Systematische Zoologie 9783825242398, 9783838542393, 3825242390

Table of contents :
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Systematische Zoologie
Inhaltsverzeichnis
Vorwort
Vorwort zur 2. Auflage
1 Einleitung
1.1 Systematik und Phylogenese
1.2 Phylogenese: Anagenese und Kladogenese
1.3 Rekonstruktion der Phylogenese
1.4 Morphologische Merkmale
1.5 Molekulare Merkmale
1.6 Molekulare Uhren und Fossilien
2 Regnum Animalia (Tierreich)
2.1 Eukaryota
2.2 Opisthokonta
2.3 Holozoa
2.4 Metazoa (“Vielzeller“, Tiere s. str.)
3 Basale (eu-)Metazoa
3.1 Metazoa oder Eumetazoa? Ursprung der Tiere
3.2 Ctneophora (Rippenquallen)
3.3 Porifera (Schwämmer)
3.4 Placozoa (Plattentiere)
3.5 Cnidaria (Nesseltiere)
4 Basale Bilateria
4.1 Bilateralsymmetrie und Hox-Gene
4.2 Phylogenese
4.3 Acoelomorpha
4.4 Xenoturbellida
5 Eubilateria (= Nephrozoa)
5.1 Morphologie und Ontogenese
5.2 Phylogenese und Klassifikation
5.3 Chaetognatha (Pfeilwürmer)
5.4 “Mesozoa“
5.5 Spiralia (Lophotrochozoa)
6 Platyzoa (Plattentiere)
6.1 Plathelminthes (= Plathylminthes, Plattwürmer)
6.2 Gnathifera
6.3 Gastrotricha (Bauchhärlinge)
7 “Lophophorata“ (= “Tentaculata“
7.1 “Lophophorata“ in Übersicht
7.2 Entoprocta (= Kamptozoa s. str., Kelchtiere)
7.3 Cycliophora
7.4 Ectoprocta (= Bryozoa s. str.)
7.5 Brachiozoa
8 Trachozoa: Nemertea, Mollusca und Annelida
8.1 Trochozoa in Übersicht
8.2 Nemertea (= Nemertini, Schnurwürmer)
8.3 Mollusca (Weichtiere)
8.4 Annelida (Ringelwürmer)
9 Ecdyozoa (Häutungstiere): Scalidophora und Nematoida
9.1 Ecdysozoa in Übersicht
9.2 Scalidophora (= Cephalorhyncha s. str.)
9.3 Nematoida
10 Panarthropoda
10.1 Merkmale
10.2 Tardigrada (Bärtierchen)
10.3 Onychophora (Stummelfüßer)
10.4 Kambrische Panarthropoda
11 Euarthropoda: Charakterisierung
11.1 Morphologie
11.2 Entwicklung
11.3 Phylogenese
12 Arachnomorpha und Myriapoda
12.1 Trilobita (Trilobiten)
12.2 Chelicerata (Spinnentiere)
12.3 Myriapoda (Tausendfüßer)
13 “Crustacea“ (Krebse, Krebstiere)
13.1 Charakterisierung
13.2 Phylogense und Klassifikation der Pancrustacea
13.3 Oligostraca
13.4 Vericustracea
13.5 “Allotriocarida“
14 Hexapoda (= Insecta s. lat., Sechsfüßer)
14.1 Morphologie
14.2 Phylogenese und System
14.3 Vielfalt
15 Deuterostomia (Neumundtiere)
15.1 System
15.2 Ontogenese und Morphologie
15.3 Evolution und Phylogenese
16 Ambulacraria
16.1 Morphologie
16.2 Hemichordata
16.3 Echinodermata (Stachelhäuter)
17 Chordata (Chordatiere)
17.1 Morphologie und Entwicklung
17.2 Evolution des Bauplans
17.3 Phylogenese
18 Cephalochordata und Urochordata
18.1 Cephalochordata (= Acrania, Lanzettfischchen)
18.2 Urochordata (= Tunicata, Manteltiere)
19 Craniota (= Craniata, Schädeltiere)
19.1 Morphologie und Entwicklung
20 Basala Craniota
20.1 Kambrische Chordata
20.2 Agnatha (Kieferlose)
21 Gnathostomata (Kiefermünder)
21.1 Morphologie
21.2 Phylogenese
22 Basale Gnathostomata
22.1 Placodermi (Plattenhäuter)
22.2 Chondrichthyes (Knorpelfische)
22.3 Cladistia (= Polypteriformes, Flössler)
22.4 Actinopterygii (Strahlenflosser)
23 Basale Sarcopterygii (Fleischflosser)
23.1 Morphologie
23.2 Phylogenese, System
23.3 Choanata
24 Tetrapoda (Vierbeiner, Landwirbeltiere)
24.1 Morphologie
24.2 Lissamphibia (Moderne Amphibia)
25 Amniota, Sauropsida
25.1 Amniota
25.2 Sauropsida
25.3 Aves (Vögel)
26 Mammalia (Säugetiere)
26.1 Morphologie
26.2 Phylogense und System
Epilog
Literaturverzeichnis
Register
Autoren
Impressum

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Burda | Hilken | Zrzavý

Systematische  Zoologie 2. Auflage

basics

UTB 0000 3119 utb

Eine Arbeitsgemeinschaft der Verlage Böhlau Verlag · Wien · Köln · Weimar Verlag Barbara Budrich · Opladen · Toronto facultas · Wien Wilhelm Fink · Paderborn A. Francke Verlag · Tübingen Haupt Verlag · Bern Verlag Julius Klinkhardt · Bad Heilbrunn Mohr Siebeck · Tübingen Nomos Verlagsgesellschaft · Baden-Baden Ernst Reinhardt Verlag · München · Basel Ferdinand Schöningh · Paderborn Eugen Ulmer Verlag · Stuttgart UVK Verlagsgesellschaft · Konstanz, mit UVK / Lucius · München Vandenhoeck & Ruprecht · Göttingen · Bristol Waxmann · Münster · New York

basics

Hynek Burda Gero Hilken Jan Zrzavy´

Systematische Zoologie 2., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage

Verlag Eugen Ulmer

4

Inhaltsverzeichnis



Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Vorwort zur 2. Auflage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

5.4 5.5

„Mesozoa“ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Spiralia (Lophotrochozoa) . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

1 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6

Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Systematik und Phylogenese . . . . . . . . . . . . . . Phylogenese: Anagenese und Kladogenese . .  Rekonstruktion der Phylogenese . . . . . . . . . . . Morphologische Merkmale . . . . . . . . . . . . . . . Molekulare Merkmale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Molekulare Uhren und Fossilien . . . . . . . . . . .

12 12 18 19 20 23 27

6 6.1 6.2 6.3

Platyzoa (Plattentiere) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Plathelminthes (= Platyhelminthes, Plattwürmer) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 Gnathifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Gastrotricha (Bauchhärlinge) . . . . . . . . . . . . . 121

2 2.1 2.2 2.3 2.4

Regnum Animalia (Tierreich) . . . . . . . . . . . . . . Eukaryota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Opisthokonta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Holozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metazoa („Vielzeller“, Tiere s. str.) . . . . . . . . . .

29 29 32 33 36

7 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5

„Lophophorata“ (= „Tentaculata“) . . . . . . . . . 123 „Lophophorata“ in Übersicht . . . . . . . . . . . . . . 123 Entoprocta (= Kamptozoa s. str., Kelchtiere) . . 125 Cycliophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 Ectoprocta (= Bryozoa s. str.) . . . . . . . . . . . . . . 128 Brachiozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

8 3 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5

Basale (Eu-)Metazoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metazoa oder Eumetazoa ? Ursprung der Tiere Ctenophora (Rippenquallen) . . . . . . . . . . . . . . Porifera (Schwämme) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Placozoa (Plattentiere) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cnidaria (Nesseltiere) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

45 45 52 56 62 65

Trochozoa: Nemertea, Mollusca und Annelida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 Trochozoa in Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 Nemertea (= Nemertini, Schnurwürmer) . . . . 141 Mollusca (Weichtiere) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 Annelida (Ringelwürmer) . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

4 4.1 4.2 4.3 4.4

Basale Bilateria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bilateralsymmetrie und Hox-Gene . . . . . . . . . Phylogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acoelomorpha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Xenoturbellida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

77 77 80 80 83

5 5.1 5.2 5.3

Eubilateria (= Nephrozoa) . . . . . . . . . . . . . . . . 86 Morphologie und Ontogenese . . . . . . . . . . . . . 87 Phylogenese und Klassifikation . . . . . . . . . . . . 97 Chaetognatha (Pfeilwürmer) . . . . . . . . . . . . . . 100

8.1 8.2 8.3 8.4 9 9.1 9.2 9.3

Ecdysozoa (Häutungstiere): Scalidophora und Nematoida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 Ecdysozoa in Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 Scalidophora (= Cephalorhyncha s. str.) . . . . . 172 Nematoida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

10 10.1 10.2 10.3 10.4

Panarthropoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 Merkmale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 Tardigrada (Bärtierchen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 Onychophora (Stummelfüßer) . . . . . . . . . . . . . 189 Kambrische Panarthropoda . . . . . . . . . . . . . . . 191

I n h a lt sv e r z e i c h n i s

11 11.1 11. 2 11.3

Euarthropoda: Charakterisierung . . . . . . . . . . 195 Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 Phylogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

12 12.1 12.2 12.3

Arachnomorpha und Myriapoda . . . . . . . . . . . 210 Trilobita (Trilobiten) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 Chelicerata (Spinnentiere) . . . . . . . . . . . . . . . . 211 Myriapoda (Tausendfüßer) . . . . . . . . . . . . . . . . 221

13 „Crustacea“ (Krebse, Krebstiere) . . . . . . . . . . 226 13.1 Charakterisierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 13.2 Phylogenese und Klassifikation der Pancrustacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 13.3 Oligostraca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 13.4 Vericustracea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 13.5 „Allotriocarida“ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 14 14.1 14.2 14.3

Hexapoda (= Insecta s. lat., Sechsfüßer) . . . . 240 Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 Phylogenese und System . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Vielfalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

15 15.1 15.2 15.3

Deuterostomia (Neumundtiere) . . . . . . . . . . . 257 System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 Ontogenese und Morphologie . . . . . . . . . . . . . 258 Evolution und Phylogenese . . . . . . . . . . . . . . . 260

16 16.1 16.2 16.3

Ambulacraria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262 Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262 Hemichordata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 Echinodermata (Stachelhäuter) . . . . . . . . . . . . 269

17 17.1 17.2 17.3

Chordata (Chordatiere) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279 Morphologie und Entwicklung . . . . . . . . . . . . 280 Evolution des Bauplans . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 Phylogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285

18 Cephalochordata und Urochordata . . . . . . . 289 18.1 Cephalochordata (= Acrania, Lanzett- fischchen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 18.2 Urochordata (= Tunicata, Manteltiere) . . . . . . 293

5

19 Craniota (= Craniata, Schädeltiere) . . . . . . 301 19.1 Morphologie und Entwicklung . . . . . . . . . . . . 302 20 Basale Craniota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 20.1 Kambrische Chordata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 20.2 Agnatha (Kieferlose) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 21 Gnathostomata (Kiefermünder) . . . . . . . . . . . 314 21.1 Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 21.2 Phylogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319 22 22.1 22.2 22.3 22.4

Basale Gnathostomata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321 Placodermi (Plattenhäuter) . . . . . . . . . . . . . . . 322 Chondrichthyes (Knorpelfische) . . . . . . . . . . . 322 Cladistia (= Polypteriformes, Flössler) . . . . . . . 326 Actinopterygii (Strahlenflosser) . . . . . . . . . . . . 327

23 23.1 23.2 23.3

Basale Sarcopterygii (Fleischflosser) . . . . . . 333 Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 Phylogenese, System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 Choanata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336

24 Tetrapoda (Vierbeiner, Landwirbeltiere) 3 39 24.1 Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340 24.2 Lissamphibia (Moderne Amphibia) . . . . . . . . . 341 25 25.1 25.2 25.3

Amniota, Sauropsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344 Amniota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345 Sauropsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347 Aves (Vögel) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356

26 Mammalia (Säugetiere) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 26.1 Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370 26.2 Phylogenese und System . . . . . . . . . . . . . . . . . 372 Epilog . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384 Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386 Sachregister . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

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Vorwort

Bislang sind über 1,5  Millionen Tierarten beschrieben worden, die circa 40 unterschiedlichen Bauplänen („Stämmen“) zugeordnet werden. Ein im Um­ fang stark beschränktes Lehrbuch über die zoologische Systematik muss daher auf die wesentlichen Tiergruppen beschränkt bleiben. Die Entscheidung darüber, welche dies sein sollen, ist nicht leicht. Ein Kriterium könnte die „Ebene der Klassen“ sein. Da es jedoch keine real existierenden „Klassen“, „Ordnungen“, „Familien“ usw. gibt, führt diese Herangehensweise un­ weigerlich zu Problemen. Was es gibt, sind Individuen, Populationen und Arten, die entsprechend ihren verwandtschaftlichen Beziehungen ver­ schiedenen Gruppen zugeordnet werden. Die Mitglieder solcher Gruppen gehen jeweils auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück. Wir bezeichnen solche Gruppen von Organismen, die eine systematische Einheit bilden, als Taxa (sg. Taxon), geben ihnen Namen (z. B. „Säugetiere“) und ordnen sie in eine hierarchische Kategorie (z. B. „Klasse“) ein. Die Klassifikationsebene eines Taxons ist jedoch nicht objektiver als sein Name. Streitigkeiten darüber, ob die Chordaten ein „Stamm mit drei Un­ terstämmen“ (Manteltiere, Lanzettfischchen, Wirbeltiere) oder „drei selb­ ständige Stämme“ sind, sind subjektiv. Wichtiger ist zu wissen, dass die Chordaten eine gemeinsame Stammart hatten (= monophyletisch sind) und ihre Subtaxa ebenfalls auf jeweils einen eigenen Vorfahren zurück­ gehen. Deswegen werden im weiteren Text die Kategorien „Stämme“ und „Klassen“ nur in Anführungszeichen aufgeführt. Trotzdem erscheint in der Struktur unseres Buches die formale Klassifikation, sofern die Kate­ gorien nach dem heutigen Stand der Kenntnis natürliche Einheiten sind. Wir haben uns bemüht, nicht natürliche (= polyphyletische oder paraphy­ letische) Gruppen unberücksichtigt zu lassen. Wo sie aber aus wissen­ schaftshistorischen oder anderen Gründen erwähnt sein müssen, werden sie in Anführungszeichen (z. B. „Reptilia“) aufgeführt. Für das Verständnis der Evolution und Phylogenese sind die Kenntnisse der Formenvielfalt notwendig. Allerdings kann und soll dieses Buch Bestim­ mungsbücher und Enzyklopädien der Tierwelt nicht ersetzen. Um die Orientierung in der Systematik zu erleichtern, werden die wesentlichen Angaben zu den einzelnen Taxa wie Habitus (d. h. die sichtbare morpho­ logische Erscheinungsform), Vorkommen, Biologie und Ökologie, sowie

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ihre Bedeutung für den Menschen in Stichworten zusammengefasst. Die Hierarchieebene („Stämme“ und „Unterstamm“, „Klasse“ und „Unter­ klasse“ oder „Ordnung“) ist (für die Traditionalisten) durch Balken dreier unterschiedlicher Farbintensitäten gekennzeichnet. In diesen Übersich­ ten wird weiterhin die Klassifikation des jeweiligen Taxons kurz skizziert und einige exemplarische Vertreter (Familien, Gattungen oder Arten) aufgeführt. Einige interessante Details, Ergänzungen und Erklärungen werden in den Boxen gegeben. Wir haben uns bemüht, hierbei die evo­ lutionären Neuheiten (sog. Apomorphien) hervorzuheben, doch nicht immer ist die Interpretation eines Merkmals als Apomorphie derzeit ein­ deutig möglich. Generationen von Zoologen waren mit einem System der Tiere ver­ traut, das seit 260 Jahren sukzessive aufgebaut, ergänzt und verfeinert wurde, aber in den Grundzügen weitgehend unverändert blieb. Vor fast sechzig Jahren begann Willi Hennig viele etablierte Konzepte in Frage zu stellen. Sein kladistischer Ansatz hatte sich noch nicht ganz durchgesetzt, als die Anwendung neuer molekularbiologischer Methoden für eine wei­ tere Revolution in der Systematik sorgte. In den letzten zwanzig Jahren wurde am ganzen Stammbaum des Lebens, und nicht nur an den End­ verzweigungen, heftig geschüttelt. Die Phylogenetik erhielt neue Impulse und einen neuen Reiz, vor allem dank der Molekularbiologen, die aber häufig nur wenig mit der Morphologie der von ihnen untersuchten Tiere ver­ traut waren. Vor allem die älteren Gelehrten versuchen die traditionellen Systeme zu bewahren. Man sollte sich (und sie) jedoch daran erinnern, dass mit einem ähnlichen Unmut, mit dem die neuen Interpretationen der Molekulartaxonomen von manchem morphologisch geprägten Sys­ tematiker zur Kenntnis genommen werden, die heute allgemein akzep­ tierte Hennigsche Methodologie von ihren Doktorvätern und -großvätern betrachtet wurde. Auf der anderen Seite steht aber allzu oft die unkriti­ sche Bewertung der heute verfügbaren molekularen Daten und unser (immer noch eingeschränktes) Verständnis der Evolution auf molekularer Ebene. Auch auf die daraus resultierenden Konfikte werden wir in unse­ rem Buch eingehen. Seit Generationen war es eine Frage des Fleißes, ein Lehrbuch der systematischen Zoologie zu schreiben. Die Breite und die Tiefe der Ab­ handlungen waren von der verfügbaren Seitenzahl abhängig. Die Gliede­ rung der Lehrbücher und Reihenfolge der Kapitel blieben aber über Lehrbuch-Generationen nahezu unverändert. Heute ist das Schreiben eines Lehrbuchs der zoologischen Systematik eine viel schwierigere, vielleicht sogar eine undankbare Angelegenheit. Bei dem längeren Schreibprozess, der bei einer alltäglichen Auslastung durch pädagogische, akademische und Verwal­ tungsverpflichtungen unabdingbar ist, passierte es immer wieder, dass

8

Vorwort

einige Passagen und Abbildungen ganz neu bearbeitet werden mussten, weil neue Informationen publiziert wurden. Unser Ziel war es, ein mo­ dernes Lehrbuch zu schreiben, das den neuesten Stand der Kenntnisse möglichst objektiv wiedergibt. Es ist jedoch nicht einfach, beide Kriterien einzuhalten, denn oft kann erst die Zeit zeigen, ob eine neue Publikation die endgültige Lösung eines Problems, oder nur eine weitere ephemere Meinung darstellt. In einer sich rasant entwickelnden Wissenschaft wie der Systematik, in der viele Hypothesen und Konzepte in Diskussion sind, ist ein Lehr­ buch eine Momentaufnahme und die Kritik ist vorprogrammiert. Wir selbst sind uns hinsichtlich mancher Hypothesen nicht immer einig ge­ wesen und die hier wiedergegeben Darstellungen spiegeln nicht unbe­ dingt die Meinung und „Weltanschauung“ jedes Autoren wieder. Studen­ ten sollten sich von der Vielfalt der Hypothesen jedoch nicht verwirren lassen, sondern im Gegenteil motiviert erkennen, dass es auf dem Gebiet der Systematik noch viel zu entdecken und aufzuklären gibt, und dass diese Disziplin extrem spannend und ganz und gar nicht verstaubt ist. Sie sollten lernen, dass die Systematik eine dynamische Wissenschaft ist und Verwandtschaftshypothesen kein Dogma darstellen. Sie versucht Evolutionspro­ zesse nachzuvollziehen, deren Ursprung häufig hunderte von Millionen Jahren zurückliegt. Somit können Hypothesen nur wahrscheinlich ge­ macht werden. Das Lehrbuch soll den Studierenden auch als Repetito­ rium für die Prüfungen dienen. Wir übernehmen jedoch keine Garantie für die „Richtigkeit“ der hier niedergeschriebenen Tatsachen. Die Studie­ renden sollen wissen, dass im Zweifelsfall die „Wahrheit“ bei ihren jewei­ ligen Dozenten liegt. Mit dem hier vorgelegten Lehrbuch der Systematischen Zoologie stellt der Ulmer Verlag, den Kollegen und Studierenden den seit längerem verspro­ chenen zweiten Teil einer Lehrbuchreihe zur Zoologie dar und ergänzt somit die „Allgemeine Zoologie“ (Burda, Ulmer Verlag, 2005), auf die im Text dieses Buches regelmäßig Bezug genommen wird. Wir hoffen, dass die beiden Bücher sich sinnvoll ergänzen und damit auch diejenigen zufrie­ den stellen, die beim ersten Buch das Wort „Allgemeine“ im Titel „über­ sehen» haben und kritisierten, dass die Vorstellung der Vielfalt der Bau­ pläne und der Stammesgeschichte zu kurz gekommen sei. Danksagung, Widmung: Wir haben für die Illustrationen wieder Jan Burda gewinnen können und von seiner Erfahrung, Know-How, Geduld und Bereitschaft, auf die Vorstellungen der Autoren einzugehen, profitiert. Große Geduld mit und Verständnis für uns haben unsere Lebensgefähr­ tinnen, Jana (H. B.), Claudia (G. H.), Magda (J. Z.) und Anna (J. B.) mitbrin­ gen müssen. Ihnen sind wir tief verbunden und widmen ihnen dieses Buch. Wir danken auch unseren Kollegen, die das Manuskript gelesen

Vorwort

zur

2. Auflage

und die Abbildungen kontrolliert und kommentiert haben, namentlich Dr. Sabine Begall, Dr. Philip Dammann, Dipl. Biol. Charlotte Decker, Jes­ sica Driever, Julia Neef, Prof. Dr. Oldrich Nedved, Dipl. Biol. Anika Schin­ köth, Dr. Marcus Schmitt. Ein besonderes Dankeschön geht an den Verlag Ulmer, und hier insbesondere an Frau Dr. Nadja Kneissler und Frau Dipl. Biol. Alessandra Kreibaum, dass sie uns das Schreiben dieses Buchs an­ vertraut und geduldig und verständnisvoll auf die Lieferung des Manu­ skripts gewartet haben. Das Buch hat von der Sorgfalt und Erfahrung, die sie der redaktionellen Bearbeitung und dem Herausgeben dieses Buches gewidmet haben, sehr profitiert.

Vorwort zur 2. Auflage Nach acht Jahren ist es so weit und wir können den Studierenden und interessierten Lesern eine aktualisierte Ausgabe der „Systematischen Zoo­ logie“ anbieten. Das, was bei der Arbeit an der ersten Auflage gegolten hat, gilt heute noch viel mehr: hinter jedem Absatz im Text verbirgt sich meist eine ganze Bibliothek von fachspezifischen Publikationen, die ver­ arbeitet, komprimiert und kommentiert werden müssen. Bei einem Buch, das das gesamte Tierreich abdeckt, ist das ein fast aussichtsloses Unter­ fangen, da drei Autoren nicht Spezialisten für alle Tiergruppen sein und so nicht die Literatur vollständig durchdringen und überschauen können. Das uns dies dennoch im Wesentlichen gut gelungen ist, spiegeln die vie­ len positiven Rückmeldungen wider, die uns nach Erscheinen der 1. Auf­ lage erreichten. Wir haben uns bemüht, die wichtigsten Änderungen von Verzweigun­ gen im „tree of life“ herauszudestillieren. Es ist jedoch nicht auszuschlie­ ßen, dass alles noch viel komplizierter, möglicherweise sogar teilweise anders ist, als wir es nach dem derzeitigen Kenntnisstand hier darstellen. Die Phylogenetik ist eine so dynamische Wissenschaft, dass Vieles an sehr vielen Zweigen des Kladogramms der Tiere gerade in Fluss geraten ist. Manchmal ändert eine einzige Publikation wesentliche Verzweigungen. Vor allem die rasante Entfaltung der Molekularen Taxonomie und der Phylogenomik, die nicht nur einzelne Gene oder Proteine, sondern z. T. ganze Genome phylogenetisch nutzbar machen, rütteln zurzeit heftig an vielen etablierten Verwandtschaftskonzepten. Besonders fruchtbar sind die sehr umfangreichen Publikationen, in denen die Befunde aus mor­ phologischen und molekulargenetischen Untersuchungen kombiniert werden. So haben wir beim Schreiben viele Passagen immer wieder ak­ tualisieren, streichen und neu schreiben müssen. Wir sind uns bewusst, dass einige Deutungen möglicherweise bereits revidiert sein werden,

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Vorwort

noch bevor dieses Buch in die Buchhandlung kommt, oder dass sich neue Verwandtschaftshypothesen nicht dauerhaft durchsetzen werden. Das ist Alltag in einer lebendigen, sich entwickelnden Wissenschaft. In der ersten Auflage waren wir die ersten deutschsprachigen Lehrbuchautoren, die sich „trauten“, die Ecdysozoa als monophyletisch anzuerkennen. Seit­ dem scheinen die Ecdysozoa nun auch in Deutschland eine zunehmende Akzeptanz zu erfahren. Wichtige Veränderungen gab es weiterhin z. B. im Bereich der basalen Eumetazoa (Ctenophoren), der basalen Bilateria (Acoelomorpha), Anneliden, „Crustacea“ und der Sauropsiden („Repti­ lien“, Vögel). Wir waren selbst erstaunt, wie viele Änderungen sich in den letzten acht Jahren ergeben haben. In diesem Zeitraum erschienen im zoologischen Kontext die Worte „phylogeny“ in Titeln von Fachartikeln 2500-mal, das Wort „taxonomy“ 1100-mal, „systematics“ 750-mal und „classification“ 650-mal. Im Zeitraum 2000–2008 lagen diese Zahlen nur bei jeweils etwa 50 %. Dies zeigt wie dynamisch sich unsere Disziplin derzeit entwickelt – und das ist doch höchst erfreulich ! Unser Buch stellt somit eine Momentaufnahme über die Erkenntnisse, Zusammenhänge, Fakten und Ideen einer – 258 Jahre nach der Gründung durch Karl von Linné – immer noch modernen und sich weiterhin rasant entwickelnden Disziplin dar – der systematischen Zoologie. Es ist unsere Hoffnung, dass das Buch von den Studierenden und Dozenten wohlwol­ lend akzeptiert wird und bald eine neue Auflage erlebt, die uns die Gele­ genheit gibt, auf die neuen Entwicklungen sowie auf die Rückmeldungen der Leser zu reagieren. Wir haben versucht, die Struktur des Buches zu erhalten, auch wenn sich der Inhalt einiger Kapitel geändert hat, entsprechend den Verschie­ bungen und neuen Zuordnungen einiger Taxa im Stammbaum. Nicht nur der Text, sondern auch manche Grafiken und Kladogramme mussten aktualisiert werden. Während wir auf die Kontrollfragen in dieser Auflage bewusst verzichten, haben wir den Text um englische Namen der Taxa ergänzt. Unser Dank gehört den Kollegen, mit denen wir die letzten acht Jahre miterlebt haben; auch wenn wir mit ihnen über dieses Buch und über Phylogenese und Systematik der Tiere nicht ausdrücklich diskutiert ha­ ben, sondern über das Leben, über Tiere, Natur, Evolution und Biologie und natürlich über unsere speziellen Forschungsthemen. Aus diesen Ge­ sprächen entsprang manche Inspiration. Die freundliche, kollegiale und intellektuell konstruktive Atmosphäre, die wir an unseren Arbeitsstätten genießen, war für unsere Arbeit an diesem Buch sehr wichtig. Unser spezieller Dank für viele konstruktive Bemerkungen, Hinweise und Rück­ meldungen zu der ersten Auflage des Buches richtet sich besonders an die Profs.  Rolf Beutel, Wolf Blanckenhorn, Gerhard Haszprunar, Ivan

Vorwort

zur

2. Auflage

Horácˇek, Otto Kraus, Alessandro Minelli, Oldrˇich Nedveˇd und Marcelo Sánchez. Ein besonderes Dankeschön geht an den Verlag Eugen Ulmer und namentlich an Frau Sabine Mann M. A., die geduldig und verständnisvoll auf die Lieferung des Manuskripts gewartet hat und dieses, zusammen mit Herrn Jürgen Sprenzel, mit Sorgfalt und Erfahrung in die nun vor­ liegende 2. Auflage umgesetzt hat. Nicht zuletzt müssen wir, wie bei der 1. Auflage, unseren Frauen und Familien für ihre Geduld, ihr Verständnis und ihre Unterstützung herzlich danken.

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1 Einleitung

Inhalt Die systematische Zoologie klassifiziert die Organismen in ein hierarchisches System von Kategorien (sog. Taxa), das den derzeitigen Wissenstand der Phylogenese (=  Stammesgeschichtliche Entwicklung, Genealogie) wider­ spiegelt. Die Phylogenese schließt zwei unterschiedliche Prozesse ein: die Kladogenese (= Aufspaltung von evolutionären Linien) und die Anagenese (= Entstehung von evolutionären Neuheiten, d. h.abgeleiteten Merkma­ len, sog. Apomorphien) innerhalb einzelner Stammlinien. Die Phylogenetik (=  phylogenetische Forschung) beruht auf der Identifizierung von Ho­ mologien (= Gleichartigkeiten), das sind morphologische, physiologische, ethologische und andere Merkmale, die denselben evolutionären Ur­ sprung haben, d. h., auf dieselbe genetischen Informationen zurückzu­ führen sind. Immer häufiger werden molekulare und morphologische Daten in phylogenetischen Analysen kombiniert. Jeder Evolutionsprozess verläuft in einer bestimmten Zeit. Möglichkeiten zur Datierung dieser Pro­ zesse bieten die Paläontologie und die Molekularbiologie.

1.1 Systematik und Phylogenese Die Systematische Zoologie, oder Spezielle Zoologie, ist ein Wissenschafts­ zweig, der der Allgemeinen Zoologie gegenübergestellt wird. Sie beschäf­ tigt sich mit der Vielfalt der Tiere, diagnostiziert Arten, vergleicht die verschiedenen Taxa untereinander und ordnet sie entsprechend ihrem Verwandtschaftsgrad in ein hierarchisch organisiertes System ein. Sie ist somit eine Ordnungswissenschaft, die die natürliche Ordnung der Tiere, die auf Evolution beruht, erkennen und in ein System umsetzen will. Die Klassifikation von Organismen in ein System hierarchisch angeord­ neter Einheiten, sog. Taxa (Sg. das Taxon), erfolgt mit Hilfe verschiedener Methoden, deren Prinzipien durch die Systematik (= Taxonomie) untersucht und geregelt werden (Box 1–4). Sie beschreibt die spezifischen Merkmale, mit deren Hilfe sich ein Taxon diagnostizieren lässt. Unter Diagnose ver­

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und

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Phylogenese

stehen wir nicht nur das Erkennen, sondern auch das Benennen eines Organismus oder eines Taxons. Die Benennung erfolgt nach einheitlichen und verbindlichen Nomenklatur-Regeln (Box 4). Die systematische Zoologie ist bestrebt Organismen so einzuordnen, dass ihre Klassifikation die Phylogenese (= Stammesentwicklung, Genealogie) widerspiegelt. Hierzu wer­ den diverse systematische Methoden angewandt (Box 3). In diesem Buch halten wir uns an die in der modernen Systematik gängigen Methoden der Kladistik (Box 3). Wie jede wissenschaftliche Disziplin hat auch die Systematik eine spezifische Terminologie (Box 2–7).

Artbegriff Organismen bilden natürliche, oft scharf abgegrenzte Gruppen – Arten (Spezies). Üblicherweise verstehen wir unter einer Art die kleinste evolutionär isolierte phylogenetische Linie, denn die Art stellt die taxonomische Grundeinheit dar (siehe Box 2). Es gibt zahlreiche prinzipiell oder tendenziell unterschiedliche theoretische (naturphilosophische und taxonomische) Auffassungen und Definitionen des Artbegriffs. Die typologische Art-Definition beruht darauf, dass die zu einer Art gehörenden Individuen untereinander phänotypisch ähnlicher sind als Individuen verschiedener Arten. Am häufigsten werden für die Artdiagnose morphologische Merkmale herangezogen, weshalb man in diesem Zusammenhang auch von einer „morphologischen Art (Morphospezies)“ spricht. Arten, die in ihrem gesamten Verbreitungsareal nur durch eine Form vertreten sind, werden als monotypisch bezeichnet. Polytypisch ist eine Art dann, wenn sie in mehreren phänotypischen Formen (Unterarten) vorkommt. Ein Problem für die Diagnose der morphologischen Art stellt die Existenz von Geschwisterarten (sibling species, kryptische Arten) dar: diese Arten können mit morphologischen Methoden häufig kaum unterschieden werden, dafür unterscheiden sie sich in genetischen, ethologischen oder ökologischen Eigenschaften oder anhand der geographischen Verbreitung. Der Phänotyp von Individuen einer Art kann sich auch in Abhängigkeit von Geschlecht (Geschlechtsdimorphismus), Alter (Alterspolymorphismus) oder Sozialstatus (ethologischer Polymorphismus) unterscheiden. Unterschiede können auch auf der klinalen Variabilität, d. h. einen allmählichen Gradienten, abhängig vom Ort des Vorkommens (z. B. Breitengrad oder Höhe über dem Meeresspiegel) basieren. Die Auswahl eines diagnostischen Merkmals unterliegt meistens pragmatischen Aspekten. Die Definition der „biologischen Art“, vielleicht die älteste Konzeption einer Art als natürliches Taxon, stammt von G.-L. L. Buffon (1855). Populär wurde dieses Konzept aber erst durch den berühmten Evolutionsbiologen Ernst Mayr (1963). Nach seiner inzwischen klassischen Lehrbuchdefinition wird die Art als eine Gruppe von Populationen definiert, deren Mitglieder sich untereinander sexuell fortpflanzen und fruchtbare Nachkommen haben können, wobei diese Gruppe von anderen Gruppen reproduktiv isoliert ist. Diese ArtDefinition ignoriert jedoch alle sich asexuell und parthenogenetisch fortpflanzenden Or-

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Box 1

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Einleitung

ganismen. Darüber hinaus kann sie auf viele Organismen nicht praktisch angewandt werden, denn viele beschriebene Arten kennen wir nur anhand eines oder weniger konservierter Museumsexemplare, bei denen die potentielle Kreuzbarkeit nicht überprüft werden kann. Auch wenn wir manche Arten wie z. B. Zebras oder Menschenaffen, die häufig in Zoos gehalten werden, gut kennen, ist die Frage, ob sie sich untereinander fruchtbar kreuzen lassen, nicht einfach zu beantworten. Individuen einer geographisch isolierten (= allopatrischen) Population, die sich in der Natur nie begegnen, können sich nicht kreuzen. Ein Labortest ist hier nicht von Nutzen, denn im Labor können sich auch solche Arten miteinander fortpflanzen, die in der Natur klar abgegrenzte Evolutionslinien darstellen. Gerade die allopatrischen Arten, die sich in der Natur nie begegnen, haben oft keine speziellen reproduktiven Isolationsmechanismen ausgebildet. Ob wir den Alpenschneehasen für eine eigene Art oder für eine Unterart des nördlichen Schneehasen halten, kann nicht anders entschieden werden, als durch den Hinweis auf die von uns vertretene taxonomische Konzeption. In letzter Zeit wird daher, mehr oder weniger aus pragmatischen Gründen, eine andere Art-Definition angewendet, die sog. „phylogenetische Art“. Diese wird als Gruppe von Individuen aufgefasst, die ein oder mehrere einzigartige Merkmale teilen, die in keiner anderen Gruppe vorkommt und nicht an ein bestimmtes Geschlecht oder eine bestimmte Alterskohorte gebunden ist. Diese Auffassung (die Art ist hinsichtlich eines Merkmals uniform und unikat) entspricht am besten der allgemeinen Auffassung, die Art als eine unabhängige evolutive Linie zu begreifen. Da der Genfluss nur innerhalb der phylogenetischen Arten und nicht zwischen verschiedenen Arten stattfindet, entwickeln sich unikate, aber im Rahmen einer Art uniform verbreitete Merkmale. Dadurch kommen wir über einen Umweg wieder zur „biologischen Art“. Die Artzugehörigkeit bestimmen wir jedoch durch die Analyse der Individuen, also aufgrund von Organismen, die wir tatsächlich sehen, und nicht durch Spekulationen über die Populationsgenetik der teilnehmenden Organismen, über die wir gewöhnlich kaum etwas wissen. Wir sollten hinzufügen, dass zur Diagnose nicht nur morphologische Merkmale, sondern auch molekulare, ökologische oder ethologische Merkmale verwendet werden können; wichtig ist nur ihre unikat-uniforme Verteilung. In der derzeit populären Praxis führt die Anwendung des Konzepts der „phylogenetischen Art“ dazu, dass allopatrische Populationen, die sich vielleicht nur geringfügig, dafür aber in unikaten Merkmalen unterscheiden, zu selbständigen Arten werden, während eine graduelle Variabilität innerhalb von Populationen ihren taxonomischen Wert zunehmend verliert. Die Taxonomie wird dadurch vereinfacht – die komplizierte Hierarchie der Arten, Unterarten, Formen und Varietäten verschwindet; dafür wächst jedoch die Zahl der Arten (die numerische Analyse der taxonomischen Revisionen zeigt einen Anstieg um fast 50 %). Dies hat natürlich auch wichtige Konsequenzen für den Arten- und Naturschutz. Eine „phylogenetische Art“ ist schneller vom Aussterben bedroht bzw. stark gefährdet als eine „biologische Art“. War einst der Orang-Utan „stark gefährdet“, so müssen wir nun zwei Arten retten, den „vom Aus­ sterben bedrohten“ Sumatra-Orang-Utan und den „stark gefährdeten“ Borneo-Orang-Utan.

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und

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Phylogenese

Monophylie, Paraphylie, Polyphylie

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Box 2

Fast alle Phylogenetiker sind sich seit Darwin einig, dass ein Taxon nur dann natürlich ist, wenn es die Arten entAbb. 1 hält, die auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Ein Taxon ist immer monophyletisch (dieses Begriffspaar ist somit ein weißer Schimmel) und umfasst die so genannte Stammart und deren Nachkommen. Es repräsentiert einen ganzen Zweig des „Baums des Lebens“, keine Art aus dieser Gruppe wird künstlich abgetrennt (zum Beispiel aufgrund der subjektiven Einschätzung, dass sie von verwandten Arten zu verschieden ist). Viele traditionell gängige Gruppierungen sind unter diesem Gesichtpunkt jedoch nicht monophyletisch, sondern paraphyletisch. So enthält z. B. die „Klasse der Reptilia“ zwar ihren Vorfahren aber nicht alle ihre Nachkommen (Abb. 1). Die Unterschied zwischen einer monophyletischen Gruppe Vögel wurden als selbständige, gleichwertige „Klasse“ ­Sauropsida (dunkelblau) und einer paraphyletischen Gruppe abgetrennt, weil sie früheren Systematikern als zu unter- „Reptilia“ (hellblau). schiedlich vorkamen. Dadurch wurde die Tatsache verschleiert, dass die Vögel die Schwestergruppe der Krokodile sind. Sie teilen mit ihnen zahlreiche abgeleitete Merkmale, wie z. B. ein ähnliches Sozialverhalten und Brutfürsorge. Die Krokodile sind mit den Vögeln näher verwandt als mit allen anderen Teiltaxa der „Reptilien“. Im Gegensatz dazu wurden die ebenfalls spezialisierten Schildkröten traditionell innerhalb der „Klasse Reptilia“ angesiedelt, weil uns ihre Unterschiedlichkeit nicht so groß erscheint. An diesem Beispiel wird deutlich, dass Zoologen, die Organismen nach subjektiven Eigenschaften und nicht nach deren phylogenetischen Beziehungen eingruppieren, schnell in Bereiche der Beliebigkeit geraten. Noch problematischer wird es, wenn künstliche Gruppierungen gebildet werden, die auf mehrere Stammarten zurückgehen. Wir sprechen dann von polyphyletischen Gruppen. Diese werden von nahezu allen Schulen der Systematik abgelehnt. Ein Beispiel für eine polyphyletische Gruppierung sind die Würmer („Helminthes“).

Methoden der Taxonomie Zurzeit existieren im Wesentlichen drei Schulen der Systematik: die evolutionssystematische, die kladistische und die phänetische Schule. Die Evolutionssytematik ist bestrebt, die verwandtschaftlichen Beziehungen (also nicht die Ähnlichkeiten) zwischen den Organismen zu rekonstruieren. Bei der Systemerstellung berücksichtigt sie neben der Kladogenese auch die Anagenese, d. h. die Diversifizierung in

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Box 3

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Einleitung

der Qualität der Merkmale. Wenn in irgendeiner phylogenetischen Linie eine bedeutende Veränderung der phänotypischen Eigenschaften (wichtige evolutive Innovation) stattgefunden hat, halten die Evolutionssystematiker es für sinnvoll, diese Linie gegenüber anderer Linien als selbständiges Taxon abzugrenzen. Der größte Nachteil dieser Methode beruht darin, dass die Auswahl der Kriterien, nach denen der erreichte Grad der Anagenese beurteilt wird, nicht objektivierbar ist und die Abgrenzung einzelner Taxa somit subjektiv bleibt. Evolutionssystematiker fordern, dass die Taxa monophyletisch (auf keinen Fall polyphyletisch) sein sollten, paraphyletische Taxa werden jedoch zugelassen und oft auch bewusst gebildet (Box 4). Die graphische Darstellung des Systems wird als Phylogramm oder Dendrogramm bezeichnet. Die Evolutionssystematik hat das früher schon formalisierte hierarchische Linnésche System der Taxa, einschließlich der Nomenklatur (Box 3), beibehalten. Prominentester Vertreter der evolutionären Klassifikation ist Ernst Mayr. Die kladistische Methode (= „phylogenetische Systematik“) wurde in den fünfziger Jahren des letzten Jahrhunderts durch den Entomologen Willi Hennig in Deutschland formalisiert. Für die Rekonstruktion der verwandtschaftlichen Beziehungen werden ausschließlich homologe Merkmale verwendet, wobei die Detektion sog. evolutionärer Neuheiten (Apomorphien) im Vordergrund der Analyse stehen. Phylogenetische Systematik ist die konsequente Suche nach Schwestergruppenverhältnissen, denn die Verwandtschaft zweier Arten beruht darauf, dass diese einen gemeinsamen Vorfahren besitzen (Stammart). Systematiker dieser Schule („Kladisten“), berücksichtigen primär die Kladogenese (also nicht die Anagenese) und sind schwerpunktmäßig am Verlauf der Verzweigungen des Stammbaumes interessiert. Die Rekonstruktion der Phylogenese bedeutet die Rekonstruktion der allmählichen Abtrennung der Äste (Linien, Kladen). Die graphische Darstellung des Stammbaumes wird als Kladogramm bezeichnet. Paraphyletische Gruppierungen werden nicht zugelassen. Aufgrund der Kenntnis der Kladogenese können wir Monophyla schlüssig begründen. Die Phänetik (=  numerische Taxonomie) bildet aufgrund von Ähnlichkeiten (nicht der Verwandtschaft) ein hierarchisch angeordnetes System einzelner Arten. Die vieldimensionale statistische Methode der sog. Cluster Analyse ermöglicht es, aufgrund der Ähnlichkeit (auch unter Verwendung analoger Merkmale) einzelner Objekte, überlappende oder vollkommen getrennte Cluster (Gruppen) zu bilden. Der Abstand zwischen den Clustern oder der Anteil der Überlappung ist ein Maß der Ähnlichkeit zwischen den analysierten Objekten. Die graphische Darstellung wird als Phänogramm bezeichnet. Die praktische Anwendbarkeit dieser Methode in der Biologie wurde erst durch leistungsstarke Rechner ermöglicht, da große Datenmengen verarbeitet werden müssen. Verschiedene Formeln zur Berechnung der Ähnlichkeiten und verschiedene Methoden der Gruppierung (Cluster-Bildung) liefern verschiedene Phänogramme, obwohl sie auf denselben Merkmalen beruhen. Das grundsätzliche Problem der Phänetik liegt darin, dass man nicht entscheiden kann, welches der so entstandenen Phänogramme das Beste ist. Die Methode kann zur Bildung von polyphyletischen Taxa führen. Trotzdem hat die Entfaltung der Phänetik in der systematischen Biologie zu wesentlichen Änderungen geführt: wiederholbare Forschungsme-

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und

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Phylogenese

thoden und quantitative Ansätze werden gefordert, Spekulationen und Arbeit mit traditionellen Methoden nach „Augenmaß“ dagegen gemieden. Stimulierend war der Einsatz von Rechnern, die seitdem auch von den anderen Schulen verwendet werden.

Nomenklaturregeln

˙

Das Linnésche System der Taxa unterscheidet folgende Hierarchie-Ebenen: Art (species, Box 1), Gattung (genus), Familie (familia), Ordnung (ordo), Klasse (classis), Stamm (phylum), Reich (regnum). Weil in manchen Taxa diese Zahl der Hierarchieebenen nicht ausreichend war, wurden Ergänzungskategorien, gekennzeichnet durch die Präfixe Infra- (infra-), Unter(sub-), Über- (supra-) (z. B. Infrafamilie, Unterfamilie, Überfamilie), und Zusatzkategorien (z. B. Tribus, Kohorte) gebildet. Ein wichtiges Instrument der Taxonomie ist die Nomenklatur. Die Namensgebung von Lebewesen erfolgt nicht willkürlich, sondern orientiert sich international an dem wichtigen Regelwerk, Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur (IRZN). Ziel der Nomenklaturregeln ist die Gewährleistung wissenschaftlicher Namen und ihre Eindeutigkeit. Die Namensgebung der Taxa von der Ebene der Unterart bis zur Ebene der Überfamilien folgt formalisierten Regeln. Einige sind bindend, andere haben einen Empfehlungscharakter. Jede Art hat einen Zwei-Wort-Namen (Binomen), üblicherweise lateinisch oder lateinisiert, der aus dem Namen der Gattung, zu der sie gehört, und dem Art-Namen besteht. Die Namen der höheren Taxa bestehen aus einem Wort. Art- und Gattungsnamen werden kursiv geschrieben, der Name der Gattung mit einem großen ersten Buchstaben, der zweite Name (= Name der Art, Epitheton) mit einem kleinen ersten Buchstaben (z. B. Homo sapiens). Hinter dem Namen des Taxons können auch der Name des Beschreibers und das Jahr stehen, in dem das Taxon beschrieben wurde (z. B. Homo sapiens Linnaeus, 1758). Falls der Erstautor die Art ursprünglich unter einem anderen Gattungsnamen beschrieben hat, steht sein Name in Klammern (z. B. Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758)). Wurde eine Art oder Gattung unabhängig voneinander von mehreren Autoren beschrieben, erhält der Name desjenigen Autoren Vorrang, der das Taxon zuerst beschrieben hat. Dieses Prioritätsprinzip gilt nicht für Beschreibungen, die vor der 1758 erschienenen 10. Auflage der „Systema naturae“ durch Karl von Linné vorgenommen wurden. Die taxonomische Nomenklatur oberhalb der Gattungsebene ist nicht bindend und so finden wir in der Fachliteratur und in Lehrbüchern nicht nur unterschiedliche Einteilungen, sondern auch unterschiedliche Bezeichnungen für einzelne Taxa. Die Namen der Familien haben die Endung -idae. Die Namen der Ordnungen enden manchmal (z. B. bei Fischen und Vögeln) mit der Endung -formes oder -oidea. ˚

Box 4

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Einleitung

1.2 Phylogenese: Anagenese und Kladogenese Die Phylogenese ist durch zwei Prozesse gekennzeichnet, die Kladogenese und die Anagenese. Die Kladogenese (= Entstehung der Zweige) betrifft die Aufspaltung von Stammarten in Tochterarten. Die Anagenese (= HinaufEntstehung) beschreibt die Transformation von Merkmalen und Entste­ hung von evolutionären Neuheiten (Apomorphien, abgeleitete Merkmale) innerhalb einzelner Stammlinien und begründet damit Aufspaltungen. Jedes Tier weist sowohl abgeleitete als auch ursprüngliche Merkmale auf. Ursprünglichkeit ist immer relativ (Box 7). Das Schnabeltier ist im Ver­ gleich zu den Beutel- und Plazentatieren ursprünglich darin, dass es Eier legt. Die Entwicklung des hartschaligen Eis mit weiteren Eihüllen ist je­ doch auf der Ebene der Nabeltiere (Amniota) ein abgeleitetes Merkmal. Wenn wir eine Art als „ursprünglich“ bezeichnen, meinen wir, dass sie viele ursprüngliche Merkmale bewahrt hat, die bereits früher in der Stam­ mesgeschichte entstanden sind (z. B. die Arten A und D in Abb. 2). Eine Art, die sich nahe der Wurzel des Stammbaumes befindet und damit dem gemeinsamen Vorfahren auch kladogenetisch nahe steht, wird als basal bezeichnet (z. B. die Art A in Abb. 2). So eine basale Art muss aber gar nicht ursprünglich erscheinen. (In Abb. 2 ist die Art A ursprünglich und basal, die Art B immer noch relativ basal, aber nicht ursprünglich, die Arten D und E sind ursprünglich, aber nicht mehr basal.) Das Schnabeltier ist ein basales Säugetier, da die erste Abzweigung der Stammline der rezenten Säugetiere zu Kloakentieren führt. Ob aber das Schnabeltier auch viele ursprüngliche Merkmale aufweist, können wir aus dem Kladogramm nicht ablesen. In einigen Aspekten ist es natürlich sehr ursprünglich (es legt Eier, hat eine Kloake, weist keine Zitzen auf), in anderen Aspekten ist es jedoch hoch spezialisiert (es hat Giftdrüsen, keine Zähne, lebt im Wasser und hat eine spezielle Art der chromosoma­ len Geschlechtsbestimmung). Die Begriffe „basal“ und „ursprünglich“ müssen daher scharf unterschieden werden. Dies führt uns zu einem weiteren wichtigen Aspekt: wenn wir die Hierar­chie der gemeinsamen Vorfahren (zum Beispiel die Vorfahren der Säu­ getiere – Landwirbeltiere – Wirbeltiere – Chordaten etc.) vornehmen, suchen wir mit kladistischen Methoden in Wahrheit die Hierarchie der Apomorphien, die diese verschiedenen Vorfahren entwickelten. Die Säu­ getiere unterscheiden sich von den anderen Wirbeltieren durch zahlrei­ che Apomorphien (z. B. Haare, Homoiothermie, Heterodontie, kernlose Erythrozyten) und damit durch Eigenschaften, die sukzessiv in der Stammlinie der Amnioten zum gemeinsamen Vorfahren der Säugetiere entstanden. Säugetiere weisen daneben weiterhin zahlreiche ursprüng­ liche, sog. plesiomorphe Eigenschaften auf, durch die sie nicht zu diagnos­

Rekonstruktion

tizieren sind (z. B. Eihüllen, Kiefer oder vier Extremitäten), denn sie teilen diese Merkmale mit den anderen Gruppen der Wirbeltiere. Bei jedem Taxon interessieren uns also insbeson­ dere die einzigartigen Neuheiten (sog. Autapomorphien), d. h. abgeleitete Merkmale, die auf das jeweilige Taxon beschränkt sind. Und vom anderen Ende: jedes hochrangige Taxon ist durch gemeinsame Apomorphien der Subtaxa (Synapomorphien) charakterisiert. So können wir die Säugetiere durch Haare und Hetero­ dontie charakterisieren, auch wenn es auch sekundär wieder haarlose und zahnlose Säu­ getiere gibt. Die Evolution ist ein kontinuier­ licher Prozess und stoppt auf keinem be­ stimmten Level. Uns interessiert der Bauplan (Grundmuster) des ganzen Taxons. Das Grund­ muster entspricht dem Satz evolutionärer Neuheiten der rekonstruierten Stammart und beschreibt natürlich nicht die rezente Vielfalt eines Taxons.

der

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Phylogenese

Abb. 2

Verwandtschaftsdiagramm mit gekennzeichneten Apomorphien (links); rechts dasselbe Diagramm „zerlegt“ in Anagenese (oben) und Kladogenese (unten). Die Buchstaben bezeichnen einzelne phylogenetische Linien, die Nummern bezeichnen die Anzahl der Apomorphien (durch kurze Querstriche markiert).

1.3 Rekonstruktion der Phylogenese Systematiker gehen davon aus, dass die Merkmale der Organismen Spu­ ren des Prozesses der Phylogenese sind und dass Organismen, die apo­ morphe Merkmale miteinander teilen, mit großer Wahrscheinlichkeit miteinander verwandt sind. Da jede Art Merkmale mit anderen Arten teilt, ist es die Hauptaufgabe von Systematikern zu klären, ob gemein­ same Merkmale ursprünglich oder abgeleitet sind, da ansonsten mehrere Verwandtschaftshypothesen möglich wären. Hinsichtlich der Methoden, die bei diesen Bewertungen eingesetzt werden, unterscheiden sich die einzelnen phylogenetischen Schulen (Box 3). Für eine adäquate Analyse von Merkmalen müssen Grundvorausset­ zungen gegeben sein. So interessieren den modernen Phylogenetiker ausschließlich homologe Merkmale (Box 6–7; Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 80). Die Extremitäten der Wirbeltiere sind z. B. homolog, weil sie diese von ihrer Stammart übernommen haben. Häufig ist es jedoch schwierig, die homologen von nicht-homologen Merkmalen zu unterscheiden. Die Identifizierung von Homologien ist somit ein Grundanliegen der phylogenetischen Forschung.

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Einleitung

Analogien, also Merkmale, die nicht von der gemeinsamen Stammart vererbt wurden, sagen nichts über die Phylogenese aus, da sie unabhän­ gig voneinander entstanden sind. Häufig entstehen solche Ähnlichkeiten infolge konvergenter Evolution, wenn zwei nichtverwandte Arten sich unter vergleichbaren Umweltbedingungen unabhängig voneinander in ähnli­ cher Weise anpassten. So ähnelt ein Delphin einem Hai hinsichtlich sei­ ner hydrodynamischen Körperform. Allerdings müssen wir hier vorsich­ tig sein, denn nicht-homologe Ähnlichkeiten können auch die Folge unserer subjektiven Anschauung sein – also die Folge der Tatsache, dass uns etwas nur ähnlich erscheint. Wir bezeichnen die ähnlichen Struktu­ ren dann nur mit demselben Namen. Es handelt sich hierbei um eine sog. Homonymie (Gleichnamigkeit, Mehrdeutigkeit eines Wortes). Als Informationsquellen über die verwandtschaftlichen Beziehungen der Tiere können uns nicht nur morphologische oder molekulare Merk­ male, sondern auch physiologische oder ethologische Eigenschaften die­ nen. Immer häufiger werden molekulare und morphologische Daten kombiniert, mit dem Ziel, die Widersprüche zwischen morphologischen und molekularen Analysen aufzulösen. Wichtig ist, dass die molekulare Phy­ logenetik nicht mit den Arbeitsschritten der Kladistik endet (z. B. dem Prinzip der sparsamsten Erklärung, Parsimonie) , sondern auch die Her­ angehensweisen einschließt, die auf Evolutionsmodellen beruhen (z. B. Maximale Wahrscheinlichkeit, Bayes-Analyse) (Box 3).

1.4 Morphologische Merkmale Morphologische Merkmale, beginnend mit der allgemeinen Anatomie (z. B. Körperhöhlen, Körpersymmetrie) bis hin zur Ultrastruktur einzelner Zellen, und embryologische Merkmale bilden die Basis phylogenetischer Analysen. Ein großer Vorteil morphologischer Merkmale ist natürlich ihre Anwendbarkeit auch auf fossile Organismen. Hier wird allerdings der Inter­ pretationscharakter der morphologischen Phylogenetik besonders deut­ lich (jedem sei ein Vergleich zwischen einem Fossilfragment und seiner nachträglichen Rekonstruktion zu empfehlen). Der wesentliche Vorteil morphologischer Vergleiche ist, dass wir diese seit Jahrhunderten betrei­ ben, und somit auf eine sehr umfangreiche Datenbasis zurückgreifen kön­ nen. Dies kann zugleich auch ein Nachteil sein: Manche morphologische „Merkmale“, die in der traditionellen Lehrbuchzoologie verwendet wer­ den, treten nur bei wenigen Modellorganismen auf und sind gar nicht typisch für das Taxon. Seit langem wird einigen Merkmalskomplexen eine besondere Bedeu­ tung zugeschrieben. Hier sind z. B. die Körpersymmetrie, Segmentierung, Lage

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Morphologische Merkmale

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Kronengruppen und Stammlinien Die Endäste eines Stammbaumes repräsentieren die ­rezent existierenden Arten bzw. Taxa. Wir bezeichnen sie,  um bei der etablierten Baum-Metaphorik zu bleiben, als „Kronengruppen“. Die einzelnen Linien, die heute ein hochrangiges Kronentaxon darstellen, haben sich in ihrer evolutionären Vergangenheit jedoch vom Taxon einer niedrigeren Hierarchie-Ebene abgespalten. Die meisten Seitenäste der sog. Stammlinie des gegebenen Taxons gibt es heute nicht mehr und häufig sind sie nicht einmal fossil erhalten. Viele Autoren bestehen darauf, dass in die Stammlinie nur die ausgestorbenen Arten eingeordnet werden dürfen, während rezente Arten in die Kronengruppe gehören müssen. Allerdings wird durch diesen Formalismus die künstliche und phylogenetisch irrelevante Grenze zwischen den ausgestorbenen und den noch nicht ausgestorbenen Organismen betont (Abb. 3).

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Abb. 3

Gesamtgruppe am Beispiel der Panarthropoda (Tardigrada sind nicht dargestellt), Kronengruppe (Euarthropoda) blau, Stammlinie schwarz. Die Stammlinie schließt nur fossile, die Kronengruppe sowohl rezente als auch ausgestorbene Organismen ein.

„Qualität“ der Merkmale und ihre Entstehung Wie oben schon mehrfach betont, werden die Arten (Taxa im Allgemeinen) aufgrund diverser morphologischer, entwicklungsbiologischer, molekularer, physiologischer, ethologischer und ökologischer Merkmale diagnostiziert. Für die Rekonstruktion der verwandtschaftlichen Beziehungen sind Homologien von besonderer Bedeutung. Dies sind Merkmale, die auf die gleiche genetische Information der Stammart zurückgehen. Homologe Merkmale sind sich nicht zwangsläufig ähnlich, sondern weichen häufig sogar aufgrund unterschiedlicher Anpassungen strukturell und funktionell mehr oder weniger stark voneinander ab (z. B. Pferdeextremität und Vogelflügel) (Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 80). Das Gegenstück der Homologien sind die Homoplasien (=  Analogien), d. h. die Ähnlichkeiten von Strukturen, die in der Evolution zweier Taxa unabhängig entstanden sind und die bei dem gemeinsamen Vorfahren der verglichenen Arten nicht vorhanden waren (z. B. hydrodynamische Körperform der Fischsaurier und Delfine). Homologe Merkmale sind allerdings stets relativ zu sehen. Der Flügel der Vögel und der Fledermäuse ist auf der Ebene der jeweiligen Gruppen eine Homoplasie, denn Vögel und Fledermäuse haben Flügel unabhängig von­ einander evolviert. Die Ausgangsstruktur ist jedoch ein homologes Merkmal, denn das Vorhandsein und das Grundmuster der vorderen Extremitäten sind Homologien der Tetra-

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Einleitung

poden. Die einst gleiche Strukturform der Stammart diversifiziert aufgrund unterschiedlicher Selektionsdrücke im Prozess der Divergenz. Homoplasien entstehen durch Konvergenz. Ähnliche Merkmale können aber in zwei phylogenetischen Linien, unabhängig voneinander, auch durch Parallelismus entstehen – hierbei war aber auch das ursprüngliche Merkmal schon ähnlich und seine Form hat sich, unabhängig, aber parallel transformiert. Merkmale, die durch die Wirkung der natürlichen Selektion entstehen und die Fitness erhöhen (siehe Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 195), werden als Adaptationen (Anpassungen) bezeichnet.

Box 7

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Apomorphien und Plesiomorphien Als Apomorphien werden abgeleitete Merkmale oder evolutive Neuheiten bezeichnet, die im Vergleich zur Schwestergruppe der untersuchten phylogenetischen Linie neu erworben wurden. Eine Autapomorphie ist eine evolutive Neuheit, die nur bei einer Art oder im Grundmuster eines terminalen Taxons auftritt und dieses damit von anderen unterscheidet. Als Synapomorphie wird der gemeinsame Besitz eines apomorphen Merkmals auf der Ebene von Schwestertaxa bezeichnet. Das Gegenstück zu den apomorphen Merkmalen sind die plesiomorphen (ursprünglichen, konservativen, „primitiven“) Merkmale, d. h. die Merkmale, die bereits früh in der Evolution entstanden sind und sich gegenüber dem Merkmalszustand der untersuchten Stammart nicht verändert haben. Das Wort „primitiv“ scheint im deutschen, nicht jedoch im englischen Schrifttum ( !), im phylogenetischen Kontext geradezu ein Tabu zu sein. „Primitiv“ (primitive) hat in der Phylogenetik jedoch eine andere Bedeutung als im üblichen Leben. Es ist kein Schimpfwort, sondern eine ganz neutrale Bezeichnung für einen Organismus, der nur wenige abgeleitete Eigenschaften, also wenige evolutive Neuheiten aufweist. Ein Organismus ist also umso primitiver, je mehr er seinen Vorfahren ähnelt. Vergessen wir jedoch nicht, dass auch die sekundäre „Rückkehr“ zum primitiven Zustand eine Apomorphie ist; die Zähne sind eine Apomorphie aller Wirbeltiere, weil die „Nicht-Wirbeltiere“ zahnlos sind; aber sekundäre Zahnlosigkeit ist z. B. eine Apomorphie der Bartenwale und Monotremata.

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des Nervensystems, Keimblätter, Körperhöhlen und ihre embryonale Herkunft, die Beziehung des Urdarmes zum Urmund und After des Embryos, Eifurchung und die Larven-Typen aufzuführen. Gerade hinsichtlich dieser Merkmale treffen wir allerdings häufig auf tief verwurzelte Vorurteile. Erstens gera­ ten hier die Hypothesen der verschiedenen Schulen in Konflikte, z. B. die „Hohlraum-Schule“ mit der „Furchungs-Schule“. Üblicherweise wird nicht mit Rohdaten, sondern mit den alten Konzepten gearbeitet. Zwei­ tens treffen wir hier häufig auf die irrtümliche Vorstellung, dass die Evo­ lutionsrichtung stets von einfachen zu komplexeren Formen verläuft.

Molekulare Merkmale

Das ist im Allgemeinen richtig. Die ersten Organismen waren bestimmt nicht vielzellig, aber in konkreten Fällen kann es auch umgekehrt sein – wir kennen auch sekundär einzellige Organismen, z. B. Hefepilze. Drit­ tens eignen sich Begriffe, wie z. B. Mesoderm, Coelom, oder primäre Larve für die Rekonstruktion der Phylogenese nur eingeschränkt, da sich mit ihnen schon a-priori-Vorstellungen über den Verlauf der Phylogenese verbinden. Sie sind also nicht nur beobachtbare Phänomene, sondern schließen häufig schon die Hypothesen bzw. Konzepte mit ein. Wenn wir konkrete morphologische Merkmale (und nicht a-priori-Hypothesen) und die Methoden der phylogenetischen Analyse korrekt verwenden, gelan­ gen wir häufig zu Ergebnissen, die den Ergebnissen der molekularen Phylogenetik sehr ähneln. Die Entwicklung neuer Methoden (Immunhistochemie, konfokale Mikroskopie) ermöglicht es heute, einzelne Zellen von Embryonen zu identifizie­ ren und ihre weitere Entwicklung innerhalb von Zelllinien zu verfolgen. Die Kombination ultrastruktureller, immunologischer und molekularer Methoden ermöglicht es uns ferner, Organe und insbesondere Muskelund Nervengewebe sehr viel detaillierter zu untersuchen als bislang mög­ lich. Das Problem dieser aufwändigen und komplizierten Methoden ist natürlich offensichtlich – die Datenlage ist vergleichsweise gering und viele Tiergruppen sind für Laboruntersuchungen dieses Typs nur schwer zugänglich.

1.5 Molekulare Merkmale In den letzten Dekaden werden bei der Erforschung der Phylogenese ver­ stärkt auch molekulare Methoden eingesetzt. Hierbei werden üblicher­ weise Nukleotid-Sequenzen, Zwischen-Gen Segmente (sog. intergene Regionen) der DNA und teilweise auch Aminosäure-Sequenzen unter­ sucht. Auch das Studium der Gene erzeugt eine Menge von Merkmalen eines eher „morphologischen“ Charakters. Es handelt sich im Allgemei­ nen um Ergebnisse solcher molekular-evolutionärer Ereignisse, von de­ nen wir meinen, dass sie selten und daher phylogenetisch relevant sind. Ob diese Meinung wahr ist, ist eine andere Sache, denn kein Merkmal ist frei von Reversionen oder Konvergenzen, die seine phylogenetische Ver­ wendbarkeit verkomplizieren. Wichtig ist, dass uns heute mehrere Dut­ zend molekularer Merkmale zur Verfügung stehen, die durch ihre Anwe­ senheit / ihr Fehlen etwas über die Phylogenese aussagen können. Hierzu gehören z. B. Fusion von ursprünglich unabhängigen Genen, Transloka­ tion (Drehung) und Änderung der Reihenfolge der Gene, Modifikation des genetischen Codes, Insertion von „springenden Sequenzen“ (z. B. Retro­

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Einleitung

transposonen). Weitere Hinweise liefert die An- oder Abwesenheit von mehreren Dutzenden verschiedener mikroRNA („miRNA“). Es handelt sich um kurze, circa 22-Nukleotide umfassende RNA- Moleküle, die eine besondere Rolle bei der Regulation der Aktivität verschiedener Genen spielen (miRNA binden an mRNA, die durch das Überschreiben der Infor­ mationen in Genen entsteht, und beeinflussen die Übersetzung der In­ formation von mRNA in Proteine). In den letzten Jahrzehnten hat sich somit das phylogenetische Interesse stark in Richtung auf die Erfor­ schung der Nukleotid-Sequenzen und Zwischengensegmenten der DNA sowie der Sequenzen von Aminosäuren in Eiweißen verschoben. Ein wesentlicher Vorteil dieser Methoden ist die riesige Menge der verwendbaren Moleküle (Merkmale). Während wir in der phylogenetischen Ana­ lyse maximal einige Hundert morphologischer Merkmale verwenden können, deren Erforschung extrem zeitaufwändig ist, stehen den Mole­ kularbiologen in vergleichsweise kurzer Zeit Zehntausende von Sequen­ zen zur Verfügung und ihre Zahl wächst exponentiell. Auf der anderen Seite wäre es naiv zu glauben, dass molekulare Merkmale objektiver seien als morphologische. Bevor aus DNA-Sequenzen Merkmale abgeleitet wer­ den können, muss zunächst entschieden werden, welche DNA-Abschnitte und Nukleotide evolutionär zusammengehören, damit sie miteinander verglichen werden können. Auch in Molekülen müssen homologe Abschnitte bestimmt werden. An die Auswahl der relevanten Moleküle müssen wir hohe Anforderungen stellen, damit sie wirklich etwas über die Phylogenese der Großgrup­ pen aussagen. Ein ausreichend langes Gen muss bei allen Arten, die uns interessieren, vorhanden sein und bei diesen eine mehr oder weniger identische Funktion haben. Nur dann können wir uns einigermaßen si­ cher sein, dass es ähnlichen Evolutionsdrucken unterlegen hat. Letztend­ lich muss es sich mit einer Geschwindigkeit entwickelt haben, die es uns ermöglicht, die relevanten Evolutionsereignisse zu verfolgen. Sich „zu langsam evolvierende“ Gene enthalten üblicherweise nicht genügend Informationen, bei sich „zu schnell evolvierenden“ Genen werden Infor­ mationen über frühere Ereignisse schnell wieder durch neue Änderungen verwischt. Es gibt kein Gen, mit dessen Untersuchung sich alle phyloge­ netischen Fragestellungen beantworten lassen. Unterschiedliche Gene eignen sich zur Lösung unterschiedlicher Fragestellungen. Somit bleibt uns nichts anderes übrig, als eine möglichst große Anzahl von Genen zu analysieren, wenn wir zu einer tragfähigen Hypothese der Phylogenese aller existierenden Taxa gelangen wollen. Das erste Gen, dessen Sequenz für eine ausreichende Anzahl von Arten bekannt war, war das nukleare Gen für eine Ribonukleinsäure (RNA), die am Aufbau der kleinen Untereinheit des Ribosoms beteiligt ist. Nach ih­

Molekulare Merkmale

ren Sedimentierungseigenschaften wird sie 18S rRNA oder auch kleine ribosomale RNA Untereinheit SSU (= small-subunit) rRNA genannt. Gegen die Nutzung dieses Gens in der Phylogenetik wurden ernstzunehmende Einwände erhoben. Da es sich um ein Gen handelt, das nicht in ein Pro­ tein übersetzt wird, hat es eine sehr variable Evolutionsgeschwindigkeit. Seine Länge variiert, was die Arbeit mit ihm erschwert. Einige evidente Missinterpretationen beruhen auf der Nutzung dieses Gens. Auf der an­ deren Seite liefert die Untersuchung von 18S rRNA häufig die Ergebnisse, die am besten mit den Ergebnissen der traditionellen, morphologischen Forschung übereinstimmen. In letzter Zeit wird verstärkt ein Gen der ribosomalen RNA aus der großen Untereinheit des Ribosoms, die sog. 28S rRNA oder LSU (= large-subunit) rRNA verwendet. Die Erweiterung des Untersuchungsspektrums auf Gene, die Eiweiße kodieren, erfüllte bis jetzt nicht die in sie gelegten Hoffnungen. Einige dieser Gene erscheinen geeignet zu sein (Gene für Natrium-Kalium-AT­ Pase und die schwere Kette von Myosin II), andere – mit wachsender Stichprobe der untersuchten Arten – ergeben weniger valide Ergebnisse (Elongationsfaktoren 1α und 2, Histon H3, mitochondriale Proteine). Sog. Multigenanalysen, die üblicherweise auf 18S und 28S rRNA, einem bis zwei Kernprotein-Genen und einem bis zwei mitochondrialen Genen be­ ruhen, kulminierten in der vor-phylogenomischen Zeit und stellen für man­ che Taxa bis heute den Gipfel unserer phylogenetischen Kenntnisse dar. Die Qualität der phylogenetischen Information wird entscheidend durch die Anzahl und Repräsentativität der erforschten Arten bestimmt – von den meisten Schlüsselarten kennen wir jedoch nicht mehr als ein paar Gene. Die Sequenzierung kompletter Genome ausgewählter Modellorganismen könnte neue Möglichkeiten für die Rekonstruktion der Phylogenese lie­ fern, denn dann würden nicht nur Nukleotid-Sequenzen, sondern auch Mutationen ermittelt, wie die Änderungen der Reihenfolge von Genen auf Chromosomen, Duplikationen, Inversionen und Fusionen von Genen. Derzeit entfaltet sich die sog. Phylogenomik geradezu stürmisch. Man muss allerdings betonen, dass bei diesen phylogenomischen Untersuchungen nur selten ganze Genome berücksichtigen werden können, ganz einfach, weil es bisher nur wenig komplett rekonstuierte Genome gibt. Sie kon­ zentrieren sich auf nur wenige Taxa (wir kennen Genome von modernen Menschen, Neandertalern, fast aller Arten von Menschenaffen, einiger wichtiger Modellarten), während die Genome von Vertretern der meisten „Tierstämme“ nach wie vor unbekannt sind. Das, was als „Phylogenomik“ bezeichnet wird, ist eigentlich Phylotranskriptomik: es werden Gen­ sequenzen gelesen, die in RNA überschrieben wurden (Methode EST, ­expressed sequence tags). Daraus folgt, dass „phylogenomische“ Analysen

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Einleitung

hauptsächlich mittels oft überschriebener, also oft verwendeter Gene bestimmt werden (z. B. sind Gene für ribosomale Proteine hier offensicht­ lich überrepräsentiert). Ob dies Konsequenzen hat oder nicht, ist derzeit schwer abzuschätzen. Viele phylogenomische Matrices sind darüber hin­ aus auffallend „leer“, da uns für viele Arten zahlreiche Sequenzen fehlen (z. B. wurde bei dem untersuchten Individuum das gegebene Gen gerade nicht transkribiert, oder ist die Sequenz dieses Gens so unterschiedlich, dass sie nicht erkannt wurde) – was natürlich Artefakte generieren muss. Trotzdem wird die Phylogenomik gerade zu einem weiteren Standbein für die Rekonstruktion der Phylogenese der Tiere. Wie wir im weiteren Text sehen werden, hat sie bislang im Großen und Ganzen das bestätigt, was wir schon durch das Studium ribosomaler RNA entdeckt haben. Die Anzahl der untersuchten Arten beeinflusst das Ergebnis der phylogeneti­ schen Analyse jedoch noch markanter als die Zahl der Merkmale. Hundert bekannte Merkmale für 100 Arten sagen uns über die Phylogenese übli­ cherweise mehr aus als 1000 Merkmale für zehn Arten. Ein ausreichend repräsentativer Satz von Arten enthält genügend einzigartige Kombina­ tionen von konkreten Merkmalen der Organismen, um homologe Merk­ male identifizieren und aus dem Mosaik von Merkmalen Rückschlüsse ableiten zu können. Besondere Aufmerksamkeit wird heute auf die Hox-Gene gerichtet, Genkomplexe, die eine wichtige Rolle bei der Regulation der Ontogenese spielen. Sie determinieren vor allem die antero-posteriore Anordnung des Körpers, z. B. die Gliederung des Körpers in Kopf- und Rumpf (Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 74). Gerade die Erkenntnis, dass homologe Hox-Gene auch bei so entfernt verwandten Tieren wie die Fliege und die Maus in vergleichbaren Kontexten wirken, führte zu einem allmählichen Zusammenwachsen der Evolution- und Entwicklungsbiologie („Evo-Devo”). Änderungen in der Anzahl der Hox-Gene und ihrer Sequenzen haben Einfluss auf die Regulation ihrer Tätigkeit und beeinflussten die Diversifizierung der Bau­ pläne der Tiere in erheblichem Maße. Die Hox-Gene sind auf den entspre­ chenden Chromosomen hintereinander angeordnet, und zwar derart, dass die Anordnung der Gene der Reihenfolge der Körperzonen des Tieres vom Kopf bis zum Hinterende des Rumpfes entspricht, die sie regulieren. Man bezeichnet dies als Kollinearität. Diese konservierte „genetische Karte“ der Hox-Gene, die die antero-posteriore Körperachse des Embryonen be­ stimmt, ist einheitlich bei allen Tieren mit bilateraler Symmetrie (den sog. Bilateria) ausgebildet. Die morphogenetische Rolle des Hox-Komplexes ist erst bei den Bilateria entstanden, so dass eine Anwendung der Hox-Gene zur Homologisierung verschiedener Körperregionen z. B. bei den Cnidaria fraglich erscheint. Auch wenn wir die Entwicklungsgeschichte der HoxGene erst ansatzweise kennen und daher die Struktur des ursprünglichs­

Molekulare Uhren

und

Fossilien

ten Hox-Komplexes nur mit Schwierigkeiten rekonstruieren können, liefert das Studium der Abwandlungen dieser Komplexe wichtige Infor­ mationen über die Stammesgeschichte der Tiere (siehe Kap. 17). Es geht nicht nur um ihre molekulare Struktur, sondern auch um die morpholo­ gischen Zonen der Aktivität der Hox-Gene. Beide ermöglichen eine Ho­ mologisierung von Körperregionen auch bei phylogenetisch sehr entfernt stehenden Tieren (siehe Kap. 11). Mitochondrien sind wesentliche Organellen unserer Zellen; ursprüng­ lich gehen sie auf symbiotische Bakterien zurück, die die Vorfahren der eukaryotischen Zellen besiedelten. Daher verfügen sie über eigene Ge­ nome, die in Tierzellen zwar relativ einheitlich sind, aber ebenfalls abge­ leitete Sequenzen aufweisen können. Der genetische Code der Mitochon­ drien unterscheidet sich häufig vom genetischen Code des Zellkernes. Während die Sequenz einzelner mitochondrialer Gene für die Phylo­ geneseforschung üblicherweise nur wenig informativ ist (die Gene sind vergleichsweise kurz und entwickeln sich zu schnell), kann die Reihen­ folge dieser Gene, die Abweichungen vom genetischen Code des Zellkerns und die Ultrastruktur der Mitochondrien wichtige Informationen liefern. Allerdings scheint die anfängliche Begeisterung für Mitochondrien­ genome bereits wieder nachzulassen, da festgestellt wurde, dass Ände­ rungen der Gensequenzen viel häufiger vorkommen als früher ange­ nommen.

1.6 Molekulare Uhren und Fossilien Jeder Evolutionsprozess verläuft in Raum und einer bestimmten Zeit (Abb. 4). Möglichkeiten zur Datierung dieser Prozesse bietet die Paläontologie und seit kurzem auch die Molekularbiologie. Bei der Nutzung mole­ kularer Daten ist allerdings eine genaue Kenntnis der sog. molekularen Uhr notwendig. Die molekulare Evolution eines Gens läuft mit einer mehr oder weniger konstanten Geschwindigkeit ab. Nehmen wir an, dass wir z. B. rekonstruiert haben, dass sich die Gensequenzen zweier Arten um 10 % unterscheiden. Durch Fossilfunde haben wir ferner ermittelt, dass sich die beiden zu diesen Arten führenden Linien vor circa 100 Millionen Jahren getrennt haben. Mit Hilfe eines einfachen Dreisatzes läßt sich nun berechnen, wann sich Linien vermutlich trennten, deren Sequenzen sich um 50 % unterscheiden. Es ist jedoch evident, dass Evolution nicht so einfach abläuft. Wenn wir aber Sequenzen verschiedener Gene miteinan­ der vergleichen und jedes Mal zu einem ähnlichen Ergebnis kommen, können wir tatsächlich relativ genau abschätzen, wann eine Aufspaltung stattgefunden hat. Durch die gegenseitige Kalibrierung molekularer und

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Einleitung

Abb. 4

p­ aläontologischer Daten wird die Genau­ igkeit der Datierung stetig erhöht.

Fossilien spielen eine bedeutende Rolle für phylogenetische Rekonstruktionen, da sie uns u. a. die Datierung von Evolutionsereignissen ermöglichen. Da die fossile Überlieferung einzelner Tiergruppen häufig sehr unvollständig ist, wissen wir von vielen Gruppen gar nicht, wie alt sie wirklich sind. Die älteste gefun­ dene Art ist mit ziemlicher Sicherheit nicht so alt wie das Taxon selbst, weil die Wahrscheinlichkeit groß ist, dass andere, nicht gefundene Arten dieser Gruppe noch älter waren. Manche Tier­ gruppen hinterlassen keine fossilisier­ ten Überreste. Auch heute bieten nur etwa 20 % aller Meerestiere die Voraus­ setzungen für eine zukünftige Fossili­ sierung; die übrigen 80 % sind weiche marine „Würmer“ oder mikroskopisch Geochronologische Tabelle. Zeitangaben in Millionen Jahren vor heute kleine Arten – und in der Vergangen­ (M. J.). heit war es nicht anders. Fossilien stellen gelegentlich unikate und in der rezenten Natur nicht mehr gesehene Merkmalskombinationen dar, und konnten so manches Mal das Ergebnis phylogenetischer Analysen markant verändern. In den nächsten Kapiteln werden wir daher fossile Gruppen dort einbeziehen, wo sie uns helfen, die Phylogenese zu entschlüsseln.

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2 Regnum Animalia (Tierreich)

Inhalt Heute werden mindestens sechs „Reiche“ der Eukaryoten (= Organismen mit „echtem Zellkern“ und komplex strukturierten Zellen) unterschieden. Eines dieser „Reiche“ sind die Opisthokonta („Hinterpolige“), zu denen die  Holozoa („Gesamttiere“) und Pilze gehören. Opisthokonta haben Geißel­zellen (z. B. Spermien) mit einer Schubgeißel am hinteren Zellpol und können Kollagen und Glykogen synthetisieren. Die Holozoa umfas­ sen  einige Einzeller, darunter die Choanoflagellaten und die vielzelligen Tiere, Metazoa. Die Metazoa sind charakterisiert durch differenzierte Ge­ webe, bewimperte, ursprünglich monoziliäre (eingeißelige) Zellen mit Basalkörper und Eifurchung. Die Metazoa sind eine große und vielfältige Gruppe, die die Mehrheit aller Arten auf unserem Planeten einschließt. Die ersten Vertreter vieler „Tierstämme“ lassen sich bereits im Unteren Kambrium (vor 540–550 Millionen Jahren) fossil nachweisen. Ältere, prä­ kambrische Fossilien (sog. Vendozoa, Ediacara-Fauna) weichen morpholo­ gisch zum Teil so stark von der heutigen Fauna ab, dass es sehr schwierig ist, sie in das System der bekannten Tiere einzuordnen. Die Analysen molekularer Sequen­zen deuten darauf hin, dass die sog. „kambrische Explosion“ nur einige Taxa umfasste, darunter die Spiralia, zu denen u. a. die Mollusken und Anneliden gehören. Die basalen Aufspaltungen vieler anderer „Tierstämme“ erfolgten wahrscheinlich aber bereits im Präkam­ brium.

2.1 Eukaryota Tiere gehören zusammen mit Pflanzen, Pilzen, verschiedenen „Algen“ und „Protozoen“ (Box 8) in die große Gruppe von Organismen mit kom­ plex strukturierten Zellen, die wir als Eukaryota bezeichnen. Die Entste­ hung von eukaryotischen Zellen zählt zweifellos zu den bedeutensten Evolutionsereignissen seit der Entstehung des Lebens.

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Box 8

Regnum Animalia (Tierreich)

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Die sechs traditionellen Reiche der Organismen In den meisten Lehrbüchern der Zoologie wird folgende traditionelle Klassifikation der Organismen in sechs „Reiche“ vorgenommen: 1. Supraregnum: Prokaryota (Prokarya, Bacteria, Monera) ˘˘ 1. Regnum: Archaea (Archaebacteria) ˘˘ 2. Regnum: Eubacteria 2. Supraregnum: Eukaryota ˘˘ 3. Regnum: Protista (Protoctista) Algae (Protophyta) Protozoa ˘˘ 4. Regnum: Plantae ˘˘ 5. Regnum: Fungi (Mycetae) ˘˘ 6. Regnum: Animalia (= Metazoa) Die heute gängige Unterscheidung zwischen Prokaryoten und Eukaryoten ist erst achtzig Jahre alt (1937). Vierzig Jahre später (1977) wurden Archaeen als eine selbständige Domäne von den Bakterien abgespalten. Das Reich Prot(oct)ista wurde 1860 eingeführt; es umfasste ursprünglich auch die Bakterien (bis 1938) und Pilze (bis 1956, 1959). Weiterhin handelte es sich jedoch um eine sehr heterogene Gruppierung von sehr diversen „Einzellern“ sowie auch einiger vielzelliger Algen (z. B. Rotalgen – Rhodophyta). Trotzdem überlebten bis heute Vorstellungen, nach denen die Algen (autotrophe Protisten) zu den Pflanzen und die Protozoen (heterotrophe Protisten) zu den Tieren gezählt werden. Sie werden daher getrennt in den Lehrbüchern und Lehrveranstaltungen der Botanik bzw. Zoologie behandelt. Eine weitere, unter phylogenetischen Gesichtspunkten ebenfalls falsche ­„Zuordnung der Kompetenzen“ betrifft die Pilze (Fungi), die traditionell im Rahmen der Botanik vorgestellt werden, obwohl sie heute zu den Opisthokonta gezählt werden, zu denen die „Einzeller“, Tiere und Pilze gehören.

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Diagnose

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Drei Merkmalskomplexe sollten besonders erwähnt werden: ˘˘ Die vollständige Änderung der Topologie der Zellmembranen. ˘˘ Die Reorganisierung der Genome. ˘˘ Die Entwicklung eines Zytoskeletts.

Obwohl unsere Kenntnisse der frühen Phylogenese von Eukaryoten ziem­ lich fragmentarisch sind, hat sich die Klassifikation der Eukaryota in den letzten Jahren dramatisch verändert. Statt vier werden heute mindestens fünf „Reiche“ der Eukaryoten unterschieden (Abb. 5).

E u k a ryota

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1. Opisthokonta: Einige Gruppen der ehemaligen „Einzel­ Abb. 5 ler“, Pilze und Tiere. 2. Amoebozoa: Hierzu gehören z. B. Amöben, Mycetozoa sowie eine Reihe von „Flagellaten“. 3. Excavata: Dieses Reich ist phylogenetisch betrachtet von allen „Reichen“ am meisten umstritten. Hierzu werden z. B. die Trypanosomen, Euglenen, Diplomo­ naden und Trichomonaden, sowie einige Gruppen der ehemaligen Rhizopoden gezählt. 4. Archaeplastida: Pflanzen s. lat.; sie umfassen die echten Pflanzen (Plantae) einschließlich der Grünalgen, aber auch Rotalgen und Glaukophyta. 5. „SAR“: Die Gruppierung, die als „SAR“ bezeichnet wird, schließt die Stramenopila, Alveolata und Rhiza­ ria ein. Zu „SAR“ zählen diverse „Einzeller“ (z. B. Opa­ linata, Cryptomonadea, Ciliata, Dinoflagellata und Sporozoa), „Algen“ (z. B. Chrysophyta, Phaophyta und Diatomeen) und „Schimmelpilze“ (Oomycota). Isolierte Gruppen unklarer Stellung, die keinem Reich zuge­ ordnet werden können, sind z. B. Apusozoa und Centro­ helida. Das altbekannte „Reich der Protista“ wurde als polyphy­ letische Gruppierung aufgelöst. Der größte Teil der „Pro­ tozoen“ hat mit den Tieren nichts gemeinsam (außer dass auch sie Eukaryoten sind). Vertreter der traditionel­ len „Protozoen“ finden sich nun in den Reichen der Opis­ thokonta, Amoebozoa, Excavata und „SAR“. Pilze und Tiere werden nun als Schwestergruppe betrachtet und bilden ein eigenes Taxon: die Opisthokonta. Verwandtschaftsdiagramm der Eukaryota mit Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den „Reichen“ drei alternativen Positionen der „Wurzel“, also der Eukaryota und die Stellung der Stammart der Euka­ der Stelle, an der die Evolution des Taxons potenziell angefangen haben könnte. Die ryoten sind noch nicht aufgeklärt. Die meisten moleku­ Monophylie des „Reiches“ Excavata ist unsicher laren Analysen legen nahe, dass diese Stammart inner­ (blaue Linie). Fünf „Reiche“ sind dargestellt. Isohalb der Excavata angesiedelt war, die dann jedoch lierte Gruppen unklarer Stellung sind im Diagramm nicht berücksichtigt. paraphyletisch wären. Andere Analysen suchen den Ur­ sprung der Eukaryoten bei den Opisthokonta und ande­ ren ursprünglichen Eukaryoten. Neben Gensequenzen, die allerdings in­ nerhalb einer so großen Gruppe, wie die der Eukaryota, durch unterschiedliche Geschwindigkeiten der molekularen Evolution in den verschiedenen phylogenetischen Linien beeinflusst worden sind, werden derzeit auch Merkmale untersucht, die auf der „molekularen Anatomie“ basieren, z. B. auf der Verschmelzung verschiedener Gene (Genfusion).

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Regnum Animalia (Tierreich)

2.2 Opisthokonta Diagnose

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Apomorphien der Opithokonta: ˘˘ Eine „Schubgeißel“. ˘˘ Mitochondrien mit flachen Cristae (bei anderen Organismen überwiegen röh-

renförmige Cristae). ˘˘ Kollagen, eine spezifische Art der Biosynthese von Sterolen, Glykogen als Haupt-

speicherstoff. ˘˘ Molekularbiologische Merkmale.

2.2.1 Merkmale Alle einzelligen Geißelstadien (falls vorhanden) der Opisthokonten haben eine „Schubgeißel“ am hinteren Ende der Zelle. Die Geißel schiebt den Zell­ leib nach vorne. Dieser Zelltyp ist unter den Eukaryoten einzigartig (üb­ licherweise gibt es zwei terminale Geißeln, und falls nur eine ausgebildet sein sollte, dann ist es stets die vordere, die dann als „Zuggeißel“ wirkt). Die Monophylie der Opisthokonta wird aber vor allem durch molekularbiologische Merkmale unterstützt: Sequenzen der Gene für rRNA und ver­ schiedene Proteine, die einzigartige Insertion von einigen Aminosäuren im Elongationsfaktor-1α und einrn besonderen Typ des Gens für TyrosyltRNA-Synthetase. Letzterer wurde wahrscheinlich am Anfang der Evolu­ tion der Opisthokonta von endosymbiontischen Archaeen übernommen.

2.2.2 Phylogenese Die Opisthokonta (griech. Hinterpolige, Bezugspunkt ist die Position der Geißel) sind eine große und vielfältige Gruppe, die die Mehrheit al­ ler   Arten auf unserem Planeten einschließt. Hierzu gehören kolonie­ bildende Flagellaten, verschiedene Gruppen der Amöben, „faserige“ Le­ bewesen ohne Geißelstadien (Pilze) und bewegliche vielzellige Organismen mit begeißelten Spermien (Tiere) (Abb. 6–7). Einige Autoren halten die Opisthokonta für eine basale Gruppe der Eukaryoten, vielleicht sogar für die Schwestergruppe aller übrigen „Reiche“. Die nächsten Verwandten der Opisthokonta sind wahrscheinlich die Amoebozoa. Interessanter­ weise kommen amöboide Zellen auch bei den Tieren häufig vor. Es scheint, dass die basale Verzweigung der Opisthokonta zwischen den Pilzen und den Tieren (Holozoa) stattgefunden hat, und dass demnach alle einzelligen Vertreter der Opisthokonta zu diesen beiden Linie gehören. Man kann jedoch nicht ausschließen, dass zu den Opisthokonta oder Holozoa auch Organismen gehören, die wir bis jetzt kaum kennen (z. B. die Aphelidea, rätselhafte Endoparasiten von Algen mit opisthokonten Geißelstadien).

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Holozoa

2.3 Holozoa

Abb. 6

2.3.1 Phylogenese und Vielfalt Das erst 2002 gebildete Taxon der Holozoa (griech. Gesamttiere) um­ fasst die vielzelligen Metazoa (griech. Nachtiere) und die einzelligen Vertreter ihrer Stammlinie (Abb. 6). Die Evolutionslinie von der einzelligen Stammart der Opisthokonta bis zur Stammart der Metazoa ist lang und der Stammbaum ist entspre­ chend reich verzweigt. Nach und nach werden weitere einzellige Or­ ganismen in die Stammlinie der Tiere gestellt: Mesomycetozoa, Capsaspora, Corallochytrea, Ministeri­ ida, Choanoflagellata. In der älte­ ren Literatur wurden diese Taxa noch mit den Nuclearimorpha zum „Stamm der Choanozoa“ zu­ Verwandtschaftsdiagramm der Opisthokonta. 1. Opisthokonta, sammengefasst. Nun stellte sich 2. Holomycota, 3. Holozoa, 4. Filozoa, 5. Filasterea, 6. Choanimalia. heraus, dass die Nuclearimorpha sehr wahrscheinlich die Schwestergruppe der Pilze sind (Abb. 6). Zu den Holozoa gehören weitere einzellige Organismen, die alle näher mit den Tieren als mit den Pilzen verwandt sind. Zusammen mit den Choanoflagellaten bildeten sie früher den „Stamm“ Choanozoa. ˘ Mesomycetozoa (= Ichthyosporea) sind unter den kürzlich beschriebe­ nen Gruppen am vielfältigsten. Einige bilden begeißelte Sporen, alle haben Zellwände, manche enthalten wahrscheinlich Chitin. Manche Arten weisen in ihrem Entwicklungszyklus Stadien auf, die an Hyphen, Sporen oder Zysten von Pilzen erinnern. Einige Arten wurden daher traditionell auch den Pilzen („Enteromycetes“) zugeordnet. Es handelt sich üblicherweise um Parasiten oder Kommensalen von Wir­ beltieren, Arthropoden und Mollusken, seltener auch um frei lebende Organismen. Die Bezeichnung „Ichthyosporea“, die auf das Leben in Fischwirten hinweist, ist also nicht besonders passend. Leider ist der alternative Namen „Mesomycetozoa“ noch ungeeigneter: er versucht zu verdeutlichen, dass es sich um zwischen den Pilzen und Tieren stehende Organismen handelt, was aber nicht stimmt. ˘ Corallochytrea, mit den Mesomycetozoen verwandt, verfügen über dünne Zellwände und bilden weder Geißeln noch Pseudopodien. Ihr

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Regnum Animalia (Tierreich)

Entwicklungszyklus schließt multiple Zellteilungen innerhalb der Mutterzelle und die nachfolgende Freigabe länglicher amöboider „Sporen“ durch Zellwand-Poren der Mutterzelle ein. ˘ Capsaspora ist ein symbiotischer, sich amöboid bewegender Organis­ mus, der einen sehr seltsamen Entwicklungszyklus aufweist und kürz­ lich in Gastropoden entdeckt wurde. Er war zunächst den Nucleari­ morpha zugeordnet worden. ˘ Ministeriida sind winzige und seltsame marine „Protozoen“ mit 20 strahlenartigen Filopodien, die – im Gegensatz zu Choanoflagellaten – keinen Kragen bilden. Manchmal setzen sie sich mit einem Stiel auf einer Unterlage fest. Die Ultrastruktur des Stiels legt nahe, dass es sich um eine modifizierte Geißel handeln könnte. ˘ Choanoflagellata – diese Gruppe werden wir im nächsten Kapitel aus­ führlicher vorstellen. Wenn wir molekulare und ultrastrukturelle Kenntnisse über diese Orga­ nismengruppen berücksichtigen, dürfen wir annehmen, dass Mesomy­ cetozoa und Corallochytrea ganz basal positioniert sind und Ministeria und Capsaspora in einem Schwestergruppenverhältnis stehen (Filasterea). Die Choanoflagellaten bilden eine monophyletische Gruppe, die wirklich an die Basis der vielzelligen Tiere gehört und den Tieren näher als den Pilzen steht. Das Schwestergruppenverhältnis Choanoflagellata-Metazoa wird „Choanimalia“ genannt. Letztere bilden die Schwestergruppe der Filasterea. Auch die kompliziert gebaute koloniale Proterospongia gehört zu den echten Choanoflagellata und stellt kein „Übergangsglied“ zwi­ schen den Choanoflagellaten und den vielzelligen Tieren dar.

2.3.2 Choanoflagellata (Kragengeißeltierchen) Choanoflagellaten sind einzellige, einzeln oder in Kolonien lebende, ma­ rine oder limnische Organismen. Üblicherweise sind sie festsitzend und verfügen häufig über eine gelatinöse Hülle, die mit feinen Silikat-Schup­ pen besetzt sein kann. Das auffälligste und namensgebende Merkmal der Choanoflagellaten ist der Kragen: ein Kreis von 15–20 zytoplasmatischen Ausläufern, die von einem Aktinzytoskelett gestützt werden und durch ein schleimiges oder faseriges Netzwerk miteinander verbunden sind. Dieser Kragen bildet einen Trichter um eine lange Geißel (Abb. 7). Die Ausläufer sind ähnlich gebaut wie die feinen Pseudopodien, sog. Filopodien, der amöboiden „Ein­ zeller“, sie sind jedoch kreisförmig angeordnet. Sinusoide, wellenartige Geißelbewegungen strudeln Wasser aus dem Kragen heraus und leiten gleichzeitig Wasser aus der Umgebung zu den Filopodien. Bakterien und sonstige mikroskopisch kleine Nahrungspartikel haften an der äußeren

Holozoa

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Oberfläche des Kragens an und werden an der Basis Abb. 7 der Filopodien aufgenommen. „Kragengeißelzellen“ finden wir in Geweben mancher Tiergruppen (u. a. in den Exkretionsorganen der Cephalochordaten). Die spezifische Form und Funktion bei der Nahrungsauf­ nahme ist aber einzigartig für die Choanoflagellata und Porifera. Wie bei Metazoen ist auch bei Choanofla­ gellaten senkrecht zum Basalkörperchen der Geißel (erstes Zentriol) ein zweites, akzessorisches Zentriol ausgebildet; eine quergestreifte Cilienwurzel (wie bei den Metazoen) fehlt jedoch. Choanoflagellata: Einzelzelle und Kolonie. Die In Kolonien sind die Zellen über zytoplasmatische extrazelluläre Substanz ist hellblau dargestellt. Brücken miteinander verbunden, deren Ultrastruktur noch unbekannt ist. Es scheint aber, dass es sich hier­ Abb. 8 bei nicht um echte zwischenzelluläre Verbindungen handelt, wie wir sie von den vielzelligen Tieren kennen. Kolonien von Choanoflagellaten können flach oder ku­ gelig sein. Der innere Hohlraum der Kolonie kann mit schleim- oder gelatinartigen Substanzen gefüllt sein, in deren amöboide Zellen flotieren (Abb. 7). Eine derar­ tige Kolonie erinnert an das Fragment eines Schwamm­ körpers (Abb. 8). Das war auch der Hauptgrund, warum Schema einer Kolonie der Choanoflagellata und schon früh die nahe Verwandtschaft der Choanoflagel­ eines einfachen Vertreters der Metazoen. Die extrazelluläre Substanz ist hellblau dargestellt. laten mit den Schwämmen postuliert wurde. Sofern bekannt, erfolgt die Fortpflanzung unge­ schlechtlich durch Zellteilung. Bei der koloniebildenden Proterospongia sind komplizierte Entwicklungszyklen mit dem Wechsel von einzelligen und vielzelligen Phasen bekannt, sowie Wechsel von freibeweglichen und festsitzenden Stadien. Einige sessile Choanoflagellaten bilden winzige bewegliche Zellen mit Schubgeißeln, die sowohl ungeschlechtliche Spo­ ren als auch Gameten sein können. Sexuelle Fortpflanzung wurde bei Choanoflagellaten erst unlängst und zunächst indirekt entdeckt, denn in dem entschlüsselten Genom der Art Monosiga brevicollis wurden Gene entdeckt, welche die Meiose steuern und erst später wurde der echte Geschlechtszyklus beobachtet. Es scheint, dass sich die Zellen der Cho­ anoflagellaten im Geißelstadium nicht teilen können. Das Leben in einer Kolonie bedingt eine beginnende Spezialisierung in begeißelte Zellen mit Bewegungs- und Ernährungsfunktion und in sich teilende, undifferen­ zierte „Stammzellen“. Dies ist auch bei den Metazoa so erhalten geblie­ ben: auch hier können sich Zellen nicht teilen, wenn sie eine Geißel tra­ gen oder einen ihr ähnlichen Ausläufer/Fortsatz mit Mikrotubuli-Skelett aufweisen (z. B. Axone der Nervenzellen).

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Regnum Animalia (Tierreich)

2.4 Metazoa („Vielzeller“, Tiere s. str.) Diagnose

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Apomorphien der Metazoa: ˘˘ Vielzelliger Körper und differenzierte Gewebe. ˘˘ Bewimperte, ursprünglich monociliäre Zellen, Basalkörper. ˘˘ Spezialisierte Gametogenese. ˘˘ „Opisthokonte“ Spermien. ˘˘ Furchung. ˘˘ Mitochondriales Genom.

2.4.1 Merkmale Die Merkmale, die wir mit den „vielzelligen Tieren“ assoziieren, sind nicht alle auf einmal entstanden. Um die Evolution der Metazoa zu ver­ stehen, müssen wir die für sie typischen Merkmale herausarbeiten und die Evolution jedes einzelnen Merkmals separat verfolgen.

Vielzelliger Körper und differenzierte Gewebe

Abb. 9 Aufbau der Haut im Querschnitt. BG Binde­ gewebe, BL Basallamina, EP Epithel.

Das auffälligste Merkmal der Metazoa ist ihr vielzelliger Körper, der nun keine Kolonie von mehr oder weniger unabhängigen Zellen mehr ist. In einem vielzelligen Körper sind die Zellen ungleich stärker spezialisiert und morphologisch und funktionell differenziert. Die Zellen gleicher Her­ kunft bilden Verbände (sog. Gewebe), in denen sie untereinander kommu­ nizieren, zusammenarbeiten und sich gegenseitig beeinflussen (Burda, Allg. Zoologie, 2005, Kap. 1.2). Die Aussendung spezifischer chemischer Signale zwischen den Zellen, die dem gegenseitigen Erkennen der Zellen, ihrer Adhäsion, sowie dem Erhalt der Körperform und der einzelnen Organe dienen, ist eine gemeinsame Eigenschaft aller Metazoen (siehe auch Box 9). Grundtypen der Gewebe der Metazoa sind das Epithel- und das Bin­ degewebe, die voneinander jeweils durch eine Basallamina (= Basal­mem­ bran) getrennt sind (Abb. 9). Das Epithelgewebe (Auskleidungsgewebe) ist ein geschlossener Zellverband ohne nennenswerte interzelluläre Räume (Burda, Allg. Zoologie, 2005, Kap. 1.2.3). Die Zellen sind häufig polarisiert (struktu­ rell und funktionell asymmetrisch) und auf verschiedene Arten untereinander verbunden. Die Haupttypen der interzellulären Verbindungen sind: verschließbare Verbindungen (occluding junctions), Des­ mosomen und gap junctions (Box 10, Abb. 10). Bindegewebe (Burda, Allg. Zoologie,

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str.)

„Gene und Moleküle für die Vielzelligkeit“

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Die Choanoflagellaten sind für das Verständnis der Entstehung der Vielzelligkeit extrem interessante Modellorganismen. Daher werden derzeit ihre Gene und Proteine besonders intensiv erforscht. Die Forschung konzentriert sich vor allem auf diejenigen Moleküle, welche bei vielzelligen Tiere die Vielzelligkeit regulieren, also auf den Komplex von Proteinen und Zuckern, die sich an der Adhäsion von benachbarten Zellen in Geweben, an dem zwischenzellulären Transport und der zwischenzellulären Signalgebung beteiligen. Ein großer Teil der Gene, die für die Synthese dieser Moleküle verantwortlich sind, wurden auch bei Choanoflagellaten gefunden, jedoch nicht bei andern Eukaryoten. Vermutlich wurden diese Gene an der Basis der Holozoa entwickelt. Für den Funktionskreis der Vielzelligkeit wurden sie offensichtlich erst nachträglich verwendet, nicht notwendigerweise aber in diesem Kontext „erfunden“. Dieselben Moleküle dienen bei den Choanoflagellaten dem Erwerb von Informationen über Änderungen der Außenwelt sowie der Verbindung von Zellen (bei sexueller Fortpflanzung und, falls vorhanden, bei der Entstehung von Kolonien) oder dem Erkennen der spezifischen Beute. Es könnte aber auch ganz anders gewesen sein: Die Hypothese, dass die Choanoflagellaten nur vereinfachte Poriferen (Schwämme) sind, erfährt in den letzten Jahren wieder Zuspruch, denn einige Pilze sind wahrscheinlich auch sekundär einzellig und unter den vielzelligen Tieren finden wir ebenfalls eine extrem vereinfachte Gruppe (z. B. Myxosporea), die noch bis vor kurzem zu den „Einzellern“ gestellt wurde. Molekulare Daten unterstützen diese Hypothese allerdings nicht und der deutliche Unterschied zwischen dem Mitochondriengenom der Choanoflagellata und dem sekundär stark reduzierten Mitochondriengenom aller Metazoen widerlegt diese Hypothese eindeutig. ˚

2005, Kap, 1.2.4) sind lockerer organisiert, mit einzelnen in die extrazel­ luläre Substanz „eintauchenden“ Zellen. Diese liegen entweder frei in der Matrix oder sind über Desmosomen und andere zwischenzelluläre Ver­ bindungen miteinander verbunden. Die extrazelluläre Substanz ist eher netzwerkartig angeordnet und enthält Kollagenfasern und verschiedene Glykoproteine.

Cilien Viele Zellen der Metazoen sind bewimpert, ursprünglich wahrscheinlich mit nur einer Cilie (monociliär). Die Cilien der Tiere weisen den einheitlichen Aufbau aller Eukaryoten-Cilien auf (s. Burda, Allg. Zoologie, 2005, 1.1.3.5). Cilien sind Zytoplasmaausläufer, die von einem regelmäßigen Bündel von Mikrotubuli, Axonema, gestützt werden. Zwei zentrale Mikrotubuli werden

Box 9

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Box 10

Regnum Animalia (Tierreich)

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Interzelluläre Verbindungen ˘ Verschließbare Verbindungen (occluding junctions) isolieren die zwischenzellulären Räume von der Außenwelt. Der Inhalt der zwischenzellulären Flüssigkeit wird durch die Tätigkeit benachbarter Zellen kontrolliert. Ein Subtyp, die tight junctions (enge Verbindungen), kommen bei Manteltieren und Wirbeltieren vor, der zweite Subtyp, trennwandige Verbindungen, bei den meisten anderen Metazoen. ˘ Desmosomen sind lokale, punktuelle Verbindungen, die aus zwei Haftplatten an der Oberfläche von benachbarten Zellmembranen bestehen. Der Raum zwischen den Membranen ist mit faserigem Material (Cadherine) gefüllt und im Zytoplasma durch Aktinfilamente verankert. So entstehen Paare oder Gruppen von Zellen, die gemeinsam ihre Form verändern können. Desmosomen gibt es schon bei frühen embryonalen Stadien. Sie haben die unglaubliche Vielfalt an ontogenetischen Prozessen und Formveränderungen im Wesentlichen ermöglicht. Die enge Verbindung zwischen den Zellen und ihrer Basallamina bzw. die Verankerung in der extrazellulären Substanz wird durch einen besonderen Typ von Zellverbindungen gewährleistet, die sog. Hemidesmosomen. ˘ Gap junctions sind zytoplasmatische Kanäle in den Zellmembranen benachbarter Zellen. Sie dienen dem Austausch von Stoffen und Informationen. Jede gap junction wird durch zwei Sechserpakete von Polypeptiden gebildet, die ringförmig angeordnet sind und einen interzellulären zytoplasmatischen Kanal umschließen. Gap junctions bilden sich schon sehr früh in der Ontogenese aller Metazoen. Sie sind bei Mollusken z. B. bereits ausgebildet, wenn erst zwei Blastomere entwickelt sind. Ihnen kommt wahrscheinlich eine Schlüsselbedeutung bei der Regulation von Entwicklungsprozessen zu. Sie fehlen bei Poriferen und Placozoen.

˚

von neun Mikrotubuli-Paaren umgeben, ein Muster, das mit „9 x 2 + 2” oder „9 + 2” angegeben wird. Abweichungen von diesem Muster sind selten und phylogenetisch bedeutsam. Längere einzeln stehende Cilien werden als Geißel (Flagellum) bezeichnet. Charakteristisch für die Geißeln von Tieren sind ihre quergestreifte Cilienwurzeln und zwei gegeneinander senkrecht gestellte Zentriolen, wobei eines als Basalkörperchen der Geißel fungiert (Abb. 11).

Gametogenese und Spermium Die Prozesse der Gametogenese (Entstehung der Keimzellen), die Oogenese (Bildung der Eizellen) und die Spermatogenese (Bildung der Spermien), sind weitgehend vergleichbar (Abb. 12). Aus einer diploiden Mutterzelle (Oozyt oder Spermatozyt) entstehen vier haploide Zellen. Aus der Oozyte gehen

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str.)

ein befruchtungsfähiges Ei plus drei Polzellen (Polozyten) hervor, letztere gehen übli­ cherweise schnell unter. Die Produk­ tion eines großen, mit Nährstoffen ge­ füllten Eies ist aufwändig und „teuer“ und Tiere können es sich offensichtlich nicht „leisten“, aus jeder Oozyte vier gleichwertige Eizellen zu bilden. Auf der männlichen Seite entstehen aus einem einzigen Spermatozyten vier materialarme, gleichwertige Spermien mit einer spezifischen Struktur (Abb. 13, Burda, Allg. Zoologie, 2005 4.8.1, 4.91).

Abb. 10 Typen zwischenzellulärer Verbindungen. BL Basallamina, DE Desmosom, GJ  gap junction, HD Hemidesmosom, MV Mikrovilli, TJ tight junction. (Nach Ruppert et al. 2003)

Furchung Bei der Furchung wird das Material der Zygote anfänglich auf mehrere Zehnbis Hunderte kleinere Tochterzellen (Blastomeren) verteilt, ohne dass Zell­ wachstum oder Proteinsynthese statt­ finden (siehe Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 50–52; Abb. 14). Die embryo­ nale Entwicklungsdauer wird im Prin­ zip durch die Geschwindigkeit der mi­ totischen Teilungen der Kerne und der üblichen Zellteilung vorgegeben. Da der Inhalt des Eies von Anfang an bioche­ misch und zytologisch nicht ganz ho­ mogen verteilt ist, stellt die Furchung einen einfachen Weg zur anfänglichen Differenzierung der Blastomere dar. Der mütterliche Organismus selbst sorgt über Transkriptionsfaktoren und Mole­ küle der Signalbahnen, die häufig cha­ rakteristisch für die Metazoa sind, da­ für, dass der Eiinhalt nicht homogen ist. So entstehen die Grundachsen des künftigen Embryos, um die sich Zellen der künftigen Gewebe organisie­ ren (Burda, Allg. Zoologie, 2005, 1.3.7.3, Abb. 15). Die Furchungstypen dienten lange als Merkmale, mit denen sich die „Stämme“ im System der Tiere einordnen ließen. Tatsächlich kann uns der Furchungstyp nur als grobe Orientierung dienen. Seine phylogeneti­

Abb. 11 Ultrastruktur der Geißel einer tierischen Zelle. AZ akzessorisches Zen­ triol, BK Basalkörperchen, CW Cilienwurzel. (Nach Ruppert et al. 2003)

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Regnum Animalia (Tierreich)

Abb. 13

Abb. 12

Vergleich der Spermatogenese und der Oogenese. (Nach Ax 1996)

Bau eines Spermiums mit unterschiedlich angeordneten Akrosombläschen. AF Achsenfaden, AK Akrosom, GE Geißel, HA Hals, KO Kopf, MI Mitochondrium, NU Nucleus, ZE Zentriol, MS Mittelstück, ZM Zellmembran. (Nach Ax 1996)

sche Relevanz ist allerdings ziemlich schwierig zu beurteilen. Dies liegt insbesondere daran, dass viele „Stämme“ eigene, einzigartige Fur­ chungstypen entwickelten. Generell können wir folgende Furchungsty­ pen unterscheiden: Radiär-, Bilateral- und Spiralfurchung (Abb. 14). Bei der Radiärfurchung (z. B. bei Cnidaria) wird nur eine einzige Achse des künftigen Embryos gebildet, die Apikal-Blastoporus-Achse. Bei der oberflächlich ähnlichen Bilateralfurchung der meisten Deuteros­ tomia ist die Situation komplizierter, denn die erste Teilung der Zygote erfolgt median, die zweite Teilung folgt quer dazu, also anterio-posterior. Die Spiralfurchung, die wir bei Spiralia finden, ist hinsichtlich der räum­ lichen Anordnung der Blastomere und ihres ontogenetisches Schicksals evident abgeleitet. Die ersten zwei schräg erfolgenden Teilungen der Zy­ gote bilden quer durch die Apikal-Blastoporus-Achse vier Quadranten. Die dritte Teilung führt zu vier kleinen Blastomeren (Mikromeren) und vier großen Makromeren im Bereich des Blastoporus. In Verlauf der Furchung entstehen weitere Generationen von Mikro­meren, die sich asymmetrisch aus der kontinuierlichen Linie der Makromeren abspalten. Einzelne Mi­ kromere sind genealogisch also nicht miteinander verwandt. Auf die Furchung folgen weitere einzigartige Prozesse, so z. B. die Migration ganzer Zellpopulationen in spezifische Regionen des Embryos (Gast­ rulation). Für die Differenzierung des Embryos sind u. a. asymmetrische Zell­ teilungen notwendig. Dabei entstehen aus einer sog. Stammzelle eine weitere Stammzelle und eine Zelle, die sich weiter differenziert. Es ent­ steht daher der Eindruck, dass die Stammzelle ein und dieselbe bleibt, die ständig Zellen des neuen Typs abschnürt.

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Mitochondrien Die Mitochondrien der Metazoen unterschei­ den sich deutlich vom ursprünglichen Typ der „Einzeller“ („Excavata“). Das mitochondriale Genom der Tiere ist mit 37 dicht gepackten Genen vergleichsweise klein (circa 16.000 Nukleotide). Es weist zudem eine ungewöhnliche Struktur der Transfer- und ribosomalen RNA und viele Abweichungen vom ursprünglichen genetischen Code auf. Im Vergleich dazu ist das mitochon­ driale Genom der Choanoflagellata viermal länger, enthält über 50 Gene und es fehlen ihm die erwähnten Innovationen der Tiere.

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str.)

Abb. 14

2.4.2 Die ersten Tiere Es ist nicht einfach sich vorzustellen, wie die ersten Tiere ausgesehen haben mögen. Nach dem heutigen Stand der Kenntnisse handelte Schema der ersten drei Zellteilungen bei drei verschiedenen es sich wahrscheinlich um marine Bodenorganis- Furchungstypen: Radiärfurchung, Spiralfurchung, Duettfurmen (vielleicht beweglich, vielleicht festsit­ chung; angegeben ist die Zahl der Blastomere. zend). Der Grad ihrer Differenzierung ist nur schwer abzuschätzen, aber wir können an­ nehmen, dass ihre Oberfläche mit monociliären Zellen besetzt war, die der Bewegung und Nahrungsaufnahme dienten, und dass sie im Inneren geißellose Stammzellen aufwiesen. Sie verfügten wahrscheinlich noch über keine nennenswerte Körpersymmetrie. Diese musste, wie auch die diversen Organ­ systeme erst nachträglich und schrittweise entwickelt werden (siehe auch Box 11). Zu Beginn des Paläozoikums, vor etwa 540–550 Millionen Jahren hat ein präzedenzloses Ereignis stattgefunden, welches das Leben auf der Erde für die nächste 500  Millionen Jahre maßgeblich geprägt hat, die sog. „Kambrische Explosion“ (Abb. 4). Wir sprechen von einer „Explosion“, da viele der heute bekannten Baupläne zeitlich mehr oder weniger synchron auftauchten. Aus diesem Zeitraum lassen sich Kotpillen, Grabspuren und erste Vertreter vieler „Tierstämme“ fossil nachweisen. Das Kambrium ist auch die erste geologische Periode, aus der wir Fossilien, einschließlich Weich­ gewebe und Embryonen kennen, die so vollkommen erhalten sind, dass sogar die Grenzen zwischen einzelnen Zellen sichtbar sind. Berühmte Lagerstätten sind der Burgess-Schiefer in British Columbia oder die un­ längst entdeckte Fundstätte im südchinesischen Yunnan. Ältere, präkambrische Fossilien weisen zum Teil so große Unterschiede zur heutigen Fauna auf, dass es sehr schwierig ist, sie in das System der

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Box 11

Regnum Animalia (Tierreich)

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Hypothesen über die Entstehung der Metazoen Die ersten Kapitel zoologischer Lehrbücher werden traditionell den Hypothesen über die Entstehung der Vielzelligkeit rekapituliert. Die meisten dieser Überlegungen sind allerdings 100–150 Jahre alt und heute überholt. Sie alle basieren entweder auf der vermuteten Analogie der embryonalen Entwicklung der Tiere und ihrer Phylogenese (nach der Haeckelschen Regel „die Ontogenese wiederholt die Phylogenese“) (vgl. Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 79) oder auf Analogien zwischen kolonialen Grünalgen und den hypothetischen Vorfahren der Tiere. Allerdings handelte es sich hier um nur eine Transformation von einzelligen Holozoen in die ursprünglichen Metazoen. Wir sollten also dieses einzigartige phylogenetische Ereignis rekonstruieren und uns nicht um oberflächliche Analogien mit anderen Organismengruppen bemühen. Nach einer prominenten Hypothese stand am Anfang der Evolution der Metazoa eine große, komplizierte, vielkernige Zelle, die den Opalinata oder Ciliata (z. B. Pantoffeltierchen) ähnelte. Diese „zellularisierte“ sich, indem sie sich in Zellkompartimente gliederte, die die ursprüngliche Spezialisierung beibehielt. Aus dem Zellmund entstand der echte Mund, aus den kontraktilen Vakuolen die Exkretionsorgane und so weiter. Nach diesem Szenario wurden die Acoela als ursprüngliche Metazoa gedeutet. Tatsächlich könnte man die Acoela auch so zeichnen (aber eben nur zeichnen), dass sie wie Pantoffeltierchen aussehen. Diese Deutung hat ihre phylogenetische Grundlage verloren: alle kompliziert gebauten Zellen, die in diesem Zusammenhang erwähnt wurden, gehören in das „Reich SAR“; die Acoela sind basale bilateralsymmetrische Tiere, aber sicherlich keine basalen Vertreter der Metazoa. Eine weitere, realistischere Hypothese geht davon aus, dass die Stammart der Metazoa aus einer Kolonie einzelliger „Protozoen“ hervorging. Sehr bekannt ist die Gastrea-Hypothese (und eine Reihe ihrer Modifikationen), die annimmt, dass am Anfang der Metazoa eine bewimperte hohle Kolonie, Blastea, stand, die der Blastula entspricht, die in der Embryogenese einiger Metazoa auftritt. Im Zuge der Evolution der Blastea differenzierten sich vordere Bewegungszellen und hintere der Nahrungsaufnahme dienende Zellen. Die Nährzellen stülpten (invaginierten) sich nach innen, wodurch eine sog. Gastrea entstand, die dem Gastrula-Stadium stark ähnelt. Auf diese Weise entstanden zwei Zellschichten: das der Bewegung dienende äußere Ektoderm und das innere, auf Verdauung spezialisierte Entoderm. Die beiden Schichten hingen an der Stelle zusammen, an der die Invagination des Entoderms stattgefunden hat – hier entstanden nun eine Aufnahme- und gleichzeitig auch eine Ausstoßöffnung. Beide, Blastea und Gastrea, konnten sich schwimmend und auch kriechend fortbewegen und verfügten über eine Achsen- oder auch bilaterale Symmetrie (dann sprechen wir von der Bilaterogastrea oder – in einer etwas abgewandelten Version – von einer Placula). Das Grundproblem dieser Hypothesen ist die Annahme, dass alle Embryonalstadien heutiger Tiere die Phylogenese rekapitulieren. In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts, als die Gastrea-Hypothese entwickelt wurde, war die Embryogenese vor allem von den Gruppen

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str.)

bekannt, die sich gut erforschen ließen, da ihre Eier wenig Dotter aufweisen. Solche Embryonen durchlaufen tatsächlich oft die Stadien der Hohlblastula und der Invaginationsgastrula. Die Gastrea-Hypothese leitet die Entstehung der Metazoa im Wesentlichen aus der Embryogenese des Lanzettfischchens ab, denn bei wirklich basalen Metazoa-Taxa finden wir die oben beschriebenen Embryonalstadien nur höchst selten. Parallelen zwischen der Gastrea-Hypothese und der Larvalentwicklung heutiger Tiere sind umstritten. Zurzeit ist sogar unsicher, ob die komplizierten Entwicklungszyklen mit planktonischen Larven (z. T. sogar mit räuberischen, planktotrophen Larven) ins Grundmuster der Metazoa gehören. Da die universelle Gültigkeit der Rekapitulationsregel schon seit langem obsolet ist, gibt es auch keinen Grund mehr anzunehmen, dass Embryonen und Larven (mit ihren vielen Spezialanpassungen) mehr phylogenetische Informationen liefern als die dazugehörigen Adultstadien. Einige Mängel der Gastrea-Hypothese werden durch die Phagocytella- oder ParenchymulaHypothese oder die (nur im Detail abweichende) Planula-Hypothese überwunden. Sie nehmen an, dass alle Zellen einer Kolonie von Einzellern zur Nahrungsaufnahme durch Phagozytose fähig waren. Einige dieser Zellen reduzierten ihre Geißel und wandelten sich in amöboide Zellen um, die das Innere der Kolonie ausfüllten. Diese Spezialisierung in Zellen, die der Bewegung oder der Nahrungsaufnahme dienen, wurde beibehalten. Von der Gastrea unterscheidet sich die Phagocytella vor allem dadurch, dass sie weder Mund noch Darm aufweist und dass die Entwicklung der Körperorganisation nicht auf einer koordinierten Migration einer ganzen Zellschicht im Verlauf der Invagination beruht, sondern vielmehr auf der individuellen Migration einzelner Zellen ins Kolonieinnere (vgl. Abb. 17; Burda, Allg. Zoologie, 2005, Kap. 1.3.2.1). Um Missverständnis zu vermeiden, möchten wir betonen, dass die Autoren dieser Theorien, Haeckel, Metschnikov, Bütschli u. a., zu damaligen Zeiten nur intuitiv arbeiten konnten, denn von der tatsächlichen Phylogenese der Tiere wusste man vergleichsweise wenig und auch die Methoden zur Rekonstruktion der Stammesgeschichte waren noch nicht voll entwickelt. Kritik verdient allerdings das unreflektierte Wiederholen dieser altertümlichen Vorstellungen in einer Zeit, in der diese Konzepte nur noch von historischem Interesse sind. ˚

bekannten Tiergruppen einzuordnen. Ein Beispiel möge Spiriggina sein, die einige Autoren für ein segmentiertes, regenwurmähnliches Tier hal­ ten, während andere Forscher sie als farnblattähnliches Tier beschreiben, das auf dem „Kopf“ sitzt. Verschiedene präkambrische Fossilien werden für Verwandte der Arthropoden, Cnidaria oder Mollusken gehalten. Die Tatsache, dass z. B. Kimberella in den letzten Jahren von den Cnidaria zu den Mollusken und wieder zurück geordnet wurde, zeigt, wie spekulativ die Deutungen über die frühe Evolution der Tiere vielfach noch sind. Auf jeden Fall wissen wir, dass im Präkambrium vor circa 590–550 Mil­

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Regnum Animalia (Tierreich)

Abb. 15 Entstehung der Körperachsen aus der räumlichen Anordnung des Eies. A anterior, D dorsal, P posterior, V ventral.

lionen Jahren, in dem sog. Ediacarium („Edi­ acara“ oder „Vend“), auf der Erde bereits relativ große vielzellige Organismen leb­ ten. Dieselben Organismen werden ver­ schiedentlich als „Algen“, „Pilze“, „Flech­ ten“ und „Tiere“ eingestuft und einem „Reich“ Vendozoa (Vendobionta) zugeordnet, das vollständig ausgestorben sein soll. Aller­dings gibt es Hinweise, dass einige Vertreter zumindest bis ins Kambrium überlebt haben: Das kambrische „Nessel­ tier“ Thaumaptilon ist in seinem Bauplan offensichtlich noch „ediaca­ risch“. Aufgrund vieler Unsicherheiten konnten diese Organismen zum Verständnis der Evolutionsgeschichte heutiger Tiere bislang noch nicht viel beitragen. Wie kam es zur kambrischen Explosion ? Gab es wirklich eine explosionsar­ tige Entstehung neuer Tiergruppen oder könnte es sein, dass viele Grup­ pen, die schon in Präkambrium existierten, erst seit dem Kambrium fossil nachweisbar sind, da sie parallel Hartgewebe entwickelten und an Größe zunahmen ? Die ausgeprägte morphologische Diversität und die weiten geographischen Vorkommen frühkambrischer Tiergruppen (z. B. Trilobiten) werden als Argument dafür angeführt, dass sie bereits eine längere, wenn auch „versteckte“ Evolutionsgeschichte hinter sich haben. Möglicherweise handelt es sich bei der Interpretation der kambrischen Explosion auch um ein methodologisches Artefakt. In Richtung Erdaltertum nimmt die Zahl gut erhaltener Erdschichten ab, denn je älter eine geolo­ gische Schicht ist, desto höher ist die Wahrscheinlichkeit, dass sie durch geologische Ereignisse beeinflusst und ihre Fossilien zerstört wurden. Man bräuchte also nicht erst präkambrische Vertreter aller „Tierstämme“ zu finden, um die traditionelle Vorstellung einer kambrischen Explosion widerlegen zu können. Die Analysen molekularer Sequenzen deuten in der Tat darauf hin, dass viele bedeutende „Stämme“ der gegenwärtigen Fauna, z. B. Arthropoden oder Chordaten, bereits im Präkambrium auftraten. Die Radiation der Bilateria erfolgte demnach vor etwa 570–700, nach anderen Analysen bereits vor 920 Millionen Jahren. Allerdings lässt die Genauigkeit dieser Datierung zu wünschen übrig. Kurz und gut: wir wissen nicht sicher, ob es eine kambrische Explosion wirklich gab. Möglicherweise umfasste sie auch nur einige Taxa. So sind die Spiralia, zu denen die Mollusken, Brachiopoden und Anneliden gehören, vermutlich wirklich während des Kambriums entstanden. Die basalen Aufspaltungen vieler anderer „Tierstämme“ erfolgten wahrscheinlich aber bereits im Präkambrium.

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3 Basale (Eu-)Metazoa

Inhalt Zu den „basalen“ Metazoa zählen: die Ctenophora (Rippenquallen), Porifera (Schwämme), Placozoa (Plattentiere) und Cnidaria (Nesseltiere) (Abb. 16). Die Porifera wurden traditionell als sog. Parazoa allen anderen Tieren gegen­ übergestellt, die als Eumetazoa zusammengefasst wurden. Cnidaria und Ctenophora wurden traditionell als Radiata bzw. Diploblastica zusammenge­ fasst, weil sie eine radiäre (strahlenförmige) Körpersymmetrie aufweisen und ihre Körper lediglich aus zwei Keimblättern gebildet werden, dem Ekto- und Entoderm, und den sog. Bilateralia bzw. Triploblastica gegen­ übergestellt. Allerdings sind die Verhältnisse in Wirklichkeit komplexer. ­Aktuelle phylogenomische Analysen haben gezeigt, dass die Ctenophora die basalste Linie der Metazoa darstellen und mit den Cnidaria nicht nahe verwandt sind. Tiere wie Porifera und Placozoa, die früher für besonders ursprünglich und einfach gehalten wurden, sind offenbar sekun­där vereinfacht. Die Merkmale die unlängst noch für evolutionäre Neuheiten der Eumetazoa (neue Zelltypen: Sinnes-, Nerven- und Muskelzellen, sowie gap junctions zwischen den Epithelzellen) gehalten wurden, entstanden ­bereits deutlich früher, an der Basis der Metazoa. Eumetazoa ist somit ein ­Synonym für Metazoa.

3.1 Metazoa oder Eumetazoa? Ursprung der Tiere Apomorphien der (Eu-)Metazoa: ˘˘ Mindestens zwei Keimblätter: Ekto- und Entoderm. ˘˘ Neue Zelltypen und echte Gewebe: Sinnes-, Nerven- und Muskelzellen; Gap junctions zwischen den Epithelzellen.

3.1.1 Morphologie Auch wenn der Körperbau einiger basaler (Eu-)Metazoen (z. B. der Nessel­ tiere) auf den ersten Blick dem der Schwämme noch sehr ähnelt (sessil,

˙

Diagnose

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B a s a l e ( E u - ) M e ta zoa

Abb. 16

vasenförmig, mit einer apikalen Öffnung, zwei Zellschichten, mit einer extrazellulä­ ren Zwischensubstanz) ist diese Ähnlich­ keit nur eine scheinbare, denn die Zellen und Gewebe sind, zumindest bei den Adultstadien der Eumetazoa, sehr anders­ artig angeordnet (Abb. 17).

Gastrulation und Entstehung des „Darms“

Verwandtschaftsdiagramm der basalen Metazoa. 1. Metazoa, 2. Porifera, 3. Silicea, 4. Parahoxozoa, 5. Planulozoa.

Abb. 17 Vergleich der Körper­ architektur der Porifera, Cnidaria, Placozoa und Bilateria. Das Entoderm enthält spezialisierte Drüsenzellen (weiß in grau).

Die Epithelien ursprünglicher Eumetazoa sind in zwei unterschiedliche Schichten differenziert; in eine ektodermale Epidermis (Oberhaut) und eine entodermale Darmschleimhaut. Für das Entoderm sind insbe­ sondere Drüsenzellen ohne Cilien charakte­ ristisch, die Enzyme für die extrazelluläre Verdauung bereitstellen. Bei den meisten Eumetazoen ist die Differenzierung der Epithelien in die zwei Keimblätter mit ei­ nem Gastrulationsprozess verbunden und somit mit der Entstehung eines Urdarms (Archenteron) (Abb. 18, Burda, Allg. Zoo­ logie, 2005, 1.3.2.1). Die Entstehung des Entoderms geht mit dem Untergang von Zellen einher, die ursprünglich ( ?) die Nah­ rungsaufnahme absicherten – den Cho­ anozyten. Auch wenn die Mechanismen der Gastrulation sehr vielfältig sind, können wir uns diesen Prozess am besten als Einstülpung (Invagination) oder Einwanderung (Immigra­ tion) einer Gruppe von Zellen aus einer Seite des Embryos in sein Inneres vorstel­ len. Aus diesen entsteht das auf die Verdau­ ung spezialisierte Entoderm. Häufig brau­ chen Embryonen und Larven ihre erste Nahrung nicht von außen aufzunehmen, da in das entstehende Ei Dotter als Reser­ vestoff eingelagert wird. Die Oberflächen­ zellen behalten ihre ursprüngliche Be­ wegungs- und Schutzfunktion bei und werden zum Ektoderm. Das Ergebnis ist

M e ta zoa

oder

E u m e ta zoa ? U r s p r u n g

der

Tiere

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eine durch Ekto- und Entoderm gebildete Kör­ Abb. 18 perwand, die eine Mesogloea einschließt, eine Schicht aus extrazellulärer Substanz mit zer­ streut angeordneten mesodermalen Zellen. Zwischen dem Ekto- und Entoderm kön­ nen Reste der embryonalen Leibeshöhle, dem sog. Blastocoel, erhalten bleiben. In diese drin­ gen später Zellen ein, die das Mesoderm bilden, das sog. dritte Keimblatt. Manchmal liegen die Basallaminae von Ekto- und Entoderm so Zwei Arten der Gastrulation: durch Invagination des dicht aufeinander, dass das Blastocoel und ­Ektoderms (oben), durch Einwanderung entodermaler Zellen (unten). BC Blastocoel, BP Blastoporus, EK Ektoderm, EN Entodas  Mesoderm auf ein Minimum reduziert derm, ME Mesoderm. werden. Der Begriff Keimblatt weist auf die epithel­ artige Form dieser Gewebe hin (was allerdings für das Mesoderm häufig nicht zutrifft). Ferner wird verdeutlicht, dass diese Gewebe bei der Bil­ dung einer Reihe von Organen eine wesentliche Rolle spielen. Im Allge­ meinen gilt, dass aus dem Ektoderm die Oberhaut und das Nervengewebe, aus dem Entoderm der Darm und aus dem Mesoderm insbesondere die Muskulatur gebildet werden. Es gibt jedoch viele Ausnahmen von dieser Regel (Burda, Allg. Zoologie, 2005, 1.3.2.2). Die Stelle, an der sich das Ektoderm einstülpt und sich das Entoderm zu bilden beginnt, bezeichnen wir als Blastoporus (Urmund). Der Blastopo­ rus fungiert primär als Mund- oder sekundär als Ausstoßöffnung. Manch­ mal ist sein Schicksal komplizierter: er kann sich in die Mund- oder die Afteröffnung oder in beides verwandeln oder ganz untergehen.

Neue Zell- und Gewebetypen Weitere apomorphe Merkmale der (Eu-)Metazoa sind die Entwicklung von Sinnes-, Nerven- und Muskelzellen. Am Anfang ihrer Evolution steht die Entwicklung der speziellen chemischen und elektrischen Kommunika­ tion zwischen benachbarten Epithelzellen – die Entstehung der Synapsen (Abb. 19). Die bewimperten Sinneszellen konzentrieren sich zunächst gegen­ über dem Blastoporus im apikalen Pol des Embryos oder der Larve. Zwischen der apikalen Region und dem Blastoporus bildet sich die primäre Körper­ achse. Die Homologie der verschiedenen Typen von Sinneszellen innerhalb der (Eu-)Metazoa wird durch molekulargenetische Analysen unterstützt. So steuert z. B. das Gen Pax6 in allen Subtaxa der (Eu-)Metazoa die Entste­ hung der Sehzellen. Nervenzellen werden von ektodermalen Epithelien gebildet, sie weisen häu­ fig eine so spezifische Form auf und durchdringen so intensiv andere Gewebe, dass ihre epitheliale Herkunft in vielen Fällen kaum noch zu

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B a s a l e ( E u - ) M e ta zoa

Abb. 19 Entwicklung von ­Muskel-, Sinnes- und Nervenzellen aus dem ektodermalen Epithel. MZ Muskelzelle, NE Neuron, SY Synapse, SZ Sinneszelle. (Nach Ruppert et al. 2003)

erkennen ist. Das ursprüngliche Nervensystem der (Eu-)Metazoa war wahrscheinlich ein einfaches Netzwerk von Nerven, dem eine zentrale Struktur („Gehirn“) fehlte; wahr­ scheinlich war aber bereits ein Nervenring um den Blastoporus entwickelt. Ursprüng­ liche Nervenzellen verfügten über sym­ metrische Synapsen, die Reize zwischen zwei Nachbarzellen in beiden Richtungen weiterleiten konnten. Diese Art von Synap­ sen finden wir heute nur noch bei Cni­ daria. Die Nervensysteme verschiedener (Eu-) Metazoa unterscheiden sich durch ihre unterschiedlichen Neurotransmitter. Als ursprüngliche Neurotransmitter dienten verschiedene Typen von Peptiden, sog. ­R FAmide. Erst später evolvierte sich das ­System Acetylcholin/Cholinesterase und ver­ schiedene weitere, die Signalübertragung modulierende Stoffe (z. B. Serotin). Ähnli­ che Verbindungen wurden auch bei Schwämmen nachgewiesen, bei de­ nen sie aber wahrscheinlich (sekundär) nicht an der interzellulären Kom­ munikation beteiligt sind. Eine detaillierte Analyse des Genoms der Ctenophora zeigte, dass Gene, die die Funktionen der Synapsen steuern, bei allen Tieren homolog sind, die ein Nervensystem haben. Eine völlig neue Art interzellulärer Verbindungen sind die gap ­junctions der (Eu-)Metazoa. Hierbei handelt es sich um spezialisierte Kontakt­stellen zwischen benachbarten Zellen, die die Diffusion von klei­ nen Molekülen, sowie die direkte Erregungsleitung ermöglichen (Abb. 10, Box 10). Mesoderm und Muskelgewebe sind hingegen häufig nicht homolog. Sie sind sehr wahrscheinlich innerhalb der Ctenophora, Cnidaria und Bila­ teria mehrfach unabhängig voneinander entwickelt worden. Muskelzel­ len entstehen entweder aus Epithelien oder aus Bindegewebe und lassen sich in verschiedene strukturelle und funktionelle Typen unterscheiden. Ansonsten ist der Besitz von Muskelzellen eine weit verbreitete Eigen­ schaft der (Eu-)Metazoa, mit Ausnahme einiger extrem abgeleiteter para­ sitischer Gruppen (Myxozoa, Rhombozoa). Aktin- und Myosinfilamente gehören jedoch schon zur ursprünglichen Ausstattung einer Eukaryoten­ zelle. Die Muskelzellen der (Eu-)Metazoa unterscheiden sich vor allem durch die Menge und räumliche Anordnung dieser Filamente.

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3.1.2 Phylogenese

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der

Tiere

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Abb. 20 Die Rekonstruktion des Vorfahrens der Me­ tazoa wird durch die unklare Stellung der fünf Haupttaxa (Bilateria, Cnidaria, Ctenophora, Placozoa, Porifera) verkompliziert (Abb. 20). Die Porifera (Schwämme) wurden traditionell als sog. Parazoa (griech. Nebentiere) allen anderen Tieren gegenübergestellt, die als „Eumetazoa“ (griech. echte Nach­ tiere) zusammengefasst wurden. (Wir wer­ den demnächst „Eumetazoa“ in diesem klassischen Sinne als Schwestergruppe der Porifera in Anführungszeichen schreiben.) Die Parazoa verfügen noch über keine ech­ ten Gewebe und ihre Körperfunktionen Verschiedene Hypothesen über die frühe Phylogenese der Metawerden durch die Aktivität einzelner Zellen zoa. Blaue Linie kennzeichnet eine unklare verwandtschaftliche gewährleistet. Dem mitochondrialen Ge­ Beziehung. nom der „Eumetazoa“ fehlen drei bis vier für Porifera wichtige Gene. „Eumetazoa“ weisen neue Zelltypen und echte Gewebe auf: Sinnes-, Nerven- und Muskelzellen, sowie gap junctions zwi­ schen den Epithelzellen. Die Epithelien ursprünglicher „Eumetazoa“ sind in zwei Schichten differenziert; in eine ektodermale Oberhaut) und eine entodermale Darmschleimhaut. Die Unterschiede in der Körperorganisa­ tion wurden durch zwei alternative Hypothesen erklärt: (1) Schwämme sind tatsächlich sehr ursprünglich oder (2) sie haben viele Merkmale der „Eumetazoa“ sekundär verloren. Die „Eumetazoa“ wurden traditionell in zwei Linien eingeteilt. Die Radiata bzw. Diploblastica schließen die Cnidaria (Nesseltiere) und Cteno­ phora (Rippenquallen) ein. Diese weisen eine radiäre (strahlenförmige) Körpersymmetrie auf und ihr Körper wird lediglich aus zwei Keimblät­ tern gebildet, dem Ekto- und Entoderm. Ihnen werden die Bilateria bzw. Triploblastica gegenübergestellt. Diese weisen eine bilaterale (zweiseitige) Körpersymmetrie auf und ihr Körper wird aus drei Keimblättern gebildet, dem Ekto-, Ento- und Mesoderm. Die phylogenetische Stellung der Placozoa (Plattentiere) blieb unsicher. Die älteste Hypothese geht von einem Schwestergruppenverhältnis der Ctenophora und Cnidaria aus. Diese Gruppierung wurde früher als „Coelenterata“ (Hohltiere) bezeichnet. Die Grundlage für diese Hypothese ist die scheinbare radiäre Symmetrie dieser Tiere, der gallertige Körper und ihre pelagische Lebensweise. Obwohl diese Hypothese widerlegt wurde, hält sich die Vorstel­ lung einer nahen Verwandtschaft der Nesseltiere und Rippenquallen hartnäckig.

