172 87 17MB
German Pages 54 [66] Year 1987
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN
DER
DDR
ATLAS DER VERBREITUNG PALAEARKTISCHER VÖGEL Begründet von E. S T R E S E M A N N , Berlin, und L. A. P O R T E N K O , Leningrad
13. L I E F E R U N G
Herausgegeben von
H. D A T H E , Berlin, und I. A. N E U F E L D T , Leningrad
Bearbeitet von
I. A. N E U F E L D T , E. v. V I E T I N G H O F F - S C H E E L , K. W U N D E R L I C H
Mit 10 zweifarbigen Verbreitungskarlen
A K A D E M I E - V E R L A G 19 8 6
. B E R L I
N
Aus der Forschungsstelle für Wirbeltierforschung (im Tierpark Berlin) der Akademie der Wissenschaften der DDR
Erschienen im Akademie-Verlag Berlin, DDR-1086 Berlin, Leipziger Straße 3 — 4 Akademie-Verlag Berlin 1986 Lizenznummer: 202 • 100/531/86 Printed in the German Democratic Republic Gesamtherstellung: V E B Druckerei „Thomas Müntzer" 5820 Bad Langensalza LSV 1375 Bestellnummer: 763 416 6 (3034/13) 03000
INHALT DER 13. LIEFERUNG
Vorwort
( E . V. V L E T I N G H O F F - S C H E E L U n d K .
Phylloscopus
affinis
( E . v . VIETINGHOFF-SCHEEL)
Pkylloscopus
subviridis
( E . v . VIETINGHOFF-SCHEEL)
WUNDEBLICH)
Sitta neumayer
( K . WUNDERLICH)
Mycerobas affinis
(I. A . NEUFELDT u n d E . v . VIETINGHOFF-SCHEEL)
Mycerobas melanozanthos
(I. A . NEUFELDT u n d E . v . VIETINGHOFF-SCHEEL)
Mycerobas carnipes
(I. A . N E U F E L D T u n d E . v . VIETINGHOFF-SCHEEL)
Strix butleri
( K . WUNDERLICH)
Larus
(I. A . NEUFELDT u n d K . WUNDERLICH)
brunnicephalus
Branta leucopsis
(I. A . NEUFELDT u n d K . WUNDERLICH)
Branta
(I. A . NEUFELDT u n d K . WUNDERLICH)
ruficollis
VORWORT ZUR 13. LIEFERUNG
Wie stets ist uns auch für diese Lieferung wertvolle Unterstützung seitens avifaunistisch und ökologisch versierter Kollegen gegeben worden. Spezieller Dank gebührt Dr. W. BAUMGART (Damaskus), Dr. B . B I S W A S (Kalkutta), S. E C K (Dresden), Dr. H. KUMERLOEVK (München-Gräfelfing), Prof. Dr. J . M A R T E N S (Mainz), Prof. Dr. E . R U T S C H K E (Potsdam), Dr. H . SCHIFTER (Wien), Dr. G. SPIES, Berlin. Alle Verbreitungskarten wurden dankenswerterweise von Herrn J . D O R N I C S (Berlin) angefertigt. E R I K A V. VIETINGHOFF-SCHEEL
KLAUS WUNDERLICH
B A T E S U. L O W T H E R
1952
BIANCHI1907 BIDDULPH BUTLER
1881
1880
D A V I D U. O U S T A L E T DAVISON DEDITIUS
1886
DIESSELHORST DRESSER
1968
1906
GREENWAY
KINNEAR KOELZ
1933
1922
1937
LAVKUMAR
1955
LTJDLOW
1920
LUDLOW
1928
LUDLOW
1944
LUDLOW
1950
LUDLOW
1951
MAGRATH
1912
MEINERTZHAGEN OSMASTON
1926
OUSTALET
1893
PLESKE
1877
1883
1927
1890
Breeding Birds Kashmir. London. 127 — 129. Aves E x p e d . K o z l o w i Mongol., T i b e t . Orient. S t . P e t e r s b . 6 4 - 6 5 . I b i s (4) 5, 66. S t r a y F e a t h e r s 9, 4 0 8 . Ois. Chine. P a r i s . 2 6 7 . S t r a y F e a t h e r s 10, 3 9 4 — 395. J . Orn. 34, 5 3 6 ; 538. K h u m b u Himal. Innsbruck-München. 269-272. I b i s (8) 6, 3 3 8 - 3 3 9 . B u l l . Mus. Comp. Zool. Harvard 74/5, 146. I b i s (11) 4, 5 1 2 - 5 1 3 . I b i s (14) 1, 92. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soo. 52, 928. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soc. 27, 142. I b i s (12) 4, 5 7 - 5 8 . I b i s 86, 1 9 7 - 1 9 8 . I b i s 92, 39. I b i s 93, 5 6 3 . J . B o m b a y N a t . H i s t . Soc. 21, 548. I b i s (12) 3, 418. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soc. 31, 990. N o u v . A r c h . Mus. N a t . P a r i s 5 (4), 180-181. W i s s . R e s . Przewalski Centr.-Asien. 2. Vögel. S t . - P e t e r s b . 1 1 5 - 1 1 8 .
PLESKE
1892
R A N D U. F L E M I N G RILEY
1926
RILEY
1931
RIPLEY
1950
ROTHSCHILD SCHÄFER
1957
1923
1938
S C H Ä F E R U. M E Y E R SCHAUENSEE SCULLY
1881
SHARPE
1891
Mèi. B i o l . 13/2, 2 8 8 - 2 8 9 . F i e l d i a n a : Zool. 4 1 / 1 , 1 6 4 - 1 6 5 . P r o c . U n i t . S t a t e s N a t . Mus. 70, A r t . 5, 45. P r o c . U n i t . S t a t e s N a t . Mus. 80, A r t . 7, 63. J . B o m b a y N a t . H i s t . S o c . 49, 400. N o v i t . Zool. 30, 47. J . Orn. 86 ( S H ) , 245.
DE
1939
P r o c . A c a d . N a t . Sci. Philadelphia 40, 229. I b i s (4) 5, 449. Sec. Y a r k a n d Mission. Aves. L o n d o n . 77.
S T A N D F O R D U. T I C E H U R S T
1938 STRESEMANN
1923
STRESEMANN e t al.
1937
I b i s (14) 2, 4 2 2 . - A b h . B e r . Tierk. 16/2, 15. J . Orn. 85, 531.
Völkerk.
Dresden
STRESEMANN u. HEINRICH
1940 TICEHURST
1938
VAURIE
1954
VAURIE
1959
VAURIE
1972
M i t t . Zool. Mus. B e r l i n 24/2, 194. Genus Phylloscopus. L o n d o n . 72 — 74. A m e r . Mus. Novit. 1685/9, 8. B i r d s P a l e a r c t . F a u n a . Passeriformes. London. 2 7 8 - 2 7 9 . T i b e t and its B i r d s . L o n d o n . 269.
Briefliche A u s k u n f t erteilte J . MARTENS (Nepal).
Phylloscopus affinis (Tickell) Himalaya-Laubsänger Gliederung und V e r w a n d t s c h a f t Monotypische Art. — Die bekannte Frage, ob Ph. subajfinis (Ogilvie-Grant) als „race" von affinis zu bewerten sei, scheint noch nicht völlig geklärt zu sein. Eingehende Untersuchungen über dieses Problem s. bei T I C E H U K S T ( 1 9 3 8 ) in ,,A Systematic Review of the Genus Phylloscopus" und bei V A U K I E ( 1 9 5 4 , 1 9 5 9 ) . Zur V e r b r e i t u n g Bedingt durch die Bindung an Hochgebirge ist das Gesamtareal von Ph. affinis in viele kleinere Arealteile zerfallen, kann aber dennoch als ein umgrenztes Ganzes wiedergegeben werden und erstreckt sich von Gilgit im Nordwesten, dem Himalaya-Bogen nach Osten folgend, über das tibetische Hochplateau, die Hochalpen des Likiang-Gebirges, Szechuan und dem Sikang-Gebirge bis zu den Gebirgsregionen, die den Kukunor'umgeben. Spezialkarte einer Darstellung der Überlappungszone von Ph. affinis und subaffinis bei TICEHTJRST (1938). Oekologie Phylloscopus affinis als typischer Hochgebirgsvogel bewohnt zur Bratzeit alpine Regionen zwischen ca. 2500—4800 m. Angaben über eine spezielle Anpassung an ein typisches Milieu, das seine Existenz absichert, liegen, soweit uns bekannt, nicht vor. Die Pflanzengesellschaften und geophysischen Eigenschaften der einzelnen Verbreitungsabschnitte sind somit recht heterogen. Der Kaschmir bewohnende Teil der Art hält sich zur Brutzeit in besonders großen Höhen auf, so daß er nach Überschreiten der Baumgrenze dort offene Wacholderbestände und mit zerstreutem Buschwerk, teils aus Rhododendron, bewachsene Berghänge und Täler besiedelt ( B A T E S u. L O W T H E B 1 9 5 2 ) . Ausgesprochen häufig vermerkte 0 S M A S T O N ( 1 9 2 6 ) ihn für Kashmir oberhalb der Baumgrenze ebenfalls in Vorkommen von Wacholder, Zwergrhododendron und -weiden und Berberís, sowie in Caragraria-Sträuchern in Ladakh. Dichter Stechginsterbewuchs, besonders an sanften Abhängen von Stromtälern, die dem Manasarowar-See benachbart sind ( A L I 1 9 4 6 ) , Rhamnus-Dickichte der Parkanlagen von Lhasa ( L T J D L O W 1 9 5 0 ) , Eichengebüsch und Bambuswälder in Nepal ( R A N D U . F L E M I N G 1 9 5 7 ) , Sanddorn-Weidendickichte in Spiti ( K O E L Z 1 9 3 7 ) veranschaulichen die Vielfalt der sich herausgebildeten Habitate. Allerdings müssen Wasserstellen sowie ein Wechsel zwischen freiem und strauchbedecktem
B A T E S U. L O W T H E R
1952
BIANCHI1907 BIDDULPH BUTLER
1881
1880
D A V I D U. O U S T A L E T DAVISON DEDITIUS
1886
DIESSELHORST DRESSER
1968
1906
GREENWAY
KINNEAR KOELZ
1933
1922
1937
LAVKUMAR
1955
LTJDLOW
1920
LUDLOW
1928
LUDLOW
1944
LUDLOW
1950
LUDLOW
1951
MAGRATH
1912
MEINERTZHAGEN OSMASTON
1926
OUSTALET
1893
PLESKE
1877
1883
1927
1890
Breeding Birds Kashmir. London. 127 — 129. Aves E x p e d . K o z l o w i Mongol., T i b e t . Orient. S t . P e t e r s b . 6 4 - 6 5 . I b i s (4) 5, 66. S t r a y F e a t h e r s 9, 4 0 8 . Ois. Chine. P a r i s . 2 6 7 . S t r a y F e a t h e r s 10, 3 9 4 — 395. J . Orn. 34, 5 3 6 ; 538. K h u m b u Himal. Innsbruck-München. 269-272. I b i s (8) 6, 3 3 8 - 3 3 9 . B u l l . Mus. Comp. Zool. Harvard 74/5, 146. I b i s (11) 4, 5 1 2 - 5 1 3 . I b i s (14) 1, 92. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soo. 52, 928. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soc. 27, 142. I b i s (12) 4, 5 7 - 5 8 . I b i s 86, 1 9 7 - 1 9 8 . I b i s 92, 39. I b i s 93, 5 6 3 . J . B o m b a y N a t . H i s t . Soc. 21, 548. I b i s (12) 3, 418. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soc. 31, 990. N o u v . A r c h . Mus. N a t . P a r i s 5 (4), 180-181. W i s s . R e s . Przewalski Centr.-Asien. 2. Vögel. S t . - P e t e r s b . 1 1 5 - 1 1 8 .
PLESKE
1892
R A N D U. F L E M I N G RILEY
1926
RILEY
1931
RIPLEY
1950
ROTHSCHILD SCHÄFER
1957
1923
1938
S C H Ä F E R U. M E Y E R SCHAUENSEE SCULLY
1881
SHARPE
1891
Mèi. B i o l . 13/2, 2 8 8 - 2 8 9 . F i e l d i a n a : Zool. 4 1 / 1 , 1 6 4 - 1 6 5 . P r o c . U n i t . S t a t e s N a t . Mus. 70, A r t . 5, 45. P r o c . U n i t . S t a t e s N a t . Mus. 80, A r t . 7, 63. J . B o m b a y N a t . H i s t . S o c . 49, 400. N o v i t . Zool. 30, 47. J . Orn. 86 ( S H ) , 245.
DE
1939
P r o c . A c a d . N a t . Sci. Philadelphia 40, 229. I b i s (4) 5, 449. Sec. Y a r k a n d Mission. Aves. L o n d o n . 77.
S T A N D F O R D U. T I C E H U R S T
1938 STRESEMANN
1923
STRESEMANN e t al.
1937
I b i s (14) 2, 4 2 2 . - A b h . B e r . Tierk. 16/2, 15. J . Orn. 85, 531.
Völkerk.
Dresden
STRESEMANN u. HEINRICH
1940 TICEHURST
1938
VAURIE
1954
VAURIE
1959
VAURIE
1972
M i t t . Zool. Mus. B e r l i n 24/2, 194. Genus Phylloscopus. L o n d o n . 72 — 74. A m e r . Mus. Novit. 1685/9, 8. B i r d s P a l e a r c t . F a u n a . Passeriformes. London. 2 7 8 - 2 7 9 . T i b e t and its B i r d s . L o n d o n . 269.
Briefliche A u s k u n f t erteilte J . MARTENS (Nepal).
Phylloscopus affinis (Tickell) Himalaya-Laubsänger Gliederung und V e r w a n d t s c h a f t Monotypische Art. — Die bekannte Frage, ob Ph. subajfinis (Ogilvie-Grant) als „race" von affinis zu bewerten sei, scheint noch nicht völlig geklärt zu sein. Eingehende Untersuchungen über dieses Problem s. bei T I C E H U K S T ( 1 9 3 8 ) in ,,A Systematic Review of the Genus Phylloscopus" und bei V A U K I E ( 1 9 5 4 , 1 9 5 9 ) . Zur V e r b r e i t u n g Bedingt durch die Bindung an Hochgebirge ist das Gesamtareal von Ph. affinis in viele kleinere Arealteile zerfallen, kann aber dennoch als ein umgrenztes Ganzes wiedergegeben werden und erstreckt sich von Gilgit im Nordwesten, dem Himalaya-Bogen nach Osten folgend, über das tibetische Hochplateau, die Hochalpen des Likiang-Gebirges, Szechuan und dem Sikang-Gebirge bis zu den Gebirgsregionen, die den Kukunor'umgeben. Spezialkarte einer Darstellung der Überlappungszone von Ph. affinis und subaffinis bei TICEHTJRST (1938). Oekologie Phylloscopus affinis als typischer Hochgebirgsvogel bewohnt zur Bratzeit alpine Regionen zwischen ca. 2500—4800 m. Angaben über eine spezielle Anpassung an ein typisches Milieu, das seine Existenz absichert, liegen, soweit uns bekannt, nicht vor. Die Pflanzengesellschaften und geophysischen Eigenschaften der einzelnen Verbreitungsabschnitte sind somit recht heterogen. Der Kaschmir bewohnende Teil der Art hält sich zur Brutzeit in besonders großen Höhen auf, so daß er nach Überschreiten der Baumgrenze dort offene Wacholderbestände und mit zerstreutem Buschwerk, teils aus Rhododendron, bewachsene Berghänge und Täler besiedelt ( B A T E S u. L O W T H E B 1 9 5 2 ) . Ausgesprochen häufig vermerkte 0 S M A S T O N ( 1 9 2 6 ) ihn für Kashmir oberhalb der Baumgrenze ebenfalls in Vorkommen von Wacholder, Zwergrhododendron und -weiden und Berberís, sowie in Caragraria-Sträuchern in Ladakh. Dichter Stechginsterbewuchs, besonders an sanften Abhängen von Stromtälern, die dem Manasarowar-See benachbart sind ( A L I 1 9 4 6 ) , Rhamnus-Dickichte der Parkanlagen von Lhasa ( L T J D L O W 1 9 5 0 ) , Eichengebüsch und Bambuswälder in Nepal ( R A N D U . F L E M I N G 1 9 5 7 ) , Sanddorn-Weidendickichte in Spiti ( K O E L Z 1 9 3 7 ) veranschaulichen die Vielfalt der sich herausgebildeten Habitate. Allerdings müssen Wasserstellen sowie ein Wechsel zwischen freiem und strauchbedecktem
Boden den Vögeln als Voraussetzung für ein Lebensoptimum zur Verfügung stehen. Die Brutperiode beginnt allgemein früh. RIPLEY (1950) fand in Nepal ein Männchen in „breeding condition" im zeitigen April, doch der Höhepunkt liegt in den Monaten Juni-Juli, so daß mancherorts bereits in der zweiten Juni-Woche die Eiablage erfolgte und in der ersten JuliWoche eben geschlüpfte Jungvögel beobachtet werden konnten (ALI 1946). Erste flügge Junge stellte DIESSELHORST (1968) im Khumbu-Gebiet am 29. 6. und 2. 7. fest, während ein Paar noch am 23. und 24. 7. mit dem Nestbau (Zweitbrut ?) beschäftigt war. Nach Meinung von BATES U. LOWTHER (1952) ist hingegen in Kashmir das Brutgeschehen Mitte Juli abgeschlossen, da Ende des Monats schon flugfähige Junge beobachtet wurden und in der ersten August-Woche keine besetzten Nester mehr angetroffen worden sind. — Für Kimar und Umgebung (westliches Kukunor-Gebiet), wo Phylloscopus affinis ein ziemlich häufiger Brutvogel war, berichtete BEICK (STRESEMANN et al. 1937) von Nestfunden, datiert 17. 6., 26.6., 28. 6., 29. 6.; auch hier war die Ankunft der Altvögel schon im Mai erfolgt. Diese als Beispiele angeführten Termine lassen den Schluß zu, daß die Vögel also sofort nach dem Eintreffen in ihrem Übersommerungsgebiet mit dem Brutgeschäft beginnen. — Beide Eltern brüten und füttern die Jungen. Das Nest, in Form eines Balles, besteht aus trockenem Gras, das durch weiche Federn, Haare oder Fell verbunden ist, oder fast ganz aus Moos (DIESSELHORST 1. c.), es hat eine seitliche Öffnung und ist in der Regel wenig hoch über dem Erdboden im Gebüsch oder ausnahmsweise ganz nahe der Erde errichtet. Ein Nest aus Kimar, das in Wacholder gebaut war, erinnerte in seiner Konstruktion sehr an das der Beutelmeise (STRESEMANN et al. 1. c.). — 4 bis 5 Eier sind die Regel im Vollgelege. Die Farbe der Eier ist reinweiß oder weiß, mit rostroten Tupfen an beiden Polen. Bekannt sind auch Gelege, in denen beide Farbtypen vorkommen.
Wanderungen Sehr wetterharter Halbzugvogel, der bis Dezember in Batang gesichtet wurde (SCHÄEER 1938). Ab Anfang September setzten teils rege Zugbewegungen ein (STRESEMANN et al. 1937), die sich bis in den Oktober erstreckten. Zum Überwintern verblieben die Laubsänger entweder in tiefer gelegenen Teilen innerhalb ihres Brutgebietes (Sikkim, Bhutan, Szechuan), oder sie gelangten im Westen über die Südhänge des Himalaya und die angrenzenden Ebenen Nordwest-Indiens bis in den Süden des indischen Subkontinents: Trombay Hills 7. 3. (ALI U. ABDULALI 1937); Deccan bei Khandala (BUTLER 1880); Mysore: 19. 12. Nandidrug und Maklidrug; 20. 12. Biligirirangan Hills (ALI 1943); Nilghiris: Von Dezember bis April sehr zahlreich auf den Plateaus (DAVISON 1883); Travancore; Palni Hills bei Pulungu (ALI U. WHISTLER 1936). — Der Winterzug der östlichen Teilpopulation führt bis nach Südwest-Burma (Pegu; fide TICEHURST 1938). Bekannt sind u. a. Winterfunde aus den Mishmi Hills: Sadiya, zwischen 20. 11. und 15. 1. (ALI U. RIPLEY 1948); Nord-Burma: Myitkyina 11. 11. (STANEORD u . TICEHURST 1 9 3 8 ) ; M o u n t V i c t o r i a , K y u n d a w 2 8 . 1. (STEESEMANN U. HEINRICH 1 9 4 0 ) .
1. 2. — — 3. — —
Rupshu, D a W a k h a Nallah Kanital zw. Suru u. Donara Killenmarg Sehwas Liddarwat
4. Burzil Chauk — Tanin Zojpal 6. Gilgit 6. Baltistan, Deosai Plain
A N Ac Ac N A N Ac Ac Ac Ac B A
f i d e VAURIE 1 9 7 2 LUDLOW OSMASTON
1926
OSMASTON
1926
B A T E S U. L O W T H E R
1952
B A T E S U. L O W T H E R
1952
BATES
1924
MAGRATH
1912
MEINERTZHAGEN
1927
B A T E S U. L O W T H E R BIDDULPH SCULLY
7. Leh (28. VIII.) Tanksi (17. IX.) 8. L u k u n g (19. IX.) Chagra (21. IX.) 9. Pangkong-See -
1920
1952
10. Umgebung Manasarowar-See 11. N y e n y a m 12. Gyantse
1881
1881
f i d e VAURIE 1972
13. Lhasa Kyi Chu-Ufer
Ac ANJc N Be AN Be Be
SHARPE 1 8 9 1 SHARPE 1 8 9 1 SHABPE 1 8 9 1 SHABPE 1 8 9 1 MEINERTZHAGEN 1 9 2 7 ALI 1946 KINNEAB 1922 BAILEY 1911 LODLOW 1 9 2 8 DRESSES 1906 LTTDLOW 1 9 5 0 LUDLOW 1 9 5 0
14. 15. 16. — 17.
P e n a m Chu Yigrong Range Routohi ( = Riwutchi) Ketchaka Jyekundo
18. Lager 79 (Dreehu Gompa) 19. A m n e n j - k o r j 20. Nomochun (N-Hang Burchan-BuddaGebirge) — Chatu
Ac A A A B
B A
A J
21. B a g a gorgi (Mitte IV.) 22. Sjan-si-bei — Fluß Tschurmyn 23. P a ß Z s a g o s t e n j kotul 24. D u l o n - k i t (19. I V . ) 25. M u - l u - k u - t s s 26. L a u - h u - k o u 27. K i m a r 28. Y u o - s h u i - t s u a n 29. M y n - d a n - s c h a 30. M u d s h i k 31. D s e h a c h a r 32. S u n g p a n 33. H s ü e s e h a n — Hwanglungsze 34. M o u p i n 35. T a t s i e n l u 36. Y u l o n g h s i 37. W u - s h i 38. B a u r o n g — Baurong Gomba — Y o n g - K o - P a ß (IV.) 39. K u lu (IV.) 40. L i k i a n g - G e b i r g e (20. I V . —15. V.) 41. T a o - m u n g - e h u n g (SE Lutien) 42. M e k o n g - S a l w i n Wasserscheide 43. G y a l a ( 7 . - 9 . V.) 44. D e y a n g 45. Molo 46. L a n g p e
Bo
PLESKE
1890
Bo
PLESKE
1890
Bo
PLESKE
1890
A
BIANCHI1907 PLESKE
1890
N
STRESEMANN et al.
1937
NAc
STRESEMANN et al.
1937
N
STRESEMANN e t al.
1937
N
STRESEMANN e t al.
1937
A N
PLESKE
1892
Bo
PLESKE
1890
A
DEDITIUS
BJc
STRESEMANN
1886 1923
B
STRESEMANN
1923 1923
Bo
STRESEMANN
A a
DAVID u. OUSTALET
B
SCHAFER
A
RILEY
1931
A
BANGS
1932
A
BANGS
1932
A
BANGS
1932
BANGS
1932
A
BANGS
1932
A
RILEY
1926
A
GREENWAY
1933
ROTHSCHILD c
LUDLOW
1877
1938
1923
1951
A
LUDLOW
1944
A
LUDLOW
1944
A
LUDLOW
1944
47. C h a y u l D z o n g 48. 49. 50. 51. 52. — — 53. —
64. 55. — — — 56. 57. LUDLOW
1951
LUDLOW
1951
OUSTALET
1893
OUSTALET
1893 DE
1939
A N
1943 1946
A L I U. A B D U L A L I A L I U. R I P L E Y
1938
A L I U. W H I S T L E R
BIANCHI
1907
BAILEY
BIANCHI1907
1911
BANGS
1932
BATES
1924
1937
1948
SCHÄFER
BIANCHI1907
LUDLOW
1944
LUDLOW
1944
LUDLOW
1944
Be
MEINERTZHAGEN
Ao
KINNEAR
1927
1922
A N
DIESSELHORST
A J
DIESSELHORST
1968
A
DIESSELHORST
1968
As
R A N D U. F L E M I N G
AB A
MARTENS (brfl.
1982)
MARTENS (brfl.
1982)
RIPLEY
1968
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A A A N NJ
LAVKUMAR
Aa
KOELZ
MARTENS (brfl.
1982)
MARTENS (brfl.
1982)
MARTENS (brfl.
1982)
1955
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LITERATUR ALI
S C H Ä F E R U. M E Y E R ScHAUENSEE
(22. IV.) T r i m o (31. X . ) D i w a n g i r i (20. X I . ) Khangma Kharta Tongba Khumjung Periche Pulchowk Tal von K h a t m a n d u : Thankote, Gokarna, Naggerjung T h a k s a n g (Tukche) Distrikt Dolpo, Ringmo Terang Charka Marpha Sarkia S p i t i : L o s a r (4. I X . ) , R a n g r i k , Shelgo
1936
J . B o m b a y N a t . H i s t . Soo. 40, 576. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soo. 43, 299. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soo. 39, 682. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soc. 48, 30. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soo. 38, 492. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soo. 21, 184. F i e l d Mus. N a t . H i s t . , P u b l . 314, Zool. Ser., 18/11, 363. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soc. 29, 950 — 951.
