Gestando vidas, alumbrando ideas. Mujeres y científicas en el debate sobre la Biología de la reproducció (Spanish Edition)

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Carolina Martínez Pulido

GESTANDO VIDAS ALUMBRANDO IDEAS MUJERES Y CIENTÍFICAS EN EL DEBATE SOBRE LA BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

MINERVA EDICIONES 6

MINERVA EDICIONES Cubierta: A. Imbert

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© Carolina Martínez Pulido, 2004 © Minerva Ediciones, S. L., Madrid, 2004 Almagro, 38 28010 Madrid (España) ISBN: 84-88123-47-7 Depósito Legal: M-10.898-2004 Impreso en Rogar, S. A. Printed in Spain Impreso en España

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Cubierta: A. Imbert

© Carolina Martínez Pulido, 2004 © Minerva Ediciones, S. L., Madrid, 2004 Almagro, 38 28010 Madrid (España) ISBN: 84-88123-47-7 Depósito Legal: M -10.898-2004 Impreso en Rogar, S. A. Pnnted in Spain - Impreso en España

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Queda prohibida, salvo excepción prevista en la ley, cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública y transformación de esta obra sin contar con la autorización de los titulares de propiedad intelectual. La infracción de los derechos mencionados puede ser constitutiva de delito contra la propiedad intelectual (arts. 270 y sigs., Código Penal). El Centro Español de Derechos Reprográficos (www.cedro.org) vela por el respeto de los citados derechos.

ÍNDICE INTRODUCCIÓN 13 PRIMERA PARTE INTERPRETACIONES DEL FENÓMENO REPRODUCTIVO EN LA HISTORIA DE LA BIOLOGÍA 1. BREVES CONSIDERACIONES CONCEPTUALES 45 Generalidades 47 La Fecundación 50 La Embriogénesis 54 2. LOS NUEVOS ENFOQUES PROPICIADOS POR LA REVOLUCIÓN CIENTÍFICA DEL SIGLO XVII 61 El debate sobre la reproducción en los albores de la Ciencia moderna 66 Nacimiento de una teoría que duró siglos 72 La teoría de la preformación: ovistas y animalculistas 74 Los ovistas 80 Los animalculistas 83 Controversias entre Preformistas 84 El predominio del ovismo 89 El enigmático fenómeno de la regeneración 104 Las hidras 106 Los trabajos de Abraham Trembley 108 El resurgimiento de la epigénesis 110

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ÍNDICE I ntroducción ..................................................................................

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PRIMERA PARTE INTERPRETACIONES DEL FENÓM ENO REPRODUCTIVO EN LA HISTORIA D E LA BIOLOGÍA 1.

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B reves

consideraciones conceptuales ............................

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G eneralidades ..........................................................................................

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La Fecundación ........................................................................ La Embriogénesis.....................................................................

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L os nuevos enfoques propiciados por la revolución cien­ tífica DEL SIGLO XVII ..........................................................

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El debate sobre la reproducción en los albores de la Ciencia m oderna................................................................................. Nacimiento de una teoría que duró siglos .................... La teoría de la preformación: ovistas y animalculistas........... Los ovistas ...................................................................... Los animalculistas............................................................ Controversias entre Preformistas............................................. El predominio del ovismo ....................................................... El enigmático fenómeno de la regeneración........................... Las hidras ........................................................................ Los trabajos de Abraham Trembley............................... El resurgimiento de la epigénesis ............................................

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3. CONFIGURACIÓN DEL PENSAMIENTO MODERNO EN EL SIGLO xix 113 Karl Emst von Baer: el epigenismo cobra fuerzas 115 La teoría celular: una formulación imprescindible 121 La biología de la célula se abre camino 126 Evolución y desarrollo: dos términos con raíces comunes 131 La teoría de la evolución de Darwin 134 El darwinismo y su entorno 135 Un debate cargado de polémica: la influencia de la Embriología en El Origen de las especies 138 K. von Baer y C. Darwin, dos gigantes del siglo xix .... 144 La Embriología después de Darwin 146 Ernst Haeckel (1834-1919) 147 August Weismann (1834-1914) 151 Se perfilan nuevos horizontes: la Embriología experimental .... 154 La nueva metodología se consolida: el establecimiento de las Estaciones Experimentales de Biología Marina ... 161 Los equinodermos 165 El triunfo de la investigación experimental 166 Embriología y herencia: un único ámbito de estudio 167 La teoría cromosómica de la herencia: su profunda influencia .... 169 Las mujeres en el debate sobre k Biología de la reproducción 175 El «círculo externo» de la Ciencia: la gran barrera que envuelve a los «islotes» 180 SEGUNDA PARTE LAS MUJERES SALEN DE LA SOMBRA 4. CONTRIBUCIONES DE LAS MUJERES A LA FUERTE EXPANSIÓN DE LA GENÉTICA 189 El siglo xx trajo una nueva disciplina 191 Nettie Stevens: científica pionera poco recordada 195 El sexo de los organismos depende de sus cromosomas ... 198 Katherine Foot y Ella Strobell: dos ilustres microscopistas ... 203 Ecos de una polémica que duró décadas 207 Barbara McClintock: una figura memorable de la Biología del siglo xx 2 1 2 Un descubrimiento biológico extraordinario: la transpo sición 216 La Biología en los años cuarenta 219 El coraje de una científica diferente 220 Charlotte Auerbach, la «madre de la mutagénesis química» ... 223

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Índice

3. COPÍFIGURACIÓN D EL PENSAMIENTO MODERNO EN E L SIGLO XUC Karl EfrtsT von Baen el £pigenisnií> cí>bra fu e rza s....................... L a teoría celular una formulación imprescindible........ ................. L a biología de la « lu la se ahre camino ........................... ....................... Evolución y desarrollo; dos términos con raíces comunes ....... L a teoría d t la evolución de D a rw in ........................................................ E l darv'iní.smo y su entomu .. . . . . . . . ............. . . . . . . . . ........................ ........... U n debate cargado de polémica: la influeitcui de k Ejflfcntiokigía en E l Origen de ios tspteiet.............................................................. y,-,. K . von Flaer y C , D a n y in , de* gigantes dei siglo X IX ..„ L a Em briología después de Darw ifi .........146 Ern st Hacclscl (18 34-19 19 ) ......................................-......................... Augusr Wcisinanft {1 8 3 4 -19 1 4 }................ . . ....................., . .„ Se perfilan nuevos Iwirizontes: la Embriología ejtperinwntal .... L a nueva metodología se consolida; el establecimiento ifc Us Estacione» Experimentales de Biología Marina ... Lo s equinodermos .......165 E l triunfo de la investigación experimental ........................... Em briología y herencia: un único ámbito de estudio .. .......... tw riaaiu nio m n iiü de Ls h e itrid i suprüfuiida iiifliüenda .... Las mujeres en el debate sobre Ja Biokgfc de fa leproduodári...... E l «círculo externo* de la Ciencia: la gran barrera que en­ vuelve a [o í «islotes-i* ........................................... ..............................

113 115 121 126 131 134 135 138 144 14 7 151 154 161 166 16 7 169 175 180

SEGUNDA PARTE LAS MtJJERES SALEN DE LA SOMBRA 4.

COTiTRIBVClONEÍ DE LAS MUJE&ES A LA fUEATE EXPANSIÓN DE LA UEHÉl'iCA .......................................................................... *.............

El siglo xx trajo una nueva disciplina .................................. . Nettie Stevens; científica pionera poíw recordada 4+ai4.|.fc44.

El seso de los organismos depende de sus cromosomas ... Katbcrinjc Footy Ella Strobcll: dos ilustres mierascopiítas ...

Ecos de una polémica que duró díeadss............................... Barbara McCIintock: una tigura memorable de la Biología del sigío xx ............................*..... ............................... Un descubrimiento biológico extraordinario; la transpo­ sición ......... w~-n?—...... -....... .................-.............. La Biología en los años cuarenta ................................ El coraje de una científica difeitnte ..... ........ Charlotte Aiuerbachs la «madre de la mutagenesis -química» ....

Las mutaciones 224 En un laboratorio escocés 228 5. LAS MUJERES CIENTÍFICAS EN LA REVITALIZACIÓN DE LA EMBRIOLOGÍA MODERNA 235 El gran ascendente de los embriólogos alemanes 237 El organizador de Spemann-Mangold: participación de una joven científica en un experimento que hizo historia 240 Los delicados trasplantes entre embriones 242 La Embriología experimental en la cima del debate científico 244 Ethel Browne Harvey: una fructífera vida dedicada a la Embriología experimental 249 Los trabajos con hidra 250 12

Un aspecto controvertido sobre prioridades y logros experimentales 252 La productiva carrera profesional de Ethel Browne Harvey 258 Florence Peebles: Descifrando los enigmas de la diferenciación celular 264 Laura Hunter Colwin: coautora del matiz empírico sobre la fecundación 267 Notas sobre el proceso de la fecundación y su nuevo enfoque 268 Las aportaciones de Laura Hunter Colwin 273 6 . LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL EN LOS TIEMPOS DE EBULLICIÓN MOLECULAR: PRESENCIA DE LAS CIENTÍFICAS 277 La Embriología y la Genética consolidan bifurcaciones 279 Salome Waelsch: creativa constructora de puentes interdisciplinares 286 La formación de una científica en la gran tradición alemana (la escuela de Friburgo) 286 El desarrollo profesional en los Estados Unidos (la escuela de Columbia) 290 Christiane Nüsslein-Vblhard: sus posteriores descubrimientos confirman la hipótesis de Salome Waelsch . 300 La marginación de la Embriología experimental a partir de la década de 1940 304 Rita Levi-Montalcini: la persistente nobel que creyó en la Embriología experimental 305 Los inicios italianos de una lúcida vida dedicada a la investigación 306

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L is m utaciones ....... ............................................................... Kn un lahoratflíio escocés .....« süU.........................

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El gran ascendente de lus em briólogos alem anes .................... E l organizador t k S pemil n n -M an g y ld ; participación d e una joven científica en un experim ento q u e hizo historia ........ Lo* delicados traípLinte* en tre -embriones ....................... L a Em briología w p ed m rn taí en k d m * deí debate a e n tíficch................. ................... ............................. ................... E th el Rrrtwr* H arveyi un» fructífera vida dedicada a la E m ­ briología experim ental ............................................ ........... . Los trábalos con hidra ........................ .................... U n aspecto controvertido sobre prioridades y logros ex ­ perim entales ................................*...................................... L i productiva carrera profesional de E thel Rrow ne H arv e y ...................................*............. . ........................ ........... Florence Pfccbles: D escifiiiiidf los enigm as de la diferenciacióu c e lu la r......................*........................ „.................................... L aura H u fiter C olw in: coaucura del m a tiz e m p írica sobte la fe c u n d a c ió n .........................................,...„ .............................. . N o ta s -sobre el proceso d e la fecu n d ació n y su n uevo enfoque ....... ......................... ,.............................................. Las aportaciones d e L aura I luiiter C olw in ..................... 6.

L a E m briología LXPEftiMtr+TAr, en IjOí t il m k is f>r. CIÓN MOLECULAR! PB1S6NCIA DE LAS ClENTÍflCAS ............ 1^3 E m briología y La Gefiétira. CtmKoüdai'L bifurcaciones ......... Salom e W íieJsth: creativa constructora de puentes tnteidisciplinares ......................... ................................................................... lid form ación de una científica en la gran tradición ale­ mana fia escuela de F riburgo)i........... ............................. E l desarrollo profesional en los E stados U nidos (la es­ ....... *.................... ...................... cuela d e C olum bia) C b risñ a n e N üw lein-V blhard; sus posteriores descu b ri­ m ientos confirm an la hipótesis de Salom e W aelsch . La fM i^insición J é Ja Em briología experim ental a p a rtir J e Ea d íe a d a de 1940 .............................................................................. Rica L e v i-M o n ta lc in i: la p ersisten te no bel que creyó e n la E m briología experim ental .... ................ .................................... T^ck. inicios italianos de una lúcida vida dedicada a la in ­ vestigación .................... . .....................................................

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Colaboración en los Estados Unidos con el «padre» de la Neuroembriología: Viktor Hamburger 311 La Bioquímica entra en el escenario: la colaboración con Stanley Cohén y el reconocimiento del premio Nobel.. 324 El retorno a Italia y la creación del Instituto de Biología Celular en Roma 333 7. RECAPITULANDO EL PENSAMIENTO BIOLÓGICO DESDE UNA PERSPECTIVA DE GÉNERO 335 El sesgo de género en los estudios sobre reproducción humana 337 Qué se ha dicho sobre los cromosomas y las células 340 La discutible visión de la Sociobiología: notas críticas 350 Principales argumentos del enfoque sociobiológico 351 El contrapunto de dos expertas: Ruth Hubbard y Anne Fausto-Sterling 358 14

A MODO DE EPÍLOGO 365

BIBLIOGRAFÍA 371

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Nada en la Tierra es tan estimulante como saber que hemos de remangarnos y hacer retroceder una vez más las fronteras de lo humanamente posible. ANNIE DILLARD Cazadoras al filo de la aurora. Cobrar la plenitud, guardar el canto como trofeo y ¡a volar las alas! ÁNGEL GONZÁLEZ A las alentadoras lectoras que me han dado ese empujón imprencindible para poder seguir en la tarea divulgadora sobre mujer y Ciencia. Pido disculpas por hacer esta selección representativa. A mi querida hermana, Ana Martínez Pulido, profesora de Física Experimental en la Universidad de Tucumán (Argentina); a Concepción Salgado, entrañable amiga profesora de Genética en la Universidad Complutense de Madrid, y a mi generosa tía Quina Pulido, desde su taller de costura en Tazacorte, isla de La Palma. En ellas personalizo al conjunto de personas que tanto me influyen en esta labor que, como un eco, pretende sumarse al combate que libramos reclamando el reconocimiento a las contribuciones que hace nuestro género.

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Nada en la Tierra es tan estimulante como saber que hemos de remangarnos y hacer retroceder una vez más lasfronteras de lo humanamente posible. A n n i e D il l a r d

Cazadoras al filo de la aurora. Cobrar la plenitud, guardar el canto como trofeo y ¡a volar las alas! Á ngel G onzález

A las alentadoras lectoras que me han dado ese empujón im­ prencindible para poder seguir en la tarea divulgadora sobre mu­ jer y Ciencia. Pido disculpas por hacer esta selección representa­ tiva. A mi querida hermana, Ana Martínez Pulido, profesora de Física Experimental en la Universidad de Tucumán (Argentina); a Concepción Salgado, entrañable amiga profesora de Genética en la Universidad Complutense de Madrid, y a mi generosa tía Quina Pulido, desde su taller de costura en Tazacorte, isla de La Palma. En ellas personalizo al conjunto de personas que tanto me influyen en esta labor que, como un eco, pretende sumarse al com­ bate que libramos reclamando el reconocimiento a las contribu­ ciones que hace nuestro género.

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INTRODUCCIÓN

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Esquema de la Introducción.

EVOLUCIÓN DEL PENSAMIENTO BIOLÓGICO (siglos XVII-XX): LA CONTRIBUCIÓN DE LAS MUJERES

Ovistas Animalculistas -Teoría celular -Biología de la célula -Teoría de la evolución -Biología Experimental -Teoría cromosómica de la herencia Preformación (s. XVII-XVIII) Balance histórico (s. XVH-XX) La inflexión de la apertura de la Universidad a las mujeres (finales s. XK) Participación de las mujeres científicas • -La cuota femenina Epigénesis (s. XIX-XX) INTERPRETACIONES DE LA REPRODUdÓN BIOLÓGICA Nettie Stevens Barbara McClintock Katherine Foot y Ella Strobell Charlóte Auerbach Hilde P. Mangold Ethel B. Harvey Florence Peebles Laura H. Colwin Salome Waelsch C. Niisslein-Volhard Rita Levi-Montalcini FUERTE EXPANSIÓN DE LA BIOLOGÍA DURANTE EL SIGLO XX LA HISTORIA DE LA CIENCIA NO DEBE RECONSTRUIRSE SIN TENER EN CUENTA A LAS MUJERES

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LA H IST O R IA D E LA CIENCIA NO DEBE R EC O N ST R U IR SE SIN TENER EN CUENTA A L A S M UJERES

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A observación de la naturaleza ha revelado que si bien los seres vivos individuales son transitorios, las especies perduran a lo largo del tiempo gracias al asombroso fenómeno de la reproducción biológica. En realidad, a nadie se le oculta que la capacidad de los organismos para perpetuarse, es decir, hacer copias de sí mismos, ha generado una gran fascinación en los humanos, alimentando nuestra curiosidad e interés desde las épocas más remotas de la historia. Al amparo de tan poderoso aliciente, en este libro se incluyen, desde una perspectiva histórica, las hipótesis, modelos y teorías propuestos por los estudiosos para explicar la reproducción de los organismos vivos. Sin embargo, su principal intención no es la de aproximarnos a tan deslumbrante tema en toda su amplitud; vamos a concentrarnos, básicamente, en dos contenidos temáticos primordiales. Por un lado, tratamos de rememorar los acontecimientos más importantes de la historia de la Biología de la reproducción, partiendo de los años que siguieron a la revolución científica del siglo xvn hasta llegar a la primera mitad del xx. Por otro lado, proyectamos sacar a la luz las contribuciones realizadas por mujeres científicas en esta faceta del pensamiento biológico. La cuestión central del presente trabajo es, de hecho, difundir la participación de las científicas, pero partiendo de la convicción de que tal objetivo no puede alcanzarse con un mínimo de rigor si no se articula en el contexto histórico en el que esas estudiosas fueron desarrollando su labor. Por lo tanto, nos proponemos insertar la vida y la obra de estas mujeres dentro de la rica trama que la historia de la Biología de la reproducción ha ido vertebrando en el período de tiempo que hemos elegido. Llamamos la atención sobre un referente o circunstancia no casual. A pesar de que la mencionada etapa histórica abarca más de tres siglos, nos encontramos con que las científicas sólo aparecen

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observación de la naturaleza ha revelado que si bien los seres vivos individuales son transitorios, las especies per­ duran a lo largo del tiem po gradas ai asombroso fenó­ meno de la reproducción biológica. En realidad, a nadie Se lt oculta que [a capacidad de los organismos para perpetuarse, es de­ cir, hacer copias de sí mismos, ha generado una gran fascinación en los humanos, alimentando nuestra curiosidad e interés desde Jas épocas más remotas de la historia. Al amparo de tan poderoso aliciente, en este iíbro se incluyen, desde una perspectiva histórica, Jas hipótesis, modelos y teorías propuestos por ios estudiosos para explica/ la reproducción de los organismos vivos. Sin embargo, su principal intención no es la de aproximamos a tan -deslumbrante tema en toda su amplitud; va­ mos a concentramos, básicamente, en dos contenidos temáticos primordiales. Por un lado, tratamos de remÉtnorar ios aconteci­ mientos más importantes de la historia de la Biología de Ea re­ producción, partiendo de los anos que siguieron a la revolución científica del siglo xvti hasta llegar a la primera mirad del xx. fbr otro tado, proyectamos sacar a la luí las contribuciones realizadas por mujeres científicas en esta faceta del pensamiento biológico. La cuestión central det presente trabajo es, de hecho, difundir l i participación de las científicas, pero partiendo de la convicción de que tal objetivo no puede alcanzarse cor un mínimo de rigor si no se articula en el contexto histórico en el que esas estudiosas fueron desarrollando su labor, Pbt lo tanto, nos proponemos in­ sertar la vida y la obra de estas mujeres dentro de la rica trama que la historia de la Biología de la reproducción ha ido vertebrando en el período de tiempo que hemos -elegido. Llamamos la atención sobre un referente o circunstancia no ca­ sual. A pesar de que Ja mencionada etapa histórica abarca más de títs siglos, nos encontramos con que las científicas sóJo aparecen a

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de manera significativa en el debate sobre la Biología de la reproducción a partir de la segunda mitad del siglo xix. Esa parcial presencia no se debe a que las mujeres no hayan contado con precedentes en la construcción del pensamiento científico, pues sabemos que lo han hecho desde la más remota antigüedad. A modo de ejemplo, señalamos al colectivo de las naturalistas, principalmente botánicas y entomólogas, quienes de manera significativa estuvieron en la palestra del frente del conocimiento durante siglos. Pero, probablemente, una razón para su escasa presencia en las investigaciones relacionadas con la Biología de la reproducción podría radicar en que esta especialidad, al estar basada principalmente en problemas relacionados con el desarrollo embrionario, la biología de la célula y la herencia, requiere tanto de una buena formación técnica como de una infraestructura especializada. Ambas condiciones, objetivamente, estaban fuera del alcance de las mujeres en los años que siguieron a la revolución científica del xvii. Las universidades europeas — salvo las italianas— y las americanas «abrieron» 23

sus aulas a las mujeres a partir de las últimas décadas del siglo xix. Sólo entonces, tras el impulso formative, se detecta una participación significativa del número de científicas en este ámbito concreto de la Biología. La secuencia fue de efecto inmediato. Las aportaciones al acervo de la disciplina se fueron produciendo con trabajos de investigación, algunos realmente brillantes. Profundizar en cuáles han sido las barreras que han configurado los patrones de exclusión sufridos por la mayoría de las mujeres científicas de la Biología, no será, sin embargo, objeto de una preferente dedicación. En este aspecto remitimos al lector, como es preceptivo, a las numerosas publicaciones escritas por expertas, y también expertos, que hay disponibles sobre tan apasionante tema. Con respecto al ámbito que nos atañe, interesa subrayar la vigorosa expansión que alcanzó la Biología experimental, primero en Alemania y muy pronto en los Estados Unidos, a finales del siglo xix. Los expertos han interpretado el florecimiento de esta rama biológica básicamente como una respuesta de las generaciones jóvenes a los tradicionales estudios descriptivos de la Morfología y la Sistemática, dominantes en las Ciencias Naturales hasta aquellas fechas. De hecho, la Biología experimental inició su productivo camino bajo el influjo de la Fisiología, en cuyas escuelas ya primaba el método experimental. La coincidencia entre esta pujante situación y la comentada apertura de las universidades a jóvenes mujeres deseosas de adquirir formación superior constituyó un excelente caldo de cultivo que fomentó las carreras profesionales de muchas futuras científicas. Antes de seguir adelante, quisiera hacer hincapié en una breve reflexión, creo que significativa y aparentemente incuestionable, ya que se desprende de lo expuesto y que no me gustaría dejar en el tintero. Cuando las mujeres son educadas y formadas igual que los hombres, y se les permite el acceso a las mismas fuentes de conocimiento, los miembros de ambos sexos se revelan igual de capaces para alcanzar metas propuestas y lograr éxitos equivalentes; como resultado, se produce un innegable aumento de los beneficios que los descubrimientos científicos y técnicos proporcionan a la humanidad. ¿Existe alguien en la comunidad científica que discuta esta cuestión? La conclusión inmediata que cabe deducir es que la marginación de las mujeres sólo ha supuesto, y sigue representando, un solemne desperdicio de inteligencia humana. Pues bien, en este libro se confirmará con casos concretos esta realidad mujer-ciencia. En otras palabras, pretendemos poner de manifiesto, mediante una exposición lo más precisa y clara posible, que los trabajos de investigación altamente especializados que son realizados por científicas rigurosamente formadas han sido en su contexto histórico tan valiosos e influyentes como los de sus colegas varones. Creemos que esta poderosa razón reincide en todas aquellas otras que avalan el que no se puede estudiar la historia de la ciencia menospreciando o no teniendo en «nómina» al valor añadido por las mujeres. La historia de la Biología, al igual que la historia de la Ciencia en general, está compuesta por múltiples sendas que se entrecruzan, separan y vuelven a converger. El recorrerlas tiene mucho de fascinante —también de desasosiego por las injusticias— si bien en general termina por atrapar a quien por ellas se adentra. Pero, insistimos, esta intrahistoria, que va aflorando verdades al mismo tiempo que desechando tópicos, no puede comprenderse sin tener 24

en cuenta las contribuciones que han realizado las científicas. Existe, además, otro punto que quisiera destacar especialmente. Las mujeres en la historia de la Ciencia no son tan pocas como tradicionalmente se ha venido creyendo. Esta falsa contabilidad se debe, entre otras razones, a que sólo se aceptan aquellas que han tenido un éxito innegable. La legión de anónimas que han realizado trabajos menores representa un número nada despreciable. A los logros de ellas debería otorgárseles el mismo reconocimiento que a los pequeños descubrimientos realizados por los hombres; pero, evidentemente, no se sigue el mismo criterio. Por eso tiene tanto sentido lo señalado por la investigadora Kass-Simon (1990), cuando dice que para que una mujer sea recordada en Ciencia no sólo su trabajo debe haber sido absolutamente correcto, sino que además debe haber tenido tal impacto sobre el pensamiento científico que su exclusión resulte imposible. Esta autora trae a colación un ejemplo muy esclarecedor: el caso de la Enciclopedia biográfica sobre ciencia y tecnología (1976), escrita por el famoso científico y escritor Isaac Asimov. Este recordado gran divulgador sólo cita 10 mujeres entre 1.195 científicos cuyos trabajos describe. Pero el asunto no queda ahí, sino que 5 de las 10 mujeres citadas son premios Nobel. Sin embargo, no ocurre lo mismo con los hombres científicos: el 50 por 100 de los citados no ha ganado el premio Nobel. Datos como los señalados llevan a Kass-Simon a realizar un interesante alegato sobre los trabajos calificados de «menor importancia», recalcando que éstos también tienen un valor histórico. Tenerlos en cuenta es importante para corregir la idea equivocada de que el trabajo científico de las mujeres es una sorprendente excepción y no un hecho frecuente. Así por ejemplo, continua Kass-Simon, entre las pocas investigadoras que no han sido olvidadas ni su trabajo ha pasado al anonimato, destaca la bióloga norteamericana Barbara McClintock, pero hoy nadie duda que su línea, concebida para un largo plazo y sin ese afán de espectacularidad, pertenece a la de una investigadora genial. Esta figura es una clara prueba de que en Ciencia, por lo general, sólo se recuerdan aquellas mujeres que han hecho contribuciones realmente extraordinarias, lo que no ocurre con el trabajo masculino. Así pues, recalca la citada autora, cuando se trata de indagar sobre la participación de la mujer en la Ciencia, al menos en un primer momento, sólo salen a la luz esas pocas investigadoras ya bendecidas por el trabajo colosal. Insiste Kass-Simon en su argumento que razonamientos como éstos justifican que la mera existencia del trabajo de las mujeres fuerza a un reajuste de nuestra percepción del medio científico y sobre lo que es nuestra conceptualización de la historia científica. En otro plano, igualmente convergente con el que venimos describiendo, también queremos sumarnos a las denuncias sobre el injusto olvido que en particular han sufrido numerosas científicas que dedicaron sus esfuerzos a investigar sobre temas relacionados con la reproducción, la herencia y el desarrollo de los organismos vivos. Unas han realizado contribuciones de gran trascendencia, otras han hecho aportaciones menores. Algunas incluso se equivocaron en su línea de investigación o en la interpretación de sus resultados, pero eso es idéntico a lo que sucede con el resto de la comunidad científica. Sin embargo, en los manuales universitarios o en los libros de divulgación científica, hasta hace poco tiempo, la casi totalidad de ese elenco de científicas estaba olvidado. Lo insultante es que buena parte de sus 25

aportaciones fueron adjudicadas a colegas masculinos que tuvieron más fama, o bien eran los directores de los equipos en los que ellas estaban integradas — engordando un «vampirismo» socialmente admitido hasta nuestros días— o, para colmo, simplemente se consideraron contribuciones anónimas. Afortunadamente en los últimos años esta situación ha empezado a cambiar, y algunos autores de importantes manuales están reparando «olvidos». Es mi intención seguir esta senda, dentro de un marco que tiene sus límites, con el fin de difundir lo más ampliamente posible las actividades de las científicas dedicadas a la Biología de la reproducción entre un público lector no necesariamente especializado. ESTRUCTURA Y CONTENIDO DEL LIBRO Al escribirse un trabajo que mantiene como norte la alta divulgación científica, todos los autores se encuentran con las mismas e importantes dificultades que encierra esa atractiva tarea, sobre todo en facetas como las relacionadas con el difícil equilibrio entre rigor y accesibilidad. Para salvar escollos, y siguiendo el ejemplo de notables autores, hemos tratado de emplear los menos tecnicismos posibles, pero sin eliminar ciertos términos o definiciones fundamentales para la correcta exposición de un tema. Así, con el fin de no eludir el aspecto conceptual que es, en mi opinión, lo más valioso en una obra sobre Ciencia, incluimos frecuentes pies de página explicativos que matizan y definen conceptos, al tiempo que intentan enlazar los asuntos tratados en más de un lugar. En lo que respecta a las citas bibliográficas, me interesa advertir al lector que éstas no se han incluido, como es de rigor en las publicaciones científicas, a pie de página o entre paréntesis; hemos optado por incluir sólo la fecha de publicación del libro o trabajo, porque pretendemos ofrecer una lectura lo más ágil posible. Las citas figuran todas juntas en el apartado dedicado a la Bibliografía. Apuntemos también que, en otro intento dirigido a hacer la exposición más clara, se ha elaborado un conjunto de cuadros esquemáticos con la pretensión de ofrecer una visión sinóptica, de conjunto, de la temática analizada. Esperamos que contribuyan a proporcionar ese imprescindible enfoque englobador y articulador acerca de los contenidos de cada capítulo y de este trabajo. El primer esquema, titulado Evolución del pensamiento biológico (siglos xvn-xxA' la contribución de las mujeres, resume las líneas y puntos principales del libro, y es el que el lector ya ha encontrado al principio de esta Introducción. En su estructura de conjunto, el libro está dividido en siete capítulos reunidos en dos partes. La primera, titulada INTERPRETACIONES DEL FENÓMENO REPRODUCTIVO EN LA HISTORIA DE LA BlOLOGÍA, comprende tres capítulos. El primero trata de configurar un breve resumen meramente técnico del «estado de la cuestión», expuesto bajo la luz y «verdades» de los conocimientos actuales. Su finalidad primordial es familiarizar al lector no especializado con los conceptos claves que de manera sistemática se irán tratando a lo largo del libro. Para eso, se presenta al principio un esquema muy elemental titulado La reproducción sexual en el reino animal: el ciclo de vida. Los capítulos u y ni dirigen su foco de atención hacia algunos de los modelos y teorías más representativos propuestos para explicar el fenómeno de la reproducción, formulados desde los años que siguieron a la inicial revolución científica y que extendemos hasta los tiempos del pensamiento moderno. Cada uno va acompañado 26

de su correspondiente esquema, al objeto de facilitar esa comprensión de su «totalidad». Empezamos el capítulo u recordando que, aunque la filosofía mecanicista era dominante en el siglo xvn, ésta fracasaba a la hora de proporcionar explicaciones satisfactorias sobre la reproducción biológica, ya que, al fin y al cabo, no ha existido nunca una máquina capaz de hacer copias de sí misma. De ahí que se resalte entonces cómo en las primeras etapas de la ciencia moderna se produjo un debate en torno a la función reproductiva que, según los expertos, ha sido uno los más complejos habidos en la historia de la Ciencia. Los autores «contendientes» se dividieron en dos grupos principales; por un lado, los epigenistas que, siguiendo a Aristóteles, sostenían que la forma final de un organismo se alcanza paso a paso durante el desarrollo embrionario a partir de la materia no organizada; en la otra vertiente se agruparon los preformistas, convencidos de que la forma definitiva de un organismo vivo ya está presente en el material original y, por lo tanto, su desarrollo sólo requiere de crecimiento para alcanzar el estado adulto. Aunque los ecos de esta disputa fueron tan sonoros y replicantes que han llegado hasta nuestros días, la teoría de la «triunfante» preformación reinaría, de hecho, en la escena «oficial» científica durante muchos de los años siguientes. Puede afirmarse que la premisa de que todos los seres vivos existían preformados en el interior de sus portadores, rememorando el supuesto de multiplicación minimalista de las muñecas rusas, fue aceptada con gran entusiasmo por casi todos los naturalistas en los siglos xvn y xvm, incluso a pesar de que sus defensores no estaban todos de acuerdo. En realidad, entre ellos existía una intensa batalla en la que se enfrentaban, por un lado, los llamados avistas, y por el otro, los animalculistas o espermistas. El significado de estas posturas encontradas puede resumirse apuntando que los preformistas no permitían compromisos. Su posición era tajante: o se creía que Dios había encerrado toda la vida dentro de los ovarios, como aseguraban los ovistas, o se creía que Dios había encerrado toda la vida en los testículos, certeza que definía a los frecuentemente llamados animalculistas. Las dos facciones luchaban una contra la otra exhibiendo en sus alegatos una sorprendente creatividad, y generando discusiones a veces muy acaloradas. Realmente, lo que nos ha interesado es poner el acento en un hecho que no debe pasarse por alto al estudiar las tormentosas discusiones de aquellos tiempos: la bibliografía o literatura científica moderna tiende demasiado, y a menudo, a presentar a los preformistas como un grupo de estudiosos arrogantes, una legión de fanáticos cuya caricatura más destructiva era que elaboraron absurdos dibujos de pequeñas personas en el interior de los ovarios o de los espermatozoides. Sin embargo, respetados historiadores del pensamiento biológico actual apuntan que si se realiza una lectura más cuidadosa de los escritos de esos naturalistas, y se siguen sus observaciones y sus postulados con una meticulosidad alejada de tópicos, teniendo presente su contexto histórico, surge un cuadro mucho más sutil e interesante, en el que no faltan a menudo contribuciones donde se detecta más rigor que una exaltación incontrolada. Como ha sucedido tantas veces en la creación científica, los alineamientos con los grandes «postulados» han sepultado esos chispazos de verdades pequeñas dichas en los insterticios de la inmensidad de los «principios definitorios». 27

Durante el largo reinado del preformismo, fueron realmente los ovistas quienes más influyeron en la comunidad de su tiempo. En este grupo se alineaban numerosos y destacados estudiosos, cuya creatividad marcó el comienzo de importantes caminos que han desembocado en la Biología de nuestro tiempo. Sólo a título de ejemplo, en este libro hemos incluido las aportaciones de dos de los más grandes: el suizo Charles Bonnet y el italiano Lazzaro Spallanzani. En lo que respecta a Spallanzani, se ha hecho hincapié en un tema que tiene notable interés para el objetivo de este libro: la vida y la obra de este científico estuvieron profundamente influidas por importantes mujeres científicas. Ciertamente, su gran devoción por las ciencias naturales surgió gracias a una ilustre profesora en la Universidad de Bolonia: Laura Bassi (1711-1788). Además, en su propio trabajo experimental contó con la inestimable colaboración de su hermana Marianna Spallanzani. Para finalizar el capítulo n, tratamos de evidenciar que a medida que el siglo xvm llegaba a su fin, los naturalistas iban percibiendo cada vez con más claridad que la teoría de la preformación adolecía de importantes debilidades. El desarrollo embrionario ya no podía interpretarse simplemente como la expansión de un adulto de la especie previamente formado. Las evidencias, procedentes sobre todo de las observaciones realizadas con microscopios de mayor calidad, propiciaron el resurgimiento de la vieja idea de la epigénesis. Un letargo que despertó gracias al protagonismo desempeñado por los trabajos del brillante embriólogo ruso-alemán Karl E. von Baer (1792-1876), con quien iniciamos el capítulo III. Las sistemáticas observaciones de von Baer, junto a sus inteligentes reflexiones, le permitieron demostrar no sólo que los animales se desarrollan gradualmente a partir de una sustancia no organizada, sino que todos los vertebrados pasan a través de estadios embrionarios muy similares, para finalmente acabar con divergencias en las respectivas rutas del desarrollo. Como consecuencia de esa hipótesis, llegó a una esclarecedora conclusión: el desarrollo embrionario procede «desde lo más general a lo más particular». Estos hallazgos no tardaron en abrir el camino a una nueva teoría, que iba a provocar un gran alboroto. Se trata del concepto de recapitulación que, esencialmente, sostiene que cada una de las etapas sucesivas por las que pasa un embrión durante su desarrollo representa las formas adultas de especies más primitivas. Aunque von Baer se oponía a la recapitulación, pues no creía que el embrión de los animales «superiores» pasase a través de las formas adultas de los animales «inferiores», el polémico modelo se extendió ampliamente entre la comunidad científica. Tan es así que terminó por provocar encendidos debates que alcanzaron las primeras décadas del siglo xx. Una vez llegados a este punto, dejamos momentáneamente el controvertido tema de la recapitulación y dirigimos nuestra atención al no menos apasionante concepto de unidad vital. En efecto, una pregunta clave para el avance del pensamiento biológico era: ¿cuál es la unidad mínima compatible con la vida? La primera gran respuesta se expresó en 1839 cuando zoólogos y botánicos comprendieron que todos los seres vivos están constituidos por células. Se formuló entonces la teoría celular, cuyo hilo argumental unificó a la Biología, pues alcanzó a todas las ramas de su radio 28

explicativo y arrojó luz directamente sobre el mecanismo íntimo de la reproducción. Los términos óvulo y espermatozoide adquirieron entonces un nuevo significado, y los embriólogos asumieron que la célula no es sólo la unidad fundamental y funcional del organismo, sino que también es la unidad clave del desarrollo vital. El reconocimiento de que toda célula procede de otra preexistente completó la teoría celular y abrió las puertas para que una nueva generación de científicos pudiese elucidar cuestiones relacionadas con el importante fenómeno de la división celular, se descubrieran los cromosomas y se observaron por primera vez, ya al filo del siglo xx, la fusión entre un óvulo y un espermatozoide en el proceso de la fecundación. Con todo ello, la noción epigenética iba ganando cada vez más adeptos. Sin embargo, los preformistas no renunciaban fácilmente a sus ideas, y el debate en torno a esas dos tesis todavía habría de continuar largo tiempo. En cualquier caso, a nadie se le escapa que una visión articulada sobre el estado de la cuestión en aquellos años, requiere traer a colación la más influyente de todas las teorías decimonónicas: la teoría de la evolución de Darwin. Su enorme ascendiente en todos los ámbitos de estudio de los seres vivos ha quedado reflejado en la famosa frase del prestigioso biólogo Theodosius Dobzhansky: «En Biología nada tiene sentido si no se interpreta a la luz de la evolución». Sobran los comentarios, por reiterados, de la conexión entre la obra de Darwin y el causalismo desarrollado por la central obra filosófica de Descartes. En el contexto de este trabajo, se hace imprescindible puntualizar que en el pasado la palabra evolución aplicada a los organismos vivos no tenía el mismo significado que hoy le damos. En realidad, inicialmente, el término hacía referencia al preformismo, ya que si se admitía que el embrión contiene desde su mismísimo comienzo un adulto en miniatura, también era fácil asumir que éste sencillamente se va a desplegar o a «evolucionar» a lo largo de su desarrollo. No obstante, a finales del siglo xvm y comienzos del xix, la Embriología ya estaba experimentando un significativo cambio, dado que sus estudiosos se deslizaban desde el concepto de un diminuto adulto preformado, hacia la idea del desarrollo embrionario como una secuencia de etapas. Muchos creían ver en cada una de estas etapas las formas de los adultos de las especies más primitivas; el resultado fue que el concepto de recapitulación cobrase cada vez más fuerza. Según los estudiosos del tema, este movimiento conceptual incorporó a la idea original de evolución, referida al desarrollo embrionario, un sentido de direccionalidad y de progreso. Además, empezó a ponderarse y asumirse que la historia de las especies también era progresiva. El término evolución resultó entonces válido para referirse tanto a la progresión embriológica como a la de las especies. En otras palabras, las leyes que gobiernan la historia de la vida eran las mismas que las que rigen el desarrollo de los embriones. Si Darwin fue recapitulacionista o no es una cuestión que aún hoy está lejos de resolverse. Con todo, la poderosa influencia de la obra darwiniana terminó por propiciar que, al acercarse el cambio de siglo, surgiese una nueva generación de biólogos claramente descontentos con el dominante papel de la teoría darwiniana. Así, mientras que para ciertos científicos ninguna teoría era respetable a menos que reíacionase entre sí la evolución, la embriología, la herencia y la citología, para los biólogos más jóvenes, la teorías sólo tendrían validez si podían someterse a pruebas 29

experimentales y fuesen corroborables o refutadas empíricamente. En opinión de muchos de ellos, las teorías evolutivas no sólo eran demasiado especulativas, sino que ni siquiera lograban acercar a los biólogos a una mejor comprensión del mundo real. Al hilo de estos acontecimientos, los nuevos investigadores prefirieron reorientar la solución de los problemas que se planteaban hacia nuevos métodos de experimentación y hacia el uso riguroso de los datos cuantitativos. Consiguieron así impulsar una nueva biología experimental, con un claro matiz reduccionista y materialista, que terminaría por constituir los cimientos de la Biología del siglo xx. Las actividades de esta nueva disciplina se vieron notablemente estimuladas por el establecimiento y la consolidación de importantes laboratorios de Biología Marina — que potenciaron, entre otras cosas, el empleo de invertebrados marinos como material experimental— , tanto en Europa como en los Estados Unidos. En concreto, nos interesa subrayar que precisamente en el país norteamericano se fundó en 1879 el Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole, en Massachusetts, caracterizado desde sus inicios por acoger a numerosas mujeres científicas, las cuales llegaron a representar entre el 40 y el 60 por 100 del número total de estudiantes en ese afamado centro. Como corolario a lo que acabamos de exponer, es necesario insistir en que la Biología experimental, con su novedoso carácter y su prometedora metodología, atrajo rápidamente la atención de numerosos investigadores, alcanzando muy pronto un éxito considerable. De hecho, a mediados de la década de 1890 era tan dominante en la escena biológica como lo había sido la teoría darwiniana en la generación anterior. Dada su relevancia histórica, también se ha querido subrayar en este capítulo otro escenario importante: al empezar el siglo xx la mayor parte de los científicos consideraba que los fenómenos implicados en el desarrollo embrionario y en la herencia estaban unidos por vínculos muy estrechos; esto es, que la Embriología y la Genética constituían un único ámbito de estudio. De hecho, no sólo compartían el mismo material de investigación, sino que también seguían igual metodología. No olvidemos que las indagaciones sobre óvulos fecundados sirvieron para comprender fe nómenos como la fecundación, la división celular, el comporta miento de los cromosomas o algunas etapas del desarrollo em brionario. Pero a medida que avanzaba el siglo, estos dos campos se fueron segregando en disciplinas distintas. A pesar de que la historia usual ha tratado de dar la impresión contraria, actual mente se considera que fue un acontecimiento doloroso que tardó mucho tiempo en ocurrir. Antes de que tal cosa sucediera, en 1902 se formuló la tras cendente teoría cromosómica de la herencia, con la que se ponía de manifiesto que los factores hereditarios tenían un sitio físico en la célula: los cromosomas. Pues bien, precisamente el primer trabajo de investigación que demostraba tal vínculo fue publicado en 1905 de investigación que demostraba tal vínculo fue publicado en 1905

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1912), un trabajo que fue la punta de lanza de las mujeres cientí ficas que empezaban a irrumpir en el complejo escenario de la Biología experimental. Teniendo en cuenta que este tema constituye el objetivo más importante de nuestro trabajo, en torno a él hemos tejido los cinco capítulos que conforman la segunda parte del libro titulada LAS MUJERES SALEN DE LA SOMBRA. Con eÜos se pretende darles pro yección profesional y demostrar el no marginalismo de lo reali zado por esas pioneras, al recalcar sus aportaciones en un campo de investigación que empezaba a gozar de una extraordinaria vi talidad. Conforme a lo expuesto, en el capítulo iv se subraya que la fuerte expansión de la Genética con el nacimiento del nuevo si glo ha sido tratada por numerosos historiadores, que han escrito magníficos ensayos y que evidentemente no pretendemos mejorar aquí. Sin embargo, la inmensa mayoría de estos trabajos adolece de una carencia común: olvidan o apenas mencionan las aporta ciones de las mujeres. Unos «olvidos» que intentamos salvar re cordando significativas contribuciones. Para resaltar este objetivo, colocamos al inicio un cuadro esquemático titulado: El influyente desarrollo de la Genética. Aportaciones significativas de las científicas. Por eso empezamos el capítulo con la figura de Nettie Ste vens, una de las primeras mujeres que se hizo a sí misma un nom bre en las Ciencias Biológicas. Trabajando con Drosophila mela nogaster, la mosca de la fruta, en el célebre equipo de Thomas Morgan que tenía su sede en la Universidad de Columbia, Ste

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C akoí.ina Mastímex P uudo gaciones sobre óvulos f l -L'li rll[lllI■:■:h n p ü h n para comprender fe­ nómenos a]m(] t i fecundación, la división celular, el com porta­ miento de los cromosomas o algunas etapas deJ desarrolló em­ brionario, Pero a medida que avanzaba, el ligio» estos dos campos se fueron segregando en disciplinas distintas. A penar de que la historia usual ha. tratad:: d i dar la impresión contraria, ar.hjalm ente s í considera que fue un acontecimiento doloroso que tardó ■micho tiempo en ocurrir. Antes de í{iie Cal cns-a sucediera, en Í90 2 se ¡cumuló la tras* cendente teerte tn m w im m de te ¿venda, con k que se ponía de mariifie.s(o que los f le ta r a hereditarios tenían un sitio físico en la célula: lm cromosomas. Pues bien, precisamente el primer trabajo de investigación que demostraba tü vinculo fije publicado en 1WS pot la eminente bióloga o o rtcim íricM i, Nettie Stevens (LS611912), un trabajo que íue Ja punta de tanza de las m ujern cientí­ ficas que empezaban a irrum pir en el compleja escenario de la Biología experimental. Teniendo en cuenta que este tema constituye el objetivo tnas importante de nuestro trabajo, en romo a ¿1 hemos tejido ¡os d ru » capítulos que conforman la segunda parre del libro ri rulada i-*s MOERES salen Dr. la soiwfiBA. Con ellos se pretende darles pro­ yección profesional y demostrar el no majginalismo de lo kíüí¿ado per esas pioneras, al recalcar sus aportaciones en un campo de investigación que empesaba a gozar de una extraordinaria vi­ talidad. Conforme a ki eipucStti, en el capitulo IV í í subraya que la fuerte expansión de la Genética con el nacimiento del nuevo si­ glo ha sido tratada por numerosos historiadores, que Kan escrito magnifico* ensayos y que evidentemente no pretendemos mejorar jquí. Sin embarco, la inmensa mayoría de csCuí tia'liaios adúlete de una carencia común; olvidan O apenas mencionan las aporta ciones dé tas mujeres. Unos «olvidos* que intentamos salvar re­ cordando significativas contribuciones. Para resaltar este objetivo, colocamos al inicio un cuadro esquemático titulado: E l influyente dexnrollo dt ¡a GtttitUA. Á pertaáMU fignijicütivm de las científicas. Pbr eso empezamos el capítulo con la figura de Nettie Ste* vens, una de las primeras mujeres que Se hizo a sí rc'ijirt'ia. un mintbrc en las Ciencias Rioiógicas. Trabajando con Tfrasophila mete' mg&Utr-, la TCOSCa J e la fruta, en el celebre equipo de Tilomas M organ que tenia su sede en Ea Universidad de Columbia, Ste-

vens demostró algo más que sus notables aptitudes como científica. Era un investigadora de vanguardia en una línea o campo en la frontera del conocimiento. Descubrió que, aunque la mayor parte de las células de drosófila eran tan pequeñas que casi no podían estudiarse, las de las glándulas salivales tenían un tamaño inusualmente grandes. Pero, más importante aún: los cromosomas de estas células eran también mucho más grandes y perceptibles. Nettie Stevens fue la primera en advertir que había que centrarse en aquella glándula de la mosca y no en otra región de su cuerpo para realizar estudios cromosómicos. Esta observación tuvo una enorme importancia en los estudios que se realizarían en muchos de los años siguientes. Sin embargo, la mayor contribución de Nettie Stevens a la Ciencia vendría más tarde al demostrar cómo se determina el sexo; esto quiere decir que fue capaz de poner de manifiesto que el sexo depende de un cromosoma particular. Este formidable hallazgo tuvo un profundo significado, aunque en su intrahistoria se detecta alguna confusión. Sucedió que, aproximadamente al mismo tiempo que Stevens, el respetado Edmund B. Wilson también estaba realizando investigaciones sobre la determinación del sexo, e igualmente en 1905 publicó sus resultados, coincidentes con los obtenidos por la científica.

