A Taxonomic Study of the Genus Heterochaege

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A TAXONOMIC STUDY OF THE G-ENUS HETEHOGHAETE

BY S i s t e r M ary C e c i l i a Bodman

A d i s s e r t a t i o n s u b m itte d i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D o c to r o f P h i l o s o p h y , i n t h e D e p a rtm e n t o f B o ta n y , i n t h e G r a d u a te C o l le g e o f t h e S t a t e U n i v e r s i t y o f Iow a J u n e , 1950

ProQuest Number: 10666167

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'C C'.YfXv. H

TI H50 Co

t a b u : of c o n tests

P age T a b le o f P l a t e s

. Ill

*

B e t q r q e h a e t e a n & ln a P a t .

.

A T ax o n o m ic S tu d y o f t h e G enus H e t e r o c h a e t e ,

iv 1

D e s c r i p t i o n o f t h e G enus

.

29

Key t o t h e s p e c i e s

#

•

31

D e s c r ip tio n o f S p e c ie s

.

.

38a

.

96

S p e c i e s D u b ia

*

. 102

^ 'B i b l i o g r a p h y

11

TABLE OF PLATES Pag® Plate Z Plate I

. I

.

.

.

.112

................. 114

Plate I I I ................. 116 Plate IV

.

Plate V

. . . . . 1 2 0

Plate V

I

.

.

.

,118

................. 122

Plate VII

.

.

.

.

.124

Plate VIII

.

.

.

«

.126

Plate IX

.

Plate X

.

.

.128 .

.

.130 (

Plate X

I

................. 132

lii

HETEROCHAETE ANDINA PAT. A. B . L a n g l o la 157 L o u is ia n a ,

29 D e c . 1885

S p e c im e n fro m New Y o rk B o t a n i c a l G a rd e n H e rb a riu m

1 A T AXOHOMIC STUDY OF THE GENUS HETEROCHAETE T he t r e m e l l a e e o u s g e n u s H e t e r o e h a e t e w as e r e c t e d b y P a t o u i l l a r d ( 5 2 ) t o i n c l u d e a new s p e c i e s , H* a n d i n a , a n d a n o t h e r , H* g e l a t l n o s a ^ w h ic h h a d b e e n a s s i g n e d b y B e rk e le y an d G u r tis (3 ) t o K n e l f f l a * a s s i g n e d a n o t h e r s p e c im e n o f t h e

H© h a d p r e v i o u s l y

sam e k i n d t o B o n l a » (4 3 )

w h ic h h© d e s c r i b e d a s a " c o r i a c e o u s th e l e p h o r © * " nam e p r o v e d t o b e a sy n o n y m , a n d t h e c o l l e c t i o n

T h is so

nam ed w as t r a n s f e r r e d t o H e t e r o e h a e t e a s H* t e n u i e u l a (L e v * ) P a t*

( 4 5 )*

H e te ro e h a e te i s c l o s e l y a l l i e d

t o some o f t h e s p e c i e s

o f S e b a c i n a o n t h e o n e h a n d , a n d t o E x id i a * R i c h i e r i e l l a and p r o to d o n ia on th e o th e r*

As d e f i n e d b y P a t o u l l l a r d ,

t h e g e n u s i s n o t c o h e r e n t , b u t i n c l u d e s some s o f t an d g e l a t i n o u s fo rm s w h ic h d r y t o a t h i n , h o m y f i l m , a n d o t h e r s w h ic h a r e a r i d a n d c o r i a c e o u s , c o v e r e d w i t h g r a n u l e s w h ic h g i v e t o t h e s u r f a c e a f a r i n a c e o u s a s p e c t . A ll a re r e s u p i n a t e and e f f u s e d , u s u a l ly w ith c o m p le te ly a d n a t e m a r g in s *

A fe w a r e som ew hat t h i c k a n d p u l v i n a t e ,

and a s b a r k a n d f u n g u s d r y , m ay s h r i n k so t h a t s u p e r f i ­ c i a l l y a t l e a s t th e e d g e s a p p e a r to be fre e *

A ll o f th e

c o ria c e o u s fo rm s a r e c h a r a c t e r i z e d b y th e p re s e n c e o f d i s t i n c t s t e r i l e p e g s o f p a r a l l e l h y p h a e w h ic h a r i s e b e n e a t h t h e hym enium a n d e x t e n d u p w a r d , p i e r c i n g t h e

2 hym enium a n d r i s i n g a b o v e I t t o s u c h a h e i g h t t h a t t h e y s o m e tim e s may b e d e t e c t e d b y t h e n a k e d ey e*

T h e y m ay

a lw a y s b e f o u n d w i t h a h a n d l e n s o r b i n o c u l a r m ic r o s c o p e * T h e s e p e g s a r e n o t u n ifo rm * be a rra n g e d In lin e s

T h ey m ay b r a n c h ; t h e y may

o r c l u s t e r s , o r t h e y may b© s p a r s e l y

and i r r e g u l a r l y d is tr ib u te d *

S o m e tim e s t h e y ar© g e l a ­

t i n i z e d , o r h e a v ily I n o r u s te d w ith c r y s t a l l i n e m a t e r i a l , b u t t h e y a r e a lw a y s p r e s e n t , a n d d e t e r m i n e t h e g e n u s , s e p a r a tin g I t fro m o t h e r r e s u p i n a t e

tr e m e lla e e o u s g e n e ra *

I n t h e g e l a t i n o u s f o r m s t h e s e p e g s c a n n o t b e t r a c e d b e lo w t h e hym enium *

It

i s p o s s i b l e t h a t s u c h s p e c i e s a r e m ore

n e a r l y a l l i e d to K x id la th a n to H e te r o e h a e te * b u t t h e i r c o m p l e t e l y r e s u p i n a t © c o n d i t i o n m ak es th e m seem m ore a t home i n t h e l a t t e r g e n u s * H e t e r o e h a e t e h a s o f t e n b e e n c o m p a re d t o O d o n t l a , a n d t h e s u p e r f i c i a l r e s e m b l a n c e b e tw e e n t h e t wo I s in d e e d s t r i k in g *

A r e s e m b l a n c e t o E p l t h e l e m ay a l s o b e

re m a rk e d , b u t th e l o n g it u d i n a l l y * s e p ta te b a s i d l a s e p a r ­ a t e I t e n t i r e l y f ro m t h a t g e n u s , a s w e l l a s fro m O d o n t l a * S t e r i l e h y p h a l p e g s o n t h e h y m e n la l s u r f a c e a r e n o t p e c u l i a r to an y s p e c i f i c g ro u p o f b a s id io m y c e te s , b u t ar© f o u n d i n g e n e r a o f v a r i o u s f a m l l e s , a n d a p p e a r t o be c o n s ta n t In o c cu rren c e*

T h ey h a v e b e e n r e g a r d e d a s

g o o d ta x o n o m ic c h a r a c t e r s * (4 1 )

s H e te ro e h a e te h a s r e c e iv e d b u t s l i g h t a t t e n t i o n fro m E u ro p e a n s y s te m a t i s t s *

M o lle r (3 7 ) p ro p o se d f o r

H e te r o e h a e te * S e b a c ln a an d B x id io p s is t h e s u b fa m ily E x id io p s ld e a e , e m p h a s is in g t h e r e s u p l n a t e n a tu r e o f th e fru c tific a tio n *

