabajo extremadamente agotador sobre todo a lo largo de la llamada «estación», esto es, en el período durante el cual los anfibios ponen sus huevos. Los estudiantes tenían que observar el desarrollo embrionario día y noche disponiendo de 346

poco espacio, y siempre bajo la constante y estricta supervisión de Spemann. Por otra parte, Waelsch señala que en aquel entonces se dio cuenta de la ideología fuertemente conservadora de su maestro; llegó a considerarlo como un nacionalista alemán algo exaltado, rígido y lleno de desconfianza hacia otras nacionalidades. Sin embargo, no todo fueron conflictos; Waelsch también ha reconocido que el trabajo en el laboratorio de Spemann era instructivo al tiempo que estimulante. Además, admite objetivamente que el investigador fue una de las personas más influyentes en la Embriología del siglo xx, con una incorruptible ética en el trabajo, a través de la cual juzgaba a las demás personas. Citemos también que Salome Waelsch tuvo la fortuna de conocer en esos años a uno de los más cualificados ayudantes de Spemann, Viktor Hamburger7, quien supervisaba sus resultados experimentales. La relación que mantuvo con él fue sumamente enriquecedora, proporcionó a la joven estimulantes discusiones teóricas y prácticas que contribuyeron en gran medida, como ella recuerda agradecida, a su formación como científica. Un importante hecho en el que se debe insistir radica en que Spemann, al igual que muchos otros embriólogos de su tiempo —como ya se ha comentado—, no tenía interés en la nueva ciencia de la Genética. No sólo estaba opuesto filosóficamente al trabajo de los genetistas americanos (sobre todo a la escuela de Morgan), sino que también trataba de impedir que sus estudiantes investigasen cuestiones que combinaran las técnicas de la Em

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7 La extraordinaria figura de Viktor Hamburger se menciona en el capítulo v, en el epígrafe dedicado a Hilde Mangold. Y se trata con más detalle en este mismo capítulo, en el apartado referido a Rita LeviMontalcini.

briología y de la Genética. Waelsch ha escrito: «Spemann dejaba fuera de toda consideración el posible papel de los genes en la inducción de tejidos. Esta expresión de estrechez mental [...] tanto a nivel intelectual como científico me sorprendió enormemente». A pesar de que el embriólogo alemán no creía que los genes jugasen algún papel importante en el desarrollo embrionario, algunos miembros de su laboratorio sí percibieron que la Genética tenía algunas cosas críticas que decir en lo concerniente al desarrollo de los organismos. Uno de ellos era el mencionado Viktor Hamburger quien, según Waelsch, «era el único que nos proporcionaba a los estudiantes alguna introducción sobre los principios de la Genética»8. Las discusiones concernientes al posible papel de los genes en el desarrollo llevaron a Waelsch a decidir que, cuando completara su tesis doctoral, dedicaría sus esfuerzos como investigadora a tratar de discernir cuál era la función génica durante la embriogénesis. En 1932, Waelsch acabó el trabajo necesario para su tesis doctoral, que defendió 348

de manera impecable en la Universidad de Friburgo. Pero en la Alemania de los años treinta, estudiar Genética animal, que era una de las metas de Waelsch, significaba trabajar en el laboratorio de Richard Goldschmidt9 en el Instituto Kaiser Wilhelm en Berlín. Por esta razón, una vez realizada su tesis, la joven doctora acudió al conocido laboratorio. No obstante, en aquellos años la situación política y social en el país se estaba volviendo cada vez más difícil y así, según Waelsch ha relatado, cuando intentó ver al afamado genetista, ni siquiera pudo hablar con él; un asistente suyo, Curt Stern, que posteriormente sería también muy conocido, consideró una tarea inútil enseñar genética a una mujer judía, por lo cual le cerró el paso e impidió que la joven viese al científico. De hecho, debido en gran medida a prejuicios existentes contra ella por ser mujer y judía, las perspectivas de trabajo de la joven Salome Waelsch eran poco prometedoras; sin embargo, tuvo suerte y logró un puesto como ayudante de investigación en Biología celular en la Universidad de Berlín. Ese mismo año se casó con uno de los mejores bioquímicos alemanes de la época: Rudolf Schoenheimer. 8 En el laboratorio de Spemann también hubo otro científico que tuvo conciencia de la importancia de la Genética, fue el conocido Conrad H. Waddington, un estudiante graduado de Cambridge que había llegado a Alemania en 1932 para estudiar el fenómeno del organizador y aprender las técnicas de injerto de tejidos. Aunque la obra de Waddington tuvo una gran influencia en la investigación en Biología del desarrollo, escapa a los límites de este trabajo y por tanto no se tratará aquí. 9 Richard Goldschmidt (1878-1958) fue un genetista judío, brillante pero muy heterodoxo, que se vio obligado a emigrar a los Estados Unidos huyendo de la Alemania de Hitler. Se mostró crítico ante la tendencia reduccionista creciente en la Genética y era particularmente contrario a los genetistas norteamericanos de la escuela de Morgan. En vez de apoyar la noción de genes individuales como unidades separadas, proponía considerar al cromosoma en su conjunto. Asimismo, sugería que un cambio cromosómico relativamente pequeño podía tener un gran efecto en el fenotipo, en particular si estaba relacionado con genes que intervenían en la expresión del plan corporal del organismo. Sus propuestas, sin embargo, no fueron bien recibidas por sus colegas, quienes consideraron que su teoría genética poseía una base demasiado débil; por ello fue marginado dentro de la comunidad científica de su tiempo.

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Como es por todos conocido, la catástrofe alemana estaba en ciernes y la huida de los judíos que podían hacerlo era masiva. Así, el puesto de trabajo de Salome Waelsch no duró mucho. En 1933 ella y su esposo escaparon a Estados Unidos. Los citados Viktor Hamburger y Curt Stern abandonaron también Alemania ese mismo año; y en 1936 fueron finalmente seguidos por el afamado Richard Goídschmidt. El desarrollo profesional en los Estados Unidos (la escuela de Columbia) Una vez en Norteamérica, mientras su marido tenía un trabajo en el Colegio de Médicos y Cirujanos de la Universidad de Columbia, Salome Waelsch empezó a trabajar como técnica en un laboratorio cuyo director estaba muy interesado en los problemas de la inervación de las extremidades, un asunto relacionado con sus tesis doctoral y que el laboratorio de Friburgo había ayudado a desarrollar. Pero este empleo también fue de breve duración. Waelsch recuerda que en 1936 coincidió en una fiesta con el genetista, también historiador de la Ciencia, L. Dunn, y trabó con él una interesante conversación. Estimulado por el interés que la joven mostraba, el científico le habló de su reciente trabajo sobre mutaciones, concretamente en el complejo T del cromosoma 17 del ratón. Dado que se trataba de alteraciones que afectan al desarrollo embrionario, el asunto incentivó aún más el interés de Waelsch. 350

De hecho, Dunn había obtenido una cepa de ratones con una mutación dominante (T), que provocaba el nacimiento de animales sin cola. Un alumno suyo había demostrado que la condición heterocigota (T/+) era la que daba este resultado, o sea, ratones sin cola. Los embriones homocigotos (T/T)10 morían a los once días en el útero, y al analizarlos se detectaba que les faltaba la mitad posterior del cuerpo. Los resultados del trabajo señalaban que, probablemente, la mutación T estaba implicada en el desarrollo temprano del embrión, es decir, en el momento en que tenía lugar la determinación del eje del cuerpo. Este proyecto de investigación, que estaba incompleto debido a la muerte del alumno de Dunn que lo había iniciado, era ideal para Waelsch. La idoneidad se debía a que el objetivo de la científica era precisamente encontrar mutaciones que tuviesen efectos sobre los primeros estadios del desarrollo, y descubrir qué genes eran los afectados. El locus-T se convertiría entonces en el tema de investigación de Waelsch11 y, como se verá, sus resultados fueron particularmente útiles para la comprensión de los efectos producidos por errores durante el desarrollo embrionario. Logró demostrar que las mutaciones en el gen del locus-T eran efectivamente las que 351

causaban el desarrollo aberrante de la porción posterior del embrión. Debemos tener presente en este punto, para apreciar el verdadero valor de los trabajos de Waelsch, que la mayoría de los embriólogos de finales de la década de 1930 no creía que los genes tuviesen alguna función durante la primeras etapas del desarrollo. En aquellos años se pensaba que los genes sólo contribuían a proporcionar al organismo caracteres secundarios, como el color de los ojos o el tamaño de las patas, pero no se pensaba que los genes tuviesen parte alguna en algo tan fundamental como la forma del cuerpo del individuo. Dado que Spemann no le había permitido trabajar en el problema central de la determinación del eje corporal en anfibios, 10 Recordemos que el símbolo + significa la versión salvaje de un gen; por otro lado, condición homocigótica implica la presencia en los dos miembros de un par de cromosomas (en este caso, los dos cromosomas 17) de la misma versión de un gen. 11 De nuevo, valga recordar que locus es el lugar que ocupa un gen en el ero

Waelsch veía ante sí la oportunidad de poder estudiarlo en mamíferos, concretamente en el ratón. Además, se encontraba ante otro hecho que para ella era un poderoso estímulo: en Alemania le había resultado imposible conseguir formación 352

genética, pero en este momento surgía la prometedora posibilidad de aprender lo más moderno de la Genética precisamente en el lugar del nacimiento de la teoría del gen. A todo ello la científica sumaba la convicción de que se dedicaría a trabajar en uno de los genes más importantes: el gen responsable de la organización de la parte posterior del cuerpo del embrión de mamífero. Sopesando todo lo expuesto, Waelsch aceptó la invitación de Dunn para investigar en su laboratorio, incluso aunque esto significaba quedarse sin paga; corrían los difíciles años de la depresión y no había dinero para su sueldo. A decir verdad, sólo a finales de la década de 1930 Dunn dispuso de ingresos suficientes para poder pagarle un salario. De todos modos, Waelsch permaneció la Universidad de Columbia, en el laboratorio de L. Dunn, como investigadora asociada en Genética durante 17 años. Haciendo referencia a sus primeros artículos sobre los mutantes del /ocus-T, subrayemos que Waelsch interpretaba el fenotipo «sin cola» como causado por un defecto genético. Hacia 1940, la científica afirmaba con bastante seguridad que en el ratón heterocigoto (T/+) «la región posterior del embrión es defectuosa y como resultado se desarroÜa el fenotipo «sin cola»», adjudicando casi con certeza este fenómeno a la presencia del gen mutado T. Estas conclusiones fueron tan importantes para Salome Waelsch que a partir de aquellas fechas se convirtió en una activa defensora de la necesidad de reunir los campos de la Embriología y la Genética, en lo que definió como Genética del desarrollo. Antes de continuar, es conveniente insistir en que la Genética del desarrollo comprende la aplicación de las ideas y de los métodos de la Genética al estudio del desarrollo ontogenético12. La base conceptual de esta disciplina consiste en asumir que los procesos del desarrollo que convierten un cigoto en adulto dependen de la información genética. Reiteremos que en las décadas de 1930 y 1940 se creía que los genes no proporcionaban al orga

353

12

Ontogénesis significa el desarrollo de un

individuo.

nismo nada más que los materiales necesarios para mantener la fisiología celular. Sin embargo, la Genética del desarrollo, tal como defendía Waelsch, sostiene que existen genes cuya función es poner en marcha el plan corporal del futuro organismo; por lo tanto, el material genético no sólo posee la información que dirige la síntesis de los materiales requeridos por los distintos tipos celulares, sino también aquella necesaria para que tenga lugar el desarrollo. Como consecuencia, si los productos génicos controlan y dirigen los procesos que permiten que un animal adquiera su forma definitiva, los métodos de la Genética podrán aplicarse para elucidar estos procesos. Esto significa que el material de la Genética del desarrollo está constituido por las mutaciones que interfieren con el desarrollo embrionario y, por lo tanto, las perturbaciones que afecten a los genes implicados en la embriogénesis producirán efectos observables y estudiables en la arquitectura corporal del organismo. Es importante dejar claro que esta concepción de la Genética del desarrollo —o sea, que el desarrollo embrionario está controlado por genes— actualmente es asumida con total naturalidad por la comunidad científica. Sin embargo, y en ello hay que incidir, cuando Salome Waelsch defendió estas nociones, la gran mayoría de sus 354

colegas no estaba de acuerdo y, en realidad, tardaron bastantes años en asumirlas. Pero Waelsch ya desde el primer artículo que publicó en relación a un ratón sin cola, fue capaz de sentar los principios programáticos de la Genética del desarrollo. Así, en la introducción de su escrito distinguía nítidamente las actividades de los «genetistas del desarrollo» de las de los «embriólogos experimentales». Basaba su afirmación en varias razones. En primer lugar, la investigadora afirmaba que no era posible estudiar el desarrollo de los mamíferos como hasta el momento se había estudiado la embriogénesis de los anfibios. «No se pueden realizar trasplantes, aislamientos o emplear métodos de tinción en los embriones de mamíferos igual que se ha hecho en el caso de los embriones de anfibios», exponía la científica. Asimismo, opinaba que en aquellos momentos el experimentador no era capaz de «alterar el curso de los acontecimientos en un punto elegido y de la manera elegida, ni sacar conclusiones sobre sus relaciones a partir de los cambios resultantes». Waelsch era consciente de que la premisa establecida por Spemann para la Embriología experimental no era válida para el estudio del desarrollo de los mamí

feros. Por ende, aunque el primer artículo de Waelsch sobre Genética del desarrollo comenzaba en el marco del trabajo establecido por los estudios de 355

Spemann, encontraba que sus métodos no eran aplicables en el ámbito de la nueva disciplina. En segundo lugar, hay que señalar que la científica, insistiendo que era imposible manipular un embrión de mamífero dentro del útero y de la placenta, se dio cuenta de que era necesario buscar lo que ella llamó «propios experimentos de la naturaleza». En vez de manipular el embrión y observar los efectos en el fenotipo, Salome Waelsch propuso buscar los fenotipos anómalos resultantes de genes mutados y relacionarlos con sus causas embrionarias. «Una mutación que causa cierta malformación [...] lleva a cabo un «experimento» en el embrión al perturbar su desarrollo normal [...]• Si se estudian los detalles del desarrollo perturbado será posible aprender algo sobre los resultados del «experimento» llevado a cabo por el gen». El programa propuesto por Waelsch propiciaba el establecimiento de un puente conector entre Genética y Embriología, que no pocos expertos habían intentado construir aunque sin demasiado éxito. Más arriba anotábamos que la mayoría de los embriólogos de finales de la década de 1930 no creían que los genes actuasen durante las primeras etapas del desarrollo. Por el contrario, creían que los genes sólo proporcionaban al organismo los materiales necesarios para mantener la fisiología celular en funcionamiento, mientras que los elementos rectores deberían corresponder a propiedades citoplasmáticas desconocidas, pero en cualquier caso independientes de los factores hereditarios. En tercer lugar, Waelsch estaba convencida, y así lo hizo saber a la comunidad científica, que este tipo de investigación forzosamente tenía que ser realizada por un nuevo tipo de científicos, los genetistas del desarrollo. En concreto, insistía que mientras los embriólogos experimentales podían llevar a cabo ciertos experimentos y luego estudiar sus resultados, los genetistas del desarrollo primero debían estudiar el curso del desarrollo de un embrión anómalo (esto es, los resultados de una perturbación en la embriogénesis) y, posteriormente, en algunos casos podrían sacar conclusiones sobre la naturaleza del «experimento» espontáneo efectuado por el gen. El biólogo e historiador de la ciencia Scott F. Gilbert (1992) ha puesto de manifiesto que estos tres puntos subrayados por Sa

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lome Waelsch revelan su transición desde la Embriología experimental a la Genética del desarrollo. En este sentido, la propia Waelsch también era consciente de que sus trabajos integraban la Embriología y la Genética, generando una nueva disciplina, y afirmaba que sus investigaciones con genes mutantes «se habían realizado tanto desde el punto de vista del embriólogo interesado en el análisis causal del desarrollo como desde el del genetista interesado en análisis de los efectos génicos». Ciertamente, en la científica puede detectarse la convergencia de los conceptos embriológicos de Spemann (inducción, regulación, etc.) con la teoría de los genes particulados (esto es, unidades discretas situadas en los cromosomas) de la escuela de Morgan; tal como ha señalado Gilbert, en esta investigadora había cristalizado «la convergencia entre Friburgo y Columbia». Así pues, cabe reiterar que los trabajos de Waelsch propiciaron en gran medida el establecimiento del que sería el marco programático de la Genética del desarrollo, que terminaría por generar una ciencia autónoma provista de su propia metodología13. Las investigaciones de Waelsch no se quedaron aquí. Entre 1938 y 1949, siguió un programa de investigación que explícitamente relacionaba el concepto de organizador embrionario con genes específicos en el ratón. Aunque dada la 357

complejidad de estos trabajos no se entrará en detalles, sí queremos puntualizar que sus resultados también le permitieron sugerir la existencia en los embriones de mamíferos de una región «organizadora» análoga a la identificada experimentalmente en anfibios. Además, mediada la década de 1940, Salome Waelsch fue capaz de poner de manifiesto la existencia de una reciprocidad entre la Genética y la Embriología afirmando que las anormalidades embrionarias tempranas «representan el resultado final de una cadena de eventos al principio de la cual se encuentra el gen. El análisis de la acción de los genes es nuestra meta final». Sin embargo, la meta de Waelsch tendría que esperar bastantes años. En concreto, hasta la llegada de las técnicas de la Biología molecular en la década de los setenta. 13 Es importante no perder de vista que Salome Waelsch no fue la única científica convencida, a lo largo de las décadas de 1930-40, de que los genes jugaban un papel importante en las primeras etapas del desarrollo embrionario. Había también otros investigadores —aunque minoritarios en la comunidad de expertos—, como por ejemplo Conrad H. Waddington, que trabajaban en esta misma línea; pero en este epígrafe lo que pretendemos es subrayar el importante papel que jugó esta singular investigadora en el turbulento ámbito de las primeras épocas de la Genética del desarrollo.

Antes de seguir, y en relación con la vida personal de Salome Waelsch, hay que mencionar que su marido Rudolf Schoenheimer murió en 1941. Posteriormente, la 358

científica se casó con un bioquímico de la Universidad de Columbia, Heinrich B. Waelsch, en enero de 1943, con quien tuvo dos hijos. En relación a la vida familiar, esta notable investigadora ha asegurado en distintas ocasiones que sus hijos no afectaron sus actividades como investigadora, porque a lo largo de su vida fue capaz de mantener una estricta rutina y un elevado grado de organización. Pero incluso ha ido más allá sosteniendo en todo momento la gran importancia del papel desempeñado por su marido en la crianza y educación de los hijos. Estas declaraciones proceden de diversas entrevistas que trataban sobre el tema de la mujer y la ciencia. De hecho, Waelsch fue protagonista en numerosas ocasiones de eventos relacionados con este asunto, por estar incluida entre las mujeres científicas pioneras en los Estados Unidos capaces de tener una carrera exitosa y una familia estable en una época en que tales actividades eran consideradas prácticamente incompatibles. Este aspecto también ha llevado a que la investigadora sea hoy muy reconocida. Por ejemplo, con motivo del sesenta aniversario de la publicación del primero y excelente artículo de Salome Waelsch14, donde trataba sobre el desarrollo embrionario de ratones sin cola, su colega Virginia Papaionnou (1999) escribía: «El artículo describe un trabajo temprano (y lleno de belleza) de una de las más prominentes mujeres dedicadas a la Biología del desarrollo, cuyo comportamiento ha sido un modelo con profunda influencia en aquellas mujeres que han aspirado a ser científicas». Papaionnou, que es miembro del Departamento de Genética de la Universidad de Columbia, reconoce su profunda admiración por Waelsch. En este sentido afirma que «Salome siempre ha sido una persona capaz de ver el progreso científico desde un contexto histórico», y más adelante continúa,