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Aunque a menudo se ha otorgado a Wilson el mérito de este descubrimiento, son numerosos los estudiosos del tema que apuntan hoy que la cuestión de prioridad es muy discutible. Esta afirmación se basa en que, si bien Wilson publicó resultados semejantes a los de Stevens, en su artículo de dos páginas escrito en la revista Science, el autor dice que sus hallazgos «concuerdan con las observaciones de Stevens». Lo que refleja que Wilson era conocedor del trabajo de la científica y que reconocía su prioridad. De todas formas, es evidente que ambos llegaron a la misma conclusión de forma casi simultánea y totalmente independiente. Del análisis de las investigaciones que Stevens llevó a cabo y los artículos que publicó, se desprende que ella era una teórica del mismo nivel que Wilson, al que se reconoce en la disciplina como el mejor citólogo de su época. De hecho, los especialistas han terminado por asumir que la contribución de Stevens a la Genética teórica fue de carácter sustancial. La cantidad y calidad de la información experimental que aportó al cuerpo de conocimiento científico tuvo tal categoría que se convirtió en un referente para lNTíQi>uccTrtTf

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confirmar o negar otras propuestas teóricas. Los hechos por ella presentados y los experimentos que eligió llevar a cabo fueron un ejemplo se selecta elección; asimismo, su método procedimental estaba diseñado cuidadosamente para responder 33

a cuestiones teóricas que resultaron indiscutibles en el progreso analítico del tema. Mientras Stevens aún vivía sus hallazgos recibieron un justo reconocimiento, no obstante, posteriormente en la codificación de saberes, es decir, en los libros de Genética General y de Historia de la Biología, el trabajo de Wilson empezó a recibir la prioridad de los descubrimientos. No sólo se citaba primero sino que se explicaba con todo detalle, mientras que el de Stevens fue cayendo en un olvido cada vez más profundo. Todo ello incluso a pesar de que ambos, Wilson y Stevens, realizaron un análisis casi idéntico de sus respectivos datos y esencialmente incidieron en las mismas clases de especulaciones teóricas. Finalmente, el descubrimiento terminó por atribuirse sólo a Wilson. La paternidad tuvo más mérito que el esfuerzo de la maternidad, diríamos de modo cáustico. .¿Cuántas veces en la historia? Esta serie de acontecimientos ha venido a reforzar, una vez más, la tesis defendida por importantes historiadoras —y también historiadores— quienes sostienen que el trabajo de muchas mujeres, a pesar de haber estado frecuentemente entretejido en la construcción de una disciplina, raramente se asocia a sus nombres. El «olvido» o postergación de las contribuciones femeninas no responde a una excepción, sino que es un hecho histórico frecuente. Haciéndonos nuevamente eco de mujeres olvidadas, tratamos a continuación de dos ilustres microscopistas: Katherine Foot y Ella Strobell, las cuales a comienzos del siglo xx hicieron una interesante y valiosa aportación a las Ciencias Biológicas: la incorporación de fotografías tomadas a través del microscopio para ilustrar los trabajos científicos. Con esta innovación, que contrastaba con lo que en aquellos años era cubierto mediante dibujos de lo que se veía al microscopio, estas científicas fueron capaces de dar un formidable impulso a su especialidad. Entre 1894 y 1917 publicaron una serie de micrografías con sorprendente calidad para la época. El propio Morgan incluyó una de ellas en su célebre libro editado en 1934. Al analizar el trabajo de Foot y Strobell puede afirmarse que su iniciativa representó uno de los primeros intentos sistemáticos

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para eliminar la subjetividad del observador respecto del material observado. Sin embargo, no deja de llamar la atención que, a pesar de haber realizado unas aportaciones tan valiosas para una rama del conocimiento científico, que por aquellos años estaba dando tanto fruto, actualmente casi nadie ha oído hablar de Katherine Foot y Ella Strobell. Valga su inclusión en este capítulo como merecido recordatorio a su trabajo. Retomando nuevamente el hilo de la abreviada historia que pretendemos exponer, interesa matizar en este momento que, avanzada la década de 1920, el equipo de Morgan, utilizando a drosófila como organismo modelo para rastrear la transmisión de los rasgos hereditarios, prestó a la Genética un rigor y una productividad que otras disciplinas apenas podían igualar. Sus resultados con la diminuta mosca permitieron demostrar experimentalmente, entre otras cosas, la auténtica unión material que existe entre los rasgos físicos y los cromosomas. Sin embargo, esta reveladora conclusión también estuvo apoyada en investigaciones realizadas sobre otros organismos modelos, principalmente en aquellas que utilizaron la planta del maíz. Los trascendentales trabajos efectuados con este singular vegetal, fueron llevados a cabo por una de las genetistas más brillantes del siglo xx: Barbara McClintock (1902­ 1992), quien alcanzaría el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1983. Desde dos 35

reinos de los seres vivos se llegaban a conclusiones concordantes. En uno y otro campo, la presencia de científicas era un hecho innegable. Dado que, en el caso de McClintock, nos encontramos ante una científica altamente reconocida y muy estudiada, en el capítulo iv sólo ofreceremos un breve resumen de su espléndida carrera. Anotemos que Barbara McClintock fue brillante desde sus inicios profesionales, ya que en sus primeros trabajos logró poner a punto novedosas técnicas citológicas que le permitieron caracterizar los diez cromosomas del maíz. Con sus resultados, la joven investigadora escribió una serie de artículos tan notables que le valieron para ser incluida entre los especialistas más destacados de su tiempo. De hecho, en 1931, McClintock publicó un innovador trabajo que ha sido considerado por los expertos en la materia como «uno de los experimentos verdaderamente grandes de la Biología». Demostraba por primera vez que el fenómeno de recombinación genética estaba acompañado de sobrecruzamiento entre los cromosomas. Esto significa, esencialmente, que había In tro d u c c ió n

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subjetividad del observador respecto de! material observado. Sin em birgo, no deja de llamar k atención que, a p i ­ sar de h a b e r realizado unas aporUaones tan valiusas pa.ra ullíi rama del conocimiento científico, míe por aquellos aiW* estaba dando tanto (ruto, actualmente casi nadie ha nido hablar dé Kachcrine Foot y Fila StmbeU. Valida snj inclusión cu cate capítulo como mercado recordatorio a su trabajoRetomundo nudam ente el hilo de ln abreviada historia que pretendemos otponcr, interesa matizar en « t e memento que, avanzada la década de 1920, el equipo de Morgan, utilizando a dros&fila como organismo modelo p ita rastrear la transtnisión de !dí rasgos hereditarios, prestó 4 Li Genética un rigor y una pro­ ductividad que «tras disciplinas apenas podían igualar. Sus ftsulradíis con la diminuta mosca permitieron demostrar experimentnlmentí, entre Otraí cosas, la auténtica unión material que existe entre los ríisgos físicos y los cromosomas. í>in embargo, esta reve­ lador* conclusión también estuvo apoyada en investigaciones R a­ biadas «¡bre otros oiganisirios modelos, principalmente en aque­ llas que utilizaron la planta del maíz, Los trascendentales trabajos efectuados con este sinj^uíar vegetal, fueron llevados a cabo por una de las genetistas más brillantes del siglo JUC Barbara M cClint o e k í i w í - l ^ í } , ■quien alcanzaría el premio Nobel de Medicina y luíiolngia en 198o IJesdedn* reinos -de tos seres vivos se llega­ ban a conclusiones concordantes. En uno y otro campo, la pre­ sencia de científicas era un hecho innegable. liado que, en el caso de M tC lintotk, nos encontramos ante una científica altamente reconocida y muy estudiada, en el capi­ tulo IV sólo ofreceremos Uñ breve resumen de su espléndida ca­ rrera, Anotemos que Barbaja M cCliníoek fue brillante desde, sus inicios profesionales,, ya que en SUS primeros trabajas logró poner a punto novedosas técnicas cituldgicas que le permitieron carac­ terizar los diez cromiRumas d rl m aíz. C on sus resultados, ta jo ­ ven investigadora escribió una serie de artículos tan notable; que le valieran para ser incluida entre los especialistas más destacado; de su tiempo. D r hecho, en 1931, M ft'lintock publicó un inno­ vador trabajo que ha sido considerado por los c ie r to s en la ma­ teria como -uno de Jos experimentos verdaderamente grandes de la Biología». Demostraba por primera vez que el fenómeno de re— combinación genética estaba, acompañado de sotuecruzamiento entre los cromosomas, Esto significa, esencialmente, que había

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obtenido la prueba física de que el intercambio de partes entre los cromosomas ayuda a crear la sorprendente variedad de formas presentes en el mundo vivo. Este descubrimiento resultó tan fundamental que se convirtió en uno de los pilares primordiales de la Genética moderna. Hay especialistas que han expresado que sólo 36

por este trabajo Barbara McClintock hubiera sido merecedora del premio Nobel. Pero para la joven científica el acontecimiento sólo constituyó el principio de una carrera que a la postre se reveló extraordinaria. Así, hacia la mitad de la década de 1930 ya había dejado una huella imborrable en la historia de la Genética, alcanzando un prestigio y un reconocimiento que pocas mujeres de su época hubieran podido imaginar. En 1939 fue elegida vicepresidenta de la Sociedad Americana de Genética. Una anomalía en los organigramas de las organizaciones del género científico. La principal contribución de McClintock se produjo, no obstante, a finales de la década de 1940. Por estas fechas descubrió la transposición, fenómeno que hace referencia a la capacidad de algunos fragmentos del material hereditario para cambiar de posición dentro de la célula. A partir de innumerables y meticulosos experimentos, cruzando plantas y analizando sus cromosomas al microscopio, detectó la sorprendente existencia de elementos móviles o transposones, capaces de provocar mutaciones reversibles en los genes. Con el hallazgo del fenómeno de la transposición, McClintock no sólo había descubierto que algunos genes pueden cambiar de lugar, sino que, además, también había comprobado que los genes saltadores no siempre eran autónomos, ya que muchas veces dependían de otros para poder desplazarse. Consiguió entonces presentar por primera vez un hallazgo cuyo profundo calado sólo se revelaría en el futuro: la existencia de genes que pueden regular o controlar el funcionamiento de otros. Para resumir, podemos aseverar que McClintock encontró, y demostró, que la organización genética es mucho más compleja y al mismo tiempo más flexible de lo que mayoritariamente se asumía: el genoma no es una entidad estática sino una estructura dinámica con capacidad para reorganizarse. Esta conclusión tenía tal calibre que la mayor parte de sus colegas contemporáneos no alcanzaron a comprenderla. Como consecuencia, el descubrimiento de McClintock no fue apreciado en toda su dimensión hasta veinte años después.

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En la década de 1970 las evidencias procedentes de las nuevas técnicas moleculares mostraron que el fenómeno de la transposición estaba en todos lados, en las bacterias, los hongos, las plantas y los animales. Como corolario, el trabajo de McClintock alcanzó tal reconocimiento que en 1983, cuando la investigadora tenía ochenta y un años de edad, recibió un más que merecido premio Nobel «por sus descubrimientos nuevos y antiguos». En 1992 Barbara McClintock murió, y la gran mayoría de los expertos coincidieron en afirmar que la científica estaba entre las figuras más grandes de la Biología del siglo xx. A continuación, dedicamos el siguiente epígrafe del capítulo iv a otra genetista: Charlóte Auerbach (1899-1994). Es demostrativo que fuese bautizada por sus colegas como la «madre de la mutagénesis química», al haber sido, sobre todo, pionera en las indagaciones realizadas con el fin de esclarecer el efecto que determinados agentes químicos pueden ejercer sobre los seres vivos, humanos incluidos. De hecho, estuvo entre las primeras biólogas y biólogos en asumir que el surgimiento de ciertas anomalías físicas en los organismos vivos podría ser el resultado de la exposición a determinadas sustancias químicas. Esta autora fue una adelantada al prevenir sobre los efectos de los entornos mutagénicos. Por ejemplo, a principios de la década de 1940 la científica sospechaba que el gas 38

mostaza, una sustancia altamente tóxica utilizada como arma química en las dos guerras mundiales, provocaba modificaciones en el material hereditario de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Sus cuidadosos experimentos la llevaron a constatar que dichos agentes eran capaces de inducir mutaciones genéticas y, por tanto, se trataba de peligrosos mutágenos. Estos hallazgos dieron lugar a que las investigaciones de Auerbach llamaran la atención de sus colegas y sirvieran de estímulo para que en muchos laboratorios del mundo se abriesen productivas líneas de trabajo con la finalidad de precisar el efecto que producen determinados agentes químicos sobre el material genético. Un asunto que hoy, más de 60 años después, forma parte del abe de la cultura «medioambiental». Charlóte Auerbach, coherente con su preocupación por los efectos de las sustancias mutágenas sobre el ser humano, consideró necesario limitar la exposición a las radiaciones y a ciertos compuestos químicos hasta que se completaran futuras investigaciones. En este sentido, su interés profesional no estuvo enfocado iNTáODt-CCJÓN

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En la década de 197Ü las evidencias procedentes de Us (nie­ vas técnicas multculares mostraron que el fenómeno de la trans­ posición estaba en tudas lados, en las bacterias, loe hongos, las plantas y los animales, Como corolario, el trabajo de M cClintock alcanzó taJ reconocimiento que en 1983, cuando la investigadora tenía ochenta y un años de edad, recibió un m is que merecido premio Nobel «por sus descubrimientos nuevos y antiguas», En 1992 Barbara McClintock murió, y la gran mayoría de los exper­ tos tü in ad irru n en afirmar que la científica estaba entre las figu­ ras man grandes de la [iio.u^ia del siglo XX. A continuación, dedicamos el siguiente epígrafe del Capítulo iv a pira genetista: Charlóte Auerhach (13W-1994). Es demos­ trativo que fiiene bautizada por sus colegas como la «madre de la muíagénesis química», al haber sido, sobre todo, pionera en las in­ dagaciones realizadas con el ñu de esclarecer el efecto [fue deter­ minados agentes químicos pueden ejercer sobre los seres vivos, humanos incluidos- lí e hecho, (ítuYO entre Jas primeras biólogas y biólogos en asumir que el surgimiento de ciertas anomalía* físi­ cas en los organismos vivos podría ser el resultado cSe la exposi­ ción a determinadas sustancias químicas. Esta autora Kie una a d e Saneada al ptevinir sobre los efectos de los entornos mutagínkos. ÍY>r ejemplo, a principios de 1a década de 1940 la científica sospechaba que el gas mostaza una sustancia altamente tóxica uti­ lizada como arma química en Jas dos guerras mundiales, provo­ caba modificaciones en el material hereditario de la mosca de la fruta D roiophtia meSancgasttT. Sus cuidadosos experimentos La lle­ varon a constatar que dichos agente;- eran capaces de inducir m u­ taciones genéticas y, por tanro, se tim b a dé peligrosos mutágenos, Estos hallazgos dieron lugar a que las investigaciones de Auextuch llamaran la atención de sus colegas J sirvieran de esti­ mulo para que en muchos laboratorios del mundo se abriesen pro­ ductiva lincas de trabajo con k finalidad de precisar d efeoo que producen dererminados agentes químicos sobre el material gené­ tico, U n asunto que boy, nlái de 60 años después, forma parte del tthr de la cultura «medio^mbientaln, Cliarlote Auerbach, coherente con Su preocupación por los efectos de ks sustancias mutigenas sobre el ser humano, consi­ deró necesario limitar la exposición a las radiaciones y a ciertos compiKstos químicos hasta que se completaran futuras investiga­ ciones. En este sentido, su inferís profesional no estuvo enfocado

sólo a una mayor y mejor especialización, sino que también creía en la importancia de que la sociedad en general entendiese la naturaleza de un trabajo que suponía las consecuencias del sentido científico de las mutaciones. Como fruto de sus ideas, además de importantes publicaciones científicas —más de noventa trabajos 39

originales— , Charlotte Auerbach escribió cuatro importantes libros, dos de ellos dirigidos al público en general y a sus alumnos —pues fue también una gran docente — con el fin de popularizar la ciencia. Hoy se admite que la mutagénesis química representó su valiosa contribución personal a la ciencia. Concluimos el capítulo reiterando cuál fue nuestro propósito: perfilar someramente el panorama de la Genética en las primeras décadas del siglo xx, al tiempo que arrojar luz sobre algunas de las mujeres que participaron en la configuración de esta disciplina. Por razones de cronología argumental, nos ha parecido conveniente dirigir a continuación el foco de nuestro interés a lo que sucedía por aquellos años en el amplio ámbito de la Embriología. Esta disciplina estaba en aquel tiempo atravesando una época de gran auge científico y metodológico, contando dicha especialidad con la participación de notables mujeres científicas. Una cuestión que parece inexcusable recordar y acentuar para hacer justicia con estas piezas al puzzle constructor del avance de la Ciencia. En el capítulo v nos centramos en aquellas otras científicas que realizaron su labor investigadora durante la revitalización de la Embriología. Para esclarecer cuáles fueron las líneas de investigación de las mujeres incluimos un esquema titulado Ejemplos relevantes de científicas en la explicación del hilo conductor de la vida: la reproducción biológica. Este capítulo se inicia anotando que, a partir de 1900, el acreditado biólogo alemán Hans Spemann había empezado a realizar un conjunto de experiencias con el propósito de averiguar la causa de la diferenciación embrionaria. Esto es, explicar qué provoca que las células a lo largo del desarrollo embrionario cambien su morfología, fisiología y composición, y se especialicen formando tejidos y órganos. Con gran intuición pensó que hallaría la respuesta realizando transplantes entre embriones. Así, mediante la extirpación e injerto de pequeños fragmentos de tejidos, consiguió hacer observaciones que le permitieron llegar a una notable conclusión: la causa de diferenciación de un tejido es la respuesta a la acción de otro con el que está en estrecho contacto. De alguna manera, razonaba el ilustre biólogo, existe una influencia que se extiende desde un tejido localizado hasta los vecinos, para provocar la diferenciación. A este proceso causal Spemann lo llamó inducción, y fue el origen de investigaciones posteriores que alcanzarían gran celebridad. Precisamente, el trabajo experimental sobre inducción más destacado e influyente fue realizado por una alumna de doctorado de Spemann, Hilde Próscholdt Mangold (1898-1924). Para llevar a cabo su tesis doctoral, la joven investigadora trabajó con embriones de salamandra, poniendo de manifiesto una gran habilidad en la ejecución de refinados experimentos de transplantes entre embriones de distintas especies. Tras largos y meticulosos intentos logró demostrar que un pequeño fragmento de tejido embrionario injertado es capaz de organizar las células que lo circundan para formar un embrión gemelo. Dicho de otro modo, se generaba un embrión secundario casi completo desarrollado en el vientre del embrión primario (hospedador). Los rigurosos análisis microscópicos que también realizaron Hilde Mangold y Hans Spemann permitieron completar el soporte experimental del concepto de «organizador», pues confirmaron que el tejido transplantado había inducido u organizado la formación de todo un embrión secundario en la región del hospedador donde se injertó. El descubrimiento del organizador, publicado en 1924, convulsionó a la 40

Embriología de la época, y hoy se asume, sin lugar a dudas, como un episodio único de los más significativos de la Biología moderna. Desafortunadamente, Hilde Mangold no vivió para ver el gran impacto de sus experimentos al fallecer justo cuando su artículo iba a publicarse, víctima de un accidente doméstico. De todos modos, en los últimos años ha empezado a admitirse que si bien en los excelentes resultados sobre el organizador tuvo mucho que ver la eminente personalidad de Spemann, la contribución de Hilde Mangold no tuvo un carácter menor. Fue ella quien puso a punto las técnicas requeridas para los complejos y delicados experimentos; asimismo, fue ella quien imaginativamente diseñó por propia iniciativa muchas de las experiencias realizadas. En opinión de algunos historiadores, aunque no hay unanimidad de criterio, Spemann siempre reconoció las contribuciones de Hilde Mangold y no pretendió adjudicarse a sí mismo todo el mérito. Si tal fuera el caso, estamos ante un ejemplo poco frecuente, todo sea dicho, de vocación «no vampirista» en este tipo de trabajos con éxito reconocido mundialmente. La próxima científica a la que nos acercamos en el capítulo v es la norteamericana Ethel Browne Harvey (1885-1965), quien llevó a cabo la mayor parte de su extensa investigación sobre Embriología experimental en el Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole, Massachusetts. En 1909 publicó su primer trabajo, una serie de creativas experiencias de injertos con hidras, que prácticamente pasaron desapercibidas en su tiempo, pero que posteriormente han ido adquiriendo una importancia cada vez más relevante. A partir de 1920, como muchos otros biólogos contemporáneos, Ethel Browne Harvey dedicó su atención a los problemas de la embriología del erizo de mar; ámbito en el que llegó a realizar descubrimientos muy reveladores que ejercieron gran influencia en la embriología de su tiempo. Consiguió poner a punto una cuidada metodología con la que pudo estudiar los procesos de diferenciación que tienen lugar durante las etapas iniciales del desarrollo embrionario. Sometiendo óvulos fecundados a la acción de la fuerza centrífuga, logró fragmentarlos en múltiples trozos donde algunos aparecían con núcleo (el propio núcleo ovular), mientras que otros carecían de él. Siguiendo este método, la investigadora realizó trabajos estrechamente vinculados con la partenogénesis, esto es, el desarrollo de una cría a partir de un óvulo sin fecundar, y la merogonia, que significa el desarrollo de una cría a partir de la fusión de un óvulo sin núcleo y un espermatozoide. En 1935, E. Browne Harvey propuso el concepto de merogonia partenogenética, que hace referencia a la división y primeras etapas del desarrollo de un óvulo no fecundado y enucleado (esto es, cuyo núcleo ha sido eliminado). Producto de su innovadora línea de investigación, Browne Harvey publicó una amplia colección de artículos que fueron muy bien valorados por sus colegas. Sus llamativos resultados lanzaron a la arena del debate científico un asunto de gran calado: la función del citoplasma materno en los primeros estadios del desarrollo, lo que planteaba y revitalizaba un debate que hasta hoy conserva gran vigor. Terminamos este capítulo v dedicándonos a la figura de Laura Hunter Colwin, nacida en 1911, quien desde que era una joven estudiante, en 1933, empezó a recolectar y estudiar organismos marinos también en el famoso Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole. Laura H. Colwin trabajó intensamente toda su vida, 41

en colaboración con su marido (Arthur Colwin), en el proceso de la fecundación. Ambos lograron realizar importantes descubrimientos y publicaron numerosos trabajos en destacadas revistas. A partir de la década de los cincuenta, cuando se produjo la gran difusión del uso del microscopio electrónico entre los biólogos, Laura H. Colwin y su colega-marido pudieron profundizar notablemente en sus investigaciones. Tras un esforzado trabajo, consiguieron obtener secciones seriadas de fotografías tomadas al microscopio electrónico de los espermatozoides y los óvulos a lo largo de cortos intervalos de tiempo; en el antes, durante y después de la fecundación. Así, evaluando miles de micrografías, realizaron uno de sus descubrimientos más significativo sobre la fecundación: detectaron que el espermatozoide no entra en el óvulo, como todo el mundo incluyéndose ellos mismos habían creído. Por el contrario, lo que realmente sucede es que el espermatozoide y el óvulo se fusionan uno con el otro en el momento en que se encuentran, lo que permite que el contenido de las dos células confluya. Para corregir la noción equivocada, propusieron que debería usarse el término incorporación en vez del de penetración. Sólo así, insistían los científicos, podría darse una descripción fidedigna de tan importante proceso. Esta pareja de expertos extendió durante los años siguientes sus investigaciones a la fecundación en numerosas especies. En todos los casos analizados encontraron que cuando se constituía el cigoto siempre tenía lugar un proceso de fusión de membranas. Otros científicos estudiaron también la fecundación con el microscopio electrónico en gran variedad de animales, incluyendo mamíferos, y constataron que los hallazgos de Laura y Arthur Colwin se repetían una y otra vez. Pero desafortunadamente aún hoy, después de múltiples observaciones todas coincidentes, muchos autores continúan usando el término penetración cuando escriben sobre la fecundación, eludiendo la palabra fusión, que es mucho más correcta y realista. ¡En este asunto no ha llegado la ola de lo políticamente correcto! ¿Cuestión de alergia temática? Con estos autores, damos por terminado el capítulo v y entramos en el vi haciendo referencia a la indiscutible configuración de la Genética como una disciplina que estaba teniendo un éxito explosivo, cada vez más independiente de la ciencia matriz que la originó, la Embriología. Una situación que no pocos biólogos lamentaban profundamente. Por ello no es de extrañar que a medida que la Genética iba abriendo su propia senda y alejándose de su cuerpo originario, se realizasen denodados esfuerzos para lograr la reunificación. En realidad, el significativo número de genetistas que estaban convencidos de que los genes también podían explicar el desarrollo embrionario, alimentaba grandes esperanzas en esa reintegración, sobre todo a partir de la década de 1930. Pero el reencuentro se volvía cada vez más difícil y los esfuerzos en esa dirección no parecían dar frutos. La conclusión más pesimista apuntaba a que la Embriología y la Genética estaban condenadas a seguir separadas. Sin embargo, en este panorama oscuro de distanciamiento y discusiones hubo algunos resultados integradores que sí fueron fructíferos. Entre ellos destaca el trabajo de la bióloga alemana, nacionalizada norteamericana, Salome Waelsch — nacida en 1907 y de soltera apellidada Gluecksohn— , cuyos notables avances en la materialización de una síntesis entre la Embriología y la Genética potenciaron la 42

construcción de un difícil puente interdisciplinar. Salome Waelsch realizó su tesis doctoral como alumna de Hans Spemann entre 1928 y 1932, en la Universidad de Friburgo (Alemania). Allí llevó a cabo una investigación que implicaba a dos especies de salamandras caracterizadas por tener diferentes tipos de desarrollo en sus extremidades. El trabajo se hizo desde una perspectiva puramente embriológica, ya que Spemann, al igual que muchos otros embriólogos de su tiempo, no tenía interés en la nueva ciencia de la Genética. No sólo se mostraba metodológica o filosóficamente opuesto a la labor de los genetistas americanos (sobre todo a la escuela de Morgan), sino que también trataba de impedir que sus estudiantes investigasen cuestiones que combinaran las técnicas de la Embriología y de la Genética. Ha de puntualizarse que, a pesar de que Spemann no creía que los genes jugasen algún papel importante en el desarrollo embrionario, algunos miembros de su laboratorio sí percibieron que la Genética también tenía cosas críticas que decir en este tema. Las discusiones concernientes al posible papel de los genes en el desarrollo fueron muy estimulantes para Salome Waelsch, hasta el punto de llevarla a decidir que, cuando completara su tesis doctoral, dedicaría sus esfuerzos como investigadora a tratar de discernir cuál era la función génica durante la embriogénesis. Pero esta científica era judía y en 1933, dada la situación política de su país, se vio obligada a huir a los Estados Unidos. Una vez en Norteamérica, Waelsch fijó su residencia, junto a su primer marido, en la ciudad de Nueva York. Allí la joven científica se encontró ante un poderoso estímulo: en Alemania le había resultado imposible conseguir la formación genética que anhelaba, pero en este nuevo ambiente surgía la oportunidad de aprender lo más moderno de la Genética precisamente en el lugar del nacimiento de la teoría del gen, la Universidad de Columbia. Poco tiempo después de su llegada, se le presentó la ocasión de trabajar en un proyecto de investigación que relacionaba mutaciones génicas y desarrollo embrionario en ratones. Era un proyecto ideal para ella, pues se ajustaba como un guante a sus aspiraciones profesionales de encontrar mutaciones que tuviesen efectos sobre los primeros estadios del desarrollo y descubrir qué genes eran los afectados en ese proceso. Para apreciar el verdadero valor de los trabajos de Waelsch, tengamos presente que la mayoría de los embriólogos de finales de la década de 1930 no creía que los genes tuviesen alguna función durante la primeras etapas del desarrollo. Pensaban que los genes sólo contribuían a proporcionar al organismo caracteres secundarios, como el color de los ojos o el tamaño de las patas, pero no que tuviesen parte alguna en algo tan fundamental como la forma del cuerpo del individuo. Fue precisamente este hecho lo que Waelsch lograría demostrar con sus investigaciones en ratones. Sus resultados la convirtieron entonces en una activa defensora de la necesidad de reunir los campos de la Embriología y la Genética, en lo que se definió como la Genética del desarrollo: un puente entre ambas disciplinas. Es importante recalcar que esta concepción de la Genética del desarrollo, es decir, que el desarrollo embrionario está controlado por genes, actualmente se asume con total naturalidad por la comunidad científica. Cuando Salome Waelsch defendió estas nociones, sin embargo, la gran mayoría de sus colegas no sólo estaban en desacuerdo, 43

sino que además aún tardarían bastantes años en asumirlas. El historiador de la ciencia S. F. Gilbert sostiene que la enorme contribución de esta científica fue precisamente conseguir la convergencia de los conceptos embriológicos de Spemann con la teoría de los genes como unidades discretas de la escuela de Morgan. En esta investigadora cristaliza «la convergencia entre Friburgo y Columbia», los dos grandes enfoques que estaban revolucionando a la Biología de entonces. Cabe pues atribuir a los excelentes trabajos de Salome Waelsch el haber propiciado lo que sería el marco programático de la Genética del desarrollo. Rama de la Biología que hoy constituye una disciplina en auge, autónoma y provista de su propia metodología. Pero este gran triunfo no fue inmediato, sino que estuvo fraguándose durante varios años. En concreto, hasta la llegada de las técnicas de la Biología molecular en la década de los setenta. Esta nueva metodología afectaría notablemente el núcleo de las investigaciones de Waelsch, algo que la tenaz científica supo enfrentar con notable determinación. Decidió dirigir los esfuerzos de su laboratorio de tal forma que, mientras ella nevaba cabo sus trabajos sobre genética y desarrollo utilizando ratones, sus colaboradores se especializaban en el dominio de las nuevas técnicas; de esta manera podrían realizar la faceta bioquímica y molecular. El resultado del trabajo en equipo fue un sonoro éxito ampliamente aceptado por los especialistas: la Biología molecular había demostrado la veracidad de las afirmaciones de esta singular investigadora. A pesar de que la síntesis conseguida por Salome Waelsch fue muy inteligente y esbozó los orígenes de la Genética del desarrollo, sólo se asumió con plenitud cuando, en la década de los ochenta y principios de los noventa, otros científicos demostraron con novedosas y originales investigaciones el papel de los genes en el desarrollo. Entre ellos destaca el trabajo llevado a cabo por la prestigiosa científica Christiane Nüsslein-Vblhard, nacida en Francfort en 1942, y galardonada con el premio Nobel que en 1995 compartió con Eric Wieschaus y Edward Lewis. Aunque el objetivo de este libro se centra en mujeres científicas que nacieron antes de 1915, en el caso concreto de Nüsslein-Vblhard hemos querido hacer una excepción porque, precisamente gracias a sus excelentes descubrimientos, las investigaciones de Salome Waelsch recibieron un significativo espaldarazo en las últimas décadas del siglo xx. Junto a su colega Eric Wieschaus, Christiane Nüsslein-Vblhard pudo identificar aquellos genes que en los primeros estadios de la vida ponen en marcha el plan corporal, esto es, la arquitectura del futuro organismo. Demostraron que cada una de las etapas por las que pasa un ser vivo en su desarrollo está controlada por un grupo concreto de genes. Para sus investigaciones estos dos expertos utilizaron la conocida mosca de la fruta Drosophila melanogaster como sistema experimental. Siguiendo un razonamiento semejante al de Salome Waelsch, constataron que, efectivamente, el desarrollo de un organismo está dirigido por los genes y la alteración de uno de estos pequeños paquetes de información hereditaria puede provocar errores en la arquitectura del cuerpo; por ejemplo, el nacimiento de moscas con cuatro alas en vez de dos, o con patas en lugar de antenas. Subrayemos que los hallazgos de NüssleinVblhard y Wieschaus fueron tan novedosos que marcaron un hito en la historia de la Genética del desarrollo, no sólo por la relevancia de sus conclusiones, sino también porque metodológicamente desencadenaron una gran actividad, abrieron perspectivas 44

sin precedentes en esta disciplina y consiguieron, por fin, el anhelado reencuentro entre la Embriología y la Genética. En la última parte del capítulo vi se retorna a la década de 1940 con el fin de traer a primer plano un significativo éxito de la Embriología experimental, incluso a pesar de que, aparentemente, estaba pasando en aquellas fechas por cierto ostracismo y había perdido gran parte del papel protagonista de las décadas anteriores. Sin embargo, resultados procedentes de nuevas investigaciones dieron un significativo impulso a una interesante rama de la Embriología experimental: la Neuroembriología. Pues bien, entre los científicos dedicados a tan especializado tema sobresale, por encima de todos, la labor de la investigadora italiana Rita Levi-Montalcini, nacida en 1909. Licenciada en Medicina por la Universidad de Turin en 1936, la joven científica eligió especializarse en Neurobiología. Al igual que otros investigadores antes que ella, Rita Levi-Montalcini proyectaba investigar la base material de aquellas fuerzas que estimulan el crecimiento de las células nerviosas durante el desarrollo embrionario. Para ello empleó embriones de pollo como material experimental. Pero su labor más importante tuvo lugar más tarde, en los Estados Unidos, donde llegó en 1947 y permaneció a lo largo de treinta años. Allí trabajó en la Universidad de Washington, St. Louis, en el laboratorio del prestigioso científico alemán Viktor Hamburger, especialista en Embriología experimental y Neurobiología. Por aquellos años, era uno de los pocos laboratorios del mundo donde se estudiaba Embriología utilizando huevos de pollo como material experimental. El reemplazo de la tradicional larva de anfibio empleada en los laboratorios de Friburgo por el embrión de pollo resultó tan acertado que marcó el comienzo de una larga serie de investigaciones experimentales relacionadas con la embriogénesis de las aves. Después de arduos trabajos, y la estancia de unos meses en Río de Janeiro, Rita Levi-Montalcini pudo constatar a principios de los años cincuenta la existencia física del factor del crecimiento nervioso, responsable del crecimiento y diferenciación de las fibras nerviosas. El paso siguiente, la identificación química de este factor de crecimiento, lo consiguió Rita Levi-Montalcini junto a un joven bioquímico, Stanley Cohén, en la Universidad de Washington, tras un laborioso esfuerzo que les llevó seis años de meticulosas investigaciones. Finalmente lograron descubrir que aquel factor químicamente era una proteína. Con posterioridad, Stanley Cohén descubriría otra proteína que actuaba como factor de crecimiento, esta vez en el componente epidérmico. Aunque inicialmente no hubo predisposición alguna por parte de los especialistas para reconocer la importancia de los factores de crecimiento, Levi-Montalcini se rebeló enérgicamente frente a los investigadores que minusvaloraban su descubrimiento; luchó con todas sus fuerzas hasta que logró convencer al mundo de la trascendencia de la sustancia que con tanto esfuerzo y rigor había encontrado. Este estado de la cuestión se vería súbitamente avivado por el nacimiento, en la década de los setenta, de la célebre tecnología del ADN recombinante. El estudio y la manipulación de los genes a nivel molecular conmocionó prácticamente a todos los campos de la Biología, no escapando a esa influencia la Neuroembriología. En este ámbito se produjo, bajo esa nueva perspectiva, un resurgir del interés por la 45

investigación sobre los genes que codifican los factores de crecimiento. Los nuevos y sorprendentes hallazgos obtenidos contribuyeron a que el descubrimiento de la científica italiana saliese de su ostracismo y empezase a ser acreditado con fuerza en su verdadera importancia. Finalmente, a comienzos de la década de los ochenta, los factores de crecimiento serían confirmados en su auténtica relevancia. Fruto de ello en 1986 Rita LeviMontalcini y Stanley Cohén compartieron el premio Nobel de Medicina y Fisiología. Sus hallazgos fueron considerados de una importancia básica para la comprensión de los mecanismos de control que regulan el crecimiento de células y tejidos. Además, el jurado precisaba que el «hallazgo del factor de crecimiento nervioso a comienzos de los años cincuenta es un ejemplo fascinante de cómo una hábil obserradora puede crear un concepto a partir de un aparente caos». El reconocimiento resultaba especialmente gratificante y, sobre todo, justo después de años de luchas y dudas. Con el fin de atar cabos y destacar el papel de las mujeres en esta importante etapa de la historia, hemos incorporado al comienzo de este capítulo un esquema donde se recogen nombres y aportaciones titulado: Las científicas en la síntesis de la Genética y la Embriología: las nuevas bases del pensamiento biológico. En el último capítulo de este libro, el número vn, se ofrece un comentario, sobre ciertas interpretaciones dadas al papel del sexo femenino en la reproducción. Según numerosas autoras, y también autores, a lo largo de la historia la visión dominante de este asunto ha estado sesgada por su marcado acento masculino; se ha impedido la participación de la mujer en el debate científico y se le ha adjudicado un papel pasivo y subordinado como ser vivo que se reproduce. Es bastante llamativa esa función secundaria otorgada al sexo femenino. Situación asumida por la opinión pública y los formadores de ésta sin demasiados reparos, a pesar de que la participación central de la hembra en la reproducción tiene una trascendencia indiscutible. La asimetría reproductora de los sexos puede percibirse claramente, por ejemplo, en muchos de los estudios relativos a los cromosomas sexuales o a las células reproductoras. Efectivamente, la cuestión de los cromosomas sexuales ha sido objeto desde hace tiempo de múltiples discusiones y agrias controversias; un debate que aún hoy sigue abierto en la comunidad científica. En este sentido, numerosas científicas y algunos científicos han apuntando que desde el descubrimiento de la determinación cromosómica del sexo, la mayoría de los equipos investigadores han centrado principalmente su atención sobre el cromosoma Y. Concretamente, se le ha asignado un papel «activo» en la diferenciación sexual masculina; supuesto que a menudo entendía que la femenina se produciría por defecto, en ausencia del cromosoma Y. La postergación del cromosoma X a un papel «pasivo» en la diferenciación sexual, por encontrarse tanto en las hembras como en los varones, ha provocado una curiosa extrapolación lingüística, como denuncian destacadas expertas: el asociar de manera «natural» lo femenino con el rol pasivo y lo masculino con el activo. En la estela de argumentos de este tipo, muchas investigadoras denuncian que los numerosos datos recientemente logrados, utilizando las sofisticadas técnicas moleculares, no han impedido que la Biología siga afectada en múltiples aspectos por los prejuicios sociales que mostraban los trabajos científicos anteriores. Resulta evidente que las expertas están en lo cierto cuando razonan que algunos estudios 46

requieren enfoques valientes que acaben de liberar a la disciplina de viejos sesgos androcéntricos. Finalmente, en este capítulo se incluye un breve vistazo a la controvertida disputa que mantiene la Sociobiología, sobre todo cuando trata de probar la existencia de supuestas diferencias de comportamiento basadas en el hecho biológico de ser mujer u hombre. Ocurre que ciertos sociobiólogos sostienen que la historia evolutiva de la humanidad ha influido profundamente en nuestras relaciones personales más íntimas. En este sentido defienden, por ejemplo, el discriminante argumento de que la sexualidad natural de los hombres los lleva a buscar muchas parejas sexuales, convirtiéndolos en compañeros inestables, mientras que los orígenes biológicos de las mujeres las predisponen o destinan a mantenerse fieles y recluidas en el hogar atendiendo a su prole. La vinculación social desde bases aparentemente propias de la biología de los géneros es una atrevida coctelera de ingredientes poco conciliables. Como el lector podrá constatar, en este capítulo no hemos pretendido adentrarnos demasiado en un terreno que no es el nuestro, pero sí ofrecer el contrapunto de dos expertas, Ruth Hubbard y Anne Fausto-Sterling, para recoger el eco de las denuncias que cada vez más autoras están haciendo públicas acerca de la chocante falta de sustancia existente detrás de aquellos estudios que pretenden justificar las diferencias de comportamiento entre hombres y mujeres con una base biológica. Para terminar, se ha rematado el trabajo con un corto Epílogo donde subrayamos que este libro no es la epopeya de unas mujeres que catapultaron los contenidos de un tema, sino sencillamente el reconocimiento de que ellas también estuvieron en esa operación de sinergia científica para descubrir verdades en una disciplina envuelta en una nube de misterios y mitos.

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PRIMERA PARTE INTERPRETACIONES DEL FENÓMENO REPRODUCTIVO EN LA HISTORIA DE LA BIOLOGÍA

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P r im e r a

parte

INTERPRETACIONES DEL FENÓMENO REPRODUCTIVO EN LA HISTORIA DE LA BIOLOGÍA

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1 BREVES CONSIDERACIONES CONCEPTUALES

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1 BREVES CONSIDERACIONES CONCEPTUALES

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Esquema del capítulo I.

