The Genus Paphiopedilum 9838120235, 9789838120234

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Renziana

Vol 1/2011

Paphiopedilum

zeitschrift der Schweizerischen Orchideenstiftung Journal of the Swiss Orchid Foundation

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Renziana zeitschrift der Schweizerischen Orchideenstiftung Journal of the Swiss Orchid Foundation iSSn: 2235—0799

Volume 1, august 2011 Preis/Price SFr. 12.—/€ 12.— Redaktion/editors Schweizerische Orchideenstiftung am Herbarium Jany Renz Swiss Orchid Foundation at the Herbarium Jany Renz Schönbeinstrasse 6 CH–4056 Basel Tel. +41 61 267 29 81 eMail [email protected] www.orchid.unibas.ch Samuel Sprunger ([email protected]) Lucienne de Witte ([email protected]) Phillip Cribb ([email protected]) Verlag/Publisher Friedrich Reinhardt Verlag Missionsstrasse 36 CH–4012 Basel Bestellungen/Purchase Orders Reinhardt Media Service Tel. +41 (0)61 264 64 50, Fax +41 (0)61 264 64 86 eMail [email protected] www.reinhardt.ch Druck/Print Reinhardt Druck Basel auflage/Circulation 20 000 exemplare/copies Schrift/Typeface Larish neue Semibold & Semibold Italic

Dank / Thanks Wir danken allen mitwirkenden autoren, den ehrenamtlichen Mitarbeitenden und den zivildienstleistenden der Schweizerischen Orchideenstiftung und alfred Rüdisühli vom Friedrich-Reinhardt-Verlag für ihre zusammenarbeit und Unterstützung. We would like to thank all contributing authors, the volunteers and those performing civilian service in the Swiss Orchid Foundation, as well as alfred Rüdisühli of Friedrich Reinhardt Publishing for their collaboration and support.

Titelbild/Cover image Paphiopedilum henryanum, auf Kalksteinfelsen in einem Wald, Ha Giang Provinz, nord-Vietnam, 1200 m. Fotografiert von Phillip Cribb, am 12. Oktober 1999. a Paphiopedilum henryanum, growing on limestone cliffs in forest, Ha Giang Province, north Vietnam, 1200 m. Photo taken by Phillip Cribb, 12th October 1999.

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autoren/authors Dr. Hans Bänziger Chiang Mai University Faculty of agriculture 50200, Chiang Mai Thailand [email protected] Hilmar Bauch Mühlenstraße 9 27330 asendorf Germany [email protected] Dr. Phillip Cribb Royal Botanic Gardens, Kew Richmond TW9 3aB, Surrey United Kingdom [email protected] Oliver Dürbusch Ostring 13 33378 Rheda-Wiedenbrück Germany [email protected] Dr. Hannes Gamper Botanical institute Section of Plant Physiology University of Basel Hebelstrasse 1 4056 Basel Switzerland [email protected] Franz Glanz Hauptstrasse 28 83246, Unterwössen Germany [email protected] Olaf Gruß in der au 48 83224 Grassau Germany [email protected] ehrenfried Lucke Brückenstrasse 22 31789 Hammeln Germany [email protected] Dr. Holger Perner 3-11-904 Yinduhuayuan Xinguang Rd. 8 Chengdu 610041, Sichuan China [email protected] Dr. h.c. Samuel Sprunger Swiss Orchid Foundation at the Herbarium Jany Renz Botanical institute University of Basel Schönbeinstrasse 6 4056 Basel Switzerland [email protected]

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inhalt Content

5 — Vorwort Phillip Cribb 6 — Klassifikation Phillip Cribb 8 — Subgenus Parvisepalum 10 — Subgenus Brachypetalum 11 — Subgenus Paphiopedilum Section Coryopedilum 16 — Section Pardalopetalum 18 — Section Cochlopetalum 19 — Section Paphiopedilum 23 — Section Barbata 30 — Geographische Verbreitung Phillip Cribb 33 — Ökologie Phillip Cribb 37 — Morphologie Phillip Cribb 42 — Bestäubungsmechanismen der Paphiopedilum arten Hans Bänziger 49 — Samenentwicklung und Verbreitung von Paphiopedilumarten Ehrenfried Lucke 54 — Paphiopedilum-arten: Parasiten von Mykorrhizapilzen? Hannes A. Gamper

57 — entwicklung von Paphiopedilum Pflanzen am naturstandort Holger Perner 63 — Generative Vermehrung von Paphiopedilum-arten Hilmar Bauch 64 — In Vitro Vermehrung von Paphiopedilum Complex Hybriden Oliver Dürbusch 68 — Ex Vitro Kultur von Paphiopedilum Complex Hybriden Oliver Dürbusch 73 — züchtung mit der Gattung Paphiopedilum Olaf Gruß 84 — Die Kultur der Gattung Paphiopedilum Franz Glanz und Olaf Gruß 87 — Gefährdung und Schutz der Paphiopedilen Holger Perner 92 — naturschutz Phillip Cribb 94 — Sind Herbarbelege heute noch aktuell? Samuel Sprunger 97 — Bildindex 98 — Bildrechte

5 — Preface Phillip Cribb 6 — Classification Phillip Cribb 8 — Subgenus Parvisepalum 10 — Subgenus Brachypetalum 11 — Subgenus Paphiopedilum Section Coryopedilum 16 — Section Pardalopetalum 18 — Section Cochlopetalum 19 — Section Paphiopedilum 23 — Section Barbata 30 — Geographical Distribution Phillip Cribb 33 — ecology Phillip Cribb 37 — Morphology Phillip Cribb 42 — Pollination mechanisms in Paphiopedilum species Hans Bänziger 49 — Seed Development and Dispersal of Paphiopedilum Species Ehrenfried Lucke 54 — Paphiopedilum species: Parasites of mycorrhizal fungi? Hannes A. Gamper

57 — Development of Paphiopedilum plants in nature Holger Perner 63 — artificial seed-propagation of Paphiopedilum species Hilmar Bauch 64 — In vitro propagation of complex Paphiopedilum hybrids Oliver Dürbusch 68 — Ex Vitro Cultivation of Complex Paphiopedilum Hybrids Oliver Dürbusch 73 — Breeding with the Genus Paphiopedilum Olaf Gruß 84 — Cultivation of the Genus Paphiopedilum Franz Glanz and Olaf Gruß 87 — Threat and conservation of Paphiopedilum species Holger Perner 92 — Conservation Phillip Cribb 94 — are herbarium specimens still useful? Samuel Sprunger 97 — image index 98 — Copyrights

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P. micranthum Malipo, Se Yunnan, China

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Frauenschuhe gehören zu den beliebtesten Blütenpflanzen dieser Welt. Wilde Bestände des europäischen Frauenschuhs (Cypripedium calceolus) werden sorgfältig gehütet, damit sie nicht durch Pflanzenjäger geplündert werden. Dadurch ist der Frauenschuh in vielen europäischen Ländern ein Symbol für den naturschutz geworden. Die grösste artenvielfalt dieser Orchideen findet man aber nicht in europa, sondern in asien, wo es zwei grosse Gattungen gibt: Cypripedium in gemässigten Regionen und Paphiopedilum mit fast zweimal so vielen arten

Vorwort von Phillip Cribb Aus dem Englischen von SOF

Preface by Phillip Cribb

Slipper orchids are amongst the most charismatic of all plants. Colonies of the european lady’s slipper (Cypripedium calceolus) are jealously guarded from predation by flower pickers and diggers, and the orchid has become a symbol for plant conservation in many european countries. However, asia, rather than europe, is the home of the greatest diversity of lady’s slippers in two genera: the temperate Cypripedium, of which the european species is an outlier, and the tropical Paphiopedilum with almost twice as many species and distinguished by its short stems and

in den Tropen. Paphiopedilen werden durch die kurzen Sprosse und die harten glatten Blätter von Cypripedien unterschieden. arten und Hybriden der Gattung Paphiopedilum werden seit fast eineinhalb Jahrhunderten kultiviert. Sowohl bei Hobbygärtnern als auch bei professionellen Kultivatoren ist das interesse an der Vermehrung dieser Frauenschuhe enorm und wurde in den letzten Jahren durch die vielen neu entdeckten arten sogar noch verstärkt. Dank der Molekulartechnologie, welche zahlreichen Hybriden hervorbrachte, hat unser Wissen über die evolution und Systematik innerhalb der Gattung Paphiopedilum während den letzten Jahren grosse Fortschritte gemacht. aber auch die erforschung der Wildpopulationen und der Bestäubungsmechanismen hat unsere Kenntnis erweitert. Die Popularität der Paphiopedilumarten belastet seit Jahren die natürlichen Bestände. nur wenige gefährdete Vorkommen konnten bisher in der natur erfolgreich geschützt werden. Das Problem bleibt leider weiterhin bestehen und viele der wildlebenden

arten sind vom aussterben bedroht. Glücklicherweise sind heute fast alle arten als herangezogene Pflanzen im Handel erhältlich, somit ist das Sammeln von Wildpflanzen überflüssig geworden – es wäre sehr traurig, wenn diese wunderschönen Orchideen eines Tages aus ihrer natürlichen Umgebung verschwinden würden. Mit dieser zeitschrift bieten wir allen Orchideenliebhabern eine aktuelle Beschreibung der Biologie, Ökologie und Kultivierung der Gattung Paphiopedilum. Die Schweizerische Orchideenstiftung am Herbarium Jany Renz, welche am Botanischen institut der Universität Basel untergebracht ist, hat es sich zum ziel gemacht, weltweit allen Kultivatoren, naturschützern, Wissenschaftlern und interessierten qualitativ hochwertige informationen über Orchideen via internet zur Verfügung zu stellen. auch die jährlich erscheinende zeitschrift Renziana, deren erste ausgabe ihnen nun vorliegt, dient diesem ziel. zu ehren von Dr. Jany Renz, dessen Herbarium und umfangreiche Bibliothek die Basis der Stiftung bildet, wird diese zeitschrift ab jetzt nach ihm benannt.

hard unpleated leaves. This journal is dedicated to Paphiopedilum, which is arguably the most popular group of orchids in horticulture. interest in growing these fascinating plants remains high amongst both amateur and professional orchid growers, who have been inspired by the many new species that have been discovered in recent years. They appreciate both the species and their artificial hybrids which have been grown in their multitudes for almost a century and a half. in addition to novelties and the ever-increasing number of artificial hybrids, our knowledge of slipper orchid evolution and classification have improved dramatically over the past 15 years of so through the application of Dna analysis. Field work on populations and their pollination biology has also improved our understanding of Paphiopedilum ecology. The very popularity of Paphiopedilum species has, over many years, posed a threat to wild populations. Unfortunately, this problem remains ever present and a number of wild species are on the verge of extinction. Fortunately, all of the species are avail-

able today as nursery-raised plants and there is no need to collect further material from the wild. Conservation efforts on endangered species have, fortunately, protected a number of species in their natural habitats. it will be a very sad day if some of these beautiful plants disappear forever from their natural habitats. Here we provide an up-to-date account of the genus, its biology, ecology, pollination, culture, conservation and hybridisation that is accessible to all orchid enthusiasts. The Swiss Orchid Foundation, a registered charity based at the institute of Botany, University of Basel, aims to provide quality information on orchids to growers, conservationists and scientists through the internet. Our annual publication Renziana, the first issue of which is to hand, also serves the same purpose. it is named in honour of Dr. Jany Renz, whose incomparable orchid library and herbarium form the basis of the Foundation’s collections.

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Paphiopedilum ist eine von fünf Frauenschuh-Gattungen. Sie wird von Cypripedium und Selenipedium, welche mehrfach gefaltete und feinstrukturierte Blätter aufweisen, durch einfach gefaltete, lederartige Blätter und das langlebige Perianth unterschieden. Von Phragmipedium und Mexipedium, welche nur in den Tropenwäldern Südamerikas vorkommen, unterscheidet sich Paphiopedilum durch eine schuppenartige Knospenlage der Sepalen, eine andere anzahl Chromosomen und ein ungefächerter Fruchtknoten. Die aktuelle Klassifikation der Gat-

Klassifikation von Phillip Cribb Aus dem Englischen von SOF

Classification by Phillip Cribb

Paphiopedilum is one of five genera of slipper orchids. it is readily distinguished from Cypripedium and Selenipedium by its conduplicate and coriaceous rather than plicate and thin-textured leaves and by its persistent perianth. Paphiopedilum differs from Phragmipedium and Mexipedium, both confined to the american tropics, in having imbricate sepal vernation, a different basic number of chromosomes from the former and a uni-locular ovary. The current classification of the genus is based largely upon the Dna

tung basiert grösstenteils auf der genetischen Studie von Cox, Pridgeon, albert & Chase (1997), in der die Dna von einer umfassenden anzahl Paphiopedilum-arten untersucht wurde. Drei Untergattungen sind anerkannt: Parvisepalum, Brachypetalum und Paphiopedilum. Die arten der Untergattungen Parvisepalum und Brachypetalum ausser P. emersonii haben mosaikartige Blätter, Blüten mit elliptischen Petalen und eine Lippe mit einem einwärts gebogenen Rand. Die Blätter der Untergattung Parvisepalum haben ein dünnes Palisadenparenchym, warzige epidermiszellen und deutliche, regelmässige, dunkle Flecken auf der Blattoberseite. Wohingegen die Blätter der Untergattung Brachypetalum durch ein dickes Palisadenparenchym und eher unregelmässige dunklen Flecken auf der Blattoberseite charakterisiert sind. Die Untergattung Paphiopedilum wird in fünf Sektionen eingeteilt. Vier davon haben grüne fleckenlose Blätter, während die fünfte Sektion, Barbata, Flecken auf den Blättern aufweist. Die Sektionen Coryopedilum, Pardalopetalum und Cochlopetalum haben mehrblü-

analysis of Cox, Pridgeon, albert & Chase (1997) who analysed a comprehensive selection of Paphiopedilum species. Three subgenera are currently recognised: Parvisepalum, Brachypetalum and Paphiopedilum. The species of subgenera Parvisepalum and Brachypetalum have tessellated leaves except for P. emersonii, flowers with elliptic petals, and a lip with an incurved margin. The leaves of subgenus Parvisepalum have a narrow palisade layer, mammillate epidermal cells and bold, regular, small and dark tessellations, whereas those of subgenus Brachypetalum are characterised by a thick palisade layer and rather irregular dark tessellations. Subgenus Paphiopedilum is divided into five sections. Four have green, unmarked leaves, the fifth, sect. Barbata, has tessellated leaves. Sections Coryopedilum, Pardalopetalum and Cochlopetalum have multi-flowered inflorescences, the first two with the flowers appearing simultaneously, the last with the flowers produced in succession. The typical section has green leaves, a single-flowered inflorescence, spathulate petals and a staminode that

tige infloreszenzen, wobei bei den ersten beiden sich alle Blüten gleichzeitig öffnen, während bei der letzten Sektion die Blüten nacheinander aufgehen. Die typische Sektion hat grüne Blätter, eine einblütige infloreszenz, spatelförmige Petalen und ein Staminodium mit einer glänzenden erhöhung in der Mitte. alle arten der Sektion Paphiopedilum kommen auf dem Festland in Südostasien vor, während man die arten der Sektion Cochlopetalum nur auf den inseln Sumatra und Java findet. Die arten der drei anderen Sektionen kommen sowohl auf dem Festland als auch auf den inseln vor. (anmerkung der Redaktion: Die nachfolgende auf der Kew World Checklist of Selected Plant Families basierende Systematik der Gattung Paphiopedilum enthält nicht alle akzeptierten Varietäten, aber sechs wichtige davon.)

References • Cox aV, Pridgeon aM, albert Va & Chase MW (1997) Phylogenetics of the slipper orchids (Cypripedioideae, Orchidaceae): nuclear rDna iTS sequences. Plant Systematics and Evolution 208: 197 – 223. • World Checklist of Selected Plant Families. (DaTe). The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the internet; http://www.kew.org/wcsp/ accessed 8.8.2011.

usually has a glossy boss in the centre. all species of sect. Paphiopedilum are found in mainland South-east asia, species of sect. Cochlopetalum are confined to Sumatra and Java, while those of the other three sections are distributed in both mainland asia and the adjacent island groups. (editorial note: The following systematic of the genus Paphiopedilum is based on the Kew World Checklist of Selected Plant Families and does not include all accepted varieties, but six important ones.)

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Genus Paphiopedilum Pfitzer, Morph. Stud. Orchideenbl.: 11 (1886).

Subgenus Parvisepalum Karas. & K. Saito in Bull. Hiroshima

30. P. lowii (Lindl.) Stein 31. P. lowii var. richardianum (asher & Beaman) O.Gruss 32. P. dianthum Tang & F.T.Wang 33. P. haynaldianum (Rchb.f.) Stein

Bot. Gard. 5: 31 (1982).

Section Cochlopetalum 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

P. emersonii Koop. & P.J.Cribb P. armeniacum S.C.Chen & F.Y.Liu P. vietnamense O.Gruss & Perner P. delenatii Guillaumin P. micranthum Tang & F.T.Wang P. hangianum Perner & O.Gruss P. malipoense S.C.Chen & z.H.Tsi P. jackii H.S.Hua Subgenus Brachypetalum (Hallier) Pfitzer in engler, Pflanzenr. Orch. Pleon. 55 (1903); Karasawa &

Hallier f. ex Pfitzer in engler, Pflanzenr. Orch. Pleon. 68 (1903); atwood in Selbyana 7: 245 (1984).

34. P. victoria-mariae (Sander ex Mast.) Rolfe 35. P. glaucophyllum J.J.Sm. 36. P. victoria-regina (Sander) M.W.Wood 37. P. primulinum M.W.Wood & P.Taylor 38. P. liemianum (Fowlie) K.Karas.

Saito in Bull. Hiroshima Bot. Gard. 5: 32 (1982).

Section Paphiopedilum Karas. & K. Saito in Bull. Hiroshima

9. P. niveum (Rchb.f.) Stein 10. P. godefroyae (God.-Leb.) Stein 11. P. bellatulum (Rchb.f.) Stein 12. P. wenshanense z.J.Liu & J.Yong zhang 13. P. concolor (Lindl. ex Bateman) Pfitzer Subgenus Paphiopedilum Karas. & K.Saito in Bull. Hiroshima Bot. Gard. 5: 40 (1982); atwood in Selbyana 7: 244 (1984).

Section Coryopedilum Pfitzer in engler, Pflanzenr. Orch. Pleon. 59 (1903); atwood in Selbyana 7: 245 (1984).

14. P. supardii Braem & Löb 15. P. rothschildianum (Rchb.f.) Stein 16. P. kolopakingii Fowlie 17. P. ooii Koop. 18. P. wilhelminae L.O.Williams 19. P. intaniae Cavestro 20. P. adductum asher 21. P. glanduliferum (Blume) Stein 22. P. platyphyllum T.Yukawa 23. P. gigantifolium Braem 24. P. stonei Hook.(Stein) 25. P. randsii Fowlie 26. P. philippinense (Rchb.f.) Stein 27. P. philippinense var. roebelenii (a.H.Kent) P.J.Cribb 28. P. sanderianum (Rchb.f.) Stein Section Pardalopetalum Hallier f. & Pfitzer in engler, Pflanzenr. Orch. Pleon. 66 (1903); atwood in Selbyana 7: 245 (1984).

29. P. parishii (Rchb.f.) Stein

Bot. Gard. 5: 39 (1982); atwood in Selbyana 7: 244 (1984).

39. P. barbigerum Tang & F.T.Wang 40. P. charlesworthii (Rolfe) Pfitzer 41. P. helenae aver. 42. P. henryanum Braem 43. P. fairrieanum (Lindl.) Stein 44. P. hirsutissimum (Lindl. ex Hook) Stein 45. P. tranlienianum O.Gruss & Perner 46. P. spicerianum (Rchb.f.) Pfitzer 47. P. exul (Ridl.) Rolfe 48. P. tigrinum Koop.& n.Haseg. 49. P. gratrixianum Rolfe 50. P. areeanum Rchb.f. 51. P. guangdongense z.J.Liu & J.Y.zhang 52. P. insigne (Wall. ex Lindl.) Pfitzer 53. P. villosum (Lindl.) Stein 54. P. villosum var. annamense Rolfe 55. P. villosum var. boxallii (Rchb.f.) Pfitzer 56. P. druryi (Bedd.) Stein Section Barbata (Kraenzl.) V.a. albert & Börge Pett. in Lindleyana 9 (2): 137 (1994).

57. P. lawrenceanum (Rchb.f.) Pfitzer 58. P. sangii Braem 59. P. fowliei Birk 60. P. callosum (Rchb.f.) Stein 61. P. urbanianum Fowlie 62. P. hennisianum M.W.Wood 63. P. barbatum (Lindl.) Pfitzer 64. P. schoseri Braem & H.Mohr 65. P. superbiens (Rchb.f.) Stein 66. P. purpuratum (Lindl.) Stein 67. P. sukhakulii Schoser & Senghas 68. P. parnatanum Cavestro

69. P. wardii Gard. 70. P. sugiyamanum Cavestro 71. P. argus (Rchb.f.) Stein 72. P. ciliolare (Rchb.f.) Stein 73. P. venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer 74. P. acmodontum M.W.Wood 75. P. hookerae (Rchb.f.) Stein 76. P. hookerae var. volonteanum (Sander ex Rolfe) Braem 77. P. mastersianum (Rchb.f.) Stein 78. P. appletonianum (Gower) Rolfe 79. P. javanicum (Reinw. ex Lindl.) Pfitzer 80. P. javanicum var. virens (Rchb.f.) Stein 81. P. bullenianum (Rchb.f.) Pfitzer 82. P. wentworthianum Schoser & Fowlie 83. P. tonsum (Rchb.f.) Stein 84. P. papuanum (Ridl. ex Rendle) L.O. Williams 85. P. bougainvilleanum Fowlie 86. P. violascens Schltr. 87. P. dayanum (Lindl.) Stein 88. P. canhii aver. & O.Gruss naturhybriden/natural Hybrids 1. P. × fanaticum Koop. & Haseg. (P. micranthum × malipoense) 2. P. × glanzii Gruss & Perner (P. micranthum × emersonii) 3. P. × kimballianum Rolfe (P. rothschildianum × dayanum) 4. P. × grussianum S. Hua (P. dianthum × hirsutissimum) 5. P. × petchleungianum Gruss (P. dianthum × villosum) 6. P. × lushuiense z.J. Liu & S.C. Chen (P. spicerianum × villosum) 7. P. × sinovillosum z.J. Liu & S.C. Chen (P. henryanum × villosum) 8. P. × undulatum z.J. Liu & S.C. Chen (P. areeanum × spicerianum) 9. P. × vietenryanum Gruss & Petchl. (P. gratrixianum × henryanum) 10. P. × yingjiangense z.J. Liu & S.C. Chen (P. villosum × wardii) 11. P. × venusto-insigne Pradhan (P. venustum × insigne) 12. P. × spicero-venustum Pradhan (P. spicerianum × venustum) 13. P. × pradhanii Pradhan (P. fairrieanum × venustum) 14. P. × shipwayae Rolfe (P. hookerae var. volonteanum × dayanum) 15. P. × burbidgei (Rchb.f.) Pfitzer (P. javanicum var. virens × dayanum) 16. P. × frankeanum Rolfe (P. tonsum × superbiens) 17. P. × cribbii aver. (P. appletonianum × villosum)

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Subgenus Parvisepalum

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P. emersonii P. armeniacum P. vietnamense P. delenatii

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Die abbildungen auf den nachfolgenden Seiten stellen eine Übersicht der Gattung Paphiopedilum dar. Für eine bessere Vergleichbarkeit sind alle Blüten im Originalmaßstab abgebildet.

The pictures on the following pages provide an overview of the genus Paphiopedilum. Due to better comparability all flowersare shown in their original scale.

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5. 6. 7. 8.

P. micranthum P. hangianum P. malipoense P. jackii

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Subgenus Brachypetalum

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9. 10. 11. 12. 13.

P. niveum P. godefroyae P. bellatulum P. wenshanense P. concolor

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Subgenus Paphiopedilum Section Coryopedilum

14. 15. 16. 17.

P. supardii P. rothschildianum P. kolopakingii P. ooii

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18. 19. 20. 21.

P. wilhelminae P. intaniae P. adductum P. glanduliferum

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22. 23. 24. 25.

P. platyphyllum P. gigantifolium P. stonei P. randsii

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26. P. philippinense 27. P. philippinense var. roebelenii 28. P. sanderianum

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P. sanderianum hat einzigartige, bis zu 1 m lange Petalen, was es unmöglich macht, hier die ganze Blüte im Originalmaßstab zu zeigen. als eränzung zu abb. 28 deshalb dieses Habitusbild.

P. sanderianum has unique petals with a length up to 1 m, which makes it impossible to show the whole flower in full scale here. This habitus picture is therefore complementing fig. 28.

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Subgenus Paphiopedilum

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Section Pardalopetalum

29. P. parishii 30. P. lowii 31. P. lowii var. richardianum

30

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32. P. dianthum 33. P. haynaldianum

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Subgenus Paphiopedilum Section Cochlopetalum 35

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34. 35. 36. 37. 38.

P. victoria-mariae P. glaucophyllum P. victoria-regina P. primulinum P. liemianum

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Subgenus Paphiopedilum Section Paphiopedilum 40

39. 40. 41. 42. 43.

P. barbigerum P. charlesworthii P. helenae P. henryanum P. fairrieanum

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47 44. 45. 46. 47. 48.

P. tranlienianum P. hirsutissimum P. spicerianum P. exul P. tigrinum

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49. 50. 51. 52.

P. areeanum P. gratrixianum P. guangdongense P. insigne

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53. 54. 55. 56.

P. villosum P. villosum var. boxallii P. villosum var. annamense P. druryi

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Subgenus Paphiopedilum Section Barbata

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57. P. lawrenceanum 58. P. sangii 59. P. fowliei

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60. 61. 62. 63. 64.

P. callosum P. urbanianum P. hennisianum P. barbatum P. schoseri

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65. 66. 67. 68.

P. superbiens P. purpuratum P. sukhakulii P. parnatanum

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69. 70. 71. 72.

P. wardii P. sugiyamanum P. argus P. ciliolare

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74 73

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73. 74. 75. 76. 77. 78.

P. venustum P. acmodontum P. hookerae P. hookerae var. volonteanum P. mastersianum P. appletonianum

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79. 80. 81. 82. 83.

P. javanicum P. javanicum var. virens P. bullenianum P. wentworthianum P. tonsum

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85 84

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84. 85. 86. 87. 88.

P. papuanum P. bougainvilleanum P. violascens P. dayanum P. canhii

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Paphiopedilum-arten kommen von indien ostwärts quer durch Südchina bis zu den Philippinen und in ganz Südostasien und den malaiischen archipel bis neuguinea und den Solomonen vor. Von den sieben indischen arten sind sechs aus dem nordosten, entlang den ausläufern des Himalayas von Ostnepal bis zu den naga Hills und den Khasia Hills bestätigt. im Kontrast dazu steht P. druryi das nur aus Kerala in Südindien bekannt ist, 2000 km entfernt von der nächsten Paphiopedilum-art im norden.

Geographische Verbreitung von Phillip Cribb Aus dem Englischen von SOF

Geographical Distribution by Phillip Cribb

Paphiopedilums range from india eastwards across southern China to the Philippines and throughout South-east asia and the Malay archipelago to new Guinea and the Solomon islands. Of the seven indian species, six are confined to the north-east, along the foothills of the Himalaya from eastern nepal to the naga Hills, and also in the Khasia Hills. in contrast, P. druryi is found only in southern india, in Kerala State, over 2000 km from the nearest Paphiopedilum locality to the north.