H o lte r m a n n d i d n o t m e n tio n i t ,

a lth o u g h

h e w as f a m i l i a r w i t h M o lle r * s w o rk , a n d i n c l u d e d i n h i s s t u d y s p e c i e s w h ic h h e h a d n o t a c t u a l l y c o l l e c t e d , P a t o u l l l a r d (4 2 ) p la c e d I t I n th e f a m ily T r e m e lla c e a e , a s a m em ber o f t h e t r i b e T r e m e l l e a e , I n w h ic h i t

is d is ­

t i n g u i s h e d f r o m t h e o t h e r m em bers p y a u n i l a t e r a l hym enium * c o r i a c e o u s a s p e c t , a n d h y m e n ia l s u r f a c e f i n e l y a c u l e o i a t e * K llle rm a n n (2 9 ) in c lu d e d i t

I n th e fa m ily T re m e lla c e a e ,

w ith H e t e r o c h a e t e l l a a s a subg en us*

Gaumann ( 2 4 ) f o l l o w e d

M i l l e r , b u t i n Gaum ann a n d D odge ( 2 5 ) E x l d l o p s i s i s e x ­ c lu d e d , an d H e te r o e h a e te an d S e b a c in a a r e p la c e d I n th e s u b f a m i l y S e b a c in e a e * la rg e ly tr o p ic a l I t

As t h e r a n g e o f H e t e r o e h a e t e I s

i s n o t t r e a t e d b y B o u rd o t an d G a is in ,

b y R e a, o r b y C le la n d *

N e u h o ff d o e s n o t m e n tio n I t ,

e x c e p t to in c lu d e i t

among t h e T r e m e l l a c e a e i n a p h y l o ­

g e n e tic ta b le

D onk ( 2 3 ) i n c l u d e s i t

(4 0 )*

I n h i s key*

T he g e n u s h a s o c c a s i o n a l l y come u n d e r t h e o b s e r v a t i o n o f w e s te r n m y c o lo g is ts *

M cG uire (3 6 ) d i s c u s s e s I t b r i e f l y

In r e l a t i o n to o th e r r e s u p ln a te tre m e lla e e o u s f u n g i, and M a rtin (3 4 ) an d B u rt (1 2 ) g iv e I t s y s te m a tic a tt e n t i o n *

4 B u rt* s d e s c r i p t i o n o f th e g e n u s I s

e s s e n t i a l l y t h e sam e

a s P a t o u l l l a r d * s t r e a t m e n t o f 1 9 0 0 , w h i l e M a r t i n e m p lo y s a s th e b a s i s o f h i s d e s c r i p t io n th e o r i g i n a l a c c o u n t o f 1892#

C le m e n ts a n d S3® a r ( 1 6 ) f o l l o w K l l l e r m a n n I n

i n c l u d i n g H e t o r o c h a e t e 1.1a a s a s u b g e n u s *

R ic k ( 5 9 )

in c lu d e s th e g e n u s i n th e T r e m e llin e a e , k e y in g I t o u t on th e b a s i s o f th e r i g i d peg s*

V ie g a s ( 7 1 ) b y i m p l i c a t i o n

a t l e a s t , t r e a t s H e t e r o e h a e t e a n d He t e r o c h a e t e l l a a s c o o rd in a te g e n e ra *

B odm an(4) d i s c u s s e s t h e s p e c i e s

fo u n d i n th e U n ite d S ta te s # Two p r o b le m s c o n f r o n t t h e s t u d e n t o f t h i s g ro u p * Some o f t h e d e s c r i p t i o n s o f s p e c i e s a r e s o b r i e f a n d s o g e n e ra l a s to be d i f f i c u l t o f i n t e r p r e t a t i o n u n le s s a u th e n tic m a te r ia l a ls o i s a v a ila b le * t h e u s u a l d u p l i c a t i o n o f nam es# m a te ria l i s

T h is h a s l e d t o

When t y p e o r a u t h e n t i c

a v a i l a b l e , I h a v e n o t h e s i t a t e d t o c o m b in e

s p e c i e s w h e re t h i s

seem s p r o p e r , a n d w hen n o r e p r e s e n t a t i v e s

o f th e s p e c ie s have been a t h a n d , I have in d ic a te d p ro ­ b a b l e sy n o n y m s, l e a v i n g t h e a c t u a l c o m b i n a t i o n s t o t h o s e who c a n e x a m in e t h e ty p e s *

T h is s h o u ld be do n e s o o n ,

f o r th e n a tu r e o f th e m a te r ia l i s

su ch t h a t th e y e a rs

do n o t d e a l k i n d l y w i t h i t * T he s e c o n d a n d m ore s e r i o u s p ro b le m i s t h a t o f d e l i m i t a t i o n o f t h e g e n u s*

The p r o p r i e t y o f m a i n t a i n i n g

a g e n u s w h ic h i s b a s e d u p o n a s i n g l e w e l l - d e f i n e d c h a r a c t e r

5

i s , to

sa y th e l e a s t , o pen t o q u e s tio n #

a s d e f in e d by F a t o u i l l a r d , i s

H e te ro e h a e te a

a h e t e r o g e n e o u s g ro u p *

T he p e g s may b© s u p e r f i c i a l o r s u b h y m e n ia l* i n t h e e a s e o f JU R n e i f f l o p s i s a n d H* s u b l i v l d a t h e y a r e c r y s t a l l i n e * T he c o n t e x t v a r i e s f r o m m em b ran o u s t o g e l a t i n o u s *

T he

r e l a t e d g e n era B x ld la , E i c h l e r l e l l a and F r o to d o n tla h av e r e c e iv e d b u t s l i g h t a t t e n t i o n fro m s y s t e m a t i s t s , an d s t u d i e s o f S e b a c in a h a v e r e v e a le d i t h e te r o g e n e o u s a n d d i f f i c u l t to d e fin e *

to be a genus J ill o f th e s e

m u st b© s t u d i e d b e f o r e o n e c a n s p e a k w i t h e v e n r e l a t i v e c e r t a i n t y o f a n y on© o f t h e o t h e r s * M cG u ire ( 3 6 ) h a s p o i n t e d c u t t h e d e s i r a b i l i t y o f e s t a b l is h i n g c l e a r e r g e n e ric d i s t i n c t i o n s in th e T re ­ m e lla c e a e *

I t w i l l , h o w e v e r, be d i f f i c u l t t o a g re e

upon d e f i n i t e c r i t e r i a f o r g e n e ric

s e g re g a tio n *

I f th e

s tu d e n t in h i s a p p ro a c h to th e f u n g i m a in ta in s a c e r t a i n d e g re e o f o b j e c t i v i t y , c o n s c ie n tio u s ly s t r i v i n g

to keep

h i s o p in io n s a p a r t fro m th e o p e r a t i o n a l l y d e r iv e d f a c t s , h e m ay f i n d t h a t t h e r e s u l t i n g g r o u p s d o n o t a lw a y s m e e t t h e sam e s e t o f s t a n d a r d s , a l t h o u g h e a c h i s q u i t e c o n ­ s ta n t w ith in i t s

own l i m i t s #

The t a x o n o m i s t ’ s s p e c i e s

se e m s t o b e n o t t h e sam e a s t h e l o g i c a l l y d e r i v e d s p e c i e s o f th e p h ilo s o p h e r# W© f i n d am ong t h e f u n g i some a p p a r e n t l y f u n d a m e n ta l a n d c o n s p i c u o u s c h a r a c t e r i s t i c s — f o r e x a m p le , th©