LA REPRODUCCIÓN SEXUAL EN EL REINO ANIMAL: EL CICLO DE

VIDA

EMBRIÓN Nuevo individuo, con su propio plan corporal, pero incapaz de vivir independientemente. la * A

EMBR1OGENESIS La segmentación del cigoto produce muchas células o blastómeros que, dispuestos según un patrón preciso, sn conjunto adquieren una forma bien definida: el embrión. CIGOTO Primera célula diploide de un nuevo organismo. FECUNDACIÓN Fusión de los gametos. Restauración del número de cromosomas. ÓVULO CRECIMIENTO Formación de un organismo com pleto que alcanza la madurez sexual con capacidad para produ cir gametos, dotados de la mitad del número de cromosomas. ORGANISMO HEMBRA SEXUALMENTE MADURO Esquem a del capítulo L L A R E P R O D U C C IÓ N S E X U A L E N E L R E IN O A N IM A L : E L C IC L O D E V ID A

EMBRION Nuevo individuo, con su propio plan corporal, pero incapaz de vivir independientemente. CRECIMIENTO Formación de un organismo com­ pleto que alcanza la madurez sexual con capacidad para produ­ cir gametos, dotados de la mitad del número de cromosomas.

EMBRIOÜENESÍS La seg mentación del cigoto prod uce muchas células o blastómeros que, dispuestos según un pairó npreciso, an conjunto adquieren ana forma bien definida: el embrión.

ORGANISMO MACHO SEXUALMENTE Envejecimiento y muerte-M -ADURO e s p e r m a t o z o i d e Envejecimiento y muerte GENERALIDADES E STE primer capítulo tiene como finalidad proporcionar un conjunto, lo más claro posible, de conceptos básicos y generales que familiaricen al lector con los rudimentos de la 53

materia sobre la que trataremos en el presente libro. Dado que la reproducción biológica es un fenómeno que, a pesar de su gran complejidad, ha despertado constantemente la curiosidad y el interés humanos, no encierra ninguna dificultad asumir que existe una enorme cantidad de información sobre tan llamativa propiedad de la vida. Pero precisamente por esa abundancia queremos advertir, antes de nada, que este trabajo se limitará al fenómeno de la reproducción dentro del reino animal^ Una extensión mayor caería abiertamente fuera de nuestros objetivos. 1 En taxonomía, reino es el nombre que se da a una división primaria de los seres vivos. Siguiendo el modelo propuesto por las biólogas Lynn Margulis y Marlene Schwartz (1985), hoy mayoritariamente aceptado, los organismos vivos se clasifican en cinco reinos. Manera, compuesto por procariotas, sin membrana nuclear, autótrofos y heterótrofos, que comprende a todas las bacterias. Protoctista, incluye a los microorganismos eucariotas, con verdadero núcleo, autótrofos y heterótrofos, y a sus descendientes de mayor tamaño, ninguno de los cuales forma embriones. Hongos, son eucariotas heterótrofos que se reproducen por esporas; incluye mohos, setas y liqúenes. Plañías, compuesto por eucariotas autótrofos que forman embriones inicialmente retenidos en los tejidos maternos; incluye musgos, heléchos, coniferas y fanerógamas. Y Animales eucariotas heterótrofos que forman embriones huecos (blástulas). Las características que normalmente se asocian a los animales, por ejemplo la locomoción o ciertas peculiaridades de su comportamiento, no son suficientes para definir a un animal, ya que lo exclusivo de este reino se encuentra en su genética y en su desarrollo. Hay que puntualizar, no obstante, que recientemente el mundo de los seres vivos se ha dividido en tres superreinos en función de los datos procedentes del secuenciado del ADN: Bacterias y Arqueas, por un lado (que corresponden al reino Monera), y por otro, Eucariotas, que com

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primer capítulo tiene como finalidad proporcionar un conjunto, ¡o más claro posible, de conceptos básicos y ge­ nerales que familiaricen al lector con los rudimentos de la materia sobre la que trataremos en el presente libro. Dado que la reproducción biológica es un fenómeno que, a pesar de su gran complejidad, ha despertado constantemente la curiosidad y el in­ terés humanos, no encierra ninguna dificultad asumir que existe una enurme cantidad de información sobre tan llamativa propie­ dad de la vida, Pero precisamente por esa abundancia queremos advertir, antes de mtda, que este trabajo se limitará al fenómeno de Ja reproducción dentro del reino animal1, Una extensión m ar yor caería abiertamente fuera de nuestros objetivas. ste

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son -utiriotas heterótrofós que se rep rod ucen p o r esporas: incluye mojios, servís y liquen**. Pínniar, compuesto par íiicsirioias vuitcirrofos que forman em­ briones inicia Inr.eiiTe tigrcnidos en. Ins Ttjidns ?miremo;¡ incluye mMitrns, heJeehos, coniferas y fánejógamas. Y A nim áis eucariotas betenótraf™ que forman emhrioríes I i u c íl * (b lÍM ld ls). L i s C U l C t e A d o i q u e AOnnalitKiiK se M o d a il VI los ani­ males, por ejemplo k [ocomoción r>ciertas peculiaridades de su comportamiento, no SOft i^iíiMnies p l í i ik f iiiii ti un animal, ya qut-ltí erclusi'-u de eíte reino Se en­ cuentra en s u genética y en su desarrollo. Hay que pun tuall-jar, no obstante, que n:iderirt:rníiilc d mundo Je los «era vivos se ha dividido en tees w ptrrrinijí en fan a á n de Jos rkttis pm ecdenT cs del seciwneladn del ADN: ik iA n j y Arruta:, poi un larki (que corresponden al reino Moneia), y por otro, Euterim is, que Oom-

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Empecemos apuntando que la capacidad de los animales para producir descendencia ha evolucionado en la naturaleza siguiendo dos pautas principales: la reproducción asexual y la sexual. La primera tiene lugar cuando un único individuo genera una progenie genéticamente idéntica a sí mismo 2 ; mientras que la reproducción sexual, que es la que trataremos en este trabajo, se caracteriza porque en ella dos individuos producen descendencia que tendrá una combinación genética heredada de ambos padres. La reproducción sexual, debe recordarse, forma parte de un proceso cíclico, conocido como ciclo de vida o ciclo vita!, compuesto por varias etapas sucesivas. De hecho, aunque los animales son seres pluricelulares, comienzan su vida como una única célula, el cigoto, que resulta de la fusión de dos células reproductoras, el óvulo y el espermatozoide. A este estado unicelular le sigue un período de crecimiento y desarrollo, llamado embriogénesis, que da lugar a la formación del embrión, es decir, 55

el futuro nuevo organismo. La embriogénesis es un acontecimiento especialmente espectacular porque a partir de una célula que se divide muchas veces emerge un plan de organización capaz de generar una forma específica, por ejemplo, una vaca o una rana. Una vez formado el embrión, las siguientes etapas del ciclo de vida de un organismo pluricelular consisten en un período de crecimiento hasta llegar a la madurez. O sea, que alcanzado el tamaño adulto, por lo general el crecimiento cesa y se mantiene la talla por un tiempo prolongado, como ocurre en los seres humanos y muchos otros mamíferos. Con frecuencia, aunque no se trate de un suceso invariable, el período de reproducción coincide con esta etapa de madurez. Las etapas posteriores corresponden al envejecimiento y la muerte del individuo. El estudio de todos los cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos que tienen lugar a lo largo de la vida de un organismo, desde la concepción hasta la muerte, conforman la denominada Biología del desarrollo. prenden a los restantes reinos. Sin embargo, esta clasificación basada sólo en datos moleculares es muy discutida y no está ampliamente aceptada por los especialistas. 2 Muchos invertebrados pueden reproducirse asexualmente por simple división y generar nuevos individuos a partir de los ya existentes. Otra forma de reproducción asexual se llama gemación, donde un nuevo individuo crece a partir del cuerpo del original, y termina por escindirse de su progenitor, o bien permanecer unido a él formando finalmente extensas colonias, como ocurre, por ejemplo, en el caso de los corales. Lafragmentación, esto es, la ruptura del cuerpo en varios trozos, cada uno de los cuales se desarrolla en un organismo adulto completo, es asimismo una forma de reproducción asexual; este caso se da, por ejemplo, en los gusanos planos. Tampoco debe minusvalorarse la regeneración como medio de reproducción asexual; se trata de un fenómeno del que los equinodermos proporcionan uno de los mejores ejemplos: cuando una estrella de mar pierde uno de sus brazos, le crecerá uno nuevo. Si el brazo perdido conserva unido aunque sea un pequeño fragmento del disco central, regenerará una nueva estrella de mar completa.

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c * s m J U A M a r t ÍNEí P u ilD O

Empecemos apuntando que la capacidad d i luí « n a u t a puna producir descendencia ha evolucionado en la naturaleza siguiendo dos pautas principales: k reproducción asexual y la íeiual. La p ri­ mera tiene lugar cuando un úrico individuo genera una progenie genéticamente idéntica a sí m ismo2; mi entra; que la reproducción seucual, que es La que trataremos en este trabajo* se cirajcterizi p o r­ que en ella dos individuos prciduuen desticndencia que tendrá un? combinación genética heredada de ambos p u fo s . L í reproducción rch iiÍ, dehe recordarse, forma parte de un proceso cicüco, conocido como ciclo dt -vida o rido vitáis compuesto por varias etapas sucesiva*. D e hethí», yunque lw anímales son SCces pluricelulares, comienzan su vida como una única célula, el ci­ goto, que resulta de La feíión de dos células reproductoras, cJ Óvulo y el esperm atozoide. A este estado unicelular le si^ue un período de crecimiento y desarrollo, llamado tTnbr'&gfntsii, que da Jugar a la formación del embrión, es decir, e] futuro nuevo organismo. La embriogínesis es un acontecimiento especialmente espectacular penque a p irrir de una célula que s í divide muchas veces emerge un plan de organización capa* de g eu trar una fe m u específica, por ejemplo, una vaca o una rana. Una v k formado el embrión, las siguientes etapas del ciclo de vida d i luí organismo pluricelular CDníiíten cu un periodo de nv.'j m ii'nio hasta llegar a 1j m a durez. O sea, que alcanzado el Carnario

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y gririfíru nuevos: individuas a partir de Los ya custentus. O tra Satina de repr«jMt:cÍÓn afíTUil íc ilarpa j r c m & i d n , donde ur_ nueva individuo ciesx A partir del cuerpo d d ongirml-. y terrmtM por «em itirse ríe tu prisgenator, a bien permanecer ii n irlo 51 ¿] fnrmanrÍo finalmente extensas cuiixuias, corno ocurre, por ejemplo, ere í j caso de los coralet. l a fh u g m e n S a c io n , esto es, la ru p tu ri del cuerpo en varios Cro■ZOS, C-flds uno de Ins. rinlf?; se cmhrifwiij ir. I:i ífliu u lu ilg,i de loi tí*tni quí Sft c Itsn *n Is BlWingrafíi, como p a r ejemplo 3a 1 c:rce:ra cdición Je 15. AlbcrSi y colata*sraik>:res. traducida d csstetlafio-£D 1^96, o Ja enana ediddii de S. Gilibeft (1994). Se trata de obras que no sólo están -cKritat pot eiw lfliw a «¡peno*, tino que sdernis íittn tan «hi mag­ níficas y r^laT«iíidcKí-5 iíustríOísiKJS, ** Aunque nn fn m u porte clel nbjefrro -de este frahapci iui¿ exposición Hihre el irsLLílíi actual de la cutxtián,, sl nos ¡interesa. lilcIult -brevemente algunas reilcxletnes que iíiáiiiüaíi. el umii.no pcii d que discurrirá, y esti yu discurriendo, unn tcúLltica que ha. lbc£u sicíflpre taxi fusdciuiJuni cunto lu Emhrinlíijnij. Así par ejem ­ plo, cí prestigioío díníÉ&eo MiyiUEd S biíeíl (1998) ú f iA ü C Ejpa£ d e I i l j lv d , h irv a,

pupa y nchiütíi. ] .a larva tiene forma ije gusano u aniga y emerge del huevo; con el. ficmpr! deja de alimentarse y entra en la fu e ¿e pu-i-j p cnsiluLa., queda üin-LTri-iL en UTia r-SIF'Lí'ti.iri prptpctflca y uní traía su entTtna paira cemrfKLrlir n i furnia. cor­ poral, d t modn que cuando emerge esrá, equipad* de alas feutóiíiudes y ÍKrgaauas reproductiva- Cum ulo a. La pupa de n r m uofti h Le «rtrae la. cutícula acterna ipie La culbre, piLo:lí. fjfascrvane que Los t ejidos de La larva R lian reabsarirciSu. En eiíc momento,, de Iteclm, en el anima] eslüii -preCurrnadaí ■ Ludias las estructuras iM adulto; sólo falto, que se ujjHUKlan ya 4^ue están t n a m ó ) ba|u la. cutícula. 17 F - í ^ l d e m o s t r a d u n se u p ü a u a t la x a n t C ñ K a l C ü r tC íjM ó á r i i l ó l t l k ü :i e s i ¡; q u e , t o m a y a

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La K i d i ó ó ñ .

d e p a r t e s q u e i b a n S u r g i e n d o s i i -l t j i i v a i : i c i i t í : *■ u o m c j r c s u l l i u L j i l e U n ■ c u r i t i i g i u ( . . . ) r n r n r .n n r r i d n p o r e l p a d r e d e s p u é s i l e l c o i t o - .

En su libro Historia general de los insectos¡9 , de 1669, Swammerdam expuso una clasificación revolucionaria de estos animales basada en sus modos de reproducción, que aún hoy está en uso. Contenía este trabajo minuciosas investigaciones sobre la anatomía y el desarrollo de los insectos, incluyendo una notable monografía sobre las abejas. Estos estudios han soportado el paso del tiempo y todavía proporcionan información valiosa. Sumando sus esfuerzos a las extraordinarias conclusiones del conocido Francesco Redi (1626-1697)20, el naturalista alemán demostraba que los insectos no se generaban espontáneamente como previamente se había pensado, sino que eran el producto de un huevo puesto por una hembra de la misma especie. Este descubrimiento significó un paso vital en el camino de una verdadera visión materialista de la naturaleza. Aunque los trabajos sobre el desarrollo de Swammerdam fueron utilizados por muchos para avalar el preformismo, es de justicia apuntar que el científico nunca defendió por completo la teoría de la preformación. Este meticuloso naturalista se resistía a especular de ninguna manera, prefiriendo limitarse a los resultados de sus observaciones (generalmente muy precisas). En realidad, el verdadero desarrollo del preformismo tuvo lugar con posterioridad a la muerte del entomólogo, que ocurrió en 89

1680. Diecisiete años después de este acontecimiento se editó y publicó el libro más conocido de Swammerdam, El libro de la naturaleza. Se trata de un inmenso trabajo que contenía 500 dibujos magníficos, algunos de los cuales sólo fueron superados a mediados del siglo xx, así como una gran riqueza de detalles sobre la anatomía de los insectos, su desarrollo y su comportamiento. 18 Swammerdam, por ejemplo, escribía que «en la naturaleza no hay generación, sino sólo propagación, el crecimiento de las partes. Así el pecado original se puede explicar, porque todos los hombres estaban contenidos en los órganos de Adán y Eva». 19 El título original de este libro era Historia Generalis Insectorum. 20 Francesco Redi, mediante una serie de ingeniosos experimentos, fue capaz de demostrar que la generación espontánea no existe en la naturaleza. Sin embargo, no consiguió erradicar completamente esta noción del pensamiento de sus contemporáneos, ni de muchas de las generaciones venideras. En realidad, la generación espontánea ha sido una noción que siempre ha estado muy arraigada en el pensamiento humano. 77

LOS NUEVO! ÍNKOQUES PROPICIADOS POR LA «VOHVCI^H»

do de vida dcí insecto. Lograba entonces establecer tas bases para la comprensión materialista del desarrollo, al tiempo que afirmaba que no existía la generación espontánea. Los resultados y conclu­ siones de Swumnenknt fueron muy influyentes por estar pro­ fundamente vinculados ton sus convicciones religiosas1®, y las de Lia mayoría de sus eoiitjernpotóneos.

En hu libro Historia genrmi de ¡os irntetaft, de 1669* Swaminerdam expuso (mt clasificación revolucionaria de estos anima­ lesbasad*en sus modo* de reproducción, que aún hoy está enmo. Contenía este rrahajo minuciosas, investigaciones sobre la anato­ mía y el desarrollo de los insectos, incluyendo una notable mono­ grafía sobre las algias. Estos estudios han soportado el paso del tiempo y todavía proporcionan información valiosa. Sumando ju s esfuerios a lis extraordinarias conclusiones del conocido Fran­ cesco Redi (1626-ló97)jn, el naturalista alemán demostraba que los insectos no se generaban espontáneamente como previamente se había pensado* sino que eran el producto de un huevo puesto por una hembra de la misma especie. Este descubrimiento signi­ ficó un paso vital en el camino de una verdadera visión materia­ lista de la naturaleza. Aunque ios trabajos sobre el desarrollo de Swanunerdam fue­ ron utilizado* por muchos para avalar el preforuiistno, es de jus­ ticia apuntar que el científico nunca defendió por completo la te­ oría de la preformación. Este meticuloso naturalista se resistía a especular de ninguna juanera, prefiriendo limitarse a los resulta­ dos de sus observaciones (generalmente muy precisas). En reali­ dad, e¡ verdadero desarrollo del preformismo tuvo lugar con pos-

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P a ste l ir s y fn f t una. (rrov? p ü r.i'isis, ■fi.ic e lla :¡\n cn A upcm s& ba

y controlaba los cvpenrnenttw quí se rcsfizabsJi en el laboratorio,

Aquellos que realizaron estudios [de los animálculos], estaban en buen lugar para darnos una descripción exacta y detallada de éstos, pero se contentaron con sólo anunciar su existencia. Podría incluso decirse que hicieron [de los animálculos] una 112

especie de misterio. Otros, más preocupados por exagerar y embellecer sus observaciones [...], nos dieron informaciones falsas que hirieron la sensibilidad de la Filosofía. Y refiriéndose a sí mismo, Spallanzani se colocaba en una dirección totalmente distinta: «Seguiré la carrera de estos pequeños animales hasta el final [...] con la mayor exactitud posible [...] e investigaré [...] su forma, sus leyes, y las leyes que mantienen entre ellos». Y así fue. Entre sus numerosos logros, resaltan los incansables esfuerzos por dejar a un lado las banderas simplistas agitadas por los ovistas y los animalculistas, e intentar averiguar la verdadera naturaleza y función del semen y de los óvulos en la reproducción. Llevó a cabo observaciones cruciales sobre la función del semen y concluyó que, a pesar de que la idea de los animalculistas era muy ingeniosa, «es una pena que no sea cierta». Paradójicamente, aunque Spallanzani fue un ovista convencido, dejó como legado final el haber demostrado, más allá de toda duda razonable, que el semen también tenía algo que ver con la reproducción. Pudo probar que sin semen no hay fecundación y que, además, su papel es material en vez de espiritual, como asumía la mayoría. Este singular científico logró alcanzar esta verdad empíricamente: extendió sus observaciones a numerosas especies de animales, como caballos, perros, carpas, toros, aunque sus más memorables trabajos fueron realizados con ranas, sapos y salamandras. También llevó a cabo numerosas pruebas para determinar la naturaleza del semen, exponiéndolo al vacío, la desecación, agitaciones violentas, y tratamientos con el humo de velas, papeles y tabaco, o sometiéndolo a mezclas de sustancias como sal común, vinagre, aceite, vino... Observó las diferentes respuestas del semen al hielo y a las temperaturas elevadas. Comparó cuidadosamente preparaciones que contenían espermatozoides con preparaciones que contenían toda clase de microorganismos, generando múltiples datos con detalles sobre sus diferencias. Profundizó más y más sobre las características de los espermato

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Lus MJIVÜS EfífíXtyÜS PPOPtClADOS Pon ti*

u to u iü iú h ...

tlúnilfiosidad. Cortsideraba que los ¿r.iSLsií fCLiizado:; h a-=ta el raümentn habían sido poco riguríisos, j r al respecto escrihía en 176^ A quellos q u e re a tiia ro n csrudjos [d e los anim álculos |, e s­ taban 011 buen luf^ar para d a n to ; u n a ijescTÍpción « a c r a de r a lliH-a de datos, p e ro se c o n te n taro n co n st'Jo in u n d a r su exis­ ten cia. Pir.-diid incluso d ecirse que hicieran [de las anim álculos] u n a espccie d e m isterio. O tic a , m is p re o c u p ad o s por exagerar y em b ellecer elíe observaciones [ - ..J f nca d ie ro n inform aciones f a lü s que hirieron Ja sensibilidad d e ‘a Filosofía..

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Y refiriéndose a sí mismo, Spallanzani se colocaba en una d i­ rección totalmente distintar «Seguiré la tartera de estos pequeños animales hasta el i!r;aJ [...] Cítri k rtiayOf exactitud posible 4 investij^aié [ ...] su forma, sus leyes, y lis leyes que mantienen en­ tre ellos». V ¡iHÍ fue, Filtre 511$ num eróos hjgros, resaltan los in­ cansables esfuerzos por dejar a un lado las banderas simplistas agi­ tadas por los ovistas y los animalculistas, e intentar averiguar Ln verdadera naturaleza y función del semen y de los óvulos en la re­ producción. Llevó a cabo observaciones cruciales sobre la función del semen y «w cluyó que, a pesar de que I» idea de los animaJcylistas era muy ingeniosa, «es una pena que no sea cieita». Pafadój icamfinte, aunque Spallanzani fue un ovista conven­ cido, dejó corno legado final el haber demostrado, m is allí de toda duda razonable, que el semen también tenía d ^ u que ver cuil la reproducción. Pudo probar que sin semen no hay fecundación y que, además, su papel es material en ve/ de espiritual, (nm o asu­ mía la mayoría. Este singular científico logró alcanzar esta verdad empíricamente; extendió sus observaciones numerosas especie; de animales, como caballos, perros, carpas, mutis, aunque SUS mis memorables trabajos fúcron neali-zados con ranas, sapos y sala­ mandras. También lie™ a cabg numerosas pruebas para detennS" nar la naturaleza del semen, exponiéndolo al vacío, la desecación, agitaciones violentas, y tratamientos con el hum o de velas, pape* 1*6 y tabaco, o somerién(tnln a n c n l u de sustancias como sal co­ mún, vinagre, icciti, vino... Observó las diferentes respuestas Je! semen al hielo y a las temperaturas elevadas. Com paró íuidadosamente preparaciones que contenían ■espermatozoides con pre­ paraciones que contenían tnda dase de microorganismos, gene­ ra n d o m ú ltip le s d ato s con d e ta lle s sobre «ni d iferen cias. Profundizó más y m is sulre las Características de luis espermatn

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zoides y las de los microorganismos; exploró qué les permitía vivir y qué les causaba la muerte, sosteniendo así el concepto de su «animalidad». Investigó también la naturaleza del esperma en diferentes secciones de los testículos y descubrió que estos «animales» podían nadar tan bien como aquellos obtenidos de los eyaculados. A pesar de sus notables cuidados y sus eficaces controles, Spallanzani no pudo evitar cometer cierto número de errores. Afirmaba convencido que, si bien los verdaderos espermatozoides ya estaban presentes en el semen antes de que éste abandonase los testículos, una vez que era eyaculado, aquéllos no podían vivir mucho al exponerse al aire. Asumió entonces erróneamente que los animálculos eran genuinos parásitos de los órganos generativos, transmitidos de una generación a otra durante la copulación de los hospedadores. Además, como los parásitos deben proceder de alguna parte dentro del cuerpo, llegó a la conclusión de que los precursores de esos «gusanos» inicialmente circulaban por la sangre y eran atraídos por los testículos. En definitiva, estaba profundamente convencido de la naturaleza parásita del esperma. Los errores de este gran naturalista, sin embargo, quedaron empequeñecidos ante el brillo de sus sorprendentes logros. En efecto, obtuvo otro extraordinario resultado 114

al analizar cuidadosamente el papel de machos y hembras durante la reproducción de los anfibios: descubrió la fecundación externa, que hasta aquellos momentos había pasado casi inadvertida. Se atrevía así a contradecir a un naturalista tan respetado como Linneo, quien afirmaba que «en la Naturaleza en ningún caso la fecundación o impregnación del óvulo tiene lugar fuera del cuerpo de la madre». Él sabio italiano había observado muchas veces que durante el apareamiento de numerosas especies de ranas y sapos, la hembra expulsaba sus óvulos al exterior, y éstos eran bañados por el semen del macho; solo en este caso se generaba descendencia. Si los óvulos de la hembra se mantenían aislados, no había tal descendencia y éstos continuaban estériles. Con el fin de establecer cuál era el verdadero papel del semen, Spallanzani, al parecer inspirado por una carta recibida de otro investigador, realizó un experimento que ha pasado a la historia: fue capaz de colocar una especie de pequeños pantalones o calzones a los sapos machos de tal modo que, cuando tuviera lugar el abrazo sexual característico del apareamiento de estos animales, al verterse el semen éste no pudiese entrar en contacto con los óvulos, sino que quedase retenido en la tela. Después de tan ingeniosa artimaña, el científico escribía: La idea de los calzones, a pesar de lo caprichosa o ridicula que pueda parecer, no me disgustaba y resolví ponerla en práctica. Los machos, soportando este estorbo, buscaban a las hembras con igual eficacia y realizaban, tan bien como podían, el acto de la generación; pero el acontecimiento transcurrió como era de esperar: los óvulos nunca fueron prolíficos por no haber entrado en contacto con el semen, el cual en algunos casos podía detectarse en los calzones formando gotitas. Que estas gotas eran verdaderas semillas resultaba claro porque con ellas podía lograrse la fecundación artificial. Spallanzani repitió estos mismos experimentos con diversas especies de ranas y sapos. También los llevó a cabo con salamandras, pero en este caso no hizo falta el uso de los pantalones. El científico separaba los machos de las hembras antes de que éstas pusieran sus óvulos, los cuáles, también «como era de esperar», eran estériles. Pero si se permitía permanecer juntos al macho y a la hembra durante el vertido de los óvulos, la mayoría de éstos eran fértiles. Son muchos los historiadores que se han preguntado cómo podía una mente tan abierta y brillante como la de Spallanzani realizar tantas observaciones que apoyaban la necesidad del semen para lograr el desarrollo de un nuevo ser y aún seguir pensando que los espermatozoides no eran otra cosa que parásitos. La paradoja se pone de manifiesto en que, tal como apunta Pinto-Correia, el científico no podía estar de acuerdo con el concepto del aura seminalis, ni creer que un espíritu invisible procedente del semen era la verdadera fuerza que inducía el desarrollo. En realidad, la enorme cantidad de observaciones de las que Spallanzani disponía le habían proporcionado evidencias más que suficientes para convencerlo de la necesidad de un contacto físico real entre el semen y los óvulos antes de que se desencadenase el desarrollo. Además de las experiencias que se acaban de describir, en otro conjunto de experimentos el naturalista había analizado los efectos de separar los componentes del semen, filtrándolo a través de algodón, distintas telas, papel y otros materiales. En 115

todos los casos, el líquido que atravesaba el filtro carecía de poder sobre los Loa HUEVOS

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terse el semen éste no pudiese entrar en contacto con los óvulos, sino que que Jase retenido en la tela. DespUiés de tari iiyefeniosi ar­ timaña, el científico tscribía: I.i iitfa de lys callones, i pesar de la caprichosa □ ridicula que pueda parecer, nu me disgustaba y «solví ponerla en pr&C(jca. I .«S machos, |'iri";ii'i-Hesre estorba, buscaban jl las hem ­ bras ron igual eficacia j realizaban, tan bien CUULú podían, el 4C10 di. la gn, to m o se decía más arriba, no sólo el punto de p a r­ tida de una prolífica ram a del estudio de los organismos vivos: la Biología experim ental, siró que Hirvieron de ejem plo e inspiración para m uchos estudiosos que vinieron después. Pero de m om ento valga con retom ar el debate sobre preform ación y epigénesis.

E l

KESlUtGlMlÉNTU DE

LA

EPIGÉNESIS

E n la segunda m itad de! siglo Jtvm , destacados estudiosas em ­ pezaron a percibir cada vez con mayor claridad la existencia de im portantes debilidades en la teoría d e la preform ación56- E¡ n u ­ m ero de naturalistas que, después J e minuciosa? observaciones ^ rriietoacapio, íe toflvericía de t^ue el desarrollo em brionario no era sim plem ente ia expansión de un adulto de la especie previam ente form ado aum entaba paulatinam ente; asa, se llegó a la conclusión de que los óvulos, o los esperm atozoides, no eran -como la mayo­ ría había im aginado, «la m iniatura de un animal a d u lto -. fritas evidencias propiciaran el rem eer de la viej.a id ei aristotélica de la epigénesis, defendida por W , H arvey m is de cien años antes, y que había perm anecido casi olvidada. E n tre jas de stac ad a s figuras que se h icieron eco det florecer e p ig e n é títo , íjm zás la m is in flu y en te f o t ja det m edico e m b rió ld£o a le m án K a sp a r F. W o lf f (1733.-1794). N a cid o en BerÜn, se d o c to ró e n M e d ic in a e n Ja U n iv ersid ad de esta ciu d ad e n 1.759,

L a disertación de su tesis, pronunciada el 28 de noviembre ded mism o año y titulada Lo. teoría ¡k h i generacián, resultó sum am ente polémica- El joven m édico se oponía al preformiumo dom inante y defendía oon gran convicción [a epigénesis; postura :¡ue sólo le procuró Jas criticas de la mayor parte de sus «llegas, entre d i t a fas del respetado Uonnet, quien estaba convencido de la falsedad de

n S o n T in r j c m p l í l Ü H E m t ir a l í !5 c i t p e r im s n t c t ! d e h i b r i í l M i f i n í f l n p la n t a s w

ILtoiIcm en iur ilü a 1760, qut ú podii, par tinto, cantil un adulto prefomniáo en Ln acMi germinal de milo :;ril>::> Jh pnícr.-:. Sin til dcbidu j. ¿nu ckElis tniJujiit je ibéIzUIHI c o n vc£ pTi 1j« ldujante mucho Cinmpo sus resultados no w tuvieron e n mentí,

Mediante una cuidadosa observación del desarrollo de embriones de pollo, Wolff 129

demostraba que las partes embrionarias se forman a partir de estructuras que no tienen equivalentes en el organismo adulto, sostenía que el embrión procede de una sustancia no organizada, secretada por los órganos genitales de los padres, y que se va organizando paulatinamente. Por ejemplo, afirmaba haber observado el desarrollo de novo del corazón y los vasos sanguíneos, que según los preformistas tenían que estar presentes desde el comienzo en cada embrión, para asegurar así su crecimiento. De manera similar, veía surgir el tubo intestinal por plegamiento de un tejido previamente plano. Wolff argumentaba que, al seguir cuidadosamente el curso del desarrollo del animal, veía aparecer estructuras y órganos que sin ninguna duda no existían antes, ni tan siquiera en estado de esbozo. Para explicar el surgimiento de un nuevo organismo en cada generación, Wolff postuló la existencia de una fuerza desconocida, una «fuerza esencial», inmaterial y específica de la vida que, actuando como la fuerza gravitatoria o el magnetismo, organizaría el desarrollo del embrión. Este agente causal, también llamado vis essenfialis, tendría capacidad para transformar la masa informe del óvulo fecundado en un organismo de su especie. Se trataba, por tanto, de una teoría vitalista y metafísica. La obra de Wolff se hizo pública prácticamente al mismo tiempo que la de Bonnet y la de Spallanzani, pero su repercusión fue infinitamente menor. No encajaba con las ideas imperantes y fúe condenada al ostracismo a lo largo de toda la vida del científico. Los descubrimientos de Wolff permanecieron así ignorados largos años y de hecho únicamente obtuvieron el rango que les correspondía a comienzos del siglo xix, cuando las investigaciones de embriólogos posteriores confirmaron sus principales resultados. En realidad, no sólo hubo que aguardar hasta el siglo siguiente, sino más concretamente hasta la obra de un científico singular, Karl Emst von Baer, para que la epigénesis recobrara su papel predominante en el pensamiento biológico. Sin embargo, no debemos llamamos a engaño: el preformismo tardó mucho tiempo en caer en el olvido. Probablemente, esta situación era de

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Los NLTEVD5 IHJ-TOQUIÍ FÜOritLADOS TOS LA TEVOLUCIÓN...

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esta teoría. Pa.rudójicamente, cu Ja actualidad muchos CHpertOS consideran que aquel trabajo de Wnlflf representl uno de los en­ sayas m is im portantes y trascendentes que se hayan escritt> sobre Biología. M ediante una cuidadosa ohserv;u:ión (¡el ítesamnljo de tm briones de pollo, WoüT demostraba que las partes embrionarias se fo n n in 1 partir d i estructuras que íul tienen equivalentes en el Oí­ gan ismo adulto, sostenía que el embrión procede Je una sustan­ cia no organizada, secretada por lo® órganos genitales de los pa­ dres, y que se va oigan izando paulatinam ente, Por ejeirtpio, afirmaba haber observado el desarrollo de nava del corazón y los vasos sanguíneos, que según los prefcmriisras tenían que estar pre­ sentes desde el comienzo en cada embrión, para asegurar asi su crecimiento. De manera similar, vria surgir el tubo intestinal por plegarniento de un tejido previamente plano. W olff argumentaba que, al seguir cuidadosamente el curso del desarrollo del animal, veía, aparecer citru ítw as y órganos que sin ninguna duda no existían autei, ni tan siquiera en estado de eshoTO. Para explicar el surgimiento de un nuevo onanism o en tsd a generación, W olff postuló la. existencia de una fuerza desconocida, una hLuctz-l esencial», inmaterial y especifica de la vida que, ac­ tuando Co eiiu la fuerza gravitaíoria o el magnetismo, organizaría el desarrolle; del embrión. Este agente causal, también llamado « t tisentiitiii , tendría capacidad para transformar La [nasa informe del óvulo fecundado en un organismo de su especie. Se trataba, por tanto, de una teoría vitali&ta y metafísica. La obra de Woltíf te hizíi pública prácticam ente al mismo tiempo que la de Bonnet y ls de SpaUanwni, pero su repercusión ftc LnfTni tamenfe menor- N o encajaba con las ideas imperantes y füe condenada al ostraciimo a lo largo de toda la vida del cientí­ fico. Los descubrimientos de Wolff' permanecieron, asi ignorados largos años y (fc hecho únicamente obtuvieron el rango que les co­ rrespondía a comienzos del siglo xix, cuando las investigaciones de embriólogos posteriores confirmaron sus principales resultados. En realidad, no sólo hubo que aguardar hasta el siglo si­ guiente, sino m ís concretamente hasta la obra de un científico sin ­ gular, K irl Ernet von Baer, para que la epigénesis recobrara su pa­ pel puedo minante en el pensamiento biológico, Sin embargo, no debem os llam arnos a engaño: el preform ism o tardó mucho tiempo en caer en el olvido. Probablemente, esta situación era d e ­

bida que si bien la epigénesis parecía la mejor explicación para las observaciones directas de la formación de órganos, la preformación siempre ha explicado mejor la continuidad entre generaciones. El preformismo, por lo tanto, no se extinguió de inmediato ni por completo sino que perpetuó por mucho tiempo su postura enfrentada a la epigénesis. Con la extraordinaria personalidad de Karl E. von Baer y el resurgir de la epigénesis nos adentramos en el siglo xix. Pero esto es ya asunto del próximo capítulo.

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C a r o l in a M

a r t ín e z

P u l id o

bida que si bien la epigénesis parecía la mejor explicación para las observaciones directas de la formación de órganos, la preforma­ ción siempre ha explicado mejor la continuidad entre generacio­ nes. El preformismo, por lo tanto, no se extinguió de inmediato ni por completo sino que perpetuó por mucho tiempo su postura enfrentada a la epigénesis. Con la extraordinaria personalidad de Karl E. von Baer y el resurgir de la epigénesis nos adentramos en el siglo xix. Pero esto es ya asunto del próximo capítulo.

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3 CONFIGURACIÓN DEL PENSAMIENTO MODERNO EN EL SIGLO XIX

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3 CONFIGURACIÓN DEL PENSAMIENTO MODERNO EN EL SIGLO XIX

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Esquema del Capítulo 3. CONFIGURACIÓN DEL PENSAMIENTO MODERNO EN EL SIGLO XIX RENACIMIENTO DE LA TEORÍA EPIGENÉTICA TEORIA CELULAR Todos los seres vivos están constituidos por células. Y toda célula procede de otra

célula preexistente. E. Von BAER Realizó importantes estudios de Embriología Comparada. Concluyó que la embriogénesis animal pasa a través de etapas muy semejantes. RECAPITULACIÓN

TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Cada etapa de la DARWINIANA

embriogénesis representa las Todos los seres vivos descienden, por formas adultas primitivas. selección natural, de antepasados (Asumida por la comunidad comunes. científica, pero no por von Gran repercusión, sobre todo en Baer). ¿La historia evolutiva seAlemania. pone de manifiesto en la embriogénesis? Ley biogenética (E. Haeckel): La ontogenia recapitula la filogenia. Teoría de la continuidad del plasma germinal (A. Weismann): Los caracteres hereditarios se transmiten inmutables de una generación a la siguiente. TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA Los cromosomas son los portadores de los factores hereditarios. GRAN EXPANSIÓN DE LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL

KARL ERNST VON BAER: EL EPIGENISMO COBRA FUERZAS V DN Baer (1792-1876) fue el más distinguido e influyente embriólogo del siglo xix. Muchos historiadores modernos lo consideran al mismo nivel que Charles Darwin, aunque su nombre haya permanecido incomprensiblemente olvidado durante largo tiempo. Karl E. Von Baer nació el 29 de febrero de 1792 en Estonia, donde empezó sus estudios de Medicina. Posteriormente se trasladó a Alemania, ya que este país ofrecía a los jóvenes ventajas mucho mayores para iniciarse en el trabajo científico. Allí colamucho mayores para iniciarse en el trabajo científico. Allí cola 1865), en sus

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investigaciones sobre el desarrollo del embrión de pollo. Mencionemos que este científico, Pander, en dos artículos publicados en 1817, había descrito el descubrimiento de una estructura trilaminar en el huevo de pollo en desarrollo. El autor describía sus observaciones en los siguientes términos: En la decimosegunda hora se observan dos láminas claramente delimitadas, una interna, gruesa, granulada y opaca; y otra externa, más delgada, suave y transparente [...]. Luego surge, entre estas dos capas, una tercera de posición central en la cual se forman los vasos sanguíneos [...]. En cada una de estas tres capas tendrá lugar una particular metamorfosis [...], y cada una de ellas necesitará de la asistencia de sus compañeras; por tanto, las tres, hasta que alcancen un nivel especializado, funcionan en colaboración aunque tengan destinos diferentes. Pander no sólo reconocía la formación de tres capas, sino que también comprendió con claridad que cada una se constituía a expensas de otras. Con estas excelentes observaciones lograba cris

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K a r l E r ^ st v o n B a e r : e l e p ig e n is m o CORRA FUERZAS

"T1 T*ün Baer (1792-1876) ft* el más distinguido e influyente \ / embriólogo dd siglo XIX, Muchos historiadores moderV nos lo consideran aJ mismo nivel que Charles Darvvin, aunque su nombre haya permanecido incomprensiblemente olvi­ dado durante largo tiempo, Karl E, Von Raer nació el 29 de febrero de 1792 en Estonia, donde empezó sus estudios de Medicina, Posteriormente se tras­ ladó a Alemania, ya que este país ofrecía a los jóvenes ventajas mucho mayores para iniciarse en el trabajo científico. Allí cola­ boró con una prestigiosa figura de la época, C- H- Pander (1794­ 1865}, en sus investigaciones sobre el desarrollo del embrión de podo. Mencionemos que este científico, Pander, en dos artículos publicados en 1817, había descrito el descubrimiento de una es­ tructura trilaminar en et huevo de pollo en desarrollo, El autor describía sus observaciones en los siguientes términos: En la decimosegunda hora sí observan dos láminas ciaramente delimitadas, una interna, gruesa, granulada y opaca; y otra externa, más delgada, suave y transparente Luego surge, entre estas Jos capas, una tercera de posición central tu la cual se forman los vasos sanguíneos [*..]- En cada una de es­ tas tres tapas tendrá lugar una particular metamorfosis [,,,], y Cada una de ellas necesitará de la asistencia de sus compañeras; por tanto, las tres, hasta que alcancen un nivel especializado, funcionan en culaboración aunque tengan destinos diferentes.