359

14

En aquellos años, 1938, Salome Waelsch

firmaba como Gluecksohn-Schoenheimer

la humildad no es una característica usual en los investigadores, pero Salome ha tenido en todo momento una manera de encajar los descubrimientos «nuevos» en un marco histórico que fuerza [a sus lectores u oyentes] a darse cuenta de que los mismos asuntos biológicos han estado dando vueltas durante largo tiempo. [De esta manera,] recuerda la importancia de nuestra herencia intelectual y las miles de contribuciones que los métodos más simples y el razonamiento inductivo han aportado para que podamos llegar hasta el punto de partida de un nuevo estudio. Sin embargo, no debe olvidarse que en su profesión Waelsch superó importantes obstáculos antes de alcanzar el reconocimiento de sus colegas. Ella misma ha relatado que en su laboratorio siempre tuvo que luchar al máximo; por ejemplo, llegando diariamente la primera y marchándose la última, además de dar a su trabajo la mayor calidad y rigor posibles, sin regatear esfuerzos ni pensar en el salario que recibía por su intensa actividad. Más de una vez ha afirmado que, según su criterio, las mujeres en la actualidad no experimentan la misma clase de restricciones que a las que ella se vio sometida en su campo de investigación. Asimismo ha dicho que las mujeres hoy no sólo gozan de mucha más libertad, sino que también pueden alcanzar proyectos de 360

investigación notablemente más interesantes que los que se les concedían en el pasado. Retomando el hilo de la vida profesional de esta notable investigadora, añadiremos que después de trabajar en la Universidad de Columbia durante 17 años, llegó a la conclusión de que su carrera en esta institución ya no tenía futuro. Durante años se le había negado cualquier posibilidad de ascenso, y cada vez que intentaba discutir su promoción a un puesto más cualificado, se le respondía que al menos por el momento no había posibilidades. Comenzó entonces a buscar otro trabajo pero, nuevamente, su condición de mujer y de judía limitaba extraordinariamente sus perspectivas. No obstante, en 1955 el Departamento de Anatomía, que estaba empezando a formarse en el Colegio de Medicina Albert Einstein, decidió contratarla como profesora asociada de Genética. A lo largo de los años siguientes, una vez trasladada al Albert Einstein, Salome Waelsch logró ganarse gran respeto por parte de sus colegas. El reconocimiento a sus méritos quedó reflejado en que, por ejemplo, fuese invitada a presentar sus propios trabajos de investigación en prestigiosas conferencias. Al mismo tiempo hacía realidad uno de sus mayores anhelos: en dos años se convirtió en profesora con dedicación completa, y en 1963 fue elegida miembro del Departamento de Genética. Waelsch ha recordado esa época como muy feliz, se sentía altamente involucrada en su trabajo, que le proporcionaba enormes satisfacciones, y también vivía en la ciudad de Nueva York, que siempre le había encantado. Esta época dichosa se vio empañada porque su marido murió en 1966. Pero profesionalmente sólo unos pocos años más tarde la científica se vio nuevamente enfrentada a un extraordinario desafío. En efecto, la explosiva llegada de las técnicas moleculares, en la década de 1970, afectó notablemente a las investigaciones de Salome Waelsch. La tenaz investigadora se encontró entonces con la posibilidad de hacer realidad su antigua ambición: analizar directamente la actividad de los genes que afectan a los primeros estadios del desarrollo embrionario. Con tal fin, decidió dirigir las investigaciones de su laboratorio desde las mutaciones morfológicas en el ratón, hasta el análisis de los defectos bioquímicos causados por la delección o pérdida de una porción cromosómica específica. Mientras ella llevaba cabo sus trabajos sobre genética y desarrollo utilizando ratones, propició que sus colaboradores se especializaran en el dominio de las nuevas técnicas para poder realizar la faceta bioquímica y molecular de su nuevo proyecto. El éxito logrado con el trabajo de equipo de su laboratorio fue ampliamente reconocido y tuvo un significativo eco entre los especialistas. Para ponderar el significado de estos últimos resultados, recalquemos que la Biología experimentó, con el estallido molecular, cambios que los expertos han calificado de colosales. Ciertamente, el perfeccionamiento de las nuevas metodologías en Embriología experimental y las mejoras en las técnicas de cultivo in vitro15, hicieron que embriones hasta entonces casi inaccesibles, como los de mamíferos, estuviesen al alcance de los investigadores. A ello se sumó la ingente actividad generada por la aplicación de los nuevos métodos y perspectivas de la Genética molecular, puestas a punto con bacterias, al estudio de los organismos con genomas mucho más complejos. 15 Las técnicas de cultivo in vitro de tejidos representan, como también se verá más adelante, una herramienta muy útil y ampliamente empleada en gran número de laboratorios de investigación científica. En

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la actualidad, permiten poner en contacto óvulos y espermatozoides en un recipiente de laboratorio que contiene

El resultado fue una enorme cantidad de información, a la que vino a añadirse el creciente aumento de conocimientos sobre las mutaciones, naturales o inducidas, que afectan al desarrollo de los mamíferos. Las vías de acceso que se abrieron para indagaciones directas sobre el papel de los genes en la dirección de las cascadas interrelacionadas de sucesos que tienen lugar durante la embriogénesis se ampliaron de manera exponencial. Además, el establecimiento de las tecnologías de transgénesis16 en los años ochenta proporcionó otro fuerte impulso hacia el análisis de la función genica durante el desarrollo. Se hizo entonces posible la manipulación de los genes de muy diversas maneras, de modo que el análisis genético de los eventos del desarrollo en los organismos complejos empezó a enfrentarse desde múltiples niveles. En este sentido, aunque las observaciones iniciales de Salome Waelsch requirieron cerca de 60 años para ser confirmadas, la espera fue muy fructífera. La aplicación de técnicas como la hibridación del ADN, la clonación del gen del locus-T, y la detección de su expresión mediante hibridación in situ, permitió que a finales de los años ochenta y principios de los noventa se pudiera confirmar que «la expresión del gen del locus-T tiene un papel directo en los primeros eventos [del desarrollo embrionario]». La Biología molecular demostraba así la veracidad de las afirmaciones de la científica. El reconocimiento a los méritos de esta bióloga que, como veíamos más arriba, había comenzado ya en los años sesenta, llegó en un medio nutritivo (compuesto de sales minerales, vitaminas, hidratos de carbono, etc.) y conseguir la fecundación seguida de las primeras etapas del desarrollo embrionario. 16 Transgénesis significa la incorporación deliberada en el genoma de un organismo de un gen, o grupos de genes, ajenos mediante las técnicas de la ingeniería genética. El resultado son animales transgénicos, o genéticamente modificados, portadores un gen que probablemente no hubieran tenido en condiciones naturales. La ingeniería genética también puede usarse para provocar mutaciones dirigidas que permiten obtener animales, igualmente transgénicos, caracterizados por la ausencia o alteración en la función de determinados genes.

tonces desde diversas instituciones y centros de investigación. Prueba de ello es que Salome Waelsch fue elegida miembro de la Academia Americana de la Ciencia en 1979 y, en ese mismo año, se convirtió en miembro de honor vitalicio de la Academia de la Ciencia de Nueva York. En 1988 fue distinguida como profesora emeritus en Genética. En septiembre de 1993 estuvo entre los ocho científicos que recibieron la Medalla Nacional de las Ciencias, un prestigioso honor concedido por el presidente de los Estados Unidos a los mejores especialistas en el ámbito de la ciencia. Poco después, la Universidad de Columbia, reconociendo su impericia por no haber sabido retenerla entre sus miembros como a una verdadera mujer de ciencia, la premió con un título honorífico en 1995. Unos años más tarde, en 1999, se le concedió la valiosa medalla Thomas Hunt Morgan, última del siglo xx, poniendo así un magnífico broche a su excelente carrera. En este escenario, es además obligado traer a colación que en la década de 1980 y principios de la siguiente, otros científicos constataban con novedosas y originales investigaciones el papel de los genes en el desarrollo. Entre ellos cabe destacar el trabajo llevado a cabo por la prestigiosa científica Cristiane Nüsslein-Vblhard. Christiane Nüsslein-Vblhard: sus posteriores descubrimientos confirman la hipótesis 362

de Salome Waelsch Como se acaba de exponer, las investigaciones de Salome Waelsch recibieron un significativo espaldarazo en las últimas décadas del siglo xx gracias a los excelentes descubrimientos realizados por otra científica, también alemana, Christiane NüssleinVblhard17, nacida en Francfort en 1942, y que fue galardonada con el premio Nobel en 1995, compartido con Eric Wieschaus y Edward Lewis. En otro sitio se anota que el objetivo de este libro está centrado en mujeres científicas que nacieron antes de 1915, pero este caso concreto es una excepción porque incluir un somero resumen de la obra de Nüsslein-Vblhard puede resultar sumamente esclarecedor e ilustrativo para este capítulo.

17 Christiane Nüsslein-Volhard ha sido objeto de estudio en mi libro titulado También en la cocina de la ciencia (2001).

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Christiane Nüsslein-Volhard, hoy considerada como una de las mejores especialistas del mundo en Biología del desarrollo, ha contribuido con sus investigaciones al descubrimiento de aquellos genes que, en los primeros estadios de la vida, ponen en marcha el plan corporal del futuro organismo. En colaboración con un colega, el norteamericano Eric Wieschaus, ha logrado demostrar que la arquitectura de un ser vivo se construye por etapas, y que cada etapa está controlada por un grupo concreto de genes. Estos dos científicos estudiaron el papel de los genes en el desarrollo utilizando la conocida mosca de la fruta Drosophila melanogaster como sistema experimental. Formada en Genética clásica, Nüsslein-Volhard era también una experimentada bióloga molecular; por su parte, E. Wieschaus era un destacado embriólogo. Ambos previeron que combinando sus respectivas especialidades llegarían a entender mucho mejor cómo pueden los genes modelar las formas de un nuevo organismo en desarrollo; por esta vía lograron asimismo una valiosa aproximación entre la Genética y la Embriología. Atrapados por el enorme interés del desarrollo embrionario, y siguiendo un razonamiento semejante al de Salome Waelsch, Nüsslein-Volhard y Wieschaus supusieron que si una mutación implica una anomalía del desarrollo, la detección de un animal deforme —en este caso una mosca—, sería debida a que el gen alcanzado por la mutación desempeña un papel preciso en una etapa determinada de la construcción del organismo. Para decirlo de otra manera, si se asume que el desarrollo de un organismo está dirigido por los genes, se comprende que la alteración de uno de estos pequeños paquetes de información hereditaria pueda provocar errores en el crecimiento de un organismo. Con el fin de probar su hipótesis, Nüsslein-Volhard y Wieschaus emprendieron una búsqueda masiva y sistemática de todos los genes que afectan al desarrollo embrionario temprano, logrando identificar gran número de mutantes. Decidieron entonces concentrar su atención en aquellos genes que al mutar producen perturbaciones en la formación del plan corporal18. 18 El plan corporal hace referencia a la disposición espacial o arquitectura que presenta el cuerpo de un organismo, y puede describirse con referencia a tres ejes. Así, existe el llamado eje antero-posterior del animal, que determina que en el ex

Analizaron y clasificaron gran número de malformaciones causadas por mutaciones en los genes que les interesaban (esto es, los que controlan el desarrollo embrionario inicial), y lograron arrojar luz sobre las primeras etapas de la vida de un nuevo organismo que llevan al diseño de su plan corporal. Después de un minucioso y exhaustivo trabajo, los científicos hallaron que el número de genes que permiten al embrión desarrollar un cuerpo normal es sorprendentemente pequeño: 15 de los cerca de 20.000 genes de drosófila. Pero además constataron que estos genes se encuentran 364

dentro de tres categorías distintas. El primer grupo de estas tres categorías, que corresponde a genes de origen materno, define a grandes rasgos al embrión en regiones a lo largo de los ejes antero/posterior y dorso/ventral. El segundo grupo de genes divide a las regiones en segmentos. Finalmente, el tercer grupo detalla la estructura de cada segmento. Los investigadores postularon entonces que estos tres tipos de genes eran los responsables de la progresiva subdivisión del embrión, comenzando primero con un esquema global del modelo del cuerpo y luego llenándolo con detalles cada vez más finos a medida que las otras dos olas de genes se iban volviendo activos. Es necesario resaltar que la estructura del embrión, evidentemente, no surge de la nada. Son los genes de la madre los que orientan y establecen el desarrollo embrionario; por lo tanto, las primeras etapas de este proceso están controladas por genes de origen materno. Esto significa que la confección de una futura mosca comienza en la madre, cuando ésta prepara el óvulo para la fecundación, en el que se disponen elementos citoplasmáticos portadores de la información necesaria para construir el embrión. Sólo después de la fecundación pueden los genes del embrión mismo entrar en acción para garantizar las etapas siguientes. Resulta evidente que los hallazgos de Nüsslein-Vblhard echaban por tierra la creencia dominante entre los genetistas desde los años veinte de que el mensaje genético del cigoto «produce» el organismo, y que el citoplasma del óvulo es simplemente un sustrato pasivo. Tal como ha afirmado el prestigioso genetista Richard Lewontin (1998), «un óvulo, antes de la fecundación, contiene todo un aparato de producción depositado en él durante su desarrollo celular. Heredamos no sólo los genes hechos de ADN sino la intrincada estructura de una maquinaria celular constituida por proteínas». tremo anterior se encuentre la cabeza y en el posterior, la cola; el eje dorso-ventral, que se refiere a las partes inferior y superior del cuerpo; y el eje lateral, que trata de los costados derecho e izquierdo.

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A lo expuesto debe añadirse que los hallazgos de NüssleinVolhard y Wieschaus fueron tan novedosos que marcaron un hito en la historia de la Biología del desarrollo, no sólo por la relevancia de sus conclusiones, sino también porque metodológicamente desencadenaron una gran actividad y abrieron perspectivas sin precedentes en esta disciplina. En efecto, como fruto de esta ebullición investigadora pronto pudo demostrarse que la mayoría de los genes que regulan el desarrollo de la mosca de la fruta también controlan importantes procesos en otros animales, incluido el ser humano. La Biología del desarrollo llegó así a una conclusión totalmente inesperada: el desarrollo de todos los embriones aparece sustentado por principios comunes19. Tampoco se debe olvidar que los esfuerzos de Nüsslein-Volhard y Wieschaus, junto a los de Edward Lewis, formaron parte de una sólida corriente de investigación que permitió la consolidación definitiva de la deseada síntesis entre la herencia y el desarrollo embrionario. Terminado este somero vistazo a la obra de Christiane Nüsslein-Vblhard, regresemos a la década de los años cuarenta con el fin de traer a la palestra otros significativos descubrimientos que afectan al hilo de este trabajo. En efecto, 366

paralelamente a las conquistas que Salome Waelsch iba realizando, las mujeres científicas seguían participando activamente en el ámbito de la Embriología experimental, incluso a pesar de que ésta pasase por cierto ostracismo ante la comunidad científica internacional. 19 Los mecanismos biológicos del desarrollo, reiteramos, son básicamente los mismos en especies muy alejadas filogenéticamente: tipos de genes semejantes controlan el desarrollo embrionario temprano de drosófila y de gran número de otros organismos, incluido el ser humano. Así pues, bajo la gran diversidad de es tructuras que se generan a lo largo del eje antero/posterior de un animal -como los brazos de los vertebrados o las alas de los insectos- subyace el mismo grupo de genes. Esto significa que los mecanismos de control genético se han preservado casi sin cambios a través de más de seiscientos millones de años de evolución. El impacto de este hallazgo en el pensamiento biológico ha resultado fundamental en la trayectoria de la Biología.

LA MARGINACIÓN DE LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL A PARTIR DE LA DÉCADA DE 1940

En los años cuarenta, en el entorno de la Embriología experimental se había extendido un sentimiento de frustración que contrastaba con el entusiasmo que anteriormente inflamara a los pioneros. Los experimentos de transplante y el 367

Hallazgo del organizador de Spemann y Mangold que, como se ha apuntado en el capítulo v, habían transportado este campo de trabajo a la cima de la experimentación biológica estaban perdiendo interés a pasos agigantados. Según puntualizaciones realizadas por algunos estudiosos, los ciclos alternativos de «euforia y pesimismo» son la regla general más que la excepción en todos los campos del comportamiento humano, pero en el caso de las Ciencias Biológicas el pesimismo es demasiado a menudo índice de una justificada pérdida de fe en una aproximación racional y metódica en la que inicialmente se han depositado muchas esperanzas. En relación al tema que aquí nos atañe, la Embriología experimental, el afamado Peter Medawar escribía en 1967: La embriogénesis es en cierto sentido un sistema modelo. Siempre se ha distinguido por la exactitud de sus descripciones anatómicas. Un experimento realizado por alguno de los grandes maestros de la embriología podría ser el texto de un discurso sobre el método científico. Pero hay algo que no funciona, o que no ha funcionado. No existe una teoría del desarrollo en un sentido semejante al de las leyes de Mendel, que es una teoría que justifica los resultados de cría y cruzamiento de plantas y animales. Ha habido [...] un escaso sentido de progreso en la investigación embriológica. Acerca de los numerosos artículos dados a conocer en los congresos o reuniones de Embriología, a pesar de lo buenos que puedan ser en sí mismos, uno a menudo siente que podrían haberse hecho públicos cinco años antes sin que nadie hubiera sido más sabio, o retrasados por cinco años sin que nadie tuviera conciencia de una gran pérdida. No obstante, la aparente decepción de los embriólogos había empezado a superarse mucho antes de que Peter Medawar escribiera estas palabras. En realidad, se había llegado a alcanzar cotas de actividad inesperadas gracias a los extraordinarios trabajos re

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alizados por un grupo de investigadores, que potenciaron el desarrollo de una interesante rama de la Embriología experimental: la Neuroembriología. De entre estos científicos destaca, sobremanera, la labor de la italiana Rita Levi-Montalcini (nacida en 1909), a quien nos dedicaremos a continuación. RITA LEVI-MONTALCINI: LA PERSISTENTE NOBEL QUE CREYÓ EN LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL Esta investigadora realizó una excelente contribución a la Embriología porque participó como figura principal en el descubrimiento de los llamados factores del crecimiento, unas importantes moléculas proteicas que regulan el desarrollo de un organismo y ayudan a la comunicación entre sus células. El hallazgo de estos factores ha resultado clave en los esfuerzos dirigidos a desenmarañar los procesos del desarrollo embrionario. O dicho de otra manera, los factores del crecimiento son mensajeros químicos cuya función principal es indicar a las células cuándo crecer y cuándo dejar de hacerlo, y por consiguiente, resultan fundamentales para entender cómo una única célula es capaz de producir un organismo completo constituido de 369

muchas clases de células distintas, que se especializan y cooperan. Rita Levi-Montalcini, la gran promotora del hallazgo de los factores del crecimiento, fue una científica de decidida vocación. Provista de una fuerza de voluntad infatigable, descubrió la primera molécula capaz de actuar como señal para controlar el desarrollo de las células y órganos en crecimiento. Unos años más tarde, su colaborador Stanley Cohén identificó la segunda de estas importantes moléculas implicadas en el crecimiento celular. Sus descubrimientos fueron tan significativos que ambos científicos recibieron el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1986: ella había encontrado en 1953 el factor del crecimiento nervioso y él, en 1962, el factor de crecimiento epidérmico. La importancia del descubrimiento de estos mensajeros químicos radica en que antes de su hallazgo era muy poco lo que se sabía sobre la capacidad de las distintas células y órganos para comunicarse entre sí; después, empezó la sutil comprensión de los mecanismos de control que regulan el crecimiento de células y tejidos. Como corolario, hacia mediados de la década de los ochenta

no sólo se había comprobado la existencia de docenas de factores del crecimiento, 370

sino también que escasamente existía algún aspecto del desarrollo embrionario en el que no estuviese implicada la acción de uno o más de estos factores. A todo ello hay que añadir que los mentados factores pueden tener importantes aplicaciones en medicina. Por ejemplo, el factor de crecimiento nervioso juega un papel vital sobre ciertas células nerviosas, que son precisamente aquellas que se encuentran dañadas en muchas enfermedades, incluyendo las degeneraciones asociadas a la demencia senil; su uso terapéutico parece muy prometedor. Asimismo, los factores de crecimiento epidérmico quizás ayuden a la cicatrización de heridas en la piel o a la recuperación de los pacientes quemados. Incluso se espera que su mayor y mejor conocimiento contribuya algún día a explicar el desarrollo de los tumores cancerosos. Paradójicamente, estas esperanzas empezaron a alimentarse en las últimas décadas. Al principio, estos mensajeros químicos se veían como sustancias a las que los expertos no encontraban gran relevancia. Sólo el progresivo incremento en el número de moléculas aisladas obligó a la comunidad científica a tomar conciencia de su profundo significado. Finalmente, en 1986 se premió a sus descubridores y el Comité del Nobel subrayaba que «todos los grupos de investigación que han hallado nuevos factores de crecimiento han seguido la huella de Levi-Montalcini y Cohén [...]. El descubrimiento del factor de crecimiento nervioso y el de crecimiento epidérmico ha abierto un nuevo campo de amplísima importancia para la ciencia básica». El interés y la trascendencia del trabajo de Rita Levi-Montalcini es en la actualidad tan indiscutible que justifica un análisis más detallado. Quisiera, sin embargo, advertir al lector que dada la complejidad que conlleva el estudio del sistema nervioso, se ha optado por exponer sólo aquellas líneas maestras de una investigación altamente especializada. Los inicios italianos de una lúcida vida dedicada a la investigación Rita Levi-Montalcini nació en una familia intelectual judía en la rica ciudad industrial del norte de Italia, Turin, el 22 de abril de 1909, junto a una hermana gemela, Paola. Desde muy joven

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ansió tener una educación académica. Pero, inicialmente, su padre se oponía debido a que consideraba las tareas domésticas más apropiadas para una mujer. Ella, sin embargo, ha manifestado que «no tenía interés particular en los niños o en los bebés, y nunca, ni remotamente acepté que mi papel sería el de esposa y madre [. ..]. Cuando tenía 20 años me di cuenta que para mí sería imposible ajustarme al papel femenino concebido por mi padre». Totalmente convencida de su vocación científica, la joven insistió y finalmente logró la autorización paterna para empezar una carrera profesional y «en ocho meses pude compensar mi falta de formación en Latín, Griego y Matemáticas, completar mi bachillerato y entrar en la Facultad de Medicina de Turin»20. De esta manera, Rita Levi-Montalcini estuvo entre las siete mujeres que en los años treinta, junto a ciento cincuenta compañeros varones, estudiaba Medicina en Turin. Muy pronto empezó a trabajar con el profesor Giuseppe Levi (con quien no tenía relación de parentesco alguna, a pesar del apellido). Levi era en aquellos años un prestigioso científico que, con posterioridad, contaría entre sus alumnos con tres premios Nobel, emigrados a los Estados Unidos: Salvador Luria, galardonado en 372

1969; Renato Dulbecco, en 1975, y la propia Rita Levi-Montalcini, que fue premiada en 1986. En relación a este asunto, la científica ha expresado que «Luria, Dulbecco y yo misma estamos en deuda con [...] Giuseppe Levi, quien nos dio una formación soberbia en Ciencias Biológicas, y nos enseñó a enfocar los problemas científicos de la manera más rigurosa en una época en la que tal enfoque era todavía inusual». Por encima de todo, Giuseppe Levi fue un excelente histólogo, muy hábil en el estudio al microscopio de las estructuras de los tejidos. Era asimismo un experto conocedor de las técnicas más novedosas seguidas en su tiempo para teñir el tejido nervioso. Cabe apuntar que en la segunda mitad del siglo xix, el italiano y gran histólogo Gamillo Golgi (1844-1926) había descubierto el método de impregnación argéntea basado en la fuerte afinidad de las células nerviosas para teñirse con sales de plata. Algo después el acreditado histólogo español, fundador de la Neurología, Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) modificaba la metodología logrando tinciones de cromo y plata gracias a las cuales las células nerviosas, de color oscuro, podían distinguirse nítidamente y hasta el más nimio detalle sobre un fondo dorado-amarillo de los tejidos circundantes. El uso de estas técnicas permitió que pudieran realizarse importantes estudios sobre el sistema nervioso. Gamillo Golgi y Santiago Ramón y Cajal compartieron el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 190621. 20 En el año 1988 Rita Levi-Montalcini publicó su autobiografía, titulada Elogio de la imperfección, donde relata los pormenores de su vida. Al parecer, el tí tulo tiene menos que ver con su propia trayectoria que con su pensamiento sobre la vida en general: elogia en su vida la imperfección de la naturaleza humana.