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Die zweite Hypothese ging davon aus, dass die Ctenophora den Bilateria nahe stehen. Darauf deuten gemeinsame Merkmale wie das gut entwickelte Mesoderm, Muskelzellen (kein Myoepithel), gap junctions, Spermien mit einem kompakten Akrosom, multiciliäre Zellen und Synapsen mit Ace­ tylcholin hin. Einige dieser Merkmale treten allerdings auch bei anderen Gruppen auf: auch Hydrozoa (Cnidaria) verfügen bereits über gap junc­ tions, multiciliäre Zellen gibt es auch bei Hexactinellidea (Porifera), me­ sodermale, quergestreifte Muskeln bei Medusozoa (Cnidaria), kompakte Akrosomen bei einigen Porifera und Cnidaria. Als Beleg für die Verwandt­ schaft der Ctenophora und Bilateria wurden ferner die Platyctenida ange­ führt. Hierbei handelt sich um kriechende oder festsitzende Rippenqual­ len, die entlang ihrer apikalen Blastoporus-Achse abgeflacht sind und oberflächlich an Plathelminthes erinnern. Heute wissen wir, dass die benthische Lebensweise der Platyctenida sekundär ist. Durch genetische Untersuchungen wird das Schwestergruppenverhältnis Ctenophora – Bila­ teria nicht gestützt. Allerdings sind die Verhältnisse in Wirklichkeit komplexer, aber auch ungleich interessanter. Auf jeden Fall handelt es sich um eine künstliche Gruppierung von Taxa, die vielmehr mit unterschiedlichen Gruppen bila­ teralsymmetrischer Tiere mit drei Keimblättern (Bilateria, Triploblastica) verwandt sind. Als die Hypothese der Monophylie der Diploblastica auf­ gegeben wurde, konzentrierte sich die weitere Forschung auf die Über­ prüfung der Monophylie der „Eumetazoa“. In diese Gruppe wurden Tiere mit einem Nerven- und Muskelsystem (also Cnidaria, Ctenophora und Bilateralia) eingeschlossen, während die Porifera und Placozoa an die Ba­ sis der Metazoa gestellt wurden. Bereits die ersten molekularphylogenetischen Arbeiten erbrachten ein un­ erwartetes Ergebnis: Die Ctenophora, in einigen Aspekten einzigartig, in anderen Aspekten überraschend nahe den Bilateria stehend, erwiesen sich als Schwestergruppe aller Metazoa. Diesen Befunden wurde zunächst keine Beachtung geschenkt, bis das Genom der ersten Ctenophoren-Ver­ treter (Mnemiopsis und Pleurobrachia) komplett entschlüsselt worden war. Die Untersuchung dieses Genoms bestätigte, dass sich in der Stammlinie zu den Bilateria diploblastische Gruppen in folgender Reihenfolge abspal­ teten: Ctenophora – Porifera (monophyletisch) – Placozoa – Cnidaria. Dies hat weitreichende Folgen: in der heutigen Fauna gibt es keine Tiere, die primär ohne Nerven, Muskeln, komplizierten Sinnesorganen oder Ektound Entoderm leben. Tiere, die früher für ursprünglich einfach gehalten wurden, sind sekundär vereinfacht. In anderen Worten: Die Eumetazoa sind ein Synonym für die Metazoa. Das Thema der basalen Stellung der Ctenophora und die sich daraus ergebenden Konsequenzen für die Frage über die Evolution des Nerven­

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systems werden in den letzten Monaten intensiv diskutiert. Auch dieje­ nigen Phylogenomiker, die die basale Stellung der Ctenophora bestreiten – sie stellen offensichtlich die Minderheit dar – nehmen trotzdem an, dass die Ctenophora relativ basal sind und gleich nach den Porifera abzweigen. Somit bleibt das Problem mit der Evolution des Nervensystems zumin­ dest im Fall der Placozoa offen. Entweder haben die Placozoa ihr Nerven­ system sekundär verloren, oder ist es zweimal unabhängig voneinander entwickelt worden: bei den Ctenophora und Cnidaria einerseits und bei den Bilateria andererseits. Keine Genomanalyse unterstützt eine mono­ phyletische Gruppierung von Tieren mit Nervensystemen, wozu auch die Ctenophora gehören würden. Eine basale Stellung der Ctenophora bedeutet allerdings, dass die Mehrheit der gewohnten morphologischen Merkmale keine phylogene­ tische Bedeutung mehr hätte; das Gleiche würde für die molekularen Merkmale gelten, falls wir die Monophylie der (Eu-)Metazoa annehmen. Es geht nicht nur um Sequenz-Analysen: den Genomen der Ctenophora fehlen Hox und ParaHox Gene (die bei Cnidaria und Bilateria, und in einer Keimform bei Placozoa, ausgebildet sind; für diese Dreiergruppe wurde der bizarre Name „ParaHoxozoa“ vorgeschlagen) sowie eine Reihe von wei­ teren typischen Steuergenen der Tiere. Ctenophora verfügen weder über miRNA noch die Genmachinerie für deren Synthese. Allgemein kann man sagen, dass die Ctenophora den Porifera genetisch am ähnlichsten sind – und dies ohne Rücksicht auf die grundsätzlichen Unterschiede im Bau­ plan. Die Tatsache, dass die Porifera gewissermaßen Nichts haben, zeigt sich mehr und mehr als eine überraschende sekundäre Modifikation. Nachfolgend betrachten wir die Merkmale, die üblicherweise für Apo­ morphien der „Eumetazoa“ gehalten werden. Dies erfolgt in dem Be­ wusstsein, dass es sich, sollte sich obige phylogenomische Hypothese über die Phylogenese der Tiere bestätigen, um evolutionäre Neuheiten aller Metazoa handelt. Wir werden fortan zunächst vorsichtig von den (Eu-)Metazoen sprechen.

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3.2 Ctenophora (Rippenquallen) Diagnose

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Apomorphien der Ctenophora: ˘˘ „Biradiäre Symmetrie“. ˘˘ Lokomotionssystem mit acht Kammplatten („Rippen“) aus Cilien-Aggregaten. ˘˘ Einziehbare, verzweigte Tentakel mit Collozyten (Klebezellen). ˘˘ Netzförmiges Nervensystem, Apikalorgan, cholinerge Synapsen. ˘˘ Kompliziertes Gastrovaskularsystem. ˘˘ Gallertige, kollagenhaltige Mesogloea mit Muskelzellen. ˘˘ Hermaphroditen, biradiäre Furchung, direkte Entwicklung. ˘˘ Sehr kleines Genom und extrem reduziertes mitochondriales Genom mit nur

12 Genen.

Übersicht

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Ctenophora (Rippenquallen, griech. Kammtragende, engl. comb jellies) Morphologie. 1 mm–150 cm groß. Fast durchsichtige, „biradiär symmetri­ sche“ Tiere. Gastrula-artiger Körper, mit diploblastischer Körperwand, einer gallertigen Mesogloea und gut entwickelten Muskelzellen. Der Ver­ dauungstrakt ist verzweigt, der Pharynx ausstülpbar. Manche Arten tra­ gen Tentakel mit Klebezellen (Collozyten). Entlang des Körpers verlaufen acht Reihen bewimperter „Rippen“. Einige Arten können leuchten (Bio­ luminiszenz). Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin. Meist pelagisch, einige wenige Arten auch benthisch oder parasitisch, meistens räuberisch. Meistens Zwitter mit direkter Entwicklung. Einige Arten mit vegetativer Fortpflanzung. Hohe Regenerationsfähigkeit. Bedeutung. Einige Arten (z. B. Seestachelbeere) können in so hoher Zahl auftreten, dass sie die Fischernetze der Küstenfischer zusetzen. System. Bereits im Kambrium nachgewiesen, rezent nur ca. 240 Arten, trotzdem morphologisch sehr divers. Zwei „Klassen“. Tentaculata (Tenta­ culifera): Acht „Ordnungen“, Ctenophora mit zwei langen Fangfäden. Hierzu gehören pelagische, eiförmige, wie auch sekundär abgeflachte Rippenquallen: Pleurobrachia pileus (Seestachelbeere), Cestus veneris (Venus­ gürtel). Einige Arten leben auf Korallen (Platyctenea), andere sind tempo­ rär sessil. Atentaculata (Nuda): Eine „Ordnung“. Relativ große (um 10 cm) Rippenquallen ohne Tentakel; Beroe cucumis (Melonenqualle).

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C t e n o p h o r a ( R ipp e n q u a l l e n )

3.2.1 Morphologie und ­O ntogenese Rippenquallen sind Tiere, die sich mit anderen Gruppen nur schwer vergleichen lassen. Sie weisen zahlreiche evolutionäre Neuhei­ ten auf. Der Körperbau erinnert mit dem als Mund- und Ausstoß­ öffnung fungierenden Blastoporus und der Verdauungshöhle an eine Gastrula. Die biradiäre Körpersymmetrie wird durch zwei Achsen gebildet, die durch die Apikal-BlastoporusAchse gelegt werden können. Die Transversalebene verbindet die Stel­ len, aus denen ein Paar Tentakel entspringt, und die hierzu senk­ rechte Sagittalebene entspricht der Abflachung des Munds und des Schlundes. Die Symmetrieverhältnisse sind jedoch noch komplizierter, da die vier Körperquadranten ein­ ander nicht entsprechen. So feh­ len in zwei Quadranten „Analpo­ ren“ und werden dort nicht ein­mal embryonal angelegt (Abb. 21). Als Hauptbewegungsorgane die­ nen kammartige Platten, die von bis zu 100.000  miteinander ver­ bundenen, synchron schlagenden Cilien gebildet werden. Diese Kamm­ platten bilden parallel zur ApikalBlastoporus-Achse acht meridio­ nale „Rippen“ auf der Körperober­ fläche. An den Körperseiten befinden sich in Scheiden lokalisiert zwei ausstülpbare, verzweigte Tentakel ekto­ ­me­sodermaler Herkunft, die spe­ zielle ektodermale Klebezellen tragen, die Collozyten. Diese Zellen

Abb. 21 Körperquerschnitte und Körpersymmetrie bei Cnidaria (links – Pharynx; rechts – Gastralraum), Ctenophora und Nematoda (links – Rumpf, rechts – Kopfende, an dem Zeichen einer Radiärsymmetrie sichtbar sind). D dorsal, V ventral.

Abb. 22

Struktur der Körperwand der Cnidaria und Ctenophora und Schema der Nesselzellen bei zwei Gruppen der Nesseltiere (Anthozoa und Medusozoa). Flagellum und Cnidocil sind jeweils rechts in Querschnitt dargestellt. AK Adhäsivkörner, CC Cnidocil, CO Colozyt, CN Cnide, CZ Cnidozyt, EK Ektoderm, EN Entoderm, EP Epidermis, FL Flagellum, MG Mesogloea, ML Längsmuskelzelle, MR Ringmuskelzelle, VZ Verdauungszelle. (Nach Ruppert et al. 2003)

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Box 12

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Tentakel und Collozyten Ob Tentakel und Collozyten als evolutionäre Neuheiten ins Grundmuster der Rippenquallen gehören, war bis vor kurzem unsicher. Zwei Deutungen waren möglich: Entweder handelt es sich um ursprüngliche Merkmale aller Rippenquallen, die bei zwei Subtaxa (Beroidea und Lobata) sekundär reduziert wurden, oder diese Merkmale wurden erst später evolviert. Die Klärung ist von der phylogenetischen Stellung der Beroidea abhängig: entweder sind sie die Schwestergruppe der übrigen Rippenquallen (die als Tentaculifera zusammengefasst werden), oder sie sind eine abgeleitete Gruppe und gehören in die – dann paraphyletischen – Tentaculifera. Phylogenetische Analysen auf morphologischer Basis können zwischen den beiden Alternativen nicht entscheiden. Die Analyse der 18S rRNA hat jedoch ziemlich eindeutig die zweite Hypothese bestätigt. Die Beroidea sind demnach abgeleitete Tentaculifera, die den Haeckeliidae nahe stehen. Ursprüngliche Rippenquallen hatten also einen kugeligen Körper und lange Tentakel mit Collozyten. Man muss jedoch zugeben, dass eine solide, auf einer größeren Anzahl von Genen beruhende Analyse noch aussteht. Die Haeckeliidae wurden gelegentlich als „Übergangsglied» zwischen den Ctenophora und Medusozoa betrachtet, da sie keine Collozyten, sondern „Nesselzellen“ ausbilden. Heute wissen wir, dass die Cniden der Haeckeliiden von erbeuteten Quallen stammen; diese geklauten Cniden (sog. Kleptocniden) sitzen in Vakuolen der Wirtszelle. Dieser fehlt aber das Cnidocil und die anderen Strukturen einer normalen Nesselzelle. Collozyten und Nesselzellen sind zweifellos nicht homolog. Die Collozyten sind unabhängige Bildungen und weisen strukturell und ontogenetisch große Unterschiede zu den Cnidozyten der Nesseltiere auf.

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weisen einen spiralig gewundenen Stiel und einen Kopf auf, der Schleim­ körner enthält, die sich bei Berührung mit Beutetieren lösen und diese fixieren (Box 12, Abb. 22). Die zweischichtige Epidermis trägt multiciliäre Zellen. Bemerkenswert sind auch gap junctions als Zellverbindungen, die wir ansonsten auch bei einigen Cnidaria (Hydrozoa) und bei Bilateria finden. Trennwandige in­ terzelluläre Verbindungen fehlen. Das Nervensystem der Rippenquallen wird durch ein Netz von Nerven gebildet, das um die Kammplatten, Mundöffnung, in den Tentakeln und vor allem in der Region des Apikalorgans konzentriert ist. In diesem Bereich ist ein Ganglium lokalisiert, das einem einfachen Gehirn ähnelt. Das Gen forkhead, das bei den Bilateria die Nervenzellen im vorderen Körperab­ schnitt reguliert, ist im Apikalorgan der Rippenquallen jedoch nicht aktiv. Es sieht so aus, als ob der vordere Körperabschnitt der Bilateria eher dem Blastoporuspol der Rippenquallen entspricht (ähnlich wie bei Cnidaria).

C t e n o p h o r a ( R ipp e n q u a l l e n )

Das Nervensystem der Rippenquallen (ausschließlich ektodermaler Her­ kunft) besitzt morphologisch ganz einzigartig gebildete Synapsen, die be­ reits Acetylcholin enthalten, ähnlich wie jene der Bilateria; dafür fehlt hier aber Serotonin. Das Entoderm bildet das Gastrovaskularsystem und verbindet damit die Verdauungs- und Kreislauffunktionen. Es ist ein kompliziertes System von sich verzweigenden Gängen, die sich von der Verdauungshöhle ab­ spalten. Acht meridional verlaufende Kanäle liegen unterhalb der Kammrei­ hen. Am apikalen Ende (= Infundibulum) der Verdauungshöhle spalten sich zwei gabelig verzweigte Gänge ab, die durch eine kleine „Analpore“ seitlich des Apikalorgans mit der Umgebung kommunizieren. Die Analporen fungieren allerdings nicht als echte Analöffnungen, denn die unverdauten Nahrungsreste werden durch den Blastoporus ausgesto­ ßen. Zwischen dem Ekto- und Entoderm wird eine gallertige, kollagenhaltige Mesogloea mit glatten und quergestreiften Muskel-, Nerven- und entome­ sodermalen Zellen gebildet. Auch die Muskelzellen sind entomesodermaler Herkunft und nicht homolog den Muskeln der Cnidaria und Bilateria. Rippenquallen sind üblicherweise Hermaphroditen mit einer einzigarti­ gen Entwicklung der Keimzellen. Die Furchung des Eies ist biradiär; schon früh zeigen sich die beiden Achsen des erwachsenen Tieres. Sekundäre Mikromere entwickeln die Tentakelmuskulatur und das „Ektomeso­ derm“. Trotz einer stark determinierten Mosaikentwicklung verbleibt eine hohe, allerdings spezifische Regenerationsfähigkeit. Rippenquallen haben keine Larven; die Entwicklung ist direkt. Die Juvenilen können sich jedoch bei einigen spezialisierten Gruppen morphologisch von den Er­ wachsenen unterscheiden.

3.2.2 Phylogenese Trotz ihrer großen morphologischen und ökologischen Diversität sind Ctenophora aus genetischer Sicht überraschend einheitlich, was auf eine relativ junge und „stürmische“ Radiation hinweist. Dieser Umstand er­ schwert ihre Einordnung im System. Rezente Ctenophora werden in zwei hochrangige Gruppen eingeteilt: Tentaculata (mit Tentakeln) und Atentaculata (ohne Tentakel). Allerdings handelt es sich sehr wahrscheinlich nicht um Schwestergruppen. Analysen der 18S rRNA deuten vielmehr darauf hin, dass die Atentaculata eine abgeleitete Gruppe sind, die ihre Tentakel sekundär verloren haben, und dass die Tentaculata eine paraphyletische Restgruppe darstellen. Damit gehören die Tentakel und Collozyten in das Grundmuster der Rippenquallen. Archaische „Ur-Rippenquellen“, die uns etwas über die Evolutionsge­ schichte dieser Gruppe aussagen könnten, gibt es nicht mehr und die

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Tiere haben strukturbedingt eine nicht gerade umfangreiche fossile Über­ lieferung hinterlassen. Immerhin kennen wir z. B. die kambrischen Ctenorhabdotus mit 24 Reihen von Kammplatten und Stromatoveris, der in manchen Merkmalen an die Ediacara-Fauna, also präkambrische Fauna, erinnert. Möglicherweise gehört auch das triradiäre Tribrachidium, auch aus der Ediacara, in diese Gruppe.

3.3 Porifera (Schwämme) Diagnose

Übersicht

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Apomorphien der Porifera: ˘˘ „Modularer Körperbau“. ˘˘ Hoch spezialisierte Körperzellen wie Pinacozyten und Choanozyten. ˘˘ Viele Organe fehlen: Verdauungstrakt, Kreislaufsystem, Nervensystem, Gonaden. ÔÔ

Porifera (Schwämme, griech. Poren tragende, engl. poriferans, sponges). Morphologie. Bis 2 m groß. Sessile Organismen mit sehr unterschiedlichen Wuchsformen. Bei den meisten Arten kann von einer Körpersymmetrie kaum die Rede sein. Einige Arten sind aber zumindest teilweise achsen­ symmetrisch, und die planktonischen Larven der Schwämme weisen dieselbe Achsensymmetrie auf wie die einfachen Larven anderer Tiere. Die Körperwand besteht aus zwei Zellschichten und einer Zwischen­ schicht, die durch Fasern und anorganische Nadeln verfestigt ist. Der Körper eines adulten Schwamms gleicht einem Baukasten, der aus sich wiederholenden Modulen zusammengesetzt ist (verzweigte Kanälchen und Kämmerchen mit Kragengeißelzellen – Choanozyten). Porifera haben weder Mund- und Afteröffnung, noch einen Verdauungstrakt. Das Wasser tritt durch Poren zwischen einzelnen Zellen der oberflächlichen Körper­ schicht in den Körper ein, fließt durch das Kanälchensystem und verlässt den Körper durch eine seltener durch mehrere große Öffnungen, die sog. Oscula (Abb. 23). Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin, einige Arten auch limnisch. Benthi­ sche, sessile Mikrofiltrierer, einige wenige Arten sind carnivor. Meist in tieferen oder stark beschatteten Bereichen, da Schwämme sehr schnell von Algen überwachsen werden; allerdings leben einige Arten auch in vollem Licht und in Symbiose mit Cyanobakterien. Schwämme haben kaum Feinde, dafür aber Raumkonkurrenten. Sie sind Gonochoristen oder Hermaphroditen; asexuelle Fortpflanzung durch Knospung, Bildung von Dauerstadien. Schwämme verfügen über totipotente Zellen und wei­ sen eine enorme Regenerationsfähigkeit auf. Sie sind langlebige Organis­

Pori fera (Schwämme)

men; einige Individuen der Art Scolymastra joubini aus dem Südpolarmeer sind schätzungsweise etwa 10.000 Jahre alt. Bedeutung. Schwämme bilden ein breites Spektrum von Toxinen gegen Prädatoren und Raumkonkurrenten (Korallen) – viele dieser Stoffe sind von potenzieller Bedeutung für die pharmazeutische Industrie. Das Ske­ lett von Spongia officinalis wird seit langem als Badeschwamm genutzt, das Skelett von Hippospongia equina als Tafelschwamm. Systematik. Phylogenomische Studien zeigen, dass die Porifera wahr­ scheinlich eine monophyletische Gruppe sind (auch wenn dies nicht ganz sicher ist) und, dass es sich nicht um die basalsten Tiere, sondern um eine Schwestergruppe der Dreiergruppe Placozoa – Cnidaria – Bilateria han­ delt. Innerhalb der Porifera sehen wir vier phylogenetische Linien („Klas­ sen“): Hexactinellida (Glasschwämme), Demospongiae (=  Demospongia, Hornskieselschwämme), Homoscleromorpha, Calcarea (= Calcispongia; Kalk­ schwämme). Hexactinellida und Demospongia werden als Kiesel­ schwämme (Silicispongia = Silicea) bezeichnet, da ihre Nadeln aus Silici­ umoxid bestehen. Jede Nadel entsteht intrazellulär in einzelnen Sklerozyten. Die Tiere teilen auch eine spezifische Kollagen-Form (Spon­ gin), das in sog. Spongozyten gebildet wird. Aus dem Kambrium kennen wir eine Reihe von sessilen Tieren, die üblicherweise für Schwämme ohne Skelettnadeln gehalten werden, oder zumindest für Tiere mit einem ähn­ lichen Grad der Gewebedifferenzierung. Am bekanntesten sind die Archaeocyatha. Circa 8730 rezente Arten.

3.3.1 Morphologie Der Körper ist aus „Modulen“ aufgebaut. Jedes Modul stellt eine Filtrationseinheit dar und besteht aus einem Ostium (äußere mikroskopisch kleine Öffnung) – zuführenden Kanälchen – Geißelkammern – abführenden Kanälchen, die in einen inneren Hohlraum (Atrium) münden. Das Atrium öffnet sich über das Osculum nach außen (Abb. 23). Die verschiedenen Zelltypen der Porifera sind sehr kompliziert. Pinacozyten sind flache Zellen, die im „Gewebeverband“ als sog. Pinacoderm die gesamte Oberfläche der Tiere und der Kanälchen bedecken (Abb. 24). Choanozyten (Kragengeißelzellen) kleiden die Geißelkammern des Kör­ pers aus. Ihre Geißel (ohne quergestreifte Wurzeln) wird von 20–40 Filo­ podien manschettenartig umgeben, die durch ein feines Netzwerk von Schleim oder extrazellulären Fasern miteinander verbunden sind. Cho­ anozyten adulter Poriferen sind monociliär. Beide Schichten, Pinacoderm und Choanoderm, umgeben das Mesohyl, einen Hohlraum, der mit einem extrazellulären Kollagennetzwerk und verschiedenen Zelltypen ausge­ füllt ist. Die Archaeozyten sind Stammzellen, aus denen sich andere Zell­ typen entwickeln: Spongozyten produzieren Kollagen und Sklerozyten an­

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organische Skelettnadeln (Spiculae), die das innere Skelett bilden. Eine weitere wichtige Aufgabe der Archaeozyten ist der Nahrungstransport, auch wenn die Pinacozyten und Choanozyten auch zur Phagozytose befä­ higt sind. Keimdrüsen fehlen; Spermien werden üblicherweise aus Choanozyten, Eizellen aus Choanozyten und Archaeozyten gebildet. Die Spermien werden über das Osculum ins freie Wasser entlassen, die Eier verbleiben Baupläne verschiedener Schwämme. Die blauen Pfeile geben die in der Regel innerhalb des Mutterindividu­ Richtung des Wasserstroms an. ums. Von modifizierten Choanozyten wer­ den die Spermien zu den Oozyten trans­ portiert. Abb. 24 Schwämme sind deutlich weniger integ­ riert als die (Eu-)Metazoen. Echte Gewebe gibt Struktur der Schwammwand es noch nicht. Die verschiedenen Körperfunktides Ascontyps. onen einschließlich der Nahrungsaufnahme AM Amoebozyt, beruhen auf der Aktivität einzelner Zellen. Trotz­ AR Archaeozyt, CH Choanozyt, dem haben sie bereits interzelluläre ErkennungsME Mesohyl, systeme, ein einfaches Immunsystem und Gene ­­OS Ostium, entwickelt, die die Apoptose (programmierter OZ Oozyt, PI ­Pinacozyt, Zelltod) steuern. Dies sind eigentlich typische PZ ­Porozyt, Merkmale von vielzelligen Tieren. Viele Mole­ SK ­Sklerozyt, küle und Gene der Porifera sind denen der ­SP ­Spicula. „Eumetazoa“ (im klassischen Sinne) homolog.

Abb. 23

3.3.2   Ontogenese und Fortpflanzung Trotz der vergleichsweise einfachen Körperor­ ganisation finden wir auch bei Schwämmen viele Prozesse, auf denen auch die Ontogenese der „Eumeta­zoen“ beruht – Furchung, asymmetri­ sche Teilung der Stammzellen, Steuerung der Ontogenese durch Signalmoleküle und Migra­ tion ganzer Zellpopulationen zu Bestim­ mungsorten. Schwammzellen können ihre Differenzierung aber auch einfach ändern. Auf dieser Fähigkeit beruht die bemerkenswerte Regenerationsfähigkeit der Schwämme und die asexuelle Fortpflanzung, die durch Fragmentierung oder Bildung von Dauerknospen (Gemmulae) erfolgt (Burda, Allg. Zoologie, 2005, 4.2.1). Wird der Körper eines Schwammes zerbrochen, wandeln sich verschiedene Zelltypen in amöboide Zellen um, die aufein­

Pori fera (Schwämme)

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ander zukriechen und einen neuen Körper Abb. 25 bilden. Auf diese Weise können auch Jung­ schwämme miteinander fusionieren. Der Entwicklungszyklus der Schwämme enthält üblicherweise planktonische, lecithotrophe (= „sich durch Dotter ernährende“) Larven. Die Larven der Schwämme werden üblicherweise mit den Blastulae anderer Metazoen homologisiert. Die Einstülpung oder Einwanderung von Oberflächenzellen in das Körperinnere während der Meta­ Ein Larventyp der Schwämme (Amphiblastula). Schwimmende morphose wird dann konsequenterweise Larve (links) und am Boden festgesetzte Larve, die eine Metamorals Gastrulation bezeichnet. Allerdings phose durchläuft (rechts). EN Zellen des künftigen Entoderms, EK Zellen des künftigen Ektoderms. sind diese „Blastula-Larve“ und die mit der Metamorphose verbundene „Gastrulation“ nur bei einer einzigen Untergruppe der Schwämme ausgebildet, den Calcispongia (Abb. 25). Die übrigen Schwämme haben komplizierte Larvalstadien, die Gastrulae entsprechen. Im Allgemeinen sind die Larven Metazoen-ähnlicher als die adulten sessilen Individuen. Die Larven der Glasschwämme (He­ xactinellida) verfügen an beiden Polen über unbewimperte Zellen und eine mittlere Zone mit multiciliären Zellen. Die Entwicklung von hoch abgeleiteten Schwämmen aus der Gruppe der Halisarcida, die weder ein anorganisches noch ein Kollagenskelett aufweisen, ist sehr bemerkens­ wert. Ihre Larven entwickeln zumindest für kurze Zeit ein „Verdauungs­ rohr“ aus bewimperten Zellen, das durch Einstülpung des hinteren Teiles des Embryos entsteht. Wenn wir nicht „wüssten“, dass Schwämme keinen Darm haben, läge es nahe, diese Struktur für Entoderm zu halten.

3.3.3 Phylogenese Eine tiefe Kluft existiert zwischen den Poriferen und anderen Tiergrup­ pen („Eumetazoa“) wahrscheinlich nicht. Sie wurde deshalb angenom­ men, weil sich Evolutionsbiologen primär auf die Untersuchung adulter Individuen konzentriert haben. Diese weisen in der Tat große Divergen­ zen zu anderen Tieren auf, entweder weil sie deren evolutionären Level nicht erreicht haben oder weil sie Apomorphien sekundär verloren ha­ ben. Die komplizierte Struktur der Larven der Porifera und neue phylo­ genomische Studien weisen eher auf die zweite Möglichkeit hin. Es ist überhaupt schwierig, einen basalen Bauplan für Schwämme zu charakterisieren. Die Teiltaxa sind sehr unterschiedlich entwickelt. Einige Schwämme ­bilden echte Epithelien mit Desmosomen und trennwändigen Zellver­ bindungen (septate junctions), kontraktionsfähige Zellen mit Aktin- und Myosinfilamenten (wenn auch keine echten Muskeln) oder eine kollagen­

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haltige Basallamina, manchmal auch Acetylcholin, Geißeln mit Wurzel oder Spermien mit Akrosomen, während anderen Schwämmen diese Merkmale fehlen. Diese Diversität – zusammen mit der fossilen Überlie­ ferung der Schwämme, die tief in Präkambrium reicht – müssen wir berücksichtigen. Die insbesondere auf der ribosomalen RNA beruhenden Schlussfolge­ rungen der Molekularphylogenetik indizierten, dass Schwämme eine paraphyletische Gruppierung aus zwei bis vier Linien basaler Tiere seien. Nach diesen Analysen schien es, dass die Kalkschwämme näher den anderen Tiergruppen („Eumetazoa“) stehen, während die Kieselschwämme ganz an die Basis der Metazoa gehören. Die Monophylie der phylogenetischen Linie Calcarea–“Eumetazoa“ wird durch die Ausbildung quergestreifter Geißelwurzeln (bei Calcarea nur in Larvalepithelien) und vielleicht auch durch die Achsensymmetrie der Tiere in beiden Gruppen unterstützt. Die Gruppe „Demospongiae“ scheint nicht monophyletisch zu sein, da eine der Untergruppen, die Homoscleromorpha, eine eigenständige Linie darstellt, die mit begeißelten Pinakozyten, echten Epithelien mit Kolla­ gen-Basallaminae und larvalen Geißeln mit Wurzeln charakterisiert ist. Calcispongia und Demospongia werden damit zu guten Kandidaten für die Schwestergruppe der „Eumetazoa“. Nehmen wir einmal an, Schwämme wären wirklich para- oder sogar polyphyletisch. Dann wäre es möglich, das Grundmuster der Stammart der Metazoa um weitere Merkmale zu erweitern: aufgeführt werden könnte dann ein Entwicklungszyklus mit planktonischer Larve, ein sessiler Adul­ tus mit Kollagenfasern im Mesophyl (aber ohne anorganisches Skelett) und ein Filtrationssystem aus Choanozyten. Die Stammart hätte sich filtrierend von gelösten organischen Stoffen und mikroskopischem Plank­ ton ernährt. Die traditionelle Vorstellung, dass ein Organismus durch Prädation (also durch Aufnahme größerer Nahrungspartikel) zum Tier wurde, hätte dann keinen Bestand mehr. Wie wir schon erwähnt haben, legen viele phylogenomische Studien jedoch nahe, dass Schwämme wahrscheinlich eine monophyletische Gruppe sind und dass es sich hierbei nicht um die basalsten Tiere, sondern um die Schwestergruppe des Trios Placozoa–Cnidaria–Bilateria handelt. Innerhalb der Schwämme sehen wir zwei phylogenetische Linien: Silicispongia (=  Demospongiae + Hexactinellida) und ein bis jetzt nicht benanntes Schwestergruppenverhältnis Calcispongia -Homoscleromorpha. Falls wei­ tere Analysen die Paraphylie der Schwämme nahelegen sollten (allgemein eher in Publikationen mit einer kleineren Zahl von Genen, einer schlech­ teren taxonomischen Stichprobe und weniger raffinierten Methoden der phylogenetischen Analyse), bleiben die beiden Hauptgruppen erhalten: Silicispongia (basaler) und Calcispongia–Homoscleromorpha (näher zu

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Pori fera (Schwämme)

den Placozoa, Cnidaria und Bilateria). Die Monophylie der Schwämme wird dadurch unterstützt, dass ihr merkwürdiger Bauplan nur einmal entstanden ist und dass es sich hierbei um eine sekundäre Modifikation handelt, denn wie wir schon geschrieben haben, die Genome der Schwämme sind überraschend kompliziert. In manchen Aspekten ähneln sie den Ge­ nomen der Rippenquallen und vor allem enthalten sie Gene, die für heu­ tige Schwämme von unklarem Nutzen sind.

3.3.4 Vielfalt ÔÔ

˘˘ Hexactinellida (Glasschwämme, griech. Sechsstrahlige, engl. glas sponges) Morphologie. Meistens um 30 cm groß, die Glasnadeln können bis 3 m lang sein. Sechsstrahlige Nadeln aus amorphem wasserhaltigem Siliziumdi­ oxid (biogener Opal), jede Nadel entsteht intrazellulär in einzelnen Skle­ rozyten. Die Nadeln dienen u. a. auch der Befestigung am Untergrund. Das Pinacoderm fehlt, die Körperoberfläche und die Kammerauskleidung werden durch ein Synzytium gebildet. Die Zellen des Synzytiums sind durch spezielle zytoplasmatische Verbindungen und Körperzellen (z. B. Archaeozyten) vernetzt. Entwicklung. In der frühen Ontogenese werden zunächst eigenständige Zellen gebildet, die Synzytien entstehen erst später durch sekundäre Ver­ schmelzung. Die Larven sind bereits teilweise synzytial und ihre Geißeln müssen ein dünnes geißelloses synzytiales „Epithel“ durchdringen. Unter Glasschwämen gibt es die ältesten bekannten Organismen (einige Indivi­ duen bis 15.000 Jahre alt). Vorkommen. Weltweit, marin, meist in Tiefsee. Bedeutung. Glasfasern sind von Interesse für die Bionik. Riffbildner, Schutz- und Wohnraum für viele Tiere, früher zu Zimmerschmuck oder Haarnadeln verarbeitet. System. Kommen schon in Ediacara-Schichten vor. Rezent circa fünf „Ord­ nungen“, 720 Arten: z. B. Euplectella aspergillum (Gießkannenschwamm), Hyalonema sieboldi (Glasschwamm). ˘˘ Demospongiae (= Demospongia, Hornskieselschwämme, griech. Volkschwämme, engl. demosponges) Morphologie. Morphologisch sehr vielfältig. Kieselnadeln, jede Nadel ent­ steht intrazellulär in einzelnen Sklerozyten. Spezifische Kollagen-Form (Spongin), gebildet in sog. Spongozyten. Vorkommen, Biologie. Marin, drei Arten limnisch, große ökologische Viel­ falt. Einige Arten auch räuberisch. Bedeutung. Badeschwamm, Tafelschwamm. System. 23 „Ordnungen“, circa 7150 rezenten Arten: z. B. Ephydatia fluvia-

˙

Übersicht

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B a s a l e ( E u - ) M e ta zoa

tilis, Hippospongia equina (Pferdeschwamm), Poterion neptuni (Neptunsbe­ cher), Spongilla lacustris (Süßwasserschwamm), Spongia officinalis (Bade­ schwamm). Zu den Demospongiae gehören auch die unlängst entdeckten „Korallenschwämme“, „Sclerospongia“, eine Gruppe mit reicher fossiler Überlieferung. Die Tiere produzierten sowohl Kieselnadeln als auch ein Kalkskelett. ˘˘ Homoscleromorpha (griech. Gleichhartförmige, engl. homoscleromorphs) Morphologie. Echte Epithelien mit Basallamina, Spermien mit Akrosom, begeißelte Pinacozyten und quergestreifte Cilienwurzeln schon bei Lar­ ven. Phylogenese, System. Die Homoscleromorpha sind eine kleine Gruppe, die üblicherweise als Untergruppe der Demospongia (= Plakinidae) betrachtet wird. Sie sind durch eine Reihe morphologischer Merkmale (s. oben) cha­ rakterisiert, die sie mit den „Eumetazoa“ teilen, nicht jedoch mit anderen Schwämmen. Auch Analysen der mtDNA offenbaren einige Übereinstim­ mungen mit den „Eumetazoen“. Es ist auch möglich, dass diese bei an­ deren Schwämmen verloren gegangen sind. Vertreter: z. B. Oscarella lobularis. Eine „Ordnung“, circa 110 Arten. ˘˘ Calcarea (= Calcispongia; Kalkschwämme, lat., griech. Kalkschwämme, engl. calcareous sponges) Morphologie. Alle drei Organisationsgrade (Ascon-, Leucon-, Sycontyp) kommen vor (Abb. 23). Skelett aus kompakten Calciumcarbonatnadeln. Jede Nadel wird extrazellulär von mehreren Sklerozyten gebildet. Die Amphiblastula-Larve hat eine Blastula-artige Körperorganisation mit lan­ gen quergestreiften Cilienwurzeln. Die Gastrulation findet während des Ansetzens auf einer Unterlage statt (Abb. 25). Vertreter. Fünf „Ordnungen“, circa 750 Arten; Grantia compressa, Sycon raphanus.

3.4 Placozoa (Plattentiere) Diagnose

˙

Merkmale der Placozoa: ˘˘ Stark vereinfachte „zweischichtige“ Organismen mit einem dorsalen Deckepithel

(Ektoderm, aus einem Zelltyp) und ventralem Verdauungsepithel (Entoderm, mit zwei Zelltypen). Eine Zwischenlage bildet ein faseriges Synzytium. ˘˘ Echte Epithelien mit Gürteldesmosomen (Zonula adhaerens, septate junctions); monociliäre Zellen, zwei Zentriolen, gestreifte Cilienwurzeln. ˘˘ Keine extrazelluläre Substanz, kein Kollagen. ˘˘ RFamide-positive Zellen ringförmig angeordnet. ˘˘ Kleinstes Kerngenom unter allen Metazoa. ˘˘ Großes, ursprüngliches mitochondriales Genom.

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P l a cozoa ( P l at t e n t i e r e )

ÔÔ

Placozoa (griech. Plattentiere, engl. placozoans) Morphologie. 1–3 mm groß. Abgeflachte, mehr oder weniger runde oder lappenförmige Tiere. Vorkommen, Biologie. Auf Algen in Küstengewässern warmer Meere. Vor­ wiegend vegetative Fortpflanzung. Die komplizierte sexuelle Fortpflan­ zung und der Entwicklungszyklus sind bis heute nicht vollständig ver­ standen. Erforschungsgeschichte. Die erste Spezies wurde im 19. Jahrhundert ent­ deckt (Trichoplax adhaerens) und bereits damals als ursprünglicher Ver­ treter der Metazoa erkannt. Durch ein unglückliches Zusammentreffen einiger experimenteller Zufälle wurden sie später für aberrante PlanulaLarven der Medusozoa gehalten. Erst 1971 wurde festgestellt, dass es sich um adulte Tiere handelt. Die Placozoa wurden zu einem „Stamm“ erho­ ben und sind seitdem Gegenstand von Evolutionsszenarien, denn sie gelten als Modellorganismen für die frühe Evolution der Metazoa (Hypo­ thesen: „lebende Placulae“, oder „lebende Phagozytellen“). System. Nur eine Art formal beschrieben, Trichoplax adhaerens. Die circa 30 weiteren unbeschriebenen „Arten“ zeigen so weitreichende molekular­ genetische Unterschiede, wie sie etwa zwischen den „Ordnungen“ der Cnidaria zu finden sind.

3.4.1 Morphologie, Ontogenese Placozoa sind die vielleicht seltsamsten Vertreter der „radiärsymmetri­ schen Tiere“, da sie eigentlich gar keine Symmetrie ausweisen. Placozoa sind faszinierend, da es sich eindeutig um die einfachsten freilebenden, nicht parasitischen Tiere handelt. Sie bilden nur vier Typen von Zellen: die Zellen des oberen Epithels, zwei Zelltypen im unteren Epithel und Zellen des faserigen Synzytiums (der Mensch hat mehr als 300 deutlich unter­ schiedlichen Zelltypen). Der Körper der Placozoa wird durch ein einfaches Epithel aus monociliären, diploiden Zellen ohne Basallaminae gebildet. Das Epithel umhüllt einen fla­ chen Hohlraum, der mit einem dünnen mehrschichtigen, tetraploiden Synzytium und mit Aktinmikrofilamenten ausgefüllt ist. Diese Filamente ermöglichen die amöboide Bewegung der Tiere. Das Epithel der Dorsalseite ist flach und bewimpert, das der Ventralseite wird durch zwei Typen länglicher zylin­ drischer Zellen gebildet (bewimperte Zellen und Drüsenzellen). Manche Autoren halten das obere Epithel für Ektoderm und das untere für Ento­ derm. Diese Deutung ist stimmig, da die Drüsenzellen des unteren Epi­ thels Verdauungsenzyme produzieren. Die Geißeln weisen einen ziemlich komplizierten Basalapparat mit einer langen quergestreiften Wurzel und einem zusätzlichen Zentriol auf.

˙

Übersicht

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B a s a l e ( E u - ) M e ta zoa

Eine extrazelluläre Substanz und Kollagen fehlen, ebenso Nerven, Muskeln und Sinneszellen. Einige Zellen, die am Körperrand den Kontakt zwischen den beiden Epithelien vermitteln, enthalten RFamid, ein Peptid, das für das Nervensystem der „Eumetazoa“ charakteristisch ist. Der Grundtyp der Fortpflanzung ist der vegetative Zerfall. Darüber hin­ aus bilden die Tiere seltsame Kugelstadien, die der Ferndispersion dienen; sexuelle Fortpflanzung ist nachgewiesen, ist jedoch nicht im Detail be­ kannt, auch die Ontogenese kennen wir kaum.

3.4.2 Phylogenese und Evolution Es besteht heute kein Zweifel mehr darüber, dass die Placozoa den „Eume­ tazoa“ phylogenetisch näher stehen als den Schwämmen. Glaubwürdige phylogenetische Hypothesen sehen die Placozoa als eine Schwestergruppe der Cnidaria oder Bilateria. Dafür zeugt auch die spezielle Differenzierung der Epithelien, denn einige Autoren halten das obere Epithel für das Ek­ toderm und das untere für Entoderm. Eine fossile Überlieferung fehlt vollständig und die Überlegungen über verwandtschaftliche Beziehungen zu Teiltaxa der Ediacara-Fauna (z. B. mit Dickinsonia) sind reine Speku­ lationen. Auf die basale Stellung der Placozoa deutet vor allem die altertümliche Struktur des mitochondrialen Genoms hin, des längsten und daher ursprüng­ lichsten im gesamten Tierreich (43 KB; Porifera 18–25 KB). Gleichzeitig verfügen die Placozoa über das kleinste bekannte Kerngenom. Dieses ist nur etwa 50 Millionen Nukleotide lang und somit nur etwa zehnmal länger als das Genom des Bakteriums Escherichia coli. Diese Länge entspricht nur circa 2 % des menschlichen Genoms. Der einfache Körperbau der Placozoa und das kleine Kerngenom könn­ ten also ursprünglich sein. In Hinsicht auf ihre Hox-Gene sind die Placo­ zoen allerdings sehr viel komplizierter als ursprünglich angenommen. Sicher scheint, dass das Nerven- und Sinnessystem wie auch die Körpersymmetrie der Placozoa sekundär reduziert wurde. Das Vorkommen von RFamid an Kontaktzonen zwischen den beiden Epithelien unterstützt diese Deu­ tung. In denselben Zellen ist ein Pax-Gen aktiv, das auch in den Nervenund Sinneszellen der Eumetazoa vorkommt. Das sehr ursprüngliche PaxGen der Placozoa reguliert wahrscheinlich die Differenzierung der Faserzellen, die den Neuromuskelzellen entsprechen könnten. Daneben deuten weitere Gene darauf hin, dass die Anatomie der Pla­ cozoa ursprünglich komplizierter war. Trox-2, ein wichtiges Hox-Gen der vergleichsweise abgeleiteten Metazoa, bei denen es das Körperwachstum und die Zellteilung steuert, ist auch in den Peripheriezellen der Placozoa aktiv. Die bedeutende Rolle der Randzellen wird auch dadurch belegt, dass bei der vegetativen Fortpflanzung ein neues Individuum nur aus

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C n i d a r i a ( N e s s e lt i e r e )

einem Fragment entstehen kann, das Zellen des oberen und unteren Epi­ thels und ein Stückchen des Randes der Körperscheibe enthält. Wenn wir annehmen, dass das untere Epithel wirklich dem Entoderm und das obere dem Ektoderm entspricht, könnte der Rand der Körperscheibe dem Rand des Blastoporus entsprechen, also jener Stelle, an der bei den meisten Bilateria das Nervensystem entsteht und die Hox-Gene aktiviert sind. Wenn wir uns vergegenwärtigen, dass Ctenophora und Poriphera keine Hox-Gene besitzen, während Cnidaria und Bilateria mehrere (bis viele) davon aufweisen, wird der Nachweis des sehr ursprünglichen Gens Trox-2 bei Placozoa umso bedeutsamer. Die Idee, dass Placozoa sekundär extrem vereinfacht sind, ist also keines­ falls abwegig. Es stellt sich dann allerdings die Frage, welchen adaptiven Vorteil der Verlust des Nerven-Muskel-Systems bei den frei am Meeresbo­ den lebenden Tieren haben könnte ? Auf solche Fragen findet sich nur selten eine Antwort, insbesondere da wir die Ontogenese der Placozoa kaum kennen. Dass es sich um ein neotenes Stadium eines altertüm­ lichen Tieres (wenn auch nicht einer Qualle) handeln könnte, ist letztend­ lich auch nicht ausgeschlossen. Die Planulae der Cnidaria, mit denen die Placozoa häufig verglichen werden, sind deutlich komplizierter, wenn wir die klar morphologisch unterscheidbaren Zelltypen betrachten.

3.5 Cnidaria (Nesseltiere) Apomorphien der Cnidaria ˘˘ Nesselzellen mit Nesselkapseln. ˘˘ Gastrula-ähnlicher Körperbau. ˘˘ Zwei Morphen: schwimmende Meduse und festsitzender Polyp. ˘˘ Netzartiges Nervensystem. ˘˘ Planula-Larve. ˘˘ Hox-Genkomplexe weichen stark von jenen der Bilateria ab. ÔÔ

Cnidaria (griech. Stechnadelige, engl. cnidarians) Morphologie. Von ein paar mm (Koralle) bis über 2  m im Durchmesser (große Glocken der Quallen) groß. Zwei Bautypen: freischwimmende Me­ duse und sessiler Polyp. Einfach gebaute, radiärsymmetrische Tiere, Kör­ perwand aus Ento- und Ektoderm mit einer zwischenliegenden Meso­ gloea. Sackartiger Gastralraum, Tentakel mit Nesselzellen. Vorkommen, Biologie. Weltweit, vorwiegend marin, seltener auch limnisch. Freischwimmend pelagisch oder sessil, carnivor. Wechsel zwischen sexu­

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Diagnose

Übersicht

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B a s a l e ( E u - ) M e ta zoa

Abb. 26 Placozoa

Anthozoa

Staurozoa

Ctenophora

Cubozoa

Scyphozoa

Medusozoa

Cnidaria Hydrozoa Endocnidozoa

Polypodium Myxozoa

Malacosporea

eller und vegetativer Fortpflanzung. Der Generationswechsel (Ei – planktonische Planulalarve – Polyp – Meduse) kann in unterschiedlicher Weise abgewandelt wer­ den. System. Die Cnidaria werden in zwei hoch­ rangige Taxa eingeteilt: Anthozoa (Blumen­ tiere: Korallen, Seefedern, Seeanemonen) und Medusozoa (=  Tesserazoa). (Abb. 26). Fossilien von Cnidaria sind seit dem Edia­ carium bekannt. Geologisches Alter und die Diversität der beiden Taxa entsprechen jedoch eher denen von traditionellen „Stämmen“. Circa 11.750 Arten.

3.5.1 Morphologie und Ontogenese

Die auffälligste Apomorphie dieses Taxons sind die namengebenden Nesselzellen (Cni­ Myxosporea dozyten, Nematozyten), molekular wahr­ Bilateria scheinlich von Nervenzellen abgeleitet, mit Nesselkapseln (Cniden, Nematozysten) Verwandtschaftsdiagramm der Cnidaria. Die verwandtschaftliche Beziehung der Anthozoa ist unsicher (blaue Linie). (Abb. 27). Nesselkapseln sind kompliziert gebaute intrazelluläre Strukturen, die sich von Golgi-Komplexen ableiten. Sie tragen eine lange hohle Faser, die während der Ontogenese in das Innere der Nesselkapsel eingestülpt wird. Während der Differenzierung der Nessel­ zelle wird die Geißel üblicherweise zum Cnidocil, eine Art Auslöser, bei dessen Reizung die Faser blitzartig ausgeschleudert wird – entweder zur Jagd oder zur Abwehr. Ein weiteres wichtiges Merkmal der Nesseltiere ist ihr Gastrula-ähnlicher Körperbau: Die Wandung wird durch Ektoderm und Entoderm gebildet, der Gastralraum hat mit dem Blastoporus nur eine Öffnung, die gleich­ zeitig als Mund und After fungiert. Die beiden Zellschichten sind echte Epithelien mit Basallaminae, trennwandigen Verbindungen und Desmo­ somen. Gap junctions kommen nur bei Hydrozoa vor. Die Epidermis der Nesseltiere ist überwiegend monociliär. Zwischen dem Ekto- und Entoderm entsteht aus den Basallaminae der beiden Epithelien eine weitere Körper­ schicht, die Mesogloea. Sie weist Kollagenfasern und verschiedene, ver­ streut angeordnete Zellen auf (z. B. Sklerozyten). Es existieren zwei morphologische und ökologische Morphen der Nesseltiere: sessile Polypen, üblicherweise mit einer dünnen Mesogloea und einem Ten­ takelkranz, der um den Blastoporus angeordnet ist, und freischwimmende

C n i d a r i a ( N e s s e lt i e r e )

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Medusen mit einer gallertigen Mesogloea Abb. 27 (Abb. 27–28). Bei einigen Gruppen alternie­ ren Polypen und Medusen-Stadien regel­ mäßig miteinander (Generationswechsel, Metagenese; der Polyp ist das ungeschlecht­ liche, die Meduse das geschlechtliche Sta­ dium). Bei anderen Taxa existiert entweder nur ein Polypen- oder nur ein Medusensta­ dium (Abb. 29). Die Nervenzellen können ekto- oder en­ todermaler Herkunft sein. Das Nervensystem ist mehr oder weniger netzartig ange­ ordnet. Ein zentrales Gehirn fehlt, aber Nervenzellen sind rund um die Mundöff­ nung der Polypen bzw. am Rand der Medu­ senglocke konzentriert. Ein acetylcholiner­ ges System der Erregungsübertragung Körperbau eines Polypen am Beispiel von Hydra. A) Längsschnitt durch den Körper, B) Epitheliale Muskelzelle, C) Längsschnitt existiert bei den Cnidariern erst in Ansät­ durch die Körperwand. EK Ektoderm, EN Entoderm, GR Gastralzen – als eigentliche Neurotransmitter raum, MF Muskelfaser, MG Mesogloea (in C mit Nervenzellen), OE Körperöffnung, KN Knospe, OZ entstehender Oozyt, PE Penedienen RFamide und Serotonin. Die Muskelgewebe der Nesseltiere sind trant, SP entstehende Spermatozoide, SZ Sinneszelle, TE Tentakel, VO Volvent. vor allem als Myoepithelien ausgebildet. Sie bestehen aus ekto- und entodermalen Epithelzellen und Muskel-Mikrofilamen­ Abb. 28 ten, deren Ausläufer die Basallamina durch­ ziehen. Nur bei einigen Quallen werden spezielle Muskelzellen gebildet. Keimzellen entstehen überwiegend in entodermalen Geweben; ektodermale Go­ naden finden sich jedoch bei Hydrozoen. Die Embryogenese ist sehr variabel. Vermut­ lich war die Furchung ursprünglich radiär­ symmetrisch. Fast alle Nesseltiere weisen eine planktonische Planula-Larve auf, die Körperbau einer Meduse (Eucopium): A) Gesamtorganismus, üblicherweise lecithotroph, seltener plank­ B) Längsschnitt. GO Gonaden, GR Gastralraum, MG Mesogloea, MU Mund, RA Radiärkanal, RI Ringkanal, SZ Statozyste, TE Tentakel, totroph ist. Vertreter der Anthozoa verfü­ VE Velum. gen über ein apikales Sinnesorgan und eine gut erkennbare Apikal-Blastoporus-Achse. Die Planula-Larve entwickelt sich in ein Polypen-Stadium. Dieses setzt sich mit dem apikalen Pol am Substrat fest, der Blastoporus wird dabei zur Mund- und Ausstoßöffnung. Um die Evolution der Nesseltiere und ihre Stellung innerhalb der Me­

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Abb. 29 Schema der Entwicklungszyklen bei ­verschiedenen Subtaxa der Nesseltiere.

tazoa zu verstehen, müssen wir die Frage klären: „Was war zuerst da, der Polyp oder die Meduse ?“ Die phylogenetischen Beziehun­ gen zwischen den Hauptgruppen der Nes­ seltiere sind relativ gut bekannt (Box 13) und dies ermöglicht uns den ursprüngli­ chen Entwicklungszyklus der Nesseltiere zu rekonstruieren. Es scheint, dass im Entwicklungszyklus der Nesseltiere ursprünglich nur sich vegetativ vermehrende Planulae und Polypen auftraten. Erst sekundär entstand ein Medusenstadium, das auf die Produktion von Keimzellen spezialisiert war, während die Polypen die ungeschlechtliche Vermeh­ rung beibehielten (Bildung von Medusen oder Tochterpolypen).

3.5.2 Evolution der Körpersymmetrie Für das Verständnis der Evolution der ­Cnidaria ist ein Vergleich der Körpersym­ metrie ihrer Polypenstadien mit jener der Ctenophora und der Bilateria hilfreich. All­ gemeinen gilt, dass die Längsachse, die den Mund mit der Haftscheibe verbindet, durch Transformation der Längsachse der Planula-Larve entsteht. Aus­ schließlich radiärsymmetrische Polypenstadien kommen nur bei einigen Hydrozoen vor, also einem sehr abgeleiteten Subtaxon der Cnidarier. Eines der bekanntesten Nesseltiere ist Hydra. Diese Tiere vor Augen, ent­ wickelten sich eine Reihe von irrtümlichen Vorstellungen darüber, wie das Grundmuster der Nesseltiere aussehen könnte. Die Polypenstadien der meisten Medusozoen weisen eine vierstrahlige Radiärsymmetrie auf, aber ihre Polypen beginnen ihre Ontogenese mit nur zwei Tentakeln und sind diesbezüglich also biradiär – genauso wie die Anthozoa. Häufig fin­ den wir Formulierungen wie „Anthozoa seien teilweise biradiär“ (im Sinne, dass sie sich schon den Bilateria nähern). In Wirklichkeit sind sie eine eher basale Gruppe und vielmehr noch biradiär symmetrisch. Auch die Medusenstadien sind einheitlich radiärsymmetrisch und übli­ cherweise vierstrahlig. Allerdings sind die Medusenstadien nicht reprä­ sentativ für alle Stadien der Nesseltiere. Ihre Symmetrie entwickelte sich eher infolge der Notwendigkeit, sich in der Wassersäule frei in allen Rich­ tungen, ohne unnötige Drehungen, bewegen zu können. Es ist daher wahrscheinlich, dass die Cnidaria ursprünglich nicht radiärsymmetrisch waren.

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C n i d a r i a ( N e s s e lt i e r e )

Evolution des Entwicklungszyklus der Cnidaria

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Die Entwicklungszyklen der Cubozoa und Staurozoa sind am einfachsten und am wenigsten untersucht (Abb. 29). Die Polypen der Cubozoa ändern lediglich den Mundteil der Adulten, die Polypen-Tentakel werden durch Medusen-Tentakel ersetzt. Daraufhin löst sich der ganze Polyp von seiner Auflage, dreht sich um und wird zur Meduse. Bei den Staurozoa ist die Situation sehr ähnlich, nur dass die „Medusen“ sich nicht vom Untergrund ablösen, sondern sessil bleiben. Bei Scyphozoen ist die Situation komplizierter: auch hier beginnt die Metamorphose zunächst im Bereich der Mundregion; gleichzeitig kommt es zur sog. Strobilation, also zur Abschnürung von kleinen Medusen vom ursprünglichen Polypenkörper. Die freischwimmenden Medusen entstehen also durch Querteilung des Polyps. Das Medusenstadium der Hydrozoa geht auf seitliche Knospen des Polyps zurück, die aus speziellen Zellgruppen entstehen, den sog. Entokodonen. Diese sind in der extrazellulären Substanz zwischen Ekto- und Entoderm lokalisiert. Auch die Entstehung der Medusenstadien aus dem Entokodon kann als Modifizierung der üblichen Medusen-Entwicklung aus der Mundregion der Polypen interpretiert werden. Entokodonen erfüllen aufgrund ihrer Lage und ihres Aufbaus die Kriterien des dritten „Keimblatts“. Für kurze Zeit werden sie vorwiegend vom Muskelgewebe der künftigen Meduse gebildet, wodurch sie dem Mesoderm der Bilateria stark ähneln. Diese Deutung wird darüber hinaus durch die Aktivität einiger Gene unterstützt, die die Entwicklung von mesodermalen Geweben respektive von Muskeln bei Medusen und Bilateria steuern. Für die ähnliche Anatomie und Entwicklungsgenetik der Entokodonen und des Mesoderms der Bilateria gibt es zwei alternative Hypothese: entweder war der gemeinsame Vorfahre der Nesseltiere und Bilateria ein einfacher diploblastischer Organismus und die homologen Gene steuern unabhängig voneinander die Entstehung von Muskeln in beiden Gruppen, oder der gemeinsame Vorfahre der Nesseltiere und Bilateria verfügte bereits über Mesoderm und Muskeln und war bereits triploblastisch. Dies lenkte die Aufmerksamkeit von Evo-Devo-Forscher auf die Erforschung der Muskelgewebe der Cnidaria. Sie kamen zu dem klaren Schluss, dass das Muskelgewebe der Meduszoa und der Bilateria unabhängig voneinander entstanden ist. Hypothese 2 muss also verworfen werden. ˚

Die Radiärsymmetrie ist vielmehr eine Spezialisierung der am weitesten abgeleiteten Gruppen. Bei allen anderen Taxa, wie auch bei noch ur­ sprünglicheren Tieren, finden wir keine wirkliche Radiärsymmetrie.

3.5.3 Phylogenese Die Cnidaria sind die Schwestergruppe der Bilateria; gemeinsam werden sie nun als Planulozoa bezeichnet. Die Monophylie der Planulozoa wird durch einige übereinstimmende Details in der Ontogenese der Myoepi­

Box 13

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thelien, dem Bau der Spermien, und durch vergleichbare trennwandige Verbindungen zwischen den Epithelzellen nahegelegt. Ferner zeigen Planula-Larven und ursprüngliche Vertreter der Bilateria einen ähnlichen Bau des Nervensystems und eine ähnliche Organisation der Hox-GenKomplexe. Die Cnidaria gliedern sich in Anthozoa (Blumentiere) und die übrigen Subtaxa, die zusammengefasst als Medusozoa bezeichnet werden. Wäh­ rend morphologische Studien und die meisten Arbeiten der molekularen Phylogenetik und Phylogenomik die Monophylie der Anthozoa unterstüt­ zen, deuten Studien unter Bezug auf die mitochondriale DNA die Octo­ coralia (z. B. Weichkorallen, Seefedern) als Schwestergruppe der Meduso­ zoa. Die Hexacorallia (z. B. Seeanemonen, Steinkorallen) sowie die phylogenetisch „instabilen“ Ceriantharia (Zylinderrosen) sollen eine ba­ sale Schwestergruppe des ganzen Komplexes Octocorallia-Medusozoa sein. Allerdings ist die Verwendung mitochondrialer DNA für die Rekon­ struktion sehr tiefer Beziehungen weniger gut geeignet. Man darf nicht vergessen, dass Cnidaria älter sind als die meisten klassischen „Stämme“ der Metazoa. Daher nehmen wir hier eher an, dass die Anthozoa mono­ phyletisch sind; falls sie jedoch paraphyletisch wären, wäre die ursprüng­ liche Natur ihrer Anatomie und ihres Lebenszyklus noch auffälliger.

3.5.3 Anthozoa (Blumentiere)

Übersicht

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ÔÔ

Anthozoa (griech. Blumentiere, engl. anthozoans) Morphologie und Merkmale. Solitär oder stockbildende Polypen, nackt oder in einer Kalk- oder Chitinhülle (=  Außenskelett). Schlitzförmige MundAfteröffnung; der Darmsack wird durch sechs oder acht Septen in eine entsprechende Anzahl von Gastraltaschen eingeteilt. Die Mesogloea ist dick, die Cniden sind einfach. Anthozoa zeichnen sich vor allem durch einen tief eingestülpten ektodermalen Schlund (Pharynx) mit ein oder zwei bewimperten Schlundrinnen aus. Der Gastralraum wird durch muskulöse, entodermale Trennwände in mehrere Taschen aufgeteilt, wodurch seine funktionelle Oberfläche markant vergrößert wird. Im Bereich der länglichen Mundöffnung und des Pharynx sind die Anthozoa bilateralsymmetrisch. Etwas tiefer, im Gastralraum, ist die bilaterale Symmetrie nur noch angedeutet. Eine ähnliche bilaterale Symmetrie zeigen auch die Gastrulae der Antho­ zoen. Ursprüngliche Merkmale der Anthozoen sind ihre kreisförmige mtDNA und Nesselzellen ohne echtes Cnidocil. Seine Funktion übernimmt eine Geißel mit einer langen Wurzel. Ein wahrscheinlich ursprüngliches Merk­ mal der Blumentiere ist ihr einfacher Entwicklungszyklus mit Polypenstadien mit entodermalen Gonaden, hohle mit Entoderm ausgekleidete Tentakel,

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kompliziert organisierte, häufig planktotrophe Planula-Larven mit Nervenund Sinneszellen und ersten Cnidozyten, sowie die auffällig niedrige Zahl der Nesselzellen. Vorkommen, Biologie. Warme Meere. Meist benthisch, sessil und unbeweg­ lich; carnivor; häufig Algensymbiosen, Fortpflanzung asexuell und sexu­ ell. Das synchrone Freisetzen der Gameten bei Korallen gehört zu einem der spektakulärsten Phänome und kann sogar von Satelliten registriert werden. Planktotrophe Planula-Larven. Bemerkenswert ist die Symbiose einiger Seeanemonen mit Einsiedlerkrebsen und Anemonenfischen. System. Drei Subtaxa („Unterklassen“): „Octocorallia“(= „Alcyonaria“), Ceriantharia und Hexacorallia s. str. (= Zoantharia). „Octocoralia“ sind nicht mono­ phyletisch: so stehen die Gattungen Briareum und Erythropodium (Affen­ haar) als basale Gruppe allen übrigen Octocorallia gegenüber. Circa 8720 Arten. ˘ „Octocorallia“ (= „Alcyonaria“, Weichkorallen, engl. soft corals, sea pens, sea fans, sea feathers). Einzelpolypen wenige mm, Kolonien bis mehrere m. Polyp mit acht Längswänden, acht Gastraltaschen und acht gefiederten Tentakeln. Kolonien krustenförmig auf dem Substrat oder baum-, fächeroder federartig verzweigt. Vier „Ordnungen“, circa 3650 Arten: z. B. Alcyonium digitatum (Tote Mannshand), Erythropodium (Affenhaar), Gorgonia flabellum (Venusfächer), Pennatula rubra (Seefeder). ˘ Ceriantharia (Zylinderrosen, engl. tube anemones). Bis 15 cm, Tentakel bis 70 cm. Seeanemonen-ähnlich. Fußscheibenloser Rumpf. Die Tiere graben sich in den Boden ein, bauen eine Wohnröhre aus Sandkörnern, verhär­ tetem Schleim und ausgestoßenen Nesselkapseln, so dass üblicherweise nur die Tentakel sichtbar sind. Solitär, sessil, auf Schlamm- oder Sandbö­ den. Bei Gefahr können sie sich blitzschnell in ihre Wohnröhre zurück­ ziehen. Zwitter, die sich fast ausschließlich geschlechtlich fortpflanzen. In tropischen und gemäßigten Meeren in 1–100  m Tiefe. Traditionell werden sie als ein basales Taxon der Hexacorallia und Schwestergruppe aller anderen Hexacorallia betrachtet. Möglicherweise handelt es sich jedoch um basale Anthozoa außerhalb der „Octocorallia“ und Hexacoral­ lia s. str. Zwei „Ordnungen“, circa 160 Arten: z. B. Cerianthus lloydi (Nord­ see-Zylinderrose). ˘ Hexacorallia s. str. (= Zoantharia s. str., Steinkorallen, Seeanemonen, engl. zoanthinarians, sea anemones, rugose corals, tabulate corals). Einzelpolypen wenige mm, Kolonien bis mehrere m. Sechs Gastraltaschen, sechs unge­ fiederte Tentakel, Spirocysten (= spezielle Klebkapseln). Solitär oder kolo­ niebildend. Immense Bedeutung als geomorphologisches Agens (Koral­ lenriffe), Kalkquelle, wichtiges Ökosystem, Gameten und Larven sind wichtige Nahrungsquelle für viele Tiere, Ökotourismus, Schmuckherstel­ lung. Seeanemonen werden häufig in Seeaquarien gehalten. Fünf rezente

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B a s a l e ( E u - ) M e ta zoa

„Ordnungen“, circa 4910 Arten: z. B. Actinia equina (Purpurrose), Coralium rubrum (Edelkoralle).

3.5.4 Medusozoa (= Tesserazoa)

Übersicht

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ÔÔ

Medusozoa (griech. „Medusen-Tiere“, engl. jellyfish) Morphologie und Merkmale. Medusen und/oder Polypen. Die Medusozoen zeigen eine mehr oder weniger radiäre Körpersymmetrie. Die Tentakel enthal­ ten stets ekto- und entodermales Gewebe. Sie sind ursprünglich hohl, nur bei den Hydrozoen werden die Hohlräume durch Gewebe vollständig ausgefüllt. Der ektodermale Pharynx fehlt. Hydrozoa und Cubozoa entwi­ ckeln in der Polypenphase keine Gastraltaschen, während die Staurozoa, Cu­ bozoa und ursprüngliche Scyphozoa in der Medusenphase Trennwände auf­ weisen. Die Geißel der Nesselzelle ist zu einem echten Cnidocil ausgebildet: sie hat das akzessorische Zentriol und die Wurzel verloren, ist durch unregelmäßig angeordnete Mikrotubuli ausgefüllt und wird von zwei Mikrovilli-Kreisen umgeben. Die meisten Medusozoa vollziehen eine Metagenese. Üblicherweise ist das Medusenstadium pelagisch und das Poly­ penstadium sessil. Die mtDNA der Medusozoa ist linear. Vorkommen, Biologie. Weltweit, vorwiegend marin, aber auch limnisch. Adulte pelagisch, freischwimmend (Quallen) oder festsitzend (Hydrozoa); Metagenese; carnivor oder parasitisch (Narcomedusae, Endocnidozoa). Bedeutung. Manche Arten sehr giftig und auch für den Menschen lebens­ gefährlich (Cubozoa), Plage an Badestränden. System. Fünf Subtaxa („Klassen“): Staurozoa (Stiel- und Becherquallen), Cubozoa (Würfelquallen), Scyphozoa (Schirmquallen), Hydrozoa (Quallen und Polypen) und Endocnidozoa. Es deutet einiges daufhin, dass die Cubozoa und Staurozoa von Medusozoa ausgegliedert werden sollten: Dann blie­ ben vier monophyletische Gruppen erhalten. Die phylogenetischen Be­ ziehungen zwischen diesen vier Gruppen sind nicht abschließend geklärt. Während morphologische Analysen die engen Beziehungen zwischen den Staurozoa und Cubozoa unterstützen, unterstützt die molekulare Phylo­ geneseforschung die basale Stellung der Staurozoa innerhalb der Medu­ sozoa. Phylogenomische Arbeiten unterstützen die Grundeinteilung in Anthozoa und Medusozoa, sowie auch, überraschenderweise, eine Schwesterbeziehung der Hydrozoa mit den restlichen Medusozoa. Die Hydrozoa sind stark abgeleitet. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der am stärksten abgeleiteten Endocnidozoa sind noch unklar. Am ehes­ ten gehören sie in die Verwandtschaft der Narcomedusae (Hydrozoa). Circa 3020 Arten. ˘ Hydrozoa (engl. hydrozoans). Einige mm bis 60 cm. Große Formenvielfalt.

C n i d a r i a ( N e s s e lt i e r e )

Die meist kleinen Polypen sind koloniebildend; die Medusen (sog. Hydro­ medusen) haben ein Velum (= ein Segellappen am Schirmrand), das den Wasserausstoß verstärkt. Verschiedene Abwandlungen des Cnidaria-­ Lebenszyklus sind möglich. Marin, wenige limnisch. Das Taxon ist mög­ licherweise paraphyletisch. Drei Subtaxa mit insgesamt sieben „Ordnun­ gen“, 1500 Arten. Hydroidea meist mit stockbildenden Polypen, Medusen sind reduziert, z. B. Hydra vulgaris (Hydra). Trachylida haben kein Polypen­ stadium. Die Actinula-Larven der Narcomedusae (z. B. Cunina peregrina) pa­ rasitieren an anderen Quallen. Siphonophorae (Staatsquallen, engl. siphonophores) bilden pelagische Kolonien mit einer Meduse und vielen, polymorphen Polypen; z. B. Physalia physalis (Portugiesische Galeere). ˘ Cubozoa (Würfelquallen, engl. box-jellyfish). 1–30 cm, Tentakel bis 4 m. Schirm würfelförmig, 2–60 Tentakel, 4 paarige Gonaden, aktive Räuber. Bei der Metamorphose wird der ganze Polyp zur Meduse. Marin, in Tro­ pen. Einige Arten hochgiftig. Zwei „Ordnungen“, circa 55 Arten: z. B. Carukia barnesi (Irukandji), Chironex fleckeri (Seewespe). ˘ Staurozoa (Stiel- und Becherquallen, engl. stalked jellyfish). 10–50 mm. Körper mit becherförmigem, medusoidem Oberteil und einem polypoi­ den Stiel. Am Schirmrand befinden sich 8 Gruppen von je 20–100 ge­ knöpften Tentakeln. Wurmförmige, unbegeißelte, kriechende Larve. Marin, benthisch, teilweise in Hot-Vents. Semisessil. Gonochoristen. Circa 50 Arten: z. B. Craterolophus tethys. ˘ Scyphozoa (Schirmquallen, engl. jellyfish). Einige mm bis 2 m im Durch­ messer, Tentakel bis 30 m. Typische Qualle mit durchsichtiger Schwimm­ glocke und Tentakeln. Gut entwickelte Sinnesorgane (sog. Rhopalien). Marin. Aktive Räuber, selten microcarnivor. Strobilation, das Polypensta­ dium kann entfallen. Meduse meist gonochoristisch. Drei „Ordnungen“, circa 210 Arten: z. B. Aurelia aurita (Ohrenqualle), Periphylla periphylla (Kronen­qualle). ˘ Endocnidozoa (engl. endocnidozoans). Mikroskopisch kleine Parasiten von Süßwasserfischen und anderen limnisch lebenden Tieren. Sekundär stark vereinfacht (s. unten), Reduktion der Cilien, Mitochondrien mit tubulären Cristae, Endozytokinese in frühen Phasen der Ontogenese und Anhaften der Infektionsstadien am Gewebe des Wirtes mit Hilfe von „Cniden“ähnlichen Strukturen. Zwei Subtaxa, Polypodiozoa und Myxozoa (= My­ xosporea + Malacosporea), circa 500 Arten. Das einzige bis vor kurzem verfügbare Gen der Polypodiozoa, natür­ lich die 18S rRNA (die publizierte 28S rRNAW erwies sich nachträglich als Irrtum), weist darauf hin, dass es sich tatsächlich um die Schwester­ gruppe der Myxozoa handeln könnte. Beide wären dann basale Stammli­ nienvertreter der Medusozoa. Die Phylogenese von Minikollagenen, Pro­ teinen, die sich auf dem Bau der Polkapseln beteiligen, unterstützt

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B a s a l e ( E u - ) M e ta zoa

sowohl die Verwandtschaft der Polypodiozoa und Myxozoa, als auch die Stellung der Endocnidozoa als eine isolierte Gruppe der Cnidaria. Schließ­ lich hat eine rezente phylogenomische Studie die Monophylie der Endoc­ nidozoa (also Polypodium als Schwestergruppe der Myxozoa) sowie ihre Schwesterbeziehung zu der Gruppe Medusozoa unterstützt. Ob man formal die Endocnidozoa in die Medusozoa eingliedern oder sie als den dritten „Unterstamm“ der Cnidaria belassen soll, ist derzeit eine Ge­ schmackssache. Es ist nicht sicher, ob die Enocnidozoa ein Medusensta­ dium haben und ob die „Meduse“ verschiedener Gruppen der Medusozoa immer homolog ist. Auch wissen wir noch nicht, ob Endocnidozoa nor­ male Ring- oder abgeleitete Linear-mtDNA aufweisen. Polypodiozoa. Adaptiert an den langjährigen intrazellulären Parasitis­ mus in Eiern (Rogen) störartiger Fische (also im „Kaviar“). Im Rogen ent­ stehen besondere zylindrische Stadien mit einem inneren Ektoderm und einem oberflächlichen Entoderm ( !), das mit Reservestoffen des Eies direkt kommuniziert. Diese Stadien drehen zunächst das Ektoderm nach außen und verlassen den Rogen. Im Wasser zerfallen sie in freischwimmende, sich sexuell fortpflanzend Individuen, die an einfach gebaute Medusen erinnern. Ihre Keimdrüsen lösen sich ab und befallen die Haut der Wirts­ fische mit Hilfe eines besonderen ektodermalen Pfropfes, der eine Batte­

Box 14

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Myxozoa Früher wurden zwei Gruppen („Subtaxa“) der Myxozoa unterschieden: die in Fischen parasitierenden „Myxosporea“ und die „Actinosporea“, die Anneliden und Plathelminthen befallen. Der Zyklus der „Myxosporea“ beginnt mit einem Keim, der aus einer Spore freigesetzt wird. Durch mehrfache Zellkernteilung entwickelt sich ein vielkerniges Plasmodium. Einige Kerne differenzieren sich zusammen mit dem anliegenden Zytoplasma in selbständige Zellen (man spricht von einer Endozytokinese = „eine Zelle entsteht in der Zelle“). Je zwei Zellen bilden ein Paar; die erste Zelle umhüllt als Perizyt die zweite, die sog. sporogene Zelle. Die sporogene Zelle teilt sich weiter; es entwickeln sich ein bis zwei Keime der künftigen Spore und ferner Zellen, die die Polkapsel und Klappen der Sporenhülle bilden. Die so entstandene vielzellige Spore verlässt den Fischwirt. Bis vor kurzem vermutete man, dass diese Sporen andere Fische direkt befallen. Es war daher eine sehr überraschende Feststellung, dass „Myxobolus“, der Erreger der Beulenkrankheit bei Fischen und „Triactinomyxon“, ein Parasit von Tubifex, Entwicklungsstadien derselben Art sind. Die Sporen der Wurmparasiten infizieren die Fische und die Sporen der Fischparasiten infizieren die Anneliden. Es ist also eine ähnliche Situation als ob wir für lange Jahre die „Klasse der Frösche“ und die „Klasse der Kaulquappen“parallel anerkannt hätten, ohne zu wissen, dass es sich um ein und dasselbe Tier handelt.

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C n i d a r i a ( N e s s e lt i e r e )

Causa Buddenbrockia

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Eine wirkliche zoologische Sensation war Ende des 20. Jahrhunderts die Wiederentdeckung der lange beschriebenen, aber völlig rätselhaften Buddenbrockia. Es handelt sich um ein kleines „wurmartiges“ Tier ohne innere Organe, aber mit vier Längsmuskeln (wodurch es an einen Schlauchwurm erinnert, sofern wir eine vierfache Radiärsymmetrie ausschließen mögen). Die Körperhöhle ist mit Sporen gefüllt, die ursprünglich für Embryonen gehalten wurden. Dieses Tier bewohnt die Coelomräume limnischer Bryozoen. Molekulare, ultrastrukturelle oder embryologische Daten fehlten bis vor kurzem. Dank der Wiederentdeckung und neuer Forschungsmöglichkeiten kann Buddenbrockia nun systematisch eingeordnet werden. Sie gehört zu den Malacosporea und ist die ursprünglichste Art aller Myxozoa, da ihre Muskulatur erhalten ist. Darüber hinaus ist Buddenbrockia identisch mit einer Art, die ursprünglich als „Tetracapsula“ beschrieben wurde. Die beiden „Arten“ stellen Entwicklungsstadien ein- und derselben Art dar. Buddenbrockia ist ein Tier mit einem chimärenartigen Körperbau. Dieser wurmähnliche Organismus erinnert zum einen an Nematoda (allerdings ohne Bilateralsymmetrie, Nervensystem, Darm, Exkretionsorgane und Keimdrüsen) und zum anderen an Cnidaria, da sie mit Myxozoen-Sporen angefüllt ist und über Nesselzellen in der Epidermis verfügt. ˚

rie von Nesselzellen enthält. Es ist bislang nicht bekannt, wie die Tiere in die Fischeier gelangen. Der Entwicklungszyklus ist also merkwürdig abe­ rant und dem anderer Cnidaria unähnlich. Polypodiozoa wurden in die verwandtschaftliche Nähe der Narcomedusae (Hydrozoa) gestellt. Vertre­ ter der Narcomedusae sind jedoch Ektoparasiten von anderen Meduso­ zoen. Der evolutionäre Bezug zu einem intrazellulären Parasitismus in Fischeiern ist unklar. Die Polypodiozoa teilen jedoch mehrere nicht im­ mer überzeugende Merkmale mit den Myxozoa: Endoparasitismus in Fischen, Rückbildung von Geißeln, Mitochondrien mit Tubularcristen, endozytokinetische Prozesse in frühen ontogenetischen Stadien und An­ heftung von Infektionsstadien auf Geweben des Wirtes mit Hilfe von ähnlich gebauten Cniden-Fasern (bzw. der „Polkapseln“). Eine einzige Art: Polypodium hydriforme. Myxozoa. Die Myxozoa wurden bis vor kurzem für „Einzeller“ gehalten. Der hohe Grad ihrer Zelldifferenzierung ließ aber schon früh die Frage aufkommen, ob es sich nicht doch um mehrzellige Tiere handelt, die aufgrund ihrer parasitischen Lebensweise nur sekundär vereinfacht sind. Der Hauptgrund für diese Überlegungen war der komplizierte Bau ihrer Infektionssporen, die evident vielzellig sind und Polkapseln mit aus­ stülpbaren Fasern enthalten, die den Cniden der Nesseltiere auffallend

Box 15

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B a s a l e ( E u - ) M e ta zoa

ähneln. Diese Strukturen enthalten jedoch kein Cnidocil und keine An­ bindung an Nerven- oder Sinneszellen, die schließlich bei den Myxozoa gar nicht entwickelt sind. Die vielzelligen Sporen mit trennwandigen Verbindungen und gap junctions zwischen den Zellen belegen eindeutig, dass es sich um mehrzellige Tiere handelt. Auch molekulare Analysen haben dies klar bestätigt. Die systematische Stellung der Myxozoa blieb lange unklar. Die Hypothese, dass sie extrem vereinfachte parasitische Cnidaria sind, wird stark durch die Ultrastruktur ihrer Polkapseln mit spiralig gewundenen Haftfasern unterstützt. Analysen von 18 rRNA wei­ sen darauf hin, dass ihre nächsten Verwandten, die Polypodiozoa, auch parasitische Cnidaria, sind. Eine erste Untersuchung von Hox-Gene wies die Myxozoa als Angehörige der Bilateria aus. Später zeigte sich, dass diese angeblichen Hox-Gene in Wirklichkeit von den Wirten der Myxozoa stammten (eine solche Verwechslung kann beim Studium von Parasiten schon einmal passieren). Phylogenomische Studien haben bestätigt, dass es sich bei ihnen um bizarre Vertreter der Cnidaria handelt, die entweder die Schwestergruppe der Medusozoa sind, oder in die Medusozoa einzu­ ordnen sind. Mehr ist derzeit nicht bekannt, da einige Schlüsselgruppen der Medusozoa (Staurozoa und Cubozoa) in den phylogenomischen Ana­ lysen noch fehlen. Zwei Subtaxa: Myxosporea sind Endoparasiten von Fi­ schen und aquatischen Anneliden und Plathelminthen (Wirtswechsel). Sie verursachen die Beulenkrankheit der Fische, die zu erheblichen Ver­ lusten in Fischzucht führen kann. 1200 Arten, Myxobolus (Box 14). Malacosporea wurden erst Ende des 20. Jahrhunderts entdeckt. Sie leben in limnischen Moostierchen und wahrscheinlich auch in Fischen. In der Körperhöhle des Wirtes bilden sich frei schwimmende mit Sporen voll­ gepackte Säcke (Box 15).

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4 Basale Bilateria

Inhalt Zu den Bilateria gehören Tiere mit einer deutlichen anterio-posterioren (= vorne-hinten) Körperachse und einer zweiseitigen (= bilateralen, linksrechts) Spiegelsymmetrie, sowie einer dorso-ventralen (=  Rücken-Bauch) Asymmetrie. Zwei Hypothesen erklären, wie sich die bilaterale Organisation entwickelt haben könnte. Die erste Hypothese geht von einem beweglichen, die zweite von einem sessilen Planuloid aus: entsprechend werden die Apikal-Blastoporus-Achse der Planula-Larven und die anterio-posteri­ ore oder die dorso-ventrale Achse der Bilateria homologisiert. Die einzel­ nen Körperregionen der Cnidaria sind allerdings nur schwer mit entspre­ chenden Abschnitten der Bilateria zu homologisieren. Die Monophylie der Bilateria ist unumstritten, obwohl molekulare Analysen jüngst am Sys­ tem der Bilateria gerüttelt haben. Zurzeit werden die Acoelomorpha, die früher zu den Plathelminthen (Plattwürmer) gezählt wurden, als Schwes­ tergruppe der Eubilateria (= Nephrozoa) angesehen. Alternativ werden die Acoelomorpha als Schwestergruppe der Xenoturbellida geführt, die einer zweiten Hypothese nach aber auch Beziehungen zu basalen Deuterostomia haben könnten. Die basalen Verwandtschaftsverhältnisse der Bilateria sind somit offenkundig Gegenstand intensiver Forschungen und Diskussionen.

4.1 Bilateralsymmetrie und Hox-Gene Zu den Bilateria gehören Tiere mit einer deutlichen anterio-posterioren (= vorne-hinten) Körperachse und einer zweiseitigen (= bilateralen) Spiegelsymmetrie (der Körper kann durch eine Schnittebene in eine spiegelgleiche linke und rechte Hälften zerlegt werden). Ausserdem weist der Körper eine dorso-ventrale (= Rücken-Bauch) Asymmetrie auf (Abb. 21, Burda, Allg. Zoologie, 2015, S. 54). Diese geometrische Anordnung des Körpers wird schon im Ei festgelegt und durch den Mutterorganismus mitbestimmt (Abb. 15, Burda, Allg. Zoologie, 2015, 1.3.7.3). Das künftige vordere Ende des Tieres ist schon in der frühen Phase der Entwicklung daran zu erken­

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B a s a l e B i l at e r i a

nen, dass sich am apikalen Pol des Eis Pol­ zellen ansammeln. Es gibt zwei Hypothesen über die Evolu­ tion der bilateralen Symmetrie. Die erste Hypothese geht von einem beweglichen, die zweite von einem sessilen Planuloid aus. Zwei Interpretationen der Homologisierung der Körperachsen sind möglich: entwe­ der entspricht die anterio-posteriore oder die dorso-ventrale Achse der Apikal-Blasto­ porus-Achse der Planula-Larven (Abb. 30, Zwei Hypothesen zur Entstehung eines bilateralen „Acoeloids“ (rechts) aus einem radiär symmetrischen Planuloid. A anterior, Box 16). Diese Hypothesen könnten durch D dorsal, P posterior, V ventral. AN Analöffnung, AP apikaler Pol, entwicklungsbiologische Untersuchungen BP Blastoporuspol, MU Mundöffnung. von Vertretern der Cnidaria und „Acoelo­ morpha“ getestet werden. Die einzelnen Körperregionen der Cnidaria sind nur schwer mit entsprechenden Ab­ schnitten der Bilateria zu homologisieren. Es zeigt sich, dass Hox-Gene bei der Planula-Larve und den Polypen der Anthozoa entlang der Apikal-Blastoporus-Achse aktiv sind, ähnlich sind sie bei Arthropoden und Vertebraten entlang der anterior-posterioen Achse (allerdings meistens im Entoderm) aktiv. Ihre Aktivitätszonen über­ lappen sich zum großen Teil. Die meisten Hox-Gene werden im Stadium der Gastrula aktiv, und zwar rund um deren Blastoporus. Erst später dehnen sich die aktiven Zonen einiger Hox-Gene entlang der ventralen ( ?) Körperwand der Planula und des Polypen aus, während andere HoxGene auf die Region um den Blastoporus oder aber auf den unteren Teil des Körpers („Fuß“) der Anthozoa begrenzt bleiben. Die Hox-Gene der Cnidaria bilden keine Komplexe und weisen weder eine räumliche noch eine zeitliche Kolinearität aus. Einige Gruppen von Hox-Genen fehlen den Cnidaria vollständig; ihre Aktivitätszonen entsprechen nicht denen bei den Bilateria und weisen darüber hinaus eine viel größere zwischenart­ liche Diversität auf, als bei den Bilateria. Die Komplexität der anterio-posterioren Anordnung der Eubilateria war verbunden mit der notwendigen Veränderung des ursprünglich ein­ fachen Hox-Komplexes. Cnidaria haben, sofern heute bekannt, circa zwei bis fünf Hox-Gene, die in die „vordere“ und „hintere“ Gruppe des HoxKomplexes gehören. Der gemeinsame Vorfahre der Cnidaria und Bilateria hatte wahrscheinlich drei Hox-Gene (zwei „vordere“, ein „hinteres“), wäh­ rend wir bei Eubilateria acht bis zehn Hox-Gene aus vier Gruppen kennen („vordere“, „zentrale“ und „hintere“ Gruppe und „Gruppe 3“). Die Acoelomorpha stehen etwas dazwischen – sie haben drei Gruppen von Hox-Ge­ nen („vordere“, „zentrale“ und „hintere“), jede aber wahrscheinlich nur

Abb. 30

B i l at e r a l sym m e t r i e

und

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Hox-Gene

Wie entstand die bilaterale Symmetrie ?

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Box 16

Die Acoelomorpha führen uns den möglichen Übergang von der radiären Körpersymmetrie zur Bilateralsymmetrie vor Augen. Die Ähnlichkeit zwischen Planulalarven und rezenten Acoelomorphen ist wirklich verblüffend. Der Vorfahre der Planulozoa ähnelte also möglicherweise stärker einem Acoelomorphen als einem sessilen Nesseltier. Nach der ersten Hypothese war der gemeinsame Vorfahre aller Eumetazoen ein „Planuloid“, ein einfaches, bewegliches Tier ohne Körperhöhle, aber mit gut differenzierter Muskulatur, mit apikalem Sinnesorgan und einer auf dem gegenüberliegenden Körperpol lokalisierten Mundöffnung. Eine solche Anordnung finden wir tatsächlich bei einigen Acoelomorpha. Kein Vertreter der Acoelomorpha trägt die Mundöffnung vorne am „Kopf“. Somit würde die anterio-posteriore Achse der Bilateria der Apikal-Blastoporus-Achse radiärsymmetrischer Tiere (oder zumindest ihrer Larven) entsprechen und ihre wesentliche Apomorphie wäre die dorso-ventrale Achse des Körpers. Die alternative Hypothese geht von einem sessilen Stadium aus, das einem „Planuloid“ entspricht, der der Unterlage mit seiner Mundregion aufsitzt. Durch Abflachung der ApikalBlastoporus-Achse und Verschiebung des Nervenzentrums aus dem oberen Körperbereichs in eine asymmetrische Lage entstand eine neue, anterio-posteriore Körperachse, während die ursprüngliche Apikal-Blastoporus-Achse zur dorso-ventralen Achse wurde. ˚

Abb. 31

Verwandtschaftsdiagramm der Bilateria. 1. Bilateria, 2. Xenacoelomorpha, 3. Acoelomorpha, 4. Neprozoa, 5. Deuterostomia, 6. Protostomia. Rechts: alternative Hypothesen.

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B a s a l e B i l at e r i a

durch ein einziges Gen repräsentiert. Bei Xenoturbellida finden wir zwei bis drei Gene der „zentralen Gruppe“. Ob die Acoelomorpha sekundär vereinfacht sind, oder aber ob es sich um eine unabhängige Vermehrung der „zentralen“ Gene bei Xenoturbellida und bei Eubilateria handelt, wis­ sen wir derzeit nicht. Erinnern wir uns daran, dass die Placozoa nur ein Hox-Gen (Trox-2) haben und die Porifera und Ctenophora gar keines.

4.2 Phylogenese Unter dem Gesichtspunkt der Evolution der Hox-Komplexe lassen sich die Tiere in vier Gruppen aufteilen: Placozoa, Cnidaria, Acoelomorpha-Xenoturbellida und Eubilateria (Abb. 31). Man muss allerdings betonen, dass die konkre­ ten Sequenzen der Hox-Gene der Acoelomorpha denen der Eubilateria ähnlicher sind als denen der Cnidaria. An der Basis der Bilateria „verkom­ plizierten“ sich die Hox-Komplexe dadurch, dass eine neue, „zentrale“ Gruppe von Hox-Genen und insbesondere die kolineare Beziehung zwischen den Hox-Genen und der anterio-posterioren Morphogenese entstand: Am Anfang der Evolution der Eubilateria fanden mehrere Duplikationen statt.

4.3 Acoelomorpha Diagnose

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Es fehlen: ˘˘ Ekto-mesodermale Gewebe (ähnlich wie bei Ctenophora). ˘˘ Protonephridien. ˘˘ Analöffnung. ˘˘ Echte Ganglien und ein vollständiges Strickleiternervensystem. ˘˘ Gen let-7 (ähnlich wie bei Poriphera, Ctenophora, Cnidaria). ˘˘ Die extrazelluläre Matrix fehlt oder ist stark reduziert.

Einfach sind: ˘˘ Geschlechtsorgane. ˘˘ Hox-Komplex.

Apomorphien der Acoelomorpha: ˘˘ Die Duettfurchung der Acoelomorpha ist unter den Tieren einzigartig. Sie ist der

Spiralfurchung der Plathelminthen unähnlich und eher aus der Radiär- oder Biradiärfurchung abgeleitet. ˘˘ Sehr kompliziertes System von miteinander verbundenen Geißelwurzeln; in der Geißelspitze enden vier von neun peripheren Mikrotubuli markant früher als die anderen. ˘˘ Einzigartige Sequenzen der schweren Kette von Myosin II und der 28S rRNA.

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Acoelomorpha

4.3.1 Vielfalt ÔÔ

Acoelomorpha (griech. Coelomlosförmige, engl. acoelomorphs) Morphologie. Wenige mm groß. „Plattwurmartig“, einfach gebaut. Proto­ nephridien und Anus fehlen, Geschlechtsorgane sind variabel, aber stets einfacher als bei den echten Plathelminthen. Das Nervensystem ist ur­ sprünglich oder bleibt auf einer larvalen Stufe erhalten, ohne einer regel­ mäßigen Strickleiteranordnung, mit einer variablen Anzahl länglicher Nervenfasern (auch wenn frühere histologische Befunde, dass Acoeloma­ ten kein Gehirn aufweisen, sondern nur eine Ansammlung von Nerven­ fasern und wenige Nervenzellen im vorderen Körperteil haben, nicht bestätigt wurden – zumindest gilt dies nicht für viele Arten). Vorkommen, Biologie. Marin, benthisch, vereinzelt pelagisch. Hermaphro­ diten mit direkter Entwicklung. System. Zwei Subtaxa, circa 500 Arten. Die Nemertodermatida wurden schon früher für ursprüngliche Vertreter der Bilateria gehalten, gerieten dann aber allmählich in Vergessenheit. Es handelt sind um eine kleine, arten­ arme Gruppe. Sie weisen eine zweikammerige Statozyste im vorderen Körperteil auf und bilden sehr ursprünglich gebaute Spermien und Ner­ vensysteme. Circa 20 Arten. Acoela haben eine wesentlich einfachere Sta­ tozyste und einen abgeleiteten Bau der Spermien. Ihr Hauptmerkmal ist das vollständige Fehlen von Drüsenzellen in der Verdauungshöhle. Diese ist mit besonderen Zellen ausgefüllt, die zu einem Synzytium verschmel­ zen. Circa 480 Arten.

4.3.2 Phylogenese Acoelomorpha werden traditionell als Subtaxon der Plathelminthes geführt (Box 17). Neuere Analysen deuten sie jedoch als basale Gruppe der (Eu-) Metazoa. Die Monophylie der Acoelomorpha gilt inzwischen als gesichert; es gibt zwei markant unterschiedliche Teiltaxa, Nemertodermatida und Acoela. Erste Molekularanalysen (Sequenz der 18S rRNA) deuteten auf die Paraphylie dieser Gruppen hin, wobei die Acoela etwas basaler anzuord­ nen wären als die Nemertodermatida. Durch die Sequenzen der schweren Kette von Myosin II und 28S rRNA und schließlich auch durch die Phy­ logenomik wurde die Monophylie der Acoelomorpha jedoch jüngst be­ stätigt. Die beiden Teiltaxa der Acoelomorpha teilen einige bedeutsame Merkmale, insbesondere eine seltsame Duettfurchung und eine mar­ kante Reduktion der extrazellulären Substanz (bei Nemertodermatida überdauern ihre Reste an einigen Körperstellen, bei Acoela fehlen sie vollkommen). Das Fehlen dieses Körpergerüstes hängt wahrscheinlich mit der Evolution eines sehr komplizierten Systems von miteinander

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Übersicht

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Box 17

B a s a l e B i l at e r i a

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Die Phylogenese der Bilateria in traditionellen Systemen Die traditionelle zoologische Systematik betont die Bedeutung von „Körperhohlräumen“ und „Körperöffnungen“. Nach der „Körperhohlraum-Hypothese“ waren die frühen Bilateria winzig, kompakt und ohne sichtbare sekundäre Leibeshöhle. Die Körperhöhle wurde von mesodermalen Geweben ausgefüllt, die von einem Netzwerk miteinander verbundener Spalträumen durchzogen wurde. Somit war es möglich, vom Ektoderm durch das Mesoderm zum Entoderm zu gelangen („Acoelomata“, z. B. Plathelminthes). Andere Tiere verfügen über eine Leibeshöhle, die zumindest teilweise durch die Basallaminae der ekto- oder entodermalen Gewebe umgeben ist („Pseudocoelomata“, z. B. Nematoda). Bei den „Coelomata“ (= „Eucoelomata“) ist schließlich eine besondere Leibeshöhle (Coelom) entwickelt, die von allen Seiten durch eine kontinuierliche Epithelschicht mesodermaler Herkunft umgeben ist (z. B. Annelida, Echinodermata und Chordata). Das Coelom wird auch als „sekundäre“ Leibeshöhle bezeichnet, im Gegensatz zur „primären“ Körperhöhle, die topographisch dem Blastocoel entspricht. Nach der „Körperöffnungen-Hypothese“ waren ursprüngliche Bilateria komplexer gebaut. Sie sollen bereits Coelomhöhlen ausgebildet haben, die möglicherweise durch die Umwandlung der Seitentaschen des Gastralraumes der Nesseltiere entstanden. Demnach könnte das Coelom von Anfang an in mehrere Hohlräume gegliedert gewesen sein. Nach verschiedenen ultrastrukturellen und embryologischen Merkmalen (insbesondere nach der ontogenetischen Beziehung der Mund- und Afteröffnung zum Blastoporus) werden die Bilateria in zwei phylogenetische Linien eingeteilt, in die Protostomia, zu denen die Mehrheit der „Stämme“ gehört und die Deuterostomia (Echinodermata, Hemichordata und Chordata) (Burda, Allg. Zoologie, 2015, S. 55). Alle „Acoelomata“ und „Pseudocoelomata“ werden entsprechend dieser Hypothese für sekundär vereinfacht gehalten und ausnahmslos zu den Protostomiern gezählt.

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verbundenen Geißelwurzeln zusammen. Die beiden Gruppen der Acoelo­ morpha weisen darüber hinaus auch einen höchst ungewöhnlichen Bau der Geißelspitzen auf: vier von neun periphären Mikrotubuli enden mar­ kant früher als die anderen. Die Annahme, dass die Acoelomorpha die Schwestergruppe der Bilateria (Eubilateria = Nephrozoa) sind, ist zurzeit die wahrscheinlichste Verwandtschaftshypothese und wird durch viele morphologische und embryologische Merkmale unterstützt. Diese Stellung der Acoelomorpha wurde auch durch die Sequenzen anderer Gene bestätigt. Noch zwei weitere molekulare Merkmale sind erwähnungswert. Das Gen let-7 (nebenbei eine der ersten bekannten miRNA), das für das Timing von ontogentischen Ereignissen zuständig

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Xenoturbellida

ist, ist von allen bisher diesbezüglich untersuchten Bilateria bekannt (ein­ schließlich der Plathelminthes s. str.). Es fehlt aber bei Ctenophora, Pori­ fera, Cnidaria und Acoelomata. Die Ausprägung der Hox-Gene der Acoelo­ morpha findet in keinem anderen Taxon der Bilateria eine Entsprechung. Es scheint, dass Acoelomorpha einen relativ einfachen Hox-Komplex aus drei Genen aufweisen. Diese repräsentieren drei von vier Gruppen der Hox-Gene, die wir bei anderen Vertretern der Bilateria finden. Somit wä­ ren die Acoelomorpha möglicherweise Nachkommen der Gruppe, die die bedeutende Serie von Duplikationen der Hox-Gene am Anfang der eigent­ lichen Bilateria noch nicht aufwies.

4.4 Xenoturbellida 4.4.1 Vielfalt ÔÔ

Xenoturbellida (griech. und lat. Fremde Strudelwürmer, engl. xenoturbellids) Morphologie. Bis 3 cm groß. Bewimperte Tiere mit länglichen oder fassför­ migen Körpern, die eine auffällige Querrille aufweisen und einen Kragen von bewimperten Zellen tragen. Sie verfügen über eine einfache, ventrale Mundöffnung, die fast in der Mitte des Rumpfes liegt und einen sackför­ migen Darm ohne Pharynx. Exkretions- und Kopulationsorgane fehlen, die Keimzellen entwickeln sich wahrscheinlich im lockeren Gewebe der Körperwand und werden durch die Mundöffnung ausgeschleust. Die Spermien sind sehr ursprünglich gebaut. Ein einfaches netzartiges Ner­ vensystem, ohne Gehirn oder Nervenstränge (noch weniger zentralisiert als bei den Acoelomorpha). Im vorderen Körperteil ist ein seltsames Sin­ nesorgan mit 10–40  monociliären Zellen lokalisiert, die frei in einem geschlossenen Kämmerchen schwimmen. Die Epidermiszellen sind übli­ cherweise multiciliär, die Spitzen der Cilien tragen den gleichen „zahn­ ähnlichen Fortsatz“ wie bei Acoelomorpha; auch die Wurzeln der Cilien sind kompliziert gebaut und erinnern entfernt an die Situation bei Acoelomorpha. Die auffällig dicke Epidermis wird durch Bündel intrazel­ lulärer Filamente versteift. Unter der Epidermis befindet sich eine feste, hohe Schicht aus Kollagenfasern zwischen zwei Basallaminae. Die Onto­ genese kennen wir nur ungenügend: unlängst wurden frei schwimmende „Planula“-Stadien beschrieben, die keine Anzeichnen eines Verdauungs­ traktes oder Wimpernstreifen haben (die bei sekundär vereinfachten Trochophora-Larven üblicherweise erhalten bleiben). Vorkommen, Biologie. Nordatlantik, in Tiefen von 40–100 m, benthisch. Prä­ datoren von Mollusken (Box 18). Hermaphroditen.

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Übersicht

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Box 18

B a s a l e B i l at e r i a

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Causa Xenoturbella Xenoturbella bocki wurde in den 40er Jahren des letzten Jahrhunderts in eine neue „Ordnung“ der Strudelwürmer („Turbellaria“) gestellt. Morphologisch erinnern sie an Acoelomorpha, aber sie unterscheiden sich von diesen durch eine Reihe wichtiger Merkmale, insbesondere die ursprünglich gebauten Spermien und die auffällig entwickelte extrazelluläre Substanz. Die ersten molekularen Untersuchungen überraschten daher durch die Hypothese, dass die Xenoturbellen extrem modifizierte Mollusken (Nuculidae) sein könnten. Der Grad der genetischen Verwandtschaft der Xenoturbella und Nuculidae ist höchst bemerkenswert. Ultrastukturelle Untersuchungen der Epidermis, des Nerven- und Muskelsystems widersprachen hingegen der Mollusken-Herkunft der Xenoturbellen. Diese Befunde wiesen sie eher als basale Vertreter der Bilateria aus. Etwas später (2003) wurde gezeigt, dass alles ganz anders ist: Die ursprünglich im Körper der Xenoturbella isolierte DNA war in Wirklichkeit gar nicht ihre. So wie wir im Körper des Menschen auch die DNA verschiedener Darmbakterien, sowie von zuvor verzehrtem Schweinefleisch und Kohl finden können, hatten die Forscher die DNA von Mollusken analysiert, die von Xenoturbella gefressen worden waren.

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Vertreter. Eine Gattung Xenoturbella mit sechs Arten. Die zweite beschrie­ bene Art X. westbladi fällt allerdings in die Variabilität von X. bocki, die in den 1940-er Jahren beschrieben wurde. Kürzlich wurden in diversen pa­ zifischen Tiefseehabitaten vier neue, verglichen mit anderen Xenoturbel­ lia-Arten gigantische (circa 20 cm lange) Arten beschrieben, die sich von den „klassischen“ Xenoturbelliden auch in manchen weiteren Eigenschaf­ ten unterscheiden. So ist X. profunda z. B. ein Gonochorist). Wir beginnen gerade, die Vielfalt dieser Gruppe kennenzulernen.

4.4.2 Phylogenese Ein weiteres Taxon, das an die Basis der Bilateria gehören könnte, sind die Xenoturbellida, die jedoch auch an die Basis der Deuterostomia gestellt werden. Unser Wissen über die Morphologie und Ontogenese der Xeno­ turbellida ist ziemlich fragmentarisch. Phylogenomische Analysen zeigen heute ziemlich eindeutig, dass die Acoelomorpha und Xenoturbellida Schwestergruppen sind (Xenacoelomorpha). Gemeinsamkeiten finden wir auch in der Morphologie, unter ande­ rem in der Ultrastruktur ihrer Cilien. Was wir bislang nicht verstehen, ist die phylogenetische Stellung der Xenacoelomorphen. Die beiden bis­ herigen Hypothesen über die Stellung dieser Tiere erhielten nämlich je­ weils Unterstützung durch die Phylogenomik: eine „basale“ Hypothese (die

Xenoturbellida

auf dem Studium der Acoelomorpha beruht) sowie die „deuterostome“ Hypothese (die von den Xenoturbelliden abgeleitet wird). Die ganze Gruppe Xenacoelomorpha ist also entweder die Schwestergruppe aller anderer Bilateria (Eubilateria = Nephrozoa) oder die Schwestergruppe der Ambu­ lacraria innerhalb der Deuterostomia. Während die „basale Hypothese“ diese außerordentlich einfachen Tiere an die Basis der Bilateria stellt, noch vor der Diversifizierung der Proto- und Deuterostomia, und uns damit etwas darüber sagt, wie die Vorfahren der Bilateria aussehen haben konnten, gibt es diesbezüglich mit der „Deuterostomia-Hypothese“ nur Probleme. Es würde sich nämlich zeigen, dass die Körperarchitektur der Acoelomata nicht nur bei den Vorfahren der Deuterostomia, sondern auch bei den Vorfahren der Linie, die zu den Ambulacraria führt, erhalten geblieben ist. Die grundsätzlichen Unterschiede zwischen dem Bauplan der Chordata und Ambulacraria würden weiter betont – so würden z. B. das archimere Coelom der Ambulacraria und die Coelome von Lanzettfi­ schen und Wirbeltieren zwei unabhängig voneinander entstandene Coelomtypen darstellen, von einem gemeinsamen acoelomaten Vorfahren abgeleitet. Eine alternative Erklärung ist natürlich, dass die Xenacoelomor­ pha sekundär vereinfacht sind (in manchem erinnern sie tatsächlich an die lecithotrophen Larven einiger Hemichordata) und dass die Vorfahren der Deuterostomia doch komplizierter waren. An den realen xenacoelomor­ phen Tieren sehen wir aber keinerlei Anzeichen einer Vereinfachung; der widersprechen auch ihre sehr einfachen Hox-Komplexe. Auch wenn die Xenoturbellida nicht nur drei, sondern vier bis fünf, Hox-Gene aufweisen, sind dies immer noch wesentlich weniger als bei den übrigen Bilateria. Daher betrachten wir die Xenacoelomorpha als eine basale und wahrscheinlich auch ursprüngliche Linie der Bilateria, also als echte „Ur“-tiere.

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5 Eubilateria (= Nephrozoa)

Inhalt Zu den Apomorphien der Eubilateria zählen: Mesoderm, Verdauungsrohr, Coelom, Muskelgewebe, Gefäß-, Exkretions-, Nerven- und Sinnessysteme, multiciliäre Wimperepithelien, sowie Larven mit Wimpernstreifen. Traditionell wurden die Eubilateria entsprechend ihrer Ontogenese-Typen in Protostomia und Deuterostomia oder nach der Gesamtkörperarchitektur in Acoelomata, Pseudocoelomata und Coelomata eingeteilt. Acoelomata und Pseu­ docoelomata sind protostome Tiere, die sich weiter in die Cycloneuralia (Nematoda, Nematomorpha, Cephalorhyncha, Gastrotricha) und Spiralia aufteilen lassen (Plathelminthes s. str., „Rotifera“, Acanthocephala, Mol­ lusca, Annelida und Arthropoda). Anneliden und Arthropoden wurden lange für Schwestergruppen gehalten und als Articulata zusammengefasst. Die Lophophorata (Brachiopoda, Phoronida, Ento- und Ectoprocta) wurden häufig an die Basis der Deuterostomia gestellt. Dieser langjährige Kon­ sens wurde vor allem durch die Ergebnisse molekularer Untersuchungen erschüttert. Nach den heutigen Kenntnissen enthalten die Eubilateria fol­ gende vier hochrangige Subtaxa: (1) Chaetognatha mit unklarer phyloge­ netischer Stellung (wahrscheinlich sind sie die Schwestergruppe aller protostomen Eubilateria), (2) Spiralia (Lophotrochozoa: u. a. Plathelmin­ thes, „Rotifera“, Annelida, Mollusca, Brachiozoa). (3) Ecdysozoa (Nematoida, Scalidophora und Arthropoda) und (4) Deuterostomia (Echinodermata, He­ michordata und Chordata) (Abb. 31).

Diagnose

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Apomorphien der Eubilateria: ˘˘ Verdauungsrohr. ˘˘ Entwicklung von Mesoderm und Coelomen, Muskelgewebe. ˘˘ Gefäßsystem. ˘˘ Exkretionsorgane. ˘˘ Nerven- und Sinnessysteme. ˘˘ Multiciliäre Wimperepithelien. ˘˘ Larven mit Wimpernstreifen.

Morphologie

und

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Ontogenese

5.1 Morphologie und Ontogenese Die Stammart der Eubilateria unterscheidet sich von den „acoeloiden Formen“ zweifellos durch die Komplexität ihres Körperbaus. Noch vor kurzem wurde für das Grundmuster der Bilateria ein Kopf mit Gehirn, Augen, Gliedmaßen, ein gegliederter Körper, Exkretionsorgane und ein komplizierter Entwicklungszyklus angenommen. Heute wissen wir, dass an der Basis der Bilateria „acoeloide“ Organismen mit einfacher Anatomie und Ontogenese standen und dass somit alle typischen Besonderheiten der Eubilateria als deren Apomorphien gelten können.

5.1.1 Verdauungsrohr Ein Verdauungsrohr mit einer getrennten Mund- und Afteröffnung ist bei den meisten Bilateria entwickelt; sackförmige Verdauungssysteme ohne Analöffnungen sind wahrscheinlich sekundär entstanden. Die Stel­ lung der Acoelomorpha im System deutet darauf hin, dass ihr blind en­ dender Gastralraum demjenigen der Cnidaria homolog ist, während die Plathelminthes s. str. mit den Tieren nahe verwandt sind, die einen Anus ausbilden. Da der posteriore Körperabschnitt bei Embryonen und Larven von Plathelminthes nur rudimentär angelegt wird, deutet einiges darauf hin, dass die blind endenden Därme der Plathelminthes sekundär ent­ standen sind. Es ist jedoch umstritten, ob die Mund- und Analöffnungen innerhalb der Bilateria homolog sind. Der Urdarm ist sackartig. Bei den meisten Protostomia nähern sich die seitlichen Lippen des spaltartigen Blastoporus derart, dass sich der Blastoporus in zwei isolierte Öffnungen (Mund und After) aufteilt (Box 19). Bei Deuterostomiern wird der Blastopo­ rus zum Anus und eine neue Mundöffnung bricht sekundär an der Kon­ taktstelle des Archenterons mit dem Ektoderm sekundär durch. Es gibt allerdings viele Abweichungen von diesem seit langem vertretenen Schema (Abb. 32; Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 55).

5.1.2 Mesoderm Die Ausbildung von Mesoderm, dem sog. dritten Keimblatt, zwischen dem Ekto- und dem Entoderm, ist ein typisches Merkmal der Bilateria (möglicherweise aber auch der Ctenophora und einiger Cnidaria). Es kann die Form eines Epithels oder eines mehr oder weniger lockeren Bindegewebes (sog. Me­ senchym) haben, oder ist an der Bildung von Muskeln und anderer wichtiger Organe beteiligt. Mesoderm kann auf vier verschiedene

Abb. 32

Schicksal des Blastoporus bei Protostomia und Deuterostomia. AN Analöffnung, AP apikaler Pol, BP Blastoporuspol, MU Mund­ öffnung.

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Box 19

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˙

Gemeinsame Eigenschaften der Protostomia Die wichtigste Eigenschaft der Protostomia ist mit dem Schicksal des Blastoporus verbunden. Dieser verlängert sich während der Embryonalentwicklung nach hinten und bildet einen länglichen Spalt auf der Bauchseite des Embryos. Die seitlichen Lippen fusionieren in der Mitte und lassen vorne und hinten die Mund- und Afteröffnung frei (Abb. 32). Es muss also nicht immer die traditionelle Schlussfolgerung gelten, dass der Blastoporus zur Mundöffnung wird, sondern er wird manchmal auch zum After oder manchmal zu beiden Öffnungen. Dies hängt von der Geschwindigkeit ab, mit der sich der Blastoporusspalt verschließt. Bei manchen Protostomia bleibt der Blastoporus nicht lange genug geöffnet, um überhaupt an der Entstehung der Mund- oder Afteröffnung beteiligt zu sein. Die Nervenzentren des Kopfes (Hirnganglien) adulter Protostomia sind entweder in Form von Schlundringen oder vergrößerter Ausstülpungen auf der Rückseite des Schlundes ausgebildet. Das ventrale Nervensystem der Adulti läßt sich vom Nervenring ableiten, der beim Embryo um den Blastoporus angeordnet ist (bei Trochophora-Larven mit getrenntem Mund und After bildet dieser Ring zwei Längsstreifen auf der Bauchseite); das larvale Apikal-organ mit seinem Ganglion geht bei der Metamorphose unter. Die Epidermis der Protostomia ist üblicherweise multiciliär und zumindest die Larven weisen oft spezialisierte Wimpernstreifen auf. Die Trochophora-Larve mit Prototroch, Metatroch und bewimpertem Mundpol (und oft auch mit weiteren Wimpernstreifen) gehört nicht in das Grundmuster der Protostomia, denn sie entwickelte sich vermutlich mehrfach unabhängig voneinander. Letztendlich zeigen Protostomia oft eine Spiralfurchung und ihr Mesoderm entsteht üblicherweise aus den Blastoporuslippen. Bei manchen Protostomia erfolgt eine spezielle Art der Mesodermbildung über eine einzige Stammzelle (Endomesoblast), die auf dem hinteren Rand des Blastoporus lokalisiert ist. Wenn eines gebildet wird, dann entsteht das Coelom durch sekundäres Aufklaffen des ursprünglich kompakten ­Mesoderms.

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Arten gebildet werden: als Ektomesoderm durch Einwanderung ektoderma­ ler Zellen in das Blastocoel, als Ekto-Entomesoderm durch Einstülpung der Blastoporuslippen, als Entomesoderm durch Einwanderung entodermaler Zellen in das Blastocoel, durch Ausstülpung entodermaler Zellen aus dem Archenteron oder, bei einigen Chordaten, aus dem Material der Neuralleiste (also ebenfalls aus dem Ektoderm). Wie man sieht, entsteht das Mesoderm auf so verschiedene Weise, dass es Schwierigkeiten bereitet es für ein homologes Gewebe zu halten (falls wir die identische Ontogenese als ein Homologie-Kriterium akzeptie­ ren). Die Situation bei Wirbeltieren, bei denen mesodermale Organe ganz anders entstehen als offensichtlich homologe Organe bei Cephalochor­

Morphologie

und

89

Ontogenese

daten, zeigt jedoch, dass das Ontogenese-Kriterium nicht exklusiv ange­ wendet werden kann.

5.1.3 Muskelgewebe Das vielleicht wichtigste mesodermale Gewebe ist die Muskulatur. Bei den Eubilateria finden wir unter der Epidermis kontinuierliche Schichten von Längs-, Rings- oder Schrägmuskulatur, sekundär aufgeteilt in einzelne Muskeln. Diese Anordnung ist im Vergleich zu den Verhältnissen bei Cni­ daria und Ctenophora offenkundig eine Apomorphie. Ursprünglich wa­ ren Muskeln wahrscheinlich entomesodermaler Herkunft (wie bei Cteno­ phora und Acoelomorpha) und erst sekundär begann sich an der Bildung der Muskulatur auch das Ektomesoderm zu beteiligen. Die zwei morpho­ logischen und funktionellen Grundtypen, glatte und quergestreifte Muskulatur, unterscheiden sich durch den Typ des Myosins. Das Myosin der glat­ ten Muskulatur entspricht eher dem Myosin der „Nichtmuskelzellen“ als dem Myosin der quergestreiften Muskelfasern. Daher ist es eher unwahr­ scheinlich, dass sich einer der Muskeltypen aus dem anderen ableiten läßt. Weil wir beide Typen von Muskeln und Myosinen bereits bei den Cnidaria vorfinden, handelt es sich auf der Ebene der Bilateria um Plesio­ morphien. Auch die häufige Koexistenz beider Typen in einem Körper kann nicht als Apomorphie der Bilateria betrachtet werden. Allerdings sind die quergestreiften Muskeln der Cte­ nophora, Cnidaria und Bilateria nicht ho­ molog und sind offensichtlich dreimal un­ abhängig voneinander entwickelt worden.

Abb. 33

5.1.4 Coelom Noch umstrittener als die Homologie des Mesoderms ist die Homologie des Coeloms. Coelome sind sekundäre Leibeshöhlen, die mit mesodermalen Geweben ausgekleidet sind. Beispiele für solche Gewebe sind das Peri­ toneum (mesodermales Epithel) oder das Myoepithel. Coelomhöhlen werden auf unterschiedliche Weise gebildet. Am be­ kanntesten sind Bildungen durch Schizo­ coelie (Aufspaltung des ursprünglich kom­ pakten Mesoderms) und durch Enterocoe­ lie  (Abspaltung der Coelomräume vom Urdarm, Abb. 33). Die Entstehung des Coeloms ist natürlich auch von der Bil­ dungsart des Mesoderms abhängig.

Drei verschiedene Bildungsweisen des Coeloms. Schizo- = Schizocoelie, Hetero- = Heterocoelie, Entero- = Enterocoelie. AR Archenteron, BP Blastoporus, EK Ektoderm, EN Entoderm. (Nach SalviniPlawen und Splechtna, aus Westheide und Rieger 2004)

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Abb. 34 Bau des Coeloms (hellblau) bei verschiedenen Gruppen der Bilateria. Dargestellt sind auch die Metanephridien (Trichter) und Keimdrüsen (Kreise). Bei den Mollusca schließt das Schema den gonoperikardialen Komplex ein, bei den Nemertea das Rhynchocoel, das Gefäßsystem und Keimdrüsen. Die paarige Anordnung einiger Coelome ist nicht dargestellt.

In Lehrbüchern werden viele verschiedene „Coelome“ aufgeführt, doch die Vorstellung der Homologie all dieser Hohlräume wäre naiv (Abb. 34). Daraus folgt, dass das Fehlen von Coelomräu­ men bei acoelomaten Vertretern der Bilateria so­ wohl primär als auch sekundär bedingt sein kann. Die Entscheidung, welche Tiere wir für „coelomat“ oder „acoelomat“ halten sollen, ist subjektiv. „Klas­ sische“ Coelome, die die zwei Schichten der Kör­ permuskulatur voneinander trennen, die somati­ sche (Unterhautmuskulatur) und die splanchnische Muskulatur (Eingeweidemuskulatur), haben vor allem die Funktion des Hydroskeletts. Hier wirkt in der Regel die mit Flüssigkeit gefüllte Coelomhöhle gegen Muskulatur. Coelome wurden vielfach redu­ ziert und umschließen dann häufig nur noch ein­ zelne Organe (Exkretionsorgane, Gonaden und Herz, wo sie den sog. Herzbeutel bilden). Häufig übernehmen umfangreiche Leibeshöhlen (z. B. Hämo­coele) hydrostatische Funktion. Derartige Leibeshöhlen werden durch die extrazelluläre Sub­ stanz und nicht durch mesodermale Zellen um­ geben. Daneben finden wir Coelome, die histolo­ gisch zwar der Definition entsprechen, deren anatomische Lage aber so bizarr ist, dass sie kaum Gemeinsamkeiten mit den Coelomen anderer Tiere haben – z. B. bei den Nemertea.

5.1.5 Gefäßsysteme Spezielle Systeme, die den Transport von Flüssigkeiten übernehmen, sind von der Körpergröße abhängig. Deswegen sind entsprechende Strukturen bei primär kleinen Tieren und auch bei vielen Larven häufig nicht ausge­ bildet. Es gibt zwei Arten von Transportsystemen: Coelom- und Gefäßsys­ teme. Coelomsysteme sind mit mesodermalem Epithel ausgekleidet, Gefäßsysteme mit den Basallaminae der ekto- oder entodermalen Epithe­ lien. Eine Ausnahme bilden die Gefäße der Wirbeltiere mit eigenen Epi­ thelwänden und die Gefäße der Nemertea und Cephalopoda. Der anato­ mische Bau der Gefäße deutet darauf hin, dass es sich um die Reste des Blastocoels handelt, aber bei dieser Interpretation ist Vorsicht geboten: Gefäße werden viel später angelegt und zeigen keine direkte Entwick­ lungskontinuität mit dem embryonalen Blastocoel.

Morphologie

5.1.6 Exkretionsorgane

und

Ontogenese

91

Abb. 35 Zwei wichtige Typen von Exkretionsorganen, den sog. Nephridien, sind die Protonephridien und die Metanephridien, von denen sich viele Subtypen ablei­ten lassen. Die ektodermalen, geschlossenen Protonephridien führen den Primärharn direkt aus dem Blastocoel oder aus den Spalten zwischen mesoder­ malen Zellen ab, während sich die bewimperten Trichtern der mesodermalen Metanephridien in die Coelomhöhlen öffnen (Abb. 35; Burda, Allg. Zoologie, 2005, 2.6). Protonephridien sind blinde Kanälchen, die am proximalen Ende durch eine innere Geißelzelle ge­ schlossen sind, und sich über einen Nephridioporus nach außen öffnen. Die Geißelbewegung erzeugt einen Unterdruck und Körperflüssigkeit wird infol­ gedessen in den Kanal geleitet und in Spalten zwi­ schen Mikrovilli-Säumen filtriert. Der Primärharn wird auf diese Weise aus dem Körper abgeführt. Die Geißelzellen sind üblicherweise multiciliär (sog. Cyrotozyten), monociliäre Geißelzellen (sog. Soleno­ Schema der Exkretionsorgane mit ihren Ausfühzyten) gibt es nur bei wenigen kleineren Gruppen. rungsgängen: Protonephridium (gezeichnet ist ein einfacher Dreizellentyp mit monociliärer Flammen­ Protonephridien kommen nur bei Vertretern der zelle) und Metanephridium). AZ Ausgangszelle, BC Protostomia vor. Blastocoel, BL Blutgefäß, CO Coelom FZ Flammenzelle, Metanephridien führen die Coelomflüssigkeit ab PO Porenzelle, PZ Podozyt,. (Nach Ax 1996 und Ruppert et al. 2003) und dienen oft auch als Gonodukte, da über sie die  Keimzellen freigesetzt werden (Abb. 36). Die Coelomflüssigkeit ist eigentlich schon der Primär­ harn – dieser entsteht durch Ultrafiltration des Blu­ tes durch spezialisierte Zellen der Gefäßwände, die sog. Podozyten. Coelomhöhlen, in denen sich Metanephridien befinden, können Abb. 36 stark reduziert werden, und Gefäße, Podozyten und metanephridiale Ausgänge können zu komplizierten Organen verschaltet werden. Bei­ spiele wären die „antennalen Drüsen» (ei­ nige Arthropoden), „Axialorgane“ (Echino­ dermaten und Hemichordaten) und Nieren (Wirbeltiere). Bei den Phoroniden beteili­ gen sich die larvalen Protonephridien an Die Beziehung zwischen Körperhöhlen, Keimdrüsen und ­Metanephridien. Hellblau: Coelom, Dunkelblau: Mesoderm, Hämoder Bildung der Metanephridien der Adul­ coel, extrazelluläre Substanz. CO Coelom, DA Darm, GA Gameten, ten und bei Anneliden finden sich verschie­ GO Gonade, GP Gonopor, ME Mesoderm, MN Metanephridum.

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E u bi l a t e r i a ( =  N e p h r o z o a )

dene Kombinationen von proto- und metanephridialen Organen mit Exkre­tions- und Fortpflanzungsfunktionen. Metanephridien sind funk­ tionell mit der Ausbildung eines Coeloms verbunden und nicht notwen­ digerweise miteinander homolog.

5.1.7 Nerven- und Sinnessysteme

Abb. 37 Entwicklung des Nervensystems bei Protostomia aus dem Nervensystem der Larven. Links Larve, rechts Adultus. AG Apikalganglion, AN Anus, AO Apikalorgan, GA ­Ganglion, GH Gehirn, MU Mundöffnung, NS Nervenstrang, SG Ganglion um die ­Speiseröhre. (Nach Nielsen 2005)

Abb. 38 Organisation der Gehirnabschnitte und des Körpers bei Arthropoden, Hemichordaten und Wirbel­tieren und das Aktivitätsmuster der Genfamilien Otx und Hox. DC Deuterocerebrum, EH Endhirn, HH Hinterhirn, MH Mittelhirn, MS Mesosoma, MT Metasoma, PC Protocerebrum, RM Rückenmark, PS Protosoma, TC Tritocerebrum, ZH ­Zwischenhirn.

Die meisten Eubilateria haben ein Nervensystem ausgebildet, das aus einem Gehirn und einem länglichen Nervenstrang oder Nervenrohr besteht. Die Larven der Protostomier zeigen ein Apikalorgan mit einem assoziierten Apikalganglion und einem Paar von Hirnganglien. Im Apikalorgan pro­ duzieren üblicherweise wenige bewimperte Zellen den Neurotransmitter Serotonin. Das Apikalorgan wird während der Metamorphose rückgebil­ det. Rund um den Blastoporus bildet sich auf der Ventralseite ein läng­ licher Nervenring, der wahrschein­ lich dem oralen Nervenring der Cnidaria homolog ist. Zusammen mit der Verlängerung des Blastopo­ rus streckt sich auch dieser Ring, so dass zwei Nervenstränge entste­ hen, die entweder getrennt blei­ ben, oder verschmelzen. Sie verlau­ fen auf der Ventralseite nach hinten und können durch Querver­ bindungen (Kommissuren) verbun­ den sein (Abb. 37). Bei den Protosto­ miern, die keine Larven haben, entsteht das Nervensystem auf eine andere Weise. Aber auch hier ist das Nervensystem auf der Vent­ ralseite lokalisiert. Die Larven der Echinodermata und Hemichordata verfügen über Apikalorgane, die unterschiedlich aufgebaut sind. Sie enthalten viele Serotonin-Zellen. Die nicht beson­ ders konzentrierten Nervenzent­ ren der Adulti entstehen während der Metamorphose auf der Dorsal­ seite des Körpers. Ein gut organi­ siertes Gehirn fehlt meistens. Auf ganz andere Weise wird das dorsale Neuralrohr der Chordaten ge­

Morphologie

und

93

Ontogenese

Die Entwicklung von Nervenzentren bei Insekten und Wirbeltieren

˙

Die Entwicklung von Nervenzentren ist heute bei Insekten und Wirbeltieren im Detail untersucht. Bei Insekten werden auf der Ventralseite des Embryonen spezialisierte ektodermale Zellen, sog. Neuroblasten, gebildet, aus denen Nervenzellen entstehen. Bei Wirbeltieren stülpt sich das dorsale Ektoderm ein und bildet dabei das Neuralrohr. Trotzdem finden wir auch hier auffällige Ähnlichkeiten: die Ausbildung des vorderen Teils des Gehirns wird in beiden Gruppen durch spezielle Gene aus der Otx-Gruppe gesteuert. HoxGene, die ansonsten die anterio-posteriore Anordnung des Körpers regeln, sind an diesem Prozess nicht beteiligt. Die Grenze zwischen Otx- und Hox-gesteuerten Bereichen des Nervensystems verläuft bei den Insekten durch das Deuterocerebrum (ein Hirnteil, dem das Antennensegment des Kopfes zugeordnet ist). Bei Wirbeltieren verläuft sie zwischen dem Mittel- und Hinterhirn. Die Aktivität der Otx-Gene in der Spezifizierung der vorderen Hirnteile bei Arthropoden und Wirbeltieren zeigt somit große Übereinstimmungen. Experimentell konnte sogar gezeigt werden, dass Defekte in der Embryogenese der Maus, die durch Mutationen von Otx-Genen verursacht wurden, zum Großteil durch homologe Gene der Fruchtfliege repariert werden können. Dies demonstriert den evolutionären Konservatismus der Funktion dieser Gene sehr überzeugend. ˚

bildet. Manches deutet darauf hin, dass die Zentralen Nervensysteme der Insekten und Wirbeltiere auf genetischer Ebene einander homolog sind (Box 20) und dass die großen Unterschiede zwischen ihnen nur morphologischer Natur sind. Daraus könnte man schlussfolgern, dass der gemeinsame Vorfahre der Eubilateria bereits ein recht gut differenziertes und konzentriertes Nervensystem mit einem Gehirn gehabt haben könnte. Das Problem liegt jedoch darin, dass wir nicht wissen, inwieweit sich aus der Homologie von Genen und ihrer Aktivitätszonen etwas über die Homologie der zugehörigen anatomischen Strukturen ableiten lässt. Als Beispiel für diese Problematik mögen die Enteropneusta dienen, marine wurmartige Organismen, die mit den Chordaten nahe verwandt sind. Ihr Nervensystem wird durch ein Nervennetz gebildet, das an einigen Stellen in Form von länglichen Strängen kondensiert vorliegt. Bei diesen Tieren finden wir dieselben Gene, die auch den Bau des Neuralrohres der Chor­ daten bestimmen. Diese homologen Gene sind bei den Enteropneusta jedoch nicht im Nervensystem, sondern in breiten ektodermalen Zonen aktiv, deren anterio-posteriore Anordnung dem entspricht, was wir von Wirbeltieren und Arthropoden kennen (wobei die Otx/Hox Grenze im Bereich des ersten Kiemenpaars verläuft) (Abb. 38). Es ist daher wahr­

Box 20

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Box 21

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˙

Die Homologie der Sehorgane und das Gen Pax6 Der Aufbau der Augen ist in vielen Tiergruppen so unterschiedlich, dass Augen oft als ein Paradebeispiele für konvergente Evolution dienen. Deswegen war die Entdeckung völlig überraschend, dass die embryonale Entwicklung des Facettenauges der Insekten und des Kammerauges der Wirbeltiere durch ein und dasselbe Gen, Pax6, geregelt wird. Später zeigte sich, dass dasselbe Gen am Bau der Augen aller Eubilateria beteiligt ist (mit Ausnahme der Hess-Organe des Lanzettfischchens, die einfache Photosensoren sind, die entlang des Neuralrohres verteilt sind). Das heißt natürlich nicht, dass die prinzipiell unterschiedlichen Augentypen auseinander hervorgegangen sind. Es heißt nur, dass ursprüngliche Eubilateria ein- bis zweizellige Photosensoren aufwiesen (von einem ähnlichen Typ, wie wir sie bei Plathelminthen und Trochophoralarven kennen), aus denen sich dann verschiedene Typen von Augen entwickelten. Die Situation wird dadurch kompliziert, dass es zwei Typen von Sehzellen gibt, ciliäre oder rhabdomere, die sich ultrastrukturell unterscheiden. Auch die molekularen Systeme der Detektion und Übertragung des Lichtsignals sind prinzipiell unterschiedlich. Und doch wird die Entstehung dieser Zellen und der Übertragungssysteme ausschließlich durch das Gen Pax6 bestimmt. Daher war der Nachweis, dass der marine Annelid Platynereis über beide Sehzell-Typen verfügt – rhab­ domere im Gehirn und ciliäre in den Augen – nicht besonders überraschend.

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scheinlich, dass Otx- und Hox- Gene einfach die anterio-posteriore Anordnung des Ektoderms bestimmen. Dieser Anordnung müssen sich dann die unabhängig voneinander entstehenden Nervensysteme unterordnen. Das Zentrale Nerven­ system der Bilateria entstand einmal, aber bei jedem Teiltaxon der Bila­ teria repräsentiert es nur einen Teil des ursprünglichen neurogenen Ektoderms, das sich auf unterschiedliche Weise internalisierte als es be­ gann die Reize der Sinnesorgane aus dem sonstigen Ektoderm aufzuneh­ men und zu integrieren (Box 21).

5.1.8 Wimperepithelien Die überwiegende Mehrheit der Bilateria verfügt über multiciliäre Epithelien, die im Vergleich zu den ursprünglichen monociliären Zellen der Choanoflagellata, Porifera, Placozoa und Cnidaria eine offensichtliche Apomorphie darstellen. Auch unter den Bilateria finden wir jedoch einige Gruppen, die ausschließlich monociliäre Epithelien ausbilden (Gnathosto­ mulida, einige Gastrotricha, Phoronida, Echinodermata, Pterobranchia, Cephalochordata). Alle Tiere mit multiciliären Epithelien verfügen eben­ falls noch über spezialisierte monociliäre Zellen (Spermien, manche Zel­ len der Sinnesorgane).

Morphologie

und

Ontogenese

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Bewimperte Epithelien die­ Abb. 39 nen bei vielen kleinen Wasser­ tieren der Bewegung und der Nahrungsaufnahme. Eine be­ sondere Art dieser Epithelien sind Wimperstreifen, -rinnen, oder -kränze. Hierbei handelt es sich um regelmäßig und kom­ pliziert angeordnete Streifen von spezialisierten Zellen mit langen Cilien. Diese Streifen sind charakteristisch für viele Vergleich der Tentakelapparate der Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida, Brachioprimäre Larven, für adulte „Ro­ poda und Pterobranchia. Die Pfeile geben die Richtung des Wasser- und des Nahrungsstroms an. tif­era“ und für die Tentakelap­ parate verschiedener „Lopho­ pho­rata“ (Abb. 39). Die Cilien dieser Streifen können entweder abwärts (downstream) oder aufwärts (upstream) schlagen. Die Cilien können frei oder zusammengesetzt sein.

5.1.9 Larven und Wimpernbänder Hinsichtlich der postembryonalen Entwicklung überwiegt schon seit dem 19. Jahrhundert die Vorstellung, dass die ursprünglichen Bilateria einen benthischen Adultus und eine pelagische, planktotrophe (= sich vom Plankton ernährende) „Primärlarve“ aufwiesen. Lecithotrophe (=  sich vom Dotter ernährende) Larven sind vermutlich wiederholt unabhängig voneinander entwickelt worden und werden in den entsprechenden Tiergruppen daher für Apo­ morphien gehalten. Im Falle der Bilateria hat diese Vorstellung keine Begründung, denn die Acoelomorpha, Nematoda, Nematomorpha, Sca­ lidophora, Tardigrada, Onychophora, Arthropoda, Gnathostomulida, „Rotifera“, Gastrotricha, Chaetognatha und Chordata haben alle eine direkte Entwicklung. „Primäre Larven“ kommen somit nur bei einigen we­ nigen Gruppen vor. Dies schließt natürlich nicht aus, dass die primären Larven trotzdem ins Grundmuster gehören, und diese bei den meisten Taxa reduziert wurden. Bei einigen Scalidophora, Arthropoda und Chor­ data wird zwar ebenfalls von „larvalen Stadien“ gesprochen, aber weder eine Raupe noch eine Kaulquappe hat mit den bewimperten planktotro­ phen Larven der Bilateria etwas gemeinsam. Durch die Anordnung der ciliären Bänder (s. oben) unterscheiden sich auch die zwei Typen primärer Larven, die Larven des Trochophora- und des Dipleurula (Tornaria)-Typs (Abb. 40, 101). Trochophora-Larven kommen bei Anneliden und Mollusken vor und haben ein stromabwärts gerichtetes System von zwei Wimperkränzen. Der Prototroch liegt oberhalb der

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Abb. 40 Zwei Grundtypen der Larven der Bilateria (Trochophora = AnnelidenLarve, Dipleurula = Echinodermaten-Larve) mit Lokalisation und Details ihrer Wimpernstreifen. AN Anus, AT Archaeotroch, GT Gastrotroch, MT Metatroch, MU Mundöffnung, NT Neotroch, PT Prototroch, TT Telotroch. (Nach Nielsen 2001)

Mund­öffnung und der Metatroch unterhalb. Sie dienen der Bewegung. Im Bereich zwischen Protound Metatroch liegt das Mundfeld, das mit kurzen einfachen Cilien bedeckt ist. Dipleurula-Larven kom­ men bei den Deuterostomia vor. Sie haben einen einzigen Ring von Cilien rund um die Mundöff­ nung, den sog. Neotroch, der als aufwärts gerich­ tetes System fungiert. Häufig wird dieser Streifen von bewimperten Zellen unterschiedlich gefaltet oder aufgeteilt. Dies ermöglicht eine Erhöhung der Cilienanzahl auf gleicher Fläche. Der Vergleich der Aktivitätszonen der HoxGene bei larvalen und adulten Bilateria impliziert, dass die freischwimmenden Trochophora- oder ­Dipleurula-Larven den frei schwimmenden Köpfen (und teilweise den vorderen Körperabschnitten) der adulten Tieren entsprechen. Die eigentlichen Rümpfe ­werden erst später während der Metamorphose gebildet. Es gibt also drei Hauptmodelle der Evolution von Entwicklungszyklen: Interkalation (in die ur­ sprüngliche direkte benthische Entwicklung wird das planktonische Larvalstadium „eingeschoben“), Terminaladdition (zur ursprünglichen planktoni­ schen direkten Entwicklung wurde ein terminales benthisches Stadium zugefügt) und ein pelagobenthisches Kompromissmodell (der ursprüngliche Entwicklungszyklus war komplizierter). Die Verteilung der ausschließlich benthischen, direkten Entwicklung und der komplizierteren pelago-benthischen Zyklen mit einfachen Larven des Trochophora- oder Dipleurula-Typs würde klar das ausschließlich benthische Modell unterstützen. Die Larven mit der Zweiphasen-Ontoge­ nese gehören nur zu zwei Tiergruppen, zu den Ambulacraria (Echinoder­ mata und Hemichordata) und den Spiralia (zu denen z. B. Annelida, Mol­ lusca und Plathelminthes gehören). Auch innerhalb dieser Gruppen entstanden diese Larven wahrscheinlich mehrmals unabhängig vonein­ ander. So sind die „primären Larven“ der Polycladida (Plathelminthes) und der Pilidiophora (Nemertea) apomorphe Neuheiten dieser Gruppen und keine abgeleiteten Trochophora-Larven). Die Larven der Seeigel, die diesbezüglich am besten untersuchten Echinodermata, durchlaufen eine sehr dramatische Metamorphose und ihr ganzer Körper entsteht aus

Phylogenese

und

K l a s s i f i k at i o n

e­ inem kleinen Kreis von Larvalzellen; allerdings ist diese Art der Onto­ genese nicht charakteristisch für die ursprünglicheren Subtaxa der Echi­ nodermaten. Auf der anderen Seite zeigt sich heute, dass die Apikalorgane der Lar­ ven der Cnidaria (Planulae), Protostomia (Trochophora-Larven) und Deu­ terostomia (Dipleurulae) einander homolog sind, denn viele unterschied­ liche Gene sind in ihnen ganz ähnlich aktiv. Diese Tatsache kann mit der Phylogenese aufgrund der Erkenntnis versöhnt werden, dass die Aktivität der zugehörigen Gene oft die Metamorphose überlebt und bis ins Adultstadium persisitiert. Es handelt sich also nicht um extreme Meta­ morphosen, sondern um etwas, wofür der Begriff „minimal indirekte Entwicklung“ vorgeschlagen wurde. Auch dieses Kompromissmodell ver­ langt allerdings eine mehrfache parallele Entstehung der direkten Ent­ wicklung und gleichzeitig auch eine mehrfache parallele Entstehung von extremen Metamorphosen.

5.2 Phylogenese und Klassifikation Traditionell wurden die Bilateria (Abb. 41–42) in der Zoologischen Syste­ matik aufgrund der Ontogenese-Typen in Protostomia und Deuterostomia (Kap. 15) oder nach der Körperarchitektur in Acoelomata, Pseudocoelomata und Coelomata eingeteilt. Acoelomata und Pseudocoelomata sind Proto­ stomia, die sich weiter in die Cycloneuralia (Nematoda, Nematomorpha, Cephalorhyncha und Gastrotricha) und Spiralia (Plathelminthes, „Roti­ fera“, Acanthocephala sowie Mollusca, Annelida und Arthropoda) auftei­ len lassen. Anneliden und Arthropoden werden traditionell für Schwes­ tergruppen gehalten und als Articulata zusammengefasst (Box 22). Die Lophophorata (Brachiopoda, Phoronida, Ento- und Ectoprocta) wurden häufig an die Basis der Deuterostomia gestellt. Dieser langjährige Konsens wurde durch die Ergebnisse einiger molekularer Untersuchungen erschüttert. Folgt man diesen Untersuchungen gibt es vier wesentliche Änderungen (Abb. 42): 1) Die Acoelomorpha sind (wie wir schon gesehen haben) keine Plathel­ minthes und gehören vielleicht nicht einmal zu den echten Bilateria. 2) Die Gastrotricha gehören nicht mehr zu den Nematoda, sondern wer­ den heute in die Nähe der Plathelminthes gestellt. 3) Alle Lophophorata gehören in die Verwandtschaft der Mollusca und Annelida. 4) Die Arthropoda sind nicht mit Anneliden, sondern mit Nematoden verwandt.

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E u bi l a t e r i a ( =  N e p h r o z o a )

Abb. 41

Traditionelle Klassifikation der Bilateria.

Während die traditionellen Verwandtschafts­ hypothesen in einigen Lehrbüchern weiter­ hin vertreten werden, wird in der primären Fachliteratur zunehmend argumentiert, dass die Bilateria drei bis vier hochrangige Subtaxa enthalten, deren Monophylie vor allem durch Befunde der Phylogenomik, sowie durch die unterschiedliche An­­ordnung ihrer Hox-Komplexe unterstützt wird: ˘ Spiralia oder Lophotrochozoa (u. a. Plathel­ minthes, „Rotifera“, Annelida, Mollusca, Brachiozoa). ˘ Ecdysozoa (Nematoida, Scalidophora und Arthropoda) ˘ Deuterostomia (Echinodermata, Hemichor­

data und Chordata). ˘ Darüber hinaus stellen die Chaetognatha eine weitere phylogenetische Linie unklarer Verwandtschaft dar (wahrscheinlich sind sie die Schwes­ tergruppe aller protostomen Eubilateria). Die Monophylie der Spiralia wird durch einige Details im Bau der HoxGene unterstützt, allerdings durch kein gemeinsames morphologisches Merkmal. Kombinierte morphologisch-molekulare Studien legen nahe, dass die Spiralia und Ecdysozoa Schwestergruppen sind. Die Protostomia könnten somit in einer veränderten Zusammensetzung weiterhin Bestand haben. Die Monophylie der Protostomia wird häufig hinterfragt, da ihre Eigenschaften eher evolutionäre Trends als wirkliche diagnostische Merkmale, geschweige denn Apomorphien, darstellen. Die Monophylie der Ecdysozoa wird durch we­ Abb. 42 nige morphologische Gemeinsamkeiten und vor allem durch molekulare Untersuchungen unter­ stützt. Diese Befunde lösten sehr kontroverse Diskussionen unter den Systematikern aus, denn zwei Jahrhunderte lang zweifelte kaum jemand an der Monophylie der Articulata (Annelida + Panarthropoda, Abb. 42–43). Es ist nachvollziehbar, dass in einigen deutschen Lehrbüchern derzeit noch die Articulaten-Hypothese vertreten wird, denn die morphologische Forschung hat im deutsch­ Traditionelle und „molekulare“ Deutungen über die sprachigen Raum eine sehr lange Tradition. In Phylogenese der Bilateria. Blaue Linien kennzeichnen angelsächsischen Lehrbüchern wird jedoch die Gruppen mit unklarer Monophylie. EC Ecdysozoa, LT Ecdysozoa-Hypothese favorisiert. Lophotrochozoa, PS Protostomia, SP Spiralia.

