Archiv für Geflügelzucht und Kleintierkunde: Band 8, Heft 5/6 [Reprint 2022 ed.] 9783112654927

Table of contents :
INHALTSVERZEICHNIS
Der Maulbeerseidenspinner, Bombyx mori L., im Lichte des Darwinschen Entwicklungsgedankens
Die Vererbung geschlechtlicher Mißbildung und des Hornes bei der 'Hausziege in ihrer gegenseitigen Beziehung
Kreuzungsversuche mit gehörnten Ziegen zur Klärung der Frage der Intersexualität Und der Unfruchtbarkeit bei Ziegenböcken
Einfluß der Dunkelhaltung auf Fellreife und Fellqualität bei Silberfüchsen
Berichte
Vortragsveranstaltung des Instituts für Geflügel- und Pelztierzucht der Humboldt-Universität am 31. 1. 1959 in Berlin

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DEUTSCHE AKADEMIE DER LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN ZU BERLIN

ARCHIV FÜR

GEFLÜGELZUCHT UND

KLEINTIERKUNDE Begründet als

.ARCHIV FÜR GEFLÜGELKUNDE im Jahre 1926 von Jan Gerriets

8. BAND • H E F T 5/6 • 1959

AKADEMIE-VERLAG.

BERLIN

INHALTSVERZEICHNIS Der Maulbeerseidenspinner, Bombyx mori L., im Lichte des Darwinschen Entwicklungsgedankens Von Helmut Rost Seite

301—309

Die Vererbung geschlechtlicher Mißbildung und des Hornes bei der Hausziege in ihrer gegenseitigen Beziehung Versuch einer genetischen Analyse Von Heinz Brandsch Seile

310—362

Kreuzungsversuche mit gehörnten Ziegen zur Klärung der Frage der Intersexualität Und der Unfruchtbarkeit bei Ziegenböcken Von W. Altenkirch und H. Brandsch Seite

363—380

Einfluß der Dunkelhaltung auf Fellreife und Fellqualität bei Silberfüchsen Von J. Reck Seite

381—391

Berichte Vortragsveranstaltung des Instituts für Geflügel- und Pelztierzucht der Humboldt-Universität am 31. 1. 1959 in Berlin Von R. Doehl Seile

392—393

B a s Archiv f ü r Geflügelzucht u n d K l e i n t i e r k u n d e erscheint in einzelnen H e f t e n m i t einem U m f a n g .von Je 6 Druckbogen. Die H e f t e , die innerhalb eines J a h r e s h e r a u s k o m m e n (6 Hefte), bilden elDen B a n d . D a s letzte H e f t des Bandes e n t h ä l t I n h a l t j - , Autoren- und Sachverzeichnis. E s werden nur Manuskripte angenommen, die bisher noch in keiner anderen F o r m i m In- oder Ausland veröffentlicht worden sind. Der U m f a n g soll nach Möglichkeit 1 % Druckbogen (etwa 35 Schrelbmaschinenseiten) n i c h t überschreiten. D i q Autoren erhalten F a h n e n - und Umbruchabzüge m i t b e f r i s t e t e r Terminstellung, bei deren Überschreitung d u r c h d e n Autor von der Redaktion I m p r i m a t u r erteilt wird. I n den Fällen, i n denen die Lesung d u r c h den A u t o r (Ausländer) auf sehr große Schwierigkeiten stößt oder sehr zeltraubend wäre, wird die P r ü f u n g d u r c h die S c h r i f t l e i t u n g vorgenommen. D a s Verfügungsrecht Uber d i e i m Archiv abgedruckten Arbeiten geht ausschließlich a n d i e Deutsche Akademie d e r Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin über. E i n Nachdruck in anderen Zeitschriften oder eine Übersetzung In a n d e r e Sprachen d a r f nur m i t Genehmigung der Akademie erfolgen. Kein Teil dieser Zeitschrift d a r f i n irgendeiner F o r m — durch Fotokopie, Mikrofilm ode irgendein anderes Verf a h r e n — ohne schriftliche Genehmigung d e r Akademie r e p r o d u z i e r t werden. J e d e r Autor erhält v o n der Akademie unentgeltlich 100 Sonderdrucke und ein H o n o r a r von 40,— DM f ü r den Druckbogen. Das H o n o r a r schließt auch die Urheberrechte f ü r d a s B i l d m a t e r i a l ein. Dissertationen, a u c h gek ü r z t e bzw. geänderte, werden nicht h o n o r i e r t . J e d e r A r b e i t m u ß v o m Autor eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse beigegeben werden. Sofern er i n der Lage ist, soll er diese gleich übersetzt in russisch u n d englisch bzw. in einer dieser Sprachen liefern. Gegebenenfalls wird die Übersetzung in der Akademie vorgenommen. Bezugspreis je H e f t (etwa 80 Seiten) 5,— DM., d e r P r e i s dieses H e f t e s b e t r ä g t 10,— DM H e r a u s g e b e r : Deutsche Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin. C h e f r e d a k t e u r : Prof. Dr. phil. Dr. agr. h. c. Dr. m e d . v e t . h. c. J a n G e r r i e t s , ehem. D i r e k t o r des I n s t i t u t s f ü r K l e i n t i e r z u c h t d e r H u m b o l d t - U n i v e r s i t ä t zu Berlin. R e d a k t i o n : Dr. G. P r i t s c h , I n s t i t u t f ü r G e f l ü g e l - u n d P e l z t i e r z u c h t der H u m b o l d t - U n i v e r s i t ä t zu Berlin, Berlin .V 4, I n v a l i d e n a t r a ß e 42. Verlag: Akademie-Verlag G m b H . , Berlin W 1, Leipziger S t r a ß e 3—4. Fernruf 2 2 0 4 4 1 . Postscheckkonto: Berlin 35021. Bestell-Nr. dieses H e f t e s : 1041/VIII/5/6. Veröffentlicht unter der Lizenz-Nr. Z L N 5006 des Ministeriums f ü r Kultur, H a u p t v e r w a l t u n g Verlagswesen. Gesamtherstellung: V E B Druckerei „ T h o m a s M ü n t z e r " Bad Langensalza. Allrights reserved (inclading those of translations into foreign languages). No p a r t of t h i s i s s u e m a y b e reproduced in a n y f o r m , b y p h o t o p r i n t , microfilm or a n y o t h e r means, w i t h o u t written permission f r o m t h e publishers. P r i n t e d in G e r m a n y .

