Mikrobielles Leben auf Fassaden 3662670933, 9783662670934, 9783662670941

Table of contents :
Danksagung
Inhaltsverzeichnis
Einleitung
Von aerophytischen Mikroorganismen besiedelte Fassaden
Die Fassade als funktionaler Teil eines Gebäudes
Die Fassade als Lebensraum
Geschichte der Aerobiologie, in Bezug auf die Forschung an anthropogenen Oberflächen
Werkzeuge/Methoden
Experimentelle Untersuchungen und Bewertung des Initialwachstums von Mikroorganismen auf modernen Baukonstruktionen
Probekörper – Freibewitterung – Standorte
Analyse des mikrobiellen Wachstums – Initialbesiedlung
Visuelle Bewertung
Kulturbasierte Techniken
Hintergrundlasten
Quantitative biologische Analyse
Isolierung von Mikroorganismen
Bewertung der Starterkeimbelastung von Materialien
Kulturbasierte taxonomische Analyse
Taxonomie
Vor-Kultur-Untersuchung
Probenentnahme und -aufbereitung
Anlegen von Reinkulturen
Hintergrundbelastung
Luftkeimmessung
Sedimentation
Keimbelastung des Niederschlags
Ökophysiologische Daten
Molekularbiologische Methoden – genetische Barcodierung
Fortgeschrittene mikroskopische und spektrometrische Techniken
Prüfverfahren für die Anfälligkeit von Bauprodukten gegenüber der Besiedlung durch Mikroorganismen
Aerophytische Organismen in der initialen Sukzession auf modernen Gebäudeoberflächen: ihre Vielfalt und Taxonomie unter Berücksichtigung der ökophysiologischen Merkmale
Lebensform Prokaryota
Regnum Eubacteria – Subregnum Glycobacteria – Abteilung Cyanoprokaryota
Ordnung Chroococcales sensu Komárek und Anagnostidis
Familie Synechococcaceae Komárek und Anagnostidis, Unterfamilie Aphanothecoideae Komárek und Anagnostidis
Gattung Cyanothece Komárek
Familie Microcystaceae Elenkin
Gattung Gloeocapsa Kützing
Gloeocapsa sanguinea (Agardh) Kützing, (Abb. , , )
Gloeocapsa atrata Kützing, (Abb. )
Familie Chroococcaceae Nägeli
Gattung Chroococcus Nägeli
Chroococcus pallidus Nägeli (Abb. )
Gattung Gloeocapsopsis Geitler
Ordnung Oscillatoriales Elenkin sensu Komárek und Anagnostidis
Familie Pseudanabaenaceae Anagnostidis und Komárek, Unterfamilie Leptolyngbyoideae Anagnostidis und Komárek
Gattung Leptolyngbya Anagnostidis & Komárek
Gattung Planktolyngbya Anagnostidis & Komárek
Familie Phormidiaceae Anagnostidis et Komárek, Unterfamilie Phormidioideae Anagnostidis und Komárek
Gattung Phormidium Kützing
Gattung Oscillatoria Vaucher
Ordnung Nostocales sensu Komárek und Anagnostidis
Familie Scytonemataceae Komárek und Anagnostidis
Gattung Scytonema Agardh ex Bornet & Flahault
Familie Nostocaceae Komárek und Anagnostidis
Gattung Nostoc Vaucher ex Bornet & Flahault
Gattung Desmonostoc Hrouzek & Ventura
Familie Rivulariaceae Komárek und Anagnostidis
Gattung Calothrix Agardh ex Bornet & Flahault
Zusammenfassung Cyanoprokaryota
Regnum Eubakterien – nicht oxygen-photosynthetisch aktive Bakteriengruppen
Regnum Archaea
Lebensform Eukaryota
Abteilung Rhodophyta – Klasse Rhodophyceae
Ordnung Porphyridiales Kylin
Familie Porphyridiaceae Kylin
Gattung Porphyridium Nägeli
Abteilung Stramenopiles (Heterokonta), Klasse Bacillariophyceae
Ordnung Pennales (Schütt) West orth. mut. Karsten
Familie Fragilariaceae Hustedt
Gattung Fragilaria Lyngbye
Familie Bacillariaceae Ehrenberg
Gattung Hantzschia Grunow
Familie Naviculaceae Kützing
Gattung Navicula Bory
Gattung Pinnularia Ehrenberg
Weitere Bacillariophyceae
Abteilung Stramenopiles (Heterokonta), Klasse Xanthophyceae
Ordnung Mischococcales Fott
Familie Botryochloridaceae Pascher
Gattung Chlorellidium Vischer und Pascher
Familie Botrydiopsidaceae Ettl
Gattung Botrydiopsis Borzi
Gattung Excentrochloris Pascher
Ordnung Tribonematales G.S. West
Familie Xanthonemataceae Kostikov (Tribonemataceae Pascher p.p.)
Gattung Xanthonema Silva
Familie Heterococcaceae Silva
Gattung Heterococcus Chodat
Abteilung Stramenopiles (Heterokonta), Klasse Eustigmatophyceae
Ordnung Eustigmatales Hibberd
Familie Eustigmataceae Hibberd
Gattung Eustigmatos Hibberd
Abteilung (Infraregnum) Chlorophyta, Klasse Chlorophyceae sensu strictu (sensu Reviers)
Ordnung Chlamydomonadales Fritsch
Familie Chlamydomonadaceae G. M. Smith
Gattung Chlamydomonas Ehrenberg
Familie Haematococcaceae (Trevisan) Marchand
Gattung Haematococcus C. A. Agardh em. Flotow
Ordnung Chlorococcales Marchand (mut. charact.)
Familie Chlorococcaceae Blackman und Tansley
Gattung Chlorococcum Meneghini
Ordnung Protosiphonales
Familie Deasoniaceae Kostikov (Actinochloridaceae Korschikoff p.p.)
Gattung Deasonia Ettl und Komárek
Ordnung Scenedesmales Kostikov (Sphaeropleales Luerssen em. Deason, Silva, Watanabe et Floyd p.p.)
Familie Scenedesmataceae Oltmanns
Gattung Scenedesmus Meyen
Gattungen Scotiellopsis Vinatzer em. Kalina und Punčochářová, Coelastrella Chodat und Graesiella Kalina und Punčochářová
Gattung Graesiella Kalina et Punčochářová (Coelastrella sensu Hegewald et Hanagata p.p.)
Familie Bracteacoccaceae Kostikov (Neochloridaceae Ettl et Komárek em. Deason, Silva, Watanabe et Floyd p.p.; Deason et al., 1991; Kostikov et al., 2001)
Gattung Bracteacoccus Tereg
Klasse Ulvophyceae Mattox und Stewart
Ordnung Trentepohliales Bourrelly
Familie Trentepohliaceae De Toni
Gattung Trentepohlia Martius
Ordnung Gloeotilales Ettl und Gärtner nom. prov. (Protosiphonales sensu Kostikov p.p.)
Familie Gloeotilaceae Ettl et Gärtner nom. prov. (Cylindrocapsaceae sensu Kostikov; inkl. Cylindrocapsales sensu Reviers)
Gattung Geminella Turpin
Klasse Trebouxiophyceae
Ordnung Chlorellales Komárek et Fott sensu Kostikov (Chlorellales Komárek & Fott p.p.)
Familie Chlorellaceae Brunnthaler sensu Kostikov (Chlorellaceae Brunnthaler p.p.)
Gattung Chlorella Beijerinck
Familie Stichococcaceae Kostikow
Gattung Stichococcus Nägeli
Ordnung Choricystidales Kostikow
Familie Choricystidaceae Kostikow
Gattung Choricystis (Skuja) Fott 1976
Familie Radiococcaceae Fott ex Komárek em. Kostikov, Darienko, Lukešová und Hoffmann (Kostikov et al., 2002)
Gattung Coenochloris Koršikov
Gattung Gloeocystis Nägeli
Gattung Radiococcus Schmidle
Ordnung Microthamniales sensu Kostikov
Familie Leptosiraceae Kostikow
Gattung Leptosira Borzi
Ordnung Prasiolales Chadefaud
Familie Prasiolaceae Vischer
Gattung Prasiolopsis Vischer
Gattung Prasiola Agardh
Ordnung Trebouxiales Friedl
Familie Desmococcaceae Kostikov
Gattung Apatococcus Brand em. Geitler
Gattung Desmococcus Brand em. Vischer
Gattung Diplosphaera Bialosuknia em. Vischer
Familie Dictyochloropsidaceae Kostikov (Myrmeciaceae Ettl und Gärtner p.p.)
Gattung Dictyochloropsis Geitler em. Tschermak-Woess
Familie Myrmeciaceae Ettl und Gärtner em. Kostikow
Gattung Elliptochloris Tschermak-Woess
Familie Trebouxiaceae Friedl
Gattung Trebouxia Puymalie
Abteilung (Infraregnum) Streptophyta
Ordnung Klebsormidiales Stewart & Mattox
Familie Klebsormidiaceae Stewart & Mattox
Gattung Klebsormidium Silva, Mattox & Blackwell
Klasse Zygnematophyceae
Ordnung Zygnematales Borge & Pascher
Familie Mesotaeniaceae Oltmanns
Gattung Cylindrocystis Meneghini
Familie Desmidiaceae Ralfs
Gattung Actinotaenium (Nägeli) Teiling
Gattung Cosmarium Corda ex Ralfs
Klasse Bryopsida – Musci
Ordnung Pottiales M. Fleisch.
Familie Pottiaceae Schimp.
Gattung Tortella (Lindb.) Limpr.
Gattung Tortula Hedw.
Ordnung Grimmiales M. Fleisch.
Familie Grimmiaceae Arn.
Gattung Grimmia Hedw.
Gattung Schistidium Brid.
Ordnung Bryales Limpr.
Familie Bryaceae Schwaegr.
Gattung Bryum Hedw.
Gattung Pohlia Hedw.
Ordnung Orthotrichales Dixon
Familie Orthotrichaceae Arn.
Gattung Orthotrichum Hedw.
Ordnung Hypnales W.R.Buck & Vitt
Familie Brachytheciaceae Schimp.
Gattung Brachythecium B.S.G.
Familie Hypnaceae Schimp.
Gattung Hypnum Hedw.
Weitere Moose (Bryophyta)
Klasse Pteridopsida
Farnprothallien
Subregnum Eumycota
Abteilung Archemycota
Klasse Zygomycetes
Ordnung Mucorales Schröter
Familie Mucoraceae Dumort.
Familie Mycotyphaceae Benny & R.K. Benj.
Abteilung Ascomycota
Klasse Ascomycetes
Ordnung Sordariales Chadef. ex D. Hawksw. & O.E. Erikss.
Familie Chaetomiaceae G. Winter
Familie Sordariaceae G. Winter
Ordnung Eurotiales G.W.Martin ex Benny & Kimbr.
Familie Trichocomaceae E.Fisch.
Ordnung Pleosporales Luttrell ex M.E. Barr
Familie Pleosporaceae Nitschke
Familie Sporormiaceae Munk
Vegetative Ascomyceten ohne generative Stadien: Deuteromycetes p.p., Hyphomycetes p.p., Fungi imperfecti p.p.
Gattung Acremonium Link ex Fr.
Gattung Alternaria Nees ex Fr.
Gattung Arthrinium Kunze ex Fr.
Gattung Aspergillus Micheli ex Fries em. Samson et al.
Gattung Aureobasidium Viala et Boyer
Gattung Botrytis Micheli ex Fries
Gattung Cladosporium Link ex Fries
Gattung Drechslera Ito
Gattung Epicoccum Link ex Schlecht.
Gattung Fusarium Link ex Fr.
Gattung Harzia Costantin
Gattung Hormiactis Preuss sensu Sacc. et Marchal
Gattung Humicola Traaen
Gattung Oidiodendron Robak
Gattung Paecilomyces Bain.
Gattung Penicillium Link ex Fr.
Gattung Phoma Sacc.
Gattung Pithomyces Berk. et Br.
Gattung Sporothrix Hektoen und Perkins
Gattung Stachybotrys Corda
Gattung Torula Persoon ex Fries
Gattung Trichoderma Pers. ex Fr.
Gattung Ulocladium Preuss
Abteilung Basidiomycota
Unterabteilung Agaricomycotina
Klasse Agaricomycetes
Unterklasse Agaricomycetidae (Hymenomycetidae)
Ordnung Agaricales Chevall.
Unterabteilung Pucciniomycotina
Klasse Microbotryomycetes
Ordnung Sporidiobolales Doweld
Familie Sporidiobolaceae Moore
Organisationsform Flechten
Formgruppe Ascolichenes
Klasse Ascomycetes, Unterklasse Lecanoromycetidae
Ordnung Lecanorales Nannf.
Familie Lecanoraceae Körb.
Ordnung Caliciales Bessey
Familie Physciaceae Zahlbr.
Ordnung Acarosporales
Familie Acarosporaceae
Ordnung Teloschistales D. Hawksw. et O.E. Erikss.
Familie Teloschistaceae Zahlbr.
Ordnung Candelariales Miadl., Lutzoni & Lumbsch
Familie Candelariaceae Hakul.
Weitere Flechtenarten
Flechtenschuppen – Vegetative Thalli
Sorediöse Formen
Tierische Organismen
Synopsis
Vielfalt der Organismen
Quantitative Entwicklung des Wachstums von Mikroorganismen
Visuelle Bewertung des Oberflächenwachstums
Wachstumsentwicklung auf Gebäudeoberflächen
Hintergrundbelastung
Diversität der Taxa
Synsystematik
Physikalische Eigenschaften von Baumaterialien
Messungen von Klimaparametern
Messungen der Temperatur
Eigenschaften von Materialien gegenüber Feuchtigkeit
Strukturen der Gebäudeoberfläche
Ökophysiologische Merkmale
Zyklisches Wachstum
Temperatur
Luftfeuchtigkeit
pH-Wert
Licht
Nährstoffe
Autökologie
Auswirkung des Bewuchses auf die Fassade
Lösungen
Oberflächeneigenschaften und Nanostrukturen/Nanomaterialien (einschließlich Photokatalyse)
Biologische Behandlung
Weitere Ansätze
Biodeterioration versus Bioprotektion
Oberflächenbegrünung mit Algen und Moos
Filmkonservierung
Aussichten
Zusammenfassung
Schlüssel zur groben Identifikation mikrobieller Krusten (insbesondere Algen) auf Gebäudeoberflächen
Anhang
Glossar
Literatur
Stichwortverzeichnis

Citation preview

Wolfgang Karl Hofbauer  Georg Gärtner

Mikrobielles Leben auf Fassaden

Mikrobielles Leben auf Fassaden

Wolfgang Karl Hofbauer · Georg Gärtner

Mikrobielles Leben auf Fassaden

Wolfgang Karl Hofbauer Institutsteil Holzkirchen Fraunhofer-Institut für Bauphysik Valley, Deutschland

Georg Gärtner Institut für Botanik, Universität Innsbruck Innsbruck, Österreich

ISBN 978-3-662-67093-4 ISBN 978-3-662-67094-1  (eBook) https://doi.org/10.1007/978-3-662-67094-1 Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. © Der/die Herausgeber bzw. der/die Autor(en), exklusiv lizenziert an Springer-Verlag GmbH, DE, ein Teil von Springer Nature 2023 Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung des Verlags. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Bearbeitungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Die Wiedergabe von allgemein beschreibenden Bezeichnungen, Marken, Unternehmensnamen etc. in diesem Werk bedeutet nicht, dass diese frei durch jedermann benutzt werden dürfen. Die Berechtigung zur Benutzung unterliegt, auch ohne gesonderten Hinweis hierzu, den Regeln des Markenrechts. Die Rechte des jeweiligen Zeicheninhabers sind zu beachten. Der Verlag, die Autoren und die Herausgeber gehen davon aus, dass die Angaben und Informationen in diesem Werk zum Zeitpunkt der Veröffentlichung vollständig und korrekt sind. Weder der Verlag noch die Autoren oder die Herausgeber übernehmen, ausdrücklich oder implizit, Gewähr für den Inhalt des Werkes, etwaige Fehler oder Äußerungen. Der Verlag bleibt im Hinblick auf geografische Zuordnungen und Gebietsbezeichnungen in veröffentlichten Karten und Institutionsadressen neutral. Planung/Lektorat: Stefanie Wolf Springer Spektrum ist ein Imprint der eingetragenen Gesellschaft Springer-Verlag GmbH, DE und ist ein Teil von Springer Nature. Die Anschrift der Gesellschaft ist: Heidelberger Platz 3, 14197 Berlin, Germany

Danksagung

Ein Teil der vorgestellten Untersuchungen wurde im Rahmen eines von der Deutschen Bundesstiftung Umwelt DBU, Industriepartnern und Industrieverbänden geförderten Projektes durchgeführt (AZ 17974; Hofbauer et al., 2006). W.H. dankt auch dem Fraunhofer-Institut für Bauphysik IBP für die Möglichkeit zur Durchführung anwendungsorientierter wissenschaftlicher Arbeiten im Rahmen vieler erfolgreicher Projekte. Auch Partnern aus der Industrie aus weiteren gemeinsamen wissenschaftlichen Projekten, die wichtige Hinweise im Rahmen der Arbeit gegeben haben, soll gedankt werden. Die Autoren danken den Verantwortlichen des Springer Verlags Heidelberg, Deutschland, für ihr Interesse an dem Projekt und Frau Stefanie Wolf für ihre wertvolle Hilfe, Kommentare und Unterstützung bei der Erstellung des Manuskripts. Beide Autoren sind auch ihren Familien für ihre Unterstützung, ihr Verständnis und ihre Geduld dankbar.

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Inhaltsverzeichnis

Einleitung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Werkzeuge/Methoden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Aerophytische Organismen in der initialen Sukzession auf modernen Gebäudeoberflächen: ihre Vielfalt und Taxonomie unter Berücksichtigung der ökophysiologischen Merkmale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Synopsis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 Aussichten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 Zusammenfassung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 Schlüssel zur groben Identifikation mikrobieller Krusten (insbesondere Algen) auf Gebäudeoberflächen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245 Glossar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 Anhang. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 Literatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 Stichwortverzeichnis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369

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Einleitung

Von aerophytischen Mikroorganismen besiedelte Fassaden Seit es von Menschenhand geschaffene Bauwerke auf der Erde gibt, haben spezialisierte Mikroorganismen auf ihnen einen Lebensraum gefunden. Der sich entwickelnde Bewuchs kann sich unterschiedlich auswirken, von der positiv akzeptierten Erscheinung als natürliche Schönheit zu den negativ empfundenen Auswirkungen einer sich verschlechternden Oberfläche  bis hin zur Zerstörung des künstlerischen und architektonischen Handwerks. In jüngster Zeit wurden zahlreiche wissenschaftliche Untersuchungen durchgeführt, die sich mit verschiedenen Aspekten des mikrobiellen Wachstums auf vom Menschen geschaffenen Strukturen befassen. Nur eine knappe Minderheit der enormen Menge an Veröffentlichungen hat sich umfassend mit dem gesamten Spektrum der auf modernen Gebäudeoberflächen vorkommenden Organismen befasst, und kein Beitrag hat sich dem Beginn der mikrobiellen Besiedlung, wie wir sie als Initialbewuchs oder Primärbesiedlung bezeichnen, gewidmet.

Die Fassade als funktionaler Teil eines Gebäudes Die Fassade eines Gebäudes hat als äußerste Schicht der Konstruktion wichtige Schutzfunktionen, z. B. gegen Schlagregen oder als Frostschutz. Aber dies sind nicht die einzigen Aufgaben einer Fassade, sie ist meist auch ein Element der Dekoration und Gestaltung. Hinsichtlich der Gestaltung und des Stils von Fassaden gibt es viele regionale Unterschiede, die typische Bestandteile des Flairs von Siedlungen in unterschiedlichen Landschaften und Wirtschaftszonen sind. In der Regel gibt es nicht nur Unterschiede zwischen geographischen Regionen, sondern auch zwischen verschiedenen Siedlungstypen wie ländlichen und städtischen Bereichen. Der Stand der Technik © Der/die Autor(en), exklusiv lizenziert an Springer-Verlag GmbH, DE, ein Teil von Springer Nature 2023 W. Hofbauer und G. Gärtner, Mikrobielles Leben auf Fassaden, https://doi.org/10.1007/978-3-662-67094-1_1

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Einleitung

und die regionale Gestaltung entwickeln sich ständig weiter, und die verwendeten Materialien und Technologien werden permanent optimiert. In unserer Zeit haben gesetzliche Regelungen, wie z. B. die sogenannte Wärmeschutzverordnung, erheblich in den Gestaltungsprozess eingegriffen. Sowohl Hersteller als auch Verarbeiter reagieren darauf mit einer Anpassung ihrer Produkte und Techniken. Um das Gebäude so weit wie möglich vor Wärme- und Energieverlusten zu schützen, wurden verschiedene hochleistungsfähige Systeme entwickelt. Beispiele sind u. a.: Wärmedämmverbundsysteme (WDVS), hinterlüftete Fassaden, Dämmziegel und Dämmmörtel – all diese Systeme können zusätzlich aus verschiedenen Materialien bestehen.

Die Fassade als Lebensraum Physikalische Gegebenheiten, Substratchemie und Umweltbedingungen machen eine Fassade zu einer extremen Umgebung, die nur von Organismen besiedelt werden kann, die mit den oft rauen Bedingungen zurechtkommen. Da ca. 99 % der gesamten Biomasse aller Ökosysteme an Land und im Wasser von photosynthetischen Organismen produziert werden (Larcher, 2001; Raven et al., 2005), erscheint es sinnvoll, Pflanzenformen, die einen wesentlichen Teil des Primärwachstums auf Bauteilen ausmachen, als Basis für die weitere biologische Sukzession genau zu betrachten. Inwieweit Bestandteile von Gebäudebeschichtungen das Wachstum von Organismen unterstützen können und wie die Pionierphase abläuft, ist kaum untersucht worden und wird noch kontrovers diskutiert. Die Entwicklung von Flechten und Moosen auf Denkmälern oder alten Gebäuden ist ein bekanntes und anerkanntes Phänomen. Die Zusammensetzung des mikrobiellen Wachstums, das mit Materialien/Substraten in Wechselwirkung tritt, wurde bisher meist für historische Gebäude, Denkmäler oder in der Natur (z. B. Wachstum auf Gestein) untersucht und dokumentiert (z. B. Richardson, 1975; Krumbein & Jens, 1981; Del Monte et al., 1987; Galun, 1988; Jones, 1988; Sabbioni & Zappia, 1991; Nimis et al., 1992; Caneva, 1993; Piervittori & Laccisaglia, 1993; Crispim & Gaylarde, 2005; Khobragade et al., 2006; Darienko et al., 2013). Mögliche zerstörerische Einflüsse von mikrobiellem Wachstum an Gebäudeoberflächen sind von entscheidender Bedeutung für die Beurteilung der Situation und für die Gestaltung von Gegenmaßnahmen. Generell wird eine sichtbare mikrobiologische Besiedlung einer Fassade innerhalb der ersten Jahre nach der Errichtung als problematisch angesehen und unter verschiedenen Gesichtspunkten diskutiert (z. B. Richardson, 1975; Caneva, 1993; Bagda et al., 1999; Saiz-Jimenez, 1997; Künzel, 2000; Künzel & Sedlbauer, 2001; Sedlbauer & Krus, 2001; Sedlbauer, 2002; Hladik, 2003; Rindi & Guiry, 2004; Hofbauer et al., 2005a, b, c, 2006; Crispim et al., 2006). In jüngster Zeit hat das Wachstum von Blaualgen, Algen, Pilzen und Flechten auf

Die Fassade als Lebensraum

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Außenwänden dramatisch zugenommen. Dies ist auch auf die verstärkte Isolierung und das dadurch verringerte Trocknungspotenzial von feuchten Außenwänden zurückzuführen. Oberflächen von gedämmten Wänden, z. B. von WDVS, die durch Tau oder Schlagregen belastet sind, können länger feucht bleiben, was ein biologisches Wachstum begünstigt (Künzel & Sedlbauer, 2001; Sedlbauer, 2002). Verschiedene Untersuchungen weisen darauf hin, dass eine veränderte Qualität der Außenluft (z. B. geringerer SO2-Gehalt) das Wachstum bestimmter aerophytischer Mikroorganismen fördert (Hawksworth et al., 1973; Bates et al., 1990, 1996, 2001; Farmer et al., 1991, 1992; Gilbert, 1992; Künzel, 2000; Hauck et al., 2001, 2002; Hauck, 2003, 2005; Schnug et al., 2004). Eine zunehmende Eutrophierung der Atmosphäre (z. B. durch Zunahme von Stickstoffverbindungen und Kohlenwasserstoffen) und auch klimatische Prozesse („globaler Wandel“) werden zusätzlich als Faktoren erkannt, die die Besiedlung von Gebäudeaußenflächen begünstigen können (Leathy & Colwell, 1990; Cerniglia, 1993; Pitcairn & Fowler, 1995; Pitcairn et al., 2006; Ortega-Calvo & Saiz-Jimenez, 1996; SaizJimenez, 1995, 1997; Leith et al., 1999, 2001; Mitchell et al., 2004; Raven et al., 2005). Kürzlich wurde festgestellt, dass die Eutrophierung der Atmosphäre auch mit den in Automotoren verwendeten Katalysatoren zusammenhängt (Frahm, 2008). Das für Schadensfälle relevante mikrobielle Wachstum setzt sich in der Regel aus verschiedenen Organismen zusammen. Nicht eine einzige Form (eine Alge oder ein Pilz) allein ist für den wahrgenommenen Schaden verantwortlich, sondern es sind fast immer mehrere verschiedene Organismen, die ihn verursachen. Eine Vermeidung oder Reduzierung des unerwünschten Bewuchses ist nicht nur aus wirtschaftlicher Sicht, sondern auch im Sinne eines nachhaltigen Materialeinsatzes gefordert. Erheblicher Bewuchs an Fassaden erfordert frühzeitige und teure Sanierungsmaßnahmen. Langfristig sind Materialschäden oder optische Beeinträchtigungen und damit ein erhöhter Materialeinsatz nicht auszuschließen. Die Zugabe von bioziden Stoffen oder chemischen Mitteln hat nach den vorliegenden Erfahrungen eine gewisse Wirkungszeit und hält nicht lange vor. Außerdem können sie, wenn sie ausgewaschen werden, die Umwelt schädigen. Gemeinsame Regelungen innerhalb der EG führen darüber hinaus zu einer erheblichen Einschränkung bei der Auswahl der verfügbaren Biozide. Im Rahmen dieses Buches sollen Ergebnisse zur Diversität und zu ökophysiologischen Parametern des biologischen Wachstums an  gedämmten Außenbauteilen vorgestellt werden. Aufgrund der schnell und ständig wechselnden Temperatur-, Licht- und Feuchtigkeitsbedingungen müssen Gebäudeoberflächen als extreme Lebensräume angesehen werden. Die Bestandteile biologischer Krusten, die in solchen Umgebungen vorkommen, sind gut gerüstet, um den rauen Bedingungen standzuhalten. Sie können z. B. extreme Temperaturen und andere widrige Einflüsse aushalten. Für eine fadenförmige Bodenkrustenalge (Zygnema sp.) wurde kürzlich nachgewiesen, dass sie unempfindlich gegenüber experimenteller UV-Bestrahlung (ab 280 nm) ist (Holzinger et al., 2009).

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Einleitung

Geschichte der Aerobiologie, in Bezug auf die Forschung an anthropogenen Oberflächen Die Geschichte der Aerobiologie ist sowohl mit der Entwicklung von mikroskopischen Instrumenten und Techniken als auch mit der Etablierung von Laborkulturen verbunden, wie in Sitte et al. (2002) gezeigt wird. Im 19. Jahrhundert gelang es Ferdinand Cohn, dem Begründer der Bakteriologie, Haematococcus (Chlorophyceae-Volvocales) für eine bestimmte Zeit in seinem Labor in Breslau zu halten, er nannte diesen Vorgang „Kultivierung“ (Cohn, 1850). Der russische Pflanzenphysiologe Famintzin verwendete zum ersten Mal die Knop’sche Lösung zur Kultivierung von Algen (Famintzin, 1871). Dieses Nährmedium mit wenigen anorganischen Salzen wurde von Knop 1865 für die Forschung an Gefäßpflanzen entwickelt und wird immer noch verwendet (Preisig & Andersen, 2004). Die Aerobiologie als das Studium der aerophytischen Mikroorganismen wurde Ende des 19. Jahrhunderts vor allem durch die klassischen Forschungen von Louis Pasteur und Robert Koch beeinflusst (Deichfelder, 1985), die die Verbreitung von Mikroorganismen durch die Luft bestätigten. Weitere wichtige Schritte in der Erforschung aerophytischer Mikroorganismen waren die Gründung von Kultursammlungen, wie sie von Chodat (z. B. 1913, 1928) und Pringsheim (1924) durchgeführt wurden, und die Technologie der Erhaltung isolierter Mikroorganismen, insbesondere Algen (Pringsheim, 1954; Preisig & Andersen, 2004). Eine spezialisierte Sammlung aerophytischer (Boden-, Luft- und Flechten-)Algen wurde in Innsbruck auf der Grundlage der Sammlungen von W. Vischer in Basel, Schweiz, aufgebaut (Gärtner, 2004). Aerophytische Kryptogamen, mit Schwerpunkt auf aerophytischen Algen, untersuchte Puymaly (1924) in Frankreich, aerophytische Grünalgen-Anflüge und ihre Bestandteile wurden von Brand (Brand & Stockmayer, 1925) untersucht, während aerophytische Lebensgemeinschaften auf Felsen und kryptogamische epiphytische Lebensgemeinschaften einschließlich Algenassoziationen von Barkman (1969) bearbeitet wurden. Für taxonomische Studien zu eukaryotischen aeroterrestrischen Algen und Phycobionten siehe Ettl und Gärtner (1995, 2014). Das Fraunhofer-Institut für Bauphysik (gegründet 1929 als Institut für Technische Physik) in Holzkirchen/Bayern ist auf die Untersuchung von Baustoffen und -konstruktionen spezialisiert und befasst sich seit vielen Jahren intensiv mit der Besiedlung von Materialien und Konstruktionen durch Mikroorganismen.