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Al hilo de lo expuesto, hay que subrayar que las células nerviosas habrían sido imposible de identificar y reconstruir si Ramón y Cajal no hubiera recurrido a la estrategia de analizar el sistema en las primeras fases del desarrollo del embrión de pollo. El científico español fue el primero en descubrir que la formación y diferenciación de las células nerviosas tiene lugar según unas leyes, rigurosamente constantes e idénticas en todos los individuos de la misma especie; la constancia es tal que permite identificar con precisión absoluta el estadio de desarrollo de cualquier espécimen estudiado. Al mismo tiempo, también hace posible la detección de incluso las mínimas infracciones de las leyes del desarrollo normal en los embriones experimentalmente manipulados. Rita Levi-Montalcini, junto a su maestro Giuseppe Levi, logró convertirse en una experta en el uso de las técnicas de tinción de neuronas embrionarias de pollo. Incluso mejoró el método, que posteriormente usó infinidad de veces y le resultó de una extraordinaria utilidad. La joven, después de licenciarse, siguió trabajando unos pocos años con Giuseppe Levi, haciendo gala de un entusiasmo y aptitud notables. Muy pronto se encontró ante la disyuntiva de continuar con una investigación que la apasionaba o dedicarse a la práctica de la medicina, que había sido su gran vocación. 374

Pero, como ella misma relata, la decisión la tomaron otros: Recordemos que Ramón y Cajal formuló la «teoría neuronal», que identi ficaba las células nerviosas como elementos independientes: eran la unidad fun damental del sistema nervioso. Asimismo, Cajal definía a las fibras nerviosas, lla madas también axones, como las extensiones filamentosas que conectan entre sí las células situadas a lo largo del eje cerebro-espina dorsal y comunican las células mo toras o sensoriales con los órganos periféricos. Fue la primera teoría que describió al sistema nervioso como compuesto por células. Esta teoría, sin embargo, encon tró una considerable oposición, sobre todo por parte de Golgi, quien defendía la «teoría reticular» según la cual el tejido nervioso era una «difusa red anatómica». En la primera década del siglo xx se demostró que la teoría reticular era inco rrecta. 21

En 1936 me gradué con la calificación de summa cum laude en Medicina y Cirugía, y me especialicé en Neurología y Psiquiatría durante tres años, aún indecisa entre dedicarme por completo a la profesión médica o continuar con la investigación básica en Neurología. Mis dudas no duraron mucho. El «Manifiesto para la defensa de la raza» promulgado por Benito Mussolini en junio de 1938, y firmado por diez «científicos» italianos, prohibía a los ciudadanos no arios ejercer carreras profesionales. 375

Dado que los judíos no podían seguir carreras académicas, estudiar, enseñar en centros públicos, o trabajar en compañías estatales o instituciones, Levi-Montalcini se encontraba con que cualquier cosa que deseara hacer estaba prohibida. Por no poder, se lamentaba la científica, no podía ni siquiera acceder a la biblioteca de la Universidad. En estas circunstancias, Levi-Montalcini decidió que su única opción era salir de Italia. Así, en marzo de 1939 se desplazó a Bruselas, donde consiguió trabajar en un importante instituto neurológico; pero esta situación se limitó a una corta estancia, hasta que los alemanes invadieron Bélgica. Forzada por los acontecimientos, en la primavera de 1940 se vio obligada a regresar a Turin, un entorno en el que aparentemente no tenía más opción que el estancamiento intelectual. Sin embargo, Levi-Montalcini era una mujer que no se amilanaba fácilmente, y ante tanta hostilidad decidió crear su propio laboratorio. Se dio cuenta de que para teñir células nerviosas con cromo y plata no necesitaría grandes instalaciones y «decidí construir una pequeña unidad de investigación en casa, e instalarla en mi dormitorio». Su hermano le construyó un incubador y ella se compró algunos materiales imprescindibles; sobre esto ha relatado que «los objetos más costosos fueron un estereomicroscopio, necesario para operar los embriones, y un microscopio binocular Zeiss con todos sus objetivos y su aparato fotográfico. Completaban el equipo una serie de pinzas de relojero, microtijeras oftálmicas e instrumentos quirúrgicos». Al igual que otros investigadores antes que ella, Rita LeviMontalcini intentaba investigar la base material de aquellas fuerzas que estimulan el crecimiento de las células nerviosas durante el desarrollo embrionario. Para ello empleó embriones de pollo como material experimental, que por esas fechas empezaban a ser considerados por los especialistas más apropiados para estudios de embriogénesis que las larvas de anfibios. Además, tenían la ventaja adicional de que eran fáciles de obtener y de incubar. Antes de introducirnos en los excelentes trabajos de investigación que LeviMontalcini llevó a cabo, tanto en su pequeño laboratorio doméstico como posteriormente, es oportuno dar unas pinceladas generales sobre algunos de los acontecimientos más destacados de su vida. Siguiendo el relato de la científica, «apenas había empezado mi proyecto cuando Giuseppe Levi, que había escapado de Bélgica tras la invasión de los nazis, retornó a Turin y se unió a mí, convirtiéndose entonces en mi primer y único ayudante, lo que me llenaba de orgullo». Mucho después, en una entrevista concedida en 1988, relataba que «me llevaba excelentemente bien con él, pero siempre teníamos opiniones opuestas. Era un hombre espléndido, científica y éticamente [...] Me gustaba mucho, pero no me interesaban demasiado algunas de sus ideas». A lo largo de la guerra, sin embargo, fueron muy buenos colaboradores y se dedicaron intensamente a los problemas del desarrollo del sistema nervioso. La enorme cantidad de trabajo que realizaron ha quedado plasmada en la trascendencia de los artículos que publicaron. Acerca de estos experimentos iniciales, posteriormente LeviMontalcini ha comentado que «realmente fue un milagro que tuviésemos éxito con un instrumental tan primitivo [...] No podría repetirse». La situación política que vivía Italia iba, sin embargo, empeorándose cada vez más. En 1941 Levi-Montalcini y su familia se vieron obligados a abandonar Turin y 376

refugiarse en una casa de campo. En 1943 debieron huir nuevamente, esta vez a Florencia. Al año siguiente, la joven decidió ofrecerse como médica voluntaria de las Fuerzas Aliadas, y se le asignó un campo de refugiados de guerra, donde las epidemias y enfermedades infecciosas, según ella misma ha narrado, esparcían la muerte por doquier. Por fin, en mayo de 1945 terminó la guerra en Italia y la investigadora retornó a Turin, «donde reasumí mi cargo académico en la Universidad, como ayudante de Giuseppe Levi». En este momento de la vida de Rita Levi-Montalcini es referente obligado, con el fin de articular su trabajo en el complejo campo profesional que había elegido, apuntar que en 1947 tuvo la oportunidad de desplazarse a los Estados Unidos. Allí trabajaría con un extraordinario científico: Viktor Hamburger, ulteriormente definido por el editor de una importante revista científica de Historia de la Biología como «el biólogo supremo de nuestro tiempo». Colaboración en los Estados Unidos con el «padre» de la Neuroembriología: Viktor Hamburger Antes de nada, dedicaremos los próximos párrafos a esta significativa figura. Viktor Hamburger nació el 9 de julio de 1900 en la ciudad de Landeshut, Silesia (entonces parte de Alemania, hoy dentro de Polonia). Realizó su doctorado en la Universidad de Friburgo en 1925 con una investigación dirigida por el famoso Hans Spemann, precisamente en el período en que se descubrió el célebre organizador y los conceptos de interacción entre tejidos y de determinación celular tuvieron su gran expansión inicial. Cuando contaba con 32 años de edad consiguió una beca para trabajar durante un año en la Universidad de Chicago, en esa época uno de los pocos laboratorios en el mundo donde se estudiaba la embriología del pollo. Su propósito era intentar aplicar los métodos de microcirugía de Spemann a los embriones de estas aves en un centro de primera línea en Embriología experimental. Aunque pensaba permanecer en los Estados Unidos por un corto tiempo, en realidad ya no pudo regresar a Alemania; fue advertido por sus compañeros de la «limpieza étnica» que Hitler estaba realizando en las universidades de aquel país y su regreso quedó entonces vedado. En 1935 fue nombrado profesor de Zoología de la Universidad de Washington, en Saint Louis, donde permaneció toda su vida. Actualmente es recordado como un gran científico, que contribuyó enormemente no sólo al campo de la Neuroembriología sino también a que la Biología de su universidad se hiciese conocida. Sus colegas han afirmado que «sus contribuciones fueron monumentales». De hecho, Hamburger participó en gran cantidad de actividades de investigación y de docencia, y el número de alum

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nos que con él se formó fue muy elevado. También impartió durante muchos años un curso de Embriología en los famosos laboratorios de Biología Marina de Woods Hole, en Massachussets22, donde tuvo la oportunidad de continuar y ampliar el profundo interés por la Embriología comparada que albergaba desde hacía años. Su excelente Manual de Embriología Experimental, publicado por primera vez en 1942, desmitificó el acceso y manipulación de los embriones en sus primeros estadios de desarrollo para varias generaciones de estudiantes que, gracias a Hamburger, tuvieron acceso a las maravillas desveladas durante las etapas iniciales en la formación de un nuevo ser. Viktor Hamburger, además, tenía una personalidad singular; impactaba a todos los que lo conocían por su sabiduría y dignidad. Mostraba un comportamiento siempre generoso y amable, despertando la simpatía y los elogios de quienes lo rodearon —que fueron muchos y han dejado escritas impresiones coincidentes—. Era modesto por naturaleza, y su lema más conocido decía: «Nuestro verdadero maestro ha sido y aún lo es el embrión: es el único maestro que siempre tiene razón». Con respecto a la investigación de Hamburger en la universidad, hay que especificar que si bien abrazó los métodos de la Embriología experimental —esto es, 378

llevó a cabo trabajos en los que interfería premeditadamente en el desarrollo embrionario—, al mismo tiempo fue capaz de combinarlos con una aproximación analítica, es decir, se involucraba directamente en la observación y el estudio del desarrollo del embrión vivo. La aplicación de esta metodología mixta a los problemas del desarrollo del sistema nervioso fue lo que más cautivó su atención y le sirvió para encauzar la dirección en que desarrollaría toda su amplia carrera. La línea de investigación de Hamburger, que principalmente estuvo basada en estudios sobre el desarrollo normal del embrión de pollo, dio origen a trabajos que llegaron a convertirse en clásicos. Fueron tan esenciales que proporcionaron las bases de la Neuroembriología moderna de vertebrados. Por ejemplo, una de sus publicaciones de 1951, que resume las etapas básicas del desarrollo embrionario de pollo, se ha convertido en uno de los artículos más citados de la literatura biológica.

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En el capítulo III se trata de este prestigioso

laboratorio de Biología Marina con más detalle.

Entre los hallazgos de este científico sobresale también el esclarecimiento de la muerte neuronal como suceso normal en el desarrollo embrionario. El punto de partida de este descubrimiento fue un conjunto de trabajos cuyos resultados habían puesto de manifiesto que si se eliminaba cuidadosamente el primordio de una 379

extremidad de embrión, ya fuera en un renacuajo o en un ave, provocaba una inhibición del desarrollo de los nervios que los inervaban. Fueron en concreto estas investigaciones las que continuó y amplió, como se verá más adelante, en colaboración con Rita Levi-Montalcini, y que hicieron posible alcanzar resultados de enorme relevancia. A pesar de ser mejor conocido por sus trabajos en Embriología experimental y Neuroembriología, los intereses de Hamburger eran mucho más amplios, ya que abarcaban desde las ciencias naturales a la filosofía, la literatura, el arte o la historia. Su libro, La herencia de la Embriología Experimental: Hans Spemann y el organizador (1988), es una magnífica narración histórica que ha proporcionado a las generaciones actuales una idea muy estimulante de la gran emoción y las dudas que rodearon a los embriólogos en las primeras décadas del siglo xx. Viktor Hamburger murió el 15 de junio de 2001, con casi 101 años de edad. La comunidad científica estuvo de acuerdo al considerar que su trabajo había determinado el curso de la Neuroembriología en el siglo xx. Sin embargo, también hay que señalar que sólo en las últimas décadas anteriores a su muerte los neurobiólogos (ya distinguibles de los embriólogos) reconocieron el significado fundamental de sus contribuciones. Durante un tiempo considerable su obra no fue valorada en toda su dimensión. Queremos hacer hincapié en un artículo publicado por Viktor Hamburger en el año 1934, porque su trayectoria tuvo gran influencia en la investigación que años más tarde realizaría junto a Rita Levi-Montalcini. Fue en ese trabajo donde Hamburger optó por reemplazar como material para sus estudios embriológicos la tradicional larva de anfibio empleada en los laboratorios de Friburgo por el embrión de pollo. El éxito de esta metodología, por su magnitud, marcó el comienzo de una larga serie de investigaciones experimentales relacionadas con la embriogénesis en las aves. Entre sus diversas ventajas resaltaba el hecho de que el sistema nervioso de éstas, al estar construido de acuerdo a un diseño más elaborado que el de los anfibios, permitía un análisis más riguroso. La ontogénesis de los embriones de pollo se despliega de acuerdo a unas secuencias temporales rígidamente controladas que nunca son distintas de lo esperado. Es posible, por lo tanto, comparar los sistemas nerviosos central y periférico23 de los especímenes experimentales y de los controles en embriones incubados a la misma temperatura y condiciones. El objetivo primordial del artículo de 1934 era analizar el efecto que provocaba la extirpación de la yema o primordio de una extremidad sobre las neuronas motoras24 de la médula espinal, y también las consecuencias originadas por la implantación de un ala adicional o yemas de patas accesorias. En otras palabras, Hamburger extirpaba o implantaba esbozos de extremidades para observar el posterior desarrollo del sistema nervioso. Según han afirmado algunos expertos, el científico interpretó los resultados de sus experimentos basándose en el concepto de reacción inductiva, esto es, los efectos que ciertos tejidos ejercen sobre otros durante las primeras fases del desarrollo embrionario; así, órganos como las extremidades de alguna manera estimularán el crecimiento de los nervios que van a rodearlas. La amputación de las extremidades, sostenía Hamburger, afectaba a las neuronas 380

responsables de la inervación de estos miembros, y una semana después de esta operación los tejidos nerviosos aparecían conside rablemente reducidos. El científico atribuyó esta reducción a la ausencia de un factor inductivo que en condiciones normales emana de los tejidos inervados y que sería necesario para la dife renciación de las células nerviosas; en ausencia de este factor, ta les células no podrían diferenciarse. 23 El sistema nervioso de los vertebrados tiene dos divisiones principales: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. El primero consiste en un encéfalo tubular, donde se encuentra el cerebro, que se continúa con la médula espinal, contenida en la columna vertebral. El periférico está constituido por los receptores sensoriales (por ejemplo, tacto, auditivos, visuales) y los nervios, que constituyen las líneas de comunicación. En las primeras fases embrionarias de los vertebrados, el encéfalo y la médula espinal se diferencian a partir de un único tejido: el tubo neural. En el sentido anterior, este tubo se expande y forma el encéfalo; en el sentido posterior, el tubo pasa a ser la médula espinal. Encéfalo y médula espinal siguen siendo continuos y sus cavidades se comunican. Todos los vertebrados, desde los peces a los mamíferos, tienen la misma estructura básica del encéfalo. Cuando éste comienza a diferenciarse se hacen visibles tres protuberancias, que alcanzan distintos grados de desarrollo en las diferentes clases de vertebrados. Así por ejemplo, en los mamíferos se desarrolla notablemente la región anterior del encéfalo, dando lugar al cerebro; mientras que en los peces y anfibios la zona central es la más desarrollada. 24 Como es por todos conocido, las neuronas son las células que constituyen el sistema nervioso; en ellas se pueden distinguir tres porciones principales, el cuerpo o soma, las dendritas y el axón. El cuerpo es el centro biosintetizador donde se alberga el núcleo y el grueso del citoplasma. Las dendritas son un conjunto de prolongaciones tubulares ramificadas que se extienden desde el soma celular. El axón es una prolongación, generalmente única, más larga que las dendritas. Las neuronas motoras son células nerviosas que reciben señales para la contracción de los músculos. Las neuronas sensoriales son receptoras de estímulos exteriores.

De hecho, ya desde que era un estudiante en 1927, en la Uni versidad de Friburgo, Hamburger sostenía la hipótesis de que el sistema nervioso estaba influido por señales derivadas de tejidos como los músculos y los órganos de los sentidos. A pesar de que desconocía por completo cuál podía ser esta señal, sus estudios so bre la espina dorsal en embriones de pollo sugerían que la señal podía influir sobre la división y diferenciación de las neuronas. Articulando la línea de trabajo de Hamburger con las prime ras investigaciones de Levi-Montalcini, hay que señalar que los primeros estudios realizados por la científica, entre 1938 y 1944, en colaboración con Giuseppe Levi, estaban dirigidos al análisis de los mecanismos que controlan el desarrollo del sistema nervioso de los vertebrados. Como ella misma relata, «me había inspirado en el artículo publicado en 1934 por Viktor Hamburger, donde analizaba los efectos producidos al extirpar una extremidad a embrio nes de pollo». Levi-Montalcini ha contado que, al leer el trabajo, «para mí, el estilo límpido y el análisis riguroso de Hamburger que contrastaba vivamente con los autores que habían descrito el mismo fenómeno en larvas de anfibios, arrojó nueva luz sobre el problema». La joven resolvió que ella podría intentar reproducir estos experimentos en el pequeño laboratorio de su habitación. Empezó con embriones de pollo de tres días que había mantenido en su incubadora. Bajo el menor aumento del microscopio estereoscópico, y provista de un fino escalpelo, iba amputando la diminuta yema de 381

una extremidad de cada embrión. Luego, a lo largo de los siguientes 17 días, sacrificaba unos pocos embriones cada día, extrayéndolos del huevo para diseccionarlos. Una vez hecho esto, procedía a cortar en finas secciones la espina dorsal y teñirlas con el fin de hacerlas visibles al microscopio. En la espina dorsal embrionaria se encontraban formando racimos las neuronas que deseaba estudiar.