Phylogenese

und

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K l a s s i f i k at i o n

Articulata-Konzept

˙

Traditionell wurden Anneliden als Schwestergruppe der Panarthropoden betrachtet und das übergeordnete Taxon als Articulata (Gliedertiere) bezeichnet. Das namensgebende Merkmal der Articulata ist die metamere Organisation des Körpers. Im Grundmuster sind die aufeinander folgenden Segmente mit einem mehr oder weniger einheitlichen Satz anatomischer Einheiten ausgestattet und enthalten üblicherweise je ein Paar Coelomräume, Ganglien des Strickleiternervensystems, die durch Querkommissuren verbunden sind, Metanephridien, Extremitäten, sowie segmental angelegte Muskeln. Die Segmente werden im hinteren Rumpfabschnitt aus Teloblasten gebildet. Hierbei handelt es sich um große Stammzellen, ekto- und mesodermaler Herkunft, die kopfwärts fortlaufend Zellen abschnüren und das Ekto- und Mesoderm des Keimstreifens bilden. Sowohl bei Anneliden als auch bei Arthropoden ist das Gen engrailed während der Embyronalentwicklung in der hinterer Segmenthälfte aktiv. Neueste Untersuchungen zeigen jedoch, dass die Mechanismen, die die Polarität der Segmente bestimmen und erhalten, ganz unterschiedlich sein können – zumindest ist dies bei den Modellorganismen Helobdella (einem Egel) und Drosophila (einer Fruchtfliege) der Fall. Geschwächt wird die Articulaten-Hypothese auch durch die Tatsache, dass die Homologie der Rumpfsegmente der Articulata, obwohl sie sich auffällig ähneln, nicht eindeutig geklärt ist. So ist nicht sicher, ob die Parapodien der Annelida den Extremitäten der Panarthropoda homolog sind und ob die Körperhöhlen der Onychophora und Arthropoda dem Coelom der Annelida entsprechen. Ein Problem für die Vergleichbarkeit stellt die Tatsache dar, dass Teloblasten bei der überwiegenden Mehrheit der Arthropoden fehlen. Quantität und räumliche Anordnung der Teloblasten unterscheiden sich bei Anneliden und Krebstieren durchaus wesentlich. Das einzige, was die Teloblasten der verschiedenen Gruppen gemeinsam haben, sind ihre uni-direktionalen, asymmetrischen Teilungen. Diese sind allerdings für alle tierischen Stammzellen typisch. Es ist somit nicht auszuschließen, dass selbst so komplexe Strukturen wie Segmente konvergent entstanden sein können, da alle bilateral symmetrischen Tiere über Gene verfügen, die während der Embryogenese eine anterio-posteriore Achse erzeugen und diese später strukturieren. In molekularen Analysen konnten die Articulata bislang kein einziges Mal als monophyletische Gruppe identifiziert werden. Die Systematik der Anneliden ist nicht abschließend geklärt, aber die Arthropoda und ihre Verwandten erscheinen in molekularen Analysen fast nie in der Nähe der Anneliden. Dies gilt für alle bislang analysierten Gene und Genkombinationen und auch für Analysen, in denen molekulare mit morphologischen Merkmalen kombiniert wurden. ˚

Box 22

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E u bi l a t e r i a ( =  N e p h r o z o a )

Abb. 43 Vergleich der Articulataversus Ecdysozoa-Hypothese (vereinfachte Darstellung).

Die Monophylie der Deuterostomia ist gut belegt (vom Einordnungsproblem der Xe­ nocoelomorpha einmal abgesehen). Aus den letzten Jahren stammen einige Studien, die auf Grund einer großen An­ zahl von Gensequenzen nahelegen, dass Gliederfüßer den Wirbeltieren näher ste­ hen als den Fadenwürmern, was die Mono­phylie der Ecdysozoa natürlich wi­ derlegen würde. Es gibt jedoch zwei grundlegende Probleme bei der Beurtei­ lung dieser Untersuchungen: (1), sie be­ werten die Absenz eines Gens per se als ursprünglichen Zustand, was die Faden­ würmer an die Basis der Stammlinie ver­ schiebt. Wenn wir die Evolution einer be­ stimmten Genfamilie (z. B. der Hox-Gene) jedoch wirklich verstehen lernen, dann können wir erkennen, dass z. B. Fadenwür­ mer viele Gene se­kundär reduziert haben. (2), diese Studien untersuchen in der Regel eine ganz ungenügende Zahl von „Modell-Arten“ (üblicher­ weise Labormaus, Fruchtfliege, C. elegans und Hefepilz), die für ihre Taxa nicht repräsentativ und unter bestimmten Umständen sogar für phylo­ genetische Rekonstruktionen völlig ungeeignet sind. Die Monophylie der Articulata kann mit solchen Analysen derzeit nicht getestet werden. Die Phylogenomik entwickelt sich jedoch so rasant und erreicht all­ mählich ein Niveau, dass sie in einigen Taxa bereits mit einer ausreichend großer Anzahl verfügbarer Arten arbeiten kann. Die Analysen der Sequen­ zen von Hunderten und Tausenden von Genen bestätigen – nach dem Entfernen methodischer Artefakte – die Einteilung der Bilateria in Spiralia, Ecdysozoa und Deuterostomia.

5.3 Chaetognatha (Pfeilwürmer) Übersicht

˙

ÔÔ

Chaetognatha (griech. Borstenkiefer, engl. chaetognaths, arrow worms) Morphologie. 2–120  mm groß. Transparenter, fischförmig-zylindrischer Körper mit einem kugeligem Kopf, einem oder zwei Paaren seitlicher Horizontalflossen und einer großen horizontalen Schwanzflosse (Abb. 44). Die auf der Ventralseite des Kopfes gelegene Mundöffnung ist mit Chitinzähnen und seitlichen Häkchen ausgestattet. Der Kopf kann bei

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C h a e to g n at h a ( P f e i lw ü r m e r )

schneller Bewegung mit einer sog. Haube bedeckt werden, einer ektodermalen Falte mit eigener Mus­ kulatur. Genetische Aspekte. Chaetognatha enthalten das kleinste mitochondriale Genom aller Tiere; einige Gene wurden wahrscheinlich in den Zellkern ver­ lagert. Vorkommen, Biologie. Marin. Pelagisch, abundanter Bestandteil des Zooplanktons. Chaetognatha sind räuberisch; sie töten ihre Beute mit Hilfe von Tet­ rodotoxin, einem Gift, das im Kopf durch symbio­ tische Bakterien produziert wird. Hermaphroditen, direkte Entwicklung. System. Die Embryologie weist die Chaetognathen als Deuterostomia aus, molekulargenetische Unter­ suchungen deuten sie jedoch als basalen Zweig der Protostomia. Zwei Subtaxa: Archisagittoidea, Sagittoidea, circa 30 Gattungen, circa 225 Arten: z. B. Sagitta setosa.

5.3.1 Morphologie und Ontogenese Vielschichtige Epidermis (mit der Ausnahme der ein­ schichtigen Epidermis des Kopfes und der Haube), die eine einfache Kutikula produziert, aus der auch die Chitinzähne und Häkchen um die Mundöffnung bestehen. Die meisten epidermalen Zellen haben keine Geißel, nur die modifizierten Zellen der Sinnesorgane sind mono- oder multiciliär; die bewimperten Zellen des Verdauungssystems sind multiciliär. Das gut entwickelte Coelom umfasst ein schma­les Kopfcoelom und ein Paar länglicher Hohlräume im Rumpf. Die Coelomräume im hinteren Teil des Rumpfes sind in einen vorderen Abschnitt mit Eierstöcken und einen hinteren, der die Hoden enthält, aufgeteilt. Chaetognatha sind Hermaphroditen. Ein Gefäßsystem ist ausgebildet, Exkretionsorgane fehlen. Die Anordnung der Muskel erinnert zunächst an die Verhältnisse bei den Nematoida, allerdings ist die Ultrastruktur der Muskel völlig abweichend. Das aberrante Nervensystem besteht aus dem dorsal liegenden Gehirn, einem großen Bauchganglion und einigen weiteren Ganglien im Bereich des Mundes, des Schlunds und der Speiseröhre, die durch paarige Ner­ venstränge untereinander verbunden sind. Die Embryonalentwicklung ist einzigartig. Die frühe Furchung erfolgt ra­ diär, zeigt daneben aber Anzeichen einer Spiralfurchung. Das Mesoderm und die Coelomräume entstehen aus dem Urdarm, allerdings auf eine

Abb. 44 Morphologie der Chaetognatha (Sagitta sp.). AN Anus, AU Auge, CH Chaetae, HF Hinterflosse, HO Hoden, MU Mund, OE Ösophagus, OV Ovarium, SB Samenbläschen, SF Schwanzflosse, VG Ventralganglion, VF Vorderflosse. (Nach Matus et al. 2007)

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E u bi l a t e r i a ( =  N e p h r o z o a )

ganz andere Weise als bei Deuterostomiern. Der Blastoporus wird voll­ ständig geschlossen, Mund- und Analöffnung entstehen somit unabhän­ gig vom Blastoporus.

5.3.2 Phylogenese Schon Darwin hat die Chaetognatha als eine bemerkenswerte Gruppe beschrieben, deren verwandtschaftliche Beziehungen für ihn rätselhaft blieben – das gilt im Prinzip bis heute. Aufgrund ihrer morphologischen und embryologischen Merkmale werden die Pfeilwürmer traditionell für Deuterostomia gehalten, allerdings ist diese Einordnung nicht unumstritten. Molekulare Analysen deuten die Chaetognatha als Schwestergruppe aller Protostomia (Abb. 31). Die Analysen der ribosomalen RNA (18S und 28S rRNA) weisen darauf hin, dass die Chaetognatha zu den Nematoda oder Nematomorpha, also zu den Ecdysozoa, gehören könnten. Der ähnliche Bau der Muskulatur könnte ebenfalls darauf hinweisen. Es wurden Evolutions­ szenarien vorgeschlagen, warum sich die Chaetognatha von der Nema­ toda-Linie divergiert haben könnten: Nematoda leben faktisch überall, nur im Pelagial sind sie kaum vertreten. Diese Nische könnte von den Chaetognatha besetzt worden sein. Die Sequenz der ribosomalen RNA beider Taxa ist aber so abweichend, dass diese Szenarien anzuzweifeln sind. Darüber hinaus haben Chaetognatha kein morphologisches oder embryologisches Merkmal, das ihre Zugehörigkeit zu den Ecdysozoa na­ helegt. Sie häuten die Kutikula nicht und auch die immunochemischen Eigenschaften ihres Nervensystems entsprechen der Situation bei Vertre­ tern der Ecdysozoa nicht. Weitere phylogenetische Hypothesen legen die Verwandtschaft der Chaetognatha mit den Gnathifera nahe. Dies beruhte auf der Ähnlichkeit von chitinkutikulären Mundwerkzeugen in beiden Grup­ pen, aber die Zähnchen und Häckchen der Chaetognatha weisen nicht die tubuläre Ultrastruktur der Gnathifera-Zähnchen auf. Die rezenten Chaetognatha scheinen Nachkommen einer relativ jungen evolutionären Radiation, während ältere Chaetognathen-Gruppen bereits ausgestorben sind. Daher ist es kein Wunder, dass die Identifizierung der verwandt­ schaftlichen Beziehungen dieser extrem abgeleiteten Gruppe solche Schwierigkeiten bereitet. Die Hox-Gene der Chaetognatha weisen darauf hin, dass sie bereits vor der Trennung der Protostomia- Deuterostomia entstanden sind oder dass sie die Schwestergruppe der Protostomia sein könnten. Eine detaillierte Analyse des mitochdrialen Genoms, von der Gensequenz bis zu ihren molekularen Sequenzen, bestätigt erneut, dass Chaetognatha ganz ein­ zigartig sind. Ihre Mitochondrien enthalten das kleinste Genom unter allen bislang untersuchten Mitochondrien-Genomen von Tieren und ei­ nige Gene sind aus ihnen vollkommen verschwunden. Sie wurden wahr­

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C h a e to g n at h a ( P f e i lw ü r m e r )

Causa Salinella

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Als eine Kuriosität wollen wir die rätselhafte Salinella erwähnen, für die sogar der „Stamm“ Monoblastozoa eingeführt wurde. Salinella bewohnt Salinen in Argentinien, in denen sie 1892 zuerst entdeckt, kultiviert und beschrieben wurde. Da kein Forscher sie seit 1892 gesehen hat, ist ihre Existenz zweifelhaft. Die Causa Buddenbrockia (Box 15) rät zwar zur Vorsicht, aber über diese Art haben wir vor ihrer Neuentdeckung jedoch unvergleichbar mehr gewusst, als wir über Salinella heute wissen. Das Einzige, was wir von Salinella zu wissen meinen, ist, dass es sich um einen kleinen walzenförmigen Organismus handeln soll, der an beiden Enden offen und von einer Schicht bewimperter Zellen umhüllt ist. Die durchgehende „Körperhöhle“ erinnert entfernt an einen Darm. Die Ähnlichkeit ist jedoch nur oberflächlich, weil Salinella offensichtlich viel einfacher gebaut ist als selbst die einfachsten vielzelligen Tiere. Zoologen aus München haben sich auf die Suche nach diesen Organismus begeben, von dem derzeit niemand sicher sagen kann, ob es ihn wirklich gibt. ˚

scheinlich in den Zellkern verschoben. Die phylogenetische Analyse der Sequenzen mitochondrialer Gene zeigt, dass Chaetognatha entweder zu den Spiralia gehören oder die Schwestergruppe aller Protostomia sind. Sie sollen sich unmittelbar nach den Deuterostomia, aber noch vor der Aufspaltung der Protostomia in die Ecdysozoa und Spiralia abgespaltet haben. Diese Interpretation wird auch durch die bisher eher vorläufigen Ergebnisse der Phylogenomik unterstützt. Die embryonale Entwicklung des Nervensystems ist jener der Proto­ stomia ähnlich. Das längliche Bauchganglium entsteht durch die Verbin­ dung der ursprünglich paarigen Ganglien, was auch der Entstehung des typischen Nervensystems der Protostomia durch die Verschmelzung der Blastoporuslippen entspricht – auch wenn das Gehirn der Chaetognatha auf der Dorsalseite des Kopfes entsteht. Es weist einiges darauf hin, dass die Chaetognatha eine der basalen Gruppen der Bilateria sind und dass die Suche nach ihrer Schwestergruppe unter einzelnen „Stämmen“ der Bilateria vergeblich ist. Falls die Chaetognatha wirklich die Schwester­ gruppe der Protostomia sind, könnte dies ihr seltsames Mosaik von Merk­ malen der Deuterostomia, Gnathifera und Ecdysozoa erklären und damit auch die widersprüchlichen Ergebnisse verschiedener phylogenetischer Studien. Manche gemeinsame Merkmale der Chaetognatha und Deute­ rostomia könnten indizieren, wie die Vorfahren der Bilateria ausgesehen haben mögen. Allerdings ist davon auszugehen, dass einige angebliche Ähnlichkeiten dieser Tiere eher auf sich wiederholenden Lehrbuchweis­ heiten als auf Beobachtungen realer Chaetognathen beruhen.

Box 23

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E u bi l a t e r i a ( =  N e p h r o z o a )

5.4 „Mesozoa“ Übersicht

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„Mesozoa“ (griech. Zwischentiere, engl. mesozoans) Morphologie. Bis 2 mm lang. Einfach gebaute, morula-ähnliche Tiere, mit einer einfachen radiären Symmetrie. Der Körper besteht aus einer ober­ flächlichen Zellschicht und einer inneren Kernzone aus Keimzellen. Ver­ dauungs- und Nervensysteme fehlen. Die multiciliäre Epidermis dient der Bewegung und Nahrungsaufnahme. Vorkommen, Biologie. Endoparasiten mariner „Wirbelloser“. Komplexer Lebenszyklus in Form einer Metagenese. System. Zwei, möglicherweise miteinander nicht verwandte, Gruppen: Orthonectida und Rhombozoa.

5.4.1 Morphologie und Phylogenese Zu den „Mesozoa“ werden zwei Taxa mit sehr unterschiedlichen Tieren gezählt, darunter die rätselhafte Salinella salve (Box 23). Einige molekulare Analysen unterstützen die Monophylie der Mesozoa, während andere diese nicht belegen können. Die bekannten Sequenzen dieser Tiere sind sehr aberrant und auch das mitochondriale Genom der Rhombozoa (die Situ­ ation bei den Orthonecta kennen wir nicht) ist sehr ungewöhnlich. Die „Mesozoa“ sind einfach gebaute Tiere, die vor allem durch Reduk­ tionsmerkmale charakterisiert sind. Diese Reduktionen können im Zusam­ menhang mit der parasitischen Lebensweise konvergent entstanden sein. Im Unterschied zu den Myxozoa wurden die „Mesozoa“ üblicherweise gleich für vielzellige Tiere gehalten. Nach älteren Vorstellungen sollten sie ein „Übergangsglied“ zwischen den „Einzellern“ und vielzelligen Tie­ ren darstellen. Die morphologischen Merkmale, die eine Zugehörigkeit der „Mesozoa“ zu den vielzelligen Tieren oder zu den Bilateria unterstützen würden, sind zwar nicht zahlreich, dafür aber ziemlich überzeugend. Insbesondere die Aus­ bildung eines großen Eis und kleiner Polzellen, einige tierspezifische Typen von interzellulären Verbindungen, quergestreifte Cilienwurzeln, die bilaterale Körpersymmetrie der beweglichen Stadien und im Falle der Orthonecta auch die speziellen Muskelfasern sind wichtige Merkmale. Die zeitliche und topographische Aktivität von Hox- und anderen Ge­ nen in asexuellen Individuen entspricht der bei Tiergruppen mit Trocho­ phora-Larven; die Entstehung der Infektionslarve würde der embryonalen Entwicklung (einschließlich der Gastrulation) entsprechen. Kombinierte Untersuchungen der 18S und 28S rRNA ordnet die mono­ phyletischen Mesozoa zu den Anneliden. Wenn sie alleine analysiert wer­ den, gehören die Orthonectida wieder zu den Anneliden, Rhombozoa

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„Mesozoa“

allerdings zu den Plathelminthen. Die Hox-Gene der Rhombozoa schei­ nen von einem Spiralia-Typ zu sein; so auch Inexin, ein Protein, das sich an dem Bau der interzellulären Verbindungen (gap junctions) beteiligt. Es reiht die Rhombozoa an die Basis der Spiralia und legt nahe, dass die Mesozoa offensichtlich von Vorfahren mit entwickeltem Muskel- und Nervengewebe, mit einem Hirnzentrum, Protonephridien und plankto­ nischen Larven abgeleitet sind. Diese Hypothese ist im Einklang mit der angedeuteten Spiralfurchung der Embryonen in beiden Gruppen der Mesozoa wie auch mit den morphologischen Befunden aus (nicht gerade zahlreichen) Studien der Ultrastruktur der Epidermis, Geißeln, Kutikula und Muskelfasern der Orthonectida. Und noch eine Hypothese sollte erwähnt werden – nämlich, dass die Mesozoa nur vereinfachte Trematoda seien. Diese Vorstellung beruht vor allem auf der angeblichen Ähnlichkeit zwischen den frei beweglichen Mesozoa und der frühen Larve (Miracidium) der Trematoda. Wir wissen allerdings, dass sich der genetische Code der Mitochondrien der Rhabdi­ tophora, zu denen auch die Trematoden gehören, markant vom mito­ chondrialen genetischen Code der absoluten Mehrheit der Tiere unter­ scheidet, während in den Mitochondrien der Rhombozoa der übliche Code der tierischen Mitochondrien verwendet wird. Weil die Rückkehr von einem unorthodoxen genetischen Code zurück zum Standardcode sehr unwahrscheinlich ist, folgt daraus, dass zumindest die Rhombozoa, die allerdings zu den Platthelminthen eine bestimmte molekulare Affini­ tät zeigen, mit den Trematoden nicht näher verwandt sein können.

5.4.2 Orthonectida (= Orthonecta) ÔÔ

Orthhonectida (griech. gerade Schwimmer, engl. orthonectids) Morphologie. Bis 1 mm lang. Männchen sind kleiner als die Weibchen. Die Geschlechtsorganismen mit determinierter Anzahl von Epidermiszellen. Körperoberfläche mit einer Kutikula bedeckt, die der Kutikula der Anne­ liden ähnlich ist. Die Körperhöhle der Weibchen ist oft mit Eiern ange­ füllt; zwischen der Epidermis und den Eiern befindet sich ein dünnes Netzwerk aus Muskeln. In der Körperhöhle der Männchen liegt ein un­ paarer Hoden, der mit einer eigenen Muskelschicht ausgestattet ist, die wahrscheinlich den Ausstoß der Spermien bewirkt. Ferner gibt es ein System von Längsmuskeln und im hinteren Körperabschnitt auch eine Art „Skelett“ aus vier festen Muskelzellen. Lebenszyklus. Nach der inneren Befruchtung entwickelt sich im Inneren des Weibchens eine bewimperte, zellarme Larve. Nach dem Freisetzen befällt sie einen Wirt. Wie die Infektion des Wirtes erfolgt, ist bislang

˙

Übersicht

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E u bi l a t e r i a ( =  N e p h r o z o a )

unbekannt. Ein vielkerniges „Plasmodium“, in dem sich die Embryonen der nächsten Generation entwickeln, wurde lange für das parasitische Hauptstadium gehalten. Es handelt sich jedoch lediglich um das befal­ lene, zerstörte Gewebe des Wirtes. Vorkommen, Ökologie. Marin, im Lebenszyklus alternieren unbewegliche Gewebeparasiten (in Anneliden, Mollusken und Nemertea, selten auch Plathelminthen, Echinodermaten und Tunicaten) mit frei beweglichen Geschlechtsindividuen. Vertreter. Circa 30 Arten: z. B. Rhopalura ophiocomae.

5.4.3 Rhombozoa (= Dicyemida)

Übersicht

˙

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Rhombozoa (griech. Rautentiere, engl. rhombozoans) Morphologie. Bis 2 mm lang. Kutikula und Muskelzellen fehlen. Der Körper wird von nur 40–50 multiciliären Zellen gebildet, die eine einzige sog. Achsenzelle umhüllen. Lebenszyklus. Zwitter. Der Entwicklungszyklus ist nur teilweise bekannt und offensichtlich ziemlich kompliziert. Endozytokinese und Metagenese spielen eine wichtige Rolle. Vorkommen, Biologie. Rhombozoen parasitieren am Absorptionsepithel der „Niere“ und des Herzbeutels von Cephalopoden und nehmen dort orga­ nische Stoffe aus dem Primärharn des Wirtes auf. System. Circa 120 Arten: z. B. Dicyema typus.

5.5 Spiralia (Lophotrochozoa) Der Begriff Lophotrochozoa (griech. lophos = Helmbusch, trochos = Rad, zoon = Tier) entstand, nachdem diese Gruppe zum ersten Mal definiert wurde, als eine Bezeichnung für die Tiergruppen mit Lophophor plus jene mit Trochophora-Larven. Auch wenn die Zusammensetzung der Lophotro­ chozoa sich von den traditionellen Spiralia unterscheidet, wird auch für sie dieser etwas elegantere Name benutzt, um zu zeigen, dass die Stammart dieses Taxons wahrscheinlich Spiralfurchung aufwies, auch wenn eine Reihe ihrer Nachkommen diese wieder reduziert hat. Zu den vielfältigen Spiralia gehören drei große Gruppierungen und zwei ­Linien unklarer phylogenetischer Stellung (Abb. 45): 1) Platyzoa: Plathelminthes, Gnathifera und Gastrotricha 2) „Lophophorata“: Entoprocta plus Cycliophora, Ectoprocta und Brachio­ zoa (Phoronida und Brachiopoda).

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S pi r a l i a ( L o p h o t r o c h o z o a )

Abb. 45 Verwandtschaftsdiagramm der Spiralia. 1. Spiralia, 2. Platyzoa, 3.  Polyzoa, 4. Trochozoa, 5. Kryptrochozoa, 6. ­Brachiozoa.

3) Trochozoa: Nemertea, Annelida (incl. Sipunculida, Echiurida, Pogono­ phora, möglicherweise auch Myzostomida) und Mollusca. 4) Die Zugehörigkeit der Chaetognatha und „Mesozoa“ zu Spiralia ist noch umstritten. Entoprocta, Ectoprocta und Brachiozoa werden manchmal als „Lophophorata“ („Tentaculata“) zusammengefasst, da sie einen Lophophor (Tentakel­ kranz) ausgebildet haben. (Vorsicht „Lophophorata“ ist nicht gleich Lophotrochozoa !). Zu Trochozoa werden die Annelida und Mollusca gruppiert; für sie ist die Trochophora-Larve charakteristisch. Die Spiralia schließen somit Tier­ typen mit einer sehr großen anatomischen, entwicklungsbiologischen und ökologischen Vielfalt ein, die sogar größer ist als die der Ecdysozoa oder der Deuterostomia. Es ist nicht auszuschließen, dass auch die „Mesozoa“ zu den Spiralia gestellt werden müssen – wodurch sich die Vielfalt der Spiralia noch er­ höhen würde. Die Monophylie der Spiralia lässt sich nach dem derzeitigen Stand der Kenntnis durch morphologische Merkmale kaum unterstützen. Ob diese Gruppe daher in der Fachliteratur lange Bestand haben wird, muss sich zeigen.

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6 Platyzoa (Plattentiere)

Inhalt Platyzoa (Plathelminthes, Gnathifera und Gastrotricha) zählen zu den basalen Spiralia. Ihre Monophylie ist nicht ganz gesichert. Es handelt sich um einfach gebaute acoelomate Protostomia, üblicherweise mit Protoneph­ ridien auch bei erwachsenen Individuen. Die Plathelminthes (Plattwürmer) bilden eine morphologisch und ökologisch sehr vielfältige Gruppe, die durch zahlreiche Apomorphien charakterisiert ist. Zu den Plathelmin­ then zählen wichtige Parasiten des Menschen. Das traditionelle System der Plathelminthen wurde in letzter Zeit dramatisch umgestellt: aus einem „Stamm“ mit drei „Klassen“ wurden zwei „Stämme“, die miteinander nicht näher verwandt sind, mit mindestens zehn „Klassen“. Während die Plathelminthes gut bekannt sind und in den Lehrbüchern ausführlich behandelt werden, wird den übrigen Teiltaxa der Platyzoa meistens we­ niger Aufmerksamkeit zuteil. In den Gnathifera sind heute drei, früher als isolierte „Stämme“ betrachtete Subtaxa vereinigt: die Gnathostomulida, die Micrognathozoa und die Syndermata. Die Gnathostomulida leben in marinen Sandböden mit hohen Sulfid-Konzentrationen. Sie sind vor al­ lem durch einen komplex gebauten Kieferapparat charakterisiert. Die Micrognathozoa wurden erst 2000 in Moosbewuchs auf Grönland und auf Inseln nahe der Antarktis entdeckt. Sie haben ebenfalls komplizierte Kie­ ferapparate. Die „Syndermata“ (Rotifera s. lat.) sind durch ihre Oberhaut charakterisiert, deren Zellen Synzytien bilden. Zu dieser Gruppe gehören die polyphyletischen „Rotifera“ (Rädertierchen), sehr widerstandsfähige Tierchen, die in vielen Lebensräumen vorkommen, und die Acanthocephala (Kratzwürmer, Darmparasiten). Gastrotricha (Bauchhärlinge) sind wurmar­ tige Wassertierchen, deren Körperoberfläche von einer mehrschichtigen Kutikula bedeckt wird, die auch die Cilien überdeckt.

Platyzoa (Plathelminthes, Gnathifera und Gastrotricha) zählen zu den basalen Spiralia. Ihre Monophylie ist fraglich. Es handelt sich um einfach gebaute Protostomia ohne Coelom und üblicherweise mit Protonephridien auch bei erwachsenen Individuen. Die monophyletische Gruppierung Gnathi-

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P l at h e l m i n t h e s ( =   P l at y h e l m i n t h e s , P l at t w ü r m e r )

fera schließt die Gnathosto­ Abb. 46 mulida, Micrognathozoa und Syndermata (=  „Rotifera“ + Acanthocephala) ein (Abb. 46). Die Micrognathozoa stel­ len phylogenetisch ein fast perfektes „Übergangsglied» zwischen den Gnathostomu­ lida und „Syndermata“ da, wodurch sie die Monophylie der Gnathifera indirekt un­ terstützen. Rezente phylo­ genomische Studien unter­ stützen diese Hypothese eindeu­tig: Im Rahmen der monophyletischen Gnathi­ fera ist Schwestergruppen­ verhältnis zwischen Micro­ gnathozoa-Syndermata (bis jetzt ohne eine formale Be­ zeichnung) unbestritten. Die ganze Grup­­pe gehört sicher zu den Spiralia und ist wahr­ scheinlich die Schwester­ gruppe der übrigen Spira­ Verwandtschaftsdiagramm der Polyzoa und Platyzoa. 1. Polyzoa, 2. Ectoprocta, lien, der sog. Pla­tytrochozoa. 3.  Platyzoa, 4. Gnathifera, 5. Rotifera s. lat., 6. Hemirotifera, 7. Pararotatoria Zu diesen ge­hören die Plat­ helminthes + Gastrotricha (=  Rouphozoa), die Annelida, Mollusca und verwandte ­Gruppen (Trochozoa).

6.1 Plathelminthes (= Platyhelminthes, Plattwürmer) Allgemeine Merkmale: ˘˘ Unsegmentierter Körper, mit Ekto-, Ento- und Mesoderm, aber ohne Coelom. ˘˘ Das Mesoderm ist von einer Endomesoblastzelle abgeleitet. ˘˘ Blind endender Darm, ventrale Mundöffnung auf dem Bauch, seltener am Kopf. ˘˘ Gut entwickeltes Gehirn. ˘˘ Protonephridien bei adulten Individuen. ˘˘ Üblicherweise Hermaphroditen mit innerer Befruchtung, Kopulationsorganen, komplizierten Keimdrüsen und zweigeißeligen Spermien.

˙

Diagnose

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P l at yzoa ( P l at t e n t i e r e )

˘˘ Spiralfurchung, direkte postembryonale Entwicklung. ˘˘ Multiciliäre Epidermiszellen, zwei Cilienwurzeln, ohne akzessorisches Zentriol. ˘˘ Eine Kutikula fehlt. ˘˘ Chitin wird nicht synthetisiert. ˘˘ Die differenzierten Körperzellen verlieren ihre Teilungsfähigkeit, es gibt spezielle

Stammzellen, Neoblasten.

Übersicht

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Plathelminthes (= Platyhelminthes, griech Plattwürmer, engl. flatworms) Morphologie. 0,15 mm bis 17 m lang (einige Bandwurmarten). Der Körper ist dorsoventral abgeflacht und bilateral-symmetrisch, Gefäß- und At­ mungssystem ist nicht entwickelt, atmen mit der Körperoberfläche oder sind anaerob (Endoparasiten). Exkretion über Protonephridien. Blind en­ dender Darm. Vorkommen, Biologie. Etwa 85 % der Arten der Plathelminthes leben para­ sitisch. Frei lebende Formen kommen vorwiegend in benthischen Meeresund Süßwasserhabitaten sowie im Boden vor. Bei parasitischen Formen oft komplizierter Entwicklungszyklus mit Wirtswechsel. Üblicherweise Hermaphrofditen, seltener Gonochoristen. System. Zwei Haupttaxa: Catenulida und Rhabditophora. Letztere schließen auch die parasitischen Neodermata (Trematoda, Cestoda und Monogenea) ein. Circa 30.000 Arten.

6.1.1 Morphologie Im Widerspruch zu ihren Namen sind Plattwürmer nur manchmal platt. Die ursprünglichen Vertreter dieses Taxons waren vielmehr mikrosko­ pisch kleine, zylindrische „Würmer“. Da die Kutikula fehlt, sind harte Kiefer oder Kopulationsorgane (falls ausgebildet) von den Basallaminae abgelei­ tet. Das Unvermögen Chitin zu synthetisieren ist allerdings auch für eine Reihe anderer Gruppen, z. B. Nemertea oder Deuterostomia charakteristisch. Da die Teilungs- und Wachstumsfähigkeit der Zellen begrenzt sind, werden die Gewebe eines wachsenden Plathelminthen stets „dünner“ und müssen durch an­ dere Zellen ergänzt werden. Diese Rolle erfüllen spezielle Stammzellen, die sog. Neoblasten. Ihre Zelllinie entsteht schon in der frühen Embryo­ genese und sie machen später bis zu 20–35 % aller Körperzellen aus. Zu den wichtigen diagnostischen Merkmalen, die einzelne Subtaxa cha­ rak­terisieren, zählen Rhabditen, Zweidrüsenorgane, Neoophorie und die Neo­dermis. Die Rhabditen sind Stäbchen mit einem homogenen oder körnigen Mark und einer mehrschichtigen Rinde, die durch Epidermisdrüsen se­ zerniert werden. Bei Zerfall bilden sie Schleim, der für die Fortbewegun­ gen und Abwehr verwendet wird.

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Adhäsive Zweidrüsenorgane ermöglichen die einfache und elegante L­ ösung eines Problems, das vielen kleinen Wassertieren gemeinsam ist. Diese Tiere müssen in der Lage sein, sich schnell an einer Unterlage, z. B. einem Steinchen, anzuheften und sich genauso schnell wieder abzulösen. Das Zweidrüsensystem besteht aus nur drei Zellen – zwei Drüsenzellen, die den „Klebstoff“ und das „Lösungsmittel“ produzieren und einer mo­ difizierten Epidermiszelle, auf der die Ausgänge beider Drüsenzellen ne­ beneinander münden. Die Effektivität dieses Systems macht es allerdings als phylogenetisch verwertbares Merkmal zweifelhaft, weil solche raffi­ nierte Anpassungen mehrfach entstanden sein können. In der Tat finden wir dieses Zweidrüsensystem nicht nur bei den rhabditoformen Plathel­ minthen, sondern auch bei den meisten Gastrotricha und bei dem selt­ samen Anneliden Jennaria. Dies macht es wahrscheinlich, dass es sich hierbei um unabhängig voneinander evolvierte Lösungen desselben Pro­ blems handelt. Die Neoophorie charakterisiert eine ungewöhnliche Oogenese und einen ungewöhnlichen Bau der Eierstöcke (Germovitellarien). Im Ovarium (Ger­ marium) entwickeln sich die Eier, während im benachbarten Vitellarium Vitellozyten gebildet werden. Diese besonderen Zellen sind mit Reserven­ stoffen angefüllt und enthalten daneben Ma­ terial, aus dem die Eihüllen gebildet werden. Abb. 47 Das Gebilde, das wir bei neoophoren Plathel­ minthen „Ei“ nennen, ist in Wirklichkeit eine mehrzellige Struktur – der eigentliche Oozyt (oder auch mehrere Oozyten) und mehrere Vi­ tellozyten, die von einer gemeinsamen Eihülle umgeben werden. Der sich entwickelnde Em­ bryo ernährt sich von den zerfallenden Vitel­ lozyten, also – im Vergleich zu den meisten anderen Tieren – ektolecithal. Dies ermöglicht die Abkopplung der Ernährungsfunktion vom eigentlichen Oozyt, eine nachfolgende Verklei­ nerung der Oozyten, Erhöhung der Fruchtbar­ keit und vielleicht eine Präadaptation für die Entstehung des Parasitismus. Die multiciliäre Epidermis ist bei Neoder­ mata nur auf frühe freilebende Larvalstadien begrenzt. In den nächsten Stadien wird diese Epidermis durch eine neue Körperoberfläche Ersetzen somatischer Zellen durch Neoblasten bei freilebenersetzt, die sog. Neodermis. Diese wird von Neo­ den Plathelminthen und die fortgeschrittene Version dieses Prozesses bei der Bildung der Neodermis bei parasitischen blasten gebildet (Abb. 47). Formen (Neodermata). Hellblau: Neoblast, Neodermis. (Nach Die Neoblasten werden sukzessive gebildet Ax 1996)

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und lagern sich in die „Epidermis“ ein. Diese besteht dann aus einem Mosaik von ursprünglichen Zellen und den Deszendenten der Neo­blasten. Bei Neodermata kommt es zu einem einmaligen Ersatz von Zellen: Zell­ ausläufer der Neoblasten durchdringen die Basallamina der Epidermis, strecken und verbinden sich mit den Epidermiszellen. Letztere dege­ nerieren und die Ausläufer der Neoblasten verschmelzen zu einem un­ bewimperten Oberflächensynzytium. Dabei bleiben die Zellkörper der Neoblasten mit ihren Kernen weiterhin unter der Basallamina lokalisiert. Derart mit einer neuen Körperoberfläche ausgestattet, treten junge neo­ dermate Plathelminthen in parasitische Beziehungen mit ihren Wirten ein. Die Geißeln haben keine hintere Wurzel.

6.1.2 Phylogenese und System Für das Verständnis der Phylogenese der Bilateria spielen die Plathelminthes eine Schlüsselrolle. Zwei Deutungen sind möglich: entweder repräsen­ tieren sie eine basale und gleichzeitig auch ursprüngliche Gruppe der Bilateria („Acoelomata“), oder sie sind sekundär vereinfachte Nachkom­ men coelomater Protostomia. Es könnte aber auch beides stimmen: ei­ nige Vertreter der sog. „Plattwürmer“ könnten ursprüngliche Bilateria und die anderen sekundär vereinfachten Protostomia sein, denn es gilt heute als gesichert, dass die traditionellen „Plathelminthes“ mindestens zwei nicht verwandte Gruppen enthalten, die phylogenetisch rätselhaften „Acoelomorpha“ und die Plathelminthes s. str., die in die Verwandtschaft der Mol­ lusca, Annelida und anderer Protostomia gehören (Abb. 31). Die Plathel­ minthes s. str. sind eine Gruppe von Tieren, deren Diversität erst in den letzten Jahren erkannt wurde. Würden wir diese in die klassische Linne­ sche Klassifikation übersetzen, können wir sagen, dass aus einem „Stamm“ mit drei „Klassen“ zwei „Stämme“, die miteinander nicht näher verwandt sind, mit etwa zehn „Klassen“ wurden (Abb. 48). Die traditionelle Einteilung der Plathelminthen in „Turbellaria“ (Strudel­ würmer), Trematoda (Saugwürmer) und Cestoda (Bandwürmer) spiegelt die wirklichen phylogenetischen Beziehungen zwischen den verschiedenen Subtaxa der Plathelminthen nicht wider. Man sollte sie nicht einmal mehr aufführen, wenn sich diese Einteilung nicht so hartnäckig in den Lehrbüchern gehalten hätte. Die Folge ist unter anderem die verbreitete Überzeugung vieler Biologen, dass die „dreidarmschenkligen“ Strudel­ würmer (Tricladida), die in unseren Bächen leben, geeignete Modellarten für das Studium „ursprünglicher Plathelminthen“ darstellen. Allerdings sind gerade die Tricladida eine stark abgeleitete Gruppe der Plathelmin­ then und die „Strudelwürmer“ sind eine künstliche Gruppierung von miteinander nicht verwandten Arten.

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Morphologische und molekuAbb. 48 lare Arbeiten über die Phyloge­ nese der Plathelminthen sind sich, bis auf die Frage nach der Stellung einiger pa­ rasitischen Gruppen, übli­ cherweise einig. Es muss al­ lerdings betont werden, dass die Schlussfolgerungen der molekularen Phylogenese­ forschung bei den Plathel­ minthen noch auf nur weni­ gen Genen beruht (insbeson­ dere auf der ribosomalen RNA) und dass eine taxono­ misch phylogenomische Un­ tersuchung noch aussteht. Nach dem heutigen Stand der Kenntnis spalten sich die Plathelminthen in wahr­ scheinlich nur noch zwei Li­ nien auf, in die artenarmen Catenulida und die überaus artenreichen Rhabditophora Verwandtschaftsdiagramm der Platyzoa. 1. Platyzoa, 2. Gastrotricha, 3. Plathelmin(Abb. 48). thes, 4. Rhabditophora, 5. Neophora, 6. Euneoophora, 7. Neodermata. Blaue Linien Die wichtigen Apomor­ kennzeichnen Gruppen, deren Monophylie nicht gesichert ist bzw. deren phylogenephien der Rhabditophora sind tische Beziehungen unsicher sind. die namengebende Rhabdi­ ten, adhäsive Zweidrüsenorgane, Frontalorgan bei freilebenden Formen (= eine Gruppe von Sinnes- und Drüsenzellen am Kopf), spezieller Bau der Protonephridien, sowie ein besonderer mitochondrialer genetischer Code. Die Rhabditophoren werden in fünf phylogenetische Linien einge­ teilt, deren Beziehungen untereinander derzeit noch nicht ganz geklärt sind: Polycladida, Macrostomorpha, zwei Gruppen der ehemaligen „Lecitho­ epitheliata“ (Prorhynchia und Gnosonesimida) und die riesige und diver­ sifizierte Gruppe der Euneoophora. Zu den Euneoophora zählen die Prose­ riata, und ihre Schwesterlinie, die die Adiaphanida+Rhabdocoela und die Neodermata einschließt. Die bisher vollständigste phylogenomische Analyse zeigt, dass die „Le­ cithoepitheliata“, eine kleine Gruppe von limnischen und terrestrischen (Prorhynchida) und marinen Arten (Gnosonesimida), eine basale Gruppe der Neoophora („Lecithoepitheliata“+Euneoophora) ist. Das Hauptmerkmal

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Box 24

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Die Evolution des Parasitismus der Neodermata Mit Ausnahme der Monogenea sind alle Neodermata Endoparasiten, die in spezifischen Wirbeltieren parasitieren. Die Bandwürmer und Saugwürmer haben darüber hinaus weitere Wirte. Wenn wir uns mit der Evolution des Parasitismus der Neodermaten beschäf­ tigen wollen, müssen wir zunächst einen unbewussten Anthropozentrismus ausräumen. So gibt es z. B. keinen Grund anzunehmen, dass wirbellose Wirte evolutiönär den Wirbeltierwirten vorausgegangen sind (ein Taxon der „Wirbellosen“ existiert nur in veralteten Lehrbüchern und nicht in der Realität und tatsächlich können reale Taxa von „Wirbellosen“, z. B. Mollusken, jünger als die Wirbeltiere sein). Es scheint, dass die Stammart der Neodermata in Wirbeltieren parasitierte und dass weitere „wirbellose“ Wirte in die Entwicklungs­ zyklen nachträglich eingegliedert wurden. Dies erfolgte mindestens zweimal unabhängig  voneinander. Von der phylogenetischen Stellung (und Monophylie) der Monogenea hängt ab, ob frühe Neodermata Endo- oder Ektoparasiten waren. Und noch ein weiterer Aberglaube soll hier erwähnt werden: der Hermaphroditismus der Bandwürmer und Saugwürmer entstand nicht als Adaptation an eine endoparasitische Lebensweise, wie er häufig interpretiert wird, sondern war bereits bei der Stammart der Plathelminthen ausgebildet.

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der „Lecithoepitheliata“ ist die spezifische Bildungsweise ihrer ektoleci­ thalen Eier, wobei jede Eizelle mit vitellozytärem Epithel umhüllt wird. Die Gnosonesimida sind eine basale und wahrscheinlich paraphyletische Gruppe der Euneoophora, während die Prorhynchida die Schwester­ gruppe der Polycladida sind. Sie werden zusammen als Amplimatricata bezeichnet. Die nahen Beziehungen der Euneoophora und der „Lecitho­ epitheliata“ zeigen, dass beide unterschiedliche Typen der Ektolecithalität einen gemeinsamen Ursprung haben. Die Neodermata schließen die parasitischen Gruppen: Monogenea (Ha­ kensaugwürmer), Cestoda (Bandwürmer) und Trematoda (Saugwürmer) ein. Die Monophylie der Neodermata wird durch folgende Apomorphien unterstützt: Ausbildung der Neodermis; Reduktion der Rhabditen und des Zweidrüsensystems, einzigartiger Bau der Sinnesorgane, Bau der Spermien, Bau der Protonephridien (die Auswüchse der Flammenzelle und der ersten Kanalzelle bilden einen „Doppelkorb“, der die Geißel um­ gibt), und die parasitische Lebensweise (Box 24). Molekulare Analysen deuten, darauf hin, dass die Neodermata bereits eine sehr alte phylo­ genetische Linie und die Schwestergruppe der Euneoophora sind. Mole­ kularphylogenetische Analysen deuten häufiger darauf hin, dass die Mono­genea die Schwestergruppe aller übrigen Neodermata sind, andere

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bestreiten die Monophylie der Monogenea. Die Phylogenomik konnte bisher nicht weiterhelfen und beide Hypothesen, basale paraphyletische „Monogenea“ oder eine monophyletische Gruppe Monogenea-Cestoda, sind weiterhin im Spiel. ÔÔ

˘˘ Catenulida (lat. kleine Ketten bildende, engl. catenulid flatworms) Morphologie. Wenige mm groß. Mundöffnung am „Kopf“, multiciliäre Epider­mis mit sehr geringer Dichte an Geißeln. Ein unpaares, einfach gebautes Protonephridium. Hoden und die unpaare männliche Ge­ schlechtsöffnung liegt auf der Dorsalseite des Tieres; geißellose Spermien. Vorkommen, Biologie. Limnisch, seltener marin. Häufig vegetative Fort­ pflanzung (Paratomie), bei der Ketten von Zooiden gebildet werden. Par­ thenogenese häufig. Vertreter. Circa 100 Arten, z. B. Catenula lemnae, Stenostomum leucops. ˘˘ Polycladida (griech. Vielästige, engl. polycladid flatworms) Morphologie. Bis 5 cm groß. Abgeflacht, mit einem stark verzweigten Gast­ rovaskularsystem und vielschichtigem Hautmuskelschlauch. Vorkommen, Biologie. Marin. Einzige Plathelminthen, die ein Larvalstadium ausbilden, das der Trochophora ähnlich (nicht homolog !) ist, nämlich die Lobophora-Larve. Diese bewimperte Larve trägt vier bis acht seitlichen Lappen und ein Apikalorgan, aber keine zusammengesetzte Geißel. Es ist unklar, ob Lobophora-Larven Nahrung aufnehmen. Vertreter. Circa 800 Arten, z. B. Monocelis lineata, Stylochoplana maculata. ˘˘ Macrostomorpha (griech. Großmundförmige, engl. macrostomorph flatworms). Morphologie. Mikroskopisch klein. Erinnern in manchem an die Catenu­ lida (Paratomie, geißellose Spermien, ein einfach gebauter Schlund). Vorkommen. Marin oder limnisch. Vertreter. Circa 250 Arten, z. B. Macrostomum hystricinum. ˘˘ „Lecithoepitheliata“ (griech. mit dem durch Epithel umhüllten Dotter, engl. lecithoepitheliate flatworms) Morphologie. Bis 1 cm groß. Jede Eizelle wird von einem „Vitellozytenepi­ thel“ umgeben. Vorkommen. Limnisch oder marin. Vertreter. Circa 50 Arten, z. B. Prorhynchus stagnalis, Gnosonesima arctica. ˘˘ Euneoophora (griech. echte neue Eier-Tragende, engl. euneoophoran flatworms, planarians). Morphologie. Bis 15 cm groß. „Plattwurmartig“. Vorkommen, Biologie. Weltweit, limnisch, marin, oder terrestrisch; parasi­ tisch. Anpassungen an verschiedene Lebensräume und Nahrungstypen, einige Arten sind spezialisierte Räuber und leben z. B. von Termiten und Regenwürmern, andere sind Aasfresser oder Parasiten.

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Übersicht

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System. Circa 5000 Arten. Zu diesem Taxon zählen die meisten Taxa der traditionellen „Strudelwürmer“ („Turbellarien“): u. a. Prolecithophora (z. B. Plagiostomum girardi). Seriata = Proseriata + Tricladida (z. B. Dendrocoelum lacteum, Dugesia gonocephala, Monocelis lineata). Rhabdocoela (z. B. Mesostoma ehrenbergi). ˘˘ Monogenea (Hakensaugwürmer, griech. mit einer Fortpflanzung, d. h. ohne Generationswechsel, engl. monogenean flatworms) Morphologie. Auffälliger Saugnapf am Hinterende, Zerkomere (= ein Kreis von 6–16 „Larvalhäkchen“) auch bei Adulten. Wohl ausgebildetes Verdau­ ungssystem. Vorkommen, Biologie. Ektoparasiten von aquatischen Wirbeltieren, selten auch von Wirbellosen, ausnahmsweise Endoparasiten (in Leber, Harn­ blase). Meistens nur ein Wirt, einfache Ontogenese. System. Ursprünglich wurden sie für eine Untergruppe der Trematoda gehalten. Mit den Cestoden teilen sie als gemeinsames Merkmal die Cer­ komere; sie sind mit ihnen aber nicht unmittelbar verwandt und einige Autoren bezweifeln sogar die Monophylie der Monogenea. Circa 8000 Arten: z. B. Diplozoon paradoxum, Polystoma integerrimum. Bedeutung. Bei starker Vermehrung können einige Arten Schäden an Fischzuchten verursachen. ˘˘ Cestoda (Bandwürmer, griech. Bandige, engl. cestodes, tapeworms) Morphologie. Bis 17 m lang. Länglicher, stark abgeflachter Körper, der in Kopf (Scolex) mit Anheftungsorganen (Hakenkränze oder Saugnäpfe), Hals (=  die Sprossungszone) und Rumpf (Strobila) gegliedert ist. Die Rumpfsegmente werden als Proglottiden bezeichnet. Cerkomere gibt es nur bei Larven. Verdauungssystem, zentrales Nervensystem und differen­ zierte Sinneszellen sind rückgebildet. Anaerober Metabolismus. Vorkommen, Biologie. Kosmopolitisch, Endoparasiten vieler Wirbeltiere. Hermaphroditen mit Metagenese. Die Adulten parasitieren meistens im Darm von Wirbeltieren. Der Entwicklungszyklus enthält in der Regel mindestens einen Zwischenwirt (häufig Arthropoden). Bei endothermen Zwischenwirten besiedeln die Larven meist das Muskelgewebe, wo sie sich einkapseln und Ruhestadien bilden. Bedeutung. Bedeutende und weitverbreitete Parasiten des Menschen und der Tiere. System. Cestodaria (Monozoische Bandwürmer, Gyrocotylidea + Amphilini­ dea) ohne Segmentierung in Proglottiden, Parasiten von v.a. Fischen, circa 20 Arten, und Euscestoda (Echte Bandwürmer), circa 5000 Arten: z. B. Echinococcus granulosus (Hundebandwurm), Diphyllobothrium latum (Fischband­ wurm), Taenia solium (Schweinebandwurm), Taeniarhynchus saginatus (Rin­ derbandwurm).

G n at h i f e r a

˘˘ Trematoda (Saugwürmer, griech. Gelochte; Bezug auf den Mund bzw. den gabelig gespaltenen Darm, engl. trematodes, flukes) Morphologie. Mund- und Bauchsaugnäpfe bilden Anheftungsorgane; mus­ kulöser Saugpharynx, große Gonaden. Sinnesorgane rückgebildet. Vorkommen, Biologie. Endoparasiten insbesondere von Wirbeltieren, als Zwischenwirte dienen üblicherweise Gastropoden. Mit wenigen Ausnah­ men (z. B. Schistosoma) sind Trematoden Hermaphroditen. Meist mit Wirt­ wechsel. Bedeutung. Erreger wichtiger Krankheiten des Menschen (z. B. Bilharziose) und der Tiere. System. Zwei Subtaxa: Aspidogastrea, Endoparasiten von diversen Meeres­ tieren, ohne Generationswechsel, circa 80 Arten. Digenea, mit Wirtwech­ sel, circa 11.000 Arten; Fascicola hepatica (Leberegel), Schistosoma mansoni (Pärchenegel).

6.2 Gnathifera Während die Plathelminthes gut bekannt sind und in den Lehrbüchern ausführlich behandelt werden, wird den Gnathifera meistens weniger Aufmerksamkeit zuteil. Sie werden üblicherweise als isoliert stehendes Taxon betrachtet. Auch wir können diesem, unter phylogenetischen Ge­ sichtspunkten bedeutenden Teiltaxon viel weniger Platz widmen, als dieses verdient. Die Gnathifera vereinen drei, früher als isolierte „Stämme“ betrachtete Gruppen, die Gnathostomulida, Micrognathozoa und Syndermata (= Rotifera s. lat.). Die nahe Verwandtschaft von Gnathostomulida und Syndermata wird u. a. durch Details des Baus des Nerven- und Muskelsystems bestä­ tigt, sowie auch dadurch, dass ihre Protonephridien intrazelluläre Aus­ gänge aufweisen. Die Monophylie dieser Gruppe blieb allerdings lange zweifelhaft, weil insbesondere molekulare Untersuchungen die Gnathos­ tomulida als isolierte basale Gruppe der Bilateria ohne nähere Beziehun­ gen zu den anderen Gruppen auswiesen, nicht einmal zu den Synder­ mata. Erste phylogenomische Untersuchungen unterstützen jedoch die morphologischen Schlußfolgerungen über die Monophylie der Gnathi­ fera, auch wenn bis jetzt nur ein sehr geringes Artenspektrum untersucht wurde.

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6.2.1 Gnathostomulida (Kiefermäulchen)

Übersicht

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Gnathostomulida (griech. Kiefermündchen, engl. gnathostomulids, jaw worms) Morphologie. Mikroskopisch klein. Wurmförmig, mit epidermaler Geißel als Hauptbewegungsorgan, monociliäre (!) Epidermiszellen, die bei Ver­ tretern der Protostomia selten sind, kutikulärer Kieferapparat unbekann­ ter chemischer Zusammensetzung (wahrscheinlich homolog dem Mastax der Rotifera – s. unten), einfach gebaute Protonephridien, die in mehreren Paaren vom Schlund bis zum Körperende angeordnet sind. Ein Einweg­ darm ohne dauerhafte Analöffnung. Das posteriore Darmepithel steht im direkten Kontakt mit den Epidermiszellen, da eine zwischengeschaltete Basallamina fehlt. Diese Stelle fungiert wahrscheinlich als eine vorüber­ gehende Analöffnung. Vorkommen, Biologie. Marin, in Sandböden mit hohen Sulfid-Konzentra­ tionen. Hermaphroditen, innere Befruchtung. System. Erst 1956 entdeckt. Knapp 100 Arten: z. B. Austroghantharia kir­ staueri.

6.2.2 Micrognathozoa

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Micrognathozoa (griech. Tiere mit kleinen Kiefern, engl. micrognathozoans) Morphologie. Mikroskopisch klein. Vertreter der Gattung Limnognathia ge­ hören zu den kleinsten vielzelligen Tieren überhaupt. Der Körper wird dorsal und lateral von Plättchen bedeckt, die durch ein intrazelluläres Skelett gestützt werden. Der komplizierte Kieferapparat ist oft perforiert und erinnert an den Mastax der „Rotifera“. Die Epidermiszellen sind mul­ ticiliär. Ein permanenter After fehlt, zwei Paare von einfach gebauten monociliären Protonephridien. Vorkommen, Biologie: Limnisch, Grönland, Crozet Inseln (nahe Antarktis). Die Tiere leben im Moosbewuchs kalter Quellen. Proterandrische Herm­ aphroditen, große Eier, wahrscheinlich direkte Entwicklung. System: Erst Ende 2000 entdeckt. Nahezu alle in den letzten Jahren neu entdeckten Tiergruppen sind marin, die Micrognathozoa leben hingegen limnisch. Eine beschriebene Art: Limnognathia maerski.

6.2.3 „Syndermata“ (Rotifera s. lat.) „Syndermata“ (Rotifera s. lat.) sind charakterisiert durch ihre Oberhaut, de­ ren Zellen Synzytien bilden. Zu dieser Gruppe gehören die paraphyleti­ schen „Rotifera“ (Rädertierchen), und die Acanthocephala (Kratzwürmer).

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G n at h i f e r a

Heute ist es sicher, dass die Acanthocephala nicht die Schwestergruppe der „Rotifera“ sind und daher wird die Bezeichnung „Syndermata“ wieder weniger verwendet. ÔÔ

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Übersicht

˘˘ „Rotifera“, („Rotatoria“, Rädertierchen, griech. Radtragende, engl. rotifers) Morphologie. 0,2–1 mm klein. Unterschiedlicher Habitus. Der ausgeprägte Schlund trägt auf seiner Ventralseite das namengebende Räderorgan (Mastax). Der Mastax ist ein kompliziert gebautes System von bewegli­ chen Chitinkiefern. Er entspricht etwa dem Sammelsystem der Protosto­ mia-Larven. Der „Protroch“ der „Rotifera“ wird als Trochus bezeichnet, der „Metatroch“ als Cingulum. Rotifera haben eine konstante, fest deter­ minierte Anzahl von Zellen; ihre Gewebe sind oft synzytial, aber auch in diesem Fall weisen sie eine konstante Zahl von Zellkernen aus. Die Tiere entwickeln kaum Bindegewebe und auch Kollagen scheint ihnen zu feh­ len. Die synzytiale Epidermis wird von einer dünnen Kutikula bedeckt. Die feste Körperform wird jedoch nicht durch die Kutikula aufrechterhal­ ten, sondern durch intrazelluläre Proteinskelettlaminae, die der apikalen Zellmembran anliegen. Diese Art Skelettsystem ist im Tierreich einzigar­ tig (Abb. 49) ! Vorkommen, Biologie. Weltweit, limnisch und marin, in verschiedenen feuchten Lebensräumen (Boden, Pflanzen etc.), auch an extremen Stand­ orten wie Thermalquellen oder der Antarktis. Häufig Parthenogenese; sehr widerstandsfähige Tiere. Bedeutung. Wichtiger Bestandteil des Zooplanktons in manchen Flüssen (z. B. Niederrhein). System. Die Gruppierung ist paraphyletisch und umfasst drei sehr unter­ schiedliche Subtaxa (Abb. 46). Monogononta leben planktonisch; sie haben gut entwickelte Räderorgane. In ihrem Entwicklungszyklus alternieren parthenogenetische Weibchengenerationen, die diploide Eier produzie­ ren, mit Generationen von Weibchen, die haploide Eier legen. Aus unbe­ fruchteten haploiden Eiern schlüpfen Zwergmännchen (oft mit reduzier­ tem Darm), aus befruchteten Eiern schlüpfen parthenogenetische Weibchen. Z. B. Proales fallaciosa. Die benthi­ schen Bdelloida pflanzen sich ausschließlich Abb. 49 parthenogenetisch fort. Z. B. Rotaria neptunia. Seisonida leben als Ektokommensalen oder Ek­ toparasiten auf marinen Krebsen (Nebalien, Leptostraca). Der Kieferapparat der Männchen ist in ein Saugrohr umgewandelt. Anstelle ei­ nes Räderorgans weisen sie ein bewimpertes Schema der Epidermis bei verschiedenen Gruppen der Feld mit zwei Reihen komplexer Geißeln auf, ­Gnathifera. BL Basallamina, IS intrazelluläres Skelett.

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während die Weibchen normale Räderorgane haben. Circa 1600 Arten, z. B. Seison annulatus. ˘˘ Acanthocephala (Kratzwürmer, Kratzer, griech. Dornköpfige, engl. acantho­ cephalans) Morphologie. Wenige mm bis 70 cm. Wurmförmig, Sexualdimorphismus mit großen Weibchen und kleineren Männchen. Erwachsene Acanthoce­ phala tragen im vorderen Teil des Körpers einen ausstülpbaren Rüssel mit Widerhäkchen zum Anheften an die Darmwand des Wirtes. Ein Ver­ dauungssystem fehlt vollständig. Auch die Acanthocephala haben ein synzytiales Ektoderm; die Larvalstadien sind vollständig synzytial und erst nachträglich verteilt sich ihr Nerven- und Muskelgewebe auf einzelne Zellen. Einige Gewebe und Organe (z. B. Gehirn) zeigen eine konstante Anzahl von Zellen oder Kernen. In ihrer Körperhöhle befindet sich ein seltsames kollagenhaltiges Organ, der sog. Ligamentalsack, das zusam­ men mit den Keimdrüsen aus einer undifferenzierten Zellmasse zwischen dem Vorderkörper und der Kloake entsteht. Der mittlere Teil dieses Sacks wird für Reste des Darms gehalten. Ontogenese. Auch die Embryogenese der Acanthocephala ist aberrant und kaum verstanden. Im Inneren dessen, was wir als „Ei“ bezeichnen, findet sich nicht nur eine Zelle, sondern ein Synzytium, aus dem sich allmählich echte Eier differenzieren. Sie werden von den eindringenden Spermien befruchtet. Noch innerhalb der „Ei“schale entsteht eine Synzytiallarve, der sog. Akantor. Nachdem das „Ei“ von einem Arthropoden verzehrt wurde, schlüpft der Akantor und verankert sich fest in der Darmwand seines Wirtes. Hier wandelt er sich in die sog. Akanthela um, aus der sich ein Stadium entwickelt, das den Dauerwirt, ein Wirbeltier, infiziert. Vorkommen, Biologie. Weltweit, Darmparasiten mit obligatorischem Wirts­ wechsel. Sie befallen als Zwischenwirte verschiedene Arthropoden und als Endwirte Fische, Amphibien, Vögel und Säugetiere. Sie verankern sich mit ihrem hakenbewehrten Rüssel in der Darmwand und nehmen ihre Nahrung über ein Kanalsystem in der Außenhaut auf. Gonochoristen. Bedeutung. Acanthocephalosen spielen eine sehr große Rolle in der Was­ sergeflügel- und der Fischzucht, sowie beim Fischfang. Seltener treten sie auch in Schweinezuchten auf. Bei Menschen ist diese Parasitose äußerst selten. System. S. Box 25; knapp 1200 Arten: z. B. Macracanthorhynchus indinaceus, Moniliformis dubius.

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Gastrotricha (Bauchhärlinge)

Wer sind die nächsten Verwandten der Acanthocephala ?

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Box 25

Für die Klärung der phylogenetischen Beziehungen der Acanthocephala waren zwei Entdeckungen wichtig. Erstens wurde festgestellt, dass sie, genau wie die „Rotifera“, einen sehr abgeleiteten Typ von Spermien bilden – nämlich Spermien mit einer vorderen Zuggeißel (alle sonstige Tiere haben Spermien mit einer Schubgeißel, s. S. 29). Zweitens haben Acanthocephala, genau wie die „Rotifera“, eine intrazelluläre Skelettlamina, die der Apikalmembran des Epidermissynzytiums anliegt. Diese Lamina wird genauso wie bei den Rädertierchen von blinden Kanälchen durchzogen, die durch die eingestülpte Apikalmembran gebildet werden. Aufgrund dieser einzigartigen Merkmalskombination wird die nahe Verwandtschaft zwischen Rädertierchen und Acanthocephala heute nicht mehr bezweifelt. Auch molekulare und phylogenomische Analysen bestätigen die enge Verwandtschaft der „Rotifera“ und Acanthocephala eindeutig; sie werden als Syndermata oder als Rotifera i. w. S. zusammengefasst. Die Sache ist jedoch komplizierter. Es häufen sich Hinweise dafür, dass Acanthocephala nicht die Schwestergruppe der gesamten „Rotifera“ sind, sondern, dass die Schwestergruppe der Acanthocephala innerhalb der „Rotifera“ gesucht werden muss. Acanthocephala könnten somit abgewandelte „Rotifera“ sein, oder aber die Seisonida (traditionell für ursprüngliche „Rotifera“ gehalten) sind keine Rädertierchen. Die endoparasitischen Acanthocephala mit einem komplizierten Entwicklungszyklus begannen wahrscheinlich als Epibionten/Ektoparasiten mariner Arthropoden. Auch an ihrer Basis finden wir Ektoparasiten mit einem Wirt (ein Wirbeltier). ˚

6.3 Gastrotricha (Bauchhärlinge) ÔÔ

Gastrotricha (griech. Bauchhärlinge, engl. gastrotrichs) Morphologie. Mikroskopisch klein. Wurmartig oder kegelförmig, auf der Ventralseite abgeflacht mit adhäsiven Ausläufern. Der Schlund (Y-förmig im Querschnitt) weist paarige Poren auf, über die überschüssiges Wasser aus dem Körper abgegeben wird. Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin und limnisch. Hermaphroditismus und Parthenogenese sind häufig, bei manchen marinen Arten wurde da­ neben auch ein ziemlich kompliziertes Paarungsverhalten beobachtet. System. Zwei Subtaxa: Macrodasyida und Chaetonotida; circa 790 Arten: z. B. Chaetonotus maximus, Urodaxys viviparus (Abb. 48).

6.3.1 Morphologie und Entwicklung Die Epidermiszellen der dorsalen Körperseite sind cilienlos, die der ventralen Seite sind entweder mono- oder multiciliär. Die ganze Körperoberfläche wird von einer mehrschichtigen Kutikula bedeckt, die auch die Cilien überdeckt. Die

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Übersicht

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P l at yzoa ( P l at t e n t i e r e )

Kutikula ist ähnlich aufgebaut wie die Epikutikula der Nematoda oder Arthropoda (S. 90). Die Körper-Kutikula (einschließlich verschiedener Zähne, Stachel und Schuppen) weist zudem eine Endokutikula auf, die im Bereich der Cilien jedoch nicht ausgebildet ist. Der eingestülpte Schlund wird vor allem durch Myoepithelzellen gebil­ det, die in drei Längssträngen angeordnet sind, so dass der Schlundraum im Querschnitt die Form eines dreizipfligen Sterns hat („Y“). Das Nervensystem der Gastrotricha besteht aus aus einem Gehirn mit Schlundring und zwei ventralen Nervensträngen. Das Gehirn weist bei den verschie­ denen Arten einen variablen Aufbau auf. Der Rumpf der Gastrotricha ist kompakt, ohne Körperhöhlen und ohne Gefäßsystem. Als Exkretionsorgane dienen kompliziert gebaute Protonephridien. Gastrotricha verfügen über komplizierte Kopulationsorgane und zeigen eine innere Befruchtung. Die embryonale Entwicklung ist seltsam und schwer interpretierbar; die postembryonale Entwicklung verläuft direkt. Bei der Klä­ rung der Verwandtschaftsbeziehungen hilft uns die Ontogenese wenig.

6.3.2 Phylogenese Gastrotrichen finden sich in Zoologie-Lehrbüchern üblicherweise als eine der vielen Gruppen „acoelomater Würmer“, die besonders dadurch auffallen, dass sie sich mit dem ventralen Cilienbesatz ihrer „Fußsohle“ fortbewegen und dass sie sich ausschließlich parthenogenetisch ver­ mehren sollen (was nicht stimmt). Diese Tiere haben allerdings viel mehr zu bieten. Es handelt sich um eine aberrante Tiergruppe, die Eigenschaf­ ten der Plathelminthen, Gnathostomuliden und Ecdysozoen vereint. Morphologische Analysen identifizieren die Gastrotricha als Verwandte der Nematoida und Scalidophora. All diese Gruppen verfügen über eine mehr­ schichtige Kutikula, einen Myoepithelschlund mit dreizipfligem Quer­ schnitt und ein dreiteiliges Gehirn, das den Schlund ringförmig umfasst. Dies ergibt einen ziemlich eindrucksvollen Komplex von Merkmalen, allerdings gibt es zwei evidente Abweichungen: Gastrotricha haben gut entwickelte Epidermiscilien und häuten ihre Kutikula nicht. Die Gastrotricha stellen auf den ersten Blick geeignete Modelle für die Entstehung des Bauplans der Ecdysozoa dar. Sie zeigen, dass epidermale Bewegungscilien und Kutikula koexistieren können. Heute finden wir derartige Cilien bei Vertretern der Ecdysozoa nur noch in hoch modifizierter Form in epidermalen Sinnesorganen wo sie häufig von Kutikula bedeckt sind. Ein kompakter Körper ohne Körperhöhle, eine bewimperte Epidermis als Hauptbewegungsorgan und einfach gebaute Protonephridien verbinden die Gastrotricha mit den Gnathostomulida und Plathelminthen. Obwohl es sich bei diesen Merkmalen eher um Plesiomorphien handelt, wird diese Ver­ wandtschaftshypothese auch durch molekulare Studien bestätigt.

123

7 „Lophophorata“ (= „Tentaculata“)

Inhalt Die „Lophophorata“ sind eine künstliche Gruppierung, welche die Entoprocta plus Cycliophora, Ectoprocta (= Bryozoa s. str.) und Brachiozoa (Phoronida und Brachiopoda) umfasst. Es sind sessile Wassertiere, deren Körper und Coelome in drei Abschnitte eingeteilt werden: Pro(to)stoma, Mesostoma und Metastoma. Diese Dreigliederung wird seit jeher als Archimerie be­ zeichnet. Das Mesostoma trägt den namengebenden Lophophor, einen auffälligen kreis- oder hufeisenförmigen Kranz von bewimperten Tenta­ keln, die rund um die Mundöffnung angeordnet sind. Entoprocta sind marine, koloniebildende Strudler, deren Anus und Ge­ schlechtsausgänge innerhalb ihrer Tentakelkränze münden. Die Cycliophora wurden erst 1995 entdeckt; sie leben auf Hummern und haben ei­ nen komplizierten Entwicklungszyklus. Ectoprocta sind mikroskopisch kleine, polypenartige Wassertiere. Ihr U-förmiger Darm mündet über der Analöffnung außerhalb ihres Tentakelkranzes. Zu den Brachiozoa zählen die Brachiopoda und Phoronida. Während die überaus vielfältigen Brachiopoda ähnlich wie Muscheln Schalen bilden, sind die Phoronida schalenlos. Traditionell wurden die Entoprocta für typische Vertreter der Spiralia (aus der unmittelbaren Umgebung der Mollusca oder der Rotifera ?) und die Brachiozoa für nahe Verwandte der Deuterostomia gehalten. Die Stellung der Ectoprocta blieb rätselhaft; die Tiere wurden eher zu den Protostomia gestellt, häufig sogar in die Nähe der Entoprocta (= Bryozoa s. lat.). Jüngst veränderten molekulare Befunde unser Bild: danach bilden die drei Teiltaxa der „Lophophorata“ wahrscheinlich eigenständige „Stämme“ innerhalb der Spiralia ohne jede Beziehung zu den Deuterostomia.

7.1 „Lophophorata“ in Übersicht Zu den „Lophophorata“ zählen die Entoprocta plus Cycliophora, Ectoprocta (=  Bryozoa s. str.) und Brachiozoa (Phoronida und Brachiopoda). Es sind sind sessile Wassertiere, deren Körper und Coelome in drei Abschnitte einge­

124

„ L o p h o p h o r ata “ ( =  „ T e n ta c u l ata “ )

teilt werden: Pro(to)stoma, Mesostoma und Metastoma. Diese Dreigliede­ rung wird seit jeher als Archimerie bezeichnet. Das Mesostoma trägt den namengebenden Lophophor, einen auffälligen kreis- oder hufeisenförmi­ gen Kranz von bewimperten Tentakeln, die rund um die Mundöffnung angeordnet sind. Diese Merkmale sind jedoch nicht allgemein charakte­ ristisch. So finden wir die Archimerie nur bei einigen Brachiozoa, wäh­ rend die Ectoprocta eine ungeteilte Coelomhöhle aufweisen und bei En­ toprocta gar kein Coelom nachgewiesen werden kann. Wesentliche Unterschiede wurden auch in Bau und Funktion des Lophophors, der Tentakel, der Bewimperung des Integuments, der Exkretionsorgane, des Nervensystems, in der frühen Embryogenese und auch hinsichtlich der Morphologie der Larven nachgewiesen Für das Verständnis der Phylogenese der Bilateria sind die „Lophopho­ rata“ eine überaus wichtige Gruppe. Die Merkmale dieser Gruppierung sind jedoch hoch problematisch: Traditionell wurden die Entoprocta für ty­ pische Vertreter der Spiralia (aus der unmittelbaren Umgebung der Mol­ lusca oder der „Rotifera“ ?) und die Brachiozoa für nahe Verwandte der Deuterostomia gehalten. Die Stellung der Ectoprocta blieb rätselhaft; die Tiere wurden eher zu den Protostomia gestellt, häufig sogar in die Nähe der Entoprocta (=  Bryozoa im weiteren Sinne). Leider haben hier auch phylogenomische Analysen keine Aufklärung herbeiführen können, denn sie weisen auf zwei unterschiedliche, eigentlich klassische, Ergebnisse hin: 1) Die Ectoprocta sind entweder die Schwestergruppe der Entoprocta/Cycliophora – für diese Dreiergruppe, in der sich die ehemaligen „Bryozoa s. lat.“ wie­ derfinden, wurde die alte Bezeichnung „Polyzoa“ exhumiert; oder 2) sie werden als Schwestergruppe der Phoronida in die Gruppe Brachiozoa ein­ geordenet, wodurch die alte, früher schon verworfene Hypothese über die Monophylie der „Lophophorata“ („Tentaculata“) wiederbelebt würde. Obwohl sich die beiden Hypothesen scheinbar grundsätzlich unterschei­ den, stellen sie eigentlich kompatible Bilder der Phylogenese der Spiralia dar, die sich „nur“ durch die Interpretation der Ectoprocta unterscheiden. In beiden Fällen haben wir zwei Hauptuntergruppen: die monophyleti­ schen Trochozoa und die möglicherweise monophyletischen Platyzoa. In die Nähe der Platyzoa gehören die Entoprocta/Cycliophora und zu den Trochozoa die Kryptrochozoa und Brachiozoa. Die „Polyzoa“ erscheinen üblicherweise als basale Gruppe der Trochozoa (ursprünglich als Schwes­ tergruppe der Platyzoa, bevor festgestellt wurde, dass „Platyzoa“ eine unnatürliche Gruppe sind, und damit keine Schwestergruppe sein kann). Die „Lophophorata“ etablieren sich dort, wo wir üblicherweise die Bra­ chiozoa finden, also innerhalb der Trochozoa, wahrscheinlich in der Nachbarschaft der Nemertea. In der letzten Zeit verstärkt sich die „Lopho­ phorata-Hypothese“ (demnach bilden alle Brachiozoa eine monophyleti­

E n t o p r o c t a ( =  K a m p t o z o a s .

str.,

125

Kelchtiere)

sche Gruppe in der Nähe der Nemertea). Die „Lophophorata“ enthalten dann vier Gruppen unklarer Verwandtschaft. Das Problem beruht darin, dass Ectoprocta die Schwestergruppe der Phoronida im Rahmen der Bra­ chiozoa sind, wobei die Entoprocta (mit oder ohne Cycliophora) an der Basis der „Lopho­phorata“ bleiben oder mit den Ectoprocta die Schwester­ gruppe der Phoronida bilden. Die molekularen Befunde sind sich jedoch darin einig, dass die Teiltaxa der „Lophophorata“ wahrscheinlich eigenständige „Stämme“ innerhalb der Spiralia ohne jede Beziehung zu den Deuterostomia bilden.

7.2 Entoprocta (= Kamptozoa s. str., Kelchtiere) ÔÔ

˘˘ Entoprocta (griech. mit dem inneren, d. h. innerhalb des Tentakelkranzes liegenden, Anus; Kamptozoa = gekrümmte Tiere. Entoprocta werden häufig mit Kamptozoa synonymisiert, engl. entoprocts) Morphologie. Die Zooide sind klein (ca. 0,5 cm), sessil, mit kelchförmigem dorsalem Stiel, sie ähneln den Ectoprocta. Der Körper wird von einer dünnen Chitinkutikula bedeckt. Der Kelch trägt einen Kranz bewimperter multicilärer Zellen. Mund, Anus und Geschlechtsausgänge münden in­ nerhalb des ventral gelegenen Kranzes. Der Raum zwischen der Epider­ mis und dem U-förmigen Darm ist mit lockerem mesenchymatischen, gallertartigem Gewebe gefüllt, in dem sich ein System von „Gefäßkanäl­ chen“ und Hohlräumen befindet. Die Protonephridien münden in den Darm. Ontogenese. Die Furchung ist spiral und das Mesoderm entsteht aus dem Entomesoblast (4d Zelle). Die freischwimmenden bewimperten Larven sind vom Trochophora-Typ. Die kuppelförmige Episphäre der Larve trägt eine Scheitelplatte am oberen, apikalen Pol. Das vielleicht auffälligste Merkmal der Larven ist ein großer bewimperter ventraler Fortsatz, der an den Fuß der Mollusca erinnert. Nach dem Anheften auf einer Unter­ lage mit Hilfe des Frontalorgans vollzieht sich die Metamorphose der Larve in einen sessilen Adultus. Bei anderen Kelchtieren entstehen Zooi­ den durch Knospung aus seitlichen Körperabschnitten der festsitzenden Larven. Vorkommen, Biologie. Marin. Strudler, leben kommensal an Schwämmen und anderen Organismen. Bilden Kolonien durch Knospung. System. Circa 180 Arten: z. B. Loxosomella claviformis, Urnatella gracilis.

˙

Übersicht

126

„ L o p h o p h o r ata “ ( =  „ T e n ta c u l ata “ )

7.2.1 Phylogenese Über die verwandtschaftlichen Beziehungen der Entoprocta gibt es drei Hypothesen. Traditionell wurden sie in die Nähe der Ectoprocta gestellt (Bryozoa s. lat.), von den sie sich vor allem in der Position des Anus innerhalb des Tentakelkranzes unterscheiden. Diese Hypothese wird periodisch wiederbelebt, weil auch molekulare Untersuchungen bestätigen, dass beide Taxa zu den Spiralia gehören und nahe verwandt sind. Die Ähnlich­ keiten im Grundbau des Körpers und im Verlauf der Metamorphose sind offensichtlich aber oberflächlicher Natur und spiegeln wahrscheinlich eher unabhängige Anpassungen an eine sessile Lebensweise wider. Interes­santer, wenn auch ebenfalls nicht voll überzeugend, sind ultra­ strukturelle Übereinstimmungen, die sich in beiden Gruppen finden, wie der einzigartige Bau der Larvalaugen (welche sich allerdings an unter­ schiedlichen Positionen befinden) oder des Apikalorgans. Auf Grund der Ausbildung einer Chitinkutikula, des Systems der „Ge­ fäßkanälchen“ in Körpergeweben, des tetraneuralen Nervensystems, des komplizierten larvalen Apikalorgans, und insbesondere des bewimperten Fußes der Larven wurde auch die Verwandtschaft der Entoprocta mit den Mollusca postuliert. Und schließlich wurde, auf Grund, einiger ultrastruktureller Merk­ male, die Beziehung der Entoprocta zu den Cycliophora vorgeschlagen. Dabei wurde berücksichtigt, dass manche Entoprocta, ähnlich wie die Cycliophora sessil als Kommensalen auf dem Körper mariner Tiere leben. Phylogenomische Analysen deuten tatsächlich auf eine nahe Verwandt­ schaft von Entoprocta und Cycliophora und vielleicht auch eine ferne Verwandtschaft dieser Schwestergruppe mit den Platyzoa (Abb. 46). Die Hypothesen sind also widersprüchlich; allen gemeinsam ist, dass sie die Taxa stets innerhalb der Spiralia sehen.

7.3 Cycliophora Übersicht

˙

ÔÔ

Cycliophora (griech. Kreistragende, engl. cycliophorans) Morphologie. Circa 350 μm. Fassförmige Tiere, mit einem Stiel und einer saugnapfähnlichen Fußplatte. Cilien sind ringförmig um die Mundöff­ nung angeordnet, der U-förmige Darm mündet in der Nähe der Mundöff­ nung. Vorkommen, Biologie. Marin. Sessile Kommensalen auf Mundorganen von Hummern. Filtrierer. Auffällige Regenerationsfähigkeit und komplizier­ ter Entwicklungszyklus (Box 26). System. Eine Gattung Symbion mit zwei beschriebenen Arten.

127

Cycliophora

Causa Symbion: einzigartiger Lebenszyklus

˙

Die Entdeckung von Symbion und die damit verbundene Einführung des neuen „Stammes“ Cycliophora war 1995 eine zoologische Sensation und verdeutliche die hohe Dynamik der systematischen Zoologie. Daher wurde dieses Tier auch ausgewählt, um den Umschlag der „Speziellen Zoologie“ (Hrsg. Westheide und Rieger, 1996 und 2004) zu zieren. Cycliophora sind mikroskopisch kleine Kommensalen an Mundwerkzeugen von Hummern, die dort das an Nährstoffen reiche Wasser filtrieren. Im Lebenszyklus der Cycliophora alternieren geschlechtliche und ungeschlechtliche Stadien. Das bewegliche Stadium des ungeschlechtlichen Zyklus wird als Pandora-Larve bezeichnet. Es entsteht durch Knospung innerhalb eines Ernährungsstadiums. Die Larve bleibt auf demselben Wirt sitzen und wandelt sich dort in das Ernährungsstadium der zweiten Generation um. An der Basis der geschlechtlichen Vermehrung steht die winzige Prometheus-Larve, welche vom Ernährungsstadium 2 abgeschnürt wurde. Sie setzt sich nach kurzer Zeit auf einem benachbarten Ernährungsstadium fest, das weibliche Larven bildet. In der angehefteten Prometheus-Larve entstehen nun zwei Zwergmännchen ohne Verdauungsrohre. Die männlichen und weiblichen Larven werden freigesetzt, paaren sich (wobei der genaue Vorgang unbekannt ist), und das befruchtete Weibchen siedelt sich erneut auf demselben Hummer an, auf dem der ganze Zyklus stattgefunden hat. Dieses sessil lebende Weibchen degeneriert allmählich. Gleichzeitig bildet sich in ihm ein Dispersionsstadium, die chordoide Larve, die den bisherigen Wirt verlässt und einen neuen Hummer besiedelt. Dort wandelt sie sich in ein Nährindividuum um und bildet eine neue Kolonie der Cycliophora. Die chordoide Larve ist wahrscheinlich eine modifizierte Trochophora-Larve. Allerdings ist sie lecitotroph und verfügt über einen Streifen verfestigter Zellen auf der Bauchseite, der entfernt an die Chorda dorsalis erinnert. ˚

7.3.1 Phylogenese Der „Stamm“ wurde erst 1995 entdeckt. Die Stellung der Cycliophora im System ist umstritten. Obwohl sie zurzeit von den meisten Autoren als Schwestergruppe der Entoprocta gedeutet werden, wird von einigen Au­ toren auch eine Verwandtschaft mit den „Rotifera“ oder sogar den Ecto­ procta angenommen (Abb. 46). Der hochkomplexe Lebenszyklus ist ein­ zigartig. Die geschlechtlichen Stadien sind winzig und stark vereinfacht, die frei beweglichen Stadien haben keinerlei Verdauungsapparate. Die Larven, mit Ausnahme der chordoiden Larve, haben kein Pendant in an­ deren Tiergruppen. U-förmige Därme kommen jedoch auch bei anderen sessilen Tieren vor. Die außerordentliche Regenerations- und Knospungs­ fähigkeit der Cycliophora hat ihre Analogien bei Entoprocta oder Ecto­ procta, aber die Details der Regenerationsprozesse sind unterschiedlich.

Box 26

128

„ L o p h o p h o r ata “ ( =  „ T e n ta c u l ata “ )

Multiciliäre Zellen, sowie die Trochophora-ähnliche chordoide Larve und das ventrale Nervensystem deuten darauf hin, dass die Cycliophora zu den Protostomia gehören. Die Ultrastruktur der Spermien kennen wir nur oberflächlich. Die Phylogenomik deutet die Cycliophora als Schwes­ tergruppe der Entoprocta.

7.4 Ectoprocta (= Bryozoa s. str.) Übersicht

˙

ÔÔ

Ectoprocta (griech. mit dem äußeren After, Bryozoa = Moostiere, engl. ectoprocts, bryozoans, moos animals)

Größe, Morphologie. Einzelne erwachsene Tiere (sog. Zooide) sind mikros­ kopisch klein und leben sessil. Bis auf einige wenige Ausnahmen (Gattung Monobryozoon) bilden sie Kolonien (sog. Zoarium), die mit bloßem Auge erkennbar sind. Der einzelne Zooid ist polypenartig und besteht aus ei­ nem Weichkörper und einem Schutzskelett (Zooecium). Der Weichkörper besteht aus ei­ Abb. 50 nem festsitzenden Cystid (= Hinterkörper), der die Hülle für den einstülpbaren Polypid (= Vor­ derkörper) mit einem kreis- oder hufeisenför­ migen Lophophor bildet (Abb. 39, 50). Vorkommen, Biologie. Marin oder limnisch. Me­ tagenese. Alle Zooide entstehen durch Knos­ pung. Sogar der Gründerzooid einer neuen Kolonie, die sog. Ancestrula, schnürt sich vom Körper der festsitzenden Larve ab. Innerhalb der Kolonien gibt es Arbeitsteilung: stark rück­ gebildete Tiere bilden Stielglieder, Ranken oder Wurzelfäden. Andere Zooide ­bilden Ga­ meten, wieder andere werden zu Ammentie­ ren oder zu vogelkopfähnlichen Avicularien, die das Festsetzen von Fremdorganismen auf der Kolonie verhindern. Ähnlich wie limni­ sche Porifera können Moostierchen Dauersta­ dien (Statoblasten) bilden. Bedeutung. Durch starkes Wachstum ent­ stehen Schäden bzw. hohe Unterhaltungs­ kosten an Schiffen, Hafenanlagen und was­ Anatomie der Ectoprocta (Cristatella mucedo). AN Anus, serwirtschaftlichen Anlagen. Bryozoen (bzw. DA Darm, FU Funiculus, LO Lophophor, MN Metanephridium, ihre symbiotische Bakterien) produzieren che­ MR Muskel zur Retraktion (Zurückziehen) des Polypoids, NG Nervenganglion, PH Pharynx, ST Statoblasten, TE Tentakel. mische Wirkstoffe, die biomedizinisch von

E c to p r o c ta ( =   B ryozoa s .

str.)

potentieller Bedeutung sind, darunter das mögliche Antikrebsmittel Bryostatin 1. System. Circa 5500 Arten, zwei Subtaxa: Phylactolaemata enthalten limni­ sche Arten mit relativ großen Zooiden, hufeisenförmigen Tentakelkrän­ zen und einer Klappe (sog. Epistom) über der Mundöffnung. Echte plank­ totrophe Larven fehlen. Z. B. Cristatella mucedo, Plumatella ­repens. Die Gymnolaemata sind bis auf wenige Ausnahmen marin, mit kreisför­migen Tentakelkränzen und ohne Epistom, mit planktonischer CyphonautenLarve (oder sekundär mit anderen Larven-Typen). Z. B. Monobryozoon ambulans, Paludicella articulata.

7.4.1 Morphologie und Entwicklung Die Tentakel sind verlängert und tragen längliche Streifen multiciliärer Zellen mit verlängerten und versteiften Cilien, die Nahrungspartikel aus dem Wasserstrom filtern (Abb. 39). Der U-förmige Darm mündet über der Analöffnung außerhalb des Tentakelkranzes. Das Verdauungssystem entwickelt sich während der Knospung aus dem Ektoderm der Zooide. Die Ectoprocta „hal­ ten“ sich also nicht einmal an die „zoologische Grundregel“, dass der größte Teil des Verdauungstrakts in der Regel entodermaler Herkunft ist. Die Zooide verfügen über ein ringförmiges ungeteiltes Coelom rund um die Mundöffnung, dessen Ausläufer sich in die Tentakel hinein erstrecken und gut entwickelte Coelomräume in den Cystiden. Exkretionsorgane und ein Gefäßsystem fehlen. Die Körperoberfläche wird von einer dünnen ChitinProtein-Kutikula, oft mit inneren Kalkschichten, bedeckt. Die frühe embryonale Entwicklung der Ectoprocta weist einige Überein­ stimmungen mit den Spiralia auf (insbesondere die Entstehung der lar­ valen Wimpernstreifen), auch wenn das Ei eher eine radiäre Furchung aufweist. Bei einigen marinen Ectoprocta finden wir eine frei schwim­ mende planktotrophe Cyphonautes-Larve, mit dreizipfligem Körper, zwei­ klappiger Schale und Apikalorgan. In Vielem ähnelt die Larve einer mo­ difizierten Trochophora-Larve. Der umfangreiche Raum zwischen den Schalen ist in einen vorderen Saug- und einen hinteren Ausstoßteil un­ terteilt. Beide Abschnitte werden durch eine Leiste getrennt, deren Be­ wimperung stark an die Tentakelcilien erwachsener Zooide erinnert. Die sich festsetzende Larve wird von ektodermalem Gewebe umwachsen; sie enthält innen ein Gewirr degenerierter larvaler Organe. Neue Zooide knospen bei verschiedenen Arten an unterschiedlichen Stellen mittels einer sog. „primären Scheibe“. Bei limnisch lebenden Ectoprocta ist die Bildung neuer Zooide extrem beschleunigt: ihre Embryonen werden von einer Einstülpung der Körperwand des Mutterorganismus ernährt. Noch bevor die Larven sich ablösen, bilden sie bereits eingestülpte Polypiden. Somit sind die Larven bereits kleine schwimmende Kolonien und nach

129

130

„ L o p h o p h o r ata “ ( =  „ T e n ta c u l ata “ )

dem Festsetzen auf einer Unterlage wird die Entwicklung nur beendet. Die Metamorphose ist – wo sie vorkommt – so grundlegend, dass wir das Schicksal des larvalen Gewebes im adulten Zooid ohne Anwendung molekularer Methoden zur Zellidentifizierung kaum nachvollziehen kön­ nen. So können wir derzeit die Rücken- und Bauchseite des Zooids nicht unterscheiden und wissen daher nicht, auf welcher Körperseite das Nervenzentrum der Ectoprocta liegt. Dieses Wissen ist aber für die Unterscheidung zwi­ schen Protostomia und Deuterostomia notwendig. Es bleibt also nichts anderes übrig, als den Bau der Zooiden mit der Anatomie der nächst verwandten Gruppen zu vergleichen. Leider sind die nächsten Verwandten der Ectoprocta bislang nicht bekannt.

7.4.2 Phylogenese Die Monophylie der Ectoprocta ist unumstritten. Sie werden allgemein in drei Linien mit unklaren verwandtschaftlichen Beziehungen unterteilt: die limnischen Phylactolaemata, die marinen Gymnolaemata (Abb. 46), die sich in einigen Merkmalen markant unterscheiden, und Stenolaemata. Sollten Phylactolaemata und Stenolaemata nächstverwandte Gruppen sein und Gymnolaemata die Schwestergruppe dieses Paares, können wir abschät­ zen, dass ursprüngliche Ectoprocta marin, klein und mit einem kreisför­ migen Lophophor ausgestattet waren. Falls aber die Trennung – morpho­ logisch und ökologisch besser nachvollziehbar – zwischen den limnischen und marinen Ectoprocta verläufen sollte, können wir über viele Merkma­ len der Ectoprocta nicht eindeutig sagen, ob sie abgeleitet oder ursprüng­ lich sind, da wir die Schwestergruppe der Ectoprocta nicht kennen. So kann zur Zeit nicht abgeschätzt werden, ob die Tentakel der Ectoprocta ursprünglich in der Form eines Hufeisens oder eines Kreises angeordnet waren, ob die Ausbildung eines Epistoms (eine Klappe über den Mund) ein ursprüngliches Merkmal aller Ectoprocta ist, das bei Gymnolaemata reduziert wurde oder ob es sich hierbei um eine Apomorphie der Phylac­ tolaemata handelt. Auch ist unklar oder ob die Cyfonautes-Larve in das Grundmuster der Ectoprocta gehört oder nicht. Das ist allerdings ein Malheur, weil gerade diese Merkmale als Ar­ gumente für verschiedene Verwandtschaftshypothesen der Ectoprocta dienen. So wurden verschiedentlich die Ectoprocta mit den Entoprocta in die Gruppe der Polyzoa oder Bryozoa s. lat. oder mit den Brachiozoa in  die Gruppe Lophophorata zusammengefasst. Es gibt nur wenige, schwach belastbare Hinweise (einige Details der Metamorphose), die eine nähere Verwandtschaft der Phoronida, Brachiopoda und Ectoprocta nahele­gen. Molekulare Analysen (18S u. 28S rRNA, Hox-Gene) haben die nächsten Verwandten der Ectoprocta bisher ebenfalls nicht detektieren können,

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Brachiozoa

aber alle Untersuchungen stimmen darin überein, dass die Ectoprocta in die Spiralia einzuordnen sind. Auch kritische Analysen der verfügbaren morphologischen und embryologischen Daten deuten darauf hin, denn Ectoprocta sind multiciliat, haben (primär oder sekundär ?) eine Larve, die an eine sehr modifizierte Trochophora erinnert, sowie das larvale Apikal­ organ, das strukturell an die Situation bei den Tieren mit Spiralfurchung erinnert.

7.5 Brachiozoa Apomorphien der Brachiozoa: ˘˘ Monociliäre Hautzellen. ˘˘ Tentakel auch bei Larven. ˘˘ Bau und Funktionsweise des Lophophors. ˘˘ Ein Paar Metanephridien.

7.5.1 Merkmale der Brachiozoa Zu den Brachiozoa (= Brachiopoda s. lat.) zählen die Phoronida und Brachiopoda (Abb. 51). Während die Phoronida schalenlos sind, bilden die Brachiopoda ähnlich wie Muscheln Schalen. Kombinierte morphologisch-molekularge­ netische Analysen (18S rRNA) belegen, dass die Brachiozoa monophyle­ tisch und Phoronida die Schwestergruppe der Brachiopoda sind. Ein gemeinsames Merkmal der Phoronida und Brachiopoda sind die Tentakel der Larven. Die Filterapparate werden bereits früh angelegt. Das Lophophor der Brachiozoa fungiert nach dem Prinzip des aufwärts gerichteten Systems (s. S. 95, Abb. 39). Die Mundöffnung liegt zwischen den Armen des Lophophors. Wie viele andere sessile Tiergruppen, weisen auch die Bra­ chiozoa einen U-förmigen Darm auf (mit Ausnahme des Teiltaxons Rhyn­ chonelliformea bei deren Vertreter er blind endet). Die dorsal gelegene Analöffnung befindet sich außerhalb des Lophophors in der Nähe der Mundöffnung. Die Stammart der Brachiozoa war sehr wahrscheinlich marin, sessil und verfügte über monociliäre Zellen. Die Furchung war radiär und das Me­ soderm leitete sich vom Urdarm ab. Ferner verfügte sie wahrscheinlich über planktotrophe Larve mit Lophophor. Der Körper wurde von Schalen bedeckt, die aus organischem Material aufgebaut waren. In Anbetracht der voneinander abweichenden Drehungen des Körpers und des Darmes während der Ontogenese bei Phoronida und Brachiopoda, ist es wahr­ scheinlich, dass der Darm ursprünglich gerade verlief.

˙

Diagnose

132

„ L o p h o p h o r ata “ ( =  „ T e n ta c u l ata “ )

Abb. 51 Palaenonemertea

Enoplia 3 Pilidiophora Mollusca Annelida

2 Phoronida

1

Rhynchonelliformea 4 Craniida 5 Discinida

6 7

Lingulida

Diagnose

Verwandtschaftsdiagramm der Kryptrochozoa. 1. Kryptrochozoa, 2. Nemertea, 3. Neonemertea, 4.  Brachiozoa, 5. Brachiopoda, 6. Inarticulata, 7. Linguliformea, Craniida = Craniiformea

7.5.2 Phoronida (Hufeisenwürmer) ˙

Phoronida zeigen eine Mischung aus Protostomia- und Deuterostomia- Merkmalen. Zu den Protostomia-Merkmalen zählen: ˘˘ Der Blastoporus wird häufig zum Mund und die Analöffnung bricht sekundär durch. ˘˘ Art der Coelom- und Mesodermentstehung. Als Deuterostomia-Merkmale werden bewertet: ˘˘ Radiäre Furchung. ˘˘ Monociliäre Zellen. ˘˘ Eine vermutete (aber nicht überzeugend belegte) Archimerie. ˘˘ Bau des Apikalorgans. ˘˘ Dorsales Nervensystem der Adulti; der kurze Abschnitt zwischen Mund und After entspricht der dorsalen Körperseite. ˘˘ Bau und Funktion des Lophophors: Die Tentakel tragen zwei Wimperstreifen, die die Nahrungspartikel aus dem selbst erzeugten Wasserstrom filtrieren; es handelt sich um ein Aufwärtssystem (Abb. 39).

133

Brachiozoa

ÔÔ

Phoronida (griech. „Die Versteckten“, engl. horseshoe worms) Morphologie. Bis 30 cm groß. Wurmförmig, Lophophor hufeisen- seltener kreisförmig. Sie leben in Chitinröhrchen. Vorkommen, Biologie. Marin, benthisch. Sessil, solitär oder in kleinen Kolo­ nien, Hermaphroditen oder Gonochoristen, mit frei beweglichen, sog. Actinotrocha-Larven. Einige Arten mit vegetativer Fortpflanzung, Filtrie­ rer, in Flachgewässer bis etwa 400 m Tiefe. System. 11 Arten: z. B. Phoronis psammophila.

Entwicklung Der Ontogenese kommt eine Schlüsselbedeutung für das Verständnis der Morphologie und der phylogenetischen Stellung der Phoronida zu. Radiärfurchung, eine hohle Blastula und die Invaginationsgastrula sind Merkmale einer lehrbuchhaften Entwicklung wie sie bei realen Tieren eher selten zu beobachten ist. Der Blastoporus geht entweder völlig unter, oder bleibt als Mundöffnung erhalten, die Analöffnung bricht erst nachträglich durch, wahrscheinlich am hinteren Rand des ehemaligen Blastoporus. Das Mesoderm entsteht bei vielen Phoroniden aus dem Entoderm. Es umgibt das ganze Blastocoel und wandelt dieses allmählich zum Coelom um. Bei einigen Arten entsteht das Mesoderm jedoch durch das Ablösen einer kompakten Zellschicht aus dem vorderen Teil des Urdarms. Das Coelom entsteht in diesen Fällen durch Aufklaffen und Verschiebungen der mesodermalen Zellschichten, so dass sie das ursprüngliche Blastocoel umgeben. In kei­ nem Fall stülpt sich das Coelom aus der Darmwand aus (Enterocoelie) wie es bei Deuterostomia üblich ist (vgl. Abb. 33). Auf der Ventralseite des Embryos zwischen Mund- und Analöffnung entsteht das erste Tentakelpaar. Die Embryonen sind uniform bewimpert, aber auf den sich entwickelnden Tentakeln bilden sich sofort die Anlagen der künftigen Wimperstreifen, die das Aufwärtssystem antreiben, das für die Nahrungsaufnahme und die Bewegung notwendig ist. Erst später entwickelt sich ein weiterer bewimperter Ring um die Analöffnung; die­ ser wird zum Hauptantriebsorgan der frei beweglichen Actinotrocha-Larve. An ihrem Vorderende bildet sich ein einfaches Apikalorgan mit zahlreichen Nervenzellen, im hinteren Körperabschnitt entwickelt sich ein Paar Pro­ tonephridien. In der weiteren Entwicklung bildet sich auf der Ventralseite der Larve eine umfangreiche Einstülpung, der sog. metasomale Sack, der sich im Laufe der Metamorphose so stark ausstülpt, dass sich dabei der Darm in die U-Form dreht und die Dorsalseite des Tieres extrem verkürzt wird. Auf diese Weise entsteht eine ganz neue Körperachse, die senkrecht zur anterio-posterioren Achse des Embryos und der Larve steht. Auf der Dorsalseite des Tieres bildet sich das Nervensystem, ganz unabhängig

˙

Übersicht

134

„ L o p h o p h o r ata “ ( =  „ T e n ta c u l ata “ )

vom Apikalorgan, das in dieser Phase der Entwicklung bereits abgeworfen oder teilweise resorbiert ist.

Diagnose

7.5.3 Brachiopoda (Armfüßer) ˙

Apomorphien der Brachiopoda: ˘˘ Hautmantel. ˘˘ Zwei Schalen, Stiel. ˘˘ Zwei-, seltener dreiteiliges Coelom. ˘˘ Ein Paar Metanephridien (Protonephridien fehlen). ˘˘ Chitinborsten am Mantelrand; Larvalborsten-Bündel.

Übersicht

˙

Abb. 52 Morphologie eines Brachiopoden. Das Tier im Wohnröhrchen in Seiten(links) und Frontalansicht (rechts). Unten: Körperanatomie. CO Coelom, DA Darm, EL Eileiter, LE Leber, MS Muskel, OV Ovarium.

ÔÔ

Brachiopoda (griech. Armfüßer, engl. lamp shells, „brachs“) Morphologie. Bis 20  cm. Der muschelförmige Körper wird von zwei ­Hautfalten (=  einem Mantel) gebildet, die zwei schüsselförmige Scha­ len  produzieren. Zwischen den Schalen befindet sich der eigentliche ­Körper mit dem hufeisenförmigen, kompliziert gebauten Lophophor (Abb. 52). Vorkommen, Biologie. Marin, solitäre, festsitzende, benthische Filtrierer. System. Brachiopoda gehören zu einer Tiergruppe, die ihre besten Zeiten schon hinter sich hat – wir kennen circa 430 rezente und über 12.000 ausgestorbene Arten. Die Klassifikation ist problematisch. Nach Aussehen und Art der Verbindungen der Schalen werden traditionell zwei Haupt­ gruppen der Brachiopoda unterschieden: Rhynchonelliformea und Inarticulata. Nach Art der chemischen Zusammensetzung und ihrer Befestigung an einer Unterlage unterschei­ det man innerhalb der Inarticu­ lata zwei weitere Subtaxa: Lingulida und Craniiformea (Abb. 51, Tabelle 1, Box 27). Vertreter z. B. Lingula anatina, Liothyrella neo­ zelandica.

Merkmale Die äußere Schicht der Schale ist proteinhaltig, bei einigen Gruppen enthält sie Chitin. Die innere Schicht wird entwe­ der  aus Calciumcarbonat oder -phosphat gebildet. Die Arme des Lophophors

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Brachiozoa

Sind Brachiopoda monophyletisch ? Paläontologie versus Morphologie

˙

Box 27

Die Systematik der Brachiopoda ist umstritten, u. a. auch weil sie durch eine außerordentlich vielfältige und reichhaltige fossile Überlieferung verkompliziert wird. Im Prinzip können wir zusammenfassen, dass zoologische Morphologen und Paläontologen zu zwei alternativen Vorstellungen über die Phylogenese der Brachiopoda gelangen: entweder sind sie eine monophyletische Gruppe, oder es handelt sich um zwei unabhängige „Stämme“, die „Chitin-Phosphat-Brachiopoda“ (Lingulata: Lingulida und Discinida) und die „KalkBrachiopoda“ i. e. S. (Craniiformea und Rhynchonelliformea). Es ist kein Zufall, dass die Hypothese der Polyphylie der Brachiopoda vor allem von den Paläontologen unterstützt wird, denn sie arbeiten ausschließlich mit Schalenstrukturen. Die phylogenetischen Analysen der Zoologen, die auf der Weichteilanatomie, Ontogenese und Entwicklungszyklen lebender Brachiopoda beruhen, unterstützen hingegen ziemlich eindeutig die Monophylie der Gruppe. ˚

werden durch Bindegewebe, bei einigen Rhynchonelliformea darüber hinaus durch ein Calciumskelett gestützt. Die Arme werden vom Epistom bedeckt. Ein Protocoel fehlt bei den Embryonen und Larven fast aller Bra­ chiopoda, außer bei den frühen Larven der Craniiformea. Die Coelomhöhle des Lophophors (sie wird als Mesocoel bezeichnet) erstreckt sich kanalartig in die einzelnen Tentakel. Die große im Körper liegende Coelomhöhle, die bei den Lingulata einen Kanal in die Stiele entsendet, wird als Metacoel be­ zeichnet. Bei den Craniiformea liegen Mesocoel und Metacoel getrennt

Rhynchoneliformea

Schale

Stiel

Befestigung zur Unterlage

Calciumcarbonat

kurz

Stiel durch Öffnung in der Pedicularschale

kein

Durch Pedicularschale

Inarticulata

Craniiformea (Craniida)

Calciumcarbonat



Linguliformea (Lingulata)

Chitin- Calciumphosphat



Discinida

kurz

Stiel durch einen Spalt in der Pedicularschale



Lingulida

lang

Stiel zwischen den Hinterrändern der Schalen

Tabelle 1 Hauptgruppen der Brachiopoda und Hauptunterscheidungsmerkmale.

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„ L o p h o p h o r ata “ ( =  „ T e n ta c u l ata “ )

vor, bei den übrigen Brachiopoda verschmelzen sie miteinander. Dem Metacoel ist ein Paar Metanephridien angeschlossen. Ein weiteres wichtiges Merkmal der Brachiopoda (außer Craniiformea) ist die Ausbildung einer Reihe von Chitinborsten am Mantelrand; diese Borsten entsprechen strukturell den Borsten der Annelida.

Entwicklung Die Ontogenese der Brachiopoda ist sehr kompliziert und vielfältig. Generell liegt eine Radiärfurchung vor. Das Mesoderm entsteht aus Entoderm, häufig aufgrund der Aktivität einzelner Zellen aus der Umgebung des Blastopo­ rus (also aus der Stelle, an der sich bei anderen Protostomia der Entome­ soblast befindet). Die Analöffnung entsteht erst nach dem Verschluss des Blastoporus, die Mundöffnung weist oft eine enge ontogenetische Beziehung zum Blastoporus auf. Der U-förmige Darm entsteht durch die Verkürzung der Ventralseite des Embryos, und nicht durch Verkürzung der Dorsalseite wie bei den Phoronida. Rezente Vertreter der Craniiformea und Rhynchonelliformea haben lecithotrophe Larven, aber detaillierte Untersuchungen der Wachstumszo­ nen der Schalen fossiler Vertreter beider Gruppen zeigten, dass sie früher planktotrophe Larven hatten. Schon bei frühen Larvenstadien der Brachio­ poda sind Bündel auffällig langer Chitinborsten ausgebildet, die ultrastruk­ turell den Mantelborsten der Adulti gleichen.

7.5.4 Phylogenese und Klassifikation Brachiopoda sind eine in vielen Aspekten problematische Gruppe: die ver­ wandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Gruppe sind umstritten, unsicher ist auch, ob die Brachiopoda überhaupt monophyletisch sind (Box 27). Hinzu kommt, dass bis vor kurzem auch ihre Morphologie falsch interpretiert wurde, da man nicht genau wusste, wo die Vorder- und die Ventralseite bei den Tieren liegt. Die traditionelle Systematik (Tabelle 1) stellte die Rhynchonelliformea (= Testicardines, oder auch „Articulata“), deren Schalen durch ein mineralisiertes Scharnier verbunden sind, den schlosslosen „Inarticulata“ (Craniifor­ mea, Lingulida, Discinida) gegenüber. Eine Apomorphie der „Inarticulata“ könnte ihr unpaarer Tentakel sein, der sich zu Beginn der Ontogenese des Lophophors bildet. Eine zweite Verwandtschaftshypothese nimmt an, dass die Brachiopoda mit Kalkschalen (Craniiformea und Rhynchonellifor­ mea = Calciata) die Schwestergruppe der Brachiopoda mit Chitin-PhosphatSchalen (Lingulata) sind. Hinsichtlich der Bildungsweise des Kalkexoskeletts unterscheiden sich allerdings Craniiformea und Rhynchonelliformea markant. Beide morphologische Hypothesen nehmen die Monophylie der Lingulata an, die nicht nur durch die Biochemie der Schalen, sondern auch

Brachiozoa

durch ihre speziellen Larvaltentakeln belegt zu sein scheint, und unter­ scheiden sich somit nur durch die Stellung der Craniiformea. Molekularbiologische Untersuchungen (Sequenzen der 18S rRNA und der 28S rRNA) deuten darauf hin, dass die Discinida und Lingulida vermutlich Schwestergruppen sind; ihre Schwestergruppe sind demnach die Crani­ iformea. Die Monophylie der traditionellen Gruppen Inarticulata und Lingulata wird somit unterstützt; allerdings legen diese Untersuchungen zugleich nahe, dass die Phoronida ein Teiltaxon der Brachiopoda sind, konkret wären sie die Schwestergruppe der „Inarticulata“ (Abb. 51). Falls dem so wäre, würden die Phoronida entweder durch Verlust der Schalen und des Mantels eine sekundär markant veränderte Gruppe dar­ stellen, oder es würde sich bestätigen, dass die Schalen der Brachiopoda mindestens zweimal entwickelt wurden. Weil die frühen ontogeneti­ schen Stadien der Lingulida und Discinida rein organische, nicht mine­ ralisierte Schalen haben, die chemisch der Röhre der Phoronida entspre­ chen, kann man nicht ausschließen, dass der gemeinsame Vorfahr der Brachiopoda und Phoronida ein „Brachiopod“ war, aber mit rein organi­ schen Schalen, was die Phoroniden zum Teiltaxon der Brachiopoden machte. Die Mineralisieruing der Schalen würde dann mehrmals von­ einander unabhängig erfolgt sein. Das Ergebnis dieser Überlegungen legt die Suche nach Tieren nahe, die man als „weiche Brachiopoden“ interpre­ tieren könnte und die ein gewisses „Übergangsglied“ zwischen Phoronida und echten Brachiopoda darstellen könnten (also Brachiopoden deren Schalen noch nicht oder nicht mehr- mineralisiert sind). Diese Rolle wurde – nicht ganz überzeugend – z. B. dem kambrischen Lingulosacculus oder Drakozoon aus dem Silur zugesprochen. Detaillierte Studien der frühen Embryogenese der Phoronida und inartikulaten Lophophorata weisen auf bestimmte Ähnlichkeiten zwischen den beiden Gruppen hin. Kombinierte Analysen der Morphologie und 18S rRNA zeigen allerdings weiterhin, dass Phoronida eher eine Schwestergruppe, und nicht eine Untergruppe der Brachiopoda sind. Der Unterschied zwischen den beiden Hypothesen (entweder Inarticulata-Rhynchonelliformea versus Phoronida; oder Inarticulata–Phoronida versus Rhynchonelliformea) liegt eigentlich nur in der Positionierung der Wurzel des Stammbaumes der Brachiozoa begründet, weil die nächsten Ver­ wandten der Brachiozoa die sehr entfernten Mollusca, Annelida oder Nemertea sind. Eine wirkliche phylogenomische auf einer ausreichend großen taxonomischen Stichprobe berunde Analyse steht noch aus, aber die verfügbaren Multigenanalysen und Studien der miRNA unterstützen eher die Monophylie der Brachiopoda.

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138

Box 28

„ L o p h o p h o r ata “ ( =  „ T e n ta c u l ata “ )

˙

Causa Halkieriida Für Überlegungen zur Evolution der Brachiopoden-Schalen ist die kambrische Gruppe Halkieriida von Interesse, die vielleicht zu den Mollusken gehört. Die Tiere erinnern an Nacktschnecken mit einer Dorsalpanzerung aus 2000 Kalkskleriten und mit zwei großen Schalen auf dem vorderen und hinteren Teil des Rückens. Die Sklerite waren wahrscheinlich hohl mit einer basalen Öffnung, durch die ein kurzer Stiel reichte, der das Sklerit in der Haut verankerte. Es scheint möglich, dass sich diese Sklerite mit den Borsten der Anneliden und Brachiopoden homologisieren lassen. Die Schalen der Halkieriida sind hingegen den Schalen der Brachiopoda auffällig ähnlich. Wenn wir den Körper der Halkieriida verkürzen und in der Mitte so einkrümmen würden, dass die hintere Schale unter die vordere gelangte, erhalten wir einen Brachiopoden-ähnlichen Organismus. Junge Craniiformea zeigen eine derartige Einkrümmung, wenn auch in einem Stadium, in dem die Schalen noch nicht entwickelt sind. Die Abschnitte, auf denen die Schalen später gebildet werden, sind allerdings in dieser Entwicklungsphase schon unterscheidbar. Die Larve der Craniiformea kriecht zunächst auf der Unterlage; wenn sich das Tier auf dem Substrat festsetzt, schiebt sich der hintere Teil der Larve unter den vorderen, wodurch sich die Bauchseite des Körpers extrem verkürzt. Die Brachialschale bildet sich auf der Rückenseite der Larve, die Pedicularschale entsteht auf dem hinter dem Blastoporus liegenden Teil des Körpers, also nicht auf der Bauchseite. Es gibt allerding sehr verschiedene Interpretationen davon, was mit den Strukturen der Craniiformea während ihrer Metamorphose wirklich passiert. Eine ganz neue Sicht eröffnete die Erforschung der bislang rätselhaften, da nur aufgrund ihrer Schalen bekannten kambrischen Gruppe Tommotiida. Kürzlich wurden nun sog. artikulierte (also „verbundene“) Fossilien entdeckt. An der Basis des Stammbaumes der Brachiopoda wären somit die mehr oder weniger „ Halkieriida-artigen“ Tiere mit Phosphat-Skleriten, wie z. B. Camenella; ihnen folgten sessile in Röhren lebende Formen (z. B. Eccentrotheca). Brachiopoda würden also nicht durch ein einfaches Einrollen schneckenartiger Formen entstanden sein und die Sessilität wäre älter als die meisten spezifischen Merkmale der Brachiopoda bzw. Brachiozoa. Die Phoronida würden demnach die Nachkommen einer evolutionären Ebene darstellen, die der Gattung Eccentrotheca ähnelt, die die Skleriten sekundär verloren haben.

˚

Brachiozoa

7.5.5 Wohin gehören die Brachiozoa ? Traditionell werden die Brachiozoa als Schwestergruppe der Deuterostomia ge­ deutet (oder als paraphyletische Gruppierung an der Basis der Deuteros­ tomia). Alle molekular-phylogenetischen Analysen stellen die Brachiozoa hin­ gegen in die nähere Verwandtschaft der Mollusca, Annelida und insbesondere Nemertea. Es gibt nur wenige morphologische Merkmale, die die Brachio­ zoa mit anderen Taxa der Spiralia verbinden. So entsprechen z. B. die Borsten der Brachiopoda den Borsten der Annelida, während der Bau der  Schalen der Brachiopoda stark an die Schalen der Mollusca erinnert (Box 28). Die Einordnung der Brachiozoa in die Protostomia würde evident ihre Monophylie unterstützen, da dann alle „Deuterostomia-Merkmale“ dieser Tiere als unabhängig entstandene Apomorphien gedeutet werden müssten. Außer durch paarige Metanephridien und larvale Tentakel wäre die Monophylie der Brachiozoa durch monociliäre Zellen, Lophophor mit Mesocoel, Auf­ wärtssystem der Nahrungsaufnahme, Radiärfurchung, ein aus dem Ar­ chenteron abgeleitetes Mesoderm und ein dorsales Nervensystems un­ terstützt. Die Liste dieser komplexen Merkmale ist so lang, dass eine konvergente Entstehung all dieser Merkmale lange Zeit für unwahr­ scheinlich gehalten wurde. Ein detailliertes Studium der Ontogenese zeigte jedoch, dass die Brachiozoa kein Protocoel haben und ihr Coelom aus nur zwei Abschnitten besteht. Eine detailliertere Untersuchung der embryonalen und larvalen Entwick­ lung hat nämlich erwiesen, dass weder das Epistom der Phoronida, noch der unpaarige Tentakel und Epistom der Lingulida eine eigenständige mesodermale Schicht mit eigenem Coelom enthalten. Die Homologie der zwei Körperabschnitte mit dem Meso- und Metasoma der Deuterostomia scheint daher nicht mehr evident. Das Coelom entsteht bei den Brachio­ poda zunächst als einheitlicher Raum und wird erst später durch die extrazelluläre Substanz und nicht durch mesodermale Zellen in „Meso-“ und „Metacoel“ aufgeteilt (Abb. 33) ! Wir sollten uns vergegenwärtigen, dass ein tentakeltragendes Tier, das in einer Bodenröhre lebt (Modell „Phoro­ nida“), befähigt sein muss, den Druck der Coelomflüssigkeit zu verän­ dern. Dies ist für die Funktion der Tentakel und Bewegungen des Körpers in der Röhre unbedingt notwendig. Die Einteilung des Coeloms in meh­ rere autonome Abschnitte könnte eine adaptive Lösung dieses Problems sein. Nicht-verwandte Tiere könnten unter gleichen evolutionären Zwän­ gen konvergent zu einer ähnlichen Untergliederung ihrer Coelome ge­ langt sein. So weisen z. B. auch die Sipuncula ein zweiteiliges Coelom auf.

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140

8 Trochozoa: Nemertea, Mollusca und Annelida

Inhalt Trochozoa, zu denen die Nemertea, Mollusca und Annelida gehören, sind durch ihre multiciliaten Epithelien, ventrale Nervensysteme, Coelome, Spiralfurchung und Trochophora-Larven charakterisiert. Die systemati­ sche Stellung der einzelnen Taxa und deren verwandtschaftliche Bezie­ hungen sind schwierig zu rekonstruieren. Nemertea (Schnurwürmer) sind wenige mm bis zu 30 m lange räuberische „Würmer“, mit einem ausstül­ pbaren muskulösen Rüssel, der einen Kalkstachel und Giftdrüsen enthält. Traditionell wurden sie in die Nähe der Plathelminthen gestellt. Die auf­ fällige metamere Anordnung vieler Organe deutet auf eine mögliche verwandtschaftliche Beziehung der Nemertea mit den segmentierten Anneliden hin. Die jüngste, wesentliche Radiation der Spiralia schließt die Mollusca (Weichtiere) ein. Der Körper eines typischen Mollusken glie­ dert sich in Kopf, Fuß und Eingeweidesack. Ursprüngliche Mollusken waren wahrscheinlich wurmförmig und in acht Abschnitte gegliedert, mit re­ petitiven Organen, insbesondere Schutzschalen und den mit ihnen ver­ bundenen Muskeln. Von einer echten Körpersegmentierung kann hier aber noch nicht gesprochen werden. Die große Vielfalt der Mollusca beruht vor allem auf Rotationen, Einkrümmungen, Verschmelzungen oder Zu­ sammendrücken von einzelnen Organen und Körperteilen. Daher sind viele Mollusken einander unähnlich und ihre Körperachsen entsprechen sich nicht immer. Die drei bekanntesten Habitus-Typen der Mollusken sind die Muscheln, Schnecken und Kopffüßer. Es werden sieben Taxa unter­ schieden: Aplacophora, Polyplacophora, „Monoplacophora“, Bivalvia, Gastropoda, Scaphopoda und Cephalopoda. Die molekularphylogeneti­ schen Analysen der Mollusken stecken noch in Anfängen. Mollusken sind ökologisch sehr vielfältig, sie haben auch eine wichtige Bedeutung für den Menschen. Annelida (Ringelwürmer) sind wenige mm bis 3 m lange, wurm­ artige Tiere mit segmentiertem Körper, Kollagen-Kutikula und Borsten. Die Klassifikation der Anneliden ist instabil und wird immer wieder revidiert. Sicher ist, dass die traditionelle Einteilung in die Archiannelida (Ur-Ringelwür­ mer), Polychaeta (Vielborster) und Oligochaeta (Wenigborster) keinen Bestand

141

N e m e r t e a ( =  N e m e r t i n i , S c h n u r w ü r m e r )

mehr hat. Wichtige Taxa wie die Echiura und Sipuncula, früher als eigene „Stämme“ klassifiziert, werden heute den Anneliden zugeordnet. Zu den Anneliden gehören wahrscheinlich auch die Myzostomida, scheibenför­ mige marine, auf Echinodermaten lebende Tiere.

8.1 Trochozoa in Übersicht Merkmale der Trochozoa: ˘˘ Multiciliäre Epithelien. ˘˘ Ventral gelegende Nervensysteme. ˘˘ Große Coelome. ˘˘ Spiralfurchung. ˘˘ Trochophora-Larven.

˙

Diagnose

Die Trochozoa schließen die Nemertea, Mollusca und Annelida ein. Die meis­ ten phylogenetischen Analysen unterstützen die Monophylie der Trochozoa. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Teiltaxa untereinander sind allerdings nicht abschließend rekonstruiert. Die Ursache für diese Schwierigkeiten liegt offensichtlich in der kurzen, schnellen und sehr vielfältigen Radiation der Spiralia. Möglicherweise stoßen wir hier auf Paradebeispiele von Tiergruppen, die aus der kambrischen Explosion her­ vorgingen. Die Verwandtschaftsverhältnisse dieser Tiergruppen wurden lange Zeit nur mittels morphologischer und embryologischer Merkmale rekonstruiert. Erst kürzlich haben detaillierte und umfangreichere Mul­ tigen-Analysen mehr Licht in die verwandtschaftlichen Beziehungen die­ ser Gruppierung gebracht.

8.2 Nemertea (= Nemertini, Schnurwürmer) Apomorphien der Nemertea: ˘˘ Multiciliäre Epidermis ohne Kutikula und Chitin. ˘˘ Rüssel. ˘˘ Strickleiternervensystem. ˘˘ Einzigartig gebaute „Coelomgefäße“. ˘˘ Zahlreiche Keimdrüsen, die in zwei Längsreihen angeordnet sind. ˘˘ Spiralfurchung.

˙

Diagnose

142

Übersicht

Trochozoa: Nemertea, Mollusca

˙

und

Annelida

ÔÔ

Nemertea (Nemertes in der griech. Mythologie eine Nereide – die Untrügliche, engl. nemerteans) Morphologie. Wenige mm bis 30 m lang. Wurmförmig, zylindrisch oder leicht abgeflacht, selten bandförmig. Auffällig ist der ausstülpbare mus­ kulöse Rüssel mit einem oder mehreren Kalkstacheln (Stilette) und Gift­ drüsen. Vorkommen, Biologie. Besiedeln meist Meere der gemäßigten und subtro­ pischen Breiten, einige Arten leben limnisch oder terrestrisch. Räube­ risch, Gonochoristen. Die limnischen und terrestrischen Arten sind meist Hermaphroditen. System. Es werden drei großen Gruppen unterschieden: Die Schwester­ gruppen Pilidiophora (mit Pilidium-Larven) und Enopla (= Hoplonemertea) mit direkter Entwicklung und meist mit Stiletten. Die basale Linie wird durch die Palaeonemertea mit direkter Entwicklung repräsentiert. Circa 1300 Arten: z. B. Lineus longissimus, Prostoma graecense.

8.2.1 Morphologie und Ontogenese Der ausstülpbare muskulöse Rüssel ist das auffälligste Merkmal dieser Tiere. Er wird zur Jagd, Abwehr und manchmal auch zur Fortbewegung verwendet. Der Rüssel entsteht als ektodermale Einstülpung. Er enthält einen muskulösen Coelomsack, das Rhynchocoel, das als hydrostatisches Skelett beim Ausstülpen des Rüssels dient. Der Rüssel liegt auf der dor­ salen Seite des Darmes und hat mit dem Rhynchopor üblicherweise eine eigene Eintrittsöffnung vor der Mundöffnung. Zwischen der Basis des Rüssels und dem Boden des Rhynchocoels inseriert ein Retraktormuskel. Die Rüsselspitze kann einen oder mehrere Kalkstachel (Stilette) tragen. Die Stacheln entstehen intrazellulär und werden kontinuierlich durch neu gebildete ersetzt. Über sie wird ein Nervengift aus epidermalen Rüs­ seldrüsen in die Beutetiere injiziert. Das Strickleiternervensystem wird durch ein Paar ventrale Nervenstränge mit Querkommissuren gebildet. Das Gehirn besteht aus vier Ganglien, die durch zwei Kommissuren ringförmig miteinander verbunden sind. Diese umfassen das Rhynchocoel, nicht aber das Verdauungssystem. Das Gefäßsystem ist ganz einzigartig gebaut. Es wird durch ein Paar Längsgefäße gebildet, die durch einige Quergefäße untereinander ver­ bunden werden. Die Gefäße werden von mesodermalem Epithel und Mus­ keln umhüllt, und nicht vom Blastocoel wie die Gefäße der meisten an­ deren Tiere. Histologisch entsprechen die Gefäße der Nemertea also einem Coelom. Die modifizierten Protonephridien sind dem Gefäßsystem angeschlos­ sen, was darauf hindeutet, dass das Gefäßsystem sich primär vom Blasto­

N e m e r t e a ( =  N e m e r t i n i , S c h n u r w ü r m e r )

coel ableitet und seinen Coelom-Charakter erst sekundär erworben hat. Die zahlreichen Keimdrüsen sind in zwei Längsreihen angeordnet, ihre Hohlräume (Gonocoel) und Ausführungsgänge sind Coelomreste. Nemertea zeigen eine Spiralfurchung, das Mesoderm entsteht wie bei Mollusken und Anneliden aus dem Endomesoblast (4d Zelle). Üblicherweise haben die Tiere eine direkte Entwicklung, auch wenn die Embryonen An­ zeichen eines Prototrochs und die Jungtiere ausgeprägte Apikalorgane auf­ weisen. Bei einigen Nemertea ist jedoch eine besondere planktonische Pilidium-Larve entwickelt, mit Glockenform, zwei Seitenlappen, einem auffälligen Apikalorgan und Wimpernstreifen entlang der Glockenränder und der Lappen. Die Analöffnung ist in dieser Phase noch nicht entwi­ ckelt. Erwachsene Schnurwürmer entwickeln sich nicht durch Metamor­ phose, sondern aus „abgelegten Zellen“ innerhalb der Pilidium-Larve. Aus drei paarigen entodermalen Einstülpungen, die sich um den Darm legen und dann miteinander verschmelzen, bildet sich im Inneren der Larve das Ektoderm des entstehenden jungen Individuums. Der Adultus entwi­ ckelt sich somit nur aus einigen Teilen der Pilidium-Larve und der Rest wird abgeworfen.

8.2.2 Phylogenese Schnurwürmer wurden traditionell für acoelomate, den Plathelminthen nahestehende Tiere gehalten. Ihre phylogenetische Stellung löste viele Spekulationen aus, einschließlich der Hypothese einer engen Verwandt­ schaft mit den Wirbeltieren. Ultrastrukturelle und embryologische Merk­ male deuten auf die Zugehörigkeit zu den Spiralia hin. Merkmale, die die Nemertea mit Plathelminthes verbinden, sind: Reduktion des Hinterteils der Larve und die fehlende Analöffnung (bei Plattwürmer dauerhaft, bei Schnurwürmer bis zur Metamorphose), ferner die acoelo­ mate Körperarchitektur. Diese Merkmale sind allerdings nicht unumstrit­ ten. Nemertea weisen in Form des Rhynchocoels, der Gonocoele und des Gefäßsystems coelomartige Hohlräume auf. Es ist allerdings höchst frag­ lich, ob diese Hohlräume den echten Coelomen anderer Tiere homolog sind. Ein Vergleich der Larven der Plathelminthen und Nemertea wäre nur dann sinnvoll, wenn sie einander homolog wären. Dies ist jedoch nicht der Fall und die meisten Nemertea haben eine direkte Entwicklung. Molekulare Analysen haben die Zugehörigkeit der Nemertea zu den Spiralia eindeutig bestätigt. Die auffällige metamere Anordnung vieler Or­ gane verführt zu Überlegungen über eine potentielle verwandtschaftliche Beziehung der Nemertea mit den segmentierten Anneliden (der Schnur­ wurm Annulonemertes ist tatsächlich segmentiert). Die Phylogenomik deutet hingegen auf die unerwartete Beziehung der Nemertea zu den Brachiozoa hin.

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Trochozoa: Nemertea, Mollusca

und

Annelida

Kombinierte phylogenetische Analysen von vier bis sechs verschiedenen Genen zeigten klar, dass es innerhalb von Nemertea drei wahrscheinlich monophyletische Gruppen gibt: Enopla, Pilidiophora und Palaeonemer­ tea. Nach diesen Untersuchungen scheinen Rüssel-Stilette und Pilidien­ larven in den Subtaxa unabhängig voneinander entwickelt worden zu sein. Oder anders gesagt: Die Pilidium-Larve ist nicht homolog den Lobo­ phoren- oder Trochophora-Larven und die ursprünglichen Nemertea hat­ ten eine direkte Entwicklung. Die Situation wird noch durch weitere Nemertea verkompliziert, deren phylogenetische Stellung wir nicht ge­ nau kennen. Während der segmentierte Annulonemertes in die Gruppe Enopla gehört (dessen Gemeinsamkeiten mit den Annelida sind unabhän­ gig erworben), wissen wir tatsächlich nichts über die phylogenetische Stellung der Gattung Arhynchonemertes. Vertretern dieser Gattung fehlen der Rüssel und das Rhynchocoel. Sollte sie die Schwestergruppe aller an­ deren Nemertea sein, würde sich unsere Sicht auf die Evolution des gan­ zen Taxons markant verändern.

8.3 Mollusca (Weichtiere) Diagnose

˙

Apomorphien der Mollusca: ˘˘ Körper gegliedert in Kopf, Fuß und Eingeweidesack. ˘˘ Mantel mit Mantelhöhle. ˘˘ Die Dorsalseite wird durch Kalknadeln, Plättchen oder Gehäuse geschützt. ˘˘ Paarige Ktenidien (= Kiemen in der Mantelhöhle). ˘˘ Paarige Osphradien (= Chemosensoren in der Mantelhöhle). ˘˘ Radula. ˘˘ Tetraneurales Nervensystem. ˘˘ Das Coelom ist stark reduziert.

Weitere Merkmale: ˘˘ Offenes Gefäßsystem. ˘˘ Spiralfurchung. ˘˘ Planktonische, oft lecithotrophe, Larven oder direkte Entwicklung.

Übersicht

˙

ÔÔ

Mollusca (lat. die Weichen, engl. molluscs) Morphologie. 2 mm–18 m lang. Viele Mollusken sind dorsoventral abge­ flacht. Die drei bekanntesten Habitus-Typen der Mollusken sind die Mu­ scheln, Schnecken und Kopffüßer. Der Körper dieser Tiere gliedert sich in Kopf, Fuß und Eingeweidesack. Der Kopf beherbergt das Sinnes- und Nervenzentrum und die Mundöffnung; er fehlt den Muscheln. Hinter der

Mollusca (Weichtiere)

ventralen Mundöffnung setzt der flache, muskulöse und bewimperte Fuß an. Dieser wird von Retraktormuskeln bewegt, die an der Fußsohle an­ setzen. Dorsal des Fußes befindet sich der Eingeweidesack. Seine dorsale Fläche wird durch den Mantel gebildet. Zwischen dem inneren Epithel des Mantels und den seitlichen Wänden des Fußes wird eine Mantelfalte gebildet, in die die Atmungsorgane (Ktenidien) reichen und in die Exkre­ tionsorgane münden. Auf der Außenseite produziert der Mantel eine Chitin-Protein-Kutikula und oft eine Kalkschale. Ursprüngliche Mollus­ ken waren wahrscheinlich wurmförmig, in acht Abschnitte gegliedert mit repetitiven Organen, insbesondere Schutzschalen und den mit ihnen verbundenen Muskeln. Ursprüngliche Mollusken wiesen also einen ge­ wissen Grad von Segmentierung auf (s. Box 29). Vorkommen, Biologie. Kos­ mopolitisch, marin, seltener limnisch oder terrestrisch. Hermaphroditen oder Gonochoristen. Marine Arten oft mit indirekten Entwicklungszyklen über sog. Veliger-Larven. Limnische und terrestrische Arten, sowie Kopf­ füßer mit direkter Entwicklung. Bedeutung. Nahrungsmittel für den Menschen (z. B. Weinbergschnecke, Austern, Miesmuscheln, Sepia), Schmuckgegenstände (z. B. Perlen, Perl­ mut, Souvenirs), Schädlinge (z. B. Spanische Wegschnecke, Riesenschne­ cke), Zeigerarten für die Ökologie, Paläontologie, Muschelkalk, Modell­ arten in der biomedizinischen Forschung (z. B. der Seehase Aplysia), Zwischenwirte von Trematoden, einige Arten giftig. Historische Zah­ lungsmittel, Dekoration, Farbstofflieferanten, Blashorn. System. Circa 118.000 Arten, sieben Subtaxa: Aplacophora, Polyplacophora, „Monoplacophora“, Bivalvia, Gastropoda, Scaphopoda und Cephalopoda (Abb. 53).

8.3.1 Morphologie und Entwicklung Bei nahezu allen Mollusken wird die Dorsalseite durch ektodermale Kalknadeln, Plättchen oder Gehäuse geschützt. Bei den Aplacophora werden die Nadeln von einzelnen Zellen sezerniert. Bei den Polyplacophora wird eine Reihe von acht Kalkplatten vom Mantelrand (Perinotum) umsäumt. Die Kalknadeln dieser Tiere werden durch Zellgruppen sezerniert. Die Vertre­ ter der Conchifera weisen ein einheitliches Kalkgehäuse auf. Wie die Plat­ ten der Polyplacophora, bestehen auch die Gehäuse der Conchifera aus ei­ ner äußeren Kutikula (Periostrakum) und zwei Kalkschichten (mittleres Tegmentum = Ostrakum und inneres Hypostrakum) (Abb. 54). Dieser Aufbau deutet darauf hin, dass es sich um homologe Strukturen handelt, auch wenn diese häufig sehr unterschiedlich ausgebildet sind und ihre Onto­ genese sich in Details unterscheidet. Die Radula ist eine biegsame Zunge, die aus einer verdickten ChitinProtein Kutikula besteht und Querreihen von Zähnen trägt. Apikal ­werden abgeriebene Radulateile kontinuierlich durch neue ersetzt, die

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Box 29

Trochozoa: Nemertea, Mollusca

˙

und

Annelida

Waren die ursprünglichen Mollusken segmentiert ? Immer wieder kehrt die Hypothese zurück, dass die Mollusca ursprünglich segmentierte Tiere waren. Hinweise auf eine Segmentierung bei den Mollusken, sind mit der Situation bei Anneliden jedoch kaum vergleichbar, denn es gibt hier keine segmentalen Coelombläschen, keine Ganglien, keine Extremitäten und keine Teloblast-Wachstumszone, die neue Körpersegmente produzieren würde. Nichtsdestoweniger ist die Wiederholung einiger Strukturen ziemlich auffällig. Hier lassen sich vor allem die acht Kalkplättchen auf dem Rücken der Polyplacophora anführen, die mit acht Gruppen von zugehörigen Fußretraktormuskeln verbunden sind. Auch bei den „Monoplacophora“, obwohl sie nur über eine einzige Schale verfügen, finden wir diese acht Retraktomuskeln, ferner auch bei einigen fossilen Bivalvia. Auf der Dorsalseite der Larven von Aplacophora und Polyplacophora zeigen sich sieben bis acht Querreihen von Kalknadeln oder Plättchen. Sieben dorsale Plättchen trug auch der als protozoischer wurmartiger Mollusk gedeuteter Acaenoplax (falls es sich nicht um einen Anneliden handelt). Die metameren Muskeln der Aplacophora-Larven verschwinden zum großen Teil während der Metamorphose wieder. Leider wissen wir so gut wie nichts über die embryonale Entwicklung von Schlüsselgruppen, wie die Aplacophora, Polyplacophora und „Monoplacophora“. Wir wissen aber, dass die Funktion des Gens engrailed, das bei vielen segmentierten Tieren die Morphogenese der Körpersegmente steuert, bei Mollusken wahrscheinlich eine ganz andere ist. Es beteiligt sich an der Abgrenzung der Epidermiszellen, die sich an der Bildung der Schalen der Conchifera und Plättchen der Polyplacophora beteiligen. Wir können also vermerken, dass ursprüngliche Mollusken wahrscheinlich metamer angeordnete, sich wiederholenden Organe besaßen, insbesondere die Schutzstrukturen und die mit ihnen verbundenen Muskeln, und dass die ursprüngliche Zahl dieser repetitiven Einheiten wahrscheinlich acht war. Engrailed deutet darauf hin, das Segmentierungen einander nicht homolog sein müssen. Auf der anderen Seite sind die Mollusken so aberwitzig vielfältig, dass sich die Funktionsweise dieses Gens aufgrund einer Mutation geändert haben könnte.

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von  Odontoblasten produziert werden. Die ektodermalen Odontoblas­ ten befinden sich in einer tiefen Furche auf der Ventralseite der Mund­ höhle. Das Nervensystem besteht aus vier paarigen Ganglien, die ringförmig um den Mund angeordnet sind und zwei Paaren länglicher Nerven­ stränge, die untereinander durch Kommissuren verbunden sind. Dieser Typ eines Nervensystems wird als tetraneural bezeichnet. Außer bei den Mollusken finden wir ihn nur noch bei Entoprocta und wenigen Anneli­ den der Gruppe Aciculata. Ein Coelom fehlt weitgehend und die klassischen großen Coelomräume

Mollusca (Weichtiere)

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werden nicht einmal embry­ Abb. 53 onal angelegt. Der Körper wird von meso­dermalem Ge­ Aplacophora webe ausgefüllt. Das Gefäßsystem ist offen (Hämo­coel) und Polyplacophora bildet ein System von Kanäl­ chen und Hohlräumen, die 2 von extrazellulärer Substanz „Monoplacophora“ umhüllt werden. Das Blut (=  Hämolymphe) ist meist Cephalopoda farblos. Bei vielen Arten ent­ 1 hält es aber das im Plasma 3 gelöste Atmungspigment HäScaphopoda mocyanin, das der Hämolym­ 4 phe eine blaue Farbe verleiht. Gastropoda Coelomreste begrenzen nur das gonoperikardiale System Bivalvia – ein paariges Gonocoel mit Kiemen­drüsen und Gonoduk­ Verwandtschaftsdiagramm der Mollusca. 1. Mollusca, 2. Aculifera, 3. Conchifera, ten und das unpaare Perikard 4. Pleistomollusca. (Herzbeutel) mit Herz und zwei Perikardiodukten. Die Perikardiodukte dienen als Exkretionsorgane. Sie werden gewöhnlich als Me­ tanephridien bezeichnet, obwohl die Homologie mit den Metanephridien der Annelida und Brachiozoa nicht gesichert ist. Das räumlich stark beschränkte „Coelom“ dient somit der Fortpflanzung, Ausscheidung und dem Kreislauf der Hämolymphe. Es hat bei Mollusken jedoch nicht die Funktion eines Hydroskeletts. Die Vielfalt der Mollusca ist überaus groß. Sie beruht vor allem auf Rotationen, Einkrümmungen, Verschmelzungen oder Kompression von einzelnen Organen und Körperteilen. Daher sind sich viele Mollusken untereinander nicht ähn­ lich und ihre Körperachsen müssen einander nicht entsprechen (Abb. 55). So sind z. B. die Mantelhöhlen der Polyplacophora und Bivalvia lateral angeordnet, während sie bei Aplaco­ phora und Cephalopoda caudal, den Gastropoda cranial und den Scapho­ Abb. 54 poda ventral lokalisiert sind. Bei den Aufbau einer MuschelCephalopoda ist der Fuß mit dem Kopf schale. EZ Epidermiszelverbunden. Ihre Hauptkörperachse len, FR Flüssigkeitsraum, HY Hypostrakum (= Perlentspricht der dorsoventralen Achse muttschicht), MA Mantel, anderer Mollusken. Bivalvia und Sca­ OS Ostrakum (= Prismenphopoda sind – zumindest auf ersten schicht), PE Periostrakum (= Conchiolinschicht). Blick – kopflos. Bei den Gastropoda

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Trochozoa: Nemertea, Mollusca

Abb. 55 Schema zur Entstehung der Hauptkörperachsen bei Gastropoda und Cephalopoda aus dem ursprünglichen Grundmuster der Conchifera.

und

Annelida

werden „Eingeweidesack“, Mantel und das Gehäuse um 180° gedreht, so dass ihre caudalen Rumpfab­ schnitte vorne, über dem Kopf liegen. Die embryonale Entwicklung der Mollusken erinnert an die der Annelida und beginnt mit der Spiralfurchung. Die Gastrulation und das Schicksal des Blasto­ porus sind hingegen ziemlich verschiedenartig. Das Mesoderm entsteht aus Mesoteloblasten, also aus Zellen, die sich vom ursprünglichen Entomesoblast 4d ableiten (ferner werden ektomesodermale Ge­ webe gebildet). Die meisten Mollusken haben planktonische, überwiegend lecithotrophe Larven. Planktotro­ phe Larven des Trochophora-Typs (Veliger-Larve) finden wir nur bei einigen Gastropoda und Bivalvia, aber auch die Larven einiger Aplacophora erinnern stark an die Trochophora-Larven, auch wenn sie le­ cithotroph sind. Die Cephalopoden haben eine di­ rekte Entwicklung. Ob eine planktotrophe Trocho­ phora-Larve in das Grundmuster der Mollusken gehört, ist ungewiss.