6

b a s i d i u m among t h e b a s i d i o m y c e t e s — a n d t h e g r o u p s d e te rm in e d by s u c h c h a r a c t e r i s t i c s

seem t o b e n o t o n l y

p r e c is e in t h e i r d e l i m i t a t i o n , b u t e v en c a p a b le o f l o g i ­ c a l o rd e rin g *

In o th e r s i t u a t i o n s th e p a tte r n s o f d i f ­

f e r e n c e s a n d r e s e m b l a n c e s , a l t h o u g h c o n s t a n t I n th em ­ s e l v e s , seem t o f o l l o w n o p l a n , a n d v a r y among s p e c i e s an d fro m g e n u s t o genus*

R o g e rs (6 5 ) re m a rk s t h a t th e

s t a t u s o f e a c h g e n u s m u st b e d e te rm in e d s e p a r a t e l y and t h e sa m e a p p e a r s t im e o f t h e o t h e r c a t e g o r i e s * S t u d e n t s o f t h e H e t e r o b a s i d i o m y c e t e s a r e r e m in d e d fo rc ib ly of th is

s itu a tio n *

T he f a m i l i e s o f t h e o r d e r

T r e m e lla le s a re d is t in g u i s h e d by th e c h a r a c t e r o f th e b a s i d i u m , b u t t h e d i f f e r e n c e s b e tw e e n t h e T r e m e l l a c e a e , A u r i c u l a r i a c e a e a n d D a c r y m y e e ta c e a e a r e n o t o f t h e sam e o r d e r a s a r e t h o s e w h ic h may b e f o u n d b e tw e e n t h e T r e ­ m e l l a c e a e a n d H y a l o r i a c e a e , o r b e tw e e n t h e A u r i c u l a r i a c e a e a n d t h e P h le o g e n a o e a e *

T he p a r a s i t i c

g ro u p s a r e s e g r e ­

g a t e d u p o n c h a r a c t e r s w h ic h s eem t o b e r e l a t e d t o t h e i r p e c u lia r e c o lo g ic a l s i t u a t i o n , and I f s t r i c t l y c rite ria

lo g ic a l

w ere m a i n t a i n e d m ig h t e a s i l y b e s u b o r d i n a t e d

to th e A u ric u la ria c e a e * Among t h e T r e m e l l a c e a e , t h e b a s i d i u m i s r e m a r k a b l e c o n s ta n t*

T he o b l i q u e l y s e p t a t e b a s i d i u m o f P a t o u l l l a r -

d i n a i s d i f f e r e n t , b u t n o t u n i q u e , a n d may b e r e l a t e d t o t h e l o n g i t u d i n a l l y - s e p t a t e f o rm s t h r o u g h i r r e g u l a r i t i e s

7

v,

w h ic h o c c a s i o n a l l y o c o u r*

T h is b a s i d i a l c h a r a c t e r

s e p a r a t e s F & to u llla r d in a fro m th e o th e r r e s u p l n a t e g e n e ra * T he c o m p o s i t i o n o f t h e hym enium s e p a r a t e s t h e r e m a in d e r o f t h e r C s u p i n a t e o r s e m i - r e s u p l n a t e f o r m s , w h i l e among t h o s e h a v i n g m o re d i f f e r e n t i a t e d b a s i & l o c a r p s , s p o r e sh ap e and th e p re s e n c e o r a b se n c e o f g l o e o c y s t id l a , a lw a y s c o u p l e d w i t h o t h e r c h a r a c t e r s , a r e t h e d i s t i n ­ g u is h in g f e a tu r e s * M a r t i n ( 5 4 ) e m p h a s iz e s t h e b a s i d iu m a s t h e c h a r a c t e r s e p a r a t i n g P ro to h y d n u m f ro m P r o t o d o n t l a > b u t s u c h a b a s i d i u m i n l e s s c o n s p i c u o u s fo rm h a s b e e n d e m o n s t r a t e d S e b a c in a , H e te ro e h a e te and E i c h l e r l e l l a , an d a v a r i a ­ t i o n o f i t m ay b e e x p e c t e d w h e r e v e r c l a v a t e p r o b a s i d i a a re th e ru le * H e te ro e h a e te a p p e a rs to b e c l o s e l y a l l i e d t o c e r t a i n s p e c i e s o f S e b a c in a *

T he e f f u s e d , c l o s e l y a d n a t e b a s i d l o -

c a r p i s n o t g r e a t l y d i f f e r e n t fr o m t h a t o f S e b a c i n a , b u t th e p re se n c e in s e v e r a l s p e c ie s o f a c l e a r l y d i s ­ t i n g u i s h a b l e s u b h y m e n ia l l a y e r o f d i f f e r e n t q u a l i t y I n d i c a t e s t h a t t h e s e a r e m o re h i g h l y d i f f e r e n t i a t e d n o t o n l y i n h y m e n !a 1 c o n f i g u r a t i o n b u t a l s o i n h i s t o ­ lo g ic a l s tru c tu re *

S u c h a s u b h y m e n ia l s t r u c t u r e se em s

t o b e c o m p a r a t i v e l y r a r e i n S e b a c i n a , b u t t h e g e n u s s h o u ld b© r e e x a m in e d t o s e c u r e f u r t h e r I n f o r m a t i o n u p o n t h i s c h a ra c te r*

8

g l e h l e r l e l l a and th e c o ria c e o u s s p e c ie s o f H e te ro o h a # t© m ig h t e a s i l y b e p a r a l l e l d e v e lo p m e n ts f r o m some s u c h fo rm a s S e b a c in a c a lc e a *

A th ic k e n e d and f r e e , o r r e ­

f l e x e d m a r g in i s c a p a b l e o f m o re t h a n on© d e g r e e o f e la b o r a tio n , and in i t s to f i x

s im p le r c o n d itio n i t

is

d iffic u lt

q u a n t i t a t i v e l y t h e l i m i t s o f ''r e f l e x e d 1* a n d

na d n a t e . ”

T he h y p h a l p e g s m ay n o t c o n s t i t u t e a f u n d a ­

m e n ta l c h a r a c te r *

Two s p e c i e s , H e t e r o e h a e t e l i v i d o - f u s o a

a n d S l c h l e r l e l l a s o j n u l o s a - ar© a lm o s t i d e n t i c a l i n t h e c h a r a c t e r s w h ic h a r e c o n s i d e r e d f u n d a m e n ta l — t h e b a s i d ia and sp o re s* a p p e a r to be th e

The d i s t i n c t i o n s b e tw e e n th e m

s c a r c e , l e s s w e l l - d e f i n e d p e g s a n d m ore

c o m p a c t subhym enium o f E* a p i n u l o s a , a lo n g w i t h a n o r th e r n d i s t r i b u t i o n , w h ile th e tro p ic a 1 o r s u b tr o p ic a l H. l i v i d o - f u s c a h a s a t h i c k e r ,

som ew hat m ore l o o s e l y

o r g a n i z e d su b h y ise n lu m a n d m ore n u m e ro u s p e g s o f d i s t i n c t ­ l y p a r a l l e l hyphae*

The s u r p r i s i n g r e s e m b la n c e a t l e a s t

s u g g e s t s th© p o s s i b i l i t y o f r e l a t i o n s h i p * f r o to d o n tla a ls o Its

seem s t o b e c l o s e t o H e t e r o e h a e t e *

s p i n e s ar© c o m p o se d o f s t r a n d s o f p a r a l l e l h y p h a e

w h ic h a r e c o v e r e d a lo n g t h e s i d e s b y t h e f e r t i l e T he t i p

o f th e s p in e i s

s te rile *

hym enium *

O c c a s i o n a l l y on© f i n d s

*-n H e t e r o e h a e t e s p e c im e n s I n w h ic h t h e hym enium c o v e r s a p o r tio n o f th e

s te rile

peg.