DEUTSCHE AKADEMIE D E R L A N D W I R T S C H A F T S W I S S E N S C H A F T E N ZU B E R L I N

ARCHIV FÜR

GEFLÜGELZUCHT UND

KLEINTIERKUNDE Begründet als

.ARCHIV FÜR GEFLÜGELKUNDE" im Jahre 1926 von Jan Gerriets

Schriftleiter

Prof. Dr. phü. Dr. agr. h. c. Dr. med. vet. h. c. Jan ehem. Direktor des Instituts für der Humboldt-Universität

Kleintierzucht Berlin

8. BAND . HEFT 5/6 • 1959

AKADEMIE-VERLAG.BERLIN

Gerriets

Archiv für Geflügelzucht und Kleintierkunde, 8. Band, 1959, Heft 5/6

301

Aus dem Institut für Seidenbau Jena (Direktor: Prof. Dr. F. H O F M A N N )

HELMUT ROST

Der Maulbeerseidenspinner, Bombyx mori L., im Lichte des Darwinschen Entwicklungsgedankens Eingegangen: 16. 5. 1959

L A M A R C K — D A R W I N — H A E C K E L , die Wissenschaftler, zu deren Gedenken wir uns in dem jetzt laufenden Jahr 1959 vor allem durch den 150. Geburtstag DARWINs besonders verpflichtet fühlen, sind die Bahnbrecher auf dem Wege in eine Aera neuer naturwissenschaftlicher Erkenntnisse, die wir heute unter dem Begriff „Kampf um den Entwicklungsgedanken" zusammenfassen. Das 1859 erschienene epochemachende Werk von C H A R L E S D A R W I N „Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl" erschütterte „die Fundamente der bis dahin streng innerhalb der Grenzen empirischer Forschung gehaltener Ideenrichtungen." Es brach mit der bestehenden, von Kirche und Gesellschaftsordnung wohl gehüteten und mit allen verfügbaren Mitteln unterstützten Anschauung einer „göttlichen Ordnung", dem Schöpfungsgedanken, dem Standpunkt der „Unveränderbarkeit der Natur", und setzte an ihre Stelle den Entwicklungsgedanken, nach dem die Umwelt das formende Prinzip aller Lebenserscheinungen ist. Und dennoch hatte der Mensch auch ohne die Kenntnisse einer biologischen Wissenschaft schon lange Zeit vorher diese „göttliche Ordnung" durchbrochen, nämlich als er wilde oder besser gesagt freilebende Tiere „zähmte", und sie seinen Zwecken dienstbar und nutzbar machte. Unter seinem Einfluß änderten viele dieser Tiere ihr ursprüngliches Verhalten und ihre Eigenschaften. Durch bewußte „Züchtung", durch „Selektion" nach ihm zusagenden Eigenschaften schuf der Mensch im Laufe der Jahrtausende ungezählte neue Arten des Tier- und Pflanzenreiches. E r ahmte damit jedoch nur eine Erscheinung nach, die auch in der Natur vorhanden ist und von D A R W I N unter dem Begriff „natürliche Zuchtwahl" verstanden wird. Die Richtigkeit des Entwicklungsgedankens läßt sich an einer großen Zahl von Beispielen aus dem Tier- und Pflanzenreich nachweisen. Aus dieser Vielzahl sei hier das Beispiel des Maulbeerseidenspinner, Bombyx morí L., herausgegriffen. Wir halten die Wahl dieser Art deshalb für gerechtfertigt, weil bei seiner Züchtung die verschiedenartigsten Selektionsprinzipien wirksam geworden sind. Da sind auf der einen Seite rein aufzuchttechnische Gesichtspunkte zu beachten: Der Futterverbrauch, die Aufzuchtdauer, der Kokonertrag aus 1 g Brut (Rendite), der besonders für den Seidenbauer von Wichtigkeit ist. Mit diesen Punkten eng verbunden ist die Anpassung an die am Aufzuchtsort herrschenden klimatischen Bedingungen. Auf der anderen Seite verlangt aber die Industrie nach einem Kokon, der ihren Ansprüchen vollauf genügt: Hoher Seidenreichtum, große Länge des abhaspelbaren Fadens bei möglichst gleichmäßiger Fadenstärke, Feinheit des Fadens, Reinheit des Fadens, gute Haspelfähigkeit u. a. m. 21«

302

ROST, Der Maulbeerseidenspinner im Lichte des Darwinschen Entwicklungsgedankens

Bis heute sind etwa 5000 Jahre vergangen seit dem Zeitpunkt, da der Mensch auch die Seidenraupe in seine „Obhut" nahm. Mit der „Haustierwerdung" dieses von Natur aus als Schädling anzusehenden Insektes und mit der Ausweitung seiner Aufzucht ist — analog den Erscheinungen bei anderen Haustieren — eine stattliche Anzahl von Rassen herausgebildet worden. „Die Zahl der Seidenspinnerrassen, benannt nach Farbe und Züchtungsort, ist fast so groß wie die der Rosen- und Hunderassen, und jedes Land hat seine Spezifika", schreibt M E L L . Allein die in Japan (1949) vorhandene Zahl der Rassen, Varietäten und Stämme wird (nach CARESCHE) von japanischen Gelehrten mit über 2000 angegeben. Obgleich uns über die Urform unserer heutigen Seidenspinnerrassen keine genauen Angaben bekannt sind, scheint es heutzutage erwiesen, daß die Art Bombyx mori mandarina als solche anzusprechen ist. Diese wildlebende Stammform, die von M O O R E 1872 erstmalig beschrieben und von ihm als (vermeintlicher) Vertreter einer anderen Gattung mit dem Namen Theophila mandarina belegt wurde, konnte erst durch eingehende Untersuchungen von S A S A K I (1898), C O N T E (1911), R I E ß E L (1926) und C R E T S C H M A R (nach M E L L noch nicht veröffentlicht) als Stammutter des 1758 von L I N N E Bombyx mori genannten Maulbeerseidenspinners bestätigt werden. Aus Prioritätsgründen „ergibt sich das Kuriosum, daß das domestizierte Tier,. . . das teilweise recht stark degnerierte Kulturprodukt, als Bombyx mori Artrecht genießt und seine wildlebende Stammutter als Form von ihm zu gelten hat und Bombyx mori mandarina heißen muß". Nach B O C K ist der Falter in Ostchina, Korea und Japan beheimatet. Körper und Flügel sind von olivbrauner Farbe, der Vorderflügel jedoch ist etwas heller, mehr mit grau durchtränkt, nur die Spitze mit einem intensiv schwarzbraunen Fleck ausgefüllt. Zweimal im Jahr liefern die Raupen (über die bei B O C K jegliche Angaben fehlen) eine gelbliche feine Seide. Gezüchtet wird die Art anscheinend nicht. Kreuzungen mit Bombyx mori L., die von Japanern versucht wurden, hatten keinen praktischen Wert. ( W A G N E R berichtet von einer verwilderten Form des domestizierten Maulbeerseidenspinners, die um 1880 in der Gegend von Shanghai aufgetreten sein soll, und zwar in einer solchen Stärke, daß sich das Einsammeln der Kokons durch Jahre hindurch als lohnend erwiesen hat.) Die Einordnung der während der etwa 5 Jahrtausende währenden Züchtung des Maulbeerseidenspinners herausgebildeten Rassen kann nach verschiedenen Gesichtspunkten erfolgen: 1. nach geographischen Großräumen (z. B. Japan, China, Vorderasien, Europa), 2. nach Landschaftsgebieten (z. B. Bagdad, Tbilissi, Ascoli, Cevennes, Tschekiang, Hupei, usw.), 3. nach morphologisch-physiologischen Gesichtspunkten, die unter anderem zur Rassebezeichnung nach der Farbe der Kokons geführt haben (Goldspinner, Gelbspinner, Weißspinner, Grünspinner).