Recordemos que las neuronas, compuestas por el cuerpo celular bulboso y las finas fibras que se extienden de él, son similares en todos los vertebrados, desde los pollos a los humanos. Las neuronas motoras se caracterizan porque tienen su cuerpo celular en la espina dorsal, pero extienden sus fibras hasta las extremidades del embrión. Cuando esta neurona se activa, hace que los músculos se contraigan y las extremidades se muevan. En estas neuronas Levi-Montalcini enfocó su atención. Tanto Giuseppe Levi como la joven científica sabían que durante el desarrollo del pollo lo primero que se forma es la médula espinal y luego las extremidades; seguidamente, los nervios crecen desde la médula hasta los miembros (alas y patas). Comprobaron entonces que si cortaban las extremidades en ciernes de los embriones, antes de que los nervios comenzaran a crecen, éstos nunca se desarrollaban. En efecto, diversos investigadores habían observado que cuando se amputa una 382

extremidad, la neuronas motoras en la espina dorsal desaparecen. Viktor Hamburger había explicado el fenómeno postulando que estas células eran incapaces de proliferar después de producida una amputación. Pero Levi-Montalcini y Levi llegaron a una conclusión diferente; según ellos, las células habían proliferado, empezado a crecer y luego habían terminado por morir. Con esta observación los dos infatigables científicos, en un pequeño laboratorio casero y en un país en guerra, contribuían a establecer los cimientos de un moderno concepto: la muerte natural de las células nerviosas. Ante la magnitud de su descubrimiento, Levi-Montalcini comentaba: «Muchos años más tarde, a menudo me he preguntado a mí misma cómo pudimos dedicarnos con tal entusiasmo a resolver este concreto problema neuroembriológico mientras el ejército alemán avanzaba por toda Europa, expandiendo destrucción y muerte por dondequiera que fuera, y amenazando con destruir la civilización occidental». En cualquier caso, una vez seguros de sus resultados, LeviMontalcini y Levi pretendieron publicar sus trabajos, pero por ser autores judíos las revistas italianas no se los aceptaron. Lejos de darse por vencidos, decidieron intentarlo en otro sitio. Finalmente, lograron que fueran admitidos y publicados en Bélgica (en 1942, 1943 y 1944), lo que resultó ser una gran ventaja puesto que las revistas belgas se leían en los Estados Unidos donde, ante una Europa destrozada, se encontraban los grandes especialistas del momentó. Fue precisamente esta contingencia la que ocasionó que Viktor Hamburger leyera las publicaciones de los científicos italianos y se sintiera sumamente interesado. Llevado por esta impresión, Hamburger decidió invitar en 1947 a Rita Levi-Montalcini para que visitase, durante unos meses, la Universidad de Washington, en St. Louis, y repitiese aquellos experimentos que, con medios tan rudimentarios, había realizado con embriones de pollo. En versión de la científica, «esta invitación cambió mi vida, marcó el comienzo de un período de treinta años que pasé en la Universidad de Washington y de mi eterna amistad con Viktor». En aquellos momentos, Levi-Montalcini se encontraba científica y anímicamente muy desalentada; en un país desgarrado y sin apenas medios para continuar con sus investigaciones, su carrera profesional parecía estancada. La invitación de Hamburger significó para ella un inestimable impulso; a los 38 años de edad, el horizonte volvía a ser prometedor. Decidió entonces concentrarse totalmente en su profesión y sacar todo el provecho posible de cada oportunidad que se le presentase en los Estados Unidos. Partió para América llena de entusiasmo. Levi-Montalcini ha revelado que, una vez en St. Louis, y después de unas pocas horas de charla con Hamburger, estaba completamente segura de haber llegado al sitio correcto. Entre ellos surgió muy pronto una relación de amistad muy intensa y una infatigable colaboración que les permitió realizar grandes descubrimientos. En vez de unos pocos meses, Levi-Montalcini pasó cerca de treinta años en los Estados Unidos que, según ella, «fueron los años más felices y más productivos de mi vida [...]. Me sentí en casa desde el mismo día en que llegué». En St. Louis, por primera vez, podría estar en el laboratorio desde muy temprano por la mañana hasta la medianoche. Un sueño largamente acariciado empezaba a cumplirse: su trabajo podía ser su vida. 383

Llama la atención que la forma en que Levi-Montalcini y Hamburger consideraban los problemas era notablemente distinta. La diferencia de estilos tuvo, sin embargo, un efecto sinérgico. Como ha explicado Hamburger, «yo procedía de la Embriología analítica y experimental, de la cual Rita no tenía la más remota idea [...]. Ella era una neuróloga de la escuela médica y conocía el sistema nervioso, del cual yo no tenía la más remota idea. Además, ella trajo a St. Louis la herramienta más importante, el método de tinción con plata para colorear los nervios». Poco tiempo después de su llegada, a finales del otoño de 1947, Levi-Montalcini realizó un descubrimiento sustancial. Al analizar una serie de preparaciones al microscopio procedentes de embriones de pollo con extremidades normales y extremidades amputadas, detectó que las neuronas del embrión eran capaces de migrar desde una porción del sistema nervioso central a otra. Pero no sólo eso, también observó que algunas de ellas morían. Las membranas de sus núcleos desaparecían al tiempo que los cuerpos se encogían, y unas células ameboides, es decir, los macrófagos25, engullían a las neuronas muertas. Al cabo de unas horas, toda evidencia de las células nerviosas había desaparecido. Estas observaciones dejaron a Levi-Montalcini enormemente excitada: había encontrado la evidencia directa de que un gran número de neuronas moría durante el curso del desarrollo normal del embrión de pollo, y además, había puesto de manifiesto que la amputación de una extremidad embrionaria provocaba que murieran incluso muchas más. De este modo, llegó a la conclusión de que la vida de una neurona en desarrollo depende de algún tipo de señal de retroalimentación o de hormona procedente de las extremidades. Y sin ella, mueren. Este descubrimiento confirmaba la hipótesis que G. Levi y ella misma habían propuesto previamente: la muerte neuronal durante el desarrollo. Todo ello quedó reflejado en un artículo publicado junto a Hamburger en 1949. En relación a sus publicaciones, Viktor Hamburger ha comentado con gran honestidad en una entrevista: Las observaciones y los experimentos fueron hechos por ella [...]. Yo era el director del departamento, estaba muy ocupado y no podía implicarme en el trabajo cotidiano del laboratorio. Pero todos los días hablábamos de ello. Nos encontrábamos en constante comunicación sobre lo que estaba haciendo, me enseñaba todas sus preparaciones y me relataba lo que había descubierto, me sentía muy entusiasmado y la estimulaba [...]. Ella tenía un ojo fantástico para detectar aquellas cosas en las secciones microscópicas [...], es una mujer extraordinariamente ingeniosa. 25 Los macrófagos son células derivadas de un tipo especial de leucocitos, cuya función es ingerir y destruir microorganismos invasores así como células muertas o dañadas y restos celulares.

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Hay que apuntar, sin embargo, que la satisfacción por haber confirmado un asunto de gran importancia teórica y el exitoso análisis de otros problemas neuroembriológicos se veían un tanto enturbiados por las limitaciones tecnológicas del momento. El bajo poder de resolución de las técnicas disponibles impedía una exploración más profunda de los tremendamente complejos procesos de la Neuroembriología. La propia Levi-Montalcini confesaba con posterioridad que por esa época «sentía una envidia inconfesada por los genetistas y los microbiólogos, cuyo trabajo me parecía mucho más interesante y prometedor que la Neuroembriología». No obstante, al poco tiempo la suerte les sonrió. Siguiendo el relato de la científica, «la tentación de abandonar el análisis experimental del desarrollo del sistema nervioso y cambiarnos al campo de los fagos26, en pleno apogeo en los cuarenta, no nos venció, sin embargo, gracias a una serie de acontecimientos impredecibles y muy afortunados que tuvieron lugar simultáneamente en esos años, y que abrieron las puertas para una nueva era en la Neurobiología experimental». En 1948 Elmer Bueker, estudiante de Hamburger, publicaba un trabajo donde 385

describía un interesante experimento. Partiendo de la premisa, recientemente confirmada, de que una extremidad en desarrollo afecta al crecimiento del tejido nervioso, el joven se preguntaba si un tumor con crecimiento rápido influiría sobre el sistema nervioso de la misma manera en que lo hace el complejo conjunto de tejidos de la extremidad en desarrollo. Para responder a su interrogante decidió injertar un tumor de ratón en un embrión de pollo, y sus observaciones le llevaron a una espectacular conclusión: el tumor producía el mismo efecto que la extremidad en desarrollo sobre el sistema nervioso. Bueker expuso en un artículo publicado ese mismo año de 1948 —cuyo impacto fue enorme— los efectos producidos al injertar fragmentos del sarcoma 18027 de ratón en la pared lateral del cuerpo de embriones de pollo de tres días de edad. Los estudios histológicos de los embriones a los 3 y 5 días después del injerto, mostraban que las fibras de las neuronas adyacentes al tejido tumoral habían proliferado de manera notable; asimismo, se había producido un leve pero consistente incremento del volumen de los ganglios28. En pocas palabras, ganglios y fibras próximos al injerto se habían desarrollado mucho más en comparación con los ganglios y fibras homólogos que inervaban el otro lado del embrión —esto es, la pared lateral que no tenía injertos—. El autor llegaba entonces a la conclusión de que las propiedades histoquímicas del sarcoma 180 ofrecían un entorno favorable para el crecimiento del tejido nervioso. A finales de la década de los cuarenta se estaba gestando la revolución mo lecular en Biología. Después de constatar que el material genético es el ácido des oxirribonucleico, la mayor parte de los biólogos dedicaba sus esfuerzos a estudiar los fenómenos de la herencia en organismos sencillos, como las bacterias y los fa gos, esto es, los virus que las infectan. Los resultados que se estaban logrando eran espectaculares. Un equipo de investigadores, entre los que se encontraba Salvador Luria —antiguo compañero de estudios de Levi-Montalcini—, había formado el famoso Grupo Fago, que marcó el nacimiento de la Biología molecular. Este tema se trata también en el capítulo IV. 26

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En suma, los resultados de E. Bueker sugerían que el tumor canceroso proporcionaba a las células nerviosas un estímulo de crecimiento mayor que el suministrado por las extremidades en desarrollo. Este hecho parecía entonces apoyar la hipótesis de que los miembros producían un factor químico capaz de atraer los nervios y que esta sustancia era producida en cantidades aún mayores por el tumor. Hamburger y Levi-Montalcini decidieron investigar este llamativo fenómeno. Sus resultados fueron muy excitantes, ya que no sólo confirmaban lo publicado en 1948, sino que también permitieron desvelar otros efectos ejercidos por los injertos del tumor de ratón. Constataron en sus experimentos que los haces de fibras nerviosas avanzaban vigorosamente hacia el tumor, rodeaban a las células inmorales y luego se desplazaban y envolvían a los órganos en crecimiento del embrión. Encontraron también que las visceras embrionarias, que en los especímenes normales carecen de inervación o son escasamente inervadas sólo en las últimas etapas del desarrollo, estaban ahora cargadas de fibras nerviosas desde los primeros estadios del desarrollo embrionario. De hecho, detectaron que las fibras que alcanzaban los tejidos neoplásicos formaban una red extraordinariamente densa, mucho más densa que las normales. Además, estas fibras se ramificaban al azar entre las células tumorales, 387

parecían como si de alguna manera «estuviesen buscando algo». Una primera conclusión surgía con claridad: se había producido una evidente infracción de las reglas normales del desarrollo. 27 Los sarcomas son neoplasias o tumores que se desarrollan a partir de teji dos musculares, óseos o conectivos. El sarcoma 180 es un tipo especial de tumor de ratón. 28 Los ganglios son cuerpos celulares de neuronas agrupados, que no pertene cen al sistema nervioso central.

Ante tan sorprendentes resultados Rita Levi-Montalcini, siempre con el apoyo de Hamburger, decidió dar un valiente paso en su investigación. Supuso que el tumor debía haber liberado alguna sustancia desconocida que podría ser la responsable del vigoroso crecimiento de las células nerviosas. Sospechando que las fibras nerviosas podrían haber absorbido la hipotética sustancia al entrar en contacto con el tumor, Levi-Montalcini decidió injertar el tumor en la membrana extraembrionaria de embriones de pollo de 4 a 6 días, en una posición tal que se impedía el contacto directo entre los tejidos embrionarios y los neoplásicos. Los tejidos del embrión y los del tumor estaban, sin embargo, en conexión recíproca a través del sistema 388

circulatorio. El resultado era el mismo: el sarcoma seguía provocando que las fibras nerviosas crecieran de manera desusada, a pesar de no estar en directo contacto con ellas. Estas observaciones llevaron a la científica a concluir, mucho antes de tener la evidencia real, que «algo misterioso» salía del tumor y provocaba la desusada proliferación de las fibras nerviosas. En resumen, la hipótesis de Rita Levi-Montalcini sugería que los efectos anormales en el crecimiento de las fibras nerviosas podían ser el resultado de la liberación por parte de las células neoplásicas de un agente soluble y difusible, responsable de la alteración de las propiedades de crecimiento de las células sobre las que ejercía sus efectos. Una vez alcanzada esta etapa de su investigación, la científica sabía que para confirmar su hipótesis era necesario repetir sus experimentos bajo condiciones estrictamente controladas. Sin embargo, la necesaria confirmación experimental no era fácil en aquellos momentos. Rita Levi-Montalcini comprendió muy pronto que «el cultivo in vitro de tejidos29, podría ser una útil alternativa». Ella ya conocía la técnica porque en el Instituto Anatómico de Turin había aprendido sus rudimentos bajo la dirección de su maestro Giuseppe Levi, quien con gran intuición a partir de 1928 se había dado cuenta de las enormes posibilidades que abriría esta novedosa tecnología. Sin embargo, durante las dos décadas siguientes para la inmensa mayoría de los científicos dicha tecnología fue considerada como una mera curiosidad. Así pues, hacia 1950 el cultivo in vitro era todavía una empresa difícil, y en el caso concreto del Departamento de Zoología de la Universidad de Washington, se carecía de la infraestructura mínima necesaria para trabajar en este campo. 29 Como ya se ha explicado en este mismo capítulo, las técnicas de cultivo in vitro de tejidos constituyen en la actualidad una herramienta muy útil que se em plea en gran número de laboratorios de todo el mundo. Consisten, básicamente, en aislar un fragmento de tejido del cuerpo y mantenerlo en un medio nutritivo (que contiene sales minerales, vitaminas, hidratos de carbono, etc.) con el fin de

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Levi-Montalcini tenía muy buenas referencias del Instituto de Biofísica de la Universidad de Río de Janeiro, dirigido por el profesor Carlos Chagas. Allí una antigua compañera de estudios, Hertha Meyer, había montado una eficiente unidad de cultivo in vitro de tejidos y era por entonces una experta en estas nuevas técnicas. Decidida a acudir al sitio que consideraba idóneo para sus investigaciones, LeviMontalcini consiguió una beca y «después de que el profesor Chagas me invitase, embarqué en un avión con destino a Río de Janeiro llevando en mi bolso dos ratones a los que había transplantado sarcomas». Una vez instalada en Brasil, las dos científicas trabajaron conjuntamente para poner a punto técnicas del cultivo in vitro que permitiesen la proliferación óptima de tejidos embrionarios de pollo. Levi-Montalcini relata que «fue uno de los períodos más intensos de mi vida, en el que alternaron momentos de entusiasmo y de desesperación con la regularidad de un reloj biológico». Finalmente, logró cultivar un fragmento de tumor en las proximidades, pero sin entrar en contacto, de un trozo de tejido nervioso —se trataba en concreto de ganglios nerviosos extirpados de la espina dorsal de embriones de pollo—. El paso siguiente fue observar los acontecimientos. Así detectó asombrada que, al cabo de unas horas, 390

el pequeño fragmento de tumor había provocado un fantástico crecimiento de las fibras nerviosas: éstas aparecían formando un halo, como los rayos de un sol, emergiendo del tejido nervioso. Según la científica ha relatado, el efecto era tan espectacular que nunca se cansaba de repetirlo. Era evidente que el tumor estaba exudando «algo», una sustancia, que estimulaba a las fibras nerviosas a que brotasen en todas direcciones. La respuesta de crecimiento ejercida por un agente tumoral soluble revelaba una receptividad de las células nerviosas en desarrollo hasta el momento desconocida ante los factores humorales30. Su resultado más inmediato fue la apertura de una nueva área de investigación, que posteriormente adquirió gran enjundia. que prolifere bajo condiciones estrictamente controladas. De esta manera, se pueden analizar cómo influyen factores muy diversos en el comportamiento del tejido cultivado. Aunque, como apuntábamos, hoy estas técnicas son ampliamente usadas, en los años cincuenta eran todavía muy poco conocidas y los científicos que realmente sabían cómo emplearlas escaseaban. Recordemos que fue el norteamericano Ross G. Harrison quien puso a punto esta metodología. Precisamente, con esta técnica Harrison pudo demostrar experimentalmente que la fibra nerviosa es un producto de la propia célula.

En síntesis, entre 1951 y 1952 Rita Levi-Montalcini descubrió el «factor de crecimiento nervioso», y lo consideró un compuesto humoral que juega un papel 391

esencial en el crecimiento y diferenciación de las células nerviosas. Con el tiempo, el halo descrito más arriba se hizo célebre: se convirtió en la prueba característica de la presencia del factor de crecimiento nervioso de Rita Levi-Montalcini. En relación a tan extraordinario descubrimiento, años después, en 1975, la científica rememoraba que «el tumor había dado las primeras señales sobre su comportamiento en St. Louis, pero fue en Río de Janeiro donde se reveló a sí mismo, y lo hizo de manera grande y teatral, como si estuviera espoleado por la brillante atmósfera de la explosiva y exuberante manifestación de vida que es el Carnaval de Rio». Los bioensayos in vitro se convirtieron entonces en una herramienta práctica invalorable, no sólo porque propiciaron el hallazgo del factor de crecimiento, sino porque también prepararon el camino para el estudio de su naturaleza y mecanismo de acción. Según señalan algunos estudiosos del tema, los cuidadosos y detallados dibujos realizados con tinta que Levi-Montalcini envió en sus cartas a Hamburger desde Río, proporcionaron en aquellos momentos una elocuente prueba de la espectacular manera en que este agente aún desconocido se hacía patente.

30 El término humor se refiere a cualquier líquido corporal, aunque hoy en día se utiliza principalmente en relación con los líquidos del ojo (humor vitreo y humor acuoso).

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La Bioquímica entra en el escenario: la colaboración con Stanley Cohén y el reconocimiento del premio Nobel En 1953, Rita Levi-Montalcini regresó a St. Louis rebosante de entusiasmo, esperando dedicar los siguientes meses a aislar e identificar el factor de crecimiento que acababa de descubrir. Conocedor de sus proyectos, Hamburger había contratado para que colaborase con ella a un joven bioquímico, Stanley Cohén, y los dos científicos empezaron con gran fervor un trabajo conjunto. Pero, y a diferencia de lo que Levi-Montalcini inicialmente creía, la identificación del factor de crecimiento nervioso no les llevó unos meses, sino el extenso período de seis años, a los que la científica ha calificado como muy «intensos y productivos». La colaboración entre estos dos investigadores fue extraordinariamente fructífera —tan es así que a la postre se hizo merecedora del premio Nobel—. Conviene subrayar que siendo Stanley Cohén31 un experto en Bioquímica y Levi-Montalcini en Neurobiología, sus habilidades se complementaban perfectamente; fue esta suma de capacidades y esfuerzos lo que les permitió intentar alcanzar su objetivo, es decir, desvelar la naturaleza química del factor de crecimiento nervioso. Para realizar sus investigaciones, Cohén necesitaba importantes cantidades del factor de crecimiento y, con el fin de que tuviera suficiente material para analizar, Levi-Montalcini hubo de pasar aproximadamente un año realizando un trabajo bastante duro y rutinario: cultivar numerosos tumores de ratón. Por fortuna, sus esfuerzos empezaron a dar frutos, pues lograron identificar su compuesto como una solución constituida por proteínas y ácidos nucleicos. Pero inmediatamente surgió la pregunta: ¿cuál era el componente activo, la proteína o el ácido nucleico? Para tratar de hallar la respuesta Cohén decidió acudir a Arthur Kornberg32, prestigioso bioquímico especializado en enzimas que en esa época trabaja en la Universidad de Washington. Al conocer el problema con el que se enfrentaban los dos científicos, Kornberg sugirió el uso de veneno de serpiente, pues les permitiría inactivar uno de los componentes de la solución obtenida de tumores de ratón. Esta propiedad era debida a que el veneno contenía, entre otras enzimas, una que degrada los ácidos nucleicos, la fosfodiesterasa. Su adición en cantidades diminutas a una pequeña parte de la solución extraída del tumor debería suprimir la formación del halo fibrilar, si eran los ácidos nucleicos en vez de las proteínas los responsables del efecto estimulante del crecimiento de los nervios. Las enzimas contenidas en el veneno dejaban intactas a las proteínas. 31 Aunque de hecho su especialidad fuera la Bioquímica, Stanley Cohén también ha confesado que «mis intereses científicos a lo largo de mi época de estudiante estuvieron dirigidos a la Biología celular y especialmente a los misterios del desarrollo embrionario». 32 Arthur Kornberg (nacido en 1918) está entre los dos o tres biólogos más importantes de su época. Este autor demostró que el ADN es una molécula sintetizada por enzimas, igual que los restantes constituyentes celulares, eliminando

Levi-Montalcini y Cohén decidieron probar el efecto producido sobre el tejido nervioso por el extracto de tumor ratón tratado con veneno de serpiente. Paralelamente analizaron el efecto del veneno solo. Al examinar los resultados de sus experimentos se quedaron asombrados en extremo: el veneno solo producía un magnífico halo de fibras nerviosas, mucho mayor que el provocado por el tumor de ratón. Resultaba evidente que el veneno por sí mismo era una fuente más potente para 393

estimular el crecimiento nervioso. Ante los investigadores se abría entonces una nueva e inesperada vía de investigación: el veneno de serpiente también contenía factor de crecimiento nervioso; inmediatamente decidieron purificarlo a partir de venenos comerciales disponibles. Posteriormente, Levi-Montalcini escribía al referirse a estos hallazgos que fue «el azar, más que la investigación calculada, lo que definió un nuevo conjunto de acontecimientos afortunados». Ciertamente, los descubrimientos que estaban realizando dejaban maravillados a los dos científicos: sorprendía que los tumores de ratón y el veneno de serpiente, sin tener nada en común, provocasen resultados muy semejantes. Razonando sobre el tema, Cohén supuso que el tumor y el veneno no podían ser las únicas fuentes naturales del factor de crecimiento nervioso. Tuvo entonces una brillante inspiración. La glándula que producía el veneno de serpiente tenía un equivalente en los mamíferos: la glándula salival. Haciendo la prueba con varios animales, descubrió que la

así el aura casi vitalista que biólogos anteriores a él atribuían a la información genética. Fue, junto al español Severo Ochoa, premio Nobel de Medicina en 1959.