8.3.2 Phylogenese und System Rezent existieren sieben anatomisch stark unterschiedliche Mollusken-Taxa: Aplacophora, Polyplacophora, die paraphyletischen „Monoplacophora“, Bivalvia, Gastropoda, Scaphopoda und Cephalopoda (Abb. 53). Polyplacophora und Conchifera wurden lange Zeit für Schwestergrup­ pen gehalten, denn die beiden Gruppen (zusammen Testaria) teilen einige abgeleitete Merkmale, insbesondere eine feste zweischichtige Kalkschale (einheitlich oder durch Plättchen gebildet), sie werden dorsal von Kuti­ kula bedeckt, weisen einen ähnlichen Bau der Radula und paarige Peri­ kardiodukte auf. Als basale rezente Mollusken blieben dann die Aplacophora übrig, wo­ bei aber unklar blieb, ob es sich um eine paraphyletische Gruppe handelt. Die beiden Subtaxa der Aplacophora, nämlich Caudofoveata (= Chaeto­ dermomorpha) und Solenogastres (= Neomeniomorpha) unterscheiden sich anatomisch und ökologisch markant voneinander. Beide Subtaxa (besonders häufig aber die Caudofoveata) wurden für die Schwester­ gruppe aller übrigen Mollusca gehalten. Diese Schlussfolgerung basierte auf der modernen, auf morphologischen Merkmalen beruhenden Phylo­ genetik. Die klassische Malakozoologie hat dagegen alle Mollusken ohne Schalen (Aplacophora und Polyplacophora) in das traditionelle Taxon

Mollusca (Weichtiere)

„Amphineura“ („Aculifera“) eingereiht, das dadurch charakterisiert wurde, dass seine Vertreter keine Schale ausbilden und ihr Nervensystem vier Ganglienpaare aufweist. Wichtig ist insbesondere das, was verschiedene Hypothesen über die Evolution der Körperflüssigkeit und des Fußes aussagen. Alle Mollusken außer Aplacophora bilden einen gut entwickelten ventralen Fuß aus. Es ist evident, dass der Fuß der Testaria ursprünglich eine flache Fußsohle aufwies, die für das Kriechen auf festen Unterlagen geeignet war, wie wir es von Polyplacophora, „Monoplacophora“ und Gastropoda kennen. Bei Solenogastres wird der Fuß durch eine schma­le längliche Bauchfalte re­ präsentiert, so dass sich die seitlichen Ränder des Mantels berühren. Bei Caudofoveata fehlt der Fuss und die Mantelfalten verwachsern entlang der ventralen Linie. Das Mundschildchen, das früher für den Rest des Fußes gehalten wurde, geht in der Wirklichkeit auf Kopfgewebe und den Pharynx zurück ! Falls die Aplacophora paraphyletisch wären, müssten wir den Fuß für eine evolutionäre Neuheit der Testaria halten. Dies würde bedeuten, dass die ursprünglichen Mollusca noch weitaus „wurm- und plattwurmarti­ ger“ waren als wir uns die Ur-Mollusca bislang üblicherweise vorstellen. Falls die Aplacophora jedoch die monophyletische Schwestergruppe der Testaria wären, ließe sich nur schwerlich sagen, welcher Bauplan der Mollusca der ursprüngliche ist, der „wurmartige“ oder „schneckenartige“. Die Aplacophora könnten auch Tiere mit einem sekundär weitgehend reduzierten Fuß sein. Und schließlich, falls die Aculifera/Conchifera Hy­ pothese gilt, wären die Aplacophora sekundär wurmartig und der Vorfahr der Mollusca wäre ein dorsoventral abgeflachtes Tier mit der Chitin-Pro­ tein-Kutikula und Kalkschalen, einem „Eingeweidesack“ und einem ven­ tralen Fuß gewesen. Die monophyletischen Conchifera („Monoplacophora“, Gastropoda, Ce­ phalopoda, Scaphopoda und Bivalvia) sind durch eine flache Schale mit Hypostrakum (abgewandelt als Perlmutschicht), Reduktion des Perino­ tum und Kalknadeln oder Darmkristallkegel (Speicherorgan der kristal­ lisierten Darmenzyme) charakterisiert. Innerhalb der Conchifera werden die „Monoplacophora“ als Schwestergruppe aller anderen Subtaxa geführt, die als Ganglioneura zusammengefasst werden. Die Monophylie der Gan­ glioneura wird durch die Reduktion der Muskelzahl (nur ein Paar Fußre­ traktormuskel, fehlende Längsmuskeln für das kugelige Einrollen des Körpers) und insbesondere durch den abgeleiteten Typ ihres Nervensys­ tems belegt. Zwei Hypothesen versuchen die verwandtschaftlichen Bezie­ hungen zwischen den Subtaxa der Ganglioneura zu erklären. Eine Hypo­ these geht von einer Schwesterbeziehung zwischen Scaphopoda und Cephalopoda (= Helcionellida) aus.

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Trochozoa: Nemertea, Mollusca

und

Annelida

Die molekulare Phylogenetik der Mollusken (beruhend vor allem auf Ver­ gleichen der 18S rRNA) ergab eher ein Chaos und es ist schwierig aus ihr etwas Konkretes abzuleiten. Sogar die Monophylie von etablierten Taxa wie der Gastropoda und Bivalvia wird nur wenig unterstützt. Es mangelt derzeit an kombinierten Analysen, die molekulare und morphologische Merkmale des ganzen systematischen Spektrums der Mollusken einbe­ ziehen. Erst phylogenomische Analysen, obwohl sie sich bezüglich der Stellung der Cephalopoda und Scaphopoda unterscheiden, konnten monophyle­ tische Gruppierungen finden und vor allem glaubwürdige und in man­ chen Aspekten unerwartete Beziehungen zwischen ihnen aufdecken. Es geht vor allem um die gut begründete Monophylie der Aculifera, die die Polyplacophora und die monophyletischen Aplacophora miteinander verbindet. Es scheint, dass in diese Linie der Mollusken auch ikonische kambrische Formen wie Halkieria und möglicherweise auch Wiwaxia ein­ gegliedert werden müssen. Andere Fossilien (z. B. Kulindroplax aus dem Silur) werden heute als Aplacophora mit noch erhaltener polyplacopho­ renartigen Plattierung interpretiert. Auch die Larven der Aplacophora (Wirenia) verfügen wie die Polyplacophoren über viele Muskeln, was die Hypothese unterstützt, dass die Aplacophora sekundär vereinfacht sind und von Polyplacophora-ähnlichen Vorfahren abstammen. Die zweite Linie der Mollusken wird von den Conchifera gebildet. In­ nerhalb dieses Taxons finden wir die Subtaxa: Gastropoda, Bivalvia und Scaphopoda (ihre Beziehungen zueinander sind unklar), neu getauft als „Pleistomollusca“. Die Cephalopoda gelten üblicherweise als Schwester­ gruppe aller anderen Conchifera, gelegentlich gelten sie auch als Schwes­ tergruppe der Aculifera (Abb. 53). Eine wirkliche Überraschung erbrachten die phylogenomischen Stu­ dien mit Hinblick auf die rätselhafte Gruppe der „Monoplacophora“. Die ribosomale RNA deutete ihre Nähe zu den Polyplacophora an, und ver­ stärkte so den Verdacht, dass es sich um eine ursprünglich metamer gebaute Gruppe handelt. Die Schwestergruppen Monoplacophora–Poly­ placophora wurde als „Serialia“ benannt. Die Monophylie der Serialia würde allerdings die ansonsten gut belegte Monophylie der Conchifera ausschließen. Vielleicht muss man auch nicht gleich alles glauben, was derartige Studien erbringen, nur weil sie mit neuen Methoden arbeiten. Die phylogenomische Stellung der „Monoplacophora“ ist jedoch nicht geklärt, denn andere Studien sehen sie als Schwestergruppe der Cepha­ lopoda, und beide als Schwestergruppe der meisten Conchifera (Pleisto­ mollusca). Eine klare morphologische Unterstützung für diese Hypothese fehlt noch. Die ausgestorbene Gruppe der Hypseloconidae wird traditio­ nell den „Monoplacophora“ zugeordnet: Vertreter dieser Gruppe verfüg­

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Mollusca (Weichtiere)

ten über kammerartige Schalen ähnlich wie die Cephalopoda und die Paläontologen leiten die Cephalopoda traditionell von „monoplacopho­ ren“ Vorfahren ab. ÔÔ

˘˘ Aplacophora (Wurmmollusken) (griech. Keine Platten tragende, engl. aplacophorans) Morphologie. Meist um 3 cm (bis 30 cm) lang. Wurmförmig, ohne Gehäuse, mit reduziertem Fuß und einem weichen Mantel, der den größten Teil des Körpers überdeckt und manchmal auch an der Ventralseite zusam­ menwächst. Der Mantel wird von Kalknadeln gestützt, die Mantelhöhle liegt im hinteren Teil des Körpers. Als Exkretionsorgane dienen speziali­ sierte Epidermiszellen. Die Gameten gelangen über den Herzbeutel und die Perikardiodukte in die Mantelhöhle und werden von dort über spezi­ elle Schleimkanäle aus dem Körper geleitet. Vorkommen, Biologie. Marin. Wurmmollusken graben in oberen Schichten der Weichböden des Sublitorals bis in Tiefen von über 4000 m. Manche Arten leben epizoisch auf Korallen. Sie ernähren sich von Detritus, klei­ nen Wirbellosen wie Korallenpolypen. Gonochoristen, äußere Besamung. System. Die Monophylie ist unsicher. Circa 300 Arten; zwei Taxa: die gra­ benden Caudofoveata (Schildfüßer, z. B. Chaetoderma canadense) und die epizoisch lebenden Solenogastres (Furchenfüßer, z. B. Nematomenia corallophila). ˘˘ Polyplacophora (Käferschnecken) (griech. viele Platten tragende, engl. polyplacophorans, chitons) Morphologie. Bis 33 cm lang. Die Körper der Polyplacophora werden dorsal von acht sich überlappenden Plättchen bedeckt, die von einer peripheren Kutikulaschicht mit Nadeln gesäumt werden. Zahlreiche Ktenidien. Vorkommen, Biologie. Kosmopolitisch, marin. Meistens im Flachwasser fel­ siger Küsten, aber auch in Tiefen von über 4400 m. Dämmerungsaktiv. Ernähren sich von Algen, Bryozoa, Diatomeen, Bakterien, die mit der Radula vom Substrat abgeschabt werden. Einige Arten leben räuberisch. System. In kambrischen Schichten nachgewiesen, möglicherweise schon im Präkambrium verbreitet. Zwei größere Subtaxa: Palaeoloricata und Loricata. Circa 1000 Arten: z. B. Chiton olivaceus, Stenochiton longicymba. ˘˘ „Monoplacophora“ (Trybidia, Neopilinomorpha, Einschaler, Napfschaler) (lat., griech. Tabletttragende, engl. monoplacophors, neopilinoids) Morphologie. 1–4 cm lang. Äußerlich erinnern sie an Gastropoda, die keine Torsion vollzogen haben. Sie verfügen über eine napfförmige flache Schale und eine breite Mantelfalte um Kopf und Fuß. Ihr auffälligstes Merkmal ist die Kombination eines einfachen Gehäuses mit acht Paaren von Retraktormuskeln. Auch Ktenidien, Nephridien und Gonodukte wer­

˙

Übersicht

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und

Annelida

den in mehreren Paaren ausgebildet. Die Anzahl dieser Organe unter­ scheidet sich jedoch voneinander, so dass von einer vollständigen Meta­ merie nicht sicher gesprochen werden kann. Vorkommen, Biologie. Atlantischer, Pazifischer und Indischer Ozean. Die Tiere leben in Tiefen von ca. 170–6500 m, ernähren sich vom Detritus. Gonochoristen mit äußerer Besamung. Erforschungsgeschichte, System. Die Entdeckung der in der Tiefsee lebenden Napfschaler 1952 gehört zu den zoologischen Sensationen des 20. Jahr­ hunderts („lebende Fossilien“). Traditionell werden sie zusammen mit verschiedenen paläozoischen Fossilien den paraphyletischen „Monoplacophora“ zugeordnet. Circa 30 Arten: z. B. Neopilina galatheae. ˘˘ Bivalvia (= Lamellibranchiata, Muscheln; Bivalivia = griech. Klapptürenartige, Lamellibranchiata = lat. Mit Blattkiemen, engl. lamellibranchiates, bivalves, mussels) Morphologie. Wenige mm bis 140 cm lang (340 kg schwer). Bilateralsym­ metrischer, abgeflachter Körper mit reduziertem Kopf, ohne Kiefer und Radula, und mit einem mächtigen keilförmigen Fuß (Abb. 56). Die Kalk­ schichten sind auf zwei schalenförmige Muschelhälften beschränkt, ein kutikuläres Periostrakum verbindet beide Schalen. Im Kontaktbereich der Schalen befindet sich ein elastisches Band, gegen das besondere Adduk­ tormuskeln arbeiten. In der Mantelhöhle ursprünglicher Muscheln ist ein Paar Ktenidien ausgebildet. Spezielle, sog. Byssusdrüsen bilden bei eini­ gen Arten Haftfäden zur Befestigung an der Unterlage. Vorkommen, Biologie. Kosmopolitisch, marin und limnisch. Sessile, aber bewegliche Filtrierer, die meistens in Flachwassergebieten leben. Über­ wiegend Gonochoristen. Bedeutung. Nahrungsmittel für den Menschen, Perlmut, Perlen, Muschel­ kalk. Die Larven einiger Süßwassermuscheln parasitieren an Fischen. System. Circa 15.000 Arten; zwei hochrangige Subtaxa: Protobranchia (Nucula nucleaus, Nußmuschel) und Autolamellibranchiata, die die restlichen Bivalvia einschließen: Pteriomorpha (z. B. Ostrea edulis, Auster; Mytilus edulis, Miesmuschel), Palaeoheterodonta (z. B. Margaritifera margaritifera, Flussperlmuschel), Heterodonta (z. B. Tridacna gigas, Riesenmuschel) und Anomalodesmata (z. B. Penicillus javanum, Gießkannenmuschel). ˘˘ Gastropoda (Schnecken) (griech. Bauchfüßer, engl. gastropods, snails) Größe, Morphologie. Bis 40 cm lang. Ein dorsales Gehäuse, das ursprünglich flach und mit einem Deckel versehen war. Drehung (Torsion, Spiralisie­ rung) des Eingeweidesacks und des Gehäuses, aus der eine typische Kreu­ zung der Längsnervenstränge resultiert (Abb. 57). Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin, limnisch, terrestrisch. Gonochoris­ ten oder Hermaphroditen, bei einigen Arten Parthenogenese. Bedeutung. Nahrungsmittel für den Menschen, Schädlinge, Wirte von Para­

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siten, einige Arten sind tödlich giftig. Ökolo­ Abb. 56 gische Zeigerarten, Leitfossilien, Souvenirs, Morphologie einer Modelle in der biomedizinischen Forschung Muschel. DA Darm, (vgl. Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 286). FU Fuß, GO Gonade, System. Circa 100.000 Arten, traditionell HB Herzbeutel, HE Herz, KI Kiemen, LI Ligamenin  drei Subtaxa eingeteilt: „Prosobran­ tum, MA Mantel, MH chiata“  (Vorderkiemerschnecken): z. B. CoMantelhöhle, NP Nephrinus geographus (Kegelschnecke), Patella vuldien, SC Schale. (Nach gata  (Napfschnecke); Viviparus contectus Papacek et al. 2000) (Sumpfdeckelschnecke). Pulmonata (Lun­ genschnecken): z. B. Achatina achatina (Rie­ senschnecke), Arion lusitanicus (Spanische Wegschnecke), Helix pomatia (Weinberg­ schnecke); Opisthobranchia (Hinterkiemer­ schnecken): z. B. Aplysia depilans (Seehase). Allerdings sind die „Pros­branchiata“ paraphyletisch und die Pulmonata gehören zu den Opisthobranchiata. Moderne Klassifikation unterscheidet zwei hochrangige Taxa rezenter Gastropoda: Patellogastropoda (= Eogast­ ropoda, Echte Napfschnecken) und Orthogastropoda. ˘˘ Scaphopoda (Kahnfüßer, Grabfüßer) (griech. Kahnfüßer, engl. scaphopods, tusk shells) Morphologie. Circa 5 cm lang. Scaphopoden verfügen über elephantenstoß­ zahnförmige, zylindrische, an beiden Enden offene, konische Gehäuse und einen besonderen Tentakelapparat mit zahlreichen fadenartigen Tentakeln (Capta­ Abb. 57 cula). Vorkommen, Biologie. Marin, benthisch. Mit dem erweitertem Vorderende stecken sie schräg im Sand und strecken die Tentakel nach allen Seiten in den Sand. Die Nahrung (kleine Bodentiere) wird in Sandlücken ge­ fangen, zum Mund geführt und mit dem beweglichen Rüssel aufgenommen. Vertreter. Circa 350 Arten: z. B. Antalis tarentinum, Dentalium elephantinum. ˘˘ Cephalopoda (Kopffüßer) (griech. Kopffüßer, engl. cephalopods, nautilus, cuttlefish, squids, octopuses). Morphologie einer Schnecke. AN Anus, AO Atmungsöffnung, AU Auge, DA Darm, DD Dotterdrüse, ES Exkretionssystem, FU Fuß, Morphologie. Bis 18 m lang. Kopffüßer sind GH Gehäuse, GO Gonade, GP Gonopor, HB Herzbeutel, HE Herz, das am stärksten abgeleitete Taxon der HP Hepatopankreas, KR Kropf, MA Magen, MH Mantelhöhle, Mollusca. Das Endteil ihres spiralig gewun­ NS Nervensystem, RA Radula, SD Speicheldrüse, TE Tentakel. (Nach Papacek et al. 2000) den Gehäuses beherbergt bei ursprüngli­

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Box 30

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und

Annelida

Kambrisches Rätsel In letzter Zeit hat die Reanalyse der kambrischen Gattung Nectocaris eine große und kritische Aufmerksamkeit hervorgerufen. Dieses Tier wurde bis unlängst für einen potentiellen Vertreter der Deuterostomia gehalten. Neue Rekonstruktionen deuten dieses Tier nun als kalmarartig, mit paarigen Kiemen in der offenen Körperhöhle, mit einem Paar Stielaugen, einem Paar langer Tentakel und einem großen Trichter. Ob es sich wirklich um einen kambrischen Kopffüßer handelt, ist schwer zu sagen. Zumindest ist aber auffällig, dass er keine gekammerte oder andersartige Schale hat, wie wir sie bei ursprünglichen Kopffüßern universell vorfinden. Derartige Schalen finden wir auch bei einigen rezenten Arten, siehe die heutigen Nautilidae. Die Evolution der Kopffüßer, wie wir sie bislang aus morphologischen, embryologischen und molekularen Daten abgeleiteten, wird durch diesen Befund möglicherweise auf den Kopf gestellt. Sollte es sich bei Nectocaris wirklich um einen Cephalopoden handeln, müsste es sich um einen sehr abgeleiteten Vertreter handeln. Dies ist natürlich kein Widerspruch zu seinem Alter, denn die Evolutionsgeschwindigkeit ist unterschiedlich. Man muss jedoch zugeben, dass andere Autoren in den erhaltetenen Fossilien von Nectocaris keinen Cephalopoden oder Mollusken sehen. Auf jeden Fall gilt, dass von den Nectocaridida im Kambrium mehrere Vertreter lebten, z. B. Vetustodermis.

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Abb. 58 Morphologie eines Tinten­fisches. AN Anus, AU Auge, BD Blinddarm, ES Exkretionssystem, GE Gehirn, GH Gehäuse, GO Gonade, HE Herz, KF Kiefer, KI Kiemen, LE Leber, MA Magen, MH Mantelhöhle, RA Radula, SD Speicheldrüse, SN Saugnäpfe, SR Speiseröhre, TD Tintendrüse, TE Tentakel. (Nach Papacek et al. 2000)

chen Formen gasgefüllte Kammern, die dem Tarieren im Wasser dienen. Bei den meisten Arten ist die Schale zum kalkigen Schulp reduziert. Aus mundständigen Tentakeln entwickelten die Tiere zahlreiche Arme (bis ca. 90 bei Nautilus, acht bei Octopus), die vor allem der Jagd dienen. Der Fuß ist in zwei Klappen umgewandelt, die zusammen­ wachsen und einen Trichter bilden, der die hohe Beweglichkeit der Tiere ermöglicht (Abb. 58). Wei­ tere Apomorphien der Cephalopoden sind die Kon­ zentration des Nervensystems in einem komplexen Hirnzentrum, die Bildung der Kam­meraugen (ur­ sprünglich über eine Pore mit der Außenwelt ver­ bunden und ohne Linsen), Eier mit diskoidaler (nicht spiraliger) Furchung, direkte Entwicklung. Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin. Räuberisch, sehr lernfähig, zu extrem schnellen Farbwechseln befähigt. Gonochoristen, innere Befruchtung. Bei den Männchen der Kraken (Octopoda) ist ein Arm modifiziert und zum sog. Hectocotylus umgebildet. Mit diesem werden Spermatophoren auf die Weib­ chen übertragen.

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An n eli da (Ri ngelwü rmer)

Bedeutung. Nahrungsmittel für den Menschen, Sepia ist ein bekanntes ­ odell in der biomedizinischen Forschung (vgl. Burda, Allg. Zoologie, M 2005, S. 43). Der Schulp der Sepia dient als Kalklieferant und als Wetzstein für Käfigvögel. Historisch wurde die Tinte der Sepia als Farbstoff verwen­ det. System. Zwei Subtaxa, circa 1100 Arten. Tetrabranchiata (Vierkiemige ­Kopffüßer; Nautilus pompilius, Perlboote), Dibranchiata (Zweikiemige Kopf­ füßer, Tintenfische, z. B. Sepia officinalis, Sepia; Loligo forbesi, Nordischer Kalmar; Architeuthis princeps, Riesenkalmar; Octopus vulgaris, Gemeiner Krake; Argonauta argo, Papierboot. Bekannte Fossilien sind die Ammoniten (ab Devon bis Kreide) mit Gehäusedurchmessern bis über 2,5 m (s. auch Box 30).

8.4 Annelida (Ringelwürmer) Apomorphien der Annelida: ˘˘ Körper segmentiert. ˘˘ Metameres Colom- und Nervensystem (= Strickleiternervensystem). ˘˘ Rumpfmuskulatur in mehrere Längsbündel differenziert. ˘˘ Die Epidermis ist bis auf Ausnahmen multiciliär; sie bildet eine einfache Kollagen-Kutikula ohne Chitin. ˘˘ Chitinborsten (Chaeten). ˘˘ Geschlossenes Blutgefäßsystem. ˘˘ Metanephridien oder Protonephridien. ˘˘ Spiralfurchung. ˘˘ Trochophora-Larve. ˘˘ Parapodien. ÔÔ

Annelida (lat. Ringelige, engl. annelids). Größe, Habitus: Wenige mm bis 3 m. Wurmartige Tiere mit segmentiertem Körper, Kollagen-Kutikula und Borsten. Vorkommen, Biologie: Kosmopolitisch, marin, limnisch, terrestrisch. Herm­ aphroditen oder Gonochoristen, indirekte Entwicklung. System: Circa 17.200 Arten, acht Subtaxa, deren Monophylie z. T. bezwei­ felt wird: Aciculata, Sipuncula, Aphanoneura, „Canalipalpata“, Clitellata, Echiura, „Scolecida“ und Pogonophora (Abb. 59, S. 119). Bedeutung: Die Tiere und spielen eine wichtige Rolle bei der Bioturbation, teilweise Parasiten, einige sind an der Riffbildung beteiligt.

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Diagnose

Übersicht

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Trochozoa: Nemertea, Mollusca

und

Annelida

Abb. 59 Madelonidae

Verwandtschaftsdiagramm der Annelida. 1. Annelida, 2. Pleisto­ annelida, 3. Errantia, 4. Sedentaria.

Oweniidae Chaetopteridae „Archiannelida“ Sipunculida Amphinomida Myzostomida Eunicida Mollusca Kryptrochozoa

Phyllodocida Orbiniida

1

3 Pogonophora Cirratuliformia

2

Sabelliformia Opheliida 4

Capitellida Echiurida Arenicolida Terebelliformia Aphanoneura Clitellata

8.4.1 Morphologie Der Körper besteht aus Prostomium, Peristomium und echten Rumpfsegmenten. Er schließt mit dem Pygidium ab (Box 31, Abb. 60–61). Jedes Segment ist mit einem Paar Coelomräumen ausgestattet (Abb. 62). Der Körper trägt verschiedene Typen chitinöser Borsten (Chaeten). Ur­ sprünglich werden diese Borsten als einfache Röhrchen gebildet, die von parallel angeordneten β-Chitin-Kanälchen durchzogen sind. Jede Borste wird von einer einzelnen ektodermalen Zelle, dem Chaetoblast, produziert.

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An n eli da (Ri ngelwü rmer)

Von der Trochophora zum segmentierten „Wurm“

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Aus dem apikalen Teil der Trochophora-Larve entstehen zwei vordere Körpersegmente: aus dem Bereich zwischen dem Apikalorgan und Prototroch entsteht das Prostomium (üblicherweise mit Gehirn), aus dem zwischen dem Proto- und Metatroch gelegenen Abschnitt auf der einen Seite und dem Telotroch auf der anderen Seite entsteht das Peristomium mit der Mundöffnung. Aus dem hinter dem Telotroch gelegenen Abschnitt wird das unsegmentierte Körperende gebildet, das Pygidium, welches üblicherweise die Analöffnung trägt. Die komplette Trochophora wandelt sich also in Prostomium, Peristomium und Pygidium um. Alle echten Körpersegmente, die zwischen dem Peristomium und dem Pygidium liegen, werden aus Stammzellen (Teloblasten) gebildet, von denen kopfwärts Tochterzellen abgeschnürt werden. Diese Wachstumszone liegt bei der Trochophora-Larve direkt vor dem Telotroch. Die Muskeln des Prostomium und Peristomium sind ektomesodermaler Herkunft, das Mesoderm der echten Körpersegmente stammt aus dem Endomesoblast (4d). Das Prostomium (oder bei einigen Gruppen Peristomium) trägt in der Regel Augen, Antennen, Palpen und paarige Chemorezeptoren, sog. Nuchalorgane. Protostomium, Peristomium und vordere Rumpfsegmente können zu einem Kopf verschmelzen; dies ist insbesondere für manche aktiv beweglichen Anneliden typisch. ˚

An der Oberfläche des Chaetoblasts befindet sich eine tiefe Einstülpung, die mit Mikrovilli ausgekleidet ist. Jeder Mikrovillus produziert ein Kanäl­ chen der Borste. Jedes Rumpfsegment trägt zwei dorsale und zwei vent­ rale Borstenbündel. Diese Borstenanordnung ist wahrscheinlich ur­ sprünglich, auch wenn bei den verschiedenen Subtaxa der Anneliden eine Reihe von Abweichungen auftreten. Ein sehr auffälliges Merkmal der Anneliden sind ihre Extremitäten, die sog. Parapodien. In einfachster Form handelt es sich um zwei Paare seitlicher Ausläufer der Körperwand pro Segment, je ein dorsaler und ein ventraler, aus denen die Borstenbündel wachsen. Ob die Parapodien zum Grundmuster der Annelida gehören, ist höchst umstritten, da es verschie­ dene Kandidaten von „Ur-Anneliden“ gibt. Der Streit kann ohne die Auf­ klärung der Phylogenese der Annelida nicht entschieden werden; leider ist diese noch relativ unsicher (Box 32). Durch ein kontraktiles Dorsalgefäß wird Blut in einem geschlossenen Blutgefäßsystem von hinten nach vorne gepumpt. Als Exkretionsorgane dienen metamer angeordnete ektodermale Protonephridien (bei Larven und ei­ nigen Adulten) oder mesodermale Metanephridien (bei Adulten). Die Metane­ phridien lassen sich zumeist von den Coelomodukten ableiten. Bei eini­ gen Anneliden entwickeln sich „Metanephridien“ jedoch direkt aus

Box 31

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Trochozoa: Nemertea, Mollusca

Abb. 60

und

Annelida

Protonephridien, die sich während der Meta­ morphose in das Coelom öffnen. Diese „Meta­ nephridien“ sind somit ektodermaler Her­ kunft. Die Furchung ist spiral, der weitere Verlauf der Embryogenese ist sehr variabel. Dasselbe gilt auch für die postembryonale Entwicklung – neben der klassischen planktotrophen Trochophora-Larve finden wir bei den Anneliden eine Reihe planktotropher und lecithotropher Larven-Typen, sowie auch direkte Entwick­ lung (typisch vor allem für limnische und ter­ restrische Anneliden).

8.4.2   Phylogenese und System Die Annelida gehören zu den Tiergruppen, deren Phylogenese noch ziemlich unklar ist. Die Entwicklung eines adulten Anneliden aus der TrochophoraLarve. AN Anus, ES Episphaere, MT Metatroch, MU Mund, Autoren sind sich nicht einmal einig, ob die PE Peristomium, PO Prostomium, PT Prototroch, PY Pygidium, Annelida überhaupt monophyletisch sind und TT Telotroch, WZ Wachstumszone. (Nach Nielsen 2001) welche Subtaxa zu den Anneliden gehören. Nach der klassischen Einteilung wurden die An­ nelida in „Polychaeta“ (Vielborster) und Clitellata Abb. 61 (Gürtelwürmer) eingeteilt, wobei zu Letzteren die Oligochaeta (Wenigborster) und Hirudinea (Blutegel) zählten (Box 33). Weiterhin wurde die Gruppe der Archiannelida (Ur-Anneliden) eingeführt. Diese kleinen und anatomisch ver­ gleichsweise einfach gebauten Anneliden be­ wohnen üblicherweise marine Sedimente und Morphologie des Regenwurms. Oben: von lateral, unten: erinnern im manchen eher an Larven als an von ventral betrachtet. DB Dorsalblutgefäß, DI Dissipimenten, GO Gonaden, HG Hirnganglion (Oberschlundgang­ adulte Anneliden. lion), MN Metanephridien, MU Mund, SG Unterschlundgang­ Diese Einteilung hat sich dramatisch verändert: lion, VB Ventrales Blutgefäß, VG Ventrale Ganglienkette. In die Anneliden werden heute auch so wichtige (Nach Papacek et al. 2000) Taxa wie die Echiura und Sipuncula eingeordnet. Die auf 18S rRNA beruhende Molekulare Phylo­ geneseforschung hat uns bei den Anneliden lange gar nicht geholfen. Die Monophylie keiner der großen Subtaxa der Annelida wurde molekular unterstützt, oft jedoch auch nicht definitiv widerlegt. Erste Hoffnung machten phylogenetische Analysen mit der 28S rRNA und die Arbeiten, die mehrere Gene mit morphologischen Befunden kombinierten. Es zeigte sich, dass es zwei große phylogenetische Linien von Anneliden gibt. Eine ent­ spricht etwa der traditionellen Gruppe Aciculata (für sie wurde der alte

An n eli da (Ri ngelwü rmer)

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Name „Errantia“ exhumiert), während die Abb. 62 zweite Linie (die alte „Sedentaria“ in einem ganz neuen Sinn) die paraphyletischen „Canalipalpata“, die polyphyletischen „Scolecida“, aber auch die Clitellata und alle andere limni­ sche und terrestrischen Taxa der Anneliden einschließt, inklusive der Pogonophora und Echiurida. Ein Teil der Anneliden passte weiterhin in keine dieser beiden Gruppen und läßt sich vermutlich in deren Stammlinie eingliedern. Querschnitt durch einen „Vielborster“(links) und einen Regenwurm (rechts). BO Borste, CO Coelom, DA Darm, Dies gilt für die Sipuncula, die lange Zeit für DB Dorsalblutgefäß, EP Epikutikula, KI Kiemen, LM Längsmuseinen eigenständigen, vielleicht den Mollus­ kel, MN Metanephridium, NS Nervenstrang, PP Parapodium, ken nahestehenden „Stamm“, bestimmt aber RM Ringmuskel, VB Ventrales Blutgefäß. (Nach Papacek et al. 2000) nicht für basale Annelida, gehalten wurden. Weiterhin gilt dies auch für die überraschen­ derweise wirklich basalen Archiannelida, die daher offensichtlich tatsäch­ lich ursprünglich sind. Sie sind wahrscheinlich sogar monophyletisch. Auch die Chaetopteridae, benthische marine Würmer, die traditionell den Canalipalpata zugeordnet wurden, gelten nun als basal. Die Phylogenomik hat alle diese Befunde prinzipiell bestätigt; an der Basis der Pleistoannelida (= Errantia + Sedentaria) finden wir die Sipun­ cula und auch kleine isolierte Gruppen, die traditionell zu den Errantia gezählt wurden (Amphinomidae), sowie die Sedentaria (Chaetopteridae, Magelonidae, Oweniidae). Als basalste Gruppe der Annelida erscheint das Duo Magelonidae–Oweniidae, die z. B. durch ihre unikate monociliate Epidermis (zumindest bei Larven) charakterisiert sind. Leider fehlen in den phylogenomischen Analysen viele Schlüsselgruppen, wie z. B. diverse limnische und terrestrische Gruppen. Rezente phylogenomische Studien haben wahrscheinlich auch das althergebrachte Problem mit der Stellung der „Archiannelida“ gelöst. Es wurde gezeigt, dass es sich um vereinfachte Anneliden handelt, die in die Gruppe Pleistoannelida gehören. Allerdings hat diese Vereinfachung zweimal stattgefunden und jedes Mal verlief sie anders. Eine Gruppe der „Archiannelida“ (z. B. Protodrilidae und Polygordiidae) sind miniaturi­ sierte Anneliden, die die Meeressedimente bewohnen. Sie gelten als Schwestergruppe der räuberischen Errantia („Polychaeten“) . Bei der zwei­ ten Gruppe (z. B. Dinophilidae und Nerillidae – mit einem unserer Vertre­ ter, dem Höhlenwurm Troglochaetus beranecki) handelt es sich um proge­ netische Würmer, also „adulte Larven“, welche mit den „Scocelida“ (aus der Gruppe Orbiniidae) nah verwandt sind. Sie alle gehören an die Basis der riesigen Gruppe Sedentaria (Canalipalpata, Clitellata, Echiurida, Sipun­culida …).

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und

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„Ur-Anneliden“ und „Ur-Mollusken“ Die Erforschung der Anneliden und Mollusken hat ein gemeinsames Schicksal – die Spezialisten für beide Gruppen haben sehr lange gestritten, wie der Ur-Mollusk und der Ur-Annelid ausgesehen haben könnte. Dies wäre in Ordnung, wenn es sich um Ergebnisse phylogenetischer Rekonstruktionen und nicht um a-priori Mutmaßungen über die „Vorfahren“ gehandelt hätte, die dann nachträglich zur Unterscheidung von ursprünglichen und abgeleiteten Merkmalen benutzt worden wären. Im Falle der Mollusken hat diese Sichtweise bereits an Popularität verloren, im Falle der Annelida streitet man sich bis heute, ob der ursprüngliche Annelid Parapodien hatte oder nicht. Die beiden Taxa zählen bis heute zu denjenigen Metazoa, bei denen wir die Phylogenese vieler Subtaxa nicht richtig verstehen, und auch molekularphylogenetische Analysen haben bislang nicht alle offenen Fragen lösen können.

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„Polychaeta“ (Vielborster) Die „Polychaeta“ bilden die artenreichste Gruppe der Anneliden. Bis auf wenige Ausnahmen leben sie marin. Sie verfügen über typische Parapodien, die durch Achsenborsten gestützt werden und Kiemen und Tastborsten tragen. Das Prostomium trägt ein Paar oder mehrere Antennen und Palpen und bei einigen Arten auch Augen. Einige Arten haben einen ausstülpbaren Schlund und hakenförmige Kiefer. Die Vielborster zeigen zwei unterschiedliche Lebensstrategien, die früher auch die Grundlage für ihre Klassifikation bildeten: die frei beweglichen „Errantia“ und die mehr oder weniger sessilen“Sedentaria”, die in aus unterschiedlichem Material gebauten Röhren leben. Diese noch immer in den Lehrbüchern vertretene tradierte Einteilung wurde bereits seit langem aufgegeben, wodurch die Vielborster in etwa 25–30 gleichwertige Taxa ohne sichtbare Hierarchie zerfielen. In der zweiten Hälfte der neunziger Jahre kam man nach eingehender Analyse vieler morphologischer Merkmale zu dem Schluss, dass es drei großen Subtaxa innerhalb der Vielborster gibt, und zwar die „Aciculata“, „Scolecida“ und „Canalipalpata“. Dies war ein erster großer Fortschritt. Dennoch war klar, dass diese Deutung schon deshalb nur vorläufig sein konnte, weil sie zum großen Teil auf anatomischen Studien beruhte, die mehr als hundert Jahre alt und nicht mit neueren Methoden verifiziert worden waren. Heute gelten diese drei Gruppen als poly- oder paraphyletisch. Die Archiannelida (z. B. Polygordiidae, Protodrilidae, Dinophilidae) bilden möglicherweise eine monophyletische Einheit. Die altbekannten „Polychaeta“ sind eine paraphyletische Gruppe, in die heute die Clitellata, Echiura, Sipuncula und Pogonophora gestellt werden. Die Tatsache, dass die „Polychaeta“ eine Gruppierung aus ursprünglichen Annelida sind, deutet darauf hin, dass ursprüngliche Annelida kompliziert gebaut waren und die Clitellata und Echiura sekundär vereinfacht sind. Rätselhaft bleibt die phylogenetische Stellung der Gattungen Lobatocerebrum und Jennaria (vgl. Abb.53, Box 38), sowie die Stellung der Myzostomida.

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Wir können also zusammenfassen, dass wir an der Basis der Annelida mehrere kleine, eine nach der anderen sich abzweigende Linien (Oweni­ idae–Magelonidae, Chaetopteridae, Amphinomida–Sipunculida–Lobatocerebrum ?) vorfinden, die aber morphologisch keine Anzeichen von „Ur­ sprünglichkeit“ ausweisen und außer den unsegmentierten Sipunculida und Lobatocerebrum bis unlängst direkt den Errantia oder Sedentaria zu­ geordnet wurden. Den größten Teil der Annelida bilden die Pleistoanne­ lida, die sich weiter in die Sedentaria (im neuen Sinne, also inklusive Pogonophora, Clitellata, Echiurida und der meisten ehemaligen „Scole­ cida“) und Errantia (im neuen Sinne, einschließlich eines Teils der „Ar­ chiannelida“) einteilen. Bemerkenswert ist die Stellung der Gruppe Orbi­ niidae – es geht um die ehemaligen „Scolecida“, und zwar um diejenigen, die Aciculae haben. Trotzdem aber erscheinen sie phylogenomisch nicht als Errantia (= „Aciculata“), sondern als die Schwestergruppe der Seden­ taria. Die drei folgenden Gruppen der Anneliden mit Aciculen (Amphino­ mida, Errantia, Orbiniidae) scheinen anzudeuten, dass der Vorfahr der Pleistoanneliden ein frei beweglicher Räuber war. Orbiniidae sind darü­ ber hinaus dadurch bemerkenswert, dass in ihre Nähe sowohl die proge­ netischen „Archiannelida“ (Dinophilidae, Nerillidae, Diurodrilus), als auch die rätselhaften parasitischen Myzostomida (auf Echinodermata) und Spintheridae (auf Porifera) erscheinen.

8.4.3 Vielfalt ÔÔ

˘˘ Myzostomida (griech. Saugmundartige, engl. myzostomids) Morphologie. Wenige mm im Durchmesser. Scheibenförmig, mit starker dorsoventraler Muskulatur und hakenförmigen Borsten (Cirren) zum Festhalten am Wirt. Muskulöser, ausstülpbarer Pharynx, 5 Paare von Pa­ rapodien, die von Aciculae gestützt werden. Offenes Gefäßssystem, als Exkretionsorgane dienen Protonephridien. Coelom und Metanephridien werden offensichtlich nicht angelegt. Hermaphroditen, Spiralfurchung, Trochophora-Larve. Das Nervensystem, Protonephridien und Parapodien werden segmental angelegt (sechs Metamere). Ob die Rumpfabschnitte durch Teilung der Teloblasten wie bei anderen Anneliden entstehen, ist unbekannt. Die Spermien verfügen über eine vordere Geißel, wie die Sper­ mien der Syndermata. Vorkommen, Ökologie. Marin. Leben kommensal oder parasitisch auf Echi­ nodermaten, vor allem auf Crinoiden. Phylogenese. Seit Mitte des 20. Jahrhunderts gelten sie als seltsame Anne­ liden und werden in den Verwandtschaftskreis der Aciculata eingeordnet. Erste molekularbiologische Studien (18S rRNA und Elongationsfaktor-1α)

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Übersicht

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legten allerdings nahe, dass ihre nächsten Verwandten bei den Plathel­ minthes oder „Rotifera“ zu suchen sind. Einige neuere Arbeiten bestätigen die Zugehörigkeit der Myzostomida zu den Annelida s. lat., platzieren sie dort aber an anderer Position als die Morphologen. Wo die Myzostomida wirklich einzuordnen sind, ist somit unsicher. Das Studium der Hox-Gene und miRNA führt zum Schluss, dass es sich um basale Vertreter der An­ nelida handelt. Merkmale, die die Myzostomida mit den „Aciculata“ ver­ binden, wären dann Konvergenzen. Die Phylogenomik zeigte, dass es sich um eine Tiergruppe mit sehr aberranten Genen handelt, so dass es sehr schwierig ist diese Gruppe zuzuordnen. Auch die phylogenomische Arbei­ ten schwanken zwischen Annelida und Plathelminthes/Cycliophora. Mit der immer besser werdenden taxonomischen Stichprobe und der steigen­ den Zahl der analysierten Gene rückten sie zu den Annelida, und dort zu den Errantia, also dorthin, wo wir sie nach Bau der Parapodien und des Pharynx auch vermuten würden. Vielleicht gehören sie jedoch an die Basis der Sedentaria (in die Nähe der Orbiniidae oder der „Archiannelida“). System. Eine Familie, circa 160 Arten. ˘˘ „Aciculata“ (lat. mit Aciculae ausgestattet, engl. aciculates) Morphologie. Kompliziert gebaute Parapodien mit einem Endoskelett, das durch feste Aciculae gebildet wird (= modifizierte Borsten, die mit eigenen Muskeln ausgestattet sind und die Epidermis oft nicht durchdringen), weiter zweiteilige Borsten und protostomiale Antennen. Vorkommen, Biologie. Marin und limnisch. Üblicherweise aktiv beweglich, oft räuberisch. System. Sehr wahrscheinlich eine paraphyletische Gruppe, zu der Subtaxa gestellt werden, die möglicherweise eigenständige basale Gruppen der Anneliden sind: Eunicida (circa 1430 Arten, z. B. Eunice viridis, Palolowurm), Phyllodocida (circa 5250 Arten, z. B. Aphrodita aculeata, Seemaus, Nereis diversicolor), Amphinomida (circa 230 Arten, z. B. Eurythoe complanata, Feuer­ wurm). ˘˘ Sipuncula (= Sipunculida, Spritzwürmer) (lat. Röhrchen, engl. sipunculid worms, peanut worms) Morphologie. Bis 50 cm. Der Körper ist in einen langen einziehbaren Rüssel und einen zylindrischen Rumpf gegliedert. Die terminale Mundöffnung am Ende des Rüssels wird von einem Kranz bewimperter Tentakeln um­ geben. Der Darm ist U-förmig und die dorsale Analöffnung mündet in der Nähe der Rüsselbasis. Entwicklung. Es treten viele typische Spiralia-Merkmale auf: Spiralfur­ chung, Apikalorgan und Prototroch, Entomesoblast und ein von ihm abstammendes Paar von Stammzellen (Mesoteloblasten) im hinteren Rumpfabschnitt des Embryos. Schizocoelie. Die Trochophora-Larven sind aber stets lecithotroph. Bei einigen Arten entwickelt sich aus der Trocho­

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Rätselhafter Diurodrillus

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Diurodrillus ist ein miniaturisierter mariner, benthisch lebender wurmförmiger Organismus, der ursprünglich für einen Vertreter der Archianneliden aus der Familie der Dinophilidae gehalten wurde. Später wurde er auf Grund einiger ultrastruktureller Details isoliert und zeitweise für den einzigen wirklichen Archianneliden gehalten, also für ein basales und ursprüngliches Tier. Es wurden bei ihm keine Indizien für eine ursprüngliche und sekundär verlorene Segmentierung nachgewiesen, dafür aber bewimperte zur Bewegung spezialisierte Zellen (Ciliophoren), die an ähnliche Zellen bei den Micrognathozoa erinnern. Die Sequenzen der 18S und 28S rRNA deuten darauf hin, dass es sich um einen Vertreter der Spiralia mit unklaren verwandtschaftlichen Beziehungen handelt. Wahrscheinlich steht dieses Tier den Micrognathozoa nahe. Nach Untersuchungen der mitochondriallen DNA handelt es um einen Anneliden mit unklaren verwandtschaftlichen Beziehungen. Der Fall ist weiterhin offen …

Pogonophora als „autotrophe Ökosysteme“

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Pogonophora bewohnen üblicherweise tiefe Meeresregionen. Stets leben sie in Bereichen mit hohen Konzentrationen an Schwefel- oder Methanverbindungen. Ihre Ernährungsweise ist bemerkenswert, denn ihr zweites Körpersegment ist größtenteils mit entodermalen Zellen ausgefüllt, die das Darminnere auskleiden, und das sog. Trophosom bilden. Diese Zellen sind mit symbiontischen Proteobakterien besiedelt, die Kohlendioxid als Kohlenstoffquelle und Schwefelverbindungen (oder ausnahmsweise Methan) als Energiequelle für die Synthese organischer Verbindungen nutzen. Der Bartwurm liefert den Bakterien notwendige anorganische Stoffe und im Gegenzug versorgen diese ihn mit Nährstoffen. Pogonophora sind also – unter diesem Blickwinkel ein eigenständiges „Ökosystem“ vergleichbar z. B. mit einer Flechte. Andererseits handelt es sich um sekundär „autotrophe Tiere”, die es aufgrund der Symbiose mit Bakterien nicht nötig haben, organische Stoffe aus der Umwelt aufzunehmen. ˚

phora-Larve nicht direkt ein adultes Individuum, sondern ein weiteres Larven-Stadium, die sog. Pelagosphaere, die entweder planktotroph oder lecithotroph ist. Vorkommen, Biologie. Marin, benthisch, kosmopolitisch. Überwiegend Gono­choristen, meist indirekte Entwicklung, frei beweglich, graben im Substrat. Bedeutung. Spritzwürmer gelten in China regional als Delikatesse. Phylogenese. Die Sipuncula werden oft als Schwestergruppe der Anneliden

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Walknochenfressende Bartwürmer 2004 wurde eine weitere, in der Tiefsee lebende Gruppe von Pogonophora entdeckt – Osedax. Die unsegmentierten, borstenlosen Weibchen leben in ihren Röhren zusammen mit Hunderten lecithotrophen Zwergmännchen. Diese verfügen über einen Prototroch und einige Borsten im hinteren Rumpfabschnitt. Die Weibchen haben keinen Darm. Dafür weisen sie im hinteren Teil des Körpers einen Sack auf, dessen epidermale Hülle Bakterien beherbergt. Es handelt sich nicht um ein modifiziertes Trophosom, da sich das von Bakterien besiedelte Gewebe in einer völlig anderen Lage befindet und auch die Bakterien ein abweichendes Artspektrum aufweisen. Die Symbionten von Osedax sind heterotroph und erhalten Energie durch die Degradation organischer Stoffe, insbesondere Fette. Die Vertreter von Osedax besiedeln ein ganz ungewöhnliches Substrat: sie leben in, auf den Meeresboden herabgesunkenen Walskeletten. Das von den Bakterien besiedelte Gewebe bildet ein tief in das Knochenmark dringendes, verzweigtes System.

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(die beiden Taxa werden dann als Pulvinifera bezeichnet) oder als Schwes­ tergruppe der Mollusca betrachtet. Mit den Mollusken teilen sie einige Details der Furchung, andere Merkmale teilen sie mit den Brachiozoa: die Tentakel mit besonderen Coelomräumen, ein Paar Metanephridien, das an das Rumpfcoelom angeschlossen ist, und den U-förmigen Darm. Die Phylogenomik, aber vor ihr auch schon Multigen- und kombinierte Ana­ lysen bestätigten, dass es sich um basale Annelida handelt. Sie reduzier­ ten die Segmentierung, Chaeten, Parapodien sowie traditionelle anneli­ denartige Kopf- und Rumpfextremitäten wahrscheinlich sekundär, worauf auch immunohistochemische Analysen des Nervensystems hin­ deuten. Die Schwestergruppen der Sipuncula sind wahrscheinlich die Amphinomidae (ehemalige „Aciculata“). Wir müssen allerdings abwarten, bis weitere wichtige Anneliden-Taxa in die phylogenomische Studien auf­ genommen wurden. System. Circa 190 Arten: z. B. Phascolion strombi, Sipunculus nudus. ˘˘ „Scolecida“ (griech. Scolexartige; Bezug zum Scolex der Bandwürmer, engl. scolecids) Habitus. Einfach gebaute Anneliden, ohne protostomiale Anhänge, mit zwei oder mehreren Paaren von Cirren am Pygidium. Vorkommen, Biologie. Marin, benthisch. Sessil lebende „Vielborster“, die meist in selbstgebauten Röhrchen im Substrat leben, oft auch an extre­ men Standorten. System. Stellung im System nicht bekannt. Es handelt sich um eine poly­ phyletische Gruppierung. Die meisten ehemaligen Scoleciden bilden eine

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Pogonophora unter dem Gesichtspunkt der Wissenschaftsgeschichte

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Ursprünglich wurden die Bartwürmer als aberrante sessile Tiefsee-Vielborster beschrieben. Detaillierte morphologische Untersuchungen führten später zu einer ganz anderen Interpretation: Sie wurden für dreiteilige, archimere, also den Deuterostomia nahe stehende Tiere gehalten. Die ersten zwei Körperabschnitte sind relativ kurz; sie tragen Tentakel und weitere Strukturen. Nahezu der gesamte restliche Teil des Rumpfes verbirgt sich in einer Chitin-Röhre. Er wird von einem unsegmentierten Abschnitt gebildet, der Keimdrüsen, aber überraschenderweise kein Verdauungsrohr enthält. Gerade weil sie weder Mundöffnung noch einen Darm entwickeln, war es kaum möglich, das Hauptmerkmal zu untersuchen, das die Protostomia und Deuterostomia unterscheidet, nämlich die Lage des Nervensystems. Die embryonale Entwicklung war bis vor kurzem unbekannt. In den sechziger Jahren des 20. Jahrhunderts gab es zwei grundlegende Entdeckungen, die Licht in das Dunkel brachten: 1) Es wurde die Gattung Lamellibranchia entdeckt, die von allem Bekannten so verschieden war, dass für sie eine neue „Klasse“, Vestimentifera, gebildet wurde; die ursprünglichen Pogonophora wurden als Frenulata bezeichnet; 2) Es wurde festgestellt, dass alle bisherigen Pogonophoren-Untersuchungen an unvollständigen Exemplaren durchgeführt worden waren. Deren abgerissene Hinterteile waren in den Röhren stecken geblieben. Es wurde nämlich der segmentierte vierte Körperabschnitt gefunden, dessen Segmente vom gleichen Typ sind, wie wir sie von anderen Anneliden kennen, sogar mit typischen Borsten. Es ist allerdings merkwürdig, dass nicht einmal zu diesem Zeitpunkt die Anneliden-Natur der Pogonophora erkannt wurde und der „Stamm Pogonophora“ noch einige Zeit weiter überlebte. In den siebziger Jahren wurde eine Reihe von auffälligen neuen Arten entdeckt (vor allem die riesige Riftia) und für kurze Zeit wurde aus den Vestimentifera sogar der „Stamm“ Obturata. Innerhalb kurzer Zeit wurden diese Hypothesen widerlegt. Molekulare Untersuchungen zeigten eindeutig, dass die Vestimentifera nur ein Subtaxon der Pogonophora sind und dass der ganze Komplex zu den Annelida, am ehesten zu den „Canalipalpata“, gehört. Die zwei „Stämme“ wurden zu einer einzigen Familie (Siboglinidae) herabgestuft. Durch diese Befunde hat sich unser Verständnis der Anatomie der Pogonophora grundlegend geändert: bei dem ersten Körperabschnitt handelt es sich um das Prostomium, verbunden mit dem Peristomium und die Tentakel sind peristomiale Palpen. Der „zweite Abschnitt“ ist das erste Rumpfsegment. Den größten Teil des Rumpfes stellt, das extrem verlängerte zweite Segment dar, dem sich weitere Rumpfsegmente und das Pygidium anschließen. ˚

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Weitere rätselhafte „Würmer“: Lobatocerebrum und Jennaria Zum Schluss wollen wir noch zwei relativ unlängst entdeckten, rätselhaften, marinen Würmer betrachten, die bis vor kurzem keinem Taxon zugeordnet werden konnten. Von beiden Tieren wissen wir zu wenig; ontogenetische und molekulare Befunde fehlen völlig, untersucht wurde lediglich die Ultrastruktur einiger Organe. Lobatocerebrum, ist ein kleines unsegmentiertes, acoelomates Tier, das marine Sedimente bewohnt. Es erinnert an einen kleinen ursprünglichen Plattwurm oder einen vereinfachten Ringelwurm. Die Epidermis ist multiciliär, ferner weist Lobatocerebrum eine einfache Kutikula, Protonephridien und eine Analöffnung auf. Es sind Hermaphroditen, deren Geschlechtsorgane eher an jene der Anneliden als an die der Plathelminthen erinnern. Die Ultrastruktur der Spermien weist Ähnlichkeiten mit denen der Clitellata auf; die Verteilung der Epidermisdrüsen erinnern an ein Clitellum. Der vollständige Verlust der Segmentierung ist im Vergleich zu den Anneliden jedoch präzedenzlos. Noch weniger bekannt ist die Gattung Jennaria. Der Körper der Jennaria ist acoelomat, multiciliär und unsegmentiert. Er ist in drei Teile gegliedert – eine Art Kopf mit „Rüssel“, „Rumpf“ und „Schwanz“. Die Mundöffnung ist an der Basis des Rüssels, die Analöffnung am Ende des „Schwanzes“ lokalisiert. Diese Abschnitte sind durch Trennwände separiert, die stark an die Dissipimente der Anneliden erinnern. Zu den auffälligen Eigenschaften der Jennarien gehört der Verlust der Ringmuskulatur (ein gemeinsames Merkmal, dass sie z. B. mit Nematoda und Chaetognatha teilen) und ihr zweidrüsiges Adhäsionssystem (wie bei Plathelminthen und Gastrotricha). Bemerkenswert sind auch die sog. Enteronephridien, wahrscheinlich Exkretionsorgane, die sehr an die Verhältnisse bei „Archiannelida“ aus der Gruppe Nerillidae erinnern. Diese Würmer könnten entweder eine ursprüngliche Gruppe der Spiralia oder sehr modifizierte Anneliden sein. Phylogenomisch handelt es sich um basale Anneliden, vielleicht mit den Sipunculida verwandt.

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paraphyletische Gruppe. Zu diesem Kreis zählen circa 1300 Arten, z. B. Orbiniida (z. B. Scoloplos armiger), Opheliida (z. B. Ophelia rathkei), Maldanida (z. B. Maldane sarsi), Capitellida (z. B. Capitella capitata). ˘˘ „Canalipalpata“ (lat. mit den Kanal-Palpen, engl. canalipalpate worms) Morphologie. Die protostomialen Palpen verlieren ihre Sinnesfunktion und helfen bei der Nahrungsaufnahme. Sie enthalten einen tiefen bewimper­ ten Kanal, in dem Nahrungspartikel zum Mund transportiert werden. Vorkommen, Biologie. Marin, Küstenbereiche bis Tiefsee. Üblicherweise ses­ sil, oft in Röhren lebend, nehmen mikroskopisch kleine Nahrung aus dem Wasser auf. Manche Arten leben auch an extremen Standorten: vgl.

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Burda, Allg. Zoologie, 2005, Box 3.6 „Pompei-Wurm“ = Alvinella pompejana (Terebellida). System. Es handelt sich um eine polyphyletische Gruppierung, aus min­ destens zehn Taxa, die als „Familien“ oder z. T. als „Ordnungen“ interpre­ tiert werden, mit circa 4000 Arten: Sabellida (z. B. Sabella penicillus), Spionida (z. B. Polydora ciliata), Oweniida (z. B. Owenia fusiformis), Cirratulida (z. B. Dodecaceria caulleryii), Terebellida (z. B. Alvinella pompejana, Pectinaria koreni). Bis auf die Terebellida sind die übrigen Subtaxa wahrscheinlich näher mit den Pogonophora verwandt. ˘˘ Pogonophora (Bartwürmer) (griech. Barttragende, engl. pogonophorans, beard worms) Morphologie. Bis 75 cm lang, 0,1–3 mm dünn. Fadenförmiger Körper be­ steht aus vier Abschnitten. Vorkommen, Biologie. Marin. Röhrenbewohner, Gonochoristen, manche Arten leben an extremen Standorten. Bartwürmer sind außerordentlich interessante Tiere (vgl. Box 34–38). System. Eine Familie, Siboglinidae, mit circa 150 Arten: z. B. Lamellibranchia barhami, Osedax mucofloris, Siboglinum ekmani, Siphonobrachia lauensis. ˘˘ Echiura (= Echiurida, Igelwürmer) (griech. Schwanzhabende, engl. echiurids, spoon worms) Morphologie. Bis 2 m lang. Körper in ein gabeliges oder löffelförmiges Pros­ tomium und einen unsegmentierten, sackartigen Rumpf gegliedert. Der Rumpf enthält ein geräumiges, ungeteiltes Coelom und eine uniforme Schicht von Rumpfmuskeln (Hautmuskelschlauch). Parapodien, Nuchal­ organe und Pygidialcirren fehlen. Das Nervensystem ist morphologisch nicht evident metamer, immunhistochemische Studien belegen jedoch, dass es sich von einem segmentierten Nervensystem ableiten lässt. Der hintere Rumpfabschnitt enthält ein Paar Analsäcke mit zahlreichen be­ wimperten Trichtern, die als Exkretionsorgane dienen. Die Echiura ver­ fügen, genauso wie andere Anneliden über Borsten aus β-Chitin, ein paar große bewegliche Haken im vorderen Teil des Rumpfes und üblicherweise 10–15 kleine Borsten, die um die Analöffnung angeordnet sind. Bemer­ kenswert ist der ausgeprägte Sexualdimorphismus bei Bonellia viridis (Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 203). Vorkommen, Biologie. Marin, benthisch. Igelwürmer leben meist eingegra­ ben in U-förmigen Gängen; Gezeitenzone bis Tiefsee. Die Ontogenese schließt eine typische Trochophora-Larve ein. Bedeutung. In Südostasien dienen Echiura als Lebensmittel und Fischköder Phylogenese. Die enge Verwandtschaft der Echiura und Annelida wurde nie bezweifelt, aber ihre Schwestergruppe innerhalb der Annelida war lange Zeit unbekannt. Untersuchungen der 18S rRNA des Elon­ga­tions­ faktors-1α und des mitochondrialen Genoms sowie die Phylogenomik

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Annelida

zeigen, dass die Schwestergruppe der Echiura unter den Capitellidae zu suchen ist. System. Circa 230 Arten, bekannte Vertreter sind Bonellia viridis, Echiurus echiurus und Ikeda taeniodes. ˘˘ Clitellata (Gürtelwürmer) (lat. mit Sattel oder Gürtel versehene, engl. clitellates) Morphologie. Wenige mm bis 3 m. Regenwurm- oder blutegelartiger Habi­ tus. Antennen, Palpen und Parapodien fehlen. Das Hirnzentrum wurde aus dem Protostomium in vordere Rumpfsegmente verschoben. Einige Segmente der vorderen Körperhälfte bilden das namengebende, sattelar­ tige Clitellum (Gürtel), dessen Epidermis mit schleimproduzierenden Drüsenepithelien ausgestattet ist. Die Sekrete verbinden die Sexualpart­ ner bei der Paarung. Die Gonaden sind auf wenige Rumpfsegmente be­ grenzt, die dicht hintereinander folgen. Dotterreiche Eier. Die Ultrastruk­ tur der Spermien weist Besonderheiten auf: eine verlängerte akrosomale Röhre im vorderen Teil des Spermienkopfes und Mitochondrien, die in den Bereich zwischen Kern und Geißelbasis verschoben sind. Vorkommen, Biologie. Limnisch, terrestrisch und marin. Hermaphroditen, direkte Entwicklung. System. Zwei Subtaxa, Oligochaeta („Wenigborster“) und Hirudinea (Blutegel). In die nächste Verwandtschaft der Clitellata gehören möglicherweise auch die Aeolosomatida (Aphanoneura) und Hrabeiella. Sie haben kein Clitel­ lum und die Anordnung der Keimdrüsen und die Ultrastruktur der Sper­ mien weichen stark von den Clitellata ab. Circa 7000 Arten: z. B. Lumbricus terrestris (Regenwurm), Megascolides australis (Australischer Riesenregen­ wurm), Tubifex tubifex (Bachröhrenwurm), Hirudo medicinalis (Medizini­ scher Blutegel), Piscicola geometra (Fischegel).

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9 Ecdysozoa (Häutungstiere): Scalidophora und Nematoida

Inhalt Eine der größten Sensationen auf dem Gebiet der Molekularsystematik der letzten Jahrzehnte war die Einführung einer Tiergruppe mit dem Namen Ecdysozoa. Diese umfasst drei große Subtaxa: Scalidophora, Nematoida und Panarthropoda. Namengebend ist die Fähigkeit zur Häutung der Kutikula. An der Basis der Ecdysozoa stehen die Scalidophora und Nema­ toida. Scalidophora sind marine, benthisch lebende Tiere, mit einem aus­ stülpbaren Rüssel (Introvert), der als Bewegungsorgan dient und der die Sinnesorgane trägt. Das Introvert wird von „Chitinschildchen“ (Skaliden) bedeckt, die häufig eine Art „Korsett“ (Lorica) bilden. Die Scalidophora sind wahrscheinlich eine monophyletische Gruppierung, die die Priapulida, Loricifera und Kinorhyncha einschließt. Die wenigen heute bekannten Arten stellen nur den verbliebenen Rest eines einst größeren, bereits aus dem Kambrium bekannten, Taxons dar. Die Loricifera wurden erst 1983 wissenschaftlich beschrieben, sie gehören zu den kleinsten und kompli­ ziertesten Tieren. Die Nematoida (= Nematomorpha + Nematoda) sind u. a. durch einen langen dünnen Körper, eine Kollagen-Kutikula und fehlende Ringmuskulatur charakterisiert; ihre Bewegungen sind wellenartig. Die Spermien sind geißellos. Nematomorpha (Saitenwürmer) sind extrem lange, dünne, biegsame Tiere, die als Jungtiere in Arthropoden parasitie­ ren und als Adulte frei im Wasser leben. Die Nematoda (Fadenwürmer) sind eine extrem arten- und individuenreiche Gruppe. Im Vergleich zur großen Artenzahl und ökologischen Vielfalt zeigen sie jedoch eine er­ staunliche morphologische Uniformität. Daher beruht das heutige Sys­ tem der Nematoda vielfach auf molekularen Untersuchungen. Nemato­ den sind von außerordentlich großer ökologischer und biomedizinischer Bedeutung.

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E cdysozoa (H äutungstiere ): S calidophora und N ematoida

9.1 Ecdysozoa in Übersicht Diagnose

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Apomorphien der Ecdysozoa: ˘˘ Dreischichtige Kutikula. ˘˘ Häutung unter Einfluss eines ecdysteroiden Hormons. ˘˘ Verlust lokomotorischer Cilien. ˘˘ Keine primären Larven. ˘˘ Coelome weitgehend reduziert. ˘˘ Immunzytochemische Merkmale. ˘˘ Viele übereinstimmende Gensequenzen. ˘˘ Kambrische Fossilien.

Eine der größten Sensationen auf dem Gebiet der Systematik der letzten Jahrzehnte war die Einführung einer Tiergruppe mit dem Namen Ecdysozoa (= „die sich häutenden Tiere“). Diese umfasst drei große Subtaxa: 1) Scalidophora (= Cephalorhyncha; = Priapulida + Loricifera + Kinorhyn­ cha) 2) Nematoida (= Nematoda + Nematomorpha) 3) Panarthropoda (Onychophora + Tardigrada + Euarthropoda). Unter morphologischen Gesichtspunkten bilden die ersten beiden Taxa die Cycloneuralia, deren Schwestergruppe die Panarthropoda sind. Moleku­ lare Daten widersprechen dieser Verwandtschaftshypothese; denn die Scalidophora erscheinen oft als Schwestergruppe aller anderer Ecdysozoa. Die Phylogenomik deutet hingegen auf die Monophylie der Cycloneuralia hin. Es handelt sich um die vielleicht kontroverseste Änderung im tree of life, weil sie eine der fixiertesten Vorstellungen über die Phylogenese der Tiere annullierte. Für zwei Jahrhunderte hatte nämlich kaum jemand daran gezweifelt, dass die Arthropoda (Gliederfüßer) und Annelida (Rin­ gelwürmer) Schwestergruppen sind (Articulata, Gliedertiere), die von den Fadenwürmern (Nematoda) evolutionär weit entfernt stehen. Als apomorphe Gemeinsamkeit wird primär die Häutung (Ecdysis) an­ geführt. Die Ecdysozoa häuten ihre Kutikula und ersetzen diese durch eine neue – und zwar mindestens einmal (Nematomorpha), üblicherweise jedoch mehrmals während des Entwicklungszyklus. Die Häutung der Kutikula wird durch ecdysteroide Hormone gesteuert. Dies wurde bislang jedoch nur bei Arthropoda, Onychophora und Nematoda im Detail un­ tersucht. Die Funktion dieser Hormone ist offensichtlich vergleichbar, denn entsprechende Insektenhormone lösen auch bei Nematoden den Häutungsvorgang aus und die verantwortlichen Zellrezeptoren werden bei Arthropoden und Nematoden durch dasselbe Gen codiert. Die Epidermis-Kutikula besteht aus drei Schichten: eine chitinhaltige,

Ecdysozoa

in

Übersicht

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feinfibrilläre Endokutikula, eine homogene proteinhaltige Abb. 63 Exokutikula und eine dünne dreischichtige Epikutikula (Abb. 63). Das Chitin liegt in Form des α-Chitins vor. Die Nematoida bilden zwar überwiegend eine Kollagen-Kuti­ kula, aber auch bei ihnen findet sich Chitin in der Kutikula des Schlundgerüstes oder in Eihüllen. Im Zusammenhang mit der Ausbildung der Kutikula werden lokomotorische Cilien rückgebildet. Auch wenn Cilien in modifizierter Form als Bestandteil der Sinnesorgane ausgebildet werden, werden sie von Kutikula bedeckt und dienen in keinem ontogenetischen Stadium mehr der Be­ wegung. Es ist jedoch bekannt, dass sich eine kompliziert gebaute Kutikula und eine Bewegungsweise mittels Cilien funktionell nicht ausschließen – Gastrotricha zeigen dies Aufbau der Kutikula (Integument) eines eindrucksvoll. Zum hauptsächlichen Bewegungsorgan al­ Insekts. BL Basallamina, DK Drüsenkanal, ler Entwicklungsstadien der Ecdysozoa werden Muskeln, DZ Drüsenzelle, EN Endokutikula, EP Epikuti­ kula, EX Exokutikula, EZ Epidermiszelle, die an der Kutikula inserieren. MU Muskelfaser, PK Porenkanal. Alle Vertreter der Ecdysozoa zeigen eine mehr oder weniger direkte Entwicklung, die nur äußerlich durch Häu­ tungen der Kutikula unterbrochen wird. Auch wenn sich öfters speziali­ sierte Juvenilstadien finden, handelt es sich nie um Trochophora-ähnliche „primäre Larven“. Bei keinem Vertreter der Ecdysozoa finden wir in der embryonalen Entwicklung eine klare Spiralfurchung oder Entomeso­ blasten. Die meisten Gruppen der Ecdysozoa haben kein Coelom – Ausnahme sind einige Priapulida und vor allem einige Panarthropoda. Die Körper­ höhle wird bei Onychophora und Arthropoda durch die extrazelluläre Substanz abgegrenzt, und bildet ein sog. Hämocoel (=  Mixocoel). Das Hämo­coel entsteht durch sekundäre Öffnung der schizocoel entstande­ nen Coelomwandung und ihrer Verschmelzung mit den Resten des Blastocoels. Die meisten Analysen von Gensequenzen unterstützen den Einschluss der Subtaxa der Ecdysozoa. Den vielleicht stichhaltigsten Hinweis für die Mo­ nophylie der Ecdysozoa haben immunzytochemische Untersuchungen des Nervensystems geliefert: nur bei Priapula, Nematoida, Arthropoda und Ony­ chophora tragen die Membranglykoproteine der Nervenzellen ein besonderes Antigen, das während der Entwicklung des Nervensystems der selektiven Adhäsion von Zellen und dem gegenseitigen Erkennung der Neurone dient. Dieses Antigen wurde bis jetzt weder bei Cnidaria, Ctenophora, Deuterostomia, Ectoprocta, Phoronida, „Rotifera“ oder Mol­ lusca, noch bei Annelida oder Chaetognatha nachgewiesen. Kambrische Organismen, die einen Rüssel und eine geringelte Kutikula

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E cdysozoa (H äutungstiere ): S calidophora und N ematoida

ausbilden (z. B. Palaeoscolex und Markuelia), zeigen eine bemerkenswerte Kombination von Merkmalen der „Schlauchwürmer“ und paläozoischer Arthropoden, die den Onychophora nahe stehen. Sie werden als eine wichtige (diesmal paläontologische) Unterstützung für die EcdysozoaHypothese interpretiert. Als Argumente gegen das Ecdysozoa-Konzept wird angeführt, dass Kutikula, Chitin und Steroidhormone so weit verbreitete Strukturen und Moleküle sind, dass die phylogenetische Aussagekraft eingeschränkt sein könnte. So weisen die Gastrotricha einen ähnlichen Aufbau der Kutikula auf und eine durch Ecdysteroide gesteuerte Häutung findet sich auch bei einigen Anneliden und Tunicaten. Segmentierung und das nahezu übereinstim­ mende Strickleiternervensystem, müsste nach der Ecdysozoa-Hypothese bei Annelida und Arthropoda konvergent entstanden sein. Nach eini­ gen Studien ist das Fehlen von Coelomen sekundärer Natur. Die Stärke der Gegenargumente beruht auf der Tatsache, dass wir seit 200 Jahren daran gewöhnt sind, die metamere Organisation des Körpers und des Nervensystems für sehr schwerwiegende Merkmale zu halten (s. auch Box 29, 31).

9.2 Scalidophora (= Cephalorhyncha s. str.) Übersicht

˙

ÔÔ

Scalidophora (griech. Skaliden tragende, engl. scalidophorans). Morphologie. Der Körper ist in drei Teile gegliedert, einen ausstülpbaren rüsselförmigen Vorderkörper (Introvert), den kurzen „Hals“, und den ei­ gentlichen Rumpf. Das Introvert ist das primäre Bewegungsorgan. Seine Beweglichkeit wird durch die besondere Anordnung der Retraktormus­ keln gewährleistet: sie bilden zwei Ringe, die sich an verlängerten ekto­ dermalen Zellen anheften. Das Introvert wird von „Schuppen“, sog. Ska­ liden, bedeckt. Jedes Skalid enthält Haut- und Sinneszellen, ist hohl und mündet über eine terminale Pore. Chitinhaltige Endokutikula. Die ober­ flächliche Ornamentierung des Introverts weist eindeutig auf eine radiäre Symmetrie hin. An der Spitze des Introverts befindet sich der Mundkegel mit den Sinnesorganen. Das Gehirn der Scalidophora liegt gleich hinter der Mundöffnung. Phylogenese, System. Die Scalidophora sind eine zweifellos monophyleti­ sche Gruppe, die die Priapulida, Loricifera und Kinorhyncha einschließt (Abb. 64). Die Scalidophora sind schon aus dem Kambrium bekannt. Kinorhyn­ cha sind von Bedeutung für das Verständnis der Phylogenese der Ecdyso­ zoa, weil sie in ihrer Anatomie und Ökologie am ehesten den ursprüng­ lichen Vertretern dieser Gruppe entsprechen. Die Molekularsequenzen

S c a l i d o p h o r a ( =  C e p h a l o r h y n c h a s .

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str.)

der Kinorhyncha wurden erst unlängst aufgeklärt – es handelte sich um die letzte bedeutende Tiergruppe, deren Phylogenese noch nicht mit den molekularen Methoden untersucht worden war. Die enge Verwandtschaft der Priapulida mit den Kinorhyncha wird durch die Sequenz der 18S rRNA unterstützt.

9.2.1 Priapulida (= Priapula, Priapswürmer) ˙

Apomorphien der Priapulida

Diagnose

˘˘ Muskulöser, bezahnter Pharynx mit einer terminalen taschenartigen und eben-

falls bezahnten Ausstülpung, in der fortlaufend neue Kutikularzähnchen gebildet werden. ˘˘ Geräumiger Körperhohlraum. ˘˘ Unpaares, ventrales Nervensystem. ˘˘ Komplizierter Bau der Protonephridien. ÔÔ

Priapulida (Priapos = griech. Gott der Zeugungskraft, das männliche Glied, engl. priapulid worms, penis worms) Morphologie. 0,2–38 cm. Walzenförmig mit einem kurzen Introvert, län­ geren Rumpf, bei einigen Arten mit buschigem Schwanzteil. Körperwand mit kräftigem Hautmuskelschlauch. Die Juvenilen erinnern an Loricifera (s. unten). Vorkommen, Biologie. Marin, benthisch, kosmopolitisch. Die Tiere wühlen in Meeresboden, Gonochoristen, äußere Besamung. System. Aus dem Kambrium sind viele Arten von räuberischen und gra­ benden Priapulida bekannt. Die heute bekannten 20 Arten stellen nur den verbliebenen Rest eines einst größeren Taxons dar; z. B. Priapulus caudatus.

Morphologie und Entwicklung Die Körperhöhle der Priapulida wird üblicherweise als Blastocoel inter­ pretiert. Sie wird von beiden Seiten durch Muskeln eingefasst (meso­ dermales Gewebe), wird aber durch extrazelluläre Substanz begrenzt und  nicht durch ein mesodermales Epithel. Alternativ könnte sie als Coelom mit sekundär reduzierten Grenzepithelien gedeutet werden. ­Angesichts der basalen Stellung der Priapulida innerhalb der Ecdysozoa ist die Frage bedeutsam, ob der gemeinsame Vorfahre der Ecdysozoa ein Coelom hatte oder nicht ? Bemerkenswert ist, dass bei den Priapulida ein Coelom ausgebildet ist. Bei Vertretern der Gattung Meiopriapulus kleidet es kleine unregelmäßige Räume zwischen der Muskulatur des Introverts aus. Der Körper juveniler Priapulida wird üblicherweise von einem Ring

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Übersicht

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E cdysozoa (H äutungstiere ): S calidophora und N ematoida

Abb. 64 Priapulida Kinorhyncha 3

Loricifera

Spiralia Chaetognatha

Nematomorpha 2

4 Enoplea

1

5 Chromadorea 6

Tardigrada

Onychophora

Arthropoda

Verwandtschaftsdiagramm der Ecdysozoa. 1. Ecdysozoa, 2. Cycloneuralia, 3. Scalidophora, 4. Nematoidea, 5. Nematoda, 6. Panarthropoda.

länglicher Chitinschildchen bedeckt, die die sog. Lorica (Korsett), bilden. Die Priapulida sind die ein­ zigen Vertreter der Scalido­ phora, deren embryonale Entwicklung hinreichend gut un­­ tersucht worden ist. Die Furchung ist total und spira­ lig, die Blastula hohl und die Gastrulation beruht auf der Migration einzelner Zellen aus einem Pol der Blastula. Im Bereich dieses unbestimm­ ten Blastoporus entsteht die Analöffnung, während der Mund auf dem gegenseitigen Pol des Embryos durchbricht. Priapulida sind also klassi­ sche „Deuterostomia“. Die wei­ tere Entwicklung und damit auch die Entstehung der Körper­höhlen sind nicht be­ kannt.

9.2.2 Loricifera (Korsetttierchen)

Übersicht

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Loricifera (griech. Panzerkorsett tragende, engl. loriciferans) Morphologie. Mikroskopisch klein. Die Loricifera gehören zu den kleinsten und kompliziertesten Tieren überhaupt. Der Rumpf ist mit zahlreichen kompliziert gebauten Platten bedeckt, die ein Chitinkorsett (die sog. ­Lorica) bilden. Vorkommen, Biologie. Erst 1983 wissenschaftlich beschrieben. Marin, ben­ thisch. Die Lebensweise ist praktisch unbekannt. Die Tiere leben im Sand­ lückensystem. Lebensweise der Adulti profund anders als die der Jung­ tiere: Die sessilen Adulten ernähren sich wahrscheinlich durch Einsaugen von Geweben anderer Organismen, während die Jungtiere – zumindest bei einigen Arten – frei beweglich sind. Ihre Mundkegel sind in dieser Phase nicht so evident „stechend“ wie die der Adulten. System. Circa 30 Arten. Unlängst wurden unterschiedlich gebaute „Lar­ valstadien“ von verschiedenen Loricifera-Arten entdeckt; die Vielfalt die­

S c a l i d o p h o r a ( =  C e p h a l o r h y n c h a s .

175

str.)

ser Gruppe ist also größer als zunächst vermutet. Vertreter: z. B. Nanaloricus mysticus.

Morphologie und Entwicklung Kambrische Sirilorica, 100-mal größer als rezente Loricifera, legen nahe, dass heutige Vertreter sekundär miniaturisiert sein könnten, wobei sie die ursprüngliche strukturelle Kompliziertheit beibehalten haben. Das Introvert ist kompliziert gebaut, mit einem dauerhaft ausgestreckten, radiärsymmetrischen Mundkegel und mit einem kutikulären Röhrchen zwischen Mundöffnung und Pharynx. Dieses wird von mehr als 200 ­morphologisch und funktionell verschiedenartigen, oft auffällig langen, beweglichen Skaliden bedeckt. Aus dem Ei schlüpft eine sogenannte Higgins-Larve mit einem vergleichbar einfach gebauten Introvert, einem breiteren Mundkegel und einer relativ breiten Mundöffnung. Auf der Ventralseite der Lorica stehen Gruppen von Bewegungshäkchen, im hin­ teren Rumpfteil steht ein weiteres Paar dieser Bewegungsanhänge. Diese Anhänge können flossenförmig sein und dem aktiven Schwimmen die­ nen, oder ­schmal und mit Klebdrüsen ausgestattet sein. Morphologisch betrachtet könnten die Loricifera sowohl die Schwestergruppe der Ki­ norhyncha (ähnlicher Bau des Mundkegels und der Skaliden), als auch der Priapulida sein (Lorica, ein Paar Protonephridien und Keimdrüsen).

9.2.3 Kinorhyncha (Hakenrüssler) ÔÔ

Kinorhyncha (griech. bewegliche Rüssel, engl. kinorhynchs, mud dragons) Morphologie. 0,2–1 mm klein. Der wurmartige Rumpf ist in elf Segmente, sog. Zonite, gegliedert. Üblicherweise spricht man von 13 Zoniten, denn zu ihnen werden auch das Introvert und der „Hals“ gezählt, was aller­ dings die offensichtliche Homologie der Introverte aller Scalidophora verdunkelt. Die Rumpfmuskeln sind segmental angeordnet. Das Introvert der Kinorhyncha erinnert an jenes der Loricifera. Der Pharynx weist je­ doch mit seinen alternierenden Ring- und Radiärmuskulatur einen kom­ plizierten und einzigartigen Bau auf. Das ventrale Nervensystem enthält in jedem Zonit ein Paar Ganglien, das durch eine Kommissur verbunden wird. Die Tiere schlüpfen mit nur neun Zoniten, aber die winzigen Anla­ gen der restlichen zwei sind schon bei frisch geschlüpften Hakenrüsslern im hinteren Teil des Körpers angelegt, so dass es sich hier nicht um eine echte terminale Wachstumszone handelt. Vorkommen, Biologie. Marin, benthisch. Leben im Sand, ernähren sich von Diatomeen etc. Gonochoristen, direkte Entwicklung mit sechs Häutungen. Vertreter. Circa 200 Arten, Echinoderes dujardinii.

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Übersicht

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E cdysozoa (H äutungstiere ): S calidophora und N ematoida

9.3 Nematoida Diagnose

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Apomorphien der Nematoida: ˘˘ Ein langer dünner Körper. ˘˘ Kollagen-Kutikula. ˘˘ Fehlende Ringmuskulatur, in Stränge angeordnete Längsmuskel, die durch dor-

sale und ventrale Epidermisstreifen getrennt sind, durch die Nervenstränge hindurchziehen (Abb. 21). ˘˘ Die Kombination der festen Kutikula mit ausschließlich Längsmuskeln macht peristaltische Bewegungen unmöglich; die Bewegung erfolgt daher wellenförmig nach Art eines spritzenden Wasserschlauchs. Zwei Bewegungsformen sind möglich – die Nematomorpha wellen sich seitlich von rechts nach links, während die Wellenbewegungen bei den Nematoda in dorso-ventraler Richtung erfolgen. ˘˘ Protonephridien fehlen. ˘˘ Amöboide, geißellose Spermien ohne Akrosom.

9.3.1 Phylogenese Die Nematoida (Nematomorpha + Nematoda) bilden zweifellos eine mo­ nophyletische Gruppe (Abb. 64). Wo sind jedoch die Nematoida innerhalb der übrigen kompliziert strukturierten Subtaxa der Ecdysozoa anzusie­ deln ? Der Bau des Praeseptums junger Nematomorpha erinnert an das Introvert der Scalidophora. Ursprünglich wurden die Nematomorpha sogar für Nach­ kommen räuberischer Scalidophora gehalten, die zum Parasitismus über­ gegangen sind und zusammen mit ihren Wirten dann auch das Süß­ wasser und das Land besiedelt haben. In diesem Kontext wurden die Scalidophora oft als „Cephalorhyncha“ bezeichnet. Das Problem liegt aller­ dings darin, dass die Homologie des Praeseptums der Nematomorpha und des Introverts der Scalidophora nicht ganz evident ist (zumindest entsprechen die kutikulären Anhängsel der Nematomorpha nicht den viel komplizierteren Skaliden der Scalidophora). Die Monophylie der Ne­ matoida läßt sich jedoch morphologisch und molekular unterstützten, so dass die Nematomorpha eigentlich nicht zu den Priapulida gehören können. Es sei denn, dass beides gilt: Es ist bemerkenswert, dass die Merk­ male, die die Nematomorpha mit den Loricifera verbinden, die juvenilen Stadien betreffen, während die Merkmale, die die Nematomorpha und Nematoda verbinden, die adulten Stadien betreffen. Man könnte sich also vorstellen, dass die Nematoida innerhalb der Scalidophora anzusiedeln sind und dass die Strukturen, die bei den Nematomorpha als Reste eines Introverts und der Skaliden erscheinen, tatsächlich auch entsprechende Reste sind. Auch bei einigen Nematoda finden wir ähnlich gebaute ausstülpbare

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N e m ato i da

oder bezahnte Vorderteile des Körpers (z. B. Kinonchulus). Die Vorstellung, dass heutige Scalidophora eine paraphyletische Gruppe seien, wurde auch durch die ersten molekularen Befunde (bis jetzt nur 18S tTNA und Histon H3) von den davor molekular nie untersuchten Loricifera bestätigt: überra­ schenderweise tauchen sie mitten in den Nematoida auf, als Schwester­ gruppe der Nematomorpha. (Weitere Gruppen der Ecdysozoa sind dem­ nach Priapulida–Kinorhyncha, Tardigrada, Onychophora und Arthropoda). Die einzige phylogenomische Arbeit, die die Loricifera einschließt, unter­ stützt ihre Zugehörigkeit zu den Kinorhyncha, schließt allerdings die Priapulida aus. Es ist auffällig, dass die Vertreter der Loricifera, Nemato­ morpha und im Prinzip auch der Nematoda eine sechsstrahlige Symmetrie ihrer Mundregionen (Introverte) aufweisen, während diese bei den Ki­ norhyncha und Priapulida fünfstrahlig sind. Sollte sich bestätigen, dass die Nematoida in die Scalidophora einzuordnen sind, können wir uns den Nematoden-Vorfahren am einfachsten als einen Priapswurm mit einem komplizierten Entwicklungszyklus vorstellen, mit „loriciformen“ Jung­ tieren und „nematomorphen“ wurmförmigen Adulti. Nematoda, Nema­ tomorpha und Loricifera (sowie auch Priapulida und Kinorhyncha ?) ent­ standen dann durch Vereinfachung dieses Zyklus: bei jeder Gruppe wurden nur einige seine Stadien beibehalten. Es ist auffällig, dass adulte Nematomorpha und Nematoda keine Chitin-Kutikula haben, während die innere Kutikulaschicht der Jungtiere des marinen Nematomorphen Nectonema Chitin enthält. Sind letztendlich alle Priapulida (also nicht nur die Loricifera) eigentlich erwachsene, progenetische „Jungtiere“ (vergl. Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 82) ?

9.3.2 Nematomorpha (Saitenwürmer) ÔÔ

Nematomorpha (griech. Nematodenförmige, engl. nematomorphs, horsehair worms, gordian worms) Morphologie. Bis 150 cm lang. Extrem lange, dünne, biegsame Würmer. Das einfach gebaute Verdauungssystem dient eher der Speicherung der durch die Kutikula aufgenommenen Stoffe als der Nahrungsaufnahme. Den Jungtieren fehlt das Verdauungssystem vollständig. Die Pharynx­ muskulatur ist rückgebildet und die Muskelfasern weisen eine besondere Ultrastruktur auf. Der dorsale Teils des Gehirns ist rückgebildet. Der Kör­ per der „Larven“ wird durch ein Septum in zwei Abschnitte geteilt, das Praeseptum und das Postseptum. Das Praeseptum erinnert an das Intro­ vert der Priapulida. Der postseptale Körperteil wächst enorm, so dass der Körper des adulten Individuums fast ausschließlich dem Postseptum des Jungtieres entspricht. Die dünne Kutikula und ihre Anhänge werden bei

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Übersicht

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E cdysozoa (H äutungstiere ): S calidophora und N ematoida

den Juvenilen bereits kurz nach Verlassen des Wirtes gehäutet und durch die sehr viel dickere Kutikula der Adulten ersetzt. Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin, limnisch, semiterrestrisch, juvenile Stadien parasitisch. Gonochoristen. Nematomorpha schlüpfen im Was­ ser; das Stadium des freilebenden Jungtiers dauert nur ein paar Tage. Die Jungtiere sind Parasiten von Arthropoden. Der juvenile Saitenwurm wird oral aufgenommen, durchdringt die Darmwand des Wirtes und nistet sich in dessen Körperhöhle ein. Die Adulten leben im Wasser und neh­ men keine Nahrung zu sich. System. Zwei Subtaxa: Nectonematoida und Gordioidea. Circa 350 Arten: z. B. Gordionus scaber, Spinochordodes tellinii.

9.3.3 Nematoda (Fadenwürmer) Die Nematoda sind eine sehr erfolgreiche Tiergruppe. Hinsichtlich ihrer Artenzahl sind sie mit den Mollusken und Chordaten vergleichbar; auch erreichen sie extrem hohe Individuendichten. Weil der Fadenwurm Caenorhabditis zum Modellorganismus in der biomedizinischen Grundlagenfor­ schung, Molekular- und Entwicklungsbiologie wurde, kennen wir die Nematoden (eigentlich nur Caenorhabditis elegans) sehr detailliert. Gleich­ zeitig sind unsere Ansichten über diese Gruppe gerade wegen ihres „Mo­ dellcharakters“ seltsam verstellt – beim weiten nicht alles, was für Caenorhabditis gilt, ist repräsentativ für die Nematoda. Das ist das Problem mit Modelorganismen. Verglichen mit der großen Arten- und ökologischen Vielfalt zeigen Nematoda eine hohe morphologische Uniformität.

Diagnose

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Apomorphien der Nematoda: ˘˘ Der Hautmuskelschlauch wirkt gegen die Körperflüssigkeit als Hydroskelett. ˘˘ Adhäsionsdrüsen. ˘˘ Radiärsymmetrie im vorderen Körperabschnitt. ˘˘ Amphiden (Seitenorgane) als spezielle Sinnesorgane. ˘˘ Ringförmiges, dreiteiliges Gehirn. ˘˘ Saugpharynx mit einem dreizipfligen Querschnitt. ˘˘ Komplexe Geschlechts- und Kopulationsorgane. ˘˘ Konstante Anzahl der Zellen (sog. Eutelie) bei den Chromadorea. ˘˘ Abgeleitete embryonale Entwicklung mit zahlreichen Entwicklungsmodi.

Übersicht

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Nematoda (griech. Fadenförmige, engl. nematodes, round worms) Morphologie. 0,2 mm–8 m lang. Zylindrischer, wurmförmiger, langer Kör­ per mit sich verjüngenden Körperenden (Abb. 65). Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin, limnisch, terrestrisch, Parasiten von

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N e m ato i da

Tieren und Pflanzen. Verschiedene Lebens­ räume (s. oben), oft Nahrungs- und Wirtsspe­ zialisten. Sehr individuenreich. Gonochoris­ ten; Kopulation. System. Sehr artenreich. Schätzungsweise eine halbe Million Arten, davon erst circa 25.000 beschrieben. Zwei Schwestergruppen: Enoplia und Chromadoria (Abb. 64). Beispiele für Vertre­ ter: Ascaris lumbricoides (Spulwurm), Caenorhabditis elegans, Dracunculus mediensis (Medina­ wurm), Enterobius vermicularis (Madenwurm), Globodera rostochiensis (Kartoffelnematode), Heterodera schachtii (Rübennematode), Trichinella spiralis (Trichine). Bedeutung. Bedeutende Parasiten, wichtige Rolle in Ökosystemen.

Abb. 65

Morphologie eines Fadenwurms. Oben Männchen, unten Weibchen. AN Anus, DA Darm, ES Exkretionssystem, KD ­Klebdrüsen (Schwanzdrüsen), MU Mund, NR Nervenring, NS Nervenstrang, OV Ovarium, PH Pharynx, SO Sinnesorgane, SP Spiculum, TE Testis, UT Uterus. (Nach Papacek et al. 2000)

Morphologie und Entwicklung. Der Körperbau der Nematoda ist sehr uniform – praktisch alle Arten wei­ sen zylindrische Körper mit spitz zulaufenden Körperenden auf. Sie wer­ den von einer festen und elastischen Kollagen-Kutikula bedeckt, die kein Chitin enthält und glatt oder mit verschiedenen Häkchen und Nadeln ausgestattet sein kann. Der HautmuskelAbb. 66 schlauch, aus Kutikula, Epidermis und Längsmuskulatur bestehend, wirkt gegen den hydrostatischen Druck der Körperflüssigkeit und bildet so ein leistungsfähiges Hydroskelett. Vertikale Bewegungen werden durch die in vier Stränge eingeteilte Längsmuskulatur gewährleistet. Ne­ matoden schwimmen allerdings nicht delfinartig durch vertikale Körperschläge; üblicherweise heften sie sich an Unterlagen an, so dass ihre uniformen Wellenbewe­ gungen horizontal ausgerichtet erscheinen. Der Körper­ bau der Nematoda erweist sich als universal verwend­ bar für das Leben in beliebigen Milieus – vielleicht sind die Nematoden gerade deswegen morphologisch derart uniform (auch wenn die Lehrbuchvorstellung, dass alle Nematoden wie C. elegans aussehen sehr vereinfacht ist) (Box 39–40, Abb. 65). Am Körperende befinden sich bei ursprünglichen wasserlebenden Formen drei einzellige Drüsen, die klebrige „Einfache“ Fadenwürmer und „komplizierte“ Insekten und Wirbeltiere: für die Interpretation Substanzen produzieren, die der Adhäsion auf Unterla­ bekannter morphologischer Merkmale ist die gen dienen. Phylogeneseforschung unersetzlich.

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Box 39

E cdysozoa (H äutungstiere ): S calidophora und N ematoida

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Sind die Arthropoden mit den Nematoden vergleichbar ? In Diskussionen über die Berechtigung des Taxons Ecdysozoa werden die Arthropoda oft mit den Nematoda verglichen und es wird betont, dass es offensichtlich unmöglich sei, die Arthropoden von „fadenwurmartigen Vorfahren“ abzuleiten. Die Stammart der Ecdysozoa sah aber bestimmt nicht wie ein Fadenwurm aus. Die Nematoda sind nämlich sekundär stark vereinfacht (Abb. xx) und unterscheiden sich markant von anderen Tiergruppen und anderen Teiltaxa der Ecdysozoa. Als geeignetere Gruppe für derartige Überlegungen scheinen die strukturell viel komplizierter gebauten Priapulida, die segmentierten Kinorhyncha oder einige kambrische basale Taxa zu sein, deren Vertreter (z. B. Markuelia) eine Querringelung der Kutikula aufwiesen. Letztendlich finden wir bei verschiedenen Gruppen der fossilen und rezenten Panarthropoda Merkmale, die typisch für die Priapulida sind, wie radiär angeordnete Anhänge, ausstülpbare bezahnte Rüssel oder ein ringförmiges Gehirn rund um den Pharynx.

˚

Im vorderen Körperabschnitt sind Nematoda (wie Priapulida) radiärsymmetrisch, mit drei Ringen von Sinnesorganen (Abb. 21). Dort liegen auch die lateralen Ausgänge von tief eingestülpten Sinnesorganen, den sog. ­Amphiden (Seitenorgane). Das ringförmige Gehirn ist dreiteilig (typisch für Cycloneuralia). In der Ontogenese werden im ventralen Nervenstrang 13 migrierende Neurone hin­ tereinander geschaltet – wir erinnern uns daran, dass auch die Kinorhyn­ cha „13“ Körperabschnitte aufweisen. Es ist also möglich, dass auch Ne­ matoda noch subtile Anzeichen einer (früheren ?) Körpersegmentierung aufweisen. Der Saugpharynx hat einen dreizipfligen Querschnitt und die myoepi­ theliale Muskulatur und die Details der Anordnung der Muskel- und Epi­ dermiszellen im Schlund sind ebenfalls abgeleitete Besonderheiten dieser Tiere. Der Komplex der Geschlechts- und Kopulationsorgane enthält eine Reihe weiterer Apomorphien: räumliche Anordnung der Geschlechtsdrüsen, Lage der weiblichen Vagina in der Körpermitte, männliche Kloake, männ­ liche Kopulationsorgane, sog. Spiculae, amöboide Spermien ohne Geißeln und Akrosomen. Für die Nematoda, genauer gesagt für kleine Vertreter der Chromado­ rea, ist die konstante Anzahl ihrer Zellen (sog. Eutelie) charakteristisch. Die Regenerationsfähigkeit dieser Tiere ist dadurch drastisch eingeschränkt. Die embryonale Entwicklung ist abgeleitet und weist keine Gemeinsam­

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N e m ato i da

Caenorhabditis – ein „primitives“ Tier ?

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Die Bestätigung der Monophylie der Ecdysozoa ist auch für andere Bereiche der biologischen Forschung bedeutsam. Der Fadenwurm Caenorhabditis elegans, eines der wichtigsten Modelle der Molekular-, Zell- und Entwicklungsbiologe, wird üblicherweise als Vertreter der „niederen“ Tiere (im Unterschied zu den angeblich „höheren“ Tieren, wie Wirbeltiere oder Insekten) untersucht, oder zumindest als Vertreter der „dritten“ Linie der Bilateria neben den „coelomaten Protostomia“ und Deuterostomia angesehen. Heute wird allerdings angenommen, dass die Nematoda in keinem Aspekt ursprünglich sind, sondern ihre vermeintliche Einfachheit sekundärer Natur ist (Abb. 65). Als Ecdysozoa sind Fadenwürmer nahe Verwandte der Insekten. Viele Erkenntnisse, die wir durch Forschungen an Fliegen oder Mäusen gewonnen haben, gelten somit auch für Caenorhabditis; der Fadenwurm ist eher eine Art „zweite Fliege“ als ein dritter Vertreter der Metazoa. Wenn wir wirklich eine basale, ursprüngliche und anatomisch einfache Gruppe der Bilateria untersuchen wollen, wären die Acoelomorpha bessere Modelle. ˚

keiten mit der Spiralfurchung auf. Das Mesoderm entsteht aus einem Zellring, welcher den Blastoporus umgibt; der Blastoporus wird wie bei anderen Protostomia von den Rändern her verschlossen, wobei sich die Mund- und Analöffnung und der röhrenförmige Darm bilden. Entlang der Linie des Kontakts der beiden seitlichen Blastoporuslippen entsteht der ventrale Nervenstrang. Die Vielfalt der Entwicklungsmodi der Nematoda ist riesig und es stellt sich somit die Frage, ob Caenorhabditis elegans wirk­ lich viel mehr als die eigene Art repräsentiert. Während der postembry­ onalen Entwicklung werden vier Juvenilstadien durchlaufen. Phylogenese und Systematik Die Nematoda wurden traditionell in zwei „Klassen“ eingeteilt – die ur­ sprünglichen, üblicherweise marinen „Adenophorea“ und die stärker abge­ leiteten, üblicherweise terrestrischen Secernentea (einschließlich Caenorhabditis). Für die letzte Gruppe ist die Ausbildung besonderer Sinnesorgane, die sog. Phasmiden, im hinteren Körperabschnitt charakteristisch. Mor­ phologische und embryologische Daten legten bereits nahe, dass die „Adenophorea“ nicht monophyletisch sind. Die morphologische Uniformität der Nematoda erschwert allerdings die Rekonstruktion der Stammesgeschichte dieser Tiere. Daher beruht das heutige System der Nematoda weitgehend auf molekularen Untersuchungen. Diese teilen die Nematoda in drei Taxa ein: die Enoplia, wahrscheinlich eine Schwestergruppe anderer Nematoda, und Dorylaimia, zu denen die meisten der ehemaligen „Adenophorea“ gehören,

Box 40

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E cdysozoa (H äutungstiere ): S calidophora und N ematoida

und die Chromadoria, die die Secernentea und die ehemaligen „adenopho­ ren“ Chromadorida und Monhysterida einschließen (Abb. 64). Morpholo­ gische Merkmale, die die Gruppierungen Enoplia, Dorylaimia und Chro­ madoria unterstützen, sind so subtil (hierzu gehört vor allem die Entstehung des Entoderms aus verschiedenen Blastomeren), dass sie nur wenig belastbar sind. Hier muss auf eine detailliertere und umfangrei­ chere phylogenomische Untersuchung gewartet werden.

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10 Panarthropoda

Inhalt Als Panarthropoda (Arthropoda s. lat.) wird ein Taxon bezeichnet, das die Tardigrada, Onychophora, Euarthropoda (= Arthropoda s. str.) und einige fossile Gruppen umfasst (Abb. 67). Die Monophylie der Gruppe Panarthropoda ist heute allgemein akzeptiert, auch wenn früher die Zugehörigkeit der Tar­ digrada zu dieser Gruppe angezweifelt wurde. Panarthropoda zeigen ein Mosaik von gemeinsamen Merkmalen mit den Anneliden (worauf sich das Articulata-Konzept stützt) und den Nematoden (worauf das Ecdyso­ zoa-Konzept beruht). Zu den Apomorphien der Arthropoden zählen u. a. ihre paarigen, mit Krallen endenden Extremitäten. Die Kopfextremitäten sind modifiziert und dienen als Träger von Sensillen („Antennen“) oder zur Manipulation der Nahrung („Beißwerkzeuge“). Die Morphologie der Tardigrada ist sehr ungewöhnlich und es wird kontrovers diskutiert, ob dies die Folge einer sekundären Verzwergung ist. In einigen molekularen Analysen erscheinen die Tardigrada als Schwestergruppe der Nematoda und nicht der Arthropoda. Onychophora (Stummelfüßer) sind räuberische, rau­ penförmige Tiere mit auffälligen paarigen Antennen. Aus kambrischen Lagerstätten kennen wir eine große Anzahl von Panarthropoden. Spekta­ kulär sind die Dinocarida – eine Gruppierung bizarrer Prädatoren mit rie­ sigen Vormundextremitäten und metamer angeordneten seitlichen Lap­ pen, die Kiemen tragen.

10.1 Merkmale Es ist schwieriger die Panarthropoden mit apomorphen Merkmalen zu cha­ rakterisieren als es zunächst scheint, da die Merkmalsbewertung davon abhängt, ob die Panarthropoda als Vertreter der Articulata (also Verwandte der Annelida) oder der Ecdysozoa (also Verwandte der Priapulida etc.) ge­ deutet werden. Werden die Panarthropoda als Teiltaxon der Articulata (heute kaum noch) betrachtet, können die Articulaten-Merkmale nicht als ihre Apomorphien bewertet werden. Im zweiten Fall (Panarthropoda, ein Teil­

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Panarthropoda

taxon der Ecdysozoa) werden die typischen Artikulaten-Merkmale zu ihren Apomorphien.

Diagnose

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Articulaten-Merkmale der Panarthopoda sind z. B.: ˘˘ Körpersegmentierung. ˘˘ Metameres Nervensystem. ˘˘ Teloblastische Wachstumszone am Körperende.

Ecdysozoa-Merkmale der Panarthropoda sind z. B.: ˘˘ Mehrschichtige Kutikula mit Chitin und ohne Kollagen. ˘˘ Ein durch ein ecdysteroides Hormon gesteuerter Häutungszyklus. ˘˘ Reduktion der lokomotorischen Cilien. ˘˘ Direkte Entwicklung und fehlendes Apikalorgan.

Apomorphien der Panarthropoda: ˘˘ Die Extremitäten (Lobopodien oder Arthropodien) enden in paarigen Krallen. ˘˘ Die paarigen Kopfextremitäten sind modifiziert und dienen als Träger von Sen-

sillen („Antennen“) oder zur Manipulation der Nahrung („Beißwerkzeuge“). ˘˘ Dotterreiche Eier. Die Furchung ist üblicherweise partiell und superfiziell, so dass

ein Embryo entsteht, der oberflächlich auf der zentralen Dottermasse liegt – Blastoderm. In Folge dessen ist auch die Embryogenese der Arthropoda sehr kompliziert. Nur bei einigen Gruppen (Pantopoda, einige Crustacea) finden wir dotterarme Eier mit totaler Furchung. ˘˘ Ein Coelom wird embryonal angelegt, aber seine Wände zerfallen später weitgehend, so dass die Körperhöhle aus dem Blastocoel und dem Coelom gebildet wird und ein sog. Mixocoel (= Hämocoel) entsteht. Die Körperhöhle wird durch ein horizontales (perikardiales) Septum in eine Dorsalseite mit dem Herz und eine Ventralseite mit den übrigen Organen eingeteilt. ˘˘ Ein röhrenförmiges dorsales Herz, das aus einem Ringmuskel besteht und paarige Öffnungen (sog. Ostien) aufweist. Die Ostien sind an den Grenzen der Körpersegmente lokalisiert. Die Hämolymphe wird durch die Ostien aus dem Mixocoel ins Herz geleitet und kopfwärts gepumpt. ˘˘ Protonephridien fehlen. Modifizierte Metanephridien werden durch ein besonderes Bläschen, den sog. Sacculus, und einen Ausführungskanal gebildet. Der Sacculus wird gelegentlich als Rest des echten Coeloms gedeutet. Allerdings sind die Metanephridien (zumindest bei Onychophora, den einzigen Vertretern der Panarthropoda, deren Metanephridien die ursprüngliche Exkretionsfunktion behalten haben), schon teilweise entwickelt, wenn das Coelom mit dem Blastocoel zu verschmelzen beginnt. ˘˘ Das Nervensystem wird durch ein kompliziertes Gehirn und das metamer gegliederte, ventrale Bauchmark gebildet. Die Gehirne verschiedener Gruppen der Panarthropoda sind allerdings sehr vielfältig strukturiert.

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Tardigrada (Bärtierchen)

10.2 Tardigrada (Bärtierchen) Apomorphien der Tardigrada: ˘˘ Vier Paare einästiger Extremitäten mit Krallen. ˘˘ Die Krallen des ersten Beinpaares sind zu einem Stilettapparat umgewandelt. ˘˘ Eutelie (= genetisch festgelegte Anzahl der Zellen). ˘˘ Coelom und Gefäßsystem fehlen. ˘˘ Das Genom zählt zu den kleinsten im Tierreich. ˘˘ Kryptobiose (Fähigkeit im gefrorenen oder ausgetrockneten Zustand zu über­ leben). ÔÔ

Tardigrada (lat. langsam Gehende, engl. water bears oder moss piglets)

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Diagnose

Übersicht

Ihren Namen verdanken die Tardigraden ihrer Teddybär-ähnlichen Körper­ gestalt und der langsamen, tapsigen Fortbewegungsweise (Abb. 67–68). Morphologie. 50 µm–1,5 mm lang. Kurzer gedrungener Körper, vier Paare gelenkloser Stummelbein. Die Kutikula der Dorsalseite ist bei einigen Arten plattenartig ausgebildet. Auf Kopf- und Rumpfsegmenten können sich borsten- und fadenförmige Sensillen oder dickere, hohle Clavae (Che­ morezeptoren) befinden.

Abb. 67 Verwandtschaftsdiagramm der Panarthro­ poda. 1. Panarthropoda, 2. Arthropoda, 3. Euarthropoda, 4. Artiopoda, 5. Chelicerata, 6. Mandibulata. Die blauen Linien kennzeichnen Gruppen, deren Monophylie nicht gesichert ist bzw. deren phylogenetische Beziehungen unsicher ist.

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Panarthropoda

Vorkommen, Biologie, Ökologie. Weltweit, marin, lim­ nisch oder terrestrisch. Die Vorkommen einiger Fa­ milien und Gattungen korrelieren mit der Trennung des Urkontinents Pangäa in Gondwana und Laurasia. Herbivor oder räuberisch, selten parasitisch. Innere oder externe Besamung, ovipar. Unter schlechten Um­ weltbedingungen werden dickschalige Dauereier, bei guten Bedingungen dünnschalige Eier gebildet. Par­ thenogenese möglich. Tardigraden sind gegen Tempe­ Morphologie eines weiblichen Bärtierchens aus der Dorsalansicht. AU Auge, DD dorsale Darmdrüratur- (–273 bis +151 °C) und Feuchtigkeitsschwankun­ se, GE Gehirn, LD laterale Darmdrüse, MA Magen, gen, Röntgenstrahlung oder gegen Nahrungsmangel MU Mund, OV Ovarium, PH Pharynx, SD Speichelextrem resistent und können widrige Bedingungen drüse, ST Stilette. kryptobiotisch, als Tönnchen oder Zysten überdauern. System. Circa 1160 Arten. Zwei Subtaxa: die Heterotardigrada („gepanzerte“ Formen; neun Familien: z. B. Batillipedidae) und Eutardigada („nackte“ Formen; sechs Familien: z. B. Macrobiotidae).

Abb. 68

10.2.1 Morphologie und Ontogenese Die Morphologie der Tardigrada ist so ungewöhnlich, dass ein Vergleich mit anderen Arthropoden-Taxa schwerfällt. Viele Aspekte sind unklar, z. B. die Anzahl der Kopfsegmente (3 ?). Kontrovers diskutiert wird, ob die Tardigraden sekundär verzwergte Formen sind. Coelome und Nephridien sind nicht ausgebildet. Der Gasaustausch erfolgt über die Körperoberflä­ che. Die primäre Leibeshöhle ist als Hämocoel ausgebildet. Die Muskula­ tur des Rumpfes und der Gliedmaßen besteht aus einzelnen dünnen, an der Kutikula befestigten, längs angeordneten glatten Muskelzellen. Diese wirken meist gegen das Hämocoel (Hydroskelett-Prinzip). Die Nahrung wird über eine Pharynxsaugpumpe in den Darmkanal gesaugt. Viele Ar­ ten verfügen über Pigmentbecheraugen, die durch die äußeren, dorsalen Gehirnlappen innerviert werden. Die ungegliederten Extremitäten tragen jeweils 4–8 bewegliche Kral­ len, die zu Haftplatten abgewandelt sein können. Die Tiere laufen nur mit den ersten drei Beinpaaren, das letzte Paar sorgt für die Verankerung am Substrat. Die Mundwerkzeuge werden durch ein Paar Stilette gebildet, die auf Stillettträgern ruhen. Hierbei handelt es sich vermutlich um die Krallen des 1. Beinpaares, denn ursprünglich wiesen Tardigraden wohl fünf Rumpfsegmente auf. Das 1. Rumpfsegment wurde vermutlich dem Kopf angegliedert; dafür spricht ein Konnektiv zwischen dem Protocere­ brum und dem Ganglion des ersten Beinpaares. Die folgenden Ganglien sind entsprechend dem Strickleiternervensystem angeordnet (Box 41). Die Embryonalentwicklung wurde erst 2005 detaillierter beschrieben. Sie beginnt mit einer unregelmäßigen Furchung des ganzen Eies. Auffällig

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Tardigrada (Bärtierchen)

Sind Tardigrada nur laufende Köpfe ?

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Ein Vergleich der Segmentierung des Gehirns der Tardigrada mit dem Nervensystem und der Körpersegmentierung anderer Vertreter der Panarthropoda legt nahe, dass die vier Paar Extremitäten der Tardigrada den beiden Paaren der Antennen, Mandibeln und dem 1. Maxillenpaar der Arthropoden entsprechen könnten. Tardigrada sind, verglichen mit den Onychophora und Arthropoda, extrem verkürzt. Wenn der Kopf der Onychophora drei Segmente umfasst, gefolgt von Rumpfsegmenten mit Lobopodien und der Kopf der Arthropoda üblicherweise fünf bis sechs Segmente, könnte es sein, dass ein Bärtierchen vielleicht nur aus dem protocerebralen Kopf besteht und die eigentlichen Rumpfsegmente fehlen. Das Protocerebrum innerviert hier einfache kleine Augen und Mundwerkzeuge; hinter ihm folgen die vier Ganglien der Rumpfsegmente, die die Extremitäten innervieren. Ein Sonderpaar von Nerven verbindet den Hinterteil des Protocerebrum mit dem Ganglion des ersten Paares der Extremitäten. Das Problem ist, dass verschiedene hi-tech Arbeiten über das Nervensystem der Tardigrada zu diametral unterschiedlichen Ergebnissen kommen. Es besteht Uneinigkeit darüber, ob Tardigraden ein dreiteiliges (also „arthropodenartiges“) oder ein ganz einfaches Gehirn ausgebildet haben. Vielleicht spiegelt dies die reale Diversität wider, vielleicht sind einige Arten markant vereinfacht ? Das Ergebnis ist jedoch unbefriedigend. Trotzdem aber herrscht heute eher die Meinung, dass die Kopfregion der Tardigrada aus der Angliederung einiger Rumpfsegmente an den Kopf hervorging, was den Verhältnissen bei anderen Panarthropoda entsprechen würde. Bei der Analyse des Tardigraden- (Hypsibius-) Genoms, zeigte sich, dass diesen diejenigen Hox-Gene vollständig fehlen, die die Entwicklung der Rumpf-Segmente determinieren. Ihr Körper entspricht daher einem freibeweglichen Kopf eines Arthropoden. Auch wenn es bizarr klingt, wir müssen uns nur daran erinnern, dass es in den Ozeanen, Meeren, Seen und Teichen von frei beweglichen „Arthropoden-Köpfen“ nur so wimmelt – der einzige Unterschied liegt darin, dass bei den Nauplius-Larven der Krebse Rumpfsegmente in der Ontogenese sukzessive gebildet werden. ˚

ist die unerwartet hohe Regenerationsfähigkeit, durch die fehlende Blas­ tomere ersetzt werden können. Nicht einmal die Lage der anterio-poste­ rioren Körperachse gegenüber den anfänglichen Furchungsebenen ist festgelegt. Dagegen erinnern die Entwicklung des Nervensystems, der Verlauf der Gastrulation und die Entstehung des Entoderms stark an die Situation bei manchen Arthropoden. Aus dem Blastoporus entsteht die Mundöffnung, die Rumpfsegmente entstehen aus Teloblasten, allerdings ohne eine klare anterio-posteriore Ausrichtung, welche wir bei Arthropo­ den und Anneliden beobachten. Das Mesoderm ist in frühen Entwick­ lungsphasen kompakt und ohne Hohlräume.

Box 41

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Box 42

Panarthropoda

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Tardigrada, Onychophora und Cephalodordata: Gefangene der Traditionen Den Tardigrada, Onychophora und Cephalochordata (S. 290) ist gemeinsam das Unglück geschehen, dass sie a priori für ursprünglich ansehen werden. Die Tardigrada werden üblicherweise für sekundär miniaturisierte Tiere gehalten, da sie kein Herz, kein Coelom und keine Metanephridien ausbilden. Diese Interpretation ist im Kontext der ArticulataHypothese sinnvoll; die Tardigrada sind tatsächlich unter allen Panarthropoden den Anneliden am wenigsten ähnlich. Falls die Tardigraden allerdings zu den Ecdysozoa gehören (wovon wir heute ausgehen), würde ihr kleiner und einfach gebauter Körper einfach nur einen ursprünglichen Merkmalszustand repräsentieren, den sie von den „SchlauchwurmVerwandten“ übernommen hätten. Die Onychophora interpretieren wir üblicherweise als „Übergangstaxon» zwischen Anneliden und Arthropoden, oder als ursprüngliche Schwestergruppe der Arthropoden, wodurch die Ursprünglichkeit im Focus steht und nicht die Entwicklung eigener evolutionärer Neuheiten. Diese Annahme ist ziemlich paradox. Beide, Onychophora und Cephalochordata (Brachiostoma), werden meist als „primitive Vorfahren“ großer und reich diversifizierter Gruppen gedeutet (der Arthropoden bzw. Wirbeltiere). Die Cephalochordata wurden häufig als Gegenstücke zu den Wirbeltieren wahrgenommen und ihre Eigenschaften daher automatisch für ursprünglich gehalten. Dadurch wurden den Cephalochordaten jedoch mehrere hundert Millionen Jahre unabhängiger Evolution aberkannt, in denen sie natürlich ebenfalls Autapomorphien entwickelten. Wenn wir also feststellen, dass sich die Cephalochordata und Wirbeltiere in einigen Aspekten unterscheiden, besteht kein Grund, die Wirbeltierversion eines Merkmals a priori als abgeleitet zu bewerten.

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10.2.2 Phylogenese Üblicherweise werden die Tardigrada für die Schwestergruppe aller sons­ tiger Panarthropoden gehalten, für die Schwestergruppe der Onychophoren (Proarthropoda), oder der Euarthropoden (Tactopoda). Die Gruppierung Tactopoda wird durch einige morphologische Merkmale unterstützt; de­ ren Monophylie gilt heute jedoch als unwahrscheinlich, denn sie wurde durch molekulare, paläontologische und letztendlich auch durch eine morphologische Studie widerlegt. Bei der Analyse einer gigantischen Ma­ trix morphologischer Merkmale aller rezenten und fossilen Panarthro­ poden-Taxa, erscheinen die Tardigrada basal, tief unterhalb der Onycho­ phora und verschiedenen kambrischen Gruppen, die gelegentlich auch als nahe Verwandte der Tardigrada gehandelt werden. Doch weisen die Tardigrada nur wenige Apomorphien der Panarthropoda auf, was zwei Ursachen haben könnte: Entweder ist dies die Folge einer sekundären Miniaturisierung, oder Bärtierchen gehören doch nicht zu den Panar­

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thropoda (Box 41–42). In letzter Zeit finden ältere Hypothesen über die Zugehörigkeit der Tardigrada zu den Cycloneuralia erneut Unterstützung, da die Strukturen des Pharynx und des Mundkegels der Tardigrada im Detail an die Verhältnisse bei den Loricifera erinnern. In kombinierten MultigenAnalysen erscheinen die Tardigrada innerhalb der Ecdysozoa als Schwestergruppe der Nematoda und nicht der Arthropoda. Dies würde entweder eine konvergente Entstehung vieler Panarthropoden-Merkmale oder aber ih­ ren plesiomorphen Charakter implizieren, also die Entstehung von „ne­ matoid-artigen“ Ecdysozoa aus panarthropoden Vorfahren. Beides ist ziemlich unwahrscheinlich. Phylogenomische Arbeiten und die Verteilung von miRNA unterstützen die Monophylie der Panarthropoda inklusive der Tardigrada. Dies ergibt auch morphologisch Sinn. Dennoch ist die Diskussion über die Position der Tadrigraden im System nicht abgeschlossen.

10.3 Onychophora (Stummelfüßer) ˙

Apomorphien der Onychophora: ˘˘ Terrestrische Lebensweise. ˘˘ Tracheen. ˘˘ Mundhaken. ˘˘ Oralpapillen. ˘˘ Äußere Segmentierung. ˘˘ Papillöses Integument. ˘˘ Oncopodien. ÔÔ

Onychophora (griech. Krallentragende, engl. velvet worms) Morphologie. 5 mm–15 cm lang. Raupenförmig mit auffälligen paarigen Antennen. Relativ homonom gebaut, der Kopf ist nur wenig vom Rumpf getrennt. Er trägt ein Paar Grubenaugen, viele Atemöffnungen und drei Extremitätenpaare: lange, gegliederte Antennen, die mit einer Vielzahl von Sensillen ausgestattet sind, Kiefer (Mundhaken) und Oralpapillen. Die Körperoberfläche ist rauh und sehr papillös. Vorkommen, Biologie. Terrestrisch, disjunkt verbreitet: die Peripatidae weisen ein äquatoriales, die Peripatopsidae ein typisches Gondwana-Vorkommen auf, indem sie die Spitzen der Südkontinente (Südamerika, Afrika, Aust­ ralien) besiedeln. Versteckte Lebensweise in Bodenhabitaten mit hoher Luftfeuchtigkeit. Räuberisch. Oviparie, Ovoviviparie und Viviparie. Die Übertragung der Spermatophoren erfolgt teilweise auf abenteuerliche Weise. Bei einigen Arten überreichen die Männchen ihre Spermatopho­

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Diagnose

Übersicht

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Panarthropoda

ren über geweihartige Kopforgane, während die Männchen anderer Arten ihre Samenpakete auf der Körperoberfläche der Weibchen ablegen. Diese penetrieren dann die Kutikula; der Transport der Spermien zu den Ova­ rien erfolgt über Hämozyten. Phylogenese. Onychophora sind – wenn wir uns auf rezente Gruppen kon­ zentrieren – wahrscheinlich die Schwestergruppe der Euarthropoda. In den Analysen, die auch die Fossilien einschließen, sind die Onychophora nur noch eine von vielen parallelen Linien, die als „Lobopodia“ bezeichnet werden, an der Basis der Gliederfüßer (Abb. 67). Systematik. Box 42; circa 180 Arten, zwei Familien: Peripatidae und Peri­ patopsidae.

10.3.1 Morphologie Alle angeführten evolutionären Neuheiten der Onychophoren sind im Zusammenhang mit der terrestrischen Lebensweise entstanden. Ihre Tra­ cheen sind den Tracheen der tracheentragenden Euarthropoden nicht homolog (sehr viele Stigmen pro Segment und ein anderer chemischen Aufbau). Der „raupenartige“ Rumpf wird bei Onychophoren von 13 bis 43 Lauf­ beinpaaren getragen. Die ungegliederten Stummelbeine (Oncopodien) enden in zwei Krallen. Die Steuerung der Bewegung erfolgt über die kom­ plexe Beinmuskulatur. Die Kiefer sind als Mundhaken mit Zähnen und Schneiden entwickelt. Die Oralpapillen sind abgewandelte Mundextremitäten, auf deren Spit­ zen große Schleimdrüsen münden (Abb. 69). Onychophoren können den dort produzierten Schleim bis zu 50 cm weit netzartig ausspucken und mit diesen Netzen auch relativ große Beutetiere gezielt festleimen oder Angreifer vertreiben. Während sich die Antennen der Onychophoren ver­ mutlich mit den 1. Antennen der Euarthropoda homologisieren lassen, ist eine Homologisierung der Mundhaken und Oralpapillen mit Kopfex­ tremitäten der Euarthropoda nicht möglich. Die Kutikula ist nicht gehärtet, das Exoskelett nur schwach entwickelt. Die papillöse Oberfläche macht die Tiere unbenetzbar und verhindert, dass sie mit dem eigenen Fangschleim verkleben. Der Lotuseffekt wurde also auch im Tierreich verwirklicht. Der Hautmuskelschlauch erinnert stark an die Verhältnisse bei Anneliden. Die äußere dorsale Segmentierung der Rumpfoberfläche wird durch eine sekundäre Ringelung „verwischt“. In diesem Zusammenhang ist von Interesse, dass das Gen engrailed, das sich an der Organisation des Ekto- und Mesoderms der Rumpfsegmente der Annelida und Arthropoda beteiligt, bei Onychophora nur als Segmentierungsgen im Mesoderm wirkt. Dieser Befund unterstützt Ansichten, wonach die Segmentierung

Kambrische Panarthropoda

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der Onychophora „irgendwie unfertig“ er­ Abb. 69 scheint. Sie erfasst zwar die inneren Organe, das Ektoderm hingegen nur teilweise. Das Nervensystem ist nicht deutlich seg­ mentiert, und detaillierte embryologische Unter­suchungen deuten darauf hin, dass das Gehirn dem ringförmigen Gehirn der Cyclo­ Morphologie eines weiblichen Stummelfüßers. AN Anus, neuralia homolog sein könnte. AT Antenne, AU Auge, BM Bauchmark, DA Darm, GO Die Monophylie der rezenten Onychophora Geschlechtsöffnung, HE Herz (Rückengefäß), NP Nephridiopowird durch mehrere Apomorphien unter­ rus der Metanephridien, OE Ösophagus, OG Oberschlundganstützt (siehe oben). Von evident ursprüng­ glion, OP Oralpapille, OV Ovarium, PH Pharynx, SD Speicheldrüse, UT Uterus mit Embryonen, WD Wehrdrüse. (Nach Pearlichen Merkmalen, die wir bei einer alten se und Buschbaum, aus Westheide und Rieger 2004) Gruppe erwarten, gibt es erstaunlich wenige: z. B. die durchgehende unsegmentierte Mus­ kulatur der Körperwand, die aus mehreren Lagen Ring-, Schräg- und Längsmuskeln besteht (bei Euarthropoda und Tardigrada ist die Musku­ latur in einzelne Muskeln gegliedert), Metanephridien in den meisten Körpersegmenten und vielleicht auch die unvollständige Segmentierung der ektodermalen Gewebe.

10.4 Kambrische Panarthropoda Während viele „Tierstämme“ im Kambium bereits „fertig“ auftauchten (weil sie keine fossile Überlieferung haben), gehören die Arthropoda zu einer Tiergruppe, für die eine reiche fossile Überlieferung vorliegt. Aus den 1960-er bis 1970-er Jahren klingen Vorstellungen über die Polyphylie der Arthropoda nach, deren Teilgruppen angeblich drei unab­hängige „Stämme“ sein sollten: Chelicerata, Crustacea und „Uniramia“, die die Tra­ cheata (Atelocerata) und Onychophora einschließen. Eine Modifikation dieses Konzepts war die Einteilung in zwei Gruppen, terrestrische Uni­ ramia und primär marine Schizoramia (= Arachnomorpha + Crustacea). Alle Hauptmerkmale der Arthropoda, z. B. gegliederte Extremitäten (Arthopo­ dien) und Komplexaugen, hätten nach diesen Konzepten mehrfach un­ abhängig voneinander entwickelt worden sein müssen. Die Grundlage dieser Hypothese waren Unterschiede bei frühen Embryonalstadien so­ wie der unterschiedliche Bau der Extremitäten (verzweigt bei „Schizo­ ramia“ und unverzweigt bei „Uniramia“) und der Mundwerkzeuge (kom­ plette Extremitäten mit sekundär reduzierter Segmentierung bei „Uniramia“, Basis der Extremität mit Fortsätzen zum Zermalmen der Nahrung bei „Schizoramia“). Heute wissen wir, dass unirame und schizorame Extremitäten auf glei­

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Box 43

Panarthropoda

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Kambrische „Arthropoden mit großen Extremitäten“ („great appendage arthropods“) Aus dem Kambrium sind zahlreiche Arthropoden-ähnliche Fossilien bekannt, deren systematische Zuordnung noch nicht vollständig geklärt ist. Zwei dieser ungewöhnlichen Vertreter sind Opabinia regalis und Anomalocaris sp., die vermutlich eng miteinander verwandt waren. Opabinia ist aus zwei kambrischen Lagerstätten bekannt, dem Burgess Schiefer, Britisch Kolumbien, und dem Maotianshan Schiefer, China. Ihr bis zu 8 cm langer Körper war weich und nicht kalzifiziert. Der unsegmentierte ( ?) Kopf besaß fünf Augen und einen auffälligen frontalen, präoralen „Rüssel“ (Proboscis) mit terminaler Schere, mit der die Tiere in Sedimenten nach Nahrung graben konnten. Der Rumpf war vielsegmentig mit oben liegenden Kiemen und ventralen lappigen Extremitäten, an den sich ein drei Segmente umfassendes Schwanzstück anschloss. Anomalocaris ist ebenfalls aus dem Burgess Schiefer und aus China bekannt (Chengjiang). Die freischwimmenden Tiere trugen vermutlich Facettenaugen und ein Paar großer präoraler sklerotisierter Anhänge am Kopf, die mit stachelartigen Fortsätzen besetzt waren und dem Beutefang dienten. Die scheibenförmige Mundöffnung war von „Zähnen“ umstellt (häufig sind nur diese fossil erhalten). Der Rumpf wies mehr als zehn Segmente auf, welche lobenartige Schwimmanhänge trugen; häufig zwei furca-ähnliche Schwanzanhänge (Arthropoden-Merkmal). Es sind mehrere Gattungen und Arten der Anomalocariden bekannt, die Größen zwischen 25–50 cm (max. 2 m) aufwiesen.

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che Weise gebildet werden; den uniramen Extremitäten fehlen nur die Außenäste (Reste finden wir aber noch bei den typisch uniramen Insek­ ten). Wir wissen auch, dass die Mundwerkzeuge keine vollständigen Ext­ remitäten sind. Falls wir irgendwo bei den Arthropoden Kopfextremitäten suchen würden, die die Nahrung mit Hilfe ihrer Spitzen, und nicht mit den bezahnten Basen manipulieren, würden wir sie überraschenderweise in den Cheliceren der „schizoramen“ Chelicerata finden. Diese Überlegun­ gen sind heute weitgehend obsolet. Die gegenwärtig allgemein akzeptiere Hypothese, dass die Arthropoda eine monophyletische Gruppe sind, wird durch alle phylogenetischen Studien unterstützt, die auf der Kombination morphologischer Merkmale mit einer größeren Anzahl von Gene beruhen. Die ältesten Fossilien, die den Arthropoden nahe gestanden haben könnten, stammen aus Ediacara-Schichten (z. B. Spriggina). Aus kambrischen Fundstellen kennen wir bereits eine große Anzahl von Stammlinienvertre­ ter der Panarthropoden, der Euarthropoden, und möglicherweise auch der Onychophoren und Tardigraden. Eine beständig wachsende Riesen­ matrix mit morphologischen Merkmalen führt, was die verwandtschaft­

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Kambrische Panarthropoda

lichen Beziehungen rezenter Gruppen betrifft, zu den Ergebnissen, die den phylogenomi­ schen Analysen ähneln: z.B werden die Hexa­ poda jetzt als Teiltaxon der Crustacea betrach­ tet und nicht mehr als Schwestergruppe der Myriapoda. Diese Deutung stimmt auch mit einigen paläontologischen Befunden überein. Als basale Linie am Stammbaum der Panarth­ ropoda erscheinen die Tardigrada und nach ihnen mehrere Linien der paraphyletischen Gruppierung „Lobopodia“, kambrische Formen, die gelegentlich als marine Onychophora ge­ deutet werden (wie Aysheaia, Luolishania, Xenusion, einige mit auffälligen Schutzstacheln wie z. B. Hallucigenia, Onychodictyon). Möglicherweise handelt es sich jedoch um die Vertreter von eigenständigen Linien der Panarthropoda mit einem Paar bezahnter Ex­ tremitäten seitlich des Endmundes, metamer angeordneten Lobopodien, aber ohne Antennen und mit einer undeutli­ chen Körpersegmentierung. Erinnern wir uns an dieser Stelle, dass auch bei den rezenten Onychophora die Muskulatur, Kutikula und das Nerven­ system nur „verwischt“ segmentiert sind. Eine weitere für das Verständnis der Evolution der Arthropoden wich­ tige Gruppe sind die Dinocarida (z. B. Radiodonta oder Anomalopoda) – eine Gruppierung bizarrer Prädatoren mit riesigen Vormundextremitäten und metamer angeordneten lateralen Lappen, die Kiemen tragen. Auch diese Gruppierung ist wahrscheinlich paraphyletisch: die Kerygmachela weist eine Anzahl von Merkmalen auf, die sie mit „Lobopodia“ vereinigen, während verwandte abgeleitete Arten, wie Opabinia oder der riesige Anomalocaris, mit den Euarthropoden bereits große Komplexaugen, die Skle­ rotisierung der Extremitäten, bezahnte Gnathobasen und manche wei­ tere Merkmale teilten. Der jüngste Vertreter dieser paraphyletischen Gruppierung ist der winzige Schinderhannes aus dem Devon, also ein Zeit­ genosse der ersten terrestrischen Wirbeltieren (den seltsamen Namen hat er nach seinem Fundort im Rheinland erhalten, wo im 18. Jahrhun­ dert der gleichnamige Räuber sein Unwesen getrieben hat). Einige basale Arthropoden (z. B. Yohoia oder Fuxianhuia) besaßen ein Paar große „Stirn­ beine“, die offensichtlich zum Beutefang genutzt wurden. Aufgrund die­ ser auffallenden Extremitäten bezeichnet man diese Tiere auch als „great appendage arthropods“ („Arthropoden mit großen Extremitäten“ (Box 43, Abb. 70).

Abb. 70 Einige spektakuläre Vertreter der Dinocarida.

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Panarthropoda

Der Prozess („Arthropodisation“) der zur Entstehung der echten Glie­ derfüsser führte, war komplexer als bis vor kurzem angenommen. Er erfolgte sehr allmählich und graduell. Traditionell wurde angenommen, dass am Anfang des Prozessen ein relativ weichhäutiges, schwach kuti­ kularisiertes, wurmartiges, segmentiertes Tier stand (Typ Polychaet). Diese Vorstellungen sind jedoch nicht mehr evident, wenn wir jüngsten Befunde zur phylogenetische Stellung der Panarthropoda, deren reale Anatomie und Paläontologie berücksichtigen. Es scheint, dass die ekto­ dermale Segmentierung der Arthropoda mehr oder weniger synchron mit der Evolution des Exoskeletts entstand, als im Prinzip einzige Mög­ lichkeit, wie man die Vorteile einer harten Kutikula mit der für die Bewe­ gung notwendigen Flexibilität des Körpers vereinigen konnte.

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Kambrische Panarthropoda

11 Euarthropoda: Charakterisierung

Inhalt Die Euarthropoda („Echte Gliederfüßer“) werden in zwei phylogenetische Linien eingeteilt: Schizoramia, die die ausgestorbenen Trilobita und Chelicerata  (Spinnentiere inkl. Pantopoda) einschliessen und die Mandibulata, zu denen die Myriapoda (Tausendfüßer) und Pancrustacea (Crustacea, Krebstiere + Hexapoda, inkl. Insecta, Insekten) gehören. Die Stellung der Myriapoda ist allerdings noch instabil. Die Euarthropoda bilden mit circa 1,5 Mil­ lionen beschriebenen und vermutlich mehreren Millionen unbeschrie­ benen Arten das artenreichste Taxon der Tiere. Sie sind morphologisch und ­ökolo­gisch außerordentlich vielfältig. Diese Vielfalt ist vor allem auf die Ab­ wandlung ihrer Extremitäten, der Anzahl der Segmente, sowie auf die Bildung funktioneller Körperabschnitte (sog. Tagmata, wie Kopf, Thorax und Abdomen) zurückzuführen. Allen Euarthropoden ist das harte (skle­ rotisierte) Exoskelett gemeinsam. Die ebenfalls sklerotisierten Extremitä­ ten (Arthropodien) bestehen aus mehreren gelenkig verbundenen Gliedern (Poditen). Die Kopfbildung ist bei den heutigen Euarthropoden weit fort­ geschritten. Sie haben zwei Typen von Augen, Medianaugen und Komplexaugen entwickelt, die beide vom vorderen Teil des Gehirns, dem Protocerebrum, innerviert werden. Die embryonale Entwicklung der Euarthropoden folgt keinem einheitlichen Muster und die Ontogenese ist außerordent­ lich vielfältig.

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Euarthropoda (griech. echte Gliederfüßer, engl. euarthropods). Größe. 1 mm–60 cm; fossile Arten waren deutlich größer (vergl. Burda, Allg. Zoologie, 2005, Box 2.7). Vorkommen. Kosmopolitisch, alle Lebensräume. Evolution. Der evolutionäre Erfolg der Arthropoden geht einher mit der Abwandlung ihrer Extremitäten, der Anzahl der Segmente, der Bildung funktioneller Körperabschnitte (sog. Tagmata) und der Entwicklung ­dieser Tagmata während der Embryogenese. Das bedeutet nicht, dass die  Evolution der Furchungstypen oder der inneren Organe zum Still­

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Übersicht

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Euarthropoda: Charakterisierung

stand gekommen wäre. Wir werden allerdings sehen, dass die enorme Diversität der Arthropoden das Resultat der Variation weniger Merkmale ist. System. Die Euarthropoda enthalten vier große rezente Subtaxa: Chelicerata (Spinnentiere inkl. Pantopoda), Myriapoda (Tausendfüßer), Crustacea (Krebs­ tiere) und Hexapoda (incl. Insecta, Insekten). Die drei letztgenannten Taxa werden als Mandibulata zusammengefasst. Innerhalb der Mandibulaten werden die Pancrustacea (Tetraconata = Crustacea + Hexapoda) als Schwes­ tergruppe der Myriapoda geführt. Die Stellung der Myriapoda ist aller­ dings etwas unsicher; alternativ werden sie auch mit den Cheliceraten assoziiert (Myriochelata oder Paradoxopoda). Zu den Euarthropoden ge­ hören u. a. auch die ausgestorbenen Trilobiten. Die Euarthropoda bilden mit ca. 1,5 Millionen beschriebenen und vermutlich mehreren Millionen unbeschriebenen Arten das artenreichste Taxon des Tierreichs. Ein Groß­ teil, etwa drei Viertel, der Euarthropoden-Arten entfällt auf die Insekten und darunter insbesondere auf die Käfer.

11.1 Morphologie Diagnose

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Apomorphien der Euarthropoda: ˘˘ Plattenskelett. ˘˘ Arthropodium. ˘˘ Fortschreitende Kopfbildung (Cephalisation). ˘˘ Fortschreitende Rumpfsegmentierung und Bildung von Tagmata. ˘˘ Ein Paar Komplexaugen, vier Medianaugen.

11.1.1 Plattenskelett und Arthropodium Das Exoskelett wird durch das Strukturprotein Sklerotin gehärtet (skle­ rotisiert) und entwickelt sich zum differenzierten Plattenskelett mit har­ ten Skleriten (dorsale Tergite und ventrale Sternite) und zwischenge­ schalteten, pleural liegenden, „membranösen“ Elementen (Pleuriten) (Abb. 71). Der geschlossene Hautmuskelschlauch wird bei den Euarthro­ poden aufgegeben. Die benachbarten Sklerite des Exoskeletts sind viel­ mehr durch Bündel quergestreifter Muskeln verbunden, die zusammen mit der Flexibilität der Skelettelemente ihre bewegliche Verbindung er­ möglichen. Die Sklerotisierung des Integuments betrifft auch die Extremitäten, die Arthropodien (Abb. 72). Sie bestehen aus mehreren Gliedern (Poditen). Un­ tereinander und mit der Körperwand sind sie über weiche „Membranen“ und Muskeln verbunden. Wie das ursprüngliche Arthropodium ausgebil­

Morphologie

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det war, bzw. aus wie vielen Gliedern es be­ Abb. 71 stand und ob es ver- oder unverzweigt war, ist seit vielen Jahren Gegenstand von Diskussio­ nen. Sicher scheint, dass es aus zwei segmen­ tierten Abschnitten bestand, aus einem kur­ zen basalen Protopodit und einem langen Endglied, dem Telopodit, deren morphogeneti­ sche Determinierung ganz unterschiedlich ist. Der Protopodit ähnelt in mancher Hinsicht Plattenskelett der Arthropoden. DLM dorsaler Längsmuskel, DBG dorsales Blutgefäß, PL Pleurit, ST Sternit, TE Tergit, eher einem Körpersegment, als einem Bein. Es VLM ventraler Längsmuskel, VNS ventraler Nervenstrang scheint, dass die ursprünglichen Beine Spalt­ (Bauchmark). (Nach Rosypal et al. 2003) beine waren und einen äußeren Exopodit (häu­ fig mit Atmungsfunktion) und einen inneren Endopodit trugen, der den Telopodit bildet. Da Abb. 72 die Stammart der Euarthropoden aquatisch war, ist es naheliegend, dass ihre Extremitä­ ten den Spaltbeinen ursprünglicher Krebse ähnlich gewesen sind. Nach einer zweiten Hy­ pothese waren die Extremitäten der Stammart einästig und mehr oder weniger unter den Körper gerückt. Die Ähnlichkeit zwischen den einästigen Extremitäten der Onychophora (und Tardigrada) und den Extremitäten vieler Euarthropoda ist nur oberflächlich. Die terrestrisch lebenden Extremitäten der Arthropoden. BA Basipodit, CO Coxa, Arthropoden (Hexapoden, Myriapoden, einige DA Dactylus, EN Endopodit, EP Epipodit, EX Exopodit, FE Femur, IS Ischium, ME Merus, PA Patella, PF Praefemur, Krebse) haben den Kiemen tragenden Ast re­ PP ­Propodus, PR Protopodit, PT Praetarsus, TA Tarsus, TI Tibia, TR Trochanter. (Nach Westheide und Rieger 2004) duziert. Das verzweigte Arthropodium der Glieder­ füßer entspricht funktionell den Körperanhängen der kambrischen Dinocarida (innen liegendes Lobopodium, der äußere Lappen mit Kiemen). Die Anhänge der Dinocariden weisen kein basales Protopodium auf, d. h. sie wachsen einzeln aus der Körperwand heraus. Dieser Befund steht im Einklang mit der embryonalen Entwicklung der Arthropodien. Expodit und Endopodit werden bei einigen Arten (z. B. Artemia spp.) als selbstän­ dige Extremitäten angelegt und verschmelzen erst nachträglich, wenn zwischen ihnen das Protopodium auswächst.

11.1.2 Kopfbildung Die Kopfbildung (Cephalisation) ist bei den rezenten Euarthropoden weit fortgeschritten. Die Anzahl der Kopfsegmente der Stammart der Euarthropoden ist jedoch umstritten. Der Kopf früher Arthropoden enthielt nur wenige

198

Euarthropoda: Charakterisierung

Abb. 73

Bau des Kopfes bei den Hauptgruppen der Panarthropoden. A) Onychophora, B) Euchelicerata, C) Trilobita, D) Crustacea, E) Hexapoda und Myriapoda. PC = Protocerebrum, DC = Deutocerebrum, TC = Tritocerebrum.

Segmente, möglicherweise lediglich ein „Augen-“ und ein AntennenSegment. Die Nahrung wurde mit den Antennenbasen aufgenommen (Gnathobasen) und bearbeitet, während die nachfolgenden Extremitäten Schwimmbeine waren. Erst später wurden dem Kopf weitere Rumpfseg­ mente angegliedert (Abb. 73, Tabelle 2). Die allgemein in Lehrbüchern vertretene Ansicht, dass der Kopf der Krebse, Insekten und Tausendfüßer nur aus dem „Akron“ und fünf Segmenten (je einem antennularen, an­ tennalen, mandibularen und zwei maxillaren Segmenten) besteht, ist stark vereinfacht. Die Lokalisierung des hinteren Kopfrandes ist bei den Arthropoden instabil, da bei den Teiltaxa unterschiedlich viele Rumpf­ segmente während der Evolution mit dem ursprünglichen „Kopf“ fusio­ nierten. Wenn wir uns auf die rezenten Mandibulaten (Insekten, Krebse und Tausendfüßer) und die ausgestorbenen Trilobiten beschränken, kann als vorderster Abschnitt des Kopfes das Akron identifiziert werden. Das Akron trägt neben dem Labrum (Oberlippe), ein Paar Komplexaugen; es wird vom vorderen Hirnteil (Protoce­rebrum) innerviert. Das Expressionsmuster des Gens engrailed deutet darauf hin, dass das Labrum die nach ventral ver­ schobene Spitze des Akrons darstellt. Das Akron der Arthropoden wird von Autoren, die das Articu­lata-Konzept favorisieren, mit dem Protosto­ mium der Anneliden homologisiert und somit für eine Art Kappe vor dem ersten Kopfsegment gehalten. Von anderen Autoren wird diese Region hingegen als echtes, protocerebrales Segment angesehen (EcdysozoaKonzept). Allgemein gilt, dass den rezenten Arthropoden protocerebrale Extremitäten fehlen. Möglicherweise sind sie verschwunden, möglicher­ weise beteiligen sie sich auf dem Bau der Augen, oder weit wahrschein­ licher am Bau des Labrums. Dem Akron folgt das 1. Antennensegment, das ein Paar einästiger Antennullae (erste Antennen, „Fühler“) trägt und vom Deuterocerebrum innerviert wird. Bei den Trilobita findet sich nur dieses eine Paar spezialisierter Kopf-Extremitäten. Dem 1. Antennalsegment folgen vier weitere Segmente mit jeweils zweiästigen Extremitäten, die im ursprünglichen Zustand bezahnte Gnathobasen aufwiesen. Diese Strukturen werden zum Zermahlen der Nahrung be­ nutzt. Die Kopfextremitäten waren ursprünglich den Rumpfbeinen noch sehr ähnlich, hatten wie diese Schwimmfunktion und führten zerklei­ nerte Nahrungspartikel dem Mund zu. Innerhalb der Subtaxa der Euar­ thropoda wurden die Kopfextremitäten mannigfaltig abgewandelt. Das 2. Antennensegment („Interkalarsegment“), das vom Tritocerebrum innerviert wird, trägt die Antennen. Die Abwandlung der Antennen zu rein sensorischen Organen erfolgte erst im Verlauf der Evolution. Bei einigen Krebsen und ihren Larven sehen wir, dass die Antennen noch ihre

199

Morphologie

ursprüngliche Nahrungsfunktion erfüllen. Bei Diplopoda, Chilopoda, In­ sekten und weiteren terrestrisch lebenden Gruppen fehlen die 2. Anten­ nen, das ganze antennale Segment ist stark modifiziert und reduziert. Die Extremitäten, die wir bei den „Antennata“ als Antennen bezeichnen, sind den Antennulen der Krebse homolog, denn die „2. Antennenextremi­ täten“ wurden vollständig reduziert. Sie weisen keine Gnathobasen auf. Dem 2. Antennensegment folgt das Mandibularsegment. Die Mandibeln sind spezialisierte Beißorgane, die den Mandibulata zu ihrem Namen verholfen haben. Auch die Mandibel-Extremitäten waren ursprünglich den Rumpfextremitäten sehr ähnlich. Bei einigen Krebsen und insbesondere bei ihren Naupliuslarven lässt sich die primäre Funktion der Antennen und der Mandibeln (Fortbewegung und Nahrungszerkleinerung) bis heute gut nachvollziehen. Die Naupliuslarven schlüpfen mit 3 Extremi­ tätenpaaren: Antennulen, Antennen und Mandibeln. Auch bei adulten Mystacocarida sind die Antennen und Mandibeln morphologisch kaum zu unterscheiden.