Phylloscopus subviridis (Brooks) bearbeitet von
E. v. VIETINGHOFF-SCHEEL
FUNDORTLISTE 1. 2. 3. — — 4. — 5.
Hariab-Tal Safed K o l ! Sensa Pashki Warna Gilgit Nulter-Tai Kaghan-Tal (Hazara District)
LITERATUR
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B N
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A Bs A A Je
L O H R L U. T H I E L C K E
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1969
L Ö H R L U. T H I E L C K E PALUDAN
1959
BIDDULPH
1881
SCULLY
BIDDULPH
1881
TICEHURST VAURIE
As
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1914
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1881
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WARDLAW-KÄMSA Y 1 8 8 0 WHISTLEB 1 9 2 2 WHISTLEE. ) 9 3 0 WHISTLER U. TICEHURST 1916 WHITEHEAD 1909 WHITEHEAD 1914
I b i s (4) 4, 5 9 . I b i s ( 1 1 ) 4, 2 9 2 . I b i s ( 1 2 ) 0, 1 0 1 . I b i s ( 1 0 ) 4, 5 1 . I b i s (9) 3, 1 2 4 - 1 2 5 . J . B o m b a y Nat. Hist. 106.
Soo.
23,
104;
B r i e f l i c h e A u s k u n f t e r t e i l t e S. ECK ( I n d i e n ) .
Phylloscopus
subviridis
(Brooks)
Goldbrauenlaubsänger
Diese monotypische Art, die im System zwischen Ph. inornatus (Brooks) u n d Ph. proregulus (Pallas) eingeordnet wird (TICEHURST 1938, VAURIE 1959), scheint bislang k a u m erforscht zu sein. Die Aussagen über ökologische Probleme u n d W a n derungen sind ausgesprochen spärlich, so daß nicht auszuschließen ist, daß die von uns gezeigte Verbreitung aus Mangel an neueren Beobachtungsquellen in Wirklichkeit eine weitere oder auch schon kleinere Ausdehnung aufweist. Die wenigen u n s b e k a n n t e n Nachweise aus der Sommerperiode s t a m m e n aus der Nordwest-Frontier-Provinz (WHITEHEAD 1909), aus dem n o r d ö s t l i c h e n A f g h a n i s t a n ( P A L U D A N 1 9 5 9 , L Ö H R L U. T H I E L C K E
1969), a u s Gilgit
(BIDDULPH 1881) u n d
aus
dem
Hazara
District (W'HITEHEAD 1914). Nach PALUDANS (1. c.) Schilderung bewohnt subviridis in seinem Forschungsgebiet lichte P l ä t z e in Abies- u n d Picea-Wäldern bis etwa 2800 m Höhe. — I m Safed K o h (WHITEHEAD 1909) wurde am Ufer eines Nullah am 13. 7. ein von einem kleinen Busch bedecktes Nest gefunden, das 4 frische Eier enthielt. — Voll befiederte Jungvögel v o m A u g u s t s t a m m e n a u s d e r G e g e n d v o n Gilgit (BIDDULPH
1881).
I n die Überwinterungsgebiete ziehen die Goldbrauenlaubsänger ab der zweiten Septemberhälfte, vorerst in geringer Anzahl, bis etwa A n f a n g November, d a n n in großen Mengen. Von Oktober bis April hielten sie sich im R a u m K o h a t u n d K u r r a m auf ( W H I T E H E A D 1 9 0 9 ) ; vom Rawal Pindi-District, NW-Indien, sind Beobachtungen vom 2 5 . 2 . b e k a n n t ( W H I S T L E R 1 9 3 0 ) . Weitere W i n t e r q u a r t i e r e liegen im Jhelum-District ( W H I S T L E K U . T I C E H U R S T 1 9 1 6 ) und dem Jhang-Distriet ( W H I S T L E R 1 9 2 2 ) , beide im P u n j a b , u n d u. a. in Zentral-Indien bei Gwalior ( A L I U. W H I S T L E R 1 9 3 9 ) . Exemplare im Mus. Tierk. Dresden (ECK brfl.): Sathi 31. 12. 1930 (Thalum-District); Rawalpindi (25. 2. 1911). Die R ü c k k e h r zu den Sommerplätzen erfolgt mancherorts offenbar im zeitigen F r ü h j a h r . So berichtete SCULLY (1881) von der A n k u n f t in Gilgit am 19. 3., und BIDDULPH (1881) bezeichnete die Laubsänger sogar als „ c o m m o n " im März, April u n d Mai daselbst.
A nm erkungen Zu P. 17. u. 18.: Diese F u n d o r t e sind — wie auch a n d e r e Stellen der Arealperipherie — m e h r oder m i n d e r isolierte A u ß e n p o s t e n . Ü b e r h a u p t ist die A r t m i t ihrer P r ä f e r e n z f ü r kahle t r o c k e n e Felsen in begrenzter H ö h e n lage auf sowjetischem T e r r i t o r i u m ziemlich m o s a i k a r t i g v e r b r e i t e t .
I n s o f e r n sind die V o r k o m m e n hier a m Ostende des Großen K a u k a s u s relativ schwierig m i t denen im Kleinen K a u k a s u s p e r Grenzziehung zu koordinieren. J e d e n f a l l s wird erst jenseits der felsenkleiberfreien K u r a - S e n k e — also westlich u n d südlich des Sewan-Sees — die A b u n d a n z größer. Die Verbreitungsgrenze zwischen P . 15 bzw. 16 u n d P . 19 zu ziehen, schiene deshalb auch v e r t r e t b a r , bei P u n k t D o k u m e n t i e r u n g der V o r k o m m e n im Bozdag u n d u m Schemacha.
LITERATUR ADAMJAN
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KUMERLOEVE
1961
KUMERLOEVE
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KUMERLOEVE
1967
KUMERLOEVE
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NIETHAMMER
1934
L J A J S T E R U. SOSNIN
LAUBMANN 1965
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REISER
1905
REISER
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ROHÄCEK
1915
RÖSSNER
1935
ROKITANSKY RUÖNER
1954
RUCNER
1963
RUCNER
1967
RUCNER
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SMITH
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STEINFATT
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STRESEMANN
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STRESEMANN
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Larus 1967-1968 (XXI.-XXII.), 106, 113. J . Orn. 71, 4 0 6 - 4 1 8 . O r n i t o f a u n a Mal. K a w k a z a . Tbilisi. 215-216. I b i s 102, 583. Vogelwelt 101, 186. Sborn. t r u d . Zool. mus. Mosk. uniw. 17, 40. J . Orn. 95, 251. A v i f a u n a Macedonica. M ü n c h e n . 91 — 93.
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Conspectus A v i f a u n a e Balcanicae I . Serb. Acad. Sei. Arts. Monogr. 46, 206-207. I b i s 5 (13), 129. I r a q N a t . H i s t . Mus. P u b l . 10, 173 — 174. J . Orn. 91, 205. J . Orn. 86, 6 0 1 - 6 0 2 . Mitt. Zool. I n s t , m i t Mus. Sofia 19, 34. B o n n e r zool. Beitr., Sbd. I , 19 — 22. Ornit. f a u n a K a w k a z a . 237 — 238. Ornis Baleanica 2. Wien. 62 — 63. Ornis Balcanica 3. Wien. 179 — 185. Ornis Balcanica 1. W i e n . 74—75. Orn. Ob. 26, 1 3 0 - 1 3 6 . Sitz.-Ber. A k a d . Wiss. W i e n 144, 303. Vogelwelt 82, 2 8 - 2 9 . L a t u s 1 9 5 2 - 1 9 5 3 (VI.-VII.), 87, 127. J . Orn. 104, 5 8 - 6 1 . F a l k e 14, 298.
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Orn. Mber. 33, 1 0 6 - 1 0 9 . J . Orn. 76, 3 6 5 - 3 6 6 . Orn. Mber. 50, 40.
T I C E H U R S T , COX U. CHEESMANN T I C E H U R S T U.
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1959 1965
V A T E V U. SIMEONOV
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TOM u . L I N D WARNCKE
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Novit.
zool.
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1969
KUMMERLÖWE
LÖHRL
Senckenbergiana 28, 169. Verh. Orn. Ges. B a y e r n 20, 387. Larus 1958-1959 ( X I I . - X I I I . ) , 154. B o n n e r zool. B e i t r . 20, 179. B e i t r . Vogelkd. 17, 445. B e i t r . Vogelkd. 8, 136. L a r u s 1 9 5 5 - 1 9 5 6 ( I X . - X . ) , 137. L a r u s 3 1 - 3 2 (1978/80), 1 4 4 - 1 4 5 . B o n n e r zool. B e i t r . 12, Sh. 7 8 - 7 9 . I r a q N a t . H i s t . Mus. P u b l . 20/21, 18. R e v . F a c . Sei. U n i v . d ' I s t a n b u l 32, 113-114.
1948
KINZELBACH
KRPAN
MEINERTZHAGEN
STRESEMANN
VON K N O R R E KOLBE
Cat. F a u n a e Graeciae. Aves. Thessaloniki. 136. Ibis 1 (14), 73. E a s t e r n Persia. L o n d o n . 223 — 227. B o n n e r zool. B e i t r . 13, 9 0 - 9 1 . B o n n e r zool. B e i t r . 10, 391. Bull. B r i t . Orn. Cl. 40, 135. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soo. 27, 860. Shiwotn. m i r A r m . SSR. I. P o z w o n . E r e w a n . 128, 254. Zool. G a r t e n (NF) 7, 113. Beitr. Vogelkd. 15, 393. B e i t r . Vogelkd. 29, 239. Mem. Mus. N a t . H i s t . P a r i s 66, 109. B e i t r . Vogelkd. 22, 157. F a u n a och F l o r a 5, 173. T r u d y I n s t . zool. A z e r b a j d s h . SSR 17, 92. Nos Oiseaux 27, 2 7 2 - 2 7 6 . F a u n . A b h . Mus. Tierkd. Dresden 8,70. Gef. W e l t 91, 1 8 8 - 1 8 9 . Orn. B e o b . 79, 222. B e i t r . Vogelkd. 19, 191.
1981
HIMMER
LYNES
1976
1954
GEROTJDET HAUFE
HÜNI
1970
1959
GAMBAROW
1976
NIETHAMMER
HELVERSEN,
H O D G E U. M A R T E N S
MATVEJEV
TSCHERN-
L a r u s 60 (XIV.), 191. Vogelwelt 85, 169. Diss. Yale (fide BAUER
et.
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1969)
1965
T r u d y zapow. A z e r b a j d s h a n a 1, 250. Briefliche A u s k u n f t gaben RÖBEL (Bulgarien), BAUMGART (Syrien).
Sitta neumayer
Michahelles
Felsenkleiber Gliederung Den Werdegang der Felsenkleiber-Klassifikation hat STRESEMANN (1925) nachgezeichnet, vgl. dort. Subspezifisch werden unterschieden (siehe VAURIE 1959): S. n. neumayer Michahelles in SE-Europa von Norddalmatien nach Süden bis Mazedonien, Bulgarien und Griechenland. S. n. syriaca Temminck — kleiner als die Nominatform, etwa fahler und matter in der Farbgebung. In Kleinasien, südwärts bis Syrien, Libanon und Nord-Palästina. Ein Klin abnehmender Größe und wahrscheinlich auch Färbung verläuft von Europa nach E durch die westliche Türkei. S. n. rupicola Blanford — der Nominatform ähnlich, jedoch blasser, oberseits blauer als syriaca, unterseits allerdings fahler als diese, etwa gleich groß, mit geringfügig schwächerem Schnabel. Auf sowjetischem Territorium bewohnt sie die Berge des Kleinen Kaukasus (eines Teils von Georgien, ganz Armeniens, teilweise Aserbaidshans) nordwärts bis zu den ariden Felsfluren des Südabfalls vom Großen Kaukasus. Ostwärts geht sie durch Aserbaidshan, den Nordiran, Elburs bis etwa zur Gurgan-Region, nach Süden bis in den Raum Qum und an den SW-Rand der Großen Salzwüste (Kewir). Im Westen Übergang zu 8. n. tsckitscherini (siehe unten) entlang einer ungefähren Linie von Sanjbulagh nach Kermannshah. S. n. tsckitscherini Zarudny — wie rupicola, nur (besonders oberseits) noch blasser, meistens weißlich grau. Der schwarze Augenstreif ist auffallend reduziert, bei manchen Exemplaren fast rudimentär, Schnabel noch dünner. Tritt auf im irakischen Kurdistan, in W-, SW- und S-Iran. Geht im Zagros nach Osten bis Fars (Raum Niriz). Bewohnt auch den westlichen Zentraliran (S Qum, Kashan, Ardistan, Isfahan, Anarak-Massiv). 8. n. plumbea Koelz — ähnelt in der starken Reduzierung des Augenstreifs tsckitscherini, ist aber oberseits dunkler (kommt rupicola etwas nahe), wenn auch stumpfer. Hebt sich klar von allen anderen Subspecies durch aschfarbene Kehle und Brust ab; diese weder weiß noch sahnig weiß. Ihr Vorkommen ist anscheinend auf die Berge des südlichen Kirman beschränkt. Das Entstehungszentrum der Art ist im ostmediterranen Raum zu vermuten. Nach NW ist sie bis ins kroatische Küstenland vorgedrungen (vgl. RUCNER 1963, auch d. Spezialkarte p. 59, und bei MATVEJEV 1976, p. 207). Dies ist im Westen längs der Karstlandschaften der montenegrinischen Küste, der westlichen Herzegowina und im schmalen Streifen die AdriaKüste entlang geschehen. Die Ausbreitung ins mittlere Jugoslawien wurde durch die Gebirge Montenegros und Bosniens gehemmt, wo für diese mediterrane Art ungünstige Bedingungen herrschen (RUCNER 1963). In Bulgarien vor allem im Südwesten und mittleren Süden des Landes. Scheint im Großraum Istanbul völlig zu fehlen; zumindest war allen verfügbaren [Juellen nichts Gegenteiliges zu entnehmen. Bewohnt nach KUMERLOEVE (1961) zweifellos geschlossen ganz Süd- und Westanatolien und ist auch im nordanatolischen Bergland weithin heimisch. Was den Status in Syrien angeht, so hält BAUMGART (brfl. 1982) eine Ausbreitung längs der Wüstengebirge bis in den Raum Palmyra für denkbar — was in den diese Stadt umgebenden Felsen aber noch nicht bestätigt werden konnte. Das Hermon-Massiv wird sehr wahrscheinlich komplett besiedelt. Auf sowjetischem Gebiet reichen die Brutvorkommen bis auf die Südabdachung des östlichen Großen Kaukasus. Östlich des Südkaspi verlieren sie sich um 57° E. Die SE-Peripherie der Gesamtverbreitung (ebenfalls bis 57° E) scheint lediglich inselartig (8. n. plumbea von Guragan nach Westen) und ist gegen 8. n. tschitsckerini in Fars durch eine Lücke von etwa 200 km getrennt (vgl. auch VAURIE 1950, Karte p. 14). Die gegenwärtigen Areale von S. neumayer und ihres Verwandten 8. tepkronota (Großer Felsenkleiber, Klippenkleiber) legen den Verdacht nahe, daß beide ursprünglich geographisch voneinander isoliert waren und sekundär zusammengekommen sind. 8. neumayer ist als westliche Art ostwärts verbreitet, die östliche 8. tepkronota nach Westen. Im Iran und noch westlich und nordwestlich von ihm überlappen sich die Vorkommensräume in großer Tiefe (vgl. einschlägige Karten b e i VAURIE 1950, p . 14, u . 1 9 5 1 , p . 164).
Weitere Spezialkarte der Verbreitung bei DONTSCHEV 1970 (Bulgarien). Oekologie Die Welt dieses typischen Mediterranvogels sind von Waldaufwuchs mehr oder minder entblößte Felspartien wechselnder Höhe und Beschaffenheit, nicht zu weit von Wasser. Im klimatisch relativ weniger begünstigten Nordareal (mit entsprechend kleinerem Nahrungsangebot) zieht er meist weitläufige Felslandschaften vor. In südlichen Gefilden wählt er ebenso sich aus flachem Hügelland heraushebende, vergleichsweise kleine Felsgruppen oder -schroffen. Von derartigen „Felsblockpopulationen", deren Nester dann vom Boden aus unschwer zu erreichen sind, berichten viele Autoren. MÜLLER (zit. von STRESEMANN 1920) typisiert: „Der Felsenkleiber ist ein äußerst lebhafter Vogel und fortwährend in Bewegung — bald fliegend, bald die Felsritzen nach Nahrung absuchend, bald auf einem Felsen sitzend und sich verbeugend und wippend." HIMMER (1967) charakterisierte Elburs-Vögel: „Während der Brutzeit ist der Kleiber einer der scheuesten und mißtrauischsten Vögel des Gebirges. In der Nähe des Nestes beschränkt er seine Lautäußerungen auf ein Minimum und
XIII 1986
Sitia neumayer Michahelles
bearbeitet von
K. WUNDERLICH
Sitta neumayer 200
0
FUNDORTLISTE 1. Vinodol hinter Crikvenica — Küste S Povile 2. S Senj — 5 km N E Prizna 3. zw. Sarajevo u. Mostar — Bijelasnica planina — unteres Neretva-Tal — Umgebung von Raba u. Klek
B BN Be N N AN AB
LÖHRL
1967
LÖHRL
1967
LÖHRL
1967
RUÓNER
1954
Be
RUÓNER
1970
GÉROUDET
1964
REISER
1939
REISER
1939
4. bei Nis 5. Redzepskite ezera (Rila-Gebirge) — bei Kresna (Umgebung Blagoevgrad) — südl. Kresna-Schlucht 6. bei Hrabino (Rhodopen-N-Rand, 8. u. 9. X.) — bei Öepelare (1. VII.)
B
GÉROUDET
A
PASPALEVA-ANTONOVA
N B
BALAT
1964
1965
1962
V A T E V U. SIMEONOV
HAUFF
1981
REISER
1894
1978
200
400
600
800
7. S A s e n o v g r a d BALÁT
(] 4. I X . ) ^
8. 6 k m E K a r d s h a l i (27. TX.) 9. G ö r n a K u l a (Krumovgrad) — Nordseite Stauwerk Stuaden kladenec 10. bei B o l u 11. T r e b i z o n d ( - - T r a b zon) 12. £ o r u h 13. A b a s t u m a n i 14. U m g e b u n g v o n Tbiliai
—
1962
RÖBEL brfl. 1982
A
DONTSCILKV
39. 40.
1970
—
N c
ERNST
B A A A
SMITH
1983
RÖSSNER
—
1935
41.
1960
KUMERLOEVE SHORDANIJA RADLE
1967 1962
1884,
SHORDANIJA
1962
— Dabachanki-Schluelit — R u i n e d. K r e u z k i r c h e — S c h l u c h t b e i m Botanischen Garton 15. W e s t l . V a s l o v a n s k e r N S G (120 k m S E Tbilisi) 16. S c h i r a k i (18. I I I . ) 17. Gebirge B o z d a g , B a s s i n des T u r i a n g a j |
B A
BANKOWSKIJ FISCHER
19J3
U. F I S C H K K
1976 -
AJ
VON K N O R R E
A
JORDANIA
1973
J"ORL) A N I A
1973
45. 46.
1971
47. B
WJ
—
NOGRADOW,
TSCHERNJAWSKAJA
18. U m g e b u n g v o n Schemacha J, 19. S M e n d j i l ( = Manjil) — R a s t e in-Abad 20. B o d n o o r d 21. R a u m A s t a r a b a d ( = - Gorgan) — Shell K u h (VITT.) 22. U m k r e i s d. D o r f e s Bart 23. a m A r a k u (ca. 50 k m E Teheran) 24. Region Quin ( — Q o m
25. 20. 27. 28. 29. 30. 31. — — 32. 33. 34. — — 35. — 3(3. — 37. — 38. — —
—
GÜUI)
Region Kashan R a u m Adristan Anarak-Massiv Guragan (Kirman) Niriz Jahrum bei P a r p a . (E Shiraz) Shiräz Persepolis Quasr-i-Shirin (W K e r m a n s h a h ) Choarta ( = Cliwarta, 14. V I I I . ) Sulaf Gorge n a h e Amadia Bedaidi S i m a w a (Aqra) Dohuk Tang-i-l)org W Gaziantep zw. F e v z i P a s h a u. Gaziantep Anti-Libanon bei Messaloun Jabal Kassioun F e l s e n d. B a r a d a - T a l s bis T a k i y e U m g e b u n g d. B y zantinerburg Burgush ( N - A u s l ä u f e r d. H e r mon-Massivs N W
42. 43. 44.
A A A A
GAMBAROW BUXTON
ÉRARD
48. Aidin (10. II.) 49. S m y r n a ( = I z m i r ) 50. L e s b o s
1954
U. H A R M S
STRESEMANN VAURIE
1970
AJe BNJ
STRESEMANN
JTIMMER
A
VAURIE
1959
VAURIE
1959
VAURIE
1959
VAURLK
1959
VAURIE
1950
A
A AN A e c BXJe
BLANFROD
55. 56. — 57.
ITymettos bei S p a r t i Mistras S a k i n t h o s ( - Zukinthos) 58. L e f k a s ( — L e v k a s )
1876
1950 1876
BLANFORD
1876
BUXTON
MOORE U. BOSWELL
1956
MOORE U. BOSWELL
1956
MOOR U U. BOSWELL
1956
1957
TIOKHURST et al.
1926
T I C E H I I R S T et- a l .
1926
1964
A A A N
BIRD
A
BAUMGART b r f l . 1 9 8 2
193 7
K U M E E L O K Y K
Meganisi Kalamos Korfu O s t h ä n g e d. B u c h t von D u k a t i t ( = Valona) 61. K r u j e ( V I . / V l I.) 62. N S a n S t e f a n o . S Budva
— — 59. 60.
1921
WARXCKE
1959
KUMERLOEVE
1962
BAUMGART b r f l . 1 9 8 2 KUMERLOEVE
1969
KUMERLOEVE
1961
KUMERLOKVE
1961
Hü
1982
NI
KUMERLOEVE
VADER
1965
VADKR
1965
1961
VON J O R D A N S U.
STEINBACHER
Coll. Zool. Mus. Berlín Coll. Zool. Mus. Berlín LYNES
1912, WATSON 1965,
1964,
SüNNENSCJl
EIN
KUMERLOEVE
AN BN.I
BNJ
1961
MAKATSCH
1950, GANSO
MAKATSCH
1963
STRESEMANN
1942,
1962
STEINFATT
NIETHAMMER
B B
RKISER
1943
KINZELBACH
1969
KINZELBACH
1969
1905
GREEN in l i t t ,
fide
— -— 63.
1935
BAUMIÌART b r f l . 1 9 8 2
B B B
LAUBMANN
1915
LAUBMANN
1915
A
KATTINGKR
BONESS
KOLBE
Ac
1959,
BAUER
et
64. 65. — 66.
C a t t a r o (5. I I . ) oberhalb Kotors (IX.) Dubrovnik B e r g g e b i e t des G r a d a e unweit Cajkovici Omis R a u m MosorGebirge 25. I X . Velebit-Massiv
BOHR
1962
1960
1962
TICEHURST
U.
KATTINGER
1 9 6 9
MEINERTZHAC.EN
A A A
al. 1969
1950
ALLOUSE
FLACH
1931
1954
BLANFORD
V A URI K
1959
Cannakale,
XL.)
52. o b e r h a l b d. Klosters Agia Anastasia 53. S ü d r a n d K a r l a - S e e 54. P a r n e s b e r g e (.,Rab e n s c h l u c h t " u. „Adlerschlucht")
1967
A A A A A A A A A
VAURIE
12.
1928
VAURIE AKARONJ
1980
1928
1950
BAUMGART b r f l . 1 9 8 2
LÓHRL
51. Qanak ( A
A B
1923
U. E T C H É C O P A R
BAUMOART b r f l . 1 9 8 2
1948
1965
1920
SARUDNY
Qatana) A b e i m Christeildorf M a a l u l a O s t h ä n g e d. A Anti-Libanon) Nordpalästina A Ba gebirgiger L i b a n o n E K o u s b a {Damour, 12. X I . ) F e l s e n d. N a h r - e l A Kalb-Tals a n Salali-ad' D i n s B u r g (zw. TTaffe = B a b e n a u. Sieiife) A S Y a y l a d a g i (— O r d u ) A A Tarsus Zebil (Bolgar D a g i . 13. u. 15. I.) bei Uzun^aburQ BN A bei M a n a v g a t altes Amphitheater von A s p e n d o s (ca. 50 k m E N E A Antalya) AcN A v l a n Göiü A bei E h n a l i
WHISTLER
1960
Coll. Zool. Mus. Berlin DATI IK
1934
A
VERE
A BXa
LÜURL
1967
B
KRPAN
1957.
DATHE
1934
B
BENSON
TUTMAN
HUCXER
et
al.