glándula salival de ratón era increíblemenente rica en el factor de crecimiento nervioso. Una gota de glándula de ratón en solución producía un halo espectacular 394

sobre los fragmentos de tejido nervioso cultivados por Levi-Montalcini. Los científicos se encontraban ahora ante una fuente barata y accesible del factor de crecimiento nervioso; esto propició que Cohén descubriese la naturaleza química de este factor: era una molécula de proteína. Años más tarde, en su conferencia con motivo de la entrega del premio Nobel, Rita Levi-Montalcini rememoraba que «si la suerte atrajo nuestra atención hacia la impredecible presencia de dos fuentes productoras del promotor del crecimiento nervioso, los sarcomas de ratón y el veneno de serpiente, el subsiguiente hallazgo de que un extracto de la glándula salival de ratón añadido en pequeñas cantidades al medio de cultivo estimulaba un halo fibrilar incluso más denso y más compacto, fue el resultado de una investigación calculada». Sucedió entonces que en 1959 el equipo formado por LeviMontalcini y Cohen, a pesar de sus productivos resultados, tuvo que romperse. El científico debió dejar St. Louis, su contrato había vencido sin posibilidad de renovación y, por otro lado, había conseguido un empleo óptimo en la Universidad de Vanderbilt, en Tennesse. Cohén no abandonó por ello sus investigaciones. Como una ramificación directa de su trabajo con el factor del crecimiento nervioso, encontró que si proporcionaba diariamente a los ratones recién nacidos inyecciones de extractos de glándula salival, que contenían factor de crecimiento nervioso, lograba que sus párpados se abrieran antes y que sus dientes crecieran con mayor rapidez. Dado que los cambios anatómicos detectados no ocurrían con inyecciones de factor del crecimiento nervioso puro, Cohén sospechó la existencia de otro factor responsable. Luego de diversos intentos, logró aislar una nueva sustancia, a la que llamó «factor del crecimiento epidérmico». En 1962 hizo público sus descubrimientos, y los estudios que realizó con posterioridad confirmaron que el nuevo factor tenía un efecto estimulante en el crecimiento y diferenciación de las células epidérmicas. Potenciaba el crecimiento de la piel, la córnea, el hígado y otros órganos. En los años siguientes, Cohén fue capaz de determinar su secuencia de aminoácidos. A partir de esos momentos, se despertó un vivo interés en la comunidad científica y la lista de factores de crecimiento de naturaleza proteica, producto de numerosas investigaciones, no ha dejado de aumentar. No obstante, hay que insistir en que cuando se hallaron por primera vez ambos factores, el del crecimiento nervioso y el del crecimiento epidérmico, no hubo predisposición alguna por parte de los especialistas para reconocer su importancia potencial. En una entrevista Cohén manifestaba que esta situación «tenía la ventaja de que la gente te deja en paz y uno no estaba compitiendo con el mundo. La desventaja era que había que convencer a todos de que aquello con lo que estabas trabajando era algo real». LeviMontalcini, por su parte, siempre se reveló con arrojo frente a quienes minusvaloraban su descubrimiento; luchó con todas sus fuerzas hasta que logró convencer al mundo de la trascendencia de la sustancia que con tanto esfuerzo y rigor había encontrado. En este aspecto, no se debe olvidar que al principio el factor de crecimiento nervioso tuvo una recepción poco entusiasta por parte de la comunidad científica, hecho que también quedó reflejado en la reluctancia de los investigadores a comprometerse con esta línea de indagación. Para la mayoría de los especialistas, el que una molécula proteica procedente de fuentes tan diversas y poco relacionadas 395

como sarcomas de ratón, veneno de serpiente y glándula salival, ejerciese una potente acción perturbadora en los procesos neurogénicos normales, no podía encajar dentro de ningún esquema conceptual preexistente, ni parecía tener ninguna relación con los mecanismos normales de control que actuaban durante la ontogénesis. Esta escéptica atmósfera, sin embargo, empezó por fin a agrietarse cuando se logró probar de manera incontestable que el factor de crecimiento ejercía un papel vital en sus células diana, o sea, en las células nerviosas. Experimentos previos realizados in vitro por Levi-Montalcini y sus colaboradores habían demostrado que si bien la incubación de células nerviosas en presencia de veneno de serpiente provocaba un activo crecimiento de las fibras nerviosas, si se añadía al cultivo un antídoto del veneno el mencionado crecimiento se inhibía. Igualmente, las células nerviosas cultivadas en presencia de un extracto de glándula salival mostraban un incremento en el desarrollo de sus fibras, pero la adición de un anticuerpo específico para el factor de crecimiento nervioso salival abolía la formación del halo fibrilar in vitro. Estos resultados sugirieron la idea de probar el efecto de inyecciones dianas a roedores recién nacidos de pequeñas cantidades, en primer lugar, del factor de crecimiento procedente de la glándula salival y, en segundo lugar, del anticuerpo específico. Levi-Montalcini y su equipo pudieron demostrar que en el primer caso los ratones desarrollaban un excesivo número de neuronas. Pero si inyectaban anticuerpos específicos para el factor crecimiento nervioso en los roedores, los nervios en desarrollo dejaban de observarse, y al cabo de sólo un mes se detectaba la total desaparición de determinados ganglios nerviosos. Para decirlo brevemente, el tratamiento provocaba el dramático efecto de eliminar ciertos ganglios nerviosos de los ratones recién nacidos. También se producía idéntico resultado en otros mamíferos recién nacidos inyectados con el anticuerpo del factor de crecimiento nervioso salival. Observaron asimismo que un tratamiento de este tipo provocaba un daño mucho menor en los animales jóvenes y adultos que en los neonatos. Levi-Montalcini propuso la hipótesis de que el anticuerpo eliminaba el factor de crecimiento nervioso endógeno y por lo tanto se producía la atrofia de ciertos ganglios. Optó entonces por analizar cómo el factor de crecimiento nervioso alcanzaba sus células diana y cuáles eran sus fuentes de producción. Luego de un extensivo trabajo experimental, sobre el que no nos alargaremos aquí, llegaron a confirmar que en los órganos periféricos, como por ejemplo los músculos, producen el factor de crecimiento nervioso y éste es necesario para la vida de las células neuronales que inervan dichos órganos. Si el mencionado factor es bloqueado, por ejemplo mediante la inyección de anticuerpos específicos, las células nerviosas se atrofiarán y terminarán por morir. Pero si se suministra exógenamente el factor de crecimiento nervioso se impide la muerte neuronal. Estos resultados se consideraron una demostración del papel vital ejercido por esta molécula en la vida y diferenciación de las células33. También pudieron constatar, finalmente, que el factor de crecimiento nervioso tenía muchos y muy diversos efectos sobre el sistema nervioso. 33 Esquemáticamente: el factor de crecimiento nervioso es secretado por las células de los tejidos que serán inervados, luego es transportado a las células nerviosas, donde se une a unos receptores presentes en sus membranas, y termina acelerando el desarrollo y elongación de las fibras nerviosas. En ausencia de este factor

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determinadas células nerviosas, las células diana, mueren.

El estado de las cosas se vio súbitamente avivado por el nacimiento, en la década de los setenta, de una nueva metodología científica: la tecnología del ADN recombinante. La posibilidad de estudiar y manipular los genes a nivel molecular conmocionó a todos los campos de la Biología, y la Neuroembriología no fue una excepción, también en este ámbito se produjo un resurgir del interés por la investigación sobre los factores de crecimiento. Así, el empleo de las técnicas moleculares de clonación de genes generó nuevos y sorprendentes hallazgos34. Por ejemplo, una vez alcanzado el conocimiento de las principales características moleculares del gen que codifica el factor de crecimiento nervioso del ratón, se encontró que existía un alto grado de homología entre éste y los genes del factor de crecimiento nervioso bovino, de pollo y humano. En lo que respecta a este último, el gen del factor del crecimiento nervioso humano, en 1983 se halló que estaba localizado en el cromosoma 1, concretamente en su brazo corto; se averiguó también que nuestro factor de crecimiento maduro es en realidad un dímero compuesto por dos subunidades idénticas, dos cadenas polipeptídicas cada una con 118 aminoácidos que se mantienen unidas mediante enlaces no covalentes. Todos estos detalles contribuyeron a que el factor hallado por la científica italiana dejase de ser marginal y empezase a revelar con fuerza su verdadera importancia. A la luz de los nuevos descubrimientos, el factor de crecimiento nervioso cobró incluso más trascendencia de la esperada. Tan es así que cuando, a principios de la década de los cincuenta, Rita LeviMontalcini descubrió esta sustancia no podía siquiera imaginar las enormes aplicaciones potenciales que tendría para la Medicina. Ocurrió que otra área biológica, aparentemente no relacionada, alcanzó la investigación de punta al descubrirse en los años setenta que ciertos productos procedentes de genes únicos, llamados oncogenes35, provocaban la transformación de una célula normal en cancerosa. Esencialmente, aquéllos inducían una descontrolada proliferación celular. Pues bien, a continuación llegó una reveladora sorpresa: pudo demostrarse, mediante el análisis de la secuencia genica, que había una notable homología entre algunos oncogenes y los genes que codifican para los factores de crecimiento. Se halló además que muchos oncogenes son equivalentes mutantes de los genes que codifican para el factor del crecimiento nervioso. Estos inesperados resultados propiciaron la convergencia entre la investigación relacionada con los factores de crecimiento polipeptídicos y aquella realizada con los oncogenes. Trabajos que inicialmente habían transcurrido de manera autónoma se unieron en un nuevo y floreciente campo de investigación. 34 Al igual que sucediera con los trabajos de Salome Waelsch, descritos en este mismo capítulo —y con muchos otros procedentes de distintas especialidades—, la Biología molecular mostraba su poderosa influencia, contribuyendo con sus novedosas técnicas a confirmar las investigaciones de Rita Levi-Montalcini y Stanley Cohén. 35 Se llama oncogenes aquellos genes que están involucrados en la formación del cáncer. Se consideran derivados de genes celulares normales que de alguna ma

Como corolario, empezaron a aumentar las evidencias de que si en una célula se producía una síntesis excesiva de los factores de crecimiento, o bien versiones alteradas de ellos, el resultado podía ser su transformación en célula cancerosa36. La conclusión indudable fue que los factores de crecimiento proteicos pueden 397

desempeñar un papel esencial en el ciclo de vida de la célula, o en su diferenciación, revelando una faceta más de la intrincada interrelación existente entre los procesos de diferenciación y los de transformación. Es fácil imaginar que el calibre de estos eventos estimuló aún más los ya de por sí numerosos trabajos de investigación relacionados con las enfermedades de origen canceroso. Todavía cabe resaltar otra sugestiva vertiente de las aplicaciones del factor de crecimiento nervioso en Medicina, esta vez en relación con enfermedades degenerativas, como el mal de Alzheitmer o el de Parkinson. Se ha encontrado que aquellas células cerebrales que responden al factor de crecimiento nervioso son las mismas que degeneran cuando se producen dichas enfermedades. Los esfuerzos de los investigadores en este campo se apoyan en la esperanza de que el mencionado factor pueda algún día detener estos procesos degenerativos, y ayudar terapéuticamente a reparar daños que hoy en día son, en demasiados casos, incurables. ñera se han alterado y producen productos anormales o elaboran sus productos de manera incontrolada. 36 Una de las características más destacadas de las células cancerosas —como es ampliamente conocido — consiste en un crecimiento incontrolado, esto es, una imparable proliferación celular que lleva a la formación de un tumor.

A comienzos de la década de los ochenta los factores de crecimiento fueron reconocidos en toda su preeminencia y, a medida que los años iban pasando, su interés se hacía cada vez más obvio. Finalmente, en 1986 Rita Levi-Montalcini y Stanley Cohén compartieron el premio Nobel de Medicina y Fisiología. Sus hallazgos fueron considerados de una importancia básica para la comprensión de los mecanismos de control que regulan el crecimiento de células y tejidos. El Comité del Nobel basaba el premio en el descubrimiento de sustancias mensajeras con gran interés científico básico y práctico: «como consecuencia directa de ello, tenemos ahora un mayor entendimiento de las causas de ciertos procesos patógenos, por ejemplo, la aparición de malformaciones, defectos hereditarios, mutaciones degenerativas como la demencia senil, defectos en la curación de daños en tejidos y enfermedades tumorales, entre otros». Además, el jurado precisaba que el «hallazgo del factor de crecimiento nervioso a comienzos de los años cincuenta es un ejemplo fascinante de cómo una hábil observadora puede crear un concepto a partir de un aparente caos». El reconocimiento resultaba especialmente gratificante después de años de luchas y dudas. Enfatiza lo expuesto un hecho estimable: en la actualidad existen al menos 20 áreas de investigación distintas que tienen una gran deuda con el trabajo de Rita LeviMontalcini y de Stanley Cohén. Desafortunadamente, sin embargo, sucedió que en el contexto de este premio Nobel hubo un lado amargo: algunos expertos opinaron que el Comité también debería haber galardonado, junto a Levi-Montalcini y Cohén, al gran embriólogo y maestro de ambos Viktor Hamburger. «Muchos científicos estaban confundidos ante la omisión de Hamburger», manifestaba un prestigioso especialista en 1987. Según relata la escritora Sharon B. McGrayne, nadie dudaba que Rita LeviMontalcini había descubierto el factor del crecimiento nervioso, y que era merecedora del premio; muchos sostenían, sin embargo, que Hamburger había establecido el modelo de investigación, el paradigma, que había llevado al descubrimiento del célebre factor. «Hamburger montó el escenario a lo largo de las décadas de 1920, 398

1930 y 1940 [...]. Su exclusión tiende a oscurecer una línea de investigación que lleva en expansión más de cincuenta años», lamentaba más de un especialista. Alertado por las quejas, un miembro del Comité del Nobel preguntó a Levi-Montalcini si el grupo había cometido un error al omitir a Hamburger. «No», respondió ella, «él estaba en Boston y yo estaba en Río». En la estela de la agitación provocada por esta disputa, una famosa revista norteamericana entrevistó sobre el asunto a Levi-Montalcini, quien declaraba que «siempre me he llevado muy bien con Viktor Hamburger. Ha sido un excelente director de departamento. Fue extraordinariamente amable conmigo [...]. No obstante, creo que esta decisión [la de excluirlo del Nobel] fue correcta. Viktor es un gran especialista que ha hecho una labor excelente a lo largo de toda su vida. Pero él no descubrió el factor de crecimiento nervioso». Años más tarde, en 1992, la prestigiosa revista Science publicaba una reseña de la autobiografía Elogio de la imperfección de Levi-Montalcini, donde el autor incluía algunos reproches acerca de la actitud de la científica. Este crítico señalaba que la investigadora había presentado en su libro una visión superficial, en forma de «cuento de hadas», sobre la investigación científica y cómo se lleva ésta a cabo. Además, la crítica incluía un amargo reproche a la científica por haber minusvalorado las contribuciones realizadas a su carrera profesional no sólo por Viktor Hamburger sino también por su primer maestro, Giuseppe Levi. Estas acusaciones parecen, al menos, excesivas ya que la propia Rita LeviMontalcini, cuando el 8 de diciembre de 1986 leyó su conferencia con motivo de la recepción del premio Nobel, dijo: «Dedico este artículo a Viktor Hamburger, quien estimuló y tomó parte en esta investigación, y con quien estaré en deuda para siempre por sus invalorables sugerencias y generosidad. Sin él, el factor del crecimiento nervioso nunca hubiera llamado nuestra atención». Por otra parte, a lo largo de toda su autobiografía, la científica manifiesta en numerosas ocasiones su agradecimiento, respeto e incluso cariño, tanto hacia su primer profesor, Giuseppe Levi —a quien llama «maestro y padre»—, como a su colega y amigo de toda la vida Viktor Hamburger. Subrayamos que la extraordinaria vida profesional de Viktor Hamburger no pasó en absoluto desapercibida, ya que recibió a lo largo de ella muchos e importantes premios, honores y reconocimientos. El más destacado lo obtuvo en 1989 al ser galardonado con la Medalla Nacional de la Ciencia, la condecoración científica de mayor categoría en los Estados Unidos. En octubre de 2000, un colega y amigo escribía: «Viktor es un hombre muy no table y un tesoro para la universidad [de Washington en St. Louis]. A finales de los años treinta, había seis personas en el mundo trabajando en Neuroembriología, y Viktor era amigo de todos ellos. Actualmente, de los 20.000 neurobiólogos que hay, al menos la cuarta parte se consideran neurobiólogos del desarrollo. Cada uno de ellos debe mucho a Viktor Hamburger». El retorno a Italia y la creación del Instituto de Biología Celular en Roma Retomando el hilo de la vida de Rita Levi-Montalcini, apuntemos que desde mucho antes del Nobel, la añoranza de la científica por su país y su gente crecía de manera inexorable. Por fin y gracias a la ayuda de Viktor Hamburger, consiguió repartir su trabajo entre los Estados Unidos e Italia, y en sus palabras queda reflejado 399

su agradecimiento: «Viktor, como siempre, se mostró comprensivo y dispuesto a ayudarme [...]. En 1962 establecí una unidad de investigación en Roma, dividiendo mi tiempo entre esta ciudad y St. Louis». La científica contaba así con el importante mérito de desempeñar dos cátedras, una en la Universidad de Washington y otra en Roma Años después, el gobierno italiano proporcionaba los fondos para un instituto independiente de investigación del cual LeviMontalcini sería la directora, y que abrió el camino para su definitivo regreso a Italia en 1974. Como ella relata, «desde 1969 hasta 1978 también fui directora del Instituto de Biología Celular en Roma, del que me convertí en profesora invitada a partir de mi retiro en 1979». Cuando Rita LeviMontalcini dejó de ser directora con dedicación exclusiva, el Instituto romano era ya uno de los centros de investigación biológica más grandes de Italia. Ella siguió trabajando allí en el papel de científica invitada. Desde mediada la década de los ochenta se ocupa de experimentos e investigaciones sobre la acción del factor de crecimiento nervioso, estudiando su influencia no sólo en los nervios periféricos, que han sido largamente objeto de la su investigación, sino también en el sistema nervioso central. En Italia, el Nobel convirtió a Rita Levi-Montalcini en una heroína nacional y ella ha utilizado esta fama para promocionar la ciencia italiana y los científicos. La investigadora, además de su trabajo pionero en Biología celular y Embriología, ha sido también una de las primeras mujeres dedicadas a la ciencia en su país y una firme defensora de la causa de las mujeres en aquellos foros donde es invitada37 o en diversos escritos que han logrado un eco significativo gracias a su nombre. Ha expresado su apoyo apuntando que «el problema actual no es sólo dar a las mujeres un sentido de dignidad como seres pensantes que son responsables de sus acciones, intelectual y moralmente, sino también el utilizar una preciosa fuente de energía intelectual, que ha sido ignorada durante milenios». En una entrevista concedida a la escritora Ulla Fólsing en 1986, Rita LeviMontalcini afirmaba, sin embargo, que «nunca me he sentido discriminada como mujer en Ciencia, aunque muchas mujeres sí que hablan de ello. Por el contrario, siempre he sido bien acogida por mis colegas masculinos. La comunidad científica me ha aceptado como un hombre. Como mujer, no he tenido ningún problema, de ninguna clase». De los múltiples premios y reconocimientos que Levi-Montalcini ha recibido a lo largo de su vida profesional, cabe destacar que en 1968 fue elegida miembro de la prestigiosa Academia Nacional de la Ciencia, en los Estados Unidos. Cuenta, asimismo, con siete doctorados honoris causa, de los que tres son americanos, uno sueco, uno inglés, uno argentino y otro brasileño. A pesar de su deslumbrante carrera, cuando en 1998 la escritora Sharon B. McGrayne le preguntaba por un merecido retiro, Rita Levi-Montalcini —que recordemos nació en 1909— le respondía que «en el momento en que dejas de trabajar, estás muerta [...]. Para mí, sería lo más desgraciado que podría ocurrirme [...]. Yo no trabajo por el bien de la humanidad, trabajo por mi propio bien». 37 Por ejemplo, en el segundo encuentro para la promulgación de la Declara ción de los Derechos Humanos, Trieste 1993, organizado por el Concilio Inter

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nacional de Derechos Humanos, Rita Levi-Montalcini estuvo entre quienes propusieron la creación de una red internacional de solidaridad con las mujeres. El objetivo de esta red era facilitar la comunicación entre los grupos de mujeres que operaban en todo el mundo y específicamente en los países en vías de desarrollo. Proyecto que, de hecho, comenzó su andadura en una reunión realizada en Roma, patrocinada por la UNESCO, en 1995. En esta reunión, Rita Levi-Montalcini su brayó que si bien «el arte de la guerra había sido inventado y administrado exclu sivamente por los hombres, [quería expresar] la esperanza de que las descendien tes de Eva ejecutarían la tarea mucho más difícil pero constructiva de inventar y administrar la paz».