29 arten sind aus China gemeldet, von diesen sind P. micranthum im nördlichen Guizhou und P. armeniacum und P. tigrinum in Yunnan die arten mit der nördlichsten Verbreitung. Die art mit der östlichsten Verbreitung ist P. purpuratum, welche in Hong Kong und im angrenzenden Guangdong vorkommt. in Südostasien ist die Gattung gut vertreten, vor allem in Vietnam mit 21 und in Thailand mit 14 gemeldeten arten. im malaiischen archipel steigen die zahlen an, auf Borneo gibt es 17 arten, zehn davon sind endemisch. auf Sumatra neun arten, sechs davon endemisch während auf Java nur drei arten vorkommen, nur eine davon ist endemisch. P. javanicum kommt bis nach Bali und möglicherweise auch in Flores vor, daneben sind aber aus den kleinen Sunda-inseln keine arten bekannt. Die Philippinen stellen einen anderes zentrum der Diversität mit zehn arten dar, sieben davon sind endemisch. nach Süden und Osten fällt die anzahl arten schnell ab. Vier arten mit zwei endemiten sind von Sulawesi gemeldet, drei aus den Molukken, eine davon endemisch. in neuguinea

finden sich vier arten, alle endemisch, wobei zwei arten von den Salomonen sind. Diese beiden arten sind nahe verwandt mit P. violascens aus neuguinea. P. bougainvilleanum ist auf die insel Bougainville beschränkt, P. wentworthianum wurde auch auf Guadalcanal gefunden. Mit Sicherheit ist Paphiopedilum eine Gattung mit tropisch-asiatischer Herkunft. ihre Verbreitung nach Osten über die Wallace-Linie nach Sulawesi, den Molukken, neuguinea und den Solomonen ist möglicherweise das Resultat einer Verbreitung der leichten Samen über grosse Distanzen von Westen und möglicherweise auch von norden. P. glanduliferum von neuguinea ist unmittelbar verwandt mit P. rothschildianum von Borneo. P. mastersianum, P. violascens und P. papuanum dagegen sind eher mit P. javanicum als mit den arten auf den Philippinen verwandt. Die Verwandtschaft der arten von den Philippinen liegen bei den arten des malaiischen archipels. So ist P. haynaldianum ein endemit aus Luzon der nahe verwandt ist mit dem weitverbreiteten P. lowii. P. ciliolare ist

Twenty-nine species have been reported from China. Of these, P. micranthum in northern Guizhou Province and P. armeniacum and P. tigrinum in Yunnan are the most northerly distributed, with P. purpuratum the most easterly in Hong Kong and adjacent Guangdong. The genus is well represented in South-east asia, notably in Vietnam with 21 recorded species and Thailand with 14 species. numbers increase again in the larger islands of the Malay archipelago. Borneo has 17 species, of which ten are endemic. Sumatra with nine species and six endemics follows closely behind while Java musters only three species and one endemic. P. javanicum extends its range to Bali and possibly to Flores but no other species is found in the Lesser Sunda islands. The Philippines are another diverse centre of the genus with ten species, eight of which are endemic. To the south and east the number of species drops rapidly. Four species, of which two are endemic, have been recorded from Sulawesi and four from the Moluccas, two of which are en-

demic. in new Guinea four species, all endemic, are found with two reported from the Solomons archipelago. Both of the latter are closely related to the new Guinea species P. violascens. P. bougainvilleanum is apparently confined to the island of Bougainville, the northernmost of the Solomon chain, but P. wentworthianum has been reported from there and also from Guadalcanal. Paphiopedilum is certainly a genus of tropical asiatic origin and its extension eastwards across Wallace’s Line into Sulawesi, the Moluccas, new Guinea and the Solomon islands is probably the result of long distance dispersal of the light seeds from the west and possibly from the north. The immediate affinities of the new Guinean species P. glanduliferum lies with Bornean species P. rothschildianum, whereas those of P. violascens, P. mastersianum and P. papuanum lie with P. javanicum rather than with the Philippine species. The affinities of the Philippine species again seem to lie with those of the Malay archipelago. P. haynaldianum, for example, is a narrow endemic from

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nahe verwandt mit P. superbiens von Sumatra und P. hennisianum nahe verwandt mit P. lawrenceanum aus Borneo. ein besseres Verständnis der Verbreitung ergibt sich bei der Betrachtung der einzelnen Sektionen. Die Untergattungen Parvisepalum und Brachypetalum und die typische Sektion der Untergattung Paphiopedilum sind auf das asiatische Festland beschränkt. Die ersteren werden in China, indo-China, Burma, Thailand und dem nördlichen Malaya gefunden, Parvisepalum ist beschränkt auf das südliche China und Vietnam und Brachypetalum auf Thailand. Die typische Sektion der Untergattung Paphiopedilum ist von indien bis ins südliche China, nach Thailand und indochina verbreitet, mit der höchsten artendichte im nordöstlichen indien. Die Sektion Pardalopetalum mit vier arten ist weitverbreitet in Südostasien dem malaiischen archipel bis hin nach Sulawesi und Luzon. Die höchste Diversität der Sektion Coryopedilum befindet sich in Borneo, wo acht arten gefunden wurden, vier arten in den Philippinen, eine art in Sulawesi und zwei arten in neuguinea.

Luzon which, is closely allied to the widespread P. lowii, P. ciliolare is similarly close to the Sumatran P. superbiens and P. hennisianum to the Bornean P. lawrenceanum. a better understanding of the distribution of the genus can be obtained by considering each section separately. Subgenera Parvisepalum and Brachypetalum and the typical section of subgenus Paphiopedilum, are confined to mainland asia. The first two are found in southern China, indoChina, Burma, Thailand and northern Malaya with Parvisepalum concentrated in southern China and Vietnam and Brachypetalum in Thailand. The third subgenus ranges from india to southern China, Thailand and indoChina with the greatest concentration of species in north-east india. Sect. Pardalopetalum of four species is widespread in south-east asia, the Malay archipelago, as far east as Sulawesi, and Luzon in the Philippines. The greatest diversity in sect. Coryopedilum lies in Borneo where eight species are found, with four species in the Philippines, one in Sulawesi, and two in new Guinea.

Die Sektion Cochlopetalum kommt nur auf den inseln Sumatra und Java vor, dort sind fünf nahe verwandte arten entstanden. Karasawa & Saito (1982) haben postuliert, dass der Verlust eines Chromosoms vor der Teilung der wichtigster Faktor in der evolution dieser Sektion gewesen sein könnte. es erscheint logisch, dass dies erst nach der abspaltung der inseln vom Festland geschehen ist. Die gefleckt-blättrigen arten der Sektion Barbata sind weitverbreitet vom östlichen nepal wo P. venustum wächst, über Hong Kong und die Philippinen südlich bis zum malaiischen archipel, neuguinea und den Solomonen. Drei arten kommen in China, Thailand und Vietnam vor, je zwei arten in Myanmar (Burma), der malaiischen Halbinsel, Sulawesi, neuguinea und den Solomonen. Die höchste Konzentration dieser arten befindet sich in Borneo und Sumatra mit sieben und auf den Philippinen mit fünf arten. nur wenige arten der Gattung sind wirklich weit verbreitet, aber P. parishii, P. callosum, P. villosum, P. hirsutissimum, P. concolor und P. appletonianum

Sect. Cochlopetalum has a restricted range in the islands of Sumatra and Java where five closely related taxa have evolved. Karasawa & Saito (1982) have suggested that the loss of a chromosome prior to chromosome fission has been a major factor in the evolution of this section. it seems likely that this occurred subsequent to the separation of the islands from mainland asia. The tessellated-leaved species of sect. Barbata are widespread from eastern nepal, where P. venustum grows, across to Hong Kong and the Philippines and south to the Malay archipelago, new Guinea and the Solomons. Three species are found in China, Thailand and Vietnam, two species each are found in Burma, peninsular Malaysia, Sulawesi, new Guinea and the Solomons, one each in Java and the Moluccas. The greatest concentration lies in Borneo and Sumatra with seven and the Philippines with five species. Few species in the genus are at all widespread but P. parishii, P. callosum, P. villosum, P. hirsutissimum, P. concolor and P. appletonianum are exceptions in

auf dem asiatischen Festland sind ausnahmen. P. lowii, P. bullenianum, P. philippinense und P. javanicum sind auf den benachbarten inseln weit verbreitet, die ersten zwei erreichen auch die malaiische Halbinsel. Die grosse Mehrheit der arten scheinen endemisch zu sein, wie P. druryi, P. rothschildianum, P. dayanum und P. bougainvilleanum, bei welchen nur wenige Standorte bekannt sind.

References • Cribb P (1998) The genus Paphiopedilum, 2nd edn. Kota Kinabalu and Kew: natural History Publications (Borneo).

mainland asia. P. lowii, P. bullenianum, P. philippinense, and P. javanicum range widely in the adjacent islands, the first two also reaching the Malay Peninsula. The vast majority of species seem to be narrow endemics and several, such as P. druryi, P. rothschildianum, P. dayanum and P. bougainvilleanum, are known only in a few localities.

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Verbreitung der Gattung Paphiopedilum in indien und Südostasien. Die ziffern geben die anzahl der arten in den verschiedenen Regionen an. Die Wallace-Linie ist durch eine gestrichelte Linie gekennzeichnet.

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China

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india Myanmar

14 21

Thailand

Philippines

Distribution of the genus Paphiopedilum in india and South-east asia. Figures indicate number of species in various parts of the range. Wallace’s Line is indicated by broken line.

Vietnam 10

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Malaysia

Sumatra

4

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new Guinea 4

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2

Solomon islands

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Java

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Die meisten Paphiopedilum-arten wachsen terrestrisch oder lithophytisch (auf Felsen wachsend), aber 5 arten wachsen epiphytisch: P. parishii, P. lowii und P. villosum wachsen normalerweise auf Bäumen, während P. hirsutissimum und P. glanduliferum nur fakultative epiphyten sind. Die Mehrzahl der Paphiopedilum-arten wächst in tieferen Lagen von immergrünen oder saisonal trockenen Bergwäldern, oft auf schattigem Waldboden. einige wenige arten wie P. exul und P. philippinense wachsen auch an sonnenexponierten Stellen. arten wie

Ökologie von Phillip Cribb Aus dem Englischen von SOF

ecology by Phillip Cribb

Most paphiopedilums are terrestrial or lithophytic plants, but five species of Paphiopedilum have been reported to grow epiphytically: P. parishii, P. lowii and P. villosum are usually found growing on trees while P. hirsutissimum and P. glanduliferum are facultative epiphytes. The genus is found from sealevel to about 2300 m but only the species P. hookerae, P. bullenianum and P. lowii are found over a wide altitudinal range. The majority of Paphiopedilum orchids grow in lower montane evergreen or seasonally deciduous forest, often

P. niveum, P. philippinense und P. rothschildianum gedeihen auch an offeneren Stellen, geschützt vor längerer Sonneneinstrahlung. im Gegensatz dazu wachsen arten mit gefleckten Blättern in mehr oder weniger tiefem Schatten. ich habe in Java und Borneo P. javanicum und seine Varietät virens am Waldboden ohne direktes Sonnenlicht gesehen. in vielen Gebieten in denen Paphiopedilum wachsen, ist der Regen intensiv und die nachfolgende Luftfeuchtigkeit hoch. Jedoch ist der Regen saisonal und Pflanzen in diesen Gegenden müssen oft auch Trockenperioden überdauern. ihre dicken, ledrigen Blätter sind ideal angepasst um periodische Trockenheiten zu überstehen und die Pflanzen erholen sich rasch, wenn der Regen wieder zurückkehrt. Kultivatoren, welche die Pflanzen per Post erhalten haben, können bestätigen, dass Paphiopedilum solche widrigen Bedingungen gut überleben. Die Brachypetalum-arten sind Lithophyten oder kalkliebende terrestrische Pflanzen. alle wachsen normalerweise in mit Detritus gefüllten Spalten und Löchern im erodierten Kalkstein oder im kalkreichen Substrat. Sie

kommen bis 1600 m.ü.M., normalerweise an nach norden oder nordosten ausgerichteten Felsen oder Hügeln, vor. Der pH des Substrates liegt zwischen 7.3 und 8.3, dass heisst der pH ist leicht alkalisch. Die Pflanzen blühen im Frühjahr nach einer trockenen Winterperiode. Die chinesischen Parvisepalum-arten wachsen alle auf Kalksteinhügeln, meistens in immergrünen oder Monsun-Wäldern und auf den nach norden oder nordosten ausgerichteten Seiten der Hügel in Lagen von 800 bis 2000 m. Sie wachsen auf Felsen oder in dünnen Schichten aus erde und Laub mit einem pH von 6 bis 7.5 an den untersten ausläufern der steilen Kalkhügel. eine ausnahme bildet P. delenatii in Südvietnam, die art wächst auf Granitklippen und abhängen in Höhenlagen zwischen 800 und 1200 m. Die meisten Coryopedilum-arten sind also kalkliebende Lithophyten und wachsen an Kalkklippen oder in kalkhaltigen Substraten. in neuguinea wächst P. wilhelminae neben Gras in kalkhaltigem Lehm an steilen Hängen. P. rothschildianum und P. ooi wachsen auf ultrabasischen Felsklippen am

on the shaded forest floor. a few species such as P. exul and P. philippinense have been reported to grow in exposed sunny places. Species such as P. niveum, P. philippinense and P. rothschildianum, which grow in more open positions, are seldomly exposed to direct sunlight for long during the day. Usually, however, the tessellated-leaved species grow in more or less deep shade. in Java and Borneo, i have seen P. javanicum and its var. virens growing on the forest floor without any direct sunlight. in many areas where paphiopedilums occur the rainfall and consequent humidity are high but rainfall is usually seasonal and plants often have to survive considerably dry periods. Their thick coriaceous leaves are ideally adapted to survive periodic droughts and plants recover rapidly when the rains return. Growers who have received plants by mail will support the view that paphiopedilums can easily survive adverse conditions. The Brachypetalum species are lithophytic or terrestrial calcicole plants, all being found growing on detritus in the cracks and shallow hollows of eroded limestone. They occur at sea level up to

about 1600 m a.s.l., usually on north- to north-east facing cliffs or boulders. The plants grow in full light on rocks, on moss beds, or on soil in the full shade of shrubs and grasses. Soil pH ranges from slightly alkaline to neutral, from 7.3 to 8.3. They flower in spring, following a dry cool winter period. The Parvisepalum species can be found in monsoon or evergreen forest on the north- to north-east facing slopes on karst limestone hills from 800 to 2000 m a.s.l. Often they live below the summit ridge or at the foot of steep limestone boulders. They grow on rocks or in thin soil and leaf litter, with the pH ranging from 6.0 to 7.5. The Vietnamese P. delenatii is exceptional as it grows on granite cliffs and slopes between 800 and 1200 m a.s.l. in southern Vietnam. Most Coryopedilum species are lithophytic calcicole plants, growing on cliffs or in the shade of trees. However, in Highland new Guinea, P. wilhelminae grows in calcareous clay on steep banks together with grasses. P. rothschildianum and P. ooii grow on ultramafic rock cliffs (with very low silica content) on Mt Kinabalu in Borneo.

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Mount Kinabalu in Borneo. Die Cochlopetalum-arten aus Sumatra und Java wachsen auch auf Kalkstein oder selten auch auf Felsen mit einem hohen Kalkanteil. auch P. barbigerum, P. fairrieanum, P. helenae, P. henryanum, P. hirsutissimum, P. tranlienianum und P. spicerianum der Sektion Paphiopedilum wachsen im kalkhaltigen Substrat oder auf Kalkstein, sie tolerieren einen pH-Wert von 6.5 bis 7.9 und blühen im Frühling an eher schattigen Stellen. Das seltene und in Südindien isoliert vorkommende P. druryi wächst, verglichen mit anderen indischen arten xerophytisch an südöstlich bis südwestlich ausgerichteten Hängen in 1400 bis 1600 m Höhe in dünnem, sandigen Lehm mit einem pH von 4.6 bis 5.5. Die art blüht in den Monaten März und april und toleriert auch volle Sonneneinstrahlung. P. villosum wächst epiphytisch oder seltener lithophytisch an nordöstlich ausgerichteten Hängen im immergrünen Wald von 1200 bis 1700 m Höhe. Die hohe jährliche Regenmenge von bis zu 1800 mm fällt vor allem zwischen den Monaten Mai und november, die Pflanzen blühen ausserhalb der Regenzeit von Dezember bis april.

Cochlopetalum species in Sumatra and Java grow on calcareous rock or sometimes on conglomerates with a high lime content. also the species P. barbigerum, P. fairrieanum, P. helenae, P. henryanum, P. hirsutissimum, P. tranlienianum and P. spicerianum of sect. Paphiopedilum are found on limestone. They tolerate a pH range from 6.5 to 7.9. They grow in shaded places and flower in spring. The rare and isolated P. druryi from southern india is relatively xerophytic compared with other indian species, growing on south-eastern to southwestern facing slopes between 1400 and 1550 m elevation in thin sandy loam (pH 4.6 – 5.5). it occurs in montane grasslands with scattered shrubs and small trees and on weathered rocks. This species tolerates full sunshine during March and april when it flowers, the vegetation shading it as the season progresses. P. villosum grows epiphytically or rarely as a lithophyte on north-east facing slopes in evergreen forest from 1200 to 1790 m a.s.l. after strong rainfall between May and november (c.1800mm) the flowers appear in December to april.

Die gefleckt-blättrigen arten der Sektion Barbata wachsen im tiefen Schatten am Waldboden im Fallaub. Die Mehrheit der arten wachsen in verschiedenen Substraten von Granit (P. javanicum var. virens am Kinabalu) bis zu vulkanischen Böden (P. superbiens in Sumatra und P. wentworthianum auf den Solomonen). P. callosum wächst in Thailand auch im Sand. nur zwei arten der Sektion werden auf kalkhaltigem Substrat gefunden, P. hookerae in Kalimantan und Sarawak auf Borneo und P. purpuratum in Vietnam und dem benachbarten China. Beide arten wachsen aber auch ohne Kalk, P. hookerae am Kinabalu auf Serpentin in 2300 m Höhe und P. purpuratum auf sauren Böden in Hong Kong und dem angrenzenden Guangdong. P. dayanum, endemisch am Kinabalu, wächst ausschliesslich auf ultrabasischen Böden (Serpentin).

References

The mottle-leaved species of section Barbata grow in leaf litter on the forest floor in deep shade. The majority are found on a variety of substrates such as granite (e.g. P. javanicum var. virens on Mt. Kinabalu) or volcanic rock (e.g. P. superbiens in Sumatra and P. wentworthianum in the Solomons). P. callosum has been reported to grow on sand in Thailand. Only two species P. hookerae and P. purpuratum were found on limestone, the former in Kalimantan and Sarawak, and the latter in Vietnam and adjacent China. However, both are also found on noncalcareous substrates, P. hookerae on serpentine on Mt. Kinabalu at about 2300 m elevation, P. purpuratum on acidic soils in Hong Kong and adjacent Guangdong. P. dayanum, an endemic on Mt. Kinabalu, is confined to ultrabasic substrates (serpentine).

• Cribb P (1998) The genus Paphiopedilum, 2nd edn. Kota Kinabalu and Kew: natural History Publications (Borneo).

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P. rothschildianum Mt Kinabalu, Sabah, Malaysia

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Die Pflanze Paphiopedilen sind meistens terrestrisch, die drei arten P. villosum, P. lowii und P. parishii sind jedoch epiphyten. Der Stängel der Pflanzen ist normalerweise verkürzt und die zweizeilig angeordneten Blätter umhüllen den Stängel. alle arten besitzen ein Rhizom, das aber normalerweise stark verkürzt ist und zu büschelartig wachsenden Trieben führt. ein paar arten wie P. wilhelminae, P. bullenianum, P. armeniacum, P. micranthum und P. druryi haben verlängerte Rhizome, unter guten Be-

Morphologie von Phillip Cribb Aus dem Englischen von SOF

Morphology by Phillip Cribb

The Plant Paphiopedilums are mostly terrestrial herbs but three species P. villosum, P. lowii and P. parishii are usually epiphytic. The stem of the Paphiopedilum plant is usually abbreviated and the distichous leaf bases obscure the stem. all species are rhizomatous but the rhizome is usually extremely abbreviated, leading to clustered growths. However, a few species produce an elongated rhizome, including P. wilheminae, P. bullenianum, P. armeniacum, P. micranthum and P. druryi. Under fa-

dingungen können sie Quadratmetergrosse Flächen bedecken. Die Blätter von Paphiopedilum sind ledrig, ungeteilt und an der Basis konduplikat, normalerweise zweizeilig und hüllen den kurzen Stängel ein. Oft stellen die Blätter taxonomisch brauchbare Merkmale auf infragenerischem niveau, manchmal auch auf dem niveau der art dar. Die Blattform reicht von linear-löffelförmig bis länglich-elliptisch, in einigen arten, vor allem bei P. rothschildianum und seinen Verwandten können sie bis zu einer Länge von einem Meter und mehr messen, üblicherweise sind sie aber viel kürzer. Grüne Blätter sind charakteristisch für die arten der Sektionen Paphiopedilum und Coryopedilum. auf der Oberseite gefleckte Blätter sind charakteristisch für die arten der Untergattungen Parvisepalum, Brachypetalum und Barbata. Die Ränder der Blätter von P. armeniacum sind schwach gezähnt. Die Blätter der Sektion Barbata sind zwar auch gefleckt, die Flecken sind aber grösser als die der Untergattungen Parvisepalum und Brachypetalum. Die Blätter von P. venustum, P. wardii und P. sukhakulii ha-

vourable conditions, the plants can form large colonies a square metre or more in diameter. The leaves of Paphiopedilum are leathery, entire and basally conduplicate, usually arranged distichously and imbricate on the short stem. They are often distinctive and taxonomically useful at the infrageneric and even, in some cases, at the species level. Leaf shape varies from linear-ligulate to elliptic-oblong. in some species, particularly in P. rothschildianum and its relatives, the leaves can measure a metre or more in length but more commonly the leaves are much shorter. Green leaves are characteristic of the species of sections Paphiopedilum and Coryopedilum. Leaves that are mottled or tessellated on the upper surface are characteristic of the species of subgenera Parvisepalum and Brachypetalum and of sect. Barbata. The margins of the leaves of P. armeniacum are faintly saw-toothed. The leaves of Barbata species are also tessellated but are quite easily distinguished from those of Brachypetalum and Parvisepalum by their larger tesselations. The leaves of P. venustum,

ben eine blau-grün marmorierte Oberund eine dunkelblau-grüne, purpurn überhauchte Unterseite. Die Blätter der Sektion Cochlopetalum haben alle mehr oder weniger bewimperte Ränder. Bei vielen arten ist auch die Blattunterseite charakteristisch gezeichnet, dicht dunkelrot gepunktet oder purpur-rot gefleckt, diese rote zeichnung kann bei albino-Formen stark reduziert sein oder ganz fehlen. Die infloreszenz Paphiopedilum-arten haben eine aufrechte oder überhängende infloreszenz. arten die epiphytisch oder an vertikalen Felsen wachsen, haben eine mehr oder weniger horizontale infloreszenz. Der Blütenstand kann je nach art zwischen einer und fünfzehn Blüten tragen. Die arten der Sektionen Coryopedilum, Pardalopetalum und Cochlopetalum haben vielblütige Blütenstände, normalerweise mit drei oder mehr Blüten. in den beiden Sektionen Coryopedilum und Pardalopetalum öffnen sich alle Blüten gleichzeitig, in Cochlopetalum öffnen sie sich nacheinander. arten wie P. stonei und

P. wardii and P. sukhakulii have the upper surface marbled with light and dark bluish green and the under-surface purple-marked. Sect. Cochlopetalum is characterised by leaves with more or less ciliate margins. The lower surface of the leaves is also distinctively marked in many species, densely purple-spotted or purple-mottled beneath, although such markings can be much reduced or absent in albino plants. The inflorescence Paphiopedilum species have an more or less erect or arching inflorescence. The inflorescences can bear from one to fifteen flowers, depending upon the species. The species of sections Coryopedilum, Pardalopetalum and Cochlopetalum have multi-flowered inflorescences, usually of three or more flowers. in the first two all the flowers open at the same time but in the last in succession. Species such as P. stonei and P. sanderianum usually have three or more flowers but the extraordinary P. kolopakingii produces as many as 15 on a spike. This number is easily sur-

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P. sanderianum haben normalerweise drei oder mehr Blüten, aber das aussergewöhnliche P. kolopakingii kann bis zu 15 pro infloreszenz haben. einige arten der Sektion Cochlopetalum wie etwa P. victoria-regina produzieren nacheinander bis zu 33 Blüten. eine einblütige infloreszenz ist charakteristisch für die arten aller anderen Sektionen. alle haben aber in der Braktee an der Spitze eine Knospe die sich normalerweise nicht zur Blüte ausbildet. Diese Knospe kann sich bei vielen arten manchmal zu einer zweiten Blüte entwickeln. in der Sektion Brachypetalum sind bei P. concolor zwei oder mehr Blüten die Regel. Die infloreszenzachse der meisten arten ist kurz und dicht behaart, in P. hirsutissimum, P. villosum und P. micranthum ist sie stärker behaart, in P. dianthum und in P. rothschildianum und ihren Verwandten ist sie glatt. Die Brakteen bei allen arten sind konduplikativ (der Länge nach gefaltet), aber die Form variiert von lanzettlich oder oval und gespitzt zu elliptisch und gerundet. Die Brakteen sind normalerweise weniger stark behaart als die anderen Teile der infloreszenz, die Behaarung ist generell

passed in some of the species of sect. Cochlopetalum, with P. victoria-regina bearing up to 33 flowers in succession. a single-flowered inflorescence is characteristic of the species of all of the other sections, but all of them have a bud in the apical bract, which usually does not develop. The production of a second flower in many species which are usually single-flowered is the result of the development of the normally aborted bud. in section Brachypetalum, two or more flowers are common in P. concolor. The inflorescence axis of most species is hairy, usually shortly but densely pubescent, while in P. hirsutissimum, P. villosum and P. micranthum it is villose. However, in P. dianthum, and in P. rothschildianum and its allies it is glabrous. The bracts in all species are conduplicate (folded longitudinally) but the shape varies from lanceolate or ovate and acute to elliptic and rounded. The bracts are usually less pubescent than the other parts of the inflorescence but are generally ciliate and hairy along the mid-vein on the outer side. Glabrous bracts are found in species closely allied to P. rothschildianum.

entlang des Mittelnervs auf der aussenseite ausgeprägt. P. rothschildianum und seine nächsten Verwandten haben glatte Brakteen. Die Blüte Die Blüten aller Paphiopedilum-arten sind characteristisch und können sofort an ihrer kessel- oder urnenartigen Lippe erkannt werden. andere klare Merkmale sind der unilokuläre Fruchtknoten mit der wandständigen Plazentation, das auffallende dorsale Sepalum, das etwas weniger auffällige und aus den zwei zusammengewachsenen lateralen Sepalen gebildete Synsepalum, die zwei ausgebreiteten Petalen und die zentrale kurze Säule mit einer ventralen dreilappigen narbe, zwei lateralen und ventralen antheren und einem apikalen, normalerweise schildförmigen Staminodium. Der Fruchtknoten ist ein hilfreiches taxonomisches Merkmal, um Paphiopedilum von Selenipedium und Phragmipedium zu unterscheiden. er hilft auch einzelne arten voneinander zu unterscheiden. Haarige Fruchtknoten haben alle arten ausser P. dianthum, P. lowii

The Flower The flower of Paphiopedilum species is distinctive and instantly recognized by its bucket- or urn-shaped lower petal or lip. Other distinctive features also found in the flower are an inferior unilocular ovary with parietal placentation, a conspicuous upper or dorsal sepal and a less obvious synsepal formed by the united lateral sepals, two spreading petals that are usually deflexed and/or reflexed and often twisted, and a central short column bearing a ventral stalked trilobed stigma, two lateral and ventral anthers and an apical, usually shield-shaped, staminode. The ovary is a useful taxonomic character helping to distinguish the genus from Phragmipedium and Selenipedium. it is also useful, in features such as pubescence, cross-sectional shape and colouration, when distinguishing between some species. Pubescent ovaries are found in all species except P. dianthum, P. lowii var. lynniae, P. glanduliferum, P. kolopakingii, P. rothschildianum, P. stonei, and P. supardii. Most species have a more or less cy-

var. lynniae, P. glanduliferum, P. kolopakingii, P. rothschildianum, P. stonei, und P. supardii. Die meisten arten besitzen ein mehr oder weniger zylindrischen Fruchtknoten, P. villosum und seine Verwandten haben ein Fruchtknoten mit dreieckigem Querschnitt. Die Färbung des Fruchtknotens ist normalerweise grün und bei vielen arten purpur oder braun überhaucht, bei P. sanderianum und P. gigantifolium ist der Fruchtknoten weiss. Die Sepalen sind ungeteilt und auf der aussenseite normalerweise dicht behaart. Das dorsale Sepalum ist in Form und zeichnung charakteristisch für Paphiopedilum-arten. in einigen arten wie etwa P. spicerianum und P. kolopakingii ist es nach vorne über die Säule und die Lippe gebogen, bei den meisten arten steht es aufrecht und fungiert als Fahne. Das Synsepalum liegt dicht hinter der Lippe, seine entstehung aus den zusammengewachsenen lateralen Sepalen ist an den zwei Längsnerven auf der aussenseite ersichtlich. Vereinzelt tauchen aberrante Blüten mit nicht miteinander verwachsenen lateralen Sepalen auf. Die Petalen sind ungeteilt und stehen seitlich ab oder

lindrical ovary, but in P. villosum and its allies the ovary is triangular in crosssection. The ovary colour is usually green but in many species overlaid or flushed with purple or brown. in both P. sanderianum and P. gigantifolium the ovary is white. The sepals are entire and usually densely pubescent on their outer surface. The dorsal sepal is often distinctive and characteristic of the species in its shape and markings. in some species, such as P. spicerianum and P. kolopakingii, it curves forward over the column and lip in much the same way the lid covers the pitcher in many nepenthes species. in most species, however, it stands erect and acts as a flag, a development best seen in P. fairrieanum and pre-eminently in P. charlesworthii. The synsepal lies behind and usually adjacent to the lip. its origin is to be seen in the pair of longitudinal keels on its outer surface. aberrant flowers are occasionally produced in which the synsepal is divided to the base to produce two lateral sepals. The petals are lateral, entire and spreading or pendent. in Parvisepalum and Brachypetalum they are more or less

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Dorsales Sepalum Petalen Von Braktee umhültes Ovarium Labellum (Lippe/Schuh) Synsepalum Blütenstängel/Schaft Blatt Säule Staminode Stigma (narbe) antheren (Pollinien) Knospe Wurzeln

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Das erste aquarell von einer Paphiopedilum. John Curtis zeichnung von P. insigne welche im november 1820 zum blühen gebracht wurde von W. Cattley; die Pflanze wurde ihm von nathaniel Wallich zugeschickt. Diese Tafel wurde 1821 zuerst von den Lindley’s Collectanea Botanica herausgegeben.