303

Seidenspinnerkokons von unterschiedlicher Größe und Form

In China, der engeren Heimat des Seidenspinners, werden mehrere Rassen auch mit wissenschaftlichen Namen belegt (z. B. B. textor, B. croesi, B.fortunatus, u. a.), mit denen sich stets ein spezieller Begriff rassischer Determiniertheit (Kokonfarbe, -form, Voltinismus u. dgl.) verbindet. Solche Rassen gibt es auch in anderen Seidenbauländern in großer Zahl, sie tragen dann aber meist den Namen in der betreffenden Landessprache. Doch handelt es sich dabei meist nicht um festumrissene Rassen mit konstanten Merkmalen. Die Umweltbedingungen, in die z. B. eine importierte Rasse kommt, verändern diese oftmals so stark, daß sie in der neuen Heimat nicht selten ganz andere Eigenschaften als die erwarteten zeigt. In diesem Zusammenhang erscheint die Erwähnung des „Voltinismus" angebracht, der, bedingt durch die Gegebenheiten der Umwelt, verschiedene Entwicklungsrichtungen genommen hat. Unter Voltinismus verstehen wir die Anzahl der Generationen, die im Ablauf eines Jahres erscheinen, mit anderen Worten die „Brütigkeit" einer Seidenspinnerrasse. Entsprechend der von den Japanern aufgestellten und von der Seidenbauforschung übernommenen Definition des „Normal-" oder „Standard-Typus" für Bombjx mori L., und analog der bei der Stammform B. m. mandarina Moore vorhandenen Erscheinung, ist ber bivoltine Typus als der ursprüngliche anzusehen. Diese „Zweibrütigkeit" setzt aber eine genügend lange Vegetationsperiode der Maulbeere voraus. In Gebieten, in denen diese Vegetationszeit verkürzt auftritt, mußte sich unter

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ROST, Der Maulbeerseidenspinner im Lichte des Darwinschen Entwicklungsgedankens

dem Zwange der Verhältnisse der univoltine Typ durchsetzen. Andererseits ergaben sich aber für die Gebiete mit außerordentlich langer Vegetationsperiode die Möglichkeiten zur Entstehung von polyvoltinen Rassen, die bis zu 8 Generationen im Jahr bringen können. Es muß jedoch hervorgehoben werden, daß diese Erscheinung reversibel ist, so daß je nach den klimatischen Bedingungen (oder aber auch experimentell!) aus einer univoltinen Rasse eine bi- oder polyvoltine entstehen kann und umgekehrt. Selbst in unseren univoltinen Zuchten finden sich jährlich einzelne Gelege oder auch nur Teile von Gelegen, die die obligatorische Diapause unterschlagen und 10—12 Tage nach der Eiablage die jungen Räupchen entlassen, womit die Möglichkeit einer 2. Jahresgeneration gegeben wäre. Die Zahl der Häutungen bis zur Spinnreife beträgt normalerweise vier. Jedoch gibt es Rassen, die sich bereits nach drei Häutungen verspinnen, bzw. solche, die erst nach fünf Häutungen den Reifezustand erreichen. Daß diese Abweichungen von der Norm sich auch auf andere Merkmale (insbesondere des Kokons) auswirken, ist wohl leicht verständlich. Es soll auch nicht unerwähnt bleiben, daß der Zustand des ,,5-mal-Häutens" ebenfalls experimentell durch qualitative Unterernährung der Seidenraupe erzielt worden ist. Jedoch ist über die Vererbbarkeit dieses Merkmales in diesem speziellen Falle nichts bekannt. Andererseits gibt es aber eine genetische Fixierung des „penta-moulting". Die wohl markanteste Rassenbezeichnung ist die nach der Farbe der Kokons, die weiß (was gleichzeitig als „Standard" gilt), gelb, goldfarben, grün, rosa, fleischfarbig, bräunlich u. a. sein können. Häufig tragen solche Rassebezeichnungen noch ein kennzeichnendes territoriales Attribut. So werden die bei uns üblichen Rassen „Ungarische" Gelbspinner, „Bulgarische" Weißspinner und „Chinesische" Goldspinner genannt, um zumindest ihre Herkunft anzudeuten. Dennoch erscheinen diese Bezeichnungen als Folge von Selektionsmaßnahmen, durch die Herausbildung von Stämmen und Linien usw., als nicht mehr völlig gerechtfertigt. Aus diesem Grunde werden von uns heute die territorialen Attribute bei der Rassenangabe meist weggelassen. Die Ausfärbung der Kokons scheint gleichfalls umweltbedingt beeinflußbar zu sein. Dies wird besonders bei den Gelbspinnern beobachtet, wo bei genetisch gleichartiger Brut (Stammesbrut) Aufzuchten an verschiedenen Orten unterschiedlich gefärbte Kokons ergeben können. Gelegentlich auftretende Farbvariationen können jedoch auch züchterisch stabilisiert werden. So ist in unserem Institut aus den Weißspinnern eine Art „Grünspinner" selektiert worden. Einige Überraschungen kann man hinsichtlich der Ausfärbung der Kokons bei Kreuzungen verschiedener Rassen lokaler oder territorialer Art erleben. So kommt es z. B. manchmal vor, daß aus Kreuzungen zweier weißer Kokonrassen Nachkommen mit gelben Kokons resultieren; in manchen Fällen ist „Weiß" dominant über „ G e l b " (besonders bei der Bagdader Rasse); eine Institutskreuzung zwischen „ G e l b " und „ G r ü n " ergab in der F j goldfarbige Kokons, während die F 2 aufgespaltete von grün bis weiß und von hellem gelb bis goldfarben mit allen dazwischen

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liegenden Nuancen. Derartige Aufspaltungen können bei Kreu2ungen von Polyhybriden zur Entstehung von ganz neuen Rassen führen. Diese Praxis wird heute besonders in Japan ausgeübt. Als eines der wesentlichsten Selektionsprinzipien ist wohl der Seidenreichtum des Kokons anzusehen. Wieweit gerade in dieser Hinsicht die züchterische Arbeit des Menschen von Erfolg gekrönt gewesen ist, möge aus dem nachstehenden Beispiel ersichtlich werden: Während bei B. m. mandarina der technisch abhaspelbare Faden eine Länge von 150—200 m besitzt, liegt der Durchschnitt der Industriekokons der europäischen Rassen bei 700—900 m, bei den asiatischen — rassebedingt — etwas niedriger. Neuerdings hat man es jedoch in Japan durch Herauszüchtung und Stabilisierung bestimmter Kreuzungen auf eine haspelbare Fadenlänge von 900—1200 m (nach C A R E S C H E sogar maximal bis 1992 m) gebracht. Jedoch ist gerade dieses Merkmal unter dem Einfluß der Umweltfaktoren sehr variabel. Mit der Domestikation des wilden Maulbeerseidenspinners sind dieser Art viele seiner ursprünglichen, natürlichen Gewohnheiten und Fähigkeiten verloren gegangen bzw. bewußt abgezüchtet worden. Hierzu gehört in erster Linie der Trieb der Raupe zur Nahrungssuche, der in der Freiheit notgedrungen mit einem häufigen Ortswechsel verbunden ist. Die domestizierte Seidenraupe ist heute als Haustier nicht mehr fähig, selbst in hochgradigem Hungerzustande sogar ganz frische Nahrung auf größere Entfernungen als höchstens 20 cm wahrzunehmen und aufzusuchen. Versuche, Tiere am Strauche großzuziehen, scheiterten meist daran, daß heruntergefallene Tiere nicht mehr den Instinkt besitzen, selbständig wieder emporzukriechen oder aber eine abgeweidete Stelle des Zweiges mit einem neuen Futterplatz zu vertauschen. Der Mensch ist also gezwungen, dem Tier das Futter in nächster Nähe vorzulegen. Diese Bewegungsträgheit hat selbstverständlich vom Gesichtspunkt der Haltung der Ti^re außerordentlich große Vorteile. Nur so ist es möglich, die Aufzucht auf relativ kleinem Räume und ohne besondere Vorkehrungen gegen das Weglaufen der Raupen durchzuführen. Lediglich in zwei Fällen ist der natürliche Wandertrieb der Seidenraupe erhalten geblieben; einmal zur Zeit des Schlüpfens der jungen Räupchen, wo die Tiere dem Lichte zustreben (Streben nach der Außenseite des Baumes zwecks Nahrungssuche), zum anderen während der Zeit des Spinnbeginnes, wo die Raupen nur schwach erhellte Plätze aufsuchen (Streben nach dem Bauminneren zur Kokonbildung und Eiablage). Ein weiteres, zugunsten des Menschen abgezüchtetes Merkmal ist die Flugfähigkeit der Falter. Während die Männchen der Stammform noch ungestüme Flieger sind, können die der domestizierten Arten sich nur noch schwirrend und laufend vorwärts bewegen oder aber höchstens nach unten flattern. Die große Trägheit der Weibchen gegenüber einer Ortsveränderung ist sehr wahrscheinlich eine Folge der (vermutlich) starken Erhöhung der Zahl der von ihnen produzierten Eier (zwischen 200 und über 1000) und der durch Züchtung hervorgerufenen Vergrößerung der Raupen von 5 cm auf 8—9 cm (wobei letzteres