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7 RECAPITULANDO EL PENSAMIENTO BIOLÓGICO DESDE UNA PERSPECTIVA DE GÉNERO

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EL SESGO DE GÉNERO EN LOS ESTUDIOS SOBRE REPRODUCCIÓN HUMANA

P ARA empezar este capítulo conviene explicitar que al hacer referencia al sexo y al género se ha asumido la distinción más comúnmente aceptada. Esto es, aquella que sostiene que el término sexo se emplea en relación a las diferencias fisiológicas más básicas entre hombres y mujeres, es decir, genitales y reproductivas; por lo general, al tratar de estas diferencias sexuales se habla de «macho» y «hembra», que son categorías que se aplican al reino animal. El término género, en cambio, comprende pautas de comportamiento culturalmente específicas aplicables a los sexos; en este caso, las categorías que se usan son «masculino» y «femenino», y en general no se emplean con individuos de otras especies animales. Mientras que la distinción «macho/hembra» está genéticamente determinada, la «masculino/femenino» tiene una determinación cultural y por tanto variable. Hecha esta aclaración, interesa señalar asimismo que con este capítulo se pretende poner de manifiesto que las interpretaciones dadas al papel del sexo femenino en la reproducción sexual a lo largo de la historia han tenido, por lo general, un marcado sesgo masculino. Esto esencialmente significa que una parte de lo que la ciencia sostiene como conocimiento riguroso, en realidad está distorsionado y condicionado por una ideología androcéntrica —o sea, centrada en el varón— dominante en nuestra cultura. Pero no queremos continuar sin advertir que estos asuntos son muy complejos y han sido tratados por gran número de especialistas en la materia; aquí sólo cabe ofrecer un resumido comentario. Tirando del hilo de esta intrincada madeja, se encuentran autores, sobre todo autoras, que denuncian que las investigaciones y descubrimientos relacionados con el sexo masculino siempre han

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despertado más interés que aquello que tiene que ver con el sexo femenino. Situación que ha sido un terreno abonado para que a lo largo de la historia se hayan ido generando y arrastrando importantes prejuicios. Así por ejemplo, científicas como Evelyn Fox Keller (1995) se refieren muy directamente a que ha habido una «desestimación histórica de los efectos maternos» en el proceso de la reproducción. Efectivamente, veíamos en el capítulo II que, desde la Grecia clásica, los filósofos han creído que la fuerza de la vida, o incluso el alma inmortal, pasaba a la descendencia sólo a través del esperma. El poder masculino estimulaba el útero de la hembra, pues los óvulos eran desconocidos. Sin embargo, después del descubrimiento de los óvulos, éstos siguieron considerándose como cuerpos inertes que eran despertados a la vida por la acción de los espermatozoides. Es fácil reconocer en esta concepción las ideas de Aristóteles, defensor de que el sexo femenino sólo provee la materia formadora del feto y el alimento necesario para su crecimiento; mientras que 405

la masculina comunica a esta materia el principio de movimiento que le dará forma, el «espíritu que la anima». En este sentido, coincidimos con aquellos expertos que califican de infortunada la influencia de Aristóteles1 por su acusado sesgo sexista al negar cualquier capacidad seminal al elemento femenino. El pensamiento aristotélico con respecto a las mujeres se prolongó durante la Edad Media, cuando los herederos del célebre Hipócrates (460-370 a. de C.), o del no menos famoso médico griego del siglo II Galeno, afirmaban que, a diferencia de en el hombre, el «esperma» de las mujeres no sirve para engendrar. Los ovarios o «testículos», que según Galeno tiene la hembra, no desempeñan ningún papel en la reproducción. El esperma del varón es el que proporciona la forma, y la sangre menstrual se limita a aportar la materia. Estas ideas reaparecieron en la mayoría de los filósofos y médicos a partir del siglo xvi, que continuaban formulando un modelo en el que la hembra provee la materia y el macho la forma y el dinamismo vital. Así por ejemplo, en el siglo xvii el famoso médico británico W. Harvey sostenía, como resultado de sus múltiples observaciones, que los «testículos femeninos» no desempeñaban ningún papel en la reproducción. No los había visto «ni hincharse ni cambiar de aspecto, sea antes del apareamiento o después». No existían, por lo tanto, pruebas «de que tengan utilidad alguna, sea para la atracción de los sexos, sea para la generación». No obstante, aunque en 1672 el alemán de Graaf fue capaz de demostrar que el ovario era el equivalente femenino al testículo del macho, las cosas no cambiaron mucho a lo largo de al menos los dos siglos siguientes. 1 En su conocida obra De generatione Animalium, Aristóteles afirmaba que las mujeres eran «hombres mutilados», seres inferiores porque tenían la sangre «más fría», algo que mermaba su capacidad para razonar. Teoría disparatada, pero que durante milenios sirvió para fundamentar argumentos sobre la inferioridad femé

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La investigadora Nancy Tuana ha subrayado en un interesante trabajo publicado en 1988 que la idea de la inferioridad de las mujeres impregna de hecho todas la teorías sobre la reproducción. Los rigurosos estudios de esta autora le han permitido corroborar, una vez más, que la investigación científica no está exenta del sesgo androcéntrico. Denuncia Tuana que, si bien la explicación aristotélica de la reproducción humana hoy se ha quedado obsoleta y ya no se considera a las mujeres simples recipientes donde se desarrolla la semilla del varón, en las actuales teorías se sigue adjudicando a la mujer un papel pasivo y subordinado. La función secundaria ha sido normalmente asumida incluso a pesar de admitirse que el papel central de la hembra en la reproducción tiene una trascendencia indiscutible, y que el éxito de una especie depende de su capacidad para producir descendientes fértiles, esto es, que sean capaces de llegar a la edad adulta y reproducirse a su vez. En el caso de los mamíferos, y más concretamente en los humanos, aunque las hembras y los machos comparten características propias de su especie, tienen estructuras anatómicas especiales asociadas a sus distintos papeles reproductivos. Esta situación no surge espontáneamente, sino que es producto de una larga 407

historia evolutiva en la que ha habido un claro aumento de las implicaciones reproductoras de la hembra hasta llegar a los mamíferos y, sobre todo, a los seres humanos. Las consecuencias resultan obvias: la función de la hembra se volvió crucial para asegurar la existencia de los miembros de la siguiente generación. Esto, evidentemente, no quiere decir que los machos no tengan ningún papel, sólo que la asimetría entre los sexos fue

acentuándose constantemente y el compromiso con el éxito reproductor terminó por volverse muy desigual2. Es un hecho conocido que las complejas diferencias reproductivas entre hembras y machos se manifiestan de diversas maneras, desde el nivel cromosómico o celular hasta el fisiológico, anatómico o de comportamiento. Sin embargo, no es tan conocido que los datos científicos procedentes de múltiples investigaciones, se han interpretado habitualmente de una manera subjetiva, claramente centrada en el varón. Sobre esta situación, destacadas expertas —y también algunos expertos— han publicado rigurosos trabajos cuyo eco en la comunidad científica ha sido, en algunos casos, muy sonoro, generando los consiguientes acalorados y polémicos debates. Pero, a pesar de su enorme y candente interés, no entra dentro de nuestras posibilidades hacer un estudio detallado de estos asuntos. Sin embargo, tampoco se 408

pretende pasar de largo sin al menos mencionar aquellos puntos que están más estrechamente vinculados con lo tratado a lo largo de este libro. Recordaremos qué se ha dicho sobre los cromosomas, las células y, esquemáticamente, la discutible versión de la Sociobiología. Qué se ha dicho sobre los cromosomas y las células En el capítulo IV se anotaba que fue la investigadora Nettie Stevens quien descubrió que el sexo depende de los llamados cromosomas sexuales: el cromosoma X y el cromosoma Y. Ambos son muy distintos en lo que respecta al tamaño, pues el X es mucho mayor; además, también es genéticamente más rico, ya que lleva un número notablemente más elevado de genes que el Y3. Es sabido que el sexo está fundamentalmente determinado por estos cromosomas sexuales, de manera que en una mujer existirá un par de cromosomas X en cada célula del cuerpo, mientras que en el caso de los hombres estará presente un cromosoma Y y uno X. 2 Este tema lo he tratado con extensión en mi libro El papel de la mujer en la evolución humana (2003). 3 En 2003 un grupo de biólogos de Europa y de Estados Unidos, dirigidos por Helen Skaletsky, prestigiosa investigadora del Instituto de Tecnología de Mas sachusetts, ha descubierto que el cromosoma Y contiene, en realidad, un número de genes mayor del que los científicos sospechaban. Según algunos expertos, aun que no lo olvidemos, se trata de un tema muy resbaladizo y polémico, este hallazgo podría significar que las diferencias genéticas entre hombres y mujeres quizás son más marcadas de lo que se creía.

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Pero no sólo hay dos cromosomas X en cada célula del cuerpo de la mujer, sino que en el núcleo de cada óvulo siempre se encuentra un cromosoma X. No ocurre lo mismo, sin embargo, en el caso de los varones, ya que los espermatozoides pueden ser portadores de un cromosoma X o de uno Y. Así pues, es el gameto masculino el que determina el sexo del embrión al aportar al óvulo otro X, para producir una mujer, o un Y para producir un varón. El óvulo nunca tiene un cromosoma Y. Una eyaculación de esperma es bisexual, presenta un número similar de espermatozoides masculinos y femeninos, pero los óvulos son inherentemente femeninos. No pocos científicos han querido ver ciertas ventajas para el sexo masculino en estas manifestaciones a nivel microscópico. Como los cromosomas del sexo en las mujeres son dos X, ello se ha equiparado a monotonía; pero como los hombres tienen un X y un Y, aquí habría diversidad e innovación genética. Sin embargo, la situación es notablemente más compleja. Si bien es cierto que las hembras tendrán en todas las células de su cuerpo dos cromosomas X, hay que tener en cuenta que durante el desarrollo embrional en cada célula se inactivará uno u otro de estos cromosomas (es 410

decir, el de origen paterno o el de origen materno). El bloqueo de miles de genes dispuestos a lo largo del cromosoma resulta espectacular: en cada célula se desactivan miles de genes y estos miles proceden del padre o de la madre. Como resultado, las hembras resultan mucho más variadas que los varones, ya que éstos sólo tienen el cromosoma X de origen materno y, si bien es cierto que el cromosoma Y también está presente, hay que recordar que éste es más pobre genéticamente, en comparación con el X. Como ha sugerido la escritora Natalie Auger en 1999, los hombres «podrán enorgullecerse del cromosoma Y como si fuera un falo molecular», pero la variación genética la aporta principalmente el cromosoma X. La cuestión de los cromosomas sexuales ha sido objeto de múltiples discusiones y agrias controversias, que aún hoy siguen abiertas. Numerosas científicas, y algunos científicos, han apuntando que desde el descubrimiento de la determinación cromosómica del sexo, la mayoría de los equipos investigadores han centrado principalmente su atención en el cromosoma Y, asignándole un papel «activo» en la diferenciación sexual masculina, y entendiendo que la femenina se produciría por defecto en ausencia del cromosoma Y. La postergación del cromosoma X a un papel «pasivo» en la diferenciación sexual, por encontrarse tanto en las hembras como en los varones, ha provocado una curiosa extrapolación lingüística; así, denuncian destacadas expertas, se asocia de manera «natural» lo femenino con el rol pasivo y lo masculino con el activo. En este sentido se ha llegado a afirmar —tal como anota Ma C. Pérez Sedeño (2001)— que, dado que los ovarios y los testículos se desarrollan a partir de una gónada indiferenciada, en presencia de la producción activa de testosterona4 el feto será un macho, y en ausencia de tal producción, el feto será una hembra. Lo más prudente, sin embargo, sería pensar que si la diferenciación testicular es un proceso activo, debería ser igualmente razonable que el proceso de diferenciación ovárico también fuese un proceso activo. Porque en los dos casos se requiere un cambio, que consiste en pasar de una gónada indiferenciada a los tejidos específicos de ambos sexos: ovarios o testículos. Concluir que la formación del cuerpo de la hembra es un proceso «pasivo» que ocurre en presencia de «nada», resulta muy difícil de entender a pesar de lo mucho que se ha intentado5. Son numerosos los especialistas que sostienen que en el trasfondo de estos razonamientos yace la vieja noción de que la hembra, al desarrollarse en ausencia del cromosoma Y, de alguna forma está incompleta, carece del último cromosoma necesario para convertir al animal en el macho ideal, el macho es un organismo más completo y está más «terminado» que la hembra6. Un estudio riguroso de los diferentes modelos de diferenciación sexual y determinación del sexo en el reino animal obliga a rechazar, sin embargo, cualquier generalización del esquema XXhembra/XY-macho. Si bien éste se observa en mamíferos, ciertos insectos, como las moscas, algunos moluscos y gusanos; en el caso de muchas aves, reptiles, peces o determinadas mariposas, la combinación que determina el sexo es XY-hembra/XXmacho. Además, existen insectos en los que está presente la combinación XXhembra/XO-macho y en otros XO-hembra/XX-macho7. 4 La testosterona es la principal hormona sexual masculina en los mamíferos. Su equivalente femenino son los estrógenos.

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Efectivamente, los estudios moleculares de los últimos años parecen indicar que la diferenciación de los ovarios requiere también de la producción de una sustancia activa. 6 Esta concepción hunde sus raíces en la filosofía de Aristóteles, quien se adhería al principio de que la «forma adecuada» de un ser humano es la del varón, por lo que la mujer no es completamente humana. Según el filósofo griego, «la hembra es, como si dijéramos, un macho mutilado». 5

Del análisis de estos modelos cromosómicos se desprende claramente que no importa cuál sexo se establece por defecto, y cuál no. Ocurre así simplemente porque algunos linajes optaron por un camino evolutivo y otros se decantaron por una vía evolutiva distinta. Sintetizando, en la naturaleza existe una gran diversidad de modelos en la determinación del sexo. A la luz de los conocimientos actuales, los especialistas en la materia señalan que la determinación genética del sexo evolucionó independientemente más de una vez, y lo único realmente importante es que en algún lugar se encuentren las instrucciones adecuadas de manera que, como en una encrucijada, el embrión sepa el camino a seguir para producir finalmente dos sexos complementarios. Al hilo de estos argumentos, muchas investigadoras subrayan, apoyadas por algunos colegas masculinos, que los numerosos datos recientemente logrados utilizando las sofisticadas técnicas moleculares, no han impedido que la Genética siga afectada por los prejuicios sociales que mostraban los trabajos científicos anteriores. En su opinión, este tipo de estudios requiere un nuevo enfoque que acabe de liberar esta disciplina de viejos sesgos andrócéntricos. Un razonamiento semejante puede aplicarse a la Biología celular, que también está embebida de antiguos prejuicios. Se trata de un asunto tan extendido que merece detenerse en él y subrayarlo. Los especialistas hoy asumen que la innegable asimetría exhibida por las dos células sexuales, el óvulo y el espermatozoide,

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7 Los cromosomas sexuales de estos organismos se representan a veces con las letras Z o W para diferenciar esta forma de determinar el sexo; los machos serían entonces ZZ o WW y las hembras ZW o ZO.

tiene un profundo significado en el desarrollo y en la evolución. En este sentido, puede afirmarse que por lo menos en un aspecto los óvulos son las células animales más notables: sólo ellas pueden producir un nuevo individuo; se trata de una propiedad única de las células reproductoras femeninas posible gracias a su gran complejidad. Precisamente, el hecho de que las mujeres nazcan con todos los óvulos que tendrán a lo largo de su vida, y no produzcan más durante la madurez, se explica en función de la alta especialización de estas células. Los hombres, en cambio, pueden producir espermatozoides en cualquier momento, puesto que sus células reproductoras son notablemente más sencillas. Esta disparidad en la producción de gametos femeninos y masculinos ha sido, y sigue siendo, fuente de múltiples discusiones. Con frecuencia, la mayoría de los científicos ha interpretado el contraste entre óvulos y espermatozoides considerando que éstos poseen una naturaleza prolífica y gran capacidad de renovación, frente a las limitaciones y tendencia a la degradación de los óvulos. Sin embargo, como ha respondido Natalie Angier, «la capacidad para replicarse no es razón para 413

vanagloriarse. Las bacterias doblan su número cada veinte minutos. Muchas células cancerosas pueden dividirse durante años en cultivo después de que los tumores de los que proceden hayan matado al enfermo», mientras que las neuronas que forman nuestro cerebro no se dividen. En esta misma línea, la prestigiosa antropóloga Emily Martin (1992) ha dirigido su atención al análisis de numerosos libros de texto con gran difusión, editados a finales de la década de los ochenta. En estos manuales lo normal es que la producción de espermatozoides se describa como si fuese una gran hazaña dada su magnitud numérica y, por el contrario, la menstruación se explica como si de un producto de desecho o de un desperdicio se tratara. No deja de ser llamativo, ha comentado esta experta, que en ningún texto se considere un desperdicio el que un hombre produzca alrededor de 100 millones de espermatozoides por eyaculación a lo largo de más de 60 años. Sucede que los estudios en Biología celular y molecular apuntan tercamente en una dirección distinta a la esperada: no han hecho sino reforzar el papel central del óvulo en el proceso reproductivo. A medida que los conocimientos sobre las aportaciones de esta célula a la siguiente generación han ido aumentando, se ha podido verificar que representa la fuente de la mayoría, cuando no de todos, los componentes no nucleares que se transfieren a la descendencia. Los nutrientes producidos por la madre y contenidos en el citoplasma ovular alimentan al cigoto durante sus primeras divisiones, hasta que el embrión se implanta en el útero. Pero ésta no es la única contribución, el óvulo aporta también otros componentes citoplasmáticos, entre los que cabe destacar el ADN mitocondridal (ADNmt). En los últimos años este ADN ha adquirido tal relevancia que justifica que abramos aquí un paréntesis para analizarlo. Las mitocondrias son unos orgánulos celulares cuya principal función es la liberación de energía en las células gracias al proceso conocido como respiración aeróbica, que ocurre en presencia de oxígeno. Pues bien, en los años sesenta se descubrió que estos orgánulos tenían su propio ADN. Como señala la prestigiosa bióloga Ruth Hubbard (1997) —hoy profesora emérita de la universidad de Harvard —, si bien es cierto que el ADNmt se encuentra presente en una cantidad mucho menor que el ADN del núcleo8, también lo es que las mitocondrias son muy numerosas. En los óvulos de los mamíferos pueden encontrarse hasta 10.000 mitocondrias, y los científicos estiman que cada ser humano tiene en total unas 10 elevado a 16. Cuando se produce la fusión entre un óvulo y un espermatozoide, el nuevo individuo que se desarrolle tendrá con toda probabilidad las mitocondrias heredadas casi exclusivamente de su madre. Hay, por lo tanto, una gran diferencia entre la transmisión hereditaria del ADNmt y la del ADN nuclear. Durante la fecundación el espermatozoide aporta su núcleo y sólo una minúscula cantidad de citoplasma con ninguna mitocondria —al menos esto es lo que sostiene la mayoría de los especialistas—. Sin embargo, el óvulo aporta al embrión no sólo su núcleo con el material genético, sino también todo su citoplasma y por tanto todas sus mitocondrias. Así, mientras que el ADN nuclear tiene contribuciones iguales de ambos padres, el ADNmt pasa intacto de la madre a toda su descendencia. Retomando algunas de las críticas realizadas por importantes científicas —insistimos, 414

en algunos casos apoyadas por colegas

8 El ADN nuclear humano, por ejemplo, consta de aproximadamente 3.000 millones de pares de nucleótidos, mientras que el de una mitocondria sólo contiene alrededor de unos 16.569 pares de nucleótidos.

masculinos—, ante el sesgo de género presente en estos estudios, conviene hacer ciertas referencias al uso del lenguaje. En esta esfera la citada Emily Martin, y muchas otras expertas, ha denunciado las peculiaridades de las expresiones utilizadas cuando se hace referencia al proceso de la fecundación y a las células implicadas. La científica insiste en la persistencia de una larguísima tradición que ha llevado desde siempre a describir a los espermatozoides como activos, exploradores, penetrantes y competidores entre ellos. De esta manera, se produce no sólo una identificación entre óvulo y mujer y entre espermatozoide y varón, sino también una jerarquización de los procesos biológicos en la que resulta lo masculino de rango superior y lo femenino devaluado. Martin critica la asiduidad con que se describe al óvulo pasivamente transportado, barrido o impulsado a lo largo de las trompas de Falopio, mientras que el espermatozoide, totalmente activo, se mueve con gran velocidad gracias a su fuerte cola, se abre camino a través de las cubiertas del óvulo, penetrándolo. Se hace necesario traer a colación aquí algunas de las valiosas conclusiones a las 415

que llegaron Laura Hunter Colwin y su marido, y que ya se detallaron en capítulo V. Estos científicos, gracias a sus cuidadosas micrografías al microscopio electrónico pudieron demostrar que cuando las dos células reproductoras se encuentran, la membrana del espermatozoide se fusiona con la del óvulo y ambas membranas así unidas permiten que el contenido de las células confluya, formándose a continuación el cigoto, cuya membrana celular es por tanto un mosaico de la del óvulo y la del espermatozoide —aunque en proporciones muy distintas, dado que el óvulo tiene un volumen notablemente mayor—. Así, Laura y Arthur Colwin rechazaron definitivamente por errónea la vieja idea del espermatozoide que penetraba en el óvulo durante la fecundación. Lo que realmente ocurre es una fusión y en ningún caso una penetración. Propusieron entonces que debería usarse el término incorporación en vez del de penetración para describir el proceso. Desafortunadamente, aún hoy, después de múltiples observaciones todas coincidentes, muchos autores continúan usando el término penetración, cuando escriben sobre la fecundación, lo que evidentemente lleva implícito un claro sesgo masculino. Diversas autoras continúan denunciando que en la descripción del proceso reproductivo se atribuye una exagerada importancia y actividad al espermatozoide, en contraste con la pasividad e insignificancia que se concede al óvulo. Así el espermatozoide, al ser el responsable activo de la reproducción, llega a calificarse de «heroico vencedor que sobrevive a un viaje lleno de peligros a través de un útero hostil». Mientras que el óvulo siempre se describe a la espera, conservando su estereotipado papel meramente pasivo, y se insiste en que es penetrado y fecundado por el espermatozoide9. Las estudiosas del tema han denominado «cuentos de esperma» y «narraciones usadas por la ciencia» a muchas de estas descripciones sobre la reproducción. Afirman que pertenecen a un subgénero literario que es mitad épica y mitad ciencia ficción. Según el criterio de estas científicas, aunque la mujer en la reproducción ya no aporta «la materia informe» como en la teoría aristotélica, pues en la actualidad es insoslayable la posición central del óvulo, su protagonismo queda mermado por el rol pasivo que se le asigna en la descripción de todo el proceso, donde sólo es una gran esfera hacia la cual el espermatozoide se abre camino. De aquí ha surgido el conocido símil con el cuento de la «Bella durmiente»10. Entroncando con lo expuesto, estudios recientes han demostrado, como señala la científica norteamericana Alison Jolly (1999), que la mentada movilidad de los espermatozoides no es tan eficiente como se creía. En realidad, estas células tienen una fuerza propulsora muy pequeña, pues se mueven con un impulso casi diez veces mayor hacia los lados que hacia delante. Cuando está cerca del óvulo, del espermatozoide emerge un largo filamento que inicialmente se consideró que funcionaba como un arpón sobre el óvulo. No obstante, estudios más detallados han mostrado que este filamento lo que hace es pegarse a la superficie del óvulo, por lo que más bien podría interpretarse como una «llamada de auxilio». Una vez que el espermatozoide toca la superficie del óvulo, se forma entre ambos un vínculo químico equivalente al de una llave y su cerradura. En la naturaleza existen muchos vínculos de este tipo que implican una proteína provista de una depresión, llamada 416

receptor, y una molécula con una protuberancia que encaja en el receptor. Pues bien, sólo en el caso del óvulo y el espermatozoide la terminología se invierte: son las moléculas de la superficie del óvulo las protuberantes, pero se llaman «receptores»; las proteínas espermáticas, que presentan la depresión, se consideran «la llave que encaja en la cerradura». Recordemos que en el capítulo iv veíamos que una vez que la membrana del espermatozoide y del óvulo entran en contacto, se forma el llamado cono de fecundación a partir de la membrana ovular, la cual arrastra literalmente el contenido de la célula espermática al interior del óvulo. 9 Este tipo de lenguaje se manifiesta constantemente. Por ejemplo, en el periódico El País del 21 de julio de 2003, el prestigioso psiquiatra de la Universidad de Nueva York Luis Rojas Marcos escribe a propósito de la fecundación, que «el fogoso espermatozoide [...] atraviesa victorioso la envoltura gelatinosa del apacible óvulo [...] que lo espera a la entrada del útero». 10 Como muy bien han apuntado las especialistas, si se asume que los datos observables —o sea, desde el punto de vista científico— prueban las categorías bipolares macho/activo hembra/pasiva, la mujer incorpora en su carne la pasividad de manera natural. La lógica en juego en el proceso de naturalización es simple. Si la diferencia entre hombres y mujeres es cultural puede ser cambiada, pero si, por el contrario, es natural y está profundamente impresa en el cuerpo, no cabe pretender transformarla. ¡Quedémonos entonces como estábamos, que ésa es nuestra posición natural en el mundo!