1962
1959
1967
K R I'AN
19S0
1932.
geht nur mit größter Vorsicht zu Nest. Sind aber die. Jungen erst beflogen, dann hallt das ganze Gebirge wider von den mannigfaltigen Rufen dieser munteren Vögel." Andererseits dokumentierte BOHR (1962) für Korfu Nestbau im „offenen, überdachten Vorraum eines einzelnen Hauses am Fuß des Pantokrator; es (das Brutpaar — K. W.) hatte dort einen Spalt über der Tür in Form eines flachen Dreiecks mit seinem Nest ausgefüllt und ließ sich von den Bewohnern des Hauses, griechisch-orthodoxen Priesteranwärtern, durchaus nicht stören" (1. c.). August-Vögel sind in Bulgarien in 2064 m Höhe (Pirin) und auf 2200 m (mittleres Rila-Gebirge) beobachtet worden. BOHR (1962) stellte auf Korfu Felsenkleiber ganzjährig von 50—300 m Höhe fest. „Für den Brutplatz scheinen ihm bereits Felsschroffen zu genügen, die ca. 8—10 m kahl aus dem Quercus-cocoifera-Gestrüpp emporragen" (1. c.). Beim Aufstieg zum Parnas (Attika) begegnete ihm STRESEMANN (1942) in tiefer, breiter, gewundener Felsschlucht (graues Kalkgestein), mit vielem Buschwerk in der Sohle und an den Absätzen der Felsschroffen. KATTINGER (1934) notierte als Habitat die östliche Bucht von I t e a (Nordgriechenland), wo „graue Kalkfelsen abwechseln mit größeren Flächen Roterde, die großenteils mit Macchia bestanden sind (Juniperus, Euphorbia, dendroides, Ginster)". PEUS (1954) fand ihn in Griechenland, anders als den Baumkleiber, auf tiefere Lagen beschränkt (am Oiti-Gebirge bis 600 m, nahe dem Stymphalischen See 900 m hoch). KUMMERLÖWE und NIETHAMMER (1934) registrierten ihn auf ihrer Paphlagonien-Reise an aufgetürmten und kleineren Felsmassen. „Und oft bieten die tief eingegrabenen wasserarmen Flußtäler wildromantische Felsszenerien dar ... In den geschlossenen Hochwaldungen fehlte die Art, ebenso auch über der Baumgrenze und an manchen dicht überwucherten Felshängen" (1. c.). Für das gesamte Nordost- und Ostkleinasien bestätigte ihn KUMERLOEVE (1967) an nicht zu stark bewachsenen Felswänden und Steilhängen bis um 2500 m hoch, gelegentlich noch höher — in der Nemrut-Gipfelregion bis um 3000 m. Bei Gewässern anstehende Schroffen schienen besonders gern besiedelt zu werden. Für Süd- und Westanatolien (1961): „Fehlt eigentlich nur auf flächigem Gelände, auf Feldern, in Obstkulturen, Siedlungen und im geschlossenen Nadelwald. Am ehesten (HOLLOM traf ihn vom Küstensaum bis fast zur Schneegrenze) zwischen 600/700 m und 1500 m heimisch" (1. c.). In Syrien ist S. neumayer auf mittlere und Hochlagen beschränkt. Infolgedessen stammen die meisten Nachweise zur Brutzeit aus dem Anti-Libanon (vgl. KUMERLOEVE 1969). Auf sowjetischem Gebiet werden trockene steinige Bergabhänge mit spärlichem Strauchwerk und einzelnen Bäumen besiedelt, in Höhen zwischen 400—600 m (Bozdag) und 2600 m im Zangezurskij Gebirge. An passenden Örtlichkeiten ist der Vogel in vielen Rayons des Kleinen Kaukasus überaus gewöhnlich. Typische Beobachtungsorte sind Felsen und Steilabfälle, Grobschuttfelder und Blockhalden im Bereich der Vorberge und Mittelgebirge. Brut auch in Steinbauten verlassener Ansiedlungen und in Ruinen bemerkt (vgl. STEPANJAN 1978). In den felsigen Partien des Hochgebirges von Gorgan ( = Astarabad) beobachtete ihn HEINRICH (fide STRESEMANN 1928) von etwa 1800 m an aufwärts. „Im allgemeinen trifft man diese Vögel an den Felswänden umherkletternd und fliegend. Zuweilen sah ich sie auch in den Sträuchern der Talsohle oder auch an den Lehmwänden einer Ortschaft nach Nahrung suchend ... " (1. c.). PALUDAN (1938) fand im Zagros einen Brutort an einer Stelle, „wo ein kleiner Bach durch eine Enge mit nackten senkrechten Felsen wänden strömte. Auf einer von diesen war das ganz Retorten-förmige Nest gebaut ..." (1. c.). Zu Fortpflanzungsgeschehen und -terminen, Nest und Nestbau, Gelege, Jungenentwicklung, Lautäußerungen, Nahrungsspektrum usw. existiert reiche, teils minutiöse Literatur überwiegend neueren Datums, die Darstellung in unserem R a h m e n ü b e r f l ü s s i g m a c h t ; v g l . u . a . bei" ROHÄCEK 1915, STRESEMANN 1920, SARUDNY U. HÄRMS 1923, AHARONI 1931, L J A J S T E R U. S O S N I N 1 9 4 2 , D A L 1 9 5 4 , R O K I T A N S K Y 1 9 6 1 , B Ö H R 1 9 6 2 , M A K A T S C H 1 9 6 3 , R U C N E R 1 9 6 3 , A D A M J A N 1 9 6 5 , H I M MER 1 9 6 7 , L Ö H R L
1967.
Wanderungen Wenig bekannt. Vielerorts wohl Standvogel. Nur gelegentlich ist bei strenger winterlicher Witterung (hoher Schneelage) Ausweichen aus höheren Montan- in mildere Vorgebirgs- und Tallagen bemerkt worden. Dann mitunter in Gärten und Wäldern angetroffen. Die Vögel verblieben dennoch in Gebirgsnähe und streiften zurück, sobald Wetterbesserung eintrat.
STANFORD U.
STEVENS
I b i s (14) 2, 6 1 2 - 6 1 3 . J . B o m b a y N a t . . H i s t . Soo. 30, 367.
1925
S T R E S E M A N N U.
HEINRICH
1940 VAURIE
VATJRIE
TICEHURST
1938
1949
M i t t . Zool. M u s . B e r l i n 24, 152; 170. A m e r . M u s . N o v i t . 1424, 61.
Mycerobas
1956
WHISTLER
1923
WHISTLER 1 9 2 6 a WHISTLER 1 9 2 6 b WHISTLER
melanozanthos
1930
A m e r . Mus. J. Bombay 153. J. Bombay I b i s (12) 2, I b i s (12) 6,
N o v i t . 1788, 22. N a t . H i s t . Soo. 29, 1 5 0 N a t . H i s t . Soo. 31, 471. 725. 107.
(Hodgson)
Fleckenkernbeißer Verwandtschaft und
Gliederung
Nächst verwandt mit M. carnipes (Vigors), obwohl sich beide Arten in mehreren Merkmalen wesentlich unterscheiden. Ausführliches über die Gattungs-Systematik der Kernbeißer im Kartentext zu M. carnipes. Die noch unzureichend untersuchte Biologie dieser Art erlaubt nicht, anhand einiger unbedeutender Unterschiede in Färbung und Ausmaßen die Abtrennung der in Nord-Thailand lebenden Vögel als selbständige Unterarten M. m. fratisregis nach DEIGNAN (1943) oder die in Assam als M. m. ossifragus und M. m. pangpui nach KOELZ (1954) vorzunehmen. In jedem der Fälle kann VAUKIE (1956), der das Material speziell untersuchte, jedoch die Validität der erwähnten Unterarten nicht bestätigen und bezeichnet die Art als monotypisch.
Zur Verbreitung M. melanozanthos ist in der Zone der montanen Nadel- Und Mischwälder, der subtropischen Zone des Himalayä, nach Osten von der Indus-Ebene (Hazara-Pakistan) bis Bhutan und dem benachbarten Südost-Tibet, nach Norden bis zum B r a m a p u t r a verbreitet, weiterhin in den chinesisch-tibetischen Gebirgen, nach Nordosten bis zur Umgebung von Wa-sukou in Szechuan. Nach Süden erstreckt sich das Areal durch das westliche Yünnan-Hochland in die angrenzenden Gebirgszüge des Indochinesischen Systems, wo entsprechend hohe Zonen vorhanden sind in Abhängigkeit von der Lage der Hänge, mit Kiefern- oder immergrünen Tropenwäldern, wie die Gebirge Ost-Indo-Chinas und das Shan-Gebirge, südlich bis Doi H u a Mot und Doi Suteph in Thailand; das Arakan-Faltengebirge (Chin-Hills, Patkai) und schließlich das Assam-Plateau südlich des Bramaputra. I m himalayanisch-chinesischen Teil überdeckt das Areal völlig das von M. affinis, so daß M. melanozanthos und M. icteroides im Himalaya mit ihm sympatrisch ist; im ganzen aber ist der Höhenbereich, der vom M. melanozanthos besiedelt wird (s. Abschnitt Oekologie), noch umfangreicher. S p e z i a l k a r t e b e i CHENG ( 1 9 7 6 ) f ü r C h i n a .
Oekologie I m Himalaya ist M. melanozanthos zur Brutzeit in Höhen von 2438—3657 zu finden (SKINNER 1908, LUDLOW U. KINNEAR 1937), i n d e n s i n o - t i b e t i s c h e n G e b i r g e n u n d i m Y ü n n a n - H o c h l a n d e t w a s h ö h e r b e i 3 0 4 8 — 4 2 6 7 m (RILEY 1926, 1931,
GREENWAY 1933, STANFORD U. TICEHURST 1938) und geht dort in die Strauchzone über. In Burma siedelt er in geringeren H ö h e n b e i 1 7 0 0 — 2 5 0 0 (BINGHAM 1903, STRESEMANN U. HEINRICH 1940) i m i m m e r g r ü n e n W a l d ; in N o r d - T h a i l a n d f a n d m a n
ihn im Sommer zwischen 1615 und 1676 m sowohl zwischen Nadelbäumen als auch in ,,berry-bearing trees" (DEIGNAN 1941). Der im größten Teil des Areals dominierende Brutbiotop ist Nadelwald aus Abies webbiana (= spectabilis) und Pinns longifolia (= roxburghii), teils untermischt mit Quercus, Betula, Prunus, ^leerusw. Zur Brut schreiten die ersten Exemplare früh. Am 8. Mai wurde ein Nest mit 2 Eiern in den Naga Hills (Assam) gefunden (BAKER 1934). Wie bei vielen anderen Vogelarten wird die Dauer des Brutprozesses durch Paare mit unterschiedlichem Brutbeginn gekennzeichnet: I m Himalaya bei Murree am 22. 6. ein Gelege mit 3 frischen Eiern (SKINNER 1908), etwas östlicher davon, bei Kulu, am 6. 6. ein Paar, das sich, nach den Geschlechtsorganen zu urteilen, im Brutzustand befand (WHISTLER 1926a). In Yünnan, in den Bergen nördlich von Likiang, wurden im J u n i und Juli Junge angetroffen (ROTHSCHILD 1926, RILEY 1926). Beschreibungen der Nester sind von SKINNER (1908) und BAKER (1934) gemacht worden. Ein Nest aus den Murree Hills war in einem Taxus in 4,5 m Höhe am Ende eines Zweiges gebaut; ein anderes stammt von den Naga Hills aus einer Kiefer. Beide waren tassenförmig, die Grundfläche aus Zweigchen (im ersteren von Abies spectabilis), doch hauptsächlich aus Moos und Gräsern. Als unterste Lage dienten zarte Würzelchen und Stengelchen von Adiantum. Das Gelege besteht aus 2—3 Eiern, „very pale grey-green, very feebly marked at the larger end with a ring of pale grey-brown and reddish freckels, inside the ring are a few more of the same markings, but else where the eggs are immacul a t e " (BAKER 1934).
Eimaße zweier Gelege: 1. 2 7 , 4 x
20,2
2. 3 0 , 1 X 2 0 , 3
26,2 x
21,3
30,0 X 20,9
26,2 x
20,2 m m (SKINNER 1908)
(BAKEK 1934)
M. melanozanthos besitzt die mächtigsten Schnäbel von allen Kernbeißern und ist somit in der Lage, die festen Samenschalen von Steinfrüchten zu zerspalten. HEINEICH (STRESEMANN U. HEINRICH 1940) traf am Mt. Victoria (Burma) diese Kernbeißer im Sommer „zumeist in kleinen Trupps auf ihren Futterbäumen an, wo sie ihre Anwesenheit durch das scharfe Knacken beim Zerbeißen der Fruchtkerne zu verraten pflegten". Dieses gesellige Nahrungsverhalten ist den Vögeln nicht nur im Winter (bis 50 Exemplare), sondern auch im Sommer zur Brutzeit (wenige bis zu 10 Exemplare) eigen, vorausgesetzt, die entsprechenden futterspendenden Bäume sind in genügender Anzahl vorhanden. I m Himalaya bilden die Kerne von Prunus padus, deren Schalenreste dann die Erde unter den Bäumen dicht bedecken, die hauptsächliche Nahrungsquelle und zusätzlich die sehr harten Kerne von Myrica nagi (OSMASTON 1921, WHISTLER 1923, LUDLOW U. KINNEAR 1937, LUDLOW 1944, ALI 1962). G e w ö h n l i c h h a n d e l t es sich u m m i t t e l h o h e , i m
dichten Dschungel wachsende Bäume, doch sind aus den Gipfeln sehr hoher Bäume des Tropenwaldes die knackenden Geräusche der fressenden Vögel auch zu vernehmen. In Zentral-Nepal, im Katmandu-Tal (RAND U. FLEMING 1957), wurde M. melanozanthos im Winter in Wäldern aus Pinus roxburghii (s. v.) und Anfang Herbst bei Pome (LTJDLOW 1944) auch in Kiefernwäldern bei der Nahrungssuche bemerkt. In Nordburma, bei N'Daw Hka, hielt sich im F r ü h j a h r ein Schwärm von 20—30 Vögeln zwischen Gmelina arborea auf; offenbar waren die Vögel, durch die geöffneten Blüten von Bäumen und Sträuchern angelockt, aus großen Höhenlagen dorthin hinabgestiegen (STANFORD U. TICEHURST 1935). Wanderungen Echte Wanderungen, die die Grenzen des Areals überschreiten, vollführt M. melanozanthos nicht, sondern unternimmt nur saisonale Vertikalstreifereien, deren Dauer, Entfernung und Zeitpunkt von der Fruktifikation der Futterbäume und -sträucher und von Witterungsbedingungen abhängen. I m allgemeinen steigen sie im Winter in Höhen, die unterhalb der Brutorte liegen, obwohl die Höhengrenzen außerhalb der Brutzeit sehr unbeständig sind. Mit Anbruch des Herbstes, Ende September, beginnen sich die Vögel in lärmenden Schwärmen zu versammeln, um im Verlauf des Herbstes Gegenden aufzusuchen, die niedriger als die Freßplätze im Sommer liegen, jedoch fanden LIJDLOW und KINNEAR (1937) noch am 18. Oktober bei Sakden in 2743 m Höhe Exemplare, während sie sich in Butan, bei Diwangiri, vom 12. —14. November in 609 m H ö h e am Fuß des Himalaya zeigten (LUDLOW u. KINNEAR 1937, LUDLOW 1944). I m WestHimalaya fand man die Vögel nur einige Male niedriger als 1000 m, hauptsächlich bis 1200 m. WHISTLEE (1923, 1926b) traf 1921 in Lower Dhärmsala (1219 m) kein einziges Exemplar im Winter, während er 1922 vom 7. J a n u a r bis 8. Februar, 1923 vom 11. Februar bis 15. März Beobachtungen machen konnte. Im Katmandu-Tal ist M. melanozanthos ein seltener Wintergast bei 1463 m Höhe (RAND U. FLEMING 1957); bei Mangpu wurde er am 12. März in 1341 m Höhe festgestellt (STEVENS 1925). In annähernd gleichen Höhen überwintert er in Burma, z . B . bei Laukkaung in 1219 m Höhe (STANFORD u. TICEHURST 1938, SMYTHIES 1953), doch bei N'Daw Hka im Februar—April futtersuchende Schwärme nur bei 304 m (STANFORD u. TICEHURST 1935, 1938). Nach der Brutzeit verweilen die Vögel solange an für die Ernährung günstigen Lokalitäten, bis genügend Samen, Früchte und anseheinend auch aufspringende Blüten zum Verzehr vorhanden sind.
Mycerobas melanozanthos
(Hodgson)
bearbeitet von I. A. NEUFELDT und E. v. VIETINGHOFF-SCHEEL
Mycerobas 0
200
melanozanthos 400
600
800
FUNDORTLISTE 1. Abbottabad, Hazara 2. Thandiani (IX.) 3. Umgebung K u l u : Palga 4. Tehri-Garhwal District (24. I.) 5. Kumaon District 6. Nagarjung ( = Nagar Jong; II.) — K a t m a n d u (Winter) — Gandak-KosiWasserscheide 7. Yumthang (IX.) — „Interior Sikkini"
SHARTE
1888
SHARPE
1888
— 8. 9. 10. 11. 12.
WHISTLER 1026 a WHISTLER
1923
WHISTLER
1923
OSMASTON
1921
R A N D U. F L E M I N G PROUD
1953
PROUD
1953
13. 14. 1957
BLANFORD 1 8 7 2 , STEVENS 1925,
lo. 16. 17.
ALI 1962 SHARPE
1888
18.
„Native Sikkira" Gangtok H a n o Chu-Tal Khonia Chu-Tal Sakden Tongkyuik (Pome; 4. IX.) Tung-la ( = To-la) Muli-Gebirge: Berg Mutzuga Muligomba Villi (Yungnitig) Umgebung von Wa-su-kou Lameko-Gebirge (N Lasbipa) Likiang-Gebirge
SHARPE
1888
A L I 1962 L U D L O W U. K I N N E A R 1 9 3 7 L U D L O W U. K I N N E A R
1937
L U D L O W U. K I N N E A R
1937
LUDLOW
1944
GREENWAY
RILEY
RILEV
1933
1931
1931
SCHAFER
1938
RILEY
1926
RILEY
1926
19. Muong Yo 20. Htitamaung (Shan States) 21. D o i H n a M o t 22. Doi Suthep (1- H I ) 23. Shweli-SalweenWasserscheide 24. 25. 26.
A A AB AB
A A Tengyueh District J Htawgaw A Lauk-kaung (9. III.) N'DawHka (N Myitkyina; III.)
27. Patkai Range AN 28. Kohima (Naga Hills) A
B A N G S U. VAN T Y N E
1931
BINGHAM 1903, SMYTHIES DEIGNAN
1953
1941
DEIGNAN 1936,
1941
M E Y E R DE S C H A U E N S E E ROTHSCHILD
1926
STANFORD u . TICEHURST ROTHSCHILD
1953
STANFORD u . TICEHURST S T A N F O R D U. T I C E H U R S T
1938 1934
KOELZ
1954
1938
1926
SMYTHIES 1949,
BAKER
1934
1938
1935,
29. 30. — 31. 32.
Limatol (Manipur) Mount Victoria Kanpetlet P a k o k k u (Chin Hills) Sangau (Lushai Hills; 21. I I . ) 33. C a c h a r Hills 34. K h a s i ( - K h a s i a ) Hills 35. D i w a n g i r i (12. - 1 4 . X I . )
A AB
SHAME
1888
S T R E S E M A N N U. H E I N R I C H
1940
S T R E S E M A N N U. H E I N R I C H
1940
Coll. N a t . - h i s t . Mus. W i e n
A
KOELZ
1954
A
BAKER
1934
A
BAKER
1934
L U D L O W U. K I N N E A R
36. M a n g p u (12. I I I . ) 37. C h i t l a n g ( N C h i s a p á n i Gari) A 38. R a n i k h e t (19. I I . III.) 39. M a s u r i ( = M u s s o o r i e ;
LUDLOW
1944
STEVENS
1925
VAURIE
1949, BISWAS
WHISTLER
M O
SHARPE
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Tschago (XII.) 72. M i n d s h o u Minshan-Gebirge — Aschuen 72 a. D r a k a n a (Ober. Tebbu-Land; VIII.-X.) 73. Tao-Tal 7 4 . T s c h y (3. I I I . )
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Ost-Kopetdag, Gebiet Chakister Ferimun Sebek-bala T u r b et- Sch e j ch i-Dsham Bala-Chaf Burchao-PaB ( 1 2 . - 1 5 . X.) Terak ( 3 . - 5 . IX.) Byan Kheyl (Hariab District) Sirotai Safed K o h B e r g e bei Q u e t t a : Quetta Khaliphat, Murdan Ziarat
Harboi Hazara Gilgit
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(Hodgson)
Wacholderkernbeißer Verwandtschaft und
Gliederung
Die Gattung Mycerobas, im „Atlas" nach VAURIE (1959) charakterisiert, schließt neben den zweifellos nahen Verwandten icterioides und affinis noch zwei entferntere Arten, nämlich melanozanthos und carnipes, ein. Davon zeugen die Unterschiede nicht nur in ihrem Äußeren, sondern auch in Verhalten und Lebensweise. Bis zur Speziairevision dieser Gruppe muß man wenigstens entsprechend dem gegenwärtigen Wissensstand über ihre Vertreter Untergattungen ausweisen, wie dies WOLTERS (1975) getan h a t : Perissospiza (icterioides, affinis); Untergattung, noch ohne Bezeichnung (carnipes) und Mycerobas (melanozanthos). Diese Unterteilung, bereits von HARTERT (1903) aufgestellt und von einer Reihe Ornithologen a n e r k a n n t j darunter von SCJSHKIN (1925), spiegelt nicht nur die Heterogenität der gegenwärtigen Gattung Mycerobas wider, sondern erlaubt auch, die Verbindung der in sie eingeschlossenen himalayanisch-tibetischen Perissospiza, der amerikanischen Hesperiphona (worauf zuerst STJSHKIN 1925 hinwies) und der ostasiatischen Eophona zu verfolgen. Viele Autoren unterscheiden bei Mycerobas carnipes zwei bis vier Unterarten. Jedoch ist dafür ihre innerartliche Veränderlichkeit im gesamten Areal noch zu mangelhaft studiert, um das reale Bestehen einer selbständigen Form in Nordwest-Gansu, = nansehanicus (MEISE, in STRESEMANN et al. 1937) und in den Gebirgssystemen des Tien-Schan und Alai = merzbacheri (= centralis; PORTENKO 1960, 1962 = tianschanicus, STEPANJAN 1960; s. a. KEVE 1961) anerkennen zu können. Deshalb schließt sich die Bearbeiterin (I. A. N.) noch VAURIE (1956, 1959) an, der vorläufig zwei wirklich gut zu unterscheidende Unterarten anerkennt: speculigerus, besiedelt Gebirge, die im Norden und Osten das Iranische Hochland säumen (in Turkmenien/UdSSR, den Norden Irans und Afghanistans, aber auch Beludshistan) und carnipes, der den übrigen Teil des Areals einnimmt. Die 2. Unterart ist nach VAURIE (1959) „darker andlarger, males black or blacker above, less slaty, females darker above and below. A cline increasing size and Saturation runs from west to east but geographical Variation is relatively slight and irregulär".
Zur Verbreitung Der Wacholderkernbeißer ist eine Art, die streng an das Gestrüpp von Krieeh-Wacholder (Juniperus) in der subalpinen Bergzone und im oberen Nadelwaldstreifen gebunden ist, aber auch an bergige Wacholderwälder, und deshalb trifft sein Brutgebiet genau mit der Verbreitung dieser Pflanzengesellschaft, auf Asien bezogen, zusammen. Vor allem sind es die Berge des Bolschoj Baichan (westlichster P u n k t des Areals), der äußerste nordöstliche Ausläufer des Elburs, Zentral- und Ost-Kopetdag und die Nischapurskije-Berge, einzelne südliche Gebirgszüge des afghanischen Gebirgssystems, Safed Koh, und die inneren Bogen der Sulejmanowye-Berge, im Süden bis zu den äußersten Vorkommen des spärlichen Wacholderwaldes in Kalat. Das weitere Artareal rahmt halbkreisförmig die Wüsten Dshungariens und Kaschgariens, ferner auch die Tibetische Hochebene ein. Vom Saur-Gebirge nach Norden erstreckt es sich durch sämtliche Gebirge des TienSchan (vom Borochoro, Chalyktau und Kokschaltau in Xinjiang im Osten bis zu den westlichen Ausläufern des Kirgisen-, Talasskij-, Ugamskij-Gebirges und Kuraminskij-Gebirges im Westen und nach Süden bis zum Fergana-Gebirge) und durch das Alai-System (vom Kugitang-Gebirge und Bajsuntau im Westen und den nördlichen Abhängen des Alai-Gebirges bis zum Paß Tartkul im Osten). Das Gebiet der UdSSR verlassend, erstreckt sich der Brutbereich durch die Gebirge des westlichen Kuenlun und die Karakorum im Himalaya, wo sich Mycerobas carnipes in entsprechenden Biotopen in der gesamten Ausdehnung aufhält (bis Südwest-Sikang in China). Weiterhin lebt die Art in Südost-Tibet und in den Gebirgen von NordYünnan (im Süden in der Wasserscheide von Jangtse und Mekong bis etwa Likiang — Weishi); möglicherweise brütet sie auch in geringer Anzahl im nördlichsten Burma (Adung-Tal). Längs der chinesisch-tibetischen Gebirge ( = Hsifan-Gebirge), die die Ostgrenze des Areals bilden, geht das Brutgebiet dann nach Norden, umschließt die den Kukunor umgebenden Gebirgssysteme des Ost-Nanschan und des Zentral-Alaschan (NE-Grenze). Spezialkarten der Verbreitung: CHENG 1976 ( C h i n a ) , ABDUSALYAMOV 1977 ( T a d s h i k i s t a n ) ,
JANUSCHEWITSCH e t a l .