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ROST, Der Maulbeerseidenspinner im Lichte des Darwinschen Entwicklungsgedankens

selbstverständlich auch für die Männchen gilt), die sich selbst wiederum auch auf die Größe und Schwere der Falter auswirkt. Das Vorhandensein von nichtklebenden Eiern bei einigen Stämmen und Rassen läuft den natürlichen Gegebenheiten klar zuwider. Dennoch ist dieses Merkmal in gewisser Beziehung besonders im Hinblick auf die Brutgewinnungsarbeiten für den Menschen nützlich und darum nutzbar gemacht worden. Als ein primitives Merkmal soll nach einigen Autoren die Erscheinung anzusehen sein, daß zuweilen einige Kokons an dem einen Ende offen („perforated") sind und ein stielartiges Anhangsgebilde tragen (analog dem „Stiel" des Kokons des Eichenseidenspinners). Dies ist bei gewissen Rassen mit 3 Häutungen sogar die Regel. Es mag dahingestellt sein, ob das Fehlen dieses Defektes, der ja der Haspelbarkeit des Fadens entgegenwirkt, als Zuchterfolg anzusprechen ist oder ob der „Stiel" eine Variante des Normalen darstellt. Die Aufspaltung in Rassen zeigt sich beim domestizierten Seidenspinner in allen Stadien seines Entwicklungszyklus: Ei — Raupe — Puppe — Falter in mehr oder weniger ausgeprägter Form. Die rassische Differenzierung ist — abgesehen von der individuellen und der von den mehr oder weniger bekannten Milieuwirkungen hervorgerufenen Variabilität •— an eine Modifizierung des Genbestandes gebunden. Dies hat zu der Entwicklung einer speziellen Seidenraupengenetik geführt, als deren Pionier der französische Forscher G. C O U T A G N E (1902) zu gelten hat ( T A N A K A ) . Die späteren genetischen Untersuchungen liegen zu einem sehr großen Teil in den Händen der Japaner, von denen insbesondere T O Y A M A und T A N A K A genannt seien. Die Vielzahl der genetischen Variationen und ihre zum großen Teil leichte Unterscheidbarkeit, die hohe Zahl von Nachkommen (die unter günstigen Umständen sogar aus mehreren Generationen innerhalb eines Jahres erhalten werden können), die leichte und „unterhaltsame" Aufzucht und die Tatsache, daß bei ihr als einem „ökonomischen" Insekt die genetischen Forschungen mit Vorteil in die Praxis umgesetzt werden können, haben die Seidenraupe zu einem beliebten Objekt für genetische Untersuchungen, zu einem „type biologique", werden lassen. Wir möchten nachstehend in der Reihenfolge der Entwicklungsstadien einige augenfällige Merkmale der rassischen Differenziertheit aufzeigen, denen ein paar genetische Hinweise folgen mögen. 1. E i s t a d i u m Als „Standard" gilt: Das klebende, grau-lila gefärbte Ei von ovaler Form und mit bivoltinem Entwicklungszyklus. Rassische Differenzierungen treten auf hinsichtlich der Eifarbe, der Eigröße und der Eiform. Einige Rassen (z. B. die Bagdader Rasse) besitzen nichtklebende Eier, ein Merkmal, das auch bei einzelnen Pärchen unserer Gelbspinner aufgetreten ist und als Selektionspunkt dienen kann. Es gibt für dieses Stadium 54 genetische Variationen.

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2. R a u p e n s t a d i u m Standard-Typ: Einfarbig („piain") mit zarten Zeichnungen auf bestimmten Segmenten, ungefärbtem (wasserhellem) Blut und 4 Häutungen, Ein großes, viele Rassen umfassendes Unterscheidungsmerkmal bildet die „Weißblütigkeit" und die „Gelbblütigkeit". Die Farbe der Hämolymphe beeinflußt ihrerseits die Ausfärbung der Kokons. Insgesamt werden in der Literatur 129 genetische Variationen für das Raupenstadium aufgezählt, zu denen als Rassenmerkmale vor allem die Allelen für die Zahl der Häutungen gehören. Eine ganze Reihe anderer Gene hat zur Herausbildung von Laborstämmen (oftmals Defektmutationen) Anlaß geben. 3. K o k o n Als normaler Kokon wird der weiße angesehen. 'Weitere „Standard"-Angaben werden nicht gemacht, da die übrigen Merkmale auf Grund ihrer extrem starken, umweltbedingten Variabilität nur sehr schwierig „standardisiert" werden können. Die Ausfärbungen sind rassegebunden. Die Form der Kokons, ihre Größe, ihre Gürtung, ihre Struktur (Körnung) und die Eigenschaften des Fadens sind zwar zu einem Teil rassegebunden, aber nicht in allen Fällen rassetypisch. Die Zahl der genetischen Variationen beträgt 18. 4. P u p p e n s t a d i u m Hier gibt es kaum Unterschiede, die auf eine bestimmte Rasse zurückzuführen wären. Aus diesem Grunde wird als „Standard" angeführt: „Form und Farbe normal". Es werden 6 genetische Variationen genannt. 5. F a l t e r s t a d i u m Auch hier weichen die Unterschiede in der Flügelzeichnung und der Ausfärbung der Falter von dem ,,Standard"-Typ, als welchen man eine weißlich-gelbe Farbgebung mit deutlich ausgebildeter Flügelzeichnung ansieht, nur unwesentlich und nicht rassebedingt ab. Allerdings hat sich eine braune Farbrasse, B. m. brunnea Grünb., entwickelt, die als Mutante angesehen wird. Vierzehn genetische Variationen werden aufgezählt. Die Erkenntnisse, die aus der vorstehend angedeuteten Vielzahl genetischer Variationen gewonnen werden können, dienen auf der einen Seite zur wissenschaftlichen Untermauerung der bis zum Zeitpunkt der Entwicklung einer Seidenraupengenetik empirischen Züchtungsmaßnahmen und deren Erfolge. Zum anderen haben sie aber auch zu einem nicht geringen Teil zu neuen bedeutsamen Fortschritten auf dem Gebiete des Seidenbaues beigetragen. So gelang es z . B . T A Z I M A (1951) einen Stamm zu züchten, bei dem bereits im Eistadium eine Unterscheidung der Geschlechter möglich ist. Diese Tatsache ist für die Erzeugung von Industriekokons von großer Wichtigkeit, da die männlichen Kokons (infolge des geringen Puppengewichtes) einen höheren relativen Seidenanteil besitzen als die weiblichen (etwa