The earliest watercolour of a Paphiopedilum. John Curtis’s painting of P. insigne which was flowered in november 1820 by W. Cattley; the plant was sent to him by nathaniel Wallich. This plate was first produced in Lindley’s Collectanea Botanica in 1821. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13.

Dorsal Sepal Petals Bract enclosing ovary Labellum (lip) Synsepalum Peduncle Leaf Column Staminode Stigma anther (Pollinia) Bud Roots

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hängen herunter. in Parvisepalum und ne Petalen. in der Sektion Barbata haBrachypetalum sind sie mehr oder we- ben P. barbatum, P. lawrenceanum und niger elliptisch bis rund und norma- ihre Verwandten deutliche Warzen am lerweise weniger als zweimal so lang oberen und manchmal auch unteren wie breit. Bei allen arten der Sektion Rand der Petalen. Bei P. superbiens und Coryopedilum sowie P. parishii und P. di- P. ciliolare finden sich kleinere Warzen anthum verjüngen sich die Petalen von überall auf der innenseite der Petalen. der Basis bis zur Spitze. Die auffal- Bei P. sukhakulii und P. wardii sind die lendste art mit sich verjüngenden Pe- Petalen über die ganze innenseite getalen ist P. sanderianum mit hängenden tupft. Die Mehrheit der arten der Sekbandartigen Petalen mit bis zu einem tion Barbata hat bis zu einem gewissen Meter Länge. Die sich verjüngenden Grad gefleckte Petalen, meist in der Basishälfte. Die Flecken sind besonPetalen bei mehreren arten sind in der Längsachse verdreht. in Cochlope- ders gross und dicht bei P. argus und talum sind die Petalen mehr oder weni- gross aber weniger dicht bei P. tonsum. ger linear, ausgebreitet und spiralartig Letztere hat bis zur Spitze keine Haare verdreht, die Ränder sind mit Haaren am oberen Rand. Bei P. dayanum sind belegt, welche aus mehreren zellen be- die Randhaare speziell ausgeprägt und stehen. Die verbleibenden arten der gleichen augenwimpern, auch hat die Gattung haben längliche – bei P. lowii, art ungefleckte Petalen wie sie sonst P. haynaldianum, P. bullenianum, P. apple- nur noch bei P. violascens, P. wentworttonianum und P. hookerae – bis spatel- hianum und P. bougainvilleanum zu finförmige Petalen. erhöhte und dunk- den sind. Das mittlere, dritte Petalum le Warzen an den Rändern, Flecken – oder die Lippe – in der Blüte von Paauf der innenseite und die Grundfär- phiopedilum ist zu einem schuhförmibung der Petalen sind bei der Unter- gen Gebilde umgeformt. effektiv ist die Lippe dreilappig, der Mittellapscheidung der arten und Gruppen hilfreich. Die meisten arten der Sek- pen ist tief sackartig und die Seitention Paphiopedilum haben ungefleckte lappen sind einwärts gebogen. Die äusund oft glänzende, einwärts geboge- sere Oberfläche ist normalerweise kahl,

bei einigen arten wie P. superbiens und P. ciliolare kann sie aber fein behaart sein. innerhalb der Gattung können vier Lippentypen unterschieden werden. Bei Brachypetalum und Parvisepalum hat die Lippe einwärts gebogene obere Ränder, so wie bei vielen Cypripedium-arten. eine ‘aufgeblasene’, in der Textur dünne und leuchtend gefärbte Lippe ist typisch für Parvisepalum, bei Brachypetalum ist die Lippe kleiner, leicht oval und in der Textur wachsartig. in den Sektionen Barbata, Cochlopetalum, Paphiopedilum und Pardalopetalum sind die Lippenränder oben nicht eingerollt, aber die Seitenlappen sind ausgeprägt und nach innen gebogen, so dass sie eine Röhre an der Lippenbasis bilden. in der Sektion Coryopedilum sind die Seitenlappen der Lippe stark reduziert und nur als gespitzte, Ohr-ähnliche Gebilde, die in den sackartigen Mittellappen gerichtet sind, vorhanden. Die beiden letztgenannten Lippentypen kommen auch in der Gattung Phragmipedium vor. Das Staminodium welches die Säule abschliesst ist zwar oft ein sehr hilfreiches diagnostisches Merkmal, hat aber eine übertriebene Bedeutung in der

elliptic to circular in shape and usually less than twice as long as broad. Petals that taper from base to apex are found in all the species of sect. Coryopedilum and in P. parishii and P. dianthum. The most extraordinary of the species with tapering petals must be P. sanderianum whose hanging ribbon-like petals can reach a metre long. its petals are ciliate along the basal margins but glandular-pubescent at the apex. Several of the species with tapering petals exhibit a marked degree of petal twisting. in Cochlopetalum the petals are more or less linear, spreading and spirally twisted. The petal margins are also markedly ciliate, the ciliae being multicellular hairs. The remaining species in the genus have oblong to spathulate petals, the latter feature being particularly marked in species such as P. lowii, P. haynaldianum, P. bullenianum, P. appletonianum and P. hookerae. The presence or absence of raised dark warts on the margins, the presence or absence of spotting on the inner surface of the petals, and the ground coloration are useful in distinguishing species and species groups. Most species of sect. Paphiopedilum have unspotted and of-

in the genus. in both Brachypetalum and Parvisepalum the lip has an incurved apical margin in the manner of many Cypripedium species. an inflated, thin-textured and brightly coloured lip is characteristic of Parvisepalum, whereas in Brachypetalum the lip is smaller, ovoid, and more waxy in texture. The outer surface of the lip is usually glabrous but can be very shortly pubescent in some species, such as P. superbiens and P. ciliolare. in sections Barbata, Cochlopetalum, Paphiopedilum and Pardalopetalum the margin of the mid-lobe is not involute but the side-lobes are well developed and incurved to form a tube at the base of the lip. Finally, in sect. Coryopedilum the side-lobes are much reduced and represented only by acute ear-like lobes that point into the saccate mid-lobe of the lip. The staminode that terminates the column is often an extremely useful diagnostic feature but has acquired a greatly exaggerated significance in the taxonomy of the genus. The staminode derives from a sterile anther of the outer whorl, the fertile anthers deriving from the inner whorl. The stigma, lying directly behind and below

ten glossy, incurved petals. in sect. Barbata, P. barbatum, P. lawrenceanum and their allies have prominent marginal warts on their upper and sometimes on the lower petal margins. in P. superbiens and P. ciliolare smaller warts are found all over the inner surface of the petals. in P. sukhakulii and P. wardii the petals are spotted throughout on their inner surfaces. The majority of the other species of sect. Barbata are spotted to some degree, usually in the basal half, the spots being particularly large and dense in P. argus and large but sparse in P. tonsum. The latter is unique in lacking marginal hairs on the upper margin except towards the apex. in P. dayanum the marginal ciliae are particularly pronounced and eyelash-like. it also has unspotted petals, found elsewhere only in P. violascens, P. wentworthianum and P. bougainvilleanum. The third petal in the flower of Paphiopedilum is highly modified to form a slipper-shaped lip. The lip is effectively three-lobed with the mid-lobe deeply saccate and the side-lobes infolded to give the lip an apparent claw. Four types of lip can be distinguished

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Taxonomie der Gattung erlangt. Das Staminodium entsteht aus einer sterilen anthere des äusseren Kreises. Die fruchtbaren antheren stammen vom inneren Kreis. Die narbe – welche direkt hinter und unter dem Staminodium liegt – ist eine gestielte und konvexe Gewebescheibe mit drei flachen Linien die sie in drei Teile unterteilen und an ihren dreiteiligen Ursprung erinnern. Bei den meisten arten ist die narbe glatt, in der Untergattung Parvisepalum ist sie auffallend papillös, etwas verlängert und liegt direkt hinter dem Rücken des Staminodiums. Die zwei fruchtbaren antheren entspringen lateral und ventral am Stiel der Säule hinter dem Stigma. in einigen arten ist das Filament in einen mehr oder weniger auffallenden Stelle an der Spitze verlängert. Die antherenLokuli sind normalerweise miteinander verbunden und nur gelegentlich voneinander getrennt. Die Pollenmassen sind normalerweise klebrig, in P. armeniacum, P. delenatii und P. micranthum sind sie pulverig.

References • Cribb P (1998) The genus Paphiopedilum, 2nd edn. Kota Kinabalu and Kew: natural History Publications (Borneo).

the staminode, is a stalked convex disc of tissue bearing shallow lines that divide it into three parts, reflecting its tripartite origin. in most species it is smooth but in subgenus Parvisepalum it is distinctly papillose and also somewhat elongate, lying very close to the back of the staminode. The two fertile anthers are borne laterally and ventrally on the column stalk behind the stigma. The filament in some species is extended into a more or less prominent point at the apex. The anther loculi are usually adjacent but occasionally separated from each other. The pollen masses are usually sticky but in P. armeniacum, P. delenatii and P. micranthum they are powdery.

P. concolor, SW Guangxi province, China

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Wie so viele Orchideen locken auch Frauenschuhe ihre Bestäuber an, indem sie Belohnungen vortäuschen. Durch verschiedene Merkmale angelockt fallen Bestäuber in die „Kesselfalle“ (Lippe). Darin bleiben sie gefangen, bis sie den ausgangskanal gefunden haben. Durch diesen müssen sie sich hindurchzwängen und bekommen dabei bei den antheren die Pollinien automatisch aufgeklebt. Die Weitergabe des Pollens erfolgt bei einer zweiten „Gefangennahme“ an das vor der anthere liegende Stigma (narbe). Die meisten Frauenschuhe werden

Bestäubungsmechanismen der Paphiopedilum arten von Hans Bänziger Aus dem Englischen von SOF

Pollination mechanisms in Paphiopedilum species by Hans Bänziger

as with so many orchids, lady slippers are pollinated by deception, enticing their pollinators with various lures faking non-existing rewards. By devious devices pollinators are made to fall into the ‘trap-like’ slipper-shaped lip of the flowers. Here they remain prisoner until they can find the exit ‘channel’ where they are forced to acquire pollen while extruding themselves out of the narrow opening above the anther. Deposition of pollen occurs during a second trapping when it is smeared off onto the stigma set before the anthers.

nur sehr sporadisch besucht, aber die ausserordentliche Langlebigkeit der Pollen und Blüten von bis zu drei Monaten bei Paphiopedilum villosum kompensiert dies. Bezüglich Bestäubung können die Frauenschuharten in „Opportunisten“ und „Perfide“ aufgeteilt werden. Opportunistische Orchideen täuschen meistens Futter vor und die Bestäuber kommen mit einem Schrecken davon. zu diesen opportunistischen Orchideen gehört auch P. villosum, welche ich in bis zu 35 m hohe Baumkronen in nord-Thailand untersucht habe. Sie wird von Schwebfliegen wie Episyrphus alternans, Syrphus fulvifacies und Betasyrphus serarius bestäubt. Paphiopedilum villosum hat ein gelbes, glitzerndes Staminodium mit einer Warze in der Mitte, die wie andere hervorstehende Objekte für Schwebfliegen als Landeplatz besonders attraktiv ist. Diese Warze hat aber eine schlüpfrige Oberfläche, sodass die Schwebfliege beim Versuch, sich daran festzuhalten, in die grosse Öffnung der Lippe hineinfällt. Um zu verhindern, dass der Bestäuber davonfliegen kann, behindern die langen und gefurchten aurikel – auf beiden Seiten der Lippe

strategisch angeordnet – die Funktion der Flügelspitzen, bis der Bestäuber im innern der Lippe gefangen ist. Paphiopedilum parishii wird hauptsächlich von Allograpta robinsoni bestäubt, P. bellatulum von Eumerus splendens und P. charlesworthii durch arten der Gattung Meliscaeva. alle diese Bestäuber gehören zu den Schwebfliegen (Syrphidae, Diptera) (Bänziger 1996, 2002). auch der Blütenduft spielt bei den komplexen Bestäubungsmechanismen dieser Orchideen eine Rolle (siehe z.B. Grell, 2010). Das trifft speziell bei den „Perfiden“-arten zu, welche indirekte Mörder sind. Paphiopedilum rothschildianum in Borneo und P. callosum in Süd-Thailand führen die Bestäuber durch Vortäuschen eines Brutplatzes in die irre (siehe z.B. atwood 1985; Bänziger 2002). Die Bestäuber, Schwebfliegen der arten Dideopsis aegrota und Episyrphus alternans, werden zur eiablage verleitet, obwohl für die Brut kein Futter vorhanden ist. Die Brut ernährt sich von Blattläusen und anderen Homopteren, oder sie verhungert. Obwohl einige autoren behaupten, dass diese Vortäuschung eines Brutplatzes auf visuellen Rei-

Most slipper orchids are very sporadically visited, but unusually long flower and pollen longevity – up to three months in Paphiopedilum villosum – compensate for this. Pollination-wise, slipper orchids may be divided into ‘opportunistic’ and ‘perfidious’ types. Opportunistic orchids mainly simulate food and their pollinators are rewarded with nothing but a good scare. among these is the epiphytic P. villosum, which i studied up to 35 m high in tree canopies in northern Thailand. it is pollinated by hoverflies such as Episyrphus alternans, Syrphus fulvifacies and Betasyrphus serarius. Paphiopedilum villosum has a yellow, glittering staminode with a centrally located wart which, like other protruding objects, is particularly attractive to hoverflies as a perch. But this is slippery and when it is gripped by the fly, it tumbles into the gaping mouth of the lip. in addition, to prevent the falling syrphid from flying off midair, the long, grooved auricles strategically placed on both sides of the lip entangle the wing tips, disrupting their proper working until the pollinator is secured inside the trap.

Paphiopedilum parishii is pollinated mainly by Allograpta robinsoni, whereas Eumerus splendens is the pollinator of P. bellatulum; in P. charlesworthii it is a Meliscaeva sp., all hoverflies (Syrphidae, Diptera) (Bänziger, 1996, 2002). Of course odours also play a role (e.g. Grell, 2010) in the complex pollination mechanism. This is particularly true for ‘perfidious’ orchids which are indirect killers: P. rothschildianum in Borneo and P. callosum in S Thailand deceive by brood-site deception (e.g. atwood, 1985; Bänziger, 2002). The pollinators, hoverflies Dideopsis aegrota and Episyrphus alternans, respectively, are misled to lay an egg although there is no food for the hatchlings. These are carnivores devouring aphids and other homopterans (bugs). in their lack, the pollinators’ larvae are doomed to starvation. although recently some authors have proposed that brood-site deception is visually based in these orchids (black dots on the flowers supposedly working as dummies faking aphids), all experimental evidence (e.g. Volk, 1964) prove that egg-laying is olfactorily induced by odours emitted by aphids. The orchids evidently

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zen beruht (schwarze Flecken, welche Blattläuse vortäuschen), gibt es experimentelle Beweise dafür, dass die eiablage olfaktorisch ausgelöst wird (z.B. Volk, 1964). Offensichtlich produzieren diese Orchideen allomone/ Kairomone, die sonst von Blattläusen freigesetzt werden. Während bei den erwähnten Paphiopedilen Schwebfliegen als Bestäuber agieren, wird P. micranthum aus Südwest-China von Bienen der arten Anthophora villosula and Pyrobombus flavescens (apidae) bestäubt (Bänziger et al., 2008). Paphiopedilum micranthum gehört zusammen mit sieben anderen arten in die Untergattung Parvisepalum. ihre Blüten erinnern mehr an die arten der paläarktischen Gattung Cypripedium. alle Cypripedium-arten werden von Bienen (Halictidae, andrenidae und Megachilidae) bestäubt: z.B. Lasioglossum fulvicorne, L. zonulum und Andrena orchidea in C. calceolus, C. yunnanense und C. flavum (z.B. nilsson, 1979; Bänziger et al., 2008). es ist deshalb nicht so überraschend, dass P. micranthum von Bienen bestäubt wird. Die Bestäubungsrate der Blüten reicht von beängstigend tiefen 0.67 %

emanate allomones/kairomones imitating the odour released by aphids. Whereas in the above mentioned Paphiopedilum species pollination is performed by hoverflies, intriguingly in Southwest China’s P. micranthum the pollinators were found to be bees, viz. Anthophora villosula and Pyrobombus flavescens (apidae) (Bänziger et al., 2008). This slipper orchid is among eight species belonging to Paphiopedilum subgenus Parvisepalum. Their flowers are similar to those characteristic of the mainly palaearctic genus Cypripedium than Paphiopedilum. Cypripedium species are all pollinated by bees (Halictidae, andrenidae and Megachilidae): e.g. Lasioglossum fulvicorne, L. zonulum and Andrena orchidea in C. calceolus, C. yunnanense and C. flavum, respectively (e.g. nilsson, 1979; Bänziger et al., 2008). Thus, it is not so surprising that P. micranthum is pollinated by bees. Fertilization rates of the flowers averaged from a frightening low 0.67% (nine-year average) in Thailand’s most threatened P. charlesworthii, to an exceptionally high 90% in P. callosum (Bänziger, 2002).

(neunjähriger Durchschnitt) bei der in Thailand am meisten gefährdeten art P. charlesworthii bis zu ausserordentlich hohen 90 % bei P. callosum (Bänziger, 2002).

References

Verdankung P. Sukumalanan unterstützte die Projekte des autors in Thailand, fruchtbare Diskussionen fanden statt mit e. Grell, R. Kaiser und F. und M. Held. Die „Stiftung zum Schutz und erhaltung wildwachsender Orchideen“ (zürich, Schweiz) übernahm Teile der Forschungskosten in Südwest-China.

• atwood JT (1985) Pollination of Paphiopedilum rothschildianum: brood-site deception. National Geographic Research, Spring 1985: 247 – 254. • Bänziger H, Sun H & Luo YB (2008) Pollination of wild lady slipper orchids Cypripedium yunnanense and C. flavum (Orchidaceae) in south–west China: why are there no hybrids? Botanical Journal of the Linnean Society 156: 51 – 64. • Bänziger H (1996) The mesmerizing wart: the pollination strategy of epiphytic lady slipper orchid Paphiopedilum villosum (Lindl.) Stein (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 121: 59 – 90. • Bänziger H (2002) Smart alecks and dumb flies: natural pollination of some wild lady slipper orchids (Paphiopedilum spp., Orchidaceae). in: Proceedings 16th World Orchid Conference 1999, Clarck J, elliott WM, Tingley G & Biro J (eds). Vancouver Orch. Soc. Vancouver, Canada. 165 – 169, 461 – 463. • Grell e (2010) Duft und natürliche Bestäubung von Cypripedien: Cypripedium calceolus. Orchideen Zeitschrift der Schweizerischen Orchideenstiftung, Cypripedium calceolus: 28 – 32 • nilsson La (1979) anthecological studies on the Lady’s Slipper, Cypripedium calceolus (Orchidaceae). Botaniska Notiser 132: 329 – 347. • Volk S (1964) Untersuchungen zur eiablage von Syrphus corollae Fabr. (Diptera: Syrphidae). Zeitschrift für Angewandte Entomologie 54: 365 – 386.

acknowlegments P. Sukumalanan supported the author’s projects in Thailand; fruitful discussions were held with e. Grell, R. Kaiser and F. and M. Held. The ‘Foundation for the Protection and Conservation of Wild Orchids’ (zürich, Switzerland) covered part of the research costs in Southwest China.

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Der autor schiesst einen Pfeil mit angehängtem nylonfaden über einen passenden ast, damit nacheinander jeweils schwerere Schnüre nachgezogen werden können, bis ein Bergsteigerseil fixiert werden kann. Das Seil wird mittels Seilklemme und Sitzgurt erklommen, um lang andauernde Blütenüberwachungen in der Baumkrone durchführen zu können. Der autor hängt in der Baumkrone (oben, langer Pfeil), oberhalb eines Klumpen von Paphiopedilum villosum (kurzer Pfeil), 25 m hoch auf einer Nyssa javanica. nord-Thailand. nahaufnahme des in abb. 3 gezeigten P. villosum Klumpens mit 6 Blüten.

author shooting an arrow attached to a fine line over a suitable branch to draw up consecutively stronger lines, until a mountaineering rope can be put in place. Rope being climbed by ascenders and sitting harness, to allow long-term flower watching in the tree canopy. author hanging in the canopy (top of photograph, large arrow) above a clump of P. villosum (small arrow), 25 m high on a Nyssa javanica. n Thailand. Close up of the P. villosum clump shown in Fig. 3, with 6 flowers.

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P. villosum Blüte mit glitzerndem Staminodium (S), schlüpfriger Warze (W), welche die Bestäuber anfliegen und anzuklammern versuchen, da sie als passender Landeplatz verwechselt wird, und den aurikeln (aU), in welchen sich die Flügelspitzen der Bestäuber verfangen. Diagramm mit dem anflug des Bestäubers (6a), Fallen in die Kesselfalle (6b), und entkommen aus der Öffnung oberhalb der anthere (6c). Die Schwebfliege Betasyrphus serarius bei der aufnahme eines Pollenabstriches (P) während sie sich aus dem ausgang oberhalb der anthere herauszwängt.

Staminode

6b Trough-shaped frame

Pollen

Wart

anther

P. villosum flower with glittering staminode (S), slippery wart (W), which the pollinators fly to and grip because mistaken for a suitable perch, and the auricles (aU) which entangel the wing tips. Diagram showing the pollinator’s approach (6a), falling into the trap (6b), and escaping through the hole above the anther (6c). Hoverfly Betasyrphus serarius acquiring a pollen smear (P) while extricating itself from the exit above the anther.

Stigma

Pollinator

7 6c Pollinator

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Terrestrisches P. callosum im typischen Biotop, immergrüner Regenwald in Süd-Thailand. 9. Die Schwebfliege Episyrphus alternans, die sich eben auf das Staminodium gesetzt hat, krümmt den Hinterleib, um ein ei zu legen, unmittelbar bevor sie ausrutscht und in die Lippe fällt. 10. Staminodium mit weissen eiern, welche während ebensovieler Besuche durch die Schwebfliege E. alternans gelegt wurden. 11. E. alternans verlässt den ausgang in typischer Rückenhaltung mit einem Pollenabstrich (P) auf dem Thorax.

8.

Terrestrial P. callosum in typical habitat, open hill evergreen rain forest in S Thailand. 9. Hoverfly Episyrphus alternans, which just settled on the staminode of P. callosum, is curving the abdomen to lay an egg, instants before loosing its grip and falling into the pouch. 10. Staminode of P. callosum with white eggs laid during several visits by hoverfly E. alternans. 11. E. alternans emerges from the exit in typical supine position, carrying a pollen (P) smear on the thorax.

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14 12. P. micranthum in Südwest-China. Die Ähnlichkeit mit Cypripedium ist auffallend. 13. Die Wildbiene Anthophora villosula bei der aufnahme von Pollen von P. micranthum. 14. Betäubte A. villosula der abb. 13 mit einer breiten Pollenlast von P. micranthum.

12. P. micranthum in SW China. note the similarity with Cypripedium flowers. 13. Anthophora villosula bee acquiring pollen from P. micranthum. 14. anaesthetized A. villosula of Fig. 13 with a broad pollen load from P. micranthum.

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in der Gattung Paphiopedilum gibt es spezielle Merkmale im Blütenbau, wie zum Beispiel die nektardrüsenhaare bei P. wardii und P. venustum (Lucke 1994) oder die entwicklung eines Transmissionskanals (narbenkanal), der aus drei voneinander getrennten einzelkanälen besteht und vom Stigma in den einfächerigen Fruchknoten führt (Lucke 1981). in Gedanken an die evolutive entwicklung dieses Organs in der Orchideenfamilie, treffen wir auf die Gattungen Selenipedium, Apostasia und Neuwiedia mit dreifächerigen Fruchtknoten und weiter auf die vermutlich

Samenentwicklung und Verbreitung von Paphiopedilumarten von Ehrenfried Lucke

Seed Development and Dispersal of Paphiopedilum Species by Ehrenfried Lucke Translated by Dr. Andrea Staab

in the genus Paphiopedilum special characters can be found in the inflorescence, for example the nectar trichomes of P. wardii and P. venustum (Lucke 1994) or the development of a stigma transmission channel that consists of three separate channels and leads from the stigma to the unilocular ovary (Lucke 1981). The primitive orchids Selenipedium, Apostasia and Neuwiedia have trilocular ovaries, presumably evolved from unknown ancestors with three fertile carpels. The seeds, which are of great importance for the dispersal of orchids, show species-specific characteristics

unbekannten Vorfahren mit drei fertilen Karpellen. Die Samen, die für die Verbreitung der Orchideen von grosser Bedeutung sind, weisen artspezifische Merkmale auf, und diese können somit als Hilfe bei der arterkennung dienen. Bei Primärhybriden folgt die Samenstruktur der Mutterpflanze. Die Gattung Paphiopedilum bildet Körnchensamen und die Grösse der Testa weist eine grosse Bandbreite auf: von kleiner, dicht umschließender Testa bis zu Flugsamen mit aerodynamisch angepasster, großer Testa. Die Samenstruktur ist ein entscheidender Faktor für die Verbreitung der Orchideen, und diese Gattung bildet besonders leichte und flugfähige Samen. Lediglich die ausprägung der embryohülle (Carapace) besitzt eine Bedeutung für das Keimungsverhalten der farblosen embryonen (Lucke 1984). im Unterschied zur Gattung der Paphiopedilen zeigt die Gattung Cypripedium relativ uniforme Samenstrukturen und eine Ähnlichkeit des ungeteilten Transmissionskanals mit denjenigem der monandrischen Orchideen. Dies weist darauf hin, dass diese Gattung, die mit C. calceolus Gegenstand der ers-

that help to recognize them. in primary hybrids, the respective seed structure follows the mother plant. The genus Paphiopedilum shows a range of seed types, from granular seeds with a small, tightly enclosed testa up to flying seeds with an aerodynamically effective large testa. The seed structure is an essential factor for the dispersal of orchid and this genus has particularly light and widely dispersed seeds. Merely the structure of the embryo cover (carapace) is relevant for the germination of the colorless embryo (Lucke 1984). in contrast to Paphiopedilum, the genus Cypripedium has relatively uniform seed structure and the undivided stigmatic channel is very similar to that of the monandrous orchids. This indicates that this genus, of which C. calceolus was “Orchid of the Year 2010” in the first SOF issue, takes a more advanced place in the old sub-family Cypripedioideae. Concerning the solidity of the seed coat, seed structure and seed germination are directly linked. This is most obvious for mature seeds of Vanilla planifolia. The germination of V. planifolia works only for seeds of early harvested,

ten SOF-zeitschrift war, einen jungen Platz in der alten Unterfamilie Cypripedioideae einnimmt. Samenstruktur und Samenkeimung der Orchideen stehen hinsichtlich Festigkeit der Samenschalen in direkter Beziehung, was am deutlichsten bei reifen Samen von Vanilla planifolia sichtbar wird. Die Keimung von V. planifolia gelingt lediglich bei Samen aus sehr früh geernteten unreifen Früchten (Withner 1955; Lucke 2007). Die entwicklung der besonderen Samenstruktur von V. planifolia in ihren Früchten haben jüngst nishimura und Yukawa (2010) lückenlos aufgeklärt. anders als V. planifolia und die Gattung Apostasia, verkörpert die Gattung Neuwiedia bereits den allgemeinen Samentypus der Orchideenfamilie. References • Bernard n (1909) L'évolution dans la symbiose des Orchidées et leurs champignons commensaux. annales des Sciences naturelles Paris 9: 1 – 196. • Burgeff H (1936) Samenkeimung der Orchideen und entwicklung ihrer Keimpflanzen. Gustav Fischer Verlag. Jena, Germany. • Cribb P (1998) The genus Paphiopedilum, 2nd edn. Kota Kinabalu and Kew: natural History Publications (Borneo). • eccarius W (2009) Die Orchideengattung Cypripedium • Haas-von Schmude nF, Lucke e, ernst R, & arditti J (1986) Paphiopedilum rothschildianum. american Orchid Society Bulletin 55: 579 – 584. • Lucke e (1981) entwicklungsgeschichtliche Spuren: Der narbenkanal bei Paphiopedilum. Die Orchidee 32: 158 – 162. • Lucke e (1982) Samenstruktur und Samenkeimung europäischer Orchideen nach Veyret sowie weitere Untersuchungen (Teil 2). Die Orchidee 33: 8 – 16. • Lucke e (1984) Samenstruktur und Samenkeimung europäischer Orchideen nach Veyret sowie weitere Untersuchungen (Teil 4). Die Orchidee 35: 13 – 20. • Lucke e (1994) nektardrüsenhaare bei Paphiopedilum. Die Orchidee 45: 30 – 32. • Lucke e (2007) Vanilla aus Samen. Die Orchidee 58: 234 – 240. • nishimura G & Yukawa T (2010) Dark material accumulation and sclerotization during seed coat formation in Vanilla planifolia Jacks. ex andrews (Orchidaceae). Bulletin of the national Museum of nature and Science. Series B, 36: 33 – 37. • Withner CL (1955) Ovule culture and growth of Vanilla seedlings. american Orchid Society Bulletin 24: 380 – 392.

immature fruits (Withner 1955; Lucke 2007). The development of the specific seed structure of V. planifolia in its fruits was completely elucidated only recently by nishimura and Yukawa (2010). in contrast to V. planifolia and the genus Apostasia, the genus Neuwiedia is more typical of the general seed type of the rest of the orchid family.