Werkzeuge/Methoden

Für die Analyse des Primärwachstums (= Initialwachstum) auf Gebäudeoberflächen kommen verschiedene Methoden zum Einsatz. In einer Übersicht beschreiben wir unsere Untersuchungsmethoden, aber es sollen auch einige weitere bzw. andere Ansätze aufgezeigt werden. Eine kurze Diskussion von verschiedenen Prüfmethoden zur Bestimmung der Anfälligkeit von Bauprodukten gegenüber mikrobiellem Wachstum schließt das Kapitel ab.

Experimentelle Untersuchungen und Bewertung des Initialwachstums von Mikroorganismen auf modernen Baukonstruktionen Probekörper – Freibewitterung – Standorte Zur Untersuchung der Ansiedlung und Entwicklung (Sukzession) von Bewuchs auf Außenflächen verschiedener Wärmedämm-Verbund-Systeme WDVS wurde eine spezielle Art von Probekörpern erstellt und an verschiedenen Standorten in Deutschland exponiert. Der Aufbau der Probekörper umfasst die komplette Schichtenfolge eines realen WDVS (von der obersten Schicht: Anstrich – Oberputz – Armierungs- und Grundputz – Dämmschicht). Keines der verwendeten Materialien war mit einer Filmkonservierung ausgestattet. Zusätzlich erfolgte eine seitliche Versiegelung der Probekörper mit einer doppelten Schicht einer Epoxidbeschichtung. Eine Abschrägung der Oberseite der Probekörper nach hinten sowie das Anbringen einer Tropfkante am unteren Ende verhinderten bzw. verringerten die Beeinträchtigung durch ablaufendes oder stehendes Wasser. Die Probekörper hatten eine Größe von ca. 35 × 30 cm. Für die Probekörper realisierten wir keinen kompletten Wandaufbau inklusive Wandbildner © Der/die Autor(en), exklusiv lizenziert an Springer-Verlag GmbH, DE, ein Teil von Springer Nature 2023 W. Hofbauer und G. Gärtner, Mikrobielles Leben auf Fassaden, https://doi.org/10.1007/978-3-662-67094-1_2

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Werkzeuge/Methoden

(z. B. Beton oder Ziegel), sondern klebten die Dämmschicht auf eine Fliese, die als Verstärkung diente und es ermöglichte, die Probekörper auf einer Tragkonstruktion zu befestigen. So waren die Probekörper dem Einfluss des Außenklimas aus allen Richtungen ausgesetzt und erhielten keinen Schutz durch eine Rückwand. Echte gedämmte WDVS-Wände können zwar winzige Anteile der Wärme aus dem dahinterliegenden Raum aufnehmen, aber überschlägige Berechnungen ergaben, dass dieser Effekt zu vernachlässigen ist. Der allgemeine Aufbau der Probekörper ist in Abb. 1 dargestellt. Insgesamt kann festgestellt werden, dass die Bedingungen an der Oberfläche der Probekörper etwas anspruchsvoller für das Material oder etwas günstiger für das Wachstum sein könnten als der reale Wandaufbau. Daher sollten die Ergebnisse sehr zuverlässig sein, wenn es um die langfristige Beständigkeit von Oberflächenmaterialien gegen Wachstum geht. Insgesamt wurden 15 verschiedene Varianten aus drei unterschiedlichen Materialgruppen untersucht (Tab. 1 für die in Valley/Holzkirchen exponierten Varianten). Für jede Variante stelle man 18–21 Replikate her, insgesamt waren etwa 300 Proben an den Untersuchungen beteiligt. In Valley/Deutschland wurden für jede Variante 10 Probekörper aufgestellt, ergänzt durch zusätzliche Probekörper einiger Varianten, die als „Mess-Probekörper“ dienten, bei denen PT100-Thermoelemente auf der obersten Schicht angebracht waren, um die Oberflächentemperatur zu messen und zusätzliche Informationen über die Taupunktunterschreitung zu gewinnen. Da die Anbringung der Thermoelemente eine gewisse Störung der Oberfläche bedeutete, schloss man sie von der biologischen Bewertung aus. An den zusätzlichen Standorten (siehe unten) wurden vier Proben jeder Variante, wiederum ergänzt durch „Mess-Probekörper“ mit Thermoelementen, exponiert. Die genau nach Westen ausgerichteten Probekörper wurden in Brusthöhe (zur besseren Beurteilung der Oberfläche) an der Tragkonstruktion befestigt, ihr Winkel war absolut senkrecht. Beginn der Exposition war im Juni 2002 (Abb. 2). Als

Abb. 1    Schematischer Aufbau eines Probekörpers (Hofbauer et al., 2006; Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Experimentelle Untersuchungen und Bewertung …

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Tab. 1   Übersicht über die am Hauptstandort Valley/Holzkirchen und an den weiteren Expositionsstandorten in Heggen/Finnentrop und Ernsthofen/Oberrramstadt exponierten Varianten mit Ausnahme der Varianten NV7 – NV9, die nur in Holzkirchen exponiert wurden („neue“ Varianten) Bezeichnung

Putzsystem

Anstrich/Farbton

NV1

Mineralisch dünn

Dispersionssilikatfarbe 1, rosa, geringere Hydrophobie

NV2

Mineralisch dünn

Dispersionssilikatfarbe 2, weiß, geringere Hydrophobie

NV3

Mineralisch dünn

Silikonharzfarbe 1, weiß

NV4

Mineralisch dünn

Silikatfarbe 2

NV5

Mineralisch dick

Silikatfarbe 1, weiß

NV6

Mineralisch dünn

Dispersionssilikatfarbe 1, weiß

NV7

Mineralisch dünn

Farbton 1, grau

NV8

Mineralisch dünn

Farbton 1, grau, IR-Effekt

NV9

Mineralisch dünn

Silikonharzfarbe 3, weiß, extreme Hydrophobie

NV10

Mineralisch dünn

Ohne, Korngröße 2 mm

NV11

Mineralisch dünn

Ohne, glatt, Korngröße 1 mm

NV12

Mineralisch dick

Ohne, Kratzputz

NV13

Silikonharz

Ohne

NV14

Silikonharz

Silikonharzfarbe 1, weiß

NV15

Silikonharz

Silikonharzfarbe 2, weiß, extreme Hydrophobie

Abb. 2   Exposition der Probekörper am Hauptstandort Valley/Holzkirchen ca. fünf Jahre nach dem Start; über den Probekörpern (obere Reihe) ist der Vogelschutzfaden zu erkennen

Schutz vor Beschädigung und Nährstoffeintrag durch Vögel diente ein über die Probekörper gespannter Faden, da Vögel gerne vorstehende Strukturen im Feld nutzen, um sich dort niederzulassen und gelegentlich Kot an diesen Stellen zu hinterlassen.

8

Werkzeuge/Methoden

Die Materialien wurden vielfach variiert, um Informationen über verschiedene Faktoren zu erhalten, die die Etablierung des Wachstums beeinflussen könnten. Generell legte man die Oberfläche in der typischen Art eines Strukturputzes mit einer Strukturkorngröße von 2 mm an, bei einer Variante betrug dieser jedoch nur 1 mm und eine Variante hatte eine sogenannte Kratzoberfläche. Einige Varianten hatten zusätzlich zum Oberputz Anstriche (Farbe) als Finish. Bei den Varianten mit Anstrichen variierten auch Farbton und Hydrophobie. Zusätzlich gab es Varianten mit Super-Hydrophobie und mit Infrarot (IR)-Effekt. Die Bewertung der Probekörper-Oberflächen in Holzkirchen erfolgte in einem monatlichen bzw. zweimonatigen Zyklus (biologische Oberflächenentwicklung). „Alte“ Probekörper: Zusätzlich zu den neu gebauten Probekörpern konnte ein doppelter Satz älterer Probekörper (die ab 1992 dem lokalen Klima in Valley in einem Winkel von 60° ausgesetzt waren) verwendet werden, die von einem früheren Projekt stammen. Die Struktur der „alten“ Probekörper war insofern unterschiedlich, als dass sie oben nicht abgeschrägt waren und keine Tropfkante hatten, ansonsten waren sie den neu hergestellten Probekörpern vergleichbar. Einige der „alten“ Probekörper hatten ursprünglich eine Filmkonservierung, die konkrete Zusammensetzung der Biozid-Formulierungen konnte jedoch nicht mehr ermittelt werden. Diese älteren Probekörper waren nicht nur sehr nützlich, um Informationen über die Sukzessionsstadien der Wachstumsentwicklung zu erhalten, sondern ermöglichten auch die Beurteilung und Optimierung der Untersuchungsmethoden, da sie von Anfang an zur Verfügung standen. Aus den „alten“ Probekörpern wurden 11 verschiedene Varianten ausgewählt und biologisch bewertet (Tab. 2). Vollständige Wandkonstruktionen: Zu Vergleichszwecken und aus praktischen Erwägungen heraus installierte man eine Auswahl verschiedener Systemaufbauten,

Tab. 2  Liste der Putzsysteme, Bindemittel und Biozidausrüstung der „alten“ Varianten

Proben-Bezeichnung

Putzsystem

Biozid ausgerüstet

OV1

Kunstharzputz

 + 

OV2

Kunstharzputz

 + 

OV3

Silikatputz

OV4

Silikatputz

−

OV5

Silikonharzputz

OV6

Mineralisch

OV7

Mineralisch

OV8

Mineralisch

OV9

Mineralisch

OV10

Mineralisch

OV11

Mineralisch (dick)

−

 +  −

−

−

−

−

−

Experimentelle Untersuchungen und Bewertung …

9

Abb. 3   Ansicht einer Wandkonstruktion mit aufgesetztem WDVS für Versuche, Blickrichtung Westen Tab. 3  Als Ganzwandkonstruktionen montierte Variante Bezeichnung

Putzsystem

Anstrich/Farbton

NV1

Mineralisch dünn

Dispersionssilikatfarbe 1, rosa, Farbton, geringere Hydrophobie

NV2

Mineralisch dünn

 Dispersionssilikatfarbe 2, weiß, geringere Hydrophobie

NV3

Mineralisch dünn

Silikonharzfarbe 1, weiß

NV4

Mineralisch dünn

Silikatfarbe 2

NV5

Mineralisch dick

Silikatfarbe 1, weiß

NV6

Mineralisch dünn

Dispersionssilikatfarbe 1, weiß

NV7

Mineralisch dünn

Farbe 1, grau

NV8

Mineralisch dünn

Farbe1, grau, IR-Effekt

NV9

Mineralisch dünn

Silikonharzfarbe 3, weiß, extreme Hydrophobie

NV10

Mineralisch dünn

Ohne, Korngröße 2 mm

ebenfalls nach Westen ausgerichtet, an einer vollständigen Gebäudewand des Instituts (Abb. 3). Diese „ausgewählten“ Systeme (Tab. 3) waren ebenfalls mit Temperatursensoren ausgestattet. Die biologische Bewertung erfolgte für Bereiche, die nicht durch die installierten Temperaturmessungen gestört wurden. Standorte Um eine Klimavariation zu erreichen , erfolgte die Freibewitterung auchan weiteren Standorten: Sauerland – Heggen in Finnentrop (Freibewitterungsstand der Firma

10

Werkzeuge/Methoden

Abb. 4   Exposition der Probekörper in Heggen/ Finnentrop

Abb. 5   Exposition von Probekörpern in Ernsthofen/ Oberramstadt

Weber & Broutin – Abb. 4) und Odenwald-Bergstraße – Ernsthofen bei Oberramstadt (Freibewitterungsstand der Firma Deutsche Amphibolin Werke – Abb. 5). Beide zusätzlichen Standorte weisen ein anderes Klima als Valley/Holzkirchen auf, mit einer Tendenz zu wärmeren Temperaturen und höherer relativer Luftfeuchtigkeit. Im Gegensatz zum Standort in Holzkirchen befinden sich die zusätzlichen Standorte in Senken mit fließendem Wasser in unmittelbarer Nähe. Daher sind Unterschiede in der Entwicklung des Oberflächenwachstums zu erwarten. Zeitgleich mit der Aufstellung der Probekörper in Valley/Holzkirchen begann man auch mit der Exposition an den anderen beiden Standorten. Aus logistischen Gründen erfolgte die Häufigkeit der Oberflächenbeurteilung hier in vierteljährlichem Intervall.

Experimentelle Untersuchungen und Bewertung …

11

Analyse des mikrobiellen Wachstums – Initialbesiedlung Ein wesentliches Ziel der Untersuchungen war es, die Zusammensetzung und den zeitlichen Ablauf der biologischen Prozesse an neu entstandenen Oberflächen systematisch zu erfassen. Neben taxonomisch-systematischen mikrobiellen Analysen setzten wir verschiedene mikroskopische Techniken ein (z. B. Licht- und Elektronenmikroskopie). In bestimmten Abständen (½, 1 und 2 Jahre) erfolgte eine quantitative Keimzählung. Besonderes Augenmerk legte man auf die qualitative Zusammensetzung und den taxonomischen Hintergrund der sich entwickelnden Primärsukzession. Diese dokumentierte man ebenfalls in definierten Intervallen (½, 1, 2 und 3 Jahre) für alle drei Hauptstandorte. Zusätzlich erfolgte die qualitative Bewertung im Vergleich mit weiteren Analysen des etablierten Wachstums an Gebäudestrukturen und den älteren Probekörpern. Die visuelle Wachstumsentwicklung und das Muster des Primärwachstums dokumentierte man durch eine neu entwickelte Bewertungsmethode mit einer Rangskala (Hofbauer et al., 2003) in monatlichen Abständen.

Visuelle Bewertung Um den genauen Beginn des sichtbaren Wachstums und der Entwicklungsmuster zu erfassen, entwickelte man eine spezielle Methode auf der Grundlage der synsystematischen Vegetationsbewertung (Hofbauer et al., 2003). Dazu scannt man die Probekörper oder Teile von Wandflächen und bewertet das entwickelte Wachstum anhand einer speziellen Skala (Tab. 4). Um Nebeneffekte zu vermeiden, werden die oberen 4 cm der Proben (Schräge) und die untersten 2 cm (Putzrand) ausgeschlossen. In den unteren Bereichen der Skala ist die Differenzierung feiner, um auch kleine Unterschiede in den beginnenden Wachstumsmustern beurteilen zu können, während sich die Skala in den höheren Bereichen an der bedeckten Oberfläche orientiert. Im Unterschied dazu beurteilt ASTM D3719-00 (2000) das Wachstum nur nach einer linearen Skala auf der Grundlage der bedeckten Fläche. Das beginnende Wachstum wird daher regelmäßig monatlich (Valley/Holzkirchen) bzw. zweimonatlich (Oberramstadt/Ernsthofen; Finnentrop/Heggen) erfasst. In Abb. 6, 7 und 8 sind Beispiele für die Bewertung angegeben. Zusätzlich wird das Wachstumsmuster anhand von Fotos und mithilfe einer Schablonenfolie, mit der das Muster auf entsprechende Skizzen übertragen wird (Abb. 9), beurteilt und dokumentiert, sodass die Entwicklung des Wachstumsmusters im Detail beobachtbar ist. Ergänzend zur regulären Beurteilung der Proben erfolgt die analoge Beurteilung auch für die Probenwände.

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Werkzeuge/Methoden

Abb. 6   Bewertungsskala, Stufe + mit fotographischer Darstellung des beobachteten Wachstums (Hofbauer et al. 2006; Hofbauer 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Abb. 7    Bewertungsskala, Stufe  +  (+) mit fotographischer Darstellung des beobachteten Wachstums (Hofbauer et al. 2006; Hofbauer 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Kulturbasierte Techniken Um die Zusammensetzung und Häufigkeit (Anzahl) der Mikroorganismen zu ermitteln, die die Oberflächen der Proben besiedeln, mussten diese unter sterilen Randbedingungen behandelt und vorbereitet werden, um eine Kreuzkontamination zu vermeiden. Ein aus einem repräsentativen Bereich abgeschnittenes Stück (ca. 5 × 5  cm2) des Putzes/

Experimentelle Untersuchungen und Bewertung …

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Abb. 8    Bewertungsskala, Stufe +  +  + (+) mit fotographischer Darstellung des beobachteten Wachstums (Hofbauer et al. 2006; Hofbauer 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

der Beschichtung einer Probe („Teilprobe“) wurde unter einem Laminar-Flow (Sterilwerkbank) vorsichtig zermahlen, 1 g des gewonnenen Pulvers in 10 ml eines Schwemmmediums suspendiert und diente als Grundlage für eine Verdünnungsreihe (drei Schritte zehnfach). Aus der Verdünnungsreihe beimpfte man Selektivmedien in dreifacher Ausfertigung (Dilution Plating). Parallel dazu kratzte man die Oberfläche einer anderen Teilprobe mit einem sterilen Instrument auf sterile Medien auf (direkte Ausplattierung), ebenfalls in dreifacher Ausfertigung.

Hintergrundlasten Zunächst untersuchte man die Originalmaterialien (Putze, Anstriche) analog zur Vorgehensweise bei der Analyse der Proben auf einen möglichen Befall hin. Die Umgebungsluft am Freiland-Expositionsstandort in Valley/Holzkirchen beprobte man mit der Filtrationsmethode (Durchflussrate 50 l/min) in dreifacher Ausführung (verwendete Medien: MEA, BBM, DG18, PCA) und der Sedimentationsmethode (BBMSedimentationsplatten, horizontal und vertikal in ca. 1,2 m über dem Boden angebracht, für verschiedene Zeiten geöffnet, in dreifacher Ausführung für jede Messung). Zusätzlich untersuchte man Schlagregen auch auf Hintergrundkonzentrationen von Mikroorganismen, indem je 20 μl jeder gesammelten Regenwasserprobe in dreifacher Ausfertigung auf BBM plattiert wurden.

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Werkzeuge/Methoden

Abb. 9   Rasterskizzen des sich entwickelnden Algen- und Pilzwachstums (Hofbauer et al. 2006; Hofbauer 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Quantitative biologische Analyse Probenahme und Probenvorbereitung. Zunächst erfolgte die Aufarbeitung einer Reihe sogenannter „alter“ Probekörper (10 Jahre exponiert). Für die neu exponierten Probekörper wurde ein Zeitplan für die Entnahme von Proben aufgestellt: nach ½, 1 und 2 Jahren Expositionsdauer. Die Proben brachte man in trockenem Zustand (nicht durch Niederschlag befeuchtet) zur weiteren Bearbeitung ins Labor. Aus einem geeigneten repräsentativen Bereich der Oberfläche wurde mit einer Steinsäge eine Teilprobe von 5 × 5  cm2 in der Dicke der gesamten Putz- und Farbschicht herausgeschnitten. Dies geschah unter Bedingungen, die eine

Experimentelle Untersuchungen und Bewertung …

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Tab. 4  Visuelle Bewertungsskala zur Beurteilung der Wachstumsintensität an Gebäudeoberflächen (Hofbauer et al., 2006; Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021; Künzel et al., 2011) Einstufung (Skala)

Symbol

Ausdehnung bzw. Intensität des Oberflächenbewuchses

0

-

Visuell kein Bewuchs zu erkennen

1

(+)

Minimaler Oberflächenbewuchs, nur 1 bis 3 kleine Punkt(e)

2

 + 

Sehr geringer Oberflächenbewuchs; zwei bis wenige Punkte und/oder Flecken bzw. Ablaufspuren (deutlich, aber gesamte Ausdehnung unter 5 %)

3

 + (+)

Geringer Oberflächenbewuchs, einige deutliche Punkte bzw. Flecken, Gesamtausdehnung bis ca. 5 % der Oberfläche bewachsen

4

 +  + 

Moderater Oberflächenbewuchs; zahlreiche Punkte bzw. Flecken, > 5 % bis 25 % von deutlichem Bewuchs und Verschmutzung betroffen

5

 +  + (+)

Aufwuchs/Verschmutzung mäßig bis deutlich, > 25 % bis 37,5 % sind insgesamt deutlich verschmutzt oder bewachsen

6

 +  +  + 

Aufwuchs/Verschmutzung deutlich, > 37,5 % bis 50 % der Oberfläche sind deutlich bewachsen oder verschmutzt

7

 +  +  + (+)

Aufwuchs/Verschmutzung deutlich bis stark, > 50 % bis 62,5 % der Aufnahmefläche sind deutlich bewachsen oder verschmutzt

8

 +  +  +  + 

Starke(r) Bewuchs/Verschmutzung, > 62,5 % bis 75 % der untersuchten Oberfläche sind deutlich bewachsen bzw. verschmutzt

9

 +  +  +  + (+)

Aufwuchs/Verschmutzung stark bis sehr stark, > 75 % bis 87,5 % der Fläche sind deutlich bewachsen oder verschmutzt

10

 +  +  +  +  + 

Aufwuchs/Verschmutzung sehr stark, > 87,5 % bis die gesamte Fläche sind von deutlichem Aufwuchs bzw. starken Verschmutzungen bedeckt

zusätzliche Kontamination und Kreuzkontamination vermieden, wobei man das Sägeblatt der Steinsäge vor jeder behandelten Probe mit 70 %igem Ethanol oder Isopropanol reinigte und desinfizierte. Für den Transport und/oder die Zwischenlagerung der herausgeschnittenen Proben dienten frische und sterile Zip-Lock-Beutel. Die verbleibenden Teile der alten Proben brachte man als Reserve wieder nach draußen. Die weitere Verarbeitung der Proben fand in einem mikrobiologischen Labor unter sterilen Bedingungen statt. Die Lagerung der Proben erfolgte, falls erforderlich, unter dunklen, trockenen und kühlen (Raumtemperatur) Bedingungen.

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Werkzeuge/Methoden

Isolierung von Mikroorganismen Die Isolierung der Mikroorganismen erfolgte analog zu Berner et al. (1997) bzw. Sterflinger & Prillinger (2001). Die Proben zermahlte man in einem Emaille-Mörser unter laminarer Strömung vorsichtig von Hand. Dies ergab ein homogenes Probenpulver mit einer Korngröße ≤ 0,1–0,5 mm und gewährleistete eine größtmögliche Gewinnung von lebensfähigen koloniebildenden Einheiten (KBE) unter dem Aspekt der mehr oder weniger unterschiedlichen Härte und Elastizität des Probenmaterials. Einen Teil des gewonnenen homogenisierten Pulvers (ca. 1 g) gab man in 10 mL Verdünnungslösung (0,9 % NaCl, 0,01 % TWEEN 80) und schüttelte diese 1 h lang bei 300 U/min. Eine Kombination von physiologischer Salzlösung mit dem milden Detergenz TWEEN 80 hat sich bei verschiedenen mikrobiellen Untersuchungen bewährt und wird derzeit vor allem dann eingesetzt, wenn am Substrat anhaftende Vermehrungseinheiten von Mikroorganismen mechanisch und physiologisch schonend entfernt werden sollen (z. B. Wollum, 1982; Craig et al., 1987; Perrissol et al., 1993; Ehrlich, 2002; Labuda et al., 2003; Ranilla & Carro, 2003; Çelen & Kiliç, 2004; Kłyszejko et al., 2005). Nach dem Schütteln ließ man die Pulversuspension einige Minuten lang absetzen. Jeweils 100 μl des diasporenhaltigen Überstands wurden mit einem Trigalsky-Spatel in einem laminaren Fluss auf Petrischalen mit verschiedenen Nährböden ausgebracht. Zusätzlich führte man eine Verdünnungsreihe nach der „most-probable-numbermethod“ durch (MPN-Methode, Alexander, 1982), mit drei Verdünnungsschritten (jeweils 1:10, immer 1 mL der ursprünglichen Suspension mit 9 mL des Verdünnungsmediums). Danach plattierte man die verschiedenen Verdünnungen aus, was zu einem sogenannten „Dilution Plating“ führte (Skinner et al., 1952; Alexander, 1982; Hoekstra et al., 2002; Samson et al., 2002). Zusätzlich zu den Verdünnungsreihen wurde eine gewogene Menge des Probenpulvers (ca. 0,5 bis ca. 1 g) im „Direct Plating“ aufgebracht (Skinner et al., 1952; Hoekstra et al., 2002; Samson et al., 2002). Die direkte Ausplattierung diente dazu, Organismen zu kultivieren, die in geringer Zahl auf den untersuchten Oberflächen vorkommen. Da zu vermuten ist, dass in der Anfangsphase vor allem Algen und andere oligophile Mikroorganismen in geringer Keimzahl auf den untersuchten Oberflächen vorhanden sein werden, verwendete man bei den Direktausstrichen vor allem Algenmedium und ein nährstoffarmes Medium. Jede Charge (Verdünnung und Medium) erfolgte in dreifacher Ausführung. Die beimpften Petrischalen wurden in Kulturschränken (Firma Binder) unter einem Tagesrhythmus von 12 bis 12 h Licht/Dunkel und 25 °C (hell) bzw. 16 °C (dunkel) aufgestellt. Für die Beleuchtung dienten spezielle Pflanzenkultur-Lichtröhren (Firma Osram) mit einer Beleuchtungsstärke von ca. 1200 W/m2, entsprechend früherer Erfahrungen bei der Kultivierung von aerophytischen Algen (Ettl & Gärtner, 1995; Gärtner, 1996b). Um eine zusätzliche Selektionswirkung für Organismen zu erzielen, die an lichtempfindlichen Fassadenoberflächen überleben können, hielt man nicht nur die Algenkulturen, sondern auch die Pilzund Bakterienkulturen unter täglich wechselnder Bestrahlung.

Experimentelle Untersuchungen und Bewertung …

17

Folgende Medien dienten für die Kulturversuche: Malzextrakt-Pepton-Agar (MEA) für mesophile Pilze (Booth, 1971a; Samson et al. 2002; Domsch et al., 2007); CzapekDox-Agar (CD), unverdünnt für mesophile Pilze und 1:50 verdünnt für oligophile/oligotrophe Pilze und Bakterien (Domsch et al., 2007); Dichloran-Glycerin-Agar (DG18) für xerotolerante Pilze (King et al., 1979, 1986; Hocking & Pitt, 1980; Samson et al., 1992, 2002; Frändberg & Olsen, 1999); Plate-Count-Agar (PCA) für aerobe Bakterien (Domsch et al., 2007; Samson et al. 2002); und Bold’s Basalmedium (BBM) für Algen (modifiziert nach Bischoff & Bold, 1963; Ettl & Gärtner, 1995). Für quantitative Analysen erfolgten Kontrolle und Zählung der entstehenden Kolonien (koloniebildende Einheiten = KBE, colony forming units = CFU) nach 10 bzw. 90 Tagen. Bei den Gesamtkeimzahlen unterschied man nach der MPN-Methode (Alexander, 1982) zwischen Bakterien, Pilzen und Algen (in Einzelfällen auch für weitere Organismengruppen, z. B. Farne). Schließlich erfolgte die Extrapolation der Gesamtkeimzahlen auf 1 g Probenpulver.

Bewertung der Starterkeimbelastung von Materialien Von jeder Material-/Zusammensetzungsvariante erstellte man Rückstellmuster. Die Systemzusammensetzung (Gips und Farbe) war identisch mit den in der Freilandbewitterung verwendeten Proben. Ein Teil der Rückstellproben diente unmittelbar nach vollständiger Aushärtung des Materials bei Raumtemperatur der Beurteilung der Starterkeimbelastung. Damit sollte die Frage geklärt werden, ob die Proben von Anfang an mit Keimen von Mikroorganismen belastet sind, welche Arten von Mikroorganismen vorhanden sein könnten und ob es darunter Formen gibt, die später Schäden verursachen können. Rückstellproben erhielten die Bezeichnung 0-Proben, da sie dem Zustand zum Zeitpunkt Null der Freilandexposition ähneln. Die Probenentnahme und -aufbereitung sowie die Kulturversuche erfolgten wie zuvor beschrieben. Die Auswertung der Kulturen wurde quantitativ und qualitativ vorgenommen, aerobe Bakterien aber nur als Gesamtgruppe bewertet. Grundsätzlich war zu erwarten, dass die Starterkeimbelastung frischer Fertigbeschichtungen sehr gering sein sollte, da vorhandene Keime in der Regel bei der Verarbeitung des Materials abgetötet würden (z. B. relativ hohe Alkalität des Putzes bei der Herstellung, Temperaturentwicklung etc.) Für Daten dazu siehe Hofbauer et al. (2006).