Homologisierung der Kopfsegmente mit den entsprechenden Extremitäten und Gehirnteilen der Euarthropoda (modifiziert nach Westheide und Rieger 1996). Die blaue Linie markiert die Grenze ­zwischen dem 2. und 3. Segment. Nach einigen Autoren entspricht bei den Cheliceraten die tradi­ tionell gesetzte Grenze zwischen dem 3. und 4. Segment eigentlich der Grenze zwischen dem 2. und 3. Segment. Das Expressionsmuster des Gens engrailed liefert keinen Hinweis für die Existenz eines sog. Präantennal-Segments, das in der früheren Literatur kontrovers diskutiert wurde. Die Oberlippe (Labrum) ist somit nicht die unpaare Extremität eines Präantennal-Segments, sondern die nach ventral verschobene Spitze des Akrons).

Kopfsegmente

Gehirnteile

Tabelle 2

Extremitäten Trilobita

Chelicerata

Mandibulata Crustacea

Myriapoda

Insecta

Labrum

Labrum

Labrum

1

Acron

Oberschlundganglion Protocerebrum

Labrum

2

1. Antennalsegment

Deutero­ cerebrum

1. Antennen – = Antennulae

1. Antennen 1. Antennen 1. Antennen = Antennulae = Antennulae = Antennulae

3

2. Antennalsegment

Tritocerebrum

1. Laufbeine

Cheliceren

2. Antennen

–

–

4

Mandibularsegment

Unterschlundganglion

2. Laufbeine

Pedipalpen

Mandibeln

Mandibeln

Mandibeln

5

1. Maxillarsegment

3. Laufbeine

1. Laufbeine

1. Maxillen

1. Maxillen

1. Maxillen

6

2. Maxillarsegment

4. Laufbeine

2. Laufbeine

2. Maxillen

2. Maxillen

2. Maxillen

Labrum

200

Box 44

Euarthropoda: Charakterisierung

˙

Kopfsegmentierung der Spinnen Nach weit verbreiteter Vorstellung erfolgt die Zusammensetzung des Kopfes bei den Mandibulata und Chelicerata in unterschiedlicher Weise (Tabelle 2). Bei den Chelicerata fusioniert der Kopf mit zwei Rumpfsegmenten zum Prosoma. Es wurde lange diskutiert, ob den Chelicerata das 1. Antennalsegment fehlt. Das erste Kopfsegment trägt nach der alten Interpretation keine Extremitäten, so dass die Chelicerata als einzige Arthropoden keine Antennulae aufweisen, was angeblich mit der vollständigen Abwesenheit des Deuterocerebrum und einer markanten Vereinfachung des Hirnbaus zusammenhing. Die Cheliceren sollten den 2. Antennen entsprechen. Nach älteren Deutungen ist das Cheliceren-Segment somit dem 2. Antennalsegment der Mandibulata homolog. Diese Deutung beruht auf der Innervierung der Cheliceren durch das Tritocerebrum. Für die Homologie der Cheliceren und Antennulen sprechen auch morphologische Hinweise: beide Extremitätenpaare sind unirame Gliedmaßen ohne Gnathobasen, wodurch sie sich markant von den nachgeschalteten Extremitäten unterscheiden. Eine überaus wichtige Entdeckung der molekularen Embryologie der Arthropoda war die Erkenntnis, dass das Prosoma der Chelicerata dem Kopf der Mandibulata viel stärker ähnelt als bislang angenommen. Die Expression von Hox-Genen legt die Homologie des Cheliceren-Segments mit dem 1. Antennalsegment der Mandibulata nahe. Das nach­ folgende Pedipalpen-Segment wäre demnach dem 2. Antennalsegment homolog. Nach dieser Deutung entspricht die Grenze zwischen dem 1. und dem 2. Antennalsegment der Insekten und Krebse der hinteren Grenze des Cheliceren-Segments. Detaillierte Untersuchung der Embryonalentwicklung der Cheliceraten weisen darauf hin, dass das Deuterocerebrum der Cheliceraten nicht reduziert ist, sondern in die Struktur des Protocerebrum eingegliedert ist. Das heißt, dass die segmentale Zusammensetzung des CheliceratenKopfes der des Euarthropoden-Kopfes entspricht. Wie letzterer besteht er aus sechs Segmenten, hat also ein Segment mehr als bislang angenommen. Der Unterschied zwischen den Chelicerata und den Mandibulata beruht somit nicht in einer unterschiedlichen Segmentzahl, sondern in der unterschiedlichen Spezialisierung der Tagmata: bei Cheliceraten bewahrt das vordere Tagma die Bewegungsfunktion, während das hintere (das Opisthosoma) strukturell und funktionell stark umgestaltet wurde. Bei den Arthropoden-Taxa, die wir früher als Tracheata bezeichneten (Myriapoda + Hexapoda), verhält es sich um­ gekehrt: der Kopf wird stark spezialisiert, die Bewegungsfunktion wird von den Rumpf­ segmenten über­nommen.

˚

Der hintere Kopfabschnitt wird von dem 1. und 2. Maxillarsegment gebil­ det. Dass auch ihre Extremitäten ursprünglich den Rumpfextremitäten glichen, ist bei den Mystacocarida, Cephalocarida und den kambrischen Phosphatocopina, die wahrscheinlich die Schwestergruppe aller Crusta­

Morphologie

cea (oder der ganzen Gruppe Mandibulata) sind, nachzuvollziehen. Bei abgeleiteten Arthropoden dienen diese Extremitäten als Hilfsorgane zur Nahrungsaufnahme und werden vielfältig abgewandelt. Die Ganglien der Kopfsegmente drei bis fünf bilden das Unterschlundganglion. Das sukzessive Anschmelzen von Rumpfsegmenten an den Kopf und die Entstehung des Kopfes mit seinen spezialisierten Extremitäten lässt sich also auch heute noch gut nachvollziehen. Bei den Chilopoden und einigen Crustaceen dienen die Extremitäten des 1. Rumpfsegments als Maxillipeden ebenfalls der Nahrungsaufnahme. Bei Crustacea und Cheli­ cerata werden dem Kopf weitere Rumpfsegmente angegliedert. Sie bilden dort den sog. Cephalothorax oder ein Prosoma (Box 44). Versuche einer detaillierten Homologisierung von Kopfextremitäten der paläozoischen Arthropoden sind natürlich höchst spekulativ. Daher gibt es häufig auch alternative Deutungen. Wir sollten nicht vergessen, dass wir uns bis vor kurzem sogar in der Frage der Homologie der Cheli­ ceren der Chelicerata geirrt haben, obwohl diese Tiere überall herumlau­ fen und daher embryologischen und anatomischen Studien leicht zu­ gänglich sind. In letzter Zeit ist es mit Hilfe von sehr raffinierten Methoden gelungen, den Bau der Gehirne urzeitlicher Arthropoden (Fuxianhuia, Alalcomenaeus) bis in Detail zu rekonstruieren. Diese erwiesen sich im Allgemeinen als viel komplizierter und den Gehirnen heutiger Arthropoden viel ähnlicher, als wir es bei kambrischen Tieren erwarten hätten. Für uns ist in diesem Zusammenhang wichtig, dass der basale Stammlinienvertreter Alalcomenaeus ein den Cheliceraten ähnliches Ge­ hirn hatte und seine „großen Extremitäten“ (great appendages) den Che­ liceren vermutlich homolog waren. Wir verstehen die Details noch immer nicht, da z. B. die Neuroanatomie im Widerspruch zu dem steht, was wir über die phylogenetischen Beziehungen der ausgestorbenen Ur-Arthro­ poden zu wissen glauben. Protocerebrale Extremitäten hat unter den rezenten Arthropoden offensichtlich jedoch keiner ihrer Vertreter mehr.

11.1.3 Rumpfsegmentierung und Bildung der Tagmata Wie oben schon betont, geht der evolutionäre Erfolg der Arthropoden u. a. mit der Abwandlung der Segmentanzahl, der Bildung funktioneller Körperabschnitte, der sog. Tagmata, und der Entwicklung dieser Tagmata während der Embryogenese einher. Unsere Kenntnisse der genetischen Steuerung der Rumpfsegmentierung sind bislang fragmentarisch und auf nur einige Gene von wenigen Modellorganismen beschränkt. Darüber hinaus wird die Situation durch die sehr heterogene Nutzung der Wörter „Thorax“ (Brustkorb) und „Abdomen“ (Hinterleib) bei verschiedenen Taxa verkompliziert (Abb. 74). Für das Verständnis der Evolution der Rumpfsegmentierung der Arth­

201

202

Euarthropoda: Charakterisierung

ropoden kommt dem Gen Abdominal-B eine Schlüsselstel­ lung zu. Es ist homolog den Wirbeltiergenen Hox 9–13 (Abb. 75) und beteiligt sich an der Differenzierung der hinteren Rumpfsegmente. Gleichzeitig ist es auch an der Differenzierung jener Segmente beteiligt, welche die Ge­ schlechtsöffnungen tragen. In den Fällen, in denen die Geschlechtsöffnung nicht am Hinterende des Rumpfes lokalisiert ist (z. B. bei den Progoneata), ist das Gen dem­ nach in zwei verschiedenen Rumpfabschnitten aktiv. Seg­ mente, in denen Abdominal-B aktiv ist, sind stets ohne Gliedmaßen, genauso wie die Segmente hinter der poste­ rioren Abdominal-B-Zone. Nur Segmente, die vor dieser Zone liegen, tragen Gliedmaßen. Die extremitätenlosen hinteren Segmente können wir als „echtes“ Abdomen be­ zeichnen, während die beintragenden Rumpfsegmente den Thorax bilden. Der Abschnitt, der bei Insekten gewöhn­ lich „Abdomen“ genannt wird, trägt verkürzte und verein­ fachte Extremitäten (z. B. Coxalbläschen) und repräsen­ tiert damit nur den hinteren Teil des Thorax. Dem echten Tagmata bei wichtigen Gruppen der Pancrustacea mit eingezeichneter Lokalisation der Abdomen entspricht demnach nur der winzige hinter den Gonoporen. (Nach Walossek und Ax 1996) Genitalsegmenten liegende Rumpfabschnitt. Nun wird deutlich, dass die traditionelle Terminologie irreführend ist, denn sie belegt sehr verschiedene Rumpfabschnitte mit demselben Namen. Eine Ausnahme von diesem Schema stellen die Malacostraca (wichtige Teilgruppe der Krebse) dar, deren Rumpf in drei Tagmata eingeteilt ist: ein vorderes achtsegmentiges Pereion („Thorax“) mit Gliedmaßen und Gonoporen, das durch die vordere Zone von Abdominal-B gekennzeichnet wird, ein Pleon („Hinterteil“), das sechs Segmente umfasst und einen an­ deren Typ von Gliedmaßen trägt, und ein beinloses eingliedriges Abdomen das durch die kaudale Aktivitätzone von Abdominal-B markiert ist Im Allgemeinen gilt, dass die Aktivitätszonen der wichtigsten HoxGene den Grenzen der Tagmata entsprechen. Bei Cheliceraten finden sich jedoch breit überlappende Zonen von Hox-Genen im Prosoma und auch im Opisthosoma, was der eher uniformen Morphologie der Segmente dieser Tagmata entspricht. Dagegen überlappen sich die Aktivitätszonen einzelner Hox-Gene bei Hexapoden und Crustaceen kaum. Auch die ein­ zelnen Segmente des Insektenkopfes werden in unterschiedlicher Weise markiert. Eine ähnliche Anordnung der Aktivitätszonen von Hox-Genen zeigen auch die Onychophora: Hier sind die Hox-Gene entlang des ganzen Körpers aktiv. Dies gilt auch für die „Kopfgene“ labial, proboscipedia und Hox3, die bei allen übrigen Arthropoden nur die vorderen Körperseg­

Abb. 74

203

Entwicklung

mente determinieren. Die Aktivität von Abdominal-A und Abdominal-B sind bei Onychophoren hingegen auf das hintere Ende des Körpers begrenzt. Der äußerlich unvoll­ ständig segmentierte Onychopho­ ren-Körper spiegelt sich so in der homogenen Aktivität der meisten Hox-Gene entlang aller Körperseg­ mente wider. Weil wir ähnliche Aktivitätsmuster auch bei Chelice­ raten und Myriapoden sehen, dür­ fen wir annehmen, dass dieses Muster auch in der Stammart der Arthropoda repräsentiert war, möglicherweise bereits bei jener der Panarthropoda. Es wird deutlich, dass die riesige Formenvielfalt der Arthropoden zum großen Teil auf ein einheitliches morphogenetisches Schema zurückzuführen ist, das in Nuancen aber offensicht­ lich mit durchschlagenden Effek­ ten verändert wurde und das wir erst ansatzweise verstehen.

Abb. 75

Reihenfolge der homeotischen Gene des HOM-C-Clusters auf dem 3. Chromosom und ihrer Ausprägung entlang der Körperlängsachse bei Drosophila. Ab Abdomen, An Antennen, Ic Intercalarsegment, La Labium, Mn Mandibeln, Mx Maxillen, Pa Praeantennalsegment, Th Thorax.

11.1.4 Augen Eine auffällige Apomorphie der Arthropoden sind zwei Typen von Augen, Medianaugen und Komplexaugen, die beide vom vorderen Teil des Gehirns, dem Protocerebrum, innerviert werden. Die Medianaugen werden von vier in der Kopfmitte angeordeneten Ocellen gebildet. Die paarigen Komplexaugen sind lateral am Kopf lokalisiert. Sie setzen sich aus wenigen bis vielen Tausend Ommatidien zusammen (bei Libellen ca. 30.000) (Abb. 76–77, Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 281).

11.2 Entwicklung Die embryonale Entwicklung der Euarthropoden folgt keinem einheit­ lichen Muster. Die Furchung bei den meisten Arthropoden erfolgt radiär. Hin­ weise auf Spiralfurchung finden sich nur bei abgeleiteten Krebsen aus der Gruppe der Thecostraca. Der Verlauf der Gastrulation und das Schicksal

204

Euarthropoda: Charakterisierung

Abb. 76

Abb. 77

Bau des Facettenauges eines Insekts. CO Cornea, KK Kristallkegel, ON optischer Nerv, PZ Pigmentzelle, RH Rhabdomere, RZ Retinulazelle.

Bau der Ommatidien bei Cheliceraten, Chilopoden und ­Pancrustaceen. CO Cornea, KK Kristallkegel, PZ Pigmentzelle, RH Rhabdomere, RZ Retinulazelle. (Nach Harzsch et al. 2005)

des Blastoporus sind ebenso variabel. Im Allgemeinen entsteht jedoch die neu gebildete Mundöffnung in der Region vor dem Blastoporus, während der After im Bereich des vorher geschlossenen Blastoporus durchbricht. Eine weitere apomorphe Besonderheit der Gliederfüßer ist der ventrale Keimstreif („germ band“). Die Blastomeren konzentrieren sich auf der Bauchseite des künftigen Embryos, wo sie üblicherweise die Anlagen des Kopfes und der vorderen Rumpfsegmente bilden. Fehlende Rumpfglieder werden in der hinteren Wachstumszone gebildet. Auch die Anlage der Extremitäten erfolgt auf der Bauchseite. Der Rest des Embryos ist mit Nährstoffen gefüllt und wird von embryonalen Hüllen umschlossen. Die Körpersegmente können synchron oder sukzessive und embryonal oder postembryonal gebildet werden. Als Epimorphose wird jene Entwick­ lungsweise bezeichnet, in der alle Segmente bereits im Ei ausgebildet werden und ein Jungtier mit der vollständigen Segmentzahl schlüpft. Wenn Jungtiere mit einer unvollständigen Segmentzahl schlüpfen und weitere Körpersegmente postembryonal gebildet werden müssen, spre­ chen wir von Anamorphose. Extreme Beispiele für eine anamorphotische Entwicklung liefern einige Krebse und Asselspinnen: ihre frühen postem­ bryonalen Stadien verfügen nur über drei bis vier vordere Segmente und stellen eigentlich nur freibewegliche unvollständige Köpfe dar. Der Unterschied zwischen den beiden Ontogenese-Typen ist aber nicht so groß, wie er auf den ersten Blick erscheint. Auch epimorphe Glieder­ füßer erleben im Verlauf ihrer Ontogenese eine „anamorphe“ Phase, al­ lerdings noch im Ei. Der Zeitpunkt des Schlupfes entscheidet somit dar­ über, ob uns ein Tier als „anamorph“ (Schlupf vor Beendigung der Anamorphose) oder „epimorph“ erscheint (Schlupf nach der Beendigung der Anamorphose).

Phylogenese

Die Ontogenese der Gliederfüßer ist enorm vielfältig. Charakteristisch sind Kurzlarven mit drei Extremitätenpaaren und ohne Protonephridien. Bei Trilobiten und Crustaceen treten Larven mit wenigen Segmenten auf. Keines dieser Taxa zeigt jedoch primäre Larven des Trochophora-Typs. Die ­„Larven“ der Arthropoden sind ökologisch und morphologisch modifizierte Jungtiere, die im Prinzip auf einer ähnlich hohen Entwicklungsstufe ste­ hen, wie die Imagines; eine Raupe ist nicht viel einfacher gebaut als ein Schmetterling. Auch die Kurzlarven einiger Gliederfüßer, wie die Naup­ liusstadien der Krebse oder Protonyhmphenstadien der Pantopoda, sind komplex gebaute Tiere mit differenziertem Mesoderm, die sich mit Hilfe von Extremitäten und Muskeln bewegen.

11.3 Phylogenese Bei keinem Arthropoden besteht der Körper aus mehreren Segmenten derselben Größe und Form. Ein paar der vorderen Rumpfsegmente ver­ schmelzen immer mit dem Kopf und die hinteren Rumpfsegmente un­ terscheiden sich auch in ihrer Form. Weil sich die phylogenetische Ana­ lysen der Arthropoda zum großen Teil auf das Studium der äußeren und inneren Strukturen beschränken, ist es kein Wunder, dass es Hunderte von Arbeiten gibt, die versuchen, in die riesige Vielfalt der ArthropodenBaupläne eine möglichst evolutionäre Ordnung zu bringen. Bis vor kur­ zem waren nur morphologische Analysen möglich, die sich mit dem Studium adulter Individuen, Embryonen oder mit Fossilien beschäftigten. Molekulare Methoden und ihr Einsatz auch in der Entwicklungsbiologie ermög­ lichen heute die klassische Morphologie um eine weitere Dimension zu ergänzen: Gene, die die Morphogenese steuern sind nur in einigen Kör­ perteilen aktiv und die Regionen, die von einem bestimmten Gen regu­ liert werden, gehören in gewissen Sinne zusammen. Es ist aber sehr wahrscheinlich, dass Mutationen Änderungen der Aktivitätsmuster von Genen herbeiführten. Da Gene ihre eigene Evolution haben, sind die Zonen der Aktivität einzelner Gene somit kein absolutes Maß für das Verständ­ nis der Homologie der zuständigen Körperabschnitte. Molekulare Infor­ mationen müssen daher mit morphologischen Daten kombiniert werden, um zu schlüssigen Verwandtschaftshypothesen zu gelangen. Für das Verständnis der Körperarchitektur der Arthropoda am bedeutendsten sind jene Gene, die die Anzahl der Körpersegmente festlegen und jene, die die morphologische Individualität einzelner Segmente bestimmen. Evolutionär sind diese Gene sehr unterschiedlich, aber ein großer Teil von ihnen gehört in die Hox Familie. Die Arthropoden gehören zu den Tiergruppen, bei denen Verständnis

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206

Euarthropoda: Charakterisierung

uns die Ansätze der Molekularphyloge­ netik nicht gerade bahnbrechend ge­ holfen haben. Und dabei schien zu­ nächst alles recht übersichtlich zu sein: es gab drei rezente hochrangige Taxa („Unterstämme“): Chelicerata, Crustacea und landlebende Tracheata =  Atelocerata, die die Hexapoda und Myriapoda einschlossen (Abb. 78–79). Das einzige, was unerwartet unklar blieb, war die Stellung der Crustacea in dieser Dreiergruppe: manche Palä­ ontologen hielten sie für die Schwes­ tergruppe der Chelicerata (zusammen bildeten sie die Gruppe Schizoramia), während die meisten Zoologen die nahe Verwandtschaft der Crustacea Vergleich verschiedener Verwandtschaftshypothesen der Arthropoda. und Tracheata (Mandibulaten-Kon­ Der blaue Kreis umfasst die Mandibulata. zept) für sehr wahrscheinlich hielten. Die Verwandtschaft innerhalb der Gruppe Schizoramia (Crustacea + Chelicerata) wurde vor allem damit be­ gründet, dass ihre Angehörigen primär marin waren und zweiästige Ex­ tremitäten haben. Hierbei handelt es sich jedoch um plesiomorphe Merk­ male. Scheinbar wurde diese Hypothese auch durch eine große Anzahl fossiler Gruppen unterstützt (einschließlich der bekannten Trilobiten und ihrer Verwandten, der weniger bekannten Marrellomorpha und wei­ terer paläozoischer mariner Arthropoden). Diese wurden von verschiede­ nen Autoren wiederholt von den Chelicerata in die Umgebung der Crusta­ cea und wieder zurück verschoben, was schon zur Vorsicht mahnt. Mit einem gewissen zeitlichen Abstand wird nun offensichtlich, dass die Schizoramia-Hypothese mit dem Glauben an die Polyphylie der Arthro­ poden und der Monophylie der Uniramia (die Arthropoden mit den ein­ ästigen Extremitäten: Myriapoda + Hexapoda) stand und fiel. Die Tra­ cheata schienen einfach von den marinen Arthropoden so weit entfernt zu sein, dass die marinen Arthropoden automatisch als natürliche Einheit wahrgenommen wurden. Dagegen ließ sich ein Taxon der Mandibulata gut durch eine Reihe von abgeleiteten Merkmalen unterstützen: Hier sind insbesondere der ein­ zigartige Bau der Kopfes (je ein Paar der Antennulae, der Antennen, der Mandibeln und zwei Maxillenpaare) und eine besondere Häutungs­ drüse, die aus dem Ektoderm des zweiten Maxillensegments entsteht zu nen­nen.  Innerhalb der Mandibulata war die Monophylie der Crustacea

Abb. 78

Phylogenese

207

i­ mmer mal wieder umstrit­ Abb. 79 ten, während die Monophylie der Tracheata (Myriapoda + He­ xapoda) nicht angezweifelt wurde. Sie wurden durch zahlreiche Merkmale charak­ terisiert, die mit dem Landle­ ben zusammenhängen. Hier lassen sich anführen: Atmung über Tracheensysteme (röh­ renartige Einstülpungen des Ektoderms, die mit Kutikula ausgekleidet sind) und Aus­ bildung von ursprüng­lich je einem Paar der Atmungsöff­ nungen (Spiracula) auf den meisten Körpersegmenten; Vergleich verschiedener Verwandtschaftshypothesen der Arthropoda mit drei Malpighi-Gefäße (paarige Aus­ alternativen Positionen der „Wurzel“, also der Stelle, an der die Evolution des Taxons potenziell angefangen haben könnte. Pycnogonida = Pantopoda = P, ­stülpungen des Darmes) als ­Euchelicerata = E, Myriapoda = M, Tetraconata = T, 1. Cormogonida, 2. Mandibulata, neue terrestrische Exkreti­ 3. Chelicerata, 4. Myriochelata. onsorgane, indirekte Übertra­ gung der Spermatophoren, ohne direkten Kontakt der Genitalien beider Partner. Manche von diesen durchaus komplexen Merkmalen entwickelten sind jedoch zwei- bis mehrfach konvergent. So wurden Tracheensysteme mehrfach unabhän­ gig entwickelt und auch die Malphigi-Gefäße wurden zweimal unabhän­ gig voneinander entwickelt. Diese Erkenntnisse stellten automatisch die Monophylie der Tracheata in Frage. Andere apomorphe Merkmale waren der Umbau der gnathobasischen Mandibeln, die nie die Endglieder tragen und die Rückbildung und Einstülpung der Antennen, die mit dem Umbau des tritocerebralen Kopfsegments verbunden sind. Die zweite Gruppe der Arthropoda, die Chelicerata, ließ sich leicht durch die auffällig andersartige Tagmatisierung des Körpers charakteri­ sieren. Der Körper wurde gegliedert in ein siebenteiliges Prosoma, mit sechs Extremitätenpaaren (ein Paar Cheliceren und fünf weitere Bein­ paare, die später manigfaltig modifiziert wurden), und ein Opisthosoma aus 13 Segmenten. Die Extremitäten des Opisthosomas wurden in die Deckel der Genitalöffnungen oder Träger von Kiemenlamellen umgewan­ delt. Trilobiten und viele weitere paläozoische Gruppen der Arthropoden wurden in die nähere Verwandtschaft der Chelicerata gestellt. Sie wurden als Arachnata oder Arachnomorpha zusammengefasst und wurden in die Stammlinie, die zu den Mandibulata führt, eingegliedert.

208

Euarthropoda: Charakterisierung

Leider scheint es doch nicht so einfach zu sein. Vor allem haben wir gesehen, dass der Unterschied zwischen der grundlegenden Tagmatisie­ rung der Chelicerata (Prosoma und Opisthosoma) und derjenigen der Mandibulata (Kopf und Rumpf) nicht so dramatisch zu sein scheint, wie stets angenommen wurde. Molekulare Studien erwiesen sich gegenüber den tradierten Vorstellungen über die Evolutionsgeschichte der Arthro­ poda als völlig leidenschafts- und gnadenlos. Sie hoben ausnahmslos die allgemein akzeptierte Monophylie der Tracheata auf und reihen die In­ sekten im weiteren Sinne (Hexapoda) in die Crustacea ein. So wurde ein Taxon Pancrustacea (= Tetraconata) aus der Taufe gehoben, das, außer durch die Molekularphylogenetik, insbesondere durch die spezifische Ultra­ struktur der Ommatidien der Komplexaugen charakterisiert wird: jedes Ommatidium besteht aus zwei Corneazellen, die die Linse auf der Kör­ peroberfläche bilden, vier Kristallkegelzellen („Tetraconata“), acht Netzhaut­ zellen und einigen Pigmentzellen, die die Ommatidien voneinander iso­ lieren (Abb. 76–77). Andere Arthropoden haben größere Ommatidien und üblicherweise auch eine instabile Anzahl der verschiedenen Zellen. Fer­ ner weisen die Pancrustacea Übereinstimmungen hinsichtlich der Entwicklung ihres Nervensystems auf. Im ventralen Teil des Ektoderms werden besondere Stammzellen gebildet, die sog. Neuroblasten, die sich asymme­ trisch teilen und so künftige Nervenzellen bilden. Neuroblasten sind in­ dividuell unterscheidbar und die Anordnung dieser identifizierten Neu­ roblasten ist in Embryonen von Krebsen und Insekten identisch. Bei anderen Arthropoden ist die neurogenetische Aktivität nicht so strikt an wenige ausgewählte Zellen gebunden. Eine weitere Spezialisierung be­ trifft die niedrige Anzahl der die Gliedmaßen innervierenden Motorneuronen bei den Pancrustacea. Die Chelicerata sind das zweite große Taxon innerhalb der Arthropoda. Die meisten molekularen Analysen unterstützten die nahe Verwandt­ schaft der Myriapoda und Chelicerata („Myriochelata“ oder „Paradoxopoda“), wobei ein solches Taxon sich morphologisch nicht unterstützen läßt. Die Stellung der Myriapoda bleibt etwas unsicher. Kombinierte morpholo­ gisch-molekulare und phylogenomische Analysen (sowie auch die Analy­ sen von miRNA) unterstützen wieder das traditionelle Mandibulata-Konzept, wenn auch mit einer anderen systematischen Zuordnung (Myriapoda versus Pancrustacea). Wie wir schon mehrmals gesehen haben, ergibt sich der Unterschied zwischen den beiden Verwandtschaftshypothesen primär durch die Platzierung der Wurzel (Chelicerata x Myriapoda/Pancrustacea oder Chelicerata–Myriapoda x Pancrustacea). Wurzelungen sind sehr anfäl­ lig für diverse methodische Artefakte. Die Situation verkompliziert sich weiter, wenn ins Kladogramm auch fossile Gruppen einbezogen werden. Die bereits erwähnte Datenmatrix, die

Phylogenese

gegenwärtig über 700 morphologische Merkmale von circa 300 Arten aus allen Taxa der Panarthropoda umfasst, nähert sich markant den Ergeb­ nissen der phylogenomischen Analysen an und kann nun glaubwürdig auch fossile Gruppen einordnen. An der Basis der Stammlinie der Euar­ thropoden finden sich kambrische Formen mit zweiklapprigen Panzern (z. B. Canadaspis, Odaraia, Perspicaris), die von den Schlüsselgruppen Fuxi­ anhuiida (z. B. Fuxianhuia) und Megacheira (z. B. Yohoia, Alalcomenaeus) gefolgt werden. Erst danach entwickelten sich die Euarthropoda und di­ vergierten in zwei Linien: in die Cheliceraten und in die Mandibulaten. In beide Stammlinien lassen sich zahlreiche Fossilien einordnen. Die Trilobitomorpha gehören beispielsweise in die Stammlinie der Chelice­ rata, die Marellomorpha oder Phosphatocopina in die Stammlinie der Mandibulaten.

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12 Arachnomorpha und Myriapoda

Inhalt Zu den basalen phylogenetischen Linien der Euarthropoden zählen die Arachnomorpha (Trilobita + Chelicerata + Pantopoda) und die Myriapoda. Ein Schwestergruppenverhältnis beider Taxa wird diskutiert, ist aber nicht gesichert und nicht einmal wahrscheinlich. Die Körper der Trilobiten sind auf der Dorsalseite entlang der Längsachse in drei Abschnitte (Dreilapper) gegliedert. Seit dem Unteren Kambrium bis zum Ende des Perms sind sie fossil in den Ablagerungen von Flachmeeren auf allen Kontinenten nach­ gewiesen. Die Chelicerata (Spinnentiere) bilden keine sichtbaren Antennen aus („Fühlerlose“); die ersten Kopfextremitäten werden durch die Cheli­ ceren (Giftklauen) mit distalen Scheren repräsentiert. Die Cheliceraten stellen mit ca. 100.000 bekannten Arten ein sehr artenreiches Taxon dar. Traditionell werden die Pantopoda (Asselspinnen) als Schwestergruppe der Euchelicerata (Chelicerata s. str.) angesehen. Eine andere Verwandtschafts­ hypothese deutet die Pantopoda als Schwestergruppe der Euarthropoden. Zu den Eucheliceraten zählen die Xiphosura (Schwertschwänze), Arachnida (Echte Spinnen: z. B. Weberknechte, Skorpione, Milben, Radnetzspinnen). Myriapoda (Tausendfüßer) sind meist langgestreckte, vielbeinige Tiere. Zu den Myriapoden werden vier hochrangige Taxa gezählt: Chilopoda (Hun­ dertfüßer), Symphyla (Zwergfüßer), Pauropoda (Wenigfüßer) und Diplopoda (Doppelfüßer).

12.1 Trilobita (Trilobiten) Übersicht

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ÔÔ

Trilobita (lat. „Dreilapper“, engl. trilobites) Morphologie. 1 mm–75 cm. Der Körper ist in drei Abschnitte gegliedert: einen Kopf mit großen Facettenaugen und speziellen Häutungsnähten, einen segmentierten Thorax mit bis zu 61 Segmenten und einen Schwanz­ teil (Pygidium) (Abb. 80). Die Bezeichnung des Taxons bezieht sich aller­ dings auf die Dreigliederung entlang der Längsachse, die besonders auf

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der Dorsalseite deutlich zu erkennen ist: Vom Kopf bis zum Pygidium verlau­ fen ein Zentrallappen und zwei Seiten­ lappen. Die Dorsalseite ist stark sklero­ tisiert, die Ventralseite ist weichhäutig. Vorkommen, Biologie. Fossil in FlachmeerAblagerungen auf allen Kontinenten nachgewiesen. Blütezeit vom unteren Kambrium bis zum Ende des Ordovizi­ ums; am Ende des Perms starben sie aus. Viele Arten konnten sich einrollen, die Tiere liefen auf  den Meeresböden umher, eine aktive Schwimmfähigkeit wird kontrovers diskutiert. Filtrierer, Aasfresser, Räuber. Bedeutung. Trilobiten sind wichtige Leit­ fossilien in der Biostratigraphie für die Perioden Kambrium bis Perm. System. Trilobita werden als Schwestergruppe der Cheliceraten (= Arach­ nomorpha, Arachnata) angesehen. Aktuell wird diskutiert, ob die Trilobi­ ten nicht eher mit den Mandibulaten verwandt sind. Sehr diversifiziertes Taxon, neun „Ordnungen“, über 150 Familien, über 19.600 Arten.

Abb. 80 Trilobit (von dorsal). AU Auge, CE Cephalon (Kopf), GL Glabella, RH Rhachis (Axe), PL Pleurit, PY Pygidium, TH Thorax. (Nach Beurlen und Lichter 1996)

12.2 Chelicerata (Spinnentiere) 12.2.1 Morphologie Apomorphien der Chelicerata: ˘˘ Dreigliedrige Cheliceren mit distaler Schere. ˘˘ Prosoma. ˘˘ Gegliedertes Opisthosoma. ˘˘ Genitalöffnung im 2. Opisthosoma-Segment. Die Cheliceraten bilden keine sichtbaren Antennen aus („Fühlerlose“). Die ersten Kopfextremitäten werden durch die Cheliceren (Giftklauen) mit dis­ talen Scheren repräsentiert. Die dreigliedrige Chelicere lässt sich aus einem mehrgliedrigen Rumpfbein ableiten. Das Segment der 1. Antenne der Cheliceraten wurde früher als reduziert angesehen, zumal auch das Deutocerebrum als zugehöriger Gehirnabschnitt fehlen soll. Jüngere paläontologische und molekularbiologische Befunde ziehen diese Deu­ tung jedoch in Zweifel. So legt die Expression von Hox-Genen vielmehr

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Diagnose

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Arachnomorpha

und

Myriapoda

die Homologie des Cheliceren-Segments mit dem 1. Antennalsegment der Mandibulata nahe (s. Tabelle 2). Die Tagmatisierung des Körpers ist bei Cheliceraten charakteristisch (Box 44): Durch das Anschmelzen von zwei Rumpfsegmenten an den Kopf (Akron plus fünf Segmente) entsteht das Prosoma (Vorderkörper), auf dem die Mund- und Laufextremitäten sowie die wichtigsten Sinnesorgane lokalisiert sind. Bei den Xiphosura trägt das auf die Cheliceren folgende Segment bereits das erste Laufbeinpaar. Dieses und die nachfolgenden Paare wie­ sen ursprünglich bezahnte Gnathobasen auf. Bei allen weiteren CheliceratenTaxa ist dieses 2. Extremitätenpaar als Pedipalpen ausgebildet. Nach der oben dargestellten Deutung wäre das Pedipalpen-Segment dem Segment der 2. Antenne der Mandibulata homolog. Den Pedipalpen folgen vier Laufbeinpaare. Das 13 Segmente umfassende Opisthosoma (Hinterkörper) enthält die Verdauungs-, Kreislauf-, Respirations- und Geschlechtsorgane. Es lässt sich in ein Mesosoma und ein Metasoma untergliedern. Das Mesosoma, dessen Plattenskelett in Tergite und Sternite differenziert ist, umfasst sieben Segmente mit abgeplatteten Extremitäten. Am besten lassen sich diese heute noch bei den Xiphosuren beobachten. Die Gliedmaßen des ersten opisthosomalen Segments werden als Chilarien bezeichnet; sie be­ grenzen die Mundöffnung nach caudal. Die Extremitäten des 2. Segments bilden das Genitaloperculum und die der Segmente drei bis sieben sind als Kiemenbeine ausgebildet. Das ringförmig geschlossene Metasoma umfasst die extremitätenlosen Segmente 8 bis 13. Das stark reduzierte 13. Rumpf­ segment kann als Tergaldorn (z. B. Schwanzstachel der Skorpione) ausge­ bildet sein. Die primär am Hinterende des Opisthosoma lokalisierte Geschlechts­öffnung wurde bei Cheliceraten in das Vorderende des Opistho­ somas verlagert.

12.2.2 Phylogenese und System Die Cheliceraten stellen mit circa 100.000 bekannten Arten ein sehr ar­ tenreiches Taxon dar. Innerhalb der Chelicerata werden traditionell die Pantopoda (Asselspinnen) als Schwestergruppe der Euchelicerata (Chelice­ rata s. str.) angesehen. Andere Deutungen betrachten die Pantopoda als Schwestergruppe der Euarthropoden. Die Euchelicerata sind u. a. durch die Ausbildung von nur zwei Median­ augen und die Verschmelzung der prosomalen mit den beiden ersten opisthosomalen Ganglien gekennzeichnet. Detaillierte Studien der emb­ ryonalen Entwicklung zeigen, dass das scheinbar fehlende Deuterocere­ brum mit dem Protocerebrum fusioniert ist (Abb. 73, Tabelle 2). In der heutigen Fauna sind die Euchelicerata durch zwei sehr unterschiedliche Taxa vertreten: die marinen und in vielen Merkmalen ursprünglichen

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Xiphosura (Schwertschwänze) und die landlebenden, sehr vielfältigen Arachnida (Spinnentiere). Dennoch unterstützen molekulare und kombinierte Ver­ wandtschaftsanalysen nur selten ein Schwester­ gruppenverhältnis zwischen Xiphosura und Arach­ nida. Die paläozoischen Eurypterida (Seeskorpione), die größten jemals lebenden Arthropoden, werden tra­ ditionell den Xiphosura zugeordnet. Zusammen mit ihnen wurden sie lange in die paraphyletische Grup­ pierung der „Merostomata“ gestellt. Heute wird aller­ dings angenommen, dass es sich um Stammlinien­ vertreter der Arachnida handelt. Einige Seeskorpione waren offensichtlich in der Lage, das Wasser kurz­ fristig zu verlassen. Die Systematik der Chelicerata hat in letzten 20 Jahren dramatische Änderungen erfahren (Abb. 81). Eine besondere Bemerkung verdient die phylo­ genetische Stellung der Skorpione. Traditionell wur­ den sie als basale Gruppe der Arachnida und Schwestergruppe der übrigen Arachniden (= Lipoc­ tena) betrachtet; nach neueren Untersuchungen erscheinen sie im Zentrum des Arachniden-Stamm­ baums. Die Stammart der Chelicerata war ein aquati­ scher Organismus, die Pantopoda und Xiphosura sind bis heute aquatisch, während die Stammart der Arachnida bereits eine terrestrische Lebensweise führte. Inner­ halb der Arachniden sind jedoch wiederholt Arten sekundär zur semiaquatischen Lebensweise zurückgekehrt (z. B. die Wassermilben oder die Wasserspinne Argyroneta aquatica).

Abb. 81

Verwandtschaftsdiagramm der Chelicerata. ­Änderung der Verwandtschaftshypothesen im Laufe der Zeit.

12.2.3 Pantopoda (= Pycnogonida, Asselspinnen) ÔÔ

Pantopoda (griech. Gesamt-Beine, engl. sea spiders) Morphologie. Spannweite von wenigen mm bis fast 75 cm. Bizarre Tiere mit einem winzigen, stabförmigen Rumpf und auffällig langen Beinen. Diese Proportionen erzwingen die Verlagerung von Teilen des Mittel­ darms, der Gonaden und Geschlechtsöffnungen (Gonoporen) in die Beine.

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Übersicht

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Arachnomorpha

und

Myriapoda

Asselspinnen besitzen einen auffälligen Rüssel mit Endmund und mus­ kulöser Pharynxsaugpumpe. Vorkommen, Biologie. Meeresbodenbewohner, von der Gezeitenzone bis in fast 7000 m Tiefe, größte Artenvielfalt in kalten Meeren. Räuber, die sich von Nesseltieren, Bryozoen, Mollusken und Seescheiden ernähren, die sie mit ihrem langen Rüssel aussaugen. Einige Arten leben parasitisch, an­ dere weiden Algenrasen ab. Über die Fortpflanzung ist wenig bekannt. Die Larven einiger Arten leben parasitisch. System. Circa 1300 Arten, neun Familien: z. B. Colossendeidae, Nympho­ nidae.

Homologisierung und verwandtschaftliche Beziehungen der Pantopoda Da man die Asselspinnen traditionell für die nächsten Verwandten der Cheliceraten hält, werden ihre Körperabschnitte in der Regel als Prosoma und Opisthosoma interpretiert. Ihr „Prosoma“ ist allerdings um mindes­ tens ein Segment länger als das anderer Cheliceraten und ihr „Opisthosoma“ ist zu einem winzigen unsegmentierten Anhängsel zwischen den Hinterextremitäten reduziert. Bei einigen fossilen Vertretern der „Paleo­ pantopoda“ war das „Opisthosoma“ noch sackförmig und segmentiert, aber auch bei ihnen können die Grundeigenschaften (Zahl und Form der Segmente, Lage der Gonoporen oder Modifizierung der opisthosomalen Gliedmaßen) des Opisthosomas der Cheliceraten nicht nachgewiesen wer­ den. Da die verzweigten Gonaden eins bis vier auf den Laufbeinen plat­ zierte Gonoporenpaare aufweisen, gibt es nicht einmal hier Ansatzpunkte für einen Vergleich der Baupläne der Pantopoda und Chelicerata. Wenn wir den Körper rezenter Pantopoda vorurteilsfrei betrachten, sehen wir, dass er aus einem viergliedrigen Kopf (Cephalosoma), gefolgt von einer unterschiedlichen Zahl von Rumpfsegmenten besteht. Das Ce­ phalosoma trägt vier kleine einfache Augen, einen Rüssel mit Endmund ohne Labrum, ein Paar zangenförmige Cheliceren, ein Paar antennenar­ tige Parapalpen, ein Paar Ovigere (dünne Extremitäten, die bei Männchen auf das Tragen der Eier spezialisiert sind und die bei Weibchen üblicher­ weise schwach ausgebildet sind oder ganz fehlen) und schließlich das erste Paar der Laufbeine. Hinter dem Cephalosoma folgen üblicherweise drei laufbeintragende Segmente, bei einigen Arten finden wir noch ein bis zwei weitere Laufbeinpaare. Die Tatsache, dass das letzte Rumpfsegment (die letzten Rumpfsegmente) keine Extremitäten trägt, ist bei Arthropo­ den nichts ungewöhnliches und kann schon gar nicht als Beweis gedeutet werden, dass es sich um ein Opisthosoma handelt, weil opisthosomale Segmente bei Chelicerata häufig Extremitäten tragen. Die postembryonale Entwicklung der Asselspinnen umfasst das Sta­ dium der Protonymphen-Larve, mit drei Paaren von Gliedmaßen: Chelipho­

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ren, Parapalpen und Ovigeren. Die Protonymphen-Larven sind, zusam­ men mit Nauplius-Larven einiger Crustacea, die kürzesten bekannten Larvalstadien unter allen Arthropoden. Bei den übrigen Cheliceraten schlüpfen die Larven mit der vollständigen Anzahl an Rumpfsegmenten. Die Extremitäten der Pantopoda sind stets einästig und ihre Basen sind nie bezahnt. Daher war der Fund eines Larvenstadiums der kambrischen Asselspinne Cambropycnogon mit Gnathobasen auf dem 2. und 3. Beinpaar von Bedeutung. Kombinierte phylogenetische Analysen führen zu zwei unterschiedlichen Einordnungen dieser Tiere im System der Arthropoda: entweder sind die Pantopoden die Schwestergruppe der Eucheliceraten oder sie sind die Schwestergruppe der Euarthropoden. Obwohl die Asselspinnen fraglos stark abgeleitet sind, verfügen sie auch über einige plesiomorphe Merkmale. Zu den plesiomorphen Merkma­ len, die die Pantopoda vom Rest der Arthropoda trennen, gehört der End­ mund ohne Labrum, protocerebrale Extremitäten, ein muskulöser Pha­ rynx mit dreizipfligem Querschnitt und die einfachen Verbindungen zwischen den Rumpfsegmenten. Das einzige morphologische Merkmal, das die Pantopoda mit den Chelicerata verbindet, ist der ähnliche Bau der Cheliphoren und Cheliceren (ein­ ästige, drei- bis viergliedrige Extremitäten ohne bezahnte Basen, mit terminalen Scheren). Allerdings haben wir bereits öfter gesehen, dass bei Arthropoden ähnlich gebaute Extremitäten im vorderen Kopfteil nicht nur einmal entwickelt wurden. Dagegen zeigen einige Details in der Em­ bryonalentwicklung des Nervensystems bei Pantopoden überraschende Übereinstimmungen mit den Krebsen und Insekten. Aufregend waren jüngere Befunde, die vermeintlich zeigten, dass die Cheliphoren der Pan­ topoda aus dem Protocerebrum innerviert werden. Sie wären demnach homolog den Antennen der Onychophora und würden die einzigen pro­ tocerebralen Mundextremitäten der Arthropoden überhaupt darstellen. Dies würde die Hypothese über die basale Stellung der Pantopoda, aus­ serhalb der Euarthropoden unterstützen. Diese Deutung war aber wahrscheinlich ein Irrtum: die Aktivitätszonen der Hox-Gene in den Köpfen entsprechen sich bei Pantopoda und Chelicerata und zeigen deutlich, dass die Cheliphoren vom Deutocerebrum innerviert werden. Sie sind somit homolog den Positionen der Cheliceren und 1. An­ tennen der Krebse. Andere Gene als Hox-Gene wurden im Kopfbereich noch nicht untersucht – und diese Kenntnis vermissen wir sehr. Aktuell neigen molekulare und phylogenomische Studien eher zur Hypo­ these die Pantopoda als Schwestergruppe der Chelicerata zu betrachten; dies bestätigen auch umfangreiche morphologische Analysen von rezen­ ten und fossilen Panarthropoden. Es ist allerdings interessant, dass die­

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Arachnomorpha

und

Myriapoda

selbe Analyse, wenn sie nur auf rezente Arten begrenzt worden wäre, eher die Konkurrenzhypothese Pantopoda x Euarthropoda unterstützt hätte, die weiterhin latent präsent bleibt.

12.2.4 Xiphosura (= Merostomata, Schwertschwänze, ­P feilschwanzkrebse)

Übersicht

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Xiphosura (griech. Schwertschwänze, engl. horseshoe crabs) Morphologie. Bis 85 cm. Der Körper wird durch ein breites hufeisenförmi­ ges Schild bedeckt, „Schwanzstachel“ am Telson, die „Larve“ erinnert an Trilobiten. Vorkommen, Biologie. Marin, entlang der nordamerikanischen Atlantik­ küste und in Südostasien, in Tiefen zwischen 5 und 40  m. Benthisch, können jedoch auch schwimmen. Sie ernähren sich von Mollusken und anderen Invertebraten. Vor Beutegreifern schützen sich die Tiere durch Einrollen oder durch Eingraben in den Sand. Im Frühsommer sammeln sie sich zum Ablaichen in Flachwasserbereichen der Küstengewässer. Die erste freischwimmende „Larve“ lebt vom Dotter. Erst nach neun bis zwölf Jahren geschlechtsreif. Bedeutung. Früher wurden Schwertschwänze massenhaft als Viehfutter und als vermutliche Schädlinge von Aallaich gefangen, heute sind sie in einigen biomedizinischen Fragestellungen (Limulus-Amöbozyten-LysatTest) gefragt (s. Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 192). System. Heute leben nur noch vier Arten, die als „lebende Fossilien“ be­ zeichnet werden, da sie die einzigen Überlebenden eines einstmals gro­ ßen Taxons sind, das bereits seit dem Silur bekannt ist. Auch ihre charak­ teristische Fährte (Schleifspur des Schwanzstachels) ist fossil überliefert. Limulus polyphemus (amerikanische Atlantikküste), Carcinoscorpius rotundicaudatus, Tachypleus gigas, T. tridentatus (alle Südostasien).

Diagnose

12.2.5 Arachnida (Echte Spinnen) ˙

Apomorphien ˘˘ Pedipalpen-Extremitäten. ˘˘ Vier paarige Prosoma-Laufextremitäten. ˘˘ Anpassung an die terrestrische Lebensweise: Extraintestinale Verdauung, Fächer-

tracheen, Malpighi-Gefäße, Spermatorphoren (Abb. 82–84).

Morphologie Viele dieser Merkmale entwickelten sich parallel zu denen der „Anten­ nata“ (Myriapoden und Insecta), denn sie stehen in Verbindung mit der

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Besiedlung des Landes. In der Regel wird davon ausgegangen, dass die Stammart der Arachnida bereits terrestrisch und zur Luftatmung befä­ higt war. Es gibt jedoch Hinweise, dass verschiedene Subtaxa der Arach­ nida (insbesondere die Skorpione) das Land unabhängig von den übrigen Gruppen besiedelten. Die Existenz paläozoischer wasserlebender „Skorpione“ mit Kiemen ist jedoch zu überprüfen, denn möglicherweise handelt es sich nicht um echte Skorpione, sondern um Tiere, die in die Stammlinie der Arachniden einzufügen sind. Einige der aufgeführten Apomorphien (extraintestinale Verdauung, Fächertracheen, Malpighi-Gefäße, Sperma­ tophoren) gelten somit nur unter der Annahme einer bereits terrestri­ schen Stammart. Bei allen Arachniden wurde das zweite prosomale Extremitätenpaar in Pedipalpen abgewandelt. Dieses Beinpaar hatte ursprünglich Laufbein­ funktion und erhält nun Tastfunktion; sekundär unterstützt es den Beute­ fang. Bei den Männchen vieler Arachniden dienen Pedipalpen zum Kämp­ fen, zur Signalgebung oder zur Übertragung von Spermatophoren. Arachniden bewegen sich somit nur mit vier Paaren prosomaler Extre­ mitäten fort. Die Genitalöffnung ist unpaar, auch die Chilarien (Extremi­ täten des 1. Opisthosoma-Segmentes) sind zu einer unpaaren Platte ver­ schmolzen. Die Zahl der Coxalnephridien ist auf zwei Paare reduziert (sie münden am 1. und 3. Laufbeinpaar), dafür entstehen als neue Exkretions­ organe Malpighi-Gefäße. Im Gegensatz zu den gleichnamigen ekroderma­ len Organen der Insekten sind sie entodermaler Herkunft. Die Kiemen werden in Fächertracheen (Buchlungen) transformiert.

Abb. 82

Morphologie einer Spinne. AN Anus, AU Auge, BL Buchlunge, CH Chelicere, DA Darm, DD Darmdiverticula, GA Ganglion, GD Giftdrüse, HE Herz, HP Hepatopankreas, MA Magen, MG Malpighi-Gefäße, NS Nervensystem, OE Ösophagus, OS Ostium, OV Ovarium, PH Pharynx, PP Pedipalpus, PS Pericardialsinus, RS Receptaculum seminis, SD Spinndrüsen, SH Stercoralhöhle, SW Spinnwarze, TR Trachee

Abb. 83

Nervensystem verschiedener Arachnida. GA Ganglion, MS Mesosoma, MT Metasoma, NS Nervenstrang, OE Ösophagus, OG Oberschlundganglion, OP Opisthosoma, PR Prosoma, UG Unterschlundganglion.

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Arachnomorpha

Abb. 84 Schema der Kiemen der Xiphosura (oben) und Buchlungen der Skorpione (unten).

Übersicht

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und

Myriapoda

Arachnida haben eine extraintestinale Verdauung. Die Mundöffnung ist verengt und die Tiere können keine feste Nahrung aufnehmen. Ver­ dauungsenzyme werden aus dem Darm in den Körper der Beute injiziert. Die angedaute Nähr­ flüssigkeit wird dann mit der Pharynxsaugpumpe aufgesaugt. Das Nervensystem der Arachniden ist noch stär­ ker konzentriert als das der Schwertschwänze, indem das „Gehirn“ auch die Ganglien des 3. und  4. opisthosomalen Segments einschließt. Komplexaugen fehlen; durch ihren Zerfall ent­ stehen fünf Paar isolierte Seitenaugen. Obwohl es kaum zu glauben ist, wissen wir über die Phylogenese der Spinnen immer noch sehr wenig Gesichertes. Klassischerweise nahmen Morphologen zunächst eine basale Stellung der Scorpiones in der Stammlinie an. Spätere mor­ phologische Analysen unterstützten eher eine monophyletische Gruppie­ rung Dromopoda (Skorpione, Pseudoskorpione, Solifugen, Weberknechte). Die molekularen und phylogenomischen Arbeiten haben sich auf keine schlüssige Verwandtschaftshypothese einigen können, außer auf die Gruppe Tetrapulmonata, die die Araneae (Webspinnen) mit den mono- oder paraphyletischen Pedipalpi (= Uropygi + Amblypygi) verbindet. Ein grund­ legendes Problem sind die Acari (Milben), die sich in verschiedenen Ana­ lysen als polyphyletische Gruppe darstellen (Abb. 81). ÔÔ

˘˘ Opiliones (Weberknechte, Kranker, engl. harvestmen, daddy long-legs) Morphologie. Bis 22 mm lang. Prosoma und Opisthosoma breit verschmol­ zen, viele Arten mit extrem langen Laufbeinen. Zur Autotomie der Beine fähig, große dreigliedrige Chelicere, keine Gift- und Spinndrüsen. Pedi­ palpen sind als Fangorgane oder als Taster ausgebildet. Einige Arten mit Geschlechtsdimorphismus, riesiger „Penis“. Meist nachtaktiv, einige Ar­ ten sind Nahrungsspezialisten (Schneckenkanker), Brutpflege. Circa 6500 Arten, circa 45 Familien: z. B. Phalangiidae (Schneider, z. B. Gattung Opilio), Ischyropsalididae (Schneckenkanker). ˘˘ Scorpiones (Skorpione, engl. scorpions) Morphologie. 9 mm bis 21 cm lang. Die Pedipalpen sind als mächtige Sche­ ren ausgebildet, 12 reguläre Opisthosoma-Segmente, 13. OpisthosomaSegment als Giftstachel mit paariger Giftdrüse entwickelt. Meist trockene Subtropen und Tropen, aber auch Regenwald, wenige Arten in Europa. Fluorezieren unter UV-Licht. Nachtaktive Räuber. Ovoviviparie mit Brut­

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pflege. Gift wirkt als Neurotoxin, Stich ist schmerzhaft und bei ei­ nigen Arten auch für den Menschen gefähr­ lich oder unbehandelt tödlich. Etwa 1900 Ar­ ten, 13 Familien: z. B. Buthidae, Euscorpiidae, Scorpionidae. ˘˘ Palpigradi (Palpenläufer, engl. palpigrades, microwhip scorpions) Morphologie. Bis 1,5 mm lang. Pigmentlos, blind. Gemeinsamkeiten mit Habitus ausgewählter Vertreter der Chelicerata. den Uropygi: Taster­ extremitäten; Opistho­ soma gegliedert in Meso- und Metasoma. Vielgliedriges Flagellum am Metasoma. Die Pedipalpen werden als Laufbeine verwendet. Dreiglied­ rige, große Cheliceren. Ohne Atmungsorgane, ohne Kreislaufsystem. In allen warmen Gebieten der Welt. Feuchtigkeits- und dunkelliebend. Fort­ pflanzung und Entwicklung nahezu unbekannt. Circa 85 Arten; zwei Familien: z. B. Koeniniidae. ˘˘ Ricinulei (Kapuzenspinnen, engl. hooded tickspiders) Morphologie. Bis 1  cm lang. Auffällige Chitinpanzerung; die bewegliche „Kapuze“ wird als Abgliederung des Prosomas über die Chelicere gescho­ ben. Das dritte Laufbeinpaar dient den Männchen als Gonopoden zur Übertragung der Spermatophore. Tracheen, Tropische Wälder Afrikas und Südamerikas. Jagen kleine Arthropoden. Lichtscheu. Brutpflege der Weibchen. Eine Familie (Ricinuleidae), circa 70 Arten. ˘˘ „Acari“ (Milben, engl. mites) Morphologie. 80 µm-3 cm lang. Prosoma und Opisthosoma breit verschmol­ zen. Körper in ein rostrales Gnathosoma (mit Cheliceren und Pedipalpen) und ein Idiosoma (restlicher Körper) gegliedert. Tracheensystem. Entwick­ lung über sechsbeinige Nymphen. Viele Lebensräume (Boden, Süßwasser, Meer, Tiefsee, in Organismen). Sie ernähren sich von Tieren, Pflanzen, Pilzen, Aas. Phoresie ist häufig. Treten auf als Schädlinge, Parasiten, Krankheitserreger und ihre Vektoren. Einige Raubmilben werden zur Bekämpfung von Schädlingen in der Landwirtschaft eingesetzt. Die Mo­ nophylie der „Acari“ wird in Frage gestellt. Zu dieser Gruppe gehören drei

Abb. 85

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Arachnomorpha

und

Myriapoda

Subtaxa: Acariformes, Opilioacariformes und Parasitiformes (Abb. 81). Über 400 Familien, circa 54.600 Arten: z. B. Acarus siro (Mehlmilbe), Sarcoptes scabiei (Krätzmilbe), Dermatophagoides pteronyssinus (Hausstaubmilbe), Trombicula autumnalis (Herbstmilbe), Ixodes ricinus (Holzbock, Zecke). ˘˘ Solifugae (Walzenspinnen, engl. camel spiders, wind scorpions, sun spiders) Morphologie. Bis 10 cm lang. Sehr große, zweigliedrige Cheliceren; Pedi­ palpen und das erste Laufbeinpaar fungieren als Taster, so dass Walzen­ spinnen nur mit drei Beinpaaren laufen. Das Prosoma ist zweigeteilt, das walzenförmige Opisthosoma ist segmentiert. Meistens trockene Subtro­ pen und Tropen, außer Australien und Madagaskar. Nachtaktive, schnelle Jäger. 1110 Arten, 50 Gattungen, 12 Familien: z. B. Galeodidae. Ungiftig. Biss für den Menschen schmerzhaft. ˘˘ Pseudoscorpiones (Pseudoskorpione, engl. pseudoscorpions, false scorpions) Morphologie. Bis 1 cm lang. Skorpionen ähnlich, aber ohne Metasoma und Giftstachel. Pedipalpen als große Scheren ausgebildet, die zweigliedrige Chelicere bildet eine kleine Schere. Räuberisch, die meisten Arten leben im Boden, Nestern von Säugetieren, Bienenstöcken, einige Arten als Kul­ turfolger in Siedlungen. Viele Arten lassen sich von Insekten transportie­ ren (Phoresie). Brutpflege. Etwa 3400 Arten, 24 Familien: z. B. Cheliferidae (Bücherskorpione, book scorpions), Neobisiidae (Moosskorpione). ˘˘ Araneae (Webspinnen, engl. spiders) Morphologie. 1–90 mm, Beinspannweite bis 25 cm. Vier Laufbeinpaare am ungegliederten Prosoma. Das kurze, sackartige Opisthosoma ist über ei­ nen kurzen Stiel mit dem Prosoma verbunden und trägt abgewandelte Extremitätenreste (Fächertracheen und Spinnwarzen) (Abb. 82). In allen terrestrischen Lebensräumen, einige Arten sekundär wasserlebend. Räu­ berisch; das proteinreiche Sekret der Spinndrüsen verweben viele Arten zu einem Beutefangnetz. Das Gift einiger der circa 43.600 Arten ist auch für größere Tiere und Menschen gefährlich. Drei „Unterordnungen“: die nichtgiftigen, ursprünglichen, segmentierten Mesothelae (südostasiati­ sche Liphistiidae) und ihre Schwestergruppe Opisthothelae: Mygalomorphae (14 Familien: z. B. Theraphosidae, Vogelspinnen, tarantulas) und Araneomorphae („Moderne“ Spinnen); mit 93 Familien: z. B. Araneidae (Echte Radnetzspinnen, orb weavers), Cybaeidae (Wasserspinnen, water spiders), Lycosidae (Wolfspinnen, wolf spiders), Linyphyiidae (Baldachinspinnen, money spiders), Theridiidae (Kugelspinnen, cobweb spiders). ˘˘ Amblypygi (Geißelspinnen, engl. amblypygids, tailless whip scorpions) Morphologie. Körper bis 5 cm lang, Spannweite bis 25 cm. Der flache Körper ist durch Stiel in Prosoma und Opisthosoma getrennt. Keine Giftdrüsen, Pedipalpen zu mächtigen Greifzangen entwickelt. Die Geißel-Extremitäten des 3. Prosoma-Segments dienen als Taster. Drei Laufbeinpaare; seitwärts­ gerichtete, krabbenartige Fortbewegung. Tropen und Subtropen, Rhodos,

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Türkei. Nachtaktive Jäger, feuchtigkeitsliebend. In Spalten unter Rinde, Steinen, etc., Brutpflege. Circa 170 Arten; fünf Familien: z. B. Charinidae. ˘˘ Uropygi s. lat. (Geißelskorpione, engl. uropygids, whip scorpions) Morphologie. 6–75 mm lang. Skorpionähnlich. Die drei letzten Opistho­ soma-Segmente verjüngen sich röhrenförmig und münden in einer Gei­ ßel (Flagellum). Wehrdrüsen mit stinkendem Sekret beiderseits der Basis des Flagellums. Feuchte Subtropen und Tropen, Amerika, Asien, Afrika. Nachtaktive Räuber, Brutpflege. Das Wehrsekret verursacht Schmerzen in Augen und auf Schleimhäuten. Zwei Subtaxa, mit je zwei Familien, Thelyphonida (= Uropygi s. str., z. B. Thelyphonidae, circa 100 Arten) und Schizomida (z. B. Hubbardiidae, 250 Arten).

12.3 Myriapoda (Tausendfüßer) Apomorphien der Myriapoda ˘˘ Schwingbare Kopftentorien (= inneres Kutikularskelett des Kopfes). ˘˘ Verlust der Medianaugen und Auflösung der Komplexaugen zu Ocellenhaufen. ˘˘ Verlust der Spaltsinnesorgane. ˘˘ Postantennalorgane (Schläfenorgane, „Tömösvary-Organe“), die als Chemosensoren fungieren. ˘˘ Ultrastruktur der Kopfdrüsen.

12.3.1 Phylogenese In Zeiten, als die Monophylie der Tracheata kaum in Frage gestellt wurde, also noch vor wenigen Jahren, war es ein großes Problem, Apomorphien für die Myriapoda zu bestimmen. Die meisten Myriapoden sind heute langgestreckte, vielbeinige Tiere. Allerdings gehören auch verzwergte Formen mit vergleichsweise wenigen Extremitäten zu diesem Taxon. Die ursprüngliche Zahl der Rumpfsegmente und Beinpaare war offensichtlich ziemlich niedrig, etwa 12–15 Segmente. Im Gegensatz dazu waren die Arthropleurida, die ihre Blütezeit im Karbon erreichten, vielsegmentige Giganten. Mit bis zu 2 m Länge gehören sie zu den größten Arthropoden, die jemals die Erde besiedelten. Zu der Gruppe Myriapoda gehören vier Teiltaxa: Chilopoda, Symphyla, Pauropoda und Diplopoda. Molekulare und kombinierte Analysen weisen in den meisten Fällen auf die Monophylie der Myriapoda hin. Morphologisch läßt sie sich vor allem durch den besonderen Bau des inneren Kutikula-Skeletts des Kopfes (Tentorien), den Bau ihrer Mandibeln, die besondere Ultrastruk­ tur ihrer Kopfdrüsen und die vollständige Reduktion der Medianaugen unterstützen. Die lateralen Augenfelder werden üblicherweise von einer

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Diagnose

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Arachnomorpha

und

Myriapoda

kleineren Zahl mehr oder weniger isollierter Ocellen mit einer ganz be­ sonderen Ultrastruktur zusammengesetzt. Viele Myriapoda (z. B. alle Sym­ phyla, Pauropoda, Geophilomorpha) haben ihre Augen reduziert, Vertreter der Scutigeromorpha verfügen über Komplexaugen. Gesetzt den Fall, die Myriapoden sind monophyletisch, für das vieles spricht, teilen sie sich in zwei phylogenetische Linien: die opisthogonea­ ten Chilopoda und die Progoneata ([Diplopoda + Pauropoda] + Symphyla). Die Chilopoda sind aktive Räuber, die insbesondere durch die ausge­ prägte Umwandlung des ersten postcephalen Extremitätenpaares in Ma­ xillipeden charakterisiert sind, riesige „Klauen“, die die Mundwerkzeuge von ventral verdecken und die mächtige Giftdrüsen enthalten. Für die Progoneata sind vor allem die Verschiebung der Gonoporen in den vorderen Rumpfabschnitt, Coxal-Organe und ein besonderer Bau der Trichobotrien, langen Sinneshaaren, die auf die Perzeption der Luftströ­ mung spezialisiert sind, typisch. Die Ultrastruktur der Coxalbläschen ist bei Symphylen und Diplopoden so evident ähnlich, dass hier von Homo­ logie auszugehen ist. Das auffälligste und namengebende Merkmal der Progoneata, also die Positionierung der Genitalöffnungen ist nicht über­ zeugend, weil Symphyla ihre unpaaren Gonoporen auf dem 4. Rumpfseg­ ment anlegen, während die Dignatha (Pauropoda + Diplopoda) paarige Go­ noporen auf dem Segment haben, das das zweite Beinpaar trägt. Die Monophylie der Dignatha ist unter morphologischen Gesichtspunk­ ten evident, molekularen Analysen unterstützen jedoch eher eine Grup­ pierung Edafopoda (=  Symphyla + Pauropoda). Der Name (Dignatha = „Zweikiefrige“) deutet darauf hin, dass bei ihren Vertretern die Mund­ architektur Spezialisierungen erfahren hat: Die Mundextremitäten wur­ den markant abgewandelt und bestehen aus einem Mandibelpaar und der funtionellen Unterlippe, dem Gnatochilarium, das wahrscheinlich nur von den ersten Maxillen gebildet wird. Eine Bildung als Fusionspro­ dukt aus ersten und zweiten Maxillen wurde ebenfalls diskutiert. Eine alternative Hypothese vereinigt die Hexapoda und Progoneata als „Labiophora“, mit den Chilopoda als Schwestergruppe. Als apomorphe Merkmale der „Labiophora“ wurde die partielle Reduktion und Umfor­ mung der „Unterlippe (Labium) angeführt, die aus den Basen der 2. Ma­ xillen gebildet wird. Auf diese Weise wird die Mundhöhle von unten und hinten begrenzt. Ein Labium – wahrscheinlich nicht einmal homolog – gibt es jedoch wahrscheinlich nur bei den Hexapoda und Symphyla. Seine Existenz bei Diplopoda und Pauropoda ist nicht sicher belegt. Ein weiteres Merkmal, das Hexapoda und Progoneata verbinden soll, sind paarige Styli, die in verschiedenen Teiltaxa an Extremitätenbasen und/oder auf der Ven­ tralseite des Abdomen auftreten (Symphyla, Diplura, Archaeogratha). Ihre Homologie ist ebenfalls mehr als fraglich. Es handelt sich um ausstülp­

223

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bare blasenartige Strukturen (Endo­ Abb. 86 podite, Exopodite ?) aus einer sehr dün­ ner Kutikula und einem speziellen Epithel, das die Aufnahme von kapilla­ Chilopoda rem Wasser aus feuchtem Substrat er­ Tetraconata möglicht. Das Problem liegt darin, dass Diplopoda die Styli und Coxabläschen ganz ein­ 1 deutige Anpassungen an ein Leben im Boden sind. Ihre Positionierung ist bei 2 Pauropoda verschiedenen Arthropoden markant 3 unterschiedlich und sie wurden ver­ mutlich sehr einfach sekundär redu­ Symhyla ziert. Phylogenomische Analysen leiden Verwandtschaftsdiagramm der Myriapoda (molekulare Analysen). bis jetzt darunter, dass Vertreter der 1. Myriapoda, 2. Progo­neata, 3. Edafopoda. Diplopoda und Pauropoda werden meist als „Dignatha“ zusammengefasst. Pauropoda, Symphyla und basaler Di­ gnatha (Penicillata) bislang nicht oder kaum untersucht wurden. Myriapoden gehören zu einer phylogenetisch alten Tiergruppe, die bereits im Silur landlebend war. Mit knapp 18.000 rezenten Arten stellen sie eine sehr artenreiche Gruppe dar. Zu den Myriapoden werden vier hochrangige Taxa gezählt: Chilopoda (Hundertfüßer, circa 4150 Arten), Symphyla (Zwergfüßer, circa 150 Arten), Pauropoda (Wenigfüßer, circa 540 Arten) und Diplopoda (Doppelfüßer, circa 13.000 Arten) (Abb. 86).

12.3.1 Chilopoda (Hundertfüßer) ÔÔ

Chilopoda (griech. Lippenfüßer, engl. centipedes) Morphologie. 1–20 cm lang. Kopf und Rumpf meist abgeflacht. Rumpfseg­ mente mit jeweils einem Beinpaar. Lange, seitwärts gerichtete Laufbeine. Bei den meisten Taxa alternieren in spezifischer Weise Segmente mit Kurz- und Langtergiten, während die Sternite in etwa gleich lang sind. Die augenfälligsten Apomorphien sind: Umwandlung des ersten postcepha­ len Extremitätenpaares zu Maxillipeden (Giftklauen), Verschmelzung der Nephridien der 1. und 2. Maxillen zu einer Funktionseinheit, Eizahn auf der 2. Maxille bei Larven. Das 1. Maxillenpaar bildet die Unterlippe, das zweite trägt lange Taster. Die Coxen der Extremitäten des 1. Rumpfseg­ ments bilden eine große Platte, die die Mundextremitäten von unten bedecken. Nur die Notostigmophora besitzen Komplexaugen, während die meisten Gruppen der Pleurostigmophora über Augenfelder mit we­ nigen Ocellen verfügen; die Geophilomorphen sind blind.

˙

Übersicht

224

Arachnomorpha

und

Myriapoda

Vorkommen, Biologie. Weltweit. Feuchtigkeitsliebend; meist im Erdreich, Laub, unter Steinen oder verrottendem Holz. Räuberisch. Schnelle Läufer. Spermatophoren. Bedeutung. Biss einiger Arten kann für den Menschen schmerzhaft sein. System. Circa 4150 Arten. Zwei Schwestergruppen: Notostigmophora (mit unpaaren dorsalen Stigmen auf den Tergiten und Tracheenlungen) und Pleurostigmophora (mit paarigen, pleuralen Stigmen). Die erste Gruppe ent­ hält eine „Ordnung“ Scutigeromorpha, fünf Familien: z. B. Scutigeridae (Spinnenläufer). Zu der zweiten Gruppe gehören Lithobiomorpha (zwei Familien: z. B. Lithobiidae, Steinläufer), Craterostigmomorpha (eine Fami­ lie: Craterostigmidae), Scolopendromorpha (drei Familien: z. B. Scolopen­ dridae, Skolopender) und Geophilomorpha (13 Familien: z. B. Geophilidae, Erdläufer).

12.3.2 Symphyla (Zwergfüßer)

Übersicht

˙

ÔÔ

Symphyla (griech. von gleicher Sippe, engl. symphylans) Morphologie. Bis 8 mm lang. Pigmentlos und blind. Adulti mit 12 Rumpf­ segmenten, die jeweils ein Laufbeinpaar und ein bis zwei Tergite aufwei­ sen. Die Jungtiere schlüpfen mit sechs bis sieben Beinpaaren; bei jeder Häutung kommt ein neues Beinpaar hinzu. Auch die Adulti häuten sich weiter. Flacher Kopf mit Mandibeln und zwei Paar Maxillen. Gliederan­ tenne, ein Paar Kopfstigmen. Ein Paar Spinngriffel (Cerci, wahrscheinlich Extremitätenreste), die mit den im Rumpf liegenden Spinndrüsen ver­ bunden sind; ein Paar Trichobothrien am Hinterende des Rumpfes. Vorkommen, Biologie. Weltweit. Die Tiere leben meist in oberen Boden­ schichten und ernähren sich von verrottenden und lebenden pflanzlichen Materialien und den darauf lebenden Pilzhyphen. Die Männchen bilden lange Sekretstiele, auf denen sie Spermatropfen absetzen. Bedeutung. Einige Arten sind Schädlinge in Treibhäusern. Vertreter. Circa 195 Arten, zwei Familien: Scutigerellidae, Scolopendrel­ lidae.

12.3.3 Pauropoda (Wenigfüßer)

Übersicht

˙

ÔÔ

Pauropoda (griech. Wenigfüßer, engl. pauropods) Morphologie. Bis 2 mm lang. Der Kopf ist so winzig, dass das Gehirn in das erste Rumpfsegment hineinragt. Das Segment der 2. Maxillen ist dem Rumpf angegliedert. Die Tiere sind blind, der Kopf ist kompensatorisch mit Tast- und Chemorezeptoren ausgestattet. Die Gliederantenne trägt

225

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an ihrem Ende mehrere Nebengeißeln. Rumpf mit neun bis zehn Seg­ menten, jedoch nur sechs sichtbaren Tergiten. Vorkommen, Biologie. Weltweit, im Boden lebend; sie ernähren sich von Pilzhyphen. Die Männchen legen auf Gespinsten Spermientropfen ab, die die Weibchen von dort aufnehmen. Aus den Eiern schlüpfen Pupoidsta­ dien, die nur Antennen und zwei Beinpaaranlagen aufweisen. Weitere Beinpaare werden nach Häutungen angelegt. System. Circa 540 Arten; vier Familien: z. B. Pauropodidae.

12.3.4 Diplopoda (Doppelfüßer) ÔÔ

Diplopoda (griech. „Doppelfüßer“ , engl. millipedes) Morphologie. Bis 30 cm lang. Die Diplopoda verdienen die Bezeichnung „Tausendfüßer“, da ihre Vertreter von allen Taxa der Myriapoden die meisten Beinpaare aufweisen (bis 350). Ab dem 4. Rumpfsegment ver­ schmelzen die Segmente zu Doppelsegmenten mit jeweils zwei Beinpaa­ ren. Der stark gewölbte Kopf weist kurze Antennen auf, die mit vier spe­ ziellen Sinneszapfen und einer Vielzahl spezieller Sensillen den Boden abtasten. Die Tiere besitzen Ocellenfelder sowie je ein Schläfenorgan (Tömösváry-Organ) beiderseits des Kopfes. Die kräftige Mandibel ist drei­ teilig. Die Männchen verfügen über speziesspezifisch gebaute Gonopo­ den. Die ventralen Stigmen liegen knapp oberhalb der Beinbasen, begin­ nend am dritten Laufbeinpaar. Viele Chilognatha besitzen Wehrdrüsen, deren Sekrete z. T. über mehrere Zentimeter verspritzt werden können. Bislang wurden über 30 Arten von Wehrsekreten beschrieben, Bestand­ teile sind z. B. Essigsäure, Chinone und Blausäure. Die ursprünglichen Arten der Doppelfüßer (Penicillata) verfügen über maximal 17 Beinpaare und sind klein und weichhäutig. Bei den abgeleiteten Formen (Chilogna­ tha) ist das Integument verkalkt. Vorkommen, Biologie. Weltweit. Saprophag. Die Männchen der Chilognatha übertragen Spermatophoren mit Hilfe der Telopoden oder Gonopoden. Einige Arten mit Parthenogenese, andere mit Brutpflege. Dem Ei folgt ein Pupoidstadium, dann ein Jugendstadium mit drei Beinpaaren. Bedeutung. Einige Arten sind Schädlinge in Treibhäusern, Sekrete mancher Arten können die Haut reizen. System. Circa 13.000 Arten, 16 „Ordnungen“, 140 Familien. Zwei Schwes­ tergruppen: Penicillata (z. B. Polyxenidae, Polyxenus lagurus, Pinselfüßer) und Chilognatha. Innerhalb der Chilognatha werden zwei hochrangige Taxa unterschieden: Pentazonia (z. B. Glomeridae, Sphaerotheriidae, Saft­ kugler) und Helminthomorpha (z. B. Julidae, Polydesmidae, Bandfüßer).

˙

Übersicht

226

„ C r u stac e a “ ( K r e b s e , K r e b st i e r e )

13 „Crustacea“ (Krebse, Krebstiere)

Inhalt Keine andere Tiergruppe ist morphologisch und ökologisch derart divers und vielgestaltig. Krebse stellen die größte Quelle tierischen Eiweißes auf der Erde dar und entsprechend immens ist die Rolle, die sie in der Nahrungskette spielen. Aufgrund der Bewahrung der althergebrachten aquatischen Lebensweise weisen „Crustacea“ viele Plesiomorphien, aber wenige Merk­ male auf, die lange als „Apomorphien“ gewertet worden sind. Hierzu gehören z. B. die sog. Naupliuslarve und das Naupliusauge. Offenkundig stel­ len sie jedoch eine paraphyletische Gruppe dar, denn nach dem PancrustaceaKonzept sind die Insekten ein Teiltaxon der „Crustacea“. Das System der Krebse wurde in der letzten Zeit dramatisch umgestaltet. Dies ist auf die Ent­ de­ckung und Beschreibung neuer Taxa und die Befunde vor allem moleku­larer Untersuchungen zurückzuführen. Die traditionellen Ver­ wandtschaftshypothesen, das Malacostraca-Entomostraca-Konzept bzw. das Maxil­lopoda-Thoracopoda-Konzept werden durch die neuen Befunde nicht unterstützt. Zurzeit werden innerhalb der Pancrustacea drei hochrangige Taxa mit elf Subtaxa unterschieden: Oligostraca, Vericustracea und „Allotriocarida“. In die letztgenannte Gruppe werden derzeit die Insekten (Hexapoda) ein­ gereiht. Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen diesen Taxa sind tatsächlich aber weiterhin unsicher.

13.1 Charakterisierung Aufgrund ihrer althergebrachten, ursprünglich aquatischen, Lebensweise weisen „Crustacea“ viele Plesiomorphien auf. Es verdichten sich die Hin­ weise, dass es sich um eine paraphyletische Gruppe handelt, denn nach dem Pancrustacea-Konzept werden die Insekten in die Crustacea eingeschlos­ sen. Traditionell wurden die Krebstiere mit nachfolgenden „apomorphen“ Merkmalen charakterisiert.

227

Charakterisierung

Merkmale der Crustacea: ˘˘ Verschmelzung von ursprünglich vier Medianaugen zum Naupliusauge. ˘˘ Reduktion der Nephridien auf zwei Paare in den Segmenten der 2. Antenne und der 2. Maxille. ˘˘ Naupliuslarve.

˙

Diagnose

Die Verschmelzung von ursprünglich vier einfachen Medianaugen zum Naupliusauge wird in der Regel als eines der wichtigsten Merkmale ange­ führt. Naupliusaugen fehlen jedoch – vermutlich sekundär – bei phyloge­ netisch besonders wichtigen Gruppen, z. B. den blinden Remipedia und den Cephalocarida. Auch die „Naupliuslarve“ mit ihren drei Extremitäten­ paaren ist kein unstrittiges Merkmal der Krebse – erstens können Insek­ ten ein Naupliusstadium reduziert haben (manche Insekten zeigen emb­ ryonal tatsächlich ein ähnliches Stadium), zweitens haben manche Krebse keine Nauplienstadien (weisen dann aber häufig sog. Einauplien auf) und

Abb. 87

Habitus und Organisation der Decapoda am Bespiel des Flusskrebses. Habitus (oben): AN Antenne, AL Antennula, AU Auge, CA Carapax, CH Chelipoden, PL Pleon, PP Pleopoden, RO Rostrum, MP Maxillipoden, SB Schreitbeine (Pereiopoden), TE Telson, UP Uropoden. Anatomie (unten): AA Antennenarterie, BA Baucharterie, DA Darm, GA Ganglion, GD Grüne Drüse, HE Herz, HP Hepatopankreas, MA Magen, ME Streckmuskel (Extensor), MF Beugemuskel (Flexor), NS Nervenstrang, OA Augenarterie, OE Ösophagus, OV Ovarium, PS Pericardialsinus, RA Rückenarterie, SA Sternalarterie.

Abb. 88

Zwei typische Larven der Crustacea. AL Antennula, AN Antenne, AU Auge, CA Ca­­ rapax, DO Dorn, MD Mandibeln, MP Maxilli­ poden, RO Rostrum, PL Pleon, TE Telson.

228

„ C r u stac e a “ ( K r e b s e , K r e b st i e r e )

die Malacostraca entwickelten diese vermutlich sekundär (Abb. 87–88).

13.2 Phylogenese und Klassifikation der Pancrustacea Das System der „Crustacea“ wurde in der letzten Zeit dramatisch umge­ staltet. Dies hängt mit der Entdeckung und Beschreibung neuer Taxa in jüngerer Zeit und den Befunden molekularer Untersuchungen zusam­ men. Nach neuesten Analysen lassen sich drei hochrangige Taxa mit elf „Klassen“ der Pancrustacea unterscheiden: Oligostraca (Ostracoda + Branchi­ ura + Pentastomida + Mystacocarida), Vericustracea (Malacostraca + Cope­ poda + Thecostraca + Tantulocarida) und „Allotriocarida“ (Branchiopoda + Remipedia + Cephalocarida). In die letztgenannte paraphyletische Grup­ pierung werden die Insekten (Hexapoda) eingereiht. Die verwandtschaft­ lichen Beziehungen zwischen diesen Taxa sind aber weiterhin ziemlich unklar. Eine von mehreren möglichen Verwandtschaftshypothesen wird in Abb. 89 illustriert. In der älteren Literatur wurden lange zwei alternative Verwandt­ schaftshypothesen der Krebse diskutiert: das Malacostraca-EntomostracaKonzept, in dem den „höheren Krebsen“ (Malacostraca) die „niederen Kreb­ sen“ (Entomostraca, zu denen alle sonstigen Taxa gezählt wurden), und das Maxillopoda-Thoracopoda-Konzept, worin die „Maxillopoda“ (Pentasto­ mida, Branchiura, Mystacocarida, Ostracoda, Tantulocarida, Cirripedia) den übrigen Taxa (Cephalocarida, Branchiopoda und Malacostraca) ge­ genüber gestellt wurden (Box 45). Sich in diesem Gewirr von Taxa zu orientieren ist ziemlich schwierig. Die erste Frage, die es hier bestmöglich zu beantworten gilt, ist: welche Beziehung gibt es zwischen den Krebsen und den Insekten ? Nach vielen Jahren des mehr oder weniger verzweifelten Festhaltens an dem altbe­ währten Tracheaten-Konzept, hat sich nun die Überzeugung durchge­ setzt, dass die Crustacea ein Paraphylum sind. Wurden erste Hinweise darauf, dass die Hexapoden in Krebse einzuordnen sind, noch belächelt, sind Systematiker nun auf intensiver Suche nach der Schwestergruppe der Hexapoden. In Betracht kamen mehrfach die Malacostraca (Neurogenese durch Neuroblasten, ähnlicher Bau der ektodermalen Bezahnung des Magens), die Remipedia (Reduktion der Antennen, Lage der Gonoporen auf dem letzten präanalen Segment) oder die Malacostraca/Remipedia (kompli­ zierter Bau des Gehirns). Der numerische Vergleich mehrerer Datensät­ zen weist jedoch auf die Remipedia als nächstverwandtes Taxon hin. Doch auch diese Hypothese blieb ziemlich instabil. Als ein weiterer Kandidat kamen die Branchiopoda in Betracht (ähnliche Segmentierung und Tagma­ tisierung, gleiche Anzahl von Rumpfsegmenten zwischen Kopf und Ge­

Phylogenese

und

K l a s s i f i k at i o n

der

229

P a n c r u stac e a

Abb. 89 Mögliches Verwandtschaftsdiagramm der Pancrustacea. 1. Tetraconata, 2. Oligostraca, 3. Ichthyostraca. 4. Alto­ crustacea, 5. Vericrustacea, 6. Multicrustacea, 7. „Allotriocarida“.

Ostracoda

Mystacocarida

Branchiura

Pentastomida Crustacea

Myriapoda Malacostraca Thecostraca Copepoda

Cephalocarida

Remipedia

„Xenocarida“

Branchiopoda

Hexapoda

schlechtsorganen, deren Homologie durch Hox-Gen-Analysen unterstützt wird). Eine weitere Unterstützung erhielt das Schwestergruppenverhält­ nis Branchiopoda – Hexapoda durch eine umfangreiche Analyse von rRNA-Gensequenzen. Umfangreiche phylogenomische Studien der letzten Jahre konnten schließlich einen größeren Teil der Probleme lösen. An der Basis der Pan­ crustacea spalteten sich die Oligostraca ab, die vor allem die früheren „ma­ xillopoden“ Krebse mit deutlich reduzierter Zahl von Rumpfsegmenten umfassen. Hierzu gehören die Ostracoda und Ichthyostraca (Branchiura + Pentastomida). Aufgrund von Gemeinsamkeiten hinsichtlich einer nicht be­ sonders großen Anzahl von Genen scheint es, dass in dieses Taxon auch die winzigen Mystacocarida, also morphologisch ganz andersartige Krebse, gehören. Die meisten bekannten Krebse werden nun in die riesige Gruppe Vericrustacea eingeordnet. Hierzu gehören die Malacostraca, Branchiopoda und zwei Subtaxa der ehemaligen „Maxillopoda“ (Copepoda und Thecostraca). Die rätselhaften Gruppen Facetotecta und Tantulocarida (endoparasi­ tische Tiefseekrebse, die andere Krebse befallen und einen höchst aber­ ranten Entwicklungszyklus aufweisen) gehören zu den Thecostraca oder

230

Box 45

„ C r u stac e a “ ( K r e b s e , K r e b st i e r e )

˙

Maxillopoda-Thoracopoda-Konzept Gemeinsame Merkmale der „Maxillopoda“ (griech. Kieferfüßer) wären: Naupliusauge mit drei Ocellen, Thorax mit sieben Segmenten und lokomotorischen Extremitäten und ein dreisegmentiges Abdomen. Diese Gruppe schließt zahlreiche, stark abgeleitete, parasitische Taxa (Tantulocarida, Branchiura, Pentastomida, teilw. Cirripedia und einige Copepoda), sowie sessile (die meisten Cirripedia) Formen ein. Die häufig auftretende Reduktion von Rumpfsegmenten (Ostracoda, Branchiura, Pentastomida) erschwert das Verständnis der Morphologie und der verwandtschaftlichen Beziehungen. Die „Maxillopoda“ sind offensichtlich nicht monophyletisch, zumindest konnte ihre Monophylie durch molekulare Studien nicht bestätigt werden. Die „Thoracopoda“ (griech. Brustfüßer) sind durch einen vielsegmentigen Rumpf und durch die Einbeziehung der Rumpfextremitäten in die Nahrungsaufnahme (Filtrierung der Nahrung, sog. Thoracophagie) charakterisiert. Ihre zweiästigen Rumpfbeine (Thoracopodien) verlieren allmählich ihre Segmentierung und werden aufgrund ihrer blattartigen Form als Blattbeine (Phylopodien) bezeichnet. Die Monophylie der Thoracopoda wird ebenfalls angezweifelt. Eine Reihe von detaillierten morphologischen Unterschieden (z. B. Segmentierung der Extremitäten) weist eher auf eine konvergente Entstehung hin. Auch molekulare und kombinierte Analysen deuten drauf hin, dass thoracopode Krebse mitein­ ander nicht verwandt sind.

˚

zumindest in deren Nähe. Diese Verwandtschaftsverhältnisse werden allerdings nicht durch die Phylogenomik unterstützt, sondern nur durch morphologische Befunde und Übereinstimmungen in der 18S rRNA wahrscheinlich gemacht. Die letzte Gruppe der Pancrustacea, die „Allotriocarida“ umfasst die Branchiopoda, Remipedia und Cephalocarida. Remipedia und Cephalocarida (und möglicherweise eine Reihe seltsamer Fossilien) bilden die Schwestergruppe der Xenocarida. Letztere waren einige Zeit lang die heißesten Kandidaten als Schwestergruppe der Hexapoda. In den nä­ heren Verwandtschaftskreis könnten auch die Kambrium-Trias-Gruppe Euthycarcinoida oder der silurische Tanazios gehören. Für diese Hypo­ these gibt es jedoch kaum unterstützende morphologische oder ökologi­ sche Merkmale. Die Ergebnisse einer kombiniert-phylogenomischen Studie, die auf einer riesigen Anzahl von morphologischen Merkmalen, Sequenzen der mt DNA und verschiedener rRNA beruht, haben jüngst das Kladogramm in der nahen Umgebung der Insekten erheblich verändert. Die Branchiopoda wurden aus den Vericrustacea ausgegliedert und haben sich nun als   Schwestergruppe der Cephalocarida etabliert (beide Gruppen sind

231

Oligostraca

­thorakophag mit Kiemenfortsätzen auf Blattbeinen), während die Re­ mipedia nun als Schwestergruppe der Hexapoden gelten ! Diese Vierer­ gruppe wird in der Sammelgruppe „Allotriocarida“ zusammengefasst. Ihre Vertreter sind ökologisch betrachtet außerordentlich vielfältig: neben den rein marinen Cephalocarida, sind unter diesen Krebsen die Küsten­ karsthöhlen-bewohnenden Remipedia und die Branchiopoda vertreten, die fast ausschließlich Kontinentalgewässer (sowohl Süß- als auch Salz­ gewässer) besiedeln, aber mit der Ausnahme von einigen wenigen sekun­ där angepassten Cladocera-Arten bewohnen sie nicht die Meere. Zu die­ ser  Gruppierung von Krebsen gehören schließlich die terrestrischen Insekten.

13.3 Oligostraca Zu den Oligostrata gehören die Ostracoda, Branchiura, Pentastomida und Mystacocarida.

13.3.1 Ostracoda (Muschelkrebse) ÔÔ

Ostracoda (griech. Schaler, ostracods, engl. seed shrimps)

˙

Übersicht

Morphologie. 0,1–25 mm. Muschelähnlich. Der Körper wird vollständig von einem zweiklappigen Carapax umschlossen. Die Körpersegmente sind stark reduziert und untereinander verschmolzen. Maximal sieben Extre­ mitätenpaare. Die Süßwasserformen sind meistens parthenogenetisch. Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin und limnisch, vorwiegend Bodenbe­ wohner, einige Arten parasitieren an anderen Crustaceen, einige semi­ terrestrische Arten leben im Moos und Falllaub. Bedeutung. Bedeutende Leitfossilien (z. B. Indikatoren bei der Ölsuche), einige dienen Cestoden und Acanthocephalen als Zwischenwirte. System. Circa 12.500 rezente und 30.000 fossile Arten, circa 30 Familien: z. B. Cylindroleberididae, Cypridinidae.

13.3.2 Branchiura (Karpfenläuse) ÔÔ

Branchiura (griech. Kiemenschwänze, engl. carp lice, fish lice) Morphologie. Bis 2  cm lang. Dorsoventral abgeflacht, Carapax oval, schildartig, seitlich weit abstehend. Kopf mit dem 1. Thoraxsegment ver­ wachsen, die vier Rumpfsegmente tragen je ein Paar zweiästiger Schwimmbeine, Abdomen zweilappig, flossenartig, Antennulen und An­

˙

Übersicht

232

„ C r u stac e a “ ( K r e b s e , K r e b st i e r e )

tennen reduziert, zwei Facettenaugen, die 1. Maxillen sind zu Saugnäpfen umgewandelt. Die Mandibel liegt in dem starken Saugrüssel versteckt. Vorkommen, Biologie. Weltweit. Ektoparasiten von Fischen. Bedeutung. Beim stärkeren Befall wird das Wachstum größerer Fische ver­ langsamt, kleine Fische werden stark geschwächt und können sterben. System. Gelten als Schwestergruppe der Pentastomida. Eine Familie (Ar­ gulidae), circa 210 Arten.

13.3.3 Pentastomida (Zungenwürmer)

Übersicht

˙

ÔÔ

Pentastomida (griech. Fünfmünder, engl. tongue worms) Morphologie. 2–16 cm lang. Als Larven und Adulti wurmförmig oder zun­ genförmig. Dorsoventral abgeflacht. Mundöffnung wird von vier Hautta­ schen mit Klammerhaken umgeben. Vorkommen, Biologie. Weltweit. Gonochoristen mit kompliziertem Entwick­ lungszyklus. Die Adulti leben parasitisch im Respirationssystem carnivo­ rer Wirbeltiere (insbesondere „Reptilien“). Die Zwischenwirte (Insekten, poikilotherme Wirbeltiere, herbivore Säugetiere) infizieren sich durch die Aufnahme von Eiern (z. B. über Gras), die vom Endwirt ausgehustet wur­ den. Die Larven schlüpfen in der Leber des Zwischenwirts und kapseln sich dort ein. Die Endwirte infizieren sich durch das Fressen infizierter Lebern. Bedeutung. Parasiten von Wildtieren und Hunden, selten infiziert sich der Mensch als Fehlwirt. System. Gelten als Schwestergruppe der Branchiura. Bis vor kurzem wur­ den sie als eigenständiger Stamm geführt. Circa 100 Arten; neun Fami­ lien: z. B. Linguatulidae (Zungenwürmer).

13.3.4 Mystacocarida (Bartkrebse)

Übersicht

˙

ÔÔ

Mystacocarida (griech. Bartkrebse, engl. mystacocaridans) Morphologie. 0,5–1 mm lang. Großer Kopf, langes Labrum, ,,Stummelfüß­ chen“ mit Fortsätzen, die wie Haare aussehen (Name !). Vorkommen, Biologie. Erst 1943 entdeckt. Mittelmeer, Atlantikküste, Pazi­ fikküste Chiles und Australiens, Küste Südafrikas. Bewohner des marinen und sublitoralen Sandlückensystems. Die Tiere können in extrem hoher Abundanz vorkommen (15 Mio Tiere/m3 Sand). System. Eine Familie (Derocheilocarididae), 13 Arten.

233

Vericustracea

13.4 Vericustracea Zu den Vericustracea gehören die Malacostraca, Copepoda, Thecostraca und Tantulocarida.

13.4.1 Malacostraca („Höhere“ Krebse) ÔÔ

Malacostraca (griech. Weichschaler, engl. malacostracans) Morphologie. Der Körperbau der Malacostraca unterscheidet sich markant von dem anderer Crustacea, weshalb sie früher von vielen Autoren auch als Schwestergruppe der „Entomostraca“ angesehen wurden (s.o.). Sie zeigen viele Apomorphien, z. B. eine sehr konstante Tagmatisierung: von den 15 Rumpfsegmenten bilden 14 den Thorax und nur das 15. Segment repräsentiert das beinlose Abdomen. Der Rumpf wird durch einen mar­ kanten Schwanzfächer beendet (Fusionsprodukt aus 6. und 7. Pleomer, den Uropoden und dem Telson). Die Thorax-Segmente lassen sich zwei Abschnitten zuordnen: (1) die ersten acht Thorakomere mit blattförmigen Thorakopoden (Filterextremitäten) und (2) die folgenden sechs Pleomere mit Pleopoden (Schwimmbeine). Der Endabschnitt des Vorderdarms ist zu einem Kau- und Filtermagen differenziert. Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin, limnisch, terrestrisch. Die Malacos­ traca sind hinsichtlich der Sinnesleistungen und der Komplexität ihrer Verhaltensweisen die am weitesten entwickelten und organisierten Crustacea. Es gibt sogar staatenbildenden Arten (z. B. Garnelen der Gat­ tung Synalpheus). System. Mit circa 39.000 beschriebenen rezenten Arten das artenreichste Taxon der Krebse. Es werden sechs hochrangige Subtaxa unterschieden: Leptostraca, Stomatopoda, Syncarida, Euphausiacea, Decapoda und Peracarida. Leptostraca stellen eine basale Linie dar und bilden die Schwestergruppe aller übrigen Malacostraca, die als Eumalacostraca zusammengefasst werden. ˘˘ Leptostraca (griech. Dünnschaler , engl. leptostracans) Morphologie. 5–15 mm lang. Vergleichsweise ursprünglich. Sieben Pleo­ mere (sonstige Malacostraca nur sechs). Das Telson trägt ein Paar beweg­ licher Furkaläste (Schwanzfächer). Marin, Filtrierer. System. Circa 30 Ar­ ten, drei Familien: z. B. Nebaliidae. ˘˘ Stomatopoda (Fangschreckenkrebse, griech. Mundfüßer , engl. mantis shrimps) Morphologie. 1,5–34 cm lang. Die 1. Antenne weist drei Äste auf. Die vor­ deren fünf  Thoracopodenpaare sind in „Maxillipeden“ umgewandelt. Das 2. Maxillipedenpaar ist zu mächtigen Raubbeinen umgestaltet. Mit diesen können sie ihre Beute (Fische, Garnelen, Cephalopoden, „Polychaeten“)

˙

Übersicht

234

„ C r u stac e a “ ( K r e b s e , K r e b st i e r e )

blitzschnell erschlagen. Der Schlag dieser Raubbeine zählt zu den schnellsten Bewegungen im Tierreich. Bedeutung. Einige Arten richten in kommerziellen Garnellenkulturen Schäden an. Speisekrebse in der asia­ tischen Küche. System. Circa 350 Arten, 17 Familien: z. B. Squillidae. ˘˘ Syncarida (Brunnenkrebse, griech. Mit-Krebse, engl. syncaridans) Morphologie. 0,5–60 mm lang. Carapax auf den Kopf beschränkt. Vorkommen. Kosmopolitisch, einige Subaxa jeweils endemisch in Tasmanien, Australien, Neuseeland oder Südamerika. Bewohnen vorwiegend unter­ irdische Gewässer. System. Circa 290 Arten, 59 Gattungen, sechs Familien: z. B. Bathynellidae. ˘˘ Euphausiacea (Leuchtkrebse, Krill, engl. euphasiaceans, krill) Morphologie. 1–2 (bis 15) cm lang. Sichtbare Kiemen. Leuchtorgane, mit denen sie Lichtblitze ausstrahlen. Bedeutung. Ihre riesigen Schwärme sind von herausragender Bedeutung für die marine Nahrungskette. Sie sind die Hauptnahrungsquelle für viele Bartenwale, Fische, Vögel etc. Die Bio­ masse von Euphausia superba wird auf 500  Mrd. Tonnen geschätzt (ca. zweimal mehr als die der Menschen). Jährlich werden ca. 150.000–200.000 Tonnen gefangen und meistens als Fischfutter, Nahrungsmittel (vor al­ lem in Japan und Russland) und in der pharmazeutischen Industrie ver­ wendet. System. Circa 85 Arten; zwei Familien: z. B. Euphausiidae. ˘˘ Decapoda (Zehnfußkrebse, Zehnfüßer, engl. decapodans) Morphologie.1 mm–60 cm lang, die Spannbreite der Scherenbeine der ja­ panischen Riesenseespinne beträgt bis zu 4 m. Die ersten Kopfsegmente bilden ein Protocephalon, das die Augen und zwei Antennenpaaren trägt. Die nachfolgenden Kopfsegmente verwachsen mit den Thoraxsegmenten und werden von einem großen Carapax bedeckt. Die Entwicklung der marinen Arten erfolgt üblicherweise indirekt über verschiedene Larven­ typen (typisch ist die sog. Zoëa, Abb. 88), die Süßwasserarten entwickeln sich direkt. Überwiegend benthisch, vom Strand bis in die Tiefsee, man­ che Arten auch terrestisch (zur Fortpflanzung kehren sie jedoch ins Meer zurück). Bedeutung. Viele Arten als „Speisekrebse“ von wirtschaftlicher Bedeutung. System. Circa 18.000 Arten, 50 Superfamilien, die u. a. zu fol­ genden Habitus- und Öko-Typen gruppiert werden können: Garnelen (prawns, shrimps: Crangon, Penaeus, Stenopus), Flusskrebse (crayfish: Astacus, Cambarus, Oronectes), Langusten (spiny lobster: Palinurus), Hummer (clawed lobster: Homarus, Nephrops), Einsiedlerkrebse (hermit crabs: Diogenes), Land­ einsiedlerkrebse (land crabs: Birgus), Strandkrabben (crabs: Carcinides), Steinkrabben (crabs: Xantho), Süßwasserkrabben (freshwater crabs: Potamon), Seespinnen (spider crab: Macrocheira).

Vericustracea

˘˘ Peracarida (Ranzenkrebse, griech. Beutelkrebse, engl. peracarids) Morphologie. Bis 28  cm lang. Carapax mit bis zu zwei verschmolzenen Thoraxsegmenten. Der Kopf ist mit einem oder zwei Segmenten des Tho­ rax verschmolzen. Augen ungestielt. Charakteristisch ist der Brutbeutel (Marsupium) auf der Bauchseite der Weibchen, der durch die Sternite und plattenartig modifizierten Epipodite gebildet wird. In allen Wasserhabi­ taten und auch an Land. Brutpflege. Fünf morphologisch und ökologisch diversifizierte Taxa. Mysidacea (Spaltfüßer, griech. Zusammengedrückte). Garnelenartig. Vor allem in den Küstenregionen der Weltmeere, einige Arten in Tiefsee, im Süßwasser und in Höhlengewässern. Circa 1000 Ar­ ten; sechs Familien: z. B. Mysidae (Schwebgarnelen, opossum shrimps). Amphipoda (Flohkrebse, griech. Unterschiedsfüßer, amphipods). 1 mm–28 cm lang. Der gekrümmte Körper ist seitlich zusammengedrückt. Das Pleon trägt je drei Paare Schwimmbeine und kurze Extremitäten. Flohkrebse sind die dominierende Krebsgruppe flacher Küstenzonen. Sedimentfres­ ser, Filtrierer, Räuber oder Parasiten. Landlebende Formen leben z. B. in feuchtem Falllaub. Circa 7900 Arten; circa 150 Familien: z. B. Gammaridae (Süßwasserflohkrebse, scuds, sideswimmers). Cumacea (lat. Sproßähnliche, hooded shrimps). 1–10 mm. Der aufgetriebene Vorderkörper ist stark von dem dünnen, langen Hinterkörper abgesetzt. Weltweit, Weichboden­ bewohner, vorwiegend marin. System. Circa 1000 Arten; acht bis elf ­Familien: z. B. Bodotriidae. Isopoda (Asseln, griech. Gleichfüßer, isopods, woodlice). 5 mm–28 cm lang. Dorsoventral abgeflacht; relativ kurze Ext­ remitäten. Besonders vielgestaltige und vielfältige Gruppe. Sie besiedeln alle marinen und limnischen Habitate und sogar das Land. Einige Asseln sind die am besten an das Landleben angepassten Krebse (einige Arten mit Pseudotracheen und Wasserleitungssystem); selbst zur Fortpflan­ zung müssen einige Arten nicht mehr ins Wasser zurückkehren. Die Wüstenassel kann sogar unter Wüstenbedingungen überleben. Herbi­ vore, Carnivore, Omnivore, Saprophagen, Parasiten. Systematik. Über 10.000 Arten; über 60 Familien: z. B. Asellidae (Süßwas­ serasseln), Cirolanidae (Tiefseeasseln), Oniscidae (Mauerasseln), Porcelli­ onidae (Kellerasseln). ˘˘ Thermosbaenacea (= Pancarida). Morphologie. Bis 5  mm lang. Rumpf homonom gegliedert in freie Seg­ mente, nur das 1. Segment verschmilzt mit Kopf und Carapax. Ökologie. In unterirdischen Gewässern, heißen Quellen und im Lückensystem ma­ riner Sandstrände der Nordhemisphäre und in Australien. Systematik. Circa 30 Arten; vier Familien: z. B. Thermosbaenidae.

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236

„ C r u stac e a “ ( K r e b s e , K r e b st i e r e )

13.4.2 Copepoda (Ruderfußkrebse)

Übersicht

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Copepoda (griech. Ruderfüßer, engl. copepods) Morphologie. 0,5–5  mm (bis 6,5  cm) lang. Freilebende Copepoden sind meistens durch einen zylindrischen oder keulenförmigen Körper mit langen Antennen charakterisiert, die als Schwebefortsätze dienen und die Fortbewegung im Wasser ermöglichen. Der Kopf trägt ein großes Naupliusauge und verschmilzt mit einem oder zwei Thoracomeren, so dass neun bis zehn freie Körpersegmente vorliegen. Fünf Paare zweiästi­ ger Schwimmextremitäten. Eine gabelige Furka am Telson. Die Atmung erfolgt über die Körperoberfläche. Weibchen mit ein bis zwei typischen Eisäckchen, in denen die verklebten Eier solange getragen werden, bis die Nauplienlarven schlüpfen. Parasitische und sandlückenbewohnende Ar­ ten teilweise sehr stark abgewandelt. Vorkommen, Biologie. Sehr anpassungsfähig, weltweit, in allen marinen und limnischen Habitaten. Mikroherbivore, räuberisch, Endo- oder Ektopara­ siten von verschiedenen Tieren. Tageszeitliche Vertikalwanderungen. Bedeutung. Die marinen Arten stellen die größte Quelle tierischen Eiwei­ ßes auf der Erde dar und ihre Rolle in der Nahrungskette ist kaum zu überschätzen. Darüber hinaus sind sie auch als Zwischenwirte von Para­ siten und Überträger von Krankheiten für den Menschen bedeutsam. System. Mindestens 14.000 Arten, circa 250 Familien, z. B. Calanidae, Can­ thocamptidae, Cyclopidae, Diaptomidae, Ergastilidae.

13.4.3 Thecostraca (= „Cirripedia“, Rankenfüßer)

Übersicht

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Thecostraca (griech. Kapselschaler, engl. thecostracans) Morphologie. Tiere kaum mehr als Krebse zu erkennen. Die morphologisch sehr verschieden aussehenden Lebensformen weisen jedoch die charak­ teristischen Naupliuslarven der Krebse auf. Sessile Arten setzen sich mit dem Kopf auf einer Unterlage fest. Der undeutlich segmentierte Körper wird von einem lederartigen Mantel aus Kutikula umgeben, der durch Kalkplatten hermetisch abgeschlossen werden kann. Die Thoracopoden sind zu Rankenfüßen umgebildet, die durch rhythmisches fächerartiges Schlagen Wasser herbeistrudeln und Partikel und Kleinorganismen ab­ filtern. Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin, Brackwasser. Die Adultstadien sind meist sessil (Entenmuscheln, Seepocken), in seltenen Fällen sogar semi­ terrestrisch oder hoch spezialisierte Parasiten (Wurzelkrebse – s. Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 203). Meistens Hermaphroditen.

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„Allotriocarida“

Bedeutung. Entenmuscheln und Seepocken heften sich häufig an Meeres­ tieren und Schiffen an und erzeugen hohe Reinigungskosten, Plage in Austernkulturen. System. Zu den Thecostraca gehören neben den klassischen „Cirripedia“ auch die Ascothoracida und die Facetotecta. Letztere sind bislang nur anhand ihrer sog. Y-Larven bekannt; das adulte Tier kennen wir nicht, aber die experimentell ausgelöste Metamorphose führt zu einem merkwürdigen sackartigen Organismus, der am ehesten einem Endoparasiten ähnelt. Circa 1300 Arten; acht „Ordnungen“, circa 45 Familien: z. B. Balanidae (Seepocken, barnacles), Coronulidae (Walkrebse, whale barnacles), Lepadi­ dae (Entenmuscheln, goose barnacles), Sacculinidae (Wurzelkrebse, parasitic barnacles).

13.4.4 Tantulocarida ÔÔ

Tantulocarida (griech. so kleine Krebse, engl. tantulocarids)

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Übersicht

Morphologie. Bis 1 mm lang. Geschlechtsdimorphismus, sowie Gestaltun­ terschiede bei sexuellen und parthenogenetischen Weibchen. Vorkommen, Biologie. Erst 1983 beschrieben, obwohl schon früher bekannt. Weltweit, marin, ausnahmslos Ektoparasiten anderer Crustaceen, mit Parthenogenese. System. Circa 30 Arten, fünf Familien: z. B. Deoterthridae.

13.5 „Allotriocarida“ Zu den „Allotriocarida“ gehören die Branchiopoda, Remipedia und Ce­ phalocarida. Ferner werden in diese dadurch paraphyletische Gruppe, die Insekten als Schwestergruppe der Remipedia eingegliedert.

13.5. 1 Branchiopoda (Kiemenfüßer) ÔÔ

Branchiopoda (griech. Kiemenfüßer, engl. branchiopods) Morphologie. 0,2 mm–10 cm lang. Der Kopf ist frei, 5 Retinulazellen pro Ommatidium, Thoraxextremitäten mit Kiemenblättern. Komplexer Fil­ terapparat: Durch den Schlag der Thorakopoden entsteht in der ventralen Saugkammer (Einbuchtungen der Thorakalsternite) ein mundwärts ge­ richteter Wasserstrom. Die Spermien sind amöboid beweglich. Taxonspezifischer Nauplius (Labrum verlängert, 1. Antenne ungegliedert, Bors­ ten der 2. Antenne mit Gelenkzone, einästige Mandibel).

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Übersicht

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„ C r u stac e a “ ( K r e b s e , K r e b st i e r e )

System. Die Branchiopoda standen lange unter Verdacht, polyphyletisch zu sein. Neuere molekulare Analysen bestätigen jedoch ihre Monophylie. Sie sind eventuell die Schwestergruppe der Malacostraca. Circa 800 Arten werden sechs bis neun Subtaxa zugeordnet: Anostraca, Cyclestherida, Laevicaudata, Spinicaudata, Anomopoda, Ctenopoda, Onychopoda, Hap­ lopoda und Notostraca. Die altvertrauten Taxa, wie Cladocera gelten heute aufgrund molekularer Untersuchungen wieder als monophyletisch und die „Conchostraca“ sind poly- bzw. paraphyletisch. Nur einige der Gruppen werden hier kurz vorgestellt. ˘˘ Anostraca (Feenkrebse, Salinenkrebse, „Schalenlose“, engl. fairy shrimps) Morphologie. 1,5–10 cm lang. Sie sind lang, haben keinen Carapax, bewe­ gen sich als Dauerschwimmer in Rückenlage. Salinenkrebse kommen in extremen Habitaten vor (Salzlagunen, ephemere Gewässer) und ernähren sich filtrierend. System. Circa 250 Arten; neun Familien, z. B. Artemiidae. ˘˘ „Conchostraca“ (Muschelschaler, engl. clam shrimps) Morphologie. Bis 2 cm lang. Der seitlich abgeflachte Körper wird von einer zweiklappigen Schale umschlossen. Thorax und Abdomen bilden eine Einheit mit 32 Segmenten. Meist in Bodennähe, in periodischen Gewäs­ sern, auch parthenogenetisch. Eine paraphyletische Gruppe. 180 Arten; fünf Familien, drei Subtaxa: Cyclestherida (Cyclestheriidae), Lavicaudata (Lynceidae) und Spinicaudata (z. B. Limnadiidae). ˘˘ Cladocera (Wasserflöhe, „Zweigfühler“, engl. water fleas) Morphologie. 0,2–6 mm. Sechs Thorakopoden. Der Kopf ist frei und nicht vom Carapax umschlossen. Marin oder limnisch, Filtrierer oder Räuber. Bisexuell und parthenogenetisch. Die Dauereier können extreme Bedin­ gungen schadlos überstehen. Wichtige Primärkonsumenten, die sich von Bakterien und Phytoplankton ernähren und diese damit regulieren. Sie sind selbst ein wichtiger Bestandteil des Zooplanktons und damit der Fischnahrung. System. Circa 600 Arten; 80 Gattungen, fünf Familien: z. B. Daphniidae, Bosminidae. ˘˘ Notostraca (Rückenschaler, engl. notostracans, tadpole shrimps, shield shrimps) Morphologie. Mehrere cm. Urtümliche Krebse mit schildförmigem Cara­ pax. Ab dem 12. Rumpfsegment weisen sie zwei bis sechs Extremitäten­ paare pro Segment auf (Polypodie). Schlammbodenbewohner in tempo­ rären Gewässern (z. B. Reisfelder). System. Eine Familie (Triopsidae), zwei Gattungen (Triops, Lepidurus), 16 Arten.

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„Allotriocarida“

13.5.2 Remipedia ÔÔ

Remipedia (griech. Ruderfüßer, engl. remipedians)

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Übersicht

Morphologie. 1–5 cm lang. Die Tiere erinnern an Cephalocarida, verfügen aber über mehr Rumpfsegmente. Sie werden plakativ als marine „HöhlenTausendfüßer“ bezeichnet, da ihr Rumpf sehr langgestreckt ist und viele gleichartige Segmente (bis 38) aufweist. Die Rumpfsegmente tragen je­ weils ein Paar Spaltbeine, die zum Schwimmen verwendet werden. Der Bau des Kopfes und des Mundapparats ist hoch abgeleitet: das erste Rumpfsegment verschmilzt mit dem Kopf zum Cephalothorax. Seine Gliedmaßen sind zu Maxillipeden umgebildet. Funktionell ist der Kopf somit um ein Segment länger als der vieler anderer Krebse. Komplexes Gehirn, das dem der Malacostraca und vor allem dem der Insekten sehr ähnlich ist. Das Blutpigment Hämozyanin kommt bei Remipedia, Mala­ costraca und Insekten gleichermaßen vor. Das Hämozyanin der Remi­ pedia ist dem der Insekten ähnlicher als dem der Malacostraca. Vorkommen, Biologie. Erst 1981 entdeckt. Kanaren, Mexiko, Karibik, West­ australien: Blind, räuberisch, Hermaphroditen. Über die Biologie ist we­ nig bekannt. Phylogenese. Obwohl Remipedia morphologisch traditionell für die Schwestergruppe zahlreicher Krebstaxa gehalten wurden, zeigten auch molekulare Analysen bis vor kurzem kein einheitliches Bild. Heute gelten sie vielfach als Schwestergruppe der Insekten. System. Die rezenten circa 25 Arten, elf Gattungen, werden zwei Familien (Godzilliidae und Speleonectidae) und einer „Ordnung“ Nectiopoda zuge­ ordnet.

13.5.3 Cephalocarida ÔÔ

Cephalocarida (griech. Kopfkrebse, Hufeisengarnelen, engl. cephalocaridans, horseshoe shrimps) Morphologie. 3 mm lang. Kopf abgesetzt, 19 wenig differenzierte Rumpf­ segmente, Blattbeine mit einem breiten unsegmentierten Protopodit. Apomorphie: Mandibel ohne Palpus; Plesiomorphie: die Extremitäten der 2. Maxillen unterscheiden sich nicht von den Rumpfextremitäten. Vorkommen, Biologie. Erst 1955 entdeckt. Atlantik, in der Übergangszone zwischen freiem Wasser und Schlamm, Hermaphroditen. System. Eine Familie (Hutchinsoniellidae), fünf Gattungen, 11 Arten.

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Übersicht

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14 Hexapoda (= Insecta s. lat., Sechsfüßer)

Inhalt Namengebend für die Hexapoda sind die drei Paare ihrer sechsgliedrigen Extremitäten. Insekten sind in einigen Aspekten ursprünglicher als die My­ riapoda. So trägt der Kopf vollständig erhaltene Komplexaugen und Medianaugen und das Labium (Unterlippe) ist weniger stark reduziert. Hochrangige Taxa der rezenten Hexapoda sind die Protura (Beintastler), Diplura (Doppel­ schwänze), Collembola (Springschwänze) und Ectognatha = Insecta s. str. (Ar­ chaeognatha, Zygentoma + Pterygota). Die primär ungeflügelten Insekten (Protura, Collembola, Diplura, Archaeognatha und Zygentoma) wurden früher als „Apterygota“ zusammengefasst und den geflügelten Formen, Pterygota, gegenüber gestellt. Diese künstliche Gruppierung wurde inzwi­ schen aufgelöst. Die phylogenetischen Beziehungen der Haupttaxa der Hexa­ poden werden weiterhin kontrovers diskutiert und in verschiedenen Kon­ zepten wiedergegeben. Ursprung und Phylogenie der Hexapoden sind nicht vollständig verstanden. Auch die Klassifikation des artenreichsten und bekanntesten Taxons, der Pterygota, hat in der letzten Zeit einige Änderungen erfahren. Hinsichtlich der Anzahl ihrer Arten (vermutlich mehrere Millionen) und der Nischen, die sie besetzen, stellen Hexapoden die erfolgreichste und meist diversifizierte rezente Tiergruppe überhaupt dar.

14.1 Morphologie Diagnose

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Apomorphien der Hexapoda: ˘˘ Labium als Verschmelzungsprodukt der 2. Maxillen. ˘˘ Thorax mit drei Segmenten und drei Paaren lokomotorischer Extremitäten. ˘˘ Sechsgliedrige Laufbeine. ˘˘ Abdomen mit elf Segmenten + Telson, mit reduzierten Extremitäten am 1.–9., fehlenden Beinen am 10. und sensorischen Cerci am 11. Segment. ˘˘ Ommatidien mit zwei primären Pigmentzellen. ˘˘ Spezielle Ultrastruktur der Spermatozoen.

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Morphologie

Insekten sind in einigen Aspekten ursprüng­ licher als die Myriapoda. So trägt der Kopf vollständig erhaltene Komplexaugen und Medianaugen und das Labium (Unterlippe) ist weni­ ger reduziert. Das Labium ist ein Fusionspro­ dukt der 2. Maxillen. Es besteht aus dem Sub­ mentum und Mentum (Praementum ?), an dem die Paraglossa, Glossa und Labialpalpen inserieren. Ursprünglich beißend, wurden die Mund­extremitäten bei vielen Insekten zu ste­ chenden, saugenden oder leckenden Mund­ werk­­zeugen umgewandelt (Abb. 90). Misch­ formen sind häufig. Charakteristisch für Insekten ist die heteronome Gliederung des Rumpfes in Thorax und Abdomen mit Telson (Abb. 74, 91). Die Extremitäten des Rumpfes weisen unterschiedliche Differenzierungsgrade auf. Die drei Segmente des Thorax tragen drei Paare lokomotorischer Extremitäten. Diese gliedern sich in Coxa (Hüfte), Trochanter (Schenkelring), Femur (Schen­ kel), Tibia (Schiene) und Tarsus (Fuß) mit Endklaue (Abb. 72). Das Abdomen mit elf Segmenten trägt Extremitätenreste (Styli, Coxal­ organe) und entspricht damit augenfällig nicht dem Abdomen der Krebse. Bei einigen paläozoischen Insekten waren die abdominalen Extremitäten noch bein­artig entwickelt und Devono­hexapodus bocksbergensis wies sogar einen postthoraka­ len Abschnitt auf, der bis zu 40 Segmente mit Rumpfgliedma­ ßen umfasste. Es ist allerdings umstritten, ob diese marine Art aus dem Devon wirklich in die Stammlinie der Hexapoda einzugliedern ist. Die Ausstattung des Mesound Metathorax und der ers­ ten acht Abdominalsegmente mit paarigen Atemöffnungen (Stigmen) wird als ursprüng­ licher Zustand innerhalb der Insekten angenommen, eben­ ­so der Besitz paariger Hoden und Gonaden, beide mehr oder we­ niger stark in Follikel oder

Abb. 90 Vergleichsweise ursprüngliche Mundextremitäten von Insekten. AN Antenne, AU Auge, LB  Labium, LR Labrum, MD Mandibeln, MX Maxillen, PA Palpen.

Abb. 91 Habitus und Organisation eines Insekts. Habitus (oben): AN Antenne, EA Einzelauge, HF Hinterflügel, KA Komplexauge, MW Mundwerkzeuge, SP Spiraculum, VF Vorderflügel. Anatomie (unten): AD Anhangsdrüsen, AN Anus, GE Gehirn, GO Geschlechtsöffnung, HE Herz mit Ostien, KR Kropf, LD Labialdrüse, MA Magen, MD Maxillardrüse, MG MalpighiGefäß, MU Mund, NS Nervenstrang mit Ganglien, OE Ösophagus, OV Ovarium, UG Unterschlundganglion. (Nach Papacek et al. 2000)

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Ovariolen gegliedert (Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 233–234). Die Hämo­ lymphgefäße in den Antennen weisen als akzessorische Zirkulationsor­ gane sog. Antennenherzen auf. Die größte rezente Insektenart findet sich unter den Stabheuschrecken (Phasmatodea, 33 cm), die schwerste ist ein Käfer der Scarabidae (Larve er­ reicht über 100 g), die kleinste gehört zu den Eiparasitoiden (Mymaridae, 0,14 mm) (vgl. auch Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 115).

14.2 Phylogenese und System Der Begriff Hexapoda wird in der Literatur häufig als Synonym für die Insecta verwendet. Doch bilden Insekten nur ein Subtaxon der Hexapoden und entsprechen den Ectognatha (Freikiefler) (Abb. 92). Die hochrangigen Taxa der rezenten Hexapoda sind die Protura (Beintastler), Diplura (Dop­ pelschwänze), Collembola (Springschwänze) und Ectognatha = Insecta s. str. (Archaeognatha + [Zygentoma + Pterygota], letztere mit dicondyler Man­ dibel) (Abb. 93). Die Taxa der primär ungeflügelten Formen (Protura, Col­ lembola, Diplura, Archaeognatha und Zygentoma) wurden früher als „Apterygota“ („Primär Flügellose Insekten“) zusammengefasst und den geflügelten Formen, Pterygota, gegenüber gestellt. Diese Abb. 92 künstliche Gruppierung wurde inzwischen aufgelöst, da sie lediglich durch die Plesiomorphie „Flügellosigkeit“ ge­ stützt wurde. Die phylogenetischen Bezie­hungen der Haupttaxa der Hexapoden werden weiterhin kontrovers diskutiert und  in verschiedenen Konzepten wiedergeben. Eine ab­ schließende Bewertung über die Phylogenese der basalen Hexapoda steht noch aus. Molekulare und kombinierte Analysen bestätigen die Monophylie der Diplura und un­ terstützen überraschenderweise die Verwandtschaft der Diplura mit den Protura. Als die meist entfernte Gruppe identifizieren sie häufig die Collembola (Box 46–47). In einigen Analysen werden diese sogar als eigenständige Linie gesehen. Bis jetzt kommen alle molekularen und kombinierten morphologisch-molekularen Studien zum Schluss, dass die Hexapoda in die Crustaceen einzuordnen und nicht die Schwestergruppe der Myriapoden sind. Während die Monophylie der Hexapoda durch einige molekulare Ana­ Zwei Hypothesen über die Phylogenese der lysen (insbesondere durch Untersuchungen der mitochon­ Hexapoda. Oberes Kladogramm nach Hennig drialen Genome) wiederholt in Frage gestellt wurde, ist (1981), unteres Kladogramm nach KukalovaPeck (1987). diese morphologisch und phylogenomisch gut belegt.

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V i e l fa lt

Abb. 93 Protura Remipedia

3

Collembola

Diplura

2

Microcoryphia

1 4

Zygentoma Palaeoptera 5 Neoptera

Verwandtschaftsdiagramme der Hexapoda (links) und Pterygota (rechts). Links: 1. Hexapoda, 2. Entognatha, 3. Ellipura, 4. Ectognatha, 5. Pterygota. Rechts: 1. Pterygota, 2. Neoptera, 3. Polyneoptera. 4. Dictyoptera, 5. Xeno­ nomia, 6. Eumetabola, 7. Paraneoptera, 8. Holometabola. 9. Aparaglossata, 10. ­Coleopterida, 11. Neuropterida, 12. Mecopterida, 13. Amphiesmenoptera, 14. Antliophora.

Hinsichtlich der Anzahl ihrer Arten (vermutlich mehrere Millionen) und der Nischen, die sie besetzen, stellen Hexapoden die erfolgreichste und meist diversifizierte rezente Tiergruppe überhaupt dar.

14.3 Vielfalt 14.3.1 Protura (Beintaster) ÔÔ

Protura (griech. Urschwänze, engl. proturans) Morphologie. 0,5–2 mm lang. Primär flügellos, kegeliger Kopf, Augen und Antennen reduziert, fünfgliedrige Beine, das lange, erste Beinpaar wird als Taster verwendet. Zwölf Abdominalsegmente, mit Beinrudimenten auf den ersten drei Segmenten, keine Cerci. Entognathe, stechend-sau­ gende Mundwerkzeuge, Körper weichhäutig und pigmentlos. Anamorph. Vorkommen, Biologie. Weltweit, feuchtigkeitsliebend, im Moos, Humus bis circa 10 cm Tiefe. Ernähren sich von Pilzhyphen. Obwohl in geeigneten Habitaten sehr häufig (bis zu 90.000 Tiere pro m2), werden sie meist über­ sehen. System. Circa 700 Arten, vier Familien: z. B. Eosentomidae.

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Übersicht

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Box 46

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Entognatha-Ectognatha-Hypothese Protura, Collembola und Diplura wurden lange Zeit als Entognatha (Sackkiefler) zusammengefasst, da ihre Mandibeln und Maxillen in Taschen liegen, die seitlich von Falten der Kopfkapsel und hinten vom Labium umwachsen sind. Ferner sind die Malpighi-Gefäße bei den Entognatha reduziert. Bei der postulierten Schwestergruppe, den Ectognatha (Freikiefler: Archaeognatha, Zygentoma und Pterygota), liegen die Mandibeln und Maxillen hingegen frei. Die Ectognatha verfügen über dreigliedrige Antennen, wobei das sekundär in zahlreiche kleine Ringe gegliederte Endglied keine eigene Muskulatur besitzt und nur passiv durch die beiden basalen Glieder bewegt wird. Auf dem Kopf dieser Tiere finden sich üblicherweise große, paarige Komplexaugen und drei einfache Stirnocellen (das mittlere entstand durch Verschmelzung der ursprünglich paarigen Medianaugen). Die Extremitäten des Abdomens dienen als Kopulationsorgane (bei Männchen) oder als Legerohr (Ovipositor, bei Weibchen) oder sind reduziert. Aus dem Telson oder aus dem Tergum des 11. Abdominalsegments ersteht ein unpaarer, gegliederter Schwanzfaden, der sog. Paracercus. Hierbei handelt es sich nicht um ein Gliedmaßenderivat. Alternative Interpretationen nehmen eher eine nahe Verwandtschaft der Diplura mit den Insecta an; die Entognathie müsste dann mindestens zweimal entstanden sein. Diese Deutung wird u. a. durch die Tatsache unterstützt, dass die Mundfalten der Diplura aus anderen Kopfsegmenten auswachsen als die der Collembola (die embryonale Entwicklung der Protura wurde bislang nicht untersucht). Die nahen Beziehungen zwischen Diplura und echten Insekten wird auch durch eine ähnliche Körperarchitektur mit Gonoporen auf dem achten Abdominalsegment, lange vielgliedrigen Cerci und die Untergliederung der Eierstöcke in selbständige Ovariolen, die nur durch einen gemeinsamen Ausgang miteinander verbunden sind. Die Merkmale Cerci und Ovarien sind allerdings nur auf jeweils eine der beiden Subtaxa begrenzt (entweder Campodeina oder Japygina). Dies ist auch der Grund, warum die Monophylie der Diplura oft in Frage gestellt wurde. Derzeit ist eine abschließende Entscheidung nicht möglich: molekulare und kombinierte Analysen unterstützen die Monophylie der Diplura und weisen gleichzeitig auf eine nahe Verwandtschaft der Diplura und Protura („Nonoculata“) hin. Phylogenomische Studien unterstützen eher die Monophylie der Entognatha. Dies ist aber noch ziemlich unsicher, da die Protura üblicherweise in diesen Analysen fehlen.

˚

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V i e l fa lt

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Ellipura-Cercophora-Hypothese

Box 47

Das Taxon Ellipura umfasst die Collembola und Protura. Als Unterstützung der Monophylie dieser Gruppe wurden folgende Apomorphien aufgeführt: Mandibeln und Maxillen liegen in separaten Taschen, Reduktion der Antennen auf höchstens vier Glieder, Reduktion der Komplexaugen (die Protura sind blind), starke Reduktion des Tracheensystems (keine Stigmen im Abdomen), unpaare Klauen, Tendenz zur Verschmelzung der distalen Extremitätenglieder und Verlust der Cerci. Allerdings stehen viele dieser Rückbildungen mit der kryptischen Lebensweise der Tiere in Verbindung und können leicht konvergent entstanden sein. Die Schwestergruppe der Ellipura wären nach dieser Hypothese die Cercophora (Diplura + Insecta s. str.). Die Entognathie müsste demnach zweimal entstanden sein und hierfür gibt es durchaus Hinweise: bei den Diplura erfolgt die lateroventrale Begrenzung des Mundraumes durch ein zusätzliches Sklerit, die Mandibeln und Maxillen liegen in einer paarigen Tasche. Die Verwandtschaft der Cercophora wird ferner durch die epimorphe Entwicklung, das Fehlen eines Telsons nach dem Schlüpfen, einen abgewandelten Häutungsmodus und die (namengebenden) langen, vielgliedrigen Cerci wahrscheinlich gemacht. ˚

14.3.2 Diplura (Doppelschwänze) ÔÔ

Diplura (griech. Doppelschwänze, engl. diplurans, two-pronged bristletails) Morphologie. 2–6 mm. Primär flügellos, wenig pigmentiert, keine Augen, Gliederantennen. Entognathie, homonome Segmentierung. Thorax mit drei, Abdomen mit zehn Segmenten, von denen das 1. bis 7. Extremitä­ tenreste tragen. Zwei Cerci am 10. Segment (fadenförmig bei Campode­ ina, zangenförmig bei Japygina). Vorkommen, Biologie. Weltweit, vor allem in den Tropen und Subtropen. Leben im Boden, Moos, unter Steinen oder Rindenstücken, feuchtigkeits­ liebend. Räuberisch (Japygina) oder detritophag (Campodeina). Indirekte Spermaübertragung, einige Japygidae betreiben Brutpflege. System. Circa 1000 Arten, neun Familien, zwei Subtaxa: Campodeina (z. B. Campodeidae), Japygina (z. B. Japygidae).

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Übersicht

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14.3.3 Collembola (Springschwänze)

Übersicht

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Collembola (griech. Leim Schleudernde, engl. springtails) Morphologie. 0,3–7 mm lang. Primär flügellos, entognath, Augen mit acht Ommatidien, viergliedrige Antenne, reduzierter Prothorax, Beine mit Tibiotarsus, eine Klaue am Posttarsus, sechs Abdominalsegmente. Extre­ mitätenpaar des 4. Abdominalsegments zur Sprunggabel abgewandelt. Keine Cerci. Vorkommen, Biologie. Weltweit, vorwiegend auf und im Boden, aber auch auf Wasseroberflächen und Gletschereis. Saprobionten, Detritusfresser, ernähren sich u. a. von Pilzhyphen. Wichtige Humusbilder. System. Circa 9000 Arten, 20 Familien, drei Subtaxa: Poduromorpha (z. B. Poduridae, gestreckt, kleiner, mit Prothorax), Entomobryomorpha (z. B. En­ tomobryidae, gestreckt, größer, kein Prothorax) und Symphypleona (Smin­ thuridae, Kugelspringer, kugelige Gestalt).

14.3.4 Archaeognatha (Felsenspringer)

Übersicht

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Archaeognatha (griech. Alte Kiefer, engl. jumping bristletails) Morphologie. 6–23 mm lang. Fisch- oder tropfenförmig, bedeckt mit klei­ nen Farbschuppen, große, dorsal in Kontakt stehende Augen, Ocelli, lange vielgliedrige Antennen, beißende Mundwerkzeuge, mit einem ein­ zigen Gelenk, lange Maxillartaster, Beine mit je zwei Klauen, elf Abdomi­ nalsegmente, lange gegliederte Cerci, ein noch längeres Terminalfilum. Gut entwickeltes Legerohr. Vorkommen, Biologie. Weltweit, Meeresküsten, Felsenbiotope, unter Baum­ rinde, in Moospolstern. Nachtaktiv. Ernähren sich von Algen, Flechten, Pilzen, Detritus. Gutes Sprungvermögen. Epimetabolie. System. Circa 500 Arten; vier Familien: Machilidae.

14.3.5 Zygentoma (= Thysanura, Silberfischchen)

Übersicht

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Zygentoma (griech. Joch-Fischchen, Schuppenschwänze, engl. silverfish) Morphologie. 7–20 mm lang ohne Cerci. Fisch- oder tropfenförmig, nackt oder mit kleinen silbrig glänzenden Schuppen bedeckt, lange vielglied­ rige Antennen, reduzierte oder fehlende Augen und Ocelli, beißende Mundwerkzeuge mit zwei Gelenken, fünfgliedrige Maxillartaster, Cerci und Terminalfilum gleich lang. Legerohr. Vorkommen, Biologie. Weltweit, dunkelheit-, feucht- und wärmeliebend.

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Einige Arten synanthrop, manche leben in Nestern von Ameisen und Termiten. Mit der gefalteten Enddarmwand können sie Luftfeuchtigkeit absorbieren. Einige Arten verfügen über Zellulase. Ernähren sich von Al­ gen, Pilzen, Detritus. System. Circa 510 Arten; vier Familien: z. B. Lepismatidae (Silberfischchen).

14.3.6 Pterygota (Geflügelte Insekten) Die wichtigste Apomorphie der Pterygota ist die Bildung von zwei Flügelpaaren. Die Flügel wer­ den aus Duplikaturen der Körperwand (sog. Paranota) gebildet, die zwischen den Tergiten und den kompakten, sklerotisierten Pleuren des Meso- und Metathorax austreten. Diese Segmente werden durch ein Endoskelett ge­ stützt, das gleichzeitig Muskelansatzstellen bietet. Die Flügel werden durch Tracheen ver­ netzt. Neben primärer Flügellosigkeit (z. B. Collembola) gibt es sekundäre Flügellosigkeit bei spezialisierten Pterygota (meist Parasiten wie Flöhe und Läuse). Die postembryonalen Stadien der Pterygota verfügen schon über die vollständige Segment­ zahl der Adultstadien. Über mehrere Häutun­ gen werden die Larven der hemimetabolen In­ sekten den Imagines immer ähnlicher (z. B. Orthoptera, Heteroptera). Bei den abgeleiteten holometabolen Insekten (z. B. Lepidoptera, Cole­ optera) ist zwischen Larvenstadien und Imago ein Puppenstadium eingeschoben (Metamorpho­ ­se). Das Puppenstadium nimmt keine Nah­ rung auf und verfügt über Flügelanlagen, während die Larven noch fügellos sind. Die Larven fressen und wachsen, die Imagines sor­ gen für Vermehrung und Verbreitung. Durch die getrennte Spezialisierung von Imago und Larve können unterschiedliche Lebensräume genutzt werden (Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 60–62). Die Pterygota werden in circa 25 „Ordnungen“ untergliedert (Abb. 94–98). In der älteren Lite­ ratur werden weitere „Ordnungen“ aufge­ führt, die inzwischen aufgelöst wurden, da sie

Abb. 94

Habitus einiger Vertreter der Pterygota I. 1 Ephemeroptera, 2 Odonata, 3 Plecoptera, 4 Embioptera, 5 Notoptera, 6 Dermaptera, 7 Mantodea, 8 Ensifera, 9 Blattaria, 10 Isoptera, 11 Phasmatodea, 12 Zoraptera, 13 Caelifera, 14 Psocoptera, 15 Phthiraptera, 16 Thysanoptera.

Abb. 95

Habitus einiger Vertreter der Pterygota II. 1 Auchenorhyncha, 2 Heteroptera, 3 Coleorrhyncha, 4 Megaloptera, 5 Raphidioptera, 6 Coleoptera, 7 Strepsiptera, 8 Hymenoptera, 9 Neuroptera, 10 Trichoptera, 11 Lepidoptera, 12 Diptera, 13 Siphonaptera, 14 Mecoptera.

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nicht monophyletisch waren: so z. B. die „Homoptera“ (Gleichflügler). Die „Ordnungen“ der Isoptera (Termiten), „Phthiraptera“ (Tierläuse) und Si­ phonaptera (Flöhe) wurden als Subtaxa anderer „Ordnungen“ identifi­ ziert (s. unten). Die drei Hauptlinien sind Ephemeroptera, Odonata und Neoptera, die alle restlichen „Ordnungen“ einschließen. Die Kronengruppe bilden die Holometabola (Raphidioptera bis Diptera in der Übersicht unten).