1960 ( K i r g i s i e n ) ,
GAWRILOW
1974
(Kazachstan). Oekologie Die Oekologie des Wacholderkernbeißers wurde sehr ausführlich in der Sowjetunion im Tien-Schan studiert (SCHULPIN 1 9 5 3 ; DOLGUSCHIN e t a l . 1 9 6 8 a , b ; STEPANJAN 1 9 5 6 , 1 9 5 9 ; GAWRILOW 1 9 7 4 ; N E U E E L D T e t a l . 1 9 7 8 ; KOWSCHARJ 1 9 7 9 ) , i m
O s t - N a n s c h a n w u r d e sie g u t v o n BEICK (STRESEMANN e t al. 1937), v o n SCHÄFER (1938) in T i b e t u n d v o n DIESSELHORST
(1968) im Himalaya beobachtet. Diese stenotope Art ist ein Bewohner von Wacholderbeständen der oberen Zone gebirgiger Nadelwälder und subalpinen Strauchwerks. Die optimalen Bedingungen für ihre Existenz findet sie in reinen Wacholderwäldern oder im Gesträuch von Kriechwacholder, aber ebenso im Übergang von Wald- zur Subalpinzone, wo der Wald gelichtet ist und nur einige Wacholdersträucher vorhanden sind, und von deren Verbreitung faktisch auch die Höhengrenzen der Ausbreitung von M. carnipes in den einzelnen Gebirgssystemen abhängen. Im allgemeinen ist er stellenweise häufig, aber in bedeutendem Maße stenophag (s. Nahrung), und das ganze J a h r an Wacholder gebunden, ist er sehr vom Samenertrag dieser Pflanze abhängig; deshalb ist das zahlenmäßige Auftreten im Gesamtareal schroffen Schwankungen während eines Jahres unterworfen. In einigen Gebieten verschwinden die Vögel völlig für 1 — 2 Jahre, in anderen erscheinen sie in übergroßer Anzahl. In Turkmenien (UdSSR), Nord-Iran und Afghanistan, wo baumartige Wacholder (J. polycarpos) vorkommen, brütet er in Wacholderwäldern und Lichtwäldern, hauptsächlich in der oberen Zone des Juniperus-Yoikommens: I m Gebirge Bolschoj Baichan schon ab 950 m, hauptsächlich aber höher, 1440—1700 m (RUSTAMOW 1958, SCHUKUROW 1962); im Zentral-Kopetdag meistens bei 1500—2000 m und höher (RUSTAMOW 1958); im Nischapurskij-Gebirge in der Zone baumartiger Wacholder und Thuja (ZARUDNYJ 1903); im Safed Koh in Strauchwacholder (Juniper scrub), hauptsächlich Juniperus sibirica\ in den das Kurram-Tal umgebenden Bergen bei 2438—3657 m (WHITEHEAD 1907, 1909a). In den Hochgebirgen von PakistanischBeludshistan sind es erneut Wacholderwälder und Lichtwälder, im Gebiet von Ziarat bei 2438—3353 m (MARSHALL 1902, DELME-REDCLIITE 1915, MEINERTZHAGEN 1920, TICEHURST 1927). I m Himalaya liegt das Brutgebiet in der oberen Zone des gebirgigen Nadelwaldes, wo die Art sowohl reine und gemischte Wacholdervorkommen (in Zentral-Nepal z. B. mit Abies webbiana oder Cedrus deodara) bewohnt, als auch lichten Buschwald mit Abies, Rhododendron, Juniperus, Betula und Berberis, ebenso Abies-Wald mit Zwergbambus bei 3400—4100 m ; die häufigsten Aufenthaltsorte im Khumbu liegen im B e r e i c h v o n Abies
webbiana-Vorkommen
1 9 5 3 , LOWNDES 1 9 5 5 , DIESSELHORST
bei 3 7 0 0 — 4 0 0 0 m (WHISTLER 1 9 2 4 , 1 9 2 5 , 1 9 2 6 a ; LUDLOW 1944, JONES 1948, PROUD 1968).
I n Sikkim (ALI 1962) besiedeln sie etwas mehr den Höhenbereich von ca. 2590—4267 m; tatsächlich können sie in Z e n t r a l - N e p a l a u c h h ö h e r als 4 1 0 0 — 4 2 0 0 m s t e i g e n (DIESSELHORST 1968).
Baumartige Wacholderbestände in der Kontaktzone mit Fichtenwäldern besiedeln sie zur Brutzeit in Ost-Tibet bei 3200 — 4 2 0 0 m , s t e l l e n w e i s e b i s 4 5 0 0 m , h ä u f i g e r b e i 3 5 0 0 m (JACOBI 1934, SCHÄFER 1938), a b e r e b e n s o W a c h o l d e r g e s t r ü p p o b e r h a l b d e r B a u m g r e n z e (LUDLOW 1951).
Das Habitat, in dem dieser Kernbeißer im Ost-Nanschan, in den Sino-Tibetischen Gebirgen und an den Nordhängen des Kuenlun lebt, ist sehr ähnlich: Wälder aus baumartigen Wacholdern im oberen Berggürtel und angrenzende Ränder von Tannenwäldern von 2438—3353 m
( P S R H E W A L S K I J 1 8 7 6 , K O Z L O W 1 8 9 9 , B E R E Z O W S K I J U. B I A N C H I 1 9 0 7 ,
BIANCHI
1 9 1 5 , B A N G S U. P E T E R S 1 9 2 8 , L U D L O W U. K I N N E A R 1 9 3 3 , S T R E S E M A N N e t a l . 1 9 3 7 ) . I n S z e c h u a n , i m J ü n n a n - H o c h l a n d
und
im nördlichen Burma, wo Brut auch möglich ist, kommt der Kernbeißer von 3048—3657 m und zwar bis 4846 m vor (RiLEY 1931, STANFORD u. TICEHURST 1938). Im Zentral-Alaschan, wo Wacholderbestände sehr selten sind, besiedelt er hauptsächlich die obere Zone der Tannenwälder (PRSHEWALSKIJ 1876, BIANCHI 1915). Optimale Lebensbedingungen gibt es im Tienschan, wo er praktisch alle Gebirgszüge besiedelt, auf denen sich eine liegende Form von Wacholder ( J . turkestanica) bei 2200—3200 m ausgebreitet hat, am zahlreichsten aber in der Zone der maximalen Entwicklung des Wacholders und der Übergangsstufe Wacholder-Fichten (Picea schrenkiana)-Lic\xtvrk\AßT (2600—2900 m), wo dem Nadelwald Heckenkirsche, Heckenrose, manchmal Vogelbeere, beigemischt sind (ZARUDNYJ U. KOREEW
1 9 0 6 , S C H E S T O P E R O W 1 9 2 9 , L U D L O W U. K I N N E A R
1 9 3 3 , S C H N I T N I K O W 1 9 4 9 , STEGMANN 1 9 5 4 , K O R E L O W
1956a,
PORTENKO 1 9 6 1 , DOLGUSCHIN e t a l . 1 9 6 8 a , b , KOWSCHARJ 1 9 7 2 , SUDILOWSKAJA 1 9 7 3 , GAWRILOW 1 9 7 4 , N E U F E L D T e t
al.
1978). Wo in einzelnen Gebirgen des Tienschansystems baumartiger Wacholder vorkommt, lebt er gewöhnlich an dieser oberen Grenze, die aber in die Zone des Krüppelwacholders übergeht. I m Talasskij Alatau brüten sie z. B. im J a h r mit größter Samenmenge nicht nur in Krüppelwacholder, sondern auch in Baumwacholder bei 1900 m (SCHULPIN 1953); im zentralen Kirgisen-Gebirge aber ziehen sie auch Wälder aus Baumwacholder bei 1800—2400 m dem Kriechwacholder und den Fichten vor (KUZNECOW 1962). I n den Gebirgszügen des Alai-Systems schließlich, wo Fichtenwälder praktisch fehlen, ist die Art nur an Wacholderwälder gebunden, hauptsächlich aus verschiedenen Formen (Baum- und Strauchformen) von J. turkestanica, aber er lebt a u c h i n W ä l d e r n a u s J• seravschanica
u n d J. semiglobosa
b e i 2000 b i s 3 0 0 0 — 3 1 0 0 m (DAL 1936, KUZNECOW 1958, MEKLEN-
BURCEW 1 9 5 8 , POPOW 1 9 5 9 , ABDUSALAMOW 1 9 6 4 , IWANOW 1 9 6 9 ) .
Die Vermehrung dieser Art fällt hauptsächlich in die Periode von Mitte Mai bis Juli (ZARUDNYJ U. KOREEW 1906, W H I T E H E A D 1 9 0 9 a , W H Y M P E R 1 9 1 0 , MEINERTZHAGEN 1920, JACOBI 1 9 2 4 , WHISTLER 1924, SUDILOWSKAJA 1 9 3 6 , STRESEMANN e t a l . 1 9 3 7 , KORELOW 1 9 5 6 a , STEPANJAN 1 9 5 9 , JANUSCHEWITSCH e t a l . 1 9 6 0 , KUZNECOW 1 9 6 2 , ABDUSALAMOW 1 9 6 4 , D I E S S E L -
HORST 1968, DOLGUSCHIN e t a l . 1 9 6 8 a , b , KOWSCHARJ 1972, 1979, GAWRILOW 1974, NEUFELDT e t a l . 1978). D i e s e Z e i t s p a n n e
kann allerdings im gleichen Gebiet stark ausgedehnt sein, was durch einen uneinheitlichen Brutbeginn an den einzelnen Gebirgshängen (im Zailijskij Alatau z. B. beginnt an den Südhängen die Brut 1 — 1 % Monate eher als an Hängen mit anderer Exposition; DOLGUSCHIN et al. 1968a, b) und auch durch das unterschiedliche Alter der Vögel und dem Zeitigen von Nachgelegen nach Verlust der Nester bedingt ist. Besonders frühe Gelege entstehen in den trockenen Gebirgen Turkmeniens und Irans (in Dergez bemerkte ZARUDNYJ 1896 am 26. 5. bereits fliegende Junge), aber auch im West-Tienschan, im Talasskij Alatau, von Mitte März bis Anfang April (KOWSCHARJ 1966). Bekannt sind auch einige Fälle von sehr späten Brüten im August und bei einzelnen Paaren Anfang September, was auf ein zweites normales Gelege pro Saison schließen läßt. Diese Tatsache wurde 1974 von KOWSCHARJ (1977) im Zailijski Alatau nachgewiesen, als ein Paar das erste Gelege vom 6 . - 7 . 5 . , das zweite vom 3.—4. 7. machte, während ein anderes Paar das erste Gelege im Juni, mit dem zweiten am 10. 8. begann. Überhaupt kann die Vermehrungsspanne am gleichen Ort und im gleichen J a h r sehr verschieden sein. DOLGUSCHIN et al. (1968a, b) konstatierten im Zailijskij Alatau 1964—1965 ein starkes Ausdehnen des Brutbeginns (von Anfang Mai bis Ende Juli) mit zwei Höhepunkten im Mai und J u n i : 1966 bis 1969 begannen die Vögel recht einheitlich mit der Brutperiode, später aber nur im Juni, einzelne Anfang Juli (GAWRILOW 1974, NEUFELDT et al. 1978); während sich die Brutperiode 1974—1976 von Anfang Mai bis Ende August hinzog, gab es zwei Höhepunkte beim Gelegeanfang (Anfang J u n i und dritte Dekade Juli), einzelne Gelege auch Anfang September (KOWSCHARJ 1979). Das Nest ist ein kompakter, innen akkurater Bau mit recht tiefer Mulde (im Unterschied z. B. zu Coccothraustes), ausgelegt mit den charakteristischen rötlichbraunen Rindenfasern vom Wacholder. Die äußere Schicht ist sehr locker aus Zweigen von Wacholder, Geißblatt, Spierstrauch, Fichte, mit Beimischung von Grashalmen und manchmal etwas Fell, gebaut. Das Material und der Bau des Nestes sowie seine Lage sind im ganzen Areal einheitlich. Geringfügige Abweichungen entstehen durch die unterschiedliche Flora des jeweiligen Gebietes. Als Art, die an eine recht schmale Hochgebirgszone mit Koniferen gebunden ist, baut M. carnipes das Nest ausschließlich auf diese Pflanzen. Sehr oft liegt es in Wacholderbeständen von Strauchformen in 0,3 — 1,8 m vom Boden und auch auf Baumformen in 1,4—2,5 m Höhe; in der Übergangszone des Subalpinums und der Waldzone vorwiegend in nicht hohen Fichtenwäldern (Tienschan) bei 0,4—17,0 m oder in anderen Nadelwäldern, z. B. in Nepal in kleinwüchsigen Abies webbiana u n d Deodara
n i c h t h ö h e r a l s 2 m v o m B o d e n (ZARUDNYJ U. KOREEW 1906, WHITEHAED 1909 a , WHYMPER 1910, MEINERTZHAGEN
1 9 2 0 , JACOBI 1 9 2 4 , STRESEMANN e t a l . 1 9 3 7 , STEPANJAN 1 9 5 9 , ABDUSALAMOW 1 9 6 4 , KOWSCHARJ 1 9 6 6 , 1 9 7 2 , 1 9 7 9 , DOLGUSCHIN
et al. 1968a, b, GAWRILOW 1974, NEUFELDT et al. 1978). Bekannt sind nur zwei Fälle, in denen Nester auf Laubbäumen angebracht waren: In Garhwal in Birke (WHYMPER 1910) und im Zailijskij Alatau in Berberitze (KOWSCHARJ 1979). — Eier: I m Vollgelege meistens 3, mitunter 4, nur in Einzelfällen 2 oder 5 Eier. Ausführliches über die Gelegegröße in den einzelnen Gebieten in bestimmten Jahren, sowie über Maße und Farbe der Eier s. bei ZARUDNYJ U. KOREEW 1906, WHITEHEAD 1909a, W H Y M P E R 1 9 1 0 , MEINERTZHAGEN 1 9 2 0 , STRESEMANN e t a l . 1 9 3 7 , STEPANJAN 1 9 5 9 , JANUSCHEWITSCH e t a l . 1 9 6 0 , ABDUSALAMOW 1 9 6 4 , K O W S C H A R J 1 9 6 6 , 1 9 7 2 , 1 9 7 9 , DOLGUSCHIN e t a l .
1 9 6 8 a , b , GAWRILOW 1 9 7 4 , N E U F E L D T e t a l .
1978.
Weitverbreitet kursiert in der Literatur die unrichtige Meinung über die Teilnahme des Männchens am Bebrüten des Geleges und das angebliche Vorhandensein eines Brutfleckes bei ihm (JANUSCHEWITSCH et al. 1960, DOLGUSCHIN et al. 1968a, b, GAWRILOW 1974). In Wirklichkeit brütet bei Mycerobas carnipes wie auch bei anderen Kernbeißern nur das Weibchen (ABDUSALAMOW 1964, NEUFELDT e t a l . 1978, KOWSCHARJ 1979), nur bei ihm entwickelt sich der Brutfleck, was auch DIESSELHORST (1968) beobachtete.
Mycerobas carnipes lebt von pflanzlicher N a h r u n g u n d ist im F u t t e r auf die Kernchen der Wacholdersamen spezialisiert, die er mit Hilfe seines mächtigen Schnabels aus den sehr festen Hüllen der Samen, die in Zapfenbeeren eingeschlossen sind, herausholt. D a n k reichlichen F r u c h t e n s u n d langer Reifezeit (die Zapfenbeeren fallen zwei bis drei J a h r e nicht ab) versorgt der Wacholder das ganze J a h r über die Vögel mit F u t t e r u n d stellt die Grundnahrung, m a n c h m a l sogar die einzige F u t t e r q u e l l e , i m g r ö ß t e n T e i l d e s A r e a l s d a r (PRSHEWALSKIJ 1876, ZARUDNYJ 1896, MABSHALL 1902, MEINERTZHAGEN 1920, B A N G S U. P E T E R S 1 9 2 8 , SCHESTOPEROW 1 9 2 9 , 1 9 3 7 , S C H Ä F E R 1 9 3 8 , S C H U L P I N 1 9 5 3 , R U S T A M O W 1 9 5 8 , P O P O W 1 9 5 9 ,
STE-
P A N J A N 1 9 5 9 , J A N U S C H E W I T S C H e t a l . 1 9 6 0 , A L I 1 9 6 2 , KTJZNECOW 1 9 6 2 , ABDITSALAMOW 1 9 6 4 , G A W R I L O W 1 9 7 4 , N E U E E L D T
e t al. 1978). I m Tienschan u n d in den Gebirgen des Alai-Systems sind es hauptsächlich Samen von Juniperus seltener von J. seravschanica, in Turkmenien u n d I r a n v o n J. polycarpus.
turkestanica,
Auch die N e s t j u n g e n fressen hauptsächlich von den Samen des Strauchwacholders, obgleich ihnen auch I n s e k t e n u n d Grassamen g e f ü t t e r t werden, die aus der N ä h e u n d m a n c h m a l aus der alpinen Zone, m i t t e n aus den Felsen, s t a m m e n . Am B r u t o r t halten sie sich noch E n d e des Sommers bis Anfang Herbst auf (im Zailijskij Alatau August — Anfang September) u n d fressen sehr gern die Samen der Eberesche, die sie aus den Beeren herausholen (SCHESTOPEROW 1929, JANUSCHEWITSCH e t al. 1960, KUZNECOW 1962, KOWSCHARJ 1979). I m S p ä t h e r b s t u n d i m W i n t e r f r e s s e n d i e in d e r F i c h t e n w a l d z o n e v e r -
bleibenden Vögel die Samen der Fichte Picea schrenlciana, die sie sich aus den an den B ä u m e n hängenden Zapfen verschaff e n , w a s KOZLOW (BIANCHI 1907) in G a n s u u n d SCHREDERS (1947) i m Z a i l i j s k i j A l a t a u i m T i e n s c h a n b e o b a c h t e t e n . I m A l a -
schan, wo Wacholder selten v o r k o m m t , fressen sie hauptsächlich Fichtensamen (PRSHEWALSKIJ 1876). I m Frühling, im April u n d einen großen Teil des Mai, spielen Fichtensamen, die auf den Schnee gefallen sind oder auf schneefreier E r d e liegen, eine bedeutende Rolle in der F u t t e r r a t i o n . Auf die Fichte verzichten die Vögel auch später n i c h t : E n d e Mai, Anfang J u n i nagen sie die Blütenknospen an, im J u l i auch die Spitzen der J u n g t r i e b e (NEUEELDT et al. 1978, KOWSCHRAJ 1979). I n J a h r e n mit Wacholdermißernte steigen die Vögel nach der Brutperiode in die Zone der Laubwälder der Vorgebirge u n d Bergtäler hinab u n d stellen ihre N a h r u n g auf Samen u m , die die Beeren u n d F r ü c h t e verschiedener L a u b b ä u m e u n d -sträucher e n t h a l t e n : Berberitze, Heckenrose, Bergkirsche, Weißdorn, F a u l b a u m , Johannisbeere, Apfel, Eisenbaum, Zürgelb a u m , Felsenmispel. Sanddorn, Kirschpflaume, Traubenkirsche, Hartriegel usw. (STEGMANN 1954, POPOW 1959, MEKLENB U R C E W 1 9 5 8 , P E K U. F E D J A K I N A
1 9 6 1 , K U Z N E C O W 1 9 6 2 , ABDUSALAMOW 1 9 6 4 , G A W R I L O W 1 9 7 4 , K O R S C H U N O W 1 9 8 1 ) .
In
N o r d - B u r m a f r a ß e n sie im August ,,on Oaultheria berries" (STANFORD U. TICEHURST 1938). E i n Wacholderkernbeißer, der im F e b r u a r nördlich des Brutgebietes, im Altai, gefunden wurde, f r a ß Zirbelnüsse (TERNOWSKIJ 1956). Wanderungen Standvogel, der in besonders strengen schneereichen W i n t e r n u n d bei Mißernten des Wacholder Vertikalstreifzüge unterschiedlicher E n t f e r n u n g a u s f ü h r t , aber in der Mehrzahl der Fälle nicht über die Gebirge hinaus in die E b e n e geht. Schon zu E n d e der Brutzeit beginnen die Wacholderkernbeißer herumzustreifen, wobei sie im H e r b s t anfangs in die Hochgebirge wandern, oft wenig höher als die B r u t o r t e gelegen. D a n a c h verbringt die Mehrzahl den W i n t e r in der Wacholderzone oder an der oberen Grenze der Fichtenwälder; ein Teil der Vögel streift niedriger, bis 1300 m in Tadshikistan (POPOW 1959), bis 1000 m in K a z a c h s t a n u n d Kirgisien; in manchen J a h r e n erschienen sie aber auch in den Vorgebirgsebenen, wo sie in Gärten u n d Siedlungen angetroffen wurden, ebenso in Alma-Ata (BORODICHIN 1968), F r u n z e (SPANGENBERG U. STEPANJAN 1958, Prshewalsk (SCHNITNIKOW 1949) usw. Von der Peripherie des Areals entfernen sie sich im W i n t e r 150—200 u n d mehr Kilometer von den B r u t p l ä t z e n , halten sich aber an die Gebirgslandschaft gebunden: Beobachtet im Tschu-Ilijskij-Gebirge u n d auf dem Tschulak-Gebirgsrücken (GAWRILOW 1974); von Oktober bis März in den Strauchdickichten des Tschujskij-Tales (UMBICHINA 1970); 1978 ü b e r w i n t e r t e e i n S c h w ä r m v o m 11. 2. b i s 22. 3. a m N o r d h a n g d e s N u r a t a u (KORSCHUNOW 1981); 1954
einige streifende E x e m p l a r e am 2. 2. in der Zirbel-Tannen-Taiga bei 1100 m (sehr weit e n t f e r n t von den nächsten B r u t p l ä t z e n im Saur-Gebirge im Nordost-Altai, an der Wasserscheide von Sary-Kokscha u n d K a r a - K o k s c h a erlegt (TERNOWSKIJ 1956). ERGÄNZUNGEN
UND
KORREKTUREN:
N e p a l : Nach Ü b e r p r ü f u n g der von I. A. NEUEELDT fixierten F u n d o r t e durch MARTENS (brfl. 1985) machen sich Änderungen erforderlich, die aus technischen Gründen auf der Verbreitungskarte nicht mehr berücksichtigt werden konnten. 33. 34. 36. —
Daulagiri-Kette Annapurna-Kette K h u m b u : K h u m j u n g usw. Tanga ( = P . 37)
unrichtig; entfällt ist östlicher einzutragen bei 84°E Beide P u n k t e liegen dicht beieinander. P . 37 ist demnach besser als B e i p u n k t einzuordnen.
Neu einzufügen sind folgende F u n d o r t e : I. II. III. IV.
P a ß Ting Sang L a A (14.IV.) Thaksang (Tukuche; E n d e IV.) Dhorpatan (16.IV.) Ringmo (Phoksumdo-See; 12.VI.)
A A A A
MARTENS (brfl. 1985). Einzufügen zw. P . 36u. 35 (86°E,S28°N) s. o. (30 km W P . 34.) s. o. (110 k m SW P . 34.) s. o. (130 km N W P . 34.)
Mit den P u n k t e n I I , I I I , IV schließt sich die Verbreitungslücke nach Westen weitestgehend. E . v . V.
XIII 1986
Strix butleri Hume bearbeitet von
K. WUNDERLICH
FUNDORTLISTE 1. Sinai Mts. — nahe Katharinenkloster (Netzfang), 17. V. 1970
T R I STEAM
1879
MENDELSSOHN, SAFRIEL
1975,
TOM-YOV
u.
MEINERTZHAGEN
1954
MEINERTZHAGEN
1930
fide
WYATT
(IX. 1911)
MEINERTZHAGEN
1930
fide
1930
fide
SCHRÄDER
(31. I I I . 1914)
MEINERTZHAGEN
— W a d i F a n w a r ( = Ein el Fawwar), 22. I I I . — W a d i Fasayil ( = N a h a l Phatzael), ca. 20 k m N Jericho A . 13. W a d i Maan al-Aqaba (10 k m S Aqaba)
SAFRIEL
1979
TOM-YOV
LESHEM
\
LESHEM
1979
STEINBACHER
JENNINGS
15. Mussajidd 16. Mahd D h a h a b Goldbergwerk (ca. 290 km N E Jedda), 16. V I I I . 17. Jebel Suda 18. Buraydach 19. 70 k m SW Riad (27.1.)
1975
1979
Coli. Wildl. Res. Center TelAviv Univ.
(fide
JENNINGS
1979
fide
1978 in litt, an S C H Ö N N 1982)
KIN-
20. felsige Wadis u. Kliffs d. Tuwayqescarpment BJ 21. Omara ( = Ormarra), Mekranküste j. A
MIK-
1981
MEINERTZHAGEN
u.
Coli. Zool. Mus. Tel-Aviv Univ.
9. bei Engedi ( = E n Gedi = E i n Gedi), 21. I. 1979
1954
JENNINGS
1981
JENNINGS
1981
JENNINGS MIKKOLA
1978 in litt, an (fide S C H Ö N N 1.982)
JENNINGS
1980
HUME
1878
Anmerkungen Zu P. 4: Bei E n A v d a t Totfund.
Coli. Wildl. Res. Center Tel-Aviv Univ. Coli. Wildl. Res. Center TelAviv Univ. Coli. Wildl. Res. Center TelAviv Univ. LESHEM
(11. X . 1979) (21. V I I . 1980)
— W a d i Suweinit (etwa 10 k m W Jericho) — E n F a r a (oberes W a d i Kelt, ca. 12 k m W Jericho)
1981
MENDELSSOHN,
6. W a d i Mashash, rd. 20 k m S Be'er Sheva (31. V. 1978) 7. bei Arad 8. bei Neot h a Kikar (3. I I I . 1982)
— auf Straße E n Gedifeodom 10. hills Jerusalem 11. W a d i Kelt ( = W a d i Quilt), zw. Jerusalem u. Jericho
14. Westabdachung d. J a b a l Sawdach (23. I-, 17. IV.)
1930
Coli. Zool. Mus. Tel-Aviv Univ.
LESHEM
1975
Coli. Zool. Mus. Berlin
KOLA
>|.
MENDELSSOHN,
ZELBACH
MEINERTZHAGEN
HEINZE
1931,
T O M - Y O V U. SAFRIEL
PHILLIPS
(III. 1928) 3. W a d i Watir, W Nuweiba ca. 60 km SW Eilat (5. I X . 1976) — Kibbuz Elot nahe Eilat (12. IV.) 4. bei E n A v d a t ( = E i n Avedat) 5. zentraler Negev (Raum Sede Boqer, etwa 40 k m S Be'er Sheva)
AHARONI
Coli. Zool. Mus.
Tel-Aviv Univ. 2. W a d i Feiran (I. 1864)
12. diverse Stellen in Tälern, die ins untere Jordan-Tal u. ins Tote Meer entwässern Ac
I
LESHEM VAURIE
1979,
1965
1954, Coli. Zool. Mus. Tel-Aviv Univ. MEINERTZHAGEN
1965
VAURIE
1965
Auf der Straße E n Gedi-Sodom wurden 2 überfahrene Fahlkäuze gefunden. Zu P. 13: Erstnachweis für Jordanien. Gründet sich auf F u n d von Federn in dem nahezu vegetationsfreien schluchtartigen W a d i östlich der neuen Meeresstation der Universität Amman. M E N D E L S S O H N h a t später bestätigt, daß es sich u m solche von S. butleri handelt.
