Principios de zoología

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Cleveland P. JJickman

PRINCIPIOS

DE

ZOOLOGÍA

Cleveland P. Hickvlati Profesor y Jefe del Departamento de' Zoología de Ja DCPÜUW ITnívcrsitv, GrcencastJe, Indiana

NCIPIOS DE ZOOLOGÍA

OlIBA EDITADA POK ACUE11DO DE L.A

CO.l/ZS/ó^Y CENTRAL DE PUBLICACIONES DE LA UNIVERSIDAD 'DE CHILE en coi-dklón con EDICIONES ARIEL, S. A. í

(C) 1961 por The C. V. Mosby Company (c) 1967 de la £rad. e n lengua española: Unív. de Chile y Ed. Ariel, S. A. Depósito Segal: B. 3 4 . 4 9 2 - 1 9 6 7 :

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Compuesto e impreso en los talleres

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de Ediciones Ariel, S. A-

Ediciones de la Universidad de Chile

Asrda. José Antonio, 108 Esplugues de Llobregat (Barcelona)

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Ediciones Ariel, S.A.

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índice de Materias g -

Prefacio

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PRIMERA PARTE. —

1. 2. 3. 4. 5.

Organización estructural y funcional 'de la vida animal Introducción. La ciencia de la zoología . . . . Relaciones energéticas y naturaleza del protoplasma . La célula corno unidad de organización protoplásmica Estructura de un animal Algunos principios y conceptos biológicos importantes

24 43 65 86

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SEGUNDA PARTE. — •

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SPAIN

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Principios morfológicas y fisiológicos de la vida ani­ mal que se descubren en los diversos grupos (fila) 6. Filum protozoa . . . . . » . . . 7. Filum porifera . . . . . . . . . . . . . 8. Filum Coelenterata (Cnidaria) . . . . . . . . . 9. Filum Ctenephora . . . .• . . . . 10. Filum Platyhelminthes ' 11. Filum Rhynchocoela (Nemertina) . . . . . . 12. Filum Aschelirrinthes • 13. Filum Acanthocephala . . . . . ... . . . . . 14. Fila de relaciones inseguras (Fila misceláneos) . . . . . 15. Filum Annelida 16. Filum Arthropoda. Subfilum Chelicerata y grupos menores . . 17. Filum Arthropoda. Subfilum Mandibulata (excepto insectos) . *. 18. Filum Arthropoda. Subfilum Mandibulata (insectos) . 19. Filum Mollusca . . . . . . . . . . . . . 20. Filum Echinodermata. . . . . . . . . . . . .21. Fila Hemichordata y Pogonophora . . , . 22. Filum Chordata. Filogenia y evolución; características generales; protocordados . . . . . . . . . . . . . 23. Filum Chordata. Clases Cyclostomata y Chondrichthyes . . . 24. Filum Chordata. Clase Osteichthyes . . • .• 25. Filum Chordata. Clases Amphibia y Reptilia . 26. Filum Chordata. La rana como vertebrado típico . . . . 27. Filum Chordata. Clase Aves . . . . • • • • 28. Filum Chordata. Clase Mammalia . . . . . . - . . *

97 137 151 183 189 218 224 243 249 262 287 310 332 365 395 417 427 460 471 488 522 555 587

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de ¡os sistemas de órganos con referencia particular a los del hombre Sostén, protección y movimiento . Sistema digestivo, circulatorio, respiratorio v excretor ." Sistema nervioso v sensorial . Sistemas reproductor v endocrino . . .

TKKOEBA PAKVZ.-Resumen

.29. 30. ÓJ ^-

— Origen y relación de los animales Principios de desarrollo . . . . . ' Principios de herencia T . . Genética aplicada; ]a herencia humana . El registro de Jos fósiles (rpaleontología) . Principios de variación y evolución orgánica

629 653 698 724

CUARTA PARTE.

33. 34. 35. 36. 37.

759 779 808 825 838

— Relaciones adaptativüs y ambientales de los anímale Relación de los anímales con su ambiente (ecología) . Distribución de Jos animales (zoogeografía) Algunas adaptaciones interesantes y notables . . . . . Normas d e conducta animal

A la memoria 3. R. H:

quien compartió con el autor espléndidas «venturas en el estudio zoológico

QUINTA PARTE.

38. 39. 40. 41.

SEXTA PARTE.

de

881 921 930 951

— Desarrollo de la zoología

42. Origen de Jos conceptos básicos y de los descubrimientos clave en biología, incluyendo Jas obras que lian influido sobre Ja zoo­ logía Glosario . . . índice alfabético .

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¡Vivir con ellos es mucho menos dulce que recordarte! 973 1022 1031

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Prefacio a la segunda edición americana

Esta segunda edición es una revisión total. Sin embargo, se ha mantenido estrictamente el plan de la primera edición. Aunque el éxito ob­ tenido por ésta ha sido prueba convincente de que la organización básica del libro es correcta — una integración de los principios esenciales del estudio zoológico — la experiencia obtenida en las aulas nos ha enseñado dónde podía perfeccionarse. Hemos realizado algunos cambios de poca importancia en la organi­ zación general. La primera parte trata de la organización estructural y funcional de los animales. En esta sección podemos encontrar el plan general del estudio zoológico, las relaciones energéticas del protoplasma, métodos del estudio zoológico y la estructura de un animal. Se incluyen determinados conceptos biológicos y generalizaciones, exponiendo e in­ tegrando sus aplicaciones a la zoología. -

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La segunda parte -presenta los aspectos morfológico y fisiológico de los fila superiores. En ella se exponen las numerosas pautas de los animales y cómo consiguen fines similares utilizando medios distintos. Se hace hincapié en el desarrollo gradual del plan evolutivo mostrando las contribuciones de cada grupo superior a su plan. Hemos hecho todos los esfuerzos para utilizar la clasificación más reciente. La tercera parte, ^ue es un resumen de los distintos sistemas orgá­ nicos, puede considerarse como una síntesis de las pautas estructurales. ^ Aquí el estudiante puede contemplar los principios unificadores de las estructuras corporales y el plan común fundamental del organismo r

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humano al esquema evolutivo. -La cuarta parte trata de la continuidad de la vida revelada por un estudio del desarrollo, la herencia y la evolución. Se estiman aquí los

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Muchas ilustraciones son contribución de un buen número de per­ sonas. Otras se han pedido prestadas a editores y organizaciones. En todas las leyendas se da fe de.ello. Deseo también agradecer al señor

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PREFACIO

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Murray A. Newman del Vancouver Public Aquarium sus muchas aten­ ciones mientras fotografiábamos formas animales en el acuario durante el verano de 1958. Es para mí un placer expresar mi gratitud a los siguientes profeso­ res y especialistas en las distintas ramas de la biología que comproba­ ron generosamente determinadas secciones del manuscrito revisado e hicieron comentarios críticos y sugestiones: C. L. Bieber (Paleontolo­ gía), C. J. D. Brown (Osteichthyes), E. L. Cockrum (Mamíferos), P. A. Dehnel (Moluscos, Equinodermos), R. W. Dexter (Crustáceos), F. Fu­ ller (Fisiología celular), C. F. Hiclanan,. Jr. (Reproducción y Endo­ crinología), C. H. Lowe, Jr. (Anfibios y Reptiles), G. O. Maclde (Coelenterata), W. E. Martin (Platyhelminthes), R. Rector (Conducta animal), A. E. Reynolds (Evolución y Genética), H. W. Schoenborn (Protozoa) y J. F. Vernberg (Ecología). Otras personas que hicieron apreciaciones de la primera edición y sugestiones definitivas para la revisión en general son J. T. Bagnara, W. H. Brown, J. Heath, D. Heyneman y W. D. Ivey. 7

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PRIMERA PARTE

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ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL - . DE LA VIDA ANIMAL

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Zoología (del griego zoion, animal -flogos, estudio) es la rama de las ciencias biológicas que se ocupa del organismo animal, en contraste con la botánica que es la~ ciencia que se ocupa del organismo vegetal. Lo zoología junto con la botáni­ ca constituyen la biología (del griego bios, vida -\- logos, estudio) o estudio de los seres vivos, y la distinción entre ani­ males y plantas es más cuestión de con­ venio que de diferencias básicas. Las ciencias biológicas son empíricas, es de­ cir, el conocimiento de ellas se adquiere por observación y experimentación. Tie­ ne sus propios esquemas conceptuales, sus propias -leyes y métodos de investi­ gación que deben satisfacer las misinas exigencias que se imponen a toda inves­ tigación científica. Las teorías y-las hi­ pótesis deben ser confirmables en una ciencia biológica como en cualquier otra ciencia. Tanto la zoología como la bo­ tánica pretenden establecer principios exactos y cuantitativos para la organi­ zación básica de sistemas vivos. De mo­ mento la biología debe considerarse como una ciencia descriptiva, en' contras­ te con ciencias exactas cómo la física, y habrá de mantenerse así a*, causa de la complejidad y de la variedad de los orga­ nismos vivos.-; - - • ' -.