Übersicht

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˘˘ Ephemeroptera (Eintagsfliegen, engl. mayflies) Hemimetabol. Imagines. Größe: 5–50 mm ohne Cerci, Flügelspannweite bis 80 mm. Kurze, borstenförmige Antennen, große Komplexaugen. Zwei reichlich geäderte Flügelpaare, in Ruhe nach hinten auf das Abdomen gelegt, das hintere Flügelpaar meist stark reduziert. Zwei Cerci und ein Terminalfaden. Sie nehmen keine Nahrung auf, ihre Mundgliedmaßen sind rudimentär. Die Lebensspanne beträgt wenige Minuten bis wenige Tage. Larven, Nymphen. Limnisch. Kurze Antennen, gut entwickelte Augen, beißende Mundwerkzeuge. Abdomen mit vier bis sieben Paaren von Tra­ cheenkiemen; paarige Cerci und ein Terminalfaden am letzten Abdomi­ nalsegment. Lebensdauer: ein bis vier Jahre. Saprophag oder Filtrierer, selten räuberisch. Indikatoren für Gewässergüte. Circa 3100 Arten; 23 Familien: z. B. Ephemeridae, Palingeniidae. ˘˘ Odonata (Libellen, engl. dragonflies, damselflies) Hemimetabol. Imagines. Größe: 30–90 mm, Flügelspannweite 2–11 cm (bei Riesenlibellen des Karbons und Perms bis zu 70 cm). Langgestreckter Kör­ per, Kopf groß und beweglich, kurze borstenförmige Antennen, große Augen, kräftige beißende Mandibeln. Mächtiger Thorax, Beine zum Kopf geschoben, vier annähernd gleich große, starre Flügel (Raschelgeräusch beim Fliegen). Eingliedrige Cerci dienen als Greiforgane bei der Kopula­ tion. Exzellente Flieger. Räuberisch. Larven, Nymphen. Limnisch, beißende Mundwerkzeuge, Labium in eine bewegliche Fangmaske umgewandelt, kurze Antennen, große Augen, blattförmige Abdominal- oder Rektalkie­ men. Räuberisch. Die Larvalzeit beträgt mehrere Jahre. Indikatoren für Gewässergüte. 5600 Arten; 26 Familien: z. B. Aeschnidae (Großlibellen), Calopterygidae (Prachtlibellen), Libellulidae (Segellibellen). ˘˘ Orthoptera (Geradflügler, Springschrecken, engl. orthopterans) Hemimetabol. 2–100 mm (max. 200 mm). Zwei Flügelpaare, das vordere ist ­schmal, stärker sklerotisiert und bedeckt in Ruhestellung das hintere membranöse, gefaltete Flügelpaar. Das Pronotum hat die Form eines Sat­ tels. Die Hinterbeine sind als Sprungbeine ausgebildet mit kräftigen Schenkeln und langen Schienen. Beißend-kauende Mundwerkzeuge. Große Facettenaugen plus drei Punktaugen. Hörorgane (Tympanalor­ gane) auf Beinen, Männchen erzeugen mit Stridulationsorganen kom­

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plexe Laute. System. Zwei Subtaxa: Ensifera und Caelifera. Ensifera (Lang­ fühlerschrecken) mit langen Antennen, Tympanalorgane an den Tibien der Vorderbeine. Omnivor, räuberisch, phytophag. Circa 9500 Arten; 12 Familien: z. B. Tettigonidae (Heupferde, katydids, bush crickets), Gryllidae (Grillen, crickets), Gryllotalpidae (Maulwurfsgrillen, mole crickets). Caelifera (Kurzfühlerschrecken) mit kurzen Antennen, hintere Flügel auffällig (apo­ sematisch) gefärbt. Tympanalorgane an den Seiten des ersten Abdominal­ segments. Phytophag. Riesige Schwärme von Wanderheuschrecken rich­ ten verheerende Schäden an. Circa 11.000 Arten; 29 Familien: z. B. Acrididae (Wanderheuschrecken, grasshoppers, locusts, z. B. Locusta migratoria, Schistocerca gregaria). ˘˘ Phasmatodea (Gespenstheuschrecken, engl. ghost insects) Hemimetabol. 10–180 mm (max. 330 mm). Stab-, zigarren- oder blattför­ mig. Kopf und Augen klein. Vorderflügel verkürzt, Geäder reduziert, Flü­ gel können fehlen. Schreitbeine. Tropen und Subtropen. Herbivor, nacht­ aktiv. Beispiel für Phytomimese. Circa 3000 Arten; zwei bis neun Familien: z. B. Phasmatidae (Stabheuschrecken, stick insects), Phylliidae (Wandelnde Blätter, leaf insects). ˘˘ Embioptera (Tarsenspinner, engl. webspinners, embiids) Hemimetabol. 8–20 mm. Körper schlank, wenig sklerotisiert. Beißende Mundwerkzeuge, Weibchen flügellos, starke und kurze Beine, dreiglied­ rige Tarsen mit Spinndrüsen. Subtropen und Tropen. Leben am Boden, unter Steinen in selbst gesponnenen Röhrensystemen. Detritophag. Männchen kurzlebig, häufig Sexualkannibalismus, Brutpflege. Circa 360 Arten; acht bis zehn Familien: z. B. Anisembiidae. ˘˘ Grylloblattodea (Notoptera, Grillenschaben, engl. grylloblattids, rock crawlers, icebugs) Hemimetabol. 20–30  mm. Flügellos, Laufbeine. Augen stark reduziert oder ganz fehlend, beißende Mundwerkzeuge. Paläarktisch, in Gebirgen, Eishöhlen, feuchtigkeits- und kälteliebend. Phytophag und räuberisch. Sexualkannibalismus. Larven leben fünf Jahre, Imagines bis zwei Jahre. 29 Arten; eine Familie Grylloblattidae. ˘˘ Mantophasmatodea (Gladiatoren, engl. mantophasmids, gladiators) Hemimetabol. Bis 2,5 cm. Flügellose Insekten, die in ihrem Aussehen die Charakteristika von Phasmatodea (gestreckte Körperform) und Mantodea (stachelbewehrte Fangbeine) kombinieren. Insektivor. Namibia, westli­ ches Südafrika. “Lebende Fossilien”; in Eozän weit verbreitet. Die Ord­ nung wurde erst 2002 anhand lebender Tiere aus Namibia und 45 Milli­ onen Jahre alter Exemplare in baltischem Bernstein federführend von deutschen Forschern beschrieben. Einige schon vorher in Museums­ sammlungen vorhandene Exemplare waren nicht als derart eigenständig erkannt worden. Damit handelt es sich um die erste Beschreibung einer

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neuen Insektenordnung seit 1914. Drei bis vier Familien, 19 Arten: z. B. Mantophasma zephyra. ˘ Mantodea (Fangheuschrecken, engl. mantophasmids, gladiators) Hemimetabol. 1,5–16 cm. Kopf klein, sehr beweglich, große Augen, bei­ ßend-kauende Mundwerkzeuge, verlängerter beweglicher Prothorax. Die Vorderextremitäten sind zu Fangarmen mit Endklaue umgewandelt. Led­ rige Vorderflügel. Tag­aktive Lauerjäger. Einige Arten können allerdings sehr schnell laufen und verfolgen ihre Beute aktiv. Komplizierte Balz. Sexualkannibalismus ist – entgegen der allgemeinen Meinung – selten. Einige Arten parthenogenetisch. Weltweit, meist Tropen und Subtropen. 2300 Arten; acht Familien: z. B. Mantidae (z. B. Mantis religiosa, Gottesan­ beterin). ˘ Blattodea (Schaben, Termiten) Hemimetabol. Meist Tropen und Subtropen, einige Schabenarten synan­ throp. Lichtscheu, Schädlinge. Traditionell werden zwei „Ordnungen unter­ schieden: „Blattaria“ (= Blattoptera, Blattodea s. str., Schaben) und Isoptera (Termiten). Allerdings sind die Schaben eine paraphyletische Gruppe, denn die Termiten sind die Schwestergruppe der sozialen und xylophagen Scha­ ben der Familie Cryptocercidae. „Blattaria“ (Schaben, engl. cockroaches). Größe: 5–30 mm, max 10 cm, Flügelspannweite bis 17 cm. Große Augen, beißend-kauende Mundwerkzeuge. Ein scheibenförmiger Halsschild be­ deckt den Kopf meist vollständig, Körper meist dorsoventral abgeflacht. Vorderflügel derb-lederartig, sie bedecken die feineren Hinterflügel. Stink­ drüsen. Omnivor. Ovi-, Ovovivi- und Viviparie. 4600 Arten; sechs Familien: z. B. Blattidae. Isoptera (Termiten, engl. termites). Größe: 2–10 mm. Weich­ häutig, kurzes Pronotum. Vorwiegend Holzfresser. Zellulose wird im End­ darm von symbiotischen Mikroorganismen verdaut. Eusozial, Kasten-Po­ lymorphismus: reproduktive Tiere, nichtreproduktive Arbeiter und Soldaten. Circa 3000 Arten, sieben Familien: z. B. Mastotermitidae, Kalo­ termitidae, Termitidae. ˘˘ Plecoptera (Steinfliegen, engl. stoneflies) Hemimetabol. Imagines. Größe: 3,5–40 mm. Lange Antennen, mehr oder weniger reduzierte kauende Mundwerkzeuge. Prothorax trägt einen Hals­ schild. Flügel in Ruhe flach über dem Abdomen zusammengelegt. Schlechte Flieger. Dreigliedrige Tarsen, zwei Klauen, lange vielgliedrige Cerci. Nehmen meistens keine Nahrung auf. Larven leben benthisch in Fliessgewässern, sind detritophag oder räuberisch und leben bis zu drei Jahren. Indikatoren für Gewässergüte. Circa 3500 Arten; 7–16 Familien: z. B. Perlidae, Nemouridae.

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˘˘ Dermaptera (Ohrwürmer, engl. earwigs) Hemimetabol. Größe: 5–20 (max. 85) mm. Schlanker, sklerotiosierter Kör­ per, beißende Mundwerkzeuge, fadenförmige Antennen, Vorderflügel stark sklerotisiert und verkürzt, Hinterflügel kompliziert faltbar, kurze Laufbeine, Abdomen frei, beweglich, Cerci in Zange umgewandelt. Detr­ itophag, z. T. räuberisch. Einige Arten Ektoparasiten. Nachtaktiv. Funkti­ onen der Zangen: Abwehr, Angriff, Beförderung der Beute zum Mund, Entfalten der Flügel, Kopulation. Weltweit, vor allem in Subtropen und Tropen. Circa 2000 Arten, zehn Familien: z. B. Forficulidae. ˘˘ Zoraptera (Bodenläuse, engl. angel insects) Hemimetabol. Größe: 1,5–3 mm. Kurze Antennen, beißende Mundwerk­ zeuge, häutige (oft reduzierte) Flügel, Flügelgeäder stark reduziert, kurze Cerci. Sozial. Tropen und Subtropen. In feuchtem Humus, unter Rinde etc. Eine Gattung (Zorotypus), 34 Arten. ˘˘ Psocoptera s. lat. (Staubläuse, Tierläuse) Hemimetabol. Zu den Psocopteren werden neuerdings auch Phthiraptera (Tierläuse) gezählt. Die Monophylie der Phthiraptera ist nicht gesichert. „Psocoptera s. str.“ (Staubläuse), engl. booklice, barklice, barkflies. Größe: 0,6–10  mm. Weicher Körper, großer, beweglicher Kopf, fadenförmige Antennen, häutige (oft reduzierte oder fehlende) Flügel. Unter Borke, un­ ter Steinen, im Falllaub, in Tiernestern, synanthrop. Sie ernähren sich von Algen, Pilzsporen, Flechten, Schimmelpilzen. Circa 5500 Arten, 16–40 Familien: z. B. Liposcelidiae, Psocidae. “Phthiraptera” (Tierläuse, engl. lice, fly babies). Größe: 0,35–12 mm. Augen meist vollständig reduziert. Finden der Beutetiere über Chemo- und Ther­ morezeption. Mundgliedmaßen beißend-kauend oder stechend-saugend, Körper dorsoventral abgeflacht, Thoraxsegmente und teilweise auch die Abdominalsegmente stark verschmolzen, Flügel reduziert, Klammer­ beine. Ektoparasiten, meist wirtsspezifisch. Viele saugen Blut oder fressen Haut, Haare oder Federn. Die Eier (Nissen) werden mittels einer Kittsub­ stanz an Haare oder Federn geklebt. Hemimetabol. Ektoparasiten von Vögeln (Federlinge) und Säugetieren (Läuse), Krankheitsüberträger (z. B. Fleckfieber). Circa 5000 Arten; 15 Familien: z. B. Pediculidae (Kopfläuse), Phthiridae (Filz- oder Schamläuse). ˘˘ Thysanoptera (Fransenflügler, Thripse, engl. thrips, thunderflies, storm flies, corn lice) Hemimetabol. 0,5–2  mm, max. 14  mm. Schlank, abgeflacht, stechendsaugende Mundwerkzeuge, Flügel zu schma­len Bändern reduziert, fransen­artig. In Blüten, Blattscheiden von Gräsern, unter Borke. Saugen Pflanzensäfte, einige Arten sind räuberisch. Massenschwärme („Gewit­ terfliegen”). Pflanzenschädlinge. Circa 5500 Arten; acht Familien: z. B. Thripidae.

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˘˘ Hemiptera (Schnabelkerfe, engl. hemipterans, bugs) Hemimetabol. Saugrüssel, die Unterlippe dient als Gleitschiene für die Stechdornen (aus Mandibeln und Maxillen). Innerhalb der Maxillen ver­ läuft ein Kanal, durch den gesaugt werden kann, sowie ein Speichelkanal, durch den Speichel in die Fraßstelle geleitet wird. Teile der Mundhöhle sind zu einer Saugpumpe umgestaltet. Fünfgliedrige Antennen. Gemein­ samkeiten auch im Aufbau der Flügelfelderung. Vier Subtaxa (s. unten); circa 80.000 Arten. Sternorrhyncha (Pflanzenläuse, engl. aphids). Größe: 0,5–8 mm, max. 35 mm. Basis des Saugrüssels nach hinten verlagert, flügellos oder häutige Flügel in Ruhe dachförmig gefaltet. Ein- bis zweigliedrige Tarsen. Pflanzensau­ ger. Viele Arten monophag. Generationswechsel (Heterogonie) und Wirts­ wechsel, Parthenogenese kommt vor. Pflanzenschädlinge. Aus Schildläu­ sen wurde lange Zeit Karmin gewonnen. Honigtau-Lieferanten. Die Lackschildlaus (Kerria laccifera) liefert den Schellack (Schallplattenindust­ rie, Haarspray, Möbelbau, Musikinstrumentenbau). Circa 16.400 Arten; 29 Familien: z. B. Aphididae (Pflanzenläuse, green flies), Kerriidae (Lack­ schildläuse, lac scales), Pseudococcidae (Wolläuse, mealy bugs). „Auchenorhyncha“ (Zikaden, engl. cicadas, planthoppers). Größe: 1,8–38 mm, max. 95 mm. Kurze borstenförmige Antennen, stechend-saugende Mundwerkzeuge, dreigliedrige Tarsen, Flügel in Ruhe dachförmig gehalten. Trommel- und Hörorgane an Seiten des 1. Abdominalsegments. Pflanzenschädlinge. Wahrscheinlich eine paraphyletische Gruppe. Circa 42.000 Arten; 31 Fa­ milien: z. B. Cercopidae, Cicadidae, Membracidae. Coleorrhyncha (Scheiden­ schnäbler, engl. coleorrhynchans). Größe: 2–5 mm. Gondwana-Verbreitung: alpine Relikte der antarktischen Fauna. Vorderflügel zeichnen sich durch ein typisches Geäder aus, die Hinterflügel fehlen zumeist. Hervortretende kugelige Augen. In Moosen und Flechten von Bergwäldern. Eine Familie (Peloridiidae), 25 Arten. Heteroptera (Wanzen, engl. bugs). Größe: 1,5– 40 mm, max. 110 mm. Saugend-stechende Mandibeln mit Stechborsten, viergliedrige Antennen, Thorax trägt dorsal einen Halsschild, Vorderflü­ gel als Hemielytren ausgebildet, Stinkdrüsen, Schreit-, Grab-, Fang-, Sprung- oder Schwimmbeine, Hörsensillen (Trichobothrien). Terrestrisch oder aquatisch. Pflanzensaft- oder Blutsauger, Räuber. Ektoparasiten, Krankheitsüberträger (z. B. Chagas-Krankheit). Circa 39.000 Arten; 73 Fa­ milien: z. B. Cimicidae (Bettwanzen, bedbugs), Pentatomidae (Baumwan­ zen, stink bugs, shield bugs), Reduviidae (Raubwanzen, assassin bugs), Miridae (Weichwanzen, plat bugs), Pyrrhocoridae (Feuerwanzen, firebugs), Nepidae (Wasserskorpione, water scorpions), Gerridae (Wasserläufer, pond skaters).

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˘˘ Megaloptera (Schlammfliegen, engl. alderflies, dobsonflies, fishflies) Holometabol. Imagines. 8–85  mm. Körper wenig sklerotisiert, beißende Mundwerkzeuge, große Augen, lange fadenförmige Antennen, Flügel sind breit, dunkelbraun, in Ruhe dachförmig über dem Hinterleib zusam­ mengelegt, dichtes Geäder. Keine Cerci. Sie nehmen kaum Nahrung auf, lecken höchstens Nektar. Larven leben aquatisch, räuberisch. Verpuppung an Land in Wassernähe. 330 Arten, zwei Familien: z. B. Sialidae. ˘˘ Raphidioptera (Kamelhalsfliegen, engl. snakeflies) Holometabol. Imagines. 5–20 mm. Breiter, abgeplatteter, beweglicher Kopf. Große Augen, beißende Mundwerkzeuge. Halsartiger, beweglicher, schräg vorwärts getragener Prothorax. Durchsichtige Flügel. Langes Le­ gerohr. Auf Bäumen und Sträuchern, räuberisch. Larven ebenfalls räube­ risch, unter Borke oder am Boden. Fehlen in der Neotropis und Austra­ lien. 210 Arten; zwei Familien: z. B. Raphidiidae. ˘˘ Neuroptera (= Planipennia, Netzflügler, engl. net-winged insects) Holometabol. Imagines. 2–25 mm, max. 80 mm. Wenig sklerotisiert, bei­ ßende Mundwerkzeuge, große Augen, dichtes Flügelgeäder, zehnglied­ riges Abdomen, keine Cerci. Räuberisch. Larven zur extraintestinalen Verdauung befähigt. Circa 6000 Arten; 18 Familien: z. B. Chrysopidae (Florfliegen, green lacewings), Mantispidae (Fanghafte, mantidflies), Myrme­ leontidae (Ameisenlöwen, antlions). ˘˘ Coleoptera (Käfer, engl. beetles) Holometabol. Imagines. 0,25–75 mm, max. 160 mm. Stark sklerotisiert, beweglicher Kopf, beißend-kauende Mundwerkzeuge, großer, bewegli­ cher Prothorax, Meso- und Metathorax und Abdomen fest miteinander verbunden. Vorderflügel zu sklerotisierten Elytren umgebildet. Die mem­ branösen Hinterflügel dienen als Flugorgane. Sie werden in Ruhe kom­ pliziert unter die Elytren gefaltet und sind bei einigen Arten vollständig reduziert. Cerci fehlen. Larven mit beißenden Mundwerkzeugen und deut­ lichem Kopf, Beine vorhanden oder fehlend. Ökologie. Verschiedene Ernäh­ rungsweisen, diverse Lebensräume, viele fliegen gut. Bedeutung. Vorrats­ schädlinge (z. B. Mehlkäfer), Pflanzenschädlinge (z. B. Kartoffelkäfer), Nützlinge (z. B. Marienkäfer) und Pflanzenbestäuber. System. Circa 387.100 Arten, 166 Familien: z. B. Buprestidae (Prachtkäfer, jewel beetles), Carabidae (Laufkäfer, ground beetles), Cerambycidae (Bockkäfer, longhorn beetles), Chrysomelidae (Blattkäfer, leaf beetles), Coccinellidae (Marienkäfer, ladybirds), Curculionidae (Rüsselkäfer, snout beetles), Dermestidae (Speckkäfer, skin beetles), Dytiscidae (Schwimmkäfer, water beetles), Lampyridae (Leucht­ käfer, fireflies), Scarabaeidae (Blatthornkäfer, scarabs), Staphylinidae (Kurz­ flügler, rove beetles), Tenebrionidae (Schwarzkäfer, darkling beetles). (Abb. 96).

Abb. 96

Habitus einiger Vertreter (Gattungen) der Coleoptera. 1 Meloe, 2 Chalcophora, 3 Saperda, 4 Curculio, 5 Hylotrupes, 6 Tenebrio, 7 Ips, 8 Elater, 9 Cantharis, 10 Leptinatarsa, 11 Thanasimus, 12 Meligethes, 13 Coccinella, 14, 15 Phausis Männchen und Weibchen, 16 Phyllotreta, 17 Dermestes.

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˘˘ Hymenoptera (Hautflügler, engl. hymenopterans) Holometabol. Imagines. 0,14–80 mm, Flügelspann­ weite bis 110 mm. Beweglicher Kopf, große Facet­ ten- und drei Medianaugen, Mundwerkzeuge vari­ abel von beißend-kauend bis leckend-saugend. Zwei Paare durchscheinender Flügel mit stark re­ duziertem Geäder, erstes Flügelpaar größer. Die Flügel schlagen synchron, da sie durch eine Reihe kleiner Borsten gekoppelt sind. Innerhalb des Ta­ xons werden die Flügel häufig reduziert. Zwischen dem 1. und 2. Abdominalsegment befindet sich bei den meisten Arten eine „Wespentaille“. Bei vielen Arten ist das Legerohr zu einem Wehrstachel um­ gestaltet. Haplo-diploide Geschlechtsbestimmung: die Weibchen sind diploid, die haploiden Männ­ chen entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern. Ökologie, Verhalten. Viele Arten (eu)sozial mit Brut­ fürsorge und Staatenbildung. Komplexe innerart­ liche Kommunikation, Kastenbildung und Raumund Zeitorientierung. Bedeutung. Honiglieferanten, Bestäuber, Nützlinge, Schädlinge, manche Stiche Habitus einiger Vertreter (Gattungen) der Hymenopteschmerzhaft, selten lebensbedrohlich. System. ra. 1 Ammophila, 2 Urocerus, 3 Megarhyssa, 4 Pamphilus, 132.000 Arten, 100 Familien: z. B. Apidae (Bienen, 5 Myrmica, 6 Vespa, 7 Cynips, 8 Mutilla, 9 Chelonus, 10 Aphelinus, 11 Bombus. bees, Apis mellifera, Honigbiene), Cynipidae (Gall­ wespen, gall wesps), Formicidae (Ameisen, ants), Ichneumonidae (Schlupfwespen, ichneumons), Myrmaridae (Zwergwespen, fairyflies, kleinste Insekten überhaupt), Vespidae (Wespen, wasps). (Abb. 97.) ˘˘ Trichoptera (Köcherfliegen, engl. caddisflies) Holometabol. Imagines. 1,5–40  mm. Körper mit Haaren oder Schuppen bedeckt, Mundwerkzeuge reduziert und leckend-saugend. Lange faden­ förmige Antennen, gleich große behaarte Flügel in Ruhe dachförmig ge­ faltet. Imagines nachtaktiv, bilden große Schwärme. Larven mit starken Mandibeln, Maxillen und Labium verwachsen, Kiementracheen. Aqua­ tisch, bauen typische Gehäuse (Köcher) oder Wohn- und Fanggewebe. Indikatoren für Gewässergüte. System. Circa 10.000 Arten; 43 Familien: z. B. Hydropsychidae, Rhyacophilidae. ˘˘ Lepidoptera (Schmetterlinge, engl. butterflies, moths, skippers) Imagines. 1,5–100 mm, Flügelspannweite 2–320 mm. Große Komplexau­ gen. Saugende Mundwerkzeuge, Saugrüssel. Prothorax reduziert. Flügel häutig und mit pigmentierten Schuppen bedeckt. Ursprüngliche Schmet­ terlinge, denen der Saugrüssel fehlt, fressen häufig Pollen, diejenigen mit

Abb. 97

V i e l fa lt

Saugrüssel saugen meist flüssige Nahrung auf (Nektar, Honigtau, Tier­ urin etc.). Holometabol. Larven (Raupen) mit beißenden Mundwerkzeugen und Spinndrüsen. Phytophag, selten zoo- oder fungiphag. Viele Arten schützen sich durch Mimikry oder Mimese. Blütenbestäuber, Raupen mancher Arten sind Schädlinge. Maulbeer-Seidenspinner ist domestiziert und liefert Naturseide. System. Circa 175.000 Arten; 122 Familien: z. B. Bombycidae (Echte Spinner, bombyx moths, Bombyx mori, Seidenspinner), Gelechiidae (Palpenmotten), Geometridae (Spanner, geometer moths), Ly­ caenidae (Bläulinge, gossamer-winged butterflies), Noctuidae (Eulenfalter, owlet moths), Nymphalidae (Edelfalter, nymphalid butterflies), Papilionidae (Ritterfalter, swallowtail butterflies), Pieridae (Weißlinge, pierid butterflies), Sphyngidae (Schwärmer, hawk moths), Tineidae (Echte Motten, clothes moths), Tortricidae (Wickler, tortrix moths or leafroller moths). ˘˘ Strepsiptera (Fächerflügler, engl. strepsipterans) Holometabol. 1–30  mm. Sexualdimorphismus: Weibchen sind größer, flügellos, larvenförmig. Männchen sind geflügelt, Vorderflügel reduziert. Antennen der Männchen sind verzweigt (gutes Riechvermögen), große Augen. Ocellen fehlen, Mundwerkzeuge stark reduziert. Malpighi-Schläu­ che fehlen, Darm ist blind geschlossen. Parasitoide von Insekten. Männ­ chen leben nur wenige Stunden. Circa 600 Arten; drei Familien: z. B. Sty­ lopidae. ˘˘ Mecoptera s. lat. (Schnabelfliegen + Flöhe) Nach neuesten Untersuchungen gehören die Siphonaptera (Flöhe) zu den Mecoptera und sind die Schwestergruppe der Boreidae („Schneeflöhe“). Holometabol. „Mecoptera s. str.“ (Schnabelfliegen). 2,5–20 mm. Kopf nach unten gerichtet und in ein schnabelartiges Rostrum verlängert. Beißende Mundwerkzeuge, fadenförmige Antennen, zwei Paare gleich großer Flü­ gel. Kurze Cerci, zangenförmige Kopulationsorgane bei Männchen. Ökologie. Räuberisch, komplizierte Balz. System. Circa 600 Arten; sieben Fami­ lien, z. B. Bittacidae (Mückenhafte, hanging flies), Boreidae (Winterhafte, Schneeflöhe, snow scorpionflies), Panorpidae (Skorpionsfliegen, scorpion flies). Siphonaptera (Flöhe, engl. fleas). 0,5–8 mm. Stechend-saugende Mund­ werkzeuge. Sekundär flügellos. Seitlich abgeflachte Körperform und nach hinten gerichtete Körperborsten erleichtern das Leben und Laufen im Haarkleid. Feste, glatte Kutikula (die Tiere sind nahezu unzerdrückbar). Kopf und Rumpfsegmente tragen spezifische Zahnkämme. Das hintere Beinpaar ist zu Sprungbeinen umgebildet. Blutsaugende, wirtsspezifische Insekten. Ökologie. Ektoparasiten von Säugetieren (selten auch Vögeln). Die Nahrungsaufnahme erfolgt auf dem Wirt, ansonsten leben sie in des­ sen Nest. Bedeutung. Bedeutend als Krankheitsüberträger, z. B. Pest. System. Circa 2500 Arten; 16 Familien: z. B. Pulicidae (z. B. Pulex irritans, Menschen­ floh), Ceratophyllidae (z. B. Xenopsylla cheopis, Rattenfloh).

255

256

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˘˘ Diptera (Zweiflügler, engl. true flies) Holometabol. 0,5–60  mm, Flügelspannweite bis 10 cm. Zwei Habitustypen: „Mücke“ und „Fliege“. Beweglicher Kopf, große Augen, Mundwerkzeuge der Fliegen sind meist leckend-saugend (einige mit Leckrüssel), die der Mücken stechend-saugend. Zweiflügelig. Durchsichtige Vorderflügel mit spe­ zifischer Flügeläderung. Hinterflügel zu kurzen keulenförmigen Schwingkölbchen (Halteren) um­ gebildet, die vermutlich der Flugstabilisierung dienen. Daneben sind flügellose Arten bekannt. Ökologie. Verschiedene Lebensräume, vielfältige Ernährungsweisen: räuberisch, parasitisch, einige leben von Pflanzensäften. Ovi-, Ovovivi-, Larvioder Pupiparie. Bedeutung. Wichtige Bestäuber, Pflanzenschädlinge, Parasiten, Überträger von Krankheiten (z. B. Malaria), Drosophila melanogaster als Modellorganismus der biomedizinischen For­ schung. System. Circa 154.000 Arten, etwa 130 Fa­ milien: z. B. Chironomidae (Zuckmücken, midges), Culicidae (Stechmücken, mosquitoes), Mycetophyli­ Habitus einiger Vertreter (Gattungen) der Diptera. dae (Pilzmücken, gnats), Simuliidae (Kriebelmü­ 1 Asilus, 2 Tipula, 3 Anopheles, 4 Gasterophilus, 5 Mellocken, black flies), Tipulidae (Schnaken, crane flies), phagus, 6 Tabanus, 7 Simulium, 8 Stomoxys, 9 Bibio, Calliphoridae (Schmeißfliegen, blowflies), Droso­ 10 Eristalomyia, 11 Musca, 12 Sarcophaga. philidae (Taufliegen, Fruchtfliegen, fruit flies), Glos­ sinidae (Tsetsefliegen, tsetse flies), Muscidae (Echte Fliegen, house flies), Sarcophagidae (Fleischfliegen, flesh flies), Scathophagi­ dae (Dungfliegen, dung flies), Syrphidae (Schwebfliegen, hoverflies, flower flies), Tabanidae (Bremsen, horse flies). (Abb. 98.)

Abb. 98

257

15 Deuterostomia (Neumundtiere)

Inhalt Zu den Deuterostomiern werden die Ambulacraria (Hemichordata + Echinodermata) und Chordata (Urochordata, Cephalochordata + Craniota) gezählt. Eine wesentliche Änderung in unserem Verständnis der Evolution der Deute­ rostomia war die Feststellung, dass die Echinodermata und Hemichordata eine monophyletische Gruppe (Ambulacraria) bilden. Die Chordata sind also die Schwestergruppe der Ambulacraria und nicht der Hemichordata, wie bislang ange­ nommen. Charakteristisch für die Deuterostomia ist ihre Ontogenese: embryonale Induktion und der Schicksal des Blastoporus, der zur Analöffnung wird, der Mund bricht sekundär durch. Die Nervenzellen konzentrieren sich im dorsalen Körperbereich der Tiere.

15.1 System Die Monophylie der Deuterostomia ist in der Geschichte der systemati­ schen Zoologie nie angezweifelt worden, obwohl sich ihre Zusammenset­ zung im Laufe der Zeit änderte. Unbestritten ist die Zugehörigkeit der Hemichordata (mit den Pterobranchia und Enteropneusta), Echinodermata und der Chordata (mit den Urochordata, Cephalochordata und Craniota) (Abb. 99). Die Echinodermata und Hemichordata bilden als Ambulacraria die Schwes­ tergruppe der Chordata, deren Monophylie durch eine Reihe morpholo­ gischer und embryologischer Merkmale, durch Gensequenzen, die Beson­ derheiten ihrer Hox-Komplexe und durch gemeinsame Abweichungen vom universellen genetischen Code der Mitochondrien in beiden Grup­ pen unterstützt wird. Die frühere Einordnung der Pogonophora in die Deuterostomia beruhte auf einem Irrtum, die Einordnung der Chaetognatha auf der Überbewer­ tung einiger embryologischer Merkmale, sowie auf der allgemeinen Ver­ zweiflung, die dieses Taxon den Phylogenetikern bereitet. Auch die Bra­ chiozoa wurden gelegentlich den Deuterostomia zugeordnet, aber auch hier handelte es sich um einen Irrtum. Die definitive Abtrennung der

258

Deuterostomia (Neumundtiere)

Brachiozoa von den Deuteros­ tomia hat eine weitreichende Folge: Bis jetzt wurde ange­ Enteropneusta nommen, dass die ursprüng­ lichsten Deuterostomia dieje­ Pterobranchia nigen sind, die den Brachio­ Protostomia zoa, hier insbesondere den Crinoida Phoronida, am ähnlichsten sind. Da die Wirbeltiere, also auch wir, ihnen von allen Asteroida Deuterostomia am wenigs­ tens ähneln, hatten wir diese Ophiuroida stets für sehr abgeleitete Deu­ terostomia gehalten. Im typi­ schen Stufenleiterdenken ge­ Echinoida fangen, sollen die Deuterosto­ mia zunächst ein Pterobran­ Holothuroida chia-ähnliches und dann ein Enteropneusta-ähnliches Sta­ dium durchlaufen haben, Chordata bis  sie schließlich zu einer Verwandtschaftsdiagramm der Deuterostomia. Die blaue Linie kennzeichnet eine höher entwickelten, ganz neu­ Gruppe, deren Schwestergruppe unsicher ist.1. Ambulacraria, 2. Hemichordata, ­artigen Anatomie gelangten. 3. Echinodermata, 4. Eleutherozoa, 5. Cryptosyringia, 6. Echinozoa. Das Ganze war wahrschein­ lich ein Irrtum. Auf der anderen Seite wurde unlängst die Hypothese aufgestellt, dass zu den Deuterostomia auch die seltsamen Acoelomorpha und Xenoturbellida gehören. Wir haben diese Tiere bereits an einer anderen Stelle behandelt (s. S. 80–85).

Abb. 99

15.2 Ontogenese und Morphologie Diagnose

˙

Apomorphien der Deuterostomia: ˘˘ Der Blastoporus wird zur Analöffnung, der Mund bricht sekundär durch. ˘˘ Als Exkretionsorgane fungieren das Axialorgan oder stark modifizierte „Meta-

nephridien“. ˘˘ Embryonale Induktion. ˘˘ Radiärfurchung, nie Spiralfurchung. ˘˘ Postanaler Schwanz. ˘˘ Konzentration der Nervenzellen im dorsalen Körperbereich.

Ontogenese

und

259

Morphologie

15.2.1 Embryonale Entwicklung Das Schicksal der Blastomeren wird nicht sehr früh determiniert, sondern die Zellen beeinflussen sich in ihrer Entwicklung gegenseitig (embryonale Induktion). Bei der Kommunikation und Adhäsion der Zellen spielt die Sialsäure, zu de­ ren Synthese die Vertreter der Deuterostomia befähigt sind, eine besondere Rolle. Eingriffe in die Embryonalentwicklung sind in der Re­ gel nicht fatal, da andere Blastomeren die Funktionen der beschädigten oder entfernten Zellen oft kompensieren können (Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 74). Der Name Deuterostomia (griech. deuteros = zweiter, stoma = Mund; Neumundtiere) be­ zieht sich auf das Schicksal des Blastoporus (Urmund), der zur Analöffnung wird, während die Mundöffnung neu gebildet wird. Sie entsteht üblicherweise am Boden des wachsenden Urdarms, wo dieser in Kontakt mit der Körperwand tritt – also im vorderen Teil des Embryos. Man muss jedoch zugeben, dass die meisten Chordaten üblicherweise gar nicht mehr typisch „deuterostom“ sind: sehr früh in ihrer Entwicklung entsteht auf der Dorsalseite des Körpers das Neuralrohr, dessen Hinterende sich mit dem Blastoporus verbindet. Da­ bei entsteht der neuroenterische Kanal (Abb. 100). Der Blastoporus ver­ schließt sich anschließend und die Analöffnung bricht sekundär durch (Abb. 32).

15.2.2 Coelom Innerhalb der Deuterostomia entwickelt sich das Mesoderm und das Coelom in unterschiedlicher Weise. Die klassische Enterocoelie (Abb. 33), also die Ab­ spaltung mesodermaler Taschen mit Coelomhöhlen vom Urdarm, gibt es nur bei wenigen Gruppen (z. B. bei manchen Hemichordata, Cephalochor­ data und Neunaugen). Manchmal trennen sich jedoch kompakte meso­ dermale Zellstreifen vom Urdarm, in denen nachträglich das Coelom gebildet wird; ein anderes Mal entsteht das Mesoderm durch Abspaltung einzelner entodermaler Zellen. Bemerkenswert ist, dass wir die sehr viel­ fältigen Entstehungsweisen des Mesoderms auch innerhalb homogener Gruppen finden, z. B. den Enteropneusta. Eine bilaterale Asymmetrie des Körpers und der Coelomhöhlen ist bei Cephalochordata, Craniota und insbesondere bei Echinodermata entwickelt. Die Archimerie (Dreiteiligkeit des Coeloms) ist nur bei Hemichordaten und Echinodermaten ausgeprägt. Die Suche nach dem Protocoel ist bei den meisten Chordaten schwierig. Bei

Abb. 100 Entwicklung des Neuralrohrs und der Chorda dorsalis bei Cephalochordata und Vertebrata. CD Chorda dorsalis, DA Darm, GE Gehirn, NE neuroenterischer Kanal, NP Neuroporus, NR Neuralrohr. Der blaue Pfeil bezeichnet die Mundöffnung, der schwarze den apikalen Pol des Embryos. (Nach Nielsen 1999)

260

Deuterostomia (Neumundtiere)

den Tunicaten wird es nicht angelegt, denn diese haben, mit der Aus­ nahme der Herzbeutelhöhle das Coelom reduziert. Andere Chordaten haben weder Mesosoma noch Mesocoel und auch das Metasoma und ­Metacoel können bei diesen nicht mehr klar differenziert werden.

15.2.3 Postanaler Schwanz Im Gegensatz zu den meisten Tieren ist bei Chordaten der Anus (After) nicht am Körperende lokalisiert; der Rumpf geht vielmehr in einen musku­ lösen Schwanz über. Dieser ist dem kontraktilen stielartigen Fortsatz der Hemichordata homolog, denn hier sind jeweils die homologen Gene der „hinteren“ Gruppe des Hox-Komplexes aktiv, so dass es sich offensichtlich um ein gemeinsames Merkmal der Deuterostomia handelt.

15.2.4 Nervensystem Adulte Deuterostomia (mit Ausnahme der Chordata) weisen kein aus­ geprägtes Gehirn auf, sondern nur eine mehr oder weniger auffällige Kon­ zentration von Nervenzellen im dorsalen Rumpfabschnitt. Das Zentrale Nervensystem der Chordaten entsteht als dorsales Neuralrohr. Es ist ektoder­ maler Herkunft und entwickelt sich durch Neurulation. Nervensysteme entstehen bei Deuterostomia also nie im Zusammenhang mit der Ent­ wicklung und dem allmählichen Verschließen des Blastoporus, wie etwa bei den meisten Protostomia.

15.2.5 Exkretionssysteme Deuterostomia entwickeln keine Protonephridien. Als Exkretionssystem dient den Echinodermata und Hemichordata ein sog. Axialorgan, das im Proto­ soma lokalisiert ist. Dieses besteht vor allem aus Podozyten, besonderen Zellen, die ein vom Herzen ausgehendes Gefäß umgeben. Der Primärharn wird durch Ultrafiltration zwischen Gefäß und Protocoel gebildet und von hier aus durch den mit Coelothel ausgekleideten Hydroporus aus dem Körper geleitet. Die Exkretionsorgane der Cephalochordata und Craniota weisen eine andere Lage und einen anderen Aufbau auf als die Axialor­ gane: funktionell entsprechen sie den Metanephridien.

15.3 Evolution und Phylogenese Die wesentliche Änderung in unserem Verständnis der Evolution der Deuterostomia ist die Feststellung, dass die Echinodermata und Hemichordata eine monophyletische Gruppe (Ambulacraria) bilden. Die Chordata sind also die Schwestergruppe der Ambulacraria und nicht der Hemichordata (konkret der Enteropneusta), wie früher angenommen.

Evolution

und

Phylogenese

Die gemeinsamen Merkmale der Chordata und Enteropneusta müssen wir somit entweder als ursprüngliche Deuterostomia-Merkmale interpre­ tieren, die bei den stark abgeleiteten Echinodermata reduziert wurden (z. B. Pharynx mit Kiemenspalten, Schwanz), oder als Konvergenzen. Noch bedeutender ist aber die zweite Auswirkung: alle gemeinsamen Merk­ male der Echinodermata und Hemichordata, die den Chordaten fehlen (z. B. Archimerie und planktonische Larven), sind apomorphe Merkmale der Ambulacraria und nicht der Deuterostomia insgesamt. Die Chordata sind nicht die Nachfolger der Ambulacraria und haben deren Eigenschaf­ ten demnach nicht sekundär verloren, sondern haben diese wahrschein­ lich nie ausgebildet. Wir brauchen also die erfolglose Suche nach dem Protosoma und Mesosoma bei den Wirbeltieren nicht fortzusetzen und müssen uns auch nicht bemühen, Reste „primärer Larven“ in den Jung­ tieren („Larven“) der Tunicata erkennen zu wollen. Gegenwärtig stellen wir uns die Stammart der Deuterostomia als marines, benthisches, aber frei bewegliches Tier vor, das die Nahrung aus Meeres­ sedimenten bezog. Es zeigte eine Radiärfurchung und eine direkte Ent­ wicklung, ohne eine bewimperte, planktonische Larve. Die Epidermis dieses Tieres war vermutlich multiciliär, Exkretionsorgane waren nicht ausgebildet, das einfache Nervensystem war netzartig angeordnet, ein zentrales Gehirn fehlte. Ein Coelom war vermutlich noch nicht ausgebil­ det und wenn doch, bildete sich das ungeteilte Coelom durch Enteroco­ elie. Der Darm endete in einer Analöffnung, hinter der sich ein Schwanz­ ausläufer befand. Tentakel waren nicht entwickelt, aber das Tier könnte über einfache, bewimperte Kiemenspalten verfügt haben, die den Pha­ rynx mit der Körperoberfläche verbanden. Diese Grundmustermerkmale unterschieden sich sehr vom Bild eines „Phoroniden-ähnlichen Vorfah­ ren“, den wir noch unlängst als Stammart der Deuterostomier postulier­ ten. Unsere Versuche, den gemeinsamen Vorfahren der Deuterostomia zu rekonstruieren, werden durch die mögliche Eingliederung der rätsel­ haften Xenacoelomorpha in die Deuterostomia verkompliziert. Da es sich in diesem Fall allerdings eher um sekundär vereinfachte Tiere handelt, würde dies die Rekonstruktion der hypothetischen Stammart der Deute­ rostomia nicht wesentlich verändern. Von solch einem Vorfahren müssen wir auch den Vorfahren der zweiten, größten Hauptgruppe der Deute­ rostomia ableiten, den Chordata.

261

262

16 Ambulacraria

Inhalt Ambulacraria sind marine Tiere, üblicherweise mit primären planktoni­ schen Larven (sog. Tornaria- oder Dipleurula-Larven) und benthischen Adul­ ten. Typisch für die Ambulacraria ist die Archimerie. Körper und Coelom sind in drei Abschnitte aufgeteilt: Prosoma (mit Protocoel), ­Mesosoma (mit Mesocoel) und Metasoma (mit Metacoel). Zu den Ambulacraria wer­ den die Hemichordata und Echinodermata gezählt. Die Hemichordata ent­ halten zwei Gruppen von morphologisch vollkommen unterschiedlichen Tieren: die Enteropneusta (Eichelwürmer) und die Pterobranchia (Flügelkie­ mer). Ihre Monophylie wird nur durch wenige Merkmale gestützt, darun­ ter das Stomochord, ein Stützstrang, der aus Vakuolen und einer äußeren extrazellulären Scheide aus verfestigten Zellen besteht und durch die Ausbildung von Kiemenspalten. Molekulare Analysen unterstützen diese Verwandtschaftshypothese jedoch stark. Die Echinodermata (Stachelhäuter) sind eine so aberrante Gruppe, dass ihre Morphologie praktisch nur durch das Studium der Ontogenese begreiflich wird. Die Körperform der Adulten kann sternförmig, kugelig oder wurmförmig sein. Es ist oft nicht einmal auf den ersten Blick zu erkennen, wo die Vorder- und Hinterenden der  Tiere liegen. Charakteristisch ist das mit Meerwasser gefüllte Wasserge­ fäßsystem (das sog. Ambulakralsystem), welches das Gefäßsystem teilweise ersetzt und der Bewegung, dem Nahrungserwerb sowie der Atmung dient. Die Echinodermata enthalten fünf Teiltaxa: Crinoida, Asteroida, Ophiuroida, Echinoida und Holothuroida (Abb. 99).

16.1 Morphologie Diagnose

˙

Apomorphien der Ambulacraria: ˘˘ Archimerie (= Dreiteiligkeit des Körpers und des Coeloms). ˘˘ Primärlarven (sog. Tornaria- oder Dipleurula-Larven) mit Apikalorgan, zahlrei-

chen Serotonin-Zellen und Wimpernstreifen um Mund- und Analöffnung.

263

H e m i c h o r data

Ein besonders auffallendes Merkmal der Ambulacraria ist ihre Archimerie, die Einteilung des Körpers und des Coeloms in drei Abschnitte (Abb. 34, 38). Der vordere und ontogenetisch früheste Abschnitt, das Protosoma mit dem dazugehörigen Protocoel, ist bei Embryonen und Larven der Hemichor­ data und Echinodermata, aber auch bei einigen adulten Hemichordata („Eichel“) gut entwickelt. Das gut entwickelte Mesosoma trägt bei den Pterobranchia die Arme mit Tentakeln und das Mesocoel ist bei den Hemichordata und Larven der Echinoder­ mata als paariger Hohlraum entwickelt; es wird allerdings während der weiteren Ent­ wicklung drastisch umgebaut. Metasoma und Metacoel bilden bei den Deuterostomiern den Hauptteil des Körpers, dieser wird bei den Echinodermata stark modifiziert. Die Primärlarven (sog. Tornaria- oder Dipleurula-Larve) weisen einen Neotroch, einen kreisförmigen Wimpernstreifen rund um den Mund bei einigen Arten auch einen Ar­ cheotroch auf, der den Anus umringt. Fer­ ner verfügen sie über ein einfaches, kleines Apikalorgan mit langen Cilien (Abb. 101) und zahlreichen Serotonin-Zellen. Ein Nervenring wird entlang des Archaeotrochs angelegt. Hierbei könnte es sich um den Rest des Nervenrings handeln, der einst den Blastoporus umgab (wie bei Cnidaria und Protostomia). Dieser Ring vergeht während der Metamorphose allerdings wieder.

16.2 Hemichordata Die Hemichordata enthalten zwei Gruppen von morphologisch vollkom­ men unterschiedlichen Tieren: die Pterobranchia und die Enteropneusta. Die Monophylie der Hemichordata wurde oft in Frage gestellt, denn sie wird nur durch wenige Merkmale unterstützt, wie durch ein Paar mesosomale Coelomodukte und die Ausbildung eines Stomochords. Das Stomochord ist ein Stützstrang, der aus Vakuolen und einer äußeren extrazellulären Scheide aus verfestigten Zellen besteht. Es befindet sich im dorsalen vor­

Abb. 101 Larventypen der ­Deuterostomia.

264

Box 48

Ambulacraria

˙

Sind das Stomochord und die Chorda dorsalis homologe Strukturen ? Das Stomochord erinnert nicht nur durch seine Bezeichnung, sondern auch durch seinen histologischen Aufbau an die Chorda dorsalis. Beide Organe werden in der Ontogenese sehr ähnlich gebildet, da es sich in beiden Fällen um Derivate des Urdarms handelt. Wären die beiden Strukturen homolog, hätten die Hemichordata noch eine Apomorphie weniger, denn dann wäre diese Stützstruktur eine Eigenschaft einiger Subtaxa der Deuterostomia. Allerdings ist die Ultrastruktur des Stomochords und der Chorda dorsalis im Detail ziemlich unterschiedlich und auch das Gen Brachyury, das in Zellen der Chorda dorsalis spezifisch aktiv ist, wird im Stomochord nicht exprimiert. Chorda dorsalis und Stomochord unterscheiden sich auch funktionell: die Chorda dorsalis der Chordatiere bildet einen festen, längenkonstanten, aber elastischen Stützstab als Widerlager der Rumpfmuskulatur (Schlängelbewegungen), während das Stomochord der Hemichordata eine Stütze für das pulsierende Perikard bildet.

˚

deren Abschnitt des Pharynx und erstreckt sich nach cranial bis ins Pro­ tosoma (Box 48). Die Kiemenspalten der Hemichordata und Chordata sind wahrscheinlich homolog. Da die Hemichordata den Echinodermaten näher stehen als den Chordaten, darf man annehmen, dass frühe Echi­ nodermaten ebenfalls Kiemenspalten aufgewiesen haben. Dies wird vor allem für die paläozoischen Stylophora angenommen. Molekulare Analysen (Sequenzen der 18S rRNA und 28S rRNA) bestätigen die Monophylie der Hemichordata und auch, dass die Hemichordata die Schwestergruppe der Echinodermata und nicht der Chordata sind. Die beiden Untersuchungen kommen allerdings zu unterschiedlichen Ver­ wandtschaftsverhältnissen innerhalb dieses Taxons. Entweder sind die Pterobranchia die basale Gruppe und der Körperbau der Enteropneusta wurde mit zunehmender Körpergröße graduell komplizierter (28S rRNA), oder die Enteropneusta sind paraphyletisch. Dann würde eines ihrer Sub­ taxa, die Harimaniidae, an der Basis der Hemichordata stehen und die Pterobranchia hätten im Zusammenhang mit Miniaturisierung, Sessilität und kolonialer Lebensweise ihre Anatomie sekundär vereinfacht. Alle morphologischen Argumente, die die Pterobranchia und Enteropneusta vereinigen, würden also in beiden Fällen gelten. Phylogenomische Stu­ dien, die mindestens irgendeinen Vertreter der Pterobranchia enthalten (ihre Sequenzen sind auffällig aberrant und nicht einfach zu analysieren), bestätigen, dass die monophyletischen Pterobranchia die Schwester­ gruppe der ebenfalls monophyletischen Enteropneusta sind. Auch die Hemichordata werden weiterhin eindeutig als monophyletisch ausgewie­

265

H e m i c h o r data

sen.

16.2.1 Enteropneusta (Eichelwürmer) Apomorphien der Enteropneusta: ˘˘ Neurochord, dorsales Neuralrohr. Weitere Merkmale: ˘˘ Archimerie: Körper und Coelom dreiteilig: Prosoma (mit Protocoel), Mesosoma (mit Mesocoel) und Metasoma (mit Metacoel) (Box 49). ˘˘ Multiciliäre Epidermiszellen. ˘˘ Deuterostomia-artige Embryogenese. ˘˘ Planktotrophe Tornaria-Larve oder lecithotrophe Larve. ÔÔ

Enteropneusta (griech. Innenatmende; mit Bezug auf die Ausbildung eines Kiemendarms; engl. enteropneusts, acorn worms)

˙

˙

Diagnose

Übersicht

Der deutsche und englische Name bezieht sich auf das eichelförmige, schwellbare Bohrorgan. Morphologie. Bis 30 cm. Wurmförmiger Körper in drei Abschnitte geteilt (Abb. 102). Vorkommen, Biologie. Marin. Graben im Boden. Filtrierer. Gonochoristen, indirekte Entwicklung. System. Circa 110 Arten; vier bis sechs Familien: z. B. Ptychoderidae (Gat­ tung Balanoglossus).

Morphologie und Ontogenese Das Protosoma ist rund oder länglich rüsselförmig und enthält das Protocoel mit Axialorgan und Stomochord. Das Mesosoma ist kurz, kragenartig, und enthält ein paariges Mesocoel mit bewimperten Coelomodukten. Das lange Metasoma trägt zwei Reihen von Kiemenspalten im vorderen Teil und die Analöffnung am Körperende. Die Kiemenspalten werden durch ein

Entspricht der größte Teil eines Eichelwurms dem Kopf eines Chordaten ?

˙

Die Aktivitätszonen der Otx, Pax und Hox Gene im Nervensystem ermöglichen eine grobe Homologisierung von Körperabschnitten. Das Protosoma der Enteropneusta entspricht dem ventralen Bereich des Vorderhirns der Chordata, das Mesosoma und der vordere Abschnitt des Metasomas (bis auf das 1. Paar Kiemenspalten) sind dem Dorsalteil des Vorderhirns und dem Mittelhirn homolog. Der Kopf der Chordaten entspricht also dem größten Teil des Rumpfes der Hemichordata. (Abb. 38). ˚

Box 49

266

Ambulacraria

sehr kompliziert gebautes Kolla­ genskelett gestützt, die Spalten Habitus und Gliederung öffnen sich über ektodermale Kie­ eines Eichelwurms. mentaschen nach außen. Das AN Anus, EI Eichel, ganze System dient als hocheffek­ KI ­Kiemenporen, ­KR ­Kragen, MU Mund, tiver Filtrationsapparat (Abb. 102– RU Rumpf. 103). Die Epidermiszellen adulter Entero­pneusta sind üblicherweise mul­­ticilär, monociliär sind nur spe­ zialisierte Zellen, z. B. Drüsenzel­ len. Der Neotroch der Larven ist monociliär, aber die Epidermis und der Wimpernstreifen rund um Analöffnung werden von multicili­ ären Zellen gebildet. Das Nervensystem wird durch ein Netzwerk feiner Nervenfasern mit deutlichen Nervensträngen im Protosoma gebildet. Die auffälligste Struk­ tur des Nervensystems ist aber das dorsale Neuralrohr (Kragenmark), das im Mesosoma als längliche Einstülpung des dorsalen Ektoderms entsteht. Die Embryonalentwicklung ist typisch „deuterostomia-artig“, mit Radiärfurchung, die den Embryo zunächst in eine rechte und linke Körperhälfte und danach dorsoventral teilt. Anschließend entstehen das Ektoderm des Proto- und Mesosomas auf einer Seite, und das Ektoderm des Metasomas zusammen mit dem gesamten Ento- und Mesoderm auf der anderen Kör­ perseite. Die Entwicklung der Enteropneusta läuft über eine hohle Blastula und eine Invaginationsgastrula. Die Mundöffnung bricht auf dem vorderen Ende des Archenterons durch. Die Entwicklung des Mesoderms und der Coelomsäcke ist sehr vielfältig. Der Neotroch der planktotrophen Tornaria-Larve dient als GegenstromSammelsystem und zunächst auch als Hauptbewegungsorgan. Die Fortbewegung wird bei der Larve Abb. 103 allerdings bald von einem Kreis Anatomie des Vorderkörpers eines komplexer Cilien übernommen, Eichelwurms. EI Eichel, CH Stomochord, DG Dorsalgefäß, DN dorsaler Nervendie aus mul­ticiliären Zellen rund strang, GL Glomerulus, HB Herzbeutel, um den Blastoporus gebildet wer­ KI Kiemenspalten, KR Kragen, LM Längsden. Manche Enteropneusta haben muskel der Eichel, MS Mesosoma, MU Mundöffnung und Mundhöhle, jedoch nur eine einfache lecithotroOE Ösophagus, PC Protocoel, RU Rumpf, phe Larve. Bei der Metamorphose VN ventraler Nervenstrang, VG Ventralwerden Neotroch und Apikalorgan gefäß. zügig rückgebildet, gleichzeitig

Abb. 102

267

H e m i c h o r data

brechen die Kiemenspalten durch und es entwickelt sich das Nervensys­ tem der Adulten.

16.2.2 Pterobranchia (Flügelkiemer) Merkmale der Pterobranchia: ˘˘ Kolonien mit proteinhaltigen Röhrchen. ˘˘ Archimerie: kragenförmiges Mesosoma mit Tentakeln, ein Metastoma mit Stiel. ÔÔ

Pterobranchia (griech. Flügelkiemer, engl. pterobranchs)

˙

˙

Diagnose

Übersicht

Morphologie. Einzeltiere 1–2 mm lang, Kolonien 10 cm. Äußere Ähnlich­ keit mit den Brachiozoa (sessil, leben in selbstgebauten Röhrchen, bilden Kolonien, tragen Tentakel). Vorkommen, Biologie. Marin, benthisch, Filtrierer, Gonochoristen, indirekte Entwicklung. System. Drei markant unterschiedliche Gattungen, Rhabdopleura (sechs Arten) und Cephalodiscus (19 Arten). Einige Autoren zweifeln an ihrem Schwestergruppenverhältnis. Die fossile Überlieferung der Pterobranchia ist sehr reich und reicht bis ins Kambrium zurück. Nach neueren Erkennt­ nissen gehören die fossilen Graptolithen (ehemals die „Klasse Graptoli­ thina”) zu den Pterobranchia (Box 50–51).

Morphologie und Ontogenese Das drüsenreiche Prosoma bildet die Wohnröhrchen und dient der Bewe­ gung des Einzeltieres (Zooids). Das Mesosoma ist kragenförmig mit zwei (Rhabdopleura) oder fünf bis neun Armen (Cephalodiscus). Diese enthalten Ausläufer des Mesocoels und tragen seitliche Tentakel mit Doppelreihen von Cilien. Arme, Tentakel und die Anordnung der einen Wasserstrom erzeugenden Cilien erinnern sehr an das Lophophor der Brachiozoa. Al­ lerdings sind diese Strukturen nicht homolog, denn die Tentakel der Pte­

Lebende Graptolithen ?

˙

Unlängst wurde nahe Neukaledoniens in größerer Meerestiefe Cephalodiscus graptolitoides entdeckt. Dieses Tier wurde irrtümlich für einen lebenden Vertreter der Graptolithen (Schriftsteine) gehalten. Am Gesamtorganismus erkennt man jedoch, dass es sich um einen ziemlich gewöhnlichen Flügelkiemer (Pterobranchia) handelt. Daraus folgt, dass die ausgestorbenen Graptolithen (die wir nur von ihren Röhrchen her kennen) keine eigenständige Gruppe neben den Pterobranchia bilden, sondern in diese eingeordnet werden müssen. ˚

Box 50

268

Box 51

Ambulacraria

˙

Diversität der Hemichordata Die Diversität der Hemichordata ist noch größer als angenommen, denn auch sie haben ihre „Yeti“. Die rätselhafte, tiefseelebende Atubaria könnte der ursprünglichste Pterobranchia sein, der bisher gefunden wurde. Er wäre der einzige Flügelkiemer, der nicht in Röhrchen lebt und ähnelt diesbezüglich den Enteropneusten. Möglich ist, dass sich diese Deutungen als Irrtum erweisen. Von der großen und kompliziert gebauten Tornaria-Larve Planctosphaera kennen wir die Adulti nicht. Sie wird als ein Vertreter des dritten Teiltaxons der Hemichordata klassifiziert, den „Planctosphaeroida“. Mehr oder weniger vernebelte Fotos von Tiefsee-Hemichordaten deuteten zunächst darauf hin, dass noch ein dritter Lebensformtyp existieren könnte: Enteropneusta mit Tentakeln („Lophenteropneusta“). Diese ersten Deutungen konnten nicht bestätigt werden: es handelt sich vielmehr um abgeleitete echte Enteropneusta, für die eine neue Familie, die Torquaratoridae, gebildet wurde. Es wird diskutiert, ob diese mit den Ptychoderidae verwandt ist. Die Ptychodermidae verfügen über auffällig breite, oft „flügel-“ oder „ohrenartige“ Proto- und Mesosoma (z. B. der unlängst entdeckte Eichelwurm suggestiv als Yoda benannt), nie aber über Tentakeln. Einige antarktische Vertreter der Torquaratoridae leben darüber hinaus in Röhren ( !), ähnlich wie Pterobranchia oder der kambrische Eichelwurm Spartobranchus. Neue Entdeckungen von äußerst interessanten Hemichordaten finden wir auch bei den Harrimaniidae: hierzu gehören Tiefseeformen, wie das wahrscheinlich filtrierende Saxipendium oder der mikroskopisch kleine Eichelwurm Meioglossus. Die Kluft zwischen Eichelwürmer und Flügelkiemer ist längst nicht so groß wie bislang angenommen.

˚

robranchia umgeben nicht die Mundöffnung, sondern stehen auf den Armen (Abb. 39). Die Nahrung wird auf der Außenseite der Tentakel trans­ portiert, während sie bei den Brachiozoa entlang der Innenseite geleitet wird. Möglicherweise auch aus diesem Grund verwenden die Pterobran­ chia viel mehr Schleim. Das verlängerte Metasoma läuft nach hinten in einen engen Stiel aus, auf dem neue Zooide knospen. Der Darm ist U-förmig, die Analöffnung liegt auf der Dorsalseite des Körpers, gleich hinter den Armen. Cephalodiscus weist ein Paar Kiemenspalten auf, die den Pharynx mit der Oberfläche des Mesosomas verbinden. Bei Rhabdopleura fehlen diese vollständig und anstelle der Kiemenspalten finden sich innere Rillen. Über die Ontogenese der Pterobranchia ist nur wenig bekannt; beide Gruppen haben lecithotrophe Larven.

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E c h i n o d e r m ata ( S ta c h e l h äu t e r )

16.3 Echinodermata (Stachelhäuter) Apomorphien der Echinodermata: ˘˘ Ambulakralsystem (Wassergefäßsystem). ˘˘ Kalkskelett. ˘˘ Besonderer Typ des Kollagengewebes. ˘˘ Ein Nervenzentrum fehlt, das Nervensystem ist radiär angeordnet. ˘˘ Archimerie bei Adulten unterdrückt; sie wird durch eine rechts-links Asymmetrie verwischt, die zu einer scheinbar radiären Symmetrie (der sog. Pentamerie) führt. Das rechte Proto- und Mesocoel wird rückgebildet. Weitere Merkmale: ˘˘ „Klassische“ Deuterostomia-Ontogenese. Der Verlauf der frühen Ontogenese ist jedoch sehr vielfältig. ˘˘ Planktotrophe Dipleurula-Larven oder lecithotrophe Larven (Abb. 101). ˘˘ Monociliäre Epidermiszellen. Die Echinodermata sind eine so aberrante Gruppe, dass ihre Morphologie praktisch nur durch das Studium der Ontogenese begreiflich wird. Es sind marine Tiere, üblicherweise mit planktonischen Larven und benthischen Adulten. Die Körperform der Adulten kann sternförmig, kugelig oder wurmförmig sein. Es ist oft nicht einfach zu erkennen, wo die Vorderund Hinterenden der Tiere liegen. Man unterscheidet fünf Teiltaxa: Crinoida, Asteroida, Ophiuroida, Echinoida und Holothuroida (Abb. 99).

16.3.1 Ontogenese Ontogenese Da die Echinodermata seit mehr als einem Jahrhundert klassische Objekte embryologischer Forschung sind, kennen wir ihre Ontogenese sehr detail­ liert. Die Grundprozesse ihrer frühen Embryonalentwicklung sind sehr variabel und evolutionär instabil. Generell gilt, dass die Blastula hohl ist, dass das Entoderm durch Einstülpung im Bereich des Blastoporus entsteht, und dass die Mundöffnung an der Kontaktstelle des vorderen Teils des Urdarms mit dem Ektoderm durchbricht. Die Coelomsäcke entstehen durch Enterocoelie. Die frei lebende Dipleurula-Larve entspricht weitgehend der Tornaria-Larve der He­ michordata. Im weiteren Verlauf der Ontogenese wandelt sich die Dip­ leurula in verschiedene Larventypen um. Die großen anatomischen Un­ terschiede zwischen Larve und Adultus machen meist einen dramatischen Verlauf der Metamorphose notwendig. Bei vielen Echinodermaten-Arten wird die Dipleurula-Larve jedoch durch eine einfachere lecithotrophe Larve ersetzt, was den Verlauf der Embryogenese markant beeinflusst.

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Diagnose

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Ambulacraria

Unterdrückte Archimerie und bilaterale Asymmetrie Genauso wie die Hemichordata weisen auch Echinodermata einen archimeren Körperbau auf. Dieser ist bei den Adulten allerdings nicht mehr erkennbar. Das wesentliche Merkmal der Echinodermata ist ihre enorme rechtslinke Asymmetrie. Das linke Protocoel (das sog. Axocoel) ist bei den meisten Echinodermata mit dem linken Mesocoel verbunden. Über den mit Coelothel ausgekleideten Hydropor sind sie mit der Außenwelt verbunden. Der Kanal, der vom Hyd­ Abb. 104 ropor wegführt, fungiert als Exkretionsor­ gan und ist offenbar ein modifiziertes Axialorgan. Das rechte Protocoel und das rechte Mesocoel werden während der Ent­ wicklung fast vollständig rückgebildet, ­dafür beteiligt sich das linke Mesocoel (Hydrocoel) maßgeblich am Aufbau des Echinodermaten-Körpers. Aus dem Metacoel („Somatocoel“) Körperarchitektur und Körperachsen der Echinodermata. Schema der Organisation eines Embryos (links), eines Adulten (Mitte), entsteht ein umfangreicher Coelomraum, gezeichnet in derselben Größe und Orientierung, Schema der der den Darm, die Keimdrüsen und die meis­ Körper­achsen eines adulten Echinodermaten (rechts). AS Axial­ ten Kanälchen umgibt, die sich von ande­ skelett, DA Darm, ES Extraaxialskelett, MS Mesocoel, MT Metacoel, PR Protocoel. (Nach Peterson et al. 2000) ren Coelomsäcken herleiten (Abb. 104). Bei erwachsenen Echinodermata liegt das linke Mesocoel (Mundseite des Körpers) auf dem linken Metacoel. Letzteres liegt wiederum Abb. 105 auf dem rechten Metacoel, welches sich auf der „Gegenmund-(aboralen) Seite“ befindet. Diese ist nicht die Analseite, denn bei ursprüng­ lichen Echinodermata sind Mund und After auf der gleichen Körperseite lokalisiert. In der Evolution von sessilen zu den frei beweglichen rezenten Formen kam es zur drastischen Reduktion des rechten Metacoels. Darüber hin­ aus kommt es im Verlauf der Ontogenese zur Rotation des Larvenkörpers um seine ­eigene Körperachse (häufig um 90°), so dass die anterio-posteriore Körperachse zur oral-aboralen-Achse wird (Abb. 104). Dieses Organisation des ambulakralen Systems bei Echinodermata. Schema zeichnet ein ziemlich idealisier­ Hellblau: Ambulakralsystem, Dunkelblau: Pseudohämal- und tes Bild: bei manchen Echinodermata, am Gefäßsystem. AM Ampullen, AO Axialorgan, ARL Aboralsinus ­(Aborallakune), AS Axialsinus, BG Gefäße des Verdauungssystems, häufigsten bei Crinoida, Holothurida und DB Dorsalblase, GG Genitalgefäße, GO Gonaden, GS Genitalsinus, einigen Echinoida, treten auffällige Abwei­ MP Madreporit, NR Nervenring, ORL Oralsinus (Orallakune), chungen auf. ORS oraler Radiärsinus, PO Podien, RA Radiärkanal, RK Ringkanal, RN Radiärnerv, SK Steinkanal, TD Tiedemann-Drüsen.

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E c h i n o d e r m ata ( S ta c h e l h äu t e r )

Ambulakralsystem Aus dem Hydrocoel entsteht ein System von Wassergefäßen (sog. ambulakrales System). Es besteht vor al­ lem aus einem Gang um den Pharynx, von dem üblicherweise fünf radiäre Kanälchen mit einer Reihe von röhrchenförmigen ambulakralen „Pseu­ dopodien“ und ein oder mehrere verkalkte „Stein­ kanäle“ ausgehen, die entlang des Axialorgans zum Hydroporus führen (Abb. 105). Das mit Meerwasser gefüllte Wassergefäßsystem ersetzt partiell das Ge­ fäßsystem (Echinodermaten haben ein lakunenar­ tiges Blutgefäßssytem), dient der Bewegung (die Tiere laufen auf Podien, sog. Ambulakralfüßchen), dem Nahrungserwerb und der Atmung.

Kalkskelett Das balkenartig angeordnete Kalkskelett, sog. Stereom, wird durch Synzytien produziert, die durch Verschmelzung mesodermaler Zellen (sog. Stereo­ blasten) entstehen (manchmal schon bei Larven). Die Körperwand und ihr Skelett sind markant un­ terschiedlich: Die Platten des Axialskeletts sind im Einklang mit dem Verlauf der „Wassergefäße“ ra­ diär angeordnet, während das Extraaxialskelett den Rest der Körperhülle bildet, insbesondere ihren aboralen Pol (Abb. 106, 107). Beide Skeletttypen unterscheiden sich vor allem durch ihre Ontogenese: Das Axialskelett entsteht aus dem linken Mesocoel der Larve, während das extraaxiale Skelett vor allem aus dem Metacoel gebildet wird.

Kollagenbindegewebe und Nervensystem Echinodermata verfügen über einen besonderen Typ des Kollagenbindegewebes. Dieses ist unter Kontrolle des Nervensystems in der Lage, seine Steifigkeit dramatisch zu ändern. Das Nervensystem ist sehr atypisch– es wird von einem Nervenring um den Pharynx und radiale Nerven entlang der Ka­ näle des ambulakralen Systems gebildet. Ein zentrales Gehirn fehlt.

16.3.2 Evolution des Echinodermaten-Bauplans Auch die Echinodermaten zeigen eine grundlegende anterio-posteriore Körperachse mit einer vorderen Mundöffnung und mit Armen und Radiärkanälen des ambulakralen Systems, das Ausläufer senkrecht zu dieser Achse bildet. Der Hydroporus liegt auf der ursprünglichen Dorsalseite der Tiere (ge­

Abb. 106 Anordnung des Skeletts und des Ambulakralsystems bei Seesternen und Seeigeln. AN Anus, AS Ambulakralsystem, HP Hydroporus, MU Mund, PO Podium, SK Steinkanal.

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Ambulacraria

nauso wie bei den verwandten Hemichordata); bei verschiedenen Gruppen der Echinodermata wird er allerdings auffällig verschoben. Die Analöffnung liegt dorsal der Mundöffnung und somit im vorderen Körperabschnitt. Diese Deutung der Körperorganisation wird durch die Aktivität der Hox-Gene in den verschiedenen Körperteilen der Echinodermata unterstützt und fer­ ner durch die Expression des Gens Distal-less an den Spitzen der sich entwickelnden Arme. Anatomie des Seesterns. AK Ambulakralsystem, Die alternative Hypothese nimmt an, dass jeder AM Ampulle, AN Anus, HP Hepatopankreas, MP Madreporit, MU Mund, PB Poli-Blase, Arm eines Seesterns (und die entsprechenden Körper­ PO ­Podium, SK Steinkanal. abschnitte anderer Echinodermata) eine von fünf Ko­ pien der ursprünglichen anterio-posterioren Achse darstellt, wobei die Spitze des Tentakels dem vorderen Körperende der Bilateria entsprechen soll. Auch diese Hypothese wird durch die Aktivität verschiedener Gene unterstützt, die üblicherweise mit der Bestimmung der anterio-posterioren Achse assoziiert sind (orthodenticle, engrailed). Weil Gene, die die Morphogenese steuern, auch in anderen Zusammenhängen aktiv sein können als in den ursprünglich bekannten, ist eine gewisse Skepsis gegenüber radikalen Hypothesen zunächst angebracht. Die markanteste Besonderheit des Körperbaus der Echinodermata ist ihre extreme rechts-links Asymmetrie, die Reduktion des rechten Proto- und Mesocoels und das Verschieben des vorderen rechten Metacoels hinter das linke Metacoel. Diese auffällige Asymmetrie verführte zu Spekulationen. Manche Autoren gehen von einem mehr oder weniger symmetrischen Vorfahren der Echinodermata mit Tentakeln aus, der die Nahrung aus dem Wasser filterte. Allerdings ist eine wurmförmige Stammart ebenso wahrscheinlich. Auf jeden Fall kann man annehmen, dass während der Evolution der Echinodermata der Nahrungserwerb auf Bodenorganismen ausgeweitet wurde und zwar mit Hilfe der linken Seite des Nahrungsap­ parates.

Abb. 107

16.3.3 Phylogenese Um die Evolution dieser aberranten Tiergruppe verstehen zu können, müssen wir zunächst die Beziehungen zwischen den Subtaxa analysieren und das Grundmuster ihrer Stammart rekonstruieren. Die Echinoder­ mata werden in der rezenten Fauna durch fünf bis sechs markant unter­ schiedliche Gruppen repräsentiert. Fast unbestritten ist, dass die sessilen Crinoida die Schwestergruppe aller übrigen Echinodermata (= Eleuthero­ zoa) bilden (Abb. 99). Die Vertreter der Eleutherozoa sind frei bewegliche Tiere, deren Mund­ öffnungen zur Unterlage gerichtet sind. Ihre Apomorphien umfassen das

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ambulakrale System, bewegliche Nadeln Abb. 108 auf dem Skelett und insbesondere eine spezielle poröse Kalkplatte, die Madreporenplatte, welche den Hydroporus bedeckt. Die Stellung der Asteroida, Ophiuroida und Echinozoa innerhalb der Eleutherozoa bleibt strittig. Hier konkurrieren zwei Hypothe­ sen: entweder sind die Ophiuroida die Schwestergruppe der Asterozoa (= Asteroida + Echinoida), oder, was wahrscheinlicher ist, die Asteroida sind die Schwestergruppe der Cryptosyringia (= Ophiuroida + Echinozoa). Die letzte Hypothese wird durch moleku­ lare Analysen unterstützt, obwohl auch diese die umstrittene Stellung der Ophiu­ Anatomie des Seeigels. AK Ambulakralsystem, AN Anus, DA ­Darm, roida nicht eindeutig auflösen können GO Gonade, KA Kieferapparat, MP Madreporit, MU Mund, NS Ner(Abb. 99). Die Cryptosyringia sind durch vensystem, PO Podium, RK Radiärkanal, SK Steinkanal. den besonderen Bau ihres Nervensystems charakterisiert, das an das Neuralrohr der Hemichordata und Chordata erinnert. Im Fall der monophyletischen Astero­zoa muss es sich um eine konvergente Ähnlichkeit oder um einen sekundären Verlust dieser Eigenschaften bei den Asteroida handeln. ­Radiäre Nerven der unteren (oralen) Seite, sind in den Körper eingestülpt und verlaufen in geschlossenen Längskanälen entlang der Wandinnen­ seite (Abb. 106, 107). Das Taxon Echinozoa umfasst die Echinoida und Holothuroida; sie sind durch eine umfassende Änderung des Bauplans charakterisiert. So wird das Axialskelett auf die Oralseite des Körpers ausgedehnt und das extra­ axiale Skelett bis auf ein kleines Feld rund um die Analöffnung reduziert. Hieraus resultiert ein runder oder walzenförmiger Körper ohne Arme. Die Vertreter der Echinozoa tragen Podien mit terminalen adhäsiven Scheiben, die von Kalknadeln gestützt werden. Ihr Kieferapparat enthält ein axiales Kalkskelettsystem, die sog. „Laterne des Aristoteles“ – sie fungiert wie der Greifer eines Baggers (Abb. 108). Auch wenn die Körperformen der Echi­ noida und Holothuroida sehr unterschiedlich sind, so wird das Schwes­ terngruppenverhältnis beider Gruppen sowohl durch molekulare, als auch durch paläontologische Befunde unterstützt.

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Ambulacraria

16.3.4 Crinoida (Seelilien und Haarsterne)

Übersicht

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Crinoida (griech. Lilienartig, engl. crinoids, sea lilies, feather-stars) Morphologie. Bis 1  m lang. Der Körper besteht aus einer Krone (Kelch, Durchmesser bis 30 cm) mit fünf gegliederten Armen und einem Stiel extraaxialer Herkunft. Die Mundöffnung und die Arme weisen stets in Richtung Wasser und nicht zur Unterlage. Der After liegt gleich neben dem Mund zwischen den Armen. Die Arme entstehen aus dem Metacoel und enthalten daher das Coelom und Keimdrüsen. Sie sind extraaxial; das Axialskelett ist sehr schwach und auf die Mundseite der Krone be­ grenzt. Keine Madreporenplatte, aber zahlreiche Hydroporen auf der Mundseite des Kelchs. Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin, Hauptvorkommen im W-Atlantik und W-Pazifik. Benthisch, frei beweglich oder sessil; Filtrierer, Gonocho­ risten, lecithotrophe Dipleurula-Larven mit einigen Streifen bewimperter Zellen. System. Die Blütezeit der Crinoida war das Paläozoikum, aus dem circa 6000 Arten bekannt sind (die meisten sessil, mit langem Stiel). Heute circa 650 Arten; 25 Familien, z. B. Antedonidae, Isocrinidae, Tropiometri­ dae.

16.3.5 Asteroida (Seesterne)

Übersicht

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Asteroida (griech. Sternartige, engl. asteroids, starfish) Morphologie. 1–20 cm, max. bis über 1 m. Körper mit fünf (bis 50) breiten Armen und einfachen Ambulakralfüßchen mit Saugnäpfen. In Seeaqua­ rien können wir beobachten, dass Seesterne mittels dieser Podien auch an Glasscheiben hochkriechen können. Axiales und extraaxiales Skelett annähernd gleich stark entwickelt (Abb. 106–107). Die Asteroida weisen nur wenige Apomorphien auf – hier sind vor allem einfache Kleinaugen an den Enden der Arme, die Ausdehnung der Keimdrüsen und des Ver­ dauungssystems in die Arme und eine besondere planktonische Larve, die sog. Bipinaria-Larve zu nennen. Fissiparie (aus einem abgebrochenen Arm kann ein neues Individuum heranwachsen). Vorkommen, Biologie: Weltweit, marin, benthisch, frei beweglich. Prädato­ ren von Mollusken, Seeigeln, Anneliden, Crustaceen, Korallen, Seeanemo­ nen, etc. Gonochoristen, äußere Besamung; Brutpflege bei einigen Arten. Bedeutung: Souvenire; werden oft in Meeresaquarien gehalten, einige po­ lypenfressende Arten stellen eine große Gefahr für Korallenriffe dar (z. B. Acanthaster planci, die Dornkrone).

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E c h i n o d e r m ata ( S ta c h e l h äu t e r )

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Seltsame Seesterne

Box 52

In den achtziger Jahren des letzten Jahrhunderts wurde die sechste „Klasse“ der rezenten Echinodermata beschrieben, und zwar die Concentricycloida, die wenige Tiefseearten der Gattung Xyloplax enthält. Es sind seltsamen Echinodermata mit einem flachen medusenartigen Körper ohne Mund, Pharynx, Darm und Analöffnung und einem stark abgeleiteten Ambulakralsystem. Es wurde angenommen, dass die Tiere eine innere Befruchtung und direkte Entwicklung aufwiesen. Erst später zeigte sich, dass es sich um einen Irrtum handelte: morphologische und molekulare Analysen ergaben, dass die Concentricycloida lediglich extrem abgeleitete Asteroida (Seesterne) sind. Bemerkenswert ist ein weiterer seltsamer Seestern, „Platasterias“, der in seichten Ge­ wässern entlang der westamerikanischen Meeresküste lebt. Seine auffällig breiten, ­blattförmigen Arme führten zu Spekulationen darüber, ob es sich um den einzig überlebenden Angehörigen der ansonsten nur fossil bekannten, paraphyletischen „Somaste­ roida“ handeln könnte. Es zeigte sich jedoch, dass „Platasterias“ ein echter Seestern ist. Er  ist ein abgeleiteter Vertreter der Gattung Luidia, die keine ursprünglichen Seesterne sind. ˚

System: Circa 2100 Arten; circa 35 Familien: z. B. Asteriidae, Acanthasteri­ dae (Dornkronenseestern), Ophidiasteridae (s. auch Box 52).

16.3.6 Ophiuroida (Schlangensterne) ÔÔ

Ophiurida (griech. Schlangen-Schwanz-artig“, engl. ophiuroids, brittle stars) Morphologie. Der sternförmige Körper wird durch eine zentrale Scheibe (bis 10 cm) und fünf Arme (bis 70 cm lang) gebildet mit einem sehr kom­ pliziert gegliederten Skelett. Die Madreporenplatte liegt am Rande der Zentralscheibe oder auf seiner Oralseite. Das Verdauungssystem ist sack­ artig, eine Analöffnung ist nicht ausgebildet. Die Larve hat vier Paare langer Arme, die durch Kalknadeln gestützt werden. Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin, benthisch, von der Gezeitenzone bis in 7000  m Tiefe. Räuberisch, Aasfresser, manche Arten ernähren sich auch von Algen. Einige Arten bioluminiszieren. Gonochoristen, einige Arten sind Hermaphroditen, andere betreiben Brutpflege; planktotrophe Larve, Fissiparie bei einigen Arten. System. Circa 2000 Arten; circa 15 Familien: z. B. Asteronychidae, Ophiu­ ridae.

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Übersicht

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Ambulacraria

16.3.7 Echinoida (Seeigel)

Übersicht

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Echinoida (griech. Igelartige, engl. echinoids, sea urchins, sand dollars) Morphologie. Größe: bis 40 cm. Kugelig oder sekundär abgeflacht, mit Sta­ cheln. Larve mit acht Armpaaren. (Abb. 108). Vorkommen, Biologie. Weltweit. Obere Bereiche der Schelfmeere, benthisch, manchmal sehr abundant. Ernährt sich vom Algenbewuchs und kleinen sessilen Tieren. Gonochoristen, planktotrophe Echinopluteus-Larve. Bedeutung. Nahrung für manche Fischarten, Seesterne, Meeressäugetiere, Seeigel-Gonaden (Echinus esculentus) gelten als Delikatesse für den Men­ schen, Souvenire; oft in Meeresaquarien gehalten; Stichverletzungen an steinigen Badestränden. System. Circa 900 Arten; circa 45 Familien, z. B. Echinidae, Holasteridae, Spantagidae.

16.3.8 Holothuroida (Seegurken)

Übersicht

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ÔÔ

Holothuroida (griech. Seegurke, engl. holothuroids, sea cucumbers) Morphologie. Größe: 2  mm–250  cm. Ein weicher, muskulöser, zylindri­ scher Körper. Das Kalkgehäuse ist bis auf mikroskopisch kleine Kalkna­ deln reduziert. Die Tentakel sind rund um den Mund angeordnet. Ambu­ lakralfüßchen finden sich nur auf der Ventralseite oder fehlen ganz. Seegurken unterscheiden sich von allen anderen Echinodermata durch ihre sekundäre „Bilateralsymmetrie“. Üblicherweise stellen wir sie uns als „Seeigel“ vor, die sich in Richtung der Achse Mundöffnung zur Analöff­ nung verlängert haben. Das ist allerdings die traditionelle und wahr­ scheinlich irrtümliche Interpretation, denn die Holothuroida sind in manchen Aspekten andersartig: Der Mundbereich der Holothuroida ent­ spricht vielmehr dem Körper der Echinoida, während sich der ganze üb­ rige „Rumpf“ aus extraaxialem Gewebe ableitet. Dies ist wahrscheinlich die Folge einer extrem beschleunigten Ontogenese (vgl. Heterochronie, Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 81). Einzigartige Organe, die bei manchen Arten ausgebildet werden, sind die sog. Cuvierschen Schläuche, die in den Darm münden. Bei Gefahr werden sie durch den After ausgestoßen – sie sind klebrig und/oder giftig. Eine weitere Besonderheit der Holothuroida ist die Morphologie ihrer planktotrophen Auricularia-Larve: es handelt sich um eine ursprüngliche, leicht abgewandelte Dipleurula-Larve. Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin, benthisch, einige Arten aber auch pelagisch; kommen bis in die Tiefe von 10.200 m vor. Seegurken ernähren sich von Algen, Einzellern, Detritus etc. Meistens Gonochoristen. Ein be­

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kanntes Phänomen ist das Ausstoßen der inneren Organe durch den Af­ ter oder Mund, die Evisceration. Die Eingeweide regenerieren. Bedeutung. Verkleben Fischnetze durch ausgestoßene Eingeweide. Stichopus chloronotus ist in Malaysien als „grüner Fisch oder Trepang“ von kuli­ narischer Bedeutung. System. Circa 2000 Arten, 23 Familien, z. B. Holothuriidae, Cumariidae, Synaptidae.

16.3.9 Fossile Echinodermata Bis jetzt haben wir uns nur mit den rezenten Echinodermata befasst. Die fossilen Vertreter repräsentieren weitere und z. T. auch abweichende Bau­ pläne. Phylogenetische Analysen der rezenten und fossilen Echinoderma­ ten zeigen, dass sich die wichtigen Apomorphien der rezenten Echinoder­ mata nicht zeitgleich entwickelten. Das älteste Merkmal der Echinodermata ist das Kalkskelett, danach wurde das Ambulakralsystem entwickelt (be­ kannt bei den asymmetrischen Helicoplacoida) und schließlich folgte die Entwicklung der fünfstrahligen Körperarchitektur, die die Crinoida, Eleutherozoa und die fossile Gruppe der Edrioasteroida verbindet. Aus der Ediacara-Fauna ist die Gattung Arkarua bekannt, die eine klare fünfstrahlige Symmetrie aufweist, aber noch kein Stereom. Möglicher­ weise handelt es sich um Stammlinienvertreter der Echinodermata. In den 70er Jahren des letzten Jahrhunderts wurden die „Calcichordata“ be­ schrieben. Sie galten als ursprüngliche Chordaten, da ihre beweglichen Larven eine vermeintliche Chorda aufweisen sollte. In den paläozoischen Carpoida wurden die Vorfahren der Chordaten gesehen („Calcichordata“). Diese benthischen Tiere mit einem porigen Kalkexoskelett bestanden aus zwei Teilen, aus einem kompakten asymmetrischen Körper und einem langen gegliederten Anhängsel, Aulakofor, der üblicherweise als unpaa­ rer Arm oder Stiel interpretiert wird. Dieses Anhängsel wurde als beweg­ licher Schwanz gedeutet, wodurch die Öffnung auf der Gegenseite des Körpers, üblicherweise für einen Anus gehalten, zum Mund wurde. Eine Reihe von Körperöffnungen bei einigen Carpoiden (Cornuta) wurde nun als Kiemenspalten interpretiert. Das Schlüsselproblem ist, dass das Skelett der Carpoida tatsächlich Ent­ sprechungen mit dem Skelett der Echinodermata aufweist, während wir gleichzeitig aufgrund des Studiums rezenter Vertreter wissen, dass die Echinodermata nur sehr entfernte Verwandten der Chordata sind. Falls Carpoida also die Vorfahren der Chordaten sein sollten, konnten sie nicht gleichzeitig auch Echinodermata sein, oder aber die Echinodermata (ein­ schließlich der „Calcichordata“) wären nicht monophyletisch. Die Analysen der axialen und extraaxialen Skelettelemente deuten jedoch darauf hin, dass der bizarre Körperbau der „Calcichordaten“ se­

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Ambulacraria

kundär ist und dass es sich bei diesen Tieren eigentlich um sehr abgelei­ tete Vertreter anderer Teiltaxa der Echinodermaten, möglicherweise der Crinoidea, handelt. Die Calcichordaten-Hypothese erschüttert also nicht alles, was wir über die Phylogenese der Deuterostomia zu wissen meinen. Sie beruht auf einer sehr kreativen Interpretation des fossilen Materials. Eine Sache ist aber klar – die Kiemenspalten der Hemichordaten und Chordaten sind sehr wahrscheinlich homolog und da die Hemichordaten den Echinoder­ maten näher als den Chordaten stehen, können wir davon ausgehen, dass auch Echinodermata ursprünglich Kiemenspalten ausgebildet hatten. Ob die Körperöffnungen bei Vertretern der „Calcichordata“ wirklich Kiemen­ spalten waren, ist schwierig zu sagen. Die rätselhafte kambrische Gruppe Vetulicolia, die entweder für Stammlinienvertreter der Deuterostomia oder für basale Manteltiere gehalten wird, verfügte möglicherweise auch über Kiemenspalten, was uns bei einem Manteltier auch nicht verwundern würde.

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17 Chordata (Chordatiere)

Inhalt

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Die Chordata schließen drei hochrangige Taxa ein: die Cephalochordata (=  Acrania, Lanzettfischchen), Urochordata (=  Tunicata, Manteltiere) und die Craniota (= Craniata, Schädeltiere). Das letztgenannte Taxon wird weit­ gehend mit den Vertebrata (Wirbeltiere) synonymisiert (Abb. 109). Wenn wir uns im Folgenden ausführlicher mit den Chordaten beschäftigen, ist dies nicht nur durch unseren Anthropozentrismus motiviert, da wir ­selber welche sind. Die Chordaten sind nämlich hochinteressante Tiere. Sie zeigen eine sehr ungewöhnliche Kombination morphologischer und embryologischer Merkmale, an deren Anfang eine revolutionäre Um­ strukturierung der Genome und der Ontogeneseprozesse stand. Na­ mengebendes Merkmal ist die Chorda dorsalis, ein elastischer Stab mit Endoskelettfunktion. Sie wird bei den meisten adulten Wirbeltieren weit­ gehend reduziert. Der Vorderdarm – Schlund, Rachen (Pharynx) ist zum Filtrieren von Plankton oder Detritus als Kiemendarm umgestaltet. Bei den Landwirbeltieren wird der Kiemendarm nur noch während der Embryo­ nalentwicklung angelegt. Weitere wichtige Apomorphien sind u. a. das dorsal liegende Neuralrohr und das ventral gelegene Herz. Die zurzeit popu­ lärste Hypothese zum Ursprung der Chordaten nimmt eine dorsoventrale Umkehrung des Körpers in eine Rückenlage an. Wenn wir einen Chordaten sezieren, stellen wir fest, dass die Anordnung vieler Organe häufig gegen­ seitig zu der von Nicht-Chordaten ist. Diese Hypothese ist sehr alt, hat aber im letzten Jahrzehnt überraschend Unterstützung durch die Ent­ wicklungsgenetik, sowie die vergleichende Morphologie, Embryologie und Histologie erhalten. Zwei alternative Modelle versuchen die verwandt­ schaftlichen Beziehungen innerhalb der Chordaten zu erklären. Die erste Hypothese betrachtet die Manteltiere als basale Gruppe und sieht eine engere Beziehung zwischen den Lanzettfischchen und den Schädeltieren (=  Notochordata). Die alternative und wahrscheinlichere Hypothese be­ trachtet die Manteltiere als stark abgeleitete Schwestergruppe der Schä­ deltiere (= Olfactores) und stellt die Lanzettfischchen an die Basis der Chor­ daten.

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C h o r data ( C h o r dat i e r e )

17.1 Morphologie und Entwicklung Wenn wir uns im Folgenden ausführlicher mit den Chordaten beschäfti­ gen, ist dies nicht nur durch unseren Anthropozentrismus motiviert. Die Chordaten sind nämlich seltsame Tiere. Sie zeigen eine sehr ungewöhn­ liche Kombination morphologischer und embryologischer Merkmale, an deren Anfang eine revolutionäre Umstrukturierung der Genome und Entwicklungsprozesse stand.

17.1.1 Merkmale Die unten angegebenen Merkmale der Chordata sind zum Teil gleichzei­ tig auch ursprüngliche Merkmale der Deuterostomia, die jedoch bei Chor­ daten besonders ausgeprägt sind (vgl. Kap. 15).

Diagnose

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Apomorphien der Chordata: ˘˘ Chorda dorsalis als elastischer zellulärer Stab entomesodermaler Herkunft (kann

bei Adulten rückgebildet sein) mit Endoskelettfunktion. ˘˘ Durchgehendes Neuralrohr mit Zentralkanal, dorsal der Chorda liegend, aus

Neuroektoderm. In bestimmter Phase der Ontogenese besteht eine Verbindung zwischen dem Zentralkanal und dem Urdarm (Canalis neurentericus). ˘˘ Ventral gelegenes Herz; das Blut fließt nach vorne zum Kopf. ˘˘ Der Kiemendarm ist der perforierte Vorderdarm mit Endostyl (bei den land­ lebenden Chordaten nur während der Embryonalentwicklung ausgebildet). ˘˘ Der Darm liegt unter der Chorda dorsalis und öffnet sich auf der Bauchseite; es entsteht der postanale Schwanz.

17.1.2 Chorda dorsalis

Abb. 109 Verwandtschaftsdiagramm der Chordata.

Das Hauptmerkmal der Chordaten ist die Chorda dorsalis (lat. Rücken­ saite, im engl. Schrifttum als Notochord bezeichnet). Sie ist ein länglicher flexibler Achsenstab, der als entomesodermale Ausstülpung aus dem Dach des Urdarms (Archenteron) ent­ steht (Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 56). Damit liegt die Chorda oberhalb des Darms und unterhalb des Neuralrohrs. Bei allen Chordaten weist sie einen einheitlichen anatomi­ schen Grundbau und die gleiche Ontogenese auf. Während der ­Onto­genese durchläuft die Chorda ­dorsalis ein Stadium, das aus schei­

Morphologie

und

Entwicklung

benartigen, fest zusammengepressten Zellen besteht und an einen Münz­ stapels („stack-of-coins“) erinnert. Bei allen Chordaten wird die Morpho­ genese der Chorda durch das Gen Brachyury gesteuert und die Chorda selbst beteiligt sich an der Induktion der Neurulation. Seitlich der Chorda befinden sich bei allen Chordaten längliche Muskeln, die in funktionellem Zusammenhang mit dem längenkonstanten Achsenstab und der ursprünglich schwimmenden Lebensweise stehen. Das Zusammenspiel der Chorda mit den Längsmuskeln in allen Subtaxa der Chordaten zeigt, dass ursprüngliche Chordaten zumindest während eines Teils ihrer Ontogenese mit Hilfe wellenartiger Bewegungen ihres Ruderschwanzes frei umher schwammen. A priori ist nicht entscheidbar, wie weit die Chorda ursprünglich im Körper ausgedehnt war, d. h. ob sie nur auf den Schwanz begrenzt war, oder ob sie sich bis in den vorderen Teil des Körpers hinein erstreckte. Es besteht jedoch kein Zweifel, dass die Chorda dorsalis bei Chordaten homolog ist, auch wenn die definitive Struktur bei erwachsenen Tieren histologisch unterschiedlich ausgebildet sein kann. Die Chorda der Lanzettfischchen verharrt im Stadium des „Münzstapels“, der jedoch mit Muskelfasern ergänzt wurde, so dass die Chorda dieser Tiere aus zusammengepressten Muskelplättchen besteht. Bei Manteltieren und Wirbeltieren entstehen in der Chorda zwischenzelluläre Räume, die bei den Manteltieren verschmelzen und einen durchgehenden, von Epithel­ zellen umgebenen Kanal bilden. Bei Wirbeltieren bilden sich diese zwi­ schenzellulären Räume wieder zurück. Die Chorda der Wirbeltiere wird durch zahlreiche vakuolenhaltige Zellen gebildet. Sie wird bei den meis­ ten Wirbeltieren im Laufe der Entwicklung weitgehend durch die Wirbel­ säule verdrängt. Reste der Chorda finden sich bei diesen dann nur noch in Form der Nuclei pulposi in den Bandscheiben.

17.1.3 Neuralrohr und Herz Ein weiteres apomorphes Merkmal der Chordaten ist das dorsal gelegene Neuralrohr, das durch Neurulation, also durch Einstülpung eines länglichen dorsalen Ektodermstreifens entsteht, und folglich zwischen der Chorda und der Körperoberfläche lokalisiert ist (Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 55). Bei den Larven der Manteltiere reicht das Neuralrohr bis in den vorderen Körperteil, während die Chorda nur auf den hinteren Schwanzbereich begrenzt ist (Urochordata). Das Neuralrohr ist zunächst an seinen beiden Enden offen und mit der Außenwelt durch den rostralen und kaudalen Neuroporus verbunden, im hinteren Teil des Embryos kommuniziert es mit dem Urdarm durch den engen neurenterischen Kanal (Canalis neurentericus, 15.2.4, Abb. 100). Das Herz (oder das pulsierende Blutgefäß) liegt auf der Ventralseite un­ terhalb des Darmes und treibt das Blut nach vorne zum Kiemendarm

281

282

C h o r data ( C h o r dat i e r e )

Abb. 110

(Abb. 110). Es fließt über die Rückengefäße wieder nach hinten. Die Situation ist bei den Hemichordaten und Protostomiern genau umgekehrt.

17.1.4

Kiemendarm

Der Vorderdarm, Schlund, Rachen (Pharynx), ist zum Filtrieren von Plankton oder Detritus als Kiemendarm um­ gestaltet. Er ist perforiert und kommuniziert mit der Außenwelt durch seitliche Öffnungen, den sog. KieGrundmuster der Chordata. AN Anus, AP Atriopomenspalten. Aus diesem Abschnitt differenzieren sich rus, CH Chorda dorsalis, DA Darm, DG Dorsalgefäß, ES Endostyl, HE Herz, HI Gehirn, MU Mund, bei Wirbeltieren die Kiemen. Bei den Landwirbeltieren NR ­Neuralrohr, OE Ösophagus, MA Magen, wird der Kiemendarm nur noch während der Embry­ PH ­Pharynx (Kiemendarm), PR Peribranchialraum, onalentwicklung angelegt. SC Schwanz, VG Ventralgefäß. Obwohl der Kiemendarm bei Hemichordaten und Chordaten im Bau ähnlich ist, sind ihre Funktionswei­ sen auffallend unterschiedlich. Bei Hemichordaten werden die Nahrungs­ partikel auf der Körperoberfläche (also außerhalb des Kiemendarms) mit Schleim umhüllt und mit einem Wasserstrom, der durch Geißelbewegun­ gen von Kragengeißelzellen erzeugt wird, durch die Kiemenspalten in den Darm geleitet. Bei Chordaten werden die Nahrungspartikel mit dem Wasser über den Mund aufgenommen. Das Wasser durchfließt den siebartigen Kiemendarm, die Nahrungspartikel werden im Kiemendarm ab­ gefangen und mit Schleim umhüllt. Ein kontinuierlicher Schleimfilm wird durch einen Streifen von Wimper- und Drüsenzellen am Boden des Kiemendarms, dem sog. Endostyl, produziert und entlang der inneren Oberfläche des Kiemendarms nach oben bewegt. Im Dach des Kiemendar­ mes vereinigen sich der rechte und linke Schleimstrom und fließen dann weiter in den Verdauungstrakt. Das gefilterte Wasser tritt in den Peribranchialraum ein, eine ektodermale Einstülpung im Inneren des Körpers, die den Kiemendarm umhüllt (Abb. 110; Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 118). Dieser Raum dient vor allem dem Schutz des feinen Schleimfilterapparats und ist offensichtlich homolog bei Manteltieren, Lanzettfischchen und den Larven der Neunaugen, auch wenn er embryonal anders entsteht (als paarige dorsale Einstülpungen bei Manteltieren oder als unpaare ventrale Falte bei Lanzettfischchen). Das Endostyl ist innerhalb der verschiedenen Subtaxa der Chorda­ ten ähnlich gebaut und produziert iodierte Hormone (z. B. Thyroxin). Wir beobachten bei Deuterostomiern drei Phasen in der Evolution der Kiemen­ spalten und des Endostyls: (a) Filtrationskiemenspalten der Hemichorda­ ten ohne Endostyl, aber schon mit den zur Iod-Bindung befähigten Zellen, (b) ursprüngliche Chordaten weisen ein Endostyl und Schleimfilter auf und darüber hinaus werden iodierte Hormone in den Filter und ins

Evolution

des

Bauplans

Blut  sekretiert, (c) bei Wirbeltieren hat das Endostyl rein endokrine ­Funktion und wird zur Schilddrüse. Die Kiemenspalten haben nun aus­ schließlich Atmungsfunktion und Muskeln werden zum Motor des gan­ zen Systems.

17.1.5 Entwicklung In der Entwicklung der Chordaten spielen epigenetische Prozesse (d. h. em­ bryonale Zellen sind nicht fest determiniert) eine unvergleichbar größere Rolle als bei anderen Tieren. Das Schicksal embryonaler Zellen ist daher viel plastischer und beruht auf der ausgeprägten zwischenzellulären Kommunikation während der Integration von einzelnen Zelllinien zu funktionellen Geweben und Organen. Eine wichtige Rolle spielen in die­ sem Zusammenhang Induktionsprozesse. Hierbei wird die Entwicklung von Zellen und Geweben durch bereits differenzierte, wenn auch genealo­ gisch unverwandte Gewebe beeinflusst. Dies ist oft mit der Einwanderung von Zellen aus entfernten Regionen des Embryos verbunden (vgl. Burda, Allg. Zoologie, 2005, 1.3.7). In einer solchen epigenetischen Umwelt ent­ stehen ganz andere evolutionäre Neuheiten als bei Tieren mit einer fest determinierten Ontogenese.

17.2 Evolution des Bauplans Es gibt mehrere Hypothesen, welche die Entstehung der Chordaten aus an­ deren Deuterostomia „global“ zu erklären versuchen. Wichtig ist hier das Wort „global“: Die Autoren sehen die Baupläne der Chordaten und ihrer „Vorfahren“ – üblicherweise werden hier die Hemichordaten genannt – als unteilbare Syndrome, so dass sie sich eher mit der Gesamtkörpergeo­ metrie und ihren Änderungen, als mit der möglichen Mosaikevolution einzelner Merkmale, beschäftigen. Darüber hinaus versuchen sie die Chordaten von Vorfahren mit pelagischen planktotrophen Larven abzu­ leiten, was jedoch nicht bewiesen ist. Die „Tornaria-Hypothese“ geht davon aus, dass die ersten Chordaten mo­ difizierten Tornaria-Larven der Hemichordaten entsprechen. Es wird an­ genommen, dass das Zentrale Nervensystem der Chordaten aus der Transformation des larvalen Neototrochs der Tornaria hervorging. Die Grundarchitektur des Körpers bliebe nach dieser Hypothese erhalten: die Dorsalseite eines Chordatieres entspräche der Rückenseite eines Hemi­ chordaten. Mit anderen Worten, die Hypothese nimmt an, dass Chordaten ganz „gewöhnliche“ Bilateria sind, die hinsichtlich ihrer Anatomie nur um die Chorda dorsalis, das Neuralrohr und das Endostyl ergänzt sind. Diese Hypothese kann jedoch die auffälligen Unterschiede zwischen der dorso-ventralen

283

284

C h o r data ( C h o r dat i e r e )

Organisation der Chordaten einerseits und aller anderen Bilateria anderer­ seits nicht erklären (Abb. 111). Die zurzeit populärste Hypothese zur Entstehung der Chordaten nimmt wieder eine dorsoventrale Umkehrung (Inver­sion) des Körpers in eine Rü­ ckenlage an. Die Hypothese ist sehr alt,  hat aber im letzten Jahrzehnt überra­schend Unterstützung durch die Entwicklungsgenetik sowie durch Untersuchungen der vergleichenden Morphologie, Embryologie und His­ Evolution des Körperbaus der Chordata. Oben: Entwicklung des Eicheltologie bekommen (Burda, Allg. Zoolo­ wurms aus der Tornaria-Larve. Mitte und unten: Entwicklung von Urogie, 2005, S. 71). Die dorsale Lage des chordata und Craniota mit angedeuteter dorsoventraler Inversion, VerNervensystems ist wahrscheinlich die schiebung der Mundöffnung und des Apikalfeldes auf die dorsale (also letztendlich ventrale) Körperseite. Die klassische „Auricularia-Theorie“ bedeutendste Apomorphie der Chorda­ leitet die Chordaten von der Tornaria-Larve ab, aber die Existenz einer ten. Wenn wir einen Chordaten sezie­ primären Larve in der Evolution der Chordata (unten links) ist höchst ren, stellen wir fest, dass die Anord­ zweifelhaft. Ferner sind die Körper der Chordaten eher mit jenen von adulten Hemichordaten als mit Tornarien-Larven vergleichbar. AN Anus, nung vieler Organe häufig gegenseitig AP apikaler Pol, MU Mund. (Nach Nielsen 2001) zu der von Nicht-Chordaten ist (Abb. 111–112). Es wurde festgestellt, dass die dorsoventrale Inversion auch die Gene betrifft. In Zellkernen der Rückenzellen wer­ den andere Gene aktiviert als in Kernen der Ventralseite. So werden z. B. durch die Codierung von BMP-Genen bei Chordaten bestimmte Proteine nur in ventral gelegenen embryonalen Zellen gebildet. Diese, durch ho­ mologe Gene (decapentaplegic) kodierten Proteine kommen auch bei In­ sekten vor, werden dort allerdings in dorsal gelegenen Zellen produziert. Beide Gene haben einen gemeinsamen Ursprung und bestimmen die dorsoventrale Anordnung des Körpers. Wir können also davon ausgehen, dass auch das entsprechende Gen des gemeinsamen Vorfahren der Bila­ teria eine vergleichbare Funktion hatte. Der konkrete Einfluss der Nach­ kommen dieses „Ur-Gens“ auf die dorsoventrale Anordnung des Embry­ onen ist bei verschiedenen Tiergruppen jedoch ganz unterschiedlich. Es gibt eine ganze Reihe solcher Gene, die bei Chordaten eine gegen­ seitige dorso-ventrale Polarität verglichen mit Nicht-Chordaten bewirken. Sie betreffen nicht nur die Polarisation des gesamten Körpers, sondern auch den spezifischen Bau des Nervensystems und des Herzens. Ob diese ana­ tomische Situation wirklich Folge einer dorso-ventralen Umkehrung in der frühen Evolution der Chordaten ist, bleibt noch offen. Dem ventral gelegenen Endostyl entspricht die auf der Rückenseite des

Abb. 111

285

Phylogenese

Schlundes gelegene Epibranchialdrüse der Entero­ Abb. 112 pneusten (allerdings ist das Gen NK2.1 bei Chorda­ ten nur im Endostyl aktiv, während es bei Entero­ pneusten in der ganzen Schlundwand aktiv ist). Die paarigen Leberausstülpungen des Darms be­ finden sich bei Enteropneusten im Dorsalbreich des Körpers, während die wahrscheinlich homo­ loge Leber der Chordaten ventral liegt. Und schließ­ lich finden wir bei einigen großen Enteropneusten mit ihrem ventralen Pygochord im hinteren Rumpfabschnitt eine an die Chorda dorsalis erin­ nernde Zellreihe. Die Hypothese, dass die Chorda Dorsoventrale Inversion. Das Schema verdeutlicht, dass dorsalis dem Pygochord homolog ist, wird durch sich der Chordaten-Körper erst dann mit dem Körper die Aktivität des Gens Brachyury unterstützt (Box eines Protostomiers vergleichen lässt, wenn das Chorda48). Dieses Gen ist für die Bildung der Chorda un­ tier mit dem Bauch nach oben (spiegel-vertikal) dargestellt wird. Ein Hemichordat ist dem gedrehten Chordaerlässlich, ist aber auch im hinteren Teil des vent­ ten jedoch noch ähnlicher. Das Dreieck bezeichnet die ralen Mesoderms von Insekten aktiv, also an der Position an der möglicherweise eine sekundäre MundöffStelle, an der bei Enteropneusta das Pygochord nung entstanden sein könnte. (Nach Nübler-Jung und Arendt 1999) lokalisiert ist (direkte Beweise über seine Aktivität im Pygochord fehlen jedoch). Vieles deutet darauf hin, dass eine Inversion tatsächlich stattgefunden hat, und zwar in der Stammlinie der Chordaten. Die Zentralisierung des Nervensystems der Chordaten ist wahrscheinlich jünger als die Inversion selbst. Die Körper-Inversion eines Enteropneusten-ähnlichen Vorfahren würde jedoch einen Chordaten mit dorsaler Mundöffnung ergeben, was nicht der Fall ist. Möglicherweise ist die Mundöffnung der Chordaten der der Hemichordaten und Protostomier nicht homolog oder es kam bei Chordaten zu einer ausgeprägten Verschiebung der Mundöffnung auf die ursprüngliche dorsale Körperseite. Die Mundöffnungen von Hemichor­ daten und Chordaten entstehen in der Tat an unterschiedlichen Polen des Embryos (Abb. 111–112).

17.3 Phylogenese Der Komplex aus morphologischen, biochemi­ schen, genetischen und embryologischen Merk­ malen, welche die Chordaten als monophyletische Gruppe charakterisieren, ist eindrucksvoll. Zwei alternative Modelle versuchen die verwandtschaftli­ chen Beziehungen innerhalb der Chordaten zu erklären. Die erste Hypothese betrachtet die Man­

Abb. 113

Vergleich zweier Verwandtschaftshypothesen der Chordata.

286

C h o r data ( C h o r dat i e r e )

teltiere als basale Gruppe und sieht eine engere Beziehung zwischen den Lanzettfischchen und den Schädeltieren (= Notochordata). Die alternative Hypothese betrachtet die Manteltiere als stark abgeleitete Schwester­ gruppe der Schädeltiere (= Olfactores) und stellt die Lanzettfischchen an die Basis der Chordaten (Abb. 113).

17.3.1 Notochordata-Urochordata-Hypothese Die Cephalochordata und Craniota wurden bis vor kurzem unbestritten als Notochordata („Chordata im engeren Sinne“) zusammengefasst. Sie weisen folgende Gemeinsamkeiten auf:

Diagnose

˙

Merkmale der Notochordata: ˘˘ Die Chorda dorsalis erstreckt sich über den ganzen Körper. ˘˘ Einteilung des Körpers in mehrere Segmente (Metamere oder Somiten), die durch

Abb. 114

Abschnürungen des Mesoderms und Coeloms aus seitlichen und dorsalen Teilen der Darmtaschen entstehen. Die segmentierte Rumpfmuskulatur wird durch metamere Rückenmarknerven innerviert. ˘˘ Differenziertes Kopf- und Schwanzende bei Adulten. ˘ Ähnlicher Bau des Neuralrohrs. ˘ Geschlossenes Blutgefäßsystem. ˘ Unpaarer vertikaler Flossensaum im Rücken- und Schwanzbereich, zwei seitliche Bauchfalten, sog. Metapleuren. ˘ Mehr oder weniger direkte Entwicklung.

Schema der Segmentierung der Cephalochordata (mitte) und zwei alternative Interpretationen (oben und unten) der Segmentierung der Craniota. In der oberen Abbildung wird angenommen, dass die Segmentierung des Rumpfes, des Kopfes und des Kiemenapparats in beiden Taxa gleich sind. Die wahrscheinlichere Interpretation (unten) nimmt an, dass bei Craniota die Segmentierung der Dorsal- und Ventralseite unabhängig voneinander erfolgt. (Nach Kuratani 2003)

Diese Gemeinsamkeiten könnten jedoch auch als apomorphe Merkmale aller Chordaten interpretiert werden, die bei Manteltieren sekundär reduziert wurden. Tatsächlich haben die Mantel­tiere offensichtlich mehr als die Hälfte ihrer Hox-Gene verloren, so dass sie wahr­ scheinlich sekundär vereinfachte Tiere dar­ stellen. Die Notochordata wären somit in manchen Aspekten ursprünglicher als die Manteltiere. Darüber hinaus gibt es wesentliche Unterschiede in der Segmentierung der Cephalochordaten und der Wirbeltiere (Abb. 114). In der Ontoge­ nese der Wirbeltiere tritt kein Stadium auf, das vergleichbar uniform segmentiert wäre, wie es die Cephalochordata sind.

287

Phylogenese

17.3.2 Olfactores-Cephalochordata-Hypothese Die alternative Hypothese nimmt eine enge phylogenetische Ver­ wandtschaft der Mantel- und Schädeltiere und eine basale Stellung der Cephalochordaten an. Diese Gruppierung wurde mit dem nichtssagenden Begriff „Olfactores“ bedacht, der aus der oben erwähnten „CalcichordataHypothese“ stammt. Vielleicht wäre es besser gewesen, die Bezeichnung „Cristozoa“ zu übernehmen, wörtlich „Tiere mit einer Leiste“ (gemeint ist die Neuralleiste), der ursprünglich für die Wirbeltiere und einige Fos­ silien (Haikouella, Yunnanozoon), vorgeschlagen wurde, die möglicherweise auch bereits eine Neuralleiste gebildet haben. Diese Verwandtschaftshypothese wird vor allem durch folgende Merkmale unterstützt:

Merkmale der Olfactores: ˘˘ Ersatz der trennwandigen zwischenzellulären Verbindungen, die für alle Metazoen typisch sind, durch unterschiedliche Arten von tight junctions. ˘˘ Bau der Chorda dorsalis, deren Ontogenese hinter das Stadium des „Münzstapels“ reicht, und deren Funktionsfähigkeit auf Turgordruck beruht (in Vakuolen oder zwischenzellulären Räumen). ˘˘ In der Ontogenese des Schlundes und der Muskulatur sind spezifische Pax-Gene aktiv. ˘˘ Neuromasten-Sinneszellen. Diese sind bei den Wirbeltieren z. B. im Seitenlinienorgan zu finden. ˘˘ Verlust von Myoepithelien. ˘˘ Jüngst wurde gezeigt, dass es bei Manteltieren Zellen ektodermaler Herkunft gibt, die in den Mantel wandern und sich dort in Pigmentzellen umwandeln – ihre Ähnlichkeit mit den Zellen der Neuralleiste der Wirbeltiere ist verblüffend. Allerdings ähnelten Lanzettfischchen und ursprüngliche Wirbeltiere den beweglichen Larven der Manteltiere viel mehr als deren Adulti. Dies ermöglicht zwei Interpretationen über die Lebensweise der ursprünglichen Chordaten: (1) diese hatten einen biphasischen Entwicklungszyklus mit einer Schwimmlarve und einem sessilen Adultus. Lanzettfischchen und Wirbeltiere ließen sich demnach von den Larven ursprünglicher Chordaten ableiten, oder (2) sie waren frei beweglich, mit einer direkten Entwicklung und Mantel­ tiere haben sekundär ein sessiles Adultstadium entwickelt. Auch wenn die erste „Juvenil-Hypothese“ sehr populär ist, ist sie kom­ plizierter als ihre Alternative und auch schlechter kompatibel mit der Phylogenese der Chordaten. Sie erlaubt uns allerdings, die Wirbeltiere als eine Gruppe mit einem abgeleiteten Lebenszyklus zu sehen und verschie­ dene interessante Überlegungen darüber anzustellen, warum Änderun­

˙

Diagnose

288

C h o r data ( C h o r dat i e r e )

gen in der Ontogenese entwickelt wurden. Entsprechend der zweiten Hypothese wäre in der Evolution des Lebenszyklus der Wirbeltiere wahr­ scheinlich zunächst nichts Gravierendes geschehen. Sie hätten diesen von Vorfahren übernommen, die den heutigen Lanzettfischchen ähnlich wa­ ren. Die wirklichen Innovatoren unter den Chordaten wären dann er­ staunlicherweise die Manteltiere.

289

18 Cephalochordata und Urochordata

Inhalt Die Cephalochordata (= Acrania, Lanzettfischchen) sind marine, fischförmige Tiere. Sie stellen die kleinste, ursprünglichste und wahrscheinlich auch basalste Gruppe der Chordaten dar. Sie zeigen viele hier nun plesiomor­ phe, „typische“ Merkmale der Chordaten: z. B. die durchgehende Chorda dorsalis, Metamerie, Kiemendarm. Apomorphe Besonderheiten sind u. a. die entlang des gesamten Neuralrohrs verteilten Lichtsinnesorgane, ­spezielle Exkretionsorgane und die asymmetrischen Larven. Unter dem Namen „Amphioxus“ sind sie den Studenten aus Mikroskopierübungen bekannt, wo sie häufig als ein Modell des Chordaten-Bauplans vorge­ stellt werden. Urochordata (= Tunicata, Manteltiere) sind marine Tiere, die als Adulti in drei Habitustypen vorkommen: sessile an Schwämme erinnernde Seescheiden, freischwimmende fassförmige Salpen und freischwimmende Appendicularia mit einem Gehäuse und einem persistierenden „Larv­ enschwänzchen“. Der Seescheiden-Habitus tritt allerdings bei drei un­ terschiedlichen, teilweise nicht-verwandten Taxa auf. Typisch für die Manteltiere ist ihr fester gallertoider Mantel (Tunica) aus Tunicin (zellu­ loseähnliches Polysaccharid). Er wird von der Epidermis gebildet und enthält eingewanderte Mesoderm-Zellen. Es sind vor allem die frei­ schwimmenden juvenilen Stadien (oft als Larven bezeichnet), die die typi­ schen Chordaten-Merkmale aufweisen (z. B. Chorda dorsalis, Neuralrohr, Schwanz), während diese Merkmale bei den Adulten weitgehend redu­ ziert sind.

290

C e p h a lo c h o r data

und

U r o c h o r data

18.1 Cephalochordata (= Acrania, Lanzettfischchen) Diagnose

˙

Gemeinsame Merkmale mit Wirbeltieren (Notochordaten-Merkmale) ˘˘ Die Chorda dorsalis erstreckt sich über den ganzen Körper und reicht vom Kopf

bis in den Schwanz. ˘˘ Coelom, Muskulatur, Spinalnerven, Exkretionsorgane und Gonaden sind segmen-

tiert. ˘˘ Differenziertes Kopf- und Schwanzende bei den Adultstadien. ˘˘ Nervensystem in Ansätzen wie bei Wirbeltieren, ein Gehirn und Spinalganglien

fehlen. ˘˘ Geschlossenes Blutgefäßsystem ohne Herz.

Gemeinsame Merkmale mit Urochordaten ˘˘ Oberhaut einschichtig. ˘˘ Der Kiemendarm öffnet sich über Kiemenspalten in den Peribranchialraum;

durch Cilienschlag wird Wasser in den Mundraum eingestrudelt. ˘˘ Endostyl.

Apomorphien der Cephalochordata: ˘˘ Einfache Lichtsinnesorgane, die entlang des gesamten Neuralrohrs verteilt lie-

gen. ˘˘ Die Exkretionsorgane vereinigen Eigenschaften von Proto- und Metanephridien.

Vielzahl von Exkretionsorganen, die einzeln in den Peribranchialraum münden. ˘˘ Große Anzahl von Gonaden, wobei die Gameten in den Peribranchialraum frei-

gesetzt werden. ˘˘ Asymmetrische Larven; die Kiemenspalten werden zunächst nur auf der rechten

Seite, der Mund linksseitig angelegt.

Übersicht

˙

ÔÔ

Cephalochordata (griech. Kopfchordaten, Acrania = lat. Schädellose, der deutsche Name bezieht sich auf den lanzettförmigen Schwanzflossensaum, engl. cephalochordates, acrania, lancelets) Morphologie. Bis 8 cm lang. Fischförmig (Abb. 115–116). Vorkommen, Biologie. Marin, entlang der Küsten des Atlantischen, Indi­ schen und Pazifischen Ozeans. Tagsüber sind sie meist in Sand- oder Schotterböden vergraben, nachts schwimmen sie in Bodennähe umher. Filtrierer. Bedeutung. An der chinesischen und taiwanesischen Küste werden sie in großen Mengen abgefischt und verzehrt. System. Cephalochordata stellen die kleinste, ursprünglichste und wahr­ scheinlich auch basalste Gruppe der Chordaten dar (Box 42). „Ordnung“ Amphioxiformes, zwei Familien, drei Gattungen, circa 30 Arten. Bekann­ tester Vertreter: Branchiostoma (= Amphioxus) lanceolatum.

C e p h a l o c h o r d a t a ( =  A c r a n i a , L a n z e t t f i s c h c h e n )

18.1.1 Morphologie

291

Abb. 115 Zu den ursprünglichen Eigenschaften der Ce­ phalochordaten zählen einige Merkmale der Notochordaten: (Chorda dorsalis entlang des gesamten Rückens, Metamerie der Coelom­ räume, Muskulatur und Spinalnerven, geschlossenes Blutgefäßsystem), ferner der Kiemendarm mit vielen Kiemenspalten, Endostyl und Schleimfilter, die einschichtige Oberhaut, eine Anatomie des Lanzettfischchens (Längsschnitt). AN Anus, einfache Leberdrüse, die gleichzeitig Enzyme AP Atrioporus, CH Chorda dorsalis, CI Cirri, DA Darm, LE Leberdrüse, KD Kiemendarm, MP Metapleura, MS Myosepten, produziert und Reservestoffe speichert, ein MU Mund, MY Myomeren, NR Neuralrohr, PR PeribranchialGefäßsystem ohne Herz und Endothel (die Ge­ raum, SF Schwanzflosse. (Nach Papacek et al. 2000) fäße werden nur von der Basallamina und Bindegewebe umhüllt) und farblose Blutzellen ohne Hämoglobin. Des Weiteren sind trennwandige, zwischenzelluläre Verbindungen, der histologisch ursprüngliche Aufbau der Chorda dorsalis und das Vor­ kommen von Myoepithelien aufzuführen. Es fehlen ein differenzierter Kopf und komplizierte Sinnesorgane (wie Kammeraugen und statische Organe), Neuromasten-Sinneszellen, Neuralleiste und Knochengewebe. Wir kennen hingegen zahlreiche abgeleitete Merkmale, die bei Cephalochordaten vorkommen. Hierzu gehört vor allem die besondere Aus­ formung der Mundöffnung und ihrer Umgebung: Einstülpung der Vor­ mundhöhle auf der Bauchseite des Körpers, die Entstehung eines huf­ eisenförmigen Kranzes von Tentakeln (Cirren) rund um die Mundöffnung, die eine Wasserströmung in den Schlund erzeugen und dem Einstrudeln größerer Nahrungspartikel dienen. Weiterhin ist das Räderorgan anzufüh­ ren, ein System bewimperter Leisten auf dem Boden des Vormundraumes und die Hatschek-Grube am Mundraumdach (homolog der Adenohypo­ physe der Wirbeltiere), die Schleim produziert und das angesaugte Was­ ser mit einem Wirbel in den Darm befördert. Als Apomorphien der Ce­ phalochordaten können ferner gezählt werden: eine große Anzahl von Gonaden, das unpaare Stirnauge in der Otx-Zone des vorderen erweiterten Neuralrohrabschnitts, zahlreiche einfache Photorezeptoren im Neuralrohr und Notochordzellen, die Muskelfasern enthalten. Cephalochordaten unter­ scheiden sich von anderen Chordaten auch dadurch, dass sie kein differenziertes Gehirn besitzen, auch wenn die Genaktivität auf die Homologie einzelner Abschnitte des Neuralrohrs der Lanzettfischchen und des Wir­ beltiergehirns hindeutet. Einzigartig ist auch der Bau des Coeloms: nach der Einstülpung des Peribranchialraums rund um den Vorderdarm teilt sich das ursprünglich einheitliche Bauchcoelom in zwei Längsrohre seit­ lich des Darms und einen unpaaren Coelomraum im Bereich des En­ dostyls.

292

C e p h a lo c h o r data

und

U r o c h o r data

Schwer interpretierbar sind die Exkretionsorgane der Cepha­ lochordaten – sie sind paarig, segmental angeordnet und wer­ den in der Coelomwand durch Gruppen monociliärer Zellen (Cyrtopodozyten) gebildet. Da die Exkretionskanälchen zudem in den Peribranchialraum münden, vereinigen sie Eigenschaf­ ten von Proto- und Metanephridien. Da wir echte Protoneph­ ridien bei keiner Gruppe der Deuterostomia finden (nicht einmal bei Acoelomorphen und Chaetognathen), werden sie auch bei Lanzettfischchen keine „echten“ Protonephridien darstellen. Darüber hinaus sind die Cyrtopodozyten – im Un­ terschied zu den Flammenzellen der Protonephridien – wahr­ scheinlich mesodermaler Herkunft.

Abb. 116

18.1.2 Ontogenese Die Ontogenese der Cephalochordaten liefert uns Hinweise auf die evolutionäre Stellung dieses Taxons und der Chorda­ ten im Allgemeinen. Wie wir oben gesehen haben, sind viele Apomorphien der Cephalochordaten auf die Anpassung an ein Leben in sandigen und schottrigen Sedimenten zurück­ zuführen, in denen sie mit dem Bauch schräg nach oben lie­ gen, als ob „es keine dorso-ventrale Inversion gegeben hätte“. Auch der Entwicklungszyklus ist hoch komplex, mit einem extrem asymmetrischen, frei schwimmenden Juvenilstadium. Lanzettfischchen sind getrenntgeschlechtlich. Die Furchung der Zygote erfolgt radiär; weitere Stadien sind eine Blastula und eine Invaginations­ gastrula. Bis hierher ähnelt die embryonale Entwicklung der Cephalochor­ daten der Frühentwicklung der Hemichordaten und Echinodermaten. Im weiteren Verlauf zeigen sich jedoch die Innovationen der Chordaten: die Gastrula wird auf der Dorsalseite abgeflacht, so dass das Entomesoderm in Kontakt mit dem dorsalen Ektoderm gerät, wodurch die Entstehung der Neuralplatte induziert wird. Auf dem Dach des Urdarms schnürt sich die Chorda dorsalis ab, aus seitlichen Anteilen des Urdarms stülpen sich – stufenweise von vorne nach hinten – Coelomtaschen aus. Dies erfolgte ur­ sprünglich symmetrisch, wobei hintere Coelomtaschen schizocoel, vor­ dere enterocoel gebildet werden. Trotzdem beruht die Entwicklung der Lanzettfischchen – anders als bei den Wirbeltieren – nur auf einem ein­ fachen Beugen, Zusammenfalten und Verschmelzen von Epithelien. Wanderungen von Einzelzellen finden nicht statt. Die Epithelgewebe wandeln sich nicht zum Mesenchym um oder umgekehrt, was auf ein relativ einfaches System der genetischen Steuerung der Ontogenese hinweist. Nach der Bildung der ersten sieben bis acht Paare von Coelomtaschen, zeigt sich eine zunehmende Körperasymmetrie: die linksseitigen Coelom­

Anatomie des Lanzettfischchens (Querschnitt). CH Chorda dorsalis, EN Endostyl, EX Exkretionsorgane, FS Flossensaum, LE Leberdrüse, GO Gonade, KD Kiemendarm, KS Kiemenspalten, MP Metapleura, MS Myosepten, MY Myomeren, NR Neuralrohr, PR Peribranchialraum. (Nach Papacek et al. 2000)

293

U r o c h o r d a t a ( =  T u n i c a t a , M a n t e l t i e r e )

taschen bleiben klein, während sich ihre rechten Gegenstücke markant vergrößern. Die Metamerie der rechten Körperseite verschiebt sich nach hinten. Lateral des Kiemendarms bildet sich ein Paar ektodermaler Falten, die in der Mittellinie der Bauchseite verschmelzen und so einen geschlos­ senen Peribranchialraum bilden. Nur eine kleine Öffnung, der Atrioporus, im hinteren Teil des Körpers bleibt unverschlossen. Die Mundöffnung bricht auf der linken Seite des Vorderkörpers durch, die ersten Kiemenspalten werden auf der rechten Seite des Embryos nahe der Bauchmittellinie ge­ bildet. Nachdem diese auf die linke Körperseite verschoben wurden, bil­ det sich auf der rechten Seite eine neue Reihe von Kiemenspalten. Angesichts der Entstehung der Mundöffnung ist es nicht ausgeschlossen, dass Cephalochordata keine „echte“ Mundöffnung haben und ihr „Mund“ vielmehr die erste, umgestaltete, linke Kiemenspalte ist. Darauf weist auch die Innervation des Mundes durch zwei linke Spinalnerven hin. Es wurde oben bereits beschrieben, dass das Modell der dorso-ventralen In­ version gerade durch die Position des Mundes der Chordaten problema­ tisch ist. Eine mögliche Erklärung wäre die Entstehung einer sekundären Mundöffnung.

18.2 Urochordata (= Tunicata, Manteltiere) Gemeinsame Merkmale mit Cephalochordaten: ˘˘ Einschichtige Epidermis. ˘˘ Kiemendarm öffnet sich über Kiemenspalten in den Peribranchialraum; durch Cilienschlag wird Atemwasser in den Mundraum eingestrudelt. ˘˘ Endostyl. Gemeinsame Merkmale mit Wirbeltieren (Olfactores-Merkmale): ˘˘ Tight junctions. ˘˘ Funktion der Chorda dorsalis auf Turgordruck beruhend. ˘˘ Aktivität der Pax-Gene in der Ontogenese des Kiemendarms. ˘˘ Neuromasten-Sinneszellen. ˘˘ Existenz von multiciliären Epithelien. ˘˘ Pigmentzellen neuroektodermaler Herkunft. Apomorphien der Urochordata: ˘˘ Fester gallertoider Mantel (Tunica) aus Tunicin (zelluloseähnliches Polysaccharid). ˘˘ Notochord und Neuralrohr meist nur bei „Larven“ ausgebildet, bei Adulten kleines Kopfganglion mit Nerven. ˘˘ Coelome bei Adulten bis auf das Perikard reduziert. ˘˘ Offenes Blutgefäßsystem. Periodische Herzschlagumkehr führt zu wechselnden Richtungen des Blutstroms.

˙

Diagnose

294

C e p h a lo c h o r data

und

U r o c h o r data

˘˘ Fehlendes Exkretionssystem; Übernahme der exkretorischen Funktion durch

spezifische Zellen (Nephrozyten) oder den Darm bzw. Speicherung der Stoffwechselprodukte. ˘˘ Hermaphroditen, unpaare Gonaden. ˘˘ Metagenese (Generationswechsel), vegetative Fortpflanzung kann zur Koloniebildung führen. ˘˘ Zweiphasischer Lebenszyklus (Schwimmlarve und frei oder sessil lebende Adulti), Metamorphose. ˘˘ Adhäsive Papillen (Haftorgane) am Kopf der Larven.

Übersicht

˙

ÔÔ

Urochordata (griech. Schwanzchordaten, Tunicata = lat. Bemantelte, engl. urochordates, tunicates) Morphologie. Solitäre Adulte: 0,3 mm – 30 cm, Kolonien bis mehrere m lang. Die „Larve“ hat üblicherweise einen kugeligen Körper und ein schma­les bewegliches Schwänzchen mit einem dorsalen und einem ven­ tralen kutikularen Flossensaum. Die Form der Adulten ist sehr variabel, kugelig oder länglich. Die drei Habitustypen der Adulten sind: sessile Seescheiden, frei schwimmende fassförmige Salpen und frei schwim­ mende Appendicularia mit einem Gehäuse und persistierendem „Larven­ schwänzchen“. Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin, bis in 500 m Tiefe. Solitär oder ko­ loniebildend, sessil oder frei schwimmend, Filtrierer. Hermaphroditen, Metagenese. Die frei schwimmenden „Larven“ sind kurzlebig. Sie neh­ men, obwohl sie einen voll entwickelten Kiemendarm besitzen, keine Nahrung auf. System. Fünf hochrangigere Subtaxa: Appendicularia, Aplousobranchiata, Stolidobranchiata, Phlebobranchiata, Thaliacea (Pyrosomida + Doliolida + Salpida) (Abb. 117). Die Aplousobranchiata + Stolidobranchiata + Phlebobranchiata wurden traditionell als „Ascidiacea“ zusammengefasst.

18.2.1 Morphologie Jungtier („Larve“) Da die Jungtiere der Manteltiere anderen Chordaten viel ähnlicher sind als ihre Adulti, sind sie für das Verständnis der Evolution der Chordaten besonders wichtig. Wir werden die Jungtiere der Manteltiere hier im Ein­ klang mit den meisten Autoren als „Larven“ bezeichnen. Die „Larven“ der Manteltiere sind jedoch ökologisch und morphologisch modifizierte Jung­ tiere, die auf einer ähnlich hohen (wenn nicht höheren) Entwicklungs­ stufe stehen wie die Adulti. Sie sind mit den primären Larven des Trocho­ phora- oder Dipleurula-Typs nicht vergleichbar.

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Abb. 117

a) Alternative Verwandtschaftsdiagramme der Tunicaten. b) Habitus der Tunicaten.

Die Embryonalentwicklung der Manteltiere stimmt in vielen Aspekten mit der Entwicklung der Lanzettfischchen überein, allerdings ist das Mesoderm nicht segmentiert und es wird kein Coelom gebildet. Die „Larve“ erin­ nert äußerlich an eine Kaulquappe (Abb. 118); sie weist einen Kiemendarm auf, der dem der erwachsenen Tiere entspricht, mit Endostyl und Kiemen­ spalten. Ursprünglich sind es drei bis vier Paare, die sich in Form des Buchstaben J verlängern, dann zerfallen und letztendlich ein komplizier­ tes Netzwerk von winzigen Öffnungen bilden. Der Peribranchialraum ent­ wickelt sich aus zwei ektodermalen Einstülpungen, die sich später auf der dorsalen Seite vereinigen und eine unpaare Egestions-(=  Ausstoß) öffnung bilden. Das Nervensystem der „Larve“ wird symmetrisch angelegt, aber das „larvale“ Hirnbläschen verschiebt sich allmählich nach rechts, da auf der linken Seite das Hirnzentrum des Adultus angelegt wird. Eine auffällige rechts-links Asymmetrie existiert also auch bei Manteltieren. Die auffälligste Struktur des „Larvenkörpers“ ist ein Schwänzchen mit einer Chorda dorsalis (Urochord), zwei Streifen von Längsmuskeln, Neuralrohr, länglichen Axonen und einer Reihe entodermaler Zellen ventral der Chorda. Die zunächst frei schwimmende Larve setzt sich auf einer Unterlage fest, wodurch die Metamorphose induziert wird. Das Schwänzchen wird dabei vollständig resorbiert. Da der Bereich zwischen den Haftorganen im Vorderteil des Kopfes (adhäsive Papillen) und der Mundöffnung schnell wächst, verschiebt sich die Mundöffnung auf die Oberseite des Tieres. Wenn wir die Aktivitätszonen von Otx, Pax und Hox Genen im Nerven­

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system der „Larven“ der Manteltiere mit der Situation bei Enteropneusten, Lan­ zettfischchen und Wirbeltieren verglei­ chen, können wir zusammenfassen, dass der Körper eines erwachsenen Manteltie­ res (oder zumindest sein Ektoderm) dem vorderen Teil des Kopfes der Wirbeltiere entspricht. Bei einigen Manteltieren ist der Hox-Komplex in einige wenige iso­ lierte Gene zer­fallen.

Abb. 118 Morphologie der Manteltiere. Juveniles Stadium („Larve“, oben), adulte „Seescheide“ nach Metamorphose (unten). AN Anus, CH Chorda dorsalis, DA Darm, EO Egestionsöffnung, ES Endostyl, GO Gonaden, HE Herz, HP Haftpapillen, IO Ingestionsöffnung, KD Kiemendarm, NG Nervenganglion, NR Neuralrohr, PR Peribranchialraum, TU Tunica.

und

Adultus Die Epidermis der Manteltiere ist einschich­ tig und meist ohne Cilien. Die entoderma­ len Zellen sind jedoch multiciliär und die Sinnes- wie auch die Endostylzellen kön­ nen multi- oder monociliär sein. Der Man­ tel wird von der Epidermis gebildet und enthält eingewanderte Mesoderm-Zellen. Die Kutikula adulter Manteltiere enthält üblicherweise einen Zellulosetyp (Tunicin), also einen im Tierreich höchst ungewöhn­ lichen Baustoff. Der histologische Bau des Zellulosemantels (Tunica) ist innerhalb der Tunicaten sehr unterschiedlich: Seescheiden bilden einen dicken Mantel mit Zellen, aus denen Muskelzellen hervorgehen. Diese Zellen werden daher für Mesoderm gehalten, obwohl sie wahrscheinlich von der Neuralleiste (s. 19.1.3) abstammen. Der Mantel der Salpen ist durch­ sichtig und besteht nur aus wenigen Zellen. Die Dolioliden und Appen­ dicularien bilden eine zelllose Kutikula, die regelmäßig gehäutet wird. Das Gehäuse der Appendicularia enthält kein Tunicin. Die Coelomräume werden bis auf einen kleinen Rest reduziert, der den Herzbeutel bildet. Bei einigen „Seescheiden“ finden sich in Form der sog. Epikardialtaschen zwar ausgedehnte Ausstülpungen des Entoderms, die gelegentlich als Coelomhöhlen interpretiert wurden, aber sie entstehen erst sehr spät in der Ontogenese der „Larven“. Das Blutgefäßsystem wird durch ein System von endothellosen Gefäßen und Hohlräumen gebildet, die nur durch Basallaminae umhüllt werden. Auffallend ist das Herz, das das Blut alternierend nach vorne oder hinten treibt (Herzschlagumkehr). Der große Kiemendarm enthält zahlreiche Kiemenspalten und ein Endostyl, das einen endlosen Schleimfilm bildet. TU

U r o c h o r d a t a ( =  T u n i c a t a , M a n t e l t i e r e )

18.2.2 Phylogenese Die traditionelle Systematik gliedert die Manteltiere in drei Taxa: Appendicularia, „Ascidiacea“ und Thaliacea (mit den Pyrosomiden, Dolioliden und Sal­ piden) (Abb. 117). Die Beziehungen zwischen diesen Gruppen waren lange Zeit unklar. Eine der Hypothesen postulierte, dass die Appendicularia und Thaliacea eine monophyletische Gruppe, Pelagotunicata, bilden, die durch das Leben in der Wassersäule, Verschiebung der Ausstoßöffnung auf das Körperende und Fehlen von larvalen adhesiven Organe charakterisiert ist. Innerhalb der Pelagotunicata würden die Dolioliden und Appendicu­ laria Schwestergruppen bilden, denn sie teilen bestimmte Merkmale (keine mesodermalen Zellen im Mantel, der Mantel wird periodisch ge­ häutet). Allerdings unterscheidet sich die Mantelstruktur der Appendicu­ larien evident von der der Dolioliden. Sie ist hoch kompliziert, wird durch Gruppen von sehr spezialisierten epidermalen Zellen gebildet und sie funktioniert wie ein Filtrationssystem mit mehreren Siebchen, durch die das Wasser durchfließt. Der Wasserstrom wird durch die Schwanzbewe­ gungen generiert. Während die Doliolen ihre gehäutete Kutikula sofort abwerfen, verarbeiten die Appendicularien sie so, dass aus ihr das Filtrie­ rungsgehäuse entsteht, das erst nach mehreren Stunden der Nutzung abgeworfen wird. Die „Ascidiaceen“ wären dann eine paraphyletische Basisgruppe der Tunicaten, und der Zweiphasenzyklus würde zum Grund­ muster der ganzen Gruppe gehören. Diese Verwandtschaftshypothese kann jedoch auch gedreht werden – dann wären die Appendicularia die basale Gruppe der Tunicaten. Die Antwort auf die Frage, ob die ersten Tunicata (und möglicherweise auch die ersten Chordata) frei beweglich ohne ausgeprägte Metamor­ phose waren oder, ob sie einen komplizierten Entwicklungszyklus mit be­ weglichen „Larven“ und wahrscheinlich sessilen Adulti hatten, ist ohne Kenntnis der Phylogenese dieser Gruppe nicht zu beantworten. Innerhalb der Tunicata finden wir nämlich verschiedene Typen von Entwicklungs­ zyklen: Die Vertreter der „Ascidiacea“ haben Jungtiere mit Schwänzen und sessile Adulti; die Cyclomyaria haben beschwanzte Jungtiere und frei schwimmende schwanzlose Adulti. Bei den Pyrosomida und Desmomy­ aria ist ein schwanztragendes Stadium verschwunden. Bei diesen Grup­ pen gibt es nur freischwimmende Adulti. Die Appendicularia (= Larvacea) haben nur frei schwimmende Stadien mit Schwanz. Alle Autoren sind sich allerdings einig, dass die „Ascidiaceen“ („Seescheiden“) keine monophyletische Gruppe sind, und dass die Beziehungen zwischen den Hauptgruppen der Ascidiaceen, also Aplousobranchiata, Stolidobran­ chiata und Phlebobranchiata (= „echte Seescheiden“) und sonstigen Man­ teltieren derzeit nicht abschließend aufgelöst sind. Zudem kennen wir zwei seltsame Gruppen von tiefseelebenden Manteltieren von unklarer Stellung,

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C e p h a lo c h o r data

und

U r o c h o r data

Hexacrobylidae (= Sorberacea) und Octacnemidae, die insbesondere durch ihre räuberische Lebensweise und die damit verbundene Reduktion des Kiemendarms charakterisiert sind. Molekulare Analysen, bislang begrenzt auf die 18S rRNA und die mtDNA bestätigen, (1) dass die Thaliacea eine monophyletische Gruppe sind, (2) dass die „Ascidiacea“ paraphyletisch sind (Phlebobranchiata und Aplouso­ branchiata sind mit den Thaliacea, Stolidobranchiata mit den Appendi­ cularia näher verwandt) und (3) dass die Appendicularia mit den Thaliacea nicht näher verwandt sind. Hingegen sieht die kombinierte Analyse von 18S rRNA und morphologischen Merkmalen die Gruppierung Aplouso­ branchiata + Appendicularia als Schwestergruppe aller übrigen Tunicata. Diese Gruppe ist durch zwei bemerkenswerte Gemeinsamkeiten ge­ kennzeichnet – ihrem Nervensystem fehlen weitgehend oder völlig Sero­ toninzellen und ihre Schwänzchen sind nicht vertikal, sondern horizontal ausgerichtet, so dass der ursprünglich rechte Rand bei diesen Tieren oben liegt. Während die „Larven“ der Aplousobranchia mit Hilfe eines „fluken­ artigen“ Schlagens des Schwänzchens schwimmen, erzeugen die Schwanzbewegungen der Appendicularia einen Wasserstrom durch die Filter ihrer Gehäuse. Dadurch wird bestätigt, dass die sich häutenden Tunicata (Ap­ pendicularia und Cyclomyaria) nicht miteinander näher verwandt sind. Taxa mit dem Zweiphasen-Zyklus und schwanztragenden Larven kommen in allen phylogenetischen Linien der Tunicata vor, so dass es sich hierbei offensicht­ lich um ursprüngliche Eigenschaften handelt. Tiefsee-lebenden Octacne­ midae werden in die Phlebobranchiata und die Sorberacea in die Stoli­ dobranchiata eingefügt. Eine detaillierte phylogenomische Untersuchung dieser so wichtigen Gruppe steht noch aus. Erste unvollständinge Studien unterstützen die basale Stellung der Appendicularia und der monophyletischen Thaliacea als modifizierte „Ascidiacea“. Die phylogenetische Linie der „Ascidiacea“ im weiten Sinnen (also aller Tunicata unter Auschluss der Appendicula­ ria) teilt sich im Prinzip auf in die alte und morphologisch gut belegte Gruppen Enterogona mit unpaaren Gonaden (=  mit den wahrscheinlich paraphyletischen „Phlebobranchiata“ und den von ihnen abgeleiteten Aplousobranchiata) und Pleurogona mit paarigen Gonaden (= Stolidobran­ chiata). Neu ist allerdings, dass die Thaliacea nach dieser Einteilung in die Nähe der Enterogona gestellt werden (entweder als ihre Schwester­ gruppe, oder als abgeleitete phlebobranchiate Ascidiacea).

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18.2.3 Appendicularia (= Copelata, = Larvacea) ÔÔ

Appendicularia (lat. mit kleinem Anhang, Rudertreiber, Larvenartige, engl. larvaceans)

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Übersicht

Morphologie, Biologie. Die adulten Tiere sind frei schwimmend, bis 5 cm lang; sie bilden ein sehr kompliziertes, gallertartiges Gehäuse, das durch einige Siebchen als Filtersystem fungiert. Der hindurch fließende Was­ serstrom wird durch Wellenbewegung des Schwänzchens erzeugt. Das Gehäuse wird alle paar Stunden abgeworfen und neu gebildet; Tunicin fehlt; proterandrische Hermaphroditen. Vertreter. 82 Arten; z. B. Oikopleura dioica.

18.2.4 „Ascidiacea“ („Seescheiden“) ÔÔ

„Ascidiacea“ (griech. Schlauchige, Seescheiden, engl. ascidiaceans, sea squirts) Morphologie, Biologie, System. Die Adulti sind sessil, solitär oder kolonial und sind auf den ersten Blick ähnlich gebaut. Es handelt sich bei diesen Tieren jedoch um eine Sammelgruppe nichtverwandter Taxa, die aufgrund molekularer und morphologischer Merkmale (Bau des Kiemendarms, Lage und Bau der Gonaden sowie der Neuraldrüse) sowie der ontogene­ tischen Entwicklung unterschieden werden können. Circa 3000 Arten. Aplousobranchiata (griech. nicht gefalteter Kiemendarm). Adulte Tiere sind circa 3 cm lang und durchsichtig, Gattungen Aplidium, Clavelina, Didemnum; circa 1360 Arten; Stolidobranchiata (griech. Kiemendarm mit Aus­ läufern). Adulte Tiere sind um 10–15 cm lang, Gattungen Botryllus, Microcosmus, Molgula, Pyura; circa 1250 Arten; Phlebobranchiata (griech. Kiemen­ darm mit Gefäßen). Adulte Tiere sind üblicherweise 10–20  cm lang, Gattungen Ascidia, Ciona; circa 380 Arten. Bedeutung. Einige Arten werden in Meeresaquarien gehalten, andere zum Verzehr gesammelt. Einige Arten bilden Aufwüchse an Schiffrümpfen. Besonders invasiv sind die Arten der Gattungen Didemnum und Stylea. Einige aus Seescheiden gewonnene Substanzen sind potenziell von phar­ mazeutischer Bedeutung als Antikrebsmittel (z. B. Didemnine, Aplidine). Wichtige Modellobjekte in der Regenerationsforschung.