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ROST, Der Maulbeerseidenspinner im Lichte des Darwinschen Entwicklungsgedankens

20% gegenüber 1 6 % beim Frischkokon). Die teilweise Aufzucht von nur Männchen ist heute in Japan bereits in die Praxis übernommen worden, da eine entwickelte Apparatur ermöglicht, in der Sekunde 15 Eier nach der Farbe zu trennen. Im vorstehenden sollte an einem speziellen Beispiel aufgezeigt werden, inwieweit und in welcher Form die ordnende Hand des Menschen fähig ist, unter Ausnutzung der zur Verfügung stehenden und zu Hilfe kommenden Umweltbedingungen auf die umgebende Natur einzuwirken. In einer nunmehr Jahrtausende währenden Züchtung gelang es dem Menschen nicht nur den Maulbeerseidenspinner von einem Schädling in einen „Nützling" umzuwandeln — wobei man allerdings nicht übersehen darf, daß dabei die „Schädlings"-Tätigkeit, das Entlauben der Maulbeerpflanzen, jetzt vom Menschen selbst ausgeübt wird —, sondern er paßte ihn auch klimatischen Bedingungen an, die von denen seiner ursprünglichen Heimat, Mittelchina, z. T. recht deutlich unterschieden sind. Gerade das letztere hatte durchgreifende Veränderungen mancher seiner Lebensgewohnheiten zur Folge (z. B. Voltinismus). Alle diese Maßnahmen haben naturgemäß zur Herausbildung einer großen Zahl von Rassen geführt. Mögen dabei die Zuchtziele im einzelnen auch verschiedenen Richtungen unterworfen gewesen sein, das Hauptaugenmerk richtete sich in allen Fällen auf den K o k o n , das Produkt, aus dem der Mensch seinen Nutzen zog und auch heute noch zieht, wegen dem die Seidenraupe überhaupt zum Haustier gemacht wurde. Das heutige qualitative Zuchtziel vornehmlich der Hauptseidenbauländer (China, Japan, Italien, UdSSR) ist die reinweiße glänzende „Edelseide". Andere Seidenbauländer bevorzugen noch den gefärbten Kokon, insbesondere den Gelbspinner. Jedoch sind auch hier verschiedentlich Bestrebungen im Gange sich ebenfalls mehr und mehr dem Weißspinner zuzuwenden. Dazu bedarf es jedoch erst der Herauszüchtung angepaßter weißer Rassen. Das quantitative Zuchtziel, der seidenreiche K o k o n mit großer Länge des Haspelfadens, hat im Laufe der Entwicklung des Seidenbaues eine bedeutsame Steigerung erfahren. Hierin eingeschlossen sind auch die für die Verarbeitung wichtigen Eigenschaften des Fadens: Gute Haspelfähigkeit, Stärke (Titer), Gleichmäßigkeit, Festigkeit und Dehnung. Alle diese Erfolge wären jedoch nicht denkbar ohne die gleichzeitige Züchtung der Futterpflanze, Morus alba, auf quantitative und qualitative Verbesserung des Blattwerkes. Die Zahl der heute in aller Welt vorhandenen Arten und Varietäten der Maulbeere soll nach den Schätzungen japanischer Gelehrter gleichfalls in die Tausende gehen. Zusammenfassung A m Beispiel des Maulbeerseidenspinners, Bombyx mori L., wird die dem Darwinschen Entwicklungsgedanken zugrunde liegende Lehre von der Inkonstanz der Arten dargelegt. Aus der Wildform, die von Natur aus ein Schädling ist, wurde die heutige domestizierte Form mit hohem Nutzwert gezüchtet. Dabei sind über 2000 Rassen, Varietäten und Stämme entstanden, die nach geographischen, lokalen

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und morphologisch-physiologischen Gesichtspunkten eingeordnet werden können. Die Selektion erfolgte nach rein züchterischen (Futterbedarf, Entwicklungszeit, Kokonertrag) und industriellen Bedürfnissen (hoher Seidengehalt bei bestimmten Eigenschaften des Fadens). Die wissenschaftliche Grundlage hierfür bildet die Seidenraupengenetik, die bereits eine ganze Reihe von erblichen Merkmalen bestimmen und lokalisieren konnte. Pe3K>Me

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4,95

20,00

c) A l t e r der Ziege 1—3 Jahre 4—6 Jahre 7 Jahre und älter

2 1 9 5 1 2 4 9 241

57,22

±

1,06

7,84

±

° , 5 7

6,33

±

0,52

58,45

±

i , 3 9

8,49

±

o,79

5,68

±

0,66

57,26 ±

3,19

9,54

±

1,89

7,47

±

1,69

0,96

d) W u r f g r ö ß e Einlingswürfe Zwillingswürfe Drillingswürfe Vierlingswürfe Fünflingswürfe

599

58,10 ±

2,02

5,84

±

2063

57.39 ±

1.09

8,53

±

861

58,30 ±

1.68

7,78

±

160

56,25

±

3,92

14,38

±

60,00 ±

15,49

10

•—,—

5,I8

±

° , 9

6 , 7 9

±

°>55

0,91

4 , 7 6

±

o,73

2,78

10,00

i

0,62

>

'

1

2,37 — , —

J

e) Lammzeit Januar Februar März April Mai Juni Juli

« , 3 2

21,05

±

9,35

5,26

±

4 7 9

60,96

±

2,23

6,05

±

1,09

6,68

±

1,14

2042

58,08

±

1,09

8,57

±

0,62

6,27

±

o , 5 4

9 5 9

54.85

±

1,61

8,45

±

0,90

6,15

±

0,78

154

6 1 , 0 4 ±

3,93

5,19

±

i,79

4,55

±

1,68

22

59,09 ±

10,48

1 3 , 6 4

i

7,32

»

7

5 7 , 1 4 ±

18,70

14,29

±

13,24

1 4 , 2 9

±

13,24

1 9

57,89 ±

5 , "

»