Pander no sólo reconocía la formación de tres capaSj sino que también comprendió con claridad que cada una se constituía a ex­ pensas de otras. Con estas excelentes observaciones logruha cris­ talizar un concepto de gran trascendencia: durante las primeras etapas del desarrollo del embrión de pollo se diferencian nítidamente tres láminas germinales. En 1819, von Baer continuó con los trabajos sobre las capas embrionarias en solitario y en los años siguientes alcanzó resultados extraordinarios. Descubrió que las tres capas germinales detectadas en el embrión de pollo en desarrollo también se observaban en los embriones de todos los demás vertebrados. Asimismo, observó una y otra vez, en las múltiples especies que estudió, que todas las partes del embrión se formaban sucesivamente durante el curso del desarrollo embrionario. Por ejemplo, 137

señalaba que cuando se forman los nervios, previamente no había un espacio vacío donde éstos se han diferenciado, sino que existía un tejido homogéneo. Esta observación se ha interpretado como una clara prueba en contra de la preformación y en defensa de la epigénesis. Los análisis de embriones de distintas especies realizados por el científico establecieron y potenciaron estudios de Embriología comparada que, a su vez, estimularon el desarrollo de una disciplina que estaba adquiriendo un enorme interés: la Anatomía comparada, la cual se convertiría muy pronto en el tema central de la Biología. Los minuciosos trabajos de von Baer permitieron poner de manifiesto relaciones morfológicas que resultaban imperceptibles en los organismos adultos. Von Baer examinó directamente el desarrollo anatómico y fisiológico en muchas especies de mamíferos, pájaros, peces e invertebrados, con una escrupulosidad mucho mayor que cualquier científico anterior a su tiempo. Entre sus logros hay que destacar, por ejemplo, que en 1827 descubrió el verdadero óvulo de los mamíferos, incluyendo el humano y corrigiendo el error de de Graaf 1 . A este respecto se debe recordar que, a finales del siglo xviii, ya se habían logrado corregir las aberraciones cromáticas de los microscopios mediante una combinación distinta de las lentes y, en consecuencia, la construcción de nuevos microscópicos acromáticos hizo posible muchas observaciones precisas y novedosas. 1 En el capítulo II apuntábamos que de Graaf había confundido los grandes folículos ováricos con los óvulos. Error en gran parte atribuido a la menor calidad de los microscopios existentes en su época. Actualmente, se \iama. folículo de Graaf a una vesícula esférica presente en el ovario de los mamíferos que contiene el óvulo en desarrollo y un líquido, el líquido del folículo. Está rodeado de numerosas células y de él sale el óvulo en la ovulación. Los valiosos trabajos de von Baer, junto a sus reflexiones acerca de lo que observaba, se publicaron en un gran tratado de Embriología, titulado Historia del desarrollo de los animales. En realidad fueron dos tomos, uno vio la luz en 1828 y el otro en 1837. La enjundia de este estudio fue tal que hoy se considera una de las aportaciones más apreciables e importantes a la literatura sobre Embriología. Los especialistas en la materia lo catalogan como un verdadero modelo de cuidadosa investigación experimental. Un tratado que representa la culminación de todos los estudios sobre embriogénesis que habían tenido lugar antes y el punto de partida de todo lo que vendría después. Según los expertos, este fue el libro que desbrozó el camino para que la Embriología pasase desde la Historia Natural hasta la ciencia de laboratorio que es hoy. Las sistemáticas observaciones de von Baer de embriología comparada, y las leyes del desarrollo que correctamente generalizó a partir de ellas, permitieron al científico establecer que todos los vertebrados pasan a través de estadios embrionarios muy similares y que sólo al final las rutas del desarrollo divergen. Así alcanzó una extraordinaria conclusión: el desarrollo embrionario procede «desde lo más general a lo más particular». El científico dejaba escrito: El desarrollo [...] del cuerpo de un animal consiste en una disminución de la homogeneidad, de mayor a menor, en las partes que lo componen [...]. Cuanto más homogénea [sea] la masa total del cuerpo, inferior será el estado de desarrollo. Habremos alcanzado un estado más elevado si los nervios, los músculos, la sangre [...] están claramente diferenciados. Cuanto más diferentes sean, más desarrollado 138

estará el animal. Al hilo de sus observaciones, von Baer propuso un principio de especialización progresiva y de diferenciación. Primero puede decirse que un embrión se convertirá en un vertebrado y no un invertebrado, luego en un mamífero y no en otra clase de vertebrado, luego en un carnívoro y no en un roedor o rumiante, luego en un perro y no en un gato, y finalmente en un individuo y no en otro. Y von Baer también afirmaba que «el embrión de un vertebrado es, en sus comienzos, ya un vertebrado; en ningún mo mentó es idéntico a un animal invertebrado [...]. Y el embrión de vertebrado no pasa en ningún momento por un estado (conocido) de otro animal adulto». En resumen, insistimos, von Baer defendía el principio de lo general a lo especial, o sea, «una estructura heterogénea o especial surge de otra más homogénea o general, y esto ocurre mediante un cambio gradual». En este sentido, la conocida historiadora de la Biología Jane Oppenheimer2 (1967) ha señalado en referencia a esta conclusión que «desde los días de von Baer estamos convencidos de que algo nuevo surge de algo viejo». Los resultados de von Baer quedaron definitivamente plasmados en sus famosas leyes del desarrollo. Según el prestigioso historiador y paleontólogo norteamericano Stephen J. Gould, considerado por los especialistas como uno de los científicos que más minuciosamente ha estudiado a von Baer — sobre todo en su obra Ontogeny and Phylogeny (1977)— , las cuatro leyes del gran embriólogo fueron su mayor contribución, y probablemente las palabras más importantes que se han escrito en la historia de la Embriología. A saber: 1. Las características generales de un grupo grande de animales aparecen más pronto en el embrión que las características especializadas. 2. Los caracteres menos generales se desarrollan de los más generales, y así en adelante, hasta que aparecen finalmente los más especializados. 3. Cada embrión de una especie dada, en vez de pasar por los estadios de otros animales, se aleja más y más de ellos. 4. Fundamentalmente, por tanto, el embrión de un animal superior no es nunca como (la forma adulta) de un animal inferior, sino sólo como su embrión. 2 Jane M. Oppenheimer (1911-1996) fue una distinguida científica norteamericana especialista en Embriología experimental y destacada historiadora de la Ciencia. Se doctoró en la Universidad de Yale en 1935, y tuvo entre sus maestros al embriólogo más conocido de su tiempo, Ross G. Harrison. Oppenheimer ha dedicado gran parte de sus esfuerzos como investigadora al estudio de la embriología de los peces teleósteos, que son los peces óseos modernos. Al tiempo que publicaba un gran número de artículos y libros científicos de su especialidad, ejercía la docencia, actividad en la que ha sido muy valorada. En síntesis, y al calor de lo expuesto, cabe aseverar que Wolff, Pander y, sobre todo, von Baer estudiaron intensa y meticulosamente el desarrollo embrionario, contribuyendo a debilitar la teoría dominante de la preformación. W olff defendió, a partir de 1759, y en contra de sus contemporáneos, que el embrión procede de una sustancia no organizada y, por tanto, su desarrollo es epigenético, tal como veíamos en el capítulo II. Pander, por su parte, fue el primero en poner de manifiesto en 1817 la existencia de tres capas germinales en el embrión de pollo; y poco años después, von Baer (1828) demostró que la formación de las tres capas caracterizaba el desarrollo de todas las clases de vertebrados. Asimismo, sus

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estudios indicaban que cada capa daba origen a un conjunto concreto de sistemas de órganos: del ectodermo derivaban la piel y el sistema nervioso; del endodermo, el sistema intestinal; y del mesodermo, los músculos, los tejidos conectivos y el sistema sanguíneo 3 . En este contexto tampoco se tardó mucho en comprobar que el ectodermo y el endodermo existen también en todos los grupos de invertebrados 4 . Los trascendentales hallazgos de von Baer sobre la formación de las capas germinales en los embriones, rápidamente comprobados por otros investigadores, no tardaron en abrir el camino a un nuevo modelo que iba a provocar un gran alboroto durante bastante tiempo. Se trata del concepto de recapitulación que, esencialmente, sostiene que el desarrollo embrionario no implica el despliegue de un embrión en miniatura — como afirmaban los preformistas— , sino una serie de etapas sucesivas donde cada una representa las formas adultas de especies más primitivas. 3 A finales de la década de 1870 empezaron a surgir considerables dudas acerca de si las mismas capas germinales daban origen a las mismas estructuras en todos los animales, y, sobre todo, acerca de la relación entre el mesodermo y otras dos capas. Los experimentos de regeneración, el tratamiento con sustancias químicas y el análisis de patologías han sido considerados por algunos autores como una señal de que las capas germinales podían adoptar papeles diferentes del que tenían en condiciones normales. Como resultará evidente para el lector, no es éste el lugar adecuado para extendernos sobre temas tan complejos que, además, nos alejan en demasía de nuestros objetivos. 4 Muy pronto surgió una conexión entre la ontogenia, o sea, el desarrollo embrionario, y la filogenia, o historia evolutiva, como se verá más adelante. Algunos negaron a suponer que la fase de gástrula correspondería al tipo celentéreo y las fases posteriores del desarrollo corresponderían a los «tipos de organismos superiores

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Según explicita Jane Oppenheimer, von Baer estaba totalmente en contra de «la noción dominante de que el embrión de los animales superiores pasase a través de las formas permanentes de los animales inferiores». En realidad, el embriólogo siempre se opuso a la teoría de la recapitulación. En este sentido Oppenheimer también aclara que la cuarta ley de von Baer contiene un apéndice donde se insiste en que «sólo porque las formas (adultas) de los animales menos desarrollados se alejan tan poco de su condición embrionaria, han mantenido una cierta similitud con los embriones de los animales superiores». Asimismo, Stephen J. Gould también ha subrayado que el famoso embriólogo descartaba la recapitulación de sus creencias: el desarrollo embrionario de un animal «superior» no repite ningún estado adulto, sino que los adultos «inferiores» pueden parecerse a los embriones simplemente porque no pueden diferenciarse mucho más allá. Reiterando lo dicho, el embrión de un vertebrado, en cualquier etapa, es un vertebrado que no ha terminado su desarrollo; no puede representar por lo tanto ningún animal adulto 5 . «La Embriología es diferenciación, no un ascenso por una escala de perfección», ha escrito Gould. 141

Antes de continuar, resulta obligado dejar por un instante el controvertido tema de la recapitulación y traer a la palestra una notable limitación que lastraba a la Biología por aquellos años: mientras no se lograse establecer cuál era el tamaño mínimo compatible con la vida, sería imposible alcanzar una explicación moderna, no sólo del desarrollo embrionario, sino también de muchos otros importantes procesos biológicos. Ciertamente, el concepto de unidad vital estaba empezando a cobrar forma y cada vez era más urgente un modelo que lo enmarcase. Como expresara ya en 1945 el famoso biólogo francés, marcase. Como expresara ya en 1945 el famoso biólogo francés, 1977), al referirse a los fenómenos biológicos que todavía eran inexplicables a comienzos del siglo xix: «Faltaba una pieza maestra que no podía ser reemplazada por ningún recurso de la imaginación o del raciocinio». El científico está haciendo referencia a la teoría celular, esto es, la tesis de que la unidad básica de todos los organismos vivos es la célula 6. A este respecto son apropiadas las palabras del conocido filósofo Thomas S. Kuhn (1922-1995), quien ha subrayado la necesidad de «que surja una nueva teoría para que los científicos vean cosas nuevas y diferentes al mirar con instrumentos conocidos en lugares en los que ya habían buscado antes». 5 Insistimos bastante en estos párrafos sobre la postura de von Baer negando la recapitulación porque, como se verá más adelante, este concepto provocó gran confusión y daño a los estudios embriológicos durante finales del siglo xix y las primeras décadas del siglo xx.

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pneformistas— , sino una serie de etapas sucesivas donde cada una representa lis formas adultos de especie? m áí primitivas. Según explícita Jane Ojypenhcimer, van Baer citaba to tal­ m ente en contra de *la noción dom inante de que e] em brión :n !i:< i ii’j n n í r

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y maji'jalcs. Kn csencii, hikMcht rpifl leu}* Iw ^M flL sX íK «TOS, ni! Lmpora. CUUI tsubenintc « 1 au divcrsadaiJ, ra m p irtín un discrK» arquilCCttJnilO «ratón; f£ÜR CújEipucitu^ p ar uélulLiü, uiif l :>i:-:l itiipíii l.i \irv.:íaí: h in r.irif mal H,1 ]a *i* i s u m in r a m o i n tip o d e i í s r d i lo i f i l ó t o t r j n a f u r a íe r >1 i]{u¡J q u e se tj -tísl q u e el é te r n x isiíi a lr e d e d o r d i t u d a : ¡>: c c m x t u ™ m a te ria ­ les d e l m u iw t(\ SC S í t j l a b i nuhihli-; perm itió (pie ]a w l* íirjass ds >cr aqirnid* ram o cierto m istriliiso atributo df-I nrE*n¡snn? entero y en p < E í i admitirse que c íi una propiedad compartida por cada una de iu í células. l " Rudidf Vir-cht/w ftlí ilil módicú :nuv Jl-hI ll-miJu LEI Su íp u ti. Su cspcLvIiZiriúil Cía el cáULcf, y cstuvu entre Sus prim eras en. comprender ' * más caracteríírico de lu concepción nú darwiniaíia de k evolución o el desarrollo», D esde k perspectiva de Bowler, * k esenck del d ar­ v inism o es la selección natural, la cual aniquila k recapitulación y devora cualquier noción de progreso evolutivo». La polénsica, sin em bargo, esta lejos de apaciguarse. En 1W2 el historiador (te Ja ciencia norteam ericano R. J. Richards afirmaba que D arw in formuló y «fo rm u ló «us ideas sobre el cambio de las especies a Ja luz (teJ modelo de la evolución embriológica y de k teoría de k recapitulación. E n opinión de este experto, Darwin creía hprobablemente ¡afluido p o r las consideraciones de su abuelo Erasmiisia, en el desarrollo paralelo del embrión y de las especies. R ichards sostiene que «el avance conceptual del prubleína del cambio de las especies, en particular desde finales de los años veinte hasta las cuarenta del siglo X ix, obligó [a D arw in] a consldeiar la recapitulación como u n a parte central de k doctrina más general que habría de defcnsler», Richards se apoya en que D a rTvin, en sus primerísimas reflexiones sohre el teína, y cal coatio han quedado registradas en uno de sus cuadernos de 1837, modelaba k evolución de k s especies a partir de la embriogénesis. Este hisr toriador está convencido de que analizando las publicaciones de D arw in se sabe, t> en algunos casos se sospeelia, que el científico

J í Leu c a p tc i il ia i a i t u - í o i j r c r k : u p o r » n que D a r w in h a b ía leíd o luda la ú b ti l í l su at iiclc., p u e s ¿ I jij,j c] h r r c d e í s d e tdda s u b i b l i ó g r a f o

v i c n e ñ ie y

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28 Los especialistas en la materia suponen que Darwin había leído exhaustivamente toda la obra de su abuelo, pues él fue el heredero de toda su bibliografía y papeles personales.

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había leído trabajos en los que se usaba el término evolución para referirse indistintamente a la recapitulación embriológica y a las relaciones entre las especies. «Los alemanes — dice Richards— partidarios de la recapitulación habían formulado sus ideas de evolución individual y evolución de las especies como parte de una teoría común del desarrollo progresivo de las formas orgánicas», y probablemente Darwin también habría vinculado el principio de la recapitulación con el proceso del cambio morfológico de las especies .29 Además, Richards también ha apuntado que Darwin en sus comienzos y apoyándose en el modelo embriológico, sostenía que los animales poseen una «tendencia interna al cambio», que sería progresivamente moldeada por la acción externa del medio. Este experto ha subrayado que para Darwin «la selección natural ejercería, por así decir, una atracción externa que llevaría a la mayoría de los organismos a niveles superiores de complejidad y perfección». Agregando que, según el naturalista británico, las modificaciones heredables ocurren por lo general solamente al final del desarrollo del individuo, y esas adiciones germinales se recapitularían entonces en los embriones de las generaciones sucesivas. La selección natural actuaría como la fuerza unificadora necesaria para explicar la evolución paralela del individuo y de las especies. Esto podría revelar que las primeras ideas de Darwin acerca de la recapitulación habían permanecido profundamente arraigadas en su mente y, por tanto, también en su teoría madura sobre el cambio de las especies. Incluso después de haber formulado la ley de la selección natural, Darwin habría seguido haciendo girar su teoría de la evolución en torno al principio de la recapitulación. En esta línea, Richards sostiene que el penúltimo capítulo del Origen no sólo confirma el apoyo de Darwin al principio de la recapitulación, sino que además indica por qué era esencial para la teoría darwiniana. «En mi opinión, también Darwin concebía [los 29 Como curiosidad, apuntemos que Darwin no dominaba el alemán y mu chas de sus cartas reflejan su sentimiento de frustración ante tal hecho. Su hijo Francis ha narrado vividamente los apuros y esfuerzos de su padre para entender la copiosa bibliografía alemana de su tiempo. Al parecer, fue Thomas Huxley quien traducía para él los trabajos escritos en este idioma.

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había leído trabajos en ios que se usaba el térm ino evolución para referirse indistintam ente a la recapitulación embriológica y i las relaciones entre las espes-ies. ^Lo* alemanes — dice Richards— partidarias de u recapitulación habían formulado sus idea» de evolución individual evolución de las cspetics cfnno partí tic ima teoría común del desamtLlo progresivo de las formas orgánicas», y probablemente D arwin también habría vinculado el principio de la recapitulación con el proceso del cambio morfológico de las especies^. Además, Richards también ha apuntado que D arwin en sus

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lado la. lev de Ja selección natural, D arw in liabíía seguido haciendo girar Su teoría de la evolución en tu rno ai princip io de la rocapi-

tvlaciónE u esca línea, Richards sostiene que el penúltim o capítulo del Ort£m no sólo confirma el apoyo de D arwin al principio de la re­ capitulación, sino que además indica píir qoé era esencial para la teoría darw oúana. uc= de cada ¿v isió n , las dos rétalas hiías paF-ar. 41«Tier pOKnrijl¡dad*S hereditarias diferentes, A m edida que pro ­ sigue el p r o ™ ^ las potentialitlsdes d i las células individuales s t van restringiendo rada vez n i : hasía que, Analmente, una célula sólo presentará un tipo de rasgos hereditarios que la identifican com o perteneciente í (Ln tipo particular (U tejido- La influencia de !bl teoría del plasm a germ inal, p m puísta p o r W eism ann y q u í tam bién sugería la distribución diferencial del material heredita­ rio en las células descendientes del cigoto, resulta pues m anifiesta. La fbmmulaciún de Rnuü tenia, u n a gran nitrito: era coherente con la m i m m entalidad basada en ka « p e rim e n tíc ió fl, ya que conducís a prediisctorw* que f u tr ía n som eterse 41 prueb*. Si b h i­ pótesis eta vérdadíín, íiitOiVCes, la dístTucrión de un lilsstártltíO en la. etapa de dos o de cuatro célalas, p o r ejemplo, produciría un em b rió n deform ado. Si la hipótesis era felsa, entonces, la destruc­ ción de un blaíióm ern produciría poco o ningún efecto. Para llevar a cabo su cxptílm cnnñ Roux, ro n Hita aguja calienTC v csicriliijida, perforó uno ilc Ins blastóm eros del vm brión J e u n í tfn t l¡, fCiffj, Jos u lu la s. La félulu fitríuraJa. m urió, pero el otrt. Masrómero continuó t¡u desarrollo. Los resultados obtenidos m u stiaron que los em briones se desarrollaban anorm alm ente. E n esencia, R t t u obtuvo m edies em briones, que no consiguieron pa­ sar m ás allá de la etapa de i s t m i a , y al ser estudiados con el mitrOsCopio m ostraban bien desarrolladas y aun parcialm ente díte ren d ad la las células de un lado, m ientras que las del otro lado estaban m uy desorganizadas e indiferenciadas. F1 científico inter­ p retó que estos resultados iJOrtfifiiníban 1k teoría del m usako. C uando se daba m uerte a uno de los dos prim eros bLastómcraa. el que quedaba u v e no podía desarrollarse hasta ¿nnvcftifse en un embrión, c o m p k to porque, de acuerdo con la teoría, s ilo contenía la m itad del material hereditario. Se considera que el trabajo de R^ufi file una de tas aportacio­ nes más im p o rtu n es fealiTídas a la E m briología. L a enorm e re­ percusión que tíivo este evperiirtento culocó a su autor a la altura de |(W n tiirífietis m ejor considerados y m is creativos del mo m entó. Sin embargo, estos espectaculares resultados n o cardarían

wwtv.d r)ila a. jg en ser puestos en tela de juicio por otro notable embriólogo, también alemán pero algo más joven: Hans Driesch (1867-1941), que fue otra de las figuras fundamentales en la historia de la Embriología experimental. Este autor publicó en 1891 un conjunto de experimentos que contradecían los resultados de Roux. 189

Driesch, que también había sido alumno de Haeckel, en los primeros años de su carrera se dedicó a estudiar la diferenciación celular. Trabajando con óvulos fecundados de erizos de mar41, intentó reproducir el experimento original de Haeckel. Debido al pequeño tamaño de los cigotos de los erizos, se hacía casi imposible destruir sólo una de las células del embrión bicelular mediante un pinchazo, como había hecho Roux con la rana. Pero Driesch observó que podía separar las células mediante agitación al colocar los embriones en un matraz con agua salada y sacudirlos con energía durante cierto tiempo. Los blastómeros, una vez separados, eran capaces de desarrollarse hasta embriones completos de erizo, aunque su tamaño era menor que el de los normales. El científico repitió el experimento utilizando embriones tetracelulares y agitándolos para obtener cuatro células separadas. De nuevo, las células individuales crecieron hasta formar embriones diminutos pero completos. La premisa de que la capacidad ontogenética se perdía desde la primera división del óvulo fecundado se revelaba ahora falsa. En consecuencia, Driesch consideró que, al menos tras las dos primeras divisiones del cigoto, las potencialidades de los blastómeros no se pierden. Adjudicó la diferencia entre sus conclusiones y las de Roux suponiendo que éste, al pinchar los embriones bicelulares con una aguja, había alterado los resultados dañando de alguna manera a la otra célula, lo que impedía que se desarrollara adecuadamente. Además, afirmó que la interpretación de Roux era errónea, puesto que incluía un artefacto experimental: los restos de un blastómero tras la punción. Finalmente, para explicar el origen de la diversidad celular observada en las células descendientes del cigoto, Driesch dirigió su atención al citoplasma. Sugirió que el funcionamiento del núcleo es controlado por estímulos derivados del citoplasma que lo rodea. Y ésta fúe la

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11 Eíioí invtrlKfcr* taras excepciones, repelimos, ofrecían afgurtitntys liasadcvs en los prejuicios de ideas misóginas. Mentes preclaras, para el avance objetivo de las verdades, subjeti­ vamente seguían alimentando esos antiguos modelos del apariheid de los géneros, aunque retóricamente hicieran continuas referen­ cias a la ■■itü'si^iTi» liberadora para «la liuin anidaiS» lie. una investí" gadnn pretendidamente libre tle ofuscaciones y tópicos irraciona" les. De hecho, hoy existen potas dtidaí atenea de lo sucedido en Jos libones de la ciencia moderna. Los ropajes que la envolvían es­ taban tan impregnados de similares resabios y prejuicio como lo estuvieron en los tiempaí de Aristóteles y de quienes ie sucedie­ ron en la antigüedad o en e] medioevo53. A n'tulrt ilustrativo, valga citar las palabras de Pilar CastriUo (2001)' Los protagonistas d i la Revolución Científica no -dejan Je proclamar a los Cuatro vitntos sul ruptura con el pasado-y lo no­ vedoso de la nueva empresa tanto en lo que atañe 2 los méto­ dos cunto a luí objetivus perhesjuidos. D e tiempos tan t;i:bulentos httbicr» cabido esperar tim b iín algún cambio en ta consideración de] pape] de la mujer en la empresa cientifica y alguna manifestación a favor [le Su participación en ella, perú, |>i>r desgracia, ¿StO» no se produjeron. [-.,1 y las mujeres siguie­ ron siendo mantenidas a l nnjr^en d e las instituciones en Ls que se hacía la ciencia. [...]. Durante la Revolución Científica nu hubo revuEudún alguna paTa la mujer y la consideración de Su papel dentro de la ciencia. N o o b stan te, tw n b ién «Consuela.* registrar, y es ju stam en te obligado hacerlo, que en los com ienzos de k ciencia m oderna se

w M encionem os, p o r ejemplo-, que a fin a l» ¿c! jirIo Jivi (concretam ente en l í í l j ) íi' había [miliiL-4^13 en AlemáriiLi iin;i nina Cu)to ClLuI"i Ia ÍÍl££ l-;>G|V AfefcrtuJ

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Así pues, la misoginia reinante no logró impedir que las mujeres participaran de alguna manera en las nuevas actividades que eran resultado del enonne interés despertado por la Ciencia y su espíritu reformador. La investigación científica había pasado de ser un hecho marginal a convertirse en el centro de la vida intelectual. Muchas razones avalan que las mujeres no se quedaran totalmente al margen. Baste con citar los famosos salones — cuyo apogeo en el siglo xviu fue notable— y otros círculos científicos, que en opinión de los expertos fueron alternativas y respuesta a los viejos métodos y contenidos de las universidades 59. Los salones nacieron como instituciones intelectuales donde las mujeres actuaban como directoras o moderadoras de los múltiples debates que en ellos se generaban, y se convirtieron en una excelente oportunidad para el acceso a la ciencia y a la culturado. Las universidades se establecieron en Europa entre los siglos x iiy x v y ya desde el principio las mujeres quedaron excluidas, siendo las italianas una valerosa excepción. En realidad, las mujeres fueron admitidas en las universidades en la dé cada de 1860 en Suiza, en la de 1870 en Inglaterra, en la de 1880 en Francia y en los albores de 1900 en Alemania. En España, la entrada significativa de las mu 59

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jeres a la ciencia tuvo lugar con posterioridad a los países de su entorno o los Es tados Unidos. Carmen Magallón (1998) ha señalado que «el aislamiento, atraso socio-económico y de potencial científico en general, estaban en la base de que todo, incluido que el proceso de incorporación de las mujeres a las carreras y a las instituciones científicas, sucediera más tarde en el tiempo». En la misma dirección, Consuelo Flecha (1999) subraya que «una sociedad donde la mayoría de sus con temporáneas eran analfabetas (en la década de 1870 el índice de analfabetismo era casi un 90 por 100), la entrada de las mujeres en la Universidad sólo pudo produ cirse muy lentamente». Sin embargo, hay que tener en cuenta que a partir de 1868 ya se permitía el acceso a la Universidad de las mujeres. Pero, citando a Nuria Sol sona (1997), «debieron encontrar muchas dificultades, porque en 1890 sólo había 15 universitarias». En suma, los autores coinciden al admitir que la Universidad española se abrió en condiciones de igualdad a hombres y mujeres en 1910. C. Magallón, no obstante, advierte que «habría que aguardar todavía unos años, hasta finales de los años 20 y principios de la década de los 30, para que las mujeres lo graran una formación precisa y empezaran a pisar la arena de la investigación en determinados campos». CoMFICll RAjCEÓN DEL PENSAMIENTO MOLjKKMj KM KL SIGLO XIX

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produjo Ea configuración de un ¿heterodoxo» movimiento noveriíJHü que, entre o t r a come, reivindicaba Lü igualdad intelectual en­ tre hombres Y mujeres- Los historiadores en general, y de la tie n ­ d a en particular, han descubierto que en esa época salieron a la luz insurgentes propuestas y tecnias eontrxcom cnté. Su audacia era capaz Je sostener, púr ejemplu, que k desigualdad de ;:íc]n> observada entre ambos sexos era exclusivamente el resultado de lis diferencias en la educación recibida, Así pues, k misoginia DeifiUtt Logró impedid que k s mu­ jeres participaran de alguna m anera en Las nuevas actividades que eran resultad^ (LeL enorme interés despertado por k Ciencia y su espiritu re/onriadoí. L a irtvestigación científica había pasado de ser un hecho marginal a convertirse en el centro de k vida inte­ lectual, Muchas raí unes: avakn qtüs k s m ujeiti no se quetkran to ­ talmente al margen. Baste con citar Eos famosos lafurus — cuyo apogeo en el siglo x v m fue notable— y otras utculos dentíñcoflj que en opinión c!e los ejepertos fiieron ¡dnernativas y respuesta a los viejos métodos y contenidos de Eas umversidades3 . Los salo­ nes nacieron como instituciones intelectuales donde las mujeres

s u n i v r r íi r J i J r f « ¡h ib lB rifu m en E u n n fg e n n e h s i i g l « n i y x x y y» d e sd i: el p r in c ip ia las m u je res q u e d a ra n exdui>±is, h ie n d a tas ¡talfcjknjLS m u . vn£e.To$ü tx i:c p d ü r'i. E n i cal i dad., Iojs m u je r u* frieron a d m itid a s e n las u ü i Mensi d a d es e n la d é ­ c a d a d í l& G G en S u iz a , un Ja ife 1 S 70 e n Eiij^la-icrra. e n la d e I S flQ e ii F ra n e la y en i r a sJiw rc s d i 1 W c t A le m a n ia . E n E sp añ a* l i e n e ra d a ú g a i f i c u i r a d e lu¿ m u ­ je r e s a h c ie n c ia m v o lu g a r c o n p o s te rio rid a d a Loe. p a ís e s d e t u t n c o m o o Lo* E s^ tadras U nidras. C a r m e n M a g u lló n ( M j h a w l U l j d o q u e *eí aialam ienitot « t n s o socia-L com knL on y d e p t f r i i á * ] c ie n d f ic n e n g^TWTaj, e m b a í l ? n ¡fl b íW d e q u e Eüd&P i íl d u id ü tjtie el p ro c e s o d e sraxHpcwaciúra d e La* m u je n ? a Jas CMIWW y a I ts i ii¿ti I'lí.lioii.cí c ie n tífic a s , su c ed ie ra m á s ta rd e c u el tie m p o * , F.r. Ia irn sm a d ile c c ió n , C u i ij u l I u Fleehu. (19119) su b ra y a q u e « u n a s o c ie d a d d n r u ií Ja nnaynria ó ? siw r o n EeciLjxiíiibcis eran UlúJEibeC ii (en la d é c a d a da 1870 d índacc de analfrbedsnw e ra •caai u ñ 9 0 p u i 1 0 0 ), la e n tr a d a d e lxs m u je res e n la U n ívcrsiiHad s ó lo p iíd o p r o d u ­ c irle ín u v le n ta m e n te * . S in « n b a n ío , Kay q u e t e n c i r n c u e n ta

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dctcrmiiiajdofr aunpMa.

Las instituciones que más contribuyeron al desarrollo de la ciencia moderna fueron, sin duda, las academias. A finales delsiglo xviii ya se había consolidado en Europa un conjunto de academias que, de hecho, significaron un exitoso punto de lanzamiento de la nueva ciencia. En ellas se pusieron las bases para hacer de la 216

actividad científica una profesión. Asimismo, fueron con sus sesiones y debates el foco de mayor resonancia de lo que luego los medios de difusión agitaban como grandes hechos y polémicas en la cultura científica. Ahora bien, en las academias ocurrió lo mismo que en las Universidades: las mujeres fueron casi siempre, sistemática o sutilmente, arrinconadas y relegadas a papeles secundarios en sus actividades^. También debe recordarse que en el siglo xix desde los círculos más reaccionarios se pretendió fomentar una pseudociencia encaminada a «probar» la inferioridad intelectual de las mujeres. No existía otra apoyatura dialéctica que la simplista baratija ideológica que sostenía que las mujeres eran intelectual y moralmente incapaces de realizar trabajo científico alguno. Sin embargo, a pesar de la obcecada actitud de tales «clanes» de hombres y custodios de una ancestral jerarquía, empecinados en impedir la educación femenina, ya se había empezado a extender por gran parte de Europa y de Norteamérica una reivindicativa presión social y un clamor exigiendo a los poderes públicos la igualdad en la educación. Así, bajo el paraguas de la popularidad que la ciencia iba adquiriendo, la educación elemental experimentó una notable expansión para los niños, pero también para las niñas. Además, los libros, revistas y las nuevas sociedades propiciaron el interés por la investigación científica. Esta situación provocó la llegada de aires nuevos a las obsoletas universidades, las cuales bajo la evidente presión social cedieron a los reclamos de que sus aulas se abriesen también a las mujeres. 60 La respetada estudiosa de esta institución, Carolyn Lougee, según cita A. Elena (1993), los describía como sigue: «El rasgo distintivo de los salones —lo que los diferenciaba de otras instituciones culturales como los círculos literarios masculinos [...]— era precisamente el predominio de las mujeres en ellos. Los salones estaban siempre dirigidos por una mujer; el tema y los objetivos de las reuniones venían definidos tanto por la presencia de las damas como por la mezcolanza de escritores y mecenas». 61 La Real Sociedad de Londres se creó en 1660; la Real Academia de Ciencias de París en 1666. La Real Academia Prusiana de Ciencias en 1700, y en este mismo año se creó la Regia Sociedad de Medicina y otras Ciencias en Sevilla. La Academia Imperial de Ciencias de San Petersburgo en 1725. La Real Academia Sueca de Ciencias en 1739. Estas instituciones han sido, y siguen siendo, muy reticentes a la hora de admitir a las mujeres. Por ejemplo, la Royal Society admitió por primera vez a las mujeres como miembros de pleno derecho en 1945; la Académie de Sciences de París, en 1979. La Academia de las Ciencias de Madrid admitió el ingreso de la primera mujer, Margarita Salas, en 1988, y la Real Academia de la Ciencia de Barcelona permitió la incorporación de una científica, Mercé Durfort, en 1993. No obstante, según apunta F. Teixidó (2003), en España las sociedades resultaron más permisivas; así, la Sociedad Española de Física y Química fue la institución en la que hubo más mujeres con carnet de socias. La primera de ellas data de 1912, Martina Casiano, nacida en 1881. Por otra parte, la Real Sociedad Española de Historia Natural se creó en 1871 y en 1914 tenía un 2 por 100 de mujeres socias. En esta esfera, hay que apuntar que la primera española que alcanzó cierta autoridad en Ciencias Biológicas fue Dolores Cebrián, quien en 1912 estuvo becada en París, donde realizó importantes investigaciones.

Evelynn M. Hammonds (1996) apunta, desde la crítica feminista de la historia de la ciencia, que ciertas autoras y autores han reprochado a reconocidos historiadores ignorar el hecho de que a principios del siglo xix tanto los hombres como las mujeres hacían ciencia, pero en el entorno doméstico. Sólo a finales del siglo empezó la creación fúera de ese ámbito domiciliario, coincidiendo con el momento en que el trabajo científico se potenció en los laboratorios e instalaciones anexas a las universidades y cuando la ciencia empezó a ensanchar su selecto segmento, propiciando un trabajo profesionalizado. Por lo tanto, según esta autora, fue el carácter cambiante y expansivo de la ciencia, junto a la creciente profesionalización

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de las disciplinas, lo que realmente tuvo un impacto notable sobre los niveles de participación de las mujeres. Tiene mucho de razón lo señalado por el gran historiador francés G. Duby sobre la necesidad de explicar los fenómenos sociohistóricos incorporando los cambios en las mentalidades, tanto sociales como de las instituciones y «poderes» con capacidad de influencia en los procesos históricos. Por su parte, Margaret Rossiter (1982), en un exhaustivo trabajo sobre las científicas en Estados Unidos hasta 1940, afirma que la ideología del género, que asociaba el intelecto al género masculino y las emociones al femenino, influyó de forma significativa en las mujeres de ciencia. Señala esta autora la sintonía de esos estereotipos del siglo xix, en los que una científica era una contradicción, ya que en el caso de existir «había de ser antinatural de una forma u otra». Sea como fuere, a finales del siglo xix las jóvenes pudieron acceder a la formación superior. Y, en los complejos y especializados campos de la citología, la herencia y el desarrollo, pronto empezó a detectarse la emergencia de importantes figuras femeninas. Si se tiene en cuenta que la inmensa mayoría de las mujeres dedicadas al trabajo científico hasta estas fechas habían sido autodidactas, parece fácil relacionar el surgimiento de tan destacadas biólogas con el nuevo status que estaba propiciando el acceso a la formación universitaria62. Como corolario a lo expuesto, dedicamos un epígrafe a las mujeres como parte del llamado «círculo externo» de la ciencia. De esta manera, se dará por terminada la primera parte de este libro. El «círculo externo» de la CienciaA: la gran barrera que envuelve a los «islotes» Por diversas razones, en los distintos campos de las Ciencias Naturales la presencia y relevancia de las mujeres ha sido y es muy desigual. Posiblemente esa heterogeneidad se deba a factores que tienen que ver con las facilidades de formación, status profesio 62 A modo de breve recordatorio, apuntemos que a partir de 1915 en España se realizaron importantes esfuerzos para promover la formación de las mujeres. Quizás el hecho más destacado por quienes han estudiado este tema —como Carmen Magallón (1998) o Consuelo Flecha (1999)— sea la fundación de la Residencia Internacional de Señoritas en Madrid, creada por la Junta de Ampliación de Estudios e Investigaciones (JAE). Considerada como un centro análogo a la acreditada Residencia de Estudiantes para varones, la de «señoritas» desempeñó un papel muy significativo en la vida de las primeras jóvenes que llegaban a la capital española con el fin de realizar estudios universitarios. En la Residencia de Señoritas se creó un prestigioso laboratorio, el primero dirigido por mujeres, denominado Laboratorio Foster, inaugurado en 1928. 63 El llamado por algunos autores «círculo extemo» que representan las mujeres en la comunidad científica se ha tratado de explicar a través de trabajos empíricos que incluyen las influencias culturales, las posibles discriminaciones al acceder a los estudios o la existencia de preocupaciones adicionales en las mujeres como, por ejemplo, la dedicación a la familia y las derivadas del cuidado de los hijos.

nal, presencia en los laboratorios, tradiciones del trabajo femenino en la investigación y vinculación con las áreas temáticas, y, por qué no decirlo, con el sistema de valores y el grado de aceptación social que se ha tenido sobre el rol de las mujeres estudiosas y dedicadas a determinados ámbitos de especializaciones. Marquemos por ejemplo el caso excepcional de las universidades italianas, en las que ese efecto conjunto de las variables antes señaladas era más proclive a dicha admisión y consecuente dedicación. En general, y a título ilustrativo, es constatable el significante colectivo de mujeres destacadas en aspectos como la Astrología, la Medicina o la Historia Natural, frente a la exigua participación del género femenino 218

en un debate como el de la Biología de la reproducción, por poner de ejemplo el asunto que nos ocupa. El panorama laboral tampoco alentaba al más mínimo signo de inclusión normal, no ya con los talentos femeninos contrastados, sino en su predisposición a incentivar el reclutamiento de un género que, en general, sufría discriminaciones que hoy calibramos de escandalizantes. La mínima probabilidad de hacerse notar alguna autora podía provenir antes de una «sabia» aislada que de alguien perteneciente a cualquier plantilla de los equipos científicos, fueren éstos arraigados o eventuales constituidos para un proyecto específico, y hasta de los exóticos grupos de «amantes» de las ciencias experimentales. Parece muy paradójico que el papel de las mujeres haya sido tan sobresaliente — incluso reclamado y defendido por las capas socialmente dominantes— en lo que podríamos denominar prácticas operativas de la reproducción biológica. Una situación que contrasta con lo que fue su limitada participación en el análisis teórico explicativo del fenómeno reproductivo. Quizás ninguna tarea fuese tan simbólica como la desempeñada por las comadronas en las casas reales y en la aristocracia, cuyo oficio cualificado despertó los celos profesionales de los «acreditados» médicos cortesanos. En lo que acabamos de exponer se evidencian, una vez más, dos premisas que han sido constantes históricas: a) Lo que es la utilización social por el poder dominante acerca del trabajo que le es funcional para sus intereses y de cara al sostenimiento en la opinión pública de tales valoraciones. Unos poderes y élites gobernantes que ponderaban las facetas del trabajo manual y «habilidoso», de modo distinto al intelectual. Sucede que este último era, nada menos, lo que podía ayudar a descodificar la explicación de la génesis biológico-social de la Biología de la reproducción. b) Nos atrevemos a expresar, para matizar lo anterior, lo clarificador que puede ser en esta cuestión el famoso principio de «necesidad hegeliana». A las mujeres se les requería y hasta comprendía su utilidad social en determinados campos aplicados, pero existía en los resortes decisores de las sociedades un discriminante bloqueo mental para abrirles camino en un nuevo contexto histórico-académico-científico en los que pudiesen teorizar y debatir «a la altura de las circunstancias» en un tema en que, para más ofensa, ellas eran indiscutibles figuras «activas». Las condiciones sociales y formativas, obviamente, no las hacían responsables en última instancia en esa tarea de esclarecer las claves del fenómeno reproductivo. Las cajas de resonancia mediáticas, bibliográficas y académicas de las mujeres tenían un ámbito tan mínimo que las excluía de cualquier notoriedad o liderazgo en los «paradigmas» o enfoques influyentes de los debates. La intrahistoria de la Biología, al igual que en la Ciencia en general, no puede entenderse sin tener en cuenta las contribuciones que han realizado aquellas excepciones — en su papel de «periféricos personajes»— que no estaban predispuestas a ser visualizadas como «objetos pasivos» y asumían, al contrario, combatientes funciones matizadoras e interpretadoras. Existe una pequeña legión de científicas anónimas que fabricaron «piedra a piedra», en términos de ideas fecundas, y como en el conocido poema de B. Brecht, así levantaron una monumental obra en 219

su conjunto. Al igual que en los pequeños descubrimientos realizados por los hombres no «citables ni reconocidos», el progreso científico no es concebible sin ese caldo de cultivo que da sentido y sirve de catalizador a las grandes conquistas y en el progreso del conocimiento a «revoluciones» de los paradigmas. Las combinaciones de pasos cortos con innovaciones rupturistas son más reales que las crónicas de una discontinuidad interpretativa solamente jalonada por las hazañas de unos «grandes saltos». Resultaría demasiado simplista comparar sin precisar supuestos diferenciales a la aportación femenina sobre el tema de la reproducción biológica respecto a la realizada por los científicos masculinos, cuando las situaciones personales y «ambientales» socialmente son tan distintas. A menudo esta cuestión se esgrime en el debate científico de un modo «extremista», casi de «contrapuntos»; por un lado, sirve a los evaluadores «incorrectos» para simular supuestas superioridades, pero contrariamente, desde la otra orilla, se enfatiza de modo excesivo una exclusión premeditada. Lo pertinente es contabilizar en esos balances aquello que acusa una tan desigual participación de géneros que obedece a razones de fondo. Creemos que si la estadística sirve para algo es para evidenciar que a mayor abundancia, o frecuencia estadística, de «casos» o «participantes», los resultados serán concluyentes con esa relación de dependencia (la conocida «ley de los grandes números»), Y lo cierto es que el número de mujeres en este caldo de cultivo es «real y ofensivamente» menor, hablando en términos de censo estadístico. ¿Cómo suponer que esa representación escuálida tuviera espectaculares propuestas que oscurecieran o relegaran a un segundo término el aporte dominante del hegemónico colectivo masculino? De ahí que el lector ponderado esté obligado a tener complicidad sobre las contribuciones de las científicas que se dedicaron a este tema, ya que siendo tan minoritarias incluso fúeron capaces de enriquecer matices sustanciales en «teorías» validadas entonces y posteriormente de forma empírica en la investigación de la Biología de la reproducción. Por ello hay que apreciar adecuadamente esa desviación que supone el rescate de las inercias mentales en el relato de las historias oficiales del quién es quien. Una visión superficial que suele deslizarse en las divulgaciones de «consumo» mediático poco exigentes con la calidad de los contenidos. ¿Cómo pensar e inferir que un colectivo tan reducido de mujeres exclusivamente dedicadas a experimentar, obtener datos objetivos, exponer los resultados de laboratorio y de investigación de campo, y explicar experiencias relacionadas con la reproducción, pudieran tener un calado equivalente a lo realizado por un colectivo masculino que las multiplicaba en número y en la ocupación de posiciones relevantes dentro de las organizaciones? Si con todo, es manifiesto que encontramos personajes femeninos con aportaciones relevantes en este asunto, creemos que lo justo no sea tanto el reclamar medallas o méritos indebidos, como la consideración y el recuerdo a una tarea que mayormente ha sido callada o poco mediática, persistente y bastante heterodoxa en sus ámbitos de creación. Es importante corregir la idea equivocada de que el trabajo científico de las mujeres es una sorprendente excepción y no un hecho frecuente. Tropezamos en este aspecto con un asunto que es muy controvertido en el análisis del progreso científico:

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la mirada excluyente en la «espectacularidad» de los «nuevos enfoques», los cuales arrastran a los juicios sólo propensos a destacar las bifurcaciones en las trayectorias analíticas. Lo usual en ciencia es la labor de esas ingentes certificaciones que van dando solidez y «estilización factual» a iniciales hipótesis, proyectos o programas concebidos como «movimientos puntuales» en el tablero científico. Lo excepcional, en cambio, son los megaproyectos o el acierto en «revolucionarias estrategias» hacia lo inédito. Este es uno de esos motivos intangibles que no han escapado a nuestro intento divulgador sobre el papel de las mujeres en lo que es, nada menos, que el no final de la extinción de la especie por motivos «endógenos». Este libro me otorga la oportunidad, ahora y aquí, siendo mujer y profesional de la universidad en los comienzos del siglo Xxi, y contando con el arropamiento de tantas compañeras en esta tarea del no olvido a la memoria de aquellas pioneras que fueron nuestras antecesoras, de relatar el afloramiento de autoras, pensamientos e ideas, en una temática que no siendo la más destacada en la contribución de las científicas, es de justicia no dejar en el abultado baúl de la amnesia intelectual. Nos ha reconfortado encontrar que, en las integrantes de ese colectivo protagonista del que trata el libro, domine en cada una de ellas una sincera afirmación científica radicalmente alejada de la notoriedad vana y también de cualquier atisbo en ser meras convidadas de piedra dentro del debate que las envolvía. Asimismo conviene que observemos, para alertar sobre ciertos prejuicios, que las mujeres científicas no fúeron las «primas donnas» de las conquistas en el hilo argumental de la explicación sobre la reproducción biológica, pero tampoco queremos inducir al lector a que vea en ellas a unas «extras» secundarias en la «película» de esta aventura colectiva. En el desigual sistema de formarse, crear y publicar, es justo y necesario que seamos reflexivos con lo que lograron aquellas que pudieron hacer algo o mucho, pues no siendo mayoría ni en las «poyatas» ni en los vértices del mando organizativo donde se «fabricaba» el añadir saberes, contribuyeron, como el lector podrá comprobar en el transcurso de la segunda parte de este libro, a un importante incremento del conocimiento acumulado. El avance generado por esta cuota femenina fúe muy meritorio, porque tiene el plus de haberlo hecho superando esa desigualdad de oportunidad. Un tópico que sólo entienden en su real dimensión quienes han padecido ese ambiente del tener que ir un poco más allá para ser evaluados en el poco más acá, es decir, igual que los otros colegas masculinos.

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C o n f ig u r a c ió n

d el p e n s a m ie n t o m o d e r n o e n el sig lo x ix

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generado por esta cuota femenina fue muy meritorio, porque tiene el plus de haberlo hecho superando esa desigualdad de oportuni­ dad. Un tópico que sólo entienden en su real dimensión quienes han padecido ese ambiente del tener que ir un poco más allá para ser evaluados en el poco más acá, es decir, igual que los otros co­ legas masculinos.

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S egunda

parte

LAS MUJERES SALEN DE LA SOMBRA

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4 CONTRIBUCIONES DE LAS EXPANSIÓN DE LA GENÉTICA

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MUJERES

A

LA

FUERTE

4 CONTRIBUCIONES DE LAS MUJERES A LA FUERTE EXPANSIÓN DE LA GENÉTICA

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Esquema del capítulo IV. EL INFLUYENTE DESARROLLO DE LA GENÉTICA. APORTACIONES SIGNIFICATIVAS DE CIENTÍFICAS EL GRAN PARADIGMA DEL AVANCE CONTRIBUCIONES RELEVANTES DE CIENTÍFICAS

ESCUELA DE MORGAN (Universidad de Columbia) Usando aDrosophila melanogaster como material experimental, enriqueció el mendelismo con un soporte físico en rigurosa consonancia con los datos experimentales y los hechos observados. Los genes se encuentran dispuestos linealmente sobre los cromosomas. TOTAL ACEPTACIÓN DE LA TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA

NETTIE STEVENS (1861-1912) Los cromosomas de las glándulas salivales tienen un tamaño inusualmente grandes. El sexo está determinado por los cromosomas. Fue el primer vínculo indiscutible entre los caracteres y los cromosomas.

BARBARA McCLINTOCK (1902-1992) El fenómeno de la recombinación génica está acompañado por el sobrecruzamiento entre los cromosomas. En los cromosomas existen elementos móviles o transposones. La transposición prueba que el genoma no es una estructura estática, sino una estructura dinámica capaz de reorganizarse.

CHARLÓTE AUERBACH (1899-1994) El surgimiento de ciertas anomalías físicas en los organismos es el resultado de la exposición a determinadas sustancias químicas. Se trata del fenómeno de mutagénesis química.