RELACIÓN DE LA ZOOLOGÍA CON OTRAS CIENCIAS

Todas las ciencias se relacionan entre sí. Aunque la biología utilice la física, la química y otras ciencias físicas, para ex­ plicar sus fenómenos, los principios bio­ lógicos no constituyen una mera aplica­ ción de leyes fisicoquímicas. Las leyes de muchos procesos vitales no poseen su contrapartida en la física ni en la quími­ ca. Muchos conceptos biológicos pueden expresarse matemáticamente, pero otros no. Las ciencias biológicas actualmente con frecuencia se reducen a aseveracio­ nes meramente descriptivas de fenóme­ nos generales sin expresión cuantitativa. Los sistemas biológicos están represen­ tados por muchos niveles de organiza­ ción de los cuales no todos se han resuel­ to en conceptos precisos y en teorías con­ firmables. Muchas ramas de estudio sir­ ven para relacionar la biología con otras ciencias como son la paleontología, la biofísica y la bioquímica. Existe una ten­ dencia marcada desde hace, algún tiempo hacia la síntesis de las ciencias biológicas con otras ciencias. INTERÉS DE LA ZOOLOGÍA

La zoología es una ciencia compleja con innumerables problemas por resol­ ver. Esto ya incita a la mente investiga-

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INTRODUCCIÓN. LA CIENCIA DE LA ZOOLOGÍA 6

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PRINCIPIOS DE ZOOLOGÍA

vivos. La biosfera está constituida de agua tanto dulce como salada, del suelo terrestre, de cierto espesor del suelo por debajo de la superficie, y del aire. La biosfera se extiende en el océano hasta una profundidad de más de 10 000 m v • por debajo de la superficie de la tierra hasta 300-1 000 m (bacterias). En la at­ mósfera la biosfera se eleva verticalmente hasta 13 000 o 15 000 m, alturas en las que se han recogido bacterias y otros or­ ganismos pequeños. Las formas terrestres (superficie de la tierra), como arañas, se han recogido a alturas de 7 000 m en el monte Everest. Las aves se sabe que vuelan a alturas de 8 000 a 10 000 m. Las bacterias y los animales tienen una dis­ tribución vertical mayor que las plantas verdes, que rara vez se encuentran a po­ cos centenares de metros por debajo de la superficie del agua por la falta de luz. Dentro de los márgenes de la bios­ fera, las condiciones ambientales pueden variar mucho; algunos animales se han adaptado a condiciones físicas extremas. Los peces de las grandes profundidades están sometidos a miles de kilos de pre­ 2 sión por cm de superficie.corporal; en el lago Salado, que tiene una concentra­ ción salina de 8 a 10 veces la. del mar, se han encontrado pequeños crustáceos. Se conocen algunos peces y crustáceos que viven en las fuentes termales. Algu­ nos peces están adaptados a vivir tanto en agua dulce como en agua de mar y permanecen parte de su ciclo vital en cada uno de estos medios. ¿En qué parte de la biosfera la vida es más abundante? Las cuatro quintas partes de todas-las especies cSíiocidas de animales son terrestres, aunque el mar ocupa el 7 1 % de la superficie de la tie­ rra. El número de individuos es también mayor en la tierra que en el mar. Sin embargo en e l mar se encuentra un nú­ mero mayor de tipos estructurales (gru- -■ pos principales). Existen ciertas regiones ■ dentro de la biosfera que no albergan {

cuenta el organismo vivo en cuanto a su organización, propiedades y carácter his­ tórico. Cuanto más sabemos de un ani­ mal, mayor dificultad encontramos para definirlo. Una definición del animal que excluya a todas las plantas ño pued% ha­ cerse dentro de los límites de una aseve­ ración breve, lógica. Tal vez convenga limitarnos a definir todo organismo vivo y evitar así cuestiones que se plantean cuando se consideran distintos tipos or­ gánicos. Por ejemplo, resultan claras y dis­ tintivas ciertas diferencias básicas entre los animales superiores y las plantas su­ periores, pero en las formas inferiores del reino vegetal y del animal los miembros se aproximan imperceptiblemente entre sí. Las formas acelulares o unicelulares de ambos reinos a veces se reúnen bajo el grupo Protista (del griego protistos, lo primero), término propuesto hace lar­ go tiempo por HAECKEL. En general las plantas se caracterizan por paredes ce­ lulares de celulosa, por la síntesis de sustancias orgánicas complejas, por foto­ síntesis (nutrición holofítica), por poseer una forma corporal inconstante, escaso movimiento y órganos externos; y los ani­ males se caracterizan por la ausencia de celulosa en las paredes celulares, por una forma "corporal bastante constante, por nutrición holozoica (ingestión y digestiónde materia orgánica), por poseer órganos principalmente "internos, acusado movi^ miento y una irritabilidad definida. Sobre la basé dé lo que se sabe de lo vivo y lo no vivo, podemos intentar de­ finir el organismo como un sistema fy sicoquímico de pautas de organización específicas r 'y j e _ diy erso&^ nivelesT lLgntorregulado, autoperpetuable y en continuo ajuste con su medio arob*gpj e; ¿DONDE SE ENCUENTRAN ANIMALES?

famoso naturalista francés, denominó biosfera la parte de nuestro planeta donde se encuentran organismos LAMARCK,

nada de vida o, en todo caso, cantidades despreciables, como en el mar Muerto, en las profundidades del mar Negro, en regiones arenosas movibles que ofrecen condiciones muy desfavorables para la existencia (contenido salino tóxico, falta de relaciones alimenticias, etc.). ¿POR QUE EXISTEN TANTAS VARIEDADES DE ANIMALES? *

Hasta la fecha se ha dado nombre a más de un millón de especies animales y "el número aumenta en varios millares por año. Las especies animales exceden de las vegetales en casi cuatro por una. Se­ gún el registro fósil, en cada período su­ cesivo de la historia geológica se observa una mayor variedad de vida, aunque la velocidad de expansión de la diversidad animal no haya sido siempre la misma en todas las edades. Aunque muchos as­ pectos del pasado siguen oscuros, se per­ ciben ciertas direcciones. Las pruebas de que disponemos señalan que -el mundo orgánico ha pasado progresivamente des­ de formas simples a otras más comple­ jas. Aunque existe una gran multiplicidad de tipos animales, no están conectados entre sí por todas las gradaciones de for­ mas intermedias o de transición. Los or­ ganismos que conocemos constituyen es­ pecies separadas y distintas. ¿Cuál ha sido la causa de esta diversidad de la vida animal? La respuesta se encuentra en uno de los más importantes principios de la biología, en el de la evolución. Este principio afirma que todos los organis­ mos vivos han surgido de antepasados comunes por una transformación gradual de tipos mediante cambio y diversifica­ ción. De este modo todo organismo tiene su propia base histórica que hay que entender para apreciar su origen y su naturaleza. En resumen, la teoría de la evolución puede esbozarse del modo si­ guiente: de vez en cuando aparecen va—

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* Consúltese el capítulo V, principio 18.

naciones fortuitas en los organismos. Es­ tas variaciones pueden ser útiles, perju­ diciales o indiferentes para el bienestar del animal o planta. Si es perjudicial, la variación se eliminará por selección natu­ ral; si es beneficiosa el organismo conse­ guirá una ligera ventaja sobre los otros en la lucha por la existencia y tendrá una mayor probabilidad de sobrevivir y de reproducir su tipo. A lo largo de gran­ des períodos tal proceso puede traducirse en formas completamente distirxtas de la ancestral, es decir, en una especie nueva. I^a-e^olución__por ello tiene do5^caracJ;eres_principales: 1) la producción de diversidacTentre* organismos para distintos nichoTecológicos" y~2)"el~5ngén "3e^adapt aciones qué "convengan a los organismos por su eficaz ajuste a sus medios¿COMO DESCUBRIR DATOS SOBRE LOS ANIMALES?

Los conocimientos sobre los animales se consiguen por los mismos mééodos que usan otras ciencias; es decir, por una ob­ servación estricta, por experimentos re­ gulados, por un análisis y ordenación cuidadosa de los hechos, por la determi­ nación de relaciones entre hecbtos, y por la formulación de conceptos qtae tengan amplia aplicación a otros problemas en el campo de estudio. Casi toda persona que posea una capacidad y destreza or­ dinarias junto con una viva curiosidad y paciencia puede efectuar desabrimien­ tos en un campo tan extenso como el de las ciencias biológicas; otra cosa es ajustar estos hechos dentro de esqueanas con­ ceptuales que posean un sentüáb fecun­ do. Tal vez lo que más dificu&a el ejer­ cicio de la investigación, científica sea la incapacidad de pensar medianfie conclu­ siones lógicas y ver las relacioiaes donde no parecían existir. Con frecuencia se adelantan conclusiones y exgSicaciones complicadas cuando bastaría, satras sen­ cillas. Un buen principio de Iónica cien­ nom tífica es la "navaja de Occam" 04 '

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PRINCIPIOS DE ZOOLOGÍA

INTRODUCCIÓN. LA CIENCIA DE LA ZOOLOGÍA

bre de un escolástico del siglo xxv) que les. Pero, además, incluso el hombre pri­ aseguraba que de varias explicaciones po­ mitivo observó a los animales y los cobró. sibles suele ser la más probable, la más Lo hizo por curiosidad, teniendo poco en sencilla y que requiera los mínimos pos­ cuenta su importancia práctica. Los co­ i leccionistas y los naturalistas han desem­ ñ Q tulados. Los procedimientos destacados en el peñado siempre importante papel en el 7 denominado "método científico ' no con­ progreso de la zoología. En las primeras quistarán - descubrimientos importantes etapas del desarrollo de las ciencias zoo­ si la actitud subjetiva del investigador lógicas, la historia natural, la estructura, no es científica. Muchos grandes hechos el funcionamiento y la taxonomía cons­ i científicos se han descubierto cuando un tituían la mayor parte de la disciplina. investigador de aguda inteligencia y con Posteriormente la evolución y la genética un amplio fondo de experiencia en el han adquirido gran importancia y se han campo se enfrentó incidentalmente con ayudado mutuamente. Beeientes direc­ relaciones ocultas. Todos los científicos ciones del estudio zoológico han logrado no siguen los mismos procedimientos en descubrimientos funcionales en endocri­ sus investigaciones ni un mismo modo de nología, bioquímica y embriología expe­ reflexionar. Sin embargo, en general los rimental. Existe una marcada tendencia buenos científicos formulan hipótesis a a estudiar la sustancia de que están cons­ partir de los hechos que acumulan; com­ tituidas las células y tejidos. Los análisis prueban sus teorías y rechazan las que químicos han sido llevados al punto en no convienen con los datos; repiten sus que podemos decir que hay-una suerte experimentos; son cautos en las genera­ de biología molecular. Todo este progre­ t e lizaciones; y no dudan en buscar el con- so ha exigido subdividir la zoología en w sejo y las observaciones de otras personas muchas ramas. Esto significa un elevado '"*'' competentes en el campo. Por encima de grado de especialización, de modo que £ $ todo, tienen una gran fuerza que les mue- nadie puede pretender abarcar todas las ■ ve a. escudriñar secretos y a satisfacer su facetas de una ciencia tan extensa. I curiosidad. Finalmente tienen avidez de Ijg comunicar su descubrimiento al mundo Divisiones principales ( de la ciencia, no necesariamente por el de la zoología 9 orgullo de las conquistas personales sino Zoología sistemática. Este grupo in­ ^ P a r a ^ 116 o t r o s puedan aprovecharlas y cluye la taxonomía o clasificación, la eco­ C T así avancen las fronteras del conocxmien- logía, la distribución y la evolución de f ^ t o en su propia disciplina. los anímales. Morfología. Este grupo de discipli­ # L A S PRINCIPALES FACETAS nas investiga los aspectos estructurales, e ^ D E L ESTUDIO DE LA ZOOLOGÍA incluye la anatomía comparada, la histo­ ( ^ El contenido y el relieve de la zoolo- logía, la citología, la embriología y la pa­ , ~'gía ha aumentado constantemente. En leontología. ( Asus primeras etapas la zoología y Fisiología. Este grupo se ocupa de la tánica apenas se despegaban de las a p l ­ consideración funcional del organismo. icaciones prácticas. Las plantas se -estr­ Incluye la fisiología general, la química iaban como fuentes de médicamente fisiológica y el estudio de la conducta ara la práctica médica. El cuerpo h i - animal o. psicología animal. ' . "r . . - ' £ n a ñ o - se estudiaba con propósitos médlZoología experimental. Este amplio ( ^ ó s y para entenderlo mejor se efectuaron grupo comprende subdivisiones implica­ ; ; •:, e s t u d i o s comparativos comparativoscon conbtrc» otros7anima ^nfnúrá das en las alteraciones experimentales de --¿-'