Kulturbasierte taxonomische Analyse Die Kultur auf Selektivmedien mit anschließender Isolierung von Reinkulturen ermöglicht eine Identifizierung der vorkommenden Mikroorganismen. Unerlässlich für eine taxonomische Bearbeitung sind Vergleichs- und Referenzkulturen, da die meisten Mikroorganismen nicht mit Herbarmaterial wie Gefäßpflanzen verglichen werden können.

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Werkzeuge/Methoden

Durch Trocknung werden in der Regel wichtige diagnostische Merkmale von Mikroorganismen zerstört. Außerdem ist für eine erfolgreiche Differenzierung oft die Kenntnis und Untersuchung verschiedener Entwicklungsstadien notwendig, die nur durch parallele Kulturen erfolgen kann (Gärtner, 1986; Ettl & Gärtner, 1995). Am IBP wurde für die wichtigsten bekannten Arten, die auf Gebäudeoberflächen vorkommen, eine Kultursammlung aufgebaut, die hauptsächlich auf eigenen Untersuchungen beruht. Diese international angemeldete Sammlung bauteilrelevanter (Mikro-)Organismen (Building Relevant [Micro-]Organisms BRMO) ist bis heute die einzige umfassende Kultursammlung, die auf baurelevante Mikroorganismen spezialisiert ist (Abb. 10, siehe auch Hofbauer et al., 2003).

Taxonomie Die Besiedler von Gebäudeoberflächen stammen aus fast allen heute anerkannten großen Organismengruppen und umfassen Vertreter der Prokaryota und Eukaryota. Im engeren Sinne finden sich Organismen aus dem Reich der bakteriellen Lebensformen (einschließlich Cyanoprokaryota), Pilze, Pflanzen, Protisten usw.

Abb. 10   Teil der Kultursammlung für baurelevante Mikroorganismen BRMO am IBP (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021; Hofbauer et al., 2003, 2006; www.ibp.fraunhofer.de: Forschung im Fokus: Mikroorganismen)

Experimentelle Untersuchungen und Bewertung …

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Im Diskussionsteil erfolgt die Ordnung der Basalgruppen hauptsächlich nach Ettl und Gärtner (1995, 2014), Hoek van den et al. (1995), Esser (2000), Komárek und Anagnostidis (1998), Graham et al. (2009), Komárek und Anagnostidis (2005) und Raven et al. (2005). Für Detailfragen zu bestimmten Formen und Arten wird aktuelle Fachliteratur herangezogen, die in der Diskussion der jeweiligen Formen Erwähnung findet. Soweit wie möglich wird versucht, der natürlichen Systematik zu folgen. Die Grundlage für die Erkennung der verschiedenen Taxa ist ein umfassendes taxonomisches Konzept mit Schwerpunkt auf morphologischen Merkmalen (Bubrick et al., 1984; Komárek & Fott, 1983; Gärtner, 1984, 1985a; Komárek & Anagnostidis, 1998; Graham et al., 2009). Zusätzlich wurden bei der Bestimmung diverser Formengruppen synoptische Werke verwendet, wie Domsch et al. (2007), Ettl und Gärtner (1995, 2014), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (Boone & Castenholz, 2001), Komárek und Anagnostidis (1998), Komárek und Anagnostidis (2005), aber auch AlgaeBase (Guiry & Guiry, 2019) und Spezialliteratur, die bei den jeweiligen Gruppen angegeben ist. Als technische Ausstattung standen leistungsfähige Auflicht- und Transmissionsmikroskope zur Verfügung, die man für die Video-, Polarisations- und Fluoreszenzmikroskopie einsetzte. Vergrößerungen bis zu 1000–1250-fach (Immersionsobjektive) ermöglichten lichtmikroskopische Analysen der Zellmorphologie. Bei Bedarf dienten verschiedene Färbemethoden der mikroskopischen Präparation und besseren Darstellung der Zellmorphologie, z. B. Lugols-Lösung, Karmin-Essigsäure, Methylenblau, Gram-Färbung, Sudanrot und andere. Die mikroskopischen Untersuchungen begleitete eine umfangreiche Fotodokumentation. In einigen Fällen setzte man auch SEM-Techniken ein. Der Schwerpunkt bei der Bestimmung lag auf photosynthetisch aktiven Organismen (einschließlich Algen, Cyanoprokaryota, Bryophyten, Farne und Flechten) und Pilzen. Bakterien bewertete man hauptsächlich als ganze Gruppe (aerob). Auch Ergebnisse neuerer genetisch-taxonomischer Untersuchungen wurden berücksichtigt (z. B. Buchheim et al., 1990, 1996, 2001; Huss & Sogin, 1990; Kantz et al., 1990; Buchheim & Chapman, 1991; Lewis et al., 1992; Wilcox et al., 1992; Surek et al., 1994; Friedl, 1995; Melkonian & Surek, 1995; Bhattacharya et al., 1996; Nakayama et al., 1996; Booton et al., 1998; Chapman et al., 1998; An et al., 1999; Nedelcu et al., 2000; Turmel et al., 2002; Krienitz et al., 2003; Lewis & McCourt, 2004; Pombert et al., 2004, etc.). Die Benennung der detaillierten taxonomischen Einheiten orientiert sich am Internationalen Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen (Shenzhen Code, Turland et al., 2018).

Vor-Kultur-Untersuchung In einer Vorkulturuntersuchung wurde die Oberfläche der Proben zunächst mit bloßem Auge auf Wachstumsspuren geprüft und der Gesamteindruck des Oberflächenzustands notiert (Verwitterung, makroskopisch erkennbares Wachstum usw.). Im nächsten Schritt untersuchte man die Proben auf vermeintliches Wachstum oder Verschmutzung/Vergrauung mithilfe von Raster- und Durchlichtmikroskopen. Eine

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Werkzeuge/Methoden

detaillierte Untersuchung von bereits sichtbarem, etabliertem Wachstum ergänzt die nachfolgenden  Verdünnungsreihen auf Selektivmedien und hilft, deren Ergebnisse zu interpretieren. Es ist nicht auszuschließen, dass sich zufällig in der Kultur Formen entwickeln, deren Diasporen nur zufällig auf die Oberfläche der Proben gefallen sind, dort aber nicht gewachsen sein können. Darüber hinaus kann die Vorkulturanalyse helfen, die in der Kultur gemessenen Verhältnisse zu beurteilen. Daher wird versucht, bei der Vorkulturuntersuchung so viele Formen wie möglich zu identifizieren. Dies ist nur bedingt möglich, da viele Organismen aufgrund der wechselnden und zum Teil extremen Außenbedingungen an den Oberflächen reduzierte oder veränderte Merkmale aufweisen. Andererseits ist bekannt, dass sich nicht alle Organismen, die Gebäudeoberflächen besiedeln können, mit Standardmedien kultivieren lassen, z. B. Flechten und einige Moose. Diese Organismen werden hauptsächlich anhand von Originalmaterial von den Oberflächen identifiziert, bei fehlenden Merkmalen erfolgte eine Zuordnung zur nächsthöheren taxonomischen Einheit (z. B. anstatt zu einer Art zu einer Gattung oder einer Familie etc.).

Probenentnahme und -aufbereitung Die Probenentnahme und -aufbereitung war die gleiche wie bei der quantitativen Analyse, die bereits oben beschrieben ist. Rohkulturen der quantitativen Analyse nach ½, 1, und 2 Jahren Exposition in Holzkirchen waren die Grundlage nicht nur für die Keimzahlen, sondern auch für die Differenzierung der vorkommenden Mikroorganismen. Deshalb wurden anschließend Reinkulturen der Isolate angelegt. Nach dreijähriger Exposition in Valley/Holzkirchen erfolgte eine zusätzliche Untersuchung in einem etwas vereinfachten Verfahren: Mit einer Lanzettennadel wurde die Oberfläche an zufällig ausgewählten Stellen angeritzt und das gewonnene Material mikroskopisch untersucht, der Rest gleichmäßig auf Petrischalen mit Selektivmedien für Algen und Pilze verteilt. Auf diese Weise konnten Rohkulturen für die weitere Differenzierung gewonnen und grobe Abundanzklassen (dominant, subdominant, akzessorisch/streu) bestimmt werden. In gleicher Weise wurde auch für die weiteren Standorte Ernsthofen/Oberramstadt und Heggen/Finnentrop die Bestimmung der vorkommenden Organismen durchgeführt. Darüber hinaus untersuchte man eine weitere Reihe von Proben von „zusätzlichen Varianten/Oberflächen“ (Tab. 5) anhand von Kratzproben und anschließenden Kulturen.

Anlegen von Reinkulturen Die Isolierung der Mikroorganismen geschah im Allgemeinen wie oben beschrieben, analog zu Berner et al. (1997) bzw. Sterflinger und Prillinger (2001). Die Etablierung von Reinkulturen erfolgte in ein oder zwei Reinigungsschritten, durch Übertragung der jeweiligen Formen auf weitere Kultur- oder Selektivmedien. Gegebenenfalls wurden

Experimentelle Untersuchungen und Bewertung …

21

Tab. 5  Zusätzliche Varianten/Flächen Kürzel

Lokalisation

Substrat/Baustoff

Alter (in Jahren)

AV1

Ernsthofen

Prüfkörper, WDVS

ca. 10

AV2

Oberramstadt

Prüfkörper, WDVS

ca. 2

AV3

Oberramstadt

Prüfkörper, WDVS

ca. 3

AV4

Oberramstadt

Prüfkörper, WDVS

ca. 3

AV5

Holzkirchen, IBP

Mauergrund, WDVS, schattig

Unbekannt (> 10) Unbekannt (> 10)

AV6

Holzkirchen, IBP

Betonplatte, eben

AV7

Holzkirchen, IBP

Prüfkörper: Sandstein, geschnitten („Asterix“) ca. 20

AV8

Innsbruck

Betonsockel von Laternenmast

Unbekannt (> 10)

AV9

Innsbruck

Algenkruste auf Bürgersteig

Mehrere Jahre

AV10

Festung Kufstein

Mauergrund Travertinwand

Unbekannt (> 10)

AV11

Innsbruck

Putzoberfläche, Massivkonstruktion, vergrünt

Unbekannt (> 10)

AV12

Pfaffenhofen

Dunkle Flecken an WDVS

Unbekannt (> 10)

AV13

Berlin

Flachdach

Mehrere Jahre

AV14

Innsbruck

Algenkruste auf Sichtbeton

Unbekannt (> 10)

AV15

Kufstein/Zell

Betonoberfläche

Unbekannt (> 10)

AV16

Stuttgart

WDVS, vergrünt

unbekannt (> 10)

AV17

Gladbeck

Prüfkörper, beschichtete Fassadenbekleidungs- Unbekannt (> 10) platte

AV18

Nürnberg

WDVS, vergrünt

Unbekannt (> 10)

AV19

Wesel

Spezialbeton, Fertigbauteil

Mehrere Jahre

AV20

Alzenau

Spezialbeton, Fertigbauteil

Mehrere Jahre

AV21

Grevesmühlen

WDVS, vergrünt

Unbekannt (> 10)

AV22

Wismar

Holzoberfläche, vergrünt

Unbekannt (> 10)

AV23

Holzkirchen, IBP

Algenkruste, Fensterbank

Mehrere Jahre

AV24

München

Travertin, Tiergarten

Unbekannt (> 10)

AV25

Schleswig

WDVS, vergrünt

Unbekannt (> 10)

auch Mikromanipulatortechniken unter Verwendung speziell hergestellter dünner Glasspitzen oder -fäden (Reinigung durch Ziehen über eine Agaroberfläche) oder durch spezielle dünne Pipetten (Reinigung durch Aufsaugen einzelner Zellen) eingesetzt, wie in Ettl und Gärtner (1995) beschrieben.

22

Werkzeuge/Methoden

Hintergrundbelastung Mikroorganismen, die an Proben und Gebäudeteilen wachsen, können über verschiedene Transportwege dorthin gelangt sein. So können z. B. Algen durch tierische Vektoren über Land verbreitet werden (Migula, 1888; Wille, 1923; Strøm, 1926; Foged, 1953; Schlichting, 1960; Luther, 1963; Maguire, 1963; Parsons et al., 1966; Proctor, 1966; Roscher, 1967; Milliger & Schlichting, 1968; Schlichting et al., 1978; Schwabe & Hickel, 1978; Kristiansen, 1996), allerdings trifft dies meist für limnische Arten zu. Daher kann diese Art der Verbreitung für Gebäudeoberflächen auch unbedeutend sein. Für aerophytische Algen ist eine Ausbreitung über die Luft nachgewiesen (Overeem, 1937; Messikommer, 1943; Schlichting, 1961; Brown et al., 1964; Geissler & Gerloff, 1965; Saxena, 1983; Rosas et al., 1989; Kristiansen, 1996; Marshall & Chalmers, 1997; Tormo et al., 2001; Sharma et al., 2006), aber bisher bestand kein Zusammenhang mit Bauteiloberflächen. Die quantitative und qualitative Bewertung von luftgetragenen Diasporen erfolgt durch verschiedene Methoden, z. B. Luftkeimmessungen, Sedimentation usw. Speziell für Bakterien, Pilze und Pollen gibt es bereits Standardmethoden und -protokolle (z. B. Hirst et al., 1967; Hoekstra et al., 2002). Für einen Bezug zur Besiedlung und Sukzession an der Oberfläche von Bauteilen sind nur lebensfähige Verteilungseinheiten relevant. Daher ist in diesem Kontext eine vollständige Aufdeckung der Zusammensetzung der keimfähigen Einheiten in der Hintergrundkonzentration notwendig. Auf eine noch detailliertere Bestimmung einschließlich toter oder nicht lebensfähiger biogener Partikel, wie sie z. B. bei allergologischen Fragestellungen erforderlich ist (Burge et al., 1977; Bhati & Gaur, 1979), kann verzichtet werden.

Luftkeimmessung Um die Hintergrundkonzentration von Pilzsporen in der unmittelbaren Umgebung der Proben zu verschiedenen Zeiten zu ermitteln, erfolgte eine Luftkeimmessung mit einer Filtrationsmethode (Jensen et al., 1998; Hoekstra et al., 2002). Dabei wird ein definierter Luftstrom (Volumen, Geschwindigkeit) durch einen Filter mit einer so kleinen Maschenweite gezogen, dass alle Verteilungseinheiten (Sporen) erfasst werden. Sehr nützlich sind Gelatinefilter, da dieses Material den Sammelstress an den Verteilungseinheiten der Mikroorganismen reduziert. Nach dem Sammeln legt man die beladenen Gelatinefilter auf geeignete Selektivmedien und kann anschließend die wachsenden Mikroorganismenkolonien zählen und bestimmen. Bei Bedarf, wenn eine hohe Sporenbelastung zu erwarten ist, können Gelatinefilter leicht aufgelöst und die Sporenkonzentration verdünnt werden. Wir verwendeten die MD18-Apparatur der Firma Sartorius mit einer Einstellung von 50 l/min. Bei einer einzigen Messung wurden immer 50 L Luft beprobt. Für die Auswertung dienten die Selektivmedien MEA, DG18, PCA und BBM. Die

Experimentelle Untersuchungen und Bewertung …

23

resultierenden Keimzahlen wurden für 1 m3 Luftvolumen berechnet (Ergebnisse nicht gezeigt).

Sedimentation Zur ergänzenden Beurteilung der Konzentration und Zusammensetzung von Verteilungseinheiten von Mikroorganismen in der Umgebungsluft der Proben dienten offene Petrischalen mit BBM (nach Brown et al., 1964). Für einen guten Bezug zu den Verhältnissen an den Proben befestigte man einige Petrischalen senkrecht in der durchschnittlichen Höhe der Proben von ca. 1,2 m über dem Boden mittels doppelseitiger Klebefolie (Abb. 11 und 12). Zusätzlich erfolgte eine Montage einiger Petrischalen waagerecht in der gleichen Höhe. Nach unterschiedlichen Sedimentationszeiten verschloss man die Petrischalen und bebrütete sie (12/12 h Hell-Dunkel-Zyklus, 16 °C).

Keimbelastung des Niederschlags Gelegentlich können Algen als Folge von aerosolverursachenden Prozessen durch entsprechende Luftströmungen über große Entfernungen transportiert werden (Hamilton & Lenton, 1998). Der Einsatz einer Schlagregenfalle diente dazu, einen Eindruck über die Konzentration von Algenverbreitungseinheiten zu erhalten, deren Transport durch Niederschlagsereignisse erfolgt. Die Schlagregenfalle desinfizierte und reinigte man nach jeder Entleerung mit 70 %igem Ethanol oder Isopropanol, das gewonnene Regenwasser wurde auf BBM ausgebracht, 100 μl in dreifacher Ausfertigung, und 100 mL mit einem Aliquot von flüssigem BBM im 12/12-Licht-Dunkel-Zyklus bei 16 °C bebrütet

Abb. 11   Die Petrischalen für die Sedimentationsmessungen waren sowohl senkrecht als auch waagerecht in einer Höhe von ca. 1,2 m über dem Boden angebracht, was der durchschnittlichen Höhe der Proben entspricht (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

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Werkzeuge/Methoden

Abb. 12   Detail einer vertikal angebrachten Petrischale, mit kurzen Streifen doppelseitiger Klebefolie befestigt (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

(Anreicherungskultur). Während sich die direkt ausplattierten Kulturen auch quantitativ bewerten ließen, dienten die Anreicherungskulturen hauptsächlich der Bewertung der Algenvielfalt. Da sich die verschiedenen Arten in den Anreicherungskulturen unterschiedlich verhielten, ließen sie sich nicht zur Bewertung des Originals heranziehen. Zusätzlich erfolgte auch eine mykologische Untersuchung der beimpften Petrischalen (quantitativ, qualitativ). Das Bakterienwachstum wurde nicht bewertet.

Ökophysiologische Daten Nur die taxonomische Differenzierung der verschiedenen Organismen, die Bestandteile der Primärbesiedlung moderner Fassaden sind, erlaubt eine Verknüpfung mit ökophysiologischen Merkmalen, die bereits frühere Untersuchungen ergaben. Zusätzlich zu den taxonomischen Kriterien bei der Beschreibung der verschiedenen Formen wird ein Überblick über ökophysiologische und geographische Daten für die besprochenen Formen anhand von Daten aus der Literatur und eigenen Beobachtungen gegeben. Dabei werden insbesondere Zusammenhänge mit der Situation an Gebäudeteilen aufgezeigt. Die folgenden wichtigen Parameter werden notiert, sofern verfügbar: • • • •

Temperaturgrenzen für das Wachstum (Ober- und Untergrenze; Optimum) Wasserhaushalt (Feuchtigkeitsbedarf) pH-Wert (Bereich) Osmotische Konzentration/Salzgehalt

Experimentelle Untersuchungen und Bewertung …

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• Nährstoffe (Substratspezifität, Stoffwechsel usw.) • Verbreitungsgeographie (bisher bekannte Vorkommen)

Molekularbiologische Methoden – genetische Barcodierung Nach dem derzeitigen Stand der Technik sind bereits verschiedene molekulare Ansätze gebräuchlich, um die Vielfalt biologischer Krusten auf künstlichen Oberflächen mit unterschiedlichem Erfolg aufzudecken (Lamenti et al., 2002). Die denaturierende Gradientengelelektrophorese DGGE (Rölleke et al., 1996; Zanardini et al., 2002; Gonzalez & Saiz-Jimenez, 2004) ist eine Methode, bei der die DNA nicht sequenziert werden muss, sondern in kurze und mittellange Abschnitte zerlegt wird, die dann aufgetrennt und als Fingerprinting-Technik verwendet werden. Ein anderer Ansatz, die In-situ-Hybridisierung, verwendet gezielt Sonden für die Identifizierung bestimmter Organismen (Sterflinger & Hain, 1999). Sehr vielversprechend erscheint das sogenannte „genetische Barcoding“. Beim genetischen Barcoding handelt es sich um eine Methode zur Artenidentifizierung anhand kurzer DNA-Abschnitte eines bestimmten Gens oder bestimmter Gene. Der Vergleich mit einer Referenzbibliothek solcher DNA-Sequenzen erlaubt in vielen Fällen eine eindeutige Identifizierung eines Organismus. Diese „Barcodes“ werden auch verwendet, um unbekannte Arten oder Teile eines Organismus zu identifizieren oder um Taxa zu katalogisieren und mit der traditionellen Taxonomie zu vergleichen und die Artgrenzen zu bestimmen (https://ibol.org/). Verschiedene Genregionen finden Verwendung, um die verschiedenen Organismengruppen mithilfe der Barcodes zu identifizieren. Viele bestehende Protokolle wurden vom „International Barcode of Life-Project bzw. Consortium“ umgesetzt, das die führende internationale Autorität für diese revolutionäre Technik darstellt. Bei dieser Methode wird die ITS-Region (Eukaryoten) oder der 16 S-RNA-Code (Prokaryoten) als Basis-Barcode zur Unterscheidung verwendet. Bei vielen Organismengruppen können diese Basis-Barcodes bereits eine ausreichende Differenzierung auf Artniveau ermöglichen. Wenn dies durch die Verwendung des Basis-Barcodes nicht möglich ist, werden zusätzlich taxonspezifische Sequenzen verwendet. Wir haben den Barcoding-Ansatz bereits erfolgreich bei der Differenzierung von Moosproben von Mauerwerk einer kritischen Gattung, Schistidium, eingesetzt (Hofbauer et al., 2014, 2016). In diesen Arbeiten konnten sogar Proben von Moospflanzen, die sehr klein entwickelt sind und denen daher einige Merkmale zur Bestimmung fehlen, die für eine morphologische Artabgrenzung notwendig sind, konkreten Artengruppen zugeordnet werden. Vor Kurzem erzielte man einen weiteren bahnbrechenden Durchbruch. Mit der Anwendung von Sequenzierungstechniken der nächsten Generation ist es nun möglich, Umweltproben zu untersuchen, die verschiedene Organismen enthalten, und die Barcode-Sequenzen mehrerer Organismen gleichzeitig zu isolieren. Dies bezeichnet man als Metabarcoding. In jüngster Zeit wurden verschiedene Ansätze des Metabarcoding ent-

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Werkzeuge/Methoden

wickelt und angewendet, z. B. für Landpflanzen und Pilze (Hollingsworth et al., 2009; Stielow et al., 2015), und es ist zu erwarten, dass bald auch aerophytische Algen erfasst werden können. Gerade bei der Untersuchung systematisch-taxonomischer Zusammenhänge sind vergleichende Analysen genetischer Sequenzen sehr nützlich und notwendig. Neben Sequenzen der ITS-Region werden bei Algen oft auch die gesamte 18 S rDNA für taxonomische Zwecke herangezogen (z. B. Temraleeva et al., 2017). Eine genetische Analyse kann aber kaum eine Unterscheidung zwischen totem und lebendem Material liefern. Auch eine Unterscheidung zwischen zufällig an die Oberfläche transportierten Organismenspuren und echtem Wachstum ist oft nicht möglich, weshalb wir eine Begleitung durch geeignete Kulturmethoden empfehlen. Zunehmend wird festgestellt, dass für Detailanalysen neben morphologischen Merkmalen auch mehrere genetischbiochemische Merkmale verwendet werden sollten (Soltis et al., 1999; Gontcharov et al., 2004). Verschiedene genetische Methoden (PCR-Analysen, Gensonden etc.) wurden bereits zur Charakterisierung von Oberflächenkrusten eingesetzt (z. B. Laiz et al., 2003). Da die Arten, die auf Gebäudeoberflächen wachsen, nur zum Teil bekannt sind, können auch genetische Analysen bisher nur Teilergebnisse liefern. Die Wissenschaft steht noch am Anfang der systematischen Erfassung von Organismen, die auf den Außenflächen von Gebäudeteilen vorkommen (Rindi, 2007). In Bezug auf aerophytische Algen sind Fachleute der Meinung, dass derzeit nur ca. 20 % aller vorkommenden Arten bekannt sind (Friedl, 2002). Taxonomisch charakterisierte Reinkulturen, wie sie in unseren Studien etabliert wurden, können Grundlagenmaterial für weitere genetische Forschungen zu bauteilrelevanten Organismen liefern.

Fortgeschrittene mikroskopische und spektrometrische Techniken Zusätzlich zu den bereits erörterten Methoden lassen sich fortgeschrittene mikroskopische und spektrometrische Techniken einsetzen, z. B. konfokale Mikroskopie/ Spektrometrie, Fluoreszenztechniken oder Bildanalyse. Insbesondere bei der Krustenbildung, bei der auch die Bildung von Präzipitaten eine Rolle spielt, ist die konfokale Mikroskopie sehr nützlich, um den Besiedlungsprozess zu überwachen und die dreidimensionale Struktur der Krustengemeinschaft aufzuzeigen (Roldán et al., 2002, 2004a, b). Mit dieser Methode lassen sich die Strukturen sehr detailliert darstellen. Allerdings ist es noch nicht möglich, die taxonomische Zugehörigkeit der beobachteten Organismen in der Tiefe zu beurteilen. Zur Beurteilung der Abundanz und des physiologischen Zustands photosynthetischer Organismen, die auf der Gebäudeoberfläche gedeihen, wird die pulsamplitudenmodulierte Fluoreszenz (PAM) verwendet. Wenn nur photosynthetisch aktive Organismen und ihre Physiologie infrage kommen, wäre dies die Methode der Wahl. Durch den Einsatz moderner digitaler mikroskopischer und fotographischer Techniken ermöglicht die Bildanalyse von Gebäudeoberflächen eine Bewertung der

Prüfverfahren für die Anfälligkeit von Bauprodukten …

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Wachstumsmuster und -intensität (Thornbush & Viles, 2003, 2007). Ein kalibrierter Ansatz zur Messung von Chlorophyll-Extrakten wurde entwickelt, um das Algenwachstum auf Beton bereits zu quantifizieren (Alum et al., 2009). Andere Anwendungen können beginnende Korrosionsprozesse z. B. bei Metallen erkennen, erlauben aber keine Quantifizierung (Angelini et al., 2010). Tatsächlich erfassen die bisherigen Methoden aufgrund der sehr unterschiedlichen Beschaffenheit der potenziellen biologischen Bestandteile nur bestimmte Organismen(gruppen), lösen aber noch nicht das Gesamtbild auf. Mit der weiteren Entwicklung von Sensoren und Bildanalysekapazitäten könnten die aktuellen Probleme in Zukunft gelöst werden.

Prüfverfahren für die Anfälligkeit von Bauprodukten gegenüber der Besiedlung durch Mikroorganismen Für Hersteller und Kunden ist die Resistenz einer Gebäudebeschichtung gegen biologische Besiedlung eine wichtige Frage im Hinblick auf das Kaufmotiv. Ein anderer Begriff, der die Resistenz/Anfälligkeit gegenüber „Infektionen“ ausdrückt, ist die sogenannte „Biorezeptivität“ (Guillitte, 1995; D’Orazio et al., 2014; Coutinho, 2015). Viele Bauprodukte werden nach verschiedenen Regelwerken auf ihre Anfälligkeit/ Resistenz gegen unerwünschtes Wachstum von Mikroorganismen geprüft. Beispiele für Prüfvorschriften zur Dauerhaftigkeit gegenüber der Besiedlung durch aerophytische Mikroorganismen sind: ISO 2810, ASTM D 3456, ASTM D 3719, ASTM D 5589 u. a. Die meisten der genannten Vorschriften sind mehr oder weniger geeignet, um eine Art Vergleich zwischen verschiedenen Produkten zu ermöglichen. Abgesehen von den Freilandversuchen sind sie oft nicht für alle Produkte und verschiedenen Anwendungssituationen geeignet, da die natürliche Umwelt immer noch viel zu komplex ist. In jüngster Zeit erarbeiteten einige Forschungsgruppen fortgeschrittene Testverfahren, die mehr Komplexität einbeziehen (z. B. Barberrousse et al., 2007). In einer interdisziplinären Arbeitsgruppe wurde basierend auf realen Klimadaten ein Prüfaufbau entwickelt, der eine Schnellbewitterung ermöglicht (Hofbauer et al., 2005c; Künzel et al., 2011; Krueger et al., 2023).

Aerophytische Organismen in der initialen Sukzession auf modernen Gebäudeoberflächen: ihre Vielfalt und Taxonomie unter Berücksichtigung der ökophysiologischen Merkmale

Im Folgenden Abschnitt werden die wichtigsten Fassaden-Organismen des Initialaufwuchses vorgestellt und diskutiert. Neben eine Beschreibung der Merkmale wird auch auf ökophysiologische Eigenschaften der verschiedenen Arten eingegangen. Der natürliche Lebensraum der Arten und inwieweit sie bereits von Gebäudeoberflächen oder Schadensfällen bekannt sind, werden besprochen. Anhang, Tab. 8–18 enthalten Ergebnisse taxonomischer Analysen der Oberflächen der verschiedenen Variantengruppen und Oberflächen, Luft und Schlagregen (Werkzeuge/Methoden). In die Darstellung und Diskussion der Taxa können auch weitere Ergebnisse einfließen.