I f t h e p e g w ere l o n g ,

s l e n d e r a n d t a p e r i n g a t t h e t i p , a n d t h e hym enium e x te n d e d

9

to th e tip * b u t d id n o t c o v e r i t* P ro to d o n tla *

we s h o u ld h a v e a

S u c h a p r o g r e s s i o n doe s n o t #©em to o im­

p ro b a b le * T h e f o r m s w h ic h h a v e b e e n i n c l u d e d i n H e t e r o e h a e t e ar© e i t h e r g e l a t i n o u s o r c o r i a c e o u s i n t e x t u r e *

Such

a d iffe re n c e h as n o t been re g a rd e d as s ig n ific a n t*

and

*n S e b a c i n a * a n d i n B l c h l e r l e l l a b o t h g e l a t i n o u s a n d c o r i a c e o u s f o r m s ar© i n c l u d e d #

H ow ever* i f

th e c o n te x t

o f t h e g e l a t i n o u s s p e c i e s I s c o m p a re d \irith t h a t o f s u c h s p e c i e s a s B x i d l a a n d T r e m e l l a o n e I m m e d ia te ly b e c o m e s a w a re t h a t t h e s e s p e c i e s a r e m ore n e a r l y l i k e t h e m em bers o f t h e e n t i r e l y g e l a t i n o u s g e n e r a t h a n t h e y ar© l i k e t h e o t h e r s p e c i e s o f t h e g© nus t o

w h ic h t h e y h a v e b e e n

a s s ig n e d # S uch a l i k e n e s s i s p a r t i c u l a r l y c o n s p ic u o u s in th e c a s e o f H e te ro e h a e te g e l a t l n o a a *

T he p e g s ar© n o t

e v i d e n t b e lo w th© hym enium * a n d th© subhym enium i s l i k e t h a t o f B x id la *

H ow ever* th© b a s i d i a ar© f o u n d a t th©

s u r f a c e o f th© hym enium a n d th© f r u c t i f i c a t i o n

is

re s u p ln a te # V ie g a s ( 7 1 ) seem s t o r e c o g n i z e some s u c h d i s t i n c t i o n b e tw e e n th© m em bers o f t h e g en u a*

He u s e s a s a d i s t i n g u i s h ­

i n g c h a r a c t e r th© p r e s e n c e o r a b s e n c e o f o y s t i d i a * sam e p la n * a s w as n o t e d ab o v e* w a s a l s o f o l l o w e d b y K l l l e r m a n n a n d b y C le m e n ts a n d S h e a r#

T hese a u th o rs

Th©

10

e m p lo y e d a s th® r e p r e se n ta fc i v e o f t h e i r su b g e n u s B o u r d o n s B e t e r o o h a e t o 1 1 a d u b l a . I n w h lo h t h i c k - w a l l e d c y s t i d l a f o r m s©t&» Ilk © p r o j e c t i o n s u p o n t h e s u r f a c e o f t h e h y ­ m en ! um*

V ie g a s t r e a t e d H e t e r o e h a e t e 1 1 a a s a g e n u s ,

I n c l u d i n g i n i t f o r m s h a y i n g e y s t i d i a , an d h a v i n g t h e i r h y m en iu m s p i e r c e d b y p e g s o f s t e r i l e

h y p h a e*

T h is a r r a n g e ­

m e n t re m o v e s f ro m P a t o u l H a r d ’ s g e n u s H e t e r o e h a e t e a lm o s t a l l o f M s s p e c i e s e x c e p t H* g e l a t i n o s a , f o r a lm o s t

a ll

o f th e m c a n b e show n t o c o n t a i n some c o l l e c t i o n w i t h e y s t i d l a l o r g l o e o o y s t l d i a l e le m e n ts *

S in c e t h e p r e s e n c e

o f s u c h o r g a n s i s r e g u l a r l y a s s o c i a t e d w i t h a m ore o r l e s s c o r i a c e o u s b a s i d i o c a r p , V ie g a s h a s , i n p r a c t i c e , d i v i d e d th© s p e c i e s i n t o g e l a t i n o u s an d n o n - g e l & t i n o u s f o r m s , a n d e m p lo y e d f o r t h e n o n - g e l a t l n o u e f o r m s a nam e w h ic h i s t y p i f i e d b y a n e n t i r e l y d i f f e r e n t k i n d of fru c tific a tio n * A lth o u g h P a t o u i l l a r d h a s n o t d e s c r i b e d a fo rm s l i a i l a r t o S e b a c in a ( B e t e r o o h a e t e l l a ) d u b ia , h i s r e v i s i o n o f H e t e r o e h a e t e (4 2 } i s c a p a b l e o f an i n t e r p r e t a t i o n i m p ly in g s u c h a c o n c e p t*

He s a y s ? wP a r f o l s d e s c y s t i d e s © p a rs e s

o u g r o u p e e s a u som m et d e s e m e rg e n c e s * *

B u rt’ s i n te r p r e t a ­

t i o n o f t h i s is * ." W ith c y s t l d l a c l u s t e r e d i n t h e g r a n u l e s * * (1 2 ) I h a v e n o t se e n su c h a H e te ro e h a e te , a lth o u g h c e r ­ t a i n c o l l e c t i o n s o f H# S h e a r l l h a v e c l u s t e r s o f c y s f c i d i a i n th© hym enium *

Th© p e c u l i a r e y s t i d i a o f S e b a c i n a d u b l a

do n o t seem t o b e d u p l i c a t e d i n a n y o t h e r g e n u s o r s p e c i e e x c e p t p o s s i b l y i n a n a s y e t u n d e s c r ib e d S e b a c in a c o l l e c t e d b y M a r t i n i n V i r g i n i a a n d b y R o g e rs i n M a s s a c h u s e t t s * O y s t i d i a w i t h t h i c k e n e d w a l l s a r e f o u n d I n v e r y fe w c o l l e c t i o n s , a n d ar© c h a r a c t e r i s t i c H e te ro e h a e te *

of no s p e c ie s o f

I n a n y e v e n t , H e t e r o o h a e fce 1,1a d u b i a seam s

m o re s u i t a b l y l o c a t e d i n S e b a c i n a * a n d th© a p p l i c a t i o n o f t h e nam e H e t e r o e h a e t e 1 1 a t o f o rm s w i t h s t e r i l e h y p h a l p e g s seem s t o l a c k j u s t i f i c a t i o n * T he c o lu m n a r s t r u c t u r e s o f S e b a c i n a E r a n d i n i o i d e s ( 6 2 ) may b e s i m i l a r t o t h e p e g s o f H e t e r o e h a e t e *