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las pautas de los organismos. Incluye la genética, la morfología experimental y la embriología. Tales grupos pueden no ser arbitrarios pero se superponen y se interrelacionan mucho entre sí. Por ejemplo, la citogenética representa la íntima dependencia en­ tre dos ramas de estudio, la citología y la genética que en un principio se con­ sideraron más o menos por separado. A medida que aumenta la especializa­ ción, las ramas de estudios restringen su marco. Así tenemos la protozoología, o estudio de los protozoos; la entomología que estudia los insectos; la parasitolo­ gía que estudia los parásitos, etc. Algunas otras subdivisiones de la zoología Anatomía (Gr. ana, a través + tomé, corte o sección). Estudia la estructura animal tal como la descubre la disección mayor. Anatomía comparada. Estudia los diversos ti­ pos anímales desde el más bajo al más alto con el propósito de descubrir homologías y el origen y modificaciones de las estructuras cor­ porales. Bioquímica (Gr. bios, vida -f- chemos, líquido). Estudio de la estructura química de los teji, dos animales. Citología (Gr. kytos, vaso hueco). Estudio de las partes diminutas y de las funciones de las células. Ecología (Gr. oikos, casa). Estudio de los ani­ males en relación con sus medios. Embriología (Gr. embryon, embrión). Estudio de la formación y primer desarrollo del or­ ganismo. . Endocrinología (Gr. endon, dentro de, -f- hrl* neirif deparar). La ciencia de la acción de las hormonas en el organismo. Entomología (Gr. entomon, insecto). El estu­ dio de los insectos. Erpetología (Gr/ herppin, arrastrarse). El estu­ dio de los reptiles, aunque bajo el término a veces se comprende el estudio de reptiles y anfibios. Fisiología (Gr. physis, naturaleza). El estudio de las funciones animales. .- • Crenétiat (Gr." genesis; origen). El estadio.de las leyes de la herencia. Helmintología (Gr. hélmins, gusano). Estudio d e los gusanos, con referencia especial a las ■&$>* y formas parasitarias. . -

Histología {Gr. kistos, tejido). El estudio d e la estructura tal como la descubre el micros­ copio. Ictiología (Gr. ichthys, pez). El estudio de los peces. Morfología (Gr. morphe, forma). El estudio de la forma orgánica, con referencia especial a, tipos ideales y su expresión en animales. Ornitología (Gr. ornis, ave). El estudio de las aves. .. Paleontología (Gr. palaios, antiguo, 4- autosr ser). El estudio de la vida pasada tal como la descubren los fósiles. Parasitología (Gr. para, junto a, + sitos, ali­ mento). El estudio de los organismos parasi­ tarios. Taxonomía (Gr. taxis, orden, regularidad -fnomos, ley). 'El estudio de la clasificación d e los animales. * Zoogeografía (Gr. zoon, animal, -j- ge, tierra. -f- graphein, escribir). Estudio de los princi­ pios de la distribución animal.

MÉTODOS USADOS POR LOS ZOÓLOGOS Dificultades de la investigación biológica

La investigación de las ciencias bioló­ gicas no llega a la precisión propia de las ciencias físicas, como la química y la física. Hay varias razones, para ello. Una es la variación que presenta el mate­ rial biológico. Las unidades biológicas no se comportan siempre del mismo modo. Dos animales sanos de la misma edad, tamaño y ambiente pueden reaccionar de modo muy distinto a un mismo factor experimental. Las reacciones no pueden predecirse con el mismo éxito que en las ciencias matemáticas. Desde este punto de vista, el alumno puede-considerar alguna^ de las dificul­ tades con que se enfrentan los médicos en el tratamiento de la enfermedad. Un fármaco puede resultar muy eficaz en un individuo y actuar en otro de modo totalmente distinto. Al considerar las am­ plias variaciones de edad, peso y enfer­ medades con que se enfrenta el médico se impone la imposibilidad de conseguir resultados uniformes.

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Por ello muchos médicos desesperan eJ verdadero sentido de la palabra. El « b M a d de realizar los procedimientos S Í T e n , c o n d i « O n e s reguladas, v la W* de reglas absolutas en la labor'exd X " ? í U S t Í f i C a n P ° r 9 N k investiga^.on biológica no baya conseguido resol­ ver todavía algunas enfermedades, como es ej cancer. Desarrollo de técnicas y méíodos experimentales •

físicas fue la aplicación práctica de Ja óptica al microscopio compuesto. A medida que Ja investigación bioló­ gica se hace más especializada, los apa­ ratos necesarios se hacen más compli­ cados y costosos, lo q u e constituye un problema para muchos laboratorios. Se ha dicho q u e la medida del investigador realmente inteligente es su capacidad de efectuar una investigación importante con aparatos sencillos. L a mayoría d e los investigadores admiran los resultados obtenidos con métodos sencillos. Cuanto más complicado sea el aparato, tanto más probable es que las cosas vayan mal.

Siempre q u e se descubra, observe V describa un problema biológico, lo q u e Jiay q u e hacer a continuación es una ex­ perimentación controlada modificando Factores que influyen sobre el progreso científico «n umco factor variable. Los setenta v El profano con frecuencia considera « n e o últimos años han visto grandes pro­ gresos en la experimentación biológica. garantizados los descubrimientos cientí­ rero todavía quedan algunos campos de ficos, y no percibe la cuidadosa planifi­ cación y Jos numerosos fracasos q u e sue­ a biología en que se ha progresado le implicar el logro d e u n descubrimien­ poco experimentalmente; p o r ejemplo, en to importante. Además la especialización el estudio de la evolución y en taxono­ exige habilidad y un gran entrenamiento mía k.n otras ramas, como en genética, en direcciones especiales. Actualmente embriología y fisiología celular se ha adelantado mucho p o r la labor de los Ja bioquímica ocupa u n lugar destacado y quienes pretendan tener éxito en este biólogos da todo el mundo. Cuando el método experimental con­ campo deben profundizar en las cien­ cias químicas. quista una posición los investigadores en biología se disponen a aplicar las nue­ vas técnicas donde sea posible. A los povn v e S e % d o e l a b r i m i e n t o de los ra­ yos X en 1895, estos maravillosos rayos se aphearon a fotografiar el esqueleto wo. Poco después CANNON en Harvard «tüizo los rayos p a r a estudiar los movi­ mientos d e tubo digestivo, y pronto se aplicaron al tratamiento del cáncer. La aplicación de átomos marcados ha resul­ tado m u y fecunda en bioquímica. Se ha Z l ° ™r * i m POrtancia al uso de las matemáticas como instrumento. Resulta dudoso que el proceso d e la vida pueda expresarse en fórmulas matemáticas, pero si muchos aspectos de él. Una d e las pri­ meras técnicas derivadas de las ciencias

El desarrollo de Jas ciencias biológi­ cas ha ido de la m a n o con los perfec­ cionamientos en técnicas e instrumentos. Una sola técnica nueva p u e d e abrir todo un campo d e investigación. A continua­ ción recogemos una lista de técnicas im­ portantes q u e han influido profundamen­ te, en el progreso de - la investigación

biológica. Microscopio

Los objetivos principales del progreso del microscopio y de su uso han sido el aumento, la resolución y la definición. He aquí los prin­ cipales pasos dados en el perfeccionamiento del microscopio: ' *•' - 1. 'Primer microscopio compuesto (JANSSEN, 1590; GALILEO, 1610). 2. Microscopio con condensador (1635).

^«ODUGC'ON. W CU,™., M LA Z O O L Ü G U / 3. Ocular de Huygens (HUYGENS, 1660). II 4. Espejo bajo la platina (HERTZEL, 1712). gelarse el tejido en aire líquido y después se le 5. Lentes acromáticas (DOLLAND, 1757; AMI- deseca en un alto vacío. CI, 1812). 6. Microscopio de polarización (TALBOT, Radiografía (rayos X) 1S34). Descubierta por ROENTGEN (1895), la fotogra­ 7. Microscopio binocular (objetivo único con fía con rayos X en todas sus formas permite oculares dobles) (RIDDELL, 1853). estudios valiosos de estructuras que de otro 8. Objetivo de inmersión en agua (AMICI, modo quedarían ocultas. 1840). * 9. Objetivo de inmersión en aceite (WEX- Impregnación con plata HAX, 1870). El empleo de las sales de plata y su ulterior 10. Oculares de compensación (1886). reducción por los reveladores fotográficos fue 11. Objetivos apocromáticos (1886). 12. Diafragma de iris (BAUSCH y LOMB, desarrollada por CAJAL (1903) en el estudio del tejido nervioso. 1887). 13. Condensador de Abbé (ABBÉ, 1888). 14. Microscopio binocular con doble objeti­ Cultivos de tejidos vo (GREENOUCH, 1892). El cultivo de las células tísulares fuera del 15. Ultramicroscopio (en campo oscuro) cuerpo, efectuada primeramente por HARRISON (ZSICMONDV, 1900). (1907), ha permitido estudios qwe de otro modo 16. Microscopio electrónico (KNOLL v RUSKA, hubieran resultado imposibles. 1931). _ . m17. Microscopio de contraste de fase (ZER- Micromanipulación KIGKE, 1935). La aplicación de agujas y de pipetas finas a 18. Microscopio de reflexión (BURCH, 1943). estructuras tan diminutas como células, nervios y vasos sanguíneos, bajo el microscopio, me­ Quimógrafo diante una manipulación mecánica se puso a Este instrumento fue introducido por LUDWIC punto por BARBER (1914) y por' CHAMBERS (1847) paja registrar los cambios ncuromuscula- (1922). res y otros cambios mecánicos. i