Esquema del capítulo IV. EL IN F L U Y E N T E D E S A R R O L L O D E L A G E N É T IC A . A P O R T A C IO N E S S IG N IF IC A T IV A S DK C IE N T ÍF IC A S

F.L G R A N P A R A D IG M A D E L A V A N C E

TT E scuela de M organ (Universidad de Columbia) Usando a Drosophila melanogaster como material experimental, enriqueció el mendelismo con un soporte físico en rigurosa consonancia con los datos experimentales y los hechos observados. Los genes se encuentran dispuestos linealmente sobre los cromosomas. T O T A L A C E P T A C IÓ N D E L A T E O R ÍA C R O M O S Ó M IC A D E L A H E R E N C IA

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C O N T R IB U C IO N E S R ELEVA N TES D E C IE N T ÍFIC A S

IT NETTIE STEVENS (1861-1912) Los cromosoma* de las glándulas salivales tienen un tamafio inusualmente grandes. £1 sexo está determinado por ios cromosomas. Fue el primer vinculo indiscutible entre los caracteres y los cromosomas.

BARBARA McCLINTOCK (19C2-1992) El fenómeno de la rrcomhmación génica está acompasado por el sobrecnizamiemo entre los cromosomas. En los cromosomas existen elementos móviles o transposones La transposición prueba que el genoma no es una estructura estítica, smo una estructura dinámica capa¿ de reorganizarse.

CHARLOTE AUERBACH (1899-1994) El surgimiento de ciertas anomalias físicas en los organismos es el resultado de la exposición a determinadas sustancias químicas. Se trata del fenómeno de mutagénesis química

a LA GENÉTICA REVOLUCIONA EL DESARROLLO DEL PENSAMIENTO BIOLÓGICO

LA GENÉTICA REVOLUCIONA EL DESARROLLO DEL PENSAMIENTO BIOLÓGICO EL SIGLO XX TRAJO UNA NUEVA DISCIPLINA

D ado que en este capítulo se pretende sacar a la luz los trabajos de importantes genetistas, algunas de las cuales realizaron sus investigaciones en una época en que esta disciplina aún no estaba definida como tal, será esclarecedor un recordatorio histórico. Ya se ha apuntado en otro lugar que los estudios sobre el desarrollo embrionario y los relacionados con la transmisión de los caracteres hereditarios se articularon tradicionalmente en una disciplina única: la Embriología. Tan es así que, por ejemplo, cuando Mendel en las décadas de 1850 y 1860 nevó a cabo sus célebres experimentos con guisantes hizo referencia a los factores hereditarios dándoles el nombre de «elementos que dan forma al cuerpo», revelando lo estrechamente entrelazados que estaban los conceptos de herencia y desarrollo en aquel tiempo. Con posterioridad, los mecanismos del desarrollo propuestos por Roux y Driesch sostenían la existencia 228

de determinantes hereditarios, cuya localización podía ser discutible: para algunos estaban en el núcleo, para otros en el citoplasma. Pero había dos puntos que no ofrecían duda: uno, los determinantes eran rectores de los procesos de diferenciación celular y formación de órganos; y dos, los problemas de la herencia y del desarrollo formaban parte del mismo dominio. Por consiguiente, cualquier teoría del desarrollo tenía que explicar por qué los óvulos fecundados se desarrollaban de manera diferente en función de la especie a que perteneciesen. Con el cambio de siglo, sin embargo, empezaron a producirse una serie de acontecimientos que empujarían a que aquellos dos ámbitos de trabajo, hasta el momento tan estrechamente vinculados, comenzaran a alejarse uno del otro de manera inexorable. Esta separación, que fue tan lenta y compleja para unos como do

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ado que en este capítulo se pretende sacar a la luü los tra­ bajos de importantes genetistas, algunas de las cuales re­ alizaron sus investigaciones en una época en que esta dis­ ciplina aún no estaba definida como tal, será esclarecedor un recordatorio histórico. Ya se ha apuntado en otro lugar que los estudios sobre el des­ arrollo embrionario y los relacionados con la transmisión de los caracteres hereditarios se articularon tradicionalmente en una dis­ ciplina única: Ja Embriología. Tan es así que, por ejemplo, cuando Mendel en las decadas de 1850 y 1860 llevó a cabo sus célebres experimentos con guisantes hizo referencia a los factores heredi­ tarios dándoles el nombre de «elementos que dan forma al cuerpo^, revelando lo estrechamente entrelazados que estaban loa conceptos de herencia y desarrollo en aquel tiempo. Con poste­ rioridad, los mecanismos del desarrollo propuestos por Roux y D iiesdi sostenían la existencia de determinantes hereditarios, cuya localización podía ser discutibles para algunos estaban en el núcleo, para otros en el citoplasma. Pero había dos puntos que no ofrecían duda: uno, los determinantes eran rectores de los proce­ sos de diferenciación celular y formación de órganos; y dos, los problemas de la herencia y del desarrollo formaban parte del mismo dominio. Por consiguiente, cualquier teoría del desarrollo tenía que explicar por qué los óvulos fecundados se desarrollaban de manera diferente en función de la especie a que perteneciesen. Con el cambio de siglo, sin embargo, empegaron a producirse una serie de acontecimientos que empujarían a que aquellos dos ámbitos de trabajo, hasta el momento tan estrechamente vincula­ dos, comenzaran a alejarse uno del otro de manera inexorable. Esta separación, que fue tan lenta y compleja para unos como du-

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lorosa e inaceptable para otros, representó una etapa crucial en la historia de la Biología moderna, como se verá a continuación. Empecemos recordando que entre 1900 y 1910 el mendelismo pasó por un período de sorprendente y creativa actividad. Se realizaron entonces múltiples experimentos cuyos resultados dieron solidez a las leyes formuladas por Mendel. Además, en 1902 se encontró un lugar físico para los factores mendelianos: estaban asociados a estructuras cromosómicas. También en estas fechas se logró un notable enriquecimiento terminológico, imprescindible para que se produjeran las necesarias clarificaciones conceptuales. para que se produjeran las necesarias clarificaciones conceptuales. 1926), en 1905 empezó a usarse habitualmente la palabra Genética para definir la ciencia que estudia los fenómenos hereditarios; también se hizo frecuente el empleo de términos tan explicativos como los de homocigoto y heterocigotoj. Igualmente, Wilhelm Johannsen (1857-1927) incorporó en 1906 conceptos de gran valor interpretativo como fenotipo y genotipo 2 , y unos años más tarde, en 1909, propuso el uso de la palabra gen. Con respecto a esta última, Johannsen escribía: «La palabra gen está totalmente libre de cualquier hipótesis; expresa sólo el hecho evidente de que [...] muchas características de los organismos están especificadas en los gametos mediante condiciones especiales y determinantes presentes de manera única, separada, y por tanto independiente. Esto es, en concreto, lo que deseamos llamar genes». Sobre el mismo asunto apuntaba unos años más tarde: «El gen no es más que una pequeña y práctica palabra, que combina fácilmente con otras, y por ello muy útil como expresión de los «factores» o «elementos» de los gametos, descubiertos por las modernas investigaciones mendelianas». Además, el autor insistía en que «la noción de gen comprende una realidad que es evidente en el mendelismo». Dada la enorme aceptación que tuvo el término gen, cabe incluir aquí la observación realizada por la historiadora de la Ciencia Evelyn Fox Keller3 (2002) quien señala que el vocablo gen era «una pequeña palabra, quizás, pero indudablemente con un marcado y vigoroso significado. De hecho, esta pequeña palabra demostró una fuerza lo suficientemente poderosa como para dirigir la investigación genética por el resto del siglo». 1 Se considera homocigoto a la célula u organismo que posee dos versiones iguales de un gen en cada uno de los cromosomas homólogos (esto es, en el cromosoma heredado de la madre y en el heredado del padre). Por el contrario, es heterocigoto la célula u organismo que posee versiones distintas de un gen en cada uno de dos cromosomas homólogos. 2 Se llama genotipo a la constitución genética del cigoto resultante de la unión de dos gametos. El fenotipo representa las características observables de un individuo, resultantes de la acción del genotipo y el ambiente.

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que aporró al cuerpo del conocimiento científico tuvo tal catego­ ría que se convirtió en un referente para Huntirmar o negar otras propuestas teóricas. Los hechos por ella presentados y los experi­ mentos que decidió llevar a caho fiiemn elegidos acertada y cui­ dadosamente, y su relevancia pira responder cuestionen teóricas resultó indiscutible. La singular calidad científica de esta investigadora queda tam­ bién de manifiestin cuando se constata que su carrera profesional fue muy torta: sólo nueve años> a lo largo de los cuales publicó ■cerca de cuarenta articulas, la mayoría de valor irrefutable. En

^ EJ Li de N . ÜIcvliik Síiu¿¡/‘i rir fyerniiiJ&jri'Ttfíts vtiif} tipfi'ijj Jiffé r fisfí/s i k t +ÁzzasBry (Thmmaiamt* apa rei r bajo U G?CB T\lbLicaíJOn núm. 36 pt. 1.

WiishirigrÉHL, DC: Caxncgie Insticution, 10 El trabajo de N. M. Stevens Studies in Spermatogenesis with Special Reference to the «Accessory Chromosome» aparece bajo la cita Publication num. 36 pt. 1. Washington, DC: Carnegie Institution. efecto, Nettie Stevens, que se había doctorado en 1903, murió de cáncer de pecho el 4 de mayo de 1912. Hoy está incluida entre las primeras personas que describieron los cromosomas de drosófila, el conocido insecto usado como modelo para estudiar la herencia cromosómica en los animales durante muchas décadas, y cuyos resultados han marcado no sólo el fructífero nacimiento sino también el vigoroso desarrollo de la Genética moderna. Después de la muerte de Stevens, Thomas Morgan rindió merecido tributo a sus notables contribuciones a la Ciencia con las siguientes palabras: El trabajo en la Citología moderna implica intrincados detalles, cuyo significado sólo puede ser apreciado por los especialistas, pero Miss Stevens tuvo una participación inestimable en un descubrimiento de gran importancia. Su nombre será recordado por ello, cuando las minuciosas y detalladas investigaciones que llevó a cabo se hayan incorporado en el cuerpo general de la materia. Es cierto que durante su vida, los hallazgos de Stevens recibieron reconocimiento inmediato. El propio Wilson, Morgan, y otros expertos, citaron su principal

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descubrimiento como simultáneo al del científico, otorgándole la estimación que le correspondía. Pero posteriormente, en los libros de Genética general y de Historia de la Biología, el trabajo de Wilson empezó a recibir prioridad, siendo citado primero y explicado con detalle, mientras que el de Stevens se mencionaba simplemente porque daba crédito al anterior al haber descubierto lo mismo. Por añadidura, muchos autores a lo largo del siglo xx han citado la discusión del artículo de Wilson con frecuencia en toda su longitud, y a menudo imbuida de un significado teórico que puede o no merecer; la discusión de Stevens, sin embargo, raramente se cita, incluso a pesar de que ambos, Wilson y Stevens, realizaron un análisis casi idéntico de sus respectivos datos y esencialmente incidieron en las mismas clases de especulaciones teóricas. Este hecho apoya, una vez más, la tesis defendida por importantes historiadoras —y también historiadores— quienes opinan que el trabajo de muchas mujeres ha estado frecuentemente entretejido en la construcción de una disciplina, pero que raramente se asocia a sus nombres. El «olvido» o postergación de las contribuciones de las mujeres es, por lo tanto, un hecho históricamente frecuente. Así ha sucedido en el caso de Nettie Stevens y también con el de otras figuras, algunas grandes y otras no tanto, aunque no por ello desmerecen que se las recuerde. Tal es el caso, por ejemplo, de las microscopistas que a continuación tratamos, cuyo principal logro fue poner a punto técnicas con una enorme utilidad experimental. KATHERINE FOOT Y ELLA STROBELL: DOS ILUSTRES MICROSCOPISTAS A comienzos del siglo xx dos expertas microscopistas norteamericanas, Katherine Foot (1852- la fecha de su muerte se desconoce) y Ella C. Strobell (no se sabe con precisión cuándo nació- 1920), hoy muy poco recordadas, hicieron una interesante aportación a las Ciencias Biológicas: la incorporación de fotografías tomadas a través del microscopio para ilustrar los trabajos científicos. Con esta innovación, las científicas fueron capaces de dar a la Biología un formidable impulso. En palabras de la bióloga Kass Simón, que ha estudiado cuidadosamente la biografía de ambas, fue esa «clase de impulso que fundamentalmente cambia la naturaleza de la ciencia al provocar un cambio en su tecnología». Conviene precisar que desde el nacimiento de la ciencia moderna (siglos xvii y xvm) en las Ciencias Naturales (Astronomía, Botánica, Zoología, Anatomía y, más recientemente, la Geología) el dibujo ha tenido una gran importancia, tanto en lo que respecta a observaciones a simple vista, como en las m icroscópicas^ Los naturalistas, casi sin excepción, hacían dibujos de aquello que observaban e ilustraban mediante láminas, a veces sumamente detalladas y artísticas, los artículos que publicaban en revistas especializadas, o en sus libros, ya fueran dirigidos a los expertos o de divulgación. Fue precisamente la necesidad de realizar observaciones fieles lo que potenció y revalorize las habilidades de numerosas mujeres como ilustradoras. De hecho, muchas de ellas han mostrado a lo largo de la historia gran destreza para captar

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11 Esií (enu tuirbiífl M HÍU en el íupímlo II.

Este tema también se trata en el capítulo II. los finos detalles, tan necesarios para el auge de la descripción y el experimentalismo. Recordemos a título de ejemplo de épocas ya lejanas, a la gran ilustradora alemana María Sybilla Merian (1647-1717)12. Hija de un artista y grabador muy conocido, aprendió las técnicas del dibujo, la pintura y el grabado junto a su padre y luego las perfeccionó por sí misma. Fue también una gran estudiosa de los insectos, que ha dejado escrito «Desde mi juventud he estudiado los insectos. En Francfort empecé a estudiar los gusanos de seda [...], aprendí el arte de dibujar, lo que me permitió dibujarlos y describirlos tal como se encuentran en la naturaleza. Recogí todos los insectos que pude encontrar alrededor de Francfort y Nuremberg y los pinté [...] de la forma más exacta posible en pergamino». A lo largo de su vida publicó importantes trabajos, uno de ellos sobre la metamorfosis de los insectos, con sesenta ilustraciones, donde describe detalladamente el ciclo de diferentes orugas, gusanos, polillas, mariposas, escarabajos, abejas y moscas, fruto de un trabajo empírico hoy

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considerado de gran valía sobre todo por la enorme calidad de sus dibujos. Más recientemente, cuando el uso del microscopio se difundió con amplitud entre los biólogos, las ilustraciones que acompañaban a los trabajos científicos eran hechas a mano a partir de las observaciones que el investigador realizaba mirando a través de este instrumento. Como ejemplo puede traerse a colación el excelente trabajo de la bióloga Hilde Mangold sobre transplantes de tejidos entre embriones salamandras^. Esta habilidosa científica ilustró su tesis doctoral, defendida en 1924, con unos magníficos dibujos todos hechos a mano por ella misma. Los asombrosos detalles que contienen ponen de manifiesto no sólo una notable capacidad de observación, sino también una enorme dedicación y perseverancias. 12 Esta notable científica también se trata en el capítulo II. 13 Este trabajo se analiza con algún detalle en el capítulo V. 14 Hay que insistir que la cantidad de mujeres ilustradoras a lo largo de la historia de la Ciencia es muy elevada; además, aquí hemos citado dos casos de científicas que ilustraron su propio trabajo, pero en muchas ocasiones se vieron limitadas a realizar dibujos para las obras de científicos varones. En los años del cambio de los siglos xix al xx, sin embargo, estaba empezando a difundirse en los laboratorios el empleo de la novedosa técnica que permitía tomar fotografías al microscopio. Y precisamente es en esta tarea en la que destacaron las microscopistas Foot y Strobell. En una época en que la mayoría dibujaba lo que veía, ellas estuvieron entre las primeras que optaron por fotografiar sus preparaciones microscópicas. Publicaron cientos de micrografías que todavía hoy se conservan, y son «muy notables por su claridad y detalle», como ha especificado Kass Simón, después de analizarlas una a una. Gracias a su cuidadoso trabajo, Foot y Strobell se convirtieron en unas verdaderas expertas en la materia. No obstante, desde la perspectiva actual puede afirmarse que lo más importante no fue tanto la calidad de las fotografías que lograron obtener como el hecho en sí mismo. Téngase en cuenta que su iniciativa representó uno de los primeros intentos sistemáticos de eliminar la subjetividad del observador sobre material observado. Este hecho queda claramente reflejado en el prefacio de su libro Estudios Citológicos, una colección de micrografías publicadas entre 1894 y 1917, donde Foot escribía: Si estos resultados tienen algún valor científico [...], es debido al uso de la fotografía como método para demostrar lo observado; a nuestra persistente determinación a no hacer ninguna afirmación sobre el material que estamos investigando si no está confirmada por fotografías. Podemos así presentar los hechos libres de la distorsión que los componentes personales hacen inevitables cuando se realizan dibujos, incluso aunque se trate del observador más concienzudo. Asimismo, Foot y Strobell, convencidas del interés de las fotografías obtenidas a través del microscopio, escribían en uno de sus primeros artículos: «Puede tomarse una docena de fotografías de diversas estructuras en el tiempo requerido para reproducir una sola de ellas con un dibujo cuidadoso. La fotografía impresa resulta útil para frecuentes referencias». Y después de haber comparado unos doscientos esquemas hechos a mano con numerosas fotos, concluían que «no caben dudas del valor relativo de estos dos métodos, en cada caso las fotografías demuestran ser una ayuda más valiosa para representar una preparación». Como bien apunta Kass Simón: «Probablemente, al principio su trabajo se enfrenta 244

Com-RiauciQNÉE DE l^ S MUJERES A U PUERTf RXPANSIÓN...

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En Itis años del cambio de ios siglos xix al xx, sin embargo, tntu.hu em pezando a difundirse en Ih laboratorios el empleo de la novedosa técnica que perm itía tom ar fotografías al rnicrDícopioi. Y precisamente ch en esta tanta en la que destacaron las microsnopislas Fuot y Strobell. E n una época en que la mayoría dibujaba lo que veía, ellas estuvieron entre las primeras que optaron por fo­ tografiar mis pieiiarüiiLDneí microscópicas. Publicaron cientos d i micrografias í¡lié todavía hoy se conservan, y son «muy notables por su claridad y detalle», com o tía especificado Kass Simón, des­ pués de analizarlas una a una. Gracias a su cuidadoso trabajo, FtKity Strobell se convirtieron en unas verdaderas eKpcrtas ect !a materia. N o obstante, desde la perspectiva actual puede afirmarse que lo m is im portante no lúe tanro la calidad de las fotografías que lograron obtener ™ o el hecho en si minino. T engase en cuenta que su Lmdadvi representé uno de los primeros intentos sistemáticos de elim inar la subjeti ­ vidad del observador sobre material observado- Este hecliD queda claram ente reflejado en el prefáci.0 de su libro E ifu ítlw Ct/oJdgUBS, una colección de m icíografías publicadas entre 1394 y 1917, donde Foot escribía; Si CítuS nrxuJcjL^jx tienen ¡'üirúri v;úr>r (tUtlficO [ --]l £s de­ bida «1 uso de La fotogr-afía tom o método [ara dtinosti'.ar lo obsrrvadoL a nuestra persistente detcmii nación a no hacer nin­ guna afirniafión sobre ti material que estamos investigando si no esii confirmado, por fotografías, Podemos así prestnrar los hechos libros de k distorsión i) d t nit n-:4.en-n.,.:n 1■::■ ^ n i u n í i i i i . T h i r u l x a í i ó ü í despLjzimLíririj á ; un aegm enra crom oid ñ ú ü i i orna no homólogo.

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Recuerdo muy bien el día en que Müller llegó al laboratorio en que yo trabajaba y me preguntó cuál era el propósito general de mi investigación. Le respondí que deseaba averiguar algo sobre el funcionamiento de los genes. Me contestó que los efectos morfológicos e histológicos de los genes que yo estaba estudiando en aquel momento se encontraban todavía muy alejados de la acción génica primaria, y que la mejor manera de averiguar algo sobre los propios genes era detectar de qué manera se podía hacerlos murar. Su entusiasmo por la investigación sobre mutaciones era contagioso y desde ese día en adelante me dediqué a ese campo de trabajo. Nunca me he arrepentido. No hay que olvidar que la investigación inicial en el campo de la mutagénesis, es decir, con mutaciones inducidas, antes de que se descubriera e identificara cuál era la base química de la herencia, estuvo en gran medida motivada por eldeseo de los científicos de entender la estructura y la función del material genético. De hecho, Charlotte Auerbach sugirió en 1947 que «si se asume que una mutación es un proceso químico, entonces el conocimiento de los agentes que son capaces de iniciar este proceso arrojará luz no sólo sobre la reacción misma sino también acerca de la naturaleza del gen, el otro compañero de la reacción)^. Volviendo a los trabajos iniciales de Auerbach, sucedió que a comienzos de la Segunda Guerra Mundial unos farmacólogos que trabajan en un laboratorio de la 274

Universidad de Edimburgo habían detectado que cuando el gas mostaza incidía en los organismos vivos provocaba efectos similares a aquellos descritos por Müller para los rayos X. Este hallazgo sirvió de inspiración a Auerbach para investigar con mayor minuciosidad los efectos de dicho gas — que químicamente consiste en sulfuro de etilo diclorado— , y siguiendo esta senda llegó a convertirse en la primera en descubrir y hacer público, junto a sus colaboradores, la efectividad del gas mostaza como mutágeno químico. No debemos pasar por alto que los experimentos que la investigadora estaba efectuando encerraban gran peligro dada la alta toxicidad del gas, por un lado, y a que los aparatos dosificadores eran todavía muy rudimentarios, por otro. Auerbach ha relatado que tanto ella como sus colaboradores presentaban con frecuencia múltiples erosiones y quemaduras en la piel debido a la exposición a ese compuesto. Pero a pesar de las recomendaciones de los dermatólogos, la científica estaba tan entusiasmada con su trabajo que en ningún momento pensó en abandonarlo. Gracias a su determinación y arrojo pudo confirmar la acción inhibidora del gas mostaza en la división de las células de drosófila, y posteriormente demostrar que provocaba una tasa de mutación mucho más elevada que la producida por los rayos X. Auerbach también detectó que el gas mostaza inducía aberraciones cromosómicas, esto es, mutaciones en los cromosomas que implican cambios en su estructura 33 . 32 La naturaleza química del material hereditario —esto es, que los genes están hechos de ADN— se descubrió en 1944, gracias a los trabajos de O. Avery, C. Mac Leod y M. McCarty. Sin embargo, este trascendental hallazgo sólo fue asumido por la comunidad científica unos años más tarde.

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Vale la pena destacar una inusual circunstancia del trabajo de Auerbach: inicialmente estuvo rodeado de cierto misterio porque sus investigaciones fueron declaradas secretas34. La científica recordaba en 1978 que «debido a la naturaleza de este producto químico [el gas mostaza], todos nuestros resultados fueron clasificados secretos; la primera nota sobre nuestro trabajo sólo se publicó en la revista Nature en 1946, y los primeros artículos completos en 1947». Este hecho, el que su proyecto no fuera conocido, presentaba ciertas ventajas ya que, según la investigadora, les proporcionó tiempo para sintetizar las ideas sin la presión de publicar o competir con otros especialistas. Al referirse a su trabajo, Auerbach a lo largo de toda su vida ha insistido que, a pesar de estar familiarizada con diversos productos químicos (de mayor o menor peligro), su interés prioritario fue en todo momento mucho más biológico que químico. En consecuencia, si bien aceptaba que donde realmente ocurría la mutación era en la química del gen, ella se adhería a la idea de que la interacción biológica era lo que confería al proceso toda su complejidad. Por otra parte, la científica no se limitó en sus investigaciones a la mosca drosófila, pues también empleó como

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material de trabajo microorganismos como el hongo Neurospora crassa y levaduras. Asimismo, probó la propiedad mutagénica de otros agentes distintos del gas mostaza, ya que la peligrosidad de éste hacía aconsejable la búsqueda de compuestos alternativos. 33 De manera semejante a lo que observara Barbara McClintock con los efec tos de rayos X sobre el maíz, Auerbach detectó en drosófila, y bajo la acción del gas mostaza, mutaciones en los cromosomas que implicaban pérdidas de frag mentos o delecciones; reordenaciones en la localización de los genes o transloca ciones; y también cambios en el número de cromosomas, ya sea por fusiones o fi siones. 34 Este secretismo era debido a que el gas motaza (llamado así porque su olor recuerda al de ese vegetal) ha sido considerado como arma química, y usado — como apuntábamos más arriba— en las dos guerras mundiales, dado su carácter nocivo. Fue empleado por primera vez por los alemanes en 1917. Ü 30

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Al rtferirse a su trabajo, Auerbach a k> largo de toda su vida ha insistido que, a pesar de estar familiarizada con diveisos pro­ ductos químicos (de mayor o menor peligro), su interés priorita­ rio ÜJte en todo momento mucho más biológica que químico. En

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En realidad, según han descrito importantes especialistas, el notable investigador había llegado a la conclusión de que la diferenciación depende de una serie de procesos inductivos paulatinos. En cada serie sucesiva, un tejido inducido desde un paso anterior se convierte en el inductor del siguiente, de modo que el proceso de inducción constituye el mecanismo para la sucesión ordenada de los acontecimientos de la diferenciación celular. Según su criterio, en el desarrollo de un organismo complejo había toda una serie de procesos inductivos paulatinos observables. El concepto de inducción embrionaria de Spemann se convirtió en una de las más importantes teorías biológicas de aquella época, y generó un período de gran actividad para la Embriología. Siguiendo cronológicamente del trabajo de Spemann, cabe apuntar que los años de la Primera Guerra Mundial — en la que no participó por ser considerado no apto para el servicio militar— fueron muy creativos en su carrera. Pasó ese tiempo investigando en el Instituto Kaiser-Wilhelm de Biología 2 , donde tenía su contrato de trabajo. Durante este tiempo llevó a cabo gran cantidad de operaciones pioneras que le permitieron poner a punto una serie de técnicas delicadas y a veces muy complejas. Los cruciales trabajos de esos años consistieron, especialmente, en la generación de 286

embriones quiméricos mediante la fusión de mitades procedentes de dos embriones diferentes; también realizó transplantes de pequeños trozos de tejidos (a veces tomados del labio del blastoporo) usando una pipeta especial construida por él. Los experimentos de transplante y los embriones quiméricos le proporcionaron los medios para distinguir el origen de las estructuras de los embriones, y diferenciar entre las estructuras procedentes del huésped (o donante) y las del hospedador (o receptor). Además, L a s NUJEKUS CIENTIFICAS JiN

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mblc conclusión: la causa de diferenciación de ™ tejido C5 la res­ puesta a la acción de otro con el que está en estrecho co n tac ta De alguna m aneta, raionaba d biólogo, existe « n i influencia *fue sí extiende desde un tejido ha.sia ios vecinos para provocar la dife­ renciación. A este proceso tausaJ Spemann lo Jam ó intfurcwn, y fLuc et origen de investigaciones posteriores que alcanauían gran celebridad. E n realidad, según han descrita importantes especialistas, e] notable investigador habí* llegado a la conclusión de. que la difc* renciación depende de una serie de procesos inductivos paulati­ nos. Efi cada serie sucesiva, un tejido inducido desde un paso an ­ terior se «invierte en et inductor del siguiente, de motlu que el proceso de inducción constituye el mecanismo para la. sucesión o r­ denada de l¡is acontecimientos de la diferenciación celular. Según su criterio, en el desarrollo de un organismo complejo había toda una serie de procesos inductivos paulatinos observables. E l concejJtn de inducción embrionaria de Spemann Se convirtió en una de las m is im portantes teorías biológicas de aquella época, y g e­ neró un p e r i c o de gran actividad para la Embriología, Sij^uiendu CtQriológicaiueiUe del trabajo de SpÉmanrt, Cálle apuntar que los años de la Primera Guerra M undial — en la que no participó por ser considerado no apto para el servicio militar— fueron muy creativo* e-n su carrera. Pasó ese tiempo investigando en el Instituto Kaiser-W ilhelm de Hin] nüi'lrn s t hubiere retirado previsnunre. E í objenvo e n tSrscubiLr sL el m lcko de una célula d ilereDLÍada podría ¡üjl^ic eí desarrollo de u a iruevu ser. r:n :. SpKm;in:i n o noniahn r*>n medios tic n k o s para hacer CFte trabajo Sin em barco, ai ¡deí coot* ocuyió (j principal aiu e ce d e ae de l¿ i ix fiíL flien to i sobre c lonacióis, que efi l¿ d í-

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Volviendo al artículo del organizador, apuntemos que la frenética actividad que desencadenó, y que duraría años, estuvo principalmente motivada por la necesidad de hallar e identificar la «sustancia organizadora», esto es, un agente químico que pasase del inductor al tejido inducido. Su búsqueda puso en marcha una gran variedad de imaginativos experimentos que no podemos detallar aquí. Pero sí diremos que estas fervientes pesquisas tras la «sustancia organizadora» se explican, al menos en parte, porque alrededor de 1920 el enfoque mecanicista de los fenómenos vitales había alcanzado un gran prestigio. Resultaba por tanto inevitable suponer que el organizador tenía una base física y química que habría de descubrirse mediante el análisis experimental acertado. Los embriólogos de entonces convirtieron frecuentemente el término «organizador» en el de «sustancia» dotada de propiedades químicas específicas^. Echaron mano de técnicas, principalmente de aquellas procedentes de la Bioquímica, pero la naturaleza química de la perseguida sustancia resultó muy elusiva y difícil de identificar^. A pesar de que la larga y compleja cadena de acontecimientos que siguió al experimento del organizador cae fuera de los fines de este libro, sí nos interesa poner 298

de manifiesto una contingencía que ha resultado sorprendente. Según algunos estudiosos del tema, existe una apelación de prioridad con respecto al célebre hallazgo de Spemann y Mangold. Se ha sugerido que el efecto organizador en realidad no fue descubierto por primera vez en la salamandra, sino en la hidra (o sea, en un invertebrado). Tan llamativa afirmación se basa en un artículo publicado en 1909 por una joven científica norteamericana llamada Ethel Browne (que posteriormente adquiriría también el apellido Harvey, de su marido, como es más conocida). El trabajo de Browne Harvey pasó desapercibido en su época, pero posteriormente su importancia se ha hecho mucho más notoria. 12 Los estudiosos de esta historia señalan que fiíe la atmósfera en que se lanzó la idea, más que el propio Spemann, lo que dio lugar a la búsqueda muy mecanicista y excesivamente simplificada de un organizador químico en las décadas de 1920 y 1930. Tal conexión explícita no formaba parte (en ningún grado) de la idea original del científico alemán, y los historiadores le reconocen el mérito de que siempre mostró su resistencia a pensar en términos tan simplistas. 13 De hecho, no se logró ningún éxito hasta recientemente, en 1989, cuando al parecer se ha demostrado que un factor de crecimiento de naturaleza petídica podría afectar a un tipo especial de genes —los llamados genes homeobox—. Al hilo de esta circunstancia, y dado que Ethel Browne Harvey tuvo una fecunda vida dedicada a la investigación, es de justicia abrir un apartado con el fin de relatar sus numerosas y creativas aportaciones a la Biología, incluyendo entre ellas sus trabajos sobre la hidra. ETHEL BROWNE HARVEY: UNA FRUCTÍFERA VIDA DEDICADA A LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL Ethel Browne nació el 14 de diciembre de 1885 en Baltimore, Maryland, hija de un médico ginecólogo. Tenía dos hermanos y dos hermanas. Estas dos estudiaron Medicina. Ethel Browne se formó en la Universidad de Columbia, desde 1906 hasta 1913, y mientras estuvo allí su actividad profesional resultó muy productiva, llegando a participar en la publicación de seis artículos. Estudió con los prestigiosos biólogos Thomas H. Morgan y Edmund B. Wilson, quienes influyeron notablemente en ella, sobre todo en la primera época de su carrera. Muy pronto en la vida de esta joven científica tuvo lugar un importante acontecimiento: en el verano de 1906 realizó un curso en el prestigioso Laboratorio de Biología Marina (MBL), en Woods Hole, M assachusetts^, que marcó el comienzo de su prolífíca carrera como investigadora. Durante más de cincuenta años Ethel Browne fue tejiendo una estrecha relación con este centro, al que

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L a s m u je r e s

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14 Sobre el importante laboratorio de Biología Marina de Woods Hole se trata en el capítulo III. siempre se mantuvo ligada. Ella misma dijo en más de una ocasión que era su «hogar científico», ya que fue allí donde realizó sus trabajos más importantes y donde más disfrutó de la vida, como ha referido Paula Ford (1997). Ciertamente, en Woods Hole no sólo desarrolló su actividad profesional, sino que también pudo hacer realidad su notable interés por el deporte; por ejemplo, allí consiguió grandes marcas como nadadora, participando en competiciones locales, también se convirtió en una excelente submarinista, e incluso se reveló como una buena jugadora de tenis. Fue en Woods Hole, entre 1906 y 1908, cuando Ethel Browne llevó a cabo una serie de experimentos que aparecen publicados en el valioso trabajo de 1909, y que a continuación se detalla. Los trabajos con hidra En las primeras etapas de su carrera Ethel Browne estuvo muy vinculada al acreditado Thomas H. Morgan, y como prueba de ello, en el primer párrafo del artículo de 1909 agradece al científico «su amable interés y ayuda». En este trabajo,

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la investigadora describía una serie de experimentos cuidadosamente planeados y ejecutados con los que lograba poner de manifiesto un hecho singular: un fragmento de tejido de la boca de una hidra15 injertado en otro individuo inducía la formación de una nueva hidra en el receptor. La científica llegaba entonces a la sorprendente conclusión de que el injerto proporcionaba «el estímulo necesario para generar el desarrollo de una nueva hidra». En sus primeros experimentos de inducción Browne cortó un fragmento del hipostoma 16 con un tentáculo unido a él para que sirviese de marcador, a continuación injertó este tejido en varios sitios a lo largo de la pared del cuerpo de otra hidra de la misma especie. Encontró que sólo cuando el tejido del hipostoma (con el tentáculo) se injertaba aproximadamente en la zona central del cuerpo, se «regeneraba una nueva hidra allí». Esta nueva hidra inicialmente tenía un único tentáculo largo, el procedente del tejido injertado. Al cabo de unos pocos días, la segunda hidra desarrollaba una boca y tentáculos propios convirtiéndose en un segundo individuo en el cuerpo de la hospedadora. Esta nueva hidra no era una yema. Recordemos que las yemas son brotes, mediante los cuales el animal se reproduce asexualmente, que se desprenden del cuerpo del progenitor a los dos o tres días de desarrollo. La hidra secundaria inducida en el experimento de Browne, por el contrario, permanecía en el cuerpo del receptor durante semanas antes de que finalmente se separara mediante una especie de escisión longitudinal. En el capítulo II se ofrece un resumen sobre las características generales de la hidra. 16 El tejido que rodea a la abertura que forma la boca de la hidra se llama hipostoma, y a su alrededor emergen los tentáculos. Al realizar su trabajo experimental, Ethel Browne se planteó si el tejido transplantado realmente inducía la formación de una nueva hidra a partir de las células del receptor, o si las células del tejido trasplantado se multiplicaban y entonces, ellas mismas, formaban la nueva hidra. Para probar las dos posibilidades, diseñó un experimento elegante y simple que implicaba tejidos pigmentados y no pigmentados. Normalmente las células del endodermo de la especie Hydra viridissima están cargadas con algas verdes simbióticas, que confieren ese color al animal. Browne usó como transplante tejido tomado de una hidra verde a la cual previamente se le habían extraído las algas simbióticas (siguiendo un proceso puesto a punto en 1907). Los tejidos del hospedador, de la misma especie, conservaban las algas. Mediante este experimento, usando una pieza de tejido no pigmentado trasplantado a un hospedador pigmentado de la misma especie, Browne pudo demostrar de manera concluyente que los tejidos pigmentados del hospedador eran organizados por el injerto no pigmentado y desarrollaban una hidra secundaria. En otras palabras, el receptor respondía al estímulo del transplante generando una nueva hidra. Pero Browne no se quedó aquí, sino que completó su trabajo realizando otros muchos experimentos. En ellos demostraba, por ejemplo, que sólo el tejido del hipostoma era capaz de inducir la formación de una nueva hidra, porque tenía una capacidad organizadora de la que carecían las restantes partes del animal. Un número importante de expertos en la materia afirma que el trabajo de Browne representa la primera vez que alguien analizó y demostró correctamente la inducción de un animal diferenciado bajo la acción de un tejido específico. Aunque hay que 15

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precisar que Ethel Browne no usó la palabra «organizador» cuando publicó sus hallazgos, es innegable que sus experimentos describieron la inducción u «organización» de un nuevo individuo. Igualmente salta a la vista que este trabajo guarda notables similitudes con el de Spemann y Mangold pero, curiosamente, nunca recibió una consideración parecida por parte de la comunidad científica. En realidad, pasó bastante inadvertido a pesar de que para los especialistas se trata de un experimento relativamente fácil de realizar, que ha sido repetido en múltiples ocasiones con el fin de estudiar las capacidades de desarrollo de los tejidos de hidra. Lo expuesto evidencia que los experimentos de Browne Harvey precedieron a los de Hans Spemann y Hilde Mangold en alrededor de quince años; aunque, insistimos, el acontecimiento durante mucho tiempo pasó desapercibido y nunca, hasta comenzada la década de 1990, se había citado en las revistas que hacen referencia al desarrollo del concepto de inducción. Incluso el propio Spemann escribió una recopilación retrospectiva acerca de la evolución de algunas de sus ideas, remontándose hasta Roux (1888), Boveri (1901) y también a su propios primeros experimentos sobre inducción (1900), pero en ningún momento citó a la científica norteamericana. En el año 1991 el científico e historiador de la Ciencia Howard Lenhoff, del Departamento de Biología celular y Biología del desarrollo de la Universidad de California, publicó un apreciable trabajo en donde ponía de relieve la flagrante injusticia cometida con Ethel Browne Harvey y su singular trabajo con la hidra. La fuerza de los argumentos que expone Lenhoff no debe caer en el olvido y por ello se analizan a continuación. Un aspecto controvertido sobre prioridades y logros experimentales Las estrechas analogías entre los experimentos publicados por Browne (1909) y los publicados por Spemann y Mangold (1924) saltan a la vista. Ambos artículos demostraban que tejidos tomados de regiones específicas de un organismo o embrión, cuando se transplantaban, podían organizar los tejidos adyacentes del hospedador e inducir la formación de un segundo embrión que es similar, en la mayoría de los aspectos, a un embrión primario. Y aún más importante, mediante el uso de tejidos pigmentados y no pigmentados, ambos conjuntos de experimentos demostraban de manera concluyente que tenía lugar una verdadera organización y no un crecimiento y reorganización del tejido transplantado. Los experimentos de Browne eran incluso más concluyentes porque ella usaba tejidos pigmentados y no pigmentados de organismos de la misma especie, mientras que Spemann y Mangold emplearon tejidos tomados de especies diferentes. H. Lenhoff, en su artículo de 1991, proporciona una información que ha resultado sumamente llamativa; nos dice en ella haber recibido, de manera casual, una evidencia irrefutable de que Hans Spemann tuvo conocimiento del trabajo de Browne sólo unos pocos meses después de su publicación. Este testimonio le llegó a través de una historia que ofrece ciertos tintes detectivescos y tiene que ver con el resultado de un artículo sobre A. Trembley que el propio Lenhoff había publicado en 1988. A causa de este artículo, el autor recibió numerosas cartas muy amables procedentes de diversos expertos, entre los que se encontraba una del profesor K. Sander de la Universidad de Friburgo, quien tenía a su cargo en aquellos años la dirección del 302

Instituto de Zoología que una vez ocupara Spemann. En la carta que este profesor escribía a Lenhoff (con fecha 30 de mayo de 1988) confirmaba una información que hoy ya es conocida, y se ha citado en el epígrafe dedicado a Hilde Mangold: por sugerencia de Spemann, el tema original de la tesis de esta joven era repetir el experimento de Trembley (esto es, volver la parte interna de una hidra hacia el exterior, y luego seguir el destino del ectodermo y el endodermo). Fue sólo después de los fallidos intentos de Mangold para invertir la hidra cuando se decidieron por realizar experimentos con gástrulas de salamandra. Según sigue narrando Lenhoff, al responder a la carta de Sander le preguntó si él disponía de alguna evidencia de que Spemann hubiese conocido los experimentos de Browne con hidra (es decir, aquellos publicados en 1909). El 1 de julio de 1988 el profesor Sander contestó con dos páginas de material fotocopiado. Sobre ellas el investigador de California escribe: La primera mostraba la tapa del artículo de Browne encontrado en la colección de Spemann. Nótese que el artículo de Browne se publicó en agosto de 1909 y Spemann, bajo su nombre firmado, había escrito la fecha: «octubre-09». En el ánguio superior derecho estaba la firma de Ethel Browne a continuación de la rutinaria y cortés fórmula «Saludos de». Así, sabemos que una separata del artículo de Ethel Browne estaba en posesión de Spemann poco después de que fuera publicada, y que pertenecía a su colección de separatas. Prudentemente, Lenhoff afirma que a partir de esta única evidencia no puede decirse de manera incuestionable que Spemann leyese el artículo, o que estuviese interesado en él y hubiese escrito (o alguien lo hiciera por él) pidiendo una copia a la autora. Pero, continúa el historiador, «aunque parezca difícil de creer que en 1909 una estudiante de doctorado por sí misma enviase una separata no solicitada a un distinguido profesor, éste podría haber sido el caso. [...] Quizás porque su artículo trataba del fenómeno de inducción, Browne podría haber enviado la separata a Spemann sin que él se lo pidiese ya que el científico había publicado en este campo antes». En esos años Ethel Browne estaba trabajando muy próxima a Thomas H. Morgan, quien mantenía contactos con muchos embriólogos, y por tanto podría haber mandado el artículo a Spemann bajo sugerencia de Morgan. Sin embargo, continúa Lenhoff, «Otro escenario sería más típico: Spemann vio el artículo, lo leyó (al menos parcialmente) y escribió a Browne pidiéndole una separata». La otra fotocopia enviada por Sander consistía en la única página del artículo de Browne que presentaba marcas. «Sólo una frase está subrayada —la que contiene la palabra inducido— y está acompañada por un signo de exclamación en el margen», apunta Lenhoff, añadiendo que precisamente es ése el único lugar en todo el artículo de Browne en que usaba tal término, en los demás sitios empleaba expresiones como «formación estimulada». Continuando con su argumentación, el investigador sostiene que Incluso la presencia de este subrayado no es una prueba absoluta de que Spemann tomara algunas de sus ideas de Browne, ya que no tenemos una manera de conocer con certeza si fue el propio Spemann quien subrayó la palabra inducido, ni cuándo se realizó tal subrayado. Pero ¿habría un estudiante de doctorado, un post doctorado o un becario visitante que se hubiera atrevido a realizar tal marca en la separata del 303

profesor? Lo más probable es que el propio Spemann subrayase la palabra, puesto que él había estado trabajando con el fenómeno de inducción desde comienzos del siglo. 254

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c 'd c c o t n k n z u s d e l sij^O.