Las científicas que han analizado los sesgos presentes en las descripciones del 417

proceso reproductor, también han censurado la elevada frecuencia con que se encuentran en cualquier libro de texto frases del tipo «el óvulo está programado para formar un nuevo organismo si un espermatozoide lo activa», incluso aunque previamente se haya explicado con todo rigor que la activación del óvulo puede producirse por mecanismos diversos. Como se apunta en el capítulo I y en el capítulo V, una pequeña dosis de corriente eléctrica, la punción con una aguja, o cambios de pH, pueden activar el desarrollo del óvulo sin la participación del espermatozoide; se trata del fenómeno que se conoce como partenogénesis. Otra referencia metafórica en la reproducción sexual tiene que ver, según explicita Keller (1995), con el papel del núcleo y del citoplasma. Tradicionalmente uno y otro fueron, al menos hasta la II Guerra Mundial, lenguaje figurado de macho y hembra. Hasta el surgimiento de la genética bacteriana a mediados de la década de los cuarenta, todas las investigaciones en Genética y en Embriología, tanto en Europa como en los Estados Unidos, se concentraban en organismos que atraviesan etapas embrionales de desarrollo; en ellos se evidencia una asimetría persistente de las contribuciones masculina y femenina a la fecundación. Es sabido que el gameto femenino, el óvulo, es mucho más grande que el masculino, el espermatozoide; pero la diferencia es el citoplasma, que deriva del progenitor materno; en contraste, la célula espermática es casi puro núcleo. De hecho, también ha señalado Keller, muchos debates sobre la importancia relativa del núcleo y del citoplasma en la herencia reflejan inevitablemente discusiones más antiguas sobre la importancia (o actividad) relativa de los aportes materno y paterno a la reproducción; en esta dialéctica la tendencia histórica abrumadoramente mayoritaria fue atribuir actividad y fuerza motriz a la contribución masculina, mientras que relegaba la femenina al papel de medio ambiente pasivo y facilitador. Antes de terminar este somero repaso sobre algunas de las contribuciones del óvulo a la siguiente generación, es obligado traer a colación los magníficos descubrimientos realizados por la bióloga alemana Christiane Nüsslein-Vblhard. Como se menciona en el capítulo VI, esta autora dedicó sus esfuerzos a descubrir aquellos genes que, en los primeros estadios de la vida, ponen en marcha el plan corporal del futuro organismo. Asunto de gran calado porque, según señalan los expertos en la materia, cuando el cigoto de un animal comienza a dividirse necesita tener desde el principio una orientación espacial para lograr convertirse en un embrión completo. O, para decirlo de una manera un poco diferente, es obvio que la estructura del embrión no puede surgir de la nada, y los experimentos de Nüsslein-Vblhard permitieron probar que en el óvulo existen elementos citoplasmáticos portadores de la información necesaria para la construcción del embrión; elementos que se han sintetizado gracias a los genes maternos. Por ello, las primeras etapas de la embriogénesis están controladas por el contenido del óvulo y sólo después entrarán en acción los genes del propio embrión, que garantizarán las etapas siguientes. El trabajo de Nüsslein-Vblhard permitió constatar que la función de estos productos de los genes maternos, presentes en el citoplasma del óvulo —y que no son otra cosa que proteínas—, es determinar los ejes del embrión: el eje antero/posterior (cabeza/cola) y el eje dorso/ventral (espalda/vientre). Es decir, que la arquitectura de un embrión 418

empieza a diseñarse gracias al efecto de proteínas que ya estaban presentes en el citoplasma antes de que tuviese lugar la fecundación. Aunque Christiane Nüsslein-Volhard realizó sus trabajos con un insecto, la conocida mosca de la fruta Drosophila melanogaster, pronto se comprobó que la mayoría de los genes que controlan el desarrollo de la pequeña mosca también regulan este importante proceso en otros animales, incluido el ser humano. De ahí la trascendencia de sus descubrimientos. Acerca del papel del citoplasma ovular en los inicios de la embriogénesis, tampoco hay que olvidar otro dato interesante. Si bien durante las primeras divisiones embrionarias el ADN nuclear se replica a sí mismo múltiples veces, no es necesaria la síntesis de otro importante ácido nucleico, el ARN mensajero —portador intermediario de la información para construir las proteínas—, ya que antes de la fecundación los óvulos lo han almacenado abundantemente en su citoplasma. Después de la fecundación, este ARNm de origen materno dirigirá la síntesis de numerosas proteínas, muchas de las cuales tendrán como finalidad nutrir al embrión. Recordemos en este sentido, las palabras del prestigioso genetista Richard Lewontin, «un óvulo, antes de la fecundación, contiene todo un aparato de producción depositado en él durante su desarrollo celular. Heredamos no sólo los genes hechos de ADN sino la intrincada estructura de una maquinaria celular constituida por proteínas», sin olvidar que toda esa maquinaria procede del citoplasma del óvulo. Valga como remate manifestar que en el contexto de un discurso que ha alcanzado en ocasiones una gran efervescencia e incluso una buena dosis de acritud, razonablemente la prestigiosa Emily Martin ha subrayado en numerosos foros que es urgente que los expertos sean hoy capaces de elaborar una alternativa que incluya la interacción de ambos gametos, sin necesidad de predominancia de uno sobre otro. Sólo de este modo podrá lograrse una prudente pacificación de los ánimos y un encauzamiento de los esfuerzos de los especialistas hacia una mejor interpretación de los hechos. Después de esbozar el agitado debate acerca de los cromosomas y de las células, a continuación se constatará que no por casualidad en este análisis se han desarrollado frentes como el de la Sociobiología. LA DISCUTIBLE VISIÓN DE LA SoCIOBIOLOGÍA: NOTAS CRÍTICAS

Antes de nada, precisemos que la Sociobiología trata del estudio de las bases genéticas y biológicas de la organización social y del comportamiento11, así como de su evolución en el reino ani

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11 Con el término comportamiento se hace referencia a las reacciones de un animal en respuesta a señales que recibe del medio ambiente.

mal. Este campo de estudio ha causado una gran controversia por aplicarse fundamentos biológicos a la organización social y al comportamiento humanos12. Litigio que se ha visto significativamente incrementado cuando se trata de probar la existencia de supuestas diferencias de comportamiento basadas en el hecho biológico de ser mujer u hombre. Este apasionante y problemático ámbito constituye una esfera de investigación que ha sido ampliamente estudiada y discutida por numerosas expertas, tanto españolas como de otros países, y que en muchos casos ha dado lugar a excelentes publicaciones. Aunque la temática sociobiológica se extiende más allá de este trabajo, también es cierto que guarda relación con algunos de los puntos que se han tratado en este libro. Es la razón básica para no pasar por su lado sin realizar al menos una breve mención. Principales argumentos del enfoque sociobiológico La Sociobiología supone una reformulación de la teoría evolutiva que utiliza supuestas observaciones de «hechos biológicos» para justificar desigualdades 420

socioculturales y políticas. Estas afirmaciones requieren sin duda un somero comentario introductorio. Se parte de una premisa central: la teoría evolutiva está relacionada no sólo con la explicación de las características anatómicas o fisiológicas de los animales sino también con el porqué se comportan cómo lo hacen. Como se ha apuntado más arriba, su principal problema surge de la extensión de sus preguntas al comportamiento humano con el fin de discernir si está o no dirigido por la herencia genética. Si ello fuera así, esto es, si la agresividad o el altruismo en los animales tuviese una base genética cabría entonces averiguar si ese supuesto también es operativo en los humanos. Ya Darwin en su obra publicada en 1872, The Expression of the Emotions in Man and Animals, adoptó un nuevo planteamiento para entender la conducta animal. Estudió el comportamiento de los animales vivos y realizó importantes reflexiones sobre cuál

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emparentado con el llamado «darwinismo social».

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Se trata de un caso que cabe considerar

pudo haber sido su evolución. Este científico dedicó significativos esfuerzos a la observación de los insectos sociales y a la posible evolución de su comportamiento. Sin embargo, la interesante iniciativa darwiniana no encontró seguidores durante más de medio siglo, hasta que el austríaco Konrad Lorenz (1903-1989), doctor en Medicina por la Universidad de Viena, se enfrentó al estudio del comportamiento desde un punto de vista evolucionista. K. Lorenz fue el precursor de una nueva interpretación científica de la comunicación animal. Era un naturalista de tradición darwiniana que llevó a cabo serios estudios para comprender cómo han evolucionado las señales sociales de los animales13. . 1982), fundó la Etología o ciencia del comportamiento, cuyo objetivo básico era el estudio de la conducta natural de los animales compuesta por sus exhibiciones de cortejo, signos sociales, mecanismos de aislamiento de especies y comportamientos de nidificación y territoriales. La obra de Lorenz fue sin duda brillante y tuvo una gran influencia tanto en los ambientes académicos como en el público interesado por estos temas. En 1973 recibió, junto a Tinbergen y Von Frisch, el premio Nobel de Medicina y Fisiología. Pero este médico vienes intentó extrapolar sus observaciones de los animales al ser humano, llegando incluso a defender, por ejemplo, la existencia de un «instinto agresivo» y a mantener que las guerras y las revueltas políticas procedían de una necesidad innata de los humanos para atacarse y combatirse14. Así, aunque los comienzos de la Etología tuvieron cierto rigor, terminó por desacreditarse. Según el criterio de la mayoría de los expertos, se volvió demasiado superficial al interpretar el comportamiento animal, y tambien por tratar de extrapolar observaciones extravagantes al ser humano. En suma, los conceptos de esta disciplina fueron paulatinamente abandonados por los investigadores. La Sociobiología se convirtió en una disciplina más englobadora, pero para muchos era simplemente sucesora de la Etología15. 13 Konrad Lorenz publicó en 1952 un entretenido relato, El anillo del rey Sa lomón, en el cual este rey tenía un anillo mágico que otorgaba a la persona que lo poseía el don de hablar con las aves y las fieras. Esta amena narración en realidad trataba de una nueva interpretación científica de la comunicación animal. 14 Muchos especialistas consideran que, desafortunadamente, las teorías de Lorenz tuvieron una faceta sumamente negativa: sus escritos sobre la «pureza del tipo biológico» llegaron a dar razones al racismo nazi. Sostenía que la mezcla de razas en Europa había dado como resultado la pérdida de los «tipos puros» y la «degeneración de las razas superiores»; situación que, según él, sólo podría corre girse mediante el control estatal de la reproducción.

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El movimiento sociobiológico fue fundado en los años setenta por el entomólogo norteamericano Edward O. Wilson, profesor de la Universidad de Harvard, con el fin de rastrear k evolución del comportamiento social humano en el mundo animal. En 1975 publicó el libro titulado Sociobiology, en un intento de explicar la Biología del comportamiento desde los insectos y los peces hasta los seres humanos. Esta obra resultó sumamente polémica y contra ella reaccionaron con gran virulencia sobre todo los antropólogos y los sociólogos. La polémica surgió básicamente porque WÜson, que era especialista en insectos sociales, aplicó sus observaciones al ser humano por considerarlo, no podía ser de otra forma, un animal social. Los antropólogos y sociólogos acusaron a Wilson de entrometerse en un campo de estudio ajeno y, lo que es más grave, de aspirar a construir un fundamento biológico para la defensa del racismo, sexismo, elitismo, etc. La vehemencia del ataque resulta comprensible al recordar que la Antropología y demás ciencias sociales se han construido sobre la premisa de que el comportamiento humano está condicionado por el entorno social, sin interferencia relevante de la herencia biológica16. 15 También hay que recordar que en la década de los cincuenta, Wendel Court, nacido en 1899, propuso un planteamiento sistemático para rastrear la evolución del comportamiento social humano en el mundo animal. Pero el eminente genetista William Hamilton, en 1964, profundamente preocupado por cómo podían

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las fuerzas de la evolución dirigir el comportamiento social hacia los demás, sobre todo en el caso de quienes comparten el mismo legado genético, fue quien sugirió un concepto esencial para la Sociobiología: la selección de parentesco. Esta selección hace referencia a un comportamiento aparentemente altruista que lleva a que algunos animales (por ejemplo, insectos o aves) arriesguen su propia vida para preservar y perpetuar la de sus parientes. Algunos estudiosos mantienen que este tipo de altruismo es en realidad resultado de un egoísmo genético, pues la protección de parientes próximos, con los que se comparten muchos genes, aumenta las posibilidades de supervivencia de dichos genes. 16 La aversión de la Antropología y la Sociología por las teorías biológicas de la evolución aplicadas al contexto social humano, tuvo su origen en los abusos cometidos a finales del siglo xix cuando la noción de progreso evolutivo, prominente en pensadores como Herbert Spencer, condujo a la definición de un ideal universal de cultura.

Con posterioridad, en 1978, Wilson publicó otro libro, titulado On Human Nature, donde defendía con vehemencia que el comportamiento humano está dirigido por los genes. Según él, existen genes que explican la conducta social y, más aún, la mayor parte de los aspectos fundamentales del comportamiento típicamente humano (amor y odio, alegría y miedo, simpatía y agresión, amistad y enemistad) tienen, asegura, causas genéticas. Debemos señalar en tal sentido que, al menos hasta el momento, no se ha encontrado una prueba irrefutable de que esta teoría de los sociobiólogos sea correcta. Por ejemplo, los genetistas no han podido localizar aún ningún gen del comportamiento. 424

Otro autor incluido dentro de la corriente sociobiológica, también muy discutido, es el inglés Richard Dawkins, quien en su famoso libro El gen egoísta, publicado en 1976, recalca los aspectos genéticos de la evolución y defiende la provocadora hipótesis de que la razón última de nuestra existencia es la preservación de nuestros genes17. Para este autor, el ser humano, al igual que los demás animales, es sólo una máquina para la supervivencia de sus genes: todos estamos constituidos con el único fin de impedir que nuestros genes se extingan. Según este modelo, evolutivamente lo que cuenta no son los individuos sino sus genes; la evolución no sería más que una competición entre éstos para ganar la representación mayoritaria dentro de las poblaciones. Cada gen tiene por objeto el propagarse en la población, es decir, multiplicar el número de sus representantes hasta llegar a ser mayoritario absoluto en relación con sus competidores. De acuerdo con esta teoría, los comportamientos sociales estarían genéticamente determinados para asegurar la propagación de los genes. En la década de los ochenta las ideas de Dawkins gozaron de cierta popularidad y aceptación entre algunos evolucionistas, quienes llegaron a admitir que el gen egoísta constituye la unidad básica de la evolución. Pero estas nociones han terminado por contribuir al desencadenamiento de una reacción desfavorable contra la Sociobiología, convirtiéndola en una corriente de pensamiento que hoy dista mucho de tener una aceptación amplia. Aunque al principio Dawkins despertó el interés de numerosos investigadores, en la actualidad ese interés ha decrecido notablemente a medida que los expertos se han dado cuenta de que el reduccionismo, aludido de forma extrema por este autor18, no es suficiente para explicar la evolución del mundo orgánico. 17 La cuestión de gen egoísta no es totalmente nueva. Antes de que se inven tara el término gen, A. Weismann (1834-1914) ya había sugerido que «las células germinales [llamadas más tarde células sexuales] parecen ser la parte más impor tante del individuo [...] y todo el cuerpo se reduce casi a la función de mero so porte» para aquellas células.

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Un reconocido científico que se ha opuesto firmemente a las ideas de Dawkins es el paleontólogo e historiador de la ciencia Stephen J. Gould. El interés de sus argumentos ha sido tan grande que han alcanzado una formidable difusión, contando además con la aceptación de una parte muy significativa de la comunidad científica. Según Gould (1980; 1995), Dawkins comete un error básico al sostener que los organismos pueden describirse como la acumulación aditiva de lo que hacen sus genes. Por el contrario, los organismos muestran un sin fin de características emergentes19. Esencialmente, esto quiere decir que los genes interaccionan de manera no lineal, y es precisamente la interacción lo que define el organismo. Si estas interacciones son, en sentido técnico, no aditivas, entonces no es posible reducir el ser vivo a la suma de sus genes. La trama de red que va configurando el desarrollo de los individuos en su medio no está trazada de antemano, pues las variables azarosas que se le van cruzando originan combinaciones ad hoc específicas. Se trata de una cuestión metodológica. Si los rasgos emergentes no existen hasta que se alcanza el nivel superior, la argumentación de Dawkins sólo puede ser errónea. 18 Muchos biólogos piensan que las imágenes de Dawkins son reduccionistas hasta lo absurdo, «una caricatura del estudio biológico del comportamiento». Asi

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mismo, se ha considerado que tanto Wilson como Dawkins emplean un lenguaje fuertemente economicista y competitivo, a veces muy alejado del mundo vivo. 19 Esta afirmación hace referencia a que, frente al clásico modelo reduccio nista de la ciencia, ha ido surgiendo a lo largo del siglo xx una visión del mundo y de la vida mucho más holista y ecológica, que se puede englobar dentro de la llamada «Teoría de Sistemas». Teoría que implica un cambio radical de pensa miento desde las partes al todo, donde los seres vivos son totalidades integradas cuyas propiedades no pueden ser reducidas a sus componentes. Según el pensa miento sistémico, los organismos son sistemas complejos, no lineales y dinámicos, que presentan propiedades emergentes resultado de la interacción entre sus partes y que no pueden explicarse a partir de las propiedades de sus elementos compo nentes. El efecto conjunto de las múltiples relaciones provoca una sinergia o re sultado distinto al que cabría obtener de una suma lineal de relaciones. En otras palabras, las propiedades esenciales de un organismo o sistema viviente son pro piedades del todo que ninguna de las partes posee: la naturaleza del conjunto es siempre distinta de la mera suma de sus partes. Cabe añadir que, según impor tantes biólogos, como por ejemplo Brian Goodwin (1994), el fenómeno de emer gencia es portador de una poderosa perspectiva, pero mientras la mayoría consi dere a la Biología molecular como el paradigma de la Biología moderna, no es probable que este fenómeno sea bien acogido.

Junto a Gould, y siguiendo esta línea de razonamiento, un creciente número de expertos insiste en que el comportamiento humano no puede explicarse 427

exclusivamente a partir de los genes, ya que «es poco probable que lleguen a localizarse en el genoma humano genes del ego, de la afabilidad o de la agresión». Para el respetado genetista R. Lewontin (1998; 2000), los genes desempeñan un importante papel en el desarrollo de un ser humano, pero duda de que tengan el rol principal en el comportamiento20. Este autor es una relevante figura dentro del creciente grupo de expertos que rechazan aquellos «estudios científicos» según los cuales «hay genes de la esquizofrenia, genes de la sensibilidad a los contaminantes industriales y a las condiciones de trabajo peligrosas, genes de la criminalidad, genes de la violencia, genes del divorcio y hasta genes de la indigencia». En la misma línea que Lewontin, Marvin Harris (1995), un prestigioso antropólogo profesor de la Universidad de Florida, también se confiesa incapaz de concebir que el comportamiento humano dependa exclusivamente de causas biológicas. En su argumentación, «la historia de la humanidad es demasiado corta como para que se haya podido desarrollar, por mutación y selección, un nuevo gen del comportamiento». Estos expertos enfatizan sus argumentos subrayando la importancia que para los seres humanos tiene el desarrollo cultural. Los individuos se adaptan a determinadas condiciones medioambientales, pero no en la medida en que sus genes se modifican, sino porque ellos mismos aprenden. Por ejemplo, si se vive en un rascacielos de una moderna ciudad o en la selva, se desarrollarán muy diversas formas de comportamiento, al estar condicionados por las circunstancias propias de cada entorno. La cultura implica la adquisición de conocimiento como vehículo de supervivencia. De ahí que la adaptación al medio se vuelva sinónimo de aprendizaje21. En pocas palabras, genéticamente el ser humano sigue viviendo en la Edad de Piedra. Para Lewontin, Harris y otros muchos, el progreso técnico, es decir, el surgimiento de las grandes culturas que definen a la expansión de la humanidad por todo el globo terráqueo, no se debe a los genes sino al desarroÜo cultural. Así pues, puede afirmarse, en sintonía con estos especialistas, que en la evolución del comportamiento humano la cultura se añade o sobreimpone a la evolución biológica. El comportamiento está fundamentalmente condicionado por las tradiciones sociales y culturales y, por lo tanto, se convierte en adquirido y no innato. 20 Los especialistas normalmente aceptan que en los animales gran parte del comportamiento es innato, es decir, está regulado por las informaciones conteni das en el patrimonio genético de la especie. Sin embargo, insisten en que debe te nerse mucho cuidado con afirmaciones de esta índole pues, por ejemplo, se ha comprobado que muchos animales nacidos en cautividad no son capaces de llevar a cabo determinados comportamientos por no haberlos aprendido de sus congéneres en lo que es el habitat natural o ecosistema vital.