Lebensform Prokaryota Prokaryota sind durch besondere zelluläre Merkmale definiert. Das Karyoplasma ist in der Regel nicht durch eine spezielle Membran vom übrigen Zellplasma getrennt. Zellsaftvakuolen oder selbstreproduzierende Organellen, die vom Plasmamembransystem unabhängig sind, fehlen. Respiratorische und photosynthetische Prozesse sind, falls vorhanden, an das Plasmamembransystem gebunden und nicht in unabhängigen Organellen untergebracht. Ribosomen vom 70S-Typ sind im Plasma verteilt. Es ist kein endoplasmatisches Retikulum vorhanden. Plasmaströme und damit verbundene Prozesse (z. B. Phagozytose, Bildung von Pseudopodien etc.) und Geißeln vom 9 + 2-Typ sind unbekannt (Krieg, 2001). Bislang sind etwa 5000 Arten von Bakterien (einschließlich Cyanoprokaryota) beschrieben, aber verschiedene Autoren geben sehr viel mehr Arten an (Brenner et al., 2001).

© Der/die Autor(en), exklusiv lizenziert an Springer-Verlag GmbH, DE, ein Teil von Springer Nature 2023 W. Hofbauer und G. Gärtner, Mikrobielles Leben auf Fassaden, https://doi.org/10.1007/978-3-662-67094-1_3

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Aerophytische Organismen in der primären Sukzession …

Regnum Eubacteria – Subregnum Glycobacteria – Abteilung Cyanoprokaryota Cyanoprokaryota (Komárek & Anagnostidis, 1998, 2005), auch Cyanobacteria (Castenholz, 2001c; Garrity & Holt, 2001) oder Chloroxybacteria (Graham et al., 2009). Typische prokaryotische Organisationsformen, die wie eukaryotische Algen und höhere Pflanzen zur sauerstoffhaltigen Photosynthese befähigt sind („Blaualgen“). Der weit verbreitete Ausdruck „Blaualgen“ wird im Folgenden synonym für diese Organismengruppe verwendet. Die ältesten bekannten fossilen Formen sind vermutlich etwa 3,5 Mrd. Jahre alt, und daher gelten Blaualgen als die ältesten bekannten pflanzlichen Wachstumsformen (Schopf, 1993; Graham et al., 2009). Nach heutigem Verständnis haben sich die Plastiden aller eukaryotischen Pflanzen über Endosymbiose aus cyanoprokaryoiden Vorfahren entwickelt (Hoek, van den et al., 1995; Lee, 2008; Graham et al., 2009). Die Zellwand der Cyanoprokaryoten enthält das Polysaccharid Murein wie die der gramnegativen Bakterien. Der Photosyntheseapparat enthält neben Chlorophyll a auch die akzessorischen Pigmente Phycocyanin und Phycoerythrin (Phycobiliproteide). In seltenen Fällen sind die Phycobiliproteide durch Chlorophyll b ersetzt, wie es in den Plastiden der eukaryotischen Chlorophyceae der Fall ist, oder es ist zusätzlich Chlorophyll d ausgebildet, ebenfalls in den Plastiden der eukaryotischen Rhodophyceae (Castenholz, 2001). Einige Arten sind in der Lage, gasförmigen Stickstoff (N2) zu binden und können daher Nährstoffe in ihrer direkten Umgebung erzeugen (Esser, 2000). Cyanoprokaryota sind hauptsächlich coccal, capsal und trichal organisiert (Esser, 2000). Im Laufe ihrer sehr langen Geschichte haben Cyanoprokaryota die unterschiedlichsten Lebensräume besiedelt. Neben marinen und limnischen Formen gibt es zahlreiche Arten im Boden und auf/in Gestein. Einige Arten können auch in extremen Nischen wie Thermalwasser oder Felsen in Wüsten gedeihen; einige sind an eine hohe Sonneneinstrahlung angepasst, während andere eine geringe Strahlung bevorzugen. Cyanoprokaryota sind wichtige Mitglieder der Flechtensymbiose (Tschermak-Woess, 1988). Klassische Studien auf der Grundlage morphologischer Kriterien wurden von Geitler (1932) und Bourrelly (1970) durchgeführt. Bei der molekularbiologischen Forschung ist die Diskussion um die Artabgrenzung noch kontrovers (Castenholz, 2001), wir folgen den kombinierten morphologischen und molekulargenetischen Untersuchungen von Anagnostidis & Komárek 1985, 1988, 1990; Komárek & Anagnostidis 1986, 1989, 1995, 1998, 2005; Komárek 1994, 2013. Die Cyanoprokaryota-Flora bei der Erstbesiedlung moderner Bausysteme (insbesondere von WDVS) ist relativ arm. Eine größere Artenvielfalt findet sich in älteren Besiedlungsstadien oder in Fällen, die regelmäßig von flüssigem Wasser beeinflusst werden (Tropfwasser, Sockelbereiche von Gebäuden etc.). Untersuchungen haben bereits die Besiedlung von Gebäuden durch Blaualgen dokumentiert, z. B. Saiz-Jimenez et al., 1990; Ortega-Calvo et al., 1991, 1993, 1995; Palmer & Hirsch, 1991; Ariño & Saiz-Jimenez, 1996; Gaylarde & Gaylarde, 2000; Lamenti et al., 2000; Ortega-Morales et al., 2000; Crispim & Gaylarde, 2005, SánchezAntón & Asencio Martínez, 2007).

Lebensform Prokaryota

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Ordnung Chroococcales sensu Komárek und Anagnostidis Familie Synechococcaceae Komárek und Anagnostidis, Unterfamilie Aphanothecoideae Komárek und Anagnostidis Gattung Cyanothece Komárek

Diese Gattung zeichnet sich durch relativ große ellipsoide bis leicht zylindrische Zellen aus, die einzeln oder in Doppelgruppen auftreten. Das Verhältnis von Länge zu Breite der Zellen beträgt oft etwa 2:1. Die Vermehrung erfolgt durch binäre Spaltung und Bildung von zwei identischen Tochterzellen. Manchmal sind die Zellen von einer dünnen, homogenen Schleimhülle bedeckt. Die typische Granulation des Zellinhalts beruht auf der unregelmäßigen Anordnung der Thylakoide (Komárek, 1976; Komárek & Anagnostidis, 1998; Komárek & Cepák, 1998). Komárek & Anagnostidis (2005) schlagen vor, die Gattung provisorisch in die Familie Cyanobacteriaceae aufzunehmen. Die Diskussion ist noch nicht abgeschlossen (siehe z. B. Rudi et al., 1997; Porta et al., 2000; Turner et al., 2001), daher folgen wir Komárek & Anagnostidis (1998). Die Gattung wird auch als Form-Gattung V. Cyanothece (Rippka et al., 2001a) der Untersektion I. (Herdmann et al., 2001a) der Cyanobacteria (Castenholz, 2001c) geführt. Die vermutlich kosmopolitische Gattung kommt hauptsächlich in Süßwasser- und Meeresbiotopen vor (Komárek & Anagnostidis, 1998). Cyanothece aeruginosa (Nägeli) Komárek, (Abb. 1, 2) (Syn.: Synechococcus aeruginosus Nägeli; Coccochloris aeruginosa [Nägeli] Drouet et Daily) Organisationstyp: Einzelzelle/Zweizellenaggregate. Einzelzellen oval-eiförmig (8,6)–10,3–12 µm breit, (14,3)–14,9–20 µm lang. Oft sind Zellen in Teilung zu finden, diese Stadien sind bis zu 21,7 µm lang. Die Teilung der Zellen erfolgt nur durch binäre

Abb. 1   Cyanothece aeruginosa, verschiedene Teilungsstadien und Einzelzellen, aus einer Originalprobe; charakteristisch ist eine dünne farblose Schleimschicht um die Zellen, die einen hellen Rahmen um die Zellen bildet (Hofbauer & Gärtner, 2021)

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Aerophytische Organismen in der primären Sukzession …

Abb. 2   Cyanothece aeruginosa, mikroskopische Aufnahmen von frischem Material, eine einzelne Zelle und ein Teilungsstadium; charakteristisch ist das Auftreten von Doppelzellaggregaten (Hofbauer & Gärtner, 2021)

Spaltung, nach der Teilung sind die neuen Tochterzellen eine Zeit lang miteinander verbunden. Diese Zelldubletten sind 27,4–29,7 µm lang. Die Zellen der untersuchten Form sind oft mit dünnem, homogenem und farblosem Schleim bedeckt, der unter dem Lichtmikroskop als heller Rand sichtbar ist. Der Zellinhalt ist leicht netzartig bzw. keritomisiert (= unregelmäßige Anordnung der Thylakoide), und es ist eine feine Granulation innerhalb der türkisfarbenen Matrix sichtbar. Zusätzlich sind regelmäßige dunkle Granula zu sehen. Abmessungen und Zellmorphologie stimmen mit Komárek & Anagnostidis (1998) überein. Die hier angegebenen Ergebnisse basieren auf freilebendem Material. C. aeruginosa ist mit einer weltweiten Verbreitung in gemäßigten und zirkumpolaren Klimazonen bekannt. Nach Komárek & Anagnostidis (1998) ist C. aeruginosa eine hauptsächlich limnische und auf feuchtem Gestein lebende Art, wurde aber auch in Mooren (z. B. Nováková, 2002; Rauch & Schagerl, 2003), als Mitglied der Bodenalgenflora, in Wüstenböden und in subaerischen Lebensräumen gefunden (z. B. Fehér, 1936; Vinatzer, 1975; Broady, 1989a; Mataloni et al., 2000; Hawkes & Flechtner, 2002; Uher & Kováčik, 2002). Die Art wurde auch aus Höhlen als Mitglied der „Lampenflora“ beschrieben (Smith & Olson, 2007). Als Besiedler von Baumaterialien wurde sie erstmals von Hofbauer et al. (2003) dokumentiert. Die ökophysiologischen Parameter geben den pH-Wert der Lebensräume zwischen 5,5 (Fehér, 1936) und 5,75 (Vinatzer, 1975), zwischen 4,1–5,2 (Nováková, 2002) und unter 7 (Komárek & Anagnostidis, 1998) an. Nach Fehér (1936) ist ein Bodenwassergehalt von 25 % (Gewichtsprozent) für die Art erforderlich. Einige marine Isolate assimilieren nachweislich N2 aus der Luft (z. B. Spiller & Shanmugam, 1987; Soper & Reddy, 1991; Reddy et al., 1993; Bergman et al., 1997; Cólon-López et al., 1997; Meunier et al., 1995, 1997, 1998; Schneegurt et al., 1994, 2000). Es kann nicht ausgeschlossen werden, dass die diskutierte Form von Gebäudeoberflächen ebenfalls zur Stickstofffixierung fähig ist.

Lebensform Prokaryota

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Familie Microcystaceae Elenkin Gattung Gloeocapsa Kützing

Die Zellen bilden oft makroskopische Kolonien und sind von geschichtetem Schleim umgeben. Einzelne Zellen sind meist kugelförmig oder leicht unregelmäßig. Die Vermehrung erfolgt durch Zellteilung in zwei Tochterzellen in zwei aufeinanderfolgenden Ebenen;  die ursprüngliche schleimige Hülle wird vergrößert,  die Tochterzellen bilden ihre eigene Hülle. Der Schleim ist oft gefärbt. Bei verschiedenen Arten werden Nanocyten gebildet, manchmal Aphanocapsa-Stadien (formloser homogener Schleim) und/oder Ruhestadien (ruhende Zellen) beobachtet (Komárek & Anagnostidis, 1998). Die Gattung wird auch als Form-Gattung VIII Gloeocapsa bezeichnet (Herdman et al., 2001b) der Untersektion I. (Herdman et al., 2001a) der Cyanobacteria (Castenholz, 2001c). Verschiedene Formen von Gloeocapsa können längere Dürreperioden überleben und sind besonders an die Lichtexposition angepasst (Lewin, 2006). In einem Stamm wurden spezielle Pigmente nachgewiesen, die vor ultravioletter Strahlung schützen (GarciaPichel et al., 1993). Die kosmopolitische Gattung ist sehr vielfältig und enthält viele aerophytische Formen sowie edaphische, limnische und Thermalwasser bewohnende Taxa (Komárek & Anagnostidis, 1998). Gloeocapsa sanguinea (Agardh) Kützing, (Abb. 3, 4, 5)

Organisationsform in der Regel koloniale, einzelne Zellen, die von geschichteter Gallerte umschlossen sind. Aggregate von Kolonien manchmal makroskopisch sichtbar. Hauptsächlich werden Einzelkolonien mit bis zu acht zusammengesetzten Generationen gebildet. Zellen graugrün, eingebettet in rote, geschichtete Schleimhüllen. Zellen mehr oder weniger kugelig, vor der Teilung leicht oval. Beobachtete Abmessungen in Material, das von kolonisiertem Mauerwerk stammt (4), 4,9–6,9 (7,4) μm, manchmal etwas größer

Abb. 3   Gloeocapsa sanguinea; unterschiedlich entwickelte Kolonien, in der unteren rechten Ecke vier Dauerzellen mit und ohne geschrumpfter und verdichteter Gallerte (Hofbauer & Gärtner, 2021)

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Aerophytische Organismen in der primären Sukzession …

Abb. 4   Gloeocapsa sanguinea, verschiedene typische Kolonien (Hofbauer & Gärtner, 2021)

Abb. 5   Gloeocapsa sanguinea, oberste Kolonie typisch rubinrot, untere Kolonien mit Farbumschlag nach blau-violett bei höherem pH-Wert, wie von Jaag (1945) beschrieben (Hofbauer et al., 2006; Hofbauer & Gärtner, 2021)

als der Typ. Es werden ruhende Zellen bis zu 8,6 × 9,7  μm mit stabilen Wänden und innerer homogener bräunlicher Masse gebildet, die von einer kompakten gallertartigen Schicht umgeben sind. In einigen Kolonien erscheint die Oberfläche der äußersten Gallerthülle rau, was Gloeocapsa novacekii Komárek und Anagnostidis ähnelt, die nur in der Tschechischen Republik auf feuchten Felsen gefunden wurde. Vielleicht sollte G. novacekii mit G. sanguinea vereinigt werden, wie ursprünglich von Geitler (1932) vorgeschlagen. Unsere untersuchten Stämme fallen in die Variabilität von G. sanguinea. G. sanguinea ist weltweit aus Gebirgsregionen bekannt. Nach Komárek & Anagnostidis (1998) lebt die Art auf Oberflächen von nicht kalkhaltigem Gestein in Gebirgen weltweit, Jaag (1945) fand die Art auf allen Gesteinsarten, einschließlich Kunststein. Barberousse et al. (2006) beschrieben G. sanguinea an Fassaden in Frank-

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reich. W. H. beobachtete die Art in Verbindung mit anderen Mikroorganismen hauptsächlich an Standorten, an denen gelegentlich Wasser an der Oberfläche herunterläuft („Fahnenbildung“), aber sie tritt nicht an Stellen mit Tau oder Tropf-/Spritzwasserzonen auf. G. sanguinea ist auch Phycobiont verschiedener Flechten, z. B. Pyrenopsis und Synalissa-Arten (Jaag, 1945; Büdel & Henssen, 1988; Tschermak-Woess, 1988). Jaag (1945) diskutierte die Zersetzung von Steinen durch G. sanguinea, aber seiner Meinung nach könnte dies nur im flechtenartigen Stadium geschehen. Andererseits könnte es eine Ähnlichkeit mit anderen Cyanoprokaryota geben, die aktiv in die Oberfläche von Steinen eindringen (Komárek & Anagnostidis, 1998). Bislang konnte weder eine Kultur einer Flechtensymbiose mit G. sanguinea noch ein Effekt der Biodeterioration experimentell nachgewiesen werden. Von den Umweltfaktoren ist bemerkenswert, dass der pH-Wert des Substrats nach Fehér (1936) zwischen 5,24 und 6,09 und die Feuchtigkeit des Substrats zwischen 20,1 und 37,8 % (Gewichtsprozent) liegt. Jaag (1945) berichtet von einer Änderung der Farbe der Schleimhüllen in Abhängigkeit vom pH-Wert von rötlich über blauviolett bis blau. Der kritische Wert für den Farbumschlag liegt bei pH 6,5, Formen mit roten Schleimhüllen werden nur bei einem pH unter 6,5 gefunden. Bei Untersuchungen von W.H. war ein auffälliges Auftreten von Einzelkolonien zu beobachten, die teilweise oder zur Gänze blauviolett waren. Gloeocapsa atrata Kützing, (Abb. 6)

G. atrata kann Koloniekomplexe mit farblosen Schleimhüllen bilden, ähnlich wie eine Form von Gloeocapsopsis. Die typische Bildung von Kolonien entspricht Gloeocapsa (lamellierte Schleimhüllen, Art der Zellteilung). Einzelzellen (3,7) 4–5,7 μm,

Abb. 6   Gloeocapsa atrata, ein kleines kompaktes Aggregat von Kolonien mit geschichteten, aber farblosen Schleimhüllen (Hofbauer & Gärtner, 2021)

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subsphärisch, Ruhezellen selten in Kultur, bräunlich, bis zu 8 μm. In Kulturkolonien blaugrün bis graugrün, in älteren Stadien wechselt die Farbe zu gelbgrün. G. atrata ist eine subaerophytische Art, die in der gemäßigten Zone weit verbreitet ist (Komárek & Anagnostidis, 1998). Diese Gloeocapsa-Art wurde von der Oberfläche von Beton isoliert und ist bereits in Komárek & Anagnostidis (1998) von künstlichen Substraten (Mauern) dokumentiert. Eine weitere Art der Gattung Gloeocapsa, Gloeocapsa violacea (Corda) Rabenhorst, wurde vom Autor W.H. von einer Steinmauer in der Nähe von Innsbruck isoliert (SillKlamm, Hofbauer et al., 2003). Barberousse et al. (2006) dokumentierten G. violacea an Fassaden in Frankreich. Weitere Arten der Gattung Gloeocapsa Während unserer Untersuchungen wurden weitere Taxa vom Gloeocapsa-Typ beobachtet, die jedoch keiner bestimmten Art zugeordnet werden konnten. Familie Chroococcaceae Nägeli Gattung Chroococcus Nägeli

Die Gattung Chroococcus bildet Kolonien von Zellen in Schleimhüllen, jedoch im Gegensatz zu Gloeocapsa mit weniger Zellen pro Kolonie. Die Zellteilung verläuft in Ebenen, die rechtwinklig zueinanderstehen, und die Tochterzellen erreichen nicht immer die Größe der Mutterzellen, bis die nächste Teilung stattfindet. Einzelne Zellen sind kugelförmig, aber nach der Teilung erscheinen semiglobuläre Zellen. Die Gattung wird auch als Form-Gattung II Chroococcus Nägeli bezeichnet (Rippka et al., 2001b) der Untersektion I (Herdman et al., 2001a) der Cyanobacteria (Castenholz, 2001c). Komárek & Anagnostidis (1998) verwenden andere Merkmale, um die Gattung zu beschreiben. Die meisten Taxa der kosmopolitischen Gattung sind limnisch, einige auch aerophytisch. Chroococcus pallidus Nägeli (Abb. 7)

Aufgrund der Größe (Zelldurchmesser 8 μm) und der typischen Morphologie wurden mehrere Beobachtungen aus älteren Sukzessionsstadien am Mauerwerk als Chroococcus pallidus-ähnlich eingestuft. Die Kultivierung schlug fehl. Die Art wurde bereits an historischen Gebäuden und Denkmälern nachgewiesen (Kováčik, 2000). Gattung Gloeocapsopsis Geitler

Die Gattung zeichnet sich durch Kolonien kompakter, unregelmäßig angeordneter Zellen oder Zellgruppen mit gallertartigen Hüllen aus. Der Schleim ist in der Regel gefärbt. Im Gegensatz zu Gloeocapsa nimmt die Intensität der Färbung vom äußeren Rand zu den inneren Bereichen der Aggregate hin zu. Zellen subsphärisch, in komplexen Kolonien

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Abb. 7   Zellen und Coenobien von Chroococcus pallidus zusammen mit Trichomen von Leptolyngbya notata, lebendes Material (Hofbauer & Gärtner, 2021)

auch unregelmäßig, Zellteilung verläuft in verschiedenen Ebenen. Bei der Vermehrung entstehen einzelne Zellen oder Zellgruppen durch Aufbrechen der gallertartigen Hülle der Mutterzellen. Manchmal Entwicklung von Nanozyten und ruhenden Zellen mit festem und intensiv gefärbtem Schleim. Das Taxon ist in Boone et al. (2001) nicht enthalten. In der vermutlich kosmopolitischen Gattung überwiegen aerophytische Formen (Komárek & Anagnostidis, 1998). Gloeocapsopsis pleurocapsoides (Nováček) Komárek et Anagnostidis, (Abb. 8) Die untersuchten Isolate zeichnen sich durch kompakte Zellaggregate aus, wobei jede Zelle durch eine dünne Schleimhülle getrennt ist. Die meist eiförmigen bis kugelförmigen oder würfelförmigen Aggregate sind durch dickeren Schleim von anderen Kolonien getrennt, es treten aber auch kastenförmige Systeme auf. Die Abmessungen der ovalen bis unregelmäßigen Zellen variieren zwischen ca. 4 und 12 μm im Durchmesser. Die Zellen in den Randbereichen der Kolonien sind olivgrün, in zentralen Bereichen der Kolonien eher blaugrün (Abb. 8). Ein diagnostisches Merkmal ist die innere Struktur der Zellen: Ein farbloser zentraler Teil unterscheidet sich von dem Chromatoplasma der Peripherie. Ältere Zellen gehen manchmal in ruhende Zellen mit einer festen Zellwand bzw. Schleim über. Obwohl die Bestimmung nach morphologischen Kriterien korrekt ist, beobachteten wir eine farblose Schleimhülle der Kolonien (Unterschied zur Typusart), nur manchmal in älteren und zentralen Bereichen erscheint der Schleim gelb-

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Abb. 8   Gloeocapsopsis pleurocapsoides, Kolonien aus dem Randbereich eines Haufens mit olivgrünen Zellen (Hofbauer & Gärtner, 2021)

bräunlich. Es bestehen Ähnlichkeiten zu Cyanosarcina parthenonensis Anagnostidis in Anagnostidis et Pantazidou (Myxosarcina concinna Printz sensu Anagnostidis et al., 1983) durch den farblosen Schleim, aber C. parthenonensis bildet sarkinoide (kubische) Aggregate von Zellen mit kleineren Abmessungen. Sie wurde zuerst auf dem Marmor des Parthenon in Athen von Anagnostidis et al. (1983) dokumentiert, später aber auch an römischen Mauern und Fassaden in Frankreich (Ariño & Saiz-Jimenez, 1996; Barberousse et al., 2006) und an historischen Granitbauten in Spanien (Rifon-Lastra & Noguerol-Seoane, 2002). Ähnlichkeiten bestehen auch mit Chroococcidiopsis kashayi Friedmann (Differenzierung in Zentral- und Chromatoplasma), die eine regelmäßigere Anordnung der Einzelzellen und weniger Schleim aufweist. Das Taxon muss nach Komárek und Anagnostidis (1998) überarbeitet werden. Es wurde in der Nähe von Höhlen in Israel (Friedmann, 1961a, b), aber auch auf Denkmälern und Gebäuden in Spanien (Ascensio & Aboal, 1996; Uher et al., 2005a) und Höhlen in Italien (Abdelahad, 1985) gefunden. Ähnliche Formen wie die unseren wurden von anderen Autoren dokumentiert, allerdings mit anderer taxonomischer Bezeichnung. Z. B. Chroococcidiopsis sp. aus Gebäuden in Brasilien (Crispim et al., 2006), auf Marmorstatuen in Florenz (Lamenti et al., 2000) und auf historischen Brunnen in Spanien (Peraza Zurita et al., 2005).

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Chroococcidiopsis umbratilis Dor, Carl et Barlinger von Denkmälern in Bratislava (Uher et al., 2005b), Myxosarcina spp. von historischen Maya-Gebäuden in Mexiko (Ortega-Morales et al., 2000) und Cyanosarcina chroococcoides (Geitler) Kováčik (sub Myxosarcina chroococcoides Geitler, ursprünglich eine metaphytische Form aus Sümpfen und Mooren) auf Denkmälern in Spanien (Noguerol-Seoane & Rifón-Lastra, 1997a, b). Eine Revision dieser Stämme zur Klärung ihrer taxonomischen Stellung sollte mithilfe von Kulturen und molekularen Techniken durchgeführt werden. Die hier diskutierte Form isolierte man nur einmal von einem Probekörper nach dem ersten Jahr der Exposition in Ernsthofen/Oberramstadt in Deutschland (Hofbauer, 2007). Von Dachziegeln des Freilandversuchslabors des Fraunhofer-Instituts für Bauphysik, Holzkirchen, wurde eine eigenartige weitere Form von Gloeocapsopsis sp. mit orangen Schleimhüllen vom Erstautor dokumentiert (Hofbauer et al., 2003).

Ordnung Oscillatoriales Elenkin sensu Komárek und Anagnostidis Familie Pseudanabaenaceae Anagnostidis und Komárek, Unterfamilie Leptolyngbyoideae Anagnostidis und Komárek Gattung Leptolyngbya Anagnostidis & Komárek

Die Gattung Leptolyngbya Anagnostidis & Komárek zeichnet sich durch Trichome mit Scheide, Zellen mit parietal konzentrisch angeordneten Thylakoiden und nichtplanktonisches Leben aus (Anagnostidis & Komárek, 1988), wobei die Trichome normalerweise in Gruppen, Matten und Schichten angeordnet sind. Die Gattung wird als Form-Gattung V. Leptolyngbya Anagnostidis & Komárek (Castenholz et al., 2001b) der Untersektion III bezeichnet. (Castenholz et al., 2001a) der Cyanobacteria (Castenholz, 2001c). Diese Gattung ist aus vielen unterschiedlichen Biotopen bekannt (Komárek & Anagnostidis, 2005). Leptolyngbya foveolarum (Rabenhorst) Anagnostidis et Komárek, (Abb. 9) Die Zellen sind überwiegend isodiametrisch (unsere Stämme mit 1,5–2,5 μm Durchmesser), an den Querwänden eingeschnürt. Bei jungen Trichomen ist die schleimige Hülle zart und hyalin, bei älteren Trichomen deutlich und dicker. Kolonien und Matten blaugrün oder schwarzgrün. L. foveolarum ist von Denkmälern in Spanien (Noguerol-Seoane & Rifón-Lastra, 1997a, b) und vom Marmor der Akropolis in Athen (Anagnostidis, 1983) dokumentiert. Zusätzlich zur Dokumentation dieser Form auf künstlichen Oberflächen haben wir dieses Taxon auch aus der Luft isoliert (mithilfe einer Sporensedimentationstechnik). Der pH-Wert des Substrats liegt nach Fehér (1936) im Bereich von 6. 35–8,4, nach John (1942) 7,8–8. 2.