but

t h e a p p e a r a n c e o f t h e hym enium s u g g e s t s a p u s t u l a t e t y p e o f o r g a n i s a t i o n , w h e re a s t h e f r u c t i f i c a t i o n s o f H e t e r o c h a e t e ar© c o n t i n u o u s , w i t h t h e b a s a l l a y e r a n d l a t e r th© hym enium s p r e a d i n g fr o m t h e o l d e r c e n t r a l p o r t i o n t o th© y o u n g e r m a rg in * I have re c o g n iz e d th r e e c o m p le te ly g e la ti n o u s s p e c i e s , H* £ £ l a t i n o s a , H* n i ^ e r r i m a a n d H* v e r r u e u l o s a * A lth o u g h I r e a l i z e

th a t th e re i s

a d i f f e r e n c e b e tw e e n th©

g e la tin o u s and th e n o n -g e la tin o u s fo rm s, y e t i t d o es n o t seem e n t i r e l y p r o p e r a t t h i s d is tin c tio n *

tim e t o male© a g e n e r i c

Two new s p e c i e s , H. s u b g e l a t l n o s a a n d

12

H* S a n e t a e - M a r t a e w h ic h a r e p r e s e n t e d I n t h i s p a p e r , aeera t o r e l a t e

t h e g e l a t i n o u s a n d th® c o r i & c e a o u s fo rm s#

T he su b h y m en iu m o f t h e s e s p e c i e s i s v e r y s i m i l a r t o

th a t

o f H . g e l a t i n o s a , a l t h o u g h som ew hat m o re c o m p a c t, w i t h a l e s s g e l a t i n o u s m a t r i x , a n d w i t h p e g s w h ic h may b e t r a c e d b e lo w t h e hym enium t o t h e i r o r i g i n i n a s l i g h t l y d e n s e r son®#

T he s u r f a c e , w h i l e w a x y , y e t d o e s n o t h a v e

th e u s u a l h o rn y a p p e a ra n c e o f th e d r i e d g e l a t i n o u s fu n g u s# T he f r u c t i f i c a t i o n s fro m th e s u b s tr a tu m .

a re c o m p le te ly a d n a te , and In s e p a r a b le When s u c h a f o r m i s c o m p a re d w i t h

2

* & ® l& tln o sa o r w i t h som e w a x y - c o r i a c e o u s f o r m l i k e

5

* a lb l& a . i t

is d iffic u lt

g e n e ric d i s t i n c t i o n l e a s t one A s i a t i c

t o d e c i d e w h ere t h e l i n e o f

s h o u l d b© d ra w n .

s p e ic e s

T h e re i s

a ls o a t

(H# f i m b r i a t a F e t c h ) w h ic h

may b e g e l a t i n o u s , a n d w h ic h i s n o t known i n t h i s c o u n t r y . A ll o th e r g e la tin o u s

s p e c i e s w h ic h h a v e b e e n c a l l e d

H e t e r o e h a e t e h a v e b e e n e i t h e r i d e n t i f i e d w i t h H# g e l a t ln o s a . o r a s s ig n e d to S x ld la .

W ith s u c h a b a c k g r o u n d ,

I t w o u ld b e i n d e e d p re s u m p tu o u s t o e r e c t a new g e n u s . On t h e o t h e r h a n d , t h o s e o f o u r s p e c i e s w h ic h a r e a d n a t e a n d e q u ip p e d w i t h c o n s p i c u o u s p e g s o f s t e r i l e h y p h a e , seem o u t o f p l a c e i n S x i d j a . s o u g h t, i t tio n a lity

W h ile f u r t h e r e v id e n c e i s

seem s s u i t a b l e m e r e ly t o r e c o g n i z e

th e conven­

o f t h e f o r m u l a t i o n , an d l e a v e t h e g e l a t i n o u s

s p e c ie s in H e te ro e h a e te .

15

B u rt (1 1 ) and O v e rh o lts (4 1 ) h a v e c a l l e d a t t e n t i o n to

t h e s i g n i f i c a n c e o f t h e c h a r a c t e r o f th© f r u c t i f i c a t i o n ,

a n d m ore r e c e n t l y , C o r n e r ( 1 9 )

( 2 0 ) a n d C u n n in g h am ( 2 1 )

h a v e a p p l i e d t o t h e p o l y p o r e s a s y s te m o f a n a l y s i s o f th© h y p h a l e l e m e n t s o f t h e b a s i d i o c a r p w h ic h m a y , w i t h some r e s t r i c t i o n s

and m o d if ic a tio n s , b e a p p lie d to th e

tr e m e lla e e o u s fu n g i*

T he h y p h a e a r e t e a s e d o u t u n d e r a

d i s s e c t i n g m i c r o s c o p e , a t a l n e d , a n d t h e n e x a m in e d u n d e r t h e com pound m ic r o s c o p e *

S u c h a n e x a m i n a t i o n slu rs

th a t th re e

t y p e s o f h y p h a e may b e p r e s e n t s g e n e r a t i v e , s k e l e t a l , a n d b i n d i n g , w i t h c la m p c o n n e c t i o n s a lw a y s p r e s e n t i n th e g e n e r a tiv e s e r i e s

when a l l t h r e e a r e p r e s e n t .

W ith in

a g e n u s , s p e c i e s h a v i n g o n e , tw o o r a l l t h r e e t y p e s o f h y p h a e m ay b e f o u n d , a n d t h e c o n d i t i o n w i t h i n a s p e c i e s i s c o n s ta n t. h yp h ae o n ly i s

A f r u c t i f i c a t i o n c o n s is tin g o f g e n e ra tiv e s a i d t o h a v e a m o n o m itic h y p h a l s y s te m j

on© h a v i n g g e n e r a t i v e a n d s k e l e t a l h y p h a e i s d i m i t i e s a n d when a l l t h r e e t y p e s a r e p r e s e n t t h e Th© g e n e r a t i v e h y p h a e g i v e r i s e

s y s te m i s

trim itic ,

t o t h e o t h e r t y p e s , a n d th©

m o n o m itic s y s te m i s h e l d t o b e t h e m o s t p r i m i t i v e .

Th©

hym enium a lw a y s c o n s i s t s o f g e n e r a t i v e h y p h a e * A g e l a t i n o u s f u n g u s w h ic h h a s b e e n d r i e d f o r m any y e a r s , a n d w h ic h p o s s e s s e s a f r u i t i n g

b o d y so m e tim e s a s

t h i n a s 40 p i s r a t h e r d i f f i c u l t t o d i s s e c t . c a s e s i n w h ic h t h e h y p h a e r e m a in d i s c r e t e

E xcept in

e le m e n t s i t h a s

14

b e en im p o s s ib le to a tte m p t su c h a p ro c e ss *

B ut t h i n

f r e e h a n d s e c t i o n s , c a r e f u l l y m o u n te d i n KOH, s t a i n e d w ith p h lo x in e and p a r t i a l l y s o p e ra te d by ta p p in g upon th© c o v e r g l A s s may y i e l d i n f o r m a t i o n w h ic h i s u s e f u l and ev en v a lu a b le *

H o w e v e r, i t

i s o n ly r a r e l y

t h a t th e

o r i g i n o f o n e t y p e o f h y p h a f r o m a n o :t h e r , t h e p r e c i s e r e ­ l a t i o n s h i p b e tw e e n b a s i d l a l e le m e n t s a n d su b h y m e n iu m , a n d th® n a t u r e o f t h e p o r t i o n w h ic h m ak es c o n t a c t w i t h t h e s u b s tr a tu m c a n b e d e te rm in e d w ith an y d e g re e o f a c c u ra c y * B e f o r e a n y d i s c u s s i o n o f t h e m d & ro sc o p lc anatom jjt o f a v e ry n e a r ly u n d i f f e r e n t i a t e d r e s u p in a te tre m e lla e e o u s f u n g u s i s a t t e m p t e d , t h e t e r m s t o b e e m p lo y e d m u st b e c la rifie d *