˙

Übersicht

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C e p h a lo c h o r data

und

U r o c h o r data

18.2.5 Thaliacea (Salpen)

Übersicht

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Thaliacea (griech. Salpen, engl. thaliaceans, salps) Morphologie, Biologie. Adulte Tiere sind frei schwimmend, fassförmig. Ty­ pisch ist ein Generationswechsel. Das Hauptstadium (sog. Oozoid) pflanzt sich asexuell fort. Auf seiner Bauchseite entstehen durch Knospung Toch­ terindividuen, die bei einigen Arten mit Hilfe spezieller Zellen auf die Rückseite des Oozoids transportiert werden und zunächst über Ausläufer (Stolon) mit dem Oozoid eine verbundene Kolonie bilden. Diese trennt sich später von dem Muttertier und lebt dann selbständig. Die Koloniemitglie­ der (sog. Blastozoide) sind kleiner als der Oozoid; sie unterscheiden sich morphologisch und funktionell. Die sexuelle Fortpflanzung wird von sog. Gonozoiden übernommen. Die röhrenförmige Kolonie wird von einem ge­ meinsamen Mantel umhüllt und erreicht Längen von mehreren cm bis zu 20 m( !). System. Circa 110 Arten werden in drei „Ordnungen“ eingeteilt: Pyrosomida (Feuerwalzen; z. B. Gattung Pyrosoma mit ausgeprägter Bioluminiszenz). Doliolida (Cyclomyaria; z. B. Doliolun). Salpida (Desmomyaria; Salpa).

301

19 Craniota (= Craniata, Schädeltiere)

Inhalt Die Craniota (= Schädeltiere, im engl. Schrifttum als Craniata bezeichnet) werden häufig als Synonym der Vertebrata (= Wirbeltiere) betrachtet. Für einige Autoren sind die Vertebrata jedoch nur ein Subtaxon der Craniota, das die Myxinoida (Schleimaale) nicht einschließt. Es ist in vielen zoologi­ schen Lehrbüchern üblich, die Wirbeltiere als einen isolierten Zweig des Tierreichs darzustellen und damit die altertümliche Aristotelische Eintei­ lung der Tiere in welche „ohne Blut“ (also „Wirbellose“) und solche „mit Blut“ (Wirbeltiere) scheinbar aufrechtzuerhalten. Diese Einteilung ist aus didaktischen Gründen recht praktisch und tatsächlich findet sie sich in Lehrkonzepten und in Museumssammlungen wieder. Dennoch sollte klar sein, dass diese Einteilung irreführend ist, denn es gibt keine monophy­ letische Gruppe der „Wirbellosen“ („Evertebrata“) als taxonomisches Ge­ genstück zu den Wirbeltieren. Die derzeit wahrscheinlichste systematische Einteilung der Craniota ist in Abb. 119 wiedergegeben. Wichtige Schwestergruppen sind die Agnatha (Kieferlose) und die Gnathostomata (Kiefermünder). Alle primär aqua­ tischen Cranioten (ohne Tetrapoda), wurden früher als „Fische“ („Pisces“) bezeichnet und die „Fische“ und Amphibien als „Anamnia“ zusammenge­ fasst. Sowohl „Fische“ als auch die „Anamnia“ sind jedoch paraphyletische Gruppierungen und wurden daher als Taxa aufgelöst. Wichtige Merkmale der Wirbeltiere sind grundsätzliche Umstellungen in der embryonalen Entwicklung und die Entstehung einer Art „vierten Keim­ blattes“ – der Neuralleiste, die an der Entstehung von zahlreichen Geweben und Organen beteiligt ist, darunter dem Gesichtsschädel, Kiemenapparat, Hautskelett, den Zähnen, Sinnesorganen, Teilen des Nervensystems, Pigmentzellen und dem Nebennierenmark. Nahezu alle evolutiven Neu­ heiten der Wirbeltiere, einschließlich der einzigartigen Wirbeltiergewebe (einige Knochen, Dentin, mineralisierter Knorpel), lassen sich unmittel­ bar von dieser neuen Zellpopulation ableiten.

302

C r a n i o t a ( =  C r a n i a t a , S c h ä d e l t i e r e )

19.1 Morphologie und Entwicklung Diagnose

˙

Allgemeine Merkmale: ˘˘ Der Körper der Wirbeltiere ist deutlich in Kopf (mit Gehirn und Hauptsinnesor-

ganen), Rumpf und Schwanz gegliedert. ˘˘ Segmentierung (Metamerie): Insbesondere im Rumpf- und Schwanzbereich sind

die Myomere (Muskelpakete) segmental angeordnet. Sie werden durch Myosepten (Trennwände) voneinander getrennt. Die Metamerie betrifft auch das Rumpfund Schwanzskelett, das Nervensystem und einige innere Organe. ˘˘ Allgemeine Chordaten-Merkmale ( S. 280). ˘˘ Gemeinsame Merkmale mit den Cephalochordaten (S. 290). ˘˘ Gemeinsame Merkmale mit den Urochordaten (S. 293). Apomorphien der Craniota: ˘˘ Die Haut besteht aus zwei bis drei histologisch und embryologisch unterscheidbaren Lagen, die sich weiter differenzieren lassen: Die Epidermis ist mehrschichtig und kann alleine oder mit der Dermis Hautanhangsgebilde und Exoskelette bilden. ˘˘ Das Skelett besteht aus Knorpel- und Knochengewebe. In der Knochensubstanz treten Kollagen und als Mineral vorwiegend Calciumphosphat auf. Die Chorda dorsalis wird embryonal zwar noch angelegt, wird bei vielen adulten Wirbeltieren jedoch meist mehr oder weniger stark rückgebildet. ˘˘ Der namengebende Kopf ist nun deutlich entwickelt und enthält das mehrteilige Gehirn und wichtige Sinnesorgane, z. B. paarige Lateralaugen und ein unpaares Scheitelauge. ˘˘ Das Neuralrohr wird vergrößert und differenziert sich im Kopfbereich zu einem mehrteiligen Gehirn. ˘˘ Die Neuralleiste, die seitlich des Neuralrohrs entsteht, entsendet während der Embryogenese Zellen in verschiedene Körperregionen. Diese beteiligen sich an der Entstehung vieler Organe und unterschiedlicher Gewebetypen (darunter speziell den Skelettelementen). ˘˘ Der mit Muskeln ausgestattete Kiemendarm dient primär der Atmung, aus dem Endostyl entsteht die Schilddrüse. ˘˘ Wirbeltiere haben einen vervielfachten (zumindest vervierfachten) Hox-GenKomplex. Weitere Apomorphien sind verschiedene Bildungen, wie die Hypophyse, Bauchspeicheldrüse, Leber, paarige Nieren, die endotheliale Auskleidung der Blutgefäße und Hämoglobin enthaltende Erythrozyten.

Morphologie

und

303

Entwicklung

19.1.1 Haut und Stützgewebe Die Haut (Integument) (Abb. 120–122; Burda, Allg. Zool., 2005, S. 156) be­ steht aus mehreren schichtweise angeordneten Geweben: unter der Oberhaut, Epidermis (histologisch Epithel, embryologisch Ektoderm), liegt die Leder­ haut, Dermis oder Corium (histologisch Bindegewebe, embryologisch Me­ soderm). Oberhaut und Lederhaut bilden zusammen die Cutis, unter der sich die unterschiedlich dicke Unterhaut, Subcutis befindet (histologisch überwiegend Fettgewebe, embryologisch Mesoderm). Die Epidermis ist mehrschichtig und lebenslang regenerierbar. Die Zellen verhornen und werden abgestoßen. Die Epidermis und Dermis können verschiedene Hautanhangsgebilde und ein Exoskelett bilden. Das vielleicht auffälligste Merkmal der Wirbeltiere ist die Entwick­ lung  eines Endoskeletts, das aus den neuen Stützgeweben, Knorpel- und Knochengewebe besteht. Die Chorda dorsalis bleibt nur bei ursprünglichen Wirbeltieren das zentrale Stützorgan; bei den meisten adulten Wirbel­ tieren wird sie mehr oder weniger stark rückgebildet. Die zwischenzel­ luläre organische Knochensubstanz enthält Kollagenfasern und verschie­ dene Mineralien, insbesondere Calciumphosphat. Das Baumaterial der mineralisierten Skelette in anderen Tiergruppen ist vor allem Calcium­ carbonat. Als weitere Apomorphie der Wirbeltiere entwickelt sich das Skelett aus dem inneren Teil der Somiten, dem sog. Sklerotom, was histologisch und molekular bestä­ tigt werden konnte (Box. 53).

Abb. 119

19.1.2 Nervensystem und Kopfsinnesorgane Das Neuralrohr der Wirbeltiere äh­ nelt in manchen Aspekten noch dem Nervensystem der Lanzett­ fischchen. Sein Vorderteil ist je­ doch deutlich vergrößert und dif­ ferenziert sich in ein mehrteiliges Gehirn. Molekulare Studien zeigen, dass sich das Gehirn der Wirbel­ tiere, auch wenn es unvergleich­ lich komplizierter ist, aus dem Nerven­zentrum ursprünglicher Chordaten ableiten lässt (Box 54, Abb. 123).

Verwandtschaftsdiagramm der Craniota. Die blaue Linie kennzeichnet eine Gruppe, deren Schwestergruppe unsicher ist.

304

C r a n i o t a ( =  C r a n i a t a , S c h ä d e l t i e r e )

Abb. 120 Aufbau der Haut von Amphibien. DE Dermis, EP Epidermis, PZ Pigmentzellen, SD Schleimdrüse. (Nach Rocek 2003)

Abb. 121 Aufbau der Haut von Säugetieren. BG Binde­ gewebe, DE Dermis, EP Epidermis, HA Haar, HF Haarfollikel, MS ­Haarfollikelmuskel, NE Nervenendigungen, SD Schweißdrüse, TD Talgdrüse. (Nach Rocek 2003)

Abb. 122

An den Kopfseiten finden sich bei Wir­ beltierembryonen paarige ektodermale Verdickungen, sog. Plakoden, aus denen die spezialisierten Sinnesorgane des Kopfes ge­ bildet werden (Abb. 124). Zu den apomor­ phen Merkmalen der Wirbeltiere gehören paarige, seitlich liegenden Kammeraugen, das Geruchsorgan und das Neuro­mastensystem des Seitenlinienorgans, dessen Vorderteil ins Labyrinth umgewandelt ist. Das Sei­ tenliniensystem ist ein Sinnesorgan mit dem Kopfdrehungen und Schwerkraftbe­ schleunigung wahrgenommen werden können. Den Plakoden kommt also eine zentrale Rolle im Umbau des Wirbeltier­ kopfes und des Kopfteiles des Zentralen Nervensystems zu. Ähnliche Zellgruppen, die sogar durch homologe Gene gesteuert werden, aber noch nicht in Plakoden gruppiert sind, finden sich bereits in den Porenrandbereichen der Peribranchial­ räume von Manteltieren und Lanzettfisch­ chen.

19.1.3 Neuralleiste

Aufbau der Hautanhangsgebilde bei Wirbeltieren. A) Fischschuppen, B) Hornschuppen, C) Nagel, D) Kralle, E) Haarfollikel, F) Anlage einer Vogelfeder. FP Federpapille, HP Haarpapille, HZ Haarzwiebel, MS Haarfollikelmuskel, TD Talgdrüse (Haarbalg­drüse).

Wichtige Merkmale der Wirbeltiere sind grundsätzliche Umstellungen in der embryonalen Entwicklung und die Entstehung eines „vierten Keimblattes“ – der Neuralleiste. Auf der Dorsalseite des Embryos, entsteht seitlich des Neuralrohrs aus zwei längli­ chen Streifen ektodermaler Zellen die paa­ rige Neuralleiste (Abb. 124, Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 55). Diese wandert spä­ ter tiefer in den Embryo ein. Die Neural­ leiste ist an der Entste­hung von etwa vier­ zig verschiedenen Geweben und Organen beteiligt, darunter dem Gesichtsschädel, Kiemenapparat, Hautskelett, den Zähnen, Sinnesorganen, Teilen des Nervensys­ tems, Pigmentzellen und dem Nebennie­ renmark. Nahezu alle evolutiven Neuhei­

Morphologie

und

305

Entwicklung

Evolution des Knochengewebes

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Box 53

Das Endoskelett der ursprünglichen Wirbeltiere war wahrscheinlich knorpelig: die ältesten bekannten Wirbeltiere (Myllokunmingia, Haikouichthys) zeigen keine Anzeichen einer Biomineralisation der Gewebe und hatten wahrscheinlich nur ein knorpeliges KiemenEndoskelett. Das Knorpelskelett der Knorpelfische repräsentiert jedoch wahrscheinlich keinen ursprünglichen Zustand. Eine detaillierte phylogenetische Analyse von ursprünglichen Wirbeltieren (einschließlich kambrischer Fossilien) zeigte, dass die Evolution des Knochengewebes graduell verlief. Das ursprüngliche Knochenskelett wurde durch die Dermis produziert und war dementsprechend auf das Hautskelett beschränkt, dessen heutige Derivate vor allem die Knochenschuppen der Strahlenflosser, Quastenflosser und Lungenfische sind. Weitere vermeintlich typische Merkmale der Wirbeltiere, wie Zahnbein (Dentin) und Zahnschmelz (Enamelum) entstanden in verschiedenen Gruppen der Wirbeltiere mehrfach unabhängig voneinander. Die embryonale Entstehung des Sklerotoms wird durch molekulare Signale induziert, die bereits bei Lanzettfischchen auftreten. Das Pax-Gen der Lanzettfischchen, obwohl homolog den Genen, die für das Wirbeltier-Sklerotom kodieren, beteiligt sich nicht an der Entwicklung der Somiten. Es ist wahrscheinlich, dass die Entstehung des Endoskeletts der Wirbeltiere durch die Vermehrung der auf diese Signale reagierenden Gene ermöglicht wurde.

„Evo-Devo” des Gehirns

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Die Bildung und Differenzierung des Gehirns der Chordaten wird von drei Genfamilien gesteuert. Das Vorderhirn (das bei Wirbeltieren das End- und Zwischenhirn mit Photorezeptoren umfasst) wird durch die Otx-Genfamilie kontrolliert, das Mittelhirn (mit Kleinhirn, Hörorganen und dem Grenzgebiet zwischen dem Mittel- und Hinterhirn) wird durch die Pax-Genfamilie (diese Pax-Zone fehlt bei Lanzettfischchen) und das Hinterhirn und Rückenmark durch Hox-Gene reguliert. Typisch für alle Chordaten ist, dass die Hox-Gene nur den hinteren Teil des Gehirns regulieren. Ähnlich reguliert erfolgt auch der Bau des Neuralrohrs bei larvalen Seescheiden, bei denen allerdings der gesamte Hox-Komplex während der Metamorphose zum Adultus verloren geht. Es wird derzeit angenommen, dass das Gehirn ursprünglicher Chordaten, entsprechend der genetischen Steuerung der Hirndifferenzierung, zwei- bis dreiteilig war. ˚

ten der Wirbeltiere, einschließlich der einzigartigen Wirbeltiergewebe (einige Knochen, Dentin, mineralisierter Knorpel), lassen sich unmittel­ bar von dieser neuen Zellpopulation ableiten. Wirbeltiere zeichnen sich somit durch die einzigartige Bildungsweise mancher Gewebe aus, die bei

Box 54

306

C r a n i o t a ( =  C r a n i a t a , S c h ä d e l t i e r e )

Abb. 123

Genetische Steuerung der Gehirnentwicklung bei den Wirbeltieren. (Nach Allmann 2000)

Vertretern der „Nicht-Wirbeltiere“ me­ sodermaler Herkunft sind. Molekulare Untersuchungen zei­ gen, dass die Neuralleiste keine allei­ nige Erfindung der Craniota darstellt, denn die ursprünglichste Version einer Neuralleiste finden wir schon bei Man­ teltieren – aus dem Neuralrohr stam­ mende Zellen wandern bei diesen in die Körperwandung, wo sie sich in Pigmentzellen umwandeln. Man kann sich gut vorstellen, wie sich aus Ner­ venzellen, die sich über die Körperober­ fläche ausbreiteten, das periphere Ner­ vensystem der Wirbeltiere entwickelte, das sich aus Zellen der Neuralleiste ableitet. Als wichtigste Apomorphie der Wirbeltiere bliebe dann die Fähigkeit der Neuralleistenzellen Skelettgewebe zu bilden.

19.1.4 Kiemendarm, Endokrine Drüsen, Blutgefäßsystem und Nieren Bemerkenswert ist der Umbau des Kiemendarmes der Wirbeltiere (Abb. 110): die Kiemenspalten spielen vor allem für die Atmung eine wichtige Rolle. Durch Kontraktionen der Pharynxmuskulatur wird ein Wasserstrom durch den Kiemendarm (= Pharynx) und die Kiemenspalten erzeugt. Bei ursprünglichen Chordaten wurde dieser Wasserstrom noch durch Bewe­ gungen randständiger Cilien der Kiemenspalten erzeugt. Die Zahl der Kiemenspalten ist stark reduziert, maximal 13 Paare bei Schleimaalen, üblicherweise haben Wirbeltiere nur noch max. sieben Paare Kiemenspal­ ten ausgebildet. Embryonale Kiemenspalten werden als Kiemen- bzw. Schlundtaschen bezeichnet. Das Endostyl produziert bei den Craniota keinen Schleimfilm mehr, sondern ist in die Schilddrüse umgewandelt. Diese Umwandlung können wir heute noch während der Metamorphose der „Larven“ der Neunaugen beobachten. Zu den zahlreichen evolutiven Neuheiten der Wirbeltiere zählt auch die Bildung einer Hypophyse, die durch die Fusion der Adeno­ hypophyse des Munddachs mit der Neurohypophyse der Zwischenhirn­ basis entsteht und die Differenzierung der ursprünglich einheitlichen Darmdrüse in Bauchspeicheldrüse und Leber. Typisch für die Wirbeltiere sind auch paarige Nieren, spezielle Exkreti­ onsorgane, die sich von Metanephridien ableiten lassen. Sie besteht aus

Morphologie

Nephronen, die aus Malpighi-Körperchen und den differenzierten Abführungskanälchen bestehen. Die Malpighi-Körperchen sind Gefäßknäule, sog. Glome­ ruli, in der Bowman-Kapsel, in der der Primärharn filtriert wird. Das geschlossene Blutgefäßsystem der Wirbeltiere unterscheidet sich von dem der Lanzettfischchen vor allem durch den histologischen Bau der Gefäße: die Gefäße der Wirbeltiere sind mit Endothel ausgekleidet, einem eigenen Epithel mesodermaler Herkunft. Spe­ zialisierte rote Blutzellen, Erythrozyten, enthalten Hämoglobin, ein Molekül, das Sauerstoff binden und über­ tragen kann.

und

307

Entwicklung

Abb. 124

19.1.5 Hox-Komplex Die Wirbeltiere unterscheiden sich von allen anderen Entwicklung des Nervensystems (Neurulation) bei Tieren durch die unterschiedliche Anordnung ihres Hox- Vertebrata. Schematischer Querschnitt durch den Komplexes. Neben der Duplikation einzelner Gene (insbe­ Vorderteil eines Wirbeltierembryos. CH Chorda dorsondere der im „hinteren“ Abschnitt befindlichen) salis, EK Ektoderm, NL Neuralleiste, NR Neuralrinne, PH Pharynx, PL Plakode. erfolgte die Duplikation des gesamten Komplexes. Globale Duplikationen fanden sogar mehrfach und unabhängig voneinander statt: sie erfolgten mindestens einmal an der Basis der Wirbeltiere, ein zweites Mal an der Basis der Kiefermünder (Gna­ thostomata), danach noch innerhalb der Strahlenflosser und ein weiteres Mal bei Neunaugen und Schleimaalen. Daher finden wir bei abgeleiteten Wirbeltieren zumindest vier verschiedene Hox-Komplexe vor. Die Vervielfa­ chung ermöglichte eine unabhängige Evolution der neu entstandenen Genkopien und die Übernahme neuer Funktionen, ohne dass zwangsläu­ fig ursprüngliche Funktionen verloren gehen mussten. Hierauf basiert der bedeutende Zuwachs der morphologischen und physiologischen Komplexität der Wirbeltiere.

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20 Basale Craniota

Inhalt Chordaten wurden bereits in kambrischen Schichten gefunden; bekannte Vertreter sind die erst kürzlich beschriebenen Yuannozoa und die bis Mitte der achtziger Jahre des 20. Jahrhunderts rätselhaften Conodonta. Zu den Agnatha (Kieferlose) zählen die rezenten Myxinoida (Schleimaale) und Petromyzontida (Neunaugen). Sie sind der überlebende Rest eines einstmals vielfältigen Taxons. Die rezenten Agnatha sind vor allem durch ihren wei­ chen, schuppenlosen und aalförmigen Körper gekennzeichnet. Traditionell werden die Neunaugen und Schleimaale als das basalste Taxon der Wir­ beltiere betrachtet, die sog. Cyclostomata (Rundmäuler). Die alternative Hypothese postuliert, dass Schleimaale die Schwestergruppe aller anderen Wir­ beltiertaxa, („Vertebrata s. str.“) sind, zu denen dann auch die Neunaugen zählen. Molekulare Daten unterstützen die Monophylie der Cyclostomata. Sollte sich diese bestätigen, würde es bedeuten, dass die Schleimaale ex­ trem abgeleitet und sekundär vereinfacht sind und dass manche gemein­ samen Merkmale von Neunaugen und Kiefermündern bereits in die Stammlinie der Wirbeltiere gehören. „Wirbeltiere“ wäre somit nur ein Synonym für „Schädeltiere“.

20.1 Kambrische Chordata Die Paläontologie liefert wichtige Hinweise, die bei der Rekonstruktion der Stammesgeschichte der Wirbeltiere sehr hilfsreich sind. Unlängst wurden in der kambrischen Lagerstätte Chengjiang frühe Chordaten, z. B. Haikouella und Yunnanozoon, gefunden, die den Vorfahren der Wirbeltiere wahrscheinlich sehr nahe standen. Diese Tiere wurden dem neuen „Stamm“ Yunnanozoa zugeordnet. Neben dem wesentlich rätselhafteren „Stamm“ Vetulicolia vertreten sie eine weitere Gruppe von Deuterosto­ miern, die nur aus kambrischen Lagerstätten bekannt ist. Vor allem Haikouella wurde bereits eingehend untersucht. Es zeigte sich, dass sie über einen Mundapparat verfügte, der in manchem dem Mund der Neunaugen

K a m b r i s c h e C h o r data

ähnelte. Ferner wies sie eine Chorda dorsalis, einen durch Muskeltätigkeit ventilierten Kiemenapparat und aus der Neuralleiste abgeleitete Gewebe, paarige Augen und ein dreiteiliges Gehirn auf. Schädel und Innenohr waren allerdings noch nicht ausgebildet. Es handelte sich offensichtlich um ein Tier, das ökologisch ähnlich wie die Lanzettfischchen eingenischt war – also um einen mikrophagen Organismus mit Endostyl und einer Reihe von Tentakeln, die ein Sieb vor der Mundöffnung bildeten. Haikouella zeigt uns, dass die wesentlichen evolutiven Neuheiten der Wirbeltiere wahrscheinlich die Änderung der Funktionsweise des Kiemenapparats (von Geißeln zu Muskeln), die Differenzierung von Geweben, die sich aus Zellen der Neuralleiste ableiteten und die Entwicklung paariger Augen waren. Das Exoskelett entwickelte sich sicherlich erst viel später; die ers­ ten Anzeichen einer Mineralisation von Geweben finden wir in der Be­ zahnung des Kiemenapparats. Diese Deutungen beruhen jedoch nur auf ersten Rekonstruktionen des bislang gefundenen Materials. Andere Au­ toren halten die Yunnanozoa für basale Deuterostomia. Es gibt aber noch ein Problem: Bei Zersetzungsexperimenten (Mazerationen) mit Lanzett­ fischen und „Larven“ von Neunaugen zeigte sich, dass sich die einzelnen Organe und Geweben in einer festgelegten Reihenfolge auflösen, wobei die ursprünglichen Strukturen länger erhalten bleiben. Im Zerfallspro­ zess wird ein Kadaver also immer „ursprünglicher“: ausgehend von einem „ursprünglichen Wirbeltier“ wird es zum „ursprünglichem Chordatier“ und schließlich zu einem „ursprünglichen Deuterostomier“ – und das innerhalb weniger Tagen. Dies zeigt eindrucksvoll, dass fossile Funde, die uns ursprünglich erscheinen, weil sie bestimmte Strukturen „nicht zeigen“, mit großer Vorsicht interpretiert werden müssen. Eine Gruppe von Fossilien, die in Schichten des Kambriums bis Trias gefundenen wurde, blieb bis Mitte der achtziger Jahre des 20. Jahrhun­ derts rätselhaft: die Conodonta. Ursprünglich waren sie nur als kleine zahnförmige Fossilien bekannt, die aus Calciumphosphat bestanden. Erst sehr viel später wurden auch Reste von Weichgeweben gefunden. Es zeigte sich, dass es sich um aalförmige Tiere handelte, die über einen komplizierten Apparat von Rachenzahnplatten verfügten, die mit „Cono­ donten“ besetzt waren. Diese Zahnplatten weisen größere Übereinstim­ mungen mit dem Mundapparat der Schleimaale auf. Ursprünglich wurde die Verwandtschaft von Conodonten und Pfeilwürmern (Chaetognatha) postuliert, aber heute besteht kein Zweifel mehr darüber, dass die Cono­ donten nahe mit den Agnatha verwandt sind.

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B a s a l e C r a n i ota

20.2 Agnatha (Kieferlose) Die rezenten Agnatha, Myxinoida (Schleimaale) und Petromyzontida (Neun­ augen), sind der überlebende Rest einer einstmals großen Gruppe kiefer­ loser Organismen, von denen wir hier lediglich die Heterostraci, Anas­ pida, und Osteostraci besprechen werden (Abb. 125).

Diagnose

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Allgemeine Merkmale ˘˘ Fischförmige Körperform (bei rezenten Agnathen aalförmig). ˘˘ Flossenförmige Extremitäten. ˘˘ Kiemenatmende Wassertiere, alle Kiemenbögen dienen der Atmung.

Apomorphien ˘˘ Hauptantriebsflosse ist die unpaare Schwanzflosse oder der Schwanzflossen-

saum. Bei einigen Arten treten Rücken- oder Analflosse auf, bei einigen fossilen Formen gab es paarige „Brustflossen“, nie aber vier paarige Extremitäten. ˘˘ Die unpaare Nasenöffnung führt in den blinden „nasohypophysären“ Sack oder öffnet sich in den Verdauungstrakt.

20.2.1 Fossile Agnatha Die Kieferlosen sind Wassertiere, die ihre Blütezeit im frühen Paläozoi­ kum (Ordovizium bis ins Devon, vor 470–355 Mio. Jahren) hatten (Abb. 125). Fossile Agnatha aus dieser Zeit werden traditionell als „Ostracodermi“ bzw. „Ostracodermata“ zusammengefasst. Sie hatten auffällige knö­ cherne Exoskelette und eine Reihe von Kiemenspalten, jedoch weder Kiefer noch paarige, den Flossen der Wasserwirbeltiere entsprechende Extremitäten und wahrscheinlich war das knöcherne Endoskelett (Wir­ belsäule) nur sehr schwach ausgebildet. Die Kombination aus Schutz­ skelett, einer aktiven Bewegungsweise und der filtrierenden Nahrungs­ aufnahme machte aus ihnen sehr erfolgreiche Organismen. Zu den „Ostracodermi“ werden basale Wirbeltiere (Pteraspida), Verwandte von Neunaugen (Anaspida), aber auch basale Gnathostomata (Galeaspida, Osteostraci, Pituriaspida) gestellt (s. auch Box 55). Es handelt sich also um eine ziemlich heterogene Gruppierung, die auf keinen Fall monophyle­ tisch ist. Nach anderen Analysen gehörten alle „Ostracodermi“ in die Stammlinie der Gnathostomata und sind demnach mit den Neunaugen und Schleimaalen verwandt.

20.2.2 Phylogenese rezenter Agnatha Die rezenten Agnatha sind vor allem durch ihren weichen, schuppenlosen und aalförmigen Körper gekennzeichnet. Der detaillierte Bau des sog. „Zungenapparats“ im Mundboden, seiner Knorpel und Muskeln, weist darauf hin,

A g n at h a ( K i e f e r lo s e )

311

dass Schleimaale und Neunaugen phy­ Abb. 125 logenetisch zusammen gehören, auch wenn die Gesamtarchitektur der Mundorgane deutlich unterschiedlich ist. Dies ist die traditionelle Lehrbuchmeinung, nach der die Neunaugen und Schleimaale das erste Taxon der Wir­ beltiere, die sog. Cyclostomata (Rund­ mäuler) bilden. Die alternative Hypothese postuliert, dass Schleimaale das Schwestertaxon aller übrigen Wirbeltiertaxa („Vertebrata s.  str.“) bilden, zu denen neben den Gnathostomata auch die Neunaugen zählen (Abb. 126). Die Mo­ nophylie der Cyclostomata wird durch folgende Merkmale unterstützt: gut entwickelte Kammeraugen mit Cor­ nea, Linse und Augenmuskeln mit ent­ Verwandtschaftsdiagramm der Agnatha. Ausgestorbene Taxa sind grau sprechender Innervation, unpaare dargestellt. Flossen mit Flossenstrahlen, Seitenli­ niensystem, zwei Bogengänge im In­ nenohr (Schleimaale haben nur einen, Gnathostomata, Kiefermünder, haben drei Bogengänge), Vorkommen von Wirbeln und eine Reihe von physiologischen und biochemischen Ähnlichkeiten. Die molekulare Phylogenetik unterstützt die traditionelle Hypothese: fak­ tisch immer, auch in einer umfangreichen Analyse von tausenden Genen, kristallisieren sich die Neunaugen als Schwestergruppe der Schleimaale heraus. Die Wahrscheinlichkeit, dass die Cyclostomata monophyletisch sind, ist daher überaus hoch. Dies wird auch durch die Verteilung der miRNA unterstützt. Daraus würde folgen, dass die Schleimaale extrem abgeleitet und sekundär vereinfacht sind und dass manche gemeinsamen Merk­ male von Neunaugen und Kiefermündern (z. B. Kammeraugen) bereits in  die Stammlinie der Wirbeltiere gehören. Die Morphologie alleine Abb. 126 kann die grundlegende Einteilung Zwei Hypothesen über der Wirbeltiere nicht aufklären und die verwandtschaftführt zu einer agnostischen „Trini­ lichen Beziehungen der rezenten Agnatha und tät“: Schleimaale – Neunaugen – Gnathostomata. Kiefermünder.

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Box 55

B a s a l e C r a n i ota

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Das rätselhafte Tullimonster Das Tullimonstrum ist ein ausgestorbenes Tier aus dem Oberkarbon, dessen systematische Zugehörigkeit lange Zeit rätselhaft blieb. Tullimonstrum gregarium wurde nach seinem Entdecker, Francis Tully, der das Fossil 1958 entdeckte, benannt und ist das Staatsfossil von Illinois – die Fundstätte liegt am Mazon Creek in Illinois. Seitdem wurden tausende weitere Fossilien gefunden. Nach seiner Entdeckung vor 60 Jahren wurde das Tullimonster für kurze Zeit unter amerikanischen Paläontologen und Kryptozoologen zu einem ganz großen Thema, da verschiedentlich behauptet wurde, es gäbe eine Relikt-Population in der Region um den Turkana-See („Turkana dancing worms“). Letztendlich stellte sich das Ganze als cleverer Hoax heraus, der später von ihrem Initiator, dem Wirbeltier-Paläontologen Bryan Patterson, selbst aufgedeckt wurde. Tullimonstrum gregarium weist einen dreiteiligen Körper auf: einen Kopf mit Stielaugen und einen gegliederten und aberwitzig bezahnten Proboscis, einen segmentierten Rumpf und einen Schwanz mit einem größeren dorsalen und einem kleinen ventralen Flossensaum. Die Längen variieren zwischen 8 und 35  cm. Das Tier verfügt über eine Chorda dorsalis, ein knorpeliges Skelett, Kiementaschen und Myomere. Lange Zeit war das Tier systematisch nicht einzuordnen. Da es wie eine Mischung aus Sepia, Neunauge und great appendage arthropods aussieht, wechselte das Tullimonster zwischen den verschiedenen Stämmen und Ordnungen hin und her: Nemertini, „Polychaeten“, Gastropoden, Conodonten und den Arthropoden aus dem Umfeld von Opabina. Als letzte Lösung bleibt immer dann – wenn man nichts Genaues weiß – die Kreierung eines neuen ausgestorbenen Stammes. Erst seit 2016 wissen wir gesichert, dass das Tullimonster ein Wirbeltier ist. Nach eingehender phylogenetischer Analyse handelt es sich um einen frühen Stammlinienvertreter der Neunaugen (Petromyzontida).

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20.2.3 Myxinoida (Schleimaale)

Übersicht

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Myxinoida (griech. Schleimfisch) Morphologie. 30–60 (bis 110) cm lang. Aalförmig. Zahlreiche mundständige Tentakeln, Augen reduziert und subkutan liegend, ein bis mehrere Paare äußerer Kiemenöffnungen. Fähigkeit große Mengen Schleim zu produ­ zieren (Name !). Nur zwei Bodengänge im Innenohr. Vorkommen, Biologie. Marin, in allen Ozeanen, in küstennahen Bereichen wie auch in großen Tiefen, in Bereichen mit Wassertemperaturen unter 20 °C, immer aber in Bodennähe. Direkte Entwicklung (ohne Metamor­ phose). Aasfresser, Räuber und Parasiten.

313

A g n at h a ( K i e f e r lo s e )

Bedeutung. Für die Lederindustrie als Lieferanten des sog. „Aal-Leders“; häufig entwerten sie den Tiefsee-Fischfang durch den Befall der Fische. System. Eine Familie (Myxinidae, Schleimaale, Inger, engl. hagfishes), fünf Gattungen, circa 60 Arten.

20.2.4 Petromyzontida (Neunaugen) ÔÔ

Petromyzontida (griech. am Felsen festsaugend) Der deutsche Name Neunauge bezieht sich auf einen historischen Irrtum, wonach neben dem eigentlichen Auge auch die Nasenöffnung und die sieben seitlichen Kiemenspalten für Augen gehalten wurden. Morphologie. 15–100  cm lang. Aalförmig. Mundöffnung mit einer spe­ ziellen Saugscheibe, die mit zahlreichen Hornzähnchen und einem Raspel­apparat ausgestattet ist. Unpaare Nasenöffnung. Die „Larven“ (sog. Ammocoetes-Larve) ähneln dem Lanzettfischchen. Petromyzontidae ­haben die höchsten Chromosomenzahlen (164–174) unter allen Wirbel­ tieren. Vorkommen, Biologie. Marin und/oder limnisch (außerhalb der Tropen). Viele Arten sind anadrom, d. h. sie leben als Adulti im Meer, zum Laichen wandern sie in die Oberläufe von Bächen und Flüssen, in denen sie auch als Larven lebten. Räuberisch und als Ektoparasiten von Fischen. Semel­ par (reproduzieren sich nur einmal im Leben). „Larven“ leben im Sand und Schlamm und strudeln Detritus und Kleinorganismen ein. Nach fünf bis sieben Jahren machen sie eine Metamorphose durch. Bedeutung. Einige Arten gelten als Schädlinge in der Fischereiwirtschaft, andere werden zum Verzehr gefangen (als „Lamprete“). System. Circa 45 Arten, vier Gattungen, drei Familien: z. B. Petromyzon­ tidae (Neunaugen, engl. lampreys).

˙

Übersicht

314

21 Gnathostomata (Kiefermünder)

Inhalt Die Monophylie der Kiefermünder wird durch eine Vielzahl abgeleiteter Merkmale unterstützt. Dabei ist die graduelle und mosaikartige Evolution einzelner Merkmale der Kiefermünder gut belegt. Zu den Apomorphien zählen u. a. das differenzierte knorpelig-knöcherne Endoskelett (mit Schädel und Wir­ belsäule), zwei Flossenpaare, die Hautzähne, wie auch z. B. myelinisierte Axone, viele neue Hormone oder ein einzigartiges adaptives Immunsystem. Die bedeutendste und namengebende, evolutionäre Neuheit der Kiefer­ münder ist jedoch die Entwicklung eines Kiefers durch Abwandlung des vorderen Kiemenbogens. Die basale Linie der Gnathostomata wird durch die paläozoischen Placodermi (Plattenhäuter) repräsentiert. Die grund­ legende phylogenetische Aufspaltung der heutigen Gruppen der Gna­ thostomata erfolgte zwischen den Chondrichthyes (Knorpelfische) und den Osteognathostomata (= Kiefermünder mit Knochenskelett). Zu den Osteo­ gnathostomata gehören die „Knochenfische“ (Flössler und Strahlenflosser) und die Sarcopterygii (Fleischflosser), zu denen die zwei rezenten Arten der Quastenflosser, sechs Arten von Lungenfischen und die Tetrapoden (Land­ wirbeltiere) gehören. Quastenflosser und Lungenfische sind zwar noch sehr fischähnlich, aber mit den Tetrapoden deutlich näher verwandt als mit dem Rest der übrigen Fische, die dadurch zum Paraphylum wer­ den. Die Monophylie der Osteognathostomata wird vor allem durch ein endochondral gebildetes knöchernes Endoskelett (knorpelige verknöchernde Elemente) und durch ihre verknocherten Kiefer (Name !) unterstützt. ­Daneben werden das ursprüngliche perichondrale Knochengewebe sowie das  dermale Knochengewebe (direkte Ossifikation von Bindegewebe) beibehalten. Die paarigen Flossen weisen einen muskulösen basalen Teil auf, der mit Schuppen bedeckt ist. Für die Evolution der Wirbeltiere war jedoch eine weitere evolutive Neuheit bedeutsam – mit Luft gefüllte Ausstülpungen des Vorderdarms, aus denen Schwimmblasen und Lungen hervorgehen.

315

Morphologie

Die Monophylie der Kiefermünder (Gnathostomata) ist unstrittig. Sie wird durch eine Vielzahl abgeleiteter Merkmale unterstützt. Dabei ist die graduelle Evolution einzelner Apomorphien der Kiefermünder gut belegt. ˘˘ Das knorpelig-knöcherne Endoskelett besteht aus einem Schädel (Cranium) (Abb.

127–131), dem Rumpfskelett, dessen Achse durch die Wirbelsäule gebildet wird (Abb. 132–134), dem Skelett der Extremitäten und unpaaren Flossen. ˘˘ Zwei Flossenpaare (Brust- und Bauchflossen), die über Gürtel an das Rumpfskelett anbinden, weiterhin eine unpaare Analflosse und die in den Rückenlappen der Schwanzflosse auslaufende Wirbelsäule (Abb. 132, 135). ˘˘ Die Rumpfmuskelsegmente (Myomere) sind durch ein längliches horizontales Myoseptum (Trennwand) in einen dorsalen und einen ventralen Teil geteilt (Abb. 132, 133). ˘˘ Hautzähne, mit einer knöchernen Basis und Dentinkrone, die von Zahnschmelz überzogen wird (Abb. 136). ˘˘ Die Axone der Nervenzellen sind myelinisiert, die dorsalen und ventralen Äste der Spinalnerven vereinigen sich in gemeinsame Nervenstränge. ˘˘ Ohrlabyrinth mit drei Bogengängen. ˘˘ Spermien werden über den Ausführkanal der Nieren (Wolffscher Gang) freigesetzt. ˘˘ Viele neue Hormone, Drüsen und metabolische Mechanismen: so fungiert z. B. die Bauchspeicheldrüse auch als endokrine Drüse. Als neues Organ wird die Milz gebildet. ˘˘ Es gibt zwei verschiedene Formen von Aktin (Zytoskelettprotein: eines für die glatte, ein zweites für die quergestreifte Muskulatur). ˘˘ Ein unikates adaptives Immunsystem, das hauptsächlich auf Immunglobulinen und die Rekombinase aktivierenden Genen beruht. Als Zelleffektoren dient eine Vielfalt von amöboid beweglichen Lymphozyten, die spezifische Immunrezeptoren tragen.

21.1 Morphologie 21.1.1 Schädel und Kiefer Der Schädel (Cranium) besteht aus dem Neurocranium (Hirnschädel), Viscerocranium (Gesichtsschädel) und dem Dermatocranium (Deckschädel). Das Vis­ cerocranium wird von sieben Kiemenbögen gebildet: Mandibularbogen (Kieferbogen), Hyoidbogen (Zungenbeinbogen) und fünf weiteren Kie­ menbögen. Die erste Kiemenspalte befindet sich vor dem ersten nicht umgewandelten Bogen, die anderen vier Spalten öffnen sich zwischen

˙

Diagnose

316

G n at h o sto m ata ( K i e f e r m ü n d e r )

Abb. 127

Abb. 128

Evolution der Kiefer. Oben: Situation bei Agnatha, Unten: Situation bei Chondrichthyes. Neurocranium in grau, Viscerocranium bestehend aus Kiemenbögen (I-IX) in blau. Der I. Kiemenbogen wird rückgebildet, aus den Kiemenbögen II und III entwickelte sich der Oberkiefer, aus dem IV. der Unterkiefer. Zwischen Kiemenbögen befinden sich Kiemenspalten im Pharynx, SP Spiraculum. (Nach Rocek 2003)

Schema der Kiemenbögen. BA Basibranchiale, CE Ceratobranchiale, EP Epibranchiale, HY Hypobranchiale, KI Kiemen, NC Neurocranium, SU Suprapharyngobranchiale. (Nach Rocek 2003)

Abb. 129

Die Komponente eines ursprünglichen Schädels und ihr Umbau. A Seitliche Ansicht, B Schematischer Querschnitt, C Öffnen des Chondrocraniums und seine Ergänzung um Deckknochen, D Schema der Verteilung von Chondrocranium und Dermatocranium im Schädel eines menschlichen Fötus. DER Dermatocranium (Desmocranium) in dunkelblau; NEU Neurocranium in grau (ETH ethmoidaler Teil = Riechkapsel, OPT optischer Teil = Augenkapsel, OTI otischer Teil = Ohrkapsel); VIS Viscerocranium hellblau (MAX Maxillare, MA Mandibulare, HYO Hyoidbogen =Zungenbeinbogen). (Nach Cihak 1987)

den jeweiligen Kiemenbögen (Abb. 127–131). Das Dermatocranium besteht aus Schädeldach, Schädelseitenwand, Gaumendach und Mundrandele­ menten, die die Zähne tragen. Die bedeutendste evolutive Neuheit der Kiefermünder war die Entwicklung eines Kiefers durch Abwandlung des vorderen Kiemenbogens (sog. Kieferkiemenbogen; Mandibularbogen). Dieser liegt mit zwei weiteren prämandibulären Bögen vor dem durch die Hox-Gene organisierten Kör­ perteil. Diese Umwandlung wurde durch die Migration von Zellen der Neuralleiste ausgelöst. Jüngere molekular- und entwicklungsbiologische Analysen weisen auf einen komplexen Entstehungsmechanismus hin:

317

Morphologie

Abb. 130

Abb. 131 Schema der unterschiedlichen Typen der Kieferverbindungen. A) Amphistylie, B) Hyostylie, C) Autostylie. COL Columella, HYM Hyomandi­ bulare, HYO Hyoideum, ­MAN Mandibulare, MAX Maxillare, NEU Neurocranium. (Nach Gaisler und Zima 2007)

Schema des Dermatocraniums. Dargestellt sind die Deck- und Ersatzknochen. Pfeil bezeichnet die Parietalöffnung. (Nach Romer 1966)

Abb. 132 Habitus und Organisation des Fischkörpers. AF Analflosse (Afterflosse), CF Caudalflossse (Schwanzflosse), DF Dorsalflosse (Rückenflosse), HS Horizontalseptum, MM Myomeren, MS Myosepten, MU Mund, NA Nasenöffnung, OP Operculum (Kiemendeckel), PO Praeoperculum, PF Pectoralflosse ­(Brustflosse), RM Rote Muskulatur, VF Ventral (Bauchflosse). (Nach Sigmund 1972)

entgegen der gängigen Meinung scheint es, dass beide, der obere und untere Kiefer, aus dem ventralen Teil des Kieferkiemenbogens abstam­ men, während der dorsale Anteil offensichtlich nicht am Bau des Ober­ kiefers beteiligt ist.

21.1.2 Wirbelsäule und Wirbel Wirbel bestehen im Allgemeinen aus einem Wirbelkörper (Corpus verteb­ rae, wichtige Lastträger), einem Wirbelbogen (Arcus vertebralis, umschließt das Rückenmark), einem dorsalen Dornfortsatz (Processus spinosus, wich­ tiger Muskelansatz, Hebebewegungen), zwei Querfortsätzen (Processus transversus, Muskelansatz, seitliche Bewegungen) und vier Gelenkfortsätzen (Processus articulares oder auch Prae- und Postzygapophysen). Die Stabilisierung der Wirbelsäule erfolgt durch die Wirbelsäulenbänder. Zwi­ schen den Wirbelkörpern liegen die flexiblen Bandscheiben, die faserknorp­ lige Verbindungen zwischen den Wirbeln herstellen. Sie bestehen aus dem äußeren Anulus fibrosus und dem inneren Nucleus pulposus, einem Chordarest. Die verschiedenen Rumpfabschnitte weisen bei vielen Wir­

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G n at h o sto m ata ( K i e f e r m ü n d e r )

Abb. 133

Grundorganisation des Achsenskeletts der Fische. BD Basidorsale, BV Basiventrale, CH Chorda dorsalis, DA Darm, DR dorsale Rippe, EP Epidermis, ID Interdorsale, IV Interventrale, MS Myoseptum, NR Neuralrohr, SH Septum horizontale, SMD Septum medianum dorsale, SMV Septum medianum ventrale, SP Somatopleura, VR ventrale Rippe. (Nach Sigmund 1972)

Abb. 134

Schema eines Wirbels. A) Fischwirbel (Knorpelteile in Hellblau). B) Wirbel der Säugetiere. ARC Arcus vertebrae (Bogen), ART Processus articularis (Gelenkfortsatz), BDO Basidorsale, BVE Basiventrale, CEN Centrum vertebrae, COR Corpus vertebrae (Körper), COS Costa (Rippe), FOR Foramen intravertebrale, SPI Processus spinosus (Dornfortsatz), TRA Processus transversus (Querfortsatz). (Nach Romer 1966, Sigmund 1972, Cihak 1987)

beltieren verschiedenartige Wirbelty­ pen auf: Halswirbel (z. B. ursprünglich sieben bei den Säugetieren) mit Fora­ men transversarium, häufig langen Proc. spinosi, Brustwirbel mit ausge­ prägtem Proc. accessorius, langem schräg nach hinten weisendem Proc. spinosus und Lendenwirbel mit Proc. costalis („Rippenfortsatz“). Die Proc. spinosi der Sakralwirbel sind zu einem Grat verschmolzen. Die beiden ersten Halswirbel bilden den Atlas- (Nicker, ringförmig, ohne Wirbelkörper) Axis(Wender) Komplex. Folgende Wirbel­ körper-Typen werden entsprechend der Ausformung der Gelenkflächen unterschieden: amphicoel (konkav zu beiden Seiten), procoel (konkav am vorderen Ende), opisthocoel (konkav am hinteren Ende), acoel (flach). Diese Typen sind mehr oder weniger spe­ zifisch für viele Wirbeltiertaxa (Abb. 134).

21.1.3

Flossen

Flossen bestehen aus der Flossenhaut und dem Flossenskelett, den sog. Flos­ senstrahlen. Die Flossenstrahlen kön­ nen hart (nur bei Strahlenflossern) oder weich sein. Die meisten Fische verfügen über paarige (Bauch- und Brustflossen) und unpaare Flossen (Rücken-, Schwanz- und  Analflosse). In einigen Fischtaxa wird zudem zwi­ schen Rücken- und Schwanzflosse eine skelettlose Fettflosse angelegt (z. B. Salmler, Welse, Lachse). Flossen können mannigfaltig  geformt sein. Die Rückenflosse kann mit Giftdrü­ sen verbunden sein (Feuer­fische u. a.). Die Schwanzflosse dient als Hauptan­ triebsorgan; anhand ihrer Form wer­

319

Phylogenese

den verschiedene Typen un­terschieden (Abb. 135). Bauch- oder Analflossen können bei Männchen zu Kopulationsorganen umgestaltet werden (siehe Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 232).

21.1.4 Hautzähne

Abb. 135 Typen der Schwanz­ flossen von aquatischen Wirbeltieren. (Nach Gaisler und Zima 2007.)

Die Hautzähne (Abb. 136) waren ursprünglich mög­ licherweise an den Kiemenbögen platziert und er­ möglichten so die Entstehung der Kiefer. Bei heuti­ gen Knorpelfischen bedecken sie als Placoidschuppen den ganzen Körper einschließlich des Kiefers und der Rückenflossen. Auf dem Kiefer dienen die ver­ größerten Schuppen als Zähne (wie auch bei ande­ ren Wirbeltieren). Zahnschmelz-Dentin-Knochen sind metabolische Bildungen der mehrschichtigen Wirbeltierhaut: Der Zahnschmelz ist ektodermaler Herkunft, Dentin stammt hingegen aus dem ektomesodermalen Grenzbereich und der Knochen stammt vom Mesoderm ab.

21.2 Phylogenese Die phylogenetische Aufspaltung der heutigen Gruppen der Gnathosto­ mata erfolgt zwischen den Chondrichthyes (Knorpelfische) und den Osteognathostomata. Die Schwestergruppe der Knorpelfische und der Osteogna­ thostomaten sind die paläozoischen Placodermi (Plattenhäuter, Abb. 137). Die Osteognathostomata (= Knochenkiefermünder) sind die Schwester­ gruppe der Knorpelfische. Zu diesem Taxon gehören neben den „Knochenfischen“ auch die Tetrapoda (Landwirbeltiere). Auch nach dem Ausklam­ mern der Knorpelfische bilden die restlichen „Fische“ keine natürliche Gruppe. Die große Mehrheit der „Knochenfische“ gehört zu den Acti­ nopterygii (Strahlenflosser). Die beiden rezenten Arten der Actinistia ­(Quastenflosser), die sechs Arten der Dipnoi (Lungenfische) und die vielfältigen Tetrapoden gehören zum übergeordneten Taxon der Sarcopterygii (Fleischflosser). Quastenflosser und Lungenfische sind zwar noch sehr fischähnlich, aber mit den Te­ trapoden deutlich näher verwandt als mit dem Rest der übrigen Fische.

Abb. 136 Aufbau einer Placoidschuppe. DE Dermis, DN Dentin (Zahnbein), EN Enamel (Zahnschmelz), EP Epithel, ZP Zahnpulpa. (Nach Gaisler und Zima 2007)

320

G n at h o sto m ata ( K i e f e r m ü n d e r )

Abb. 137

Verwandtschaftsdiagramm der basalen Gnathostomata. Chondrichth. = Chondrichthyes. Ausgestorbenes Taxon ist grau dargestellt.

Abb. 138

Verwandtschaftsdiagramm der Actionopterygii.

Unsicher ist die taxonomische Stel­ lung der Cladistia (Flössler). Die Flössler wurden traditionell als eine basale Gruppe der Strahlen­ flosser angesehen (Abb. 138). Die Monophylie der Osteogna­ thostomata wird vor allem durch ein endochondral gebildetes knö­ chernes Endoskelett (knorpelige ver­ knöchernde Elemente) unterstützt. Daneben werden das ursprüngliche perichondrale Knochengewebe sowie das dermale Knochengewebe (direkte Ossifikation von Bindegewebe) beibehalten. Die Dermalknochen bil­ den große Schädelknochen sowie Knochenschuppen auf Körper und Flossen. Die paarigen Flossen haben einen muskulösen basalen Teil, der mit Schuppen bedeckt ist. Für die wei­ tere Evolution der Wirbeltiere wird jedoch noch eine weitere evolutive Neuheit bedeutsam sein – mit Luft gefüllte Ausstülpungen des Vorder­ darms, aus denen Schwimmblasen und Lungen hervorgehen.

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22 Basale Gnathostomata

Inhalt Alle basale Gnathostomata waren und sind aquatische, fischförmige Tiere. Die paläozoischen Placodermi (Plattenhäuter) waren große mit Kno­ chenplatten gepanzerte Fische. Chondrichthyes (Knorpelfische) weisen den torpedoförmigen Hai- oder dorsoventral abgeflachten Rochenhabitus auf. Namengebend für die Knorpelfische ist die Tatsache, dass der Kno­ chen sekundär reduziert ist. Das Knorpelskelett wird durch Kalkeinla­ gerung versteift. Knorpelfische haben keine Wirbelkörper, dafür eine persistierende Chorda dorsalis. Charakteristisch sind auch die Plakoid­ schuppen und Hautzähne. Die zwei großen Subtaxa der Chondrichthyes sind die Holocephali (Chimären) und die Elasmobranchii (Plattenkiemer). Zu  den Knochenfischen (Osteichthyes) zählen die Cladistia (=  Polypteri­ formes, Flössler), afrikanische Fische, mit einer vielfach unterteilten Rü­ ckenflosse. Die Flössler werden traditionell als basale Gruppe der Strah­ lenflosser angesehen. Sie unterscheiden sich von diesen jedoch in einer Reihe morphologischer Merkmale. Die mit den Lungenfischen geteilten Merkmale (Lungen, muskulöse Flossenansätze, „Larven“ mit Außenkie­ men) gelten entweder als konvergente Bildungen oder als ursprünglich und von der Stammart der Osteognathostomata übernommen. Actinopterygii (Strahlenflosser) haben Flossen ohne muskulöse Ansätze und mit radiär angeordneten Flossenstrahlen. Zu den Strahlenflossern gehören die meisten Arten der „Fische“. Sie haben alle aquatischen Habitate be­ siedelt und sind ökologisch und morphologisch extrem vielfältig. Sie spielen eine enorme Rolle für die Ernährung der Weltbevölkerung. Das artenreichste und bekannteste Taxon der Strahlenflosser sind die Teleos­ tei („moderne Fische“).

322

B a s a l e G n at h o sto m ata

22.1 Placodermi (Plattenhäuter) Übersicht

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Placodermi (griech. „Plattenhäuter“, engl. placoderms) Morphologie. Bis 6 (10 ?) m lang. Fischförmig, Kopf und vorderer Rumpf mit Knochenplatten gepanzert, zahnlos, als Beißorgane dienen scharfe Kno­ chenplatten. Enorme Beißkraft, eventuell schon Saugschnappen. Gelenk zwischen Neurocranium und Wirbelsäule. Verknöcherte Neural- und Hämalbögen, übrige Wirbelsäule knorpelig, Schwanzflosse meist hete­ rocerk. Vorkommen, Biologie. Silur, Blütezeit im Devon. Sie entstanden im Süßwas­ ser und besiedelten später das Meer. Carnivor, selten Detritusfresser. System. Die wichtigen Subtaxa sind die Athrodira (z. B. Dunkleosteus terrelli, größtes Tier seines Zeitalters) und die Antiarchi (z. B. Bothriolepis).

22.2 Chondrichthyes (Knorpelfische) Diagnose

Übersicht

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Allgemeine Merkmale der Chondrichthyes: ˘˘ Riechhirn und Seitenlinienorgan im Bereich des Kopfes gut entwickelt. ˘˘ Herz mit Conus arteriosus, Darm mit Typhlosolis (Rinne, die die innere Darmoberfläche vergrößert). ˘˘ Große Eier, häufig ovovivipar oder vivipar. Apomorphien der Chondrichthyes: ˘˘ Knorpeliges verkalktes Endoskelett. ˘˘ Geschlossenes Neurocranium (Chondrocranium); der Unterkiefer wird durch ein einziges paariges Element (Mandibulare) gebildet. ˘˘ Placoidschuppen und Hautzähne. ˘˘ Mund in Form eines Querspalts, üblicherweise unter dem verlängerten Rostrum liegend. ˘˘ Innere Befruchtung; die männlichen Kopulationsorgane (Pterygopodien, Klasper) entstehen aus Teilen der Bauchflossen. ÔÔ

Chondrichthyes (griech.: Knorpelfische, engl. cartilaginous fishes) Morphologie. Torpedoförmiger Hai- oder dorsoventral abgeflachter Rochen­ habitus. Kein Dermatocranium, Knochen sekundär reduziert, das Knorpel­skelett wird durch Kalkeinlagerung versteift, keine Wirbelkör­ per,  dafür eine persistierende Chorda, eine bis zwei Rückenflossen, Schwanzflosse meist heterocerk. Placoidschuppen. Keine Schwimmblase; die große Leber dient als Fettspeicher und hydrostatisches Organ, Spi­

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Chondrichthyes (Knorpelfische)

raldarm, Kopulationsorgane aus abgewandelten Bauchflossen (Klasper, Pterygopodia, Mixopterygia). Vorkommen, Biologie. Weltweit, marin (wenige Ausnahmen limnisch). Car­ nivor, Räuber von meist größeren Beutetieren, nur die großen Arten (z. B. Walhai, Riesenhai, Teufelsrochen) leben von Plankton. Oviparie, Ovovivi­ parie, Viviparie, bei einigen Haien Bildung einer Plazenta. Bedeutung. Speisefische, Sportangelfische. Einige Arten gefährlich für Ba­ dende und Surfer. Die Haut wurde früher zu Leder verarbeitet (Chagrin) oder z. B. als Schleifmittel benutzt. Die fettreiche Leber wurde für die Ölgewinnung verwendet. System. Zwei Subtaxa: Holocephali (Chimären) und Elasmobranchii (Platten­ kiemer). Eine andere Klassifikation unterscheidet zwischen Chimeriformes, Batoidea, Squalimorphi und Galeimorphi. Circa 1050 Arten.

22.2.1 Morphologie Knorpelfische sind insbesondere durch die weitgehende oder vollständige Rückbildung ihres Dermalskeletts charakterisiert. Reste des knöchernen Der­ malskeletts sind die Placoidschuppen, die den Hautzähnen homolog sind. Placoidschuppen und Zähne der Knorpelfische besitzen keinen Schmelz, sondern sind von mesodermalem Vitrodentin überzogen (Abb. 136). Die Knochenbildung durch perichondrale Ossifikation ist markant einge­ schränkt. Die Versteifung des Skeletts wird durch den massiven und mi­ neralisierten Knorpel (Kalkeinlagerungen) erreicht, was ein schnelles und wenig beschränktes Körperwachstum ermöglicht. Eines der auffälligsten Merkmale der Knorpelfische, den graduellen Wechsel der rostral positionierten Zähne finden wir allerdings auch bei basalen Osteognathostomata und den ausgestorbenen Acanthodii, so dass es sich hierbei offensichtlich um ein ursprüngliches Merkmal der Gnathostomata handelt. Vor der ersten funktionellen Kiemenspalte liegt das Spritzloch (Spiraculum). Hierbei handelt es sich um den Rest der zwischen dem Mandibularund dem Hyoidbogen gelegenen Kiemenspalte, über die Wasser einge­ saugt wird (Abb. 127, 129).

22.2.2 Holocephali (Chimären, Seekatzen) ÔÔ

Holocephali (griech. „Ganzköpfe“, engl. chimaeras, ratfish, ghost sharks) Morphologie. Bis 1,5 m lang. Zwei Rückenflossen (vordere Flosse aufricht­ bar und mit langem Giftstachel am Vorderrand), peitschenförmiger Schwanz. Placoidschuppen nur an Kopf, Rücken und Mixopterygien. Keine Wirbelkörper, keine Rippen. Kompakter Kopf (Holostylie) (Abb. 131).

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Übersicht

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B a s a l e G n at h o sto m ata

Mit Hautkiemendeckel, so dass sich nach außen nur ein äußerer Kiemen­ spalt öffnet. Zähne zu Zahnplatten verschmolzen. Nasenlöcher mit Schlundraum verbunden. Urogential- und Analöffnung sind getrennt. Männchen sind kleiner und tragen am Kopf einen Auswuchs, womit sie die Weibchen bei der Paarung festhalten. Vorkommen, Biologie. Atlantik, Pazifik, Indischer Ozean. Ernähren sich von benthischen hartschaligen Tieren. Ovipar, große hartschalige Eier. System. Eine „Ordnung“ Chimaeriformes, 50 Arten, sechs Gattungen, drei Familien: z. B. Chimaeridae (Kurznasenchimären, Chimaeras). Das un­ längst sequenzierte Genom der Chimäre Callorhinus deutet auf eine sehr langsame molekulare Evolution hin (wesentlich langsamer als bei dem legendären „lebenden Fossil“ Latimeria).

22.2.3 Elasmobranchii (Plattenkiemer)

Übersicht

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Elasmobranchii (griech. „Plattenkiemer“, engl. elasmobranchs, sharks, rays, skates) Merkmale, Vorkommen. Siehe Chondrichthyes. Fünf bis sieben Kiemenöff­ nungen liegen jeweils frei an den Kopfseiten, Kiemenbögen plattenartig verbreitet. Amphistylie (Abb. 131). Nasenlöcher mit Schlundraum nicht verbunden. Kloake. System. Haie bilden keine monophyletische Gruppe. Die rezenten Elas­ mobranchii (= Neoselachii) werden in zwei Subtaxa eingeteilt: Galea (Echte Haie) und Squalea (Moderne Haie und Rochen). Eine andere Klassifikation unterscheidet zwischen Chimeriformes, Batoidea, Squalimorphi und Galeimorphi. Die traditionelle Einteilung in Batoidei (Rochen) und Sela­ chii (Haie) war künstlich. Circa 1060 Arten. ˘˘ Galea (engl. galeomorphs, sharks) Morphologie. Torpedoförmig, fünf Kiemenspalten, zwei Rückenflossen, Analflosse, Chorda zusammengedrückt, Wirbel verkalkt, großes Gehirn, viele Negativmerkmale. Ökologie. Pelagisch. System. Vier Subtaxa, 300 Arten. Heterodontiformes (Stierkopfhaie). Bis 1,6 m lang. Rückenflossen mit Dor­ nen. Kopf mit deutlichen Augenwülsten und abgerundeter Schnauze, Heterodontie, ernähren sich hauptsächlich von benthischen hartschali­ gen Tieren. Oviparie. Eine Familie (Heterodontidae, Stierkopfhaie, bullhead sharks), eine Gattung, neun Arten. Orectolobiformes (Teppichhaie etc.). Möglicherweise bis 18 m lang. Kleiner Mund, Augen weit oben auf dem Kopf angeordnet, auffällige Nasengru­ ben. 43 Arten, 14 Gattungen, sieben Familien: z. B. Ginglymostomatidae (Ammenhaie, nurse sharks), Orectolobidae (Teppichhaie, carpet sharks), Rhincodontidae (Walhaie, whale sharks).

Chondrichthyes (Knorpelfische)

Lamniformes (Makrelenhaie). Bis 12 m lang. Kiefergelenk weit hinter den Augen gelegen. Ohne Nickhaut. Spiracula reduziert, Ovoviviparie, Vivipa­ rie. Schnelle Schwimmer. 17 Arten, zehn Gattungen, sieben Familien: z. B. Lamnidae (Makrelenhaie, mackerel sharks), Cetorhinidae (Riesenhaie, basking sharks). Carcharhiniformes (Grundhaie, engl. ground sharks). Bis 8,5 m lang. Kiefer­ gelenk weit hinter den Augen gelegen. Nickhaut. 270 Arten, sieben Fami­ lien: z. B. Carcharhinidae (Requiemhaie, requiem sharks), Scyliorhinidae (Katzenhaie, cat sharks), Sphyrnidae (Hammerhaie, hammerhead sharks). ˘˘ Squalea (engl. squalimorphs, sharks, rays, skates) Morphologie. Hai- oder rochenförmig, d. h. Rumpf abgeflacht, Brustflossen stark vergrößert, meist von der Seite des Kopfes bis zum Schwanz rei­ chend, Augen und Kiemenöffnungen auf der Körperoberseite. Sechs bis sieben Kiemenspalten, keine oder bis drei Rückenflossen, mit Ausnahme der Hexanchiformes ist die Analflosse reduziert. Ökologie. Leben meist auf oder nahe dem Meeresboden. System. Neun Subtaxa, 780 Arten. Hexanchiformes (Kragenhaie, Grauhaie). Bis 5 m lang. Länglicher Körper, eine stachellose Rückenflosse, Analflosse, Spiraculum reduziert, vivipar. Fünf Arten, zwei Familien: Hexanchidae (Grauhaie, cow sharks), Chlamy­ doselachidae (Kragenhaie, frilled sharks). Squaliformes (Hundshaie, Dornhaie). Bis 2  m lang. Torpedoförmig, zwei Rückenflossen mit vorderem Giftstachel. Pelagisch. 126 Arten, vier Fami­ lien: z. B. Squalidae (Dornhai, dogfish sharks). Squantiniformes (Engelhaie). Bis 2 m lang. Rochenähnlich mit großen Brust­ flossen, die jedoch vom Rumpf abgesetzt sind. Zwei Rückenflossen, große Spiracula, Endmund. Eine Familie (Squatinidae, Meerengel, angel sharks), 23 Arten. Pristiophoriformes (Sägehaie). Bis 1,7 m lang. Torpedoförmig, zwei Rücken­ flossen, verlängertes Rostrum mit seitlich sägeartig angeordneten Zäh­ nen (kleine und große Zähne alternieren), zwei langen Nasenbarteln. Vivipar. Eine Familie (Pristiophoridae, Sägehaie, saw sharks), zwei Gattun­ gen, acht Arten. Pristiformes (Sägefische). Bis 4,5 m lang. Torpedoförmig, zwei Rückenflos­ sen, sägeartiges Rostrum mit gleich großen Zähnen, ohne Nasenbarteln. Ovovivipar, marin, in Australien und Neu-Guinea auch in Flüssen. Eine Familie (Pristidae, Sägefische, sawfishes), zwei Gattungen, sechs Arten. Torpediniformes (Zitterrochen). Bis 1,8 m lang. Rochenartig, runder Körper, fleischiger Schwanz, Schwanzflosse, Rostrum undeutlich, elektrische Or­ gane, reduzierte Augen, keine oder bis zwei Rückenflossen, ovovivipar. 69 Arten, elf Gattungen, vier Familien: z. B. Torpedinidae (Zitterrochen, electric rays). Rhinobatiformes (Geigenrochen). Circa 1 m lang. Haiförmige Rückenflos­

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B a s a l e G n at h o sto m ata

sen. Ovovivipar. Küstengewässer, einige Arten auch in Flüssen. 45 Arten, sechs Gattungen, drei Familien: z. B. Rhinobatidae (Geigenrochen, guitarfishes). Rajiformes (Rochen). 0,3–3,5 m lang. Spitzes Rostrum, rhomboide Brust­ scheibe, schma­ler Schwanz, Schwanzflosse reduziert bis gut entwickelt, auf dem Rücken oft eine Längslinie von Dornen. Schwache elektrische Organe, keine bzw. bis zu zwei Rückenflossen. Ovipar. Tiefsee bis Küsten­ gewässer, eine Familie (Rajidae, Echte Rochen, skates, rays), 13 Gattungen, circa 140 Arten. Myliobatiformes (Stechrochen, Teufelsrochen etc.) Bis 7  m lang. Brust­ scheibe rhomboid, oval oder dreieckig, bei einigen Arten in „Flügel“ aus­ laufend, Schwanz ­schmal, Schwanz- und Rückenflossen unterschiedlich entwickelt, die meisten Arten besitzen sägeartig angeordnete Dornen oder Stacheln mit Giftdrüsen am Schwanz. Ovovivipar. Einige Arten auch in Flüssen. 82 Arten, 33 Gattungen, zehn Familien: z. B. Myliobatidae (Ad­ lerrochen, eagle rays), Dasyatidae (Stechrochen, stingrays), Mobulidae (Mantarochen, manta rays).

22.3 Cladistia (= Polypteriformes, Flössler) Übersicht

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Cladistia (griech. Vielflössige, engl. bichirs) Größe, Morphologie. Längliche Fische (30–100  cm) mit „kettenhemdarti­ gem“ Panzer aus Ganoidschuppen, Rückenflossen in viele kleine Einzel­ strahlen aufgelöst, sekundär diphicerke Schwanzflosse, Gelenk der paa­ rigen Flossen mit dem Schultergürtel über zwei große basale Elemente, paarige Lungen als ventrale Ausstülpungen des Vorderdarms, große Spritzlöcher. „Larven“ mit Außenkiemen, die an den verlängerten Kie­ mendeckeln und nicht an den Kiemenbögen sitzen. Vorkommen, Biologie. Sümpfe, flache Gewässer tropischen Afrikas. Raubfi­ sche, „Larven“ heften sich mittels spezieller Sekrete aus Klebdrüsen an Pflanzen fest. System. Eine Familie, zwei Gattungen: Polypterus (Flössler), Erpetoichthys (Flösselaal), elf Arten.

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22.4 Actinopterygii (Strahlenflosser) Apomorphien der Actinopterygii: ˘˘ Paarige Flossen ohne muskulöse Ansätze. Muskulatur und Endoskelett in den Rumpf einbezogen. ˘˘ Dermale Stützen (Lepidotrichien) der Flossen sind strahlenförmig (radiär) an­­ geordnet (Abb. 139). ˘˘ Ganoidschuppen (Abb. 140, Box 56) ˘˘ Zähne tragen Zahnkappen (Acrodin) ˘˘ Aus dem Darmdach stülpt sich die unpaare Schwimmblase aus, die überwiegend hydrostatische Funktion hat. ˘˘ An der Basis der Strahlenflosser fanden Duplikationen der Hox-Gen-Komplexe statt. ÔÔ

Actinopterygii (griech. Strahlenflosser, engl. ray-finned fishes, ­actinopterygians)

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Diagnose

Übersicht

Morphologie. Torpedoförmig, daneben diverse andere Habitustypen. Flos­ sen ohne muskulöse Ansätze. Flossenstrahlen radiär angeordnet. Beweg­ licher Kieferapparat mit der Fähigkeit zum Saugschnappen. Eine einzige Rückenflosse, Ganoidschuppen. Vorkommen, Biologie. Alle aquatischen Habitate, diverse Ernährungsweisen, diverse Fortpflanzungsmodi. Bedeutung. Enormer Beitrag zur Ernährung der Weltbevölkerung. System. Zwei hochrangige Taxa: Chondrostei und Neopterygii (Ginglymodi + Halecostomi). Die Halecostomi enthalten die Halecomorphi und die Teleostei (Abb. 138). Circa 30.000 Arten.

22.4.1 Chondrostei (Knorpelganoide, Störe) ÔÔ

Chondrostei (griech. Knorpelknöcherne, engl. chondrosteans) Morphologie. Bis 8 m lang, 1500 kg. Schnauze zu einem Rostrum ausgezo­ gen, Barteln (Tastfäden) vor dem unterständigen Mund, heterocerke Schwanzflosse, Längsreihen großer verknöcherter Hautschuppen, Gano­ idschuppen bei rezenten Arten nur auf der Schwanzwurzel. Skelett über­ wiegend knorpelig mit persistierender Chorda, unpaare Schwimmblase, Typhlosolis (= rinnenförmige Einstülpung der Darmwand. Vorkommen. Limnisch und marin, Nordhalbkugel. Bedeutung. Speisefische, Kaviar. System. Circa 30 Arten, zwei Familien: Acipenseridae (Störe, Hausen, sturgeons), Polyodontidae (Löffelstöre, paddlefishes).

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Übersicht

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B a s a l e G n at h o sto m ata

Abb. 139 Schultergürtel und Brustflossenskelett von Flösselhechten (Cladistia) und eines basalen Fleischflossers, Eusthenopteron sp. CLA Clavicula, CLE Cleithrum, COR Coracoid, HUM Humerus, LEP Lepidotrichia, MES Mesopterygium, MET Metapterygium, PRO Protopterygium, RAD Radien, RDS Radius, SCA Scapula, TEM Posttem­ porale, ULN Ulna. (Nach Gegenbaur, aus Starck 1978, und Rocek 2002)

22.4.2 Ginglymodi (Knochenhechte)

Übersicht

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Ginglymodi (griech. Scharniergelenkige, engl. gar, garpikes) Größe, Morphologie: Bis 3 m lang. Hechtförmig, Schnauze stark verlängert. Schwanzflosse heterocerk. Rumpf von einem starren Panzer aus rhombi­ schen Ganoidschuppen bedeckt. Amphistylie (Abb. 131). Gelenkig verbun­ dene opisthocoele Wirbel. Chorda nur zwischen den Wirbeln erhalten. Schwimmblase dient auch als Hilfsatmungsorgan. Typhlosolis im hinte­ ren Teil des Darms. Vorkommen. Süß- und Brachgewässer in Nord- und Mittelamerika. System. Zwei Gattungen: Atractosteus (Alligatorhecht), Lepisosteus (Knochen­ hecht); sieben Arten.

22.4.3 Halecomorphi (= Amiiformes, Kahlhechte)

Übersicht

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Halecomorphi Morphologie. Langgestreckt (bis 1 m lang). Undulierende Rückenflosse über ca. einen Drittel der Körperlänge. „Pseudo“-homocerke Schwanzflosse. Spezielle Artikulation des Kiefers unter Beteiligung des Quadratum und Symplecticum. Die Cycloidschuppen sind mit Ganoin überzogen und überdecken sich dachziegelartig. Wirbel mit medianen Dornfortsätzen und Diplospondylie. Die Schwimmblase dient als Atmungsorgan. Typhlo­ solis. Vorkommen, Biologie. Nordamerika, limnisch. Brutpflege. System. Taxon in der Kreide weit verbreitet, rezent nur noch eine Art, Amia calva (Kahlhecht oder Schlammfisch, bowfin)

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A c t i n o p t e r y g ii ( S t r a h l e n f l o s s e r )

Fischschuppen

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Box 56

Als Placoidschuppen (Abb. 136) werden die Schuppen der Abb. 140 Chondrichthyes bezeichnet. Es handelt sich um schuppenTypen der Fischschupförmige Hautzähne, die so hart sind, dass die Haut von Haien pen. A) Ganoid- oder als Schmirgelpapier genutzt wird. Diese Schuppen werden Cosmoidschuppe (kann im Corium gebildet und bedecken entweder den ganzen bei rezenten Lungenfischen und Latimeria Körper (Haie) oder nur Teile dessen (Rochen, Chimären). Im auch abgerundet sein), Mundbereich bilden sie Zähne (homolog den Zähnen der B) Cycloidschuppe, übrigen Wirbeltiere). Wie die Zähne, weisen Placoidschuppen C ­Ctenoidschuppe, eine Pulpahöhle, eine Dentinschicht und einen SchmelzüberD) Querschnitt durch eine Cosmoidschuppe, zug (Vitrodentin) auf. Die Pulpahöhle enthält Blutgefäße und E) Querschnitt durch eine Bindegewebe. Cosmoidschuppen (Abb. 140) kommen rezent Ganoidschuppe. nur noch bei Latimeria vor, sind jedoch ein ursprüngliches ANN Annulus (Wachstumsring), CIR Circuli Merkmal der Sarcopterygii. Sie zeigen einen geschichteten (konzentrische Lamellen), Bau: basal bestehen sie aus einem in der Epidermis sitzenCOS Cosminschicht, den Lamellenknochen, dem spongiöser Knochen aufgelagert CTE Ctenidien (Oberflächendorn des nicht überist. Dieser geht in das schuppenbildende Cosmin über, wellappten Schuppenteils), ches von Schmelz überzogenen wird. Die Struktur weist ein GAN Ganoinschicht, Kanalsystem und Vertiefungen auf, in denen Odontoblasten ISO Isopedinschicht, LAT Kanälchen des Seiund Blutgefäße liegen. Bei Chondrostei, Ginglymodi und tenlinienorgans, Halecomorphi kommen sog. Ganoidschuppen vor. Diese RAD Radiärkanälchen, rhombisch geformten Schuppen enthalten eine knöcherne VIT Vitrodentinschicht. Unterlage aus Lamellenknochen und Cosmin, die von einer mehrschichtigen, perlmuttartig glänzenden Ganoinschicht überzogen werden. Ganoin ist eine zahnschmelzähnliche Substanz, die im Corium gebildet wird. Teleostier verfügen über Elasmoidschuppen, plattenförmige Knochenbildungen, die von der Epidermis bedeckt werden. Sie sind zweischichtig: die obere Schicht besteht aus Knochengewebe und Einlagerungen von Hydroxylapatit, die untere Schicht aus einer fibrillären Platte aus orthogonal ausgerichteten Kollagenfasern. Elasmoidschuppen sind dachziegelförmig angeordnet und weisen „Wachstumsringe“ auf. Daher können sie zur Altersbestimmung herangezogen werden. Zwei Subtypen dieser Schuppen werden unterschieden: Die Cycloidschuppe (rund, glattrandig) und die Ctenoidschuppe (Hinterrand kammartig gezahnt). ˚

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B a s a l e G n at h o sto m ata

22.4.4 Teleostei („moderne“ Fische)

Übersicht

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Teleostei („moderne“ Knochenfische, griech. vollständig Verknöcherte, engl. teleosteans) Morphologie. Größe: 7 mm (0,2 g: Pandaka pygmaea) – 8 m (Riemenfisch, Regalecus glesne), mehr als 2 t: (Mondfisch, Mola mola). Cycloidschuppen (ohne Ganoin), Typhlosolis fehlt, homozerke Schwanzflosse, Spiraculum reduziert, Zungenbogenkiemen reduziert, bewegliches Praemaxillare, unpaarer Vomer, Interoperculare im Kiemendeckel. Im Skelett der Brust­ flosse vier Radialia. Der Evolutionserfolg der Teleostei liegt wahrschein­ lich in der Vervollkommnung des Kaudalskellets begründet (nur noch mit zwei Uralia, die jeweils mehrere fusionierte Wirbelanlagen enthalten). Dadurch wird eine effizientere Bewegung ermöglicht. Die Verbesserung der Saugfähigkeit des Mundapparats ist für die Nahrungsaufnahme von ebenso großer Bedeutung. Vorkommen, Biologie. Weltweit. Biologisch und ökologisch extrem vielfältig. In allen marinen und limnischen Habitaten, temporär sogar an Land (z. B. Schlammspinger). Oviparie, Ovoviviparie, Viviparie. Bei manchen Arten kommt Brutpflege vor. System. Mit Abstand artenreichste Wirbeltier­ gruppe. Taxon seit dem Oberen Trias nachgewiesen. Systematik aufgrund der Formenfülle komplex und umstritten. Morphologische und moleku­ lare Analysen widersprechen sich vielfach. Zehn hochrangige Subtaxa, bis 42 „Ordnungen“, 452 Familien und 4300 Gattungen, circa 28.500 Arten. ˘˘ Osteoglossomorpha (Knochenzünglerähnliche) Meist große Süßwasserfische mit Schergebissen und kräftigen Zähnen auf den Zungenbeinknochen, große Schuppen, Duodenalschlinge rechts des Magens gelegen, lungenähnliche Schwimmblase. Seit Jura-Kreide­ grenze nachgewiesen, Gondwana-Verbreitung. Ein basales Taxon der Teleostei bzw. ihre Schwestergruppe. Zwei „Ordnungen“, 245 Arten, sie­ ben Familien: z. B. Osteoglossidae (Knochenzüngler, Arapaima, Gabelbart, arowanas), Pantodontidae (Schmetterlingfisch, African butterfly fish), Mor­ myridae (Nilhechte, Elefanten-Rüsselfische, elephantfishes) verfügen über ein elektrisches Organ, das zur Orientierung und Kommunikation in trüben, schlammigen Gewässern dient. ˘˘ Elopomorpha (Tarpune, Aale, Muränen etc.) Meist marine mittelgroße Fische, viele ursprüngliche Merkmale. “Lepto­ cephalus-Larve” (Dünnkopf- oder Weidenblattlarve). Monophylie umstrit­ ten. Circa 950 Arten, circa 13 Familien, drei bis fünf “Ordnungen”. Albuliformes: Albulidae (Grätenfischartige, bonefishes), Elopiformes: Elopidae (Frauenfische, ladyfishes), Megalopidae (Tarpunartige, tarpons), Anguilliformes: Anguilidae (Aale, eels), Muraenidae (Muränen, morays).

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A c t i n o p t e r y g ii ( S t r a h l e n f l o s s e r )

˘˘ Clupeomorpha (Heringe, Sardellen etc.) Meist marine pelagische planktophage Schwarmfische. Weiche Flossen­ strahlen. Die Verbindung zwischen Innenohr und Schwimmblase in be­ sonderer Weise ausgebildet. Wirtschaftlich von großer Bedeutung, wich­ tige Speisefische. Circa 400 Arten, fünf Familien: z. B. Clupeidae (Heringe, herrings), Engraulidae (Sardellen, anchovies). ˘˘ „Ostariophysi“ (Karpfenfische, Welse, etc.) Circa zwei Drittel aller Süßwasserfische, wenige Arten marin. Schwimm­ blase wird durch Einschnürung in vordere und hintere Kammer unter­ teilt; Ductus pneumaticus verlässt die Schwimmblase im Bereich der Einschnürung. Weber-Apparat (Kette von Knöchelchen, die den vorderen Teil der Schwimmblase mit dem endolymphatischen Raum des Innen­ ohrs verbinden und der Schallübertragung dienen). Circa 9000 Arten, fünf hochrangige Taxa: Gonorhynchiformes mit 35 Arten in drei Familien, z. B. Chanidae (Milchfische, milkfishes, wichtige Speisefische in Südostasien). Cypriniformes mit circa 3700 Arten in sechs Familien, z. B. Cyprinidae (Karp­ fenartige, carps, wichtige Speisefische), Cobitidae (Schmerlen, loaches). Characiformes mit circa 1850 Arten in 18 Familien, z. B. Characidae (Salm­ ler, characins, wichtige Zierfische). Siluriformes mit circa 3250 Arten in 35 Familien, z. B. Siluridae (Welse, catfishes). Ictaluridae (Katzenwelse, catfishes). Gymnotiformes mit circa 150 Arten in fünf Familien, z. B. Gymnotidae (Neuwelt-Messerfische, Zitteraal, knifefishes, electric eel). ˘˘ Salmoniformes (Lachsfische) Limnisch und marin lebende (anadrome Migration) Fische der Nordhalb­ kugel. Kleine Cycloidschuppen, üblicherweise eine Fettflosse zwischen Rücken- und Schwanzflosse. Wichtige Speise- und Sportangelfische. Circa 200 Arten, eine bis fünf Familien: Salmonidae (Lachse, salmons, Forellen, trouts). ˘˘ Esociformes (Hechtfische) Räuberische Süßwasserfische der Nordhalbkugel, Rücken- und Analflosse weit nach hinten verschoben. Circa 15 Arten, zwei Familien: z. B. Esocidae (Hechte, pikes). ˘˘ Stomiiformes (Maulstachler, Großmäuler) Bizarr aussehende Fische der Tiefsee. Größe: 1,5–50 cm. Großer Mund­ spalt, weit hinter die Augen reichend. Leuchtorgane. Lange Zähne gelen­ kig mit dem Kiefer verbunden, nach vorne drehbar. Häufig Bartel am Unterkiefer. Circa 420 Arten, vier Familien: z. B. Stomiidae (Schuppendra­ chenfisch, dragonfishes), Phosichthyidae (Leuchtfische, lightfishes). ˘˘ Aulopiformes (Eidechsenfischverwandte) Fische mit großen, tief gespaltenen Mäulern und eidechsenähnlichen Köpfen, mit Fettflosse. Reduzierte Schwimmblase. Viele Arten sind Her­ maphroditen und können sich selbst befruchten. Viele Tiefseeformen,

Abb. 141

Habitus einiger repräsentativer Vertreter der Teleostei.

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B a s a l e G n at h o sto m ata

einige leben bodennah in flachen Küstenbereichen. 230 Arten, acht Fa­ milien: z. B. Synodontidae (Eidenechsenfische, lizardfishes). ˘˘ Myctophiformes (Laternenfischverwandte) Sehr abundante kleinere Tiefseefische, die nachts bei der Jagd bis auf 10 m aufsteigen, mit Leuchtorganen. Circa 250 Arten, zwei Familien: z. B. Myctophidae (Laternenfischartige, lanternfishes). ˘˘ Acanthomorpha (Dorsche, Barsche etc.) Vordere Strahlen der Rücken- und Analflossen zu Stachelstrahlen umge­ wandelt. Viele wichtige Speisefische. Kronengruppe und am vielfältigsten von allen Linien der Teleostei. Mit circa 16.000 Arten repräsentieren sie über 60 % der rezenten Knochenfischarten. Eine basale Linie wird reprä­ sentiert durch die Polymixiiformes (Bartfische, beardfishes, fünf Arten), Lampridiformes (Glanzfische, opahs, oarfishes, circa 25 Arten, mit teilweise En­ dothermie), Paracanthopterygii mit mehr als 1200 Arten, die den folgenden vier „Ordungen“ angehören: Ophiidiformes (Eingeweidefische, cusk eels), Gadiformes (Dorschartige, cods), Batrachoidiformes (Froschfische, frogfishes), Lophiiformes (Armflosser, Seeteufel, Anglerfische, anglerfishes); und die große diversifizierte Gruppe der Acanthopterygii (Stachelflosser) mit über 14.000 Arten, die u. a. folgenden „Ordnungen“ angehören: Percopsi­ formes (Barschlachsartige mit neun Arten) und die sehr diversifizierte und artenreiche Percomorpha (Barschverwandte) mit u. a. folgenden Sub­ taxa: Mugiliformes (Meeräschenartige), Atheriniformes (Ährenfischver­ wandte), Beloniformes (Hornhechtartige), Cyprinodontiformes (Zahn­ kärpflinge), Stephanoberyciformes (Dornfischartige), Beryciformes (Schleimkopfartige), Zeiformes (Petersfischartige), Gasterosteiformes (Stichlingartige), Synbranchiformes (Kiemenschlitzaalartige), Scorpaeni­ formes (Panzerwangen), Perciformes (Barschartige, perches), Pleuronecti­ formes (Plattfische), Tetraodontiformes (Kugelfischverwandte).

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23 Basale Sarcopterygii (Fleischflosser)

Inhalt Die Schwestergruppe der Strahlenflosser sind die Fleischflosser (Actinistia + Choanata). Namengebend sind paarige Flossen mit Muskelansätzen und fe­ derförmig angeordneten Flossenstrahlen (nicht strahlenförmig wie bei Actinopterygii). Fleischflosser sind primäre Wassertiere; die Kombination von muskulösen Extremitäten und Lungen ermöglichte jedoch einzelnen Vertretern die erfolgreiche Invasion des Landes. Die ursprünglichen Fleisch­ flosser waren fischförmig und einander sehr ähnlich, unabhängig davon, ob sie phylogenetisch den Lungenfischen, Quastenflossern oder Tetrapo­ den näher standen. Dieser Umstand erschwert die Erstellung eines allge­ mein akzeptierten Kladogramms (Abb. 119). Bekannte Vertreter der Actinistia sind die zwei rezenten Latimeria-Arten. Sie werden als „lebende Fossilien“ bezeichnet. Die Choanata (Dipnoi + Tetrapoda) weisen zahlreiche morphologische und molekularbiologische Gemeinsamkeiten aus, doch, paradoxerweise, gerade die namengebenden Choanen (innere Nasenöff­ nungen, die die Nasen- und Mundhöhle verbinden), sind zweimal unab­ hängig voneinander entwickelt worden. Das rezente Vorkommen der Dipnoi (Lungenfische) in Afrika, Australien und Südamerika gilt als Para­ debeispiel einer Gondwana-Verbreitung. Die Angehörigen der Stammli­ nie der Lungenfische sahen noch sehr Latimeria-artig aus. In die Stamm­ linie der Tetrapoden gehören die Osteolepiformes (mit dem berühmten Eusthenopteron). Die Entdeckung von Tiktaalik sorgte 2006 für große Auf­ regung. Tiktaalik scheint eine perfekte Übergangsfom zwischen den Fleischflossern und den Tetrapoden zu sein. Auch frühe devonische Tetrapoden (vor 400–360 Mio. Jahren), wie Vertreter aus den Gattungen Acanthostega, Ichthyostega und Tulerpeton scheinen noch primär aquatisch ge­ lebt zu haben.

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B a s a l e S a r c o p t e r y g ii ( F l e i s c h f l o s s e r )

23.1 Morphologie Diagnose

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Ursprüngliche Merkmale der Sarcopterygii: ˘˘ Ursprüngliche Fleischflosser waren fischartig ˘˘ Massive Kiefer. ˘˘ Zähne mit Zahnschmelz bedeckt.

Apomorphien der Sarcopterygii: ˘˘ Cosmoidschuppen. ˘˘ Paarige Flossen mit Muskelansätzen und federförmig angeordneten Flossen-

strahlen (nicht strahlenförmig wie bei Actinopterygii) (Abb. 139). ˘˘ Zwei Rückenflossen. ˘˘ Wirbelsäule läuft in Rückenlappen der Schwanzflosse aus. ˘˘ Lungen. ˘˘ Hintere Hohlvene, durch die das Blut aus dem Rumpf zum Herzen geleitet wird. ˘˘ Augen durch einen Ring von Knochenplättchen umsäumt.

Die paarigen Brust- und Bauchflossen der Fleischflosser unterscheiden sich deutlich von den Flossen der Strahlenflosser. Durch die Mitte des Sarcopterygiums verläuft eine Reihe von Knochenelementen, welche eine metap­ terygiale Achse bilden. Der basal (proximal) liegende metapterygiale ­Knochen (homolog dem Humerus und dem Femur) bildet die einzige Verbindung zwischen der Flosse und dem Rumpfskelett (Abb. 139). Der Schädel der Fleischflosser ist durch ein intracraniales Gelenk in zwei Teile geteilt. Diese Art eines kinetischen Schädels finden wir bei rezenten Quas­ tenflossern und einigen fossilen Gruppen. Dies legt den Schluss nahe, dass dieses Gelenk bei den Lungenfischen und den Landwirbeltieren sekundär verloren gegangen ist. Ähnlich verhält es sich mit dem anderen potenziel­ len Merkmal der Fleischflosser, den rhombischen Cosmoidschuppen (Abb. 140). Dieser Schuppentyp findet sich fossil zwar in allen Subtaxa der Fleischflosser, jedoch bei keinem einzigen rezenten Vertreter mehr.

23.2 Phylogenese, System Die phylogenetischen Beziehungen der drei Subtaxa der Sarcopterygii, Actinistia (Quastenflosser), Dipnoi (Lungenfische) und Tetrapoda (Vierbeiner) sind noch immer umstritten. Die ursprünglichen Fleischflosser waren einander sehr ähnlich, unabhängig davon, ob sie phylogenetisch den Lungenfischen, Quastenflossern oder Tetrapoden näher standen. Dieser Umstand, die reiche fossile Überlieferung und die fragliche Position der Flössler (Cladistia) erschwert die Erstellung eines allgemein akzeptierten Kladogramms. Mo­

335

Phylogenese, System

derne Vorstellungen über die Phylogenese dieser Gruppe distanzieren sich von den altbekannten „Crossopterygii“ („Quastenflosser“), aus denen angeblich die Landwirbeltiere hervorgegangen sein sollen. Diese Hypo­ these setzte die Monophylie von zwei unverwandten Gruppen voraus, den Actinistia, zu denen Latimeria gehört, und den „Rhipidistia“, die direkte Vor­ fahren der Landwirbeltiere gewesen sein sollten. Die früheren „Rhipidis­ tia“ repräsentieren tatsächlich jedoch mindestens zwei unverwandte Gruppen: die Porolepiformes stehen wahrscheinlich den Lungenfischen nahe, die paraphyletischen Osteolepiformes waren z. T. vermutlich bereits Tetrapoden, obwohl sie noch im Wasser lebten und Flossen aufwiesen.

23.2.1 Actinistia (= Coelacanthimorpha, Quastenflosser i. e. S.) ÔÔ

Actinistia (griech. Strahlenlose, Hohlstachel; engl. coelacanths) Morphologie. Bis 1,9 m lang, bis 100 kg schwer. Fischförmig, beinartige, muskulöse Brust- und Bauchflossen, die beim Schwimmen kreuzgangar­ tig bewegt werden. Vorkommen, Biologie. Felsige Küsten des Indischen Ozeans (Komoren, Ma­ dagaskar, Südafrika, Sulawesi), 150–400 m Tiefe. Nachtaktiv, räuberisch, ovovivipar. Entdeckungsgeschichte, Vertreter. Die Entdeckung von Latimeria chalumnae 1938 war eine der größten Sensationen der Wirbeltierzoologie des letzten Jahrhunderts. Vergleichbar sensationell war es, als 1997 eine zweite Art (L. menadoensis) in Südost-Asien entdeckt wurde, tausende Kilometer ent­ fernt von dem ersten bekannten Latimeria-Vorkommen. Heute scheinen die Quastenflosser i. e. S. die basalste bekannte Gruppe der Fleischflosser zu sein. Heutige Quastenflosser sind zwar echte „lebende Fossilien“ in dem Sinne, dass sie einer disjunkt verbreiteten Gruppe ange­ hören, die wir lange für ausgestorben hielten, dennoch weisen sie selbst­ verständlich nicht ausschließlich ursprüngliche Merkmale auf. Apomorphien sind zum Beispiel die reduzierte Wirbelsäule, eine dicke röhren­förmige, mit Flüssigkeit gefüllte Chorda, ein größtenteils knorpeliges Endoskelett, ein unpaarer mit Öl gefüllter, vom Darm ausgehender Sack (wahr­ scheinlich homolog der Schwimmblase und der Lunge anderer Osteogna­ thostomata). Ovoviparie. Großes Rostralorgan an der Nase, das wahrschein­ lich zur Wahrnehmung elektrischer Reize dient. Marine Lebensweise. Nicht nur die paarigen Extremitäten, sondern auch die Anal- und die hintere Rückenflosse haben ein eigenes Skelett mit besonderen Muskelansätzen; die sekundär symmetrische Schwanzflosse weist mittig ein selbständiges Flößchen auf, das dem Verlauf der Chorda folgt.

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Übersicht

336

B a s a l e S a r c o p t e r y g ii ( F l e i s c h f l o s s e r )

23.3 Choanata Die verbliebenen zwei Taxa der Chordata, die Dipnoi (Lungenfische) und die Tetrapoda sind wahrscheinlich Schwestergruppen. Sie werden – nicht besonders glücklich – siehe unten – als Choanata bezeichnet. Die Stamm­ linie der Lungenfische schließt einen Teil der früheren „Quastenflosser“ (Porolepiformes) ein, deren Angehörige z. T. noch sehr Latimeria-artig wir­ ken. Somit gehören in das Umfeld der Stammart der Tetrapoden mehrere Gruppen fischähnlicher Wirbeltiere. Als wichtige Apomorphien der Choanata sind Zähne mit kompliziert gefaltetem Zahnschmelz (Plicidentin) anzuführen, die wir allerdings bei den meisten rezenten Gruppen nicht mehr vorfinden, und ein eigenständiges lymphatisches System, das die Gewebeflüssigkeit in die Venen ableitet. Auch die Anatomie des Blutgefäßsystems ist bei Lungenfischen und Tetrapoden in mancherlei Hinsicht identisch – die Lungenarterien transportieren das sauerstoffarme Blut in die Lungen und die Lungenvenen, verbunden in ei­ nem unpaaren Stamm, führen das sauerstoffreiche Blut aus den Lungen in den Herzvorhof. Gemeinsame Merkmale von Lungenfischen und Tetra­ poden finden sich auch im Bau des Kiemenskeletts und der Extremitäten. Choanen, die den Choanata den Namen gegeben haben, sind allerdings konvergent entstanden. Es handelt sich um „innere Nasenöffnungen, die die Nasen- und Mundhöhle verbinden. Da die paläozoischen basalen Lungenfische (z. B. Diabolepsis) den ursprünglichen „fischähnlichen“ Typ der Nasenöffnungen aufweisen, ist belegt, dass Choanen mindestens zweimal unabhängig von­ einander bei Lungenfischen und Tetrapoden entstanden sind.

23.3.1 Dipnoi (Lungenfische)

Übersicht

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ÔÔ

Dipnoi (griech. Doppelatmer, engl. lungfishes) Morphologie. Bis 1,8 m lang. Plump, fischförmig. Endoskelett weitgehend knorpelig. Nur der Australische Lungenfisch verfügt über ursprüngliche, muskulöse Fleischflossen (Sarcopterygien), die übrigen Arten mit faden­ förmigen Flossen. Kiemenatmung, daneben paarige (afrikanische und südamerikanische Arten) und unpaare Lungen (Australischer Lungen­ fisch). Der Körper des Australischen Lungenfischs wird von großen rau­ tenförmigen Schuppen bedeckt. Paarige massive Zahnplatten in Oberund Unterkiefer, Nase mit Choanen. Diphycerke Schwanzflosse. Vorkommen, Biologie. Seit dem Silur bekannt, Gondwana-Verbreitung. Lun­ genfische können Trockenperioden mehrere Jahre lang in selbstgegrabe­ nen und mit Schleim ausgekleideten Schlammhöhlen überdauern, alle Körperfunktionen werden dann stark reduziert. Brutfürsorge.

337

C h oa n ata

System. Drei Familien, drei Gattungen: Neoceratodus (eine Art in Austra­ lien), Lepidosiren (eine Art in Südamerika); Protopterus (vier Arten in Afrika).

23.3.2 Osteolepiformes Die evolutiven Schlüsselereignisse in der Geschichte der Kiefermünder vollzogen sich noch in fischförmiger Gestalt unter aquatischen Lebens­ bedingungen. Die allmähliche Kumulation von evolutiven Neuheiten führt uns im mittleren und späteren Devon bis an die Schwelle der Land­ wirbeltiere. Aktuelle paläontologische, zoologische und molekularbiolo­ gische Forschungsergebnisse verengen kontinuierlich die Lücke zwischen den Fleischflossern und den Tetrapoden. In die Stammlinie der Tetrapoden gehören die Osteolepiformes (mit dem berühmten Vertreter Eusthenopteron). Diese Tiere waren aktive Prädato­ ren, die mit zylindrischen Körpern, großen Köpfen, dicken Schuppen und zwei Rückenflossen ausgestattet waren (Abb. 142). Sie lebten vermutlich in seichten, limnischen Gewässern. Morphologisch betrachtet, handelte es sich noch um „Fischgestalten“, was im phylogenetischen Sinne jedoch unbedeutend ist. Auch die ursprünglichen Tetrapoden waren offensichtlich fischähnli­ cher, als wir bislang annahmen. Neu entdeckte Gruppen fossiler Fleisch­ flosser stehen den Tetrapoden näher als den heutigen Quastenflossern oder Lungenfischen. Jüngste Fossilienfunde in Lettland zeigen, dass der Übergang von Fi­ schen zu Amphibien ein rund 9–14 Millionen Jahre währender Prozess war. Heute scheinen die Elpistostegalia (=  Panderichthyida), ein Sub­ taxon der Osteolepiformes, geeignete Kandi­ daten für die Schwestergruppe sonstiger Tet­ rapoden  zu sein. Sie verfügen über paarige, muskulöse Flossen und weisen keine Rückenund Analflosse auf. Die Entdeckung von Tik­ taalik sorgte 2006 für große Aufregung. Tik­ taalik scheint eine perfekte Übergangsfom zwischen den Fleischflossern und „echten“ Tetrapoden zu sein.

Abb. 142

23.3.3 Ichthyostegalia Auch frühe devonische Tetrapoden (vor 400– 360 Mio. Jahren), wie Vertreter aus den Gat­ tungen Acanthostega, Ichthyostega und Tu­ lerpeton scheinen primär aquatisch gelebt zu haben. Einige von ihnen (z. B. Acanthostega

Verwandtschaftsdiagramm der basalen Tetrapoda. ­Ausgestorbene Linien grau dargestellt.

338

B a s a l e S a r c o p t e r y g ii ( F l e i s c h f l o s s e r )

Abb. 143 Entwicklung des Extremitätenskeletts der Tetrapoden. C Carpus (Handwurzel), D Digiti (Finger), H Humerus, M Metacarpus (Mittelhand), R Radius, U Ulna, I-V 1.-5. Finger. Dargestellt sind die Entwicklungsachsen, von denen die postaxialen Stränge (Fingerstrahlen) abzweigen. (Nach Shubin und Alberch 1986, und Hildebrand und Goslow 2001)

gunnari) hatten funktionelle Kiemen und darüber hinaus Flossensäume am Schwanz, die keine Funktion am Lande gehabt haben können (Abb. 142). Auf der anderen Seite hatten diese Tiere ein­ deutig Laufextremitäten, die sie sehr wahrschein­ lich einsetzten um auf Seeböden zu laufen. Er­ staunlicherweise verfügten sie über mehr als fünf Fingerstrahlen (Acanthostega acht, Ichthyostega sieben, Tulerpeton sechs Finger). Studien der emb­ ryonalen Extremitäten-Entwicklung bei rezenten Tetrapoden belegen allerdings, dass entwick­ lungsbedingte Polydactylien lediglich kleine Än­ derungen in der Dauer der Segmentierungspro­ zesse und Verzweigung der Extremitätenanlagen verlangen und somit nicht besonders schwierig zu erzeugen sind (Abb. 143). Die Evolution führte zur allmählichen Sta­ bilisierung von pentadactylen Extremitäten bei den abgeleiteteren Grup­ pen der Tetrapoden.

339

24 Tetrapoda (Vierbeiner, Landwirbeltiere)

Inhalt Die heutigen Tetrapoden setzen sich aus zwei Schwestergruppen zusam­ men, welche sich bereits im Devon trennten: den Lissamphibia (Rezente Amphibien) und den Amniota (Amniontiere, Nabeltiere). Zu Letzteren gehören die Sauropsida („Reptilien“ und Vögel) und die Säugetiere (Mammalia) (Abb. 144). Beide Gruppen sind monophyletisch, sofern wir uns auf rezente Tetrapoden beschränken. Probleme bereitet die Einordnung der fossilen Stammlinienvertreter (z. B. die oben schon erwähnten Gattungen Ichthyostega, Acanthostega und Tulerpeton). Einige ausgestorbene „Amphibia“ sind vermutlich näher mit den ursprünglichen Amnioten als mit den rezenten Amphibien verwandt. Apomorphien der Tetrapoden sind u. a. ihre pentadactylen (fünfstrahligen) Extremitäten, der mit der Wirbelsäule gelenkig verbundene Schädel und das Mittelohr mit einem Gehörknöchelchen (Columella). Die grundsätzlichen Unterschiede zwischen den Amphibien und den Amnioten be­ ruhen auf ihrer unterschiedlich starken Bindung an das Wasser und den daraus folgenden Modifikationen der Entwicklungszyklen. Amphibien un­ terscheiden sich von den Amnioten auch durch die Art ihrer Atmung – bei Amphibien gelangt die Luft durch Schlucken in die Lunge (positiver Druck), während Amnioten die Luft mittels der Tätigkeit des Brustkorbs einsaugen (negativer Druck). Lissamphibia haben eine reich vaskularisierte unverhornte Haut mit vielen Schleim- und Hautgiftdrüsen, die der Atmung, Osmoregulation und Verteidigung dienen. Ihre drei Habitustypen: salaman­ der- (Schwanzlurche), frosch- (Froschlurche) und „wurmförmig“ (Blind­ wühlen) entsprechen auch der systematischen Einteilung in drei Subtaxa.

Apomorphien der Tetrapoda: ˘˘ Paarige pentadactyle Extremitäten. ˘˘ Kompaktschädel, freies Hyomandibulare, Schädel mit Wirbelsäule gelenkig verbunden. ˘˘ Mittelohr mit einem Gehörknöchelchen (Columella, Steigbügel), das sich aus dem Hyomandibulare herleitet.

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Diagnose

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T e t r a p o d a ( V i e r b e i n e r , L a n d w i r b e lt i e r e )

˘˘ Wirbel mit einem Ossifikationszentrum. ˘˘ Zahlreiche Anpassungen an das Leben an Land.

24.1 Morphologie Paarige, pentadactyle (fünffingerige) Extremitäten entstanden durch die Umwandlung der paarigen Fleischflossen (Abb. 139, 143). Die Hirnkapsel ist fest mit dem Oberkiefer verbunden, wodurch der Schädel kompakter wurde. Durch diese Entwicklung wurde das Hyoman­ dibulare frei, das ursprünglich das Palatoquadratum am Hirnschädel befestigte (Abb. 131). In das Grundmuster der Tetrapoden gehört ferner ein unpaarer Condylus, der den Schädel mit der Wirbelsäule verbindet. Das von einer Kiemenspalte abgeleitete Mittelohr enhält mit der Columella das erste Gehörknöchelchen, welches sich vom Hyomandibulare ableitet. Die ursprüngliche Verbindung zwischen Ohr und Rachenraum blieb in Form der Eustachischen Röhre erhalten. Die Wirbel fossiler Vertreter der Tetrapoden enthielten zwei Ossifika­ tionszentren. Bei heutigen Tetrapoden finden wir nur Wirbel mit einem Ossifikationszentrum. Da die einheitlichen Wirbelkörper der Amphibien und Amnioten von unterschiedlichen Zentren gebildet werden (Hypozen­ trum, Pleurozentrum, Interzentrum) ist es wahrscheinlich, dass diese Wir­ Abb. 144 belzentren innerhalb der Tetrapoden nicht homolog sind (Abb. 133). Auch die mit der „Weichteilanatomie“ und Physiologie verbundenen Anpassungen an das Leben am Land sind gut nach­ vollziehbar: Reduktion der Kiemen (zumindest bei Adulti), Verschluss der Kiemenspalten, reine Lungenatmung bei Adulten, Larynx mit knorpeligem Verschlussskelett, welches die Kreu­ zung der Atmungs- und Verdauungs­ wege absichert (Gaumensegel), Trä­ nendrüsen und Augenlider, Trennung des Herzvorhofs in einen rechten und linken Teil und Bildung des Hornstoffs Keratin in Zellen der oberen Schicht der Oberhaut. Die grundsätzlichen Unterschiede Verwandtschaftsdiagramm der Amniota. 1. Amniota, 2. Sauropsida, 3. Lepidosauria, 4. Archosauria. zwischen den Amphibien und den Amnioten

341

L i s s a m p h ibi a ( M o d e r n e A m p h ibi a )

beruhen auf ihrer unterschiedlich starken Bindung an das Wasser und in daraus folgenden Modifikationen der Entwicklungszyklen. Amphibien wei­ sen einen zweiphasigen Lebenszyklus auf: Entwicklung über Kaulquap­ pen im Wasser, terrestrische Lebensweise als Adultus. Dennoch bleiben Amphibien auch als Adulte mit dem Wasser meist eng verbunden. Die Amniota haben sich vom Wasser hinsichtlich ihrer Entwicklung vollstän­ dig emanzipiert. Sie haben eine direkte Entwicklung und ihre Eier sind durch spezielle Schutzhüllen vor Austrocknung geschützt. Der zweipha­ sige Entwicklungszyklus stellt jedoch keine Apomorphie der rezenten Amphibien dar, da er bereits bei fossilen „Amphibien“ entwickelt wurde. Auch neotene Formen sind fossil bereits bekannt („adulte Larven“, den heutigen Axolotln oder Grottenolmen vergleichbar). Amphibien unter­ scheiden sich von Amnioten auch durch die Art ihrer Atmung – bei Amphi­ bien gelangt die Luft durch Schlucken in die Lunge (positiver Druck), während Amnioten die Luft mittels der Tätigkeit des Brustkorbs bzw. auch des Zwerchfells einsaugen (negativer Druck).

24.2 Lissamphibia (Moderne Amphibia) Apomorphien der Lissamphibia ˘˘ vierfingerige Vorderextremitäten. ˘˘ Reduktion einer Reihe von Schädelknochen. ˘˘ Pedicellate Zähne, die in einen Basalansatz (Pedicellus) und Krone geteilt sind. ˘˘ Das Mittelohr enthält zwei (üblicherweise verwachsene) Gehörknöchelchen (Columella und Extracolumella), Papilla amphibiorum als Sinnesepithel im Innenohr. ˘˘ In der Netzhaut des Auges entwickelt sich ein neuer Typ von Sehzellen („Grünstäbchen“). Spezialisierte Muskulatur des Augapfels. ˘˘ Reich vaskularisierte Haut mit vielen Schleim- und Hautgiftdrüsen, die der Atmung, Osmoregulation und Verteidigung dienen. ˘˘ Die Rippen erreichen nicht das Brustbein oder fehlen. ÔÔ

Lissamphibia (griech. glatte beidseitig lebende, d. h. im Wasser und auf dem Lande, engl. amphibians) Morphologie. Drei Habitustypen: salamander- (Schwanzlurche), frosch(Froschlurche) und „wurmartig“ (Blindwühlen). Nackte schuppenlose Haut. Äußere Kiemen bei aquatischen Larven, Lungen bei terrestrischen Adulten. Kreislauf- und Exkretionsorgane der Larven noch sehr „fischähn­ lich“ und sehr verschieden von denen der Adulten.

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Diagnose

Übersicht

342

T e t r a p o d a ( V i e r b e i n e r , L a n d w i r b e lt i e r e )

Vorkommen, Biologie. Nahezu weltweit verbreitet (bis auf Antarktis). Lim­ nisch, terrestrisch. Zweiphasiger Entwicklungszyklus mit Lebensraum­ wechsel, die Adulten bleiben meist dennoch stärker an das Wasser ge­ bunden, da ihre Epidermis nur schwach verhornt ist und daher nur ein vergleichsweise geringer Austrocknungsschutz besteht. Hautatmung, leben nie im Meer. Trocken- und Winterperioden werden häufig einge­ graben überdauert. Oviparie, Ovoviparie, selten Viviparie, oft Brutpflege. Adulte stets carnivor. Weltweiter Rückgang der Amphibienarten (Habi­ tatzerstörung, steigende UV-Einstrahlung, Chytridpilz u. a.). System. Lissamphibia (= moderne Amphibien) stellen das Kronentaxon der Amphibia dar, das neben den rezenten auch die ausgestorbenen Formen einschließt. Lissamphibia sind seit dem Unteren Jura nachgewiesen. Die circa 6000 Arten werden in zwei Schwestergruppen Gymnophiona und Batrachia (= Caudata + Anura) eingeteilt. (Abb. 142). ˘˘ Gymnophiona (Blindwühler, griech. nackte Schlangen, engl. caecilians) Morphologie. 7–150  cm lang. Regenwurmförmig. Geringelte Haut, Kno­ chenschuppen in der Lederhaut. Reduktion der Extremitäten und der Extremitätengürtel, kurzer oder fehlender Schwanz. Kompaktschädel. Augen weitgehend reduziert, oft subkutan. Paarige, zurückziehbare Ten­ takel am Kopf (Chemosensoren), Männchen mit Kopulationsorgan (Phal­ lodeum). Vorkommen, Biologie. Pantropische Verbreitung. Subterran, selte­ ner aquatisch. Innere Befruchtung, Oviparie und Viviparie. Einige Arten mit intensiver Brutpflege. System. Die Stammlinie, die neben den rezenten Gymnophiona auch die ausgestorbenen Formen aus dem Jura einschließt, wird als Apoda (= Beinlose) bezeichnet. Circa 180 Arten, sechs Familien, z. B. Ichthyophiidae (Fischwühlen), Caeciliidae (Erdwühlen). ˘˘ Caudata (Schwanzlurche, lat. Schwanzige, engl. caudates, salamanders = Salamander, newts = Molche) Morphologie. 2,7–150 cm lang. Ursprünglicher Amphibientypus mit vielen plesiomorphen Merkmalen: lang gestreckter Körper, Schwanz und etwa gleich langen Vorder- und Hinterextremitäten. Kein Trommelfell und Mittelohr. Z. T. mit erstaunlicher Regenerationsfähigkeit. Vorkommen, Biologie. Weitgehend auf die Nordhalbkugel begrenzt. Limnisch, terrestrisch, selten baumlebend. Neotenie kommt häufig vor. Äußere oder selten ­innere Befruchtung, oft Spermatophoren. Brutpflege selten (Bewachen der Eier). System: Die Stammlinie, die neben den rezenten Caudata auch die ausgestorbenen Formen (z. B. Karaurus) einschließt, wird als Urodela bezeichnet. Systematik in Diskussion. Circa 570 Arten, zehn Familien: z. B. Sirenidae (Armmolche, sirens); Cryptobranchidae (Riesensalamander, giant salamanders), Hynobiidae (Winkelzahnmolche, asiatic salamander); Amphiumidae (Aalmolche, amphiumas), Plethodontidae (Lungenlose ­Salamander, lungless salamander), Salamandridae (Echte Salamander

L i s s a m p h ibi a ( M o d e r n e A m p h ibi a )

und Molche, salamanders and newts), Ambystomatidae (Querzahnmolche, axolotls), Proteidae (Olme, olms, mudpuppies). ˘˘ Anura (Frösche, griech. Schwanzlose, engl. frogs = Frösche, toads = Kröten) Morphologie. 1–30 cm lang. Kurzer Körper, Verkürzung der Wirbelsäule (sieben oder weniger präsakrale Wirbel), Verschmelzung postsakraler Wirbel zu einem dornförmigen Knochenstab, Urostyl, stabförmig verlän­ gertes Ilium. Schwanz rückgebildet. Hinterbeine länger als Vorderbeine. Üblicherweise Schwimmhaut zwischen Zehen der Hinterbeine. Üblicher­ weise Trommelfell, vokale Tiere. Vorkommen, Biologie. Weltweit bis auf Antarktis, feuchte, aber auch trockene Habitate. Üblicherweise äußere, sehr selten innere Befruchtung. Oviparie, Ovoviviparie, selten Viviparie. Häufig intensive Brutpflege, auch durch die Männchen. System. Die Stammlinie, die neben den rezenten Anura auch die ausgestorbenen Li­ nien einschließt (z. B. Triadobatrachus aus der Trias) wird als Salientia be­ zeichnet. Circa 6000 Arten, mehr als 40 Familien: z. B. Ascaphidae Schwanzfrösche, tailed frogs), Discoglossidae (Unken, disc-tongued frogs), Pipidae (Krallenfrösche und Wabenkröten, African clawed frogs, common Suriname toads), Pelobatidae (Knoblauchkröte, common spadefoot), Bufoni­ dae (Echte Kröten, toads), „Hylidae“ (Laubfrösche, hylids), Leptodactylidae (Südfrösche), Dendrobatidae (Pfeilgiftfrösche, poison dart frogs), „Ranidae“ (Echte Frösche, true frogs), Rhacophoridae (Ruderfrösche, flying frogs).

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344

25 Amniota, Sauropsida

Inhalt Die Amnioten sind morphologisch und ökologisch enorm vielfältig. Ihre Monophylie ist nie angezweifelt worden. Wichtige und namengebende Apomorphien sind die wesentlich veränderte Struktur der Eier und die Entwicklung weiterer embryonaler Schutzhüllen (Chorion und Amnion). Alle Amnioten haben eine innere Befruchtung. Die unterschiedlichen Nahrungsstrategien führten zur Weiterentwicklung des Kauapparates. Um den Kau­ muskeln mehr Platz bieten zu können, löste sich das Exocranium teil­ weise auf und es bildeten sich ein oder zwei Öffnungen im Schläfenbereich des Schädeldachs (sog. Schläfenfenster). Die Kanten dieser Fenster entwi­ ckeln sich zu Bögen, die eine größere Ursprungs- oder Ansatzfläche für die Muskulatur boten, was die Entwicklung kräftiger Muskelstränge und kräftigerer Gebisse ermöglichte. Je nach Ausbildung und Organisation dieser Fenster bzw. Bögen unterscheidet man mindestens drei Grund­ typen der Schädel: anapsid, diapsid und synapsid. Mehrfach unabhängig voneinander entwickelte sich innerhalb der Amnioten ferner ein mehr oder weniger ausgeprägtes sekundäres Gaumendach. Die Amniota teilen sich in zwei phylogenetische Hauptlinien: die Sauropsida und Mammalia. Die Sauropsida sind u. a. durch die Verschmelzung der ersten Halswirbel charakte­ risiert; ferner wird Harnsäure als Exkretionsprodukt gebildet. Die einzel­ nen phylogenetischen Linien der Sauropsida („Reptilien“ + Vögel) haben unterschiedliche anagenetische Ebenen der Entwicklung erreicht und es ist daher nicht einfach ausgeprägte Synapomorphien für sie zu finden. Die phylogenetischen Beziehungen der einzelnen Subtaxa der Saurop­ siden bieten bis heute Anlass zu kontroversen Diskussionen. Umstritten ist vor allem die Stellung der Schildkröten (Chelonia), sowie der Fischsaurier (Ichthyosauria). Die Sauropsida werden in die paläozoischen «Parareptilia“ und in die Eureptilia untergliedert. Zu Letzteren gehören die Lepidosauria (Brückenechsen und Squamaten), Sauropterygia (ausgestorbene Meeresrep­ tilien) und die Archosauria (Krokodile, Flugsaurier und Dinosaurier – Letz­ tere schließen die rezenten Vögel ein).

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A m n i ota

25.1 Amniota Die Amnioten (= Sauropsida + Säugetiere) sind morphologisch und öko­ logisch enorm vielfältig (Abb. 144). Trotzdem ist ihre Monophylie nie angezweifelt worden. Amnioten sind durch folgende Apomorphien charak­ terisiert: Apomorphien der Amniota: ˘˘ Wesentlich veränderte Struktur der Eier (Abb. 145) und Entwicklung weiterer

embryonaler Schutzhüllen (Abb. 146). ˘˘ Direkte Entwicklung: keine aquatischen Larven. ˘˘ Innere Besamung, Penis als Begattungsorgan. ˘˘ Epidermis mit Hornschicht (Stratum corneum), Krallen an den Zehen. ˘˘ Okzipitaler Abschnitt des Schädels und dessen Anbindung an die Wirbelsäule

sind umgebaut. ˘˘ Horizontales Myoseptum wird rückgebildet. ˘˘ Tendenz zur Einteilung der Herzkammer und Trennung der Körper- und Lungen-

kreisläufe. ˘˘ Saugatmung (Unterdruck-, bzw. Brustatmung). ˘˘ Niere der Adulten unsegmentiert; sie entsteht aus dem Metanephros. ˘˘ Seitenlinienorgane mit den zugehörigen Plakoden sind weitgehend reduziert. ˘˘ Palium und Striatum im Endhirn vergrößert. ˘˘ Akkommodation des Auges durch Veränderung der Form der Linse. ˘˘ Drittes Augenlid im inneren Augenwinkel (Membrana nicticans) ˘˘ 1–2 Blinddärme.

25.1.1 Ei und embryonale Schutzhüllen Die Eier sind dotterreich, so dass die Furchung auf die Eioberfläche be­ schränkt wird. Der Embryo entwickelt sich aus einer mehrschichtigen Keimscheibe. Das Ektoderm und das somatische Mesoderm dieser Scheibe bildet Falten um den Embryo, die in Form zweier Keimhüllen verschmel­ zen. Sie bilden das innen liegende Amnion und die äußere Serosa (Chorion). Auf der Bauchseite des Embryos stülpt sich, zwischen Amnion und Se­ rosa, die Allantois (embryonale Harnblase) aus, die als embryonales At­ mungs-, Resorptions- und Exkretionsorgan dient. Das embryonale Ento­ derm umwächst die Dottermasse und bildet auf diese Weise einen abgeschlossenen Dottersack (Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 58–59). Der gesamte Komplex wird außen durch mehrere Eihüllschichten geschützt. Die Entwicklung dieser embryonalen Hüllen beeinflusst den Charakter der Embryogenese dramatisch. Auffällig ist ferner die massive Produktion von Stammzellen im Bereich des Organisationszentrums des Embryos (sog. Hensen-Knoten).

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Diagnose

346

A m n i ota , S au r o p s i da

25.1.2 Schläfenfenster

Abb. 145 Aufbau des Vogeleies. CH Chalaza (Hagelschnur), DM Dottermembran, DO Dotter, EW Eiweiß, HA Häute, KE Keim, LU Luftblase, SC Schale. (Nach Gaisler und Zima 2007)

Abb. 146 Embryonale Schutzhüllen. AL Allantois, AM Amnionhöhle, CH Chorion, DA Darm, DS Dottersack, EC extraembryonales Coelom, EM Embryo. (Nach Gaisler und Zima 2007)

Die Vielfalt der Nahrungsstrategien (Herbivoren, Omnivoren, Carnivoren, die ihre Nahrung abbeißen und portionieren) lösten Selektionsdrücke zur Weiterentwicklung des Kauapparates aus. Bei den Anamnia haben die Kaumuskeln ihren Ursprung zwischen dem Exo- und Endocranium. Bei der teilweisen Auflösung des Exocranium bildeten sich ein oder zwei Öffnungen im Schläfenbereich des Schädeldachs. Diese boten nun den Kiefermuskeln mehr Platz. Da durch diese Öffnungen des Exocranium das Endocranium sichtbar ist (als Boden der Grube), werden sie als Schlä­ fenfenster bezeichnet. Die Kanten dieser Fenster bieten eine größere Ur­ sprungsfläche für die Muskulatur, was die Entwicklung kräftiger Muskel­ stränge und kräftigerer Gebisse ermöglichte. Als die Kaumuskeln nach ventral expandierten, verjüngte sich der untere Rand des Fensters in eine schma­le Brücke, den Jochbogen, Arcus zygomaticus. Das Vorhandsein und die Entwicklung der Schläfenfenster ist ein wichtiges Merkmal, das bei der Klassifikation der hochrangigen Amnioten-Taxa eingesetzt wird. Ent­ sprechend unterscheidet man mindestens drei Grundtypen der Schädel: anapsid, diapsid und synapsid (ap­ sid = griech. Bogen) (Abb. 147). Als anapsider Schädel wird der Schädel ohne Fenster und ohne Jochbögen bezeichnet. Einen sol­ chen Typ finden wir bei den Am­ phibien sowie bei den ursprüngli­ chen Amnioten des Karbons (daher ist es schwierig diese Formen von­ einander zu unterscheiden). Einen Sondertyp dieses Schädels weisen die Schildkröten auch heute noch auf. Der diapside Typ weist zwei Schläfenfenster und damit auch zwei Jochbögen auf. Zu den Diap­ sida gehören alle Sauropsida außer die Schildkröten. Insbesondere bei rezenten Vögeln und Schlangen ist dieser Schädeltyp sekundär stark modifiziert. Der synapside Schädel weist primär nur das untere Schlä­ fenfenster und einen Jochbogen auf. Die Evolution dieses Typs kön­ nen wir in der Stammlinie der Säu­ getiere gut verfolgen (Abb. 147).

347

Sauropsida

25.1.3 Sekundäres Gaumendach Mehrfach unabhängig voneinander entwickelte sich innerhalb der Amnioten (manche Schildkrö­ ten, Krokodile, Vögel, Säugetiere) ein mehr oder weniger ausgeprägtes sekundäres Gaumendach. Es entsteht durch die Ausdehnung der flachen Deck­ knochen der Oberkiefer (Praemaxillaria und Maxil­ laria) und der Gaumenknochen (Palatina und Vo­ mer). Zwischen dem sekundären Gaumen und dem Boden der Hirnkapsel liegt ein paariger Gang, Duc­ tus nasopharyngeus, der der Zuführung der Luft von den äußeren zu den inneren Nasenöffnungen, den sog. Choanen, dient. Die Choanen werden mit der Entwicklung des sekundären Gaumens mehr und mehr nach hinten verschoben. Ein gut entwi­ ckelter sekundärer Gaumen ermöglicht die Aufnahme und Bearbeitung der Nahrung im Mund bei gleichzeitiger Atmung. Auch das Aufsaugen der Milch bei den Säugetieren wird so ermöglicht.

Abb. 147 Bau des Schädeldaches und Schläfenfenster bei Amnioten – einige Beispiele. NA Nasenöffnung, OR Orbita. Dunkelblau: Postfrontale, Supratemporale; mittelblau: Postorbitale, Squamosum; hellblau: Jugale und Quadratojugale. (Nach Starck 1978.)

25.2 Sauropsida Apomorphien der Sauropsida: ˘˘ Verschmelzung der ersten Halswirbel. ˘˘ Die Muskulatur der Regenbogenhaut (Iris) ist quergestreift (und nicht glatt wie bei den Amphibien und Säugetieren). ˘˘ Als Exkretionsprodukt wird Harnsäure gebildet. Die einzelnen phylogenetischen Linien der Sauropsida („Reptilien“ + Vögel) haben unterschiedliche anagenetische Entwicklungsstufen erreicht und es ist daher nicht einfach ausgeprägte Synapomorphien für sie zu finden. Die phylogenetischen Beziehungen der einzelnen Subtaxa der Sauropsi­ den bieten bis heute Anlass zu kontroversen Diskussionen. Umstritten ist vor allem die Stellung der Schildkröten (Chelonia) (Box 57) sowie der Fischsaurier (Ichthyosauria). Auch die Beziehungen zwischen den übrigen Grup­ pen der Sauropsida sind nicht vollständig geklärt. Viel hängt von der Einbeziehung oder dem Ausschluss fossiler Vertreter in die Analysen ab. Der Ein­ schluss fossiler Arten ändert die Kombinationen der Daten wesentlich, aus denen wir deduzieren, was ein abgeleitetes homologes Merkmal ist. Die Sauropsida werden in die paläozoischen „Parareptilia“ (deren Mono­ phylie kontrovers diskutiert wird und die von der Interpretation der phy­

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Diagnose

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Box 57

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Wohin gehören die Schildkröten ? Schildkröten weisen, wie die paläozoischen „Parareptilia“, anapside Schädel auf (Abb. 147). Allerdings ist die Anordnung der Knochen in der Schläfenregion bei den Schildkröten etwas anders als bei „Parareptilien“, was die Hypothese unterstützt, dass ihre Schläfenfenster sekundär reduziert wurden. Molekulare Studien zeigen übereinstimmend, dass die Schildkröten in den Verwandtschaftskreis der Archosauria (Krokodile, Dinosaurier inkl. Vögel) gehören. Diese Eingruppierung lässt sich durch morphologische Merkmale jedoch kaum unterstützen. Morphologische Untersuchungen deuten die Schildkröten entweder als eine basale Gruppe, also als überlebende Vertreter der Parareptilia oder als Schwestergruppe der Lepidosauria (Brückenechsen und Schuppenkriechtiere). Die Analyse der Distribution der mikroRNA deutet sie als Schwestergruppe der Lepidosauria und der Archosauria. Die Klärung aufgrund von Fossilien ist ebenfalls schwierig, da sich die potenziell mit den Schildkröten nah verwandten Tiere sowohl in die „Parareptilia“ als auch in die Archosauria einordnen lassen. Wenn die Schildkröten „verkappte“ Archosauria wären, hätten sie viele Merkmale reduzieren müssen, die in das Grundmuster der Sauropsiden gehören. Hier ­wären zuerst der diapside Schädel und die Verlängerung der Halswirbel zu nennen. Die phylogenomischen Analysen unterstützen die „Archosauria-Hypothese“.

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Abb. 148 Verwandtschaftsdiagramm der Sauropsida. Ausgestorbene Taxa grau und mit Kreuz dargestellt. 1. Sauropsida, 2. Diapsida, 3. Archosauria, 4. Lepidosauria, 5. Squamata 6. Toxico­ fera.

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Sauropsida

logenetischen Stellung der Schildkröten abhängig ist) und in die Eureptilia unterglie­ dert. Zu Letzteren gehören die Lepidosauria (Brückenechsen und Squamaten), Sauropterygia und Ichthyosauria (ausgestorbene Mee­ resreptilien), sowie die Archosauria (Kroko­ dile, Flugsaurier und Dinosaurier, die auch die rezenten Vögel einschließen; Abb. 144, 148, 150). In letzter Zeit wurde die direkte Verwandtschaft der Vögel mit den Dinosau­ riern jedoch in einer Studie wieder ange­ zweifelt.

Abb. 149

Schildkrötenskelett und -panzer (Lateralansicht). CA Carapax, CO Coracoid, CW Wirbelkörper, HS Hornschild, KP Knochenplatte, IL Ilium, PL Plastron, PU Pubis, SC Scapula. (Nach Rogers 1986)

25.2.1 Chelonia (Schildkröten) ÔÔ

Chelonia (griech. Schildkröten, engl. turtles = Wasserschildkröten, tortoises = Landschildkröten). Morphologie. 8–250 cm lang, bis 860 kg schwer. Anapsider Schädel, allerdings mit einer Einker­ bung im kaudalen Teil des Exocraniums, die die Funktion des Schläfenfensters erfüllt (sekun­ däre Anapsidie ?). Zähne fehlen, dafür Horn­ scheiden zum Zerreiben der Nahrung, sekun­ därer Gaumen. Der zweiteilige Panzer besteht aus Rücken- (Carapax) und Bauchpanzer (Plas­ tron), beide sind durch Knochen- oder Knorpel­ brücken oder Ligamente verbunden (Abb. 149). Der Panzer besteht aus Schildchen, die als De­ rivate der Haut (= Hornschicht) und der Haut­ knochen entstehen. Knochenschildchen sind mit der Wirbelsäule und den Rippen verwach­ sen. Die Lungenventilation erfolgt durch spezi­ elle Muskeln, die mittels der Eingeweide an die Lungen drücken, sowie durch Bewegungen der Vorderextremitäten und des Kopfes. Vorkommen, Biologie. In tropischen und gemä­ ßigten Gebieten weltweit. Ökologisch vielfäl­ tig. Marin, limnisch, amphibisch, terrestrisch (auch in semiariden und ariden Habitaten).

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Übersicht

Abb. 150

Verwandtschaftsdiagramm der Archosauria. Ausgestorbene Linien in grau dargestellt.

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Auf Insel­gruppen (Galapagos und Seychellen) entwickelten sich Riesen­ formen. Die Männchen der Meeresschildkröten leben permanent marin; nur die Weibchen kehren zur Eiablage an den Strand zurück, an dem sie geschlüpft sind. Carnivor (die meisten Wasserschildkröten) oder herbivor (die meisten Landschildkröten). Geschlechtsdetermination durch Tempe­ ratur beeinflussbar. Die meisten Schildkrötenarten sind bedroht. System. Die Stammlinie die neben den rezenten Chelonia auch die ausge­ storbenen Linien (z. B. Proganocheleys aus der Trias) einschließt, wird als Testudinata bezeichnet. Zwei Subtaxa, 11–15 Familien, circa 340 Arten. Pleurodira (Halswender): Chelidae (Schlangenhalsschildkröten), Pelomedu­ sidae (Pelomedusenschildkröten) und Cryptodira (Halsberger): z. B. Chely­ dridae (Alligatorschildkröten), Platysternidae (Großkopfschildkröten), Cheloniidae (Seeschildkröten), Dermochelyidae (Lederschildkröten), Tri­ onychidae (Weichschildkröten), Emydidae (Sumpfschildkröten), Testudi­ nidae (Landschildkröten).

Diagnose

25.2.2 Lepidosauria ˙

Plesiomorphien der Lepidosauria: ˘˘ Diapsider Schädel. ˘˘ Öffnung in Parietalia und Parietalauge zumindest zum Teil erhalten. ˘˘ Stark seitlich abstehende Beine. ˘˘ Hornschuppen. Apomorphien: ˘˘ Regelmäßige Häutung. ˘˘ Zähne wachsen aus den Kieferwänden, sitzen nicht in Sockeln. ˘˘ Kloake querspaltig, 2 Hemipenes (nicht homolog mit Penis). Lepidosauria (Sphenodontia + Squamata) sind schon seit dem Perm nach­ gewiesen. Ihre enorme Radiation begann jedoch (ähnlich wie die der Säu­ getieren) erst am Ende des Mesozoikums und im Tertiär.

Übersicht

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Sphenodontia (= Rhynchocephalia, Brückenechsen, griech. Keilzahnige, lat. Schnabelköpfe, engl. tuatara) Morphologie. Bis 80 cm lang. Gräuliche Echsen, diapsid (die Ausbildung eines zweiten Jochbogens führte zum deutschen Namen). Die Zähne des Praemaxillare sind zu einem schnabelähnlichen Fortsatz verschmolzen (zweiter Name !), Zähne auf dem Munddach. Äußerer Gehörgang und das Trommelfell fehlen, wohl entwickeltes Parietalauge. Neben Brust-, auch Hals- und Bauchrippen. Fähigkeit zur Autotomie des Schwanzes.

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Sauropsida

Vorkommen, Biologie. Endemisch in Neuseeland. Stark bedroht. Über die Lebensweise ist relativ wenig bekannt. Niedriges Temperaturoptimum (um 12 °C), langsame Stoffwechselrate, langsame ontogenetische Ent­ wicklung, hohes Alter. Oviparie. Bevorzugte Beute sind Arthropoden (Heuschrecken), Vogeleier und Echsen. System. Gruppe vor 60 Mio Jahren weitgehend ausgestorben, rezent zwei endemische Arten, Sphenodon punctatus und S. guntheri (letztere wurde erst 1989 beschrieben). ÔÔ

Squamata (Schuppenkriechtiere, lat. Schuppige, engl. squamata, scaled reptiles) Morphologie. Bis 9 m lang. Echsen- und Schlangengestalten. Apomorphe Mermale: Epidermis mit vielgestaltigen Hornschuppen. Das untere Schlä­ fenfenster ist ventral geöffnet, wodurch das Quadratum beweglich wird (Streptostylie). Zweigeteilte Zungenspitze, gut entwickeltes JacobsonOrgan. Gut entwickelte paarige Hemipenes und Hemiclitores. Extremitä­ ten wurden wiederholt unabhängig voneinander reduziert. Vorkommen, Biologie, Ökologie. Weltweit bis auf Polarregionen. Als wechsel­ warme Tiere kommen sie jedoch hauptsächlich in den wärmeren Regio­ nen der Erde vor. Ökologisch sehr vielfältig, meist terrestrisch, amphi­ bisch, selten marin. System. Größtes Taxon der „Reptilien“, circa 6000–9000 Arten. Zwei Sub­ taxa: Iquania und Scleroglossa. Die traditionelle Einteilung der Squamata in Echsen (Sauria, „Lacertilia“) und Schlangen (Ophidia, Serpentes) bzw. Doppelschleichen (Amphisbaenia) ist heute überholt, da die Sauria ver­ mutlich ein Paraphylum sind, seitdem das Schwestergruppenverhältnis zwischen Schlangen und Waranen diskutiert wird. Von manchen Auto­ ren werden die Schlangen jedoch in die Schleichen (Schlangenschleichen, Dibamidae) eingeordnet. Ein anders Konzept basiert auf der Fähigkeit einiger Taxa Toxine zu bilden (Toxicofera-Konzept, z. B. Giftnattern, Vi­ pern, Leguane, Warane) und führt zu einem völlig anderen Kladogramm. Die Phylogenie der Squamata ist also in Diskussion; weitere wesentliche systematische Änderungen sind zu erwarten. ˘˘ Iquania Länge: 2,8–200 cm. Die Frontalia verschmelzen bereits während der Em­ bryonalentwicklung miteinander, das Postfrontale ist zurückgebildet oder ganz verschwunden. Herbivore und Carnivore. Bei der Jagd wird häufig die fleischige, nur wenig gespaltene Zunge benutzt. Meist tagaktiv, langer Schwanz nicht autotomierbar. Drei Familien. Iguanidae (Leguane, iguanas), circa 800 Arten in Tropen und Subtropen Amerikas bis Süden der USA, Madagaskar, Fiji, Tongo. Agamidae (Agamen, agamids), circa 390

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Übersicht

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Arten in Tropen und Subtropen der Alten Welt. Chamaeleonidae (Chamä­ leons, chameleons) circa 160 Arten in Madagaskar, Afrika, Südasien, Süd­ europa. ˘˘ „Scleroglossa“ Aufgrund moleularer Untersuchungen gelten die Scleroglossa als nicht mehr monophyletisch. Daher wurde eine neue Gruppierung Bifurcata (die Bezeichnung bezieht sich auf die gespaltene Zunge), die die Iguania als Schwestergruppe der Anguimorpha betrachtet. Die „Scleroglossa“ jagen mit Hilfe der Kiefer und ihrer pleurodonten Zähne. Die Zunge unterstützt die Chemoperzeption. Sie werden traditionell in die Gekkota und Autar­ choglossa eingeteilt. Gekkota. 3,5–80 cm lang. Ihre Apomorphien sind u. a. amphicoele Wirbel, Konfiguration der Schädelknochen, paarige Eizähne. Zwei Familien. Gekkonidae (Geckos, geckos), circa 730 Arten mit mediter­ raner, tropischer und subtropischer Verbreitung. Pygopodidae (Flossen­ füßer, engl. Australasian legless lizards, circa 44 Arten in Australien und Neuguinea. „Autarchoglossa“. Eine morphologisch und ökologisch sehr vielfältige Gruppe, deren Monophylie aufgrund der Unterschiede in ihren DNA Sequenzen nicht unterstützt wird. Eine potentielle Apomorphie ist u. a. nur ein einziger gerader Bauchmuskel (M. rectus abdominis). Zwei Subtaxa. Scincomorpha mit sieben Familien; z. B. Scincidae (Skinke, skinks), mit 116 Gattungen und circa 1200 Arten eine der diversesten Familien innerhalb der Squamaten, 7–65 cm lang. In warmen Gebieten weltweit. Lacertidae (Echte Eidechsen, lizards), andere Verwandtschaftshypothesen fassen sie neuerdings mit den Amphisbaenia zu den Lacertibaenia zusam­ men; circa 260 Arten; Europa, Asien, Afrika, bis 90 cm lang. Teiidae (Schie­ nenechsen, whiptails), circa 120 Arten in Amerika, 15–140 cm lang. Einige Arten der Gattung Cnemidophorus sind parthenogenetisch. Amphisbaeni­ dae (Doppelschleichen, worm lizards); grabende Lebensweise, circa 175 Arten „wurmförmige“, unterirdisch lebender Echsen in Südamerika, Af­ rika, Mittelmeerraum, Südwestasien. 9–75 cm lang. Die Anguimorpha wer­ den in zwei Subtaxa eingeteilt. Anguioidea mit zwei Familien, darunter Anguidae (Blindschleichen, anguids, slow worms) mit circa 130 Arten schlangenförmiger Echsen in Amerika, Europa, Asien. Bis 125 cm lang. Varanoidea mit den Familien Varanidae (Warane, monitor lizards), circa 58 Arten in Tropen und Subtropen, Afrika, Asien und Australien. 20– 310 cm lang; Helodermatidae (Krustenechsen, beaded lizard, gila monster), zwei Arten; plumpe Echsen mit Giftzähnen und -drüsen im Unterkiefer, Warnfarbe, Süd-USA bis Guatemala. Bis 1 m lang; und circa 3000 Schlan­ genarten (Serpentes = Ophidia, snakes), 10 cm bis über 9 m lang. Ökolo­ gisch vielfältige Gruppe, die arboreale, terrestrische, aquatische (marine und limnische), semiaquatische, subterrane Formen mit diversen Jagd­ strategien einschließt. Insgesamt 15–19 Familien; z. B. Aniliidae (Roll­

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Sauropsida

schlangen, false coral snakes), Boidae (Riesenschlangen, boas, pythons, anaconda, circa 60 Arten), Acrochordidae (Warzenschlangen, marine file snakes, drei Arten), Colubridae (Nattern, grass snakes, circa 1900 Arten), die Elapidae (Giftnattern, Kobras, Mambas, etc. circa 300 Arten; Giftdrü­ sen mit Neurotoxin), Viperidae (Vipern, Klapperschlangen, Kreuzotter, vipers, rattlesnakes, circa 230 Arten, Giftdrüsen mit Hämotoxin).

25.2.3 Ichthyosauria (= Ichthyopterygia, Fischsaurier) ÔÔ

Ichthyosauria (griech. Fischechsen, engl. ichthyosaurs)

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Übersicht

Morphologie. 2–3  m (-15  m) lang. Delfinähnlich, lange Schnauze, meist bezahnt, breite Flossen, senkrecht orientierte hypocerke Schwanzflosse, Rückenflosse. Große Augen. Schläfenfenster sehr hoch positioniert (sog. Parapsida bzw. Euryapsida). Vorkommen, Biologie. Trias bis Kreide, weltweit, marin. Die Ichthyosaurier waren die am besten an das Leben im Wasser angepassten Sauropsiden. Sie waren vivipar und ernährten sich vorwiegend von Cephalopoden (ins­ besondere Kalmaren) und Fischen. Vertreter: 30 Gattungen, z. B. Ichthyosaurus, Ophthalmosaurus.