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A lo expuesto hay que añadir, tal como expresa Lewontin, que un lugar especialmente castigado dentro de la temática relacionada con el papel de los genes en el funcionamiento de un organismo completo, es el ámbito de las diferencias entre los géneros. En la actualidad, esa visión biológica determinista que sobrevalora la importancia del ADN en la experiencia humana ha pretendido incluso dar un carácter científico a viejos prejuicios. Quizás el más paradigmático sea el que sostiene que la división sexual del trabajo y el poder son consecuencia directa de las diferencias fisiológicas y anatómicas entre hombres y mujeres. De acuerdo con esta visión, y en palabras de Lewontin, «las evidentes diferencias biológicas son causalmente activas, pero, más que eso, signos de otras muchas diferencias en la estructura y función del cerebro que limitan los roles de los hombres y las mujeres». Este prestigioso genetista trae a la palestra la opinión generalizada entre los médicos durante el siglo xix de que el cerebro y los órganos reproductores de la hembra pugnaban por la obtención de energía, de modo que una mujer cultivada se convertiría en una mujer estéril. Los testículos tenían, al parecer, sus propias fuentes de energía. Se ha dicho que los cerebros de las mujeres son más pequeños que los de los hombres, aunque las mediciones reales no puedan demostrarlo. En cualquier caso, 429

nadie ha encontrado en el ser humano una correlación entre tamaño del cerebro y habilidades cognitivas. Igualmente, se han formulado toda una serie de afirmaciones contradictorias en el sentido de que existen diferencias en la estructura del cerebro de uno y otro sexo. Pero ante la incapacidad de la ciencia para confirmar premisas de este calibre, Lewontin ha apuntado con inteligencia que «el problema es que después de haber hecho saltar los mitos no queda sino un hoyo en el suelo [...]. Aceptar el mensaje de la ignorancia científica, y todo lo que esto implica, requiere sin duda gran coraje moral»22. 21 De hecho, se asume que los humanos que hoy en día usan ordenadores y disquetes tienen la misma información genética que los humanos prehistóricos que observaban las fases de la luna. La diferencia entre unos y otros se debe al desarrollo de la cultura.

Ante el complicado panorama de este polémico y sugestivo ámbito de estudio, las científicas no han permanecido calladas. Se cuenta con un buen colectivo que ha salido al paso dando argumentos, a veces muy agudos, ante las pretensiones del determinismo genético. De entre todas ellas, sólo hemos escogido a dos de las más destacadas, ya que para ampliar este controvertido tema se necesitaría todo un libro. El contrapunto de dos expertas: Ruth Hubbard y Anne Fausto-Sterling Antes de nada, cabe rememorar que a partir de los siglos xvm y xix la Biología 430

comenzó la búsqueda de las diferencias sexuales con los métodos de la ciencia moderna. Desde entonces, las afirmaciones sobre la inferioridad de la mujer se han basado en supuestas diferencias biológicas o naturales entre ambos sexos. Ello ha dado lugar a que los estereotipos sobre mujeres hayan tenido una gran hegemonía en la ciencia. Pero aunque Darwin y la infinidad de autores que le siguieron utilizaran pruebas que creían procedentes del mundo natural para afirmar las diferencias entre hombres y mujeres, también ha habido observadoras de la naturaleza que han sabido obtener evidencias que demuestran equivalencias fundamentales entre los dos sexos humanos. 22 Derivas de la capacidad cerebral han incluido no sólo el nivel de género sino también el racial, caso de las temerarias pruebas de los tests de inteligencia tomando a las personas como «cobayas aislados» y no como miembros de una co munidad social.

En la estela de estos argumentos, queremos incluir la nueva «moda» surgida de la revolución molecular que, basada en el poder del ADN, ha potenciado la Sociobiología. Esta disciplina, como ya se ha señalado, básicamente considera que 431

«los actos sociales de todos los seres vivos tienden a satisfacer, vía determinismo, el protocolo de su respectiva información genética». Para los sociobiólogos el principal impulsor del comportamiento humano es el celebrado gen egoísta, propuesto y defendido por Richard Dawkins. La cascada de descubrimientos generada gracias a la sofisticadas técnicas de la Genética molecular, junto a interpretaciones ceñidas al más estricto determinismo, han terminado por generar una cultura genocéntrica tan extrema que, según cada vez más críticos, su resultado más conspicuo ha sido la pérdida de la perspectiva del organismo como un todo que está inserto en un ambiente concreto. Entre los múltiples ensayos y obras publicadas que rechazan enérgicamente esta desproporcionada «genomanía» que impregna a la comunidad científica, sin duda es representativa la obra de Ruth Hubbard23. Se trata de una prestigiosa bióloga con un gran coraje a la hora de enfrentarse al sinfín de declaraciones emitidas por conocidos expertos acerca del avasallante poder del ADN. En efecto, Hubbard subraya que el modelo que habitualmente presenta la Genética se basa en la pretensión de que los genes determinan aspectos significativos de la anatomía humana, de su fisiología y de su comportamiento. Se dice que los genes «controlan», «crean» o «determinan» el desarrollo físico y psíquico de los individuos, pues el ADN es un conjunto de instrucciones sobre los procesos bioquímicos de las células de que estamos hechos. En consecuencia, según el modelo mayoritariamente asumido, los individuos «normales» tienen genes normales, mientras que una parte muy grande de los enfermos (incluidos los que padecen, por ejemplo, una enfermedad cardiaca o un cáncer) deben sus padecimientos a secuencias anormales del ADN. Según este razonamiento, el primer problema de la genética humana consiste en identificar el gen «de» una anomalía y aportar un procedimiento para reconocer su presencia en un individuo. Entonces, a los portadores de una herencia deficitaria se les puede aconsejar un tratamiento preventivo o una terapia que en el futuro puede incluir la sustitución efectiva del gen defectuoso por un componente normal. 23 Ruth Hubbard es profesora emérita de Biología de la Universidad de Harvard. Nacida en Austria, huyó con su familia del nazismo cuando era una adolescente y se refugió en los Estados Unidos, donde comenzó su carrera como bióloga. Desde 1940 hasta la década de 1960 realizó importantes contribuciones sobre la bioquímica y fotoquímica en vertebrados e invertebrados. En 1967 ganó, junto a su marido, la valiosa medalla Paul Karrer. Fue la primera mujer que obtuvo una cátedra de Biología en la elitista Universidad de Harvard. Pero quizás lo que más ha contribuido al conocimiento de Ruth Hubbard han sido los brillantes y valientes desafíos con que ha retado a sus colegas defensores de la Sociobiología. Tal como afirma el respetado R. Lewontin: «Nadie ha tenido más influencia crítica sobre la teoría biológica de la desigualdad de la mujer que Ruth Hubbard». La científica ha escrito numerosos libros y artículos, tanto especializados como de divulgación, que han puesto claramente en tela de juicio la validez de los paradigmas vigentes en relación con los temas de género.

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Ruth Hubbard, lúcidamente ataca a este modelo desde su base, poniendo en entredicho la afirmación de que los genes «determinan» a los organismos. Para justificar sus razonamientos, esta bióloga ha explicitado en múltiples ocasiones que el desarrollo de un organismo debe considerarse como una consecuencia única de la interacción entre fuerzas genéticas y ambientales, siempre sujetas a los accidentes del desarrollo. Según la científica, incluso en aquellos casos donde los genes pueden desempeñar un papel importante en la línea causal de un desorden, el «modelo un gen un desorden» es demasiado simple. No está en modo alguno claro que, por ejemplo, la diabetes se pueda explicar por referencia a genes defectuosos, pero aun en ese supuesto tiene que haber varios o incluso muchos genes implicados. Ruth Hubbard, sin embargo, no se limita a estas argumentaciones, que cuentan con el apoyo de un significativo número de expertos. También pone el acento en un tema importante, y es que la moderna concepción biológica de la mujer ha sido elaborada por una ciencia motivada ideológicamente y dominada en gran parte por el hombre. Sus afirmaciones no dejan resquicio a la duda. «En la medida en que la Biología como actividad es una ocupación exclusivamente masculina, una ciencia desviada pero cubierta con el disfraz de la objetividad hará infundadas afirmaciones acerca de la biología de las mujeres que justifiquen el inferior rango de éstas», ha 433

escrito la respetada autora. Es obligado dejar claro que Hubbard rechaza el carácter innato y «natural» de lo que se consideran características femeninas. De ninguna manera está dispuesta a inferir «la pretensión de que las mujeres como clase tengan que alterar la naturaleza del proceso científico». En su opinión, históricamente, las mujeres científicas han triunfado y alcanzado un nivel en el que no se las puede distinguir de sus colegas masculinos debido a que han utilizado en sus trabajos un correcto método científico. Esta singular pensadora nunca comete el error de asumir la existencia de diferencias innatas innegables entre hombres y mujeres. De hecho, se distancia del colectivo de feministas que postula la ventaja de una ciencia hecha por mujeres porque sería menos reduccionista y menos provista de las torpezas de los prejuicios; en resumen, más capaz de comprender organismos y sistemas ecológicos como conjuntos que funcionan armoniosamente o en coexistencia dialéctica. La noción que sobresale de la reflexión de Hubbard puede asociarse a una especie de circularidad social, cuyo hilo conductor es que aquellas mujeres que van a triunfar como una minoría en la ciencia, sólo actuarán así si forman parte de un consenso metodológico que ellas se encargarán de reforzar con su mismo éxito. A juzgar por todas las apariencias, la ciencia captará mujeres, no las mujeres a la ciencia. En este sentido, Ruth Hubbard afirma dudar que «las mujeres, como seres sexuados, tengan algo nuevo o diferente que aportar a la ciencia». No obstante, la autora defiende con firmeza que cuando las mujeres entran en la ciencia, de hecho hacen que ésta como institución sea mejor, pues «la obligan a enfrentar su propia falta de objetividad, su fracaso en vivir de acuerdo con los cánones que ella misma proclama». El problema de la ciencia tal como lo ve esta bióloga no es que presente los valores masculinos como opuestos a los femeninos, sino que esa ciencia es el espejo de una estructura de dominación social y genera una legitimación falsamente «objetiva» de esa misma estructura. Al hacerlo, lógicamente renuncia a desarrollarse de acuerdo con cánones y fundamentos epistemológicos. En este complejo ámbito, es también obligado hacer hincapié en que, desde el punto de vista de los sociobiólogos, la historia evolutiva de la humanidad ha estado afectando profundamente a nuestras relaciones personales más íntimas. Así por ejemplo, la sexualidad natural de los hombres los lleva a buscar muchas parejas sexuales, convirtiéndolos en compañeros inestables, mientras que los orígenes biológicos de las mujeres las destinan a mantenerse fieles y recluidas en el hogar atendiendo a su prole24. Ante razonamientos tópicos como los expuestos, es obligado hacernos eco de lo que dice otra destacada científica que se ha mostrado totalmente contraria a la Sociobiología: la bióloga norteamericana Anne Fausto-Sterling25. Sus investigaciones le han permitido arremeter duramente contra aquellas teorías que sugieren que los seres humanos están absolutamente determinados por la información genética. Como especialista en Genética del desarrollo, las críticas de Fausto-Sterling han sido especialmente duras; en sus escritos afirma que el sesgo de género puede empapar hasta los experimentos aparentemente más objetivos. En efecto, la científica ha conseguido descalificar un considerable número de trabajos que tenían como finalidad demostrar la base biológica del comportamiento y de diversas capacidades o 434

incapacidades en función del sexo. Esta experta ha puesto en tela de juicio tanto las técnicas usadas en las investigaciones dirigidas a demostrar tales diferencias, como la objetividad de los científicos. Analizando críticamente el papel de las preconcepciones y prejuicios sobre el género presentes en la formulación de ciertas teorías biológicas, Anne Fausto-Sterling sostiene haber encontrado una chocante falta de sustancia detrás de las ideas que defienden las diferencias sexuales fundamentadas en concepciones biológicas. «Es falso que las diferencias de comportamiento entre hombres y mujeres tengan una base biológica», sentencia con energía. Está convencida, y así lo ha expuesto en sus múltiples artículos, que el ilimitado potencial de variaciones entre las personas debe atribuirse a la individualidad y no al género. 24 Algunos sociobiólogos incluso han llegado a afirmar que la sexualidad de los hombres y de las mujeres es tan diferente que tendría sentido pensar en los dos sexos como especies distintas. En general, estos científicos enfatizan la antigua batalla entre los sexos, cuyo origen yace escondido en nuestros genes. 25 Anne Fausto-Sterling es profesora de Biología y Estudios sobre la Mujer del departamento de Biología Celular y Molecular en la Brown University de los Estados Unidos. Es miembro de la prestigiosa Asociación Americana para el Avance de la Ciencia y ha recibido importantes premios tanto en Ciencias experimentales como Sociales. Además de sus destacadas investigaciones en el ámbito de la Genética del desarrollo, ha escrito agudos artículos donde analiza críticamente el papel de las ideas preconcebidas sobre el género a la hora de interpretar las bases biológicas de las diferencias sexuales. Como bióloga, los argumentos aducidos por Anne Fausto-Sterling han resultado muy certeros, levantando auténticas ampollas en la comunidad científica.

Asimismo, insiste en que todos los comportamientos en relación con el género no pueden explicarse partiendo de un número limitado de sujetos, puesto que somos millones los seres humanos que habitamos el mundo. En tan amplio conjunto, las diferencias individuales son infinitas. Además, la experta demuestra que cualquier comportamiento en particular puede tener muchas causas distintas. De esta manera, pondera el consolidar los cimientos de una nueva perspectiva que desafía el propio corazón de la búsqueda de causas biológicas para justificar prejuicios. Este tipo de pesquisas en sí mismas, en opinión de Fausto-Sterling, están basadas en un entendimiento quimérico de la Biología. La pregunta de «¿qué fracción de nuestro comportamiento tiene una base biológica?» es imposible —incluso en teoría— de responder. En definitiva, es una pregunta que no se puede responder porque en sí misma cae fuera del reino de la Ciencia.

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A TRAVÉS de las páginas de este libro hemos pretendido reflejar la participación de las mujeres en un campo tan complejo e intrincado de las Ciencias Biológicas como es el estudio de los fenómenos que permiten la reproducción de los organismos vivos. El número de científicas que dedicó sus esfuerzos a este ámbito de trabajo en las últimas décadas del siglo xix y las primeras del xx, aunque relativamente minoritario, ha resultado de mayor calado del que podría esperarse. No obstante, el legado que estas mujeres nos han dejado es muy heterogéneo. Se pueden encontrar científicas cuyas propuestas en el debate han sido realmente equiparables a las de la «vanguardia masculina», frente a otras cuyo sello no ha marcado sino con pequeños trazos un camino que es por fuerza de largo recorrido. Pero éste es un hecho que ocurre en la generalidad del colectivo de científicos. Sin embargo, y aquí está la diferencia de lo que sucede con el resto de los investigadores, el fruto del trabajo de muchas mujeres, cuyas carreras a menudo se han prolongado durante décadas, con frecuencia ha caído en el más penoso olvido. Injustamente se ha dejado en el «limbo» de lo anónimo o, lo que causa más indignación, se ha atribuido simplemente a otros. Aunque es cierto que a medida que pasa el tiempo, los nombres de aquellos que produjeron nuevos conocimientos van desapareciendo del cuerpo literario —y esto vale para la investigación de los varones igual que para la de las mujeres—, no es menos cierto que el trabajo de las científicas tiene un plus de disipación acelerado, es decir, lo que hicieron se disocia más rápidamente de sus autoras. Contribuir a relatar o divulgar seriamente la indiscutible injusticia cometida con estas creadoras, aunque sea desde una posición bien modesta, ha sido el propósito central que ha impulsado este libro. Creo que la alta divulgación científica que incluye a las

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368 CAROLINA MARTÍNEZ PULIDO mujeres tiene significativos espacios que cubrir y, por lo tanto, es una tarea ineludible que han de acometer las historiadoras e historiadores del pensamiento biológico. Una tarea que tiene razones de peso sobre todo porque es gratificante rescatar y dar a conocer el trabajo de estas científicas. Además, es sabido que en general los libros de texto sólo proporcionan una rápida mirada a los logros por ellas alcanzado. No hay que olvidar que las generaciones universitarias se forman en primera instancia con estos textos y que tales referencias tienen, sin duda, un claro efecto multiplicador. Es desolador constatar cómo lo más corriente es que se nombren en dichos manuales a un escaso puñado de científicas; por lo común, las que han recibido el premio Nobel, cuando lo sustancial debiera ser incluir las maternidades del conocimiento en el mismo grado que lo son las paternidades. Por otra parte, e igualmente importante, la divulgación de los nombres y las obras de muchas investigadoras puede contribuir a estimular, e incluso convencer, a las 440

jóvenes estudiantes actuales de que su participación a gran escala en la construcción del conocimiento científico no sólo es necesaria sino urgente en el beneficio social de la comunidad científica, ya que es una eficaz manera de luchar contra el androcentrismo que impregna la cultura científica. A nadie se le oculta que a lo largo del siglo xx, la intervención de las mujeres en el mundo de la Ciencia se ha incrementado de manera formidable. Como muy bien apunta el investigador Francisco Teixidó (2003): «No es necesario hacer un gran discurso sobre la liberación de la mujer, ni elucubrar con grandes pensamientos filosóficos para intuir que la situación de la mujer en los últimos lustros del siglo xix y en los primeros del siglo xx era mucho peor que hoy». Pero si nos fijamos en la presencia del colectivo femenino en la alta ciencia o la vanguardia de la trayectoria de descubrimientos, es necesario ser cautelosos: no cabe duda de que las pocas figuras femeninas que ocupan lugares relevantes no se corresponden con el masivo número de estudiantes universitarias y licenciadas, e incluso con el elevado censo de componentes femeninas en los equipos de investigación. Es cierto que el escaso número de mujeres científicas que hayan destacado es un problema tan viejo como la ciencia misma, pero comenzado ya el siglo xxi, la situación no ha mejorado todo lo que debiera. En consecuencia, albergamos la ilusión de que la vida y la obra

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de las científicas aquí tratadas pueda valer para ayudar a difundir y estimular la participación de las mujeres en la construcción del conocimiento científico. Cuando no sea ésa la posibilidad, nos contentamos con transmitir el testimonio de su existencia en aquellos casos en que sus ausencias sean notoriamente discriminatorias. Pero insistimos en que nos gustaría ser uno más de los puntos de apoyo de ese trampolín colectivo que está construyendo el discurso de una historia de la Ciencia «integral», no excluyente. Con ello se espera que las jóvenes científicas a la hora de realizar investigaciones y debates sobre el papel de las mujeres, tanto en España como en el resto del mundo, puedan identificar justamente obras y protagonistas en el pasado y en el presente de la Ciencia. Un objetivo que, para terminar, concuerda con las autorizadas palabras de Evelyn Fox Keller (1993), cuando nos dice que «lo que pretendo es que la ciencia recupere todo lo bueno de lo que es capaz, no necesariamente gracias a las mujeres, sino creando un ambiente en el que todas y todos podamos aprovechar al máximo lo que el potencial humano tiene que ofrecer».

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BIBLIOGRAFÍA*

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* En las citas de libros o capítulos de libro incluidos en este apartado, la primera fecha que figura entre paréntesis corresponde a la edición original y, cuando existe edición en castellano en un año distinto, éste se indica al final de la cita, también entre paréntesis.

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Índice INTRODUCCIÓN 13 1. BREVES CONSIDERACIONES CONCEPTUALES 45 Generalidades 47 La Fecundación 50 La Embriogénesis 54 2. LOS NUEVOS ENFOQUES PROPICIADOS POR LA REVOLUCIÓN CIENTÍFICA DEL SIGLO XVII 61 El debate sobre la reproducción en los albores de la Ciencia moderna 66 Nacimiento de una teoría que duró siglos 72 La teoría de la preformación: ovistas y animalculistas 74 Los ovistas 80 Los animalculistas 83 Controversias entre Preformistas 84 El predominio del ovismo 89 El enigmático fenómeno de la regeneración 104 Las hidras 106 Los trabajos de Abraham Trembley 108 El resurgimiento de la epigénesis 110 3. CONFIGURACIÓN DEL PENSAMIENTO MODERNO EN EL SIGLO xix .. 113 Karl Ernst von Baer: el epigenismo cobra fuerzas 115 La teoría celular: una formulación imprescindible 121 La biología de la célula se abre camino 126 Evolución y desarrollo: dos términos con raíces comunes 131 La teoría de la evolución de Darwin 134 DE LA GENÉTICA 189 del siglo xx 212 sición 216 Las mutaciones 224 En un laboratorio escocés 228 458

19 51 53 57 60 69 75 82 84 94 94 97 102 120 122 125 128 133 135 143 150 157 258 260 263 265 267 273

5. LAS MUJERES CIENTÍFICAS EN LA REVITALIZACIÓN 281 DE LA EMBRIOLOGÍA MODERNA 235 El organizador de Spemann-Mangold: participación de una joven 288 científica en un experimento que hizo Los delicados trasplantes entre embriones 242 291 La Embriología experimental en la cima del debate científico 244 295 Ethel Browne Harvey: una fructífera vida dedicada a la 299 Embriología experimental 249 Los trabajos con hidra 250 300 Un aspecto controvertido sobre prioridades y logros 302 experimentales 252 La productiva carrera profesional de Ethel Browne Harvey 258 310 Florence Peebles: Descifrando los enigmas de la diferenciación 316 celular 264 Laura Hunter Colwin: coautora del matiz empírico sobre la 319 fecundación 267 Notas sobre el proceso de la fecundación y su nuevo enfoque 268 320 6. LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL EN LOS TIEMPOS DE EBULLICIÓN MOLECULAR: PRESENCIA DE LAS 332 CIENTÍFICAS La Embriología y la Genética consolidan bifurcaciones 279 334 Salome Waelsch: creativa constructora de puentes 343 interdisciplinares 286 La formación de una científica en la gran tradición alemana (la 343 escuela de Friburgo) 286 El desarrollo profesional en los Estados Unidos (la escuela de 350 Columbia) 290 Christiane Nüsslein-Vblhard: sus posteriores descubrimientos 362 confirman la hipótesis de Salome Waelsc La marginación de la Embriología experimental a partir de la 367 década de 1940 304 Rita Levi-Montalcini: la persistente nobel que creyó en la 369 Embriología experimental 305 Los inicios italianos de una lúcida vida dedicada a la 371 investigación 306 459

Colaboración en los Estados Unidos con el «padre» de la 377 Neuroembriología: Viktor Hamburger 311 La Bioquímica entra en el escenario: la colaboración con Stanley 393 Cohén y el reconocimiento del premi

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