f) K a l e n d e r j a h r 65,00 ±

6 , 1 6

1,67

±

1,65

5,oo ±

2,81

54,59

±

3,66

7,°3

±

1,88

4,86

±

1,58

383

55,09

±

2,54

10,44

±

1,56

5,48

±

1 , 1 6

662

57,25

±

1,92

7,55

±

1,03

5 , 1 4

±

0,86

1 9 5 0

60

1 9 5 1

185

1 9 5 2

1953 1 9 5 4

I I I I

59,23

±

1,47

8,10

±

0,82

5,22

±

0,67

1955

I I O 9

54,37

±

i , 4 9

9,48

±

0,88

8,75

±

0,85

1 9 5 6

l 8 0

76,67

±

3,15

1,11

±

0,78

3,33 ± 1,34

324

BRANDSCH, Vererbung geschlechtlicher Mißbildung und des Hornes der Hausziege

Soweit die üblichen Eintragungen in der Herdbuchkartei eine Beurteilung der Frage nach eventuell vorhandenen äußeren Einflüssen auf das gestörte Geschlechtsverhältnis zuließen, wurde eine statistische Erhebung zur Beantwortung dieser Frage durchgeführt. Untersucht wurde der Einfluß der Tragezeit, des Alters des Bockes und der Ziege, der Wurfgröße, der Lammzeit sowie des Kalenderjahres auf das Geschlechtsverhältnis. Als Ergebnis dieser Untersuchungen kann zusammenfassend festgestellt werden, daß ein statistisch gesicherter Einfluß auf das Geschlechtsverhältnis seitens der Tragezeit, des Alters der Ziege, der Wurfgröße sowie der Lammzeit nicht nachgewiesen werden konnte. Auch seitens des Alters des Bockes konnte ein statistisch gesicherter Einfluß nicht festgestellt werden, jedoch ist eine — wenn auch geringfügige — abnehmende Tendenz in der Störung des Geschlechtsverhältnisses bei älteren Böcken offensichtlich, die uns im Hinblick auf die Untersuchungen des Einflusses des Alters der Böcke auf den prozentualen Anteil an Intersexen und Hornlämmern bemerkenswert erscheint. Statistisch gesicherte Unterschiede lassen sich lediglich zwischen den Geschlechtsverhältnissen einzelner Kalenderjahre feststellen, und zwar zwischen den Jahren 1956/55 1956/54 1956/53 1956/52 1956/51

mit mit mit mit mit

t t t t t

= = = = =

6,37 5,01 5,26 4,57 4,58

Die Geschlechtsverhältnisse der beiden Jahrgänge mit den größten Lämmerzahlen (1955/54) besitzen nur einen /-Wert von 2,31 und sind daher nach der eingangs getroffenen Übereinkunft nicht gesichert. Es muß jedoch hervorgehoben werden, daß es sich auch bei den statistisch gesicherten Unterschieden jeweils um das extrem hohe Geschlechtsverhältnis des Jahres 1956 gegenüber den Geschlechtsverhältnissen der anderen Jahre — mit Ausnahme des Jahres 1950 mit einem ebenfalls hohen GV-Wert — handelt. Eine genauere Beurteilung der Verhältnisse erscheint daher erst im Zusammenhang mit der Untersuchung des Einflusses derselben Faktoren auf den Anteil an Hornlämmern und Intersexen möglich. 2. Der Hornlämmeranteil Es lag nun nahe nachzuprüfen, ob physiologische oder äußere Bedingungen den Anteil der Hornlämmer in irgendeiner Weise beeinflussen. Dabei wurde in derselben Art verfahren wie im Abschnitt über das gestörte Geschlechtsverhältnis (Tab. 2). Wählt man wiederum t = > 3 als statistische Sicherung der Ergebnisse, so kann festgestellt werden, daß zwischen Tragezeit, Wurfgröße und Lammzeit einerseits und dem jeweiligen Anteil Hornlämmer in den einzelnen Gruppen andererseits keine signifikanten Unterschiede, also keine Beziehungen bestehen. Die Beziehungen zwischen dem Alter des Bockes, dem Alter der Ziege sowie dem Kalenderjahr und dem jeweiligen Anteil an Hornlämmern bedürfen aber einer genaueren Betrachtung. Zwischen dem Alter der Böcke und dem Anteil an Hornlämmern lassen sich eindeutige Beziehungen feststellen, und zwar derart, daß bei älteren Böcken der pro-

Archiv für Geflügelzucht und Kleintierkunde, 8. Band, 1959, Heft 5/6

325

zentuale Anteil an Hornlämmern ansteigt. Diese Tendenz ist eindeutig, und es lassen sich folgende Werte sichern: Die 1—3jährigen zu den 4—6jährigen Böcken mit t = 3,61, die 1—3jährigen zu den 7—9jährigen Böcken mit t = 3,23. Nur die Gruppe der 4—6jährigen Böcke läßt sich gegenüber den 7—9jährigen nicht sichern, da bei den 100 Lämmern der letzten Gruppe der mittlere Fehler zu groß ist. Die Tendenz ist aber so offensichtlich, daß an der Aussage des Ergebnisses nicht gezweifelt werden kann. Womit die Zunahme der Hornlämmer mit steigendem Alter zusammenhängt, wird später zu erörtern sein. Es sei jedoch daran erinnert, daß bei älteren Böcken bez. des Geschlechtsverhältnisses eine gegenläufige, wenn auch nicht gesicherte Tendenz beobachtet wurde. Zwischen dem Alter der Ziege und dem prozentualen Hornlämmeranteil scheinen ähnliche Beziehungen zu bestehen; auch hier ist mit zunehmendem Alter ein allerdings geringfügiges Ansteigen der Hornlämmer zu beobachten. Die Tendenz ist eindeutig vorhanden, auch wenn sich die einzelnen Unterschiede statistisch nicht sichern lassen. Man könnte hierfür •— wie evtl. auch für den Einfluß der Böcke — physiologische und andere Ursachen annehmen, jedoch mahnen die nicht gesicherten Differenzen zur Vorsicht. Wir neigen dazu, diese Tendenz folgendermaßen zu erklären: Auf Grund des größeren Körpergewichtes älterer Böcke wird der Züchter meist bestrebt sein, Jungziegen von jungen Böcken decken zu lassen, während er grundsätzlich die Altböcke den älteren, ausgewachsenen Ziegen vorbehält. Aber auch auf Grund züchterischer Überlegungen wird er vielfach bewährte Altziegen mit ebensolchen Altböcken paaren. Es könnte also durchaus sein, daß der höhere Prozentsatz Hornlämmer bei Altziegen einfach dadurch zustande kommt, daß diese häufiger von Altböcken gedeckt werden, wodurch sich der oben festgestellte Einfluß des Alters der Böcke auch bei Altziegen auswirkt und hier ebenfalls — wenn auch in geringerem Maße — eine Zunahme der Hornlämmer verursacht. Auch zwischen den Kalenderjahren lassen sich signifikante Unterschiede des Anteils an Hornlämmern feststellen. Im einzelnen sind folgende Unterschiede statistisch gesichert: 1950/55 / = 4,17 1950/54^ = 3,47 1950/53^=3,01 1950/52 / = 3,84

1956/55^ = 7,09 1956/54 / = 6,18 1956/53^ = 4,99 1956/52^=5,33 1956/51 t = 3,41

Es lassen sich also nur die Jahre 1950 und 1956 mit den extrem niedrigen Prozentsätzen gegenüber einigen anderen Jahren sichern. Worauf die starken Schwankungen bez. des Anteils der Hornlämmer in einzelnen Jahren zurückzuführen sind, läßt sich im Augenblick nicht feststellen. Es liegt nahe, die gleichen Überlegungen wie beim Alter der Ziegen und deren Einfluß auf den Hornanteil anzustellen und das Durchschnittsalter der Böcke und deren Einfluß in den einzelnen Jahren dafür ver-