25.2.4 Sauropterygia (Flossenechsen) ÔÔ

Plesiosauria (griech. Fast-Echsen, engl. plesiosaurs) Morphologie. Bis 15  m lang. Meeresechsen mit torpedoförmigen, läng­ lichen Körpern, z. T. sehr langen Hälsen und gleichartigen, etwa gleich­ große paddelförmigen Vorder- und Hinterextremitäten. Bauchrippenpan­ zer, kurzer Schwanz („Nessie“-Habitus). Endothermie ? Euryapsider Schä­ del mit rückgebildetem unterem Jochbogen). Vorkommen, Biologie. Jura bis Kreide. Marin, zeitweise weltweit verbreitet. Die Tiere bewegten sich im Meer als „Unterwasserflieger“. Carnivora, die sich von Fischen, Tintenfischen und Fischsauriern ernährten. Fortpflan­ zung unbekannt, aufgrund ihrer starken Anpassung an das Wasser wahr­ scheinlich vivipar. Unklar ist, ob die nachgewiesenen Magensteine als Ballast oder zum Zerreiben der Nahrung dienten. System. Große Gruppe mit zwei Subtaxa: Pliosauroidea (Pliosaurus, Krono­ saurus) und Plesiosauroidea (Plesiosaurus, Elasmosaurus).

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Übersicht

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Diagnose

A m n i ota , S au r o p s i da

25.2.5 Archosauria ˙

Apomorphien der Archosauria: ˘˘ Diapsider Schädel mit vielen Öffnungen: charakteristisch ist insbesondere das

antorbitale Fenster zwischen Nasenöffnung und Orbita. ˘˘ Scheitelöffnung für das Parietalauge fehlt. ˘˘ Thekodonte Bezahnung: Die Zähne sind in Gruben (Alveolen) eingesenkt. ˘˘ Tendenz zur Verkürzung der Vorderextremitäten und Verschiebung der Hinter-

beine unter den Körper. Tendenz zur Bipedie. ˘˘ Am Hinterbein bildet sich ein spezielles Knöchelgelenk (das sog. mesotarsale

oder crurotarsale Gelenk). ˘˘ Das Sternum fehlt bei ursprünglichen Formen. ˘˘ Tendenz zur Rückenpanzerung: viele Dinosaurier und Krokodile mit sehr starker

Panzerung des Rückens. ˘˘ Herzkammer (fast) vollständig getrennt. ˘˘ Reduktion der Harnblase. ˘˘ Transparente Nickhaut schützt das Auge. ˘˘ Brutpflege: Einige Dinosaurier, Krokodile und schließlich die Vögel betrieben

oder betreiben intensive Brutpflege.

Phylogenese und System Die Archosaurier sind seit dem Oberperm nachgewiesen (Archosaurus rossicus). Sie entfalteten sich im Trias („Thecodontia“: eine paraphyletische Grup­ pierung aus mittelgroßen carnivoren, eidechsenartigen sowie auch bipe­ den Echsen) und insbesondere in Jura und Kreide („Zeitalter der Dinosaurier, ruling reptiles“). Die Archosauria werden in zwei Hauptlinien eingeteilt: Crocodylotarsi (Phytosauria und Crocodylia) und Ornithodira (Pterosauria und Dinosauria, inkl. Vögel). An der berühmten Kreide-Tertiär-Grenze starben die Dinosaurier aus. Es gibt allerdings Hinweise darauf, dass einige Saurier die Katastrophe noch einige Zeit überlebten. So gibt es Funde von Hadro­ sauriern, die auf etwa 700.000 Jahren nach dem Massensterben datiert wurden. Nur die Krokodile und die Vögel überlebten in größerer Zahl und vor allem Letztere erfuhren später eine enorme Radiation.

Übersicht

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Crocodylia (Krokodile) Morphologie. 1 bis über 8 m lang. Massige, archaisch wirkende „Echsen“ mit massiven Schädeln. Schwanz lang, seitlich komprimiert. Mesotarsales Knöchelgelenk, fünf Zehen an vorderen und vier Zehen an hinteren Bei­ nen. Einige fossile Formen waren biped. Apomorphien: Große, sich nicht überlappende Knochenschuppen (Osteoderme). Paarige verschließbare Nasenöffnung auf der Schnauzenspitze, unpaarer Nasengang, sekun­

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Sauropsida

därer Gaumen, Zunge mit Mundboden verwachsen, Heterodontie. Verti­ kale Pupillen. Getrennte Herzkammer, Zwerchfell (nicht homolog mit dem Zwerchfell der Säugetiere). Penis. Vorkommen, Biologie. Krokodile sind fossil seit dem Oberen Perm bekannt; sie entfalteten sich besonders in der Untertrias. Verbreitung in den Tro­ pen und Subtropen. Semiaquatische Lebensweise in Flüssen und Seen, einige Arten vertragen auch Brachwasser und Crocodylus porosus wurde bis 1500 km vor der Küste im Meer beobachtet. Oviparie. Intensive Brut­ pflege: Anlegen und Bewachen von Nisthaufen, meist in unmittelbarer Wassernähe, mütterliche Hilfe beim Öffnen der Eischalen und Transport der Jungen im Maul zum Wasser. Temperaturabhängige Geschlechtsde­ termination. System: Drei Familien, 23 Arten: Gavialidae (Gaviale, gavials, eine Art in Indien), Alligatoridae (Alligatoren, Kaimane, alligators, caimans, acht Arten in Nord- und Südamerika und China) und Crocodylidae (Krokodile, crocodiles, 14 Arten in Amerika, Afrika, Asien, Australien). ÔÔ

Pterosauria (Flugsaurier, griech. Flügelechsen, engl. pterosaurs) Morphologie. Von Sperlingsgröße bis zur Spannweite von 12 m. Hautmem­ branflügel (wie Fledermäuse); die Haut war am vierten Finger (bei den großen Arten auch an den Hinterbeinen) aufgespannt. Pneumatisierte Knochen, Fell, wahrscheinlich Homoiothermie. Die kleinen Langschwanz­ flugsaurier hatten relativ kurze Mittelhandknochen und (z. T. hetero­ donte) Zähne im Schnabel die bei einigen Arten reusenartig angeordnet waren. Die meist zahnlosen Kurzschwanzflugsaurier (bis 12 m) hatten keine sehr langen Mittelhandknochen und entwickelten einen großen Brustbeinkamm (konvergente Entwicklung bei den Vögeln). Wahrschein­ lich liefen die kleinen Arten biped, während die Riesenformen sich am Boden auf allen Vieren fortbewegten. Vorkommen, Biologie. Von Obertrias bis zur Kreide-Tertiär-Grenze vor etwa 65 Millionen Jahren. Weltweit. Die Flugsaurier eroberten als erste Verte­ braten erfolgreich den Luftraum. Kleine Arten waren ausdauernde und aktive Flieger, die großen Arten waren eher spezialisierte Segelflieger. Häufig an Meeresküsten oder anderen großen Gewässern, viele auch in Wäldern, Gebirgen und sogar in Wüsten. Ernährung von Insekten, Filt­ rieren von Plankton aus dem Wasser, mindestens eine Art jagte Fische von der Wasseroberfläche aus. Oviparie. System. Circa 100 Arten bekannt, zwei Subtaxa: die paraphyletischen klei­ neren „Rhamphorhynchoidea“ (Langschwanzflugsaurier; z. B. Gattung Rhamphorhynchus) und die größeren Pterodactyloidea (Kurzschwanzflugsaurier; z. B. Gattungen Pterodactylus, Pteranodon, Quetzalcoatlus).

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Übersicht

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Übersicht

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Dinosauria (griech. schreckliche Echsen, engl. dinosaurs) Morphologie. Von Sperlinggröße bis zu Riesenformen, bis zu 80–100 Ton­ nen schwer, 40 m lang und 18 m hoch. Hinterbeine länger als vordere. Primär biped, bei manchen Formen säulenförmige gerade Beine, die unter und nicht neben den Körper reichten. „Reptilienartige“ Hautschuppen, bei einigen Arten Federn, oft Panzerung aus Osteodermen. Eine Öffnung im Acetabulum; Pubis und Ischium verlängert und nach unten gerichtet. Vorkommen, Biologie. Von Obertrias bis zur Kreide-Tertiär-Grenze vor etwa 65 Millionen Jahren (wenn wir die Vögel ausklammern). Weltweit, bis zu den Spitzen der späteren Nord- und Südkontinente mit sehr niedrigen Temperaturen. Dominierende Tiergruppe des Mesozoikums. Nutzung aller terrestrischen Habitate (nie aquatisch !). Carnivorie oder Herbivorie. Bei herbivoren Riesenformen wurden häufig Magensteine (Gastrolithen) nachgewiesen. Einige Taxa mit Fähigkeit zur Homoiothermie. Manche Arten sozial. Oviparie und Brutpflege. System. Zwei Subtaxa: Saurischia (= carnivore Theropoda, inklusive Aves – Vögel, z. B. Tyrannosaurus, Velociraptor, Archaeopteryx) + herbivore Sauro­ poda, z. B. Argentinosaurus, Brachiosaurus, Diplodocus) und herbivore Ornithischia (z. B. Iguanodon, Stegosaurus, Triceratops). Bei Vertretern der Saurischa ist die Pubis (Schambein) schräg nach vorne gerichtet, bei den Ornithis­ chia weist es einen kurzen vorderen und einen langen hinteren Abschnitt auf. Letzterer ist nach hinten gerichtet und verläuft parallel zum Ischium (Sitzbein).

25.3 Aves (Vögel) Diagnose

25.3.1 Morphologie ˙

Vögel sind das am stärksten abgeleitete Taxon der rezenten Sauropsiden. Dies wird durch eine hohe Zahl von Merkmalen eindrucksvoll belegt: Plesiomorphien (Sauropsiden-Merkmale) der Vögel: ˘˘ Trockene Haut: die einzige Hautdrüse ist die Bürzeldrüse, die aber auch noch häufig reduziert wird. An einigen Körperstellen (Schnabel, Fuß) bleibt das verhornte Integument des Reptiltyps erhalten. ˘˘ Laufextremität mit Intertarsalgelenk (= Mesotarsalgelenk) (Abb. 151). ˘˘ Tropibasischer, teilweise kinetischer Schädel mit einem Condylus (Abb. 152). ˘˘ „Reptilienniere“ mit Harnsäure als Exkretionsprodukt. ˘˘ Oviparie und die hoch entwickelte Brutfürsorge wurde aus der Stammlinie der Archosaurier übernommen.

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Aves (Vögel)

Abb. 151

Vogelskelett. CA Carpalia, CO Coracoid, FE Femur, FU Furcula, HU Humerus, HW Halswirbel, IL Ilium, IS Ischium, MC Metacarpale, OK Oberkiefer, PE Brustbeinkamm, PU Pubis, PY Pygostyl, RA Radius, RI Rippen, SC Scapula, TT Tibiotarsus, UK Unterkiefer, UL Ulna, TA Tarsusmetatarsus, I-III 1.-3. Finger.

Abb. 152

Schädel eines modernen Vogels (oben) und von Archaeop­ teryx (unten). AN Angulare, AR Articulare, DE Dentale, ET ­Ethmoidale, FR Frontale, JU Jugale, LA Lacrimale, MA Maxi­ llare, NA Naris (Nasenöffnung), NS Nasale, OC Occipitale, QJ Quadratojugale, QU Quadratum, PA Parietale, PE Petrosum, PM Praemaxillare, SA Supraangulare, SO Septum orbitale, SQ Squamosum. (Nach Gaisler und Zima 2007 und Rocek 2002)

Apomorphien der Vögel: Synapomorphien mit Dinosauriern ˘˘ Schlüsselbeine verwachsen zum Gabelbein (Furcula). ˘˘ Die Hinterbeine dienen der bipeden Bewegung und werden nie reduziert. Der erste Zeh des Hinterbeins ist nach hinten gerichtet. ˘˘ Tibia und proximale Tarsalknochen verschmelzen zum Tibiotarsus. ˘˘ S-förmiger, beweglicher Hals. ˘˘ Federn. Autapomorphien der Vögel ˘˘ Flügel. ˘˘ Schnabel. ˘˘ Verlängerung der Ulna, die länger als der Humerus ist. ˘˘ Das Endhirn wird durch die hoch entwickelten Basalganglien (Neostriatum = Hyperstriatum) vergrößert.

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˘˘ Das Jacobson-Organ und der „0“. Hirnnerv (Nervus terminalis) fehlen. ˘˘ Schärfe- und Farbensehen hoch entwickelt. ˘˘ Relativ kleine Lungen mit Parabronchien und Luftsäcken. ˘˘ Vierkammeriges Herz, Aortenbogen nur rechts ausgebildet, der linke Bogen wird

in der Embryogenese rückgebildet. ˘˘ Endothermie, Homoiothermie. ˘˘ Eier mit Kalkschale.

Abb. 153 Aufbau der Vogelfeder. A) Konturfeder, B) Aufbau im Detail, C) Daunen­ feder, D) Fadenfeder. FA Fahne, RA Ramus, RD Radien (Strahlen), RH Rhachis (Kiel: Spule + Schaft).

Die zahlreichen Apomorphien der Vögel entstanden allerdings nicht zeit­ gleich. Anhand des reichen fossilen Materials lässt sich die graduelle Evolution der Vögel Schritt für Schritt nachverfolgen. Die spektakulärste Apo­ morphie der Vögel, die Federn, entstand bereits in der Stammlinie der Dinosaurier (Abb. 153). Die Vorderextremitäten sind in Flügel umgewan­ delt, deren Skelett ist in charakteristischer Weise umgebaut und im dis­ talen Teil verkürzt (Abb. 151). Die Hinterextremitäten dienen zum Laufen, Springen, Klettern, Schwimmen bzw. zum Greifen. Der erste Finger ist meist nach hinten gerichtet. Die Kiefer tragen bei rezenten Vögeln einen unbezahnten Schnabel (viele „Kreidevögel“ wiesen aller­ dings noch Zähne auf; Abb. 152, 154). Die Vogelgestalt stellt eine fantastische Flugkonstruktion dar. Der Körper ist durch zahlreiche Fusionen von Knochen (Notarium, Synsac­ rum, Pygostyl) versteift. Als gewaltige Muskelansatzfläche der Flugmuskulatur dient ein Brustbeinkamm (Carina; Abb. 151). Ferner entwickelte sich eine Einweglunge mit Parabronchien, die die physiologischen Höchstleistungen des Vogel­ flugs ermöglicht (Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 124–125).

25.3.2 Phylogenese und System Die Vögel sind nur unter Ausblendung der Fossilien die Schwestergruppe der Krokodile, denn sie entstammen einem Subtaxon der diversifizierten Dinosaurier, den Manirap­tora („Handräuber“, Theropoda, Saurischia) (Abb. 150). Die Maniraptora zeichneten sich u. a. durch eine höhere Beweglichkeit im Handgelenk aus, was eine wich­ tige Prädisposition für die Entwicklung der Flügel war. Weiterhin besaßen sie bereits verschiedene Federtypen. Einen spektakulären Fund stellt der erst 2003 beschriebe Microraptor gui aus China dar. Es handelte sich um einen Maniraptor, bei dem die Vorder- und Hinterbeine zu zwei Paar Flügel entwickelt waren („Doppeldecker“). Der be­ kannteste Vorfahr der Vögel, Archaeopteryx lithographica

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Aves (Vögel)

aus dem Oberen Jura in Solnhofen, wurde f­rüher für das fast ideale „Übergangsglied“ zwischen Reptilien und Vögeln gehalten, da er ein Mosaik von plesiomorphen „Reptilien-“ und apomorphen Vogel- Merkmalen ausweist. Heute wissen wir, dass einige der angeblichen Vogelmerkmale bereits Apomorphien der Theropoden waren. Alle rezenten Vögel gehören zu dem Taxon der Neornithes, von dem erste Vertreter auf al­ len Kontinenten bereits seit der Oberen Kreide bekannt sind. Schon in der Kreide differenzier­ ten sie sich in die Paleognathae und Neognathae, die sich durch feste bzw. bewegliche Verbin­ dungen im Bereich des Gaumens unterschei­ den. Die große Radiation der modernen Vögel begann, ähnlich wie die der plazentalen Säu­ getiere, zu Beginn des Tertiärs. Der sekundäre Verlust der Flugfähigkeit war in der Evolution der Vögel ein relativ häufiges Phänomen. Die Singvögel wurden im Miozän zum dominan­ ten Vogeltaxon. Die Rekonstruktion der verwandtschaftli­ chen Beziehungen der Vogeltaxa untereinan­ der beruhte bis vor kurzem allein auf morphologischen Untersuchungen. Diese lieferten erstaunlich spekulative Ergebnisse. Es schien, dass mittels morphologischer Merkmale einige „Sammelgruppen“ kaum aufzulösen waren. Schuld daran sind vermutlich viele umfangreiche ökomorpholo­ gische Konvergenzen. Der Einzug der Phylogenomik hat jedenfalls viele traditionelle „Vogelordnungen“ und ihre verwandtschaftlichen Beziehun­ gen untereinander neu gemischt. So haben u. a. die Laufvögel, Greifvögel, Schwalmartige, Kranich- und Rallenvögel, Rackenvögel, Schreitvögel, Ruderfüßer keinen Bestand mehr (Abb. 156). Das einzige, was klar erhalten blieb, war die die grundlegende Eintei­ lung der rezentenVögel in die beiden oben genannten hochrangigen Sub­ taxa („Überordnungen“ oder „Unterklassen“), Palaeognathae (Urkiefervögel: „Laufvögel“ und Steißhühner) und Neognathae (Neukiefervögel: alle üb­ rigen Vögel). Dieses System wurde oft kritisiert, aber auch die neueren Untersuchungen der mitochondrialen und nuklearen DNA haben diese Einteilung bestätigt. Der Verlust der Flugfähigkeit innerhalb der Palaeo­ gnatha ist mehrmals unabhängig voneinander erfolgt. Dies wird durch die fliegenden südamerikanischen Steißhühner (Tinamiformes) und durch

Abb. 154 Beispiele für Schnabelformen bei Vögeln. 1 Kormoran, 2 Pelikan, 3 Löffler, 4 Tölpel, Reiher, 5 Ente, 6 Flamingo, 7 Falke, 8 Adler, 9 Kernbeißer, 10 Fichtenkreuzschnabel, 11 Schnepfe, 12 Specht, 13 Auerhuhn, 14 Taube, 15 Ziegenmelker, 16 Kohlmeise, 17 Großer Brach­ vogel, 18 Säbelschnabel, 19 Kolkrabe, 20 Racke.

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Abb. 155 Habitus der typischen Vertreter der hochrangigen „traditionellen“ Vogeltaxa.

die seltsame geographische Verbreitung der „Laufvögel“ nahegelegt. Innerhalb der neognathen Vögel gibt es zwei klar abgegrenzte Gruppen, Galloanserae (Hühner- und Gänsevögel, also „Geflügel“) und die Neoaves. Ob die molekularen Befunde nun den Durchbruch bringen, muss sich erst noch erweisen, denn es gibt z. B. mit den Neoaves ein wesentliches Problem. Ihre mo­ lekulare Phylogenese wurde bis vor kurzem zum großen Teil anhand eines verdächtig starken phylogenetischen Signals eines ein­ zigen Gens (7. Intron von β-Fibrinogen) be­ stimmt. Nach seiner Entfernung aus der Da­ tenmatrix, lösen sich manche Gruppen, insbesondere aber die kontroverse Gruppie­ rung Metaves auf. Umfangreiche phylogenomische Studien der letzten Monate finden zwar die gleichen circa zehn phylogenetischen Zweige der Neoaves, können bislang aber nicht die detaillierten Beziehungen untereinander auflösen. Die Radia­tion der „Vogel-Ordnungen“ verlief of­ fensichtlich so schnell, dass die molekula­ ren  evolutiven Besonderheiten nicht fixiert werden konnten. Daher erscheint es nicht erstaunlich, dass die Verwendung unter­ schiedlicher Gensätze zu unterschiedlichen Verwandtschaftshypothesen führt. Einige Zweige des neuen phylogenetischen Stamm­ baums sind ziemlich robust (z. B. die Mo­ nophylie der absoluten Mehrheit der Was­ servögel oder die sichere Verwandtschaft von  Kollibris und Mauersegler, die in die Schwalm­artigen einzuordnen sind. Bemer­ kenswert ist z. B. die Hypothese einer nahen Verwandtschaft der Sperlingsvögel (Passeri­ formes) mit den Papageien (Psittaciformes), also einer Gruppe von Vögeln, bei denen der Gesang nicht angeboren ist, sonderen erlernt werden muss. In ihrer Stammlinie können die Falken und Seriemas eingeordnet wer­

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den, was zeigt, dass die Sper­ Abb. 156 lingsvögel und Papageien räu­ berische Vorfahren hatten. Nach der Abtrennung der Fal­ ken von den übrigen Greifvö­ geln, blieben diese nun ohne ihre Typusgattung und wurden daher in Accipitriformes umbe­ nannt. Auch die Neuweltgeier (Cathartidae) haben eine aben­ teuerliche Reise hinsichtlich ­ihrer systematischen Eingliede­ rung hinter sich. Galten sie frü­ her lange als Vertreter der Greif­ vögel, wurden sie später mit Methoden der Morphologie und DNA-Hybridisierung in die Fa­ milie der Störche (Ciconiidae) und dann in die Schreitvögel (Ciconiiformes) ein­geordnet. Als wir uns daran gewöhnt hatten, wurden sie aufgrund ihrer DNASequenzen als Schwestergruppe der Greifvögel (Accipitriformes) gedeutet. Auch manche andere „Ordnungen“ wurden neu defi­ niert, bzw. haben einige ihre Mitglieder verloren, während andere als neue Verwandten hin­zugetreten sind. Beispiele dafür sind die Störche, Pelikane, Pinguine, sowie auch die Kucku­ Verwandtschaftsdiagramm moderner Vögel. 1. Aves, 2. Palaeognathae, 3. Neocke, Rallen u. a. (s. Übersicht). gnathae, 4. Galloanserae, 5. Neoaves, 6. Metaves, 7. Mirandornithes, 8. Strisores, Und schließlich verbleibt noch 9. Coronaves, 10. Aequornithes, 11. Telluraves, 12. Australaves, 13. Cavitates. eine Art, der südamerikanische blattfressende Hoatzin (Opisthocomus), phylogenetisch ganz rätselhaft. Außer seiner Zugehörigkeit zu den Neoaves, kann man über ihn gar nichts sagen. Wir orientieren uns hier auf einem, auf phylogenomischen Analysen beruhenden, 2014 publizierten Schema (Abb. 156). Insgesamt sind circa 10.000 Vogelarten bekannt, die in circa 200 Familien eingeteilt wur­ den. In den letzten 400 Jahren sind mind. 135 Vogelarten ausgestorben.

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In der Übersicht führen wir weder alle „Ordnungen“ noch alle Familien auf.

Übersicht

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Palaeognathae (Urkiefervögel) Die Gaumenkomponenten sind fest (unbeweglich) durch Nähte verbun­ den. Weitere gemeinsame Merkmale sind: kleine Zunge, Bau des Beckens, freie Schwanzwirbel, Penis, einfachere Befiederung, Bürzeldrüse fehlt. Die Männchen betreiben Brutpflege, die Jungen sind Nestflüchter. Fünf „Ordnungen“: Struthioniformes, Rheiformes, Tinamiformes, Apterygifor­ mes, Casuariformes. ˘˘ Tinamiformes (= Crypturi, Steißhühner) Süd- und Mittelamerika. Masse 45–1800 g. Hühnerähnlich, kurze Flügel, Weibchen größer und bunter. Schlechte Flieger. Monogam oder polyan­ drisch. Eine Familie (Tinamidae, Pampashühner, tinamous), 47 Arten. ˘˘ „Struthioniformes“ (= Ratitae, Laufvögel) Bei der Gruppe mit dem hier gegebenen Inhalt handelt es sich um eine paraphyletische Gruppierung, denn die Tinamiformes, die mitten in die Gruppe gehören, wurden hier ausgesondert und alle Subtaxa haben his­ torisch nur Familien-Rang (vergl. Abb. 156). Gondwana-Verbreitung, ins­ besondere an Spitzen der Südkontinente. Masse: 3,5–150 kg. Kurze Flügel, Flugunfähigkeit, Reduktion der Crista sterni und des Coracoids, Scapula und Coracoidreste miteinander verschmolzen. Mächtige Beine, Tendenz zur Reduktion der Zehen. Zehn Arten, fünf Familien: Apterygidae (Kiwis, kiwis, drei Arten in Neuseeland), Struthionidae (eine Art: Afrikanischer Strauß, ostrich), Rheidae (Nandus, rheas, drei Arten in Südamerika), Dro­ maiidae (Emus, emu, eine Art in Australien), Casuariidae (Kasuare, cassowaries, drei Arten in Neuguinea und Nordaustralien). Zu den Laufvögeln gehören auch die in historischen Zeiten ausgestorbenen Elefantenvögel (Aepyornithidae) aus Madagaskar und Moas (Dinornithidae) aus Neusee­ land.

Übersicht

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Neognathae (Neukiefervögel) Die Gaumenknochen (z. B. Palatinum und Pterygoid) sind miteinander beweglich verbunden. Morphologisch und ökologisch sehr diversifizierte Gruppe; dies erschwert die Identifizierung weiterer morphologischer oder verhaltensökologischer Synapomorphien. Als basale Gruppe werden die Galloanseres (= Galliformes + Anseriformes) betrachtet. Ihre Schwester­ gruppe sind alle restlichen neognathen Vögel, die als Neoaves bezeichnet werden. 26–28 „Ordnungen“, circa 10.000 Arten.

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˘˘ Galliformes (Hühnervögel) Masse: 43 g–5 kg. Stämmige Vögel, kräftige Beine, kleiner Kopf, starker Schnabel, großer Kropf, großer Muskelmagen, lange Blinddärme. Laufen und scharren viel, fliegen meist wenig, meist Bodenbrüter. Nestflüchter. 291 Arten, sieben Familien: Meleagrididae (Truthühner, turkeys), Tetrao­ nidae (Rauhfußhühner, grouses), Phasianidae (Fasanenartige, pheasants, chicken, quails, etc. Das Haushuhn ist die domestizierte Form von Gallus gallus, Bankivahuhn), Numididae (Perlhühner, guinea fowl). Megapodiidae (Großfußhühner, Thermometerhühner, megapods) und Cracidae (Hok­ kohühner, guans), werden manchmal als eine eigene „Ordnung“ Cracifor­ mes betrachtet. ˘˘ Anseriformes (Gänsevögel, engl. waterfowl) Masse: 230  g–22,5  kg. Wasservögel, fester Körper mit vergleichsweise kleinem Kopf. Schwimmhäute zwischen den Vorderzehen, Dunen mit kurzer Rhachis. Nestflüchter. circa 170 Arten, zwei Familien: Südameri­ kanische Anhimidae (Wehrvögel, screamers, drei Arten) und weltweit ver­ breitete Anatidae (Entenvögel, ducks, geese, swans) mit Siebschnabel. ˘˘ Phoenicopteriformes (Flamingos, engl. flamingos) Masse: 1,5–4,1 kg. Langbeinige und langhalsige Stelzvögel, die sich als Filtrierer von Plankton ernähren. Schnabel in der Mitte fast rechtwinklig abgebogen mit einem Seihapparat (Hornplatten, die wie ein Sieb wirken). Rosafarbene Gefieder. Schwimmhäute. Koloniebrüter. Kegelförmige Schlammnester. Eine Familie (Phoenicopteridae), sechs Arten. ˘˘ Podicipediformes (Lappentaucherartige, engl. grebes) Masse: 120  g–1,5  kg. Tauchvögel der Binnengewässer, weltweit. Beine weit hinten am Rumpf sitzend. Zehen mit Schwimmlappen. Die Ähnlich­ keiten mit den Seetauchern beruhen auf Konvergenz. Federfressen, mäch­ tige Bürzeldrüse. Komplexe Balz, Schwimmnester, Nestflüchter, Junge werden auf dem Rücken der Eltern getragen. Vermutlich Schwester­ gruppe der Flamingos. Eine Familie (Podicipedidae), 22 Arten. ˘˘ Columbiformes (Taubenvögel, engl. pigeons) Masse: 30 g–2,5 kg. Gedrungene Vögel mit kleinem Kopf, kurzem Hals, schlankem Schnabel, kurzen Beinen und aniosodactylen Füßen. Die Na­ senlöcher werden von einer Wachshaut bedeckt, Wasser wird saugend aufgenommen, die Jungen werden mit Kropfmilch gefüttert. Circa 40 Gattungen, eine Familie: Columbidae, circa 310 Arten. ˘˘ Cypselomorphae Diese Clade fasst die ehemaligen Caprimulgiformes und Apodiformes zusammen. Caprimulgiformes (Schwalmartige, engl. nightbirds). Masse: 40–500 g. Dämmerungs- und nachtaktive Vögel mit weichen Federn und Tarnfärbung. Robuster Kopf am kurzen Hals, weit gespaltener Schnabel, lange Flügel, langer Schwanz, kurze Beine. 105 Arten in fünf Familien:

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z. B. Steatornithidae (Fettschwalme, oil birds), Caprimulgidae (Ziegenmel­ ker, nightjars). Apodiformes (Seglervögel) Masse: 2–150  g. Dauer- oder Schwirrflieger mit langen zugespitzten Flügeln, wobei Humerus und Ulna verkürzt sind. Kurze, schwache Beine. 424 Arten, drei Familien: Apo­ didae (Segler, swifts, 92 Arten), Trochilidae (Kolibris, hummingbirds, circa 340 Arten). ˘˘ Cuculiformes (Kuckucksvögel) Masse: 17–800 g. Beide mittleren Zehen nach vorne, beide äußere nach hinten gerichtet. Vögel mit meist langen und leicht nach unten geboge­ nen Schnäbeln. Kropf fehlt. Drei Familien, die oft als selbständige „Ord­ nungen“ aufgefasst werden. Cuculidae (Kuckucke, cuckoos, roadrunners, 140 Arten) sind zoophag, viele Arten Brutparasiten, andere mit Bruthel­ fersystemen. ˘˘ Otidiformes (Trappen, bustards, 27 Arten) Masse: 450 g -10 kg. Bodenlebende, aber flugfähige Vögel. Die meisten Arten leben in Afrika, zwei Arten kommen auch in Europa vor. Die Stel­ lung der Familie der Trappen (Otididae) war stets unsicher, sie wurden den Laufvögeln, den Hühnervögeln und zuletzt den Kranichvögeln zuge­ ordnet. Nach der letzten Revision der Taxonomie der Vögel (2014) werden sie als eigene „Ordnung“ in die Verwandtschaft der Kuckucksvögel ge­ stellt. ˘˘ Musophagiformes (Turakos, turacos, 23 Arten) Afrikanische Vögel, die früher den Kuckuckusvögeln zugeordnet wurden. Sie haben farbenprächtige, grüne oder rot gefärbte Gefieder. Hierbei han­ delt es sich um echte Pigmente und nicht um die Folge von Lichteinfall und Lichtbrechung der Federstruktur wie bei anderen Vögeln. ˘˘ Opisthocomiformes (Eine Art: Hoatzin, hoacin) Diese südamerikanischen Vögel werden in Lehrbüchern vor allem wegen ihrer Jungvögel erwähnt, da bei diesen die 1. und 2. Finger Krallen auf­ weisen (wie Archaeopteryx), mit deren Hilfe sie in Bäumen herumklettern. ˘˘ Gruiformes (Kranichvögel) Masse: 16 g–12 kg. Kleine bis große Vögel, welche schreiten, laufen oder schwimmen. Fuß mit hoch positioniertem oder fehlendem ersten Zeh, Kropf fehlt, zwei dorsale Carotiden. Bodenbrüter. Nestflüchter. Herbivor oder omnivor. Sehr wahrscheinlich nicht monophyletisch. Untersuchun­ gen von DNA Sequenzen deuten auf fünf bis sieben nicht verwandte Cla­ den hin. Circa 150 Arten, sechs rezente Familien: z. B. Gruidae (Kraniche, cranes), Rallidae (Rallenvögel, rails). ˘˘ Charadriiformes (Regenpfeiferartige, engl. shorebirds) Masse: 0,2–2  kg. Häufig Bewohner von Küsten-, See- und Flussufern, Feuchtgebieten oder Ödflächen. Die Nahrung wird überwiegend am Bo­ den gesucht. Morphologisch vielfältig. Üblicherweise mit Schwimmfuß,

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1. Zehe oft reduziert. Schnabelspitze beweglich. Kropf fehlt, Blinddärme groß, zoophag. Nestflüchter. Nach den Passeriformes, die vielfältigste „Ordnung“. Nach den letzten Untersuchungen ist die Monophylie wahr­ scheinlich. Manchmal werden drei höhere Subtaxa unterschieden: Chara­ driformes, Lariformes und Alciformes. Neue phylogenetische Analysen führen drei andere Subtaxa als Hauptlinien an, die Lari (Möwen und Ver­ wandte), die Scolopaci (Schnepfenvögel und Verwandte) und die Charad­ rii (Regenpfeifer und Verwandte). 351 Arten, 19 Familien: z. B. Alcidae (Alkenvögel, auks), Haematopodidae (Austernfischer, oystercatchers), Jaca­ nidae (Blatthühnchen, jacanas), Laridae (Möwen, gulls), Stercorariidae (Raubmöwen, skuas), Charadriidae (Regenpfeifer, waders, plovers), Recurvi­ rostridae (Säbelschnäbler, avocets), Scolopacidae (Schnepfenvögel, snipes), Sternidae (Seeschwalben, terns), Burhinidae (Triele, curlews). ˘˘ Aequornithes Diese Clade wurde 2010 eingeführt und durch die auf den phylogenomi­ schen Analysen beruhende letzte taxonomische Revision (2014) bestätigt. Sie schließt eine Reihe von früheren, traditionell etablierten Ordnungen ein: Gaviiformes, Procellariiformes, Ciconiiformes, Sphenisciformes, Pe­ lecaniformes. Gaviiformes (Seetaucherartige, engl. loons). Masse: 1–6,4 kg. Zylindrischer Körper, Beine hinten positioniert, Schwimmhäute, Flügel kurz und spitz, gute Flieger, Schwimmer und Taucher. Piscivor, Nest­ flüchter. Außerhalb der Brutzeit in Küstenbereichen arktischer und sub­ arktischer Meere, auch Nord- und Ostsee. Eine Familie (Gaviidae), fünf Arten. Procellariiformes (Röhrennasen, engl. tube-nosed sea birds). Masse: 23 g–11,5 kg. Vögel mit langen Flügeln und kurzem Schwanz. Die Nasen­ öffnungen liegen am Ende röhrenförmiger Schnabelaufsätze, gut entwi­ ckelter Geruchssinn, Salzdrüsen. Meeresvögel, vorwiegend in Südhalbku­ gel. Vier Familien, 125 Arten: Procellariidae (Möwensturmvögel, petrels), Diomedeidae (Albatrosse, albatrosses), die paraphyletischen „Hydrobati­ dae“ (Sturmschwalben, storm petrels). Ciconiiformes (Schreitvögel, engl. wading birds). Masse: 59 g–9 kg. Langbeinige Vögel, die langsam schreitend nach Nahrung suchen. Langer Schnabel, dreikammeriger Magen. Nest­ hocker. Diese „Ordnung“ ist eines der umstrittensten Vogeltaxa. Unlängst wurden zahlreiche traditionelle „Ordnungen“ (einschl. Pinguine, Teiltaxa der Greifvögel u. a.) als Familien den Ciconiiformes zugeordnet. Diese extreme Sichtweise wurde inzwischen wieder aufgegeben und die Ab­ grenzung dieses Taxons ähnelt nun wieder der traditionellen Einteilung. 125 Arten, drei Familien: Ardeidae (Reiher, herons), Ciconiidae (Störche, storks), Threskiornithidae (Ibisse, Löffler, ibises, spoonbill). Sphenisciformes (Pinguine, engl. penguins). Masse: 1–46 kg. Flugunfähige Vögel, die hervor­ ragend schwimmen und tauchen. Flügel zu Schwimmflossen umgebildet, die Zehen der kräftigen Beine weisen nach vorn, haarartiges Gefieder.

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Knochen nicht pneumatisiert. Kolonienbrüter. Oft wird eine Verwandt­ schaft mit Gaviiformes und Procelariiformes angenommen. Marin, pisci­ vor. Südhalbkugel. Eine Familie (Spheniscidae), 18 Arten. Pelecaniformes (Ruderfüßer) Masse: 0,5–15  kg. Wasservögel mit Ruderfüßen, die vier Zehen sind durch Schwimmhäute verbunden. Knochen stark pneumati­ siert. Stark dehnbarer Halssack. Schnabel tief gespalten. Koloniebrüter, Nesthocker. Nestlinge stecken bei der Fütterung ihren Kopf tief in den Schlund der Eltern. Piscivor. Monophylie unsicher. Circa 70 Arten, fünf bis zehn Familien: z. B. Fregatidae (Fregattvögel, frigatebirds), Pelecanidae (Pelikane, pelicans), Sulidae (Tölpel, boobies), Phalacrocoracidae (Kormo­ rane, cormorants), Anhingidae (Schlangenhalsvögel, darters). Nach mole­ kularen Untersuchungen gehören zu den Pelecaniformes auch der Schuh­ schnabel (Baleniceps) und der Hammerkopf (Scopus), die nun als nächsten Verwandten der Pelikane gelten. ˘˘ Phaethontiformes (Tropikvögel, tropicbirds) Diese kleine Gruppe Seeschwalbenähnlicher Vögel wurde kürzlich aus der „Ordnung“ Pelecaniformes herausgenommen und wird nun in eine eigene Ordnung gestellt. Der Tropikvogel bildet das Logo von Air Mauri­ tius. Drei Arten. ˘˘ Cathartiformes (Neuweltgeier, Kondore, condors). Nach der aktuellen Meinung bilden Kondore die Schwestergruppe der Greifvögel (Accipitriformes). Das Taxon ist mit sieben rezenten Arten ver­ treten. Während des Miozäns und Pliozäns waren Kondore auch in der Alten Welt verbreitet. Aasfresser, die einen sehr gut entwickleten Ge­ ruchssinn haben und gegen bakterielle Toxine aus dem vergammelten Fleisch resistent sind. ˘˘ Accipitriformes (früher „Falconiformes“, Greifvögel, engl. diurnal raptors) Masse: 28 g–15 kg. Tagaktive, meist kräftige Raubvögel, die ihre Beute mit den Fängen ergreifen. Krallen dolchartig, Oberschnabel hakenförmig mit schneidenden Kanten, die Schnabelbasis wird von einer unbefiederten, oft auffallend gefärbten Wachshaut bedeckt. Circa 260 Arten, fünf Fami­ lien: Accipitridae (Habichtartige: Habichte, Adler, Geier etc., hawks, eagles, vultures, etc.), Pandionidae (Fischadler, osprey, fish eagles), Sagittariidae (Sekretäre, secretary birds). ˘˘ Strigiformes (Eulen) Masse: 40 g–4 kg. Meist nacht- oder dämmerungsaktive Raubvögel, die ihre Beute mit den Fängen ergreifen. Großer, breiter Kopf mit großen nach vorn gerichteten Augen. Sehr gutes Gehör. Gefieder weich, ge­ räuschloser Flug. In den frühen Zeiten der Ornithologie wurden sie zu den Greifvögeln gezählt. Später wurden die Ähnlichkeiten als Konvergenz betrachtet. Neuere Arbeiten deuten allerdings darauf hin, dass die Eulen doch mit den Greifvögeln nahe verwandt sind. Zwei Familien: Tytonidae:

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(Schleiereulen, barn owls, 19 Arten) und Strigidae (Echte Eulen, true owls, circa 220 Arten). ˘˘ Bucerotiformes Diese „Ordnung“ fasst die Familien Bucerotidae (Nashornvögel, hornbills, circa 90 Arten), Upupidae (eine Art: Wiedehopf, hoopoe) und Phoeniculidae (Baumhopfe, wood hoopoe, neun Arten) zusammen, die früher zu den Coraciiformes gezählt wurden. ˘˘ „Coraciiformes“ (Rackenvögel) Masse: 6 g–4 kg. Häufig bunte, meist tropische Vögel mit unterschiedli­ chem Aussehen und Lebensweisen. Großer Kopf, großer oder langer Schnabel, kurzer Hals, kurze Beine, die drei vorderen Zehen sind mitein­ ander teilweise verwachsen (= Syndactylie). Circa 195 Arten, paraphyleti­ sche Gruppierung, zehn Familien, die manchmal in vier selbständige, allerdings miteinander sehr nahverwandte „Ordnungen“ gruppiert wer­ den: z. B. Coraciidae (Racken, roller, 12 Arten), Meropidae (Bienenfresser, bee-eaters, 27 Arten), Alcedinidae (Eisvögel, kingfishers, circa. 115 Arten). ˘˘ Piciformes (Spechtvögel) Masse: 7–500 g. Baumvögel mit ausgezeichnetem Klettervermögen. Zy­ godaktyler Kletterfuß, langes Zungenbein und lange bewegliche Zunge. Höhlenbrüter. Circa 400 Arten, neun Familien, z. B. Picidae (Spechte, woodpeckers, circa 235 Arten), Ramphastidae (Tukane, toucans, circa 45 Arten, Indicatoridae (Honiganzeiger, honeyguides, circa 20 Arten). ˘˘ Falconiformes (Falken, Turmfalken, Geierfalken, falcons, kestrels, caracaras). Die Falconidae (Falkenartige) wurden jüngst aus der Gruppe der Greifvö­ gel herausgenommen und zu einer eigene „Ordnung“ promoviert. Falken gelten nun als Verwandte der Papageien und Singvögel. Die Falken töten ihre Beute mit dem Schnabel und nicht mit den Krallen wie die Accipit­ riformes. 67 Arten. ˘˘ Psittaciformes (Papageien) Masse: 10 g–3 kg. Baumvögel mit Kletterfuß, zwei Zehen sind nach vorn und zwei Zehen nach hinten gestellt (= Zygodactylie) und Greifschnabel. Der Oberschnabel ist gelenkig mit dem Hirnschädel verbunden, kräftige Zunge, gut entwickelter Kropf. Meist bunt gefärbt. Höchster Grad der Zerebralisation unter den Vögeln. Oft sozial, Nesthocker, Höhlenbrüter, langsame Entwicklung. Drei Familien: Psittacidae (Eigentliche Papageien, true parrots, circa 370 Arten), Cacatuidae (Kakadus, cockatoos, 21 Arten) und Strigopidae (fünf Arten, Keas und Eulenpapagei, kea, owl parrot) ˘˘ Passeriformes (Sperlingsvögel, engl. perching birds, songbirds, passerines) Masse: 5–1200 g. Spezialisierte Flieger und Sänger von sehr verschiede­ nem Aussehen, ökologisch sehr diversifiziert. Sperrrachen und Sperrver­ halten der Jungen, Syrinx (= 2. Stimmapparat), Nesthocker, komplizierte Nester, anisodactyle Füße (drei Zehen nach vorne, eine Zehe nach hinten

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gerichtet), die Kralle der Hinterzehe ist die größte. 5900 Arten (mehr als 50 % aller Vogelarten), 73–90 Familien, z. B. Corvidae (Rabenvögel, crows), Fringillidae (Finken, finches), Hirundinidae (Schwalben, swallows), Paridae (Meisen, tits), Passeridae (Sperlinge, sparrows), Sylviidae (Grasmücken, warblers), Turdidae (Drosselvögel, thrushes). ˘˘ Weitere Vogeltaxa Weitere oben nicht behandelte Taxa sind Mesitornithiformes (Stelzenrallen, mesites), Pteroclidiformes (Flughühner, sandgrouses), Eurypygiformes (Kagu, Sonnenralle, kagu, sunbittern), Coliiformes (Mausvögel, mousebirds), Leptosomatiformes (Kurolle, cuckoo roller), Trogoniformes (Trogone, Nageschnäbler, trogons, quetzals), Cariamiformes (Seriema, seriemas, terror birds).

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26 Mammalia (Säugetiere)

Inhalt Die letzte Gruppe der Amniota mit denen wir, der traditionellen anthro­ pozentrischen Sicht folgend, unser Buch abschließen, sind die Säugetiere (Mammalia). Sie werden als sog. „Krone aller Tiere“ betrachtet, auch wenn das Kladogramm diese Deutung nicht hergibt. Wir könnten den Text ebenso gut mit den Vögeln abschließen. Die Monophylie der Mammalia ist unumstritten. Sie weisen zahlreiche Apomorphien auf, wie z. B. einen synapsiden Schädel, sekundäres Kiefergelenk, Cochlea und drei Gehör­ knöchelchen, differenziertes Gebiss, Milchdrüsen, kernlose Erythrozyten oder ein Haarkleid. Das hoch komplexe Syndrom evolutiver Neuheiten ist nicht auf einmal, sondern graduell und mosaikartig entstanden. Die phy­ logenetische Aufspaltung der „modernen“ Säugetiere erfolgte zwischen den Prototheria (ovipare Säugetiere) und den Theria (vivipare Säugetiere). Die Prototheria schließen neben den rezenten Monotremata (Kloakentiere) auch ausgestorbene Vertreter ein. Zu den Theria gehören die Metatheria (Marsupialia, Beuteltiere) und die Eutheria (Placentalia, Plazentatiere). In den letzten Jahren wurde der Stammbaum der Placentalia heftig durcheinander gewürfelt. Sie werden derzeit in drei hochrangige Taxa („Überordnungen») aufge­ gliedert: eine ursprünglich afrikanische Gruppe Afrotheria (mit den Ele­ fanten, Schliefern, Seekühen, Erdferkeln, Goldmullen, Borstenigeln und Rüsselspringern), die südamerikanische Gruppe der Xenarthra („Zahnar­ men“: Gürteltiere, Faultiere und Ameisenbären) und eine dritte Gruppe, die den gesamten Rest der ursprünglich auf der N-Halbkugel beheimate­ ten plazentalen Säugetiere umfasst, die Boreoeutheria.

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Mammalia (Säugetiere)

26.1 Morphologie Diagnose

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Apomorphien der Mammalia: ˘˘ Synapsider Schädel. ˘˘ Sekundäres Kiefergelenk. ˘˘ Drei Gehörknöchelchen im Mittelohr. ˘˘ Heterodontie und Diphyodontie. ˘˘ Ohrmuschel. ˘˘ Cochlea und Corti-Organ. ˘˘ Differenzierte faziale (Gesichts-)Muskulatur ˘˘ Homoiothermie, Haarkleid, Talg- und Schweißdrüsen. ˘˘ Tasthaare, hoch entwickelter Geruchssinn, Ultraschall-Hören. ˘˘ Milchdrüsen, sekundärer Gaumen, Saugzunge und Lippen. ˘˘ Großes Gehirn mit Neocortex. ˘˘ Nur der linke Aortenbogen ist entwickelt. ˘˘ Kernlose Erythrozyten. ˘˘ Bronchoalveolare Lungen, Zwerchfell (Diaphragma). ˘˘ Rotation der Extremitäten unter den Körper.

Der Schädel der Säugetiere ist synapsid und weist somit nur ein einziges Schläfenfenster auf (Abb. 147). Diese verschmilzt bei den heutigen Säu­ getieren in der Regel mit der Orbitahöhle (Abb. 157). Säugetiere haben das primäre Kiefergelenk (Quadratum-Articulare-Gelenk) aufgegeben und dieses durch ein sekundäres Kiefergelenk (=  Squamosum-Dentale-Gelenk) ersetzt. Bei dieser Umgestaltung wurden das Articulare und das Quadra­ tum frei und diese als zweites und drittes Gehörknöchelchen (Hammer und Amboss) ins Ohr verlagert (Abb. 158). Das Gebiss ist morphologisch und funktionell differenziert (= Heterodontie: Aufteilung der Zähne in Incissivi, Canini, Prämolaren und Molaren) mit zwei Zahngenerationen (= Diphyodontie) (Abb. 157, 159). Die Lagena des Innenohrs ist gewunden (1,5 bis 6 Windungen) und bildet auf diese Weise die Cochlea (Schnecke). Diese ent­ hält das Corti-Organ mit einer, bei anderen Tieren nie gesehenen, geo­ metrischen Anordnung und Differenzierung der Haarzellen (Burda, Allg. Zoologie, 2005, S. 277–279). Die unabhängig von den Vögeln entstandene Homoiothermie der Säuge­ tiere ist mit der Entwicklung einer neuartigen ektodermalen Wärmeiso­ lation, dem Haarkleid verbunden. Die Haut der Säugetiere ist mit zahlrei­ chen spezialisierten Hautdrüsen ausgestattet, z. B. Talg- und Schweißdrüsen. Von Schweißdrüsen lassen sich Milchdrüsen ableiten, deren Sekrete zur Ernährung der Nachkommen dienen. Diese neue Nahrungsquelle kann von den Jungen aufgenommen werden, da Säugetiere durch weitere evo­

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Morphologie

Abb. 157 Schädel eines Hundes in Dorsal-, Ventral- und Seiten­ansicht. AN Processus angularis, AR Processus articularis, AS Alisphenoid, BS Basisphenoid, BT Bulla tympani, CO Condyli, DE Dentale, FM Foramen occipitale magnum, FR Frontale, GG Gehörgang, JU Jugale, LA Lacrimale, MA Maxillare, NS Nasale, OC Occipitale, OR Orbita, OS Orbitosphenoid, PA Parietale, PC Processus coronoi­deus, PG Pterygoid, PM Praemaxillare, PS Praesphenoid, PT Palatinum, SQ Squamosum, VO Vomer. Gebiss: I Incisivus (Schneidezahn), C Caninus (Eckzahn), Pm Praemolar (vorderer Backenzahn), M Molar (hinterer Backenzahn). (Nach Sigmund 1972)

lutive Neuheiten zum Saugen befähigt sind: Bildung eines sekundären Gaumens, einer Saugzunge und von Lippen. Das Gehirn der Säugetiere ist auffallend groß. Es weist als neue Struk­ tur die reich gefaltete Rinde des Endhirns (Neocortex) auf. Das Kleinhirn und die Riechkolben sind ebenfalls vergrößert. Die spezielle Ausbildung der Sinnesorgane steht mit der ursprünglichen vermutlich nächtlichen Lebensweise in funktionellem Zusammenhang. Charakteristisch für die Säugetiere sind Tasthaare (Schnurrhaare, Sinushaare, Vibrissen), die jedoch bei eini­ gen Arten (darunter beim Menschen) sekundär wieder verloren gingen. Die Entfaltung des Geruchssinns bei den Säugetieren ist präzedenzlos: die Riechrezeptoren werden von ca. 1000 Genen kodiert; diese stellen die größte Genfamilie im ganzen Säugetiergenom dar. Einzigartig unter den Wirbeltieren (und abgesehen von einigen Insekten unter allen Tieren) ist auch die Fähigkeit einzelner Säugetiere Schallfrequenzen über 10 kHz und insbesondere Ultraschall (über 16 kHZ) hören zu können.

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Mammalia (Säugetiere)

Abb. 158 Primäres (oben) und sekundäres (unten) Kiefergelenk. AN Angulare, AR Articulare, BT Bulla tympani, CO Columella, DE Dentale, IN Incus, MA Malleus, QU Quadratum, SA Supraangulare, ST Stapes. (Nach Kardong 1995)

Als einzige Wirbeltiere verfügen Säugetiere über kernlose Erythrozyten, was den Hämoglobinmolekülen in die­ sen Blutzellen mehr Raum bietet. Die Fähigkeit der Säugetiere viel Sauerstoff binden zu können, ermöglichte ihre sehr aktive Lebensweise. (Diese traditi­ onelle adaptationistische Lehrbuch­ weisheit sollte man allerdings etwas kritischer betrachten, angesichts der Tatsache, dass die Vögel, im Allgemei­ nen, noch aktiver als die meisten Säu­ getiere sind.) Die Rotation der Extremitäten unter den Körper und der damit ver­ bundene Übergang von einer schlän­ gelnden Fortbewegung zum effektiveren „Laufen“ ist charakteristisch für die Säugetiere (vergleichbare biomechanische Lösungen entwickelten unabhängig davon auch einige Dinosaurier).

26.2 Phylogenese und System

Abb. 159 Bau des Molaren eines Säugetieres. DN Dentin (Zahnbein), EN Enamelum (Zahnschmelz), KR Krone, WK Wurzelkanal, WU Wurzel, ZE Zement, ZF Zahnfleischlinie, ZP Zahnpulpa. (Nach Kardong 1995)

Das hoch komplexe Syndrom evolutiver Neuheiten ist selbstverständlich nicht auf einmal entstanden. Die mosaikartige Evolutionsgeschichte der Säugetiere ist dank Dutzenden verschiedener fossiler „Übergangsglieder» gut dokumentiert, was allerdings zu unterschiedlichen „Definitionen“ darü­ ber führte, was ein Säugetier ist (Box 58). Säugetiere gehören zu den Sy­ napsiden, und für ihre Stammgruppe werden die Cynodontia (Trias – Jura) gehalten. Gut belegt ist die Gruppe der Morganuocodonta. Im Mesozoikum waren Säugetiere noch relativ klein. Das in 2001 beschriebene Hadrocodium wui aus China, circa 195 Mio. Jahre alt, wog nur etwa 2 g. Das größte mesozoi­ sche Säugetier, Repenomamus giganticus, nur circa 12 kg. Die phylogenetische Aufspaltung der „modernen“ Säugetiere erfolgt zwi­ schen den Prototheria (Ovipare Säuge­ tiere) und Theria (Vivipare Säugetiere). Die Prototheria schließen neben den rezenten Monotremata (Kloakentiere) auch ausgestorbene Vertreter ein. In die

Phylogenese

und

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System

Säugetierähnliche Reptilien versus reptilähnliche Säugetiere

Box 58

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Die „administrative“ Entscheidung, dass ein „Säugetier“ über ein sekundäres Kiefergelenk verfügen muss, ist populär. Ebenso können nahezu alle weiteren Apomorphien der Säugetiere frühen Stammlinienvertretern (sog. reptilienähnlichen Säugetieren) zugeordnet werden. So verfügte z. B. Diarthrognathus bereits über ein primäres und ein sekundäres Kiefergelenk. Die einzige sinnvolle Herangehensweise wie man die Säugetiere unter Einbeziehung der paläontologischen Belege als monophyletische Gruppe abgrenzen kann, ist die Einfügung der Fossilfunde in die Stammlinie. Alle paläozoischen „säugetierähnlichen Reptilien“ würden dann in die Stammeslinie der Synapsida gehören; sie werden also zu den „reptilähnlichen Säugetieren“. Die Säugetiere werden als Taxon markant älter und ihre Vielfalt weiter erhöht. ˚

Stammlinie der Theria können die Eutriconodonta, Multituberculata, „Eupantotheria“, Metatheria und Eutheria eingefügt werden. Nur die zwei letztgenannten enthalten neben vielen ausgestorbenen Formen auch die rezenten Säugetiere. Zu den Metatheria gehören die Marsupialia (Beuteltiere), zu den Eutheria die Placentalia (Plazentatiere) (Abb. 160). In den letzten Jahren wurde der Stammbaum der Placentalia heftig durcheinander gewürfelt. Während morphologische Analysen ziemlich verlässlich die hochrangigen Taxa („Ordnungen“, wie z. B. Primaten, Wale oder Raub­ tiere) identifizieren können, gelang es nicht, die Beziehungen dieser Sub­ taxa untereinander eindeutig zu klären. Dagegen zweifelten einige mo­ lekulare Analysen seit langem an der Natürlichkeit mancher Taxa, wodurch z. T. auch die Klassifikation oberhalb der „Ordnungen“ unsicher wurde. Eine der großen Überraschungen der molekularen Analysen war die Fest­ stellung, dass Wale (Cetacea) ein Subtaxon der Paarhufer (dies bedeutet, dass Artiodactyla paraphyletisch sind) und ihre nächsten Verwandten die Flusspferde sind. Die Vorstellung, dass Delphine und Bartenwale in direk­ ter Umgebung von Flusspferden entstanden sein sollen, erschien zu­ nächst wenig glaubwürdig, obwohl Flusspferde und Wale einige charak­ teristische Merkmale teilen, z. B. einen Penis, der im Ruhezustand S-förmig gebogen ist und die Fähigkeit der Jungtiere, Milch unter Wasser aufzunehmen. Das andere Taxon, das durch molekulare Studien in Frage gestellt wurde, waren die Nagetiere (Rodentia). Die Behauptung, dass Meerschwein­ chen keine Nagetiere seien, sondern Angehörige einer eigenständigen „Ordnung“ der Säugetiere, wurde oft als Musterbeispiel der erfolgreichen

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Mammalia (Säugetiere)

Rekonstruktion der Stammesgeschichte mittels molekularer Methoden ange­ führt. Aber seit 2001 wurden mehrere Arbeiten publiziert, die die Phylogenese der Säugetiere aufgrund der Untersu­ chungen einer großen Anzahl verschie­ dener Gene revidieren. In die Studien wurden Modellarten aus allen bedeuten­ den Subtaxa der Säugetiere einbezogen. Die Ergebnisse waren weitaus „realisti­ scher“ als die ersten „revolutionären“ Kladogramme. Die Meerschweinchen sind nun wieder Nagetiere, und auch alle anderen Säugetierordnungen wurden als natürliche Taxa bestätigt (außer die Paar­ Scandentia hufer, zwischen denen sich hartnäckig die Wale gruppieren). Die nächsten Verwandten der Nagetiere sind wieder die Hasenartigen (Lagomorpha); was jeder sieht, aber in Lehrbüchern hundert Jahre lang bestritten wurde. Darüber hinaus kristallisiert sich der­ zeit eine überzeugende grundlegende Hypothese zur Phylogenese der Plazen­ talia heraus. Diese lassen sich in drei hochrangige Taxa („Überordnungen“) aufglie­ Verwandtschaftsdiagramm der Säugetiere. Blaue Linien kennzeichdern: eine ursprünglich afrikanische nen Gruppen, deren Monophylie nicht gesichert ist bzw. deren phylogenetische Beziehungen unsicher sind. Gruppe Afrotheria (mit den Elefanten, Schliefern, Seekühen, Erdferkeln, Gold­ mullen, Borstenigeln und Rüsselsprin­ gern), die südamerikanische Gruppe der Xenarthra („Zahnarmen“: Gürtel­ tiere, Faultiere und Ameisenbären) und eine dritte Gruppe, die den gesamten Rest der ursprünglich auf der Nordhalbkugel beheimateten plazentalen Säugetiere umfasst, Boreoeutheria. Letztere spalten sich in die Laurasiatheria und Euarchontoglires auf (Abb. 160).

Abb. 160

26.2.1 Prototheria (Erstsäugetiere) Dieses Taxon schließt, neben den rezenten Monotremata (= Kronengruppe), auch die ausgestorbenen mesozoischen Australosphenida ein. Die (sekun­ däre) Schädelseitenwand wird aus der sog. Lamina anterior des Felsen­ beins gebildet. Ausgestorbene Vertreter hatten Zähne, die Molarhöcker waren linear angeordnet. Im Schultergürtel sind Coracoid und Intercla­

Phylogenese

und

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System

vicula noch erhalten, im Beckengürtel epipubische Knochen. Wahrschein­ lich waren alle Prototheria ovipar. ÔÔ

Monotremata (Kloakentiere, griech. Einlöchige, engl. monotremes)

˙

Übersicht

Masse: 0,5–10 kg. In vielen Aspekten die ursprünglichsten rezenten Säu­ getiere mit Oviparie, Kloake, ohne Zitzen. Apomorphien: u. a. schnabel­ förmige, zahnlose Kiefer, massives Chondrocranium, Männchen mit Giftdrüse und Sporn am Schenkel. Sinushaare (Tasthaare, Vibrissen) feh­ len. Die Cochlea ist nur gebogen, das Corti-Organ ist wenig differenziert. Reliktartige Verbreitung, Australien und Neuguinea, zwei Familien: Or­ nithorhynchidae (eine rezente Art: Schnabeltier, platypus. Fossil auch in Patagonien, Südamerika, nachgewiesen), Tachyglossidae (vier rezente Arten: Schnabeligel, echidnas).

26.2.2 Theria Die (sekundäre) Schädelseitenwand wird aus dem Keilbeinflügelknochen (Alisphenoid) gebildet. Der Schultergürtel ist stark reduziert und weist nur noch die Scapula und die Clavicula auf. Die Molaren haben ursprüng­ lich drei Höcker (= tribosphenisches Muster). Die Austrittsöffnungen des Harn- und Geschlechtsapparats und die Analöffnung sind durch einen Damm (Perineum) getrennt. Viviparie. Hochrangige Subtaxa: Multituberculata („Nagetiere des Mesozoikums“), „Eupantotheria“ (Jura), Boreosphe­ nida (Kreide), Metatheria (ausgestorbene Gruppen + Marsupialia), Eutheria (ausgestorbene Formen, z. B. Eomaia scannsoria aus der Kreide, + Placen­ talia). ÔÔ

Marsupialia (Beuteltiere, marsupials). Doppelpenis, doppelter Uterus und Vagina, meistens Dottersackplazenta, Jungen werden unreif nach kurzer Tragzeit geboren, lange postnatale Entwicklung an der Zitze im Beutel oder einer Hautfalte. Sieben hochran­ gige Taxa („Ordnungen“) mit insgesamt 21 Familien und 334 Arten. ˘˘ Didelphoidea (Oppossums, oppossums) Masse: 18 g–6 kg. Amerika. Boden- und Baumbewohner, Chironectes und Lutreolina semiaquatisch. Rattenhabitus. Ursprüngliche Dentition (Zahn­ durchbruch), 50 Zähne. Carnivor oder omnivor. Beutel reduziert. Die Di­ delphoidea stellen die basale Linie aller Marsupialia dar. Circa 100 Arten, eine Familie, Didelphidae (Beutelratten). ˘˘ Caenolestoidea (Mausoppossums, shrew oppossums) Masse: 15–40 g. Reliktgruppe in montanen Regenwäldern Südamerikas. Reduzierte oder modifizierte untere Schneidezähne. Kein Beutel. Schwes­

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Übersicht

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Mammalia (Säugetiere)

tergruppe der australischen Beuteltiere. Sieben Arten, eine Familie: Cae­ nolestidae (Opossummäuse). ˘˘ Peramelida (= Peramelemorphia, Nasenbeutler, bandicoots) Masse: 140 g–5 kg. Rattenähnlich, relativ lange, dünne Hinterbeine (hop­ pelnde Fortbewegung), eine, lange spitze Schnauze, der Beutel öffnet sich nach hinten. Australien, Neu Guinea, Tasmanien. Zwei rezente Familien: Peramelidae (Nasenbeutler), 24 Arten, z. B. Parameles. ˘˘ Microbiotheriida. Masse: 15–30  g. Reliktgruppe, rezent nur noch einer Art, Dromiciops ­gliroides (Chiloé-Beutelratte, Monito del Monte). Obwohl im Südwesten Südamerikas beheimatet, ist sie näher mit australischen Beuteltieren verwandt. ˘˘ Notoryctoidea (Beutelmulle, marsupial moles) Masse: 40–70 g. Spezialisierte subterrane Beuteltiere, die morphologisch und ökologisch den Goldmullen bzw. Maulwürfen ähneln (Konvergenz !). Kommen selten in sandigen Gebieten in Westaustralien vor. Wenig er­ forscht. Zwei Arten, z. B. Notoryctes typhlops. ˘˘ Dasyuroidea (Raubbeutler, quolls) Masse: 5 g–12 kg. Australische Beuteltiere, die konvergent aufgrund der Besetzung vergleichbarer ökologischer Nischen Arten entwickelten, die morphologisch plazentalen Raubtieren und Spitzmäusen stark ähneln. Boden-, seltener Baumbewohner. Australien, Tasmanien. 75 Arten, drei Familien: Dasyuridae (Beutelmarder, Beutelmäuse, Beutelteufel, quolls, dunnarts, Tasmanian devil), Myrmecobiidae (Myrmecobius fasciatus, Amei­ senbeutler, numbat), Thylacinidae (Thylacinus cynocephalus, Beutelwolf, Tasmanian tiger, wurde Anfang 20. Jahrhunderts ausgerottet). ˘˘ Diprotodontia (Kängurus etc.) Masse: 7 g–95 kg. Ein Paar meißelartige Schneidezähne im Unterkiefer, das besonders groß und nach vorne gerichtet ist. 2. und 3. Zehe der Hin­ terbeine zusammengewachsen. Meist herbivor, mit Tendenz zur Arbori­ kolie. Australien, Tasmanien, Neuguinea, östliches Indonesien, Salomo­ nen. Unter den ausgestorbenen Arten finden sich herbivore Riesenformen, sowie carnivore Arten (Beutellöwe). Circa 140 Arten, elf Familien; z. B. Phascolarctidae (Koalas, koala bear), Vombatidae (Wombats, wombats), Ma­ cropodidae (Kängurus, kangaroos, wallabies), Petauridae (Gleitbeutler, glider), Phalangeridae (Kletterbeutler, possums, cuscus).

Übersicht

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ÔÔ

Placentalia (Plazentatiere, placental mammals). Embryonale Entwicklung im Trophoblast verlängert, Bildung einer Allan­ tochorion-Plazenta. Der Trophoblast verhindert die immunologische Re­ aktion der Mutter gegen den Embryo und ermöglicht längere Tragzeiten.

Phylogenese

und

System

Epipubis und Beutel fehlen. Harnleiter und Müller-Gänge verlaufen par­ allel. Unpaare Vagina, Uterushörner unterschiedlich stark verschmolzen. Milchzitzen in zwei Reihen, Skrotum kaudal vom Penis gelegen. Penis unpaar, nicht gespalten. Anzahl der Zähne reduziert (ursprünglich 44). Die aktuelle Interpretation des Systems wird durch das Kladogramm (Abb. 160) dargestellt. Die Placentalia schließen 18–20 rezente und 13 ausgestorbene „Ordnungen“ ein. Mehr als 90 % der rezenten Säugerspe­ zies sind Placentalia. ˘˘ Tubulidentata (Röhrenzähner) Masse: 50–80 kg. Auffällige Tiere mit Röhrenzähnen ohne Wurzeln (die Zahnsubstanz wird aus sehr vielen Dentinkanälchen gebildet), Schweineohren, Schweinerüssel und kräftigem Känguruschwanz, dicke nackte Haut mit Borsten. Afrika, eine Art: Orycteropus afer (Erdferkel, aardvark). ˘˘ Afrosoricida (Tenrekartige, tenrecs) Masse: 5 g–2,4 kg. Heterogene Gruppe mit maulwurf-, igel-, otter- und spitzmausähnlichen Arten (morphologische und ökologische Konver­ genz !) aus Afrika, Madagaskar und Mauritius. Früher wurden sie in der inzwischen aufgelösten „Ordnung Insectivora“ geführt. Einige Arten mit Torpor und unvollständiger Homoithermie. Kloake. Zwei Familien: Ten­ recidae (Tenreks, Otterspitzmäuse, tenrecs, otter shrews, circa 45 Arten) und Chrysochloridae (Goldmulle, golden moles, circa 20 Arten). ˘˘ Macroscelidea (Rüsselspringer, elephant shrews) Masse: 25–440 g. Spitzmausähnliche Tiere mit langen, sehr beweglichen Schnauzen und langen Hinterbeinen. Große Augen. Nestflüchter. Afrika. 19 Arten, eine Familie (Macroscelidae). ˘˘ Proboscidea (Rüsseltiere, elephants) Masse: 2–7,5 t. Größte Landsäugetiere. Nase und Oberlippe zu Rüssel um­ gebildet, Stoßzahn (vergrößerter I2), drei Milch- und drei Dauermolaren. Von Letzteren ist nur einer in Funktion, Fußpolster, zwei brustständige Zitzen. Asien, Afrika, 170 ausgestorbene Arten (z. B. Mammuthus primigenius, Mammut, mammoth, verwandt mit dem afrikanischen Elefanten). Eine rezente Familie (Elephantidae) mit drei bis vier rezenten Arten. Der Afrikanische Zwergelefant, Loxodonta pumilio wird manchmal als selb­ ständige Art betrachtet. ˘˘ Hyracoidea (Schliefer, hyraxes, dassies) Masse: 1,3–5,5 kg. Stämmige, kaninchengroße Tiere, vier Vorder- und drei Hinterzehen mit nagelartigen Hufen, 2. Zehe mit einer Putzkralle, obere Schneidezähne analog wie bei Nagetieren gebaut, Verdauungsapparat unterschiedlich modifiziert. Tagaktiv, Nestflüchter. Afrika, Asien, felsenoder baumbewohnend. Drei bis sieben Arten, eine Familie (Procaviidae).

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Mammalia (Säugetiere)

˘˘ Sirenia (Seekühe) Masse: 200 kg–1 t. Permanent aquatisch, zylindrischer Körper, Vorder­ beine zu paddelförmigen Flossen mit Hufresten umgewandelt, Hinterex­ tremitäten reduziert, horizontale Schwanzflossen, nahezu unbehaarte Haut, zwei brustständige Zitzen (Vorbild für die Legende von den Seejung­ frauen). Hornplatten am Gaumen und Zunge, Mehrkammeriger Magen. Herbivor. Küstengewässer des tropischen Ozeans (bis auf amerikanische Westküste), Mündungen großer Flüsse. Die Riesenseekuh (Hydrodamalis gigas, 10 t) des Behring-Meers wurde bereits kurz nach ihrer Entdeckung, im 18. Jahrhundert, ausgerottet. Vier bis sechs rezente Arten, zwei Fami­ lien: Dugongidae (Gabelschwanzkühe, dugongs), Trichechidae (Rund­ schwanzkühe, manatees). ˘˘ Xenarthra (Nebengelenktiere) Masse: 85 g–60 kg. Lenden- und Brustwirbel mit zusätzlichen Gelenken und Fortsätzen, Schneide- und Eckzähne fehlen, Backenzähne mehr oder weniger reduziert, sternale Rippenenden verknöchert, großer Proc. cora­ coideus, niedriger Metabolismus, unvollständige Homoiothermie. Neue Welt. Circa 30 Arten, vier Familien, die manchmal als zwei selbständige „Ordnungen“ bewertet werden (Cingulata = Gürteltiere, Pilosa = Faultiere + Ameisenbären): Myrmecophagidae, Vermilingua (Ameisenbären, anteaters), Dayspodidae (Gürteltiere, armadillos), Bradypodidae (Dreifinger-Faul­ tiere, sloths), Megalonychidae (Zweifinger-Faultiere). ˘˘ Lagomorpha (Hasenartige) Masse: 20 g–7 kg. Nagergebiss (siehe unten), zweites Paar oberer Incisivi hinter erstem liegend, erstes Paar groß mit Zahnschmelz auf der gesam­ ten Oberfläche, zweites Paar als kleine Stiftzähne. Leicht gebauter Schä­ del, Maxillare siebartig perforiert, Blinddarm mit Spiralfalte, Caecotro­ phie. Scrotum vor dem Penis gelegen. Circa 90 Arten, zwei Familien: hamsterähnliche, kurzohrige Ochotonidae (Pfeifhasen, pikas) und Lepo­ ridae (Hasen, Kaninchen, hares, rabbits) mit langen Ohrmuscheln und langen Hinterextremitäten. ˘˘ Rodentia (Nagetiere, rodents) Masse: 5 g–66 kg. Im Ober- Unterkiefer jeweils ein Paar große, wurzellose, dauerwachsende und nur auf der Außenseite von Schmelz bedeckte Schneidezähne (Nagezähne). Zähne sehr hart (Mäuse haben die Zähne mit einem Wert von 9,6 auf der Mohsschen Härteskala – Diamanten haben 10). Die Reduktion der Eckzähne und Prämolaren (außer Meerschwein­ chen) führt zu einer Lücke (Diastema). Kaumuskulatur sehr differenziert. Nach der Anordnung des M. masseter-Komplexes werden die „Unterord­ nungen“ Protrogomorpha, Sciuromorpha, Myomorpha und Caviomor­ pha, nach der Position des Proc. angulare am Unterkiefer die „Unterord­ nungen“ Sciurognatha und Hystricognatha unterschieden. Das System

Phylogenese

und

System

der Nagetiere ist noch nicht gesichert und auch die molekulare Phyloge­ netik konnte keinen Konsens herbeiführen. Die molekulare Evolution verlief innerhalb des Taxons offenbar sehr schnell und ungleichmäßig in einzelnen Linien. 28–33 Familien, deren Beziehungen untereinander kon­ trovers diskutiert werden. Ein Monophylum, Sciuromorpha, könnten myo­ morphe Gliridae (Bilche, dormice) + sciuromorphe Sciuridae (Hörnchen, squirrels) + protrogomorphe Aplodontidae (Stummelschwanzhörnchen, mountain beavers) bilden. Eine weitere monophyletische Gruppierung, Hystricomorpha, vereinigt die Diatomyidae (Laotische Felsenratte, ein un­ längst entdecktes „lebendes Fossil“) und die Ctenodactylidae (Kammfin­ ger, gundis) mit allen Hystricognathi mit ca. 17 Familien, z. B. Hystricidae, (Stachelschweine, porcupines); Bathyergidae (Sandgräber, African mole-rats) und Caviomorpha, die meisten südamerikanischen Nagetiere (z. B. Caviidae, Meerschweinchenartige, cavies, guinea pigs; Echimyidae, Stachelratten, spiny rats). Eine Schwesterstellung nehmen die Castorimorpha (Castoridae, Biber, beavers) und nordamerikanischen Geomyioidea (Geomyidae, Ta­ schenratten, pocket gophers und Heteromyidae, Taschenmäuse, kangaroo rats) ein. Die Kronengruppe, Myomorpha enthält die Schwesterfamilien Dipodidae (Springmäuse) und Muroidea (Mäuseverwandte, mit einer bis acht Familien, z. B. Muridae, Mausartige, true mice and rats, Cricetidae, hamsters, Spalacidae, Blindmäuse, blind mole rats). Zu den Muroidea zählen möglicherweise auch die Anomaluromorpha (Anomaluridae, Dornschwanz­ hörnchen, scaly-tailes flying squirrels und Pedetidae, Springhasen, springhares). Die Rodentia sind die größte Säugetierordnung, weltweit verbrei­ tet, circa 2300 Arten. Sie sind ökologisch vielfältig angepasst und besiedeln die verschiedensten Habitate und Nischen. Einige Arten sind wichtige Schädlinge, Krankheitsvektoren, Fleisch- und Pelzlieferanten, andere wichtige Modelle in der biomedizinischen Forschung, Haustiere oder „Landschaftsarchitekten“ (Biber). ˘˘ Scandentia (Spitzhörnchen, Tupaias, tree shrews) Masse: 25–300 g. Eichhörnchenähnlich, verlängerte Schnauze, Ohrmu­ schel vom Primatentyp. Insektenfressergebiss. Weit entwickeltes Gehirn und Sehsinn, geschlossene Orbitahöhle. Meist arborikol, meist diurnal, Süd- und Südostasien, eine Familie: Tupaiidae (Tupaias), 20 Arten. ˘˘ Dermoptera (Pelzflatterer, flying lemurs, colugos) Masse: 1–1,8 kg. Erinnern an Spitzhörnchen mit großer Flughaut. Diese ist zwischen Hals, Vorder- und Hinterextremitäten und Schwanz aufge­ spannt. Hervorragende Gleiter. Kammartige untere Incisivi. Südostasien, 1 Familie: Cynocephalidae (Gleitflieger), zwei Arten.

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˘˘ Primates (Herrentiere, primates) Masse: 55 g–200 kg. Primär arborikol. Heterogene Gruppierung von Tie­ ren mit unterschiedlichem Evolutionsniveau. Unter verschiedenen As­ pekten wenig spezialisiert. Clavicula, pentadactyle Extremitäten, Greif­ fuß, Trends zur erhöhten Beweglichkeit der Extremitäten, Entwicklung von Nägeln statt Krallen, Diurnalität, Vollständiges bunodontes Gebiss (d. h. viereckige Molarkronen mit gerundeten Höckern). Hochentwickeltes visuelles System, geschlossene, nach vorne gerichtete Orbitahöhlen. Ho­ her Cerebralisationsgrad. Hodensack, ein bis drei Paare brustständiger Zitzen. Typische K-Strategen. Abgesehen vom Menschen sind Primaten in den Tropen, seltener auch den Subtropen (bis auf Australien) verbreitet. 480 Arten, 16 Familien, zwei hochrangige Taxa: Strepsirrhini (Feuchtnasen­ affen, wet nose primates, Halbaffen, sieben Familien: Daubentoniidae (Finger­tiere, aye aye), Cheirogaleidae (Makis, dwarf lemurs), Lemuridae (Le­ muren, lemurs), Galagidae (Galagos, bush babies) und Haplorrhini (Trocken­ nasenaffen, dry-nosed primates). Subtaxa der Haplorrhini sind die Tarsiiformes (Koboldmakis, tarsiers) und Anthropoidea (Eigentliche Affen), letztere mit zwei Subtaxa: Platyrrhini, Breitnasenaffen, Neuweltaffen, fünf Fami­ lien: Pitheciidae (Sakiaffen, sakis), Atelidae (Klammerschwanzaffen, howler monkeys), Callitrichidae (Krallenaffen, tamarins), Aotidae (Nachtaffen, night monkeys), Cebidae (Kapuzinerartige, capuchins) und Catarrhini (Schmalna­ senaffen, Altweltaffen) mit drei Familien: Cercopithecidae (Meerkatzen­ artige, old world monkeys), Hylobatidae (Gibbons) und Hominidae (Men­ schenaffen, Mensch, apes, human). Erst genetische Untersuchungen haben gezeigt, dass unsere Art die Schwestergruppe der Schimpansen bildet. Siehe auch Burda et al. (2014): Humanbiologie. Utb.Basics. ˘˘ Eulipotyphla („Insektenfresser“, „insectivores“). Masse: 1,5 g–2 kg. Phylogenetisch umstrittene Gruppe von räuberischen, insektivoren Tieren. Verlängerter Schädel, kleine Hirnkapsel. Vollständi­ ges Gebiss. Das Maxillare reicht bis in die Orbitahöhle, Reduktion des Blinddarms und der Schambeinsymphyse. Früher wurden den Insectivo­ ren auch Goldmulle, Tenreks, Elefantenspitzmäuse und sogar Spitzhörn­ chen zugeordnet. Circa 500 Arten, vier rezente Familien, zwei „Ordnun­ gen“: Erinaceomorpha: Erinaceidae (Igel, hedgehogs) und Soricomorpha: Solenodontidae (Schlitzrüssler, solenodons, mit „Giftzahn“ [Furchenzahn] und giftigen Speichel, Neurotoxine), Talpidae (Maulwürfe, moles) und So­ ricidae (Spitzmäuse, shrews). ˘˘ Chiroptera (Fledertiere) Masse: 1,7 g–1,5 kg. Einzige Säugetiere die aktiv fliegen können. Zwischen den verlängerten Fingern, den Hinterextremitäten und dem Schwanz ist eine Flughaut aufgespannt. Daumen kurz und mit Kralle. Brustbein­ kamm. Hüftgelenk modifiziert. Ihre Monophylie wurde früher in Frage

Phylogenese

und

System

gestellt, gilt heute jedoch als ziemlich gesichert. Mit mehr als 1200 Arten das zweitgrößte Säugertaxon, 18 Familien, zwei „Unterordnungen“: Megachiroptera (Flughunde, fruit bats) haben keinen Schwanz, kein vomero­ nasales Organ, orientieren sich vor allem optisch, frugi- und pollivor. Eine Familie (Pteropodidae) mit 186 Arten. Molekulare Analysen haben die altbekannten Gruppen der Megachiroptera und Microchiroptera aufge­ löst. Die „Microchiroptera“ (Fledermäuse, bats) sind demnach paraphyle­ tisch, da die Flughunde (die früheren Megachiroptera, jetzt Pteropodidae) möglicherweise die Schwestergruppe der Hufeisennasen sind. Es verblei­ ben fünf Subtaxa: Rhinolophoidea (Hufeisennasen, horseshoe bats) mit circa 160 Arten in vier Familien (z. B. Rhinolophidae), Pteropodidae (Flughunde mit circa 186 Arten), Emballonuroidea (zwei Familien mit circa 65 Arten), Noctilionoidea (sieben Familien, circa 180 Arten) und Vespertilionoidea (mit drei Familien und circa 500 Arten). Typisch für die Vertreter der „Micro­ chiroptera“ ist u. a. die Fähigkeit zur Ultraschallecholokalisation. Arten der gemäßigten Zone halten Winterschlaf. Diverse Nahrungsspezialisie­ rungen. ˘˘ Cetartiodactyla Dieses Taxon enthält zwei morphologisch und ökologisch sehr verschie­ dene Subtaxa: „Artiodactyla“ (Paarhufer) und Cetacea (Wale). Dies war frü­ her eine Sensation. Heute ist nicht mehr fraglich, ob Wale den Paarhufern nahe stehen – sie sind ein Teil von ihnen und sind mit den Flusspferden am nächsten verwandt, obwohl die vorliegenden Fossilfunde dies noch nicht unterstützen. Die „Artiodactyla“ (Paarhufer) werden dadurch zum Paraphylum. Apomorphien der Cetartiodactyla sind: Astragalus (Sprung­ bein) mit oberer und unterer Gelenkrolle und übereinstimmender Bau des Penis (keine Eichel, kein Baculum, im eingezogenen Zustand S-för­ mig), drei primäre Bronchi, Bau der Blastozyste. Die Monophylie des Ta­ xons wird ferner durch molekulargenetische und paläontologische Be­ funde unterstützt. „Artiodactyla“ (Paarhufer, even-toed ungulates). Masse: 2 kg–4,5 t. Zwei funktionelle Zehen (3. und 4.) der Extremitäten tragen Hufe, 2. und 5. Zehen unterschiedlich ausgebildet. Tendenz zum Ver­ schmelzen der Knochen des Unterarms bzw. Unterschenkels. Blinddarm reduziert, Magen einfach oder mehrkammerig, Uterus bicornis. Zehn Familien, circa 220 Arten. Nach Art der Dentition werden aufgrund mor­ phologischer Befunde traditionell unterschieden: die Bunodontia (z. B. Sui­ dae, Schweine, Hippopotamidae, Flußpferde) und Selenodontia, die wiede­ rum zwei Subtaxa einschließen: Tylopoda (Camelidae, Kamele, camels) und Ruminantia (z. B. Giraffidae, Giraffen, giraffes, Bovidae, Rinder, Cervidae, Hirsche, bovids, cattle, deer). Jüngst erfolgte eine neue Einteilung in Tylopoda, Suina (Schweineartige, pigs, hogs, boars) und Cetruminantia. Die Cetruminan­ tia enthalten die Ruminantia (Wiederkäuer: Tragulidae, Hirschferkel, chev-

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Mammalia (Säugetiere)

rotain, und Pecora, Stirnwaffenträger) und die Cetancodonta (Hippopotami­ dae, Flusspferde, hippopotamus, und Cetacea, Wale). Cetacea (Wale, cetaceans, whales). Masse: 20 kg–190 t. Extrem ans Wasserleben angepasste Säugetiere, die an Land nicht überleben können. Fischartiger, stromlini­ enförmiger Körper. Vorderbeine in Flossen umgewandelt. Hinterextremi­ täten bis auf Beckenreste reduziert. Horizontale Schwanzflosse und Rü­ ckenflosse (falls vorhanden) ohne Skelett. Geruchssinn nicht entwickelt, Nasenöffnung(en) im Dienste der Atmung nach dorsal verlagert. Gehör­ gang geschlossen, Gehör jedoch gut entwickelt, dicke Epidermis. Circa 80 Arten werden 13 Familien und traditionell zwei „Unterordnungen“ zu­ geordnet: Mysticeti (Bartenwale, baleen whales) und Odontoceti (Zahnwale, toothed whales). Diese Einteilung wurde aufgrund erster molekularbiolo­ gischer Untersuchungen angezweifelt, weil die Pottwale in diesen mitten in den Bartenwalen auftauchten. Die alte Einteilung scheint derzeit aber wieder die meiste Zustimmung zu erfahren. Selbst die Monophylie der Wale schien zeitweise nicht gesichert. Mysticeti mit vier Familien: z. B. Balaenidae (Glattwale, right whales), Balaenopteridae (Furchenwale, rorqual), Eschrichtiidae (Grauwal, grey whale) und Odontoceti mit neun Fami­ lien: z. B. Physeteridae (Pottwale, sperm whales), Iniidae (Amazonasdel­ phine, amazon river dolphin), Monodontidae (Gründelwal, narwhal), Phocoenidae (Schweinswale, porpoises), Delphinidae (Delfine; dolphins). ˘˘ Perissodactyla (Unpaarhufer, odd-toed ungulates) Masse: 110 kg–3,6 t. Apomorphien: 1. Fingerstrahl und 1. und 5. Zehen­ strahl reduziert, die Symmetrieachse der Extremitäten verläuft durch den 3. Strahl (mesaxonisch). Im Unterschied zu den Ruminantia sind die obe­ ren Schneidezähne vorhanden. Einfacher Magen, großer Blinddarm. 17 Arten, drei rezente Familien: Equidae (Pferde, horses), Rhinocerotidae (Nashörner, rhinoceroses) und Tapiridae (Tapire, tapirs). ˘˘ Pholidota (Schuppentiere, pangolins) Masse: 4,5–33 kg. Panzer aus scharfrandigen, dachziegelartig angeordne­ ten Hornschuppen. Starke Beine mit Krallen. Zahnlos, lange Leimruten­ zunge, Kaumagen mit Hornzähnen zum Zerreiben der Insektennahrung. Das Junge wird auf der Schwanzwurzel getragen. Nahrungsspezialisten (Ameisen, Termiten). Afrika, Asien. Eine Familie: Manidae (Schuppen­ tiere), acht Arten. Schwestergruppe der Carnivora. ˘˘ Carnivora (Raubtiere, carnivorans) Masse: 50 g–3,7 t. Heterogene Gruppe räuberischer Säugetiere. Zehen mit Krallen, große Eckzähne, Brechscherenapparat (P4/M1), ausladende Joch­ bögen, die große Schläfengrube dient als Ursprung für den kräftigen Schläfenmuskel, Fusion der Augenhöhle und des Schläfenfensters. Circa 270 Arten, 11–15 Familien. Früher wurden Carnivora in zwei „Unterord­ nungen“ oder (noch früher) „Ordnungen“ eingeteilt: „Fissipedia“ (Land­

Phylogenese

und

System

raubtiere) und Pinnipedia (Wasserraubtiere). Die Pinnipedia (Robben etc.) sind jedoch die Schwestergruppe der Bären (Ursidae) und somit sind die „Fissipedia“ paraphyletisch. Moderne Systematik unterscheidet zwei hochrangige Taxa: Feloidea (Feliformia) mit sechs Familien: z. B. Felidae (Kat­ zen, cats), Viverridae (Schleichkatzen, civets), Hyanidae (Hyänen, hyaenas), Herpestidae (Mangusten, mongooses) und Canoidea (Carniformia) mit neun Familien: Canidae (Hunde, dogs), Ursidae (Bären, bears), Phocidae (Hunds­ robben, seals), Odobenidae (Walross, walrus), Otariidae (Ohrenrobben, sea lions), Ailuridae (Kleine Panda, red panda), Mephitidae (Stinktiere, skunks), Procyonidae (Kleinbären, racoons), Mustelidae (Marder, martens).

383

384

Epilog

Was wissen wir und was wissen wir nicht über die Phylogenese der Tiere ? Die Phylogenetik der Tiere befindet sich heute in einer Phase radikaler Umbrüche, in der durch neue Untersuchungen nahezu in jedem Monat bedeutende Änderungen am tree of life erfolgen, z. T. bis in hochrangige Taxa hinein. Wenn wir bedenken, dass eine Teildisziplin, der wissen­ schaftlichen Systematik, die Taxonomie, fast 260 Jahre alt ist, ist die Phy­ logenetik eine vergleichsweise junge Wissenschaft. Daher ist der oben genannte Fortschritt nicht überraschend, sondern vielmehr erfreulich. Die älteren Untersuchungen überlieferten Myriaden von auch weiterhin wertvollen morphologischen und embryologischen Merkmalen, aber lei­ der oft auch alte dogmatische Konzepte. Gerade das allmähliche Verlas­ sen dieser relativ subjektiven und untestbaren Wahrheiten über die Evolution der Tiere bietet die Hauptquelle für zahlreiche Konflikte, die die phylogenetische Literatur bis heute füllen. Der Einzug und die Verbrei­ tung nummerischer Methoden in die phylogenetischen Analysen elimi­ nieren allmählich verschiedene, manchmal wilde, Hypothesen und man erreicht in kombinierten Analysen große Fortschritte Trotz aller Konflikte können wir daher zusammenfassen, dass wir wichtige Schlüsseltaxa heute schon verlässlich einordnen können – z. B. die Bilateria, die Protostomia, Deuterostomia, Ecdysozoa und die Ambu­ lacraria. Auch Zugehörigkeit der Brachiozoa zu den Protostomia scheint nunmehr gesichert. Wir wissen auch, woher die vielzelligen Tiere stam­ men und welche Teiltaxa zu ihnen gehören. Was bestätigt werden muss, ist die basale Stellung der Xenacoelomorpha. Die Hinweise für diese Hy­ pothese häufen sich, aber ganz sicher können wir uns noch nicht sein. Die Einordnung der basalen Tiergruppen in die Stammlinie der Bilateria ist ebenfalls noch nicht abschließend gesichert. Wir dürfen davon ausgehen, dass wir bald zu vielen robusten Hypo­ thesen über phylogenetische Beziehungen der Tiere gelangen. Auch kön­ nen wir uns sicher sein, dass die alten „vor-evolutionären“ und „pseudoevolutionären“ Stammbäume nicht mehr zurückkehren werden. Seit Hennig haben sich diese entgültig verabschiedet. Die Entwicklung der

E pi l o g

Wissenschaft ist weit von einer linearen Kummulativität entfernt, man­ ches wird im Verlauf der Forschung unnötig und leider vergessen, dafür wird vieles Altvertraute immer wieder „neu“ entdeckt. Man muss jedoch auch den Mut haben, sich von Dogmen zu trennen, um unvoreingenom­ men, neue Strömungen aufnehmen und sie mit altbewährtem Wissen kombinieren zu können. Und schließlich Vieles von dem, was bereits erkannt wurde, sedimentierte in der Vergessenheit. Aber das gilt nicht nur für die Phylogenetik, sondern auch für die Produkte der Phylogenese !

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386

Literaturverzeichnis ˙

Wie andere Lehrbücher auch ist dieses Buch ein Kompilationswerk. Die verwendeten Quellen konnten aus Platzgründen und um den Lesefluss nicht zu behindern, nicht vollständig zitiert werden. Die Liste der Literatur stellt nur eine Auswahl und einen Bruchteil von einigen modernen, insbesondere deutschsprachigen Kompendien dar, die den hier behandelten Stoff vertiefen und erweitern. Auch die Quellen der Abbildungen konnten nicht vollständig zitiert werden. In Lehrbüchern kursieren viele Abbildungen, die mehr oder weniger graphisch modifiziert wurden, und die jedoch auf eine gemeinsame Herkunft zurückzuführen sind. Der Ursprung der Originalabbildung liegt häufig lang zurück, meist ist er kaum noch nachvollziehbar. Die meisten Abbildungen in diesem Lehrbuch entstanden aufgrund der umfangreichen Recherche und Kompilation von Daten, Abbildungen und Fotografien in Lehr- und Fachbüchern und wissenschaftlichen Facharbeiten. In Hinsicht auf den dynamischen Charakter der modernen Systematik und auf die immer wachsenden Möglichkeiten des Internets, muss man den Studierenden bei Interesse und Bedarf das Recherchieren im Internet (Google, Google Scholar, Tree of Life, Wikipedia, Web of Science etc.) nachdrücklich empfehlen.

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Register

˙

A Abdomen 195, 201, 202 f., 222, 230, 240, 241 Acanthocephala 98, 108 f., 118 ff. Acanthomorpha 331 f. Acanthopterygii 332 Acanthostega 333, 337 f. Acari 213, 218 f. Acariformes 213, 219 f. Accipitriformes 361, 366 Acetylcholin 48, 50, 55, 60, 67 Aciculata 155, 158, 160, 162 Acoela 79, 81 Acoeloid 78 Acoelomata 82, 85 f., 97 f. Acoelomorpha 77 ff., 89, 97, 112, 258 Acrania 279, 289, 290 Acrodin 327 Acron 198, 199, 212 Actinistia 303, 319, 333 ff., 337 Actinopterygii 303, 319 ff., 327 Actinosporea 73 Actinotrocha 133 Aculifera 147, 149 f. Adaptation 22 Adenophorea 181 Adhäsionsdrüse 178 Adiaphanida 113 Aelosomatida 168 Aequornithes 361, 365 Afrosoricida 374, 377 Afrotheria 369, 374 Agnatha 301, 303, 308, 310 f., 316, 320 Akrosom 40, 176, 180 Aktin 48, 63, 315 Albuliformes 330 Alcedinidae 360 Allantois 345 f. Allotriocarida 226, 228 ff., 237 Altocrustacea 229 Amblypygi 213, 218 ff. Ambulacraria 79, 85, 257 f., 260, 262, 280, 384 Ambulakralsystem 262, 269 ff. Amnion 344 ff. Amniota 303, 337, 339 f., 344 f. Amoebozoa 31 Amoebozyt 58 Amphibia 303, 339 ff.

Amphiblastula 59 Amphid 178 Amphiesmenoptera 243 Amphineura 149 Amphinomida 156 Amphioxus 289 f. Amphipoda 235 Anagenese 12, 15, 17, 19 Analogie 20 Anamnia 301 Anamorphose 204 anapsid 344, 346, 348 Anapsida 347 Anaspida 310 f. Ancestrula 128 Angiomorpha 348 Anguilliformes 330 Anguimorpha 352 Animalia 30 Annelida 90 f., 96 ff., 107, 132, 137, 139 ff., 143, 155 f., 158 ff., 164, 167 Anomalocaris 192 f. Anomaluromorpha 379 Anostraca 238 Anpassung 22 Anseriformes 360 f., 363 Antennaldrüse 91 Antennalsegment 212 Antennata 206 Antenne 184, 198 f., 203, 227, 241 Antennenherz 242 Antennulla 198 f., 199 f., 227 Anthozoa 53, 66, 68, 70 Anthropoidea 380 Antliophora 243 Anura 337, 343 Anus 81, 87, 123, 125, 126, 260, 263 Aparaglossata 243 Aphanoneura 155 f., 168 Apikalorgan 52, 54, 67, 92, 97, 126, 129, 132 f., 143, 184, 262, 263 Aplacophora 145 ff. Aplousobranchiata 294 f., 298, 299 Apoda 342 Apodidae 360 Apodiformes 361, 364 Apomorphie 12, 18, 19, 22 Appendicularia 289, 294 f., 297 ff. Apterygiformes 361 f. Apterygota 242 Arachnata 207, 211 Arachnida 197, 210, 213, 216 ff. Arachnomorpha 191, 207, 210 f. Araneae 213, 219 f. Araneomorphae 220

Archaeognatha 240, 244, 246 Archaeopteryx 358 Archaeozyt 57 f. Archaeplastida 31 Archenteron 89 Archiannelida 140, 156, 158 ff. Archimerie 123, 132, 259, 262 f., 265, 269 Archisagittoidea 101 Archosauria 340, 344, 348 f., 354 Ardeiformes 361 Arenicolida 156 Artbegriff 13 f. Arthropleurida 221 Arthropoda 92, 97 f., 100, 174, 180, 183, 185, 191 ff., 200 f., 203, 205, 207 f., 215 Arthropodium 184, 195 f. Articulare 372 Articulata 86, 97 ff., 183 Artiodactyla 373, 381 Artiopoda 185 Ascidiacea 294, 297 ff. Ascon 58 Ascothoracida 237 Aspidogastrea 117 Asteroida 258, 262, 269, 273 ff. Asterozoa 273 Atelocerata 191, 206 Atentaculata 52, 55 Atrioporus 282, 291, 293 Atrium 57 Auchenorhyncha 247, 252 Auge 94, 203, 345 –– Facettenauge 204, 210 –– Kammerauge 304, 311 –– Komplexauge 195 f., 198, 203, 208, 221, 240 f. –– Lateralauge 302 –– Medianauge 195 f., 203, 221, 227, 240 f. –– Naupliusauge 226 f., 230 –– Parietalauge 350 –– Scheitelauge 302 –– Stirnauge 291 Aulopiformes 331 Australaves 361 Australosphenida 374 Autapomorphie 19, 22 Autarchoglossa 352 Aves 340, 349, 356, 361 Axialorgan 91, 260 Axocoel 270 Axonema 37, 39

register

B Bärtierchen 186 Bandscheibe 281, 317 basal 18 Basalganglien 357 Basalkörperchen 38 f., 39 Basallamina 36, 39, 63, 66, 119 Batoidea 323 Batrachia 342 Bauchspeicheldrüse 302, 307, 315 Bauplan 19 Bdelloida 109, 119 Beroidea 54 Bifurcata 352 Bilateria 45 f., 48 ff., 66, 68 f., 77 ff., 82 ff., 87, 89 f., 96 ff., 384 Bindegewebe 36 Bivalvia 145, 147 ff., 152 Blastea 42 Blastocoel 47, 90 f., 173 Blastomere 39 f., 259 Blastoporus 47, 53, 66, 87 ff., 102, 132 f., 257 ff., 269 Blastozoid 300 Blattaria 247, 250 Blattodea 243, 250 Boreoeutheria 369, 374 Boreosphenida 375 Borste 136, 155 ff. Brachiopoda 95, 107, 123, 131 f., 134 ff. Brachiozoa 90, 98, 107, 123 f., 130 ff., 137, 139, 143, 258, 384 Branchiopoda 228 ff., 231, 237, 238 Branchiura 228 f., 231 Brustbein 358 Bryozoa 123 f., 126, 128, 130 Bucerotidae 360 Bucerotiformes 367 Buchlunge 218 Buddenbrockia 75, 103 Bunodontia 381

C Caelifera 247, 249 Caenolestoidea 375 Caenorhabditis 178, 181 –– elegans 179 Calcarea 46, 57, 62 Calciata 136 Calcichordata 277 f., 278, 287 Calcispongia 59 ff. Campodeina 245

Canalipalpata 155 ff., 166 Caniformia 382 Canoidea 382 Capitellida 156, 166 Caprimulgiformes 360 f., 363 Capsaspora 34 Carapax 227, 231, 349 Carcharhiniformes 325 Cariamiformes 361, 368 Carina 358 Carnivora 374, 382 Carpoida 277 Castorimorpha 379 Casuariformes 361 f. Catarrhini 380 Catenulida 110, 113, 115 Cathartiformes 366 Caudata 337, 342 Caudofoveata 148 f., 151 Caviomorpha 379 Cavitates 361 Cephalisation 196 f. Cephalocarida 200, 202, 228 ff., 237, 239 Cephalochordata 94, 188, 257, 259 f., 279 f., 285 ff., 289 f., 302 Cephalopoda 90, 145, 147 ff., 153 f. Cephalorhyncha 98, 172, 174 Cephalosoma 214 Cephalothorax 201, 239 Cerci 240 Cercophora 244 Ceriantharia 71 Cestoda 110, 112 ff., 116 Cestodaria 116 Cetacea 373, 381 Cetancodonta 381 Cetartiodactyla 374, 381 Cetruminantia 381 Chaeta 155 f. Chaetoblast 156 f. Chaetognatha 79, 86, 90, 98, 100 ff., 107, 174, 257 Chaetonotida 113, 121 Chaetopteridae 156 Characiformes 331 Charadriiformes 360 f., 364 Chelicerata 185, 192, 195 f., 199 ff., 203 f., 206 ff., 219 Chelicere 199 ff., 211 f., 215, 217 Cheliphore 215 Chelonia 340, 344, 347 ff. Chilarium 212, 217 Chilognatha 225

389

Chilopoda 197, 201, 204, 210, 221 ff., 227 Chimaeriformes 323, 324 Chiroptera 374, 380 Chitin 110, 129, 134 ff., 155 f., 170 ff., 177, 184 Choanata 303, 333, 336 Choane 333, 336 Choanimalia 33 f. Choanoflagellata 29, 33 ff., 37, 41, 46, 94 Choanozoa 33 Choanozyt 56 ff. Chondrichthyes 303, 311, 314, 316, 319 ff. Chondrocranium 316, 322 Chondrostei 320, 327 Chorda dorsalis 259, 264, 279, 280 ff., 286 f., 287, 289 ff., 295, 302 f., 309, 318, 321 Chordata 79, 85, 98, 257 f., 260 f., 264, 278 ff., 282 ff., 308 Chorion 344 ff. Chromadorea 174, 179, 182 Ciconiiformes 360 f., 365 Cilie 37, 38, 53, 84, 95 f., 129, 171, 266 f., 290 Cingulata 378 Cirratulida 167 Cirratuliformia 156 Cirripedia 236 f. Cladistia 320 f., 326, 328 Cladocera 231, 238 Clitellata 155 f., 158 f., 161, 168 Clitellum 168 Clupeomorpha 331 Cnidaria 45 f., 48 ff., 53 f., 65 ff., 78 ff., 89, 94, 97 Cnide 54, 66 Cnidocil 66, 70 Cnidozyt 53, 66 Cochlea 369 f. Coelacanthimorpha 335 Coelenterata 49 Coelom 82, 88 ff., 99, 101, 129, 133 ff., 139, 143 f., 146, 171, 173, 184 f., 259 ff., 263, 286, 291, 293, 296 Coelomata 82, 86, 97 f. Coleoptera 243, 247, 249, 253 Coleopterida 243 Coleorrhyncha 247, 252 Collembola 240, 242 ff. Coliiformes 361, 368 Collozyt 52 ff. Columbiformes 360 f., 363

390

Register

Columella 339 ff., 372 Concentricycloida 275 Conchifera 145, 147 ff. Conchostraca 238 Condylus 356 Conodonta 308 f. Copelata 299 Copepoda 202, 228 f., 233, 236 Coraciiformes 361, 367 Corallochytrea 33 Cormogonida 207 Coronaves 361 Corti-Organ 370 Coxalnephridium 217 –– Organ 222 Craniata 279, 308 Craniida 132, 138 Craniiformea 134 ff. Craniota 92, 257, 259 f., 279 f., 285 f., 295, 301, 303 Cranium 315 Crinoida 258, 262, 269, 272, 274 Cristozoa 287 Crocodylia 340, 348 f., 354, 361 Crossopterygii 335 Crustacea 184, 191, 193, 195 ff., 201, 205 f., 208, 226 f., 242 Cryptodira 350 Cryptosyringia 258, 273 Ctenophora 45 f., 48 ff., 55, 66, 80, 89 Cubozoa 66, 68 f., 72, 73 Cuculiformes 360 f., 364 Cumacea 235 Cycliophora 107, 109, 123 f., 126 ff. Cycloneuralia 86, 97 f., 170, 174, 180, 185, 189, 191 Cyclostomata 308, 311 Cynodontia 372 Cyphonautes 129 f. Cypriniformes 331 Cypselomorphae 363 Cyrtozyt 91 Cyrtopodozyt 292

D Dasyuroidea 376 Datierung 28 Decapentaplegic 284 Decapoda 233 f. Demoptera 374 Demospongiae 57, 60 f. Dendrogramm 16 Dentale 372

Dentin 303 f., 315, 319, 372 Dermaptera 243, 247, 251 Dermatocranium 315 f., 317 Dermis 304 Dermoptera 379 Desmosom 38 f., 62 Desmospongia 46 Deuterocerebrum 92, 198 f., 211 f., 215 Deuterostomia 79, 82, 84 f., 90, 97 f., 100, 102 f., 139, 174, 257 ff., 309, 384 Devon 28, 310, 333, 337 Diagnose 13 diapsid 344, 346, 350, 354 Diapsida 347 f. Diarthrognathus 373 Dibamidae 348 Dibranchiata 155 Dictyoptera 243 Dicyemida 106 Didelphoidea 375 Digenea 117 Dignatha 222 f. Dinocarida 183, 193, 197 Dinosauria 348 f., 354, 356 f. Diphyodontie 370 Dipleurulae 97 Diploblastica 45, 49 Diplopoda 210, 221 ff., 225 Diplura 240, 242 ff. Dipnoi 303, 319, 333 f., 336 f. Diprotodontia 376 Diptera 243, 247 f., 255 f. Discinida 132, 135 f. Diurodrillus 163 Doliolida 294, 300 Dorylaimia 181 Dottersack 345 f. Dromopoda 218

E Ecdysis 170 Ecdysozoa 79, 86, 98, 100, 102 f., 107, 169 f., 172, 174, 176, 180, 183 f., 384 Echinodermata 91 f., 94, 96, 98, 257 ff., 262, 264, 269, , 270, 272, 275, 277 Echinoida 258, 263, 269, 273, 276 Echinozoa 258, 263 Echiura 141, 155, 158, 167 Echiurida 156, 159, 161 Ectognatha 240, 242, 244 Ectoprocta 95, 107, 109, 123 f., 126, 128 ff. Edafopoda 222 f.

Ediacara 28 f., 44, 64, 192, 277 Ei 258 Eichelwurm 266 Eierstock 111 Ektoderm 42, 46 f., 89 Ektomesoderm 88 Elasmobranchii 321, 323 f. Eleutherozoa 258, 272 f. Ellipura 242, 244 Elopiformes 330 Elopomorpha 330 f. Elpistostegalia 337 Emballonuroidea 381 Embioptera 243, 247, 249 Enamelum 305 Endocnidozoa 66, 72, 74 Endokutikula 171 f. Endomesoblast 88, 109, 143 Endopodit 197 Endostyl 282 ff., 292, 306, 309 Endothel 307 Endozytokinese 73 f. Enopla 132, 142, 144 Enoplea 174, 179, 181 Ensifera 247, 249 Enterocoelie 89, 133, 259, 261, 269 Enterogena 298 Enteropneusta 93, 257 f., 261 ff., 285 Entoderm 42, 46 f., 55, 89 Entognatha 242, 244 Entognathie 245 Entokodone 69 Entomesoderm 88 Entomobryomorpha 246 Entomostraca 226, 228 Entoprocta 95, 107, 109, 123 ff. Ephemeroptera 243, 247 f. Epidermis 119, 122, 170 f., 179, 261, 265 f., 269, 293, 296, 302 ff., 342, 345 Epigenetik 283 Epikutikula 171 Epimorphose 204 Epistom 129 f. Epithel 36, 48 Erinaceomorpha 380 Errantia 156, 159 ff. Erythrozyt 302, 307, 369 ff. Esociformes 331 Euarchontoglires 374 Euarthropoda 183, 185, 188, 190, 195, 197, 199 Eubilateria 77, 80, 82, 85 ff., 94 Eucestoda 116 Euchelicerata 185, 198, 207, 210, 212 Eukaryota 29 f.

register

Eulipotyphla 374, 380 Eumetabola 243 Eumetazoa 45 ff., 49 ff., 60 Euneoophora 113 ff. Eunicida 156 Eupantotheria 375 Euphausiacea 233 f. Eureptilia 344, 349 Eurypterida 213 Eurypygiformes 361, 368 Eusthenopteron 328, 337 Eutardigada 186 Eutelie 178, 180, 185 Eutheria 375 Evo-Devo 26 Excavata 31 Exkretionsorgan 91, 147 Exkretionssystem 260 Exokutikula 171 Exopodit 197 Extremität 187, 192, 197 ff., 201, 212, 214, 217, 230, 240 f., 310, 338 ff., 356, 370, 372

F Facetotecta 229, 237 Fadenwurm 179 Fächertracheen 217 Falconiformes 360 f., 367 Feder 357 f. –– Federpapille 304 Feliformia 382 Feloidea 382 Fissipedia 382 Flagellum 38 Flosse 310, 314 f., 317 f., 320, 328, 333 f. –– Schwanzflosse 319 Flügel 247, 357 f. Flusskrebs 227 Fossilien 27 f. –– Leitfossilien 231 Furchung 39 f., 55, 101, 131, 184 –– Bilateralfurchung 40 –– Biradiärfurchung 52 –– Duettfurchung 40, 80 f. –– Radiärfurchung 40, 132 f., 136, 203, 258, 266 –– Spiralfurchung 40, 88, 101, 110, 141, 143 f., 148, 155, 158 Furcula 357 Fuxianhuiida 185, 209

G Gabelbein 357 Galea 320, 324 Galeaspida 310 Galeimorphi 323 Galliformes 360 f., 363 Galloanserae 360 ff. Gametogenese 38 Ganglioneura 149 Gap junction 38 f., 45, 48, 50, 54, 66 Gastrea 42 Gastropoda 145, 147 ff., 152 Gastrotricha 94, 97 f., 107 ff., 113, 121 f. Gastrovaskularsystem 52, 55 Gastrula 59 Gastrulation 46 f. Gaumen 344, 347, 362, 370 f. Gaviiformes 360 f., 365 Gebiss 369 Gefäßsystem 90, 142, 144, 147, 155, 157, 185, 286, 290 f., 293, 296, 306 f. Gehirn 92, 201, 302 f., 305 f., 370 –– Endhirn 345, 357, 371 –– Hinterhirn 305 f. –– Mittelhirn 92, 305 f. –– Vorderhirn 305 f. –– Zwischenhirn 92 Gehörknöchelchen 339 ff., 369 f. Geißel 32, 34 f., 38 ff., 60, 63, 80, 101, 112, 180 Gekkota 348, 352 Gemmulae 58 Gen –– Abdominal-B 202 –– BMP 284 –– BF 306 –– Brachyury 264, 281, 285 - Engrailed 146, 190 –– Emx 306 –– forkhead 54 –– HOM-C 203 –– Homeotisches 203 –– Hox 26 f., 51, 64 f., 65, 76 ff., 80, 83, 85, 92 ff., 98, 102, 104 f., 130, 187, 202 f., 205, 211, 215, 260, 265, 272, 295, 302, 305 f., 307, 316, 327 –– Labial 202 –– let-7 80, 82 –– NK21 285 –– Otx 92 ff., 265, 295, 305 f. –– ParaHox 51 –– Pax 64, 265, 287, 293, 295, 305 f. –– Pax6 47, 94 –– Proboscipedia 202

391

–– Trox2 64 f. Genom 25, 41, 52, 60, 62, 64, 102, 185, 187 Geochronologie 28 Geomyioidea 379 Geophilomorpha 222 Geschwisterart 13 Gewebe 36 Ginglymodi 320, 327 f. Glastrula 53 Glykogen 32 Gnathifera 102, 107 ff., 113, 117, 119 Gnathobasis 198, 212, 215 Gnathochilarium 222 Gnathostomata 301, 303, 310 f., 314, 319, 321 Gnathostomulida 94, 108 f., 117 ff. Gonocoel 147 Gonoporus 202, 222 Gonorhynchiformes 331 Gonozoid 300 Gordioidea 178 Graptolithen 267 Gruiformes 360 f., 364 Grylloblattodea 243, 249 Gymnolaemata 109, 129 f. Gymnophiona 337, 342 Gymnotiformes 331

H Haar 304, 369 f. Haarkleid 369 Hämocoel 91, 147, 186 Hämocyanin 147, 239 Hämoglobin 302, 307 Häutung 170, 350 Halecomorphi 320, 328 Halecostomi 327 Halisarcida 59 Halkieriida 138 Halswirbel 347 Haplorrhini 380 Harnblase 345 Harnsäure 344, 347, 356 Hatschek-Grube 291 Haut 36, 303 f., 356 Hautanhangsgebilde 303 f. Hautzahn 315, 322 Helcionellida 149 Hemichordata 91, 92, 98, 257, 259 f., 262 ff., 268, 278, 283, 285 Hemidesmosom 38, 39 Hemimetabol 247

392

Register

Hemipenes 350 Hemiptera 243, 252 Hemirotifera 109 Herz 281 f., 296, 322, 345, 354, 358 Heterocoelie 89 Heterodonti 370 Heterodontiformes 324 Heteroptera 247, 252 Heterostraci 311 Heterotardigrada 186 Hexacorallia 71 Hexactinellida 46, 50, 57, 59 ff. Hexanchiformes 325 Hexapoda 193, 195 f., 198, 202, 206, 222, 228 ff., 240, 242 Hirudinea 158, 168 Holocephali 320 f., 323 Holometabol 247 Holometabola 243, 248 Holothuroida 258, 262, 269, 273, 275 Holozoa 29, 32 f. Homoiothermie 370 Homologie 12, 19 Homonymie 20 Homoptera 248 Homoscleromorpha 46, 57, 60, 62 Hrabieiella 168 Hydroidea 73 Hydropor 270 Hydroporus 271 Hydrozoa 50, 66, 68 f., 72, 75 Hymenoptera 243, 247, 250, 254 Hypophyse 302, 306 Hypostrakum 145, 147 Hyracoidea 374, 377 Hystricognathi 379 Hystricomorpha 379

I Ichthyosauria 344, 347 ff., 353 Ichthyostega 333, 337 f. Ichthyostegalia 337 Ichthyostraca 229 Iguania 348, 351 Immunsystem 314 f. Inarticulata 132, 134 ff. Incus 372 Induktion , 259, 283 Inexin 105 Insecta 195, 197, 199, 240, 242, 244 f. Insekt 93 f., 198, 241 Integument 303 Interkalation 96

Introvert 172 f., 176 f. Inversion, dorsoventrale 284 f. Iris 347 Isopoda 235 Isoptera 247, 250

J Jacobson-Organ 358 Japygina 245 Jennaria 111, 166 Jochbogen 346 Jura 28

K Kambrium 28 f., 41, 44, 154, 171, 173, 175, 183, 191 f., 200 f., 230, 268, 278, 308 f. Känozoikum 28 Kamptozoa 125 Karbon 28, 312 Kiefer 314, 316 f., 334 –– Gelenk 369 f., 372 Kiemen 218, 310, 316 –– Bogen 315 f. –– Darm 279 f., 282, 289 ff., 295 f., 302, 306 –– Spalte 262, 264 f., 268, 278, 282, 290, 292 f., 340 Kimberella 43 Kinorhyncha 169, 172, 174 f. Kladistik 13, 16 Kladogenese 12, 16 f., 19 Kladogramm 16 Klasper 322 Kloake 350 Knochen 301, 305, 314, 320 –– Gewebe 302 f. Knorpel 301, 305, 321, 335 –– Gewebe 302 f. Körperachse 44 Kollagen 37, 62, 64, 171, 176, 179, 269, 271, 302 f. Konvergenz 20 Kopf 187, 198 f., 201, 239, 265, 286, 290, 302 ff. –– Segmentierung 200 –– Tentorien 221 Kralle 304 Krebs 198 Kreide 28 Kronengruppe 21

Kryptobiose 185 Kryptrochozoa 107, 132, 156 Ktenidium 144 Kutikula 110, 121 f., 129, 155, 170 f., 176 f., 179, 184, 190, 194, 221, 223, 296

L Labiophora 222 Labium 203, 240 f., 244 Labrum 198 f., 214, 241 Lacertoidea 348 Lagomorpha 374, 378 Lamellibranchiata 152 Lamniformes 325 Lampridiformes 332 Lanzettfischchen 291 f. Larvacea 299 Larve 96 f., 136, 144, 148, 171, 205, 261, 266, 268 ff., 289 f., 293 ff., 298 –– Auricularia 263, 284 –– Bipluteus 263 –– Dipleurula 96 f., 262, 263, 269 –– Doliolaria 263 –– Echinopluteus 263 –– Ophiopluteus 263 –– Nauplius 187, 205, 215; 226 f. –– Pilidium 143 f. –– Primärlarve 95 –– Protonymphen-Larve 214 f. –– Tornaria 262, 265, 284 –– Veliger 148 Latimeria 333, 335 Laurasiatheria 374 Leber 302, 307 –– Drüse 291 f. Lecithoepitheliata 113, 115 Lepidoptera 243, 247, 254 Lepidosauria 340, 348 ff. Lepidotrichium 327 Leptosomiformes 361, 368 Leptostraca 233 Leucon 58 Lingulata 136 Lingulida 132, 134 ff. Linguliformea 132, 135 Lipoctena 213 Lissamphibia 337, 339, 341 f. Lobata 54 Lobatocerebrum 166 Lobopodia 185, 190, 193 Lobopodium 184 Lophophor 106 f., 123, 128, 131 ff.

register

Lophophorata 86, 97 f., 106 f., 123 ff., 130 Lophotrochozoa 98, 100, 106 Lorica 174 Loricifera 169, 172, 174 ff. Luftsack 358 Lunge 314, 320, 334, 358, 370

M Macrodasyida 113 Macroscelidea 374, 377 Macrostomorpha 113, 115 Madreporit 270, 272 f. Magelonidae 156 Malacosporea 66, 75 f. Malacostraca 202, 226, 228 f., 233 Maldanida 166 Malleus 372 Malpighi-Gefäß 216 f., 241, 244 Mammalia 340, 344, 369 Mandibel 199, 203, 222, 227, 241, 244 Mandibular 199 Mandibulata 185, 195 f., 198, 199 ff., 206 ff. Maniraptora 358 Mantel 147, 153, 289, 293 –– Höhle 144, 153 f. –– Tier 296 Mantodea 243, 247, 250 Mantophasmatodea 243, 249 Marella 193 Marellomorpha 185, 206, 209 Marsupialia 369, 373 ff. Maxille 199, 203, 227, 240 f., 244 Maxillopoda 201, 226 ff., 230 Mecoptera 243, 247, 255 Mecopterida 243 Meduse 65 ff. Medusozoa 53, 66, 69, 70, 72 Megacheira 185, 209 Megachiroptera 380 Megaloptera 243, 247, 253 Merkmal 20 f., 23 f., 26 Merostomata 213, 216 Mesitornithiformes 361, 368 Mesocoel 135, 139, 263, 265, 269, 270 Mesoderm 47 f., 69, 87 f., 109, 133, 136, 148 Mesogloea 47, 52 f., 55, 66 f. Mesohyl 57 f. Mesomycetozoa 33 Mesosoma 92, 212, 217, 263, 265, 267 Mesostoma 124, 267

Mesotarsalgelenk 356 Mesothelea 220 Mesozoa 104 f., 107 Mesozoikum 28 Metacoel 135, 139, 265 Metagenese 67, 294 Metamer 286 Metamerie 289, 291, 302 Metamorphose 247, 294, 295 Metanephridium 91, 99, 131, 134, 136, 147, 155, 157 ff., 184, 258, 290 Metanephros 345 Metapleura 286, 291 f. Metasoma 92, 133, 212, 217, 263, 265 Metastoma 124, 267 f. Metatheria 375 Metatroch 158 Metaves 360, 361 Metazoa 29, 30, 33, 36, 42, 45 ff., 49 ff., 60 Microbiotheriida 376 Microcoryphia 242 f. Micrognathozoa 108 f., 117 ff. Microchiroptera 380 Mikrotubuli 37, 80 Mikrovilli 39, 72, 91, 157 Milchdrüse 369 f. Milz 315 Ministeriida 34 Miracidium 105 Mirandornithes 361 Mitochondriales Genom 27, 36, 41, 49, 52, 62, 64, 101, 103, 104, 105, 167, 242 Mitochondrien 27, 32, 40 f., 41, 102, 105 Mittelohr 339 ff., 370 Mixocoel 171 Molar 372 Molekulare Uhr 27 Mollusca 90, 97 f., 107, 126, 132, 137, 139 ff., 144 ff., 151, 156, 160, 164 Monogenea 110, 113 ff. Monogononta 109, 119 Monophylie 15 Monoplacophora 145 ff. Monotremata 369, 372, 374 f. monotypisch 13 Morganuocodonta 372 mtDNA 62, 70, 72, 74, 163, 298, 359 Multicrustacea 229 Multigenanalyse 25 Multiuberculata 375 Mundextremität 241 Muroidea 379

393

Muschel 153 –– Schale 147 Muskel 99, 101, 281 –– Gewebe 48, 67, 69, 89 –– Zelle 48, 53, 55, 67 Muskulatur 89 Musophagiformes 361, 364 Myctophiformes 332 Myelin 315 Mygalomorphae 220 Myliobatiformes 326 Myomere 291 f., 302, 315, 317 Myomorpha 379 Myosin 48, 80, 89 Myriapoda 185, 195 f., 198 f., 203, 206 ff., 210, 221 ff., 229 Myriochelata 206 ff. Mysidacea 235 Mystacocarida 200, 228 f., 231 f. Mysticeti 382 Myxinoida 301, 303, 308, 310 ff. Myxosporea 66, 73, 76 Myxozoa 48, 66, 73 ff. Myzostomida 141, 156, 160 ff.

N Nagel 304 Narcomedusae 72 f., 75 Nautilidae 154 Nectocaris 154 Nectonematoida 178 Nematocyste 66 Nematoda 53, 97 f., 100, 102, 169, 174, 176, 178 ff., 180, 183, 189 Nematoida 122, 169 f., 176 Nematoidea 174 Nematomorpha 98, 102, 169, 174, 176 f. Nemertea 90, 107, 132, 137, 139 ff. Nemertodermatida 79, 81 Nemotozyt 66 Neoaves 360 ff. Neoblast 110 ff. Neocortex 370 Neodermata 110 ff. Neodermis 111, 114 Neognathae 359, 361 f. Neonemertea 132 Neoophorie 111 Neoophora 113 Neopilinomorpha 149, 151 Neoptera 242 f., 248 Neopterygii 327

394

Register

Neornithes 359 Neoselachii 320, 324 Neotroch 96, 263, 266, 283 Nephridium 227 Nephrozoa 77, 79, 82, 85 f. Nephrozyt 294 Nerv –– Gewebe 47 –– System 48, 52, 54, 65, 67, 80, 92 f., 101, 103, 122, 126, 132, 141, 144, 146, 173, 184, 218, 260 f., 266, 269, 271, 273, 283 ff., 295, 298, 302 f., 307 –– Zelle 47 f. –– Zentrum 88 Netzhaut 341 Neuralleiste 88, 287, 291, 296, 301 f., 304 ff., 309 Neuralplatte 292 Neuralrohr 92, 259 f., 265 f., 279 ff., 286, 289, 292 f., 302 f., 306 Neuroblast 208 Neurochord 265 Neurocranium 315 f., 322 Neuromast 293, 304 Neuroporus 281 Neuroptera 243, 247, 253 Neuropterida 243 Neurotransmitter 48 Neurulation 281 Niere 91, 302, 307, 315 Noctilionoidea 381 Nomenklatur 13, 17 Notochord 280, 291, 293 Notochordata 279, 285 f., 291 Notoptera 247 Notoryctoidea 376 Notostigmophora 224 Notostraca 238 Nuculidae 84 Nuda 52

O Ocellen 230 –– Haufen 221 Octocorallia 71 Odonata 243, 247 f. Odontoceti 382 Ohrmuschel 370 Ophiuroida 258 Olfactores 279, 285 ff., 293 Oligochaeta 140, 158, 168 Oligostraca 226, 228 f., 231 Ommatidium 204, 208, 237, 240

Oncopodium 189 Ontogenese 42, 53, 63, 87, 96, 101, 120, 122, 125, 133, 136, 139, 180, 186, 204, 258, 267, 269, 280, 283, 287, 292 Onychophora 174, 183, 185, 187 ff., 190 f., 197 f., 203 Oogenese 38, 40 Oozoid 300 Oozyt 38, 40, 58 Opabinia 192 f. Operculum 317 Opheliida 156, 166 Ophiuroida 262, 269, 273, 275 Opilioacariformes 220 Opiliones 213, 218 f. Opisthocomiformes 361, 364 Opisthokonta 29, 31 ff. Opisthosoma 211 f., 214, 217 Opistothelae 220 Oralpapille 189 f. Orbiniida 156, 166 Ordovizium 28, 310 Orectolobiformes 324 Ornithischia 349, 356 Ornithodira 354 Orthogastropoda 153 Orthonectida 104 f. Orthoptera 243, 248 Osculum 56 ff. Osedax 164 Osphradium 144 Ostariophysi 331 Osteichthyes 321 Osteoglossomorpha 330 f. Osteognathostomata 303, 314, 319 f. Osteolepiformes 333, 335, 337 Osteostraci 310 f. Ostium 57 f., 241 Ostracoda 228 f., 231 Ostracodermi 310 Ostrakum 145, 147 Otidiformes 361, 364 Ovarium 111 Ovigere 214 Oweniida 167 Oweniidae 156, 161

P Palaeognathae 359, 361 f. Palaeonemertea 132, 142, 144 Palaeoptera 242 f. Paläontologie 27 Paläozoikum 28, 41, 274

Palpigradi 213, 219 Palpus 241 Panarthropoda 98 f., 188, 169 f., 174, 183 ff., 191, 193 f., 198, 209 Pancarida 235 Pancrustacea 195 f., 204, 206, 208, 226, 228 f. Panderichthyida 337 Pantopoda 184 f., 195 f., 205, 207, 210, 212 ff., 219 Parabronchien 358 Paracanthopterygii 332 Paracercus 244 Paradoxopoda 208 Parahoxozoa 46, 51 Parainsecta 242 Paraneoptera 243 Paranota 247 Parapalpus 214 Paraphylie 15 f. Parapodium 99, 155, 157, 159, 160, 161, 162, 163, 164, 167, 168 Parareptilia 344, 347 f. Pararotatoria 109 Parasitiformes 220 Parazoa 45, 49 Parenchymula 43 Passeriformes 360 f., 367 Patellogastropoda 153 Pauropoda 210, 221 ff. Pedipalpus 199, 212, 216 ff. Pelagotunicata 297 Pelecanidae 360 Pelecaniformes 361, 366 Penicillata 225 Penis 345 Pentastomida 228 f., 231 f. Peracarida 233, 235 Peramelida 376 Pereion 202 Pereiopoda 227 Peribranchialraum 282, 290 ff., 295 Perikard 147 Periostrakum 145, 147 Peripatidae 189 Peripatopsidae 189 Perissodactyla 374, 382 Peristomium 156 ff. Perm 28, 211 Petromyzontida 303, 308, 310 ff. Phänetik 16 Phänogramm 16 Phaetonthiformes 361, 366 Phagocytella 43 Pharynx 180, 282

register

Phasmatodea 243, 247, 249 Phlebobranchiata 294 f., 299 Phoenicopteridae 360 Phoenicopteriformes 361, 363 Pholidota 374, 382 Phoronida 89, 91, 94 f., 107, 123 f., 131 ff., 137 ff., 258 Phosphatocopina 209 Phthiraptera 247 f., 251 Phylactolaemata 109, 129 f. Phyllodocida 156 Phylogenese 12 f., 18 f., 42, 49, 59, 64, 69, 81 f., 84, 97, 102, 104, 112, 122, 126, 127, 130, 136, 143, 148, 158, 167, 172, 176, 181, 188, 190, 205, 212, 215, 221, 228, 242, 260, 272, 285, 297, 310, 319, 334, 354, 358, 372, 384 Phylogenetik 12 Phylogenomik 25 Phylogramm 16 Phylopodium 230 Phytosauria 354 Piciformes 360, 361, 367 Pilidiophora 132, 142, 144 Pilosa 378 Pinacozyt 56, 57, 58 Pinnipedia 382 Pisces 301 Pituriaspida 310 Placentalia 369, 373, 375 f. Placodermi 314, 319 ff. Placozoa 45, 46, 49 ff., 62 ff., 80, 94 Placula 42 Plakode 304, 307, 345 Planctosphaeroida 268 Planula 43, 65 ff., 70 f., 78 f. Planulae 97 Planuloid 78 Planulozoa 46, 69 Plasmodium 73 Plastron 349 Platasterias 275 Plathelminthes 81, 97 f., 100, 107 ff., 143 Platyctenida 50 Platyrrhini 380 Platyzoa 106 ff., 113, 116 Plecoptera 243, 247, 250 Pleistoannelida 156, 159, 161 Pleistomollusca 147, 150 Pleon 202, 227 Pleopoda Plesiomorph 18 Plesiomorphie 22 Plesiosauria 353

Plesiosauroidea 353 Pleurodira 350 Pleurogona 298 Pleurostigmophora 224 Plicidentin 336 Pliosauroidea 353 Podicipediformes 360 f., 363 Podien 273 Podit 195 f. Podozyt 91, 260 Poduromorpho 246 Pogonophora 155 f., 159, 161, 163 ff., 167, 257 Polozyt 39, 40 Polychaeta 140, 158 ff. Polycladida 113, 115 Polymixiiformes 332 Polymorphismus 13 Polyneoptra 243 Polyp 65 ff. Polyphylie 15 Polyplacophora 145 ff., 151 Polypid 128 Polypodiozoa 74 f. Polypodium 66 Polypteriformes 321 polytypisch 13 Polyzoa 107, 109, 124 Polzelle 39 Porifera 37, 45 f., 49 ff., 56 ff., 61 f., 80, 94 Porolepiformes 335 f. Porozyt 58 Präkambrium 41, 43 Priapulida 169, 172 ff., 176 f. Primates 374, 379 Pristiformes 325 Pristiophoriformes 325 Proboscidea 374, 377 Procellariiformes 360 f., 365 Progoneata 202, 222 f. Prolecithophora 116 Proseriata 113 Prosoma 200, 201, 211 f., 214, 216 f., 265, 267 Prostoma 124 Prostomium 156 ff. Protacanthopterygii 331 Protista 31 Protocerebrum 92, 187, 195, 198 f., 203, 212, 215 Protocoel 135, 139, 263, 265, 269 f. Protonephridium 80, 91, 114, 122, 142, 155, 157, 173, 184 Protopodit 197

395

Protosoma 92, 263, 265 Protostomia 79, 82, 86 ff., 91 f., 97 f., 102 f., 139, 258, 285, 384 Prototheria 369, 372, 374 Prototroch 143 Protura 240, 242 ff. Pseudocoelomata 82, 86, 97 f. Pseudoscorpiones 213, 219 f. Psittaciformes 360 f., 367 Psocodea 243 Psocoptera 247, 251 Pterobranchia 94 f., 257 f., 262 ff., 267 f. Pteroclidiformes 361, 368 Pterodactyloidea 355 Pteropodidae 381 Pterosauria 348 f., 354 f. Pterospida 310 Pterygopodium 322 Pterygota 240, 242 ff., 247 Puppenstadium 247 Pycnogonida 207, 213 Pygidium 156 ff., 210 Pygochord 285 Pygostyl 358 Pyrosomida 294, 300

Q Quadratum 372 Quartär 28 Quastenflosser 336

R Radiata 45, 49 Radiodonta 185 Radula 144 f., 153 f. Räderorgan 291 Rajiformes 326 Raphidioptera 243, 247 f., 253 Regenwurm 158 f. Reich 29 ff. Remipedia 202, 228 ff., 237, 239, 243 Reptil 344, 347, 373 RFamid 48, 62, 64, 67 Rhabditen 110, 114 Rhabditophora 110, 113 Rhabdocoela 113, 116 Rhamphorhynchoidea 355 Rheiformes 361 f. Rhinobatiformes 325 Rhinolophoidea 381 Rhipidistia 335

396

Register

Rhombozoa 48, 104 ff. Rhynchocoel 142 Rhynchonelliformea 132, 134 ff. Rhynchopor 14 Ricinulei 213, 219 Rippe 318, 341 RNA 24 ff., 32, 41, 55, 60, 76, 80 f., 102, 104, 130, 137, 150, 158, 177, 230, 264, 295, 298 Rodentia 373 f., 378 Rotifera 98, 108 f., 117 ff., 121, 127 Rückenmark 305 f. Ruminantia 381

S Sabeliformia 156 Sabellida 167 Sagittoidea 101 Salientia 343 Salinella 103 Salmoniformes 331 Salpe 289 Salpida 294, 300 SAR 31 Sarcopterygii 303, 314, 319 f., 333 f. Sarcopterygium 334 Saurischia 349, 356, 358 Sauropoda 349, 356 Sauropsida 340, 344, 347 f., 356 Sauropterygia 344, 348 f., 353 Scalidophora 98, 122, 169 f., 172, 174, 176 f. Scandentia 374, 379 Scaphopoda 145, 147 ff., 153 Schädel 315 f., 334, 339 ff., 345, 347, 350, 356 f., 369 ff. Schilddrüse 283, 306 Schildkröte 348 f. Schizocoelie 89 Schizomida 221 Schizoramia 191, 195, 206 Schläfenfenster 344, 346 f. Schnabel 357 ff. Schnecke 153 Schuppe 304, 319 –– Cosmoidschuppe 329, 334 –– Ctenoidschuppe 32 –– Cycloidschuppe 328 f –– Elasmoidschuppe 329 –– Ganoidschuppe 327 –– Placoidschuppe 319, 322 f., 329 –– Fischschuppe 329 Schwanz 258, 260, 286, 290, 298, 302

Schwimmblase 314, 320, 327 Scincoides 348 Scincomorpha 352 Sciuromorpha 379 Scleroglossa 351 f. Sclerospongia 62 Scolecida 155, 159 ff., 164 Scorpiones 213, 218 f. Scyphozoa 66, 68 f., 72, 74 Secernentea 181 Sedentaria 156, 159 ff. Seeigel 271, 273 Seescheide 289 Seestern 271 f. Segment 99, 157, 195, 197 ff., 202, 230 Segmentierung 146, 155, 166, 184, 187, 189 ff., 196, 201, 286, 290, 302 Seisonida 109, 119 Seitenlinienorgan 287, 322, 345 Selenodontia 381 Serialia 150 Seriata 116 Serosa 345 Serotonin 67, 263 Serpentes 348 Sphenisciformes 360 Silicea 46 Silicispongia 60 f. Silur 28, 223 Sinnessystem 91 Sinneszelle 47 f. Siphonaptera 243, 247 f., 255 Siphonophorae 73 Sipuncula 90, 141, 155, 158 f., 162 f. Sipunculida 156, 159 Sirenia 374, 377 Skalid 172 Skelett 302, 306, 357 –– Achsenskelett 318 –– Axialskelett 271 –– Dermalskelett 323 –– Endoskelett 303, 305, 314 f., 320, 322 –– Exoskelett 190, 195, 303 –– Hydroskelett 90, 178 f., 186 –– Plattenskelett 196 f., 212 Sklerotisierung 196 Sklerotom 303 Sklerozyt 57, 58, 66 Skorpion 217 f. Solenozyt 91 Solenogastres 148 f., 151 Solifugae 213, 219 f. Somasteroida 275 Somatocoel 270

Somit 286 Soricomorpha 380 Spermatid 40 Spermatogenese 38, 40 Spermatophore 216 f. Spermatozyt 39 f. Spermium 38, 40, 121 Sphenisciformes 361, 365 Sphenodontia 340, 348, 350 Spiculae 58, 180 Spinne 200, 217 Spionida 167 Spiraculum 241, 323 Spiralia 44, 79, 86, 97 f., 100, 103, 106 ff., 125, 131, 141, 143, 166, 174 Spongozyt 57 Spriggina 192 Squalea 320, 324 f. Squaliformes 325 Squalimorphi 323 Squamata 340, 347, 350 f. Squantiniformes 325 Stammbaum 21 Stammlinie 21 Stammzelle 41, 345 Stapes 372 Statoblast 128 Statozyste 67 Staurozoa 66, 68 f., 72 f. Steigbügel 339 Stenolaemata 109, 130 Stereom 271 Sternorrhyncha 252 Stilettapparat 185 Stilette 142, 186 Stolidobranchiata 294 f., 298 f. Stomatopoda 233 Stomiformes 331 Stomochord 262 ff. Strepsiptera 243, 247, 255 Strepsirrhini 380 Strickleiternervensystem 99, 141 f. Strigiformes 360 f., 366 Strisores 361 Strobilation 69 Struthioniformes 360 ff. Stummelfüßer 191 Stylophora 264 Subkutis 303 Suina 381 Suliformes 361 Sycon 58 Symbion 127 Symmetrie –– Bilateralsymmetrie 77 ff.

register

–– Radiärsymmetrie 53, 68 f., 178, 180 Symphyla 210, 221 ff. Symphypleona 246 Synapomorphie 19, 22 Synapse 47 f., 55 synapsid 344, 346, 369 f. Synapsida 347 Syncarida 233 f. Syndermata 108, 117 ff., 121 Synsacrum 358 Synzytium 63

T Tactopoda 188 Tagmata 195 f., 200 ff. Tagmatisierung 212 Tantulocarida 228 f., 233, 237 Tardigrada 174, 183, 185 ff., 193 Tarsiiformes 380 Tasthaar 370 f. Tausendfüßer 198 Taxon 12, 17 Taxonomie 13, 15 Teleostei 320, 330 f. Teloblast 99, 157 Telopodit 197 Telotroch 158 Telluraves 361 Telson 227, 240 f. Tentaculata 52, 55, 107, 123 f. Tentaculifera 54 Terrebellida 167 Terebelliformia 156 Terminaladdition 96 Tertiär 28 Tesserazoa 66, 72 Testudinata 350 Tetrabranchiata 155 Tetraconata 185, 195, 207 f., 223, 229 Tetrapoda 301, 303, 319, 333 f., 336 ff. Tetrapulmonata 218 Thaliacea 294 f., 297 f., 300 Thecodontia 354 Thecostraca 228 ff., 233, 236 Thelyphonida 221 Theria 369, 372, 375 Thermosbaenacea 235 Theropoda 349, 356 Thoracopoda 226, 228, 230, 237 Thoracopodium 230 Thorax 201 ff., 230, 240 f.

Thyroxin 282 Thysanoptera 243, 247, 251 Tibiotarsus 357 Tight junction 38 f., 293 Tinamiformes 360 ff. Tintenfisch 154 Tömösvary-Organ 221 Tornaria 263, 266, 283 Torpediniformes 325 Toxicofera 348 Tracheata 191, 206 f. Trachee 189, 217 Trachylida 73 Trematoda 105, 110, 112 ff., 117 Trias 28, 230, 309 Trichoptera 243, 247, 254 Trilobit 211 Trilobita 195, 198 f., 205 ff., 210 f. Trilobitomorpha 185, 209 Triploblastica 45, 49 f. Tritocerebrum 92, 198 f. Trochilidae 360 Trochophora 88, 95 ff., 106 f., 125, 148, 155, 157 f. Trochozoa 107, 109, 113, 140, 141 Trogoniformes 361, 368 Trophosom 163 Trybidia 151 Tubulidentata 374, 377 Tulerpeton 333, 337 f. Tullimonstrum 312 Tunica 289, 293, 296 Tunicata 279, 289, 296, 298 Tunicin 289, 293, 296 Turbellaria 112 Tylopoda 381 Typhlosolis 322, 327 f.

U Umkehrung, dorsoventrale 284 Uniramia 191, 206 Upupidae 360 Urdarm 46, 89 Urmund 47 Urochordata 257, 279, 280, 285 f., 286, 289, 293 f., 302 f., 311 Urodela 342 Uropoda 227 Uropygi 213, 218 f., 221 ursprünglich 18

397

V Velum 67 Vendozoa 29, 44 Vericustracea 226, 228 ff., 233 Vertebrata 259, 301, 308, 311 Vespertilionoidea 381 Vetulicolia 278, 308 Viscerocranium 315 Vitrodentin 323 Vogel 357, 359 –– Ei 346

W Wimper –– Epithelien 94 –– Streifen 86, 95 f., 132, 262, 266 Wirbel 317 f., 340, 344 –– Säule 317, 335, 339 –– Tiere 91, 93

X Xenacoelomorpha 79, 84 f., 261, 384 Xenarthra 369, 374, 378 Xenocarida 229 f. Xenonomia 243 Xenoturbella 84 Xenoturbellida 77, 79 f., 80, 83, 85, 258 Xiphosura 210, 213, 216, 218 f.

Y Yohoia 193 Yunnanozoa 308 f. Yunnanozoon 287

Z Zahn 323, 327, 341, 350, 354 –– Bein 305 –– Schmelz 305, 315, 319, 334, 336, 372 Zentriol 110 Zooid 128, 268 Zoraptera 243, 247, 251 Zweidrüsen –– Organ 111, 114 Zygentoma 240, 242 ff., 243, 246

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Prof. Dr. Hynek Burda ist Universitätsprofessor und Lehrstuhlinhaber für Allgemeine Zoologie an der Universität Duisburg-Essen. Er hält vielseitige Lehrveranstaltungen (Vorlesungen, Seminare, Praktika, Exkursionen) in der allgemeinen und systematischen Zoologie, Evolutionsbiologie, Tier- und Humanmorphologie, Verhaltensbiologie und Humanbiologie. Seine Forschungsschwerpunkte betreffen die Sinnesbiologie, Verhaltensökologie sowie Biologie, Evolution und Phylogenese subterraner Säugetiere. Prof. Dr. Gero Hilken ist Professor für Zoologie an der Universität Duisburg-Essen und Leiter des Zentralen Tierlaboratorium des Universitätsklinikums Essen. Er hält Vorlesungen, Seminare und Praktika zu den Themen Evolution, Systematik und Versuchstierkunde. Seine Forschungsschwerpunkte betreffen die Morphologie und Phylogenie der Arthropoden sowie zoound versuchstierkundliche Fragestellungen. Prof. Dr. Jan Zrzav´y ist Universitätsprofessor und Lehrstuhlinhaber für Evolutionsbiologie und Phylogenetik an der Südböhmischen Universität in C˘ eské Bud˘ejovice. In Forschung und Lehre vertritt er vor allem die Evolutionsbiologie, Phylogenetik, Phylogenese und Biodiversität der Tiere im Allgemeinen sowie die Evolution und Morphologie der Arthropoden im Speziellen.

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ISBN 978-3-8252-4239-8 (Print) ISBN 978-3-8385-4239-3 (E-Book)

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