Oscilógrafo de rayos catódicos

Microtomo

Este instrumento desarrollado por GASSER y Este instrumento sirve para hacer finos cortes ERLANGER (1920), registra pequeñas variaciones de tejidos. Los hay de dos tipos: en el potencial eléctrico inducidas por la acti­ 1. Microtomo deslizante (His, 1866). vidad nerviosa o por otra actividad. Los efectos 2. Giratorio automático (1880). de la actividad estudiada pueden mostrarse en una pantalla fluorescente o pueden fotogra­ M o d e l o s de reconstrucción fiarse. El método de construir modelos de estruc­ turas anatómicas mediante réplicas en cera de Trazadores radiactivos cortes seriados fue ideado por BORN (1883), HEVES Y (1923) fue el primero que aplicó los pero desde entonces se han desarrollado mu­ chas variantes, tales como inyecciones de plás­ indicadores radiactivos a los estudios biológicos. Esta técnica permite descubrir isótopos radiac­ tico y técnicas de corrosión. tivos en varios tejidos y de este modo seguir su destino en el metabolismo. Teñido intravital (1885) usó ciertos colorantes, como el azul de metileno, para teñir el tejido nervio­ so vivo y otros tejidos. EHRLICH

Fijación por desecación

Cámara ocular transparente

Ha permitido estudiar tejidos y órganos den tro del cuerpo intacto; fue ideada P n nr r t (1924) y CLARK (1930) ° SAXDISO»

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COMO SE CLASIFICAN LOS ANIMALES (TAXONOMÍA)

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INTRODUCCIÓN. LA CIENCIA DE LA ZOOLOGÍA

P R I N a P I O S DE ZOOLOGÍA

Iluminación con varilla d e cuarzo

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Hasta la fecha se han descrito cientos de miles de diferentes especies y el nú­ mero aumenta constantemente. Es evi­ dente la necesidad de disponer este acer­ vo de formas dentro de un orden. La, clasificación o taxonomía es la ciencia de ordenar los animales de acuerdo con un esquema de analogías y diferencias entre los diversos grupos. En un principio, los animales se catalogaban por convenio, de modo que sus nombres pudieran encon­ trarse con facilidad, del mismo modo que se clasificaría una colección de car­ tas antiguas. Los animales se clasificaron de diversos modos, como en perjudiciales y útiles, terrestres y acuáticos, los que vi­ ran en los árboles y sobre la superficie de la tierra, etc. La clasificación depen­ día de las cualidades consideradas por A e l clasificador. Sin embargo, a medida que aumentó el conocimiento de la vida íBknimal, la clasificación persiguió otro ^propósito fundamental. Observó, por ejemplo, que, a pesar de la gran diversi­ d a d , existían pautas de semejanza entre -'os grupos de animales. Los anímales se lasificaron según sutiles diferencias de structura, para lo que se observaron ^ t e n t a m e n t e las analogías y desemejan­ z a s anatómicas. Con el establecimiento gjje la teoría de la evolución no parecie¡ on suficientes las distinciones anatomí­ as. La taxonomía se ocupó gradualmení « d e la relación o parentesco de los aniales entre sí, de modo que el grado de l^mejanzas homologas entre los anímales

expresa un catálogo adecuado de anima­ les, sino también el grado de parentesco entre ellos. Destacando la relación ances­ tral de los organismos, la taxonomía pier­ de su carácter artificial y ofrece un gran interés para la biología moderna. Importancia de la taxonomía

La taxonomía pretende aplicar un nombre a cada especie del reino animal. Como cada especie tiene un nombre cien­ tífico universal, los estudiosos de todos los idiomas pueden saber de qué animal se trata al designarlo con el nombre cien­ tífico. Los nombres vulgares varían de un idioma a otro o incluso de una región a otra de un mismo país, pero los nom­ bres científicos son universales. El pico norteamericano, Colaptes auratus luteus, por ejemplo, se denomina golden-winged woodpecker, flicker, high-hole, etc., en distintas partes de Estados Unidos en que se encuentra, pero sólo tiene uia nom­ bre científico válido. Primera historia de la taxonomía

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La filogenia es la ciencia de la histo­ ria ancestral y cte las relaciones raciales. Las pruebas de la evolución indican que los numerosos animales diversos señalaAnnelida dos en las páginas anteriores han evolu­ Los gusanos segmentados. Cuerpo vermiforme y segmentado; cerditas; celoma; simetría bila- r cionado hasta su forma y modo de con­ ducirse actuales como resultado de un teral. 6 500 especies. cambio gradual a través de un inmenso Arthropoda . .■ Jl período geológico. Al estudiar los diver­ Comprende los crustáceos, insectos, arácnicos sos grupos de animales a lo largo de este

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RELACIONES ENERGÉTICAS Y NATURALEZA DEL PROTOPLASMA

PRINCIPIOS DE ZOOLOGÍA

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Papel de los enzimas en los tejidos

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El conjunto del proceso vital implica numerosas reacciones químicas dentro de las células. La demolición química de grandes moléculas libera energía para las actividades de todo organismo. Todo organismo debe consumir alimento que le proporcione energía potencial, pues to­ dos los organismos, literalmente, se con­ sumen a ellos mismos cuando sus molé­ culas se oxidan en estas reacciones que rinden energía. Los enzimas hacen posi­ ble estas actividades químicas. Un enzi­ ma es un catalizador biológico producido por el protoplasma vivo y que regula la velocidad y especificidad a que se ve­ rifican estas numerosas reacciones. Un catalizador es una sustancia orgánica e inorgánica que acelera una reacción quí­ mica sin afectar los productos finales de la reacción y sin ser destruido a conse­ cuencia de la misma. Los catalizadores inorgánicos se aplican mucho en la in­ dustria química, por ejemplo el dióxido de manganeso para liberar oxígeno a par­ tir de peróxido y los metales finamente divididos (hierro, platino, níquel, etc.) en las catálisis de superficie. El agua puede considerarse como catalizador, ya que muchas sustancias inertes cuando se mez­ clan en estado seco reaccionan rápida­ mente cuando se añade un poco de agua. Los catalizadores no facilitan energía y las reacciones que fomentan probable­ mente se producirían lentamente sin su presencia. Deben existir miles de enzimas en el organismo animal, ya que los procesos fisiológicos son principalmente enzimáticos. En cada aspecto de los fenómenos de la vida se implican enzimas. Regulan las reacciones mediante las cuales el ali­ mento se digiere, absorbe y metaboliza. Promueven la síntesis de los -materiales estructurales que reemplazan los desgas­ tes y consumos del organismo. Determi­

nan la liberación de la energía utilizada en la respiración, crecimiento, contrac­ ción muscular, actividades físicas y men­ tales y otras muchas funciones. Contadas actividades protoplásmicas no implican ningún enzima; por ejemplo la secreción de leche por las glándulas mamarías. Gran parte de lo que conocemos sobre enzimas puede resumirse del modo si­ guiente: Historia. En 1896 BUCIINER, químico alemán, consiguió extraer de células de levadura, medíante una prensa hidráuli­ ca, una sustancia con actividad fermen­ tativa (producción de alcohol y de bió­ xido de carbono a partir de azúcares sencillos) como la célula de levadura. Esta sustancia se denominó después zímasa (1903) y constituye una ¡Darte del sistema enzimático implicado en la fer­ mentación. En 1926 el Prof. SUMMER de la Universidad de Cornell aisló a partir de judías, mediante acetona, el enzima ureasa en forma cristalina. Posteriormente los investigadores de este campo han aislado más de 40 enzimas. Alguno de los enzimas así obtenidos pueden no ser químicamente puros, pues la cristaliza­ ción no implica necesariamente pureza química. Naturaleza química de los enzimas. Todos los enzimas hasta ahora aislados y cristalizados son proteínas. Son comple­ jos con pesos moleculares grandes; por ejemplo, el de la ureasa es de 483 000. No se ha conseguido crear artificialmen­ te ningún enzima. La mayoría de ellos son incoloros pero algunos son pardos, rojos, verdes, etcétera. Muchos, como la pepsina, son proteínas puras constitui­ das por cadenas de aminoácidos. Otros, como ciertas vitaminas, están constitui­ dos por proteínas unidas a grupos quí­ micos. Aun otros (citocromo) contienen un metal como hierro. La mayoría son solubles en agua, pero algunos son lipoproteínas insolubles en ella. Todos son insolubles en alcohol absoluto. La ma-

yoría se destruyen o se inactivan por temperaturas superiores a 65°, algunos a temperaturas inferiores. Lugares de la célula donde se en­ cuentran los enzimas. Todos los enzi­ mas se producen en células. Algunos aparecen disueltos. en el citoplasma. Ex­ tractos obtenidos de células hepáticas desintegradas poseen el equipo de enzi­ mas necesario para transformar la glu­ cosa en ácido láctico. Algunos enzimas pueden encontrarse en pequeñas partes diferenciadas de las células, como son los microsomas y las mitocondrias. Los en­ zimas pueden precipitarse o extraerse de sus fuentes naturales por disoluciones alcohólicas diluidas, disoluciones de clo­ ruro mercúrico, disoluciones de acetona y otras. Los enzimas poseen naturaleza coloidal y se comportan como coloides con un agente de precipitación. Todas las células no producen necesariamente los mismos enzimas. Ciertas células, pri­ vativas de la pared del estómago, pro­ ducen pepsina; otras células del páncreas producen tripsina. Lo que fabrica una célula está principalmente determinado por el tipo de enzimas que la célula po­ sea. Algunos enzimas normalmente sólo actúan dentro de la célula (intracelulares); sirva de ejemplo la citocromo-oxidasa. Otros (extracelulares) cumplen su trabajo en secreciones, como los enzimas digestivos. Denominación de los enzimas. El modo general de nombrar los enzimas es añadir el sufijo asa a la raíz de una pa­ labra que designa la sustancia o sus­ trato sobre el que actúa el enzima. Un sustrato es la sustancia qué se altera por la influencia del enzima. Así el enzima sacarasa actúa sobre la sacarosa, la lipasa sobre lípidos, las proteasas sobre pro­ teínas, etc. Algunos enzimas poseen nom­ bres especíales, como pepsina, ptialina y tripsina. A veces se utiliza el sufijo lítico para denominar enzimas. Proteolítico (que desdobla proteínas) es un término