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Abb. 9   Masse von Trichomen von Leptolyngbya foveolarum, Kultur 5 Wochen alt, Hüllen der Trichome fein und wenig sichtbar (Hofbauer & Gärtner, 2021)

Abb. 10   Leptolyngbya notata (Rohkultur); in gut wachsenden Kulturen sind die Trichome oft miteinander vermischt und sogar gefaltet (Hofbauer & Gärtner, 2021)

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Leptolyngbya notata (Schmidle) Anagnostidis et Komárek, (Abb. 10) Trichome dünn, unregelmäßig gekrümmt und dicht angehäuft, aber nicht aneinander befestigt. Scheiden dünn, aber deutlich sichtbar. Die Zellen des untersuchten Stammes sind zwischen 0,8–1,3 μm breit und 2- bis 3-mal länger. Typische Merkmale sind ein oder zwei kleine Körnchen im Zelllumen (die Thylakoide sind am Rand der Zelle leicht gefärbt) und eine Tendenz zur falschen Verzweigung der Trichome, besonders in alten Kulturen. Gattung Planktolyngbya Anagnostidis & Komárek

Die Gattung Planktolyngbya (Lyngbya subg. Limneticae Forti) wurde aufgrund morphologischer ökologischer Merkmale von der Gattung Lyngbya abgetrennt und in die Familie Pseudanabaenaceae überführt (Anagnostidis & Komárek, 1988). Lyngbya zeigt unregelmäßig angeordnete Thylakoide, während sie bei den Pseudanabaenaceae in parallelen Schichten in den äußeren Bereichen der Zellen angeordnet sind. Die Gattung wird auch als Form-Gattung V. Leptolyngbya Anagnostidis & Komárek (Castenholz et al., 2001b) der Untersektion III (Castenholz et al., 2001a) der Cyanobacteria (Castenholz, 2001c) bezeichnet. Nach Komárek & Anagnostidis (2005) kommt die wahrscheinlich kosmopolitische Gattung fast nur planktisch in Süß- und Salzwasser vor, das Vorkommen in anderen Biotopen ist eher die Ausnahme. Planktolyngbya limnetica (Lemmermann) Komárková-Legnerová et Cronberg, (Abb. 11) Das untersuchte Isolat zeigt zarte Trichome von hellblau-grüner Farbe (siehe auch Hofbauer, 2003) ohne Heterozyten und ruhende Zellen. Trichome dünn (etwa 2 μm Durchmesser), umgeben von einem zarten, aber sichtbaren Schleim. Zellen der Trichome

Abb. 11   Planktolyngbya limnetica, unterschiedliche Trichome (Hofbauer & Gärtner, 2021)

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1,5 μm breit, 3,5 μm lang, Interkalarzellen tonnenförmig, Apikalzellen abgerundet oder leicht zylindrisch. Zellinhalt unterteilt in einen farbigen Randbereich und einen blassen Zentralbereich (Merkmal der Pseudanabaenaceae!). Trichome auf Agar gerade oder leicht gebogen. Eine morphologisch verwandte Form ist die terrestrische Leptolyngbya notata (Schmidle) Anagnostidis et Komárek, die zusätzlich falsche Verzweigungen ausbildet und oft Granula in der Zellmatrix hat (siehe oben). Nach Komárek & Anagnostidis (2005) werden die Gattungen der Unterfamilie Leptolyngbyoideae hauptsächlich durch ihre Ökologie bestimmt, und die Gattung Planktolyngbya sollte von aeroterrestrischen Lebensräumen ausgeschlossen werden. Andererseits wurde das Taxon bereits für aerophytische Habitate wie Denkmäler in Spanien dokumentiert (Noguerol-Seoane & Rifón-Lastra, 1997a, b). Familie Phormidiaceae Anagnostidis et Komárek, Unterfamilie Phormidioideae Anagnostidis und Komárek Gattung Phormidium Kützing

Phormidium Kützing umfasst viele Arten in verschiedenen Lebensräumen. Trichome haben zylindrische Zellen ohne Aerotope. Thylakoide in den Zellen radial und longitudinal, gallertartige Hüllen sind obligat oder fakultativ, es gibt nur ein Trichom pro Hülle. Trichome beweglich, Fortpflanzung mit beweglichen Hormogonien. Boone et al. (2001) folgen nicht Castenholz et al. (2001a) und deren Einteilung der Untersektion III. von Cyanobacteria (Castenholz, 2001c) und überführen Phormidium-Taxa in andere Formengattungen. Die kosmopolitische Gattung ist sehr vielfältig und kommt in vielen verschiedenen Biotopen vor, im Meer, im Süßwasser und an aerophytischen Standorten (Komárek & Anagnostidis, 2005). Phormidium autumnale (Agardh) Trevisan ex Gomont, (Abb. 12) Filamente gerade oder leicht gekrümmt mit einer dünnen, ausgeprägten gallertartigen Scheide. Zellen an den Querwänden meist nicht eingeschnürt, so lang wie breit (oder auch kürzer bzw. länger als breit). Trichome und Schichten blaugrün bis schwärzlichgrün. In Experimenten konnte ein Zusammenhang zwischen der Intensität der Schleimbildung und dem Fraßdruck durch räuberische Organismen gezeigt werden (Pajdak-Stós et al., 2001). Die apikalen Zellen der Trichome sind leicht gerundet, kopfig, mit abgerundeten oder abgestumpften Calyptrae (verdickte Kappe auf der äußeren Zellwand einer apikalen Zelle, Hindák, 2008). Die Vielfalt innerhalb des Taxons ist enorm (z. B. Häder & Nultsch, 1971; Teneva et al., 2005). Komárek & Anagnostidis (2005) schlagen vor, sie für eine Retypisierung der Gattung zu nutzen. Die beobachteten Formen von Baumaterialien zeigten 4–5 μm breite Trichome und passen zum morphologischen Konzept von Phormidium autumnale (Komarek & Anagnostidis, 2005). Komarek & Anagnostidis (2005) charakterisieren dieses Taxon hauptsächlich als limnisch, während es auch von terrestrischen und aerophytischen Habitaten dokumentiert ist (z. B. Fehér, 1936; Broady, 1979, 1989; Hoffmann, 1986; Davey &

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Abb. 12   Filamente von Phormidium autumnale aus einer jungen Kultur (Hofbauer & Gärtner, 2021)

Clarke, 1991; Lukešová & Hoffmann, 1996; Mataloni et al., 2000; Ohtani et al., 2000; Ciubuc, 2005). Auch von Oberflächen von Denkmälern und historischen Gebäuden ist dieses Taxon bekannt (Ortega-Calvo et al., 1993; Kováčik, 2000; Marcos Laso, 2001; Darienko & Hoffmann, 2003; Uher et al., 2005a), weiters von römischen Ruinen (Ariño & Saiz-Jimenez, 1996) und von Stadtmauern in Europa (Rindi & Guiry, 2004). Die aerophytischen Formen von Phormidium autumnale sollten auf ihre taxonomische und geographische Vielfalt hin untersucht werden. P. autumnale gehört zu einer Gruppe von Taxa mit einer Vorliebe für stickstoffbeeinflusste Habitate (Komárek & Anagnostidis, 2005). Der pH-Wert des Substrats schwankt nach Fehér (1936) zwischen 4,06 und 5,43, nach John (1942) pH 6,2 bis 8,2, nach Lukešová & Hoffmann (1996) 5,2 (Januar) und 5,6 (Mai) und nach Ohtani et al. (2000) zwischen 7,2 und 9,2. P. autumnale ist hochgradig austrocknungstolerant und reichert unter Wasserstress schützende Substanzen wie Trehalose und Saccharose an (Hershkovitz et al., 1991). P. autumnale ist auf seinem Substrat beweglich und zeigt eine positive Phototaxis (Nultsch, 1961, 1962; Davey & Clarke, 1991). Phormidium schroeteri (Hansgirg) Anagnostidis (Syn.: Oscillatoria brevis Schröter)

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Trichome ca. 8 μm breit, ohne oder mit sehr feiner Scheide. Zellen kürzer als breit (außer im apikalen Bereich), an den Querwänden nicht eingeschnürt mit körnigen Einschlüssen. Früher bekannt als Oscillatoria brevis Schröter (Komárek & Anagnostidis, 2005); Bild 6 in Hofbauer et al. (2003) „Oscillatoria sp.“ bezieht sich auf diese Form. Das Taxon war bereits von der Oberfläche historischer Gebäude und Denkmäler bekannt (Kováčik, 2000). Gattung Symploca Kützing Die Trichome sind in der Regel mit einer ausgeprägten Scheide versehen und bilden aufrechte Gruppen oder Bündel. Ältere Trichome können eine falsche Verzweigung aufweisen. Die Gattung wird auch als Form-Gattung XV. Symploca Kützing (Castenholz et al., 2001c) der Untersektion III. (Castenholz et al., 2001a) zu den Cyanobakterien gestellt (Castenholz, 2001c). Die kosmopolitische Gattung steht Phormidium sehr nahe, ihre Arten sind als aerophytisch, bodenbewohnend und aquatisch bekannt (Komárek & Anagnostidis, 2005). Symploca elegans Kützing, (Abb. 13) Falsche Verzweigungen treten vor allem in älteren Kulturen auf, hier können oft auch hernienartige Auswüchse an den Trichomen beobachtet werden. Die Trichomzellen sind

Abb. 13   Abgetrennte Filamente aus einem Faszikel von Symploca elegans (Rohkultur einer Sedimentationsschale), gesammelt aus der Außenluft an der Freilandverwitterungsstation des IBP in Holzkirchen; die deutlich dünneren Fäden stellen Pilzhyphen dar (Hofbauer & Gärtner, 2021)

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isodiametrisch oder bis zu zwei-(drei-)mal länger als breit und haben einen Durchmesser von 1,5 bis 2 µm. Beträchtliche geographische Ausdehnung vom gemäßigten Europa (z. B. Hansgirg, 1882) bis zum tropischen Neuguinea (Johnson, 1962). Hauptsächlich aus Bodenproben bekannt (z. B. Hansgirg, 1882; Johnson, 1962), wurde die Art auch von einer aerophytischen Kruste eines mittelalterlichen Mauerwerks und aus der Luft in Deutschland gesammelt (Hofbauer, 2008). Familie Oscillatoriaceae (S.F. Gray) Harvey, Unterfamilie Oscillatorioideae Komárek und Anagnostidis Gattung Oscillatoria Vaucher

Nach Komárek & Anagnostidis (2005) und Hindák (2008) umfasst die Gattung Taxa mit relativ breiten (breiter als 6–8 μm) beweglichen Trichomen und Zellen, die deutlich kürzer als breit sind. Bei der Vermehrung durch Hormogonien ist die Bildung von Necridien (absterbende Zellen) charakteristisch. Die Gattung wird auch als Formgattung IX bezeichnet. Oscillatoria Vaucher 1883 sensu Rippka, Deruelles, Waterbury, Herdman und Stanier 1979 (Castenholz et al., 2001d) der Unterabteilung III. (Castenholz et al., 2001a) von Cyanobacteria (Castenholz, 2001c). Diese kosmopolitische und sehr vielfältige Gattung ist aus vielen verschiedenen Biotopen bekannt, z. B. limnisch, aus Böden und aerophytisch (Komárek & Anagnostidis, 2005). Bei Kulturen aus älteren Sukzessionsstadien oder von feuchten Oberflächen von Baumaterialien wurde folgendes Phänomen beobachtet: Nach mehrwöchiger Kultivierung erschienen plötzlich Fäden vom Typ Oscillatoria im Kulturgefäß, starben aber bald ab. Es war nicht möglich, Klonkulturen zu erzeugen oder auf Artniveau zu bestimmen. Ein solches flüchtiges Auftreten könnte auch eine Keimung von Ruhezellen von limnischen Formen sein.

Ordnung Nostocales sensu Komárek und Anagnostidis Familie Scytonemataceae Komárek und Anagnostidis Gattung Scytonema Agardh ex Bornet & Flahault

Die Gattung zeichnet sich durch Trichome mit Heterozyten, feste Hüllen und die Bildung falscher Verzweigungen, oft als Doppelzweige, aus. Es sind limnische und terrestrisch-aerophytische Formen bekannt. Auf kalkhaltigem Gestein ist die Bildung von „Tintenstrichen“ ein weltweit bekanntes Phänomen, verursacht von verschiedenen Gattungen von Cyanoprokaryoten, insbesondere Scytonema. Die Gattung wird auch als Form-Gattung IX Scytonema Agardh (Castenholz et al., 2001e) der Unterabteilung IV.I (Rippka et al., 2001b) der Cyanobakterien (Castenholz, 2001c) bezeichnet. Viele Formen von Scytonema lagern gelbbraune bis dunkle Pigmente in die Scheide ein, hauptsächlich Scytonemin (Garcia-Pichel & Castenholz, 1991; Proteau et al.,

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1993). Scytonemin, das als Scheidenpigment in verschiedenen Cyanoprokaryota vorkommt, weist eine hohe UV-Extinktion auf und hat offensichtlich eine Schutzfunktion gegen starke UV-Strahlung („Sonnenschutzpigment“; Garcia-Pichel et al., 1992; Dillon & Castenholz, 1999). Die Produktion von Scytonemin korreliert mit Umweltfaktoren, insbesondere mit Austrocknung (Dillon et al., 2002; Fleming & Castenholz, 2007). Die kosmopolitische Gattung ist weit verbreitet mit einem Schwerpunkt in tropischen Regionen (Komárek, 2013). Scytonema ist auch als Photobiont in Flechten bekannt, z. B. in den Gattungen Dictyonema C. Ag., Heppia Naeg., und Stereocaulon Hoffm. (Tschermak-Woess, 1983, 1988; Castenholz et al., 2001e). Scytonema stuposum Bornet ex Bornet & Flahault (Abb. 14) Filamente mit falscher Verzweigung und blaugrünen bis gelbgrünen Trichomen, etwa 15 μm breit. Hüllen fest, meist farblos, nur bei alten Fäden leicht gelbbraun. Einzelzellen kürzer als breit, manchmal isodiametrisch, an den Querwänden eingeschnürt, Heterozyten oval bis rechteckig und unregelmäßig in den Trichomen verteilt. In Kultur wachsen die Fäden aufrecht. Eine Auflösung und Transgression der apikalen Zellen, wie von Chadha & Pandey (1979) beschrieben, wurde nicht beobachtet. Bestimmung nach Geitler (1932) und Komárek (2013). Beobachtet an einer Wand aus rauem Beton (Hofbauer, 2007).

Abb. 14   Trichome von Scytonema cf. stuposum, Einschnürungen an den Querwänden der Zellen sichtbar, mit falscher Verzweigung (Hofbauer et al., 2003; Hofbauer & Gärtner, 2021)

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Familie Nostocaceae Komárek und Anagnostidis Gattung Nostoc Vaucher ex Bornet & Flahault

Isodiametrische oder ovale, an den Querwänden deutlich eingeschnürte Zellen in langen Trichomen, mit Heterozyten und ruhenden Zellen, eingebettet in Schleim, sowie ein besonderer Lebenszyklus zwischen Hormogonien und vegetativen Stadien kennzeichnen die Gattung (Komárek & Anagnostidis, 1989; Hrouzek et al., 2005; Komárek, 2013). Die Gattung wird auch als Form-Gattung VIII Nostoc Vaucher 1803 (Herdman et al., 2001c) der Untersektion IV.I. (Rippka et al., 2001b) der Cyanobakterien (Castenholz, 2001c) bezeichnet. Nostoc-Arten weisen eine große morphologische und ökologische Variabilität auf und leben weltweit in verschiedenen limnischen, terrestrischen und aerophytischen Lebensräumen, einige sogar unter sehr extremen Bedingungen in heißen und kalten Wüsten oder Höhlen. Die Schleimstoffe von Trichomen und Kolonien sind oft gefärbt. Pigmente wie Scytonemin und „mycosporinartige Aminosäuren“ (MAA) mit hoher UV-Absorption werden produziert (Scherer et al., 1988; Scherer, 1991; Garcia-Pichel & Castenholz, 1993). Nostoc-Arten sind sehr tolerant gegenüber Austrocknung und können nach langen Trockenperioden ihre Physiologie recht schnell reaktivieren (Scherer, 1994), benötigen aber flüssiges Wasser (Lange et al., 1986). Einige Nostoc-Arten sind Mitglieder ver-

Abb. 15   Teil einer Kolonie von Nostoc commune mit dickwandigen Heterozyten (Hofbauer & Gärtner, 2021)

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schiedener Symbiosen, z. B. in Moosen, Farnen und Flechten (wie Collema Weber ex Wigg., Stereocaulon Hoffm. und Peltigera Willd. (Tschermak-Woess, 1988). Nostoc commune Vaucher ex Bornet & Flahault, (Abb. 15) Die Hülle der Trichome ist ohne Struktur, nur am Rande der Kolonien ist sie stärker ausgeprägt und leicht gelb-bräunlich. Die Zellen der Trichome sind kugelförmig, die Heterozyten kugelförmig bis leicht oval und nur wenig größer als die vegetativen Zellen. Im Gegensatz zu freilebenden terrestrischen Proben von N. commune mit makroskopischen Schichten zeigt das Material von Gebäudeoberflächen erst unter dem Lichtmikroskop und in Kultur seine spezifischen Merkmale. Offensichtlich entwickeln sich die Thalli auf senkrechten Gebäudeoberflächen nicht wie sonst in der Natur, dies könnte auf nicht optimale Umweltbedingungen, aber auch auf geringe Entwicklungszeit zurückzuführen sein. N. commune wurde aus verschiedenen älteren Sukzessionsstadien an Gebäuden isoliert, konnte aber auch bei der Erstbesiedlung moderner Gebäudeoberflächen gefunden werden. Außerdem beobachtete man das Taxon in Sedimentationsproben. Die Art ist bereits von Gebäudeoberflächen in Europa dokumentiert, kürzlich wurde sie von künstlichen Strukturen in Svalbard gemeldet (Raabová et al., 2016). N. commune ist ein extremes Beispiel für Austrocknungstoleranz (Dodds et al., 1995); selbst Thalli, die 63 Jahre lang in einem Herbarium gelagert wurden, konnten nach Wiederbefeuchtung erfolgreich weiterwachsen (Shirkey et al., 2003). Scherer (1994) berichtet von 120 Jahre im Herbarium gelagertem Material, das wieder zum Leben erweckt werden konnte. N. commune toleriert auch extrem niedrige Temperaturen. Nach Kappen (1993) wurde eine positive Netto-Photosynthese bis −15 °C gemessen, die N-Fixierung in Heterozyten war bis −7 °C positiv. In Dodds et al. (1995) wird die untere Temperaturgrenze mit −1 °C angegeben. Der pH-Wert des Substrats in terrestrischen Populationen lag zwischen 8,0 und 8,2 (John, 1942). Schutzstoffe gegen UV-Strahlung wie Scytonemin und verschiedene MAAs, die von den Zellen in den Schleim übertragen werden, wurden beobachtet (Scherer et al., 1988; Scherer, 1991). Ihre Produktion hängt von Umweltfaktoren wie Sonneneinstrahlung und Wasserstress ab (Hill et al., 1994). Auch ein Einfluss der Strahlungsqualität (Wellenlänge) konnte festgestellt werden (Ehling-Schulz et al., 1997; Sinha et al., 2003). Nostoc ellipsosporum Rabenhorst Trichome gekennzeichnet durch oval-elliptische bis zylindrische Zellen (ca. 4 μm breit). Heterozyten ebenfalls überwiegend leicht länglich und kaum breiter als vegetative Zellen. Gelatinöse Hülle um die Trichome vor allem in den Randbereichen der Thalli deutlich sichtbar. Diese Art beobachtete man bei verschiedenen Gelegenheiten zusammen mit anderen Organismen an Gebäudefassaden.

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Weitere Arten der Gattung Nostoc In einigen der hier untersuchten Proben wurden spezifische Formen von Nostoc isoliert, die unterschiedliche Kombinationen von morphologischen Merkmalen aufwiesen, die sich nicht bekannten Taxa zuordnen ließen. In den meisten Fällen wiesen diese Isolate ein abweichendes Wachstum auf, vielleicht aufgrund nicht-axenischer Kulturen, da eine teilweise bakterielle Lyse von Nostoc-Kolonien und morphologische Veränderungen der Trichome beobachtet werden konnten. Auch Pilze bewirken eine Veränderung der Thallusmorphologie von Nostoc (kleinere, kompaktere Thalli, Entwicklung vieler ruhender Zellen und reduzierte Hormogonien). Bemerkenswert ist, dass einige der korrekt bestimmten Nostoc-Isolate in Kulturen zusätzliche Mikroorganismen (Bakterien, Pilze) enthielten, die keinen Einfluss auf die Eigenschaften der Thalli hatten. Gattung Desmonostoc Hrouzek & Ventura

Während des größten Teils ihres Lebenszyklus bestehen die abgerundeten oder amorphen Kolonien von Desmonostoc aus langen vegetativen, gewellten Filamenten, die interkalare und terminale Heterozyten und Akineten bilden. Die einzelnen Fäden sind nie von festem Schleim umgeben und bilden kompakte Mikrokolonien. Für weitere Merkmale siehe Komárek (2013). Die vermutlich kosmopolitische Gattung enthält sowohl freilebende als auch symbiotische (Palmfarne, Flechten) Stämme. Desmonostoc bildet eine Schwestergruppe zu Nostoc; bisher ist nur D. muscorum gültig beschrieben, aber es ist zu erwarten, dass in Zukunft weitere Arten von Nostoc auf sie übertragen werden (Komárek, 2013). Desmonostoc muscorum (Agardh) Hrouzek & Ventura, (Abb. 16) (Syn.: Nostoc muscorum Agardh) Vegetative Zellen ca. 3,5–4 μm breit, die fast kugelförmigen Heterocyten werden bis zu 6 μm breit. Oft Bildung von bis zu 7,5 μm breiten elliptischen Ruhezellen. Schichten in Kultur mit einer verrukösen Oberfläche, die schleimigen Hüllen der Trichome sind im Randbereich der Kolonie sichtbar. In der Kultur werden viele Tochterkolonien gebildet. D. muscorum ist weit verbreitet, wies man bisher aber nie auf Gebäudeoberflächen nach. Während unserer Untersuchungen wurde die Blaualge von einer Kruste auf Baumaterial isoliert. Obere Temperaturgrenzen:  10 Jahre alt), erster Nachweis für Gebäudeoberflächen.

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Ordnung Scenedesmales Kostikov (Sphaeropleales Luerssen em. Deason, Silva, Watanabe et Floyd p.p.) Familie Scenedesmataceae Oltmanns Gattung Scenedesmus Meyen

Charakteristische Coenobien aus 2–16 (−32) Zellen, die in einer oder zwei Reihen angeordnet sind; Zellen länglich bis spindelförmig mit glatter oder skulpturierter Wand und Vorsprüngen, Borsten oder Warzen je nach Art. Chloroplasten parietal, manchmal gelappt oder unregelmäßig, ein Pyrenoid mit Stärkehülle. Vermehrung durch 2–16 (−32) Autosporen, die innerhalb der Mutterzelle neue Coenobien bilden. Die Bildung von Coenobien (oder Einzelzellen) ist offensichtlich auch vom Fraßdruck durch Räuber abhängig (Lürling & Van Donk, 1997, 1999; Lürling & Beekmann, 1999). Darüber hinaus zeigte Vischer (1927), dass die Kultivierungstemperatur die Morphologie von S. basiliensis Chod. beeinflusst: zwischen 7 und 10 °C wurden charakteristische Ketten gebildet, bei Temperaturen zwischen 17–20 °C wurden hauptsächlich Einzelzellen gefunden. Von der kosmopolitischen Gattung sind etwa 100 Taxa beschrieben, die meist im Süßwasser vorkommen, nur einige wurden aus aerophytischen Lokalitäten dokumentiert. Zur Taxonomie der Gattung siehe Hegewald & Silva, 1988; Hanagata, 1998; Hegewald & Hanagata, 2000, 2002). Scenedesmus acutus Meyen (Abb. 32) (Syn.: Scenedesmus obliquus (Turpin) Brébisson; nicht Scenedesmus obliquus (Turpin) Kützing; Scenedesmus tetradesmiformis (Woloszinska) Chodat sensu Chodat, S. crassus Chodat, S. scenedesmoides Chodat). Coenobien ohne Stacheln, bestehend aus 4–8 spindelförmigen Zellen, die auf etwa der Hälfte ihrer Länge mit den anderen Zellen verbunden sind. Außenwand der äußeren Zellen im Jugendstadium konkav, später konvex. S. acutus ist als aerophytische und Bodenalge bekannt (Ettl & Gärtner, 2014), kommt aber auch in limnischen Lebensräumen vor (z. B. Ariyadej et al., 2004).

Abb. 32   Scenedesmus acutus, links: Kultivierung auf agarisiertem BBM-Medium, Einzelzellen und untypische Coenobien von zwei und vier Zellen, Anhäufung von orange-braunem Öl; rechts: Kultur in Flüssigmedium mit charakteristischen Coenobien (Hofbauer & Gärtner, 2021)

Lebensform Eukaryota

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Einmal in einer Algenkruste in einem periodisch feuchten Habitat (Flachdach) gefunden. Die Art wurde nur selten an Gebäudehabitaten nachgewiesen: Rifón-Lastra & Noguerol-Seoane (2001) dokumentierten die Alge auf Granitsteinen von historischen Gebäuden in Spanien. Auf agarisiertem Medium (BBM) entwickelte das Isolat von S. acutus nach der Inokulation unregelmäßig große Einzelzellen und nach 3 Wochen untypische Coenobien aus zwei und vier Zellen. Auch sammelte sich viel orange-braunes Öl an, das die innere Architektur der Zelle bedeckte. Erst in flüssigem BBM-Medium entwickelten sich typische Coenobien, bei denen Merkmale von Chloroplasten etc. sichtbar waren und eine Bestimmung ermöglichten (Abb. 32). Gattungen Scotiellopsis Vinatzer em. Kalina und Punčochářová, Coelastrella Chodat und Graesiella Kalina und Punčochářová

Diese weit (kosmopolitisch?) verbreiteten Gattungen zeichnen sich durch einzelne Zellen mit einer besonderen Wandstruktur aus, die nur teilweise im Lichtmikroskop, ansonsten nur im REM sichtbar ist. Hegewald & Hanagata (2000, 2002) überarbeiteten die Taxa aller drei eng verwandten Gattungen und schlugen die einzige vereinigende Gattung Coelastrella Chodat sensu Hegewald & Hanagata (innerhalb der ScenedesmaceaeSphaeropleales) vor. Aber die klaren und stabilen morphologischen Kriterien zeigen auch aus praktischer Sicht, dass die drei Gattungen (oder Untergattungen von Coelastrella) berechtigt sind, was auch von Tschaikner et al. (2007) empfohlen wurde. Gattung Graesiella Kalina et Punčochářová (Coelastrella sensu Hegewald et Hanagata p.p.)

Diese Gattung wurde von Kalina und Punčochářová (1987) für ein Taxon aus der Chlorella-fusca-Gruppe (Chlorella fusca Shihira und Krauss var. vacuolata Shihira und Krauss) mit ovalen bis kugelförmigen Zellen mit glatter Wand im Lichtmikroskop, aber feinen Rippen oder einem Netzwerk von Rippen im REM und ohne polare Zellwandverdickungen (die in Scotiellopsis-Taxa existieren) geschaffen. Chloroplast mit einem Pyrenoid (wie bei Scotiellopsis und Coelastrella) und einer Stärkehülle. Der taxonomische Status und der Umfang der Gattung sind noch nicht klar, daher fehlen allgemeine Angaben zu ihrer Verbreitung. Graesiella emersonii (Shihira et Krauss) Nozaki, Katagiri, Nakagawa, Aizawa et Watanabe (Abb. 33, 34, 35, 36) (Syn.: Chlorella emersonii Shihira und Krauss) Zellen einzeln oder in kleinen Gruppen (meist vier Zellen, die durch Reste der Mutterzellwand zusammengehalten werden), leicht asymmetrisch, eiförmig bis kugelförmig, Abmessungen zwischen 3 μm (Autosporen) bis 12 μm (adulte Zellen); juvenile Zellen an einem Pol leicht zugespitzt (Abb. 33, 36). Im Lichtmikroskop sind auch bei Färbeverfahren keine Zellwandskulpturen sichtbar. Bei älteren Zellen kann die Wand verdickt sein. Im Elektronenmikroskop (SEM, Bilder erstellt mit Dank an W. Kofler, Institut für Botanik, Universität Innsbruck) sind meridionale und andere feine Zellwandrippen von Pol zu Pol sichtbar, die manchmal eine netzartige Skulptur bilden. Die Zellen

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Abb. 33   Graesiella cf. emersonii, Zellen unterschiedlichen Alters, Chloroplast mit ausgeprägtem Pyrenoid (Hofbauer & Gärtner, 2021)

Abb. 34   Graesiella cf. emersonii: Selbst die Färbung mit Lugol-Lösung und Lactophenol zeigt im Lichtmikroskop keine Zellwandskulptur; einige Zellen mit dicker Wand und Ansammlung von orangem Öl (Hofbauer & Gärtner, 2021)

Lebensform Eukaryota

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Abb. 35   Graesiella cf. emersonii: Im Elektronenmikroskop (SCAN) sind die feinen meridionalen und netzartigen Rippen auf der Zellwand sichtbar; Mitte: juveniles Autosporangium mit gestreckter Wand (Scan-Bild: W. Kofler, Universität Innsbruck) (Hofbauer & Gärtner, 2021)

Abb. 36   Graesiella cf. emersonii: Chloroplast mit ausgeprägtem Pyrenoid und Stärkehülle (Lichtmikroskop, 1000x, Ölimmersion) (Hofbauer & Gärtner, 2021)

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sind einkernig, die Chloroplasten parietal, bei erwachsenen Zellen bilden sie polygonale Abschnitte. Ein Pyrenoid mit Stärkehülle, meist in zwei Teilen (Abb. 10). Vermehrung durch 2–4–8 Autosporen. Kolonien in Kultur anfangs grün, nach 5 Wochen orange durch Ölansammlung in den Zellen (Bildung von Fettvakuolen). Wurde als Kruste auf einer Betonoberfläche gefunden. Familie Bracteacoccaceae Kostikov (Neochloridaceae Ettl et Komárek em. Deason, Silva, Watanabe et Floyd p.p.; Deason et al., 1991; Kostikov et al., 2001) Gattung Bracteacoccus Tereg

Zellen kugelig, vielkernig (Coenoblasten), einzeln oder in Gruppen mit einigen parietalen, linsenförmigen Chloroplasten ohne Pyrenoid. Vermehrung durch Autosporen oder Zoosporen mit heterokontischen Geißeln, sexuelle Vermehrung unbekannt. Phylogenetische Untersuchungen zu einigen Isolaten liegen vor (Wolf et al., 2002; Friedl & O’Kelly, 2002; Fučíková & Lewis, 2012), aber die Taxonomie der gesamten Gattung bleibt weiterhin unklar. Kostikov et al. (2001) schlugen die neue Familie Bracteacoccaceae vor. Verschiedene Taxa von Bracteacoccus wurden bereits für Gebäudelebensräume dokumentiert (z. B. Darienko & Hoffmann, 2003; Hofbauer, 2003). Kürzlich wurden Bracteacoccus minor (Chodat) Petrová und B. minutus Schwarz von künstlichen Strukturen in Svalbard dokumentiert (Raabová et al., 2016). Bracteacoccus sp. (Abb. 37).