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1 Die folgenden abbildungen erläutern die entwicklung von der Bestäubung bis zur Keimung am Beispiel des altehrwürdigen P. insigne. eine Tafel der Paphiopedilum-Samen (Lucke 2012, im Druck) stellt eine erste Übersicht dar; die Darstellung der Cypripedium-Samen in ReM-Fotos und lichtmikroskopischen Bildern ist bei eccarius (2009) vorhanden. – Die Vergrößerungsangaben beziehen sich auf das Kleinbildformat (24 × 36 mm). 1.

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P. insigne bei Wintersonne, nachmittags im Orchideenbetrieb G. Gottschalk (Bad Gandersheim-Seboldshausen), der als Orchideengärtnerei nach Verlust des Ritterguts bei Schlenzig (Pommern) im 2. Weltkrieg, und nachfolgebetrieb bis 2002 existiert hat. Die Gärtnerei hatte sich in den letzten drei Jahrzehnten ihres Bestehens auch auf die Vermehrung tropischer naturformen spezialisiert. So kamen die ersten aus Samen aufgezogenen P. callosum, rothschildianum und sukhakulii zur Blüte und neu beschriebene und eingeführte naturformen wie Eltroplectris roseoalba, Polystachya maculata, Trichopilia × ramonensis, in Botanische und Liebhaber-Sammlungen. Gynostemium mit beiden Pollinarien und der weißen narbe mit Y-förmigem Stigma. nektardrüsenhaare im Labellum (Schuh) von P. wardii mit perligem zuckersaft; 10,7×. Pollinarium; 5,8×. 6 Pollenkörner; jeweils 2 zellkerne (dunkelrot/hellrot) sind sichtbar, im streckenden Pollenschlauch entstehen durch zellteilung 2 haploide Gameten, von denen einer die eizelle in der Samenanlage befruchtet – die zygote wird sich dann zum embryo entwickeln; bei der zweiten Befruchtung mit dem sekundären embryosackkern zum triploiden endospermkern verhindert der für Orchideen typische Defekt die weitere entwicklung eines nährgewebes. Rutheniumrotpräparat der Pollenkörner; 280×.

The figures below illustrate the development from pollination to germination on the example of the venerable P. insigne. a panel of Paphiopedilum seed (Lucke 2012, in print) provides a first overview, the diagram of Cypripedium seeds in SeM pictures and light microscopic images is available at eccarius (2009). – The magnification is related to a picture size of 24 x 36 mm.

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P. insigne in the afternoon winter sun in the orchid nursery G. Gottschalk (Bad Gandersheim-Seboldshausen, Germany). The nursery existed until 2002 in succession to the nursery close to Schlenzig (Pommerania) that was lost in World War ii. During the last three decades, the nursery had specialized on the reproduction of tropical species. Thus, P. callosum, P. rothschildianum, and P. sukhakulii were first raised from seeds to flowering. newly described taxa, such as Eltroplectris roseoalba, Polystachya maculata, Trichopilia × ramonensis, were introduced into botanical and private collections. Gynostemium with both pollinaria and the white Y-shaped stigma. nectar trichomes in the labellum of P. wardii with pearly sugar juice; 10.7×. Pollinary; 5.8×. Six pollen grains: for each, two cell nuclei (dark red/light red) are visible. in the elongating pollen tube, two haploid gametes are formed by cell division, one of which fertilizes the egg, thus forming a zygote. Subsequently, the embryo develops from the zygote. The other haploid gamete fertilizes the secondary embryo sac nucleus, but no triple fusion endosperm nucleus or only a defective one is formed. This is typical for orchids and prevents the further development of a nutritive tissue. Pollen grains stained with ruthenium red; 280×.

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Querschnitt unmittelbar unter der Blüte. im zentrum befinden sich drei Kanäle, zwischen denen etwas tiefer – im oberen Kapselbereich – der Hohlraum des Fruchknotens beginnt. Rutheniumrot-Präparat; 3,4×. 7. Fruchtknotenquerschnitt vor der Pollination; 2,7×. 8. eine der 3 Plazenten (Samenleisten) an der Kapselwand im Querschnitt, 3 Monate nach der Pollination ist das Kapselinnere maximal von Pollenschläuchen ausgefüllt, die unterhalb der Verzweigung wie weiße Watte erscheinen; hier winzig erscheinen die kleinen Samen(anlagen), deren innenraum zur zeit der Befruchtung noch keine zygote erkennen läßt; Wasserpräparat; 10×. 9. Beginn der entwicklung einer Samenanlage, im nach oben abgerundeten Bereich regt sich die embryosackmutterzelle. Glycerolpräparat; 280×. 10. Kapselquerschnitt 6 Monate nach der Pollination, die drei samentragenden Plazenten sind gut zu erkennen, die Pollenschläuche haben weitgehend Raum verloren; 2,9×. 11. 8 Monate nach der Pollination zeigt der Kapselausschnitt noch sehr wenig Bräunung der Samen, aber deutlich weiße embryonen, die einen hohen Wassergehalt verraten; selbst bei später reifen Samen beträgt er beim Öffnen der Kapseln zwischen 30 und 40% (bei Eltroplectris sogar 72 %) und trocknet im Labor über die nachtstunden auf 0%; 5,8×.

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Cross-section directly underneath the flower. in the centre, three channels are visible, between which the cavity of the ovary begins somewhat below, in the upper capsule area. Stained with ruthenium red; 3.4×. 7. Cross-section of the ovary before pollination; 2.7×. 8. Cross-section of one of the three placentas at the capsule wall. Three months after pollination, the inside of the capsule is filled by pollen tubes looking like cottonwool underneath the branching point. The ovules are tiny, their interior does not show any zygote at the time of fertilization. Preparation in water; 10×. 9. early development of the ovule primordium. in the upper rounded section, the archesporial cell is moving. Treated with glycerol; 280×. 10. Cross-section of the capsule six months after pollination: the three placentas with their seeds can be easily seen, the expansion of the pollen tubes is significantly reduced; 2.9×. 11. eight-months after pollination, the capsule section shows only a little brown colouring of the seeds but clearly white embryos, indicating a high water content. even for more mature seeds, the water content is in the range of 30 to 40% after opening the capsules (even 72% for Eltroplectris). in the lab, it dries to 0% overnight; 5.8×.

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12. im Samen (6 Monate nach Pollination) füllt die noch kleine zygote nur einen Bruchteil des embryoraumes aus; Wasserpräparat; 70×. 13. Das vergrößerte Objekt aus abb. 12 läßt sehr gut einen kurzen Suspensor am embryo erkennen, der als Mikropylarhaustorie dem embryo ernährung vermittelt. Dieser Befund zeigt den deutlichen Unterschied zu Cypripedium-embryonen, die keinen Suspensor besitzen; dort ernährt sich der embryo in seinen beiden integumenten, dessen äußeres – die spätere Testa – am mikropylaren ende mit der Plazenta verbunden bleibt (Lucke, 1982, S.11); 175×. 14. Reife und trockene braune Körnchensamen von P.insigne; 44×. 15. einzelne Samen zeigen im Riß der Samenschale nackte embryozellen, sie sind dann ‘ausreißer’ mit früher Keimung; 110×. 16. Die äußere zellschicht erinnert an das ‘klassische’ Dermatogen eines proembryonalen embryo, wie es die allgemeine Botanik kennt; 110×. 17. Samen von Apostasia nuda. ethanol-Glycerol-Präparat; 125×.

12. in the seed (six-months after pollination), the small zygote fills only a small part of the embryo. Preparation in water; 70×. 13. The enlarged object from Fig. 12 displays a short suspensor at the embryo, acting as micropyle haustorium nourishing the embryo. This is clearly different to embryos of Cypripedium which do not have a suspensor. Their embryo is nourished inside their two integuments, the outer one of which – the later testa – remains connected with the placenta at the micropylar end (Lucke, 1982, S.11); 175×. 14. Mature and dry brown granular seeds of P. insigne; 44×. 15. Several seeds show naked embryo cells in the fracture of the seed coat. They are typical ‘outliers’ with early germination; 110×. 16. The outer cell layer looks like the ‘classical’ dermatogen of a pre-embryonal embryo, as known in general botany; 110×. 17. Seed of Apostasia nuda. Preparation in ethanol-glycerol; 125×.

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18 18. Samenkeimung von P. insigne (4 Wochen nach aussaat); 9×. 19. Protokorm (Kotyledo) von P. insigne; 14×. 20. Dreifächerige Kapsel und Samen von Neuwiedia veratrifolia. 21. Neuwiedia veratrifolia; ethanol-Glycerol-Präparat. auch hier erinnern braune Phytomelan-artige Bänder an die Publikation von nishimura &. Yukawa(2010); eingedenk der Mikro-Objekte beider autoren fällt mir Bernard (1909) ein mit seiner Formulierung zur Symbiose als “maladie bienfaisante”; ist es dieser Kosmos, der ihn inspirierte? 125×.

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18. Germination of P. insigne (four weeks after sowing); 9×. 19. Protocorm (cotyledo) of P. insigne; 14×. 20. Capsule with three compartments and seeds of Neuwiedia veratrifolia. 21. Neuwiedia veratrifolia; preparation in ethanol-glycerol. also in this case, the brown Phytomelan-like bands look like those in the brilliant publication of nishimura & Yukawa (2010). Thinking of this microcosmos, i am reminded of Bernard (1909) with his statement on the symbiosis as “maladie bienfaisante” – was he inspired by this cosmos? 125×.

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Leben am Tropf – dynamische pilzliche ammendienste Die fernöstlichen immergrünen Frauenschuh-Orchideengattung Paphiopedilum profitieren, wie ihre saisonal grünen Verwandten in temperaten Ökosystemen der nordhemispäre (Cypripedium), von der weitgehend unerforschten Pilzgruppe der Tulasnellaceae. Die Tulasnellaceae leben von totem organischem Material, gehen aber auch Lebensgemeinschaften mit Wurzeln von Bäumen ein (vgl. S. 40 – 41 Orchideen zeitschrift 1/2010). Diese Pilz-Wurzel Symbiosen

Paphiopedilumarten: Parasiten von Mykorrhizapilzen? von Hannes A. Gamper

Paphiopedilum species: Parasites of mycorrhizal fungi? by Hannes A. Gamper

Living on a drip – dynamic fungal wet-nursing The evergreen slipper orchids from the Far east (Paphiopedilum), as with their seasonally green relatives distributed throughout the temperate northern Hemispere (Cypripedium), profit from a largely unexplored fungal group, Tulasnellaceae. Members of this fungal family associate with the roots of trees in so-called mycorrhizas, fungus-root symbioses (cf. p. 40 – 41 in Orchideen zeitschrift 1/2010). in mycorrhizal associations fungi receive carbohydrates,

werden Mykorrhizen genannt und erlauben es Pilzen, Kohlenhydrate aus der Fotosynthese ihrer grünen Wirtspflanzen zu beziehen, falls sie diesen im Gegenzug schwer zugängliche Mineralstoffe aus dem Boden zur Verfügung stellen. in der Tat scheinen Frauenschuhe Mitesser oder sogar Schmarotzer im Stofffluss von Wäldern zu sein, da sie in der Keimungsund etablierungsphase vollständig von Pilzen abhängig sind. Diese in der natur im Jungstadium unerlässliche Beziehung zu Pilzen kann lebenslänglich erhalten bleiben. Dabei sind Wechselund Mischernährung und je nach Umwelt- und entwicklungsstadium wechselnde Lebensgemeinschaften wichtige erfolgsrezepte. Pilz-abhängige Keimungs- und etablierungsphase Orchideenkeimlinge sind vollständig auf eine pilzliche Versorgung mit lebensnotwendigen Kohlenhydraten und Mineralsalzen angewiesen. Sowohl physische als auch chemische Kontrollmechanismen sorgen dafür, dass das Hyphenwachstum im Rindengewebe der

produced photosynthetically by their green host plants and deliver in return poorly accessible mineral nutrients from the soil. in fact, slipper orchids, appear to be commensals or even parasites in the nutrient flows of woodlands, since they depend completely on fungi for germination and establishment. These fungal associations, indispensable early in the life of orchids, may persist for the entire lifetime. Contingent on environmental conditions and developmental stage, changing and mixed nutritional relations as well as switching of fungal partners are important ecological and evolutionary success strategies. Fungus-dependant seed germination and seedling establishment Germinating seedlings of orchids depend on fungal supply for vital carbohydrates and mineral nutrients. Physical as well as chemical control mechanisms ensure fungal hyphal growth in the tissue of the root cortex as far as it contributes to the survival of the orchid plant. There is no or-

Orchideenwurzel soweit erlaubt wird als es dem Überleben des Keimlings förderlich ist (Hyphen = Pilzfäden). ein Orchideenvorkommen ohne die gleichzeitige Präsenz eines geeigneten Pilzpartners gibt es nicht. eine Pilz-unabhängige Orchideenanzucht aus Samen ist deshalb nur unter sterilen Bedingungen auf künstlichen, mit zuckern und Vitaminen angereicherten, nährmedien möglich (vgl. S. 42 – 45 in Orchideen zeitschrift 1/2010). Frauenschuhe im nährstofffluss der Wälder Die Keimlinge der Frauenschuhe zapfen den zuckerstrom aus der Fotosynthese von Waldbäumen zu Mykorrhizapilzen der Familie der Tulasnellaceae [Stamm: Ständerpilze (Basidiomycota)] an. Die keimenden Staubsamen der Orchideen überlisten die Pilze vermutlich mittels chemischer Falschsignale, um an Kohlenhydrate zu kommen, die ihnen weitgehend fehlen, da die Samen kein nährgewebe und somit nur wenig eigene Reservestoffe besitzen. Viele Orchideen beenden dieses Schmarotzertum teilweise und wechseln zu einer

chid occurrence without simultaneous presence of compatible fungal partners. Seed-based orchid propagation is thus only possible under sterile conditions on artificial growth media enriched with sugars and vitamins (cf. p. 42 – 45 in Orchideen zeitschrift 1/2010). Slipper orchids in the nutrient fluxes of woodlands Seedlings of slipper orchids tap into the supply with photosynthetically produced carbohydrates from forest trees directed towards mycorrhizal fungi belonging to the family of the Tulasnellaceae [phylum: club fungi (Basidiomycota)]. Orchid germinated seedlings cheat the fungi to get access to carbohydrates, which they lack due to the fact that dust seeds of orchids do not have an endosperm filled with storage carbohydrates. Many orchids may only partially switch from a parasitic to a reciprocally beneficial mycorrhizal life style when they start to practise their own photosynthesis and, therefore, produce their own carbohydrates. in later development, chlorophyllous orchids exchange carbohydrates for

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Lebensgemeinschaft gegenseitigen nutzens, einer eigentlichen Mykorrhiza, wenn sie beginnen Fotosynthese zu betreiben und damit selber Kohlenhydrate zu produzieren. Orchideen mit eigenem Blattgrün tauschen in späteren Lebensphasen Kohlenhydrate gegen vom Pilz aus dem Boden aufgenommene Mineralsalze aus. Da Orchideen im Vergleich zu Bäumen klein sind und lokal selten vorkommen, bleiben die Kosten des Schmarotzertums vermutlich unbedeutend im nährstofffluss der Waldbaummykorrhizen. Partielles oder vollständiges Schmarotzertum erlaubt es mancher Orchidee, auch im Kronenschatten von Waldbäumen und oft sogar ohne viel Blattgrün auszukommen. Dynamik des nährstoffaustauschs und der Lebensgemeinschaften zwischen Pilzen und Frauenschuhen Keimlinge wechseln von einer vollständig Pilz-abhängigen zu einer Mischernährung in der sowohl eigene Fotosyntheseprodukte als auch Kohlenhydrate aus dem Pilzfandengeflecht (Mycelium) von Mykorrhizapilzen fürs Wachstum

genutzt werden. einige Orchideen brauchen im ausgewachsenen Stadium ausschliesslich ihr eigenes Blattgrün zur Herstellung von zuckern und stützen sich deshalb nur noch zur aufnahme von Mineralsalzen auf das Pilzfadengeflecht, welches den Boden viel besser durchdringt als die oft viel dickeren und kürzeren Orchideenenwurzeln. abhängig von den herrschenden Umweltbedingungen aber auch vom Vollständigkeitsgrad des Wechsels in der Kohlenhydraternährung, wählen Orchideen andere oder auch mehrere Pilzpartner gleichzeitig. So wurden zum Beispiel bei Paphiopedilum und Cypripedium arten unterschiedliche Pilzpartner gefunden, je nach dem, ob Orchideenindividuen aus ihrem natürlichen Habitat oder vom Gewächshaus untersucht worden sind. auch scheinen die Wurzeln von Keimlingen zum Teil durch andere oder weniger Pilze kolonisiert zu sein. Haben individuen verschiedener Paphiopedilum und Cypripedium arten die Wahl zwischen verschiedenen Pilzpartnern, wie zum Beispiel bei lokal gleichzeitigem Vorkommen, offenbaren sich aber eindeutige Vorlieben für spezifische Pilzpartner,

welche weitgehend von der geographischen Verbreitung unabhängig sind. Frauenschuhe in einer sich wandelnden Umwelt Trotz eindeutiger artspezifischer Präferenzmuster zwischen Frauenschuhen und Pilzen der Familie der Tulasnellaceae scheint eine gewisse Flexibilität in der Wahl der Pilzpartner zu bestehen, die den standortfremden erhalt und vermutlich ein ökologisches und evolutionäres Fortbestehen durch anpassung an eine sich wandelnde Umwelt ermöglichen werden.

Danksagung ich bedanke mich bei den Professoren T. Boller und a. Wiemken für die anstellung als Forschungs- und Lehrassistent am Botanischen institut der Universität Basel und beim Schweizerischen nationalfonds für die Finanzierung eines Projekts zur Gemeinschaftsbildung bei arbuskulären Mykorrhizapilzen. MSc Tanja Wenger und MSc Rainer Boeni verbesserten sprachliche Formulierungen und ermöglichten mir durch ihre wertvollen Kommentare die Darstellung des Themas zu verbessern.

References

soil mineral nutrients, acquired by the fungal partners. The orchid’s relatively small size compared to trees and local rarity in occurrence may ensure that costs incurred by orchid parasitism remain small in the nutrient fluxes of forest mycorrhizas. Partial or full parasitism allows orchids to thrive under the canopy of forest trees often even with little chlorophyll. Dynamics in the exchange of nutrients and association among fungi and slipper orchids Seedlings switch from a completely fungus-dependent to a mixed nutrition in which self-produced photosynthetates as well as carbohydrates from the mycelium of mycorrhizal fungi are used for growth. Some mature orchids rely solely on their own chlorophyll for producing sugars and thus use the fungal hyphal network only for uptake of mineral nutrients from the soil. Hyphae penetrate the soil much better than the thicker and shorter orchid roots. Depending on prevailing environmental conditions, orchids are able to alter

the degree of nutrition by either only foreign and/or self-produced carbohydrates and may associate with different and/or several fungal partners. in fact, different fungal partners have been found in members of the genera Paphiopedilum and Cypripedium when either sampled from their natural habitat or greenhouse propagates. Similarly, roots of seedlings may be colonised by fewer or a different set of fungi than adult plants. individuals of representatives of Paphiopedilum and Cypripedium exhibit clear fungal preferences, given there is choice of fungal partners. The latter is the case under sympatric occurrence and is largely independent of geographical distribution. Slipper orchids in changing environments Despite clear species-specific preferences between slipper orchids and fungi of the Tulasnellaceae, there seems to be flexibility in the choice of fungal partners, which may enable ex-situ conservation and ensure ecological and evolutionary persistence via adaptation to a changing environment.

• Prendergast G (2010) In vitro-Vermehrung von Cypripedium calceolus. Orchideen Zeitschrift der Schweizerischen Orchideenstiftung, Cypripedium calceolus: 42 – 45 • Rasmussen Hn 2009. Orchid mycorrhiza: implications of a mycophagous life style. Oikos 118: 334 – 345. • Redecker D (2010) Orchideen und Pilze – eine Lebensgemeinschaft. Orchideen Zeitschrift der Schweizerischen Orchideenstiftung, Cypripedium calceolus: 40 – 41 • Shefferson RP, Weiss M, Kull T, Taylor De 2005. High specificity generally characterizes mycorrhizal association in rare lady’s slipper orchids, genus Cypripedium. Molecular ecology 14: 613 – 626. • Shefferson RP et al. 2007. The evolutionary history of mycorrhizal specificity among lady’s slipper orchids. evolution 61: 1380 – 1390. • Yuan L, Yang zL, Li SY, Hu H, Huang JL 2010. Mycorrhizal specificity, preference, and plasticity of six slipper orchids from South Western China. Mycorrhiza 20: 559 – 568.

acknowledgement i would like to thank T. Boller and a. Wiemken for employment as a research and teaching assistant at the Botanical institute of University of Basel and acknowledge funding for a project on community assembly in arbuscular mycorrhizal fungi by the Swiss national Science Foundation. Tanja Wenger and Rainer Boeni corrected the phrasing and contributed with their valuable comments to a clearer presentation of the subject.

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abhängig vom entwicklungsstadium und den Umweltbedingungen beziehen Frauenschuhe unterschiedliche Mengen an Kohlenhydraten von den Pilzen und wählen auch verschiedene Pilzpartner. Oben: Grüne Pflanze (z.B. Waldbaum) Mitte: Mykorrhizapilz Unten Links: Orchideensame Unten Rechts: adulte Orchidee Orange: Kohlenhydrate Blau: Mineralsalze

Carbohydrate acquisition and fungal partner choice by slipper orchids varies depending on the developmental stage and environmental conditions. above: Green plant (e.g. forest tree) Center: Mycorrhizalw fungi Bottom left: Orchid seed Bottom right: adult orchid Orange: Carbohydrates Blue: Mineral nutrients

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Bisher ist nur sehr wenig darüber bekannt geworden, wie sich Paphiopedilen in der natur entwickeln. Das liegt zum einen daran, dass sich nur wenige Fachleute an natürlichen Standorten umsehen können. Und wenn sie nach langer anreise und mühevollem anmarsch endlich die Pflanzen vor sich haben, sind sie meist mit anderem beschäftigt als mit der Suche nach winzigen Sämlingen. nach über 30 Jahren Kulturerfahrungen mit Paphiopedilen hatte ich mittlerweile mehrfach Gelegenheit, Sämlinge verschiedener altersstadien in der natur zu beobach-

entwicklung von Paphiopedilum Pflanzen am naturstandort von Holger Perner

Development of Paphiopedilum plants in nature by Holger Perner

So far only little information has been published about the development of Paphiopedilum seedlings in their natural environment. Probably because only few experts had the chance to visit the natural habitats. Furthermore, if they succeeded to visit, after a long journey and an exhausting hike to the growing site, they are usually preoccupied with other activities rather than searching for tiny seedlings. after more than 30 years’ experience in cultivating paphiopedilums i have been able to observe occasionally Paphiopedilum seedlings of different age class-

ten. am Beispiel von P. dianthum und P. hirsutissimum im nordwesten von Guangxi und im Südosten von Yunnan in Südchina möchte ich von meinen erkenntnissen berichten. Wie wohl bei den meisten Orchideen, ist die Keimungsrate bei Paphiopedilen in der natur gering und unterbietet noch erheblich die Rate der erfolgreich kultivierten Sämlinge. ich wage zu schätzen, dass von den beiden beobachteten arten weniger als eine Pflanze pro Samenkapsel in der natur aufwächst! Dies hängt damit zusammen, dass beide arten lithophytisch (auf Steinen) wachsen und der Untergrund nicht nur geeignet für die Keimung sein muss, sondern auch für die etablierung einer ausgewachsene Pflanze. Um die Vermehrungsrate richtig einzuschätzen, muss man sich aber vor augen führen, dass die von mir beobachteten Pflanzen in der Regel ein alter von mehreren Jahrzehnten erreichen dürften, und das, im Falle von P. hirsutissimum, in Kolonien mit Tausenden von Klonen. eine hohe Vermehrungsrate wäre somit bei horstbildenden Pflanzen, die ein hohes alter erreichen können und in Kolonien

vorkommen, ein benachteiligendes Merkmal, da es zu einem sehr starken Konkurrenzdruck der Pflanzen untereinander führen würde. Die Lebensbedingungen an den Felswänden bleiben oft über viele Jahrhunderte sehr konstant und sorgen für ein hohe Überlebenswahrscheinlichkeit der Pflanzen. andere Paphiopedilen, insbesondere solche, die am Boden tropischer Wälder im Humus gedeihen, neigen meist weniger zur Horstbildung und dürften bei der höheren Dynamik des Standortes oft nur ein geringes alter erreichen. ich konnte solche arten bisher nicht untersuchen, vermute aber, dass bei ihnen die Keimungsrate und das Überleben der Jungpflanzen größer ist, was dann durch die geringere Lebenserwartung wieder ausgeglichen wird und zu relativer Konstanz der Populationsgrösse führt. Das Land China hat mit 28 Paphiopedilenarten und 32 Cypripedienarten die meisten Frauenschuh-Orchideen der Welt. Paphiopedilum dianthum und P. hirsutissimum wachsen im nordwesten von Guangxi und im Südosten von Yunnan auf Kalkfelsen im subtropischen immergrünen Laubwald. Der

es in nature. Here, i will describe my experiences with P. hirsutissimum and P. dianthum in northwestern Guangxi and southeastern Yunnan. as with many orchids the germination rate of Paphiopedilum seed is very low in natural habitats, and the rate of seedlings survival is considerably lower. i dare to estimate that, for the two species observed, less than one plant per seed capsule reaches maturity. This is certainly related to their lithophytic lifestyle (living on rocks). The substrate has to be appropriate not just for germination but also for the long-term support of adult plants. However, to evaluate the success rate accurately, it should be remembered that plants of these species are likely to survive for several decades. P. hirsutissimum forms colonies occasionally counting thousands of plants. Thus, a high propagation rate would be a negative attribute for a species which lives in colonies, forms clumps and survives to a high age, because it would create high competitive pressure between the plants. The living conditions on cliffs usually are stable for many centuries supporting a long life span of the

plants. Other Paphiopedilum species, especially those that live in humus on the floor of tropical forests, less often form clumps and because of the somewhat more dynamic habitat are likely to have a shorter life span. i have not yet been able to study such species in their habitat, but i presume their germination rates and the successful growth of their seedlings to adulthood would be higher, which would be counterbalanced by the shorter individual life span resulting in a relative constant population density. With 28 Paphiopedilum species and 32 Cypripedium species, China is the country with the largest number of slipper orchids in the world. in northwestern Guangxi and southeastern Yunnan, Paphiopedilum dianthum and P. hirsutissimum are found on limestone cliffs in subtropical hardwood forests. The rock usually has an inclination between 90 and 180° and, at best, only a very thin soil and humus layer can form. Thus, shrubs and trees find little purchase and open shade is created. at the same time, shrubs and trees overhanging the cliffs provide protection from permanent direct sunlight. Com-