1979
VAURIE
Zu P. S.-
Zu P. 21: Zu den Umständen, unter denen der Typus erlangt worden ist, sind keinerlei Details bekannt. H U M E (1878) glaubte („I believe from Omara ... "), daß der Balg, den ihm B U T L E R durch N A S H verschafft .hatte, von der Mekranküste s t a m m t — dieser Vorbehalt ist später in fast allen einschlägigen Kompilationen unbeachtet geblieben.
LITERATUR AHARONI HEINZE HUME
1931 1981
1878
JENNINGS
1980
JENNINGS
1981
LESHEM
1974
LESHEM
1979
LESHEM
1981
MEINERTZHAGEN
1930
Beitr. Fortpfl.-Biol. Vögel 7, 224. Gli uccelli d'Italia 6, 238, 246. Stray Feathers 7 , 3 1 6 - 3 1 8 . Breeding Birds of Central Arabia. 74. Birds of Saudi Arabia: a Check-list. Whittlesford. 41, 48. Teva Va Aretz 16, 66 — 67. N a t u r u. Museum 1 0 9 , 3 7 5 - 3 7 7 . Sandgrouse 2 , 1 0 0 — 1 0 1 . Nicoll's Birds of E g y p t . II. London.
MEINERTZHAGEN
3 6 1 - 3 6 2 .
SOHN
MENDELSSOHN,
1954
u . SAFRIEL
1975
STEINBACHER
1979
SHIRIHARI TRISRAM VAURIE
1984 1879
1965
Birds of Arabia. Edinburgh-London .320.
TOM-YOV
Ibis 1 1 7 , 1 1 0 - 1 1 1 . N a t u r u. Museum 109, 375. Brit. Birds 7 7 , 6 1 3 - 6 1 4 . Stray Feathers 8, 416 — 417. Birds palearct. F a u n a . Non-Passeri formes. London. 619.
Briefliche Auskünfte erteilten: (Israel).
KUMERLOEVE
(Arabien),
MENDELS-
Strix butleri H u m e Fahlkauz, Wüstenkauz Verbreitung In Sammlungen noch immer rar, über Jahrzehnte von nur wenigen Stellen auf dem Südsinai, im unteren Jordantal und am Toten Meer bekannt, vom merkwürdig abseits gelegenen Fundort des Typus-Exemplars (vgl. Anm. zu P. 21) abgesehen. Erst in jüngerer Vergangenheit sind weitere Begegnungen und Fundorte publiziert worden, so Syrien (VAURIE 1965), Jordanien (vgl. Anm. zu P. 13), auf der Arabischen Halbinsel (JBNNINGS brfl. 1980, 1981). LESHEM (1981) vermerkt für Israel und Sinai 31 Beobachtungen. Insofern kann angenommen werden, daß dieser Kauz als Brutvogel in Nahost ein größeres Areal besiedelt, als bislang präzis belegbar (vgl. auch bei SHIRIHARI, 1984). Gleichwohl steht kaum zu erwarten, daß sich dadurch ein Areal, .rundet"; die Habitatpräferenz des Vogels (vgl., ,Oekologie") bringt zerstreutes Vorkommen zuwege, wenn er auch lokal, vielleicht sogar regional, nicht so selten auftritt, wie bisher angenommen wurde (vgl. LESHEM 1981; auch MENDELSSOHN brfl. 1983). MENDELSSOHN hält dies in den Tälern am unteren Jordan und am Toten Meer für wahrscheinlich. Diese relativ schmale empirische Basis für unsere ökographische Arbeit hat uns bewogen, die brutzeitbezogene Dokumentierung ausnahmsweise zu vernachlässigen und alle Fundorte von 8. butleri auf unsere Karte zu bringen, deren wir durch Literaturstudium und Korrespondenz habhaft zu werden vermochten. So zu verfahren, schien um so berechtigter, als wir nirgendwo auf einen Hinweis gestoßen sind, daß dieser Kauz saisonal streift oder gar regelrecht wandert. Seine Stenotopie dürfte nahezu perfektes Ortsstetsein bewirken, das auch klimatisch ganzjährig begünstigt ist. Oekologie Sehr wenig bekannt. MENDELSSOHN (1975) resümiert für den unteren Jordan und die Uferregion des Toten Meeres: ,,In Schluchten, in denen sich Wasser hält, entweder in Form von Quellen oder länger bestehenden Regenwasseransammlungen, kann sein nächtlicher Ruf im Februar und März gehört werden ..." Andere Autoren nennen wildzerklüftete Kalkfelsen, aufragende Sandsteinriffe, spalten- und höhlenreiche Kliffs, Basaltklippen und vergleichbare Felsenformationen mit benachbarten oder umschlossenen Palmenhainen, Oasen als ständigen Aufenthaltsort und Neststandorte. LESHEM (1974 u. 1979) fand und fotografierte die Art 1973 erstmals in Brutplatznähe (P. 12 — Wadi Fasayil). JENNINGS (1980) fing 1 juv. Mitte Juli (1975) in Zentralarabien und registrierte die der des Waldkauzes ähnelnde Rufreihe meist im März und April. Gewölle enthielten Reste des Jericho-Skorpions (Nebo hierochonticus), der Stachelmaus (Acomys dimitiatus) und einer Feldheuschrecke der Familie Acrididae. Der Magen eines Sinai-Kauzes barg die Rennmaus Gerbillus dasyurus, der eines im Negev tot aufgefundenen Überreste von Schwarzkäfern (Tenebrionidae). Westlich des Toten Meeres wurde ein Fahlkauz beim Verschlingen eines kleinen Geckos beobachtet, der an einem Müllhaufen erbeutet worden war. Nach LESHEM (1981) enthielten 52 Gewölle, die im März 1978 an 2 Schlafplätzen im Wadi Nekarot aufgesammelt wurden, die Überreste von 101 Beutetieren: 48 Säugetieren (Gerbillus, Meriones, Sekeetamys, Acomys, Crocidura), 3 Reptilien (u. a. Ptyodactylus), 3 Vögeln (u. a. Ammomanes) und 47 Arthropoden (u. a. Sphodromerus, Nebo).
XIII 1986
Larus brunnicephalus
Jerdon
bearbeitet von
I. A. NEUFELDT und K. WUNDERLICH
Nachttemperatur unter 0 °C fallen kann. So erbrachten 1977 nur ca. 58% der Eier letztlich flügge Jungmöwen (ZTJBAKIN 1982).
Zur Nahrung: Charakteristische Nahrungsplätze im Karakulj-Talkessel sind sommers das Flachwasser vor dem Ufer und die Uferzone des Sees, die Mündungen kleiner Flüsse, salzige Lachen und andere seichte Wasseransammlungen in Seenähe, ferner einige, die ein paar hundert Meter vom See entfernt und an denen selbst über Land fliegende Möwen gewöhnlich nicht anzutreffen sind. Die Vögel entfernen sich dann über solche Distanzen, indem sie den Tälchen der in den See mündenden Fließgewässer folgen (ZTJBAKIN 1982). Nach Angaben dieses Autors charakterisieren Gewölle, in den Kolonien zwischen 18. J u n i und 13. Juli gesammelt, die hauptsächliche Zusammensetzung der Nahrungspalette in jener Periode: 81,5% enthielten Reste vom einzigen hier lebenden Fisch, der Karakulj-Schmerle (Nemachilus lacusnigri), 59,3% Wirbellose, überwiegend terrestrische; nicht selten wurden erwachsene fliegende Insekten gefangen, im wesentlichen Chironomiden. MOLTSCHAUOW und ZABUDNYJ (1915) fanden wie auch POTAPOW (1966a, b) in den Mägen von Karakulj-Möwen neben Fischen im wesentlichen Imagines von Köcherfliegen (Astratus alaicus) und Flohkrebse (Amphipoda). Am Zorkulj, wo sich Tibet-Lachmöwen nach der Brutzeit einfinden, manchmal zur Nahrungssuche auch im Sommer, spielt Fisch die H a u p t rolle, und zwar der barbenähnliche Nagorez (Schizopygopsis stolicztcai) — POTAPOW (1966b). ALI und RIPLEY (1969) führen Fische, Fischabfälle, Garnelen, Larven, Schnecken, Regenwürmer, Getreideschößlinge, organisches Treibgut in städtischen Abwässern auf. Wanderungen Zugvogel. Wandernd außerhalb der Brutzeit und winters erwähnt nördlich bis Kashgar, Tarim-Becken und Südgobi. Von August/September bis März/April an den Meeresküsten Pakistans, Indiens, Sri Lankas, Bangla Deshs. Analog in Burma, Thailand, Indochina, Malaya, gelegentlich China. Dann und auf dem Weg- und Heimzug oft an großen Binnenseen und -flüssen. Nicht erwähnt von den Andamanen, Nikobaren, Malediven oder Lakkadiven. Insofern scheint winterlicher Aufenthalt nicht weit ,,off-shore" schlüssig. Küstenlagunen, Brackgewässer, Gezeitentrichter, Ästuarien sowie die Nachbarschaft von Fischerdörfern und Häfen werden bevorzugt. Auch im Winterquartier Sri Lanka hält sie sich strikt an die Seeseite, nahegelegene Haffe und Deltas und geht kaum jemals weit ins Binnenland (vgl. SHAKPE 1891, LA TOUCHE 1931— 1934, SMYTHIES 1 9 5 3 , DEIGNAN 1963, VAUBIE 1965, A L I u . R I P L E Y 1969, H E N B Y
1971).
Am Karakulj (Pamir) erscheinen die ersten Ende April. Nach Abschluß des Brutgeschäftes im September wird an mehr Nahrung spendende Pamir-Plätze übergewechselt, beispielsweise in bedeutenden Zahlen mit L. ichthyaetus und L. ridibundus an den Zorkulj. Nomadisierende Stücke kommen zuweilen auch im Sommer dorthin. MEKLENBUECEW (1936) registrierte am 29. August 15—20 Exemplare am Jaschilkulj, im Herbst besuchten einige den Fluß Alitschur (Coli. Zool. Inst. Leningrad). Der sowjetische Pamir wird im Oktober verlassen (POTAPOW 1966b). S Gyantse sind die ersten Möwen am 15. März, die spätesten am 30. Oktober beobachtet worden (LTJDLOW 1927).
Larus brunnicephalus
Jerdon
Tibet -Lachmöwe Verwandtschaft und
Verbreitung
Wahrscheinlich mit der neotropisch-afrikanischen Graukopfmöwe L. cirrocephalus DWIGHT (1925) in d e r b e s o n d e r e n U n t e r g a t t u n g Cirrocephala
Vieillot verwandt, mit der sie
v e r e i n i g t e , vgl. a u c h VAURIE (1962).
KOZLOWA (1952): „Die Verwandtschaftsverhältnisse von L. brunnicephalus zur Gruppe von Möwen außerpaläarktischer u n d sehr weiter Verbreitung, die ihre Vertreter auf den Festländern von Afrika, Südamerika u n d Australien haben (sowohl an Binnengewässern als auch Meeresküsten), bezeugen die Altertümlichkeit dieser Gruppe, insbesondere auch unserer paläarktischen Art. Die aszendente Form L. brunnicephalus besiedelte tibetisches Gebiet wahrscheinlich von Süden her u n d lebte möglicherweise an den K ü s t e n des asiatischen Teils des Tertiärmeeres noch zu Beginn des Neogäns." Herkömmlicher Charakterisierung zufolge ist die Tibet-Lachmöwe als Brutvogel über das hohe Zentralasien (ganz Tibet) verbreitet — vom P a m i r im Westen, Kuen-lun im Norden, von der Kukunor-Region u n d Chamdo im Osten bis in die alpine Zone des H i m a l a y a (Ladakh bis Seenplatte E Gyantse) nach Süden. Unser Kartenbild veranschaulicht, daß Belege f ü r dieses Verbreitungsmuster aus jüngster Vergangenheit fast fehlen. CHENGS K a r t e von 1976 stützt sich nahezu ausnahmslos auf älteres Material. Wiederum scheint auf, daß Hochtibet u n d sein Nordwest- bis Nordostrand avifaunistisch-zoogeographisch bis heute unzureichend bekannt bzw. erforscht sind. Über Erhebungen jüngeren D a t u m s verfügen wir lediglich vom Osten u n d von der NW-Peripherie des Areals auf sowjetischem Territorium. Dort existiert 1 B r u t p l a t z — der See K a r a k u l j im östlichen Pamir. 1962 fand POTAPOW (1966 a, b) 2 Kolonien mit je ca. 50 B r u t p a a r e n . Bei umfassender Revision dieses Sees 1977 (ZUBAKIN et al. 1981, ZUBAKIN 1982) wurden 4 Kolonien mit zusammen 331 Nestern angetroffen. Oekologie Die Biologie der Art ist noch wenig untersucht worden. Insofern kommt den Beobachtungen POTAPOWS u n d ZUBAKINS im P a m i r Schlüsselwert zu. Nisthabitat am K a r a k u l j sind kleine Inseln in Ufernähe, die entweder überschwemmte alte Moränenzüge oder Überreste einstigen Ufers, also verschütteter Strandwälle, darstellen. Der See liegt 3914 m hoch u n d h a t bitter-salziges Wasser. Seine F a u n a ist arm u n d besteht überwiegend in Mollusken, Muscheln u n d Zuckmückenlarven. Fische fehlen: Lediglich, wo Flüßchen münden, lebt eine Art. Die Möwennester sind auf den Inseln nahezu zentral plaziert, in Saumlage am Wasser brüten Sterna hirundo tibetana u n d Anser indicus. Als Baustoffe dienen Grashalme (Hordeum), Laichkraut u n d anderes vom Wellenschlag ans Ufer geworfenes Pflanzenmaterial. Einige Nester sind ziemlich locker, andere „ a k k u r a t e r " u n d kompakter (POTAPOW 1966a). I n Kolonien angelegt, waren sie 0,27—17 m voneinander entfernt, durchschnittlich (n = 177) 1,08 m (ZUBAKIN 1982). An Hochplateau-Seen in L a d a k h standen die Nester auf uferseitigen grasigen Erhebungen über sumpfigem vernäßtem Grund, auf halbflöttierenden Sumpfgrashügeln oder Inselchen. Distanzen: Einander fast berührend bis wenige Meter auseinander (LUDLOW 1928, ALI 1946, ALI U. RIPLEY 1969). MACLABEN (1948) beschreibt analoge Verhältnisse für den H r a m Tso (SE-Tibet). Die Brutzeit der Karakulj-Möwen beginnt nach Beobachtungen POTAPOWS (1966 a, b) E n d e Mai, etwa einen Monat nach ihrer A n k u n f t . Zu diesem Zeitpunkt ist der See noch mit Eis überzogen, freies Wasser nur an den Ufern; die Nachttemperaturen fallen bis auf 20 °C unter Null. Dennoch heizt die Sonne den Boden an den Nistplätzen bis auf 30 °C auf. Anfang J u n i erscheinen die Gelege — früher als in L a d a k h u n d südlichem Tibet. Am 28. J u n i 1962 waren in den meisten Nestern stark bebrütete Eier, in vielen schon J u n g e geschlüpft. Zwei bis drei Tage alte Dunenjunge waren in dieser Kolonie noch selten. Auf einer anderen Insel begann die Brutsaison 1961 sehr spät — am 26. J u n i waren dort 1 Nest leer, in einem anderen 2 frische Eier, in 2 3 schwach bebrütete. 1962 setzte sie in dieser Kolonie etwa zur selben Zeit ein wie in der ersterwähnten — am 24. J u l i waren viele J u n g e etwa 1 Monat alt (POTAPOW 1966a, b). 1977 begann der Schlupf zwischen 12. u n d 16. J u n i ; spätester am 18. J u l i (ZUBAKIN 1982). L a d a k h - D a t e n : Tso Kar-Brutmöwen h a t t e n im späten Mai u n d frühen J u n i Testes von meist 1 inch (25,4 mm) Länge u n d gut entwickelte Ovarien. Bis zum 22./23. J u n i noch keine Eiablage bzw. Brutbeginn (LUDLOW 1920, OSMASTON 1925, MEINERTZHAGEN 1 9 2 7 , L A PERSONNE
1928).
Am K a r a k u l j : Gelege u m f a ß t e n 1—4, meist 3 Eier. Von 52 Nestern (gefunden von POTAPOW) enthielten 23 3 Eier, 22 2 u n d n u r 7 je 1 Ei. Von Nestern, die ZUBAKIN über 15 J a h r e hin ebendort kontrollierte, bargen 55,8% 3 Eier. Durchschnittsmaße von 13 Stück, nach POTAPOW (1966b), 60,7 X 41,0 m m ; von 28, nach ZUBAKIN (1982), 61,7 X 40,7 m m . (14 brunnicephalus- Eier aus dem R a u m Gyantse maßen im Mittel 60,75 X 40,75 mm — LUDLOW 1928; nach ALI U. RIPLEY 1969 fide BAKER w e i t e r e 100 61,3 X 4 2 , 6 m m . )
Verglichen mit solchen von L. ridibundus sind sie blasser u n d ohne Oliv-Töne, was an die Eier von L. ichthyaetus erinnert (POTAPOW 1966b, ZUBAKIN 1982). Der Anteil tauber (15,8%, n = 19) und Eier mit abgestorbenen Embryonen in den Nestern ist ziemlich hoch. Viele J u n g e kommen durch Unterkühlung um, weil sogar im Juli am K a r a k u l j die
FUNDORTLISTE 1. K a r a k u l ]
ABNJ
MOLTSCHANOW,
ZARUDN YJ
1915; POTAPOW 1 9 6 6 a , b ; ZUBAKIN e t al. ZUBAKIN
2. nahe Leh (17. V.) 3. Tso K a r
1982
MEINERTZHAGEH
ABc
OBERHOLSER 1925,
4. Tso Morari ( = MoririTso)
5. Pangong Tao
1927,
1969
c
LUDLOW
Bc
L U D L O W 1 9 2 0 , OSMASTON 1 9 2 5 ,
1920
1969
A
VAURIE
AB
S H A R F E 1 8 9 1 , OSMASTON
1972
MEINERTZHAGEN RIPLEY
— an kleinem Fluß, der von Chagra in den Pangong-See fließt Ac — bei Tankse (24. V.) — bei P h o b r a n g (27. V.) — bei Shushal A A — Chakar Talao 6. am Gyanima Tso (Kharko)
OSMASTON
MEINERTZHAGEN
A L I U. R I P L E Y
— Merak
1927
1900,
ALI u. RIPLEY
— Tsokr Chumo (Ende V.)
1981,
Ba
1927,
1928
MEINERTZHAGEN
1927
MEINERTZHAGEN
1927
MEINERTZHAGEN
1927
ALI
U.
1969
L A PERSONNE
VAURIE
1925,
ALI
7. P a r k h a piain A — bei Chiu Gompa (Manasorovar-See) A A — Ganga Chhu — E-TTfer Ding Tso Bs — bei Ngayeze A — Taeti Tso A A — L h a Chhu 8. H r a m Tso B 9. See bei Doehen A 10. See bei Kala A 11. am Alyk-nor (S-Abfall Burehan BuddaGeb., Shelta-Bassin), 30. V. — Nacan-tschju, Zufluß Magmug-tsehju, System Dzatschju, Zufluß Goluba — beim südl. Abfall Wasserscheide der Goluba u. Shelta (22. V.) 12. K u k u n o r (ab 18. III.)
A L I 1946, LAVKUMAR 1 9 5 4 / 5 5 LAVKUMAR 1 9 5 4 / 5 5 ALI ALI ALI ALI ALI
1946 1946 1946 1946 1946
MACLAREN
1948
LUDLOW
1928
LUDLOW
1928
BIANCHI
1907
BIANCHI
1907
STRESEMANN
1938,
VAURIE
1972 — SE-Ecke (14. VIII.) B — Insel im S-Teil — Lau-tschou (30. VI. nur beobachtet)
1972
1946
RILEY THIEN
1930 1985
STRESEMANN
1938
Trudy Sredneaziat. ekol. 22, 22.
gos.
LITERATUR ALI
1946
A L I U. R I P L E Y BIANCHI
CHENG
1969
1907
1976
DEIGNAN DWIGHT HENRY
1963 1925
1971
KOZLOWA
1952
LA PERSONNE LATOUCHE LAVKUMAR
1931-1934 1954/55
LUDLOW
1920
LUDLOW
1927
LUDLOW
1928
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1928
1948
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MEKLENBURCEW
1936
MOLTSCHANOW,
OSMASTON
1900
1925
POTAPOW 1 9 6 6 a POTAPOW 1 9 6 6 b RILEY
1930
SHARPE
1891
SMYTHIES
1953
STRESEMANN THIEN
1938
1985
VAURIE
1962
VAURIE
1965
VAURIE
1972
ZUBAKIN
1982
ZUBAKIN et al.
8 a,
ZARUDNYJ
1915 OBERHOLSER
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1981
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XIII 1986
Branta leucopsis (Bech stein) bearbeitet von
I. A. NEUFELDT und K. WUNDERLICH
FUNDORTLISTE 1. Turner-Sund (N-Blosseville-Küste) A
SALOMONSEN 1 9 5 0 f i d e
DEICH-
MAFN
2. innerer ScoresbySund — u m P o i n t Constable
B B
3. E - K ü s t e H u r r y - F j o r d B — Rosenvinge B a y B
SALOMONSEN
BERTRAM
1950
et
al.
1934
fide
SALOMONSEN
1950
SALOMONSEN 1 9 5 0 f i d e
A
J
HALL
1963
B N
HALL
U.
HALL
1963
HALL
1963
AJ AJ AJ ANJ ABJ
WADDINGHAM
HALL 1963, HALL HALL
1966
MARRIS U. OGILVIE
1962
MARRIS U. OGILVIE
1962,
U.
BJ
HALL
— eingangs Horsed al
BN
HALL
U. U.
1966,
1975
WADDINGHAM
SALOMONSEN
J N B B B B AJ
1966,
1975
BN
H A L L U. W A D D I N G H A M
AJ
M A R R I S U. O G I L V I E
1962
Noret, nahe airstrip L a b ben-Halbinsel
NJ ANJ
1966,
1967
WADDINGHAM
F E R N S U. G R E E N
MARRIS U. OGILVIE
1962
H A R R I S U. OGILVIE
1962
MARRIS U. OGILVIE 1 9 6 2 ,
HALL
1963
F E R N S U. G R E E N
1966
1975
F E R N S U. G R E E N
1975
F E R N S U. G R E E N
1975
F E R N S U. G R E E N
1975
F E R N S U. G R E E N
1975
M A R R I S U. O G I L V I E F E R N S U. G R E E N
WADDINGHAM
1975
SALOMONSEN 1 9 6 7
Northern Seoresby Land nahe Mestersvig Kliffs auf E-Seite d. Lemmingdal SW-Lemmingdal Blyklippen Nyhavn Antarctic H a v n
1966
F E R N S U. G R E E N
— Pingels Dal
1966
1963
HALL 1963,
Nordseite d. unteren 0 r s t e d s Dal AJ unterhalb Alldays Dal A J Enj0rningens Dal AJ
PEDER-
SEN
— bei Dolorite Point — (unteres 0rsteds Dal) — innerer Fleming Fjord
AJ
F E R N S U. G R E E N
PEDERSEN
4. Schuchert F l o t — „Tern Tarn" (Fegins E l v valley) — Gurreholmsdal — Holger Dansker Briller — Parachute Ponds — Merse — beim Konglomeratelv 5. 0rsteds Dal
Fleming Dal a m K a p Seaforth (19. VII.)
MARRIS U. OGILVIE HALL
1963,
1962,
1975
FERNS
1962 U.
GREEN
1975
7. Traillöya
AJ
F E R N S U. G R E E N
8. F r a n t z Joseph's Fjord — K a p Franklin — Revdalen
B J
H E L M S f i d e KOLTHOFF
N
O W E N U . NORDERHATTG
9. Moskukse F j o r d
Be
SALOMONSEN
L0PPENTHIN
1975
1926
1932
1950
1977
S T I C H M A N K U.
TIMMERMAN
1965 TIMMEEMAN
1962
USPENSKIJ
1951
USPENSKIJ
1958
USPENSKIJ
1964
V o g e l w a r t e 23, 1 4 5 - 1 4 7 . L i m o s a 35, 1 9 9 - 2 1 8 . O c h r a n a p r i r o d y 13, 1 2 4 - 1 2 7 . U t s e h . zap. Mosk. uniw. 197. Ornit o l o g i j a : 40 — 41. F a l k e 11, 7 - 1 0 .
Branta
USPENSKIJ
1965
VAN OORDT
1921
WOLF
1968
YDENBERG U. PRINS 1981
T r u d y I n s t . biol. U r a l . fil. A N S S S R , 38. A r d e a 1U, 140. M i t t . Verein J o r d s a n d 2, 2—10. J . A p p l . E c o l . 18, 4 4 3 - 4 5 3 .
Y D E N B E R G , P R I N S U. VAN
leucopsis
D i j k 1983
A r d e a 71,
125-131.