326

BRANDSCH, Vererbung geschlechtlicher Mißbildung und des Hornes der Hausziege

antwortlich zu machen. Die dabei festgestellten Beziehungen waren aber nicht eindeutig genug, um eine solche Schlußfolgerung schon an dieser Stelle zuzulassen. Dennoch bleibt offensichtlich, daß die Jahre 1950 und 1956 mit den wenigsten Hornlämmern gleichzeitig die Jahre mit extrem hohem Geschlechtsverhältnis sind, während die Jahre 1952 und 1955 mit dem größten Hornlämmeranteil ein bedeutend weniger gestörtes Geschlechtsverhältnis aufweisen. Auf Grund dieser Beobachtung kann vermutet werden, daß zwischen Geschlechtsverhältnis und dem Anteil der Hornlämmer gewisse bisher noch ungeklärte Beziehungen bestehen. 3. Der prozentuale Anteil an Intersexen Um zu prüfen, ob vielleicht äußere nichterbliche Faktoren einen Einfluß auf den prozentualen Anteil der Intersexe haben, wurde in derselben Weise vorgegangen wie bei der Untersuchung des Geschlechtsverhältnisses und der Hornvererbung. Dabei konnte festgestellt werden, daß sich statistisch gesicherte Unterschiede bez. des Anteils an Intersexen nur zwischen einzelnen Kalenderjahren feststellen lassen, und zwar eine schwache Sicherung für die Jahre 1955/56 mit t = 3,43 und 1955/54 mit t = 3,26; die Jahre 1955/53 liegen mit t = 2,98 etwas unter der lt. Übereinkunft festgelegten Sicherungsgrenze. Alle anderen Unterschiede zwischen den einzelnen Jahren lassen sich nicht sichern. Ebenso ist kein statistisch gesicherter Unterschied bez. der Tragezeit, des Alters des Bockes und der Ziege, der Wurfgröße und der Lammzeit feststellbar; jedoch läßt sich eine steigende Tendenz betr. Intersexenzahl unter der Nachkommenschaft mit zunehmendem Alter des Bockes feststellen. Die Unterschiede lassen sich aber •—• wie gesagt — statistisch nicht sichern, und die Tendenz ist zu gering, als daß Schlußfolgerungen daran geknüpft werden könnten. Zusammenfassend kann zu den Untersuchungsergebnissen über den Einfluß der Faktoren Tragezeit, Alter des Bockes, Alter der Ziege, Wurfgröße, Lammzeit sowie einzelner Kalenderjahre auf das Geschlechtsverhältnis, den Anteil an Hornlämmern und Intersexen gesagt werden, daß sich für alle drei untersuchten Merkmale mehr oder weniger hoch gesicherte statistische Unterschiede nur zwischen den Werten einzelner Kalenderjahre nachweisen lassen, wobei auffällig ist, daß Jahre mit einem hohen Anteil an Hornlämmern gleichzeitig Jahre mit einem weniger gestörten Geschlechtsverhältnis sind. Zwischen dem gestörten Geschlechtsverhältnis und dem Anteil der Hornlämmer müssen demnach bestimmte Beziehungen vermutet werden. Diese Ergebnisse bestätigen die Züchterbeobachtung, daß es sog. „Bockjahre", „Hornjahre" und auch „Zwitterjahre" gibt. Statistisch gesicherte Unterschiede konnten weiterhin betr. Einfluß des Alters des Bockes auf den Hornlämmeranteil festgestellt werden. Ein solcher Einfluß scheint auch auf das Geschlechtsverhältnis und den prozentualen Anteil an Intersexen vorhanden zu sein, ohne jedoch eine statistische Sicherung zuzulassen. Alle anderen Faktoren haben nach vorliegendem Untersuchungsmaterial auf die untersuchten Merkmale Hornbildung, Intersexualität sowie auf die Störung des Geschlechtsverhältnisses keinen Einfluß.

327

Archiv für Geflügelzucht und Kleintierkunde, 8. Band, 1959, Heft 5/6

IV. P r ü f u n g der N a c h k o m m e n h e t e r o z y g o t e r E l t e r n 1. Hornvererbung Wie aus der Literatur ersichtlich, deuten alle Forschungsergebnisse darauf hin, daß die Anlagen für Hörner rezessiv vererbt werden, Hornlämmer also homozygot rezessiv bez. des Hornfaktors sein müssen. Bezeichnet man das dominante Gen für ,,ungehörnt" mit U und entsprechend das rezessive Gen für die Hornanlage mit u, so muß den gehörnten Lämmern die genetische Formel uu zuerkannt werden. Für unsere Untersuchungen ergibt sich daraus, daß in der Herdbuchzucht anfallende Hornlämmer von heterozygoten Eltern abstammen müssen; denn einerseits ergeben Paarungen der Genotypen UU x UU und UU x Uu keine Hornlämmer, andererseits aber kommen Paarungen vom Typ UU x uu, Uu x uu und uu x uu in der Herdbuchzucht nicht vor, da die Forderung des Zuchtzieles „Hornlosigkeit" für die Eintragung von Herdbuchtieren strengstens berücksichtigt wird. Es muß nun möglich sein, durch Erfassen vieler Würfe heterozygoter Eltern, die auf Grund ihrer Nachkommen als solche erkannt worden sind, die theoretisch erwartete Herausspaltung von 25% Hornlämmern zu erhalten. Folgende Einschränkung muß jedoch gemacht werden: Ein Teil der in der Population vorhandenen heterozygoten Eltern wird auf Grund der zu geringen Nachkommenzahl nicht als heterozygot erkannt werden. Andererseits werden junge Elterntiere, die nur wenige Nachkommen haben (das Durchschnittsalter der Ziegen des untersuchten Bestandes beträgt 3,2 Jahre), durch diese aber bereits ihre heterozygote Veranlagung bewiesen haben, das Ergebnis zugunsten der gehörnten Tiere verschieben; man wird also einen mäßigen Rezessivenüberschuß erwarten müssen. Bei einer solchen Zusammenfassung muß man natürlich auch Würfe ohne Hornlämmer werten, wenn auf Grund der vorhandenen Unterlagen beide Eltern bei anderen Paarungen ihre Heterozygotie betr. Hornanlagen erkennen ließen. Der Überschuß an Hornlämmern dürfte dann nicht weit über 25% liegen. Es konnten in der gesamten Nachkommenpopulation unter 369} Lämmern 8,15% Hornlämmer nachgewiesen werden. Wurde in der oben angegebenen Weise verfahren, also nur die Nachkommenschaft nachweislich heterozygoter Eltern zusammengefaßt, so konnten unter 1015 Lämmern 29,67% Hornlämmer festgestellt werden. Diese Zahl liegt im Vergleich zur Zahl gehörnter Lämmer in der Gesamtnachkommenschaft wesentlich näher an 25%, stellt jedoch einen deutlich erhöhten Wert dar. Der erwartete Rezessivenüberschuß ist also vorhanden, und es galt nachzuTabelle 3 Berechnung von x 2 für die Erwartung 3:1 (Hauptuntersuchung) Klasse ungehörnt gehörnt

beobachtete Häufigkeit

•erwartete Häufigkeit

Abweichung

P

i

D

D* i

714 301

761,25 253,75

47,25 47,25

2,933 8,798

1015

1015,00

X2

328

B R A N D S C H , Vererbung geschlechtlicher Mißbildung und des Hornes der Hausziege

prüfen, ob die Abweichung noch im Zufallsbereich liegt. Die Prüfung wurde nach dem ;^2-Test vorgenommen. Die Summe der ergibt einen P-Wert von rd. 0,1%, woraus geschlossen werden muß, daß die Abweichung zu groß ist, als daß sie als zufallsbedingt angesprochen werden kann, wenn die Uberschreitungswahrscheinlichkeit mit P = 5% vereinbart wird. Dieses Ergebnis war anfangs überraschend, da bei dem vorangegangenen Tastversuch eine Ubereinstimmung zwischen Beobachtung und Erwartung festgestellt werden konnte. Tabelle 4 Berechnung von x 2 für die Erwartung 3 : 1 (Tastversuch) erwartete Häufigkeit