En suma, a partir de estas evidencias el profesor de California llegó a la conclusión de que sólo puede afirmarse: 1) Spemann era un hombre con gran formación y estaba familiarizado con la bibliografía zoológica y embriológica; 2 ) él poseía una separata firmada del artículo de Browne y la recibió tan pronto como éste fue publicado; 3) alguien subrayó la única frase del artículo que contenía la palabra inducido; 4) Spemann consideraba que la hidra de agua dulce era un sistema experimental adecuado para el estudio del desarrollo; y 5) a sugerencia suya Hilde P. Mangold había estado trabajando con hidras inmediatamente antes de comenzar su investigación con la salamandra. Todo lo demás son especulaciones. Pero Lenhoff en su artículo plantea otra cuestión de sumo interés, al preguntarse sobre la posibilidad de que el trabajo de Browne hubiese influido en Spemann, y «si este fue el caso, ¿era Spemann el tipo de persona que habría reconocido tal deuda?». 304

Para intentar una respuesta hay que hacer referencia a un trabajo publicado en 1985, titulado «Hans Spemann y el organizador», que contiene las pesquisas realizadas por unos historiadores con el fin de analizar la compleja naturaleza del gran embriólogo, como científico y como individuo. Entre sus conclusiones figura que Spemann tenía «un fuerte sentido nacionalista»^, y los autores destacaban que «Spemann ha confesado en momentos de humildad que a menudo se sentía inclinado a olvidar la bibliografía relevante que con anterioridad lo había impresionado». Por su parte, el historiador norteamericano suma a estos argumentos el no haber podido encontrar en su búsqueda bibliográfica ninguna referencia a Ethel Browne en las publicaciones de Spemann18. Sucede que es posible profundizar algo más en la personalidad de Spemann a partir de una curiosa información revelada en 1988 por V. Hamburger. Recordaba este autor que el famoso embriólogo nunca ponía su nombre en los artículos surgidos de las investigaciones de las tesis doctorales de sus alumnos. Pero en el caso de Mangold, sin embargo, Spemann no sólo firmó la publicación que incluía los resultados de la investigación de la tesis de la joven, sino que incluso insistió en poner su nombre primero, sin escuchar las protestas de ella. A pesar de esta evidente injusticia, había quienes pensaban que el hecho era correcto. El propio Hamburger escribía que «Spemann estaba en su perfecto derecho al exigir su precedencia [porque] ella aparentemente no se daba totalmente cuenta del significado de sus resultados». Esta afirmación llama la atención por su carácter especulativo: ¿afirmaría alguien algo semejante si el trabajo hubiese sido hecho por un investigador varón? 17 Este aspecto personal de Spemann también se menciona en el capítulo VI, al tratar de otra destacada científica: Salome Waelsch. 18 Muchos estudiosos han subrayado que durante las primeras décadas del siglo xx Hans Spemann y Thomas Morgan eran dos grandes personalidades científicas que llegaron a estar nítidamente enfrentadas; ¿quizás ese hecho podría haber influido para no citar a Browne? Se ha escrito que «Spemann era la contrafigura de Morgan». Este tema se trata en el capítulo VI.

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Pian intentar una respuesta hay que hacer referencia a un trabajo publicado en. 1965,. titulado «Hans Spemann y el organizador», que contiene las pesquisas realizadas por unos historiadores -con el fin de analizar la cíimpleja naturaleza del gran embriólogo, como científico y como individuo. Entre sus conclusiones figura que Spemann reñía «un fuerte senado nacionalista»’^ y los autores destacaban que ^Spemann ha confesado en momentos de humifdat! que a menudo re sentía inclinado a olvidar la bibliografía re­ levante que con anterioridad lo había impresionado», Por su parte, el historiador norteamericano soma a estos argumentos el no ha­ ber podido encontrar en su búsqueda bibliográfica ninguna refe­ rencia a Ethel Brovrnc en las publicaciones de Spemann11,, Sucede que es posible profundizar algo más en la pexsonili dad de Spemann a partir de una curiow información revelada en 1988 por V, Kamburger, Recordaba este autor que el famoso cm-

L? E irt nipeLín p c r w ™ l de Spcm in n también s í nn n^ ciL¿ en el capitulo VI, al (Tirar d i otra dearaiadi científica: SaJome W ailsd i. ,E M u cJv > S LSI J í I i ú k ^ í l b i n l u t i r j - V j J i i í^ iL f [ l u i i r t E c la.i p n t t t t f H ( ¡ ¿ l u í I j s d e l í | -

¡glu XX H u n Sperr.arizi y T'jiíimn:; M n -ip n eran. d n r. granlcR pe memaliriade; ci< ra­ tificas q u í Ikgurgn a « r a r nítidam ente cnüentajdas;, ¿quózás ese hecho podría l a ¡ber in flu id o para no c ita r a Etowh-s? Se h i e te riro q u e ‘• S p e m a n n c ía la corairafigura de Morgan.*, tace Tt.nu se m e a « i d capitulé VI.

En cualquier caso, dejando de lado las peculiaridades de la personalidad de Spemann, en el contexto del reconocimiento de la labor de Ethel Browne Lenhoff expone otro argumento de peso: sostiene que Mangold había estado trabajando con la hidra y por tanto debía tener conciencia de la bibliografía existente sobre este animal, incluyendo el artículo de Browne de 1909. Probablemente sabría cuál era la finalidad con que la joven norteamericana había usado tejidos pigmentados y no pigmentados, y decidió llevar a cabo un experimento similar empleando embriones de anfibios. Al parecer, tampoco ella quiso o pudo remediar el olvido. Se ha explicitado que Spemann recibió el premio Nobel en 1935, y los miembros del jurado que lo galardonaron hacían expresa mención a los experimentos del organizador. También se ha apuntado que Hilde Próscholdt Mangold no podía compartir el premio porque éste nunca se concede postumamente. Pero si se analiza el curso de los acontecimientos, como han hecho algunos historiadores, surge entonces una pregunta: «¿debería Ethel Browne haber compartido el premio?». Al igual que ha sucedido con discusiones similares en torno al premio Nobel, la respuesta no es unánime, mientras algunos autores se manifiestan afirmativamente 306

otros lo hacen de manera opuesta. Por ejemplo, Howard Lenhoff contesta que sí, y justifica su postura haciendo hincapié en que los resultados de Browne fueron esencialmente los mismos que los de Spemann y Mangold, y la publicación de su trabajo precedió a la de ellos en 15 años. Asimismo, el historiador de la Universidad de California sostiene que el Comité del Nobel de 156

CarolinaMartéhíz t'in.iDO

briólogo nunca ponía su nombre en ios artículos surgidos de las investigaciones de tai tesis doctorales de sus alumnos. Pero en ti C a s o Je MiriflOld, sin embaído, Spemann no s ó I d firmó la publi­ cación que incluía los resultados ele la inves-ti^adón de la t-cmk de la joven, sino que i nduso i nsístió en poner su nombre primero, sin escucharlas protestas de cita. A pesar de est*evidente injusrida, había quienes pencaban que el heí"h(j era correcto. El pnopin Hamhurger escribía que «Spemann estaba en su perfecto derecho al exigir su pneiedcntia [porgue] cita aparentemente no se da.t>íl totalmente euenta del significado de sus resultados*. E sn afirma­ ción itama ta atención por su car-jeter especulativa: ¿afirmaría al­ guien aljgo semejante si el trabaja hubiese sido hecho por un in ­ vestigador varón? En cualquier caso, dejando de lado tas peculiaridades de l¡i personalidad de Spemann, en el contexto del ueciinocimiento de la labor de E thel Biowue Lenhoflf expune otro ¡argumento de peso; sostiene que Mangold estado trabajando con la hidra y por tin to debia tener corkciettcta de ta bibliografía odstertte so­ bre esce animal, incluyendo el artículo de Rrowne de Pro­ bablemente sabría cjuál era la finalidad con que la joven nortea­ mericana había usado tejidos pigmentados jr no pigmentados, y decidió llevar a cabo un experimento similar empleando embrio­ nes de anfibios- Al parecer, tampnen ella quiso o pudn remediar el olvido. Se ha expILcllado s Fragmentos de -óvulo sin núcleo, si se colo­ caban en un medio adecuado, podían ser inducidos, a comportarse como si la fecundadón hubiese tenido lugar. Ú sea, probó que un indo, aun sin núcleOj conserva durante cierro tiempo la capaci­ dad de división. Erowne Harvey eKplidtaba que *a! tratar las frac­ ciones no fiucleadjj con ajrenteí partenogenéticos, como por ejemplo a#ua d-e mar hipertónica, conseguía que se activasen y co­ menzaran a desarrollarse la segmentación tenia entonces lu­ gar de nna manera claramente ordenada». De hecho, a lo laigo de toda la década de 193G y fruto de un C5fteri50 estudio sobre los fiinJamen tos de la merogonia paTtenogcnética ene) erizo de mar, la investigadora publicó una arnplia colección de artículos que íucron muy bien valorados por sus colegas. En ellos describía detaUadamcnte este interesante y poco conocido fenómeno de la m e ro g o n ia partcnogenetica, Peno además, tan llamativos hechos lanzaron a la arena un asunto de J(rsn calado: L¡ ¡Tinción d e l c ito p lasm a m atern o en los p rim ero s estadios del desarrollo, A este respecta, Browne Harvey escribía en 1937 que los resultados de sus experimentos debían *cambiar nuestra visión íobre el papel del citoplasma, al m en o s eil ÍOs pro­ cesos de iniciación de la vida; y, posiblemente, habría que asig­ narle una función mucho más importante en el desarrollo del embrión*. Señalem os que estos trabajos tuvieron gran resonancia no sólo entre la com unidad científica, sino tam bién en medios populares. Asi, por ejemplo, la conocida nivis-ta L ife publicaba en su núm ero correspondiente a julio/septiem bre de 3 r L v i ; i : m : ; i t ^ : :-¡l k h ¿ i : l : m ¡ r i a H i i i:l n ú c l e o , i r h i i l y cc te el ilú cltn d e lu í «jifT T U jtriiíiilit.

Más adelante, el mismo artículo continuaba: La doctora Harvey llega a la conclusión de que o bien estas potencialidades han sido previamente proporcionadas por el núcleo o bien son totalmente no nucleares. Si la última suposición resulta cierta, la función de los genes podría estar restringida a las etapas finales del desarrollo, o bien sólo controlarían ciertas características mientras que el citoplasma gobernaría el crecimiento general. La doctora Harvey no pretende alterar las creencias aceptadas, pero piensa que si se logra el posterior crecimiento de células no nucleadas será necesario establecer algunos conceptos nuevos en la herencia genética. Este artículo llevaba el llamativo título de «Nueva vida sin sexo» y es sólo un ejemplo de varios que se publicaron en el mismo sentido. No obstante, hay que aclarar que aunque una parte importante de la prensa 314

popular presentase el trabajo de Browne Harvey como la «creación de vida sin padres», ella comprendió claramente que el significado de sus investigaciones era, básicamente, contribuir a determinar qué caracteres de los organismos vivos dependen del citoplasma y cuáles lo hacen del núcleo. Por otra parte, esta creativa investigadora fue también responsable de desarrollar el método por el cual se determina el sexo en los erizos de mar — contribución muy valiosa para aquellos que necesitaban obtener óvulos y espermatozoides con los que estudiar los procesos de diferenciación y desarrollo— . Pero quizás la aportación más significativa de Ethel Browne Harvey fue un libro que publicó en 1956, titulado ElArbacia americano y otros eri zos de mar2 4 , y que hasta hace muy poco tiempo continuaba siendo un trabajo de referencia para los embriólogos dedicados al estudio de estos invertebrados. El volumen está dedicado a su maestro, E. B. Wilson, y en él también agradece la colaboración de su hermana médica: «Mi hermana, la Dra. Mary N. Browne, una erudita clásica, me ha prestado gran ayuda en la elaboración de la sesión de historia». Este acreditado libro comprende una fascinante compilación de la historia natural, cultural y experimental del erizo de mar, así como metodologías experimentales sumamente interesantes. Los expertos en la materia han subrayado que el despliegue de conocimientos plasmado en la escritura de Ethel Browne Harvey revela la alta especialización alcanzada por esta notable científica. Apuntemos finalmente que Ethel Browne Harvey recibió importantes honores a lo largo de su vida. Por ejemplo, en 1944 se convirtió en la tercera mujer invitada a impartir una conferencia en las famosas reuniones de los viernes por la tarde en el Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole, donde habían disertado figuras de notable categoría profesional y los conferenciantes eran seleccionados con gran rigor. También cabe destacar que fue elegida miembro de la Sociedad Americana para el Avance de la Ciencia, del Instituto Internacional de Embriología de Francia y miembro honorario de la Sociedad Italiana de Biología experimental. Ethel Browne Harvey murió en Massachusetts el 2 de septiembre de 1965, debido a una peritonitis causada por una apendicitis aguda, cuando le faltaban apenas dos meses para cumplir 80 años de edad. La comunidad científica se hizo eco de su muerte y el acontecimiento fue conmemorado con respeto y reconocimiento a su gran labor investigadora. No obstante, como apuntábamos en otro sitio, nadie hizo mención alguna a sus trabajos iniciales con la hidra. A propósito de este pequeño pólipo, nos interesa traer a colación las contribuciones, en realidad muy poco conocidas, que otra científica realizó utilizando la hidra como material experimental. Se trata de Florence Peebles (1874-1956), cuyo significativo trabajo resumimos a continuación.

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L j l S W U J tírk S C IE N T ÍF IC A S EM LA ÉPO CA >E GLOECA TTF- L A „.

zos di mai2*, y que hu±ra hace muy poco tiempo contiiiu aba sitndo un trabajo de referencia para los ■embriólogos dedicados al estu­ dio de estus invertebrados. El volumen está dedicado a su rajíítro* E. B. Wilson, y en el también agradece la colaboración de sU hermana medica: «Mi hermana, [a Dra. Mar)' N . B t w i i c , un» erudita clásica, me ha prestado gran ayuda en l¡t elaboración de la sesión de historia». Este acreditado lihro comprende i±rta fasci­ nante compilación de la historia natural, cultural y experimental del erizo de mar, así como metodología* experimentales suma­ mente interesantes. Los expertos en ¡a materia han subrayado que el despliegue de conocimientos plasmado en la escritura de Lthel Browne I [arvey reveía Ja alta especialización alcanzada por esta notable científicaApuntemos finalmente que Ethel Browne Harvey recibió im­ portantes honores a lo largo de su vida, ft>r ejemplo, en 1ÍM4 se convirtió en la tercera ¡nuítr invitada a impartir una conferencia en las famosas reuniones Líe los viernes por la tanle en el Laboratorio t i c Biología M arina lLe W i h h I s Hole, donde habían disertado figu­ ras de notable categoría profesional y los conferenciances eran se­ leccionados con gran rigor,También cabe destacar que fue elegida miembro de la Sociedad Americana para el Avance de la Ciencia, del Instituto Internacional de Embriología de Francia y miembro honorario de la Sociedad Italiana de Biología experimental. E thel Browne H jrv ey murió en M assachusetts el 2 de sep­ tiem bre de 1965, debido a u n a peritonitis causada por una apendicitis aguda, cuando le faltaban apenas dos meses para cumplir ÍÜ arios de edad- La com unidad científica se W -o eco de su m uerte y el acontecim iento fue conm em orado to n respeto y reconoci­ m iento a su gran labor investigadora. N o obstante, como apuntá­ bamos en otro sitio ,nadie hizo mención alguna a sus trabajos inicisJesj con k hidra-

A propósito de este pequeño pólipo, nos interesa traer a cola­ ción las contribuciones, en realidad muy poco conocidas, qu.e otra científica realizó utilizando la hidra tomo material experimental, Se trata de Florence Peebles (1874-19Í6), cuyo significativo tra­ bajo resumimos a continuación.

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American Arbacia and Other Sea Urchins. FLORENCE PEEBLES: DESCIFRANDO LOS ENIGMAS DE LA DIFERENCIACIÓN CELULAR Entre los numerosos biólogos que deben su formación al famoso genetista Thomas H. Morgan, se encontraba Florence Peebles. A pesar de que su nombre hoy sólo es conocido entre los verdaderamente interesados en las investigaciones sobre la hidra, sus experimentos e ideas merecen ser examinados por una importante razón: los puntos de vista que ella expresó hace más de cincuenta años están encontrando hoy una renovada actualidad entre los biólogos del desarrollo. Nacida en 1874 en Kentucky (EEUU), estudió en diversos centros, entre los que destacan el Bryn Mawr College, la Universidad de Halle, la Universidad de Wurzburg y la Universidad de Friburgo. De hecho, Florence Peebles tuvo una formación europea, pero realizó su investigación en los Estados Unidos. Desde sus primeras publicaciones predoctorales, que datan de 1897, se dedicó a lo largo de los siguientes treinta años a problemas relacionados con el efecto de las influencias externas sobre la diferenciación celular25. Esto es, el papel jugado por el medio en la 316

especialización bioquímica y estructural de las células para realizar tareas muy concretas. Con tal fin, la científica enfocó su atención en la sorprendente capacidad de ciertos organismos para volver a formar una parte de su cuerpo que se ha perdido, dañado o mutilado. Maticemos que estos procesos regenerativos siguen modelos regulares que todavía hoy continúan siendo un importante enigma sin r e s o l v e r Peebles realizó sus trabajos más interesantes, como se menciona más arriba, en la hidra, cuyo pequeño cuerpo, en forma de saco rematado en un extremo por una boca rodeada de tentáculos, está constituido por varias clases de células especializados (por ejemplo, células nerviosas, digestivas o glandulares). En sus múltiples 25 Este concepto se trata en el capítulo I. 2(A

C a r o lin a M a s tín

F lo r e .n c e P e e b le s : d e s c i f r a d o

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Entre los numerosos biólogos que deben su formación al fa­ moso genetista Thomas H. Morgan se encontraba Florencc Ptcbles. A pesar de que su nombre hoy sólo es conocido entre los verdaderamente interesados en las investigaciones sobre Ea hidra, sus experimentos e ideas merecen ser examinados por una impor­ tante razón: los puntos de vista que ella expresó hace más de cin­ cuenta años están encontrando hoy uiia renovada actualidad en­ tre Jos bióli! de] C i-] LittraLchiJar tiTntiLLii likIuüc I;i iuíáóri lie los £ 7¿r.i;lin cnrhL'al™ OTn I i npTihr.ri.i piaMnnfcra, con la turiri|piÍEiiií inpLilsión d= su contenida al ^ t e n i j r F,ii ™ c**o, pin embargo, no k to rm i m embrana de tcckindacióii íya que en lo i mamlieroí in? e.iiití mein h r i n vrtcljni), sin/n ty.ic lm e r ijiim libemdss n iííd itk in lot rw cptorw esperajíticns di! la e i t o pelúcida de n o d o que 7a no p u tá rn m in e a rito? fspefmiKiHsi dí.n jdich^njlüí.

Queremos recordar que la entrada del espermatozoide no es imprescindible para la activación del óvulo. En realidad, los gametos femeninos pueden activarse artificialmente mediante, por ejemplo, la inyección de calcio o mediante una serie de estímulos mecánicos como pincharlo con una aguja o someterlos a una pequeña 324

descarga eléctrica. Esto desencadena las respuestas metabólicas del óvulo y provoca su desarrollo por partenogénesis (sin participación del espermatozoide). Más arriba, en este mismo capítulo, hemos descrito cómo Ethel Browne Harvey realizó importantes trabajos sobre partenogénesis. Veíamos además que esta científica fue capaz de activar un óvulo al que previamente había eliminado el núcleo (por supuesto, el desarrollo embrionario de un óvulo en estas condiciones se acaba en etapas muy tempranas). El hecho de que un óvulo sin núcleo sintetice nuevas proteínas, se ha considerado una prueba válida de que en el citoplasma ovular hay una importante concentración de ARNm de origen materno, almacenado antes de que tenga lugar la fecundación. Con este repaso al proceso de la fecundación, consideramos que comprender el trabajo realizado por Laura y Arthur Colwin puede resultar más asequible. 272

Carouha Martínez Pulido

tica igualmente se producen modificaciones. Después de su en­ trada en d óvulti, el núcleo espeitnático es guindo hacia e! núcleo ovillar por un sistema de microtúbukP que se forma en el dtoplasmn, Ei núcleo dd espermatozokie se hincha, y transcurridos unos 20 minutos, forma e lpromkko masculino haploide que se fu­ siona con d pronúdeu femenino, también hapJoidef dando como resultado d núcleo del cigoto diploide, A continuación, comienza la replkadón dd ADN, y la primera división tdular tiene lugar aproximadamente a los 90 minutos (en ei caso del erizo de mar), El desarrollo del embrión esti en camino. Queremos recordar que la entrada dd espermatozoide no es imprescindible para la activación del óvulo. Én realidad, ios ga­ metos femeninos pueden activarse artificial mente mediante, por ejemplo, la inyección de calcio o mediante una serie de estímu­ los mecánicos como pincharlo con una aguia o someterlos a una ¡«queíla descaiga eléctrica. Esto desencadena 1m respuestas itietabólicas dd óvulo y provoca su desarrollo por partenogénesis (sin participación del espermatozoide). Más arribat en este misino capítulo, hemos descrito cómo Ethd Bmwne- Harvey tta[izó importantes trabajes subte partem ¡génesis, Veíamos además que esta científica fue capaz de activar un óvulo al que previa­ mente había eliminado el núcleo (por supuesto, el desarrollo em­ brionario de un óvulo en estas condiciones se acaba en etapas muy tempranas). El hecho de que un óvulo sin núcleo sintetice nuevas proteínas, se ha considerado una prueba válida de que en el citoplasma ovillar hay una importante concentración de ARNm de origen materno, almacenado antes de que tenga lugar la fecundación, Con este repaso al proceso de la fecundad 6n, consideramos que comprender d trabajo nealiiado por Laura y Arthur Coiwin puede resultar más asequible.

J7 Luh mkrvtiibuhs h u í « tn ic r u r a a ijiuicclulam Je n a tu r a ] ™ p r o t t i t í p r e scniíi en Iü oelidaa tufuriot»; tiíncrt ífirmj (uh 1949, ests científica y 5U marido, usando tu m ü m a­ terial de trabajo un gusano del género Sacong/oiats, publicaron un iiiicu lo en ti que describían haber observado que durante el pm ceso de la tecundación se forma un filamento que conecta ql óvulo con el csperm ato/unlu. Anotemos que tal ídatncruo ya hal>ia sido dc-rcctado por otro investigador en 1977, pero había pasado des­ apercibido p a n la cnmunitlad científica, y desde aquel enrom as nadie se había detenido a determ inar su origen o su función. Espoleados por la curiosidad y el interés en a p lic a r la natu raleza del fenóm eno detectado, en los primeros años de la década de 1950, Laura H unter Colwin y SU marido continuaron invecti­ vando el desarrotlu di- Saccogloisiv, al tiempo que su deseo de elu­ cidar las cuestiones relacionadas, con la fecundación se increm en­ taba. C om o resultado de sus trabajos, en 1954 publicaron dos artículos. Uno trataba de k»p cambios que habían observado (jn ías cubiertas eirracelulaiies del óvulo, y el otro estaba enfocado al ts.perm atozoide y a la formación del cono de fecundación, por aquel entonces apenas conocido. Precisamente en este últim o trabajo presentaban una relación com pleta del filam ento que mencionaban en su trabajo de 1949. 1/3S científicos fueron los prim eros en interpretar, al cabo de cinco aiiOS y numerosas observaciones, que el filamento era el resultado de la reacción del acnosoma de la cabeza del espermatozoide en respuesta j s u aproximación al úvulo. En esta misma línea, otro cicntífiíJQcn 1952 babía publicado la ruptura del acrosoma de es­ perm atozoides de equinoderm os al exponerlo al óvnig, y lialiía descrito que este fenóm eno provocaba la liberación de una «masa de sustancia Ubi!»; se propuso entonces que este material jugaba Ut) papel p ira jjeim itir tjue el esperm atím iide atravesase la envnltura extraceluiar del óvulo, Laura y A rrhur Colwin sugirieron que cuando el esperm atozoide de Saíívgfatiai alcanzaba la cubierta cxtraeelukr del óvulo, reaccionaba form ando un filamento similar r[ descrito en equinodermos. C om o mencionábamos más arriba, en 195 3 los dos científicos estuvieron un año trabajando en la Estación de Biología M arina de la Universidad de Tokio. En este centro sí dedicaron a estu­ diar cuidadosamente la fecundación en varios equinoderm os y lo­

graron profundizar sus conocimientos sobre el filamento objeto de su interés. De regreso a los Estados Unidos continuaron con sus investigaciones, gran parte de las cuales las llevaron a cabo durante los veranos en el Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole. Así, llegaron a detectar que el intrigante filamento precede al esperma en el citoplasma del óvulo. La gran difusión que tuvo el empleo del microscopio electrónico a partir de esos años ejerció una influencia enorme sobre el trabajo de Laura y Arthur Colwin, pues les permitió profundizar notablemente en sus investigaciones. En consecuencia, a principios de los años sesenta publicaron tres apreciables artículos; en ellos describían detalladamente las actividades líticas que ejercía el esperma sobre las cubiertas del óvulo. Mediante un esforzado y meticuloso trabajo consiguieron secciones seriadas de fotografías tomadas al microscopio electrónico de los espermatozoides y óvulos a lo largo de cortos intervalos de tiempo, antes, durante y después de la fecundación. Evaluando miles de micrografías del electrónico, realizaron uno de sus descubrimientos más significativo sobre la fecundación: detectaron que el espermatozoide no entra en el óvulo, como todo el mundo, incluyéndose ellos mismos habían creído. Por el contrarío, como ya hemos 327

adelantado, comprobaron que lo que realmente sucede es que el espermatozoide y el óvulo se fusionan uno con el otro en el momento en que se encuentran. En septiembre de 1960 presentaron este trascendental hallazgo en un simposio sobre células reproductoras y desarrollo, organizado por el Instituto Internacional de Embriología, en Italia. Posteriormente, en 1961, el trabajo fue publicado. En este artículo, Laura Hunter Colwin y su marido describían e ilustraban la intrincada morfología del acrosoma y la complicada secuencia de cambios que éste sufre al aproximarse al óvulo. Sus micrografías al electrónico mostraban que la membrana de la prolongación del acrosoma se fusiona con la del óvulo y que las dos membranas así unidas permiten que el contenido de ambas células confluya, formándose el cigoto cuya membrana celular es un mosaico de la del óvulo y la del espermatozoide. Lo que ha ocurrido es por lo tanto una fusión, afirmaban los expertos. De esta manera, Laura y Arthur Colwin lograban poner de manifiesto el error contenido en la vieja idea del espermatozoide penetrando el óvulo durante la fecundación. Para corregir esta no 274

C a h o j j n * M A irrÍH E í P u n c o

grarfín profundizar sus conocimien tro sobre el filamento objeto d i íu interés. De regreso a los Es-tados Unidos continuaron can sus investigaciones, gran parte Je las cuales La llevaron a cabo durante lo& veranos en el Laboratorio Je Biología Marina en Woods Hole, Así, llegaron a detectar que el intrigante filamento precede al espermn en el citoplasma del óvulo. La gran difusión que tuvo el empleé del microetúpki electró­ nico a partir Je esos años ejerció una influencia enorme sobre el trabajo de Laura y A rthur Coiwin, pues les permitió profundizar notablemente en sus: investigaciones. En consecuencia, a princi­ pios fíe los años sesenta publicaron mes aprcíiablcs arríenlos; en ellos describían detalladamente las actividades líricas que ejercía el esperma ¡;jL¡tc las a b ie rta s del ó v u I d . M ediante un e?íor7ado y meticuloso trabajo consiguieron seccionas seriadas de fotografías tomadas al microscopio electrónico de los espermatoíoides y óvu­ los a lo largo de cortos intervalos de ticmpci, in t!¡, durante Ydes pues de- la fecundación, Evaluando miles de microgialtas del elec­ trónico, realizaron uno de sus descubrimientos más sigmfíLaiivn sobre Id fecuítdaciónr detectaran q u t et esperm atuzüide n o tn Jn i

en el óvulo, como todo el mundo, incluyéndose ellos mismos h a­ bían creído, Por d contrarío, como ya hemos adelantado, com ­ probaron que lo que realmente sucede es que el espermatozoide y el óvulo sefiaioTWK uno con el Otro Cu el momento en que ae en ­ cuentran. En septiembre de 1960 presentaron este trascende ntal h a­ llazgo en un simposio sobre células reproductoras y desarrollo, or­ ganizado por el Instituto Internacional de Embriología, en Italia. Posteriormente, en 1!W)Í, el trabajo fue publicado. En «¡De artí­ culo, L^auna H u n ter Colwin }r su marido describían e ilustraban la intrincada morfología d d acrosoma y la complicada secuencia de cambios que éste sufre al aproximarse al ówrlo. Sus micrograflas .1 1electrónico mostraban t|ue la membrana de la prolongación del awos*ma se fusiona con la del óvulo que las dos membranas asi unidas permiten que ei contenido de ambas células confluya, for­ mándose el cigoto cuya membrana celular es un mosaico de la de! Óvulo y Ea de! espermatozoide. Lo que ha ocurrido ea por lo tanto una fusión, afum aban los expertos. D e esta manera, Laura y A rthur Colwin lograban poner de manifiesto el error Contenido en la vieja idea del espermatozoide penetrando el óvulo durante la fecundación. .Fara corregir esta nn-

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ción equivocada propusieron que debería usarse el término incorporación en vez del de penetración. Sólo así, insistían los científicos, podría darse una descripción fidedigna de tan importante proceso. Además, esta pareja de expertos durante los 328

años siguientes extendió sus investigaciones a la fecundación en otras especies de invertebrados. En todos los casos por ellos analizados encontraron que cuando se constituía el cigoto siempre tenía lugar un proceso de fusión de membranas, con algunas variaciones propias de cada una de las distintas especies analizadas. Otros científicos estudiaron la ultraestructura 38 de la fecundación en gran variedad de animales, incluyendo mamíferos, y constataron que los hallazgos de Laura y Arthur Colwin se repetían una y otra vez. En sus últimos trabajos sobre la materia, realizados en la década de 1970, estos científicos continuaron confirmando la existencia de una mutua incorporación de las membranas mediante la fusión, y nunca la «penetración» del espermatozoide en el óvulo. Desafortunadamente, aún hoy, después de múltiples observaciones, todas coincidentes, muchos autores continúan usando el término penetración cuando escriben sobre la fecundación en lugar de la palabra fusión, mucho más correcta y realista. Para terminar, resaltamos que Laura Hunter Colwin recibió el reconocimiento de sus colegas por sus fundamentales contribuciones a un mejor entendimiento al proceso de la fecundación. Por ello fue elegida miembro de muchas sociedades importantes, incluyendo la Sociedad Americana de Biología del Desarrollo, la Sociedad Americana de Zoólogos o la prestigiosa Academia de las Ciencias de Nueva York. En 2002, con motivo de la generosa dotación económica para becas donada por ella y su marido 39, la anciana científica ha expresado su deseo de que muchos jóvenes estudiantes puedan tener la misma experiencia maravillosa que ellos han tenido al llevar a cabo sus investigaciones en el campo de la Biología celular y del desarrollo a lo largo de tantos fructíferos años. 38 Por ultraestructura se entiende aquellas estructuras celulares que no pueden detectarse con el microscopio óptico; sólo pueden observarse al microscopio electrónico, cuyo poder de resolución es unas cien veces superior al de aquél. 39 Esta pareja de investigadores siempre mostró un gran interés por la formación de'jóvenes científicos, hasta el punto de que en el año 2002 hicieron un extraordinario donativo de 2,3 millones de dólares al Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole que, según ha manifestado agradecido el director de este centro, «incrementará sustancialmente el número de becas de investigación que podremos ofrecer anualmente». Así, Laura y Arthur Colwin han consolidado su larga asociación con la prestigiosa institución.

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L as MUüEREi Cl Est ít ic a s FN r_A tpítca

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ción equivocada prüjjusieTun que debería usarse sí término i n m p&rariín en vez di] de pem im m u, Sólo así, insistían las dentíficoB, podría darse una descripción fidedigna de tan im portante proceso. Además, esta pareja de expertos durante los arios siguientes exten­ dió sus investigaciones n Lu fecundación en otras especies de inver­ tebrados. Eci todos Etis casos poí ellos analizados encontraron que cuando se constituía el cigoto siempre tenía lugar un pnjCtíSO de fusión dti membcBDit, « a algunas variaciones propias de cada una de las distintas especies analizadas. O tros científicnK esrudiaíím la LilrriescrLitíiuail! de la fecuctdación en gran variedad de animales., incluyendo mamíferos, y constataron que los hallazgos dic L o r a y A rth u r C o lw in íe repetían una y otra vesc.

En sus últimos trabajo® sobre la materia, realizados en lu dé­ cada de l'íTU-, estos científicos continuaron confirmando Ea e*istencia de una m utua incorporación de tas membranas m ediante la fusión, y nunca la «penetración* del espermatozoide en el óvulo. Desafortunada mente, aún hoy, después de múltiples observacion et, redas ooLneideiiKS, muchos autores continúan usando t i tér­ mino penetración cuando escriben sobre la fecundación en lugar Je la palabra fusión, mucho más conecta y realista, Para terminar, resaltarnos que Laura H unter Colwin recibió el «conocim iento de sus colegas por sus fundamentales contribu­ ciones a un mejor entendim iento al pruceso de la fecundación. Pór ello file eSegida miembro de muchas sociedades importíintesa in­ cluyendo la Sociedad Americana de Biología del Desarrollo, la Sociedad Americana de Zoólogos o la prestigiosa Academia de las Ciencias de Nueva Yorl;. E n 2002, co r motivo de [a generosa dotación económica para becas donada por ella y su marido5*, la anciana cienfíÍKja ha expresado su deseo de que muchos jóvenes

* I V mI rractu u -m jfi. e í euclend c aquellas t u n i ia u n d c e lu lir t i i;ue un p u e ­ d e n dctKTSUSf LUCI d r r j 'ir f iiü p L ú OpiíiM ; ,ú ]u p u L i i n 'ObflífVtttÉ jl inL.=Tilh►]: :■

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íStCtrÓriiíO, aiVú p o ó er de [C&tujááii t í m rai llc tl y í k i w:n;ni>T al dr. :ir|uél v' ll.í.ra JK lítji d i ilft'C ilijpdejrex u c s n p n irinsfivh ilil j;r:i:i m te T ^ p r r l.i fn r[i¡;iL¡.jri d i j ü v e n c t l i ti n if lc o :, h a s r a el p u n to d e q n r en e3 a ñ o ¡3ÜU2 h ic ie ro n u n c itr ítc f d i:ia jia d g n » í:w n íe 2 ,3 m Lltasics d r d o l a r a a J1 j f c o m o r l o d e b io lo g í a M a l i n a * n W h k I i H a l e iju c , s e g ú n h j m njhrvtsd,) a g ra d e c id o r l i íiie c io r d t (ETC « n

r.pj, «slKrtü'LCiitani smCanuaibriiinte eJ numero dr hrrjK di: Lnvrr-.T.cjarion qiir pndücíL'iCi: QÍfteer '¿láiidü'i'.irLiLL'h. A ii, Laura y A rthur CnLwin han mn&otidpdo fu lirp ,

afiúdadófi conk pttsciglúsí instituL-iciti.

Una vez expuesto lo fundamental del trabajo realizado por esta científica, debemos insistir en que la fecundación, normalmente, es el acontecimiento que desencadena la embriogénesis, y en esta línea, cabe ahora dirigir de nuevo nuestra atención al estado de la Embriología en los años en queLaura Colwin realizaba sus importantes hallazgos sobre la fecundación. En el próximo capítulo continuamos con el intento de vertebrar conocimientos procedentes de campos tan afines como la Biología celular, la Embriología y la Genética, incluyendo siempre la perspectiva de las aportaciones realizadas por las mujeres científicas.

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C a r o l in a M

a r t ín e z

P u l id o

estudiantes puedan tener la misma experiencia maravillosa que ellos han tenido al llevar a cabo sus investigaciones en el campo de la Biología celular y del desarrollo a lo largo de tantos fructí­ feros años. Una vez expuesto lo fundamental del trabajo realizado por esta científica, debemos insistir en que la fecundación, normalmente, es el acontecimiento que desencadena la embriogénesis, y en esta línea, cabe ahora dirigir de nuevo nuestra atención al estado de la Embriología en los años en que Laura Colwin realizaba sus im­ portantes hallazgos sobre la fecundación. En el próximo capítulo continuamos con el intento de vertebrar conocimientos proce­ dentes de campos tan afines como la Biología celular, la Embrio­ logía y la Genética, incluyendo siempre la perspectiva de las apor­ taciones realizadas por las mujeres científicas.

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6 LA EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL EN LOS TIEMPOS DE EBULLICIÓN MOLECULAR: PRESENCIA DE LAS CIENTÍFICAS

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Esquema del capítulo VI. LAS CIENTÍFICAS EN LA SÍNTESIS DE LA GENÉTICA Y LA EMBRIOLOGÍA: LAS NUEVAS BASES DEL PENSAMIENTO BIOLÓGICO HERENCIA + DESARROLLO EMBRIONARIO = EMBRIOLOGÍA Hasta comienzos del siglo X X Escuela de Morgan Universidad de Columbia

Después de las primeras décadas del siglo XX Escuela de Spemann Universidad de Friburgo GENÉTICA Los genes contenidos en el núcleo celular controlan la transmisión de los caracteres hereditarios

EMBRIOLOGÍA El citoplasma celular controla el desarrollo embrionario Años de infructuosos esfuerzos de reunificación La Embriología pierde protagonismo

EXTRAORDINARIO AUGE DÉLA GENÉTICA MOLECULAR Construcción de un puente interdisciplinar (década 1940) CHRISTIANS NÜSLEIN-VOLHARD (década de las

m u je r e s

p a r t ic ip a n

a c t iv a m e n t e

SALOME WAELSCH

1980 )

El renacer de la Embriología: los trabajos de

RITA LEVI-MONTALCINI

en Neuroembriología.

GENÉTICA DEL DESARROLLO. Nueva Síntesis: aplicación de los métodos de la Genética al desarrollo embrionario LA EMBRIOLOGÍA Y LA GENÉTICA CONSOLIDAN BIFURCACIONES A LO largo de la década de 1920, numerosos embriólogos esperaban con optimismo el retorno de los genetistas a una esfera de trabajo de la que suponían se habían alejado sólo temporalmente. Mediados los años treinta, sin embargo, aquella confianza inicial se fue desvaneciendo al tiempo que muchos de ellos empezaban a reaccionar en contra de la nueva disciplina. Tal cambio se ha atribuido, curiosamente, a que los genetistas tenían un éxito casi excesivo; se hallaban inmersos en un clima eufórico que los empujaba a convertirse en biólogos mucho más influyentes y expansivos que todos los demás. De hecho, los años comprendidos entre 1915 y 1932 se habían caracterizado por el establecimiento y ampliación de la recién nacida disciplina, la cual empezaba ya a contar con sus propias revistas, sus fundaciones y la emergencia de sociedades puramente académicas; por ejemplo, en el mencionado año de 1932 se fundó la Sociedad Americana de Genética. 334

En opinión de los alarmados embriólogos, todo ello convertía a los genetistas en un rival cada vez más amenazante y confería a la nueva disciplina un incontenible poder de penetración en los otros ámbitos de la Biología. Como contrapartida, desde la Embriología se optó por relegar los caracteres mendelianos a un status secundario, considerando que su función era sólo el toque final que tiene lugar después de que el embrión ya esté fundamentalmente construido. Así por ejemplo, para los embriólogos era más importante averiguar cuáles son los procesos que llevan al desarrollo de un ojo, que elucidar la síntesis de los pigmentos que le dan diferentes colores. En pocas palabras, asumían que la función de los genes era únicamente la de especificar los detalles hereditarios característicos de los órganos y tejidos del organismo. Ade

La E m b rio lo g ía y l a G e n é tic a c o n s o lid a n b ifu rc a c io n e s

largo de la Jetada de 1920, numerosos embriólogos es­ peraban. con optimismo el retomo de tos ¡genetistas a una esfera de trabajo de 1» que suponían se habían alejado sólo temporalmente. Mechados los anos treinta, sm embargo, aquella confianza inicial se fue- desvaneciendo al tiempo que muchos de ellos empezaban a reaccionar en contra de la nueva disciplina. Tal cambio se ha atribuido, curiosamente, a que los genetistas tenían un éxito casi excesivo; se bailaban inm enos en un clima eufórico que los empujaba a convertirse en biólogos mucho más influyen­ tes y expansivos que todos los demás. D e hecho, ios años com­ prendidos entre J915 y 1932 se habían caracterizado por el esta­ blecimiento y ampliación de la recién nacida disciplina, la. cual empegaba ya a contar con sus propias revistas, sus Anidaciones y la emergencia de sociedades puramente académicas; por ejemplo, en el mencionado año de 1932 se fiindó la Sociedad Americana de Genética. En opinión de los alarmados embriólogos, todo ello convertía a los genetistas en un rival cada vez más amenazante y confería a la nueva disciplina un incontenible poder de penetración en íos otros ámbito* de la Biología. Como contrapartida, desde la Em­ briología se optó por relegar Ira caracteres mendehanos a un status secundario, considerando que su función era sólo el toque finil que tiene lugar después de que el embrión ya esté fundamental­ mente construido. A sí por ejemplo,, para los embriólogos era m is iiriportante averiguar cuáles son los procesos que llevan al des­ arrollo de un ojo, que elucidar ía síntesis de los pigmentos que le dan diferentes colores. En pocas palabras, asmniaji qtie la función de los genes era únicamente Ea Je especificar los detalles hereditirios característicos de los órganos y tejidos del organismo. Ade­

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más, los embriólogos se mostraban hostiles ante la idea de que la Genética y la Embriología pudiesen ser dos aproximaciones de estudio distintas de un mismo fenómeno. Para ellos, la Genética era sólo una de tantas aproximaciones al estudio

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del desarrollo de un organismo vivo. Estas argumentaciones marcaron los inicios de la escisión de las dos disciplinas. Mientras la Embriología centraba cada vez más su interés en aclarar las reglas que conducen a las similitudes entre organismos, tratando de responder a preguntas del tipo de ¿por qué los seres humanos son tan asombrosamente similares, con dos brazos y dos piernas, con manos y pies rematados en cinco dedos cada uno? La Genética, en cambio, no se interesaba por las similitudes sino por las diferencias; por ejemplo, ¿por qué una mosca drosófila tiene los ojos rojos y otra los tiene blancos? Según destacados historiadores, esencialmente a partir de la década de 1930 las divergencias entre ambas disciplinas cristalizaron en el creciente acorralamiento de los embriólogos, que respondieron alzando barreras para impedir por todos los medios que la Genética «invadiese» su propio campo. Esta polémica interdisciplinar estuvo principalmente alimentada por dos gigantescas figuras. La de Hans Spemann, cuyas contribuciones desde el lado embriológico a la dicotomía entre la herencia y el desarrollo fueron tan importantes como las de Thomas H. Morgan, la otra gran personalidad, desde el lado genético. En línea con la posible intrusión de los genetistas, Spemann escribía en 1924: «El progreso previo [de la Genética] ha sido sorprendente, y si los genetistas están hoy a la caza de nuevas conexiones, no es porque sientan que sus esfuerzos son fútiles, sino por ser conscientes de sus prominentes facultades de apropiación. Han puesto sus ojos en nosotros». Asimismo, Spemann también sostenía que mientras los genetistas no fuesen capaces de explicar claramente de qué manera los cromosomas pueden dirigir la producción de citoplasmas celulares diferentes no podría haber una teoría genética del desarrollo. Al igual que otros científicos, estaba convencido de que la Genética no tenía mecanismos que justificasen cómo los mismos genes nucleares pueden crear diferentes tipos de células a lo largo del desarrollo. No debe olvidarse que los genes seguían siendo factores abstractos e invisibles, por mucho que se ampliasen y confirmasen las leyes de Mendel. El propio Morgan escribía en 1933:

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C a í OLIIU M a ATÍíi íz P u c m o

más, los embriólogos se mostraban hostiles ante la idea tle que la Genética y Embriología pjdj-ííer: ser dos apicuómaciones ce es­ tudio distintas de un mismo fenómeno. Para ellos, la Genérica era sólo una tic tantas aproximaciones a! estudio dei desarrollo de un organismo vivo. Estas argumentaciones marearon los iuicios de la escisión de las doidiscipiinas. Mientras la Embriología centraha cjnk v n mfo su interés en ackrar W realas que conducen a las itmi/Uadts en­ tre organismos, tratando de responder a preguntas del tipo de ¡¡por qué h)5 fieles humanos sen tan asombrosamente similares, oon (Los brazos- y dos piernas, con manos y piea romanados en cinco dedua cada uno? La Genérica, en cam bia no He interesaba por las simi­ litudes sino por l^s dijéreneiar, por ejemplo, ¿por que una mosca drosófda tiene los ojos rojos y otra los tiene blancos? Sejíún destacados historiadores, esencialmente a partir de k década de 1930 las d ifid en cia s entre ambas disciplinas cristali­ zaron en el creciente acom lam iento de ios embriólogos, que res­ pondieren alzando barreras para im pedir por todos los medios que ia Genética, «invadiese* tu piupio campo. Esta polémica interdisciplinar estuvo principalmente alimentada poí dos gigantescas fi­ guras. La de Hans Spemann, cuyas contribuciones desde el lado embciolój'ico a la dicotomía entre la herencia y eí desamollo fue­ ron tan importantes como k s de Thom as H, Morgan, k otra gran personalidad, desde el ludo genético, En Unes con la posible in­ t r u s é de los genetistas, Spemann escribía en 1924: «El progreso previo [de k GertéricaJ ha sido sorprendente, y si los genetistas están hoy a la caza de nuevas cohesiones:, no es pfo «íis te una opirt¡6n ronsensuada enfrie kw genetistas atería de qué son los gtnes — «i son reales o param ente ficticios— *. No obstante, en n ti esfiierKi por salvar esta vaj^iedad, la mayoría de lux folcg^S de M organ (incluido él mismo) asumía que ¡ot genes se iia'uíin convertido 615 «¿LgO incontiovertiblcmctltc ÜCSÍ, CÍTTflíi-adcs biológicas materiales análogas a las moléculas y átuitius de la Física». E ti resumen, aunque r.o hutía dudai de que la G enética p rop o n io rah a u n a pixlerosa metodología f?ara rasirci; La transmisión de las difeiencias entre Los organismos existentes, tnmhién estaba ¿laca su (alta de respuesta ante La cuestión esencial Je la Em brio­ logía: cómo es f apaz una única cílula, el óvulo fecundado, de pnorii.Lüir un organismo completo. L a solución de este problema se­ guía siendo pues de la incumbencia de U Embriologí*. 5in embargo, también hay que decir que en la década de 1930, nLimenosfw genetistas tenían genuino interés en establecer la rela­ ción entre Tos genes y el desarrollo. E l propio M organ nunca abandonó del torio su dedicación inicial a la E m briología1 Vs cuando en 1934 publicó su libro EntAnífcgta y Genétiw, aquellos científicos que deseaban el reencuentro de las dos riisciplinas alimcncaron grandes esperanzas. No obsmnte, a pesar de que este vulunien proporcionaba estudios tanto de G enética como de Biri­ bí ioio^ía, no lograba integrarlas. Para muchos expertos de Ea época, e] libro en realirSad nn rendía on nuentc entre tas rios dis­ ciplinas, a pesar de sus contenidos referidos a ambas. l)e este moflo, aunque la reconciliación era deseada por muchos biólogos que se sentían verdaderamente inciímodos ante la. creciente sepa­ ración, y el comportamiento que ésta conllevaba, los esfuerzas por ¡a Tcun ificación no parecían dar frutos, La conclusión más pesi­ mista apuntaba a « K k Embriología y la G enética estaban con­ denadas a seguir separadas. Insistimos en que los biólogos, en general, se sentían perple­ jos ante la necesidad de justificar que un complejo que no cam-

1 t i c h e c h o , M iK fijn l í tu r n ó a m u itn c f c T Íp d ú ü e i n b í k i l & i c i ill 1 iv a i l t i p i i á de a ^ n n d o n ¿ r la U n i m i ó d i d d ( G o Jiu m b li t i i t i r a l i r t t « i e l f tjrtiiiíi C A L T E C H

ÍCídifomil iilítili; rí ot'iiihjIolíSilO. d&iidf fJtríúíirjtLtiLi ;:ilii lU j >■1SJ2. Cun reícreíicja i li pación de Mnr^jn por la lijnbrifriogja, £. Et. WüíOfi ticribla tn 1Í32 quí un swrcto » vpccj qut a «rm liuje de lac «istrrai eumbirt docidr nwn Drviop/irli pira Entregue 1 los plífíDít ilifiinr. dfl knev!.!- j- su de>*rrolLu».