(Bechstein)
Weißwangengans, Nonnengans Zur
Verbreitung
Monotypisch. Morphometrische Analyse der drei voneinander isolierten Brutpopulationen auf Grönland, Spitzbergen u n d N o w a j a Semlja-Wajgatsch wird gemacht (vgl. EBBINGE 1980). JOHANSEN (1956) charakterisiert den Vogel als panarktisch, nicht so ausgesprochen hocharktisch wie B. bernicla. Beschränkt im atlantischen Sektor der Arktis verbreitet. Die Weltpopulation ist seit 1957 (als in Großbritannien mit winterlichen Zählungen vom Flugzeug aus begonnen wurde — vgl. BOYD 1963) bemerkenswert größer geworden. 1959/60 wurde sie auf 30000 Vögel veranschlagt (BOYD 1961), von denen e t w a 19700 der russischen oder Barentssee-Population angehörten. Die Kopfgesamtzahl 1972/73 bezifferten EBBINGE et al. (1975) auf a n n ä h e r n d 70000, wovon wiederum zwei Drittel (41000) russische Gänse waren. Mitte der 70er J a h r e lag jene über 80000 (OWEN 1980), f ü r die Wintersaison 1977/78 wurden nahezu 100000 angegeben, davon Barentssee-Vögel 50000—60000, siehe EBBINGE (1980, 1981). 1980—1981 h a t t e sie sich auf 80000—90000 verringert (EBBINGE 1982). J e n e s Anwachsen resultiert unzweifelhaft aus dem zunehmenden Schutz der Art an den hochnordischen B r u t p l ä t z e n u n d abnehmendem J a g d d r u c k auf die Überwinterer. So sind die russischen u n d Spitzbergen-Gänse jetzt geschützt, ebenso die grönländischen im größeren Teil ihres Brutgebietes (EBBINGE 1982). Zur Entwicklungsdynamik der drei Populationen zwischen 1958 u n d 1978 siehe im Detail (Table 1, Fig. 9 u. 10) bei EBBINGE (1981), auch bei BAUER u n d GLUTZ VON BLOTZHEIM (1968), CRAMP (1977) u n d EBBINGE (1982). E s erhebt sich die F r a g e : W a n n beginnt sich dieses W a c h s t u m auf die ökologischen Konditionen der Brutinseln u n d Winterquartiere einzupegeln ? Auf Grönland wurde die Weißwangengans als Brutvogel 1891 — 1892 von der RYDER-Expedition entdeckt. Die Ansiedlungen konzentrieren sich auf die hocharktischen, ziemlich ausgedehnten P a r t i e n E-Grönlands. Nördlichste ist der Trekroner auf G e r m a n i a - L a n d ; nördlich davon ist B. leucopsis wohl noch nicht ausgemacht worden. Turner-Sund ist der südlichste sommerliche B e o b a c h t u n g s p u n k t . Südlich der Blosseville-Küste ist die Art lediglich als unregelmäßiger Durchzügler bek a n n t . D a s Anwachsen läßt sich eindrucksvoll a n h a n d von Zähldaten per Luftinspektion längs der W e s t k ü s t e n von I r l a n d bis Schottland belegen. So rasteten im Dezember 1959 in W - S c h o t t l a n d 5280, in I r l a n d 2800 grönländische Weißwangengänse, insgesamt 8080. I m April 1962 waren es 9330 u n d 4400, zusammen 13730 (BOYD 1963). Der gleiche Autor (1968) gibt f ü r 1965 (nur Hebriden) 13900, f ü r 1966 (Hebriden u. Irland) rund 20000 an. OGILVIE u n d BOYD (1975, vgl. ibid. K a r t e mit „ G r u p p e n p l ä t z e n " u. I n s p e k t i o n aus der L u f t zwischen 1957 u. 1973, p. 140—141) heben K o n z e n t r a t i o n auf Islay hervor — März 1973 15000, November 1974 19400. Der Anteil der Islay-Überwinterer ist von 34% auf 62% gestiegen. T o t a l im ganzen Q u a r t i e r : Vergrößerung von 8321 (Dezember 1959) auf 24100 (März 1973) — nach OGILVIE u n d BOYD (1975). L a u t EBBINGE (1980, 1982) u m f a ß t e die überwinternde Grönland-Population 1978 r u n d 33000 Vögel u n d k ö n n t e heute 39000 zählen. Trotz relativ niedrigen Bruterfolgs h a t t e sie zwischen 1960 u n d 1980 etwa die gleiche W a c h s t u m s r a t e wie die russische — 5,3% u n d 6 % pro J a h r . Die Spitzbergen-Population — mit 1980—1981 ca. 9000 Köpfen (1982 ca. 8500) die kleinste — h a t sich zwischen 1970 u n d 1978 nahezu verdoppelt (jährlicher mittlerer Zuwachs 11%), vgl. EBBINGE (1980, 1982), OGILVIE (1981), OWEN (1982), MEHLUM (1983). 1.946/47 wurden im W i n t e r q u a r t i e r Solway F i r t h lediglieh 400 Vögel registriert, 1954/55 schon 1500, 1960/61 2500, 1962/63 3000, 1963/64 4300 (BOYD 1963, NORDERHAUG et al. 1965). 6050 E x e m p l a r e waren die „gute Spitze" im H e r b s t 1975; 7200 — 1976, 8800 — 1978. Diese Vergrößerung von ca. 3200 1970 auf 9050 1980/81 ist nicht über höhere R e p r o d u k tion zustandegekommen, sondern aufgrund geringer Mortalität (nur 9 % jährlich) über J a h r e . U r s a c h e n : Bessere E r n ä h rungsbedingungen im R a u m Solway-Bucht, vermehrter Schutz dort u n d Schaffen von geschützten B r u t z o n e n auf Spitzbergen (OWEN 1975). Die Vögel besiedeln vorzugsweise den südwestlichen Teil Westspitzbergens — H a u p t b r u t g e b i e t sind der Küstenstreifen u n d Offshore-Inseln zwischen H o r n - u n d Bellsund. 1973 b r ü t e t e d o r t ein Drittel jener Population (JACKSON et al. 1974). Die Bedeut u n g des K ü s t e n s a u m s zwischen Bellsund u n d l s f j o r d scheint gewachsen; 1975 waren dort e t w a 17,5% der herbstlichen Spitzbergen-leucopsis versammelt (DITTAMI et al. 1979 fide EBBINGE U. EBBINGE 1976), 184 B r u t p l ä t z e f a n d e n sich allein auf Inseln vor Nordenskioldkysten. Die nördlichsten Ansiedlungen auf Westspitzbergen liegen in Kongs- u n d Smeerenburgf jord auf Nordostland an dessen NW-Peripherie (vgl. unsere Karte). Die Art f ä h r t zu b r ü t e n vor den Ufern der Prinz-Karl-Insel fort (wo auf Forlandsoyane ihre Zahl größer geworden ist — OWEN U. NORDEBHAUG 1977), ebenso am Südende der Barentsinsel. OWENS u n d NORDERHAUGS (1977) Analyse der Populationsdynamik auf Spitzbergen ergab, daß sich vergleichsweise E n d e der 60er J a h r e das B r u t a r e a l wenig geändert h a t t e . J e d o c h wurde offenkundiger Wechsel der bevorzugten B r u t p l ä t z e
47. Ljamtsehina-Meerbusen, JunojachMündung
USPENSKIJ
1958;
KARPO-
WITSCH, K O C H A N O W
— See B. Cinkowyj
USPENSKIJ
48. Sarmyk-Unterlauf ( = Sarmik-Unterlauf)
NJ
1963
USPENSKIJ
1958;
WITSCH, K O C H A N O W
KARPO1963
1958
Anmerkungen Zu P. 9 {Beipunkt) u. 10: Gründen sich auf Fund vieler Federn.
LITERATUR B A U E R u n d GLUTZ VON BLOTZHEIM
KOENIG
Handb. Vögel Mitteleuropas. Frankf. a. M., 2 0 7 - 2 2 2 .
1968
ROBERTS
1961 1963
BOYD
1968
BRUNS
1981
BURTON,
BLURTON-JONES
u. PENNYCUICK BUSCHE CRAMP
1960
1977 1977
D E KORTE
1972
1963 1964
Sterna 6, 1 5 3 - 1 6 8 .
1911
L E ROI
L0PPENTHIN
1932
LOVENSKIOLD
1954
L0VENSKIOLD
1964
Sterna 4, 123. Vogelwarte 29, 1 1 6 - 1 2 2 . Handb. Birds Europe, Middle E a s t and North Africa. 1. Oxford-LondonN e w York. 4 3 0 - 4 3 5 . Beaufortia 19, 1 4 0 - 1 4 4 .
MÄHRIS U. OGILVIE
Wildfowl 28, 9 4 - 1 0 0 .
MÖRZER B R U I N S U.
J. Orn. 120, 1 8 8 - 1 9 5 . IWRB-Bull. 46, 4 0 - 4 2 . in: Birds of the Wadden Sea. Rotterdam. 1 9 - 2 7 . Aquila 89, 1 5 1 - 1 6 2 . Norsk Polarinst. Ärb. 1975, 1 1 9 - 1 3 8 .
NEHLS
Wildfowl 26, 5 - 1 9 . Wildfowl 26, 132. Trudy Inst, izutsch. Sew. 40, 193 — 194. Sterna 11, 4 6 - 4 7 . Wildfowl 14 ( 1 9 6 1 - 6 2 ) , 86, 9 4 - 9 7 . Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 60, 178. Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 60, 186 — 192. Oxford Univ. Explor. Club Bull. 17, 71-94. Estuary Saga. London. Medd. om Grönland 58, 235. Bird Migration. Tallinn. 165 — 174. Sterna 8, 394. Sterna 10, 182.
NOSKOW, ZIMIN,
1962
MARRIS U. W E B B E MEHLUM
1969
1983
MOSKALEW
1975
D I T T A M I , THOMFORDE U. KENNEDY
1977
DITTAMI, K E N N E D Y THOMFORDE EBBINGE
1980
EBBINGE
1981
EBBINGE
1982
U.
PHILIPPONA
1979
E B B I N G E U. E B B I N G E
1976
E B B I N G E , C A N T E R S U. DRENT
F E R N S U. G R E E N GORBUNOW HAKALA
1975
1929
1972
HALL
1963
HALL
1966
H A L L U. W A D D I N G H A M HANCOCK
1969
HARRISON HELMS HJORT
1966
1952
1926 1976
HOLGERSEN
1969
HOLGERSEN
1970
Medd. o m Grönland 131, 13.
1941 OWEN JOHANSEN JOURDAIN
Wildfowl 25, 1 0 2 - 1 1 5 . Acta Antarctica. VIII. 55, 57. Auk 39, 1 6 6 - 1 7 1 .
1974 1956 1922
KARPOWITSCH,
NORDERHAUG
1970
Organizaeija i metody utscheta ptic i wrednych gryzunow. Moskwa. 97. KOCHANOW
1967 KISCHTSCHINSKIJ
1979
Trudy Kandalak. zapow 5, 302 — 304. Migracii ptic Wost. Ewropy i Sew. Azii. Moskwa. 1 8 3 - 1 8 8 .
1968.
24 —
Wildfowl 16, 1 0 8 - 1 0 9 .
1965 REZWYJ
et al. 1981 NYHOLM OGILVIE
1965 1981
OGILVIE U. B O Y D OUWENEEL OWEN
1975
OWEN
1980
OWEN
1982
1975
1971
O W E N U. CAMPBELL
1974
Trudy Biol, nautschno-issled. inst. Leningrad, uniw. 32, 10. Ann. Zool. Fenn. 2, 2 0 4 - 2 0 7 . Wildfowl 32, 172. Wildfowl 26, 1 3 9 - 1 4 7 . Limosa 44, 8 4 - 1 0 1 . I W R B - B u l l . 39/40, 6 8 - 6 9 . Wild Geese of the world. London. 62-65. Aquila 89, 2 2 9 - 2 4 7 . Scott. Birds 8, 1 8 1 - 1 9 3 .
O W E N U. N O R D E R H A U G 1 9 7 7
O r n . S c a n d i n a v i a c a 8, 1 6 1 — 1 7 4 .
PAROWSCHTSCHIKOW 1 9 6 2
O r n i t o l o g i j a 4, 9.
PTUSCHENKO
Pticy Sow. Sojuza. 4. Moskwa. 338 — 341. Wildfowl 17, 3 6 - 4 5 .
1952
1966
ROOTH, E B B I N G E , VAN H A TLMMERMAN,
PHILIPPONA u. VAN
Kobenhavn.
burgs. Jena. 107—108. Sterna 6, 1 8 8 - 1 8 9 , 191. Norsk Polarinst. Arbok 35.
N O R D E R H A U G , OGILVIE U.
BERGH
DEN
1981
R o u x 1963 SALOMONSEN
1950
SALOMONSEN
1967
KOCHANOW
1963 KARPOWITSCH,
i n KLAFS u . STUBS : V o g e l w e l t M e c k l e n -
PEREN, LOK,
J A C K S O N , OGILVIE U.
Limosa 49, 2 3 0 - 2 9 2 .
1976
NORDERHAUG 1 9 6 4 — 1 9 6 5
ROBERTS
HORRING U. SALOMONSEN
in KOENIG: Avifauna Spitzbergensis, Bonn. 2 2 2 - 2 2 6 . Medd. o m Grönland, 91, 40 — 44. Norsk Polarinst. Skr. 103, 24. Norsk Polarinst. Skr. 129, 144—150. Wildfowl Trust 1 9 6 0 - 6 1 , 13. Rep. 53-63. Dansk. Orn. Foren. Tidsskr. 63, 161 — 164. Vär Fuglefauna 6, 95, 2 9 4 - 2 9 5 . Mat. Wsesojuzn. konf. po migr. ptic, I. Moskwa. 226.
1977
TAYLOR
1975
Wildfowl 14 ( 1 9 6 1 - 1 9 6 2 ) , 9 8 - 1 0 4 .
L A R S E N U. N O R D E R H A U G
Decheniana 122, 94—96. Wildfowl 12, 1 1 6 - 1 2 4 . Wildfowl 14 (1961 — 62), 86, 9 0 - 9 1 . Wildfowl 19, 9 6 - 1 0 7 . Orn. Mitt. 33, 188.
1969/70 BOYD
Tallinn. 8 5 - 8 7 .
L A R S E N U. N O R D E R H A U G
Trudy Kandalak. zapow. 9, 28.
1975
B O F E N S C H E N U. K R A M E R BOYD
1926 1972
Ibis 4 (13), 819.
1934
KOCHANOW,
SKOKOWA
KRISTOFFERSEN KUMARI, JYGI
B E R T R A M , L A C E U. BIANKI,
Avifauna Spitzbergensis. Bonn. 2 2 2 - 2 2 6 . Norsk Orn. Tidsskr. 7, 192. Gusi w SSSR. Trudy soweschtschanija.
1911
2.
SCHÖNWETTER
1960
SPANGENBERG,
LEONOWITSCH
1960
Wildfowl 32, 1 4 6 - 1 5 5 . Bureau Int. Rech. Sauv. Publ. 6. Birds of Greenland. Kobenhavn. 71 — 77. Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 61, 153 — 158. Handb. Oologie. Lfg. 2. Berlin. 1 1 7 119. Trudy Kandalak. zapow. 2, 272.
— N - S e i t e d. i n n e r e n Moskukse F j o r d j 10. W i n n e r e s E n d e Loch F y n e j. — Loch F y n e B — K a p Stosch AJ 11. F i n c h I s l a n d s B 12. D a h l S k a e r ( W K a p M a r y , ClaveringInael) BNJ — bei „ K a p H o l k a " ( = K a p Breusing) BNJ
— Kjellstromdalen MARRIS U. W E B B E
1969
M A R R I S U. W E B B E
1969
SALOMONSEN
1950
L0PPENTHIN
1932
SALOMONSEN
1950
— Reindalen
14. B e r g W S E - T e i l v o m D o m b j a e r g (Lindemansdalen) — o b e r e s S t o r e Sodal — Spitze Stordal — o b e r h a l b d. S c h l a c h t , d. z u m StorelvDelta führt 15. W a l r o s s - I n s e l (S S a b i n e Isl.)
B
— Diabaspynten
J AJ J
— kleine I n s e l n v o r Dansköya (extremer NW) — O h l s h o l m e n u. N Ohlsholmen — Leirsigtjern — Strandtjornene — Dunoyane
ABN
B B B
Ba B
M A R R I S U. W E B B E
1969
MARRIS U. W E B B E
1969
M A R R I S U. W E B B E
1969
24. kleine I n s e l n a h e B â t t o d e n ( = Bâtodden)
M A R R I S U. W E B B E
1969
LOPPENTHIN 1 9 3 2 f i d e SALOMONSEN
SALOMONSEN
1950
SALOMONSEN
1950
SALOMONSEN
1950,
MARRIS
U.
1969
SALOMONSEN
AJ A N AJ
1950
SALOMONSEN 1 9 5 0 , M A R R I S U.
O W E N u . NORDERHAUG HOLGERSEN
1964—1965
L0VENSKIOLD
1964
O W E N U. N O R D E R H A U G
JACKSON e t al.
1977
1974 1964
O W E N U. NORDERHAUG LOVENSKIOLD
N J ABJ ABJ
1964,
KRISTOFFERSEN L0VENSKIOLD
1977 JACKSON
1926
1954
NORDERHAUG e t al. JACKSON et al.
1965
1974
B
NORDERHAUG et al.
1965
BJ AJ AJ NJ N
NORDERHAUG e t al.
1965
JACKSON et al.
1974
JACKSON e t al. LOVENSKIOLD OWEN
U.
LARSEN
1974 1954
NORDERHAUG
1977
U. NORDERHAUG
1963,
NORDERHAUG e t al. 1965,
JACK-
et al. 1974
BAJ
L A R S E N U. NORDERHAUG
AJ
JACKSON e t al.
J
HOLGERSEN
ABN
LE R O I
1911
1977
DITTAMI e t
DITTAMI
al.
1979
al.
et
1963
fide fide
1977,
fide
DITTAMI
EBBINGE
DITTAMI e t
al.
1969 fide
O W E N U. N O R D E R H A U G
26. S a s s e n d a l e n
VAN OORDT
— benachbarte Täler — nahe Deltadalen
B N B N AB ABN
27. G i p s d a l e n
A
L A R S E N U. N O R D E R H A U G
28. F o r l a n d s o y a n e
N
NYHOLM
1965,
DERHAUG
1977
34. U n t e r l a u f d. P e s t chanka (Pankowaja Zemlja) 35. G r i b o w a j a B u c h t , Golec-Insel (N Bezymjannaja Bucht) 36. B e z y m j a n n a j a B u c h t 37. P u c h o w y j B u c h t , Puchowaja-Mündung — Bolschaja Karmakulskaja Bucht 38. Mollera B u c h t , R u d a k o w a Insel 39. B u c h t Mollera I n s e l n C h r a m c o w a u. Lagunyi 40. R o g a t s c h e w a B u c h t 41. S e l e z n e w a j a 42. M e e r b u s e n Tschernaja
43. S a c h a n i c h a - M e e r busen 44. K a z a k o w a - U n t e r l a u f 45. F l u ß C h e c h e j a c h 46. M e e r b u s e n D o l g a j a
1965
NYHOLM
1977
1921
1965
L0VENSKIOLD
1964
O W E N U. N O R D E R H A U G NORDERHAUG et al. BURTON et al.
O W E N U.
1977
1965
1960
OWEN
1963
U.
NORDERHAUG
NOR-
1977,
1983
AJ
BRUNS
AJ
LE
N A NJ
O W E N U. NORDERHATJG
B
USPENSKIJ
1958
BNJ BN
USPENSKIJ
1951,
1958
USPENSKIJ
1951,
1958
BN
USPENSKIJ
1951,
1958
B
USPENSKIJ
1951
BN
USPENSKIJ
1951,
1958
BN B B?
USPENSKIJ
1951,
1958
USPENSKIJ
1958
GORBUNOW
1929
AJ
GORBUNOW 1929, Inst. Leningrad
B
USPENSKIJ
B J J NJ
EB-
1976
NYHOLM
31. in d e r W i j d e - B a i ( = Wijdefjorden) 32. N W - R a n d d. N o r d ost-Insel, R a u m Russone 33. S W - E n d e B a r e n t 0 y a — Televaraflya
U.
1976
N
B
EB-
1976
N
29. bei N y - Ä l e s u n d
EB-
1976
1979
al.
1979
1977
1970
25. B o h e m a n n e s e t
1974
1969
1969,
DITTAMI e t al.
MEHLUM
NORDERHAUG
SON
23. R a u m B e l l s u n d : — Van Mijenfjorden — a m M i t t e l - H u k zw. Keulen- u. van Mijens-Bai
B
1969
LOVENSKIOLD
1964
NORDERHAUG
— K a p Linné, Solfonnbecken
30. S m e e r e n b u r g f j o r d AB A N
BAJ
bei K v a r s i t t p y n t e n IsbjörnhamnaHyttevika
B
— Äußere u n d innere St. Hansholmane Islands N
1950
f i d e NORDERHAUG 1 9 7 0
— —
u.
BINGE U. E B B I N G E
e t al. 1974 — Isöyane { = Isoyane)
OWEN
BINGE
Bc
1977
1972
L0VENSKIOLD
EBBINGE
WEBBE
— Camp Erna-Ommervatna — NW-Küste — Revdalen 22. K a p B o r t h e n
HAKALA
et
WEBBE
21. H o r n s u n d u . Umgebung — SW-KÜste
NORDERHATJG
BINGE U. E B B I N G E
1950 f i d e PEDERSEN
19. auf V a e d e r e n (Dove Bugt) 20. B e r g T r e k r o n e r (Germania-Land)
AJ J B
L0PPENTHIN 1932 f i d e
SCHAANNING,
16. K u h n I s l a n d 17. A r d e n c a p l e I n l e t 18. H o c h s t e t t e r F o r l a n d
AJc B A
1932
SALOMONSEN
u.
f i d e HANCOCK 1 9 6 9
SCHAANNING
13. Tiroler F j o r d
0WEN
f i d e HANCOCK 1 9 6 9
— Reiniusoyane L0PPENTHIN
B
1981
R o i 1911
L0VENSKIOLD DE K O R T E
1977
1964
1972
1958
USPENSKIJ
1958
USPENSKIJ
1958
USPENSKIJ
1958
USPENSKIJ
1958
Coli.
Zool.
ausgemacht — von mehr binnenwärts gelegenen Felswänden (dort können die Gänse wegen zunehmender anthropogener Beeinträchtigung das Habitat nicht mehr voll nutzen) auf vorgelagerte Inseln, wo wachsende Zahl Weißwangengänse die Ringelgans (B. bernicla hrota) verdrängt. Wegen der geringen Ausdehnung der für das Brutgeschäft verfügbaren OffshorePlätze nähert sich die Brutdichte der natürlichen Grenze. Stabilisierung muß nach OWEN und NORDERHAUG (1977) eintreten, sobald der Bestand 8000—10000 Exemplare groß ist, siehe auch OWEN (1982). Die Barentssee-Population kommt nur auf sowjetischem Territorium vor. Sie besiedelt die Insel Wajgatsch (ausgenommen deren südlichsten und südöstlichen Teil) und die Südinsel von Nowaja Semlja (faktisch ihre ganze Westseite, den Süden und Osten, nach Norden bis zum Kazakowa-Unterlauf). Nach Erhebungen im Küstenraum der südlichen Nordsee — dem Winterquartier — macht deren Anteil an der Weltpopulation 50% — 6 0 % aus. Bei mittlerer jährlicher Wachstumsrate von 6 % zwischen 1959 und 1978 (vgl. EBBINGE 1981) wurde ihre Kopfzahl für 1976/77 mit 50000—60000 angegeben (EBBINGE 1980), später (1980/81) mit etwa 40000 (EBBINGE 1982). In den frühen 50er Jahren machten in den Niederlanden nur einige tausend Vögel halt. Ausgewählte Daten: Im Dezember 1960 19000, Mitte Dezember 1961 22000, Mitte Februar 1962 noch 16000 (STICHMANN U. TIMMERMAN 1965), Mitte Dezember 1962 23500 (BOYD 1963), am 22. Februar 1969 über 20000 (OUWENEEL 1971), November 1974 42000, Januar 1976 45000, Januar 1977 54000, Januar 1978 53000, März 1979 45000 (ROOTII et al. 1981). S p e z i a l k a r t e n d e r V e r b r e i t u n g b e i MARRIS u n d OGILVIE 1962 ( G r ö n l a n d ) , HALL u n d WADDINGHAM 1966 ( G r ö n l a n d ) , L A R S E N u n d NORDERHAUG 1 9 6 3 ( S p i t z b e r g e n ) , LOVENSKIOLD
1 9 6 4 ( S p i t z b e r g e n ) , O W E N u n d NORDERHAUG
1977
(Spitzber-
gen), DITTAMI et al. 1979 (Spitzbergen), USPENSKIJ 1958 (Nowaja Semlja u. Wajgatsch). Oekologie Erstbeobachtungen auf Grönland gewöhnlich in der letzten Mai-Dekade, dann in Flügen von 15—20, mitunter 100 und mehr. Die Vögel sind bereits gepaart und beginnen kurz nach der Ankunft mit dem Brüten. Noch deckender Schnee kann die Nistperiode um etwa zwei Wochen verschieben. Die Nester werden auf felsigen Absätzen, Terrassen, Bändern, Steilhängen und unzugänglichen Kliffs mit N-, NE- oder NW-Exposition plaziert, die auf einen Fjord blicken oder auf einen See, zumindest nicht weit vom nächsten Gewässer entfernt sind. Auf Grönland dominieren derartige Kliffstandorte. Die Nester stehen bis 300 m hoch an Fjordrändern, auf kleinen Inseln in Absturznähe (30—35 m hoch), dann mitunter erreichbar. Große Kolonien mit 100 und mehr Brutpaaren sind angetroffen worden, gewöhnlich mit weniger als 50, gelegentlich nur wenigen. Auch solitäres Brüten ist bekannt. SALOMONSEN (1950) vermerkt die größten Brutansiedlungen für die inneren Bereiche gigantischer Gebirgsmauern. Auch MARRIS und WEBBE (1969) betonen für Ostgrönland gehäuftes Vorkommen auf erhöhtem Uferterrain und Strandterrassen, speziell zwischen äußeren Küsten- und inneren Fjord-Bereichen unter Kalkund Sedimentbergen. Solche Höhenzüge sind mit mehr offener Landschaft und relativ reicherer Pflanzenausstattung assoziiert als beispielsweise Habitate mit metamorphischen Strata. 1966er Beobachtungen lieferten klare Hinweise darauf, daß dort für die Art mehr passende Plätze zum Brüten und Mausern vorhanden sind, die oberhalb von 200 m liegen. Die Eiablage geschieht Ende Mai bis in den frühen Juni. Gelege enthielten 2—9, meist 3—5 Eier, Schlupf in erster Juli-Hälfte. HALL (1963) vermerkt Gössel für Scoresby Land vor Ende Juli, FERNS und GREEN (1975) registrierten 1974 in der K o n g Oscar Fjord-Region ziemlich kleinen Anteil Gössel (2,8 je Paar) und hohen Prozentsatz Nichtbrüter. Nach etwa 36 Stunden werden Junge zum Wasser (Seen, Teiche) geführt, dort familienweiser Verbleib ein bis zwei Wochen, danach Überwechseln zu den Fjordküsten. Hier Zusammenschluß zu „flocks" (in der Regel 10—15 Paare samt Nachkommenschaft), die sich vorzugsweise in flachen und sandigen Buchten aufhalten. Nahrung: Überwiegend Gräser — Carex bigelowii, Luzula confusa, Poa arctica, Eriophorum scheutzii, auch Equisetum, Hippuris, Puccinellia, Scirpus, Oxyria, Polygonum, Dryas, Salix (L0PPENTH1N 1932, SALOMONSEN 1950, MÄHRIS U. WEBBE 1969, OWEN
1980).