Abweichung

P

i

D

/

386 142

396 132

10 10

0.253 0,758

528

528

X2

beobachtete Klasse

ungehörnt gehörnt

Häufigkeit

Ds

=

I,OII

Von den im Tastversuch untersuchten 528 Lämmern waren 26,89% gehörnt. Schon diese Prozentzahl deutet darauf hin, daß Beobachtung und Erwartung gut übereinstimmen; sie läßt sich bei einer Erwartung von 396 ungehörnten: 132 gehörnten und einer Beobachtung von 386:142 mit P = > 30% einwandfrei sichern. Fragt man nach den Ursachen der unterschiedlichen Ergebnisse beider Untersuchungen, so kommt u. E. folgende Erklärung dafür in Frage: Wie betont, unterscheidet sich der Tastversuch von der neuen Untersuchung nur darin, daß für ihn Tiere aus der „toten Zuchtbuchkartei" herangezogen wurden, während die übrigen Auswahlgesichtspunkte die gleichen waren. Das Durchschnittsalter dieser Eltern liegt naturgemäß höher, die Nachkommen sind dementsprechend zahlreicher, und es kann somit von letzteren mit größerer Sicherheit auf die Veranlagung der Eltern rückgeschlossen werden. Die Ursache der unterschiedlichen Ergebnisse liegt also darin begründet, daß in der Hauptuntersuchung auf Grund ihres geringen Alters und damit der kleineren Nachkommenschaft eine Anzahl Eltern nicht mit Sicherheit als heterozygot erkannt wurden, die eigentlich dazugehörten; die Lämmer junger Tiere, die in wenigen Würfen schon ihre heterozygote Veranlagung gezeigt haben, wurden aber in diesem Zusammenhang erfaßt, wodurch der zu stark erhöhte Prozentsatz Hornlämmer zustande kommt. Je älter die Eltern und je zahlreicher die Nachkommen, um so mehr wird sich der Prozentsatz der Hornlämmer den erwarteten 25% nähern. Aus dem Gesagten wird ersichtlich, daß eine Nachkommenschaft, die nach obiger Methode zusammengetragen wurde, immer nur einen Annäherungswert erwarten läßt. Man kann nach dieser Methode den Rezessivenüberschuß theoretisch begründen, ist jedoch nicht in der Lage, seine Höhe mit mathematischer Sicherheit zu bestimmen. Beide Untersuchungen deuten jedoch darauf hin, daß Hörner einfach rezessiv vererbt werden.

329

Archiv für Geflügelzucht und Kleintierkunde, 8. Band, 1959, Heft 5/6

Eine Vererbungsforschung, die nur auf genealogischen Daten basiert, ist schwierig, und man benutzt in solchen Fällen nach J O H A N N S E N (39) am besten die von W E I N B E R G entwickelte Geschwistermethode, die ursprünglich für die menschliche Erblichkeitsforschung ausgearbeitet wurde. Mit Hilfe dieser Methode ist man in der Lage, den erwarteten Rezessivenüberschuß mathematisch zu bestimmen. Folgende Überlegungen liegen ihr zugrunde, die in Anlehnung an J U S T (40) für die speziellen Verhältnisse dieser Arbeit kurz dargelegt werden sollen: Es wurde darauf hingewiesen, daß nur eine Uu X Uu-Paarung vorliegen kann, wenn bei Herdbuchziegen Hornlämmer anfallen. Gemessen an der großen Zahl, bedeutet das für Einlingswürfe, daß jeder 4. Wurf der genannten Paarungen ein Hornlamm bringen muß (Abb. ia). Bei Zwillingswürfen kann nun jedes erstgeborene Lamm eine der drei genannten Erbformeln besitzen, ebenso aber auch jedes zweitgeborene Lamm. Daraus ergeben

°>

ooot

UUUu

Uu

uu

-A A A A Wurt-Nr.

I Lamm

2. Lamm

Abb. i Darstellung der Geschwistermethode (nach J U S T )

c) I.Lamm

2. Lamm

UU

t

2

Uu

UU UuUu

OOOO

OOOO OOO •

I

i

Uu

UUUuUuuu

OOO %

3

uu

2

uu

UUUuUuuu

UUUuUuuu

OOO O OOO • I

i

• • • • OOO® 5 6

7

sich Verhältnisse, wie sie in Abb. ib dargestellt sind, d. h., das erstgeborene Hornlamm kann in einem Fall ein ebensolches Wurfgeschwister, in drei Fällen dagegen ungehörnte Wurfgeschwister besitzen. Die gleichen Verhältnisse liegen bei den erstgeborenen ungehörnten Lämmern vor. Die 16 möglichen Zwillingswürfe veranschaulicht Abb. ic. Zählt man die 7 Zwillingswürfe zusammen, in denen mindestens ein gehörntes Lamm anfiel, so erhält man unter 14 Lämmern 6 ungehörnte und 8 gehörnte, also einen Rezessivenüberschuß, der das theoretische Verhältnis von 3 : 1 in 3:4 verkehrt. In gleicher Weise können auch die Verhältnisse für Drillingswürfe usw. abgeleitet werden. J U S T (40) zeigt weiterhin, wie dieser Rezessivenüberschuß ausgeschaltet werden kann, um zum 3: i-Verhältnis zu kommen. Wir können auf diese Darstellung verzichten, da es genügt, den theoretischen Rezessivenüberschuß zu berechnen und dem beobachteten gegenüberzustellen. Bei der praktischen Anwendung dieser Methode sind die theoretischen Voraussetzungen erst dann erfüllt, wenn lediglich diejenigen Würfe gezählt werden, in denen mindestens ein Hornlamm angefallen ist. Darin besteht ihr Unterschied zu der zuerst angewendeten Methode, die Annäherungswerte brachte und bei der auch Würfe mitgezählt wurden, in denen kein Hornlamm vorhanden war; hier genügte es, wenn aus anderen Würfen die Heterozygotie der Eltern erkannt worden war.

330 BRANDSCH, Vererbung geschlechtlicher Mißbildung und des Hornes der Hausziege Während aber das Ergebnis der ersten Methode stark vom Alter der Eltern bzw. von deren Nachkommenzahl beeinflußt wird, wirkt sich ein solcher Einfluß bei der Geschwistermethode nicht aus. Wenn trotzdem die erste Methode und die nach ihr erhaltenen Ergebnisse in dieser Arbeit mitgeteilt werden, so deshalb, weil die zuerst erörterte Methode auch einige wesentliche Aufschlüsse über die tatsächlichen Verhältnisse gab. Für die Berechnung nach der Geschwistermethode wurde folgende, nach BERNSTEIN (8) wiedergegebene Formel angewendet. In Anlehnung an BERNSTEIN ist, wenn s die Lämmerzahl je Wurf und p die Rezessivenerwartung darstellt, v =

(.9 =

1

— P) die Wahrscheinlichkeit der Rezessiven

und

Ps w s = -—— die erwartungsgemäße Zahl der Rezessiven. Das mittlere Fehlerquadrat wird nach der Formel m2 — m (q — ws • q') berechnet. Tabelle 5 Gegenüberstellung der beobachteten und der erwarteten Hornlämmer (Würfe mit mindestens je einem Hornlamm) Wurfart , ii 2Ü 3Ü 4Ü i9

299 i