general para los enzimas que digieren proteínas, y amilolítico (que desdobla al­ midón) para todo, enzima que digiera almidón. Cómo se activan los enzimas. Algu­ nos enzimas se producen ínicialmente en formas inactivas, sin propiedades enzim áticas (zimógenos), dentro de las célu­ las. Así, el zimógeno de la pepsina es el pepsinógeno; el de la tripsina, el tripsinógeno, etc. Los zimógenos poseen pro­ piedades totalmente distintas de los en­ zimas que producen, pues son menos sen­ sibles a ácidos y álcalis. Los zimógenos pueden descubrirse en células glandula­ res como granulos mediante técnicas ade­ cuadas de fijación y de teñido. Se activan por varios agentes, como por iones hidró­ geno, que transforman el pepsinógeno en pepsina, o por un enzima especial, como la enteroquinasa, que se supone transfor­ ma el tripsinógeno en tripsina, aunque haya algunas dudas sobre este punto. Otros enzimas se activan por sus coenzi­ mas (habitualmente, vitaminas). Cuando los enzimas y coenzimas se separan por filtración o por otros medios dejan de pro­ ducir efecto enzimático, que recuperan en cuanto se reúnen. Cómo actúan los enzimas. Los enzi­ mas cumplen su acción combinándose con alguna parte determinada de la mo­ lécula del sustrato. Esto puede deberse a la configuración singular de una molé­ cula enzimática que sólo puede adaptar­ se a cierto nicho de la molécula del sustrato (teoría de la cerradura y la llave). Una vez formada la combinación enzimasustrato, lo que suceda depende de la naturaleza del enzima, de la del sustra­ to y de otros factores. En algunos casos se produce una transferencia de electro­ nes desde el sustrato al enzima (comple­ jo enzima-sustrato) o, en otros casos, el enzima no hace sino poner en íntima re­ lación una molécula de sustrato y una molécula de agua, de modo que puede facilitarse la hidrólisis. Cuando la mo-

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RELACIONES ENERGÉTICAS Y NATURALEZA DEL PROTOPLASMA

PRINCIPIOS DE ZOOLOGÍA

fécula de sustrato se transforma, el enzi­ su función de coenzimas, una nutrición ma se libera y queda dispuesto para completa ha de contener indicios de nu­ combinarse con otra molécula de sustra­ merosas sustancias o microconstituyento. Los enzimas rara vez trabajan solos, tes, como son los iones de magnesio, clo­ sino en equipos. Cualquiera que sean los ruro, fosfato, hierro, cobre, etc. Sólo cuan­ productos terminales de una reacción ca­ do ambos componentes, apoenzima y co­ talizada por un enzima se implican en enzima se combinan, se da la actividad otras reacciones reguladas por enzimas. enzimática; ninguno por separado puede Un enzima lleva a cabo un paso y otros ejercer la acción catalítica. enzimas efectúan los siguientes en un or­ Especificidad de los enzimas. Los en­ den determinado. De este modo, el meta­ zimas son sustancias de acción sumamen­ bolismo de las células constituye una se­ te específica dentro de las moléculas del rie continua de reacciones, cada una de protoplasma. Algunos sólo hacen reaccio­ las cuales está regulada por un enzima nar un determinado sustrato hasta el pun­ específico. Un aspecto importante de la to de distinguir claramente entre isóme­ acción enzimática es la denominada re­ ros, es decir, entre moléculas con los mis­ acción copulada. Estas reacciones se ve­ mos átomos, pero en distinta disposición rifican siempre que ciertas reacciones estructural. La especificidad se demues­ químicas requieran la aplicación de ener­ tra por el hecho de que distintos enzimas gía y otras que liberan energía suminis­ desdoblen los disacáridos, sacarosa, lac­ tren dicha energía, necesaria para la pri­ tosa y maltosa. Otros enzimas no son tan mera. Un buen ejemplo nos lo ofrece la específicos. Por ejemplo, las proteasas hifisiología muscular, donde ciertas reac­ drolízan casi todas las proteínas. La teo­ ciones que rinden energía producen la ría de la cerradura y la llave, ya mencio­ síntesis de sustancias de alta energía, nada, puede explicar la especificidad de como el adenosintrifosfato (ATP), que se muchos enzimas. Los enzimas que pue­ utiliza para contraer el músculo. den actuar sobre una serie de distintas Apoenzimas y coenzimas. Los enzi­ sustancias poseen una especie de "llave mas digestivos, como la pepsina y la trip­ maestra". sina, están constituidos exclusivamente Reversibilidad de la acción enzimá­ por proteínas, pero otros muchos poseen tica. Un enzima determinado resulta ac­ dos partes, una proteína y un componen­ tivo por acelerar una reacción en sus dos te proteico y un componente no proteico. direcciones, ya que no determina la di­ En tales casos es frecuente denominar a rección de una reacción. Los enzimas, la parte proteica apoenzima, y a la no simplemente, aceleran la velocidad con proteica, coenzima. La combinación de que las reacciones dirigen el equilibrio ambas puede denominarse sistema enzi- que hubieran conseguido en ausencia de mático. Como las moléculas de los coen­ los enzimas. Los mismos enzimas que zimas, de menor tamaño, pueden pasar transforman la glucosa en almidón des­ a través de una membrana dializadora, doblan el almidón en glucosa en eí orga­ ha sido posible separar a los dos com­ nismo. Sin embargo, la reversión puede ponentes en muchos casos. En otros se impedirse separando los productos de la han separado por hidrólisis. Al analizar­ acción enzimática a medida que se for­ los se ha descubierto que los coenzimas man y mediante otros factores. consisten en vitamina, como la macína Actividad catalítica de los enzimas. en los coenzimas I y II, la riboflavina en Los enzimas actúan con eficacia en can­ tiamína en mu­ tidades pequeñas. Por ejemplo, una sola chos otros sistemas enzimáticos, etc. Por molécula de catalasa, el enzima que des-

dobla el peróxido de hidrógeno en hidró­ geno y agua, puede transformar eficaz­ mente más de 5 000 000 de moléculas de peróxido de hidrógeno por minuto a cier­ tas temperaturas. Otros enzimas no son tan activos, pero muchos pueden desdo­ blar 500 000 moléculas de sustrato por minuto. Influencias sobre la actividad enzi­ mática. Además de las temperaturas al­ tas a que nos hemos referido, otra serie de factores influyen sobre la acción enzi­ mática. La congelación hará más lenta o detendrá su acción, pero la actividad se reanuda cuando la temperatura se eleva. Como regla general, los enzimas acele­ ran las reacciones químicas con la ele­ vación de temperatura, pero sólo dentro de ciertos límites. Además, este aumento de velocidad no es proporcional a la ele­ vación de temperatura. Habitualmente, la velocidad se dobla por cada 10° de elevación, pero el paso de 20° a 30° ace­ lera más la velocidad que el de 30° a 40°. La temperatura óptima para los enzimas animales es, aproximadamente, la tempe­ ratura del cuerpo. Por encima de 40°, la mayoría de los enzimas se frenan o se inactivan. Los enzimas son también sensibles al ion hidrógeno (pH). Cada enzima suele trabajar mejor dentro de un cierto mar­ gen de acidez o de alcalinidad. La pep­ sina de jugo gástrico tiene actividad má­ xima a p H 1,8, aproximadamente; la trip­ sina del jugo pancreático, a pH 8,2. La mayoría trabajan mejor cuando el pH se acerca a la neutralidad. En disoluciones fuertemente acidas o alcalinas, los enzi­ mas pierden, irreversiblemente, su poder catalítico. Un enzima cumplirá un trabajo máxi­ mo cuando disponga de bastante sustra­ to para combinarse con todo el enzima presente. En tal caso, un aumento ulte­ rior de sustrato no aumenta la velocidad de la reacción, pues ya está en uso todo el enzima. A la inversa, la velocidad ini­ ■

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cial de la reacción (dentro, de los límites establecidos) es proporcional a la canti­ dad de enzima presente (a temperatura y p H constantes) si hay un exceso de sus­ trato. Los enzimas pueden destruirse o inhi­ birse en su acción por una serie de agen­ tes, además de los mencionados. Los en­ zimas 'situados • en el agua sin sustrato pierden rápidamente su poder catalítico porque ellos mismos se hidrolizan. Algu­ nos son muy sensibles a venenos, como* el cianuro y el ácido yodoacético, que tienden a inactivar los enzimas. El enve­ nenamiento por cianuro se debe a la des­ trucción de los enzimas respiratorios de la serie del citocromo. Por otra parte, los enzimas se afectan poco por los antisép­ ticos (cloroformo, alcohol, etc.) en con­ centraciones suficientes para matar el protoplasma. Relaciones entre las hormonas y los sistemas enzimáticos

Se ha progresado mucho en la determi­ nación del papel que las hormonas des­ empeñan en la actividad enzimática. Se ha observado, por ejemplo, que el equi­ librio entre el azúcar de la sangre y eí glucógeno hepático se influye por la ac­ ción de la hormona diabetógena segrega­ da por la hipófisis. Esta hormona tiende a inhibir la acción del enzima hexoquina'sa, que favorece el almacenamiento d e azúcar en forma de glucógeno. Si se se­ grega un exceso de hormona diabetóge­ na, el azúcar no se almacenará en el hí­ gado en forma de glucógeno, sino que permanecerá en la sangre y de este mo­ do se elevará la concentración de la glu­ cosa en la sangre. A su vez, la hormona diabetógena está regulada por la hormo­ na de los islotes del páncreas, la insuli­ na. Pero si hay falta de insulina, la hor­ mona de la hipófisis queda en libertad para inhibir la acción de la hexoquinasa. Según este punto de vista, la diabetes mellitus puede producirse de dos modos r