Immature Gänse mausern im frühen Juli (sobald Seen eisfrei), Brüter Ende Juli/Anfang August, gewöhnlich an unterschiedlichen Plätzen. Von Mauserwanderungen über große Distanzen ist bislang nichts bekannt. Ende August beginnt Wegzug Richtung nördliche Täler Islands, wo meist sechs Wochen Rast bis zum Aufbruch nach Schottland gemacht werden. Letzte Vögel am Scoresby-Sund 8 . - 9 . September (SALOMONSEN 1950). Auf Spitzbergen brütete B. leucopsis bis in jüngere Vergangenheit auf K l i f f s (JOURDAIN 1922) und Pfeilern, die von den Kliffmauern isoliert sowie von der Bergseite her mehr oder minder unerreichbar waren. Allerdings war von den Inseln längs des Ufers zwischen Horn- und Bellsund Brüten auch auf Meereshöhe bekannt, zusammen mit Ringelgänsen und Eiderenten (LOVENSKIOLD 1964), ähnlich 1963 nördlicher, auf Forlands0yane (NYHOLM 1965). LE ROI (1911) charakterisierte einen jener traditionellen Felsbrutplätze in einem Seitental der Advent-Bai wie folgt: „ A m Nordabhang des erwähnten Tales, wo die zerstörende Gewalt der Elemente im Laufe von Jahrtausenden besonders einschneidende Wirkungen auf das Felsmassiv ausgeübt hat, springen in langer Reihe festungsartig gestaltete schmale Bastionen vor, die nach der Talsohle zu senkrechte Abstürze bilden. Solche durchweg vollkommen unzugängliche Stellen sucht die Gans mit Vorliebe zu ihren Nistplätzen aus. Hier ist ihr Gelege vor den Nachstellungen der Eisfüchse durchaus gesichert. Zweifellos haben wir in dieser ständigen Gefahr, durch Eisfüchse die Eier zu verlieren, die Ursache zu erblicken, welche einerseits die Enten und Ringelgänse zwingt, sich zum Brüten auf isolierte Inseln zu begeben, andererseits die Kurzschnabel- und Weißwangengänse veranlaßt, an unerreichbaren Stellen der Felswände ihrem Fortpflanzungsgeschäft nachzugehen. An der am weitesten vor-
springenden Spitze der Bastionen, vor der das Gestein steil in die Tiefe abfällt, errichtet Branta leucopsis ihr Nest, indem sie im Gegensatz zur Ringelgans auf einem kahlen Felsenabsatz nur wenige schmutziggraue oder braungraue Dunen zu einer kleinen Nestmulde anordnet ... Nicht alle Gänse nisteten auf den festungsartigen K u p p e n , welche gewissermaßen das untere Stockwerk der T a l w a n d bildeten. Oberhalb dieser Bastionen und der sie trennenden schneebedeckten Schluchten stieg noch eine viele Meter hohe Felspartie bis zum Gipfel des mächtigen Berges an, und in den K l ü f t e n und Absätzen dieser trotzigen Gebirgsmauer brüteten gleichfalls noch etliche Paare an absolut unzugänglichen Orten." NORDERHAUG ( v g l . OWEN U. NORDERHAUG 1 9 7 7 , a u c h NORDERHAUG e t a l . 1 9 6 5 , OWEN 1980) k o n s t a t i e r t e
deutlichen
brutökologischen und Wandel der Verbreitung in den 50er und 60er Jahren. Mehr Nester wurden auf Offshore-Inseln als auf Höhenzugflanken gefunden, 1977 20 Nester auf einem Inselchen von weniger als 1 ha angetroffen. Nestabstände nur 2 m. „ D i e Gänse brüten noch in Tälern ... aber dort können heute weniger sichere Nistplätze sein als früher" (OWEN U. NORDERHAUG 1977). Auf der Barentsinsel traf DE KOKTE (1972) sämtliche Nester auf Seefelsengesimsen, 5 — 2 8 m über N N , an. OWEN u n d NORDERHAUG (1977) rechnen damit, daß „dies weiter verbreitet sein könnte als in den nördlichen Teilen des Areals bisher v e r m u t e t " . Die Barentssee-Population bevorzugt zum B r ü t e n die Scheitel von Meeresuferfelsen (um 50 m hoch). Seltener siedeln sich die Vögel auf felsigen Flußufern in Mündungsnähe an. Gelegentlich brüten sie im Inselinneren (USPENSKIJ 1951, 1964, 1965; KAKPOWITSCH, KOCHANOW 1967). Auf den Uferpartien der Südinsel von N o w a j a Semlja finden keine Brüten statt (USPENSKIJ
1951).
Auf N o w a j a Semlja umfassen die Brutkolonien gewöhnlich 8 — 1 2 Paare, und nur im Süden — in den B u c h t e n Seleznewaja, Sachanicha und Tschernaja — existierten solche mit 100 und darüber. Nestdistanz nicht unter 2 m ; auf Golec brüteten sie in Steilufernähe 2 — 6 m voneinander (USPENSKIJ 1964). Dieser A u t o r stellte an einem Einzelnest deutliche Beziehung zu brütenden Wanderfalken (Falco peregrinus) fest. Sehr wahrscheinlich resultiert daraus wie auch bei anderen kleineren Gänsen (z. B . B. ruficollis) einiger Schutz vor Feinden, in erster Linie dem Eisfuchs. D a s Nest selbst ist in einer natürlichen Vertiefung des Bodens, kleinen Einsenkung im Fels, mitunter etwas erweitert (in weichem Grund von den Tieren ausgegraben), manchmal eine Mulde in einem Grashorst, die mit trockenen Halmen, Moos, Flechten, Wasserpflanzen ausgelegt ist. I m Verlauf von Ablage und B r u t wird das Nest von innen mit Dunen ausgestattet. A l t e Nester werden mehrmals genutzt. Vollgelege auf Spitzbergen, N o w a j a Semlja und W a j g a t s c h mit 3—8, öfter auf beiden erstgenannten 4 — 5 Eiern (L0VENSKIOLD 1964, USPENSKIJ 1964, DE KÖRTE 1972). M i t t l e r e G e l e g e g r ö ß e auf W e s t s p i t z b e r g e n 1964 2,6 ( v o n 59 B r ü t e n
—
NORDERHAUG et al. 1965). Auf N o w a j a Semlja enthielten etwa 6 von 60 kontrollierten Nestern 1, selten 2 Eier von Somateria mollissima (USPENSKIJ 1964). Frische Eier sind nahezu reinweiß, ganz schwach gelb- oder grauweiß (LE ROI 1911, JOURDAIN 1922, NYHOLM 1965). Bebrütete sind gelbbräunlich und glänzend geworden — detailliert zu Maßen, Form und Färbung siehe bei o. g. Autoren und SCHÖNWETTER 1960. Fortpflanzungstermine im europäischen Bereich einander ähnlich, obwohl über Jahre etwas schwankend (JOURDAIN 1922, USPENSKIJ 1 9 5 1 , LBVENSKIOLD 1964, NYHOLM 1965, DE KÖRTE 1972). E i a b l a g e a b E n d e M a i bis in erste J u n i - D e k a d e .
In Einzelfällen sich über den ganzen Juni hinziehend, hauptsächlich wenn Eier verlorengehen oder frühe Gelege erfroren. Nachgelege noch im Juli. Früheste Eier auf Spitzbergen am 30. Mai, sehr späte am 8. Juli (L0VENSKIOLD 1964). NORDERHAUG et al. (1965) meldeten für Dunöyane am 14. Juni nur noch wenige Nester mit Eiern. „Schlupfhaupttermin wahrscheinlich 4. — 1 1 . J u l i " (I.e.). DITTAMI et al. (1977) trafen am 26. Juni (1975) die Gänse auf der inneren und äußeren Hansholmane-Insel noch brütend an und notierten dann 2,8 Gössel je Familie sowie einen Anteil erfolgloser bzw. Nichtbrüter von 7 8 % . Ganz frühe Spitzbergen-Gössel am 11. Juli (NYHOLM 1965). Auf N o w a j a Semlja am 8. Juli eben erst geschlüpfte Junge in den Nestern (USPENSKIJ 1951). DITTAMI et al. (1979) protokollierten 1975 Schwimmwanderungen Junge führender Eltern die Küstenlinie entlang, um von „off shore" gelegenen Bruteilanden aus passende Uferpartien zu gewinnen. I n manchen Fällen wurden dafür mit 2 — 3 T a g e alten Gösseln 8 — 1 0 km zurückgelegt. Zu Mauser und postnuptialem Geschehen auf Spitzbergen vgl. DITTAMI et al. (1979), zu Biologie und Verhalten allgem e i n s i e h e a u c h b e i B A U E R u n d G L U T Z VON B L O T Z H E I M ( 1 9 6 8 ) , C R A M P ( 1 9 7 7 ) , O W E N
(1982).
Ernähren sich in Brut- und Mauserzeit vegetabilisch, im wesentlichen von Halmen und Stengeln von auf Wiesen hervorsprießenden Gramineen. Daneben Knospen, Blätter und Blüten von Polarweide, Ried. Gelegentlich Moose und Flechten. Sehr selten tierliche Zukost — Krebstiere, Wasserinsekten, eventuell Mollusken (PTUSCHENKO 1952, USPENSKIJ 1964, DE KOKTE 1972).
Wanderungen Jede der drei Populationen hat eigenes Winterquartier und eigene Zugwege, so daß Überwechseln von Stücken wohl weder zur B r u t - noch zur Zugzeit passiert. Die grönländischen Weiß wangengänse brechen Ende August/Anfang September zu den Überwinterungsgebieten auf. Temperaturmittel dort von Dezember bis Februar 4,4 °C. HALL (1966) publizierte für Ende August Flüge nahe Syd K a p (Jameson Land), vgl. auch „Oekologie". Über isländische Rastplätze (siehe K a r t e bei OWEN 1982) werden ausgedehnte R ä u m e a n d e r irischen und schottischen K ü s t e erreicht — vgl. K a r t e mit „Gruppenplätzen" und Liste der Luftinspektion von 1957 — 1 9 7 3 (p.
140 u. 141) bei OGILVIE und BOYD (1975). Diese Liste verzeichnet 54 Plätze innerhalb folgender Abschnitte: East Coast (Irland), Kerry-Clare, Galway-S Mayo, W- und N-Mayo, Sligo-Donegal, Islay, Inner Hebrides, Outer Hebrides, Skye, W- und N-Coasts. Die wenigsten Vögel sind an der Ostküste registriert worden, die meisten auf Islay (durchschnittlich 6843), gefolgt von den Äußeren Hebriden (Mittel 2343) sowie W- und N-Mayo (2479 Ex.). Ähnliche Erhebungen für die Großräume Argyll, Inverness, Eoss und Sutherland zwischen 1957 und 1966 veröffentlichte BOYD (1968) — siehe ausführlich dort (u. a. Karte p. 100 u. Tab. I. u. VI). Vom 1.—4. April 1966 wurden dort insges. 15200 Gänse gezählt. Das Gros war auf den Hebriden (etwa 10000). Die ersten werden Mitte Oktober beobachtet, der Rest findet sich in aller Regel bis Ende dieses Monats ein. Danach flaut das Wandergeschehen deutlich ab, im Winterquartier selbst findet nur geringe Bewegung statt. Traditionelle Aufenthaltsräume in der kalten Jahreszeit sind im Küstenbereich. Die Vögel äsen auf Kurzrasen, die einst auf exponierten Küsteneilanden zu finden waren, neuerdings auf urbar gemachten Sumpfflächen. In den letzten Jahren wurden die meisten Gänse in den Süßwasserhabitaten agrokulturell gemanagter Weidegründe beobachtet. In der 2. April-Hälfte wird das Winterquartier verlassen, bis Mitte Mai in Tälern Islands (vgl. Wegzug) gerastet. I m späten Mai treffen sie an den grönländischen Brutplätzen ein. Die Spitzbergen-Population überwintert im Südwesten Schottlands, an den Ufern der Solway-Bucht. Dortiges Temperaturmittel Dezember-Februar 4,5 °C. Vom Brutgebiet nach Schottland und umgekehrt verfolgen die Vögel, nach beringten S t ü c k e n z u u r t e i l e n (LARSEN U. NORDERHAUG 1964, BAUER u n d GLUTZ VON BLOTZHEIM 1968), i m w e s e n t l i c h e n diese R o u t e :
Zuerst nach Süden zur norwegischen Küste, danach längs ihrer nach Südwesten. Ob regelrechter Aufenthalt genommen wird, ist unsicher; registriert wurde Rast von wenigen Stunden, Nahrungsaufnahme nicht. Es kann nicht ausgeschlossen werden, daß sich ein Teil Zügler einige Zeit auf südwestnorwegischen Inseln sammelt, bevor die Nordsee überquert wird — die Erstbeobachtungstermine ziehen sich dann hin. Andere überfliegen die Nordsee ohne Zögern; nahezu alle treffen sodann auf die schottische und nordostenglische Küste und erreichen über die Grafschaften Berwick und Northumberland die Solway-Bucht. Wenige kommen über Shetlands und Dänemark. Vom Brutgebiet ziehen sie hauptsächlich in der ersten Septemberhälfte weg: DE KÖRTE (1972) sah 1968 die letzten über dem Meer am 12. September. Sehr späte 1923 im Hornsund am 22. September (KRISTOFFERSEN 1926). In der letzten August-Woche 1946 fand NOBDERHAUG nur noch 60—70 im Raum Kapp Berg-Kapp Borthen, wo sechs Wochen früher noch 600 Exemplare waren, und nur sehr wenige anderswo. Die Brutplätze waren verwaist. Sichtnachweise auf Isbjornhamna und eine Staffel von 60 mit Südkurs in der Nähe von Hyttevika am 25. August signalisierten, daß die Vögel aufbrachen. Erstbeobachtungsdaten in Solway relativ stabil. Nach Feststellungen von 1970, 1971, 1973 und 1974 zwischen 20. und 30. September (OWEN U. CAMPBELL 1974), Höhepunkt des Einflugs in den ersten 20 Oktobertagen. Früheste 28 Exemplare 1964 am 22. September bei Caerlaverock (ROBERTS 1966). Vom Räumen der Brutorte bis zum Eintreffen in Schottland vergehen etwa vier Wochen. Die Gänse halten während ihres winterlichen Aufenthaltes zumeist Salzmarschen, Farmland und Gezeitensande besetzt. Der Heimzug beginnt in Solway ab der 3. April-Woche, das Gros verschwindet bis zum Ende der 1. Mai-Woche. Zwei oder drei Wochen wird auf norwegischen Inseln gerastet, in der 3. Mai-Woche gewöhnlich nach Spitzbergen aufgebrochen. Ankunft nicht vor spätem Mai bzw. frühem J u n i (ROBERTS 1966, OWEN 1980). Z. B. auf der Barentsinsel (im Brutgebiet) 1969 am 27. Mai, im gleichen J a h r äsende Durchzügler im Rosenbergdalen (Edge-Insel) am 19. und 20. Mai (DE KÖRTE 1972). In Jahren mit spätem Frühling kommen sie wahrscheinlich in der 1. Juni-Hälfte an (LBVENSKIOLD 1964). Die russischen Weißwangengänse verbringen den Winter in den Küstenniederungen Hollands (Temperaturmittel im Rhein-Delta zw. Dezember u. Februar 3,1 °C). I m November vergrößert sich das Vorkommen an der Westküste Schleswig-Holsteins (zu seiner Untergliederung in 3 Phasen u. Interpretation vgl. bei BUSCHE 1977). Harte und strenge Winter treiben die Art in relativ geringer Anzahl über ihr Hauptquartier hinaus nach Südwesten in angrenzende Teile Belgiens und Nordwestfrankreichs (Roux 1963). Nur ausnahmsweise werden Stücke winters in Dänemark und Südschweden (Skane) angetroffen. Inhaltsreiche Übersichten und biologische Analysen zu Überwinterungsgeschehen und Wanderungen der russischen Population sind kontinuierlich publiziert worden; wir empfehlen diese Arbeiten heranzuziehen: BAUER und GLUTZ VON BLOTZHEIM 1 9 6 8 , TIMMERMANN 1 9 6 2 ( u . a . P h ä n o l o g i e i n N i e d e r l a n d e n z w . 1 9 1 7 u . 1 9 6 1 ) , STICHMANN u n d TIM-
MERMANN 1965 (Verhältnisse in Deutschland, Niederlanden und Belgien zw. 1960 u. 1963), OUWENEEL 1971 (Hollands diep-Harvingvliet-Platz),
BUSCHE
1977
(Schleswig-Holstein),
CRAMP 1 9 7 7 , KISCHTSCHINSKIJ
1979,
OWEN
1980,
1982,
ROOTH et al. 1981 (Niederlande 1974—1979), EBBINGE 1981 (Wattenmeer insgesamt), 1982; YDENBERG et al. 1983 (Schiermonnikoog-Gänse). Deshalb im folgenden nur kursorisch: Ursprünglich unregelmäßiger und spärlicher Wintergast in Zuid-Holland und Zeeland, selten im Inland gesehen, einige Male ziehend die Küste entlang. Mit Beginn der 50er Jahre wandelte sich das Bild; der Winterbestand stieg stark an. Konzentration im Süden (Hollandsch-diep-Harvingvliet) im Delta und im Norden in Friesland seit Urbarmachen des Bantpolders, so daß heute zwei Rastzentren. Die Vögel zeigen entschiedene Präferenz für „Kollisionszonen" von Salz- und Süßwasser bzw. Überbleibseln davon. Die Vegetation dort gehört zum Agropyro-Rumicion crispi. Im Norden (rund um die Lauwerszee) nächtigen sie auf flachen Sandbänken im Wattenmeer, im Süden auf ähnlichen im Hellegat, Harvingvliet und auf der Scheehoekbank. In hellen Mondnächten wird mitunter auf den Äsungsplätzen geschlafen (vgl. TIMMERMAN 1962, OUWENEEL 1971). Zum Ablauf des Niederlande-Aufenthalts: Erste Gänse Ende September, Massenankunft gewöhnlich in der 2. OktoberWoche. Im Herbst Gros versammelt im Wattenmeer, später Ausbreiten über Zentrum und Süden Frieslands sowie RheinDelta (ROOTH et al. 1981). Die normale Winter-Population beziffert OUWENEEL (1971) auf 4000—8000. Kältewellen drücken
vom Norden größer werdende Mengen Richtung Rhein-Delta — dann 10000-15000 und darüber (rd. 20000 am 22. 2. 1969). In ungewöhnlich strengen Wintern können sich bis zu 50% des Weltbestands der Art hier einfinden. STICHMANN und TIMMEKMAN (1965) lieferten eindrucksvolle Daten für Norddeutschland, Niederlande und Belgien von 1960—1963. Ausgewählte: 1961/62: Erste Weißwangengänse an Lauwerszee Mitte Oktober, im November vor Küsten Schleswig-Holsteins 25 000 Ex., 16. November etwa 1000 im südlichen Jadebusen, 17. November 3400 an Lauwerszee, Mitte Dezember Hauptmenge in den Niederlanden, Mitte J a n u a r 22000 ebendort, Mitte Februar 16000 (Friesland 9500, Harvingvliet-Hollandsch Diep 6500, Zeeland 600), Anfang März noch 7500, Mitte März unter 4000, letzte am Jadebusen 16. März, in Friesland am 25. März. 1962/63: Lauwerszee am 24. Oktober 600 Ex., Ende November bereits über 10000. Spitze Mitte Dezember mit etwa 26400 (17000 an Lauwerszee, 4000 auf Goeree-Overflakkee, 5400 Willemstad im Harvingvlied-Gebiet. Mitte J a n u a r Kälteund Schneeflucht nach Süden (12. 1. noch 22000, bald darauf 5000). I m Februar nur noch 3 0 0 0 - 4 0 0 0 in Holland. I m belgischen Reservat „Het Zwin" im J a n u a r und Februar 250—400, am 1. März 850, 2. März ca. 1800, gleichzeitig Durchzug von mindestens 2000. Damit Auftakt zum Heimzug — an Lauwerszee Mitte März 8000—10000. 10./II. März erste Rückzügler wieder im schleswig-holsteinischen Krs. Eiderstedt — Anstieg auf über 2000 bis 22. März. I m April wurden die Niederlande geräumt — letzte 1200 am 5. April bei Willemstad, 800 auf Goeree-Overflakkee am 17. April. Keine Gänse mehr im Krs. Eiderstedt am 5. Mai. Der Heimzug f ü h r t in schmaler Front über das obere J ü t l a n d und die südlichen dänischen Inseln, die Südküste Schwedens entlang nach Öland, Gotland (hier rasten bis 10000) und nach West-Estland, wo sich auf den Küstenwiesen der Inseln Saarema, Muchu, Chijuma, Wormsi, Abruka, Matsalu-Bucht und der Meerenge SurW j a j n ( = Moonsund) die zweite Rückzüglerwelle zur Rast einfindet. I m großen und ganzen ziehen im Frühling bis 20000 Weißwangengänse durch Estland, hauptsächlich das Südgestade Saaremas entlang und über den Moonsund. Die ersten Flüge erscheinen am Westrand von Saarema Ende März/Anfang April. Massenzug fällt in die 3. April-Dekade, das Maximum auf Mitte Mai. Zwischen 20. und 25. Mai verschwinden alle rasch (KUMARI, J Y G I 1972).
Die nächstfolgende Heimzugetappe (1600—1800 km) bewältigen die Vögel über Finnischen Meerbusen, Karelische Landenge u n d Südkarelien, anscheinend ohne nennenswerten Aufenthalt unterwegs (KISCHTSCHINSKIJ 1979). Der nächste bekannte Rastplatz ist die Halbinsel Kanin (SPANGENBERG, LEONOWITSCH 1960; KISCHTSCHINSKIJ 1979). Von dort werden die Brutgebiete sicher direkt angeflogen, teils über die Insel Kolgujew. Früheste Vögel auf Wajgatsch und Nowaja Semlja b e m e r k t e m a n i n d e r 2. M a i - D e k a d e (GOKBUNOW 1929, USPENSKIJ 1951, 1958).
Der herbstliche Wegzug verläuft allmählich, wahrscheinlich mit mehr, jedoch kurzen Unterbrechungen, zeitlich abweichend seitens einzelner Staffeln, ebenso auf differierenden Trassen in verschiedenen Jahren. Auf Nowaja Semlja sind Stücke bis zum 27. August gesehen worden (USPENSKIJ 1964). Ziehende Ringvögel wurden auf Kanin am 29. August und 19. September erlegt (KISCHTSCHINSKIJ 1979). Nichtbrüter brechen wahrscheinlich früher auf; solchen ist man Mitte August in Finnland u n d
i n d e r E l b e - M ü n d u n g b e g e g n e t (BAUER u n d GLUTZ VON BLOTZHEIM 1968, KISCHTSCHINSKIJ 1979 f i d e
HARRISON 1952). Sie wandern durch das Weiße Meer, wo bedeutende Zahlen am Sosnowec-See und in der Dwina-Bucht vom 17. —22. Oktober notiert wurden (BIANKI et al. 1975), Ende September bis Oktober aus Karelien ins Ladogasee-Gebiet (NOSKOW et al. 1981), auf die Karelische Landenge (MOSKALEW 1975) und ins südliche Finnland. Dann folgen sie dem Rande des Finnischen Meerbusens, wo beispielsweise auf estnischem Territorium (NW-Ufer von Chijuma, zuweilen W-Küste von Saarema) das Wegzugsgeschehen lebhafter ist als im Frühling, obwohl im ganzen estnischen Herbst kaum halb so reich wie beim Heimzug (KUMAEI, JYGI 1972). Einige erreichen Estland Mitte September (KISCHTSCHINSKIJ 1979), die Masse zieht von der 1. Oktober-Hälfte bis zur 2. November-Dekade durch (KUMARI, JYGI 1972). Weiter nach SW zur schwedischen Küste, kurze Rasten auf Gotland, manchmal Aufenthalt Oktober—November an Kalmar-Sund-Rand und im Süden Ölands, wo starker Zug herrscht (HJORT 1976). Relativ wenige wandern südlicher, tauchen auf Bornholm auf (BAUER und GLUTZ VON BLOTZHEIM 1968), passieren auch, besonders im Herbst, DDR-Küstenland: in den Kooser Wiesen am 18. November 1972 397 Ex., auf dem Gr. Werder/ N S G B o c k O k t o b e r / N o v e m b e r 1973 m a x . 400 (NEHLS i n KLAES U. STÜBS 1977).