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Felsuntergrund hat meist eine neigung zwischen 90 und 180°, so dass sich nur eine sehr geringe erd- und Humusschicht bilden kann. Die Beschattung durch Büsche und Bäume is somit gemäßigt und an hohen Steilkanten fällt sogar relativ viel Licht ein. allgemein bildet sich durch die geringe erdauflage ein relativ offener xeromorpher Wald als Klimaxgesellschaft. Die Konkurrenz durch andere krautige Pflanzen an Felswänden ist sehr gering, häufig sind es Orchideen anderer Gattungen, die hier neben den Paphiopedilen gedeihen. Das Monsunklima sichert eine genügende Wasserversorgung während der Sommermonate. Durch den recht trockenen Winter und Frühling bestimmt das lokale Mikroklima das Vorkommen der Paphiopedilen. Wäre es zu feucht, würden sie durch den Konkurrenzdruck verdrängt. Somit muss ihr Standort eine relativ enge Feuchtigkeitsamplitude haben, wobei in trockenen Jahren die elternpflanzen gerade noch überleben und in niederschlagsreichen Jahren aber der Standort nicht zu nass ist. Die Keimung findet in dünnen Moospolstern am Fels und meist in

der nähe der elternpflanzen statt. in Jahren mit genügend Feuchtigkeit sind vom späteren Frühjahr bis zum Herbst geeignete Keimungspilze im Moos aktiv. in ansammlungen mit dichterem Humus mag es ebenfalls erfolgreiche Keimungen geben, aber es scheint, dass während der starken Sommerregen der Druck pathogener Bakterien und Pilze die meisten Sämlinge in dichterem Humus absterben lässt, während in den dünnen Moospolstern die Drainage und Durchlüftung den aufwuchs der Keimungspflanzen fördert. Hat der Sämling eine Größe von 5 – 6 cm erreicht, bietet das Moos alleine nicht mehr genügend Lebensraum und die Wurzeln, welche den Sämling fest am Fels verankern, kriechen auf den nackten Fels und bilden ein dichtes Geflecht, wo sowohl Mineralienund Humuspartikel, die am Felsen heruntergewaschen werden, als auch abgestorbenes Pflanzenmaterial festgehalten wird. Über Jahrzehnte können so beeindruckende Horste aus unzähligen gesunden Trieben entstehen, wie sie in Kultur kaum herangezogen werden können.

monly, a relatively open xeromorphic forest forms the climax community on rock with a shallow soil layer. Competition by other herbaceous plants on these cliffs is rather low. Often the surviving campaigners in these habitats are other orchids. The monsoon climate provides sufficient water supply during the summer months. Due to the rather dry winter and spring the local microclimate determines the appropriate sites where paphiopedilums can grow. if it is too moist, competitive pressure would eliminate them. a rather narrow humidity amplitude is best wherein during dry years adult plants barely survive, but wherein during wet years the habitat stays reasonably dry. Germination takes place on the rock in thin layers of moss near the parent plants. in years with ample moisture there is sufficient activity of suitable germination fungi. in denser congregations of humus there might be successful germinations as well, but it seems that during strong summer rains the pressure of pathogenic fungi and bacteria kills most of the seedlings in denser humus, while in the thin moss layers the good drain-

age and aeration supports the growth of young seedlings. When the seedling has reached a size of 5 – 6 cm, moss alone cannot support the young plant any more and the roots reach out farther, anchoring the seedling tightly on the rock and start to accumulate clay and humus particles which are washed down the rock face. at the same rate as the plant grows, natural substrate is accumulated in between the roots of the seedling. Over the years these roots form a dense web with a content sufficient to supply a large clump of many growths with nutrients and moisture, all this at a spot where only rock with a thin moss layer existed during the germination of the plant. Minerals, dead leaves and other organic material, all washed down from above, ensure the subsequent delivery of fresh nutrients. Over the decades impressive clumps with multiple growths, hardly surpassed in cultivation by the most able growers, can form in this manner. after approximately 4 – 5 years when a plant reached flowering size, blossomed, and was successfully pollinated, the cycle is complete. Because

Hat ein Sämling nach 4 – 5 Jahren Blühstärke erreicht, eine infloreszenz getrieben und wurde erfolgreich bestäubt, schließt sich der Kreis. Da die Generationsfolge der beobachteten Paphiopedilenarten etwa so lang wie die des Menschen sein dürfte, macht die geringe Fortpflanzungsrate in der natur Sinn.

abbildungen (folgende Seite) 1.

2.

eine kleine Kolonie von P. hirsutissimum mit einigen Dutzend Klonen in lichtem xeromorphen Wald auf Kalkfelsen. 17. Mai 2010, Yachang nationalpark, nordwest Guangxi, Südchina. P. dianthum am gleichen Standort wie P. hirsutissimum aus abb. 1.

Figures (following pages) 1.

2.

a small colony of P. hirsutissimum with a few dozen genets in an open xeromorphic forest on limestone. May 17, 2010; Yachang national park, northwest Guangxi, South China. P. dianthum in the same habitat as P. hirsutissimum in fig. 1.

the full generation succession of the Paphiopedilum species is likely to be as long as that of a human, the low propagation rate of these slipper orchids in their natural habitat makes sense.

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Saat von P. dianthum erfasst von einer leichten Brise. 22. Mai 2009, Yachang nationalpark. P. hirsutissimum an einem steilen Kalkkliff. Unter den altpflanzen sind kleine Moospolster zu erkennen, in denen es zur Keimung von Jungpflanzen kommen kann. 22. Mai 2009, Yachang nationalpark. Keimlinge von P. dianthum in einem dünnen Moospolster unter den Mutterpflanzen. Die hellgrünen Keimlinge unten rechts gehören zu Orchideen der Unterfamilie epidendroideae. in unmittelbarer nähe kommen z.B. Coelogyne fimbriata, Bulbophyllum odoratissimum, B. andersonii, B. tiangui, Panisea cavaleriei und viele andere arten vor. 22. Mai 2009, Yachang nationalpark.

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Seed of P. dianthum caught up by a light air draft. May 22, 2009, Yachang national park. P. hirsutissimum on a steep limestone cliff. Below the plants little moss carpets are recognizable in which seedlings can germinate. May 22, 2009, Yachang national park. Seedlings of P. dianthum in a thin layer of moss under the motherplants. The bright green seedlings below right belong to orchids of the subfamily epidendroideae. in the direct vicinity e.g. Coelogyne fimbriata, Bulbophyllum odoratissimum, B. andersonii, B. tiangui, Panisea cavaleriei and many other species occur. May 22, 2009; Yachang national park.

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Keimling von P. hirsutissimum am selben Standort aufgenommen wie die Keimlinge in abb. 5, aber ein Jahr später nach einem Winter und zeitigen Frühjahr mit Rekorddürre. Das Pflänzchen zeigt deutliche Stresszeichen, viele Moose darum herum sind vertrocknet. 17. Mai 2010, Yachang nationalpark. am selben Standort wie abb. 5 und 6 haben diese P. dianthum-Sämlinge die Dürre gut überstanden und das Stadium erreicht, in dem sie beginnen, ein grösseres Wurzelnetzwerk auszubilden um sich einen eigenen Wuchsuntergrund zu schaffen. 17. Mai 2010, Yachang nationalpark. Dieser halbwüchsige P. dianthum-Sämling hat sich gut etabliert. 29. Juni 2009, Malipo, Südost Yunnan. ein ausgewachsenes P. dianthum in Frucht. Das Wurzelwerk hat über dem Fels einen natürlichen ‘Pflanzkorb’ geschaffen, auf dem sich Falllaub abgelagert hat. 29. Juni 2009, Malipo.

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Young seedling of P. hirsutissimum photographed at the same locality as the seedlings shown in fig. 5, but a year later and after a winter and early spring with a record draught. The little plant shows clear signs of stress, many mosses around are desiccated. May 17, 2010; Yachang national park. at the same spot as shown in fig. 5 and 6 these P. dianthum seedlings have survived the draught well and are now in a stage where they start to develop a larger root system and begin to create their own growing base. May 17, 2010; Yachang national park. a well established adolescent P. dianthum seedling. June 29, 2009; Malipo, Southeast Yunnan. an adult P. dianthum in fruit. The root system has created a natural ‘growing basket’ covered with fallen leaves. June 29, 2009; Malipo, Southeast Yunnan.

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10. nachdem das aufliegende Laub abgehoben wurde sieht man das dichte Wurzelgeflecht, zwischen dem sich ein nahrhafter Humus angesammelt hat. Die selbe Pflanze wie in abb. 9. 11. Hier sieht man deutlich die Struktur des Wurzelballens von P. hirsutissimum auf dem ansonsten nackten Kalkfels. 24. Mai 2009, Yachang nationalpark. 12. am selben Standort wie in abb. 11 haben sich zehntausende von P. hirsutissimum-Klonen zu großen Horsten entwickelt und eine der weltweit größten bekannten Paphiopedilum-Kolonien gebildet. Hier ein kleiner ausschnitt. 24. Mai 2009, Yachang nationalpark.

10. after lifting the fallen leaves the dense root web becomes visible in which nutritious humus is accumulated. Same plant as in fig. 9. 11. Here the structure of the root ball of P. hirsutissimum on the otherwise bare rock is clearly visible. May 24, 2009, Yachang national park. 12. at the same locality as in fig. 11 several tens of thousands of P. hirsutissimum genets have grown into large clumps and formed one of the largest known Paphiopedilum colonies in the world. Shown is a small section. May 24, 2009, Yachang national park.

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Die generative Vermehrung von Paphiopedilen erfolgt heutzutage ausschließlich in-vitro, das ursprüngliche Verfahren mit unsteriler aussaat im Wurzelbereich der Mutterpflanzen, also in den Kulturgefäßen, ist zu sehr dem zufall unterworfen und viel zu unergiebig. Das zur aussaat notwendige Saatgut muss zunächst einmal über eine künstliche Bestäubung  der zu vermehrenden Mutterpflanzen erzeugt werden. in unseren Labors wird reifes Saatgut aus offenen Kapseln verwendet, was eine entsprechend lange Reifezeit auf den Mutterpflanzen voraussetzt, ca. 12 – 15 Monate.

Generative Vermehrung von Paphiopedilumarten von Hilmar Bauch

artificial seedpropagation of Paphiopedilum species by Hilmar Bauch

Today, the seed-propagation of Paphiopedilum species is performed only in form of in-vitro cultivation because the method of non-sterile sowing in the root area of the mother plant only occasionally yields seedlings that usually are uniformous. First, the seed material is produced by artificial pollination of high quality motherplants. The laboratories working for us mostly prefer to use fulltime matured seed material from open capsules. That causes a relative long maturing time on the motherplants, between 12 and 15 months. The seed material is sterilized and placed

Das Saatgut wird entsprechend sterilisiert und auf Startböden zur Keimung gebracht Die entstehenden Protokorme werden umgelegt, später nach Größe auf verschieden Vorstufen vereinzelt und abschliessend im endbecher bis zur auspikierfähiger Größe kultiviert. Dieser Schritt findet immer in klimatisierten Verhältnissen und unter künstlicher Beleuchtung statt. Je nach art kann ein Labordurchgang bis zur entnahmereife 12 bis 48 Monaten dauern. nach der entnahme der Jungpflanzen erfolgt das Pikieren gleich in 6,5er Töpfen, einzeln oder maximal zu zweit. Das auspikieren in Gemeinschaftsgefäße praktizieren wir nicht, denn der Rückschlag beim späteren Vereinzeln (Wurzelbruch) wiegt die anfänglichen Wachstumsvorsprünge im Gemeinschaftsgefäß nicht auf. Die Jungpflanzen bleiben 8 – 12 Monate im erstlingstopf und werden dann je nach Größe und art in größere Töpfe umgesetzt. es erfolgt in den Gewächshäusern keine gesonderte Kulturführung zur Mutterpflanzenkultur, also kein zusatzlicht, keine erhöhte Temperatur oder Luftfeuchtigkeit. Die Jungpflanzen erhalten die gleiche Düngung in zusammensetzung und Dosierung wie halbwüchsige

Pflanzen oder Mutterpflanzen. es gibt viele Probleme bei der künstlichen Vermehrung von Paphiopedilen. Schon die Beschaffung und Kultur der Mutterpflanzen ist sehr aufwändig, da viele arten nicht oder nur erschwert erhältlich sind. es sollte auch nur in notfällen auf nicht prämiertes elternmaterial zurückgegriffen werden. Viele arten produzieren kein oder nur wenig keimfähiges Saatgut. nicht jede art keimt auf den gleichen nährmedien, oft sind lange experimente erforderlich bis akzeptable ergebnisse das Labor verlassen können. Da viele Paphiopedilen kommerziell relativ unbedeutend sind, ist auch das interesse an einer professionellen Vermehrung entsprechend gering. zusammenfassend kann gesagt werden, dass die künstliche generative Vermehrung von Paphiopedilen ungleich komplizierter, langwieriger und erheblich teurer ist als die Vermehrung kommerziell bedeutungsvoller Orchideen und damit wohl auch weiterhin hauptsächlich einigen wenigen Spezialbetrieben vorbehalten bleibt.

on primary starting medias for germination. Resulting protocorms are turned several times before they are put into smaller groups on end cultivation medium until grown big enough for transplantation. This laboratory process needs climate chambers with controlled temperature and artificial light. One complete laboratory turn may need 12 to 48 months depending on the species. afterwards, the seedlings are transplanted into 6,5 cm pots as single plants or maximally two in each pot. We do not cultivate the seedlings in community pots or trays because their roots could be damaged by an additional separation step. The young plants stay between 8 and 12 months in their first pot before they are transplanted into bigger pots according to species and size. We apply the same culture to the seedlings as to the motherplants, thus the same temperature, humidity or artificial growing light. Moreover, the seedlings get the same fertilizer with a similar concentration like the half grown or mother plants. There are many problems related to artificial propagation of Paphiopedilum species. Mother plants are hard to get

and even harder to cultivate. Some of them even can´t be bought legally according to the international law. if ever possible, mother plants of unknown provenience should only be used if really needed. Moreover, many species produce very small amounts of seeds or only non-vital seeds. For germination, not every species prefers the same medium mixture and often long time experimental studies are necessary before good results are yielded in the laboratory. Finally, the economic interest in most Paphiopedilum species is extremely small causing also a low demand for professional propagation. To summarize, the artificial seed propagation of Paphiopedilum species is unequal more complicated, more expensive and needs more time than the propagation of other orchids with a significant commercial value in endless high rates. So it will stay further on the lonesome job of some single special orchid nurseries and their enthusiastic owners.

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Paphiopedilum Complex Hybriden werden üblicherweise aus Samen kultiviert. Für die Kreuzung müssen zuerst die geeigneten Pflanzen ausgewählt werden, wobei es auf große Blüten und intensive Farben ankommt. ausserdem sollte wüchsiges Pflanzenmaterial ausgesucht werden, damit die ohnehin lange Kultur wirtschaftlich bleibt. es macht also keinen Sinn, eine Pflanze, die erst 6 – 7 Jahre nach der aussaat blüht, als Mutterpflanze zu nutzen. nach dem Pollenaustausch dauert es ca. 9 – 12 Monate, bis die Kapsel reif ist und die aussaat erfolgen kann. Die

In Vitro Vermehrung von Paphiopedilum Complex Hybriden von Oliver Dürbusch

In vitro propagation of complex Paphiopedilum hybrids by Oliver Dürbusch

Complex Paphiopedilum hybrids are usually grown from seed. The process starts with the selection of the parent clones for crossing, usually chosen for their large flowers and bright colours. Fast-growing plant material is usually selected, which allows this time-consuming cultivation to remain cost-effective. it does not make sense to use a plant for propagation which will only flower six or seven years after crossing. after selecting the parents and crossing them, some 9 – 12 months will pass before the seedpod matures and the seed can be sown. The seedpod is

Kapsel wird abgeschnitten, bevor sie braun wird und aufplatzt. Wenn man sie nach dem aufplatzen abschneidet, müssen die Samen vor der aussaat desinfiziert werden. Vor der aussaat müssen die Becher mit einem sorgfältig ausgewähltem Medium vorbereitet werden. es gibt einige anbieter wie z. B. Manfred Meyer, Tissue Quick Plant Laboratories oder Lab associates, welche gute instantProdukte für die Paphiopedilum-In VitroKultur anbieten. Für die zubereitung empfiehlt sich ein spezieller Medienpräparator. Das instantpulver wird zusammen mit destilliertem Wasser und ggfs. zusätzen (je nach Rezept) in den Behälter gegeben. nachdem der pHWert eingestellt wurde, kann der Sterilisationsprozess beginnen. Der Medienpräparator erhitzt das Medium unter Rühren auf 121°C und hält es 20 Minuten auf Temperatur. Danach wird das sterile Medium auf 55°C heruntergekühlt und anschließend zu je 150ml in die sterilen Becher gefüllt. auf der sterilen Werkbank werden die grünen Kapseln für 2 – 3 Minuten in alkohol getaucht und anschließend mit dem Bunsenbrenner kurz abgeflammt,

sodass Keime abgetötet werden. Dann wird die Kapsel mit Hilfe des Skalpells geöffnet und der sterile Samen mit einem Spatel oder einem gebogenen Draht aus der Kapsel entnommen und in die bereits vorbereiteten Becher ausgebracht. Die arbeitsgeräte sollten vor jedem arbeitsgang sterilisiert werden. Die aussaat im Becher wird in der Klimakammer bei 22°C und neonröhren-Beleuchtung gehalten. nun dauert es ca. 6 – 8 Wochen bis zur Keimung. nach weiteren 8 – 12 Wochen werden die Keimlinge das erste Mal umgelegt, wobei die Pflanzen in geringerer Stückzahl (ca. 50 bis 60 Pflanzen) mit der Pinzette in einen zwischenbecher mit frischem Medium umgelegt werden. anschließend kommen die Becher für weitere 3 – 5 Monate in die Klimakammer, bis die Pflanzen ein weiteres Mal umgelegt werden. Beim 2. Umlegen werden die Pflanzen zu 25 – 30 Stück in den endbecher gesetzt. Je nach Wüchsigkeit der Pflanzen dauert es dann nochmal 5 – 8 Monate, bis diese auspikiert werden können.

cut before it turns brown and splits. it is possible to cut the seedpod after it has split but this has the disadvantage that the seeds might be disinfected before sowing. Prior to sowing, the media should be prepared. The selection of a suitable media is the most important part. Several suppliers, such as Manfred Meyer, Tissue Quick Plant Laboratories and Lab associates, offer readymade media for Paphiopedilum in vitro sowing. The media powder is added to distilled water and, where appropriate, also additives (depending on the recipe). after the pH-value has been set, the sterilisation process can start. The medium is heated to 121°C with stirring and kept at that temperature for 20 minutes. Then the sterile medium, is cooled to 55°C and then 150ml is poured into each sterile flask. On the clean bench a green capsule is dipped in alcohol for 2 – 3 minutes and then quickly scorched with a Bunsen burner, so that it is sterilized. The capsule is then opened with a scalpel in order to extract the sterile seeds by using a spatula or curved wire and transfer them to the pre-pre-

pared flasks. The working equipment is sterilized in a glass bead sterilizer prior to each step of the process. after sowing, the flasks are stored in the climate chamber at 22°C. The flasks are illuminated by neon lamps. it takes from 6 to 8 weeks before the seeds start to germinate, and after a further 8 – 12 weeks the seedlings can be replated for the first time. in this step, the plants are replanted with forceps from the sowing plate to an intermediate flask at a lower density (approx. 50 to 60 plants). afterwards, the flasks are stored in the climate chamber for another 3 – 5 months until they need to be replated again. at the 2nd replating the plants are put in the final flask at a density of 25 – 30 seedlings. Depending on the vigour of the plants another 5 – 8 months are needed until they can be pricked out into compost.

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Bestäuben einer Blüte Reife Samenkapsel ein Jahr nach der Bestäubung Medienpräparator eingerichtete sterile Werkbank

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Pollination of a flower Mature seedpod one year after pollination Media preparator Clean bench

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Die Samenkapsel wird in alkohol getaucht Dann wird die Samenkapsel abgeflämmt aufschneiden der Kapsel mit dem Skalpell Glasperlensterilisator aussaat der Kapsel

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Seedpod in alcohol Scorching of seedpod Cutting of capsule with scalpel Glass bead steriliser Sowing of capsule

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Frisch ausgesäte Becher Gekeimte P. Samen Klimakammer zweimal umgelegte Paphiopedilum Pflanzen kurz vor dem Pikieren

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Freshly sowed cup Germinated Paphiopedilum seed Climate chamber Paphiopedilum plants after second transplanting before pricking out

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Paphiopedilen werden aus dem Labor in Bechern zu je 20 – 25 Pflanzen pro Becher angeliefert. es empfiehlt sich, die Pflanzen ca. 3 – 4 Wochen im Gewächshaus im Becher stehen zu lassen, damit sie sich akklimatisieren können. Die kleinen Pflanzen lassen sich sehr gut in Pikierschalen der Größe 30x40 cm kultivieren. Um die Drainage zu verbessern, sollte ca. 1 l Styromull in die Schale gegeben werden, was eine 1 – 2 cm dicke Drainageschicht ergibt und das Gießen erleichtert. als Pikiersubstrat hat sich die kleinste Fraktion Pinienrinde (7 – 12 mm) vermischt mit 10% agrofoam und

Ex Vitro Kultur von Paphiopedilum Complex Hybriden von Oliver Dürbusch

Ex Vitro Cultivation of Complex Paphiopedilum Hybrids by Oliver Dürbusch

Young Paphiopedilum plants are received from the laboratory in flasks each containing 20 to 25 plants. Because they were raised under artificial lights and are delicate, it is recommended that the plants are kept in their flasks in the greenhouse for between 3 and 4 weeks to allow them to get used to the new conditions. Small plants can easily be potted into 30 x 40 cm plastic trays. in order to improve the drainage, about a litre of Styromull should be added to the tray, resulting in a 1 to 2 cm deep drainage layer which facilitates watering. The smallest

5 kg Düngekalk/m³ bewährt. auf eine Grunddüngung des Substrats kann verzichtet werden, vorausgesetzt, dass man gleich nach dem Pikieren mit der Flüssigdüngung anfängt. Beim auspikieren sollten die Pflanzen nicht zu stark auseinander genommen werden, um Beschädigungen der Wurzeln zu vermeiden. Da die Jungpflanzen gerne in Gemeinschaft leben, dürfen die Pflanzen ruhig in Schalen mit ca. 60 Pflanzen gehalten werden. Für ein ideales Wachstum herrschen in der Jungpflanzenabteilung 20 – 22° C. nach 8 – 12 Monaten werden die Pflanzen ein weiteres Mal pikiert. Hier sortiert man die Pflanzen nach Größe, wobei 20 – 30% der Pflanzen bereits topffertig sind und in den 12er-Topf umgetopft werden. Dies erfolgt in reiner Pinienrinde mittlerer Fraktion (12 – 17 mm). Das Topfsubstrat wird ebenfalls mit 5 kg Düngekalk/m³ vermischt. Die kleineren Pflanzen werden je nach Größe zu 24 – 32 Stück wieder in die Pikierschale gesetzt und benötigen 6 – 12 Monate, bis sie topffertig sind. Bis zur Blüte dauert es ca. 1,5 Jahre. Der ideale zeitpunkt zum Topfen ist von Mai bis Juli und danach werden die Pflan-

zen für ein weiteres Jahr bei 20 – 22°C kultiviert, um im darauffolgenden Jahr zu blühen. zur Blüteninduktion werden die Pflanzen nachts bei 17°C und tagsüber bei 22°C gehalten. an heißen Tagen empfiehlt es sich, die Pflanzen mit Sprühnebel zu kühlen. nach der entwicklung des Blütenansatzes kann die Temperatur auf 17°C (24h) eingestellt werden. Direkt nach dem Pikieren bzw. Topfen wird mit der Düngung begonnen. Diese erfolgt im Sommerhalbjahr z.B. mit Plantprod 20–20–20 mit einer Dosierung von 0,8 eC (800 µS) und im Winterhalbjahr kalibetont z.B. mit Plantprod 18–5–36 mit einer Dosierung von 0,5 eC (500 µS). Beim Gießen spielt die Wassertemperatur eine entscheidende Rolle, sie sollte nicht unter 15°C liegen. Des Weiteren gilt es, das Substrat niemals ganz austrocknen zu lassen und für eine gute Luftfeuchtigkeit zu sorgen. Die optimalen Werte liegen zwischen 65 und 80%. Paphiopedilen verlangen keine großen Lichtmengen, die besten Wachstumsund Blüteergebnisse erzielt man bei gemäßigtem Licht zwischen 10 000 und 12 000 lux.

fraction of pine bark (7 – 12 mm) mixed with 10% agrofoam and 5kg carbonated fertilizer lime/m³ has proven successful as a potting medium. Fertilisation of the media is unnecessary, provided you start with fertigation after pricking out. During pricking out, the plants should not be vigorously separated in order to avoid damages at the roots. as Paphiopedilum seedlings like to grow close together, the plants may be pricked out in clumps with some 60 plants per tray. For ideal growth the temperature of the seedling glasshouse should be kept between 20 and 22° C. after 8 – 12 months, depending on the growth, the plants are separated once again for replanting. Plants are sorted by size, usually 20 – 30% of the plants are ready to plant in a 12 cm pot. a compost of pure pine bark of medium fraction (12 – 17 mm) mixed with 5kg carbonated fertilizer lime/m³ is suitable. The smaller ones are put by size in a plastic tray each with 24 – 32 plants. They need six months to a year until they are ready for potting. it then takes about eighteen months until first flowering. The ideal moment for potting is between May and July. af-

ter potting, the plants are grown for another year at 20 – 22°C, so that they are ready-to-flower in the subsequent year. For bud production, the plants should be grown by 17°C at night and at 22°C during the day. On hot days (> 26°C), it is recommended that the plants are cooled with a sprinkler. after the bud has been produced, the temperature can be set at 17°C at night and during the day. Fertilisation should start immediately after pricking out and potting. in summer, this is done with e.g. Plantprod 20–20–20 with a dosing of 0.8 eC (800 µS) and in winter term potassium should be increased with e.g Plantprod 18–5–36 with a dosing of 0.5 eC (500 µS). When watering, the water temperature is very important and should not be below 15°C. Furthermore, it is essential to never let the potting media dry out completely. apart from that, a good humidity is important for good growth and a good flowering. The ideal relative humidity is between 65 and 80%. Paphiopedilum plants do not require high light intensity and grow and flower best with moderate levels of light between 10 000 and 12 000 lux.