Abb. 37   Alte Zellen von Bracteacoccus sp., mit verdickten Wänden und Ölansammlung (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Lebensform Eukaryota

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Isoliert aus verschiedenen untersuchten Habitaten und von der Oberfläche mehrerer Probekörper, die drei Jahre in Holzkirchen ausgesetzt waren. Die Coenoblasten haben einen Durchmesser von 9–12 μm (−20 μm), die Chloroplasten sind polygonal und die adulten Zellen akkumulieren orange-rotes Öl (Abb. 37, Degeneration?). Das Isolat ähnelt Bracteacoccus engadinensis (Kol & F. Chodat) Starr, aber es wurden keine Zoosporen beobachtet. Hofbauer et al. (2003) meldeten Bracteacoccus engadinensis bereits für etablierte Gebäudeoberflächen in Deutschland. Klasse Ulvophyceae Mattox und Stewart

Ordnung Trentepohliales Bourrelly Familie Trentepohliaceae De Toni Algenfamilie mit nur aerophytischen Formen mit verzweigtem trichalen Aufbau des Thallus (López-Bautista et al., 1998, 2006a, b; López-Bautista & Chapman, 2003). Thallus hauptsächlich heterotrichal, manchmal mit basaler pseudoparenchymatischer Schicht. Neben freilebenden aerophytischen Arten gibt es viele Taxa in Flechtensymbiose sowie parasitische Formen (López-Bautista et al., 2002; Chapman & Waters, 2004). Aktuell sind fünf Gattungen bekannt (Rindi et al., 2006). In unseren Untersuchungen beobachteten wir nur die Gattung Trentepohlia auf Gebäudeoberflächen, aber für Großbritannien wird auch Printzina Thompson et Wujek von künstlichen Strukturen angegeben (Rindi & Guiry, 2003; John et al., 2005). Gattung Trentepohlia Martius

(Syn.: Chroolepus Agardh; Physolinum Printz) Trentepohlia zeichnet sich durch aufrechtstehende Systeme von mehrfach verzweigten Filamenten aus, die apikalen Zellen tragen gelegentlich eine Zellulosekappe. Die Zellen sind zylindrisch bis tonnenförmig oder sogar kugelförmig mit scheiben- oder bandförmigen Chloroplasten ohne Pyrenoid. Orange oder rote Carotinoidpigmente, die sich in den Zellen ansammeln und die Morphologie der Chloroplasten verdecken (ein Schutz gegen starke Sonnenstrahlung?; Pflanzen an sonnigen Standorten sind intensiver orange gefärbt als im Schatten). Die Zellen sind durch Plasmodesmata verbunden. Zellteilung mit Phragmoplast (Chapman et al., 2001; López-Bautista et al., 2003). Spezifisches Fortpflanzungssystem (Zyklus von Autosporen, Zoosporen). Form und Position der Zoosporangien (die aktiv abgeschleudert werden können) und ihre Basalzellen innerhalb des Thallus sind charakteristische Merkmale für die Bestimmung. Die Gattung Trentepohlia ist in allen Teilen der Welt auf verschiedenen Substraten verbreitet, wobei der Schwerpunkt der Verbreitung in den tropischen Regionen der Alten Welt liegt. Einige Arten wurden als Symbionten in Flechten identifiziert (Tschermak-Woess, 1988; Chapman & Waters, 2004). Die kosmopolitische Gattung umfasst mehr als 40 Arten (López-Bautista et al., 2002; Rindi et al., 2006). Bachmann (1992) und Bachmann & Gärtner (1992) untersuchten freilebende und flechtenbewohnende Arten in Mitteleuropa

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(Norditalien/Trentino, Nordtirol, Bayern), in Ettl & Gärtner (1995, 2014) findet sich eine Übersicht zur Taxonomie und Geographie der europäischen Taxa. Trentepohlia-Arten sind bereits aus verschiedenen Regionen der Welt von Gebäudehabitaten dokumentiert (z. B. Jaag, 1945; Wee & Lee, 1980; Lee & Wee, 1982; Loh & Lee, 1987; Wee, 1988; Wakefield et al., 1996; Loh, 2002; Rindi & Guiry, 2002, 2003; Rindi et al., 2003; Rindi et al., 2005; Gaylarde et al., 2006; Rindi et al., 2006). Für Deutschland liegt bisher keine systematische Erfassung dieser Algengruppe an Gebäuden vor. Trentepohlia aurea (Linnaeus) Martius (Syn.: T. velutina Kützing, 1843; T. maxima Karsten; T. germanica Glück) In filzigen Lagen von orangeroter bis goldgelber Farbe, mit herabhängenden und aufrechten verzweigten Fäden. Zellwand geschichtet, Endzellen der Fäden mit Zellulosekappen, manchmal zur Seite geschoben. Zoosporangien meist einzeln, selten zwei zusammen, eiförmig, mit gebogener Basalzelle. Zellen etwa 15–25 μm breit, 30–40 μm (−50 μm) lang. Häufig und verbreitet in kalten, gemäßigten und tropischen Regionen, die häufigste, aber sehr variable Art in Mitteleuropa mit vielen beschriebenen Formen (Printz, 1939; Ettl & Gärtner, 1995, 2014). T. aurea wurde einmal zusammen mit Cyanoprokaryota auf einer rauen Betonwand als dominanter Bewuchs festgestellt. Weitere Nachweise der Art auf alten Betonflächen finden sich in der Literatur aus Österreich und Italien (Bachmann, 1992; Bachmann & Gärtner, 2002), Irland (Rindi & Guiry, 2002) und Frankreich (Rindi et al., 2003). Aktuelle Daten zur Ökophysiologie von T. aurea in natürlichen Lebensräumen sind rar. Howland (1929) legte Beobachtungen zum Wasserhaushalt vor, die überprüft werden sollten. Nach Renner (1932) betrug die niedrigste relative Luftfeuchtigkeit für das Wachstum von T. aurea 95 %. Verschiedene Kultivierungsversuche zur Extraktion von Carotinoiden wurden von Abe et al. (1998, 1999) durchgeführt. Trentepohlia iolithus (Linnaeus) Wallroth (Abb. 38) (Syn.: T. koerberi De Toni, 1889; Chroolepus iolithus Agardh) Bildet orange-braune bis graurote, bis zu 2 mm dicke Beläge auf dem Substrat, ohne Unterschied zwischen niederliegenden und aufrechten Filamenten. Filamente unregelmäßig verzweigt, Verzweigungen meist parallel zu den Hauptfilamenten. Zellen mit dicken, geschichteten Wänden (Ettl & Gärtner, 1995, 2014). Unser untersuchtes Isolat bildet kurze verzweigte Filamente, die in kurze Stücke oder einzelne Zellen zerfallen. Nur einmal wurde eine hängende Zelle mit Zoosporangium beobachtet, dies grenzt unser Material von verwandten Taxa wie T. odorata (Wiggers) Wittrock und T. umbrina (Kützing) Bornet ab. Die Vermehrung erfolgt offensichtlich durch Hypnoblasten (Akineten), auf dem Substrat sind charakteristische „Regenablaufstreifen“ sichtbar (Abb. 38). Das Wachstum in Kultur ist sehr langsam, bisher wurden keine Fortpflanzungsstadien beobachtet. Es gibt Nachweise von Gebäudeoberflächen aus Irland, Großbritannien und Frankreich (Rindi & Guiry, 2002; Barberousse et al., 2006; Rindi, 2007). Diese Nachweise wurden jedoch auf alten Substraten oder mit fehlender Datierung des Alters des Substrats gemacht. Der Erstautor beobachtete das Taxon zusätzlich in Schottland, Madeira, Slowenien, Italien, Finnland und der Schweiz an Fassaden.

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Abb. 38   Trentepohlia iolithus an einem neuen Probekörper (ca.  30  cm breit, Hofbauer et al., 2006; Hofbauer, 2007), links: typische Ablaufstreifen; rechts: Ausschnitt der Oberfläche (ca. 1 × 1 cm2) (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

In der Natur wurde dieses Taxon vor allem auf kieselhaltigem Gestein, aber auch auf Kalk- und Dolomitsubstraten nachgewiesen (Aboal et al., 2002). Es ist noch nicht bekannt, ob es sich bei den Vorkommen auf verschiedenen Substraten um zwei getrennte Taxa oder einfach um Morphotypen handelt, die auf die große ökologische Breite des Taxons zurückzuführen sind. Gefunden auf drei verschiedenen Oberflächen mit mineralischen Beschichtungen der „alten“ Probekörper und auf einer Vielzahl der neuen Probekörper (ebenfalls mit mineralischen Beschichtungen) nach drei Jahren Freilandexposition (Abb. 38). Hofbauer (2007) dokumentierte T. iolithus zum ersten Mal als Mitglied der Erstbesiedlung neuer moderner Fassaden. Über die Ökophysiologie der Art gibt es noch wenig Daten. Eine Besonderheit der Alge auf Bausubstraten ist die enorme Verdickung der Zellwand, die in Kultur weniger ausgeprägt ist. Die Zellwände der Zellen von Hauptfäden weisen eine äußere trichterförmige Schichtung auf (Printz, 1939: Ettl & Gärtner, 1995), die bei der Aufnahme von Wasser in den Thallus hilfreich sein könnte. Ein charakteristisches Merkmal von T. iolithus ist die starke Rotfärbung des Thallus durch spezielle Arten von Carotinoiden wie β, ε-Carotin-2-ol (Buchecker et al., 1973). Unter feuchten Bedingungen oder nach der Zerstörung von Zellen riecht die Pflanze nach Veilchen (β-Ionon), aber dieser Geruch ist nicht für jeden erkennbar, manche Menschen nehmen ihn nicht wahr (partielle Ansomie). Nach der südasiatischen Literatur ist die Art Trentepohlia odorata (Wiggers) Wittrock an Gebäuden weit verbreitet (z. B. Wee & Lee, 1980; Lee & Wee, 1982; Wee, 1988; Loh, 2002), aber diese Art kann leicht mit T. iolithus (die in Europa häufig auf Bausubstraten wächst) verwechselt werden, wenn die Fortpflanzungsstadien fehlen. Mit dem asiatischen Taxon wurden Kultivierungsversuche durchgeführt (z. B. Ho et al., 1983; Ong et al., 1992; Tan et al., 1993), vergleichende taxonomische und physiologische Untersuchungen stehen noch aus.

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Ordnung Gloeotilales Ettl und Gärtner nom. prov. (Protosiphonales sensu Kostikov p.p.) Familie Gloeotilaceae Ettl et Gärtner nom. prov. (Cylindrocapsaceae sensu Kostikov; inkl. Cylindrocapsales sensu Reviers) Gattung Geminella Turpin

In Ketten angeordnete Zellen in einem gemeinsamen homogenen Schleim (Pseudofilamente), der sich leicht auflöst und die Zellen entlässt. Zellen ellipsoidisch bis zylindrisch mit einem parietalen Chloroplasten, der die Hälfte des Lumens ausfüllt, und einem Pyrenoid. Vermehrung durch Fragmentierung der Fäden. Zoosporen unbekannt (Ettl & Gärtner, 1995, 2014). Die kosmopolitische Gattung kommt hauptsächlich in Süßwasserhabitaten vor, nur die folgende Art ist auch aus aerophytischen Habitaten bekannt (Ettl & Gärtner, 2014). Geminella terricola J.B. Petersen (Abb. 39) (gilt als Synonym von: Interfilum terricola (J.B. Petersen) Mikhailyuk, Sluiman, Massalski, Mudimu, Demchenko, Friedl & Kondratyuk; Mikhailyuk et al., 2008) Zellen in dünnem Schleim eingebettet, ellipsoidisch bis kurzzylindrisch mit abgerundeten Polen, etwa 5–10 μm lang, 5–7 μm breit, einzeln oder in Dubletten (Abb. 39). Chloroplast parietal, mit gelapptem Rand und deutlichem Pyrenoid.

Abb. 39   Geminella terricola in Kultur aus einer Sedimentationsprobe, verschiedene Pseudofilamente und Doppelzellen (Hofbauer & Gärtner, 2021)

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Bekannt vom Boden, auch aus antarktischen Gebieten (Broady, 1982; Ettl & Gärtner, 1995, 2014) und als Rindenalge (Khaybullina et al., 2010). Auch auf historischen Gebäuden und Denkmälern in der Ukraine gefunden (Darienko & Hoffmann, 2003). In Hofbauer (2007) erstmals aus Sedimentations- und Schlagregenproben aus Bayern/ Deutschland dokumentiert. Klasse Trebouxiophyceae

Ordnung Chlorellales Komárek et Fott sensu Kostikov (Chlorellales Komárek & Fott p.p.) Familie Chlorellaceae Brunnthaler sensu Kostikov (Chlorellaceae Brunnthaler p.p.) Eine Familie mit ausschließlich vegetativer Vermehrung durch Autosporen, ohne begeißelte Stadien und ohne Sexualität. Gattung Chlorella Beijerinck

Kosmopolitisch mit vielen beschriebenen Arten eine der häufigsten planktischen und aeroterrestrischen Algen, auch als Photobiont in Flechten und Protozoen und einigen anderen Organismen der Mikrofauna (Tschermak-Woess, 1948, 1988b; Douglas & Huss, 1986; Kessler et al., 1988; Lewis & Muller-Parker, 2004; Ettl & Gärtner, 2014; Shubert & Gärtner, 2015). Zellen einkernig, kugelförmig, ellipsoid oder eiförmig, mit becherförmigen oder plattenförmigen parietalen Chloroplasten mit oder ohne Pyrenoid. Ungeschlechtliche Vermehrung nur durch Autosporen. Seit den ersten Monographien wurde die Heterogenität der Gattung erkannt (z. B. Shihira & Krauss, 1965; Fott & Nováková, 1969; Komárek & Fott, 1983 und andere, siehe Literatur in Ettl & Gärtner, 1995). Die Gattung wurde von Kalina & Punčochářová (1987) in einige neue Gattungen aufgeteilt (siehe auch Ettl & Gärtner, 1995, 2014). Biochemische und molekulare Ergebnisse (z. B. Friedl, 1997; Krienitz et al., 2004; Bock et al., 2011) haben gezeigt, dass Mitglieder von Chlorella zu verschiedenen Klassen gehören (Chlorophyceae und Trebouxiophyceae), weitere Untersuchungen an bestehenden Kulturen und neuen Isolaten führten wiederum zu neuen Kombinationen und neuen Gattungen (z. B. Darienko et al., 2010; siehe weitere Literatur in Ettl & Gärtner, 2014; Darienko & Pröschold, 2019 und andere). Anmerkung: Aufgrund der Schwierigkeiten bei der Bestimmung der ChlorellaIsolate durch LM folgen wir der Taxonomie in Ettl & Gärtner 2014, vermerkten aber die neuesten taxonomischen und nomenklatorischen Änderungen in Klammern. Die Publikationen zu den neuen Bezeichnungen finden sich im Literaturverzeichnis. Mitglieder der Gattung spielen eine wichtige Rolle in der primären Sukzession an Fassaden, insbesondere Taxa aus der Gruppe von C. ellipsoidea Gerneck s.l. Chlorella ellipsoidea Gerneck s.l. (Syn.: Chlorella saccharophila (Krüger) Migula var. ellipsoidea (Gerneck) Fott et Nováková),

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Chloroidium ellipsoideum (Gerneck) Darienko, Gustafs, Mudimu, Rad Menendez, Schumann, Karsten, Friedl und Pröschold, 2010) Zellen eiförmig bis ellipsoidisch, Chloroplasten becherförmig mit gelapptem Rand, ein Pyrenoid; Vermehrung durch 4–64 unterschiedlich große Autosporen. In verschiedenen Formen auf Böden und Rinden in Europa, Japan und auf historischen Gebäuden und Denkmälern in der Ukraine nachgewiesen (Darienko & Hoffmann, 2003). Einer der häufigsten Vertreter der ersten Pionierorganismen auf Gebäudeoberflächen. Chlorella ellipsoidea s.l. zeigt eine hohe Toleranz gegenüber Säure und wächst noch bei pH 2–3, mit einem Optimum bei 5–7 (Kessler & Kramer, 1960; Kessler, 1965, 1972). Die Salzresistenz liegt bei 4–6 % NaCl-Konzentration (Maximum), was im Vergleich zu anderen Taxa der Gattung sehr hoch ist (Kessler, 1974, 1992). Verschiedene Autoren beschrieben Formen von Chlorella ellipsoidea s. l. als separate Taxa (z. B. C. trebouxioides Punčochářová, C. angusto-ellipsoidea Hanagata et Chihara), denen wir bei unseren Untersuchungen zu folgen versuchten, wobei es manchmal zu Überschneidungen morphologischer Merkmale kam. In solchen Fällen haben wir die Bezeichnung „Chlorella ellipsoidea Gerneck s.l.“ verwendet. Kalina (1996) schlug für die taxonomische Gruppe um C. ellipsoidea (die auch die Gattung Viridiella Albertano, Pollio et Taddei umfasst; Albertano et al., 1991) die neue Gattung Glaphyrella (mit der Unterfamilie Glaphyrelloideae innerhalb der Chlorellaceae) vor, die aber bisher noch nicht gemäß dem Kodex (nomen nudum) gültig beschrieben wurde. Chlorella angusto-ellipsoidea Hanagata et Chihara, eine Morphospezies von Chlorella ellipsoidea s.l. (Abb. 40, 41) (Syn.: Chloroidium angusto-ellipsoideum (Hanagata et Chihara) Darienko, Gustavs, Mudimu, Rad Menendez, Schumann, Karsten, Friedl et Pröschold, 2010). Adulte Zellen eiförmig, selten kugelförmig, 15–18 μm, Chloroplast hauptsächlich zentral und manchmal mit Einschnitten. Autosporen (4–8–16) relativ schlank, alle gleich groß oder eine viel größer als die anderen (Abb. 40, 41). Nach Hanagata et al. (1997) hat das Taxon Autosporen von fast gleicher Größe, aber im Gegensatz zu ihrer Beschreibung zeigen ihre Abbildungen Autosporen von deutlich unterschiedlicher Größe. Kolonien auf Agar dunkelgrün, glatt. C. angusto-ellipsoidea wurde von verschiedenen Probekörpern nach zwei- und dreijähriger Exposition in Finnentrop und Holzkirchen isoliert. Bislang sind keine ökophysiologischen Untersuchungen bekannt. Bis vor Kurzem war dieses Taxon nur von aerophytischen Habitaten geläufig; es ist gut an wechselnde Temperaturen und Austrocknung angepasst (siehe auch Mikhailyuk et al., 2003; Darienko et al., 2010). Chlorella trebouxioides Punčochářová, Morphospezies von Chlorella ellipsoidea Gerneck s.l. (Abb. 42) (Syn.: Chloroidium ellipsoideum (Gerneck) Darienko, Gustavs, Mudimu, Rad Menendez, Schumann, Karsten, Friedl et Pröschold pp. 2010) Zellen ellipsoidisch ohne ausgeprägte Vakuolen, bis zu 15 μm (−17 μm), Chloroplasten in juvenilen Zellen parietal gürtelartig, median oder becherförmig, polar, mit aus-

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Abb. 40   Chlorella angusto-ellipsoidea. Adulte Zellen mit zentralem Chloroplasten, Autosporen unterschiedlicher Größe (Pfeil) (Hofbauer & Gärtner, 2021)

Abb. 41   Chlorella angusto-ellipsoidea. Langgestreckte Zellen und Autosporangium mit Autosporen von sehr unterschiedlicher Größe (Pfeil) (Hofbauer & Gärtner, 2021)

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Abb. 42   Chlorella trebouxioides. Adulte Zellen mit zentral gelapptem bis sternförmigem Chloroplasten mit Pyrenoid (gefärbt mit JKJ) (Hofbauer & Gärtner, 2021)

geprägtem Pyrenoid. In erwachsenen Zellen ist der Chloroplast zentraler, eingeschnitten und unregelmäßig gelappt oder sternförmig (Abb. 42). Pyrenoid in erwachsenen Zellen mit dicker Stärkeschicht mit vielen Stärkekörnern. Vermehrung durch 4–8–16 Autosporen unterschiedlicher Größe (Abb.  42). Autosporen ellipsoidisch, schlank bis eiförmig. Kolonien auf Agar dunkelgrün, trocken, mit rauer Oberfläche. Nach zwei- und dreijähriger Exposition in Bayern häufig an verschiedenen Probekörpern beobachtet, auch aus Sedimentationsproben isoliert. Eine der häufigsten und früh auftretenden Pionieralgen auf Gebäudeoberflächen. Obwohl nach Meinung der Verfasser morphologisch abtrennbar, wurde das Taxon jüngst wieder mit Chlorella ellipsoidea synonymisiert (Darienko et al., 2010). Wie bei dem vorgenannten Taxon gibt es keine Daten über Ökophysiologie und Verbreitung (siehe auch Mikhailyuk et al., 2003). Chlorella luteoviridis Chodat (Abb. 43) (Syn.: Chlorella aureoviridis Meyer, Ch. mutabilis Shihira et Krauss, Heterochlorella luteoviridis Neustupa, Nemcová Eliás et Skaloud, siehe Neustupa et al., 2009, Jaagichlorella luteoviridis (Chodat) Darienko & Pröschold, siehe Darienko & Pröschold, 2019) Zellen juvenil ellipsoidisch, adult kugelförmig, Größe bis zu 10–12 μm (−14 μm), Chloroplasten schalenförmig, oft nur die Hälfte des Zelllumens ausfüllend, mit Vakuolen. Pyrenoid mit Stärkekörnchen, Autosporen unterschiedlicher Größe.

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Abb. 43   Chlorella luteoviridis, von der Zellwand entfernter Chloroplast, mit Pyrenoid (Hofbauer & Gärtner, 2021)

Bekannt von Böden und aerophytisch, Europa und Japan (Ettl & Gärtner, 1995; Hanagata et al., 1996), an Gebäudefassaden bisher nicht dokumentiert. Isoliert aus verschiedenen Probekörpern nach dreijähriger Exposition in Deutschland. Wie bei Chlorella ellipsoidea s.l. wurde eine hohe Salzresistenz von maximal 5 % NaCl-Konzentration (Kessler, 1974, 1992) und eine hohe Resistenz gegen Säure (bis zu pH 3) festgestellt (Kessler, 1965). Obere Temperaturgrenze etwa 28 °C (Kessler, 1985). Nach Häubner et al. (2006) kann die Alge in einem Temperaturbereich von 2 Jahre

lysen der „alten“ Proben und den zusätzlichen Oberflächenbewuchs-Situationen häufig, zusätzlich tritt hier auch Klebsormidium flaccidum (Kützing) Silva, Mattox & Blackwell regelmäßig auf (Tab. 1). Aerophytische Grünalgen (Chlorophyta) sind für das allererste Oberflächenwachstum von Bedeutung, andere Algengruppen sind quantitativ und qualitativ weit weniger nachweisbar. Eukaryotische Algen und Pilze dominieren in der geographischen Region Mitteleuropa auf Substraten, die durch Luftfeuchtigkeits- und Taupunktgradienten mit Feuchtigkeit versorgt werden, da viele der nachgewiesenen Formen bereits bei hoher relativer Luftfeuchtigkeit ihre physiologische Aktivität aufnehmen können und nicht immer flüssige Wasserversorgung benötigen. Cyanoprocaryota treten vor allem auf Oberflächen auf, die z. B. durch Niederschlag, Spritzwasser oder Rinnsteinwasser, benetzt werden. Stichococcus bacillaris Nägeli ist generell eine der häufigsten aerophytischen Algen und wird aus verschiedenen Habitaten dokumentiert. Zusätzlich existieren Isolate von limnischen, marinen und thermischen Standorten, aber seit Langem wird die Heterogenität solcher „Morphospezies“ diskutiert (siehe Ettl & Gärtner, 2014), weitere molekulargenetische Untersuchungen sind notwendig. Tab. 2 fasst die Pilze zusammen, die bei der Analyse des Oberflächenwachstums auf „alten“ und „neuen“ Probekörpern in Holzkirchen in großer Zahl und mit relativ hohen KBE-Zahlen (Dominanz) auftraten. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Algen, die als Erstbesiedler auf modernen Bauteilen auftreten, eine längere Anlaufzeit benötigen als Pilze und Bakterien. Pilze und Bakterien konzentrieren sich in ihrer Anfangszeit häufig auf Stellen, die durch organisches Material (z. B. Insekten-, Vogelkot) beeinflusst sind. Für die Anfangsphase (die ersten drei Jahre) war keine Korrelation zwischen Pilz- oder Bakterienwachstum als Voraussetzung für eine Algenentwicklung nachweisbar. Es ist nicht ausgeschlossen, dass in der späteren Entwicklung einige Bakterien (z. B. stickstofffixierende Bakterien)

Vielfalt der Organismen

223

Tab. 2  Pilze mit hoher Abundanz und KBE-Zahlen, isoliert von den „alten“ und „neuen“ Probekörpern (nach einem halben Jahr, einem Jahr, zwei und drei Jahren) (Hofbauer et al., 2006; Hofbauer, 2007, überarbeitet und aktualisiert; Hofbauer & Gärtner, 2021) Spezies

Bemerkung

Alternaria alternata

Melanogener Pilz (Dematiaceae), hohe Biozidresistenz

Cladosporium spp. (z. B. C. cladosporioides, C. herbarum, etc.)

Melanogene Pilze (Dematiaceae)

Epicoccum nigrum

Melanogener Pilz (Dematiaceae)

Ulocladium chartarum

Melanogener Pilz (Dematiaceae), hohe Biozidresistenz

Phoma spp. (z. B. P. exigua, P. glomerata, P. herbarum, etc.)

Melanogene Pilze (Coelomycetes)

als Nährstofflieferanten für Algen fungieren oder dass Bakterien und Pilze Nährstoffe für andere Organismen aufbereiten, da prinzipiell auch an einer Fassade die gleichen Mechanismen wie bei der Bodenbildung ablaufen; für die ersten Jahre der Entwicklung sind solche Prozesse, wie wir heute wissen, von untergeordneter Bedeutung.

Synsystematik In dieser Studie verwendeten wir für alle untersuchten Biozönosen die Begriffe „Kruste“, „Wachstum“, „Aufwuchs“, der wertende Begriff „Infektion“ wurde vermieden. Verschiedene Autoren benutzen den Begriff „Biofilm“ oder „Algenbiofilm“ für einen von aerophytischen Algen dominierten Aufwuchs (z. B. Jahnke, 2001). Laut Definition ist ein Biofilm jedoch eine Biozönose von hauptsächlich Bakterien in einem Überzug aus ausgeschiedenen Schleimstoffen mit akzessorischen Mikroorganismen in aquatischen Systemen (Burzlaff, 2007). Eine Übertragung des Begriffs von aquatischen auf terrestrische Systeme erscheint plausibel, kann aber nicht für Biozönosen von aerophytischen Algen, Pilzen, Flechten etc. genommen werden, da diese definitiv unabhängig von einer schleimigen Bakterienmatrix sind und oft gar kein Schleim gebildet wird. Ein Zwischenstadium könnte in Biozönosen mit manchen einzelligen aerophytischen Cyanoprokaryota zu finden sein. Aber bei Taxa wie Nostoc spp. ist die Schleimbildung Teil des Thallus selbst und kann nicht als Biofilm interpretiert werden. Aerophytische Biozönosen, die auf der Bodenoberfläche leben, werden als „biologische Bodenkrusten“ bezeichnet, weil mehrere Mitglieder der Assoziation Bodenpartikel stabilisieren und der Erosion entgegenwirken (Evans & Johansen, 1999; Türk & Gärtner, 2001; Souza-Egipsy et al., 2004). Auf Baumrinden und Felsen definiert man mikrobiellen Bewuchs als „Algenüberzüge“, „Algenanflüge“ und „Epiphytengemeinschaften“ (Barkman, 1969; Jahnke, 2001).

224

Synopsis

Biogene Verfärbungen an historischen Gebäuden werden auch Patina bezeichnet (Sabbioni & Zappia, 1991; Caneva, 1993). Für das Oberflächenwachstum von Algen in beleuchteten Höhlen ist neben „Lampenflora“ der Begriff „maladie verte“ in Verwendung (Lefevre & Laporte, 1969; Lefevre, 1974; Kováčik, 2000). Letzterer Begriff bezieht sich jedoch auf offensichtliche Verfärbungen (Biodeterioration) durch Oberflächenbewuchs und kann nicht als allgemeiner wissenschaftlicher Begriff zur Charakterisierung des Oberflächenbewuchses herangezogen werden. Aus vegetationsökologischer Sicht ist die Fassade kein isolierter Lebensraum, sondern eine Synusie (Walter, 1990), vergleichbar mit Synusien von Wäldern (z. B. Flechten und Moose auf Baumrinde oder Aufwuchs an Felsen). Biozönosen von Kryptogamen insbesondere in Ökosystemen wie Hochgebirgen oder Feuchtgebieten bilden in Analogie zu höheren Pflanzen sogenannte „Assoziationen“. Von aerophytischen Algen dominierte mikrobielle Bewuchsassoziationen unterschieden Barkman (1969) und Ellenberg (1986), aber nur spezielle charakterisierte Habitate wie in Biozönosen von Prasiola crispa (Prasioletum crispae, AV15) und von Porphyridium purpureum (Porphyrietum purpurei, AV10, AV24) konnten den etablierten Verbänden zugeordnet werden. Alle anderen untersuchten Oberflächenbewüchse sind frühe Sukzessionsstadien, die sich noch nicht als vollständige Syntaxa interpretiert lassen.