Letzte Pausen werden im Oktober und November auf den dänischen und Nordfriesischen Inseln gemacht (WOLF 1968, BOEENSCHEN U. KRÄMER 1969). Jahrweise unterschiedlicher Bestand — im Durchschnitt 2500 — verbleibt von Mitte Dezember bis Mitte J a n u a r je nach Winterverhältnissen an der schleswig-holsteinischen Westküste. „Dieser Restbestand setzt seinen Zug in die niederländischen Winterquartiere erst fort, wenn eine (längerfristige) Schneedecke im gesamten Westküstengebiet die Nahrungsaufnahme verhindert. I m Kältewinter 1969/70 gab es keine Überwinterung" (BUSCHE 1977). Abseits regulärer Zugstraßen und Winterungsplätze erscheint B. leucopsis unregelmäßig und in geringer Zahl, von anderen Gänsearten mitgerissen (u. a. von B. bernicla), mit denen Brutgemeinschaft und Zugkopplung bestehen. Verflogene und Irrgäste s i n d r e i c h l i c h b e k a n n t g e m a c h t w o r d e n (siehe z. B . HARRING u . SALOMONSEN 1941, BAUER u n d GLUTZ VON BLOTZHEIM 1968,
KISCHTSCHINSKIJ 1979). Die Art hat S-Baffin-Land besucht, Long Island (New York) und North Carolina, sehr selten Westgrönland, die Azoren, den Biskaya-Golf, Spanien, Marokko, Jugoslawien, Rumänien und Ägypten. In der 2. August-Hälfte 1960 erschienen einige weit im Nordosten — auf Alexandra-Land (Franz-Josef-Land), vgl. PAROWSCHTSCHIKOW (1962). Auf dem Zug und in den Winterquartieren wird Sumpf- und Wasservegetation mehr und mehr zur Basisnahrung, wenn auch vegetative Teile von Weißklee ( T r i f o l i u m repens) und anderen Kulturpflanzen erheblichen Anteil am Nahrungsspektrum haben. Deren Fülle und Erreichbarsein variieren zeitlich die Intensität des Ausnutzens. Dazu im einzelnen bei BAUER und G L U T Z VON BLOTZHEIM ( 1 9 6 8 ) , CRAMP ( 1 9 7 7 ) , R O O T H e t a l . ( 1 9 8 1 ) , Y D E N B E R G u n d P R I N S ( 1 9 8 1 ) .
XIII 198«
Branta ruficollis
bearbeitet
I. A . X H U F E L D T
(Pallas)
von
und K .
WUNDERLICH
FUNDO RTLISTE Halbinsel J a m a l 1. See Jarro-To Bs 2. F l u ß J u r i b e j (Jamal), Mittellauf Bc B
BALACHONOW e t al.
3. Siedlung Japtik-Sale
DANILOW e t al.
Bs
Gydan-Halbinsel 4. Fluß J u r i b e j (Gydan) bis zur NejraMündung A See To-ngaewa, E Gvda Fluß Gyda Gyda-Oberlauf Fluß J a m b u - s j o ( = Jambuto — Jambu-tojach), S See J a m b u - t o
A A NJ
DANILOw et al. DANILOW e t al.
1977 1977 1979
1977
8. Fluß Chassejn-to-sjo ( — Chosejn-to-sjo) N J — See Chosejn-To 9. F l u ß Esi-Jacha, Quellen B — Fluß Marieta-Jacha (Zufluß d. Esi-Jacha) N
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10. Glubokaja-Fluß, 150 k m N der Goltschiuha
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— Glubokaja-Mündung 11. K a m e n k a - F l u ß ( 1 5 - 2 0 k m N der Glubokaja) 12. F l u ß S y r a d a s a j
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— Gusieha-FJuß 31. B a s s i n d. B o l s c h a j a Balachnja
1908
32. F l u ß N o w a j a , n a h e d. T s c h e r n a j a Mündung — N o w a j a- Oberl au f 33. O b e r l a u f d. B o g a n i d a 34. D u d y p t a - O b e r l a u f 35. D u d y p t a - B e e k e n 30. F l u ß J a n g o d a ( = Janguda)
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2(3.
27. 2S.
20.
Deptumala Gorbita-Mündung Gorbita-Tal U n t e r l a u f d. L o g a t a Logata-Oberlauf, von d. S e w e r n a j a - M i i n d u n g bis zur M ü n d u n g d. Kubulacli .1 Bolsehaja Bootank a g a , linker Z u f l u ß d. W e r e h n j a j a Tajniyra B M ü n d u n g d. Werehnjaja Tajniyra B N o r d g e s t a d e d. Tajmyr-Sees, Sawitseha-Insel nahe d. O s h i d a n i j a - B u e h t NJ O s t u f e r d. T a j i n y r Sees, I n s e l
Cwetotsclinyj — Bezymjannyj-Insel, westl. d. gleichnamigen Bucht 30. G u s i c h a - M ü n d u n g
N
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1809
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NAZARENKO
1972
I'LOTXIKOW
1979
IVANOV
A q u i l a 90, 5 2 - 5 3 . I ' u t e s c h e s t w. na sew. i wost. Sibiri. 2/5. S P b . T r u d y O k s k . zapow. 13. 53 - 50. T r u d y I ' o l j a r n o j k o m . 4. 00 — 09. T r a n s k o n t i n o n t . s w j a z i p e r e l e t n . ptio i ieh rolj w r a s p r o s t r . a r b o w i r u s o w . N o w o s i b i r s k . 33. O c h o t a i o c b o t n . e h o z j a j s t w o 12, 8 — 9.
POPHAM
1897
PTJSCARIU
1983
ROGATSCHEWA
SABINEWSKIJ SAVAGE
1967
SCALON
1935
SDOBNIKOW SEEBOHM
1959
1977
1959
1882
SHARKOWA,
BORSHONOW
1972 SHITKOW STERBETZ
I b i s 3 (7), 9 9 - 1 0 0 . A q u i l a 90, 24. Georg, nasel. n a z e m n y c h p o z w o n . i m e t o d y ego i z u t s c h . M o s k w a - L e n i n grad. 1 9 7 - 2 0 7 . F a u n a i biol. g u s e o b r . p t i e . M o s k w a . 73-74. W i l d f o w l T r u s t , 18. R e p . , 151. G e r f a u t 1, 13. T r u d y N a u t s c h n o - i s s l e d . i n s t . sei. c h o z j a j s t w a K r . Sew. 9, 172 — 174. Siberia in A s i a . L o n d o n . 2.17.
1912 1962
G u s i w S S S R . Tallin. 1 1 7 - 1 2 6 . A n n . M u s . Zool. A c a d . Sei. 17, 325. A U a t t a n i K ö z l . 59, 97 — 103.
STERBETZ
1982
STERBETZ U. S Z I J J STILMARK
1968
1976
TALPEANU
1972
A q u i l a 89, 1 1 0 - 1 1 1 , 1 1 2 - 1 1 4 . V o g e l w a r t e 24, 266 — 277. B j u l l . Mosk. ob. i s p y t . p r i r o d y 81, 1, 134-136. T r a v . Mus. H i s t . N a t . „ G r i g o r e A n t i p a " 12, 3 4 3 - 3 5 4 .
T U G A R I N O V , BITTTTRLIN 1911 VLKOKUROW WINOKUROW
1982 1981
ZYEJANOW, PAWLOW
1977
ZYRJANOW, PAWLOW
1979
Branta ruficollis
Z a p . K r a s n o j a r s k . o t d . R u s s . geogr. ob. 3 - 4 , 2 2 9 - 2 3 0 . A q u i l a 89, 1 1 5 - 1 2 2 . Ekol. i biocenot. swjazi pereletn. ptic Z a p a d . Sibiri. N o w o s i b i r s k . 182—185. F a u n a i biol. g u s e o b r . p t i e . M o s k w a . 71-73. Migr. i ekol. p t i c . Sibiri. J a k u t s k . 143-144.
(Pallas)
Rothalsgans Zur Verbreitung Areal sehr begrenzt — Endemit des nördlichen Westsibiriens. Das Brutgebiet u m f a ß t : 1. das Zentrum der Halbinsel J a m a l (vom See Jarro-To bis zur Niederlassung Japtik-Sale), wo die größte Dichte am Juribej-Mittellauf erreicht wird und sich die Gesamtzahl auf wenigstens 100 Paare beläuft ( D A N I L O W et al. 1977). Die Verm u t u n g S H I T K O W S (1912), die Art brüte noch höher im Norden, hat sich später nicht bestätigt; dorthin fliegt B. ruficollis nur selten. 2 . die Tundren der Gydan-Halbinsel, nach Norden anscheinend bis zur mittleren Esi-Jacha ( L I N K O W 1 9 8 2 ) , wo wenig zahlreich u n d nur sporadisch verbreitet. 3. die Halbinsel Tajmyr — hier nistet sie im Westteil von der Waldtundra bis zur Nordgrenze der eigentlichen Tundra, im zentralen und östlichen hingegen in der Unterzone der Strauch- und typischen Tundren. Dies ist der Hauptbrutplatz der Species. Der Nordrand der Ansiedlung verläuft ungefähr vom Ort Dikson über den Pjasina-Unterlauf und längs des niedrigen Byrranga-Berges; der östliche über das Ostende des Tajmyr-Sees, die Gusicha und den Unterlauf der Bolschaja Balachnja (Chatangskij Bucht); die Südgrenze durchläuft im wesentlichen n i c h t die Breite von Unter- und Mittellauf der Cheta und kommt lediglich am unteren Jenisej bis Dudinka herab; westwärts geht die Art bis zur Jenisej-Bucht. Wie überall im Areal ist auch auf T a j m y r die umrissene Verbreitung überaus mosaikartig — die Verteilung von für Brut und Mauser geeigneten Plätzen bringt das zuwege (vgl. Habitat). Nord- und Ostperipherie der Tajmyr-Population sind nahezu stets von der jeweiligen Kopf-Gesamtzahl, den biotischen und Witterungsbedingungen in jedem J a h r abhängig. Die Hauptfortpflanzungsräume und Sammelplätze f ü r brutunreife Mauservögel sind sehr beständig und werden viele J a h r e aufgesucht ( W I N O K U B O W 1981). Zur Zeit konzentriert sich Brüten auf T a j m y r : I m Pjasina-Beeken — in den Tälern ihrer Zuflüsse Agapa, Jangoda, Mokoritto, Pura, weniger von Dudypta, Tareja, Binjuda und einigen anderen Flüßchen und Seenplatten, auch an den Pjasina-Ufern selbst, wo allerdings nur einige Brutvorkommen unversehrt geblieben sind; im Werchnjaja Tajmyra-Bassin — in den Tälern der Gorbita, Logata, in manchen Jahren auch am Luktach ( S T I L M A B K 1976; Z Y R J A N O W , P A W L O W 1977, 1979; D O K O G O W et al. 1979; J A K U S C H K I N et al. 1979; W I N O K U K O W 1981). Schon S D O E N I K O W (1959) hat bemerkt, daß der Vogel am Tajmyr See nicht alljährlich brütet und auch nur auf wenigen Inseln; kleine Ansiedlungen werden dort, besonders auf Inseln im NW-Teil und in den Tälern von Flüßchen, die in den See von Süd u n d Ost münden, unregelmäßig angetroffen ( W I N O K U K O W 1981). Zehnjährige Forschungen dieses Autors und seine Analyse veröffentlichten und unveröffentlichten Materials machten deutlich, daß von 1966—1976 der Gesamtumfang des Brutgebietes auf T a j m y r nahezu gleichgeblieben ist. Jedoch ist die Zahl der Gänse bedeutend geschrumpft: Zwischen 1966 und 1969 sind sie von vielen früheren Brut- und Mauserplätzen verschwunden, die Nordgrenze im Pjasina-Beeken hat sich um fast 250 km nach Süden verschoben, gruppenweise mausern jetzt nur noch 10—20 Ex., anstatt 70—100 in den 50er Jahren. Zwischen 1970 und 1973 stabilisierte sich die Bestandsziffer. Von 1974—1976 stieg sie geringfügig an, und zwischen 1966 und 1969 aufgegebene Brutplätze wurden neu besetzt, z. B. an Binjuda und Tareja. Schätzungsweise erreicht die Tajmyr-Population 15000 Ex. Hauptursachen für den Kopfschwund über 10 J a h r e sind, negativer Faktoren während des Zuges und in den Winterquartieren ungeachtet, nach Auffassung von W I H O K U K O W (1981) diese: 1. Gewachsene Zahl der Fischer und Jäger mit kleinen Motorbooten und Hunden während der 60er J a h r e in den Bassins von Pjasina und Werchnjaja Tajmyra. Folgen: Vernichten sowohl von Nestern als auch Gänsen durch Hunde, Dezimieren auch der Wanderfalken (Falco peregrinus), mit denen (siehe unten) die Gänseansiedlungen korreliert sind. Teilweise Abschießen der Gänse, zunehmendes Stören an den
Brutplätzen, dadurch Gelege Verluste. 2. Fang mausernder Gänse für Zoologisehe Gärten über Jahre, 3. Rauhe Witterungsbedingungen 1968, zugleich zahlreiches Einfinden des Hauptfeindes, des Polarfuchses (Alopex lagopus), in den Brutkolonien infolge kompletten Fehlens von dessen Basisnahrung — der Lemminge. Maßnahmen, die Anfang der 70er Jahre zur Einschränkung bzw. zum Beenden des Fischfanges an einer Reihe von Flüssen getroffen worden sind, haben die Präsenz von Menschen und Hunden verringert. Verbot des Gänsefangs für Tiergärten und verstärkte Propaganda für den Schutz dieser schönen Vögel haben Stabilisierung und ein gewisses Größerwerden der Tajmyr-Population gefördert (vgl. auch VINOKUROW 1982). S p e z i a l k a r t e d e r V e r b r e i t u n g b e i VINOKUROV ( 1 9 8 2 ) .
Oekologie Gebrütet wird meist auf steilen Fluß- und Seeufern (Nester auf erdigen Absätzen oder in Spalten bzw. Vertiefungen an hohen Uferwänden) oder auch weniger steilen Abhängen am Rande von Flußtälern mit exponierten Terrassen (Nester hier auf den sanft ins Tal ziehenden Böschungen lehmiger Querkämme) — NAUMOW 1931, KRETSCHMAR 1966, JAKUSCHKIN e t a l . 1 9 6 8 , PLOTNIKOW 1 9 5 9 , WINOKUROW 1 9 8 1 ) .
Manchmal siedeln sie sich auf Flußuferfelsen an, sogar auf Felseninseln (im Tajmyr-See). Die Nester stehen dann in Z)rj/as-Tundra an Absturzkanten (SDOBNIKOW 1959, KRETSCHMAR 1966). Ausnehmend selten brüten sie auf ziemlich flachen Inseln mit Moos- und Moos-Strauchdecke (Purinskije Seen, Pura-Mittellauf, Tajmyr-See im Delta der Werchnjaja Tajmyra) — SDOBNIKOW 1959, KRETSCHMAR 1966, PLOTNIKOW 1979 — oder direkt auf niedrigen Flußufern inmitten ebener Polygonbodentundra (JAKUSCHKIN et al. 1968). Generell bevorzugt B. ruficollis schwach hügelige Tundra, Bereiche, die Züge bergiger Landschaft tragen, stets in Fluß- oder Seenähe. Die von vielen nordischen Gänsen bekannte Neigung, in der Nachbarschaft von Greifvögeln zu brüten, tritt bei der Rothalsgans anscheinend als ausgeprägte Schutzfunktion vor dem natürlichen Hauptfeind, dem Polarfuchs, in Erscheinung. D i e g r o ß e M e h r z a h l d e r G ä n s e n e s t e r (POPHAM 1 8 9 7 ; NAUMOW 1 9 3 1 ; KRETSCHMAR 1 9 6 5 , 1 9 6 6 ; JAKUSCHKIN e t a l . 1 9 6 8 ;
PLOTNIKOW 1979; WINOKUROW 1981) ist in der Nähe von Wanderfalkenhorsten plaziert; durchaus möglich, daß Vorkommensdichte und Horstverteilung dieses Greifvogels die Anlage der Gänsebrutplätze mittelbar limitieren. B. ruficollis geht nicht in die flache Tundra, in der auch F. peregrinus nicht lebt. In der Regel sind die Nester der Gans 50—100 m vom Falkenhorst entfernt, manchmal noch geringer, auf Tajmyr sind einmal lediglich 1,50 m Distanz gemessen worden. Neben 1 Falkenbrutpaar siedeln sich gewöhnlich 2—3 Gänsebrutpaare an (KRETSCHMAR 1965, 1966). Nicht selten auch brüten sie bei Horsten des Rauhfußbussards (Buteo lagopus) — POPHAM 1897; KRETSCHMAR 1965, 1966; JAKUSCHKIN et al. 1968, PLOTNIKOW 1979, WINOKUROW 1981. Das Brutgeschäft hebt an, sobald die Falken- und Bussardweibchen anfangen zu brüten. Die Brutnachbarschaft mit F. peregrinus währt fast bis zum Flüggewerden der Gänse, die mit B. lagopus wird ziemlich rasch beendet (WINOKUROW 1981). Es sind Fälle bekanntgeworden, daß Rothalsgänse auf flachen und Felseninseln, auch auf niedrigen Flußufern in Kolonien von Silbermöwen (Larus argentatus) und Eismöwen (L. hyperboreus) gebrütet haben (KRETSCHMAR 1965, 1966; JAKUSCHKIN et al. 1968, WINOKUROW 1981); aus solchen Kolonien werden die Gössel kurz nach dem Schlupf rasch weggeführt. Schließlich kommt es vor, daß sie mit Saat- und Bleßgänsen (Anser fabalis, A. albifrons) zusammen brüten (PLOTNIKOW 1979), in Nestbezirken von Kiebitzregenpfeifern (Pluvialis squatarola) bauen (WINOKUROW 1981) oder sich neben Schnee-Eulennestern (Nyctea scandiaca) niederlassen (DOROGOW et al. 1979). Zur Brutzeit: I n Jahren mit normalem Frühlingsverlauf wird sofort nach der Ankunft an den Brutstätten zur Fortpflanzung geschritten — im gesamten Areal zu nahezu gleichen Terminen: auf Gydan am 22. VI. 4—5 Eier in den Nestern, in einigen angefangene Gelege (NAUMOW 1931). Tajmyr-See 1945: am 18. VI. Eier legendes ? erlegt, am 21. VI. Nest mit 6 Eiern (SDOBNIKOW 1959). Pjasina-Bassin 1963: 20. VI. Vollgelege aus 3, am 20. VI. mit 8 Eiern (KRETSCHMAR 1965, 1966). In Jahren mit kalter, rauher Witterung werden die Gelege erst ab Ende Juni/Anfang Juli gezeitigt, d. h. 10—14 Tage nach dem Eintreffen: 1961 auf T a j m y r (Pjasina-Becken) am 28. VI. ein erstes Ei, in einem anderen Nest am 4. VII. unvollständiges Gelege, am 7. VII. 5 Nester mit schwach bebrüteten Eiern (KRETSCHMAR 1965, 1966). Auf einer Insel im TajmyrSee war 1947 ein sehr verspätetes Gelege. Am 3. VIII., als überall die Jungen die Brutplätze verlassen hatten, wurde in diesem Nest noch Schlupf registriert (SDOBNIKOW 1959). Normalerweise geht massenhaftes Schlüpfen in der 2. Julihälfte vonstatten. Gegen Ende dieses Monats verläßt das Gros der Gössel die Nistplätze und siedelt samt den ad. aufs Wasser oder an nächstgelegene Ufer über. 1962 erschienen die juv. an der Glubokaja am 25. und 26. VII. (JAKUSCHKIN et al. 1968), auf den Purinskije Seen zwischen 21. und 25. V I I ; ebendort fanden sich aber im J a h r zuvor am 24. VII. in 4 Nestern noch Eier, 1963 angepickte Eier am 14. VII. (KRETSCHMAR 1965, 1966). 1966 stellten sich die juv. an Kosaja und Gorbita am 18. VII. ein (JAKUSCHKIN et al. 1968). Die Nester werden bald unter deckenden Zwergsträuchern (Polarweiden, Birken) oder Gräsern, bald offen in Mulden bzw. Spalten von Steilabfällen angelegt. Mit Beginn der Eiablage stellt das Nest nichts weiter als eine Vertiefung dar, die etwas mit Stengeln und Halmen von Gräsern, speziell Seggen, und anderer Vegetation ausgekleidet ist, aber auch ohne alle Ausstaffierung. So wie das Bebrüten andauert, wird die Mulde reichlich mit Dunen gepolstert (NAUMOW 1931, SDOBNIKOW 1959, KRETSCHMAR 1965, 1966). Gebrütet wird in kleinen Kolonien von 2—6, öfter 2—4 Paaren, und einzeln. Bekannt sind
Von der Irtyseh-Mündung also ziehen die Herbstvögel, anscheinend nonstop, auf die nordkasachische Seenplatte; auf dem Wege dorthin folgen sie am Ural-Südende der Turgaj-Depression. Dann gabelt sich der Hauptzugweg: 1. Ein fast unbekannter Teil fliegt zum Irgiz-Oberlauf, von da wandern einige über das Aral-Ostufer zum Syr-Darja (einst wurde vom Aralsee durch die Sarykkamysch-Senke zu jetzt verschwundenen Überwinterungsplätzen am Atrek-Unterlauf gezogen). Das Gros der Irgiz-Gänse wendet sich nach Süden, zum Emba-Oberlauf, erreicht von dort das Kaspische Meer und folgt dessen Nordgestade, ohne im Wolga-Delta zu unterbrechen. Nur wenige folgen dem Kaspi-Ostufer, die Halbinsel Mangyschlak umrundend, südwärts. 2. Der Hauptteil wandert zum Uril-Oberlauf und gewinnt über dessen Tal den Ural-Fluß oder geht direkt Richtung Westen und erreicht diesen an der Ob-Einmündung. Schließlich Bewegung ohne Rast über das Wolga-Ural-Zwischenstromland und die Wolga ins Gebiet der Sarpinskije Seen. Die Masse zieht durchs Manytsch-Tal (Konzentration am See ManytschGudilo und einigen weiteren am Südlichen Manytsch), von dort zum Asowschen Meer und weiter durchs Schwarzmeergebiet in die Donausteppen. Ein kleiner Teil, der ins Kaukasus-Vorland gerät, ist im Herbst am Östlichen Manytsch zu beobachten, er wendet sich dann nach Südost, nach Aserbaidshan. Eine Zusammenschau des Zugverhaltens in Europa haben STERBETZ und SZIJJ (1968) versucht sowie die erwiesenen und vermuteten Routen kartiert (p. 269). Der Umstand, daß B. ruficollis außerhalb der Sowjetunion inzwischen in nahezu ganz Europa und darüber hinaus freifliegend registriert worden ist (u.a. in Großbritannien, Belgien, den Niederlanden, Norwegen, Schweden, Finnland, Dänemark, der BRD, der DDR, Polen, der Tschechoslowakei, Österreich, Ungarn, Italien, Spanien, Jugoslawien, Albanien, Rumänien, Bulgarien, Griechenland, Türkei) hat die Frage nach der Höhe des Anteils von Flüchtlingen aus der Gefangenschaft aufgeworfen — siehe die ausführliche Diskussion dieses Problems durch STERBETZ und SZIJJ (1968, p. 267—268). Nach ihnen handelt es sich bei Vorkommen im mittel-, süd- und westeuropäischen Bereich zwischen Mai und September sehr wahrscheinlich um Zoo- und Parkflüchtlinge. Heute auch schon um deren Nachkommen. Allgemein wurde konstatiert, daß kalte Winter das Zuggeschehen über die aktuellen Plätze hinaustragen, so auf iranisches Territorium (SW- u. SE-Ecke d. Kaspi), in den östlichen Irak (südlichst das Suwayqiyah-Sumpfgebiet SE Bagdad am E u p h r a t mit über 400 Ex. — SAVAGE 1967), in die östliche Türkei, ferner an die nördlichen Küsten der Ägäis, so in die Niederungen um die Evros-Merig-Mündung in Griechisch und Türkisch Thrazien (Ende d. 60er J a h r e bis 300, Anfang d. 70er bis 75 Gänse), auch zu den Seen westlich und östlich von Istanbul. Rumänien (Donau-Delta u. Dobrudscha) vermag zwischen Oktober und März f ü r 30—60% der Gesamtpopulation Winterquartier und Rastplätze zu stellen, wobei die Totalziffer der die Dobrudscha passierenden Zügler unbekannt ist, ebenso, ob weiter im Süden größere Mengen überwintern. Ausgewählte Anwesenheitsziffern: Dezember 1968 — 25000 Ex., W i n t e r 1969/70 — 3750, 1970/71 — 9300,
1971/72 -
6000, D e z e m b e r
1973 in 2 speziellen
Gebieten
insges. 3200 E x . ,
N o v e m b e r b i s A n f a n g D e z e m b e r c a . 4 6 0 0 ( v g l . u . a . BAUER u . GLUTZ VON BLOTZHEIM 1 9 6 8 , JOHNSON U. H A F N E R 1 9 7 0 , TALPEANU 1 9 7 2 , D I J K S E N U. SMITH 1 9 7 4 , L E E R E T e t a l . 1 9 7 5 , K Ö H L E R 1 9 8 0 ) , PUSCARIU 1 9 8 3 ) .
F ü r Bulgarien schwankten die Zahlen zwischen 897 Gänsen 1978 und 16566 1980 (MICHEV et al. 1983). Nahezu alljährlich überwintert die Art in vergleichsweise geringer Zahl in der ungarischen Tiefebene, hauptsächlich östlich der Theiß (Zusammenfassung von STERBETZ 1962, 1982). Gelegentlich und spärlich werden Holland und Südengland angeflogen, höchstwahrscheinlich-im Gefolge von hier überwinternden Bleßgans-Massen (A. albifrons). Die mittlere Größe der Trupps verringert sich von E nach W. Nebenrouten ergänzen heute die relativ schmalen Hauptzugwege, die seit langem genommen werden. Europäische Zitier-Arten (vor allem A. albifrons) könnten die ersten Rothalsgänse ins südosteuropäische Neuland „mitgerissen" haben. ,,Es ist sehr wahrscheinlich, daß die Mitgerissenen zu Traditionsträgern werden und in den nächsten Jahren durch Sozialkontakt weitere Artgenossen mitführen" (STERBETZ u. SZIJJ 1968). Verminderung solcher Traditionsträger (etwa anthropogen) könnte neue Wanderwege wieder veröden lassen.