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BIBLIOGRAFÍA COMENTADA

G. S., Jr. 1952. Survey of Biological Progress, vol. 2. Nueva York, Academic Press. Inc. La sección dedicada a estudiar la estruc­ tura del protoplasma incluye los conceptos últimos relativos a la estructura fina del pro­ toplasma. Sólo el estudiante adelantado puede aprovechar la lectura. BALDWIN, E. 1957. Dynamic Aspects of Bioche­ mistry, 3. a ed. Cambridge, University Press. Uno de los mejores textos para el estudiante de zoología general. La labor más reciente sobre el importantísimo tema de las enzimas se trata de una jornia clara y ponderada. BOURNE, G. H. 1951. Cytology and Cell Physio­ logy, 2." ed. Nueva York, Oxford University Press. Muchas partes de esta obra se ocupan de la estructura básica del protoplasma. Se presta gran atención a las inclusiones citoplasviáticas y a su papel en las funciones citológicas. OOWNES, H, R. 1955. T h e Chemistry of Living Cells. Nueva York, Harper & Brothers. Texto interesante de bioquímica que constituye una buena puesta al día de los progresos en este campo. EDSALL, J. T. (editor). 1951. Enzymes and Enzy­ me Systems: Their State in Nature. Cambrid­ ge, Harvard University Press. Esta obra está constituida por una serie de comunicaciones por eminentes especialistas en este campo. Se describen varios sistemas enzimáticos y se intenta explicar sus complicadas relaciones. Interesa principalmente al estudiante adelan­ tado, AVERY,

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ALGUNOS EJEMPLOS DE CÉLULAS

FIG. 6. Esquema generalizado de célula mostrando los constituyentes principales que suelen encontrarse en la mayoría de las células. La forma de las células depende de su función y de la presión mecánica de las células adyacentes. La presión con frecuencia da lugar a una superficie poliédrica de catorce caras que' parece hexagonal en sección transversal. Los constituyentes varían con los tipos de célula y con las fases de actividad. Prolongaciones protoplásmicas(puentes intercelulares) pueden conexionar células en algunos tejidos, como en los epiteliales. Las células más pequeñas, probablemente algunas bacterias, tienen un diámetro inferior a 1 /x; los huevos de avestruz muchos centímetros.

la célula se encuentra un pequeño nú­ cleo esférico incluido en una m e m b r a n a nuclear que es más gruesa que la mem­ brana plasmática. El núcleo, en algunas células, se encuentra casi en el centro, y en otros, cerca de la superficie; en al­ gunas células, su posición se desplaza. El protoplasma exterior al núcleo se de­ nomina citoplasma; el interior del núcleo, nucleoplasma. Dentro del nucleoplasma se encuentra cromatina, que puede di­ ferir de aspecto con los distintos fijado­ res, pero que suele contener granulos angulares (caríosomas), enlazados por fi­ bras pálidas (fibras de linina). El núcleo contiene también el nucléolo *, cuerpo

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FIG. 7. Algunos ejemplos corrientes de células. lf célula de músculo liso de la pared intestinal; 2, célula nerviosa de la médula espinal; Q3 célula epitelial del recubrimiento de la boca, y debajo vista lateralmente; 4, célula o fibra de músculo estriado; 5, espermatozoide humano; ~ 6\ leucocito; 7, hematíe visto de frente y de costado; 8, célula ósea.

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LA CÉLULA COMO UNIDAD

tenido de los tejidos antes y después de exponerlos a varías sustancias. El análi­ sis químico del músculo antes y después del ejercicio puede mostrar qué produc­ tos se consumen durante su actividad. Microincineración. La microincineración consiste en quemar todas las partes de la célula, excepto los productos mine­ rales, que quedan en su posición natural dentro de la célula. Con el uso de un, horno especial, en el que cortes de teji­ dos preparados se calientan a altas tem­ peraturas, se descubre cuáles son los mi­ nerales que constituyen la ceniza del cuerpo y cuáles son las diversas células y tejidos que los contienen. La ceniza del cuerpo, que es la parte que resta después de incinerarlo, suele ascender al 5 % del peso total del cuerpo. ¿QUE DETERMINA LA FORMA DE4 LAS CÉLULAS?

Las células existen en tal diversidad de formas y de tamaños que es imposible describir una forma plenamente típica. Una célula aislada, no influida por la función ni la posición de células vecinas, sería, probablemente, esférica; pero esta forma, de hecho, sólo se encuentra en los huevos y en algunos protozoos. La mayor parte de las células se encuentran agru­ padas y las presiones de células adyacen­ tes determinan formas poliédricas, cuboi­ des, planas, etc. Factores como el creci­ miento desigual en los distintos sentidos, la desigualdad de tensión superficial y Ja restricción de espacio pueden influir so­ bre la forma. Cuando las células se com­ primen igualmente desde todos los lados es típico que. presenten catorce caras (lo que supone un área superficial mínima). Un corte dado a través de un cuerpo de catorce caras (célula) suele mostrar seis lados. Las células especializadas para ciertas funciones, como las células ner­ viosas, pueden diferir mucho de esta for­ ma típica. Algunas de las células tienen forma de

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DE ORGANIZACIÓN PROTOPLASMATIC A

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disco bicóncavo, como los hematíes de los mamíferos; cilindrica como el músculo es­ triado; fusiforme, como el músculo liso; muy ramificadas como las células nervio­ sas; irregular, como las células óseas; de látigo, como las células de esperma. y fi­ namente aplastada, como las células del tejido epitelial escamoso. EL ENORME NUMERO DE CÉLULAS DE LOS TEJIDOS Y DE LOS ANIMALES

Es difícil concebir el enorme número de células contenidas incluso en masas pequeñas de tejidos animales. En el cuer­ po humano existen muchos billones de células y algunos animales poseen aún más. Algunas formas inferiores pueden constar de un número de células marca­ damente constante. Algunos rotíferos po­ seen siempre 959 células, sin diferir de este número." Sin embargo, es dudoso que tal constancia se dé en la mayoría de los animales. Por ejemplo, en el bíceps del hombre hay alrededor de 260.000 células musculares. El músculo gastroenemío del gato posee 43 000 fibras o células. Las células nerviosas son, probablemente, más numerosas que las de ningún otro tejido. Se calcula que el cerebro humano posee 12 000 millones de células. En al­ gunos tejidos, las células dejan de aumen­ tar de número al comienzo del desarro­ llo del animal mucho antes de que alcan­ ce la madurez. Al nacer, un niño posee toda su dotación de células musculares y nerviosas. Otros tejidos continúan divi­ diendo sus células durante toda la vida, aunque esto no indica que de hecho au­ mente el número de células porque unas células sustituyen a otras.- ;

FISIOLOGÍA DE LAS CÉLULAS

En un protozoo, todas las funciones se efectúan dentro de una membrana celu­ lar. Poseen organículos especializados en cumplir funciones que en los metazoos se realizan por grupos de células. En los animales pluricelulares donde existe di-

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PRINCIPIOS DE ZOOLOGÍA

visión de trabajo, todas las células no po­ seen la misma fisiología, pero existen ciertas estructuras y funciones que son casi universales para todas las células. El núcleo constituye el centro regulador de Ja célula, el centro de los procesos metabólícos dinámicos. Mediante sus enzimas y otros agentes son capaces de transfor­ mar producto nutritivo y llevarlo hacia el citoplasma que le rodea. El núcleo porta la cromatina, el soporte de la he­ rencia. Si el núcleo se separa del citoplas­ ma, éste muere*. El citoplasma, por s u \ parte, está implicado en otras actividades . celulares, como son captar el alimento, formar las secreciones y eliminar los pro­ ductos de desecho. En estas actividades ayudan al citoplasma las inclusiones citoplásmicas, las mitocondrias y los cuer­ pos de Golgi y los enzimas. Los centríolos del citoplasma están implicados en la división celular. La membrana plasmá­ tica es una de las estructuras más im­ portantes de la célula. Es una película compleja (de aproximadamente 0,02 mi­ eras de espesor) constituida por capas de lipoide y de proteínas estratificadas. Su estructura puede apreciarse hasta un cierto grado mediante el microscopio electrónico. Es elástica y, cuando se rom­ pe el citoplasma, puede extravasarse, pe­ ro la membrana se repara a sí misma. El intercambio entre la célula y su medio ha de verificarse a través de esta mem­ brana. Paso de materiales a través de membranas: Intercambio entre la célula y su medio *

El metabolismo general de las células vivas exige un suministro constante de productos alimenticios y de oxígeno para obtener la energía necesaria para el pro­ ceso de la vida; cede, a la inversa, pro­ ductos secundarios al medio ambiente de •2.

Véase capítulo V, principio 5.

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la célula. Estas sustancias han de pasar todas a través de la membrana plasmática de la célula, tanto al entrar como al aban­ donar la célula. La mayor parte de las células están rodeadas por algún tipo de disolución acuosa. La ameba está bañada por el agua dulce en que vive. En los animales pluricelulares, la célula vive en un medio compuesto de sangre, linfa o líquido tisular. Para que una sustancia pueda entrar en una célula ha de disol­ verse más o menos en el medio de la cé­ lula. Entonces la membrana plasmática actúa como un ujier que vigila la entra­ da y salida de las sustancias implicadas en el metabolismo celular. Algunas pue­ den pasar fácilmente; otras entran lenta­ mente y con dificultad; en fin, otras no pueden entrar en absoluto. Entender el paso de sustancias hacia dentro y fuera de las células constituye uno de los grandes problemas de la bio­ logía. Se ha efectuado mucha experimen­ tación y logrado importantes descubri­ mientos, pero el problema está lejos de resolverse. Difusión. Todas las moléculas se en­ cuentran en estado de movimiento por la energía cinética. En los sólidos, las moléculas están tan restringidas que me­ ramente vibran; en un líquido, las mo­ léculas poseen más libertad de movi­ miento; en los gases, las moléculas se mueven con tal libertad que sólo están limitadas por el depósito que las contie­ ne. Cuando las moléculas pueden hacer­ lo, se mueven en línea recta hasta que tropiezan con otras; entonces se desvían en otra dirección, lo que determina rutas en zigzag (movimiento browniano). La actividad molecular total de una sustan­ cia en una determinada región se tradu­ ce en una presión de difusión. Esta acti­ vidad depende de la concentración de las moléculas, de su velocidad (mayor a temperaturas altas) y de toda presión que se ejerza sobre las moléculas desde el ex­ terior. Por ello, la difusión puede defi-

LA CÉLULA COMO UNIDAD DE ORGANIZACIÓN PROTOPLASMÁTICA

Membrana

Azúcar

permeable

Agua

Difusión

FIG. 8. Difusión. Diagrama de difusión y os­ mosis a través de una membrana permeable. Cuando se sitúa un terrón de azúcar en el compartimiento izquierdo del vaso sus mo­ léculas se difunden por el agua del compar­ timiento y, a través de la membrana permea­ ble, hacia el compartimiento derecho hasta que, como se ve en el vaso de la derecha, las moléculas se hayan dispersado uniforme­ mente.

nirse como el movimiento de moléculas o iones (condicionado por su energía ci­ nética) desde una región de mayor pre­ sión de difusión a una región de menor presión de difusión (incluso contra la gravedad), debido a que en la región de menor concentración existen menos coli­ siones con otras partículas. La difusión cesa cuando se establece un equilibrio y las moléculas se distribuyen uniforme­ mente, pero el movimiento continúa. Si se vierte algo de sal en un vaso con agua, las moléculas e iones salinos se di­ funden por toda el agua hasta que la concentración de la sal sea uniforme por todo el líquido. Lo que sucede, sin duda, es que las partículas de sal, así como las moléculas de agua, se encuentran en un estado de movimiento constante y que, mediante movimiento de masa, cada com­ ponente de la disolución se difunde hasta que alcanza una concentración igual en 4.