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Pflanzen in Bechern gerade aus dem Labor Pflanzen direkt nach dem Pikieren Jungpflanzen 4 Monate nach dem Pikieren Jungpflanzen 9 Monate nach dem Pikieren Jungpflanzen 12 Monate aus dem Labor nach dem 2. Pikieren

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Plants in flaskscups out of Laboratory Plants right immediately after replating Young plants 4 months out of flask Young plants 9 months out of flask Young plants 12 months out of flask just replated

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Jungpflanzen topffertig Blühstarke Pflanzen für die Blüte in dieser Saison mit 2 – 3 Blüten, getopft in Mai-Juni 2008 Die ersten blühenden Paphiopedilum Pflanzen der Saison 2010/2011 neu selektierte Mutterpflanze; P. Signature × Spotted World

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Young plants of potting size Flowering size plants potted in May-June 2008 to flower with 2 and 3 flowers First flowering Paphiopedilum plants for season 2010/2011 new selection for breeding; P. Signature × Spotted World

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ein Blick über die Mutterpflanzen P. Sorceress Stone P. Lippewunder P. Memoria Heinrich Duerbusch

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View over mother plants P. Sorceress Stone P. Lippewunder P. Memoria Heinrich Duerbusch

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Die züchtung mit der Gattung Paphiopedilum hat das ziel, durch die Vereinigung unterschiedlicher arten einerseits robuste, wüchsige und blühfreudige Kreuzungen für die Kultur fern ab von ihrem Verbreitungsgebiet heranzuziehen. andererseits strebt sie danach, durch gezielte zucht über viele Generationen neue Farben und Formen zu erzeugen, um diese Orchideen für einen immer größer werdenden Personenkreis attraktiv zu machen. Unabhängig davon hat das inline-Breeding das ziel, aus verschiedenen Klonen einer einzigen art

neue Klone zu ziehen, welche sowohl in Robustheit als auch in Größe und Schönheit ihre eltern übertreffen sollen. Hierbei wird auch versucht, allein einzelne überzeugende eigenschaften eines Klons zu intensivieren, wie z.B. die intensive Färbung von Vinicolor-Formen. Geschichte der Hybridisierung

von Olaf Gruß

Voraussetzung für eine gezielte Hybridisierung war das Wissen um die künstliche Vermehrung von Pflanzen der Gattung. in den Gewächshäusern in england kam es Mitte des 19. Jahrhunderts manchmal schon zur ausbildung von Samenkapseln nach einer Bestäubung durch insekten. Der Samen wurde dann auf dem Pflanzstoff der Pflanze ausgestreut und erbrachte selten auch Sämlinge. Dabei wussten die Kultivateure aber in der Regel nicht, um welche Pflanzen es sich handelte. Die erste künstliche Orchideenhybride (Calanthe furcata x Calanthe masuca = Calanthe Dominyi), die 1856 bei der Firma Veitch & Sons erblühte, regten den Obergärtner John Dominy und seinen Mitarbeiter John Se-

Breeding with the Genus Paphiopedilum

colour of Vinicolor forms. Line-breeding species also helps conservation by taking pressure off the wild plants by offering superior forms of the species that survive and flourish better than wild-collected material.

züchtung mit der Gattung Paphiopedilum

by Olaf Gruß Translated by Marianne Schweizer

The aim of hybridising Paphiopedilum by using different species is, on the one hand, to get resistant, stronggrowing and well-blooming hybrids for cultivation, whereas, on the other hand, to create new colours and forms in order to make these orchids attractive to an ever larger group of people. independently, different clones of a single species can be line-bred to produce plants that surpass their parents not only in resistance but also in size and beauty. in this context, attempts have been made to intensify some characteristics e.g. the intensive

History artificial hybridisation implies knowledge about the reproduction of plants. in the middle of the 19th century, seed capsules occasionally appeared on cultivated orchids in the glasshouses in england, the result of pollination by insects that entered the glasshouse. Seed was then scattered on the surface of the compost in the pot where the aprent plant was growing and this occasionally resulted in seedlings being produced. in doing so, the growers generally did not exactly know the identity of the seedlings. The first artificial orchid hybrid (Calanthe furcata × Calanthe masuca = Calanthe Dominy) bloomed in 1856 at the Chelsea nursery of Messrs. Veitch & Sons, and this animated their chief gardener John Dominy and his assis-

den zu weiteren züchtungen an. So entstand 1864 bei der Firma Veitch auch die erste Hybride der Gattung Paphiopedilum. Hierbei kreuzte er das damals so genannte Cypripedium villosum mit dem C. barbatum. Das ergebnis überzeugte sowohl durch seine Wüchsigkeit und Blühfreude als auch durch die intensive Färbung der Blüte. Der züchter benannte die neue Kreuzung in Dankbarkeit nach seinem Freund Dr. John Harris als C. Harrisianum. John Harris hatte ihn über die Struktur der Säule bei Orchideen informiert. Vor allem erklärte er ihm auch, wie der Pollen in die Blüte eingebracht werden musste, damit es zu einer Bestäubung kam. Mit dieser künstlichen Kreuzung war auch der Beweis erbracht, dass die Pflanzen der Gattung Paphiopedilum erfolgreich über Samen vermehrt werden können. Die aussaat des gewonnen Samens erfolgte dann auf dem Pflanzstoff der Mutterpflanze. Der Kultivar ‚Superbum‘ entsprang der Originalzucht von Dominy und wurde durch Teilung in großer zahl vermehrt. Der bekannteste Klon war das tetraploide Pa-

tant John Seden to make further crossings. Thus, the first hybrid Paphiopedilum flowered in 1864 at their Chelsea nursery. For this purpose, Dominy hybridised the then called Cypripedium villosum with the C. barbatum. The resulting hybrid proved to be easy to grow, flowered well and also had flowers of an intense colour. The hybrid was named C. Harrisianum in gratitude to Dr. John Harris who had informed him about the structure of the orchid column. He had explained him specifically how the pollen had to be introduced onto the stigma in order to make pollination possible. This artificial hybridisation produced proof that the species of Paphiopedilum could be reproduced from seed. The resulting seed was then sowed on the substrate of the mother plant. The resulting plant was reproduced in quantity by the method of splitting the growths. The best-known clone is the tetraploid Paphiopedilum Harrisianum “G.S.Ball” which has larger, brilliant blossoms of intensive colour compared to the diploid clone. a year later a second Paphiopedilum hybrid produced by John

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phiopedilum Harrisianum ‘G.S. Ball’, das größere, intensive gefärbte glänzende Blüten zeigte als andere Kultivare. ein Jahr später erblühte die zweite Paphiopedilum-Hybride aus der zucht von John Dominy, die Kreuzung zwischen P. barbatum und P. fairrieanum als Pollenspender. Die Hybride wurde als P. Vexillarium durch H. G. Reichenbach beschrieben und als eine der Überraschungen bezeichnet, die Dominy den Herren Veitch bereitete (“one of the surprises which Mr. Dominy prepares for the Messrs. Veitch.”) Bis zum ende seiner beruflichen Tätigkeit bei Messrs. Veitch 1880 züchtete John Dominy insgesamt 24 Orchideenhybriden. es gelang ihm aber nicht, weitere Kreuzungen der Gattung Paphiopedilum zur Blüte zu bringen. John Seden setzte die züchterische arbeit in der Gärtnerei der Messrs. Veitch in exeter fort. insgesamt züchtete Seden während seiner 30-jährigen Tätigkeit von 1875 – 1905 mehr als 500 Orchideenhybriden. Davon waren allein 150 Paphiopedilum-Kreuzungen. erfolgreich zeigte sich auch

Mr. Cross, der Gärtner von Lady ashburton von Melchet Court in Hampshire. er erzeugte eine Kreuzung des P. barbatum mit dem Pollen des P. insigne. Diese erblühte 1871 und wurde im gleichen Jahr unter dem namen Cypripedium × ashburtoniae beschrieben. zwei Jahre später folgte von ihm die Kreuzung von P. insigne mit dem Pollen von von P. venustum. Die erzeugte Hybride erhielt den namen Cypripedium × Crossianum. Manchmal sind diese beiden Hybriden unter dem namen P. ashburtoniae und P. Crossianum noch in den Orchideensammlungen zu finden. 1876 erblühte die erste Kreuzung mit einer Hybride und damit die Vereinigung der eigenschaften von 3 arten der Gattung Paphiopedilum. in der Gärtnerei der Messrs. Veitch erblühte die Kreuzung zwischen P. Harrisianum und P. insigne, das P. Oenanthum. Bis 1880 erblühten insgesamt 14 Hybriden der Gattung Paphiopedilum, bis 1890 waren es schon 45 und bis zur Jahrhundertwende insgesamt 414 Paphiopedilum-Hybriden bei den züchtern. Fast alle diese züchtungen wurden zu dieser zeit in england bei den

großen Orchideengärtnereien oder den berühmten privaten Sammlungen gemacht. Leider sind heute nur noch sehr wenige dieser Hybriden in Kultur oder wurden nachgezogen, wie z.B. P. arthurianum oder auch das P. Leeanum. in den ersten 50 Jahren der zucht wurde eine Vielzahl von Kreuzungsversuchen unternommen. Die anzucht der Hybriden aus Samen scheiterte aber häufig kläglich. So brachte man den Samen auf Moos, vermoderndem Holz, Torf oder aber auf dem Pflanzstoff der Mutterpflanze aus. Wenn der Samen dann keimte, war aber immer noch keine Garantie für die erfolgreiche anzucht zu einer blühenden Pflanze gegeben. Deshalb ist die große zahl der vorgestellten Hybriden ein Beweis für die gärtnerischen Fähigkeiten der damaligen zeit und auch für die zähigkeit, mit der sich die züchter über die vielen Misserfolge hinwegsetzten. Dies änderte sich erst mit der entdeckung von noel Bernard, dass die erfolgreiche Samenkeimung einen spezifischen Bodenpilz voraussetzt. einen Weg aus diesem Dilemma fand

Dominy flowered at Chelsea, the result of crossing P. barbatum and P. fairrieanum. it was named P. Vexillarium by H.G. Reichenbach. Until 1880, the end of his professional activity at the Messrs. Veitch, John Dominy bred 24 orchid hybrids, but he did not succeed in bringing to blossom further hybrids of the genus Paphiopedilum. John Seden continued the breeding at the Veitch nursery. From 1875 to 1905, he bred more than 500 orchid hybrids, of which 150 were paphiopedilums. in 1871, P. ashburtoniae (P. barbatum × P. insigne) was bred and flowered by Mr. Cross, the gardener of Lady ashburton of Melchet Court in Hampshire. Two years later he flowered P. Crossianum (P. insigne × P. venustum). These two hybrids can still occasionally be found thriving in orchid collections. in 1876, P. Oenanthum (P. Harrisianum × P. insigne) the first secondary hybrid flowered, thereby incorporating the properties of three species of Paphiopedilum. By 1880 a total of 14 hybrid paphiopedilums had been flowered, by 1890 there were already 45, and by the turn of the century

growers had bred 414 Paphiopedilum hybrids. nearly all these were made in england at the large orchid nurseries or at the famous private collections. Unfortunately, nowadays only a few of these hybrids are still in cultivation or have been re-created, e.g. P. arthurianum or also the P. Leeanum. in the first 50 years of the breeding many attempts of hybridisation were attempted. The raising of the hybrids from seed often failed. The seed was sown on moss, rotted wood, peat, or other substrates around the mother plant. But the germination of the seed was not at all a guaranteed or the successful blooming of the plant. Therefore, the huge number of flowered hybrids is proof of the horticultural abilities of early growers and also of the breeders’ tenacity to cope with the many failures. noel Bernard’s discovery at the turn of the century that successful seed germination required a specific mycorrhiza led to the development by Lewis Knudsen in 1922 of an asymbiotic method for the seed germination. england continued to be the centre of Paphiopedilum breeding af-

ter 1900, but hybrids were beginning to be bred in Belgium, France and Germany, and increasingly in the USa. The discovery of new species also broadened the breeding spectrum more and more. By 1950 most hybrids still came from england, but the USa caught up rapidly in the field of breeding. Some hybrids were also being raised in Germany. From 1970 onwards hybridisation increased dramatically in australia and then Japan. By 1990 new hybrids bred in england became rare, only to the eric Young Orchid Foundation contributing significant new hybrids through its excellent breeding work. in contrast new hybrids were flooding out of Japan and Taiwan. in Germany nearly all new hybrids were bred by Franz Glanz. Primary Hybrids Primary hybrids are the result of crossing the species of the genus. This is the first step in breeding programmes. afterwards, the breeder must decide if this first step in breeding is satisfactory and the result sat-

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Lewis Knudsen, der 1922 eine asymbiotische pilzunabhängige Methode zur Samenkeimung entwickelte. auch nach 1900 wurden fast alle Hybriden der Gattung Paphiopedilum in england gezogen. einige wenige dazu in Belgien, Frankreich und Deutschland sowie immer mehr auch in den USa. Mit der entdeckung neuer arten erweiterte sich auch immer mehr das zuchtspektrum. nach 1950 wurden immer noch die meisten Kreuzungen in england gemacht, aber die USa holten züchterisch immer mehr auf. Dazu wurden auch einige züchtungen aus Deutschland bekannt. ab ca. 1970 wurden auch zunehmend züchtungen in australien und dann in Japan gemacht. ab 1990 kamen kaum noch neue Hybriden aus england, lediglich von der insel Jersey, wo die eric Young Orchidstiftung wertvolle züchterische arbeit leistete. Dafür kamen aber immer mehr neue Hybriden aus Japan und Taiwan. in Deutschland kamen fast alle neuzüchtungen von Franz Glanz, nachdem einige züchter ihre neuen Hybriden nicht mehr mit namen anmeldeten sondern sie nur noch für

isfies entirely his expectations and wishes. But he can also decide that the progeny show promise and that the hybridation should continue. The hybrid can itself be used as a parent, ither crossed back to one of its parents (back-cross) or with another hybrid. new colours and forms often result from primary hybridisation and many new and interesting primary hybrids have been bred to enlarge the Paphiopedilum genepool. Complex Hybrids in order to create hybrids with particularly large blooms many breeding generations are needed. On the basis of the repeated selection of clones of crossings of the P. insigne, P. spicerianum and P. villosum, the resulting clones grew larger and more showy. They were designated as complex hybrids. This breeding line produced hybrids which have immense substance, are long lasting, and are intensely spotted, red brown, yellow, greenish and white in various combinations of colours.

den Massenmarkt ohne namen heranzogen. Primärhybriden Primärhybriden sind die Kreuzungen von reinen arten der Gattung. am anfang der zucht mit den Vertretern der Gattung werden die einzelnen arten miteinander gekreuzt. Danach muss der züchter die entscheidung treffen, ob dieser erste züchtungsschritt schon ausreichend ist und das ergebnis vollkommen seinen erwartungen und Wünschen entspricht. er kann aber auch entscheiden, dass das ergebnis so hoffnungsvoll ist, dass man damit weiterkreuzen sollte. es kann dies eine Kreuzung mit einer der elternarten sein, eine Rückkreuzung, um die eigenschaften dieser art zu verstärken. es kann aber auch die einkreuzung einer weiteren art oder Hybride sein. im Versuch neue Farben und Formen durch das Kreuzen der arten zu erlangen, wurden eine Vielzahl von interessanten Primärhybriden gezüchtet, welche eine interessante ergänzung des Paphiopedilumangebots darstellen.

Multiflorals Breeders are very interested in the hybrids which produce several simultaneously open blooms on a stem, socalled multiflorals. Their breeding involves mainly the P. rothschildianum, P. philippinense and P. sanderianum. Other species were rarely used and are of less importance. Miniatures With the introduction of the small P. barbigerum into the orchid collections in about 1987 and also with the successful artificial reproduction of the species, the idea came up to breed small hybrids with this species which are specially suitable for the cultivation on the window sill. in 1994 i flowered P. Grassauer zwerg (Grassau Dwarf) (P. barbigerum × sukhakulii). in the following year Paphanatics in California flowered P. Tyke (P. barbigerum × henryanum). a typical example of this line of breeding is the P. Barbi Doll, the hybrid with P. fairrieanum, which Clackamas brought to bloom in 1999.

Komplexhybriden zur erzeugung besonders großblumiger Hybriden benötigten die züchter eine Vielzahl von zuchtgenerationen. auf der Grundlage von immer wieder selektierten Klonen des P. insigne, P. spicerianum und P. villosum entstanden immer größere und farbenprächtigere Klone, welche man als Komplexhybriden bezeichnete. Dabei wurden intensiv gefleckte, rotbraune, gelbe, grünliche und weiße Hybriden in vielfältigen Farbenkombinationen gezüchtet. Multiflorals Von großem interesse waren für die züchter die Hybriden mit mehreren gleichzeitg geöffneten Blüten an einem Blütenstand, die sog. Multiflorals. im Vordergrund der zucht standen das P. rothschildianum, P. philippinense und auch das P. sanderianum. andere arten wurden bedeutend seltener zur zucht eingesetzt und spielten keine so bedeutende Rolle.

Many of these hybrids turned out to be very easy to grow and flowered well. after a relatively short time the compactly growing plants develop three or more blooms at the same time. The discovery of the P. henryanum brought more colour and interesting spotting to the new hybrids. Subsequent discoveries included P. tranlienianum, P. helenae, P. thaianum and more recently P. canhii, all of which promise an interesting enrichment of the miniature hybrids on offer. ‘Maudiae’ types early on, the favourites parents for breeding new Paphiopedilum hybrids were the albino representatives of the species of section Barbata. in 1900 the company Messrs. Charlesworth & Co. of Haywards Heath, Sussex in england registered P. Maudiae (P. callosum f. viridiflorum × P. lawrenceanum f. hyeanum) the first and probably best known hybrid from these trials. it was named after Maud, the daughter of the chief gardener at Charlesworth’s. The cross of the normal forms with purple red blossoms is known as

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Miniaturen Mit der einführung des kleinwüchsigen P. barbigerum in die Orchideensammlungen ca. 1987 und auch der erfolgreichen künstlichen nachzucht der art, wuchs auch der Gedanke, mit dieser art kleinwüchsige Hybriden speziell für die Kultur auf der Fensterbank zu züchten. als erste Hybride blühte bei mir 1994 die Kreuzung mit dem P. sukhakulii und wurde als P. Grassauer zwerg zur Registrierung angemeldet. im folgenden Jahr kam bei Paphanatics in Kalifornien die Kreuzung mit dem P. henryanum zur Blüte und wurde als P. Tyke angemeldet. ein Musterbeispiel dieser zuchtrichtung ist das P. Barbi Doll, die Kreuzung mit P. fairrieanum, welche 1999 bei Clackamas erblühte. Viele dieser Hybriden erwiesen sich als sehr wüchsig und blühfreudig. Bereits nach kurzer zeit erbrachten die kompakt wachsenden Pflanzen gleichzeitig drei oder mehr Blüten. Durch die entdeckung des P. henryanum konnte mehr Farbe und interessante Punktierungen in die neuen Hybriden eingebracht werden.

es folgten danach die entdeckungen P. tranlienianum, P. helenae, P. thaianum und erst vor kurzem des P. canhii, welche alle eine interessante Bereicherung des angebots an Miniaturhybriden verspricht. Maudiae-Typen Besonders beliebt bei der züchtung neuer Paphiopedilum-Hybriden waren in der anfangszeit die albino-Vertreter der Sektion Barbata. 1900 ließ die Firma Messrs. Charlesworth & Co. aus Haywards Heath in england die erste und heute wohl noch bekannteste Hybride aus diesen Kreuzungsversuchen registrieren. P. callosum f. viridiflorum × P. lawrenceanum f. hyeanum = P. Maudiae. Diese neue Hybride wurde benannt nach Maud, der Tochter des Chefgärtners bei Charlesworth. Da die erste Kreuzung dieser beiden naturformen ein ergebnis von albinos dieser arten war, hat es sich eingebürgert, diese grünweiße Hybride als P. Maudiae zu bezeichnen und die normalformen mit rotpurpurnen Blüten als P. Maudiae coloratum. Diese erste Kreuzung von albinos ergab nur

sehr wenige Pflanzen, die sich aber als besonders blühfreudig und wüchsig herausstellten, so dass sie sehr gut vegetativ vermehrt werden konnten. nach diesem so hervorragenden ergebnis von 1900 wurden weitere Kreuzungen mit dem albino-Formen gemacht. P. callosum f. viridiflorum × P. curtisii f. sanderae = P. Goultenianum ‘album’. Dabei zeigte sich, dass die Hybriden mit P. lawrenceanum-Anteilen sich besonders durch die mehr waagerecht abstehenden Petalen auszeichneten, während die Petalen des P. Goultenianum mehr herabhingen. Gerade durch die Wuchs- und Blühfreudigkeit der Kreuzungen mit dem P. lawrenceanum erlangten diese große Verbreitung, weil sie relativ schnell vegetativ, also durch Teilung, vermehrt werden konnten. erst seit den 50er Jahren wurden diese Kreuzungen wiederholt und durch aussaat neue Bestände gerade auch für den Schnittblumenbedarf aufgebaut. Durch Weiterkreuzen wurden zudem weitere Hybriden erzeugt, die man eigentlich nur nach dem Stammbaum unterscheiden kann, da sie sich in Blütenfärbung und -form kaum

P. Maudiae ‘Coloratum’. This first hy- and form. The results of hybridisa- ones as ‘Vinicolor’, i.e. with the colour bridation of albinos produced only a tion were mostly similar to Maudiae of wine. These Vinicolors differ not few plants, but these were particu- and hardly brought an improvement only in the intensely coloured bloom, but also in the leaves having more or larly well blooming and easy to grow of the original hybrid. which made their vegetative reproless black edges. The more the leaves Vinicolors duction possible. were black, the more intensive was after this successful result in 1900, the colour of the bloom. further crossings using the albino The breeding of intensely coloured, Moreover the outstanding clone forms were made, such as P. Goulte- nearly black hybrids of Paphiopedi- ’Sparkling Burgundy‘ was also crossed nianum ‘album’ (P. callosum f. viridiflo- lum began with the appearance of back and developed more handsome, a very intensely coloured clone of dark clones, such as ’Merlot’. rum × P. curtisii f. sanderae). it became evident that the hybrids P. callosum. Rex van Delden received With the appearance of P. callosum using P. lawrenceanum had more hori- this clone from the Palmengarten in ‘ JaC ’, another intensely coloured zontally held petals whereas the pet- Frankfurt and called it P. callosum clone, hope increased of breeding als of the P. Goultenianum drooped “Sparkling Burgundy” at an ameri- really black-coloured clones. But more. Because they were easy to grow can Orchid Society meeting in the ’JaC‘ transferred also the petals full and flowered easily the hybrids of USa in 1969 where it was given an of warts. This produced a somewhat P. lawrenceanum were widely dispersed FCC for its outstanding burgundy- crippled appearance to its offspring. because they could be reproduced coloured bloom with an attractive norito Hasegawa and Harold Kooquickly using vegetative reproduc- posture. Van Delden crossed this powitz described ’JaC’ as P. viniferum, tion, i.e. by splitting them. Since the outstanding clone with species such a distinct species, and designated its 1950s these hybrids have been repro- as P. villosum, P. insigne and P. curtisii. hybrids as ‘flames’, but this has not duced and new stock built up from Thus, he obtained intensely coloured been followed elsewhere. seed, e.g. for the market for cut flow- P. Maudiae and P. Goultenianum and The hybridisation of P. barbatum, ers. Moreover further hybrids were bred also new, nearly black hybrids, P. lawrenceanum, P. mastersianum, produced using the primary hybrids as e.g. P. Vintner’s Treasure. in order P. charlesworthii, P. sukhakulii, P. superas parents. Unfortunately, they could to distinguish them from the greenish biens and P. wardii enlarged the choice scarcely be distinguished from their white Maudiae types, the red-violet in the eighties and nineties constantly. parents because they scarcely differ coloured clones were designated ’Col- For many years a special favourite form the original hybrids in colour oratum‘ and the intensely coloured was the P. Fairmaud, the result of the

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noch von den ausgangshybriden unterscheiden. Die ergebnisse dieser Kreuzungen waren zumeist ähnlich zu Maudiae und erbrachten kaum Fortschritte gegenüber der ausgangshybride. Vinicolor-Hybriden Die züchtung von intensiv gefärbten fast schwarzen Hybriden der Gattung Paphiopedilum begann mit dem auftauchen eines sehr intensiv gefärbten Klons des P. callosum. Rex van Delden erhielt diesen Klon vom Palmengarten in Frankfurt und stellte ihn bei der Bewertung in den USa als P. callosum ‚Sparkling Burgundy‘ vor und erhielt 1969 für die herausragende burgunderfarbene Blüte in ansprechender Haltung ein FCC. Van Delden wiederholte mit diesem herausragenden Klon die Kreuzungen, welche schon vorher mit den grünweißen Klonen gemacht worden waren. er erhielt dadurch intensive gefärbte P. Maudiae, P. Goultenianum und züchtete auch neue fast schwarze Hybriden wie z.B. P. Vintners Treasure. zur abgrenzung von den grünweißen

hybridation between P. Maudiae and a dark clone of P. fairrieanum. Great hopes were pinned on hybridisation with P. rothschildianum and P. sanderianum. The long time to flowering of the hybrids meant that this field of breeding was not commercially interesting. But some results are very attractive and should definitely be repeated, for example, P. Rothmaud (P. rothschildianum × P. Maudiae), P. Gaulois (P. rothschildianum × P. Goultenianum) and P. Black Out (P. rothschildianum × P. Voodoo Magic). More recently, the Vinicolors have gone somewhat out-of-fashion. Only a few new hybrids of this kind were bred because the market seldom asks for these hybrids.

Maudiae-Typen wurden die normal rotviolett gefärbten Klone als ‘coloratum’ bezeichnet und die intensiv gefärbten als Vinicolors, die Weinfarbenen. Diese Vinicolors unterschieden sich nicht nur durch die intensiv gefärbte Blüte sondern auch durch die Blätter, welche teils schwarze Ränder aufwiesen. Je mehr Schwarz die Blätter zeigten, desto intensiver die Färbung der Blüten. Dazu wurde der herausragende Klon ‚Sparkling Burgundy‘ auch geselbstet und erbrachte weitere sehr ansehnliche dunkle Klone, wie z.B. den Klon ‚Merlot‘. Mit dem auftauchen eines weiteren so intensiv gefärbten Klons, dem P. callosum ‚JaC‘ (just another callosum) stieg die Hoffnung wirklich schwarz gefärbte Klone zu züchten. Der Klon ‚JaC‘ vererbte aber auch die stark mit Warzen besetzten

References • Cogniaux a & Goossens a (1896) Dictionnaire iconographique des Orchidees: Pl. 11. • Linden L (1902) Lindenia iconographie des Orchidées: Pl. 776 & 798. • Sander F (1892) Reichenbachia - Orchids illustrated and described Second Series Vol. 1: Pl. 38. • Warner R, Williams BS, Williams H & Gower WH (1893) The Orchid album: Pl. 389, 400 & 447.

Teacup-Frauenschuh

Teacup Lady’s Slippers as a rule the complex hybrids have not only large blooms but are also spreading plants which require much space, leading to the idea of breeding compactly growing plants. Harold Koopowitz from California was one of the first to put this into practice. The intention was to cross the dwarf

Petalen, welche oft fast verkrüppelt wirkten. norito Hasegawa und Harold Koopowitz beschrieben diese Klone als eine eigenständige art, das P. viniferum, und benannten ihre Hybriden nicht mehr als Vinicolors sondern als Flammen (flames). Die einschätzung der beiden autoren hat sich bis heute nicht durchgesetzt. Deshalb werden die abkömmlinge dieser beiden zuchtrichtungen als gleichartig eingeschätzt. Durch einkreuzen von P. barbatum, P. lawrenceanum, P. mastersianum, P. charlesworthii, P. sukhakulii, P. superbiens und P. wardii wurde das angebot in den 80er und 90er Jahren beständig erweitert. Besonders beliebt war auch über viele Jahre das P. Fairmaud, das ergebnis der Kreuzung zwischen P. Maudiae und einem dunklen Klon des P. fairrieanum. Große Hoffnungen wurden auch in die Kreuzung mit dem P. rothschildianum und P. sanderianum gesetzt. Die lange anzuchtzeit bedingte, dass diese zuchtrichtung nicht kommerziell interessant war. einige Resultate sind aber sehr ansprechend und sollten unbedingt wiederholt werden. So die Kreuzungen des P. rothschildianum mit P. Maudiae (P. Rothmaud), mit P. Goultenianum (P. Gaulois) und P. Voodoo Magic (P. Black Out). in den letzten Jahren kamen die Vinicolors etwas aus der Mode. nur wenige neue derartige Hybriden werden gezüchtet, da der absatzmarkt kaum noch nach diesen Hybriden verlangt.

hybrids with the classic complex hybrids and select specific small clones. The result of the first hybrids of this kind recall the complex hybrids and encourage breeders for the future. it is to be expected that the colour range of the complex hybrids can also be reached with these compact plants.

Da die Komplexhybriden in der Regel nicht nur große Blüten entwickeln sondern auch ausladende Pflanzen mit viel Platzbedarf entwickeln, entstand der Gedanke, kompakter wachsende Pflanzen zu züchten. Harold Koopowitz aus Kalifornien war einer der ersten, der diesen Gedanken in die Tat umsetzte. Durch einkreuzen von zwerghybriden oder die kleinwüchsigen in die klassischen Komplexhyriden einerseits und anschließender gezielter Selektion kleinwüchsiger Klone andererseits wurde dies ziel angestrebt. Die ersten derartigen Hybriden mit Blüten, welche an die Komplexhybriden erinnern, machen dabei Mut für die zukünftige zucht. es ist zu erwarten, dass die Farbenvielfalt der Komplexhybriden auch bei diesen kompakten Pflanzen erreicht werden kann.