The e x p r e s s i o n s u b ic u lu m h a s b e e n u s e d o c ­

c a s i o n a l l y t o i n d i c a t e t h e l a y e r w h ic h m akes c o n t a c t w i t h th e

s u b s tra tu m ,

A s u b ic u lu m s u g g e s t s a s t e r i l e b a s e u p o n

w h ic h t h e f r u c t i f i c a t i o n s b e a r i n g t h e f e r t i l e d e v e lo p e d *

hym enium a r e

Ho s u c h a r r a n g e m e n t i s f o u n d i n t h e r e s u p i n a t e

H e t e r o b a s i d i o m y c e t e s , th© f e r t i l e

p o r tio n and any s t e r i l e

l a y e r s t h a t may be p r e s e n t c o n s t i t u t i n g th© e n t i r e fu n g u s * T h a t p o r t i o n w h ic h i s

I n c o n t a c t w i t h th© s u b s t r a t u m w i l l (

h e r e b y c a l l e d m e r e ly t h e b a s a l l a y e r . A bove t h e b a s a l l a y e r t h e r e i s

f r e q u e n tly an i n t e r ­

m e d i a t e p o r t i o n w h ic h may b e c o m p o sed o f a s i n g l e

ty p e o f

h y p h a , o r may b e d i v i d e d i n t o tw o d i s t i n c t p o r t i o n s , one c o l o r l e s s , a n d th© o t h e r t i n t e d *

T h is r e g i o n i s c o n s i d e r e d

15

to to

t h e subhym en iu m .

T he subhym en ium i s

so m e tim e s

( a s i a E* © r a s a a a n d H* l i v l d o - fu a o & j so d i f f e r e n t i n t e x t u r e f r o m t h e hym enium t h a t I t may be d e t e c t e d w i t h a h a n d l e n s a t a o u t ed g e o f th e fu n g u s ,

T he h y p h a e o f

t h i s l a y e r may b e g e l a t i n i s e d t o s u c h a n e x t e n t t h a t t h e i r i d e n t i t y i s a lm o s t e n t i r e l y

l o s t , and such s t r u c t u r e s a s

s e p t a a n d ©lamp c o n n e c t i o n s c a n n o t b e i d e n t i f i e d *

In o th e r

e a s e s , t h e subhym enlum . may b e mad© u p o f h y p h a e w i t h g r e a t l y th ic k e n e d , n o n - s ta in in g w a l l s , w ith o u t s e p ta o r © la ra p -e o n n e c tlo n s , end w ith th e c o n t e n t s e li m in a te d a t th e e x p e n s e o f t h e i n w a r d l y - g e l a t l n i a e d h y o h a l w a i ls * ty p e ® a r e d i f f i c u l t t o

B o th

s e p a r a t e , so t h a t s t u d i e s o f s i n g l e

h y p h ae a r e a lm o s t im p o s s ib le *

In th e p u re ly g e la tin o u s s p e c ie s

th e hy p h ae a re e x tre m e ly f i n e , b u t a r e s e p a r a te d by th e g e la ­ t i n o u s m a t r ix *

C o n s e q u e n t l y , t h e i r s t r u c t u r e I s m ore e a s i l y

s t u d i e d , a lth o u g h t h e i r o r i g i n c a n r a r e l y be tra c e d * Th© hym enium i s t h e s u r f a c e l a y e r * ^

I t c o n s is ts of

b a s l d l a vsrhich m ay b e f o rm e d i n c l u s t e r s a t th© e n d s o f b ra n c h in g f e r t i l e s o lita ry *

h y p h a e , o r w h ic h o c c a s i o n a l l y may b e

I n H e t e r o e h a e t e some s t e r i l e

p a r a p h y s e s a r e a lw a y s p r e s e n t * filifo rm

e le m e n ts su ch as

T h e s e p a r a p h y s e s may b e

o r b ra n c h in g , and o f te n a re h e a v ily g e l a t i n i s e d ,

so t h a t t h e i r m o rp h o lo g y i s d i f f i c u l t t o d e t e r m i n e , a n d s ta in in g i s p r a c tic a lly

im p o s s ib le .

O t h e r h y m e n ia l o r g a n s

s u c h a s c y s t l d i a o r g l o e o c y s t l d i a m ay a l s o b e p r e s e n t *

16

T he m em bers o f t h e g e n u s H e t e r o e h a e t e m ay b e d i v i d e d I n t o tw o g r o u p s :

t h o s e w h ic h p o s s e s s a d i s t i n c t subhym enium

a n d t h o s e i n w h ic h hym enium a n d subhym en ium a p p e a r t o c o n ­ s i s t o f a s i n g l e c o n tin u o u s la y e r*

A c c o r d in g t o C o r n e r ,

t h e s e l a t t e r r e p r e s e n t a p r i m i t i v e g ro u p h a v in g a m o n o m itic h y p h a l s y s te m co m p o sed o f g e n e r a t i v e h y p h a e o n ly #

Th©

f i r s t g r o u p h a s a d i s t i n c t subhym enium o f s k e l e t a l h y p h a e , w h ic h may o r may n o t h a v e a som ew hat d i f f e r e n t i a t e d l a y e r i n c o n t a c t w i t h t h e s u b s t r a t u m , a n d a t y p i c a l hym enium o f g e n e r a t i v e h y p h ae and t h e i r v a r i a n t s .

The subhym enium I s

u s u a l l y t i n t e d , a l t h o u g h t h i s b r o w n is h c o l o r may b e d u e , In p a r t a t l e a s t , to r e f r a c tio n # may b e t h e s o u r c e o f t h e c o l o r #

S o m e tim es th© s u b s t r a t u m T h e re I s f r e q u e n t l y a

d a r k e r p o r t i o n i m m e d ia te l y b e n e a t h t h e hym enium . h y p h a e may b e I n t e r t w i n e d

T he

( f e l t e d , a c c o rd in g to C o rn e r)

o r t h e y may b e a p p r o x i m a t e l y p a r a l l e l : f i b r i l l a r ) «

Th©

f e l t e d t y p e I s m o re f r e q u e n t l y s e e n i n t h e g e l a t i n o u s s p e c i e s ; th e f i b r i l l a r ty p e in th e c o ria c e o u s fo rm s .

The b a s a l

p o r t i o n may b e p a r a l l e l , a n d t h a t a b o v e I t , f e l t e d *

Some­

t i m e s t h e b a s a l l a y e r may b e c o l o r l e s s a n d l o o s e r i n o r g a n i ­ z a t i o n t h a n t h e p a r t a b o v e* b e o f tw o s i z e s , b u t i t

The s u b h y m e n ia l h y p h a e may

seem s d o u b t f u l t h a t i n s u c h s i t ­

u a tio n s th e seco n d s e r i e s I s t o

be c o n s id e r e d a b in d in g

s y s te m , a n d t h e o r g a n i z a t i o n t r l m i t i c *

C lam p c o n n e c t i o n s

17

ar© r a r e o r o f d o u b t f u l o c c u r r e n c e i n t h e d i m i t i c H o w e v e r, t h e r e

ty p e .

a r e s c a t t e r e d r e f e r e n c e s t o th e m , a n d t h e y

h a v e b e e n s e e n a t t im e s i n t h i s s t u d y .