Este contexto, según importantes historiadores, abonó el que la célula se concibiese según dos visiones contrapuestas. Para el embriólogo, el núcleo era un pequeño organillo que ocupaba una región limitada de la célula; pero bajo el criterio del genetista, virtualmente la llenaba por completo. Cada uno atribuía entonces a su objeto de estudio un tamaño proporcional a la importancia que él mismo percibía. De manera similar, se concedía al objeto de estudio, núcleo o citoplasma, atributos de capacidad de acción, autonomía y poder. Y así, la relación entre estos dos componentes celulares se volvió crítica en estas discusiones debido a una analogía implícita: la Genética es a la Embriología lo que el núcleo es al citoplasma. Si el núcleo se veía como el que controla al citoplasma, entonces los genetistas habrían tenido el derecho de guiar el campo. Inversamente, si el potencial para el desarrollo estaba localizado en el citoplasma, el núcleo (y los genetistas) deberían jugar un papel subsidiario. Dada la naturaleza explosiva de la recientemente organizada nueva Genética, no es sorprendente que los embriólogos tratasen de demostrar que los dos campos eran independientes, mientras que los genetistas empujaban por la síntesis. Por añadidura, el núcleo y el citoplasma llegaron incluso a ganar importancia en función de las naciones. Así, el núcleo fue el dominio por el que apostó la Genética 339

estadounidense, en tanto que el citoplasma se asoció a los intereses europeos, sobre todo a los alemanes. 2 La herencia citoplasmática ha constituido un problema siempre vivo y pujante, ya que no podía obviarse que las numerosas observaciones realizadas entre 1880 y 1920 parecían explicarse mejor si se suponía también la existencia de una sustancia citoplasmática capaz de transmitir información de una generación a la siguiente. 262

C a r o l c n a M a r t ín e z P i m u o

bia, esleí es, el « m ju n to constante de cromosomas de cada célula,

pudiese dirigir el proceso del desarrollo, precisamente eiracteri7.ado j w cambios Celulares. Así Id expresaban algunos estudiosos consternados: ^resultaba en to n tes sumamente contradictorio in­ ten tar explicar las características em brionarias en tu unión del com portam iento de los genes sabiendo, al misino tiempo, que ion iodos los mismos en cada célula-*. A dem is, la Herencia se percibía controlada por los cromosomas nucleares, mientras que el des­ arrollo se manifestaba en el citoplasma3. Siguiendo este razona­ m iento,, llejpi a in te rp reta rle que el em b rió n * erhibía la dualidad del núcleo y del citoplasma», y en esta partición los genetistas ha­ bían. tonudt] al prim tro como su cam po d( trabajo, mientras que tos embriólogos se dedicaban al segundo. L a analogía profesional implícita entre el n ú d eo y el citoplasma arraigó de tal modo que ambos se convirtieron en palabra; codificadas para G enética y Embriología, respectivamente. Este contexto, según importantes historiadores, abonó d que la célula sr concibiese según dus visiones contrapuestas. Pina el em­ briólogo, d núdeo era un pequeño orgánulo que írcupuba tío:* re­ gión limitada de la célula; pero bajo el criterio del genetista, vir­ tualmente la UenatiLi par completo. Cada u n o atribuía entonces a S u objeto de estudio up tamaño proporcional a. 1a i m p o r t a n c i a que él mismo percibía. D e manera similar, se concedía al objeta de estu­ dio, núcleo o citoplasma, atributos de capaddad de acción, autono­ mía y poder- Y así, la rclación entre estos (tos componentes celula­ res se volvió crítica en estas discusiones debido a una analogía implícita: la Genética es a la Embriología lo que d núcleo es a[ cito p ía s T T U , Si el núcleo s e V e ía tum o e! que conirflli al citoplasma, entortces tas genetistas habrían tenido el derecho de guiar el campo. Inversamente, si el potencial para el desarrollo estaba localizado en d citoplasma, d núcleo (y los genetistas) deberían jugar un papel subsidiario. Dada la naturaleza explosiva de ia ferientemente oj]ganizada nueva Genética, no es sorprendente que los embriólogos tra-

2 La H^rmci» citopLiímátit-i ha cijniTátuUki uíl ^lubLciiia. aictripíe vivo y pu­ jante, y i que nu pcidia obviarse tjiie h í rm fixjow s otwrfíLejofte! rcaÜT*das en ­ tre 1 880 y 1920 partetin eaplicursc nirSór si s t Suponía ÜLuVibién la existencia d r Wllk 5Uií3JKÍ3 cnopliífnática capa? de ífim m ifir LfiJbriiiajúfrn de Uña. ¿tíicf ¡!ilÍ6:'i a.

k siguiente.

En tales circunstancias, después de la publicación del libro de Morgan de 1934, la síntesis no progresó demasiado en los años siguientes. Morgan defendía la existencia de relaciones entre el núcleo y el citoplasma, que en realidad no consistían en una postura nueva, pero las explicaba de una manera simple subrayando que a partir de la división del cigoto se producirán diferencias físico-químicas en el citoplasma que afectan a la actividad de los genes. Los genes a su vez influirán sobre el citoplasma, lo cual comenzará una nueva serie de reacciones recíprocas. «De esta manera — concluía el científico— podemos imaginarnos una elaboración gradual y una diferenciación de las diversas regiones del embrión». Pero Morgan no podía en aquellos años ofrecer evidencia experimental directa a favor de esta hipótesis. Por su parte, los embriólogos respondían a la defensiva como, por ejemplo, reflejan

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las palabras del respetado Ross Harrison 3 de 1937: Ahora que la necesidad de relacionar los datos de la Genética con la Embriología tiene un reconocimiento general [...] y los genetistas están empezando a apresurarse en nuestra dirección, no sería inapropiado destacar el peligro de esta amenazadora invasión. El prestigio del éxito alcanzado por la teoría del gen podría fácilmente convertirse en un obstáculo para la comprensión del desarrollo dirigiendo nuestra atención solamente al genoma, mientras que los movimientos celulares, la diferenciación, y de hecho todos los procesos del desarrollo son en realidad ejercidos por el citoplasma. Ya tenemos teorías que refieren el proceso del desarrollo a la acción génica y contemplan toda la actuación como algo que no es más que la realización de las potencialidades de los genes. Tales teorías están todas demasiado inclinadas hacia un lado. 3 Ross G. Harrison (1879-1959) fue un embriólogo norteamericano, nacido en Pennsylvania, principalmente conocido por haber descubierto la metodología del cultivo in vitro de tejidos. Esta técnica, que permite el crecimiento de células animales aisladas en un ambiente controlado fuera del cuerpo del organismo, se ha revelado sumamente útil en múltiples campos de la investigación biológica, incluyendo la Biomedicina. Más adelante, en el epígrafe dedicado a Rita Levi-Montalcini, volveremos a hablar de esta ventajosa metodología. Asimismo, Harrison es también recordado por sus trabajos sobre el desarrollo del sistema nervioso en el embrión.

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LX^LKIMENTAL¿N LOSTIIMPOí np í E T j i . r . i í i ó í f . . . Jfl.l

tasen de díitifísirír que los dos cim pas eran independíenles, mien­ tras que los genetistas empujaban por la síntesis. Por añadidura, el nucirá y el citoplasma llc^ranm inclusíi ¿ g añ ir im portarida en fún­ d a n de Las naciones, Asi, d n ú d eo fúe «1 dom inio por c! que apostó la G enética estadounidense, en tanto que el citoplasma, se aswiú a los intereses europeos, sobre todo a los ¡üetnanes. E n tales circunstancias, después de k pubticadón deE libio de M organ Je 1934, la síntesis no progreso demasiado en los años siguientes. M organ defendía la existencia de relaciones entre e! núcleo y el citoplasma, que en realidad no consistían en una pustura nueva, pera las explicaba de una manera simple subrayando que a partir de la división del cigoto se p ro d u á rán diferencias t7sicO' fpnm icaí en el citoplasma, que afectan a la actividad de los genes. genes a su vex influirán sobre el dtoplasm a, lo cual com e n z ifi ana nueva serie de reacciones reciprocas. «De esta m a­ nera ™ conduia el científico^- podemos imaginarnos una elabo­ ración gradual y una diferenciación de las diversas regiones del embrión», Pero M organ no podía en aquellos años ofrecer evi­ dencia ejcperimentaJ directa a liv o r de esta hipótesis. Por su ¡jane, los embriólogos respondían a la tfefeiisiva corno, por ejemplo, reflejan las palabras del respetado Koss 1 íarrison3 de 1937: A h o r a q u e la n ectaL íL n l d e r e la c io n a r k w d a t o s j e Ja G e -

rtítkfl ^ us la Efflblinlogí* tifrnir Jci RDinociinicnUl f^íitij.1 [... ] y Iek g e n etista s estar. e m p ezan d t? a ap resu rarse en n u e stra d i­ recció n , n o s eria in a p ro p ia d o d e sta c a r el p e lig ro d e i'sta jn ie (ta ja d o ra invasión, E l p re stig io d e l £ k¡to a lc iA H d o p o r la reoría de! g e n pttdiiia fá c ilm e n te c o n v ertirse en un o b stá c u lo piTa !a c o m p re n sió n d e l desarroLlo d irig ie n d o n u e stra a r e n a d o soluírtem e al gerusm a, m ie n tra s q u e lu s m ovim ienB us celulares, Ja tii feD enciadón, v de h e rh n to d o s Los p ro ceso s d e l desenrollo s o n

Hü v s ií j. Hanispn (187^-195Í) íür un embnnlfign nmummenfíno, nacida ?n Pünnsyívinii, principalmente conocido par haber descubieíKj la íueoodologla del cultive- í i mffB de lejidiB. £ jia íecnici, íjje permiie d LIH de LÉlujáí ¿ m jE ijk * lu L fa d l* é n u n v m b i e n b e r a n l F n l j d ü J ü c n dc3 i 'u c r p c di:l n r g s n i s n w , 4

l-j revclidii suniirnciihj! iltü cu múltiples cam¡>75 de I» investigación biológica, iníIu jk ib ij k Btumedicina. M í t ¡¡delante, en el epí^rit'r dedicado a Hita Levi Montakin i.voli'e iejiiot i hablar de etts v e jitijo íi meiodoloftíi. A rim itim , H u ñ u ii k también recordado por cus o jb ijü i u b re d d tiiirtjD ú de! sirtciui nervioso cil lI tm J w id ti.

Los embriólogos tenían buenas razones para preocuparse. No sólo estaba amenazado el status de su disciplina; lo mismo sucedía con su interrogante: ¿cómo hace un óvulo fecundado para desarrollarse hasta convertirse en un organismo multicelular? Los genetistas trataron de transformar la pregunta básica de los embriólogos en otra diferente. Así A. Sturtevant, uno de los alumnos de Morgan más conocido, escribía en 1932 acerca de los efectos de los genes sobre el desarrollo: «Uno de los problemas centrales de la biología es el de la diferenciación: ¿cómo se desarrolla un óvulo fecundado hasta convertirse en un complejo organismo multicelular? Ese es, desde luego, el gran problema tradicional de la embriología; pero también aparece en genética con la forma de esta pregunta: «¿cómo producen los genes sus efectos?»». Es evidente que este nuevo enfoque permitía convertir un asunto puramente embriológico en otro que podía abordarse genéticamente. Pero la cuestión básica seguía candente, si el contenido genético de todas las células de un organismo es el mismo, ¿cómo es posible comprender el surgimiento de las notorias diferencias entre todas las células que constituyen un organismo complejo? A los embriólogos les parecía evidente que este problema, el de la diferenciación, tan profundamente insertado en el centro mismo de sus inquietudes, 342

era simplemente incompatible con la noción de que el gen representaba el lugar exclusivo en esta acción. Hasta el mismo Morgan reconocía este hecho en 1934, al escribir que «en la mayoría de las interpretaciones genéticas, lo que se da a entender es que todos los genes actúan todo el tiempo de la misma forma. Lo cual no explicaría por qué algunas células del embrión se desarrollan de una manera y otras de otra, si los genes son los únicos agentes en los resultados. Otra posibilidad sería que entrasen en acción diferentes baterías de genes a medida que se produce el desarrollo» 4 . 4 Aunque el tema escapa a los límites de este trabajo, apuntamos que más de veinte años después, los científicos franceses FraAois Jacob y Jacques Monod fueron capaces de encontrar la manera de resolver el dilema de Morgan. A finales de El corolario fue que a medida que transcurría la década de 1930 la hostilidad entre genetistas y embriólogos fue creciendo. Los primeros llegaron hasta el punto de acusar a los segundos de estar pasados de moda, al tiempo que afirmaban que el desarrollo podría explicarse por completo como resultado de la expresión genica. Seguidamente aseveraban, con cierto desafío, que si los embriólogos no estaban dispuestos a considerar la embriogénesis en términos de actividad genética, los genetistas lo harían. En este contexto de falta de entendimiento, alrededor de 1938, mientras los genetistas formulaban aproximaciones genéticas al desarrollo, los embriólogos persistían en ignorar las ideas de la Genética. Vio entonces la luz un libro escrito por Spemann que tuvo una gran influencia, Desarrollo embrionario e inducción, en el que ignoraba por completo toda la Genética descubierta hasta el momento. Y este hecho no estuvo aislado, pues de manera parecida otros importantes embriólogos también relegaban la Genética únicamente a notas a pie de página en libros de texto que tenían una gran difusión. Ahora bien, a pesar de todo lo expuesto, la falta de comprensión y el alejamiento entre las escuelas de genetistas y embriólogos no era extensible a toda la comunidad científica. De hecho, hubo algunos biólogos profunda y sinceramente interesados en generar una auténtico acercamiento entre ámbitos tan fundamentales de las Ciencias Biológicas. Se trataba, empero, de una meta escurridiza y quienes la perseguían estuvieron en su mayoría abocados al fracaso. Sin embargo, se produjeron algunos resultados fructíferos. Entre ellos destaca el trabajo de la bióloga Salome Waelsch, cuyos notables avances en la materialización de una síntesis entre la Embriología y la Genética respaldan el dedicarle un apartado. los años cincuenta, sus análisis genéticos y bioquímicos combinados, les condujeron a identificar dos categorías de genes: los «estructurales», que sintetizan las proteínas necesarias para hacer un organismo, y los «reguladores», que controlan el ritmo al que se expresan los primeros. Esto significa, en esencia, que a los genes hay que activarlos y desactivarlos. En los años posteriores a Jacob y Monod, los estudios sobre la regulación génica han proliferado enormemente, descubriéndose gran número de elementos reguladores en el genoma que han confirmado y aumentado la complejidad del modelo defendido por los científicos franceses. Ámbito en que encajan los descubrimientos de B. McClintock. En resumen, las células son diferentes no porque tengan genes distintos, sino porque expresan genes distintos. Así pues, la propuesta de Morgan de que debía de haber una activación génica diferencial sólo empezó a ser asumida por los especialistas mucho tiempo después de que fuese sugerida por primera vez. SALOME WAELSCH: CREATIVA CONSTRUCTORA DE PUENTES INTERDISCIPLINARES La formación de una científica en la gran tradición alemana (la escuela de Friburgo) 343

Salome Waelsch 5 nació en Danzig, en la antigua Prusia oriental, hoy Alemania, el 6 de octubre de 1907 y en una familia judía; su padre murió en 1918, víctima de la gran epidemia de gripe que asoló Europa cuando ella era sólo una niña; su madre perdió gran parte del dinero familiar debido a la inflación que siguió a la Primera Guerra Mundial. Tal como describe Svoronos (1997), a pesar de estas importantes dificultades, Waelsch en todo momento asevera que «nací con la intención de ser científica», y desde muy pronto se enfrentó a sus estudios con una decidida determinación. Por otra parte, también ha narrado la investigadora que su niñez estuvo marcada por las mofas y burlas de sus compañeros de juegos que le cantaban canciones antisemitas; no obstante, Salome Waelsch se muestra convencida de que este ambiente hostil de alguna manera le sirvió como una especie de preparación para los desafíos con que iba a tener que encararse en sus esfuerzos por desarrollar una carrera científica. Asimismo, el judaismo nunca fue para ella una preocupación casual pues, según confesaba en una entrevista celebrada en 1988, uno de los móviles que la llevaron en 1920 a decidirse por el estudio de la Biología fue la posibilidad de tener algo útil que enseñar en un kibbutz de Israel. Waelsch decidió estudiar Química y Zoología en Kónigsberg y en Berlín. Posteriormente ha recordado que «en un curso de embriología oí hablar acerca del trabajo de Spemann. Por aquellos años en Alemania todavía se estimulaba a los jóvenes desplazarse [entre las universidades del país] y por tanto decidí apostar por la posibilidad de que Hans Spemann me aceptase como estudiante graduada». La meta no era fácil, como reflejan sus palabras publicadas 1986, «nuestro primer encuentro puso de manifiesto que no estábamos hechos el uno para el otro; no obstante, imaginé que Spemann no tendría el coraje de no aceptarme». 5 Salome Waelsch nació bajo el nombre de Salome Gluecksohn; posterior mente, al casarse por primera vez, tomó el apellido Schoenheimer de su marido; fue al contraer matrimonio por segunda vez, cuando asumió el apellido Waelsch, de su segundo esposo. Para simplificar, hemos optado por referirnos a ella como Salome Waelsch, a pesar de que sólo responde a este nombre a partir de 1943, cuando contaba con 25 años de edad, porque es como más se la conoce.

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Salome Waelsch5 nació en Darvzig, en la antigua Prusia orien­ tal, hoy Alemania, el 6 de octubre de 1907 y en una familia Judía; su padre murió en 1918, victima de la gran epidemia de gripe que asoló Europa cuando ella era sólo un* nifta; su madre perdió gran parte del dinero familiar debido a k inflación que siguió a la Pri­ mera Guerra Mundial. Ta! como describe Svcronos (1997), a pe­ sar de estas importantes dificultades, Waeisch en todo momento asevera que Anací con la intención de ser científica», y desde muy pronto se enfrentó a sus estudios con una decidida determinación. Phr otra parce, también ha narrado la investigadora que su niñez estuvo marcada por las mofas y burláis de sus compañeros de jue­ gos que le cantaban canciones antisemitas; no obstante. Salome Waelsch se muestra convencida de que este ambiente hostil de al­ guna manera le sirvió como una espeje de preparación para los desafíos con -que iba a tener que encararse en sus esfuerzos por desarrollar una carrera científica. A jí misino, el ju d aism o nunca í uu para ella una preocupación casual pues, según confesaba en una entrevista celebrada en 1988, uno de los móviles que la llevaron en 192Ü a decidirse por el estudio de la Biología fue la poüibili dad de tener algo útil que enseñar en un kibhutz de Israel. W aelsch dccidió estudiar Q u ím ic a y Z oología en K ónigsbcig Berlín- í^ s te rio rm e n te h a recordado que «en un curso de em -

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esfstau. P a ii ¿LnupLÜkar, Jichioí cprajdo p ij tí-sc rirr.oF h ella ccr.n' S iio m t W jíts c h , a p is a r de que sólí> rcspontfe a este n om ine a pniti-r de W J , CUP1HÍ0 C o n t r a ™

25 if ln s ( fr í d ? J , p o n á i s ÍS 4 M > m i s x b m i u i t t .

En efecto, en 1928 logró su objetivo y se convirtió en alumna de doctorado del gran embriólogo. Contemplando la situación en retrospectiva, Waelsch considera esta admisión tanto beneficiosa como perjudicial para el desarrollo de sus capacidades. En su opinión, el científico tenía prejuicios contra las mujeres que trabajaban en su laboratorio, razón por la cual no le permitió investigar en losestimulantesproyectos que incluían al organizador, sino que le dio, en cambio,«un estudiodescriptivo más bien aburrido sobre formación de las extremidades [en anfibios]» como tema de su tesis doctoral. Waelsch ha reprochado que Spemann usualmente asignase a las mujeres tareas descriptivas «aburridas», alejadas de los temas experimentales para sus tesis doctorales. En relación a los temas «aburridos» a los que se refiere Waelsch, algunos historiadores han apuntado que debe recordarse que se trataba de una norma casi general en los laboratorios de la época. De hecho, el propio Spemann también llegó a lamentar que su maestro, el afamado T. Boveri, le encargase en su momento un tema «aburrido» para la realización de su tesis doctoral. En la misma línea, algún otro 345

estudiante varón de Spemann se ha quejado de que éste le diese un tema poco estimulante para su tesis doctoral. Por otra parte, llama la atención que Waelsch denuncie que Spemann en 1928 no quisiera trabajar con mujeres, cuando hacía sólo cuatro años había publicado el que de hecho fue su mejor trabajo, el artículo del organizador, precisamente en colaboración con una joven estudiante de doctorado, Hilde Mangold 6. Volviendo a Salome Waelsch, en el laboratorio de Spemann debía realizar una investigación que implicaba a dos especies de salamandras caracterizadas por tener diferentes tipos de desarrollo en sus extremidades. La joven tenía que describir el desarrollo LA tUfíHIOrflCÍA FKPT.WMFNTAI. F.JJ ¡OS TIEMPOS IJE EttULUCLÓPJ... 2 8 7

briologia oi hablar acerca d d trabajo d i Spemann. Por aquellos años en Alemania túdavíi sé estifri u Iaba a los jóvenes dflipEazafSC [entre las universidades del país] f poT lanío (Eccidí apostar p o rla posibilidad de que H ans Spemann me aceptase como estudiante paduada*. L j meta nt> era fácil, uucnñ reflejan kus palabras publi­ cadas 1986, «nuestro primer encuentro puso de manifiesto que no e s tá b a m o s

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Spemann no tendría el ¿oraje de no aceptarme». E n efectc, en 192S logró su objeávo y se convirtió en alumna de doctorado del gran -embriólogo. Contem plando la situación en retrospectiva, WaelsíH considera esta admisión tantm benefidoia como perjudicial para ci desarrollo de sus capacidades. En su opi­ nión, el científico tenía prejuicios contra las mujeres que (rabila­ ban en su laboratorio, razón por la cua! no le perm itió investigar en los estimulantes proyectos que incluían al (jijts] ir/.ador, sino que le dio, en cwnbio, «un estudio descriptivo más bien aburrido so­ bre íjriTiacLÚn di; las. extremidades Jen anfibioi]* comu teñía Je su tesis d o c tm J. Waelsch Ha reprochado que Spem ann usual­ mente asignase a las mujeres tareas descriptivas «aburrid»», ale­ jadas de los ternas experimentales p ira sus tesis doctorales. E n relación a los tem as «aburridos» a Los q u e se refiere Waelsch, algunos historiadores han apuntad» que debe recordarse que se trataba de una norma « s i general en los laboratorios de Ea época. D e hecho, el propio Speroann también llegó a lam entar que su maestro, eJ afamado T. Eoveri, le encargase en su mom ento un tema «aburrido» para la realización de su tesis doctoral. En Ea misma línea, algún otro entudiante varón de Spemann se ha que­ jada de que éste le diese un tem a poco estimulante para su tests doctoral. Por nfra parte, Eiatna la atención que Waelsch denuncie que Spemann en IMG LIO quisiera trabajar con m u j e r e s , cuando hacía sólo cuatro años había publicado el que de hecho fue su me­ jo r tfiEsajo, el artículo deE (ii^ani-iador, precisamente en colabora­ ción con una joven estudiante de doctorada, Hilde M angcld1. Vuivieildu a Salome Waelsch, en e! laboratorio de Spemann debía realizar una investigación que implicaba a dos eipedes efe salamandras caracterizadas por tener diferentes tipos de desarro­ llo en sus extremidades- La ioven tenia que describir el desanoílft

1 E rtí lema se tiiti cu íl tapíenlo V.

Este tema se trata en el capítulo V. de cada especie mientras que, siempre en versión de la científica, un compañero varón debía realizar la notablemente más estimulante tarea de trasplantar tejidos entre ellas. Durante la preparación de su doctorado, Waelsch debía compartir el laboratorio con seis estudiantes internacionales de pre y post doctorado, y ha relatado que encontraba el trabajo extremadamente agotador sobre todo a lo largo de la llamada «estación», esto es, en el período durante el cual los anfibios ponen sus huevos. Los estudiantes tenían que observar el desarrollo embrionario día y noche disponiendo de 346

poco espacio, y siempre bajo la constante y estricta supervisión de Spemann. Por otra parte, Waelsch señala que en aquel entonces se dio cuenta de la ideología fuertemente conservadora de su maestro; llegó a considerarlo como un nacionalista alemán algo exaltado, rígido y lleno de desconfianza hacia otras nacionalidades. Sin embargo, no todo fueron conflictos; Waelsch también ha reconocido que el trabajo en el laboratorio de Spemann era instructivo al tiempo que estimulante. Además, admite objetivamente que el investigador fue una de las personas más influyentes en la Embriología del siglo xx, con una incorruptible ética en el trabajo, a través de la cual juzgaba a las demás personas. Citemos también que Salome Waelsch tuvo la fortuna de conocer en esos años a uno de los más cualificados ayudantes de Spemann, Viktor Hamburger7 , quien supervisaba sus resultados experimentales. La relación que mantuvo con él fue sumamente enriquecedora, proporcionó a la joven estimulantes discusiones teóricas y prácticas que contribuyeron en gran medida, como ella recuerda agradecida, a su formación como científica. Un importante hecho en el que se debe insistir radica en que Spemann, al igual que muchos otros embriólogos de su tiempo — como ya se ha comentado— , no tenía interés en la nueva ciencia de la Genética. No sólo estaba opuesto filosóficamente al trabajo de los genetistas americanos (sobre todo a la escuela de Morgan), sino que también trataba de impedir que sus estudiantes investigasen cuestiones que combinaran las técnicas de la Em

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28S

C m o u n a M a r t ín íz l*um M

de l'húü especie mientras ^u l, ¡siempre cu versión de k científica, un compañero varón debía realizar la notablemente más estim u­ lante lú e a de trasplantar tejidos entre ellas. D urante la prepara* ción de su doctorado, Waelsch debía com partir el laboratorio u m seis estudiantes internacionales de prc y post doctorado, y ha rek ta d o que encontraba el trabajo extremadam ente agotador sobre todo a lo largo de la llamada «estación», esto esHen el período d u ­ rante el cual los anfibios ponen sus huevos. Los estudiantes tenían que observar el desarrollo em brionaria d k y noche disponiendo de poco espacio, y siempre bajo la constante y estricta supervisión de SpemannBm otra paité, W aelsch sefiala que en aquel erttontes se dio cuenta de la ideología fuertem ente conservadora de su maestro; llegó a considerarla com o u n nacionalista alem án algo e d ita d o ,

rígido y lleno de desconfianza hacia otras nacionalidades. Sin em ­ bargo, no todo fueron conflictos; Waelsch también ha reconocido que el trabaio en et laboratorio de Spem ann era instructivo al tiem po que estimulante. A demás, admite objetivamente que el in ­ vestigador Hic una d i las personas mái¡ influyentes en la Kmbriglogía del siglo wc, con una incorruptible etica en el trabajo, a tra­ vés de la cual juagaba a k s deinis personas. Citernu£ tam bién que Salome W aílscb tuvo la fortuna de co­ nocer en « o s años a uno de [os m is cualificados ayudantes de Spemann, V isto r I laniburger7, quien supervisaba sus resultados experimentales. L a relación que m antuvo lu o él fue sumamente enriquecedora, proporcionó a la joven estim ukntes discusiones t e Óticas y prácticas que contribuyeron en gran medida, como ella recuerda agradecida, a su formación como científica. Un im portante hecho en d que se debe Insistir radica e n que Spemann, al igual que m uchos otros embriólogos de su tiempo — como ya se ha com entado— , no tenía interés en ia nueva cien­ cia de la Genética. No sólo estaba opuesto filosóficamente al tra­ bajo de los genetistas americanos (sobfe toda a La escuek de M o r­ gan], sino que tam bién trataba de impedir que sus estudiantes investigasen cuestiones que combinara» las. técnicas de k E m -

1

La cm aoidLnarii íieura de V itad: Harr.tuiífíT w menciona en el Lapitdo

v, en c[ epígrafe dedicado a H ilde \!ajigold. Y ie mTa c o i m ás detalle en este cnixrau» f a^itulu, m l ! aportad» rutcriijií i RiEa LeVL-MünialcinL. 7 La extraordinaria figura de Viktor Hamburger se menciona en el capítulo v, en el epígrafe dedicado a Hilde Mangold. Y se trata con más detalle en este mismo capítulo, en el apartado referido a Rita LeviMontalcini. briología y de la Genética. Waelsch ha escrito: «Spemann dejaba fuera de toda consideración el posible papel de los genes en la inducción de tejidos. Esta expresión de estrechez mental [...] tanto a nivel intelectual como científico me sorprendió enormemente». A pesar de que el embriólogo alemán no creía que los genes jugasen algún papel importante en el desarrollo embrionario, algunos miembros de su laboratorio sí percibieron que la Genética tenía algunas cosas críticas que decir en lo concerniente al desarrollo de los organismos. Uno de ellos era el mencionado Viktor Hamburger quien, según Waelsch, «era el único que nos proporcionaba a los estudiantes alguna introducción sobre los principios de la Genética» 8. Las discusiones concernientes al posible papel de los genes en el desarrollo llevaron a Waelsch a decidir que, cuando completara su tesis doctoral, dedicaría sus esfuerzos como investigadora a tratar de discernir cuál era la función génica durante la embriogénesis. En 1932, Waelsch acabó el trabajo necesario para su tesis doctoral, que defendió

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de manera impecable en la Universidad de Friburgo. Pero en la Alemania de los años treinta, estudiar Genética animal, que era una de las metas de Waelsch, significaba trabajar en el laboratorio de Richard Goldschmidt9 en el Instituto Kaiser Wilhelm en Berlín. Por esta razón, una vez realizada su tesis, la joven doctora acudió al conocido laboratorio. No obstante, en aquellos años la situación política y social en el país se estaba volviendo cada vez más difícil y así, según Waelsch ha relatado, cuando intentó ver al afamado genetista, ni siquiera pudo hablar con él; un asistente suyo, Curt Stern, que posteriormente sería también muy conocido, consideró una tarea inútil enseñar genética a una mujer judía, por lo cual le cerró el paso e impidió que la joven viese al científico. De hecho, debido en gran medida a prejuicios existentes contra ella por ser mujer y judía, las perspectivas de trabajo de la joven Salome Waelsch eran poco prometedoras; sin embargo, tuvo suerte y logró un puesto como ayudante de investigación en Biología celular en la Universidad de Berlín. Ese mismo año se casó con uno de los mejores bioquímicos alemanes de la época: Rudolf Schoenheimer. 8En el laboratorio de Spemann también hubo otro científico que tuvo conciencia de la importancia de la Genética, fue el conocido Conrad H. Waddington, un estudiante graduado de Cambridge que había llegado a Alemania en 1932 para estudiar el fenómeno del organizador y aprender las técnicas de injerto de tejidos. Aunque la obra de Waddington tuvo una gran influencia en la investigación en Biología del desarrollo, escapa a los límites de este trabajo y por tanto no se tratará aquí. 9 Richard Goldschmidt (1878-1958) fue un genetista judío, brillante pero muy heterodoxo, que se vio obligado a emigrar a los Estados Unidos huyendo de la Alemania de Hitler. Se mostró crítico ante la tendencia reduccionista creciente en la Genética y era particularmente contrario a los genetistas norteamericanos de la escuela de Morgan. En vez de apoyar la noción de genes individuales como unidades separadas, proponía considerar al cromosoma en su conjunto. Asimismo, sugería que un cambio cromosómico relativamente pequeño podía tener un gran efecto en el fenotipo, en particular si estaba relacionado con genes que intervenían en la expresión del plan corporal del organismo. Sus propuestas, sin embargo, no fueron bien recibidas por sus colegas, quienes consideraron que su teoría genética poseía una base demasiado débil; por ello fue marginado dentro de la comunidad científica de su tiempo.

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Lfl. T M B K IU L U ü iA

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brioiogia y de la Genética. Waelsch ha escrito: «Spemunn dejaba fuera de toda consideración el posible papel de ¡fin genes en ia in­ ducción de tejidos.. E sta expresión de estrechez mental [,..] tanto a. nivel intelectual miíLd científico me sorprendió enormemente*, A pesar de- que el em briólogo alemán n o cutía que los j^enes jugasen al^ún papel, im portante e n el desarrollo em brionario, algiinof niiernbros de SU laboratorio si percibiertm que la GerVetica nenia algunas cosas criticas que decir en lo concerniente al des­ arrollo de Ins organism os. U n o de ellos era el m encionado V jktor H am burger quien, seg^in W sd sc h , *era el único que no? pnopor d o n a b a a los estudiantes alguna introducción sobre los p ria d p fM de la G e jitiita * 3. Las discusiones concernientes al posible papel [te Irre genes en el [lenamilln llevaron a W aelscli a decidir que, cuando com pletara su tesis doctoral, dedicaría sus esfuerzos como investigadora ti tra ta r de discernir cuál era la función génica du­ rante la em briogenesis.

En 1932, Waelsch acabó el trabajo necesario pitra su tesis doetnral, que defendió dr masiera impecable en ll Universidad de Fí:burgo, Pero en la Alemania de los años treinta, estudiar Genética animal, que era una de las metas de Waeísch, significaba trabaja; en el laboratorio de Richard tíoldschimclt1' en el Instituto Kaiser Wilhelm en Berlín. Por esia raaóo, ana v«. ncali-zitfa su tesis, la

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Como es por todos conocido, la catástrofe alemana estaba en ciernes y la huida de los judíos que podían hacerlo era masiva. Así, el puesto de trabajo de Salome Waelsch no duró mucho. En 1933 ella y su esposo escaparon a Estados Unidos. Los citados Viktor Hamburger y Curt Stern abandonaron también Alemania ese mismo año; y en 1936 fueron finalmente seguidos por el afamado Richard Goídschmidt. El desarrollo profesional en los Estados Unidos (la escuela de Columbia) Una vez en Norteamérica, mientras su marido tenía un trabajo en el Colegio de Médicos y Cirujanos de la Universidad de Columbia, Salome Waelsch empezó a trabajar como técnica en un laboratorio cuyo director estaba muy interesado en los problemas de la inervación de las extremidades, un asunto relacionado con sus tesis doctoral y que el laboratorio de Friburgo había ayudado a desarrollar. Pero este empleo también fue de breve duración. Waelsch recuerda que en 1936 coincidió en una fiesta con el genetista, también historiador de la Ciencia, L. Dunn, y trabó con él una interesante conversación. Estimulado por el interés que la joven mostraba, el científico le habló de su reciente trabajo sobre mutaciones, concretamente en el complejo T del cromosoma 17 del ratón. Dado que se trataba de alteraciones que afectan al desarrollo embrionario, el asunto incentivó aún más el interés de Waelsch. 350

CjUiOUNa M a k tC n ck

2W

PlíLITKt

joven doctora acudió al conocido laboratorio. No obstante, en aquellos aAos li situación política v social en el país se estaba vol­ viendo nada vez más difícil y así, ¡sepin Waelsch ha relatado, cuando intentó ver ai afamado genetista, ni siquiera pudo hablar con él; un asistente suyo, Curt Stcrn, que posteriormente seria también muy conocido, consideró una ranea inútil enseñar gené­ tica a una mujer judia, pnr lg cual le cenó c¡ paso e impidió que la joven viese al científico- De hecho, debido en gran medida a prejuicios existentes contra eUa por ser mujer y judía, las perspec­ tivas de trabajo de la joven Salome Waelsch eran poco promecedciras; sin embargo, tuvo suerte y logró un puesto como ayudante de investigación en Biología celular en la Universidad de Berlín. Ese mismo año se casó con uno de los. mejores bioquímicos ale­ mana director estaba muy interesado en los problemas de la inervación de ks extremidades, un asunto rdacionado con sus tesis doctoral y que el laboratorio de Friburgo había ayudado a des­ arrollar. Pero cite empleo también fue de breve duración- Waelsch recuerda que en 1936 coincidió en una fiesta con e! genetista, tam­ bién historiador de k Ciencia, L, Dunn, y trabó con él una inte­ resante conversación. Estimulado por el irtteréí qut li joven muítraba, el científico !e habló de su reciente trabajo sobre mu radones, concretamente en d wmpkjQ Tde l cromosoma 1 7 del ratón. Dado que pe trataba de alteraciones que afectan al desarrollo embriona­ rio, el asunto incentivó aún más el interés de Wadsch.

De hecho, Dunn había obtenido una cepa de ratones con una mutación dominante (T), que provocaba el nacimiento de animales sin cola. Un alumno suyo había demostrado que la condición heterocigota (T/+) era la que daba este resultado, o sea, ratones sin cola. Los embriones homocigotos (T/T )10 morían a los once días en el útero, y al analizarlos se detectaba que les faltaba la mitad posterior del cuerpo. Los resultados del trabajo señalaban que, probablemente, la mutación T estaba implicada en el desarrollo temprano del embrión, es decir, en el momento en que tenía lugar la determinación del eje del cuerpo. Este proyecto de investigación, que estaba incompleto debido a la muerte del alumno de Dunn que lo había iniciado, era ideal para Waelsch. La idoneidad se debía a que el objetivo de la científica era precisamente encontrar mutaciones que tuviesen efectos sobre los primeros estadios del desarrollo, y descubrir qué genes eran los afectados. El locus-T se convertiría entonces en el tema de investigación de W aelschu y, como se verá, sus resultados fueron particularmente útiles para la comprensión de los efectos producidos por errores durante el desarrollo embrionario. Logró demostrar que las mutaciones en el gen del locus-T eran efectivamente las que 351

causaban el desarrollo aberrante de la porción posterior del embrión. Debemos tener presente en este punto, para apreciar el verdadero valor de los trabajos de Waelsch, que la mayoría de los embriólogos de finales de la década de 1930 no creía que los genes tuviesen alguna función durante la primeras etapas del desarrollo. En aquellos años se pensaba que los genes sólo contribuían a proporcionar al organismo caracteres secundarios, como el color de los ojos o el tamaño de las patas, pero no se pensaba que los genes tuviesen parte alguna en algo tan fundamental como la forma del cuerpo del individuo. Dado que Spemann no le había permitido trabajar en el problema central de la determinación del eje corporal en anfibios, 10 Recordemos que el símbolo + significa la versión salvaje de un gen; por otro lado, condición homocigótica implica la presencia en los dos miembros de un par de cromosomas (en este caso, los dos cromosomas 17) de la misma versión de un gen. ii De nuevo, valga recordar que loáis es el lugar que ocupa un gen en el ero L a e m b h e q l d c í a D 9 I H H I N T U SN iO i t i e m í O í DI: tB U L L K lÓ N ,,.

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Este proyecto de investigación .que estaba incompleto debido a U muerte del alumno de Dunn que k» había, initiatk), era irkil pirii Waelsch. I.? idoneidad sé debí» :i (|uk el objetivo de la cien­ tífica era precisamente encontrar mutaciones que Tuviesen eft^tot; sobre los primeras estadios del desarrollo, y descubrir qué genes eran los afectados. E] ioekt-T se convertiría entonces en el tema de investigación de Waelsch ■y, como se verí, sus resultados fue­ ron particularmente útiles pira la comprensión de Joí efectos pro­ ducidos por errores durante e! desarrollo embrionario. Logró de­ mostrar que ¡as mutaciones en eJ gen del h c u t -T eran efectivamente las que causaban el desarrollo aberrante de la por­ ción posterior del embrión. Debemos tener presente en este punto, para apreciar el verda­ dero valor de los trabajos de Waelsch, que la inajuría de lo* em­ briólogos de finales de la dócada de 1930 tío creia que los genes tuviesen alguna función durante la primeras etapas del desarrollo. E n aquéllos aftos se pensaba que lr>4 genes sólo contribuían a pro­ porcionar aJ organismo caracteres secundarios, como el color de tos ojoí o el tamaño de las patas, pero no se pensaba que los ge­ nes tuviesen parte alguna en sigo tan fundamental como la forma del cuerpo del individuo. Dado que Spemann no Je hnhía permitiílo trabajar en eJ pro­ blema central de Ja determinación del eje corporal en anfibios,

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moeoma,

Waelsch veía ante sí la oportunidad de poder estudiarlo en mamíferos, concretamente en el ratón. Además, se encontraba ante otro hecho que para ella era un poderoso estímulo: en Alemania le había resultado imposible conseguir formación 352

genética, pero en este momento surgía la prometedora posibilidad de aprender lo más moderno de la Genética precisamente en el lugar del nacimiento de la teoría del gen. A todo ello la científica sumaba la convicción de que se dedicaría a trabajar en uno de los genes más importantes: el gen responsable de la organización de la parte posterior del cuerpo del embrión de mamífero. Sopesando todo lo expuesto, Waelsch aceptó la invitación de Dunn para investigar en su laboratorio, incluso aunque esto significaba quedarse sin paga; corrían los difíciles años de la depresión y no había dinero para su sueldo. A decir verdad, sólo a finales de la década de 1930 Dunn dispuso de ingresos suficientes para poder pagarle un salario. De todos modos, Waelsch permaneció la Universidad de Columbia, en el laboratorio de L. Dunn, como investigadora asociada en Genética durante 17 años. Haciendo referencia a sus primeros artículos sobre los mutantes del /ocus-T, subrayemos que Waelsch interpretaba el fenotipo «sin cola» como causado por un defecto genético. Hacia 1940, la científica afirmaba con bastante seguridad que en el ratón heterocigoto (T/+) «la región posterior del embrión es defectuosa y como resultado se desarroÜa el fenotipo «sin cola»», adjudicando casi con certeza este fenómeno a la presencia del gen mutado T. Estas conclusiones fueron tan importantes para Salome Waelsch que a partir de aquellas fechas se convirtió en una activa defensora de la necesidad de reunir los campos de la Embriología y la Genética, en lo que definió como Genética del desarrollo. Antes de continuar, es conveniente insistir en que la Genética del desarrollo comprende la aplicación de las ideas y de los métodos de la Genética al estudio del desarrollo ontogenéticos. La base conceptual de esta disciplina consiste en asumir que los procesos del desarrollo que convierten un cigoto en adulto dependen de la información genética. Reiteremos que en las décadas de 1930 y 1940 se creía que los genes no proporcionaban al orga

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C a e o ijn a

M a u tím e í

P irtrn o

Waelsch veta ante si la oportunidad de poder estudiarlo en oiicníiíros, concretamente en cl ratón. Ademis, íí encontraba iííte Qtio hecho que p ira , ella era un poderoso estimulo; CTl Alemania le había resultado imposible conseguir formación genética, pero en este momento surgía k prometedora posibilidad de aprender lo más moderno de la Genética precisamente en et lugar del natimiento de la teoría del gen. A todo ello la científica sumaba k uanvicción de que se dedicaría a trabajar en uno de los genes más inijiOftadtei: el ¡nfin re sponsa ble de la orgi[U7,acií>n de la parte tíos tenor de! cuerpo de! embrión de mamífero. Sopesando tQdo lo expuesto, Waelsch aceptó la invitación de Ducin para investigar en s« laboratorio, incluso aunque esto sig­ nificaba quedarse sin paga; cúm'jrt !t¡s difíciles años de la depre­ sión y no había dinero pira su sueldo. A dedr verdad, jólo a fi­ nales de k década de 1930 Dunn dispuso de ingresos suficientes pira peder pagarle un saJari-m. De todos modos, Waelsdi perma­ neció la Universidad de Columbia, en e! laboratorio de L. Dunn, como investigadora asoáada en Genética, durante 17 años. Haciendo referencia a sus primeros artículos sobre los mutantes del !, Lüh; científicins hallaron que cl número de ge­ nes que permiten al embrión desarrollar un cuerpo normal es sor­ prendentemente pequeño: 15 de los úrica de 20.000 genes di diosofila, Oro además constaran™ que estos genes se encuentran dentro de tres canearías distintas. E) primer grupo de estas tres categorías, que corresponde a ge­ nes de origen materno, define a. grandes rasgos al embrión en re­ giones a Jo largo de los ejes infero/posterior y dorso/ventral. El secundo grupo de genes divide a las regiones en segmentos. Fi­ nalmente, ei tercer grupo detalla la estructura de cada segmento. L o s investigadores pustulanm entonces que est™ tres tipos de ge­ nes eran los responsables de la progresiva subdivisión dd embrión, C om enzando prim ero con km esquem a global del madidn ilrl

íuerpo y luego Uenándoto con detalles cada lies más tinos a m e­ dida que I3 5 otnas dos olas de genes se iban volviendo activas.