Physikalische Eigenschaften von Baumaterialien Messungen von Klimaparametern Die Messungen der Klimaparameter ergaben, dass die Durchschnittstemperatur und die Luftfeuchtigkeit in den Orten Heggen/Finnentrop und Ernsthofen/Oberramstadt etwas höher waren als in Holzkirchen, was bessere Bedingungen für Aufwuchsentwicklung bot. Während der Untersuchung zeigten alle Orte eine relativ starke Entwicklung des Aufwuchses. Der Vergleich der lokalen Klimaparameter mit den Daten gemessen an den Oberflächen zeigte, dass Kondenswasser die wesentliche Feuchtequelle auf den exponierten Beschichtungssystemen darstellt.

Messungen der Temperatur Verschiedene Arten von Fassadenbeschichtungen weisen unterschiedliche wärmetechnische Eigenschaften auf. Eine verringerte nächtliche Wärmeabstrahlung und eine erhöhte Wärmekapazität können die Bildung von Tauwasser auf der Oberfläche einer Beschichtung verringern, sodass weniger Wasser für Mikroorganismen und ihre physiologischen Prozesse zur Verfügung steht. Messungen an den Versuchswänden ergaben, dass die Verwendung eines Dickputzsystems die Tauwasserzeit auf der Fassadenoberfläche um 10 bis 20 % reduziert. Messungen der Oberflächentemperaturen machten

Physikalische Eigenschaften von Baumaterialien

225

deutlich, warum in den Herbstmonaten ein stärkeres Wachstum auf den Oberflächenbeschichtungen stattfand – zu dieser Jahreszeit sind die Temperaturen für die Tauwasserbildung am günstigsten.

Eigenschaften von Materialien gegenüber Feuchtigkeit Es ist zu berücksichtigen, dass das Aufwachsen von Mikroorganismen an Beschichtungssystemen die Wasseraufnahme zusätzlich erhöht und die Oberflächen länger feucht bleiben. Aufgrund der verschiedenen verwendeten hydrophoben Materialien verhalten sich die Beschichtungen in der Exposition unterschiedlich. Bei mineralischen Systemen bildet Tauwasser einen Wasserfilm auf der Oberfläche, während stark hydrophobe Oberflächen Wassertropfen aufweisen und langsamer trocknen. Zusätzlich lagert sich auf sehr hydrophoben Oberflächen eine feine Schicht aus dunklem Staub (Ruß) nicht biologischen Ursprungs ab. Insgesamt sind die beobachteten Veränderungen der Beschichtungsmerkmale nach zwei Jahren nicht wesentlich, aber es ist zu erwarten, dass bei fortgesetzter Exposition die Unterschiede deutlicher werden.

Strukturen der Gebäudeoberfläche Nach der Exposition weisen die alten Probekörper etwa doppelt so hohe Werte in Bezug auf die Rauheit ihrer Oberfläche auf wie die nicht exponierten Proben. Es ist offensichtlich, dass sich Mikroorganismen auf rauen Oberflächen leichter ansiedeln. In einer Studie zur Anfälligkeit verschiedener Mörtel für die Ansiedlung der Alge Klebsormidium flaccidum spielte die Rauheit eine wichtige Rolle bei der biologischen Besiedlung (Tran et al., 2012). Eine raue Oberfläche erleichterte die Anhaftung von Algenzellen und begünstigte so die Entwicklung von Algen. In einer weiteren Studie wurde gezeigt, dass Porosität und Rauheit wichtige Faktoren sind, die eine Entwicklung von Algenwachstum in der Testsituation begünstigten (Fassier et al., 2013). Messungen des Kontaktwinkels (Hofbauer et al., 2006) an den neuen Proben zeigten heterogene Ergebnisse. Teilweise vergrößerte sich der Kontaktwinkel während der Exposition (z. B. Siliconharzfarben, Silikatfarben), teilweise nahm er ab (z. B. Silikatfarben). Nach zwei Jahren Exposition war der Abrollwinkel nur bei der Siliconharzfarbe NV9 mit 43° messbar. Auf allen anderen Beschichtungssystemen haftet der Tropfen sogar bei 90°. Änderungen des Kontaktwinkels und des Abrollwinkels betreffen wichtige Eigenschaften der Oberflächen. Oberflächen mit geringem Kontaktwinkel schienen Aufwuchs zu fördern. Es wurden aber auch spezialisierte Organismen wie Physcia sp. gefunden, die in der Lage waren, auf sehr wasserabweisenden Oberflächen zu haften. Jüngste Studien haben gezeigt, dass der Kontaktwinkel die Etablierung des Algenwachstums auf Baumaterialien beeinflusst. Ist er eher gering, bedeutet dies, dass sich

226

Synopsis

das Wasser besser an der Oberfläche verteilt und sich das Algenwachstum in der Testsituation schneller und intensiver entwickelte (Fassier et al., 2013). Messungen der Helligkeitswerte zeigen eine grundsätzliche Eignung dieses Parameters für zeitliche und vergleichende Untersuchungen von Oberflächenbeschichtungen. Einen wesentlichen Einfluss auf die Ergebnisse hatte jedoch die Oberflächenfeuchte. Es sollte darauf geachtet werden, nur auf trockenen Oberflächen zu messen, um Artefakte zu vermeiden. Die Kreidung der verschiedenen Oberflächen verändert sich innerhalb der ersten 12 Monate nur geringfügig, ist aber nach 24 Monaten in unterschiedlicher Weise gegeben. Insbesondere bei mineralischen Systemen ist eine verstärkte Kreidung zu beobachten, auf die eine vorübergehende Abnahme des Oberflächenwachstums zurückzuführen ist. Die Untersuchungen zur Kreidung zeigen zwei wichtige Fakten: 1) In den ersten Jahren ist die mechanische Abwitterung auf den Oberflächen in den Dimensionen größer als ein Einfluss von Mikroorganismen auf die Oberflächen. 2) Ein angemessener Grad der Kreidung kann die Entwicklung des Oberflächenwachstums erheblich verzögern.

Ökophysiologische Merkmale Die Kenntnis der ökophysiologischen Merkmale der beteiligten Taxa ermöglicht die Anpassung von Umweltparametern wie Feuchtigkeit, Licht oder chemische Zusammensetzung der Oberfläche usw. (siehe z. B. Albertano, 1990) und kann somit ein maßgeschneidertes Management der biologischen Oberflächenbesiedlung ermöglichen. Aufgrund äußerer Faktoren (wie Temperatur- und Feuchtigkeitsschwankungen, Sonneneinstrahlung usw.) ist die Fassadenoberfläche als extremer Lebensraum einzustufen. Die untersuchten Wachstumsprozesse auf modernen Gebäudeoberflächen in den ersten Monaten und Jahren (Garantiezeit) sind durch zwei wichtige Umstände hinsichtlich der Nährstoffversorgung gekennzeichnet: 1. Die Verfügbarkeit von organischen Nährstoffen und anorganischen Mineralstoffen. Leicht verstoffwechselbare organische Stoffe sind verfügbar, wenn sie in der Rezeptur der Beschichtung enthalten sind oder von außen zugeführt werden, z. B. durch Ausscheidungen von Insekten, Vögeln, durch den Transport über weite Strecken aus der Luft oder durch Niederschläge. 2. Das Wachstum autotropher Organismen (insbesondere Algen und Flechten) produziert organisches Material für Saprophyten.

Ökophysiologische Merkmale

227

In Caneva und Salvadori (1987) und Kováčik (2000) wird ein Schema angegeben, das den Einfluss verschiedener Faktoren auf das Oberflächenwachstum von Steinen, historischen Gebäuden und Denkmälern zeigt. Die gleichen grundlegenden Faktoren wirken beim Oberflächenwachstum auf Beschichtungssystemen moderner Gebäude.

Zyklisches Wachstum Ein wichtiges Ergebnis der visuellen Erfassung ist die Feststellung der zyklischen Wachstumsentwicklung an den Oberflächen. Während der trockeneren Jahreszeiten, die im mitteleuropäischen Klima der Hochsommer und das Ende des Winters sind, ist eine Stagnation oder sogar eine leichte Abnahme des optischen Eindrucks sichtbar. Auch wenn ein optischer Rückgang des Oberflächenwachstums zu erkennen ist, verschwindet er in den meisten Fällen nicht vollständig, sondern setzt anschließend auf einem etwas höheren Niveau wieder ein. In feuchten Jahresabschnitten, insbesondere zu Herbst- und Winterbeginn, wird eine mehr oder weniger starke Zunahme des Oberflächenwachstums festgestellt (Abb. 34).

Abb. 34   Zyklische Wachstumswellen auf der Grundlage von Originaldaten (Hofbauer et al., 2006; Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

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Synopsis

Temperatur Für extremophile eukaryotische Algen und Pilze gelten in etwa die gleichen Temperaturextremwerte. Physiologische Aktivität ist für angepasste Organismen bis zu −15 °C möglich (ausnahmsweise sogar bis zu −24 °C, Lange, 1965; Culberson, 1970). Die obere Temperaturgrenze für Eukaryoten liegt bei ca. 60 °C, da darüber ihre Proteine denaturieren (z. B. Seckbach & Oren, 2004). Überraschenderweise konnten einige der extremophilen Arten (in Bezug auf ihre oberen und unteren Temperaturgrenzen) auf Fassadenoberflächen nachgewiesen werden. Zum Beispiel zeigten Nostoc commune und Prasiola crispa bei physiologischen Untersuchungen eine positive Netto-Photosynthese bis –15 °C (Becker, 1982; Vincent, 1988; Kappen, 1993), bei Aspergillus fumigatus wurde ein Wachstum bis 57 °C dokumentiert (Crisam, 1973; Franz, 1975; Samson et al., 2002a). Mehrere Cyanoprocaryota aus Thermalquellen können bei hohen Temperaturen von bis zu 70–74 °C vegetativ überleben (Castenholz, 1969; Huber, 1993; Seckbach & Oren, 2004). In unter Druck stehenden Lebensräumen wie der Tiefsee können Archaeen und Bakterien sogar noch höhere Temperaturen für ihr Wachstum erreichen, nämlich bis zu 113 °C (Seckbach & Oren, 2004), aber solche Bedingungen können natürlich nicht an normalen Gebäudeoberflächen erreicht werden. Die angegebenen Temperaturwerte stellen das Maximum für stoffwechselaktive Organismen dar. In einer Ruhephase können einige Pionierformen an Fassaden noch extremere Temperaturen vertragen. Es ist bekannt, dass Nostoc commune im trockenen Zustand bis zu 80 °C und Klebsormidium flaccidum bis zu 100 °C (Mattox, 1971) überleben.

Luftfeuchtigkeit Die beschriebenen Primärbesiedler gehören zu den poikilohydrischen Organismen, die Wasser nur durch Kapillarität ihrer Oberfläche oder quellfähige Kolloide halten können. Diese Wassermenge verdunstet in Abhängigkeit von der aktuellen Temperatur und dem vorhandenen Dampfdruckgefälle. Vakuolisierte Zellen sind in der Lage, Wasser auch in ihrem Zellsaft aufzunehmen, dies vermehrt das gespeicherte Wasser. Vakuolen und der darin enthaltene Zellsaft bilden einen Hauptunterschied der höheren Zellorganisation gegenüber den Zellen der Cyanoprocaryota. Einige Cyanoprocaryota haben eine hohe Toleranz gegenüber Austrocknung, benötigen aber für ihre physikalischen Prozesse hauptsächlich flüssiges Wasser, nur einige Formen sind in der Lage, gasförmiges Wasser bei hoher relativer Luftfeuchtigkeit (ca. 95 %) zu nutzen (Potts, 1994; Shirkey et al., 2003). Nostoc commune ist in der Lage, Feuchtigkeit aus dem Morgentau aufzunehmen und in seiner schleimigen Hülle zu akkumulieren. So ist eine kurze tägliche Stoffwechselaktivität auch in trockenen Regionen möglich.

Ökophysiologische Merkmale

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Bertsch (1966) dokumentierte Netto-Photosynthese bei der Grünalge Apatococcus lobatus bereits ab einer relativen Luftfeuchtigkeit von 68 % (aw 0,68), was der niedrigste bisher bekannte Messwert für aerophytische Algen ist. Bemerkenswert ist, dass Apatococcus lobatus zu den häufigsten Algen in langjährig etablierten biogenen Krusten auf Gebäudeoberflächen gehört. Auch die aktuellen Untersuchungen dokumentierten dieses Taxon in älterem Oberflächenbewuchs durchgehend in hoher Dominanz. Aufgrund der unterschiedlichen physiologischen Eigenschaften von Cyanoprocaryota und bestimmten Grünalgen entwickeln sich Erstere auf Oberflächen, die regelmäßig, z. B. durch Niederschläge, benetzt werden, und Letztere auf Oberflächen, die hauptsächlich hoher Luftfeuchtigkeit ausgesetzt sind. Analoge Ergebnisse von Flechten mit unterschiedlichen Photobionten (Cyano- bzw. Phycobionten) liegen vor (Lange, 2000). Auch an modernen gedämmten Fassaden wurde in der vorliegenden Studie dokumentiert, dass vor allem in Situationen mit Taupunktgradienten bis zur Tauwasserbildung hauptsächlich eukaryotische Algen überwiegen. Für das Wachstum von Pilzen werden unterschiedliche Ergebnisse über die niedrigsten Werte für die relative Luftfeuchtigkeit angegeben, aber offenbar gibt es keine großen Unterschiede zu eukaryotischen Algen. Unter den Pionierformen an Fassaden finden sich einige Arten, die eine hohe Toleranz gegenüber Trockenheit aufweisen, wie Eurotium spp. Einige Arten dieser Gattung wachsen bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von 73,3 % (Heintzeler, 1939) oder darunter. Nach unseren Ergebnissen ist es wünschenswert, nicht nur das flüssige Wasser (Niederschlag) auf der Fassadenoberfläche zu reduzieren, sondern eine Austrocknung bis zu einer relativen Luftfeuchtigkeit unter 70 % zu erreichen. Die niedrigste gemessene relative Luftfeuchtigkeit für das Wachstum von Pilzen liegt bei ca. 61 %, z. B. Xeromyces bisporus (Seckbach & Oren, 2004); nach der Ökologie dieses Pilzes, der nährstoffreiche Umgebungen mit hohem Zuckergehalt bevorzugt, wäre ein Wachstum an Gebäudeoberflächen nicht möglich.

pH-Wert Baumaterialien, insbesondere Fassadenbeschichtungen, haben einen hohen Ausgangs-pH-Wert. So wird angenommen, dass frischer Beton einen pH-Wert von etwa 12 hat (Grübl et al., 2001). Nach einem Überblick in Gimmler und Degenhardt (2001) gibt es keine natürlichen Lebensräume mit einem pH-Wert über 11,5, im Gegensatz zu Seckbach und Oren (2004), die berichten, dass Sodalacken einen pH-Wert von 12 erreichen können. Viele Algen bevorzugen einen neutralen bis basischen pH-Wert, aber einige Arten können sehr saure Bedingungen bis zum pH-Wert 0 oder stark basische Bedingungen bis zum pH-Wert 11,5 tolerieren (Gehl & Colman, 1985; Gimmler, 2001; Gimmler & Degenhardt, 2001; Sitte et al., 2002). Wie in der Artenübersicht (Kap. 3) erörtert, gibt es unter den Cyanoprocaryota und eukaryotischen Algen der Primär-

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Synopsis

Abb. 35   Kolonien von Gloeocapsa sanguinea und Farbwechsel : Die Gallertschichten sind oberhalb pH 6,5: blau; unterhalb pH 6,5: rot (Hofbauer & Gärtner, 2021)

sukzession an modernen Fassaden mehrere Arten, die in einem breiten pH-Wert-Bereich wachsen. Insbesondere Pilze können in einem weiten pH-Bereich leben. Penicillium Link ex Fr. spp. oder Aspergillus Micheli ex Fries spp. kommen zwischen pH-Wert 2 und pH-Wert 12 vor (Sand, 1995; Gimmler & Degenhardt, 2001). Zusätzlich sind Pilze in der Lage, den pH-Wert in der Umgebung ihrer Hyphen durch Ausscheidung von Säuren zu verändern. Aus ökophysiologischer Sicht ist bemerkenswert, dass der Substrat-pH-Wert einen Einfluss auf die Pigmentierung von Gloeocapsa sanguinea (Jaag, 1945) hat, bei der ein Farbwechsel der Schleimhüllen in Abhängigkeit vom pH-Wert von rötlich über blauviolett bis blau stattfindet (Abb. 35). Der kritische Wert für die Farbveränderung liegt bei pH 6,5, Formen mit roten Schleimhüllen werden nur bei einem pH-Wert unter 6,5 gefunden. In einer Studie zur Anfälligkeit verschiedener Mörtel für die Etablierung der Alge Klebsormidium flaccidum war der pH-Wert der Oberfläche der wichtigste Parameter (Tran et al., 2012). Ein niedrigerer Oberflächen-pH-Wert beschleunigte die Entwicklung von Algen auf der Probenoberfläche erheblich.

Ökophysiologische Merkmale

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Licht Licht ist normalerweise für photosynthetisch lebende Organismen auf Gebäudeoberflächen verfügbar, jedoch mit unterschiedlicher Intensität je nach Exposition usw. Fassaden, die einer starken Sonneneinstrahlung ausgesetzt sind (hauptsächlich südexponiert in der geographischen Zone Mitteleuropas), sind in den meisten Fällen nicht oder nur geringfügig von Bewuchs betroffen. Nicht nur die intensive Sonneneinstrahlung, sondern auch die höheren Temperaturen führen zu einer schnellen Austrocknung. Auf beschatteten Flächen, z. B. hinter Sträuchern etc., ist eine intensivere Algenentwicklung möglich. Viele Pflanzen bilden Licht- und Schattenmodifikationen, einige Algen sind in der Lage, zwischen beiden Anpassungsformen zu wechseln, und zwar nicht sofort, sondern erst nach einer Anpassungsphase. Eine plötzliche Exposition schattenangepasster Pflanzen gegenüber einer hohen photosynthetisch aktiven Strahlung kann zu irreversiblen Schäden führen (Asada, 1994). Eine zu hohe Strahlung („Lichtintensität“ oder Photonenflussdichte) kann die Photosynthese vermindern und eine Photoinhibition auslösen (Kok, 1956; Björkman & Holmgren, 1963). Bei lichtangepassten Pflanzen ist die Photoinhibition meist reversibel (Baker & Bowyer, 1994; Schlensog, 2000). Kurzwelliges Licht im blauen und ultravioletten Spektralbereich ist für Organismen sehr gefährlich, es schädigt Proteine und im sehr kurzwelligen Bereich auch Nukleinsäuren. Ein bekanntes Phänomen ist der Lichtschutz von Pflanzen durch erhöhte Synthese von Carotinoiden. Cyanoprocaryota wie z. B. Nostoc spp. enthalten zusätzlich Scytonemin, ein Pigment, das im Spektralbereich zwischen 300 und 450 nm absorbiert (Krumbein & Villbrandt, 1993). Viele Cyanoprocaryoten produzieren MAA’s (mycosporinähnliche Aminosäuren), die in exponierten Situationen einen zusätzlichen Schutz gegen überschüssige UVR (Ultraviolettstrahlung) bieten (Castenholz, 2004). Einige Grünalgen aus exponierten Habitaten zeigen ebenfalls Toleranz gegenüber UVBStrahlung; ihre erhöhte Toleranz scheint mit dem Besitz von relativ dicken Zellwänden einherzugehen, die Sporopollenin enthalten und die schädliche Strahlung hypothetisch streuen; zusätzlich sind einige Grünalgen auch zur Produktion von MAAs fähig (Xiong et al., 1996, 1999; Holzinger et al., 2009). Auch einige Pilze, insbesondere die schwarzen Hefen, sind in der Lage, MAAs zu produzieren, die entweder als Sonnenschutzstoffe oder als kompatible Lösungsmittel bei hoher Salzkonzentration wirken können (Kongej et al., 2006). Während Arten wie Nostoc spp. und Trentepohlia spp. auch auf modernen Gebäudeoberflächen wachsen, die voller Sonnenstrahlung ausgesetzt sind und sich mit den oben genannten Strategien gegen hohe Insolation schützen, ist der Großteil der baurelevanten Algen auf schwaches Licht spezialisiert und überlebt mit einem Minimum an Licht (bis zu 0,01 % der Sonneneinstrahlung, Sitte et al., 2002).

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Synopsis

Daher wäre eine starke Beschattung von Fassaden nicht sinnvoll, um Algen zu reduzieren, eine Erhöhung der Sonneneinstrahlung z. B. mit Spiegelsystemen könnte den Bewuchs reduzieren.

Nährstoffe Im Rahmen unserer Untersuchungen wurden auch die Nährstoffgehalte in den Beschichtungssystemen gemessen (Renzl, 2006; Hofbauer, 2007). Die Ergebnisse zeigten, dass in allen Beschichtungssystemen der Gehalt an Nährstoffen relativ gering war. In den Varianten NV13, NV14 und NV15 war die Menge an löslichen Stickstoffverbindungen im Vergleich zu allen anderen Varianten etwas höher. Bemerkenswert ist, dass bei der Variante NV13 vergleichsweise früh ein intensives Algenwachstum zu beobachten war. Bei den Varianten NV14 und NV15 setzte das Algenwachstum aufgrund der Färbung der Deckschicht später ein. Es wurde beobachtet, dass Färbungen die Entwicklung des Wachstums verzögern. Alle Varianten werden durch Nährstoffeinträge von außen beeinflusst. Insbesondere mit Niederschlägen werden Nährstoffe z. B. aus der Landwirtschaft und dem Verkehr transportiert (Wolseley et al., 2006). Aerophytische Algen können für das Biomonitoring von Ammonium genutzt werden, wie Abe et al. (2004) dokumentieren. Die Farbe der Kultur lässt auf die Ammoniummenge im Kulturmedium schließen. Die vorliegenden Untersuchungen zeigten auch einen bedeutenden Einfluss von Vogel- und Insektenkot auf die anfängliche Wachstumssukzession auf Gebäudeoberflächen. Dieser Einfluss ist umso größer, je rauer die Oberfläche ist, wie in NV10 und NV11. Auf glatten Oberflächen und Oberflächen mit Kreidung können solche Ablagerungen (unter Einschluss ihrer Mikroorganismen) nach einiger Zeit abgetragen werden.

Autökologie Viele aeroterrestrische Algen sind euryöke Organismen mit großer ökologischer Amplitude und in einigen Fällen weltweiter Verbreitung (Ettl & Gärtner, 1995). Dagegen sind einige auf spezielle Lebensräume beschränkt (z. B. Porphyridium purpureum auf salzbeeinflussten Habitaten ohne direkte Wasserversorgung durch Niederschläge). Auf Gebäudeflächen überwiegen in der Regel euryöke Formen in der Pionierphase. Unter den Pilzen haben Arten wie Trichoderma viride und Ulocladium oudemannsii einen antagonistischen Einfluss auf andere Pilztaxa. Einige Isolate dieser Pilze werden in der Landwirtschaft zur Schädlingsbekämpfung eingesetzt. Die bisher an Fassaden nachgewiesenen Arten sind nur mit Vorbehalt verwendbar, da ihre Sporen bzw. sporogenen Strukturen recht stark pigmentiert sind und daher selbst zu unerwünschter optischer Beeinträchtigung der Fassade führen können.

Ökophysiologische Merkmale

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Auswirkung des Bewuchses auf die Fassade Verschiedene Umweltprozesse haben Einfluss auf die Oberfläche moderner Fassaden. Mit dem Wachstum und der Ansiedlung bestimmter Bakterien, Algen und Pilze beginnt auch der Prozess der Bodenbildung. Dabei sind jedoch vor allem andere Sippen aktiv als die, die in der Anfangssukzession dominieren. Biologische Einflüsse sind zusammen mit abiotischen Faktoren von großer Bedeutung für den Abbau von Gestein in der Natur (Wakefield & Jones, 1998). Diese langfristigen Prozesse sind auf den Gebäudeoberflächen weniger bedeutend. Anders verhält es sich jedoch an beschädigten Stellen und an Stellen mit Spritz- und Traufwasser. Melanogene Pilze („Dematiaceae“), insbesondere sogenannte MCF (micro colonial fungi), zeigten in Experimenten ihre Fähigkeit, sich in Marmor und Kalkstein zu bohren (Sterflinger & Krumbein, 1997). Wie schnell diese Prozesse in der Natur ablaufen, ist noch nicht abzuschätzen, da diese Pilze unter Laborbedingungen auch bei guter Nährstoffversorgung nur langsam wachsen. Ein massiver biologischer Befall der Oberfläche/des Materials ist unter normalen Bedingungen für Fassaden in Mitteleuropa nicht zu erwarten. In den ersten Jahren ist vielmehr die physikalisch-chemische Verwitterung stärker ausgeprägt. Dies kann sogar erwünscht sein wie der „reinigende“ Effekt der Kreidung. Dennoch kann eine unerwünschte Biodeterioration (Verfärbung) durch die frühzeitige mikrobielle Besiedlung von Fassaden auftreten, die durch Unregelmäßigkeiten der Oberfläche, Ablagerung von Nährstoffpartikeln und -substanzen sowie durch physikalisch-chemische Eigenschaften der Oberfläche wie hygrothermische Parameter und anfängliche Nährstoffgehalte gefördert wird. Die beschriebenen Vorgänge betreffen hauptsächlich die optischen Eigenschaften der Oberfläche, das Material selbst wird nicht angegriffen, aber bei einer nachhaltigen Renovierung der Fassade könnte es notwendig sein, Teile der Beschichtung zu sanieren und/oder eine neue Beschichtung anzubringen. Es wird von mehreren Autoren postuliert, dass biologische Oberflächenkrusten auf Baustoffen zu einer Schädigung des Materials führen (z. B. Hoppert et al., 2005; Karsten et al., 2005a, etc.), aber geochemische Analysen zeigen, dass endolithische Organismen im Kalkstein oft eine schützende Wirkung haben (Pohl & Schneider, 2005). Algen und andere Mikroorganismen sind in der Lage, sich durch Einwanderung in die Gesteinsoberfläche (aktiver Raumgewinn oder Einwanderung in vorhandene Hohlräume) vor Stressfaktoren (wie Fressfeinde, Abrieb, hohe Strahlung, Wassermangel usw.) zu schützen. Um solche günstigen ökologischen Nischen zu erhalten, scheiden diese Organismen extrazelluläre polymere Substanzen (EPS) aus, die die Oberfläche von Gesteinen konservieren. Dies ist insofern von Bedeutung, da die Zusammensetzung mineralischer Beschichtungssysteme im Allgemeinen ein kalkhaltiges Substrat darstellt und in Kunstharzsystemen zumindest das Strukturkorn oft hauptsächlich aus kalkhaltigem Material besteht. Moderner Putz unterscheidet sich in seiner Struktur von natürlichem Kalkstein und die oben angesprochenen langwierigen Prozesse haben keinen gravierenden Einfluss auf die Beständigkeit eines modernen Fassadensystems

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Synopsis

in unserer Klimazone. Daraus leitet sich ab, dass das beliebte Argument der Materialschädigung durch Algen relativiert werden muss. Die Erstbesiedlung von Gebäudeaußenoberflächen ist im Allgemeinen kein hygienisches Problem. Im Gegensatz zum Innenbereich von Häusern, wo Sporen von Mikroorganismen durch mögliche allergene Wirkungen gesundheitliche Probleme hervorrufen können (Gravesen, 1979), ist im Außenbereich aufgrund des enormen umgebenden Luftvolumens und des geringen Bewuchses auf der Oberfläche eine vergleichbare Konzentration von Sporen nicht zu erwarten. Seltene allergische Reaktionen auf aerophytische Algen bzw. algenhaltige Aerosole sind dokumentiert (McElhenney et al., 1962). Es ist bekannt, dass mehrere Cyanoprocaryota Toxine produzieren, aber die größte Vielfalt lebt im Wasser und ist dort in Algenblüten zu finden (Briand et al., 2003). An modernen Gebäudefassaden ist nur eine geringe Menge an Biomasse von Cyanoprocaryota zu erwarten und die Aufnahme ist unwahrscheinlich. Während der Pionierphase der Bewuchsentwicklung sind Cyanoprocaryota nur in geringer Artenzahl vertreten (Hofbauer & Gärtner, 2021). Die Bakterien sind nur in der Gesamtkeimzahl nach den verwendeten Methoden erfasst. Neben Cyanoprocaryota, die nach Möglichkeit bis auf Artniveau identifiziert sind, erfassten wir hauptsächlich chemoorganotrophe Bakterien in Form von KBE-Zahlen. In den ersten Jahren ist keine Entwicklung von schädlichen säurebildenden lithotrophen Bakterien zu beobachten, generell sind in unserer Klimazone auch an historischen Gebäuden die chemischen und physikalischen Prozesse materialschädigender als biologische Aktivitäten (Mansch et al., 1999). In Regionen mit Luftverschmutzung wurden höhere Keimzahlen auf Gebäudesystemen beobachtet als in Gebieten mit sauberer Luft. Die Luftverschmutzung stimuliert verschiedene Mikroorganismen, die vermutlich zu schädlichen Faktoren für Baumaterialien führen können (Mansch et al., 1999; Papen et al., 2001). Das bloße Vorhandensein eines Organismus auf verrottetem Material bedeutet nicht zwangsläufig, dass er die beobachteten Schäden verursacht hat. Er kann in Form von Ruhestadien (Sporen, Vermehrungsstadien) vorhanden sein oder erst nach dem Schaden eingetroffen sein. Andererseits gibt es eine kontinuierliche Ablagerung von Schadstoffen auf den Oberflächen von Gebäuden in städtischen Gebieten und gleichzeitig eine Biotransformation dieser Schadstoffe durch Biokrusten und Biofilme, die zu ihrer Beseitigung durch Abbau oder Ablösung führen (Saiz-Jimenez, 1995, 1997). Obwohl das Wissen bei Weitem nicht vollständig ist, kann man davon ausgehen, dass Biotransformationen, die an Gebäudeoberflächen stattfinden, wichtige Prozesse für den natürlichen Abbau von Schadstoffen sind. In einer neueren Studie beschrieben Cutler et al. (2013), dass Algenwachstum auf Baumaterialien mit geringerer Verwitterung der Oberflächen und mit zusätzlichen schützenden Einflüssen auf den Feuchtigkeitsgehalt von Bausteinen verbunden sind. Dies deutet darauf hin, dass der Algenbewuchs bioprotektive Wirkungen haben könnte. Die Autoren kamen zu dem Schluss, dass eine detailliertere Untersuchung mit dem Rasterelektronenmikroskop (REM) erforderlich wäre, um endgültig festzustellen, ob Algen mit der geringeren Verwitterung ursächlich in Verbindung stehen oder nicht.