I f th e y a re of

r e g u l a r o c c u r r e n c e , t h e su b h y m en iu m i s c o m p o se d o f g e n e r ­ a t i v e h y p h ae o n ly , and H e te ro e h a e te i s a p r im itiv e fu n g u s o f m o n o m itic a r r a n g e m e n t#

C lam p c o n n e c t i o n s c a n n o t a lw a y s

b e d e m o n s t r a t e d i n t h e g e n e r a t i v e h y p h a e , a l t h o u g h I n m o st s p e c i e s , t h e y may b e s e e n a t t h e b a s e o f t h e b a s i d i a . T h e r e seem s t o b e n o c o r r e l a t i o n b e tw e e n t h e p r e s e n c e o f Clam o c o n n e c t i o n s I n t h e g e n e r a t i v e h y p h a e a n d o f a se c o n d s e r i e s o f h y p h a e i n th© su b h y m e n iu m , a n d t h i s i s a d d i t i o n a l e v id e n c e t h a t t h e r e a r e ho t r i m i t l c

s y s te m s #

T he s k e l e t a l h y p h a e a g r e e w e l l i v lt h C o r n e r 's d e s c r i p ­ t i o n # Ths&0 w a l l s ar© i n t e r n a l l y t h i c k e n e d , s o t h a t t h e lu m e n i s

a lm o s t c o m p l e t e l y o b l i t e r a t e d , a n d i t

i s o n ly th e

g r e a t l y r e d u c e d c o n t e n t s t h a t s t a i n w i t h p h lo x ln e # a n d c la m p c o n n e c t i o n s a r e r a r e #

It

t h e s e h y p h a e t o t h e i r g ro w in g t i p s ,

S e p ta

I s d i f f i c u l t to fo llo w and I h av e n o t b een

a b l e t o o b s e r v e t h e s t e p s i n t h e t h i c k e n i n g , o f th© w a l l s , and th e d is a p p e a r a n c e o f s e p ta and c o n te n ts t h a t h av e b e e n d e s c rib e d # I n some c a s e s t h e

s u b h y m e n ia l h y p h a e h a v e becom e

g e l a t i n i z e d In su ch f a s h io n th a t t h e i r I d e n t i t y h a s been a lm o s t e n t i r e l y l o s t , a n d th© subhym enium se em s t o b e a n a m o rp h o u s m ass#

T he g e n e r a l a s p e c t o f t h e f u n g u s i s a r i d ,

18

a n d t h e c o n d i t i o n seam s t o be o n e n e i t h e r r e a l l y m o n o m itic n o r d im itic * I t I s d i f f i c u l t a t a n y tim e t o t r a c e g e n e r a t i v e h y p h a e t h r o u g h t h e su b h y m e n iu m , a n d d r a w in g s s h o w in g h y pha© t h a t ar© c o n t i n u o u s f r o m b a s e t o t e r m i n a l b a s i d iu m s h o u l d b e i n t e r p r e t e d w i t h c a u t io n *

Such c a n n o t be

d e te c t e d I n p h o to g ra p h s . e i t h e r o f f i x e d and s e c tio n e d m a t e r i a l , o r o f f r e e - h a n d s e c t i o n s , and th e r e I s c o n s id e r ­ a b le u n c e r t a i n t y In th e e x a m in a tio n o f th e m a t e r i a l i t s e l f , r e g a r d l e s s o f w h e t h e r s e c t i o n e d o r d i s s e c t e d e le m e n t s a r e s tu d ie d * I n s p e c i e s I n w h ic h a subhym enium o f s k e l e t a l h y p h a e I s p r e s e n t , t h e p e g s a r e o b v i o u s l y a p a r t o f t h e subhym enium * T he h y p h a e seem t o b© a m o d i f i c a t i o n o f t h e

s k e l e t a l ty p e

a n d t h e i r c o n v e r g e n c e b e lo w t h e hym enium a n d t h e i r p a s s a g e th ro u g h i t

c a n b© t r a c e d w i t h o u t d i f f i c u l t y *

I t has not

b e e n p o s s i b l e t o f i n d cla m p c o n n e c t i o n s I n th© p e g s*

The

p a r a l l e l a r r a n g e m e n t o f t h e h y p h a e may a lw a y s be o b s e r v e d a n d d i s t i n g u i s h e s t h e s e p e g s fro m c e r t a i n s p d c i e s o f B i c h l e r i e l l a , E x ld la and S e b a c in a * S p e c i e s h a v i n g a - d i m ! t i c s y s te m a r e

i n g e n e r a l m ore

c o n s p i c u o u s I n t h e h e r b a r i u m t h a n ar© t h o s e h a v in g o n l y a s i n g l e h y p h a l sy ste m *

I f t h e hym enium a l o n e , h o w e v e r, I s

c o m p a re d w i t h t h e hym enium o f t h e m o n o m itic h y p h a l t y p e ,

19

little

d i f f e r e n c e b e tw e e n th© tw o o a n b© f o u n d .

n a tu r e o f th e

subhym enium w h ic h i s

d if f e r e n c e in th ic k n e s s .

When t h e

I t i s th e

th e b a s is f o r th e subhym enium i s m ono-

m l t i c , a n d em b ed d ed i n a g e l a t i n o u s m a t r i x , we h a v e a t h i n , v e m i e o s e , e x t r e m e l y h y g r o s c o p i c l a y e r w h ic h s w e l l s t o a p lu m p , g e l a t i n o u s c u s h i o n w hen i t

i s m o is te n e d .

T he

g e l a t i n o u s m a t r i x , w h ic h a b s o r b s a s u r p r i s i n g l y l a r g e am o u n t o f w a t e r , h e r e c o n t r i b u t e s t o t h e a p p e a r a n c e o f t h e fu n g u s*

Th© c o r i a c e o u s m o n o m itic o r d i m i t i c f o r m s a r e a r i d

i n th e d r ie d s t a t e , l e s s in c o n s p ic u o u s , and change l e s s i n v o lu m e a n d i n a p p e a r a n c e w hen t h e y a r e w e t . T he g e l a t i n o u s

s p e c i e s ar© r e g a r d e d a s b e i n g m o n o m itle j

th© c o r i a c e o u s o n e s a r e e i t h e r m o n o m itic o r d i m i t i c .

The

d i m i t i c ty p e c o n s i s t s o f fo rm s h a v in g t r u e s k e l e t a l h yphae t h a t ar© som ew hat i n c r e a s e d i n d i a m e t e r (4 - 7|u) b u t h a v e r e t a i n e d t h e i r d i s t i n c t c e l l w a l l s , a l t h o u g h c la m p c o n n e c ­ t i o n s a r e l a c k i n g , a n d in w a r d g p l a t i n i z a t i c n h a s e l i m i n a t e d s e p ta an d m o st o f th e p r o to p la s m ic c o n t e n t s .

In c lu d e d in

t h i s g r o u p a r e H. l i v i d o - f u s c a , H. c r a s s a a n d H . d e l l c a t a . T he m o n o m itic c o r i a c e o u s ty p e c o n s i s t s o f tw o s e r i e s , o r p o s s ib ly o f th re e * le s s , d is tin c t,

I n o n e s e r i e s , th© h y p h a e a r e c o l o r ­

and a l i t t l e

th e g e l a t i n o u s ty p e

( 3 - 4fx)

o f g e l a t i n i z a t i o n , and th e a p p e a ra n c e .

t h ic k e r th a n th e hyphae of T h e re I s l i t t l e

e v id e n c e

s u r f a c e & r a t h e r "C ihalky" I n

T h e re i s l i t t l e

c o l o r i n t h e s u b h y m e n ia l

20

p o r t i o n , a n d th® h y p h a e u s u a l l y s t a i n w i t h p h lo x in ® .