Es necesario resaltar que la estructura óel embrión, evidente mente, no surge de la nada. Son los genes de li madre los que orientan y establecen el desarrollo embrionario; por lo tanto, tas primeras etapas de este proceso están controladas por genes de origen materno, Esto significa que la confección de una fatura mosca comienza en la madre, citando £sta prepara d óvulo para la fecundación, en el í|u e se disponen elementos citoplasmáticos portadores de la información necesaria para construir cl embrión. Sólo después de la fecundación pueden los genes de! embrión múrno entrar en arción para garantizar Las etapa; íiauleütes. Riesultn evidente que los baUargos de NüsKljem-Vdbaiid echaban por tierra [a creencia dominante entre los genetistas desde los años veinte de que el mensaje genético del dgírfo iprodüjCe* el jigarListiio,

y que d citoplasma del óvulo es simplemente un stutrato pasivo, Ta) nomo ha afirmado el prestigios') genetista Richard Lewomitt (1ÍW8),

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trx., que Jt Tcfiim: l bs parlirá inferióc y iuptrka1dd. cuerpo y ti tjc Literal, que traía, d e Leí* custacLus cLcrccliiJ c le^ ililtcLü.

A lo expuesto debe añadirse que los hallazgos de NüssleinVolhard y Wieschaus fueron tan novedosos que marcaron un hito en la historia de la Biología del desarrollo, no sólo por la relevancia de sus conclusiones, sino también porque metodológicamente desencadenaron una gran actividad y abrieron perspectivas sin precedentes en esta disciplina. En efecto, como fruto de esta ebullición investigadora pronto pudo demostrarse que la mayoría de los genes que regulan el desarrollo de la mosca de la fruta también controlan importantes procesos en otros animales, incluido el ser humano. La Biología del desarrollo llegó así a una conclusión totalmente inesperada: el desarrollo de todos los embriones aparece sustentado por principios comunes19. Tampoco se debe olvidar que los esfuerzos de Nüsslein-Volhard y Wieschaus, junto a los de Edward Lewis, formaron parte de una sólida corriente de investigación que permitió la consolidación definitiva de la deseada síntesis entre la herencia y el desarrollo embrionario. Terminado este somero vistazo a la obra de Christiane Nüsslein-Vblhard, regresemos a la década de los años cuarenta con el fin de traer a la palestra otros significativos descubrimientos que afectan al hilo de este trabajo. En efecto, 366

paralelamente a las conquistas que Salome Waelsch iba realizando, las mujeres científicas seguían participando activamente en el ámbito de la Embriología experimental, incluso a pesar de que ésta pasase por cierto ostracismo ante la comunidad científica internacional. 19 Los mecanismos biológicos del desarrollo, reiteramos, son básicamente los mismos en especies muy alejadas filogenéticamente: tipos de genes semejantes controlan el desarrollo embrionario temprano de drosófila y de gran número de otros organismos, incluido el ser humano. Así pues, bajo la gran diversidad de es tructuras que se generan a lo largo del eje antero/posterior de un animal -como los brazos de los vertebrados o las alas de los insectos- subyace el mismo grupo de genes. Esto significa que los mecanismos de control genético se han preservado casi sin cambios a través de más de seiscientos millones de años de evolución. El impacto de este hallazgo en el pensamiento biológico ha resultado fundamental en la trayectoria de la Biología. L a HtoJUÜOLOCÉA D tk E a atB H T A L FJÍ LOS TTEJIfOS DE IB U LU C IÓ N -.. 3 0 3

«¡un óvulo, antes de la fecundación, contiene todo un aparam de p ro ­ ducción depositado c n d durante su desafttillu Ltítukr, HtiredaitiuS no sólo k>4 genes lieclws de A D N sino la inermeada estructura de una m aquinaria celular constituida pn el se formó fiie muy elevado, También impartió du­ rante muchos üiioS Ur) ¡cursé de Embrioilojfía en los famosos Labo­ ratorio? Je Riología Marina de Woods Hole, en iVlassachussets*^, donde tuvo la oportunidad de continuar y ampliar e! profundo in­ terés. por la Embriología comparada que albergaba desde hacia afiüS, Su excelente Mam/af de Emírriahgia Experimental, publicado por primera vez en 1942, desjnitificó el acceso y manipulación de los embriuneS c n )Us prim eros estadios de desarrollo p a n varia; jejeneraciones de estudiantes que, gracias a I lambujger, tuvieron ac­ ceso a 1¡S£ maravillas desveladas durante las etapas ini-riales cn la formación de un nuevo Kr, Vilctnr Hamburger, además, reñía una personalidad singular; iitspactabi a todus lu* cjiui b conodas por sii sabiduría y dignidad- Mostraba un comportamiento siempre ge­ nerosa y amable, despertando la simpatía y los filosos de quienes lo rodearon —que fijemn muchos y han dejado escritas impresio­ nen oJÍnei.dLrttÉH“ . Era mrídesto por naturaleza, y su lema más co­ nocido decía; «Nuestro verdadero maestro ha sido y aún lo es el embrión: es el único maestro que siempre tiene rstaóil». Con respecto a la investigación de Hamhm^er en Ja nniveni' dad, hay que especificar que si bien ab™ó los métodos de la Em­ briología experimental —esto es, llevó a cabo trabajos en los que interfería premeditadamente en el desarrollo embrionario—. al mismo tiempo üje rapa?, de combinar!™ con una aproximación analítica, es decir, se jmyiuütaba directamente cn I* observación y el estudio del desarrollo del embrión vivo. La aplicación de esta metodología mixta a lus problemas del desarrollo de! sistema ner­ vioso fue ío que más cautivó su atención y le sirvió para, encauzar la dirección en rjue desarrollaría toda SU amplia eirrera. La linea de investigación de Uambujger, que principaímente estuvo basada en estudios sohre el desarrollo normal dei cmhrión de pollo, dio origen a trabaos que llegaron a convertirse en clási­ cos. Fueron tan esenciales gue proporcionaron l»s bases de la Neuroembriología moderna de vertebrados. Por ejemplo, una de sus publicaciones de 1951, que resume las etapas básicas del desarro­ llo embrionario de pollo, se ba convertido cn uno de los artículos mis tirados de la literatura biológica.

E n el c a f i n d o III se trs s a d e c s r t p rc s tig io s o la b o ra to rio J í B io lo g ía M i ñ n a n o n m i? fkcaUc. 22 En el capítulo III se trata de este prestigioso laboratorio de Biología Marina con más detalle. Entre los hallazgos de este científico sobresale también el esclarecimiento de la muerte neuronal como suceso normal en el desarrollo embrionario. El punto de partida de este descubrimiento fue un conjunto de trabajos cuyos resultados habían puesto de manifiesto que si se eliminaba cuidadosamente el primordio de una

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extremidad de embrión, ya fuera en un renacuajo o en un ave, provocaba una inhibición del desarrollo de los nervios que los inervaban. Fueron en concreto estas investigaciones las que continuó y amplió, como se verá más adelante, en colaboración con Rita Levi-Montalcini, y que hicieron posible alcanzar resultados de enorme relevancia. A pesar de ser mejor conocido por sus trabajos en Embriología experimental y Neuroembriología, los intereses de Hamburger eran mucho más amplios, ya que abarcaban desde las ciencias naturales a la filosofía, la literatura, el arte o la historia. Su libro, La herencia de la Embriología Experimental: Hans Spemann y el organizador (1988), es una magnífica narración histórica que ha proporcionado a las generaciones actuales una idea muy estimulante de la gran emoción y las dudas que rodearon a los embriólogos en las primeras décadas del siglo xx. Viktor Hamburger murió el 15 de junio de 2001, con casi 101 años de edad. La comunidad científica estuvo de acuerdo al considerar que su trabajo había determinado el curso de la Neuroembriología en el siglo xx. Sin embargo, también hay que señalar que sólo en las últimas décadas anteriores a su muerte los neurobiólogos (ya distinguibles de los embriólogos) reconocieron el significado fundamental de sus contribuciones. Durante un tiempo considerable su obra no fue valorada en toda su dimensión. Queremos hacer hincapié en un artículo publicado por Viktor Hamburger en el año 1934, porque su trayectoria tuvo gran influencia en la investigación que años más tarde realizaría junto a Rita Levi-Montalcini. Fue en ese trabajo donde Hamburger optó por reemplazar como material para sus estudios embriológicos la tradicional larva de anfibio empleada en los laboratorios de Friburgo por el embrión de pollo. El éxito de esta metodología, por su magnitud, marcó el comienzo de una larga serie de investigaciones experimentales relacionadas con la embriogénesis en las aves. Entre sus diversas ventajas resaltaba el hecho de que el sistema nervioso de éstas, al estar construido de acuerdo a un diseño más elaborado que el de los anfibios, permitía un análisis más riguroso. La ontogénesis de los embriones de pollo se despliega de acuerdo a unas secuencias temporales rígidamente controladas que nunca son distintas de lo esperado. Es posible, por lo tanto, comparar los sistemas nerviosos central y periférico 23 de los especímenes experimentales y de los controles en embriones incubados a la misma temperatura y condiciones. El objetivo primordial del artículo de 1934 era analizar el efecto que provocaba la extirpación de la yema o primordio de una extremidad sobre las neuronas motoras 24 de la médula espinal, y también las consecuencias originadas por la implantación de un ala adicional o yemas de patas accesorias. En otras palabras, Hamburger extirpaba o implantaba esbozos de extremidades para observar el posterior desarrollo del sistema nervioso. Según han afirmado algunos expertos, el científico interpretó los resultados de sus experimentos basándose en el concepto de reacción inductiva, esto es, los efectos que ciertos tejidos ejercen sobre otros durante las primeras fases del desarrollo embrionario; así, órganos como las extremidades de alguna manera estimularán el crecimiento de los nervios que van a rodearlas. La amputación de las extremidades, sostenía Hamburger, afectaba a las neuronas 380

responsables de la inervación de estos miembros, y una semana después de esta operación los tejidos nerviosos aparecían conside rablemente reducidos. El científico atribuyó esta reducción a la ausencia de un factor inductivo que en condiciones normales emana de los tejidos inervados y que sería necesario para la dife renciación de las células nerviosas; en ausencia de este factor, ta les células no podrían diferenciarse. 23 El sistema nervioso de los vertebrados tiene dos divisiones principales: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. El primero consiste en un encéfalo tubular, donde se encuentra el cerebro, que se continúa con la médula espinal, contenida en la columna vertebral. El periférico está constituido por los receptores sensoriales (por ejemplo, tacto, auditivos, visuales) y los nervios, que constituyen las líneas de comunicación. En las primeras fases embrionarias de los vertebrados, el encéfalo y la médula espinal se diferencian a partir de un único tejido: el tubo neural. En el sentido anterior, este tubo se expande y forma el encéfalo; en el sentido posterior, el tubo pasa a ser la médula espinal. Encéfalo y médula espinal siguen siendo continuos y sus cavidades se comunican. Todos los vertebrados, desde los peces a los mamíferos, tienen la misma estructura básica del encéfalo. Cuando éste comienza a diferenciarse se hacen visibles tres protuberancias, que alcanzan distintos grados de desarrollo en las diferentes clases de vertebrados. Así por ejemplo, en los mamíferos se desarrolla notablemente la región anterior del encéfalo, dando lugar al cerebro; mientras que en los peces y anfibios la zona central es la más desarrollada. 24 Como es por todos conocido, las neuronas son las células que constituyen el sistema nervioso; en ellas se pueden distinguir tres porciones principales, el cuerpo o soma, las dendritas y el axón. El cuerpo es el centro biosintetizador donde se alberga el núcleo y el grueso del citoplasma. Las dendritas son un conjunto de prolongaciones tubulares ramificadas que se extienden desde el soma celular. El axón es una prolongación, generalmente única, más larga que las dendritas. Las neuronas motoras son células nerviosas que reciben señales para la contracción de los músculos. Las neuronas sensoriales son receptoras de estímulos exteriores. De hecho, ya desde que era un estudiante en 1927, en la Uni versidad de Friburgo, Hamburger sostenía la hipótesis de que el sistema nervioso estaba influido por señales derivadas de tejidos como los músculos y los órganos de los sentidos. A pesar de que desconocía por completo cuál podía ser esta señal, sus estudios so bre la espina dorsal en embriones de pollo sugerían que la señal podía influir sobre la división y diferenciación de las neuronas. Articulando la línea de trabajo de Hamburger con las prime ras investigaciones de Levi-Montalcini, hay que señalar que los primeros estudios realizados por la científica, entre 1938 y 1944, en colaboración con Giuseppe Levi, estaban dirigidos al análisis de los mecanismos que controlan el desarrollo del sistema nervioso de los vertebrados. Como ella misma relata, «me había inspirado en el artículo publicado en 1934 por Viktor Hamburger, donde analizaba los efectos producidos al extirpar una extremidad a embrio nes de pollo». Levi-Montalcini ha contado que, al leer el trabajo, «para mí, el estilo límpido y el análisis riguroso de Hamburger que contrastaba vivamente con los autores que habían descrito el mismo fenómeno en larvas de anfibios, arrojó nueva luz sobre el problema». La joven resolvió que ella podría intentar reproducir estos experimentos en el pequeño laboratorio de su habitación. Empezó con embriones de pollo de tres días que había mantenido en su incubadora. Bajo el menor aumento del microscopio estereoscópico, y provista de un fino escalpelo, iba amputando la diminuta yema de 381

una extremidad de cada embrión. Luego, a lo largo de los siguientes 17 días, sacrificaba unos pocos embriones cada día, extrayéndolos del huevo para diseccionarlos. Una vez hecho esto, procedía a cortar en finas secciones la espina dorsal y teñirlas con el fin de hacerlas visibles al microscopio. En la espina dorsal embrionaria se encontraban formando racimos las neuronas que deseaba estudiar. L a embrjomkía

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el cncciiDÍcnto de los nervios cjuc van a rodeadas, La amputación de las extremidades, sostenía Hamburger, afectaba a las neuronas responsables de la inervación de estos miembros, y una semana después de esta operadón los tejido® nerviosos aparecían conside­ rablemente reducido*. El científico atribuyó esta nedtiííióri a Ja ausenda de un factor inductivo que en condiciones normales emana de lus tejidas inervada y que sería necesario para la tfiferendación de las células nerviosas; en ausencia de este factor, ta­ les Células no piarían diferenciarse. De hecho, ya desde que era un estudiante en 19,27, en la Uni' versidad de Friburgo, Hamburger soMtníi la hipótesis de que el sistema nervioso estaba influido por se/íales derivadas de tejidos como los músculos y los órganos de los sentidos. A pesar de que desconocía por completo cuáf podía sw esta señal, sus estudio» so br-e la empina dorsal en embriones de pollo sugerían que la señal podía influir sobre la división y d ifcienciadón de las neuronas. Articulando la bnea de trabajo íte Hambuipír con las primerus investigaciones di Levi-Montalcini, bay que señalar que los primeros estudios rehilados por la í icntifica, entre 1938 y 1944, en colaboración con Giuseppe L«vi, estaban dirigidos al análisis de los mecanismos que controlan el desartillo del sistema nervioso de los vertebrados. Como ella imana relata, «me habííi inspirado en el articulo publicado en 1934 por Viktor Hamburger, donde ana­ lizaba los efectos producidos ai extirpar una extrcmidíid a embrio­ nes de pollo». Levi-Montaícini ha contado que, al leer el trabajo, •¡para mí, el estilo límpido y el análisis rijjuroso de Hamburger que contrastaba viva mente con los autores que habían descrito el mismo fenómeno en larvas de anfibios, arroyó nueva luz sobre el problema*, r,ajoven resolvió que ella podría intentar reproducir es­ tos experimentos en el pequeño laboratorio de su habitación. Empezó con embriones de pollo de mas días que liabía man­ tenida en su incubadora. Bajo el menor aumento de! micnsicdpiü estereoBcópicci, y pumita de un finu escalpelo, iba amputando la diminuta yema de urui extremidad de cada embrión. Lucga, a lo largo de los siguientes 17 días, sacrificaba unos pocos entbfiones cada día, extrayéndolos del huevo para disecdonarlos. Una vez he­ cho esto, procedía a cortar en fi ñas secciones la espi na dorsal y te­ ñirlas pon el fin de hacerlas visibles al microGcnpin. Kn la espina dorsal embrionaria se encontraban Armando racimos jas neunO’ ñas que deseaba estudiar.

Recordemos que las neuronas, compuestas por el cuerpo celular bulboso y las finas fibras que se extienden de él, son similares en todos los vertebrados, desde los pollos a los humanos. Las neuronas motoras se caracterizan porque tienen su cuerpo celular en la espina dorsal, pero extienden sus fibras hasta las extremidades del embrión. Cuando esta neurona se activa, hace que los músculos se contraigan y las extremidades se muevan. En estas neuronas Levi-Montalcini enfocó su atención. Tanto Giuseppe Levi como la joven científica sabían que durante el desarrollo del pollo lo primero que se forma es la médula espinal y luego las extremidades; seguidamente, los nervios crecen desde la médula hasta los miembros (alas y patas). Comprobaron entonces que si cortaban las extremidades en ciernes de los embriones, antes de que los nervios comenzaran a crecen, éstos nunca se desarrollaban. En efecto, diversos investigadores habían observado que cuando se amputa una 382

extremidad, la neuronas motoras en la espina dorsal desaparecen. Viktor Hamburger había explicado el fenómeno postulando que estas células eran incapaces de proliferar después de producida una amputación. Pero Levi-Montalcini y Levi llegaron a una conclusión diferente; según ellos, las células habían proliferado, empezado a crecer y luego habían terminado por morir. Con esta observación los dos infatigables científicos, en un pequeño laboratorio casero y en un país en guerra, contribuían a establecer los cimientos de un moderno concepto: la muerte natural de las células nerviosas. Ante la magnitud de su descubrimiento, Levi-Montalcini comentaba: «Muchos años más tarde, a menudo me he preguntado a mí misma cómo pudimos dedicarnos con tal entusiasmo a resolver este concreto problema neuroembriológico mientras el ejército alemán avanzaba por toda Europa, expandiendo destrucción y muerte por dondequiera que fuera, y amenazando con destruir la civilización occidental». En cualquier caso, una vez seguros de sus resultados, LeviMontalcini y Levi pretendieron publicar sus trabajos, pero por ser autores judíos las revistas italianas no se los aceptaron. Lejos de darse por vencidos, decidieron intentarlo en otro sitio. Finalmente, lograron que fueran admitidos y publicados en Bélgica (en 1942, 1943 y 1944), lo que resultó ser una gran ventaja puesto que las revistas belgas se leían en los Estados Unidos donde, ante una Europa destrozada, se encontraban los grandes especialistas del momentó. Fue precisamente esta contingencia la que ocasionó que Viktor Hamburger leyera las publicaciones de los científicos italianos y se sintiera sumamente interesado. Llevado por esta impresión, Hamburger decidió invitar en 1947 a Rita Levi-Montalcini para que visitase, durante unos meses, la Universidad de Washington, en St. Louis, y repitiese aquellos experimentos que, con medios tan rudimentarios, había realizado con embriones de pollo. En versión de la científica, «esta invitación cambió mi vida, marcó el comienzo de un período de treinta años que pasé en la Universidad de Washington y de mi eterna amistad con Viktor». En aquellos momentos, Levi-Montalcini se encontraba científica y anímicamente muy desalentada; en un país desgarrado y sin apenas medios para continuar con sus investigaciones, su carrera profesional parecía estancada. La invitación de Hamburger significó para ella un inestimable impulso; a los 38 años de edad, el horizonte volvía a ser prometedor. Decidió entonces concentrarse totalmente en su profesión y sacar todo el provecho posible de cada oportunidad que se le presentase en los Estados Unidos. Partió para América llena de entusiasmo. Levi-Montalcini ha revelado que, una vez en St. Louis, y después de unas pocas horas de charla con Hamburger, estaba completamente segura de haber llegado al sitio correcto. Entre ellos surgió muy pronto una relación de amistad muy intensa y una infatigable colaboración que les permitió realizar grandes descubrimientos. En vez de unos pocos meses, Levi-Montalcini pasó cerca de treinta años en los Estados Unidos que, según ella, «fueron los años más felices y más productivos de mi vida [...]. Me sentí en casa desde el mismo día en que llegué». En St. Louis, por primera vez, podría estar en el laboratorio desde muy temprano por la mañana hasta la medianoche. Un sueño largamente acariciado empezaba a cumplirse: su trabajo podía ser su vida. 383

Llama la atención que la forma en que Levi-Montalcini y Hamburger consideraban los problemas era notablemente distinta. La diferencia de estilos tuvo, sin embargo, un efecto sinérgico. Como ha explicado Hamburger, «yo procedía de la Embriología analítica y experimental, de la cual Rita no tenía la más remota idea [...]. Ella era una neuróloga de la escuela médica y conocía el sistema nervioso, del cual yo no tenía la más remota idea. Además, ella trajo a St. Louis la herramienta más importante, el método de tinción con plata para colorear los nervios». Poco tiempo después de su llegada, a finales del otoño de 1947, Levi-Montalcini realizó un descubrimiento sustancial. Al analizar una serie de preparaciones al microscopio procedentes de embriones de pollo con extremidades normales y extremidades amputadas, detectó que las neuronas del embrión eran capaces de migrar desde una porción del sistema nervioso central a otra. Pero no sólo eso, también observó que algunas de ellas morían. Las membranas de sus núcleos desaparecían al tiempo que los cuerpos se encogían, y unas células ameboides, es decir, los macrófagos 2 ¿, engullían a las neuronas muertas. Al cabo de unas horas, toda evidencia de las células nerviosas había desaparecido. Estas observaciones dejaron a Levi-Montalcini enormemente excitada: había encontrado la evidencia directa de que un gran número de neuronas moría durante el curso del desarrollo normal del embrión de pollo, y además, había puesto de manifiesto que la amputación de una extremidad embrionaria provocaba que murieran incluso muchas más. De este modo, llegó a la conclusión de que la vida de una neurona en desarrollo depende de algún tipo de señal de retroalimentación o de hormona procedente de las extremidades. Y sin ella, mueren. Este descubrimiento confirmaba la hipótesis que G. Levi y ella misma habían propuesto previamente: la muerte neuronal durante el desarrollo. Todo ello quedó reflejado en un artículo publicado junto a Hamburger en 1949. En relación a sus publicaciones, Viktor Hamburger ha comentado con gran honestidad en una entrevista: Las observaciones y los experimentos fueron hechos por ella [...]. Yo era el director del departamento, estaba muy ocupado y no podía implicarme en el trabajo cotidiano del laboratorio. Pero todos los días hablábamos de ello. Nos encontrábamos en constante comunicación sobre lo que estaba haciendo, me enseñaba todas sus preparaciones y me relataba lo que había descubierto, me sentía muy entusiasmado y la estimulaba [...]. Ella tenía un ojo fantástico para detectar aquellas cosas en las secciones microscópicas [...], es una mujer extraordinariamente ingeniosa. 25 Los macrófagos son células derivadas de un tipo especial de leucocitos, cuya función es ingerir y destruir microorganismos invasores así como células muertas o dañadas y restos celulares.

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C uC H W A M

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FV>co tiempo después de su llegada, a finales del otoño de 1947, Levi-Montalcini realizó un descubrimiento sustancial. Al analizar una serie de preparaciones al microscopio precedentes de embriones de pollo con extremidades normales y extremidades amputadas, detectó que ks neuronas de] embrión era.ii capaces, de migrar desde una porción del sistema nervioso central a -ocra. Pero no sólo eso, también observó que algunas de ellas morían. Las membranas {le sus núcleos desaparecían al tiempo que k s cuer­ pos se trtuügíín, y unas céluks ameboideS;, ís decir, los ma(rvjhgiír^t engullían a ks neuronas muertas. Al cabo de unas horas, toda evidencia ríe Síe células nerviosas había desaparecido. Estas observaciones ilejanm a Jj;vi-Mont»ldni enormemente esputada; habí» encontrado la evidencia directa de que un gran número de neuronas moría durante el curso del desarrollo normal del em­ brión de pollo, y además, había puesto de manifiesto que la am­ putación de una extremidad embrionaria provocaba que murieran incluso muchas más. De este modo, llegó a la conclusión de que la vida de una neurona en desarrollo depende de algúti tipo de se­ ñal de retroalimentación o di hormona procedente de las extre­ midades.. Y sin ella, mueren. Este descubrí miento confirmaba la hipótesis que fj. Levi y ella misma habían propuesio previamente: k munrte neurona! durante el desarrollo. Todo ello quedó refle­ jado en un artículo publicado junto a Hamburger en 1949, En relación a sus publicaciones, Viktor Hamburger ha co­ mentado con gran honestidad en una entrevistí:

l.as observaciones j lo* experimentos fijeron hcchat por ella [...]. Ya era el director del dcpartamL’nta, estaba muv ocu­ pad» y na podía implicarme en el trab.iju cotidiano del labutatu ri ü. Pern tudos ítre días hablábamos de ello. Nos íncontrübaouh en íúnítanw cnmunicadiVn scbie lo tjue estaba Entiendo, me enseftib* todss *U9 preparaciones y me relataba lo qtc ha­ bía descubierto, me m É muy entusiasmado y la «timulaba [...]. Ella tenía un oju fantástico pjira dctfctar acudías cosas efl las stcciunes micKíStópicas [... I, es ítna mujer eítranfdinar'ijmente ingenion.

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Hay que apuntar, sin embargo, que la satisfacción por haber confirmado un asunto de gran importancia teórica y el exitoso análisis de otros problemas neuroembriológicos se veían un tanto enturbiados por las limitaciones tecnológicas del momento. El bajo poder de resolución de las técnicas disponibles impedía una exploración más profunda de los tremendamente complejos procesos de la Neuroembriología. La propia Levi-Montalcini confesaba con posterioridad que por esa época «sentía una envidia inconfesada por los genetistas y los microbiólogos, cuyo trabajo me parecía mucho más interesante y prometedor que la Neuroembriología». No obstante, al poco tiempo la suerte les sonrió. Siguiendo el relato de la científica, «la tentación de abandonar el análisis experimental del desarrollo del sistema nervioso y cambiamos al campo de los fagos26, en pleno apogeo en los cuarenta, no nos venció, sin embargo, gracias a una serie de acontecimientos impredecibles y muy afortunados que tuvieron lugar simultáneamente en esos años, y que abrieron las puertas para una nueva era en la Neurobiología experimental». En 1948 Elmer Bueker, estudiante de Hamburger, publicaba un trabajo donde 385

describía un interesante experimento. Partiendo de la premisa, recientemente confirmada, de que una extremidad en desarrollo afecta al crecimiento del tejido nervioso, el joven se preguntaba si un tumor con crecimiento rápido influiría sobre el sistema nervioso de la misma manera en que lo hace el complejo conjunto de tejidos de la extremidad en desarrollo. Para responder a su interrogante decidió injertar un tumor de ratón en un embrión de pollo, y sus observaciones le llevaron a una espectacular conclusión: el tumor producía el mismo efecto que la extremidad en desarrollo sobre el sistema nervioso. Bueker expuso en un artículo publicado ese mismo año de 1948 — cuyo impacto fiie enorme— los efectos producidos al injertar fragmentos del sarcoma 1802j de ratón en la pared lateral del cuerpo de embriones de pollo de tres días de edad. Los estudios histológicos de los embriones a los 3 y 5 días después del injerto, mostraban que las fibras de las neuronas adyacentes al tejido tumoral habían proliferado de manera notable; asimismo, se había producido un leve pero consistente incremento del volumen de los ganglios 28- En pocas palabras, ganglios y fibras próximos al injerto se habían desarrollado mucho más en comparación con los ganglios y fibras homólogos que inervaban el otro lado del embrión — esto es, la pared lateral que no tenía injertos— . El autor llegaba entonces a la conclusión de que las propiedades histoquímicas del sarcoma 180 ofrecían un entorno favorable para el crecimiento del tejido nervioso. 2ó A finales de la década de los cuarenta se estaba gestando la revolución ino

lecular en Biología. Después de constatar que el material genético es el ácido des oxirribonucleico, la mayor parte de los biólogos dedicaba sus esfuerzos a estudiar los fenómenos de la herencia en organismos sencillos, como las bacterias y los fa gos, esto es, los virus que las infectan. Los resultados que se estaban logrando eran espectaculares. Un equipo de investigadores, entre los que se encontraba Salvador Luria —antiguo compañero de estudios de Levi-Montalcini— , había formado el famoso Grupo Fago, que marcó el nacimiento de la Biología molecular. Este tema se trata también en el capítulo IV.

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L a ÍM B JUOLOG ÍA L X r íW M & N T /l Í N L 0 1 T I I H H 4 DE F.RTI1_L]CTÓN...

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Hay que ¿pumaí, sin embargo^ que la satisfacción por híber confirmado un asunto de ^raji importancia teórica y el exitoso análisis de Otros problema^ neunoembriológLoas sí veían un tanto enturbiados por las limitaciones tecnológicas del Tnomertm. El bajo poder de resolución de las técnicas disponibles impedid una exploración ruis profunda -de los tremendamente complejos prucesos Je la Neuroembri-ologíü. Lapropi* Lev¡‘MontaLcini «míe* saba ton. posterioridad que por esa época «sentía una envidia inconfesada por los genetistas y los rnicrubiolt^tis, tuyú trabajo me parcela mucho mis interesante v prometídar que ¡a N e ii n o c m briolujííai. No obstante, al poto tiempo la suerrt [es soitriú, Si­ guiendo el relato de la científica, «la tentación de abandunar el análisis experimental del desarrollo del sistema nenióse j cam­ bíamela J tumpo de los fagos2*, en pleno aporco cu los cuarenta, no nos venció, sin embarco, gracias a una serie de acontecimiíntos impredetiblei y muy afortunados que tuvieron lugar simultá­ neamente en esos años, y que abrieron las puertas para una r m . tía en la Nctirobiologia experimental*. En 194B Elmcr Bueker, estudiante de Hambuiger, publicaba un trabajo donde describía un interesarte experimenta. Partiendo de [a premisa,, recientemente confirmada, de que una cvtrcmidad en desarrollo afecta il crecimiento del tejido nervioso, el joven se preguntaba si un ni mor con crecimiento rlípido influiría sobre el sistema nervioso de la misma manera en que lo hace el complejo conjunto de tejidos de k extremidad en desarrollo, Para respon­ der a Su interrogante decidió injertar un CurtiOf de ratón en un em­ brión de pollo, y sus observado nes le llevaron a una espectacular conclusión: et tumor producía cl mismo efecto que la extremidad en desarrollo sobre d sistema nervioso, Bueker expuse e:i un artículo publicado ese mismo ano de J948 —cuyo impacto fue enorme— los efeí.tios producidos al ínM A [ u l d e ]a ü é lu lIü lu rev u lu u á n m,>-

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En suma, los resultados de E. Bueker sugerían que el tumor canceroso proporcionaba a las células nerviosas un estímulo de crecimiento mayor que el suministrado por las extremidades en desarrollo. Este hecho parecía entonces apoyar la hipótesis de que los miembros producían un factor químico capaz de atraer los nervios y que esta sustancia era producida en cantidades aún mayores por el tumor. Hamburger y Levi-Montalcini decidieron investigar este llamativo fenómeno. Sus resultados fueron muy excitantes, ya que no sólo confirmaban lo publicado en 1948, sino que también permitieron desvelar otros efectos ejercidos por los injertos del tumor de ratón. Constataron en sus experimentos que los haces de fibras nerviosas avanzaban vigorosamente hacia el tumor, rodeaban a las células inmorales y luego se desplazaban y envolvían a los órganos en crecimiento del embrión. Encontraron también que las visceras embrionarias, que en los especímenes normales carecen de inervación o son escasamente inervadas sólo en las últimas etapas del desarrollo, estaban ahora cargadas de fibras nerviosas desde los primeros estadios del desarrollo embrionario. De hecho, detectaron que las fibras que alcanzaban los tejidos neoplásicos formaban una red extraordinariamente densa, mucho más densa que las normales. Además, estas fibras se ramificaban al azar entre las células tumorales,

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parecían como si de alguna manera «estuviesen buscando algo». Una primera conclusión surgía con claridad: se había producido una evidente infracción de las reglas normales del desarrollo. 27 Los sarcomas son neoplasias o tumores que se desarrollan a partir de teji

dos musculares, óseos o conectivos. El sarcoma 180 es un tipo especial de tumor de ratón. 28Los ganglios son cuerpos celulares de neuronas agrupados, que no pertene cen al sistema nervioso central. 320

C a w j l iíía M a r t ín e z P u l id o

jertar fragmentos del utrwnti 1 SO# (¡5 ratón ir la pared literal del cuerpo de embriones de pollo de (tí* días de edad. Los estudios histológicn* de Jos embriones a Los 3 V 5 días después dd injerto, mostraban que las fibras de las neuronas, adyacentes al tejido tu­ rnara! habían proíiferado de manera notable; asimismo, se liabia producido un lew pero consistente incremento dd volumen de los ganglios'*6. En pacas palabras, ganglios y fibras próximos al injerto se habían desarrollado rautho mis en comparición con Jos gan­ glios v fibras hootílogn que inervaban el otro lado del embrión —esto es, la pared hreral que no cenia injertos-—. Ei autor llegaba entonces a Ea conclusión de que las propiedades Justoquímicífi del sarcoma 160 ofrecían nti entorno favorable para el aocimiííito del tejido iiervioso. En suma, los resaltados de E. Bueker sugerían que el tu m o r canceroso proporcionaba a las cdulas nerviosas un estimulo de crecimiento mayor que t) suministrado por las extremidades en desarrollo. Eíre hírho paretía entonces apoyarla hipótesis de que los miembros producían un factor químico capaz de atraer los ner­ vios y que esta sustancia era producida cu cantidades aún mayo­ res |ior el tumor. Hamburger y Levi-Montalcini decidieron investigar este 11arnativi) fenóm eno. Sus resultadas fiieiYm m uy exentantes, ya fjue nusc-.mdo aJgo». L"n¡i i’rirTLtr.i conclusión surpa con claridad: se había producido una evidente infracción de J33 tejías normales del desarrollo. Ante tan sorprendentes resultados Rita U ñ -M iWhJ(iflí¡ siempre con el apoyu de Ilambutgpr, decidió dar un valiente paso en su investigación. Supuso que el tumor debía haber liberado al­ guna sustancia desconocida que podría ser ía responsable del vigo­ ras* crcíimieiiH) de las células nerviosas. Sospechando que la; fi­ bras nerviosas pudrían haber absorbido k hipotética sustancia -¡d entrar en contacto con el tumor, Levi-Montalcini decidió Injertar el tumor cn ¡a membrana cstraembrionaria de embriones de pollo de 4 a ó días, en una posición tal que se impedía el contacta di­ recto entre los tejidos embrionarios y los neoclásicos- Los tejidos del embrión f los del tumor estaban, sin embargo, cn conexión re­ cíproca a través del sistema circulatorio. El resultado era el mismo: el sarcoma seguía provocando que las fibras nerviosas crecieran de manera desusada, a pesar d* no estar en directo contacto con ellas. Es'-is observaciones llevaron a k científica a concluir, mucho an­ tes tic tener la evidenda real, que «algo misterioso» salía del tumor j provocaba la desusad* prnUferadcm tle la» titiras nerviosas.

En resumen, la hipótesis de üita Levi-Montaldni sugería que los eíberos anormales en el crecimiento de [as fibras nerviosas po­ dían ser el resultado de k liberación por parte de las células ncoplásjcas de un agente soluble y diAisible, responsable de la altera­ ción de las propiedades de crecimiento de las células sobre ks que ejercía sus efectos. Una nea alcanzada esta «rapa de su investiga­ ción, la científica sabia que para confirmar su hipótesis era nece­ sario repetir eiií fctpeíimenKis bajo condiciones estrictamente con­ troladas. Sin embargo, la necesaria confirmación experimental no era fácil en aquellos momentos. Rita Levi-Montalcini comprendió muy pronto que «el cultivo in vitro de tejidos” , podría ser una útil alternativa". Ella ya cono“ Com o ya u ha -explicado en s * misino í -íih iu I ú, Jas r t u t io i J e nd rim iir v itrv d e rejj1■„ 325

prestigioso bioquímico especializado en enzimas liue en £$¡1 tpCKS trabaja cn la Universidad de Waníiinj^tíin. Al Dunucer el problema con eí que se enfrentaban los dos científicos, Komberjr sugirió ti uso de veneno de serpiente» pues les permitiría inactivar uno de Lih componentes de la solución obtenida di tumores de ratín. Esta propiedad ira debida a que el veneno contenía,, entit utfas enzi­ mas, ana que degrada los ácido!! nucleica, la fWodiesrcrasa. Su adiciún en camadades diminutas a una pequeña parte de te solu­ ción extraída del tumoi debería suprimir k formación del halo flbrdur, si eran los ácido* nucleicos en r a de las proteínas los res­ ponsables del efe™ «amulante del crecimiento de los nervios- Lis enzimas contenidas en el veneno dejaban intactas a las proteínas. í,evn-Monralcini y Coben decidieron probar el efecto produ­ cido sobre el tejido nervioso por eí extracto- dv tumor ratón tin­ tad» con veneno de serpiente. Paralelamente analizaron el efecto del veneno solo- Al «caminar los resultados de s u h experimentos se quedaron asombrados en extremo: el veneno solo producía un mafníJíco halo de fibras uerviurE¡ ,tkiki H trtw n Spm fer, condujo a Li defm iüún de un id til im iitit a l d t L u J tiin .

Con posterioridad, en 1978, Wilson publicó otro libro, titulado On Human Nature, donde defendía con vehemencia que el comportamiento humano está dirigido por los genes. Según él, existen genes que explican la conducta social y, más aún, la mayor parte de los aspectos fundamentales del comportamiento típicamente humano (amor y odio, alegría y miedo, simpatía y agresión, amistad y enemistad) tienen, asegura, causas genéticas. Debemos señalar en tal sentido que, al menos hasta el momento, no se ha encontrado una prueba irrefutable de que esta teoría de los sociobiólogos sea correcta. Por ejemplo, los genetistas no han podido localizar aún ningún gen del comportamiento. 424

Otro autor incluido dentro de la corriente sociobiológica, también muy discutido, es el inglés Richard Dawkins, quien en su famoso libro El gen egoísta, publicado en 1976, recalca los aspectos genéticos de la evolución y defiende la provocadora hipótesis de que la razón última de nuestra existencia es la preservación de nuestros genes 17 . Para este autor, el ser humano, al igual que los demás animales, es sólo una máquina para la supervivencia de sus genes: todos estamos constituidos con el único fin de impedir que nuestros genes se extingan. Según este modelo, evolutivamente lo que cuenta no son los individuos sino sus genes; la evolución no sería más que una competición entre éstos para ganar la representación mayoritaria dentro de las poblaciones. Cada gen tiene por objeto el propagarse en la población, es decir, multiplicar el número de sus representantes hasta llegar a ser mayoritario absoluto en relación con sus competidores. De acuerdo con esta teoría, los comportamientos sociales estarían genéticamente determinados para asegurar la propagación de los genes. En la década de los ochenta las ideas de Dawkins gozaron de cierta popularidad y aceptación entre algunos evolucionistas, quienes llegaron a admitir que el gen egoísta constituye la unidad básica de la evolución. Pero estas nociones han terminado por contribuir al desencadenamiento de una reacción desfavorable contra la Sociobiología, convirtiéndola en una corriente de pensamiento que hoy dista mucho de tener una aceptación amplia. Aunque al principio Dawkins despertó el interés de numerosos investigadores, en la actualidad ese interés ha decrecido notablemente a medida que los expertos se han dado cuenta de que el reduccionismo, aludido de forma extrema por este autor18, no es suficiente para explicar la evolución del mundo orgánico. 17 La cuestión de gen egoísta no es totalmente nueva. Antes de que se inven tara el término gen, A. Weismann (1834-1914) ya había sugerido que «las células germinales [llamadas más tarde células sexuales] parecen ser la parte más impor tante del individuo [...] y todo el cuerpo se reduce casi a la función de mero so porte» para aquellas células.

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C arckjna M ar tín ez PüL ¡pn

C on posterioridad, en 197Ü, Wilscm publicó otro libro, titu ­ lado On Hum an Nsm re, donde defendía con vehemencia que el com portam iento hum ano e¿tá dirigida por ton genen. Según ¿1, cw^tcn genes t|iic explican k conducta social y, más aúiij la mayor parte de los áspeteos fundamentales del comportam iento típica m ente hum ana (amor y odio, alegría y miedo, simparía j agresión amistad y £rtern.ittid] tiesien, asej^ura, causas genéticas. D ebem os señalar en tal sentido que, ai menos hasta el mom ento, no te ha Ertronttadfí una prueha W fu ta b le de que Cita teoría de ¡OS SOCÍObsólogos sea correcta. Por ejemplo, lus genetistas tk) han pndido locilirar aun. ningún gen del comportarniento. GtíO autor incluido dentro de la corriente 5r>cióbiológ¡C8, también muy discutido, es e! inglés Richard Dawkins, quien en su famoso lilwo E ¡g m egaisia, publicando en 1576, recalca ios aspec­ tos genéticos de la evolución y defiende la provocadora hipótesis de que la ra2Ún última de Ilu stra existencia es la preservación (le nuestros genes17. Para este autor, e] ser humano, al igual que los dtm íb animales, es sólo una máquina pata la supervivencia de sus genes: todos estamos constituidos con el único fin de im pedir que nuestros genes se extingan. Según este modelo, evolutivamente lo que cuenta no son lus individuos sino Sus genes; La evolución no sería más que una competición entre éstos para ganar la repre­ sentación mayoritaria dentno de las poblaciones. Cada tiene por iíhjelo ei propagarse eil ia publaitióiL, us decir, multiplicar el núrnero de sus representantes Viasta üegar a s1u . K l u t c t . t * L L l a p f f im e r a m u j e i l | i l í n b t u v in m u ü l j r e i i i i J l B i a l u g i a lm l;i r l i l i H a l l n i v c i s i ^ j J J l : l i r v j : J . F V r a í^’j l z í í In í^ u e i n j x h a '.O i j l i i r 'ü L d 'j j

C ú ú o d flliu n r u d e R u t h

H u V h L r i J I l u l l3íÍ:> b x b r i l l a n l c * y v t r

l i e rilt>- d C h a i iú É c o a qu>. h a i r t i d u n sus f c L e ^ a i ¿ e fe I H ¡ ™ c o r n o - a f i r m a c! i n o r a d o

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