ZOOLOGÍA

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todos los lugares de la disolución (fig. 8). La difusión se verifica en todos los es­ tados de la materia, pero es mucho más rápida con los gases, más lenta que en ellos en los líquidos y más lenta, final­ mente, en los sólidos. La velocidad de difusión depende de varios factores. Cuanto mayores sean las diferencias de concentración de la sustancia que se di­ funde y la temperatura de la disolución, tanto más rápidamente se difunden las partículas. Asimismo, las pequeñas par­ tículas se difunden mucho más rápida­ mente que las mayores y las disoluciones de poca viscosidad que las muy viscosas. La agitación también acelera la difusión. Osmosis. La osmosis, en lo esencial, es un proceso de difusión. Siempre que se sitúe una membrana semipermeable en­ tre dos concentraciones desiguales de sustancias disueltas, es decir, con distin­ tas presiones de difusión, el agua pasará desde la parte con presión de difusión

Osmosis

FIG. 9. Osmosis. Diagrama de difusión y os­ mosis con membrana semipermeable. Cuando se sitúa azúcar en el compartimiento izquier­ do del vaso, sólo puede pasar libremente agua a través de la membrana semipermea­ ble, y la columna de agua, se eleva en el com- » partimiento izquierdo como lo muestra el vaso d e la derecha.

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LA CLLULA COMO UNIDAD DE ORGANIZACIÓN PROTOPLASMÁTICA

PRINCIPIOS DE ZOOLOGÍA *

más alta a la parte con presión de difu­ El agua, pues, pasará desde la concensión más baja hasta que se establezca ' tración mayor (exterior) a Ja, concentra­ -equilibrio. De este modo, la osmosis pue­ ción menor (interior). de definirse como la difusión de agua (o De hecho, las moléculas de agua circu­ de gas) a través de una membrana dife­ lan en ambas direcciones, pero las con­ rencialmente permeable. Una membra­ diciones favorecen más la penetración na semipermeable o diferencialmente que Ja salida. Aquí pueden operar dos permeable es aquella que permite pasar fuerzas. Por el lado interior de la mem­ a su través unas moléculas e impide que brana del saco se ofrece menos superfipasen otras. Una membrana es permea­ —mo- (menos poros) al paso de las molécu­ ble cuando permite que toda molécula las d e agua, puesto que parte de la su­ pase a su través, e impermeable cuan­ perficie está ocupada con moléculas de do impide que pasen todas. En un sis­ azúcar. Además, muchas moléculas de tema osmótico, cada sustancia pasará agua están fijadas sueltamente o adsorbi­ desde la disolución donde su concentra­ das a moléculas de azúcar, de modo que ción sea mayor a Ja disolución donde su hay menos moléculas ele agua difusibles. concentración sea menor. Se trata de Ja Por el lado exterior no hay estas des­ misma ley de Ja difusión, excepto que ventajas y Jas moléculas de agua pueden en este caso se.lia introducido una mem­ entrar libremente. brana, a cuyo través han ele pasar las De hecho, el agua en el tubo de vidrio moléculas para alcanzar el equilibrio pasará de este modo hasta que se alcan­ (fig. 9). za una cierta altura, pero no sube de ella. Un ejemplo clásico de osmosis nos lo Esto indica que la presión hidrostática ofrece el siguiente experimento. Se for­ . de la columna de agua en el tubo de vi­ ma una membrana de colodión en un tu­ drio es suficiente para impulsar hacia bo de ensayo grande, se separa la mem­ atrás a Jas moléculas de agua a través de brana y se llena d e una disolución con­ la membrana con la misma rapidez con centrada de azúcar, como una melaza es­ que penetran. Esta fuerza se denomina pesa. Se ata un tubo de vidrio en el bor­ presión osmótica. Está causada por la de abierto del saco, se parafina la parte afluencia de moléculas de agua a través alta del saco para hacerlo impermeable de la membrana semipermeable para al agua y el saco se introduce en un vaso igualar Ja concentración de moléculas de con agua pura, de modo que los niveles agua a ambos lados de la membrana. Sin de agua sean idénticos en el interior y en embargo, esta membrana d e colodión el exterior del saco de colodión. Al cabo permite que pasen a su través también de poco tiempo comienza a subir el ni­ moléculas ele azúcar, pero con más lenti­ vel de agua en el tubo de vidrio, lo que tud que Jas de agua; por consiguiente, Ja indica que está pasando agua a través del presión osmótica total o valor osmótico saco de colodión hacia la disolución de de esta disolución de azúcar nunca se azúcar. Se explica por la diferencia entre comprueba, pues la presión osmótica de las concentraciones de agua fuera y den­ una disolución es proporcional al número tro del saco. E n el interior del saco exis­ ele sus partículas de soluto, que no pasan ten moléculas de azúcar, además de agua. a través de la membrana. No cuenta el En el vaso exterior sólo existen partículas tamaño d e las partículas, sino su núme­ de agua. D e este modo, la concentración ro. La presión osmótica ele una determi­ de agua es mayor en el exterior porque nada disolución depende de la concen­ parte del espacio entre sus moléculas es­ tración de las partículas ele soluto, de Ja tá ocupado por las moléculas de azúcar. temperatura, ele las cargas eléctricas de

las partículas (si existen) y de otros fac­ tores. La diálisis es otra forma ele osmosis y se aplica a la difusión de solutos a tra­ vés ele una membrana diferencialmente permeable. Este proceso se aplica con frecuencia para separar sales de coloides o ele proteínas, pero la membrana deja pasar a través de ella moléculas de sal ha­ cia el lado de concentración más baja, pero los poros ele la membrana son dema­ siado pequeños para permitir que pasen las partículas de coloicle que quedan re­ tenidas. Las sustancias de importancia biológi­ ca difieren mucho unas de otras en su ca­ pacidad de pasar por membranas celula­ res que poseen una acción selectiva. Los gases, como el oxígeno y el dióxido de carbono, pueden pasar libremente. La glucosa, aminoácidos y ácidos grasos pa­ san a su través a una velocidad bastante lenta. Los electrólitos fuertes y la mayo­ ría ele las sales inorgánicas penetran a tra­ vés de las membrana muy lentamente, en tanto que los polisacáridos, las grasas y las proteínas no pasan en absoluto. Las membranas celulares pueden, asimismo, alterar su permeabilidad y de este modo influir sobre la naturaleza de las sustan­ cias que entran y salen de las células. En todo caso, solamente sustancias disueltas pueden pasar a través ele las membranas celulares, Filtración. La filtración es un proce­ so mecánico mediante el cual una pre­ sión externa hace pasar moléculas a tra­ vés de una membrana. La presión d e la. sangre, creada por la acción del corazón, es un destacado ejemplo en el organis­ mo. No sólo la sangre se impulsa dentro del sistema vascular, sino que la fuerza de la presión de la sangre tiende a ex­ pulsar agua y solutos a través de las pa­ redes y membranas capilares. Aplicación a la zoología. En los pro­ cesos biológicos, la osmosis, la presión osmótica y la filtración desempeñan un

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papel importante. Las células del orga­ nismo están constituidas principalmente por proteínas, sales inorgánicas y lípidos, que no pasan a través de la membrana plasmática o pasan con dificultad. Sin embargo, el agua, que es abundante, pue­ de pasar fácilmente a través ele la mem­ brana plasmática. Cuando las moléculas de agua entran en la célula más rápida­ mente que salen se habla de endósmosis; el proceso inverso es la exósmosis. El agua es, pues, el componente importante que establece el equilibrio osmótico en­ tre la célula y el medio que la rodea. E l medio ideal para las células sería un lí­ quido de Ja misma presión osmótica que el del protoplasma ele la célula. En tal situación, Ja cantidad de agua que en­ tra en Ja célula se equilibra por una can­ tidad equivalente de agua que abandona la célula. Tal líquido ambiente se deno­ mina isotónico. La sangre y la linfa sue­ len ser isotónicas con las células a las que portan o bañan. Las disoluciones hipotónicas contienen disuelta menos can­ tidad ele material que el protoplasma de la célula. En este caso entra más agua en la célula que sale de ella, debielo a la mayor concentración de agua en la parte exterior. Las disoluciones hipertónicas

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Fie. 10. Diagrama que muestra el efecto de la osmosis y de la presión osmótica sobre un hematíe. En disolución isotónica no cambia el volumen de la célula; en disolución hiper­ tónica la célula se arruga, en disolución hi­ potónica la célula se hincha y revienta.