The

hypha© s e p a r a t e e a s i l y w hen t h e c o v e r g l a s s I s ta p p e d * 5* £ 2 S S S 2 £» S* S a n e b a e - C a t h a r i n a e . a n d p o s s i b l y H. c r e t a c e a a r e s© c o n s t r u c t e d *

T he s e c o n d ty p e h a s a g e l a t i n i z e d

su b ­

hym enium i n w h ic h th© g e l a t l n i z a t i o n h a s p r o c e e d e d i n s u c h a m anner t h a t th e i d e n t i t y o f th e in d iv id u a l hyphae h a s been a t le a s t p a r t i a l l y lo s t* s lig h tly , o r not a t a ll ,

The subhym enium s t a i n s

and th e r e i s f r e q u e n tly a t th e

b a s e o f t h e b ra m a a l a y e r ( o c c a s i o n a l l y q u i t e b r o a d ) o f t i n t e d h y p h a e , some o f w h ic h s p n a & r t o an p r o x i m a te t h e s k e le ta l hyphae in s t r u c tu r e , b u t n o t in th ic k n e s s . hyphae a r e u s u a l ly 2 - 3 p i n th ic k n e s s *

T h e se

I t d o e s n o t seem

p r o b a b l e t h a t s u c h su b h y m en iu m s a r e I n t h e p r o c e s s o f d e v e l o p i n g th© s e c o n d a r y , d i m i t i c c o n d i t i o n . H e te ro e h a e te c o l l e c t i o n s v e r y young p la q u e s *

T ru e d i m i t ic

show t h e s k e l e t a l h y p h a e e v e n i n

I s h a l l n o t t r y t o d i s t i n g u i s h b e tw e e n

a s y s te m s u c h a s t h a t f o u n d i n H, r o s e o l a a n d th© m ore g e l a t i n i z e d , h o m o g en e o u s c o r i a c e o u s t y p e , b u t s h a l l r e f e r t o b o t h m e r e ly a s m o n o m itic . seem t o

T h o se g e l a t i n i z e d fo rm s w h ic h

show some d i f f e r e n t i a t i o n w i l l b e c a l l e d i n t e r m e d i ­

a t e m o n o m itic s y s te m s * H. l i v i d a ,

S u ch a r e H* a n d i n a » H. d i s c o l o r ,

a n d H. S h e a r l l *

T h e hym enium c o n s i s t s o f h a s I d ! a o f t h e l o n g ! t u d i n a l l y s e p t a t e t y p e , p a r a o h y s e s , e y s fc l& I a , g l o e o c y s t i d l a a n d c e r t a i n © t e r i l © o r g a n s w h ic h may b e m o d i f i e d t o a s i d i a .

G r a n u le s o f

21

c r y s t a l l i n e m a t e r i a l may b e p r e s e n t w i t h i n o r u p o n t h e h y m en iu rn , c l u s t e r e d u p o n t h e p e g s , o r w i t h i n t h e h y m en lu m .

su b -

S o m e tim e s t h e s e a r e so r e g u l a r l y a r r a n g e d —

f o r e x a m p le a t t h e t i p s o f t h e p e g s - - t h a t t h e y h a v e b e e n c i t e d a s ta x o n o m ic c h a r a c t e r s , b u t s u c h a c o n d i t i o n seem s t o o u n c e r t a i n t o b e t h o r o u g h l y d e s i r a b l e f o r s u c h a p u rp o s e * T he p a r a p h y s e s a r e q u i t e g e n e r a l l y m o re o r l e s s g e l a t i n i z e d , A lth o u g h b a s i d i a , g l o e o c y s t i d i a a n d o y s t i d i a r e t a i n t h e i r in te g rity .

A f te r th e

*

sp o re s have b een d is c h a r g e d , th e

b a s i d i a f r e q u e n t l y c o l l a p s e a n d becom e g e l a t i n i z e d , b u t w h ile th e y a re m a tu r in g , p a r t i c u l a r l y w h ile th e y a r e y o u n g , c la m p c o n n e c t i o n s may u s u a l l y b e s e e n a t t h e i r b a s e , a n d , i f one i s f o r t u i n a t e , may a l s o b e f o u n d i n t h e hypha© th e m s e lv e s * The b a s l d l u r a i s d i v i d e d b y a p r i m a r y sep tu m w h ic h b e g i n s t o f u r r o w t h e b a s i d iu m a t t h e t i p , a n d w h ic h fin a lly

e x te n d s t o t h e b a s a l t r a n s v e r s e

septum *

The s e c o n ­

d a r y s e p t a , w hen s u c h o c c u r , a r e a t r i g h t a n g l e s t o firs t.

th e

T h e re may b e t w o , o n e o r n o n e , a n d t h e r e s u l t i n g

b a s i d iu m may b e f o u r , t h r e e o r t w o - c e l l e d .

T w o - c e lle d

a n d t h r e e - c e l l e d b a s i d i a a r e i r r e g u l a r i n o c c u r e n c e , an d o n l y r a r e l y c a n b e u s e d t o i d e n t i f y so e c s ie s# i s q u ite re a d ily id e n tif ie d

H« S h e a r l i

by th e p re d o m in a n tly 2 - c e l l e d

b a s i d i a , a h d m o s t c o l l e c t i o n s o f H. d e l i c a t a a r e a l s o 2 -c e lle d .

The b a s i d i a a r e g l o b o s e ,

su b g lo b o s© o r p v a l ,

22

v a ry in g

t o a c l a v a t e fo rm i n w h ic h th e s e p t a do n o t p r o ­

c e e d r e g u l a r l y dow nw ard t o t h e b a s e o f, t h e c e l l , b u t r a t h e r c u r v e o u tw a r d to t h e s i d e w a l l s , l e a v i n g an e x t r a c e l l a t t h e b a s e o f t h e b a s id iu m *

S u c h a b a s i d iu m h a s b e e n d e s c r i b ­

ed by R o g e rs f o r S e b a e ln a p e t i o l a t a

( 6 1 ) j b y M cG uire f o r

5* p o d l a o h i a a n d S* u m b r in a ( 3 5 ) , a n d M a r t in h a s d e s c r i b e d t h e e x a g g e r a t e d f o r m o c c u r r i n g i n P ro to h y d n u m c a r t l l a g l n e u m H e re i t

(3 2 )*

i s u s e d t o d e te rm in e th e g e n u s and d e f i n i t e l y s e p ­

a r a t e s P ro to h y d n u m fro m P r o t o d o n t i a *

In t h is

s tu d y i t h a s

b e e n u s e d t o s e p a r a t e H* l i v i d o - f u s c a fro m t h e b t h e r s p e c i e s t h a t re s e m b le i t *

T he e x t r a c e l l a t t h e b a s e o f t h e b a s i ­

d iu m , a b o v e t h e c la m p c o n n e c t i o n , c a n n o t a lw a y s be s e e n e a s i l y , and i t

is

s u g g e s t e d t h a t a l l m em bers o f t h e Tre