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P. Harrisianum ‘Superbum’ P. Vexillarium P. ashburtoniae ‘Superbum’ P. ashburtoniae var. Laucheana

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P. Crossianum (P. insigne × venustum) P. arthurianum (P. fairrieanum × insigne) P. Leeanum var. olivaceum (P. insigne × spicerianum) P. Leeanum var. alexandrae (P. insigne × spicerianum) P. Tyke (P. barbigerum × henryanum)

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10. P. Barbi Doll (P. barbigerum × fairrieanum) 11. P. Little Trouble (P. barbigerum × charlesworthii) 12. P. Wössner Ministar (P. henryanum × helenae) 13. P. Wössner Mini Goldi (P. primulinum f. purpurascens × helenae)

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P. Vinci (P. helenae × tranlienianum) P. René (P. tranlienianum × barbigerum) P. Jeannie Tang (P. henryanum × niveum) P. canhii P. canhii

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19. P. Maudiae ‘The Queen’ (P. callosum f. viridiflorum × lawrenceanum f. hyeanum) 20. P. Golddollar (P. primulinum × armeniacum) 21. P. Franz Glanz (P. armeniacum × emersonii) 22. P. Deperle (P. delenatii × primulinum) 23. P. Lippewunder ‘achental’ (P. anja × Memoria arthur Falk) 24. P. Wössner Leguan (P. anja × annette)

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25. P. Winston Churchill ‘atlas’ (P. eridge × Hampden) 26. P. Sparsholt ‘Dresden’ 27. P. Wössner Leguan × (P. Copper Puddle × Green Lace) 28. P. amber Shell ‘Vi-Kamoaawa’ 2008 29. P. Merco-Lou audino

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Die arten und Hybriden der Gattung Paphiopedilum sind recht leicht zu kultivieren. Sie können sowohl im Gewächshaus, im Wintergarten, in Kellerkultur als auch auf der Fensterbank erfolgreich gepflegt werden. Temperatur Frauenschuh-Orchideen können in drei Temperaturgruppen unterteilt werden: • Warm (mindestens 18°C): Umfasst alle mehrblütigen Paphiopedilen, die gesamte Brachypetalum Gruppe, und alle Revolverblüher. Beispiele: P. roth-

Die Kultur der Gattung Paphiopedilum

schildianum, P. philippinense, P. lowii, P. gigantifolium, P. supardii, P. kolopakingii. • Kühl (mindestens 10°C, maximal 25°C): Hierzu gehören alle schmalblättrigen Frauenschuhe, aus Höhenlagen von 1000 bis 2000 m. Diese arten benötigen die Ruhepause, um zur Blüteninduktion zu kommen. in der kühlen zeit sollten sie nur sehr sparsam gegossen werden. Beispiele: P. insigne, P. charlesworthii, P. barbigerum, P. gratrixianum, P. hirsutissimum, P. henryanum, P. villosum, P. micranthum, P. armeniacum. • Temperiert (mindestens 14°C): Darin fasst man alle anderen arten zusammen. Beispiele: P. acmodontum, P. appletonianum, P. callosum, P. barbatum, P. superbiens, P. violascens. Manche arten haben große Verbreitungsgebiete mit unterschiedlichen Klimaten, für andere wiederum sind die Fundortangaben mit dem dazugehörigen Klima sehr ungenau und daher nur schwer nachzuvollziehen. eine genaue Beobachtung der Pflanzen ist daher unerlässlich.

von Franz Glanz und Olaf Gruß

Cultivation of the Genus Paphiopedilum by Franz Glanz and Olaf Gruß

The species and hybrids of the genus Paphiopedilum are relatively easy to cultivate. The plants can be successfully taken care of in greenhouses, conservatories, basement cultivations and on window sills, if the basic cultivation requirements are met. Temperature among Lady’s slipper orchids three temperature-regime groups can roughly be distinguished: • Warm-growing (minimum 18°C): includes all of the multiflorous paphi-

opedilums, the complete subgenus Brachypetalum and all repeat bloomers. examples: P. rothschildianum, P. philippinense, P. lowii, P. gigantifolium, P. supardii, P. kolopakingii. • Cool-growing (between 10°C and 25°C): includes all of the narrowleaved paphiopedilums originating from between 1000 and 2000 metres elevation. These species need a rest period to induce flowering. During the cool period they should only be sparingly watered. examples: P. insigne, P. charlesworthii, P. barbigerum, P. gratrixianum, P. hirsutissimum, P. henryanum, P. villosum, P. micranthum, P. armeniacum. • Intermediate-growing (minimum 14°C): This group includes all of the remaining species. examples: P. acmodontum, P. appletonianum, P. callosum, P. barbatum, P. superbiens, P. violascens. it is quite difficult to distinguish species and particularly hybrids. Some species have a very large range of climate-tolerance, others with no exact information on climatic tolerance need to be carefully monitored as they grow.

Licht Die Mehrzahl der arten wachsen am Boden an hellen Standorten, welche aber nicht der direkten Sonneneinstrahlung ausgesetzt sind. Deshalb sollen sie auch an halbschattigen Plätzen kultiviert werden. Die schattigwachsenden Pflanzen reagieren auf zuviel Licht, indem sie das Wachstum einstellen, die Blätter verhärten und die Pflanzen blühunwillig werden. im zimmer können sie an einem nordfenster oder an den dunkleren Seiten im Ost- oder Westfenster gepflegt werden. im Gewächshaus gehören sie an die schattigeren Stellen weiter unten oder der Sonne abgewandten Seite. einige arten, wie P. druryi, P. barbigerum und P. helenae, bedürfen einen helleren Standort, ohne dass sie aber der direkten Sonneneinstrahlung ausgesetzt sein dürfen. Diese lichthungrigen Pflanzen können teils sehr viel Licht ertragen und danken es normalerweise auch durch besonders prachtvolle Blütenstände. Diese Pflanzen sollten in der Kultur an hellen Ost- oder Westfenstern oder auch geeigneten

Light The majority of species grow on the ground in habitats with plenty of light but no direct sunlight, therefore they should be cultivated in (partially) shaded spots. Direct sunlight can be prevented by shading with leafy plants or by using shading fabrics or by painting the glass. These plants react to direct sunlight by intermittent growth, hardening of the leaves and becoming unwilling to bloom. indoors they can be cultivated on north-facing windows or the darker sides of east- and west-facing windows. in greenhouses they should be placed in shady spots on lower shelves or out of the sun. Some species such as P. druryi, P. barbigerum and P. helenae require a very bright spot but without direct sunlight. These plants usually reward bright light with magnificent inflorescences and should be kept in culture indoors on light east- or west-facing or suitable south-facing windows. However, it is important to pay attention to the humidity, which is often too low in these spots. in greenhouses these

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Südfenstern stehen. Hierbei muss allerdings verstärkt auf die Luftfeuchtigkeit geachtet werden, die an diesen Standorten im Sommer häufig zu niedrig ist. Für alle arten gilt, dass zu wenig Licht dazu führt, dass die Pflanzen Stämme bilden und blühunwillig werden. Großer Lichtmangel führt zum absterben der Pflanzen. zuviel Licht führt zu kleinem, harten Laub, Laubdeformationen, Verfärbungen der Blätter, kurze oder krüppelige Blütenstiele, Verbrennungen bis hin zum absterben der Pflanze. Feuchtigkeit Die südostasiatischen Frauenschuhe benötigen mit wenigen ausnahmen eine relativ hohe Luftfeuchtigkeit. ist die Luftfeuchtigkeit allerdings zu hoch oder bleibt Kondens- oder Tropfwasser auf den Blättern zurück, sind bakterielle und pilzliche Krankheiten die Folge. ist die Luftfeuchtigkeit konstant zu niedrig, stellen die Pflanzen das Wachstum ein, neutriebe entwickeln sich nur schlecht und der ganze Wuchs wirkt welk.

species should be kept on top shelves under the roof or on raised hangings. all species react to poor light conditions with etiolation of the shoots, the plants start building growths and become unwilling to bloom. Lack of light is fatal for the plants. Too much light on the other hand leads to smaller, harder and deformed or discoloured leaves, shorter or deformed stalks, and burning of the foliage. Humidity The South-east asian Lady’s slipper orchids need, with a few exceptions, a relatively high humidity. Too much humidity or condensation on the leaves, however, can lead to bacterial and fungal attack. in a constantly low humidity level the plants can stop growing, new shoots will barely develop and can become increasingly smaller and the whole plant can wilt. Constant humidity combined with constant fresh air supply is the basic requirement for any good cultivation. The old english pit-houses were ideal for optimal Paphiopedilum cultivation. a good environment with heating

Gleichmäßige Luftfeuchtigkeit bei konstanter Frischluft ist die Grundlage für eine gute Kultur. in Wohnungen mit zentralheizung lässt sich eine angemessene Luftfeuchtigkeit nur bedingt verwirklichen. Durch die Verwendung von Übertöpfen oder Schalen, in den die Pflanztöpfe stehen, lässt sich aber ein ideales Mikroklima schaffen. Gießen Die entscheidende Pflegemaßnahme für eine gute Kultur ist das Gießen. Frauenschuhe mögen eine gleichmäßige Feuchtigkeit in ihrem Wurzelbereich. allerdings ist Trockenheit für sie besser bekömmlich als Staunässe. Je nach außentemperatur und Lichteinstrahlung hat sich das Gießen ein- bis zweimal die Woche bewährt. Da das Tauchen zu zeitaufwendig ist, sollten die Pflanzen gegossen oder gesprüht werden. Dabei sollte aber darauf geachtet werden, dass kein Wasser in den Pflanzen stehen bleibt und dass die Pflanzen trocken in die nacht gehen.

and appropriate humidity levels is difficult to achieve. But by using planters or bowls in which the plant pots are kept, a nearly ideal microclimate can be achieved.

Umtopfen in der Regel sollten die Pflanzen alle zwei Jahre neu getopft werden, da der Pflanzstoff nach dieser zeit beginnt zu humusieren und sich zu verdichten. Das Wasser kann damit nicht mehr ablaufen. nach dem sorgfältigen austopfen und entfernen des alten Pflanzstoffes, werden die abgestorbenen Wurzelteile entfernt und die Pflanze erneut getopft. Medium am Standort wachsen die arten der Gattung Paphiopedilum mehrheitlich in sich zersetzendem lockeren Blatthumus, in Humsusnestern und in Moos auf Felsen. einige arten wachsen auch epiphytisch, als aufsitzer auf Ästen. So vielfältig wie die Orchideen, so vielfältig sind die Möglichkeiten für den Pflanzstoff. entscheidend sind gute Durchlüftung, korrekter pH-Wert, und nährstoffarmut. Gute Kulturen beruhen meist auf rindenhaltigen Substraten, während Substrate mit hohem Torfanteil häufig zu schlechtem Wurzelwachstum führten. Pflanzen in luftigen Substraten, die

strate and dead roots the plants are put back into the pots with the base of the plant coinciding approximately with the surface. Substrate

Water a suitable watering system is a key element for successful orchid cultivation. Lady’s slippers like a constant moisture in their root area. However they prefer dryness to waterlogging. Depending on outdoor temperature and light intensity, watering once or twice per week has proven to be ideal. Since immersion is too time-consuming the plants should be watered or sprayed while paying close attention that no water stays in the pots and that they are dry during the night. Repotting as a general rule plants should be repotted every second year because a humus layer builds up in the substrate, which prevents the water draining properly. after careful removal of the old sub-

in the wild the species of the genus Paphiopedilum mainly grow in decomposing loose leaf humus, in humus nests and in moss on rocks. Some species are epiphytes and sit on tree branches. Many different types of compost can be used for paphiopedilum culture. Good aeration, correct pH-values and lack of nutrients are always important. Successful cultivation usually involves a bark substrate while substrates containing a high proportion of peat often lead to bad root growth. Plants in light substrates that are more often watered grow considerably better than plants that are kept wet for a long time. Cultivation in pure bark is relatively difficult and only of interest to professional nurserymen. The decomposition of the bark results in an uncontrollable enrichment in nutrients, which can easily lead to root and plant damage. a mixture of 60 to

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auch häufiger gegossen wurden, wuchsen deutlich besser als solche, die lange feucht standen. eine Kultur in reiner Rinde ist nur für den Profi interessant und relativ schwierig. Durch die zersetzung der Rinde kommt es zu einer unkontrollierbaren anreicherung der nährstoffe, was schnell zu Wurzel und Pflanzenschäden führen kann. eine Mischung von 60 – 80% Rinde mit zuschlagstoffen wie Perlit und ähnlichem ist daher empfehlenswert. Die aussagen über den Kalkgehalt des Substrates sind sehr unterschiedlich. in vielen Berichten von den Fundorten wird das Wachstum auf Kalkfelsen beschrieben, was auf einen hohen pH-Wert hinweist. Bei genaueren Berichten zeigt sich aber, dass die Pflanzen in Humusnestern, die sich in nischen auf den Kalkfelsen gebildet haben, wachsen. Diese Humusnester bestehen aus lockerem, sich zersetzendem Pflanzenmaterial, das durch die häufigen Regenfälle stark ausgewaschen wird. Diese Fakten weisen auf einen niedrigen pH-Wert und niedrigen nährstoffgehalt hin. in der Kultur wurde seit vielen Jah-

ren aus diesem Grund Kalkmergel, Dolomitkalk, eierschalen und andere kalkhaltige Substanzen in das Substrat untergemischt. Die Kalkversorgung über diese Beimischungen ist aber nicht zu verwechseln mit dem aufkalken des Substrates, das zu einer Stabilisierung des pH-Wertes und der auffrischung des Substrates dient, und aus diesem Grund regelmäßig durchgeführt werden sollte.

80% bark with aggregates like Perlite is therefore recommended. Statements about the lime content of the substrate are quite diverse. in many reports from the wild habitats, growth on limestone is mentioned, which would indicate high pH-values. More detailed reports however show that the plants grow in humus nests, which formed in niches on the limestone. These humus nests consist of decomposing plant material, which is washed out often by frequent rainfalls. These facts indicate a low pH-value and nutrient content. For that reason substrates in culture were often supplemented with lime marl, dolomite, eggshells and other calcareous substances. Lime management through this kind of addition should not be confused with liming of the substrate, which leads to a stabilization of the pH-value and the refreshment of the substrate and therefore should be performed periodically.

leaves and reduced blooming. Depending on the species, a lack of trace elements can lead to either leaf discolouration, growing defects or deformities. a lack of non-metallic trace elements mostly results in extensive discolouration of the young leaves. a lack of metallic trace elements, on the other hand, can easily be recognized by the lighter coloration of older leaves, because these nutrients are transported from older to younger plant parts. it is known that a copper and zinc surplus leads to considerably darker leaves but the plants eventually discontinue to grow and don’t bloom despite an otherwise healthy appearance. a surplus of nutrients leads to short, hard and dying roots that are firm and brittle, not soft and mushy. Some species react by producing numerous new shoots that develop badly. Many plants become leafy and unwilling to bloom. Species of the subgenus Brachypetalum and hybrids thereof often show extensive brown-coloured, shrunken and dry spots on the leaves. in many cases, nutrient deficiency is the result of a wrong pH-value of the compost. it is definitely recommended

Fertilizer The plants need periodic fertilization. Too few nutrients lead to small soft

Düngung Die Pflanzen benötigen eine regelmäßige schwache Düngung. zu wenig nährstoffe führen zu schmalem, weichem Laub und Blühunwilligkeit. Mangel an Spurenelementen führen je nach art zu Blattverfärbungen, Wachstumsmängeln und Deformationen. Fehlen nicht-metallische Spurenelemente, tauchen die Verfärbungen meist an den neuen jungen Blättern relativ großflächig auf, Mangel an metallischen Spurenelementen ist leicht an aufhellungen der älteren Blätter zu erkennen, da diese nährstoffe in der Pflanze von den alten Pflanzenteilen in neuere transportiert werden.

Von Kupfer und zinküberschuss ist bekannt, dass sie zu wesentlich dunkleren Blättern führen, die Pflanzen das Wachstum aber ebenfalls einzustellen beginnen und trotz scheinbar gesundem aussehens nicht mehr blühen. Überschuss an nährstoffen führt zu kurzen, harten, absterbenden Wurzeln, die allerdings fest und spröde und nicht weich und matschig sind. Viele Pflanzen werden blühunwillig. Bei Vertretern der Brachypetalum Gruppe und deren Hybriden tauchen sehr schnell großflächige Braunfärbungen, eingefallen und trocken, auf den Blättern auf. in vielen Fällen hat sich herausgestellt, dass der nährstoffmangel nicht auf fehlende nährstoffe, sondern auf einen falschen pH-Wert zurückzuführen ist. es ist auf jeden Fall empfehlenswert, vor einer eventuellen nachdüngung, den pH-Wert zu kontrollieren und gegebenenfalls durch aufkalken zu korrigieren. Bei einem Überschuss an nährstoffen ist ein sofortiges Umtopfen ratsam. Die Pflanzen sollten anschließend überhaupt nicht mehr oder sehr schwach gedüngt werden, bis sie den Topf gut durchwurzelt haben.

that compost pH is checked and, if necessary, corrected before fertilizing the plants again. if eventually a nutrient surplus is observed, immediate repotting is advisable. after that, the plants should be fertilized only very lightly, if at all, until the roots are distributed throughout the whole pot.

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Die (sub-)tropische Frauenschuhgattung Paphiopedilum spielt eine bedeutende Rolle in der Kultur und erforschung der Orchideen, obwohl sie mit nur etwa 84 arten einen winzigen Bruchteil der Orchideen-Familie mit über 25 000 arten darstellt. Die große nachfrage bei Orchideenliebhabern und im Gartenbau hat zu einer umfassenden entnahme von Paphiopedilen aus der natur geführt, die seit 150 Jahren ungebrochen anhält. Diese Gefährdung hat der Gattung auch im naturschutz eine grosse Bedeutung verschafft. nachdem zehntausende in der

Gefährdung und Schutz der Paphiopedilen von Holger Perner

Threat and conservation of Paphiopedilum species by Holger Perner

The (sub-) tropical genus of Paphiopedilum plays an important role in orchid cultivation and orchid research, although it comprises only about 84 species, just a tiny fraction of the huge Orchidaceae family with over 25 000 species. The huge demand for paphiopedilums in horticulture has lead to large scale extraction of plants from nature over the past 150 years. Consequently, some species are now endangered and many populations have been exterminated. as a result, the genus Paphiopedilum has assumed an important role in orchid conservation. in the

natur in Thailand gesammelte Pflanzen der art P. callosum in den 1970igern und 1980igern nach europa und anderen Regionen, wo die Pflanzen als billige Blumenware angeboten wurden, importiert wurden, wurde die gesamte Gattung in den anhang i des Washingtoner artenschutzabkommens (CiTeS, Convention on international Trade in endangered Species) aufgenommen. Das führte zum Verbot des Handels mit der in der natur entnommenen Pflanzen. in einer perfekten Welt wäre dies das ende einer der grössten Gefahren für wildwachsende Paphiopedilen gewesen. in der Praxis hat das Washingtoner artenschutzabkommen zwar den Handel mit Paphiopedilen schwieriger gemacht, aber durch kontinuierliche Schmuggelaktivitäten von den Ursprungs- in die importländer geht das nun illegal gewordene Geschäft weiter. Die zweitgrößte Gefahr für Paphiopedilen ist die völlig ungebremst voranschreitende großflächige Habitatzerstörung. naturflächen werden für die Landwirtschaft, Siedlungen, Bergbau, und Kalksteinbrüchen umgewandelt. Die globale Umweltveränderung

mit ihren einhergehenden Wetterextremen ist ein weiterer Bedrohungsfaktor. Derartige sowohl abrupte wie langsam erfolgende Umweltveränderungen hat es auf der erde immer wieder gegeben und sind einer der Hauptmotoren der evolution. aber die gegenwärtige Umweltveränderung ist im Vergleich dazu viel extremer und schneller, und raubt in Kombination mit der extremen zerstückelung der verbliebenen naturflächen aufgrund von abholzung und Flächenumwandlung den wildlebenden Tieren und Pflanzen die Chance, sich anzupassen oder abzuwandern. Meist bleibt den betroffenen arten keine alternative und sie sterben, zumindest auf regionaler ebene, aus. in dieser Situation, die sich seit etwa 40 Jahren zunehmend verschärft, ist die fortgesetzte ausbeutung der meisten bekannten Populationen in der natur eine ernsthafte Bedrohung für das langfristige Überleben. Schwarzmärkte bestehen dort, wo beide Seiten, das Ursprungsland und das importland, strikte Bestimmungen haben, die sowohl naturentnahme als auch Handel mit wildgesammelten Paphiopedilen verbieten. Graue Märkte ent-

1970s and early 1980s, the importation to europe and other regions of tens of thousands of P. callosum collected in the wild in Thailand and marketed as cheap ornamentals in supermarkets and nurseries led to the entire genus being placed on appendix i list of the Convention on international Trade in endangered Species of Fauna and Flora (CiTeS), which led to the banning of the trade of wild-collected paphiopedilums in the signatory states. in a perfect world this would have been the end of one of the two major threats to wild paphiopedilums, the other being the large-scale unchecked loss of habitats. CiTeS has made the trade in wild-collected paphiopedilums more difficult, but species continue to be smuggled into the black markets in many countries and this illegal trade still lingers. Deforestation for timber and woodpulp, land-clearance for agriculture and urban development, and mining and limestone quarrying are some of the most serious threats to paphiopedilums and orchids in general. Global climate change, with its accompanying extremes, is a phenomenon that has

always occurred on earth and is one of the major motors of evolution. But currently global change is triggered by human activities and, combined with the severe fragmentation of natural habitats caused by deforestation and land clearance, gives most wild plants and animals little chance to adapt or migrate. all too often the result is extinction, at least on a regional level. in this situation, which has accelerated over the past 40 years or so, the long-term survival of many of the species is suspect. Black markets occur where both the country of origin and the importing country have strict regulations that forbid the collection of wild paphiopedilums and their trade, gray markets exist where the country of origin allows collection of wild plants and/ or a third country easily issues CiTeS export documents for Paphiopedilum species of dubious origin. The two most powerful tools for the conservation of species are in-situ conservation and ex-situ conservation, and both can be useful for Paphiopedilum species. a less powerful tool, the border inspection through customs, is an armed race between the authorities

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stehen dort, wo im Ursprungsland die Wildentnahme nicht oder nur teilweise verboten ist und/oder Drittländer CiTeS-exportdokumente ohne strenge Prüfung für Paphiopedilen fragwürdiger Herkunft ausstellen. Die zwei wirksamsten Schutzmaßnahmen im artenschutz, in-situ Schutz und ex-situ Schutz, werden beide für Paphiopedilen eingesetzt. ein weniger wirksames instrument, die internationalen Grenzkontrollen durch zollbehörden, trägt bisher nur wenig zum Schutz bei und treibt statt dessen ein ‘Wettrüsten’ zwischen den Vollzugsbehörden und den kommerziellen Schmugglern an. In-situ Schutz ist hingegen das erfolgreichste instrument um Paphiopedilen in der natur zu schützen, sofern es eingesetzt werden kann. ein positives und ermutigendes Beispiel ist die kürzliche einrichtung des Yachang nationalparks für Orchideen in Guangxi, China. Dieses Karstgebiet im Kreis Leye (sprich ‘Lhe-Jhe’), nordwest Guangxi, liegt in einer abgelegenen Gegend mit schlechter infrastruktur. in der Vergangenheit war hier der Holzschlag eine einkommensquelle. Seit der errichtung des natio-

nalparks hat die lokale Forstverwaltung sowohl ihre Hauptaufgabe als auch ihre wichtigste einkommensquelle verloren. 2004 organisierten das institut für Botanik der akademie der Wissenschaften in Beijing und Kadoorie Farm & Botanischer Garten, Hongkong, einen Workshop über Orchideenschutz für Forstverwalter. Hier hatte der Forstamtsleiter des Kreises Leye, Herr Tiangui Wu, Gelegenheit, Dr. Yibo Luo vom institut für Botanik in Beijing und Frau Gloria Sui, seinerzeit Kadoorie Farm & Botanischer Garten, Hongkong, die beide zu den führenden Orchideenschützern Chinas zählen, über die großen Orchideenpopulationen in seinem Gebiet zu informieren. Daraufhin konnte schon 2005 ein 220 km² großes Gebiet im Kreis Leye unter dem namen ‘Yachang Orchideenschutzgebiet’ als Provinznaturschutzgebiet ausgewiesen werden. im Jahre 2010 wurde es zum nationalnaturschutzgebiet unter Kontrolle des chinesischen Forstministeriums erhoben und dürfte wahrscheinlich weltweit der erste nationalpark sein, der aufgrund seiner großen Orchideenpopulationen eingerichtet wurde. 130

Orchideenarten sind aus dem Yachang Orchideennationalpark bekannt, darunter 3 Paphiopedilen, P. dianthum, P. hirsutissimum und P. micranthum. es wird geschätzt, dass die Population von P. hirsutissimum in Yachang aus 100 000 Pflanzen besteht. nach chinesischem Recht sind in naturschutzgebieten alle arten von Pflanzen, so auch Orchideen, geschützt. außerhalb von Schutzgebieten ist es in vielen Provinzen noch immer legal, Orchideen der natur zu entnehmen, so auch Paphiopedilen. Der Yachang Orchideennationalpark schützt nicht nur die Orchideenpopulationen sondern auch die Unversehrtheit ihrer Habitate und der gesamten Lebensräume im Gebiet, so dass ein langfristiges Überleben der Paphiopedilen und aller anderen Orchideen weitgehend gesichert sein dürfte. Ex-situ Schutz von Paphiopedilen beinhaltet den erhalt lebender Pflanzen in öffentlichen und privaten Sammlungen. aber mit Leitungswechsel, Programmänderungen oder Änderungen der Förderungsschwerpunkten können öffentliche einrichtungen sehr schnell die Pflege lebender

and the smugglers and has so far not had a sufficient impact on the protection of wild populations of slipper orchids. In-situ conservation on the other hand is the most successful tool to protect the species in the wild if it can be applied. a positive and very encouraging example is the recent establishment of the Yachang national orchid park in Guangxi, China. This karst area in Leye county (pronounced ‘LeYe’), northwestern Guangxi, lies in a remote region with poor infrastructure. in the past timber was a main source of income. With the imposition of a logging ban in mountainous areas in China, the local forestry administration lost its major role and source of income. in 2004, at a workshop on orchid conservation for forestry administrators organized by the institute of Botany, Beijing, Chinese academy of Science, and Kadoorie Farm & Botanic Garden, Hong Kong, Tiangui Wu, the leader of the forestry administration of Leye county, told Dr. Yibo Luo and Gloria Siu, two of the leading orchid conservationists in China, of the large orchid populations in his district. as a result, in 2005 a 220 square kilome-

tre large area in Leye county received protection as a provincial forest reserve as the Yachang Orchid Reserve. in 2010 it became a national forest reserve and is probably the first national park worldwide that was established based on its large orchid populations. 130 orchid species are known from Yachang Orchid national Park, including three Paphiopedilum species, P. dianthum, P. hirsutissimum and P. micranthum, with the population of P. hirsutissimum estimated at 100 000 plants. By law all plants, including orchids, are protected in conservation areas in China. Outside protected areas, however, in many provinces in China it is still legal to collect wild orchids, including paphiopedilums. The Yachang Orchid national Park protects not only the orchid populations but the integrity of their habitats and complete environment of the area. Thus the longterm survival of the slipper orchids and all other orchids is likely to be secured. Ex-situ conservation of Paphiopedilum species includes the maintaining of living plants in public and private collections. But with changes in

leadership and subsequent changes in programmes and funding policies in public collections, the maintenance of living orchids can easily be neglected. The same goes for private collections, which can perish with the death of an owner or if the owner loses interest. However, an informal international horticultural network of private and commercial orchid growers and botanical institutions with living orchid collections, i.e. the international orchid community, has existed for over a century, which buffers the demise of single collections as well as the effects of local fashion trends and keeps orchid species alive in cultivation on a global level even at times of crisis. Within this orchid community the trade in wild-collected species was critical in the past, before in-vitro propagation methods for orchids were devised. Today, modern propagation methods in the laboratory with subsequent raising of the seedlings in nurseries allows for a trade in all Paphiopedilum species based solely on artificially propagated plants. although illegal wild-collected material still infiltrates this market, the worldwide propagation of Paphio-

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Orchideen vernachlässigen. Dasselbe gilt für private Sammlungen, die zugrunde gehen können, wenn der Besitzer stirbt oder er das interesse an Orchideen verliert. nun besteht aber seit über einem Jahrhundert ein lockeres internationales netzwerk aus privaten und kommerziellen Orchideenhaltern sowie botanischen einrichtungen mit lebenden Orchideensammlungen, welche eine internationale Orchideengemeinschaft bilden. Diese puffert den Untergang einzelner Sammlungen und auch die auswirkungen regionaler Modetrends und erhält selbst in Krisenzeiten gefährdete Orchideenarten auf globaler ebene am Leben. innerhalb dieser ‘Orchideenwelt’ war in der Vergangenheit der Handel mit der natur entnommenen Orchideen grundlegend. Heute erlauben moderne Massenvermehrungsmethoden im Labor (in-vitro) mit anschließender gärtnerischer aufzucht der Sämlinge einen Handel aller Paphiopedilen ausschließlich auf der Basis von künstlich vermehrten Pflanzen. Die weltweite nachzucht von Paphiopedilumarten und der darauf aufbauende legale Handel ist ein wichtiger und nachhaltiger Beitrag zum in-situ

pedilum species and there subsequent legal trade is an important and sustainable part of ex-situ conservation because it ensures the long-term and wide spread existence of Paphiopedilum species outside of their natural habitats. at the same time it relieves collection pressure from wild populations and thus supports in-situ conservation. it is the responsibility of every grower to reject any offers of wild-collected species and rely only on artificially propagated plants to make ex-situ conservation work. it is the only way to ensure that future generations can still enjoy all of these beautiful orchids as living plants!

artenschutz, weil damit die langfristige und weit verbreitete existenz von Paphiopedilen außerhalb ihrer natürlichen Habitate gesichert wird. es liegt in der Verantwortung eines jeden Kultivators, angebote von naturentnom-

menen Paphiopedilen abzulehnen und nur künstlich nachgezogene Pflanzen zu kaufen. Dies ist der einzige Weg um den zukünftige Generationen zu ermöglichen, dass sie alle Paphiopedilen als lebende Pflanzen erleben können.