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PRINCIPIOS DE ZOOLOGÍA

contienen mayor proporción de soluto impermeable que el protoplasma de la célula, de modo que de la célula sale más cantidad de agua que penetra. Una disolución salina fisiológica (0,9 % de cloruro sódico) es isotónica para las cé­ lulas sanguíneas de los mamíferos y se emplea cuando se estudia la sangre so­ bre un portaobjetos (fig. 10). Las disolu­ ciones menos concentradas de-sal (0,5%) hacen que los hematíes se rompan (he­ molisis); las disoluciones más concentra­ das hacen que la célula se arrugue. La osmosis, naturalmente, desempeña un papel en la difusión de alimento y de oxígeno hacia el interior de las células tisulares y en la eliminación de produc­ tos de desecho. Desde el punto cíe vista de la conducta osmótica, las membranas plasmáticas son de tres tipos: permeable, semipermeable e impermeable. Un ejemplo del papel de la osmosis y de las presiones osmóticas nos lo brin­ da el empleo del sulfato magnésico (sal de Epsom) como laxante. Cuando se in­ troduce en el intestino una disolución de esta sal se extrae agua hacia la luz del intestino desde la sangre y.líquido inters­ ticial, debido a que la disolución de sal de Epsom ejerce elevada presión osmó­ tica. Las sales de magnesio son poco difusibles y no abandonan el intestino para entrar en la sangre. La filtración actúa en los ríñones cuan­ do los constituyentes urinarios se sepa­ ran de la sangre, pues este proceso, en gran parte, es un dispositivo de filtración El punto de congelación como expre­ sión de la presión osmótica. Los fisiólo­ gos utilizan con frecuencia el punto de congelación de una disolución para de­ terminar su presión osmótica. Compara­ da con agua pura, que se congela a 0o, el agua que contiene partículas dísueltas se congela a una temperatura más baja, y el descenso depende de su presión os­ mótica o concentración. Cuanto mayor sea el número de solutos, tanto más bajo

' X A CÉLULA COMO UNIDAD DE ORGANIZACIÓN PROTOPLASMÁTICA

es el punto de congelación. Todas las di­ soluciones que posean el mismo punto de congelación tienen la misma presión os­ mótica. El punto de congelación se re­ presenta por la letra griega A (delta) y se determina por un método denominado crioscopia. Por ejemplo, la sangre huma­ na se congelará, aproximadamente, a — 0,56°, o, en otras palabras; su A es igual a — 0,56°. La sangre de otros ma­ míferos tiene un A similar, que tiende a mantenerse muy constante. Otros líqui­ dos corporales, como la orina, con fre­ cuencia muestran una gran variación en sus puntos de congelación dentro de un período de tiempo. Los problemas de osmosis con que tropiezan los animales acuáticos. Los animales terrestres, como los reptiles, aves y mamíferos, poseen una piel muy impermeable al agua y adaptada a su ambiente aéreo. Los problemas del equi­ librio del agua y de la composición de los líquidos corporales se resuelven por sus ríñones. Algo distinto sucede con los animales acuáticos, rodeados siempre por un medio de agua. Aunque sus pieles son más o menos impermeables al agua, algu­ nas partes de su cuerpo, como las bran­ quias, constituyen membranas semiper­ meables que pueden formar y forman sistemas osmóticos. De este modo, el agua puede pasar al interior y salir del cuer­ po, según las leyes de la difusión y de la osmosis. Si el agua exterior posee ma­ yor concentración de solutos que los lí­ quidos corporales, éstos perderán agua; lo inverso sucede si la presión osmótica de agua ambiente es menor que la de los líquidos corporales. En las formas infe­ riores de peces, como en los peces carti­ laginosos (Chondrichthyes), el A de los líquidos corporales es, aproximadamente, igual al del agua de mar (aproximada­ mente, —2,25°). De este modo.se en­ cuentran en equilibrio osmótico con su medio ambiente y las variaciones ligeras pueden regularse rápidamente.

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pueden vivir pocas horas, aunque éstas y otras células puedan luego usarse por el animal durante largo tiempo después de que hayan muerto. Las capas exteriores de nuestra piel constan de células muer­ tas, que se desprenden al renovarse por nuevas capas que empujan desde abajo. La actividad de las células se hace más lenta con la edad. Las células, de modo característico, poseen uno o más de los siguientes movimientos: ameboideo, ciliar, flujo o circulación de proto­ plasma y muscular. Todos ellos decli­ nan con la edad. La división celular se hace mucho más lenta en el animal vie­ jo y la regeneración de las partes perdi­ das desciende considerablemente. A me­ dida que las células se hacen más viejas acumulan más sólidos y disminuye el porcentaje de agua. El organismo huma­ no puede tener hasta un 90 % de agua al nacer; en la vejez sólo posee un 60 %. Los experimentos muestran que el líqui­ do ambiente que rodea a las células tie­ ne una relación importante con el en­ vejecimiento de éstas. Las células jóvenes o'las formadas por una división celular reciente en un animal viejo crecen más lentamente que las células jóvenes en un animal joven. Sin embargo, el proceso de envejecimiento implica al organismo co­ mo un todo y es difícil de descubrir to­ das las causas. En algún momento de su ciclo vital, las células deben, o bien detener su cre­ CICLO CELULAR cimiento, al rebasar un cierto tamaño, o El ciclo celular varía con los diferen­ dividirse en dos células hijas. Algunas tes animales y tejidos. Era de esperar, células, como el músculo y el nervio en pues el ciclo vital de unos animales es las formas superiores, interrumpen su relativamente corto en comparación con división celular en el momento del na­ el de otros y el transcurso de la vida de cimiento y el crecimiento en estos tejidos un animal es una composición de los ci­ no es sino aumento del tamaño de las cé­ clos de sus células componentes. Algunas lulas. Otras células siguen dividiéndose células de su cuerpo, los hematíes, por durante Ja mayor parte de la vida, pero ejemplo, tienen un lapso de vida de sólo con un tiempo continuamente decrecien­ pocas semanas o meses; otras, como el te. En el embrión, la división celular es músculo y el nervio, viven tanto como rápida. La iniciación de la división celu­ el individuo. Las células de los pelos lar tal vez se deba," más que a nada, al

Por otra parte, la mayor parte de los peces óseos marinos poseen líquidos cor­ porales, cuya presión osmótica es menor que la del agua en que viven, y tienden a perder agua por las branquias. Su A es, aproximadamente, — I o . ¿Cómo consi­ guen no perder agua hacia el medio acuo­ so? Para impedir la desecación, estos pe­ ces beben mucha agua y excretan poca por los ríñones. El exceso de sal que to­ man con el agua marina se excreta por las agallas mediante un proceso de secre­ ción activa que exige energía. Los peces anadromos (los peces marinos que vuel­ ven a criar al agua dulce) son capaces de mantener casi la misma presión osmótica de sus líquidos corporales en agua fresca y en agua de mar. Los mamíferos mari­ nos, como las ballenas y marsopas, tie­ nen líquidos corporales de la misma pre­ sión osmótica que los mamíferos te­ rrestres. La presión osmótica de los líquidos corporales de los peces de agua dulce es mayor que la del agua dulce. Su proble­ ma, pues, es expulsar el agua en exceso que tiende a penetrar en ellos en todo momento. Para compensarlo beben poca agua y la excretan libremente por los rí­ ñones, absorben sales por las branquias y cuidadosamente retienen la mayor parte de la sal que penetra en el cuerpo, de­ jando agua libre para la formación de orina.

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ESTRUCTURA DE UN ANIMAL

tejidos y órganos que se especializan en distintas funciones. La célula del metazoo no equivale a una célula de protozoo; constituye una parte especializada del organismo completo y habitualmente no puede vivir por sí sola. ¿Cómo surge la complejidad en el rei­ no animal? En general se trata de dife­ rencia de organización, pero se implican ciertos principios. Uno de ellos es el ta­ maño, que luego se considerará en este mismo capítulo. Otro es la especialización y la división de trabajo. Una ameba puede moverse sin músculos, digerir su alimento sin tubo digestivo, y respirar sin branquias ni pulmones. Pero las formas superiores han especializado órganos para estas funciones. Cuanto más complicado se hace un servicio, tantos más órganos auxiliares necesita. Un tubo digestivo no es un mero tubo epitelial para la secre­ ción y la absorción sino que tiene múscu­ los que lo manejan y nervios que lo re­ gulan. La especialización y la división de trabajo ofrece muchas ventajas para Jos ajustes a nichos específicos, pero exige una maquinaria complicada y más ener­ gía. ^ ¿Significa esto que la vida avanza ha­ cia tipos cada vez más altos, como el hombre? En el cuadro evolutivo los pri­ meros animales fueron pequeños y rela­ tivamente sencillos, pero no hay razón alguna para creer que los animales más recientes se ajusten mejor a sus medios que sus antiguos antepasados. No hay ninguna prueba de que la evolución se haya verificado en dirección al hombre, pues, evidentemente, no lo han hecho muchas líneas evolutivas.

biológica principal. Pero muchas otras unidades se descubren tanto en las for­ mas acelulares como pluricelulares. Los protozoos contienen unidades como va­ cuolas contráctiles, núcleo y otros organículos. En los metazoos las unidades de distinto nivel son los tejidos, órganos y sistemas. En algunos fila el métamerismo, o la división repetida en serie del cuerpo en segmentos sucesivos (por ejem­ plo en la lombriz de tierra) constituye otro grado de individualidad. El poli­ morfismo, en que existe más de una for­ ma de la misma especie, puede consistir en individuos unidos (la fragata portu­ guesa) o en individuos separados (ciertas colonias de hormigas). Es difícil de defi­ nir la individualidad porque existen mu­ chos grados entre entidades orgánicas separadas y colonias cuyos miembros se relacionan entre sí de un modo u otro. El organismo es una entidad histórica que consta de muchas etapas sucesivas de un ciclo vital; algunas de las etapas pueden ser muy distintas, por ejemplo el renacuajo y la rana, la oruga y la mari­ posa, etc. ¿Cada fase constituye un indi­ viduo separado o la combinación de las fases del ciclo vital es lo que debe con­ siderarse individuo? Dentro de la célula misma encontra­ mos otras muchas unidades. Los biólogos no saben si existe una última unidad vi­ viente. GRADOS DE ORGANIZACIÓN *

Un animal es una organización de uni­ dades diferenciada e integrada para lle­ var a cabo, los procesos vivientes, pero esta organización va de un nivel a otro a medida que remontamos la ruta evolu­ PRINCIPIO DE LA INDIVIDUALIDAD tiva. La pauta de organización de un Todos los organismos, por simples que. animal no puede considerarse en sí mis­ sean, están compuestos de unidades con ma sino con respecto a los niveles supe­ interacciones coordinadas. Las unidades riores e inferiores a ella. Aunque estos más pequeñas capaces de existencia in­ niveles no siempre se distinguen sino que dependiente son las células. Algunos bió­ tienden a mezclarse y confundirse, podelogos consideran que el gene es la unidad *Véase capítulo V, principio 6.

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