CiTeS

Die Hauptaufgabe von CiTeS (von engl. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora) liegt darin, den internationale Handel von ausgewählter arten zu regeln. alle importe, exporte und Re-exporte von arten welche unter das abkommen fallen, müssen durch ein Lizenzsystem genehmigt werden. Jedes Land innerhalb des abkommens muss eine oder mehrere Verwaltungsbehörden bestimmen, die für die Lizenzierung zuständig ist und eine oder mehrere wissenschaftliche institutionen, welche diese über die auswirkungen des Handels auf den Status der arten beraten. Die arten, welche von CiTeS geschützt sind, stehen in drei anhängen (i, ii und iii), entsprechend ihrer Gefährdung. im anhang i befinden sich die arten mit der grössten Gefährdung, sie sind alle vom aussterben bedroht und der Handel ist nur in ausnahmefällen möglich.

im Moment sind die folgenden Orchideen im anhang i gelistet: • Aerangis ellisii • Dendrobium cruentum • Laelia jongheana • Laelia lobata • Paphiopedilum spp. • Peristeria elata • Phragmipedium spp. • Renanthera imschootiana (spp. = alle arten eines höheren Taxons)

Dementsprechend stehen alle Paphiopedilum-arten unter dem höchsten Schutz (anhang i) und deswegen ist der Handel nicht erlaubt (mit sehr wenigen ausnahmen). alle anderen Orchideen sind im anhang ii gelistet, wobei der Handel auch hier verboten ist. Dieses Verbot betrifft alle Pflanzenstücke und dessen Derivate. Mit wenigen ausnahmen, wie zum Beispiel Hybriden oder künstlich vermehrten Pflanzen (siehe Link).

References • www.cites.ch (Deutsch) • www.cites.org (english)

CiTeS

The Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CiTeS) works by subjecting international trade in specimens of selected species to certain controls. all import, export, re-export and introduction from the sea of species covered by the Convention has to be authorized through a licensing system. each Party to the Convention must designate one or more Management authorities in charge of administering that licensing system and one or more Scientific authorities to advise them on the effects of trade on the status of the species. The species covered by CiTeS are listed in three appendices (i, ii and iii), according to the degree of protection they need. appendix i is the highest protection and species listed there are threatened with extinction

and trade is only permitted in exeptional circumstances. at the moment only those orchids are listed in appendix i: • Aerangis ellisii • Dendrobium cruentum • Laelia jongheana • Laelia lobata • Paphiopedilum spp. • Peristeria elata • Phragmipedium spp. • Renanthera imschootiana (spp. = all species of a higher taxon)

This means all Paphiopedilum species are at the highest protection (appendix i) and are not allowed to trade (with very few exceptions). all other orchids are listed in appendix ii, meaning trade is also forbidden. including all parts and derivatives, with some exceptions, for exapmple hyprids or „artifical propageted“ (see online).

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Legaler Handel mit wild gesammelten Orchideen auf dem Orchideenmarkt in Guangzhou, Guangdong, Süd China, im Frühjahr 2010. Gegenwärtig ist nur der export dieser Pflanzen in China illegal. Kommerzielle Produktion von Paphiopedilen im Labor einer Orchideengärtnerei in Chengdu, Sichuan, Südwestchina. Die arbeit des Labors und der Gärtnerei sind unter ständiger Kontrolle der chinesischen Behörden. Kommerzielle aufzucht der im Labor produzierten Paphiopedilum-Sämlinge in einer Gärtnerei in Chengdu unter Kontrolle durch die chinesischen Behörden und mit der Lizenz, künstlich nachgezogene Paphiopedilumarten zu exportieren.

Legal trade in wild-collected orchids at the orchid market in Guangzhou, Guangdong, South China, in 2010. Only the export of these wild-collected plants is currently illegal in China. Commercial Paphiopedilum species production in the laboratory of an orchid nursery in Chengdu, Sichuan, Southwest China. The work of the nursery and laboratory is under constant control of the Chinese authorities. Commercial-raising of laboratory produced Paphiopedilum seedlings in a nursery in Chengdu supervised by the Chinese authorities and licensed to export artificially raised Paphiopedilum species.

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Der Yachang Orchideennationalpark in Guangxi liegt in einer Höhe von 400 – 1970 m und beherbergt auf 220 km² subtropische bis warm-temperierte Orchideenhabitate. P. hirsutissimum bildet an den Kalkklippen in Yachang enorme Populationen. in Yachang sind die Paphiopedilum-arten und alle anderen Orchideen durch das Gesetz geschützt. Dies umfasst auch die langfristige Unversehrtheit der Habitate.

The Yachang Orchid national Park in Guangxi lies at an altitude of 400 – 1970 m and comprises of subtropical to warm-temperate orchid habitats in its 220 km² territory. P. hirsutissimum forms enormous populations on limestone cliffs in Yachang. in Yachang, Paphiopedilum species and all other orchids are protected by the law. This includes also the long-term integrity of their habitats.

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Paphiopedilum-arten gehören zu den Orchideen, die am meisten ausgebeutet wurden. ihre gartenbauliche Popularität erreichte einen ersten Höhepunkt in der viktorianischen zeit und einen weiteren in den letzten 2 Jahrzehnten des 20.Jahrhunderts, beide ausgelöst durch neu entdeckte arten. Die arten bleiben beliebt, aber der größte impuls arten zu sammeln kam von ihrer Popularität in der züchtung. neue Hybriden haben in den letzten Jahren eine Vielzahl von auszeichnungen erhalten, und die besten Klone erzielen hohe Preise. Frauenschuhe sind

naturschutz von Phillip Cribb Aus dem Englischen von SOF

Conservation by Phillip Cribb

Paphiopedilums have been amongst the most exploited of all orchids. Their horticultural popularity peaked in the late Victorian era and again in the last two decades of the 20th century, both sparked by new discoveries of species. The species remain popular in horticulture but much of the momentum to collect species has been driven by their popularity as parents in hybridization programmes. novel hybrids have received numerous awards from orchid societies in recent years and the best clones sell for high prices. Slipper orchids are particularly vul-

durch Sammler besonders gefährdet, es wird geschätzt, dass 25 arten stark bedroht sind, die Schätzung kann aber sehr wohl auch zu niedrig sein. Die Gründe für die Gefährdung können auf die engen Verbreitungsgebiete vieler arten und die kleinen Kolonien zurückgeführt werden. Viele arten sind selten und in der Verbreitung durch ihre Standortsansprüche limitiert. So bedecken Kolonien von P. bellatulum selten mehr als eine Hektare an Fläche, und ein fleissiger Sammler kann eine Population in einem Tag dezimieren. in den 1970er- und 80er-Jahren wurden grosse Mengen P. bellatulum in geschützten Gebieten in nordthailand gesammelt. Viele Pflanzen von etwa einem Dutzend verschiedener Paphiopedilum-arten konnte bis vor kurzem in Bangkok und noch heute auf Märkten in China gesehen werden. Das goldgelb gefärbte P. armeniacum aus einem begrenzten areal im westlichen Yunnan löste eine Sensation aus, als es 1982 beschrieben wurde und kurz danach tauchte es im Handel auf. Die spektakulären grossen Blüten machten P. armeniacum zu einer der meistgesuchten arten für Gärtner

und züchter. innerhalb der nächsten Jahre wurden zehntausende dieser Pflanzen gesammelt. P. armeniacum hat eine beschränkte Verbreitung und die aufsammlung so vieler Pflanzen brachte die art beinahe zum aussterben. Das gleiche gilt für die exotischen Verwandten P. emersonii, P. micranthum, P. hangianum, P. malipoense und P. vietnamense. alle diese arten sind heute für wenige Dollars erhältlich, und die natürlichen Populationen sind schwer dezimiert. Die am isolierteste art, P. druryi in Südindien, wurde bis zu ihrer Wiederentdeckung an einer einzigen Stelle in den Jahren um 1975, für fast ein Jahrhundert als ausgestorben angesehen. Die auf die Wiederentdeckung folgende aufsammlung brachte P. druryi an den Rand der ausrottung. Glücklicherweise führten Schutzmassnahmen in den letzten Jahren zum Wachstum der Population. Die Geschichte des empfindlichen, rosa-farbigen P. delenatii zeigt wie verantwortungsvolle Gärtner die nachfrage nach einer gesuchten Orchidee ohne Gefährdung der art befriedigen können. eine kleine anzahl

nerable to collectors. it is estimated that 25 Paphiopedilum species are now seriously threatened in the wild, but this may well be an underestimate. The reason for their vulnerability can be traced to the narrow distribution of many species in the wild and their occurrence in small colonies of limited extent. Many are naturally rare, limited in distribution by their exacting ecological requirements. For example, the colonies of P. bellatulum seldom cover more than a hectare in extent and a diligent collector can decimate a population in a day. in the 1970s and 1980s, P. bellatulum was taken in large quantities from the wild in protected areas in north Thailand. Large numbers of plants of a dozen species of Paphiopedilum were seen every week of the year until recently in the markets of Bangkok and can still be seen in Chinese markets. The golden-flowered P. armeniacum from a limited area of western Yunnan created a sensation when it was described in 1982 and appeared shortly afterwards in the nursery trade. its spectacular flower made it one of the most sought orchids by growers and

hybridizers. Over the next few years tens of thousands of plants were collected from the wild. P. armeniacum has a restricted distribution in nature and such large scale collection has brought it to the verge of extinction. Sadly, the same tale can be told of its gloriously exotic relatives P. emersonii, P. micranthum, P. hangianum , P. malipoense and P. vietnamense, all of which have brought novel characteristics to hybridization programmes. all are now available for just a few dollars and most wild populations have been severely depleted. The most isolated species of all, P. druryi from southern india, was considered to be extinct in the wild for most of the last century, until it was rediscovered in the mid 1970s in a single locality. The subsequent large scale collection of it led to its near extinction. Fortunately, protection measures have seen the population grow in recent years. The tale of the delicate, pink-flowered P. delenatii from Vietnam illustrates how a responsible grower can supply a demand for a desirable orchid without threatening its existence

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zur Umwandlung in einen nationalvon P. delenatii aus Vietnam erreichte park oder naturreservat von Samm1920 Frankreich. in der bedeutenden Gärtnerei Vacherot & Lecoufle bei lern ausgeräumt. Die zerstörung der Paris wurden eine der wenigen Pflan- Habitate trägt sicher zum Problem bei zen geselbstet und vermehrt. Mehrere – die Vernichtung der Populationen Generationen wurden aufgezogen. Die von P javanicum var. virens, P. lowii und leicht zu kultivierende art ist heute P. rothschildianum am Kinabalu durch in Kultur weitverbreitet. den Bau einer Golfanlage, einem BesuDie Mehrheit der Paphiopedilum-ar- cher-zentrum und der abholzung aus ten wird kultiviert und Sämlinge aus politischen Gründen ist ein Beispiel künstlicher aufzucht sind verfügbar. dafür. Das internationale und natioSämlinge aus künstlicher Vermehrung nale Recht, welches Reservate und nazeigen ein klar besseres Wachstum als tionalparks schützt, wurden von einer Pflanzen aus der natur, sogar noto- Minderheit von Händlern ignoriert. risch langsame Wachser wie P. roth- Die Wahrscheinlichkeit eines möglischildianum wachsen besser und blü- chen Verbotes des Handels mit wilhen früher als gesammelte Pflanzen. den Orchideen hat skrupellose Händes wird oft – auch von naturschützern ler dazu gebracht, sich auf seltene und – argumentiert, dass die grösste Gefahr gesuchte Orchideen zu konzentrieren für Orchideen von der zerstörung der und diese als „wild“ oder „wild gesamHabitate ausgeht. Für viele Orchideen melt“ anzubieten. Verantwortungsvolle ist das zwar richtig, für gewisse Frau- Sammler sollten nie „wild gesammelte“ enschuh-arten aus dem tropischen Pflanzen kaufen und sollten Gärtneasien stimmt dies jedoch nicht, ihre reien meiden die für Missachtungen Standorte liegen nicht in wirtschaft- der Gesetze bekannt sind. Künstlich lich nutzbaren Lagen, die meisten ar- vermehrte Pflanzen wachsen ohnehin ten wachsen in den Hügeln und Bergen besser. Seltene arten sollten gut kulder Tropen, oft in geschützten Gebie- tiviert werden, sie können unersetzten. Sobald ein Standort entdeckt ist, lich sein und eine wertvolle genetische wird er in vielen Ländern sofort bis Ressource darstellen, die eines Tages

in the wild. a small consignment of ten in protected areas. in many counP. delenatii reached France from Viet- tries, as soon as a site is discovered, nam in the 1920s. Until very recently it is stripped by collectors. Habitat it was not seen again in the wild. The destruction does, of course, add to eminent French nurserymen Vacherot the problem – the destruction of the & Lecoufle obtained one of the plants populations of P. javanicum var. virens, and selfed it when it flowered. Suc- P. lowii and P. rothschildianum on Mt cessive generations of P. delenatii, all Kinabalu by the construction of a golf from the original plant, have now been course, a new visitor’s centre and deraised and the species is common in forestation for political reasons being cultivation and easy to grow and flower. a case in point. Today, the majority of PaphiopediThe international and national laws lum species are in cultivation and can protecting national parks and reserves, be purchased as seed-raised plants. have unfortunately been ignored by a Sibling crosses exhibit a degree of hy- minority of nurserymen. indeed, the brid vigour and even notoriously slow likelihood of an eventual ban on the growers such as P. rothschildianum grow trade in wild orchids from many counand flower much better as nursery- tries stimulated the unscrupulous to raised seedlings than plants collected concentrate on rare and desirable orfrom the wild. chids and advertise them as ‘wild’ or it is often argued by orchid grow- ‘jungle-collected’ as though that were ers, even conservation-minded ones, meritorious. that the major threat to orchids is Responsible growers should nevhabitat destruction. While this is un- er purchase ‘jungle-collected’ plants doubtedly true for many orchids, it and avoid nurseries that are known cannot be legitimately claimed for all to flout the law. nursery-raised plants of the tropical asiatic slipper orchids, will grow better for you anyway. Rare whose habitat is often unsuitable for species should be grown well, as they such exploitation. Most grow in the may prove irreplaceable and represent hills and mountains of the tropics, of- a valuable genetic resource, which may

möglicherweise benötigt wird um eine bedrohte art zu retten. Sammler sollten Samen von ihren Pflanzen gewinnen, wenn möglich durch Kreuzung verschiedener Klone der gleichen art oder durch Selbstung. es gibt eine anzahl geeigneter Medien für die aussaat von Paphiopedilum und die aufzucht eigener Orchideen aus Samen kann Spass bereiten und ist nicht schwierig. es ist ein irrglaube, dass der einzelne wenig zur Unterbindung des Handels mit „wild gesammelten“ Pflanzen beitragen kann; wenn Sammler keine solchen Pflanzen kaufen, wird auch der anreiz sie in der natur zu sammeln, wegfallen. Wenn wir nicht handeln, könnte es für viele Frauenschuh-arten zu spät sein, und wir wachen auf und stellen fest, dass einige der ausgefallensten und interessantesten Pflanzen ausgestorben sind.

References • Cribb P (1998) The genus Paphiopedilum, 2nd edn. Kota Kinabalu and Kew: natural History Publications (Borneo). • Cribb PJ, Kell SP, Dixon KW, Barrett RL (2003) Orchid conservation: a global perspective. in: Orchid conservation. Dixon KW, Kell SP, Barrett RL, Cribb PJ (eds). Kota Kinabala, Sabah: natural History Publications (Borneo), 1 – 24.

be needed one day to save an endangered species. Growers should obtain seed from their plants whenever possible by crossing different clones of a species or by selfing. There are a number of propietary media that can be used to grow Paphiopedilum seed successfully and growing your own orchids from seed can be fun and is not difficult. it is a fallacious argument that as individuals we can do little to curb such trade. if growers did not buy wild-collected plants then there would be no incentive to collect plants from the wild. Be bold! Make a fuss! if we neglect to do so now it may well be too late for many slipper orchids by the time we wake up and discover the extinction of some of the most striking and interesting of all plants.

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Der Herbarbeleg ein Herbarbeleg besteht aus einer getrockneten Pflanze aus der natur, deren Wurzeln, Spross, Blätter, Blüten und Samen auf einem Blatt Papier aufgeklebt wurde. Die etikette informiert uns über den wissenschaftlichen namen, den autor, den Fundort mit Höhenangaben, den name des Sammlers und das Datum. Der Herbarbeleg kann in Privatbesitz sein oder in einem Herbarium einer botanischen institution abgelegt werden.

Das Herbarium ein Herbarium ist eine Sammlung mit getrockneten Pflanzen, die sorgfältig präpariert, bestimmt und etikettiert sind. Die weltweite Schlüsselstellung von Herbarien für die Dokumentation der pflanzlichen Biodiversität ist unbestritten. Derart aufbewahrte Pflanzenfunde bilden die Grundlage für einen Grossteil der Biodiversitätsforschung wie Systematik und Taxonomie, Geobotanik und Ökologie. Die Botanik nutzt den Herbarbeleg als wichtige Beweisaufnahme, welche zitiert werden kann. Herbarien sind wie Bibliotheken, sie enthalten wertvolle Dokumente und gelten als besonderes Kulturgut. Der Typus-Herbarbeleg

Sind Herbarbelege heute noch aktuell? von Samuel Sprunger

are herbarium specimens still useful? by Samuel Sprunger Translated by Eva Wild

The Herbarium Specimen a herbarium specimen consists of a dried plant from nature. its roots, stems, leaves, flowers and seeds are mounted on a sheet of acid-free paper. it is accompanied by a label informing us about the scientific name, the author, the habitat including altitude information, the name of the collector and the collection date. The specimens may be archived in private property or in the herbarium of a botanical institution.

als Dokument einer neu beschriebenen Pflanze muss ein Typus-Herbarbeleg in einem anerkannten Herbarium hinterlegt werden, damit diese neu beschriebene Pflanze nach dem internationalen Code der Botanischen nomenklatur (iCBn) gültig ist. ausserdem sollte die Beschreibung der neu entdeckten art in einer zeitschrift publiziert werden.

The Herbarium a herbarium is a collection of dried plants, which are accurately pressed, defined and labeled. The global key position of a herbarium for the documentation of the plant biodiversity is beyond dispute. The botanical discoveries preserved in such a way form the basis for the majority of the biodiversity research conducted in systematic botany and taxonomy, phytogeography and ecology. Botany uses the herbarium specimen as an important evidence that can be referred to. Like a library, a herbarium consists of valuable documents and serves as a cultural heritage. The Type Specimen When a new species is described for the first time, a herbarium specimen, designated as the type, must be deposited in an acknowledged herbarium for the name to be considered valid according to the international Code of Botanical nomenclature (iCBn). Furthermore, the description of the newly discovered plant should be published in a journal.

Dna-Proben

Weil an getrockneten Pflanzen heute ohne Schwierigkeiten genetischen Untersuchungen möglich sind, können Herbarbelege der molekularen Forschung dienen. Die entwicklung der molekularen Forschung und neue phylogenetische Methoden führten zu einer eigentlichen Revolution der biologischen Klassifikation. Das Herbarium Jany Renz Dr. Jany Renz hat in seinem international anerkannten Orchideenherbarium 210 Typus Herbarbelege von seinen neubeschreibungen abgelegt. Diese wichtige Dokumente sind, wie alle seine anderen 18 810 Herbarbelege, auf der Website der Schweizerischen Orchideenstiftung (www.orchid.unibas. ch) frei zugänglich.

abbildung (folgende Seite) ein Herbarbeleg von Paphiopedilum haynaldianum (Rchb.f) Stein aus dem Herbarium Jany Renz

Dna Samples

Because genetic analysis on dried plants are now possible, specimens can serve molecular research. in fact, the development of molecular research and new phylogenetic methods led to a revolution in biological classification. The Herbarium Jany Renz in his internationally acknowledged orchid herbarium, Dr. Jany Renz archived 210 type specimens of his newly described species of orchids. These important documents as well as all the other 18 810 specimens are freely accessible on the website of the Swiss Orchid Foundation (www.orchid.unibas.ch).

Figures (following page) a specimen of Paphiopedilum haynaldianum (Rchb.f) Stein from the Herbarium Jany Renz

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P. bellatulum S of Baoshan, W Yunnan, China

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arten/Species P. acmodontum P. adductum P. appletonianum P. areeanum P. argus P. armeniacum P. barbatum P. barbigerum P. bellatulum P. bougainvilleanum P. bullenianum P. callosum P. charlesworthi P. canhii P. ciliolare P. concolor

P. dayanum P. delenatii P. dianthum

Bildindex image index

P. druryi P. emersonii P. exul P. fairrieanum P. fowliei P. gigantifolium P. glanduliferum P. glaucophyllum P. godefroyae P. gratrixianum P. guangdongense P. hangianum P. haynaldianum P. helenae P. hennisianum P. henryanum P. hirsutissimum

P. hookerae P. hookerae var. volonteanum P. insigne P. intaniae P. jackii P. javanicum P. javanicum var. virens P. kolopakingii P. lawrenceanum P. liemianum P. lowii P. lowii var. richardianum P. malipoense P. mastersianum P. micranthum

P. niveum P. ooii P. papuanum P. parishii P. parnatanum P. philippinense

27 12 27 21 26 8 24 19 10 96 29 28 24 47 19 29 81 26 10 41 90 29 8 17 59 60 61 90 22 8 20 19 23 13 12 18 10 21 21 9 17 95 19 24 1 19 20 59 60 61 62 90 91 27 27 21 12 9 28 28 11 23 18 16 16 9 27 4 9 48 90 10 11 29 16 25 14

P. philippinense var. roebelenii P. platyphyllum P. primulinum P. purpuratum P. randsii P. rothschildianum P. sanderianum

14 13 18 25 13 11 14 15 23 24 20 13 26 25 11 25 20 28 20 24 27 18 18 8 22 45 46 22 22 29 26 10 28 12

P. sangii P. schoseri P. spicerianum P. stonei P. sugiyamamum P. sukhakulii P. supardii P. superbiens P. tigrinum P. tonsum P. tranlienianum P. urbanianum P. venustum P. victoria-mariae P. victoria-regina P. vietnamense P. villosum

P. villosum var. annamense P. villosum var. boxallii P. violascens P. wardii P. wenshanense P. wentworthianum P. wilhelminae

Hybriden/Hybrids ashburtoniae 'Superbum' Barbi Doll Deperle Franz Glanz Golddollar Harrisianum 'Superbum' Lippenwunder Lippenwunder 'achental' Little Trouble Maudiae 'The Queen' Memoria Heinrich Duerbusch Merco-Lou audino Sparsholt 'Dresden' Tyke Vinci Wössner Leguan x (P. Copper Puddle x P. Green Lace) P. Wössner Ministar P. amber Shell 'Vi-Kamoaawa' 2008 P. arthurianum P. ashburtoniae var. Laucheana P. Crossianum P. Jeannie Tang P. Leeanum var. alexandre P. Leeanum var. Olivaceum P. René P. Signature/Spotted World P. Sorceress Stone P. Vexillarium P. Winston Churchill 'atlas' P. Wössner Leguan P. Wössner Mini Goldi

78 80 82 82 82 78 71 82 80 82 71 83 83 79 81

P. P. P. P. P. P. P. P. P. P. P. P. P. P. P. P.

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Phillip Cribb @161692 Phillip Cribb @161691 Rudolf Jenny @2063405 Phillip Cribb @160708 Rogier Van Vugt @2068590 Rogier Van Vugt @2068556 Rogier Van Vugt @2068594 Rudolf Jenny @2063406 Rudolf Jenny @10103046 Rudolf Jenny @10103026 Rudolf Jenny @10103056 Phillip Cribb @160762 Rudolf Jenny @2063001 DOG @118968 Rudolf Jenny @10102965 Rudolf Jenny @2063411 Hugo Junker @118967 Rudolf Jenny @2063200 Phillip Cribb @160813 Rudolf Jenny @2063412 Olaf Gruß @10102923 Rudolf Jenny @10102934 Jim Comber @2043321 Olaf Gruß @10102931 Peter O'Byrne @184680 Rudolf Jenny @2063410 Rudolf Jenny @10103077 Phillip Cribb @160823 Phillip Cribb @160821 Rudolf Jenny @10103082 Phillip Cribb @160843 Rudolf Jenny @2063409 Phillip Cribb @160803 Phillip Cribb @160835 Rudolf Jenny @10102979 Rudolf Jenny @10103001 Leo Furrer @118563 Phillip Cribb @160755 Phillip Cribb @160885 Phillip Cribb @160826 Phillip Cribb @160802 Rudolf Jenny @10102941 Rudolf Jenny @2063404 Rudolf Jenny @10103005 Phillip Cribb @160773 Holger Perner @190034 Rudolf Jenny @10103109 Leo Furrer @118532 Peter O'Byrne @180851 Peter O'Byrne @186852 Phillip Cribb @160869 Holger Perner @190033 Phillip Cribb @160765 zhong-Jian Liu & Li-Jun Chen LJ @118620 Phillip Cribb @160787 Rogier Van Vugt @2068572 Rudolf Jenny @10102946 Phillip Cribb @160891 Rudolf Jenny @10102982 Holger Perner @190035 Rudolf Jenny @10103083 Karlheinz Senghas @600874 Rudolf Jenny @10102955 Leo Furrer @118561 Phillip Cribb @160772 Dana Christen @118753 Phillip Cribb @160849 Rudolf Jenny @10103103 Rudolf Jenny @10103076 Phillip Cribb @160862 Olaf Gruß @10102925 Rudolf Jenny @10103142 Holger Perner @190036 Phillip Cribb @160706 Rudolf Jenny @2063019 Rudolf Jenny @10103115 Rudolf Jenny @10102933 Rudolf Jenny @2063407 Rudolf Jenny @2063391

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S.59 – 62 S.65 – 67 S.69 – 71 S.78 1 2 3 4 S.79 5 6 7 8

S.80 S.81 S.82 S.83 S.90 – 91 S.95 S.96

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Rudolf Jenny @2063408 Peter O'Byrne @184672 Hilmar Doll @160791 Rudolf Jenny @2063021 Jim Comber @2043181 Phillip Cribb @160901 Phillip Cribb @160876 Rudolf Jenny @10103058 Jim asher @160718 Phillip Cribb @160894 Rudolf Jenny @2063026 Rudolf Jenny @2063403 Phillip Cribb & SOF Tony Lamb @161687 RGB Kew @254138 Phillip Cribb @161688 Hans Bänziger ehrenfried Lucke aaron escobar (above) Martin Bidartondo (center) ehrenfried Lucke (left) Phillip Cribb (right) @160879 Holger Perner Oliver Dürbusch Oliver Dürbusch Frank Havermans @305858 B.S. Williams & Son @303062 B.S. Williams & Son @303015 SOF (Sander F) @307905 Olaf Gruß B.S. Williams & Son@303004 imprimerie eug. Vanderhaeghen @302304 imprimerie eug. Vanderhaeghen @302283 Harold Koopowitz Ross Hella Olaf Gruß Olaf Gruß Chu Xuan Canh Olaf Gruß Olaf Gruß Holger Perner Jany Renz @15787 Phillip Cribb @161690

Die auf das @-zeichen folgenden nummern entsprechen den Belegnummern der jeweiligen Bilder in der World Orchid Iconography der Schweizerischen Orchideenstiftung. Die Datenbank kann eingesehen werden auf www.orchid.unibas.ch/iconography.search.php

The numbers following the @-sign correspond to the specimen numbers of the respective images in the World Orchid Iconography of the Swiss Orchid Foundation. The database is available at www.orchid.unibas.ch/iconography.search.php

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