Ökophysiologische Merkmale

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In ihren Studien schien es jedoch wahrscheinlich, dass die Hauptfaktoren für die Verwitterung an den Untersuchungsstandorten abiotische Prozesse waren. Dies deckt sich mit unseren Beobachtungen bei unseren Versuchen und mit weiteren Erfahrungen bei zusätzlichen Untersuchungen von Oberflächenbewuchs an Gebäuden in Mitteleuropa: Es gibt kaum Hinweise auf nennenswerte Schäden durch Algen, abiotische Prozesse wirken sich viel stärker auf die verwendeten Materialien aus.

Lösungen Im Folgenden wird auf unterschiedliche Zusammenhänge und Möglichkeiten im Zusammenhang mit der Prävention, Reduzierung und Verhinderung von unerwünschtem Aufwuchs eingegangen, ohne Anspruch auf Vollständigkeit. Das mikrobielle Wachstum an hochgedämmten, aber ansonsten witterungsexponierten Bauteilen ist neben einer möglicherweise günstigen Substratbeschaffenheit der Deckschicht auf eine erhöhte Feuchtigkeitsbelastung und damit verbesserte Wachstumsbedingungen zurückzuführen. Bei Außenwänden sind vor allem Konstruktionen mit WDVS betroffen, bei denen die Dämmschicht nur von einer dünnen Putzschicht überdeckt ist. Die eher dünne Außenschicht ist durch den Dämmstoff thermisch vom Rest der Konstruktion entkoppelt, besitzt nur eine geringe Wärmespeicherkapazität und muss große instationäre Temperaturschwankungen ertragen. Besonders in klaren Nächten kann die Temperatur der obersten Schicht infolge von Wärmeabstrahlung unter die Temperatur der Umgebungsluft fallen, wodurch bei Taupunktunterschreitung Oberflächentau entsteht. Dies bedeutet eine zusätzliche Feuchtigkeitszufuhr zum Niederschlag und bietet bessere Wachstumsbedingungen. Der Substratcharakter des Materials ergibt sich zum einen aus der Zusammensetzung und Chemie der Deckbeschichtung (Kohlenstoff-, Stickstoff- und Phosphorquellen, Bindemittelart, Kunstharzanteile, pH-Wert, etc.) und zum anderen aus Ablagerungen auf der Oberfläche, die von Mikroorganismen verwertet werden können (mineralischer und organischer Eintrag durch z. B. Staub- und Schmutzpartikel, Vogel- und Insektenkot, Pollen, etc.) Einflussmöglichkeiten liegen in gewissem Maße in der sorgfältigen Auswahl der Rezeptur der Beschichtung und ferner auch in einer Oberflächenstruktur, die Ablagerungen reduziert. Als zentrales Kriterium wird der Feuchtezustand der Oberfläche betrachtet, der durch klimatische und bauphysikalische Parameter bestimmt wird. Neben der Oberflächenorientierung, der Wärmedämmung und der Wärmespeicherkapazität des Bauteils sind vor allem die bauphysikalischen Oberflächeneigenschaften von Bedeutung. Im Allgemeinen wird sich auf lange Sicht früher oder später auf fast allen Oberflächen ein gewisser Bewuchs einstellen. Es gibt verschiedene Maßnahmen, die ergriffen werden können, um die Entwicklung von Bewuchs auf Gebäudeoberflächen zu vermeiden oder zu verringern. Da offensichtlich bereits geringe Unterschiede im Feuchtezustand der Oberfläche mittel- bis langfristig erhebliche Unterschiede in der Wachstumsintensi-

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Synopsis

tät bewirken, könnte eine Anpassung der Gegebenheiten eine erhebliche Reduktion der mikrobiellen Besiedlung hervorrufen: Strukturell-physikalische Maßnahmen umfassen: • Dachvorsprung, • angepasste hygrothermische Eigenschaften der Systemzusammensetzung: minimale Wasseraufnahme und Wasserbindung (Sorptionsfeuchtigkeit der obersten Schicht), • hydrophobe Additive in der Deckschicht (Vermeidung von Kapillarität), hohe wasserabweisende Wirkung der Oberfläche (kurze Befeuchtungsdauer), • geringere Oberflächenrauhigkeit, • pigmentierte (dunklere) Oberflächen (erhöhte mittlere Temperaturen, intensivere Trocknung), • Erhöhung der oberflächennahen Wärmekapazität (dicker Putz, Latentwärmeeffekte) und PCM, • IR-Beschichtungen: reduzierte langwellige Strahlung. Neu entwickelte Beschichtungssysteme, die nach ihrer eigenen Definition höchste Wasserabweisung (Abperleffekt), Selbstreinigungseffekte  (Schmutz wird durch abperlendes Wasser abgewaschen) und kürzeste Befeuchtungsdauer besitzen, sowie Beschichtungen mit IR-aktiven Pigmenten, die eine reduzierte langwellige Abstrahlung und damit eine reduzierte Unterkühlung während der Nacht in Verbindung mit geringerer Taubildung auf der Oberfläche aufweisen, sind Speziallösungen, die das Problem des Oberflächenwachstums reduzieren helfen. Während sehr wasserabweisende Oberflächen mit Selbstreinigungseffekt Probleme bekommen, wenn sie nicht regelmäßig durch Regen gewaschen und nur durch Tau befeuchtet werden, sind IR-aktive Anstriche oft nicht in der Lage, den Außenbedingungen über längere Zeit standzuhalten.

Oberflächeneigenschaften und Nanostrukturen/Nanomaterialien (einschließlich Photokatalyse) Silbernanopartikel wurden in Formulierungen gegen mikrobielles Wachstum eingesetzt. Während die Wirkung gegen Bakterien und einige Cyanoprokaryoten vielversprechend erscheint, sind die Ergebnisse für eukaryotische aerophytische Algen und Pilze noch umstritten, oder es sind im Vergleich zu den für wässrige Umgebungen getesteten Anwendungen wesentlich höhere Konzentrationen erforderlich (Nowicka-Krawczyk et al., 2017). Photokatalyse als Prinzip zur Wachstumsverhinderung wird oft zusammen mit Nanostrukturen, aber auch mit bioziden Maßnahmen diskutiert. In der Regel wird Anatas verwendet, da dieser freie Radikale im Sonnenlicht unter Einfluss von Wasser(dampf) katalytisch erzeugt. Eine Wirkung gegen Bakterien konnte bereits nachgewiesen werden, der Einfluss auf Pilze und Algen wird jedoch noch kontrovers diskutiert (Fonseca

Ökophysiologische Merkmale

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et al., 2010). Dabei ist zu berücksichtigen, dass die entstehenden freien Radikale nicht nur Mikroorganismen schädigen, sondern gegen die meisten organischen Materialien, einschließlich der Bindemittel von Beschichtungen, wirken. Um die Wirkung des Katalysators zu verstärken, kann er mit weiteren anorganischen Verbindungen dotiert werden. Eine besondere biomimetische Form der Nanostruktur wird mit der sogenannten Superhydrophobie realisiert (Cerman et al., 2003, 2004). Eine Kombination aus Oberflächenstruktur und hydrophoben Verbindungen bewirkt einen sehr hohen Kontaktwinkel für Flüssigkeiten. Das bedeutet, dass Wasser keinen Film bilden oder sich auf der Oberfläche festsetzen kann, sondern zu Tröpfchen gezwungen wird, die abperlen und dabei auch Staub und Schmutz mitnehmen. Dieses Prinzip wurde auch bei Gebäudebeschichtungen erfolgreich angewandt. Der einzige Nachteil kann sein, wenn die Oberfläche nicht regelmäßig durch Regen gewaschen wird, dann wird der Schmutz nicht entfernt und gelegentlich gebildete Tröpfchen durch Kondensation können dann hellere Abflussspuren bilden. Generell gilt heute, dass ein ausgewogenes Verhältnis von Hydrophobie und Hydrophilie der verschiedenen Beschichtungsschichten erreicht werden sollte, um die besten Ergebnisse bei der Vermeidung von unerwünschtem Bewuchs zu erzielen. Ein weiteres zu berücksichtigendes Merkmal ist die Oberflächenrauigkeit (D’Orazio et al., 2014).

Biologische Behandlung Es gibt zwei verschiedene Möglichkeiten der biologischen Behandlung, um Schäden durch die Besiedlung von Oberflächen zu mildern: die Anwendung von Antagonisten oder die Anwendung von Mikroorganismen zur Wiederherstellung von Oberflächen. Insbesondere in der Landwirtschaft wird bereits eine Reihe von Antagonisten gegen verschiedene Schädlinge, besonders gegen einige Insektenparasiten eingesetzt. Die große Herausforderung für den Einsatz von Antagonisten zur Reduktion der Oberflächenbesiedlung von Gebäuden ist die große Vielfalt an Organismen, die angetroffen werden. Vielleicht wäre es eine Möglichkeit, bestimmte (erwünschte) Mikroorganismen auf die Oberfläche zu beimpfen, sodass diese bereits besetzt ist und unerwünschtes Wachstum dadurch unterdrückt wird. Wir (die Autoren) sind der festen Überzeugung, dass Ansätze, die Antagonisten in verschiedenen Formen einsetzen, zu einem nachhaltigen Management der Oberflächenbesiedlung von Gebäudeoberflächen führen können. Kürzlich wurden Mikroorganismen erfolgreich eingesetzt, um beschädigte Oberflächen von Gebäuden und Denkmälern zu sanieren (Ranali & Sorlini, 2003). Spezielle Organismen oder Organismengruppen setzt man entweder zur Entfernung schwarzer Flecken von Oberflächen und/oder zur Wiederherstellung beschädigter Teile der Struktur ein (Tiano, 2003). Letzteres ist bisher auf kalkhaltiges Mauerwerk beschränkt.

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Synopsis

Weitere Ansätze Eine weitere Methode zur Entfernung von Bewuchs auf Mauerwerksoberflächen ist die Reinigung mit festen CO2-Partikeln. Dabei erfolgt eine mechanische Entfernung von Oberflächenbewuchs und Patina, wobei zusätzlich eine Art von Desinfektionsprinzip beteiligt sein soll (Giovagnoli et al., 2009). Neuerdings werden alte und kontaminierte WDVS durch Anbringung eines neuen WDVS „aufgedoppelt“ („double ETICS“), um die Oberfläche zu sanieren und die Wärmedämmung zusätzlich zu verbessern (Antošová et al., 2021). Dabei ist allerdings darauf zu achten, dass der Untergrund zuvor gründlich gereinigt wird. Darüber hinaus ist anzunehmen, dass der Temperaturgradient an der Oberfläche verstärkt wird und bei gleichbleibenden Umweltbedingungen die Taupunktproblematik sich stärker auswirkt.

Biodeterioration versus Bioprotektion Nach wie vor ist in Diskussion, ob die biologische Besiedlung von Gebäudeoberflächen eher negative (Biodeterioration/Biodegradation) oder eher positive (Bioprotektion) Auswirkungen hat. Im Allgemeinen ist davon auszugehen, dass die meisten Organismen, die sich auf einer Oberfläche ansiedeln, dazu neigen, dort zu bleiben und daher oft Maßnahmen ergreifen, um ihren Lebensraum zumindest für eine gewisse Zeit zu schützen. Es besteht großer Konsens darüber, dass die Luftverschmutzung den größten negativen Einfluss auf Gebäudeoberflächen hat (z. B. Zanardini et al., 2002), und zumindest in Mitteleuropa (gemäßigtes Klima) sind die klimatischen Bedingungen sehr belastend für Materialien. Ob das Material zusätzlich durch die Aktivität von Mikroorganismen beeinträchtigt wird, hängt von der Art des Materials, den Umweltbedingungen und der Art des Mikroorganismus ab. Grondona et al. (1997) berichten von einer bioprotektiven Wirkung einer speziellen flechtenartigen Biokruste auf Bausteine, indem sie ein konstantes Feuchtigkeitsniveau herstellt und so eine weitere Verwitterung (Tonquellung) verhindert.

Oberflächenbegrünung mit Algen und Moos Ein weiterer Ansatz zur Verhinderung von Oberflächenbewuchs ist die gezielte Förderung des Wachstums bestimmter Organismen wie Algen, Pilze oder Moose. Oft ist es nicht der Oberflächenbewuchs auf dem Mauerwerk selbst, der Beschwerden hervorruft, sondern das ungleichmäßige Muster und die unattraktiven Farben, die ein Ärgernis darstellen. Wenn es gelänge, eine gleichmäßige Verteilung von hygienisch unbedenklichen Organismen wie z. B. Algen oder Moosen in einer angenehmen Farbe zu erreichen, könnte die Akzeptanz groß sein. Kürzlich zeigten wir, dass es möglich ist, eine

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homogene Schicht von Moosfragmenten auf einer Gebäudeoberfläche anzubringen, die anschließend wachsen kann (Leistner et al., 2018).

Filmkonservierung In der vorliegenden Untersuchung sind vor allem bauphysikalische Ansätze zur Reduktion des Bewuchses auf Oberflächen einbezogen. Biozide Wirkstoffe wurden bei den Untersuchungen ausgeschlossen, um die Anzahl der möglicherweise variierenden Parameter zu reduzieren. Chemische Mittel gegen das Algenwachstum greifen vor allem in die Photosynthese ein und wirken daher meist auf alle photosynthetisch aktiven Organismen (Paulus, 1993, 2005). Bisher sind mehrere Algen-Mutanten (vor allem aquatische Formen) entdeckt oder experimentell entwickelt worden, die gegen die angewandten Mittel resistent sind (Couderchet et al., 1995; Srivastava et al., 1995; Schmalfuß et al., 1998; Matthes, 2000; Koenig, 2001). Es ist nicht auszuschließen, dass auch terrestrische Formen Resistenzen entwickeln. Gegen unerwünschtes Oberflächenwachstum von Pilzen sind in der Regel Wirkstoffmischungen im Einsatz, um Wirkstofflücken auszugleichen. Insbesondere von den Gattungen Alternaria und Urocladium sind bereits Resistenzen bekannt (Paulus, 2005). Gegen die Oberflächenbesiedlung von Fassaden durch Algen und Pilze (Schimmel) werden häufig Biozide eingesetzt. In der Regel verwendet man dabei eine Kombination verschiedener Wirkstoffe (Paulus, 1993; Bagda et al., 1999; Lindner, 2000). In der Europäischen Gemeinschaft regelt die BiozidProduktrichtlinie (Richtlinie 98/8/EG) die Verwendung, Untersuchung und Registrierung von Produkten, die mit Bioziden ausgestattet sind. Diese Richtlinie bedeutet strenge Einschränkungen und Auflagen, insbesondere für die Vermarktung neuer Wirkstoffe. Sie hat daher großen Einfluss auf die Produktentwicklung und Produktzusammensetzung. Damit Biozide wirken und zu und in die Organismen transportiert werden können, müssen sie bis zu einem gewissen Grad wasserlöslich sein. So werden die Verbindungen nach einiger Zeit ausgewaschen und die Wirkungsdauer ist begrenzt.

Aussichten

Die Ansprüche der vielen Taxa von Primärbesiedlern moderner Gebäudeoberflächen können durch ökophysiologische Messungen präzisiert werden. Für ein besseres Verständnis der Zusammenhänge sollten weitere Bewuchsassoziationen mit Bezug auf tatsächliche Schadensereignisse untersucht werden. Außerdem ist ein Vergleich mit unbeanstandeten Flächen vorzunehmen. Neben der taxonomischen Vielfalt wird es notwendig sein, Art und Zusammensetzung des Baumaterials und alle anderen Einflussparameter zu erfassen. In Bezug auf die primäre Sukzession auf modernen Fassadenoberflächen bestehen weitere Fragen. Die Wirksamkeit und Langlebigkeit chemischer Maßnahmen zum Schutz von Beschichtungssystemen vor unerwünschtem Bewuchs wurde, unterstützt durch öffentliche Förderung und zusätzliche Partner aus der Wirtschaft, am Fraunhofer-Institut für Bauphysik untersucht (Breuer et al., 2011, 2012; Schwerd, 2011; Krueger et al., 2013; Krueger, 2020), zusätzlich auch der Einfluss der Rezeptur (Bindemittel und Additive). Ein vertieftes Wissen über die Vielfalt der Organismen der Primärsukzession gibt uns die Möglichkeit, diese zunehmend als Bioindikatoren zu nutzen. Insgesamt sollte es in Zukunft mehr und mehr möglich sein, Maßnahmen zur Bewältigung des Bewuchses gezielter, differenzierter und effizienter einzusetzen.

© Der/die Herausgeber bzw. der/die Autor(en), exklusiv lizenziert an Springer-Verlag GmbH, DE, ein Teil von Springer Nature 2023 W. Hofbauer und G. Gärtner, Mikrobielles Leben auf Fassaden, https://doi.org/10.1007/978-3-662-67094-1

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Zusammenfassung

In einem interdisziplinären Ansatz erfolgten  verschiedene Untersuchungen im Zusammenhang mit der primären biologischen Sukzession an modernen Gebäudeoberflächen. Neben neu gebauten Probekörpern, die an drei verschiedenen Standorten in Deutschland (Holzkirchen, Heggen/Finnentrop, Ernsthofen/Oberramstadt) exponiert waren, sind auch seit über 10 Jahren exponierte Probekörper und viele zusätzliche Aufwuchssituationen sowie Hintergrundkonzentrationen gemessen worden. Der Schwerpunkt der Erhebungen lag auf qualitativen und quantitativen mikrobiologischen Untersuchungen sowie auf Dauerbeobachtungen von neu gebauten Probekörpern an verschiedenen Freibewitterungsstationen. Parallel dazu wurden Daten zu bauphysikalischen Eigenschaften der verschiedenen Materialien gewonnen. Diese Arbeiten stellen die erste umfassende Untersuchung der Primärsukzession an modernen Gebäudeoberflächen dar. Die vorkommenden Organismen wurden so weit wie möglich differenziert (insbesondere Algen, Cyanoprokaryota, Pilze, Moose und Flechten) und mit chemisch-physikalischen Messergebnissen und Daten aus der Literatur zusammengeführt. Die wichtigsten Arten der Primärsukzession sind dokumentiert. Im Zuge der Untersuchungen wurden mehr als 220 verschiedene Taxa als Teil der Primärsukzession identifiziert. Den größten Anteil an der Diversität haben Algen und Cyanoprokaryota (ca. 85 Arten), gefolgt von Pilzen (ca. 80 Arten). Der Rest verteilt sich auf weitere Gruppen von Organismen. Bemerkenswert ist, dass auch Moose (Bryopsida, ca. 12 Arten) und Flechten (Lichenes, ca. 15 Arten) einen wichtigen Teil des anfänglichen Wachstums ausmachen. Es zeigte sich, dass in der allerersten Phase der Oberflächenbesiedlung auf modernen Gebäudeoberflächen Pilze prominent sind, insbesondere intensiv pigmentierte Formen wie melanogene Pilze und Coelomycetes. Algen und Cyanoprokaryota treten erst nach einer etwas längeren Anlaufphase auf. Je nach den gegebenen mikroklimatischen Bedingungen auf den Flächen, wie Wasserverfügbarkeit vor allem durch Tau oder durch hohe relative Luftfeuchtigkeit, werden eukaryotische Algen begünstigt, nur wenige Cyanoprokaryota kommen vor. Der Oberflächenbewuchs nach zwei- und dreijähriger Exposition neuer Probekörper, in den zusätzlichen Aufwuchssituationen und an alten Probekörpern wird überwiegend von aerophytischen Grünalgen (insbesondere Trebouxiophyceae) und stark © Der/die Herausgeber bzw. der/die Autor(en), exklusiv lizenziert an Springer-Verlag GmbH, DE, ein Teil von Springer Nature 2023 W. Hofbauer und G. Gärtner, Mikrobielles Leben auf Fassaden, https://doi.org/10.1007/978-3-662-67094-1

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Zusammenfassung

pigmentierten Pilzen (Dematiaceen und Coelomycetes) dominiert. Insgesamt besteht ein Zusammenhang zwischen den verschiedenen Messungen hinsichtlich Mikroklima und Lokalklima, Materialeigenschaften und identifizierten Organismen. Auf Materialien, die länger feucht bleiben oder die mehr Nährstoffe enthalten, ist das Wachstum intensiver. Bei Materialien, die durch starke Kreidung gekennzeichnet sind, kann das Wachstum mit der Zeit sogar geringer werden. Es wird deutlich, dass der Eintrag von Nährstoffen aus der Umgebung eine wichtige Funktion bei der primären Sukzession hat. Ein weiteres wichtiges Ergebnis zeigt sich darin, dass das Wachstum in Zyklen erfolgt. In den trockenen Jahreszeiten (Sommer, Winter) stagniert das Oberflächenwachstum oder nimmt ab, während in den kühlen und feuchten Jahreszeiten, insbesondere im Herbst/ Frühwinter, eine deutliche Zunahme der Wachstumsentwicklung stattfindet. Weiterhin wird gezeigt, dass Schlagregen ein wichtiger Faktor für die Ausbreitung und Ansiedlung von Mikroorganismen ist, die an der Primärsukzession auf Gebäudeaußenflächen beteiligt sind. Für alle identifizierten Organismen werden detaillierte Angaben zur Taxonomie und Physiologie gemacht. Die präsentierten Daten sind eine wichtige Grundlage für zukünftige Arbeiten zur Primärsukzession an Fassaden und können auch für die Konzeption von effektiven Gegenmaßnahmen im Bereich „unerwünschtes mikrobielles Wachstum“ genutzt werden. Die Zielorganismen für mögliche (chemische) Maßnahmen sind nun besser definiert. Eine umfangreiche Kultursammlung von bauteilrelevanten Mikroorganismen wurde aufgebaut und es wurden mehr als 400 Isolate gewonnen und in die Sammlung integriert. Aus den Untersuchungen geht eindeutig hervor, dass die Kontrolle der Feuchtigkeit an den Oberflächen von entscheidender Bedeutung ist. Dies kann durch verschiedene Maßnahmen und Strategien erreicht werden. Soweit die wichtigsten Organismen bestimmt sind, definieren sich nun auch deren Bedürfnisse hinsichtlich Feuchtigkeit, Temperatur und weiterer Einflussfaktoren. Die beobachteten Algen können in einem Bereich der relativen Feuchte von 68–100 % aktiv sein; die Pilze ab ca. 73,3 % relativer Luftfeuchtigkeit. Die oberen Temperaturgrenzen liegen bei 57 °C (aktiv) oder sogar bei 100 °C (Ruhestadium). Die niedrigste Temperatur für physiologische Aktivität der identifizierten Organismen liegt bei ca. −15 °C. Bei der Besprechung der verschiedenen beobachteten Formen sind auch deren pH-Grenzwerte, Nährsalzkonzentrationen, Substratvorlieben etc., soweit verfügbar, angegeben. Beispielsweise zeigen Trentepohlia iolithus (Ulvophyceae, Chlorophyta) und Sarcogyne regularis (Lecanoromycetidae, Ascolichenes) eine Präferenz für mineralische Oberflächen (beide Arten traten erst im zweiten Jahr der Freilandexposition oder auf älteren Oberflächen auf). Bei einigen Varianten mit Silikonharzprodukten fand generell eine beschleunigte Entwicklung des Oberflächenwachstums ohne die klare Bevorzugung bestimmter Arten statt. Schließlich bieten die gewonnenen Daten auch die Möglichkeit, mathematische Modelle zur Bewertung der Schadenstoleranz/Belastbarkeit von neuen Materialien und Konstruktionen hinsichtlich mikrobiellen Wachstums zu erweitern und deren Genauigkeit zu verbessern.

Schlüssel zur groben Identifikation mikrobieller Krusten (insbesondere Algen) auf Gebäudeoberflächen

1

1*

Oberflächenschicht dunkelbraun, schwarz, grauschwarz bis grau, graubraun bis weißlich (wenn einzelne Lagen von Grünalgen dicht von farblosen oder braunen Pilzhyphen umgeben sind: Zustand einer Flechte)

Pilzaufwuchs

Oberflächenschicht aus anderen Farben, wenn schwarz 2 mit Geruch von Schlamm

2

Oberflächenschicht schwarz, schwärzlich grün bis Cyanoprokaryota (Blaualgen) dunkelgrau oder dunkelblau (wie Tinte) mit einem charakteristischen Geruch nach Schlamm, wenn feucht

2*

Oberflächenschicht rot, rostrot, orange-rot oder in ver- 3 schiedenen Grüntönen

3

Oberflächenschicht orange-rot, mit schmutziger Trentepohlia (Grünalge) Struktur oder verwobenen verzweigten Fäden (Handlinse 10 × verwenden)

3*

Oberflächenschicht rot, violett-rot, rostrot oder grün

4

Oberflächenschicht violett-rot oder grau-rot, von schleimiger Konsistenz

4

– nährstoffreiche Situation (z. B. Hundeurin)

Porphyridium (Rotalge)

– nicht einem Nährstoffüberschuss ausgesetzt

Gloeocapsa (Blaualge)

4*

Oberflächenschicht rostrot (nicht schleimig) oder grün 5

5

Oberflächenschicht rostrot, auf horizontalen Gebäude- Haematococcus (Grüne Geißelalge) strukturen, besonders in wassergefüllten Vertiefungen, die periodisch austrocknen, bei Trockenheit in braunroten Partikeln

5*

Oberflächenschichten grün, hellgrün bis gelbgrün oder 6 dunkelgrün

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Schlüssel zur groben Identifikation mikrobieller Krusten (insbesondere Algen) …

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Oberflächenschicht dunkelbraun, schwarz, grauschwarz bis grau, graubraun bis weißlich (wenn einzelne Lagen von Grünalgen dicht von farblosen oder braunen Pilzhyphen umgeben sind: Zustand einer Flechte)

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Struktur der Oberflächenschicht mit bloßem Auge Grün-/Gelbgrünalgen pro parte gesehen glatt, durch eine Handlinse (10x) gesehen rau, körnig

6*

Struktur der Oberflächenschicht dunkelgrün, fadenförmig

7

7

Zellfäden mit immer rechteckigen Querwänden und einem bis mehreren Chloroplasten (Mikroskop verwenden!)

Grün-/Gelbgrünalgen pro parte

7*

Filamente von Zellen mit schrägen Querwänden Moosprotonemata zumindest auf der Hauptachse und immer vielen linsenförmigen Chloroplasten (Mikroskop benutzen!)

Pilzaufwuchs

Glossar

acidophil  bezeichnet Organismen, die in einem pH-Bereich unter pH 7 leben oder diesen bevorzugen aerophytisch  „in der Luft lebend“, Ausdruck zur Charakterisierung von Mikroorganismen, die an Orten leben, die der Luft ausgesetzt sind, im Unterschied zu terrestrischen, limnischen und marinen Lebensräumen aeroterrestrisch  Formen, die im und auf dem Boden, an Felsoberflächen und vergleichbaren Lebensräumen vorkommen Akinet  dickwandige ruhende Zelle akrokarp  Sporenkapsel an der Spitze der Hauptachse der Moospflanze alkaliphil  Organismen, die bei einem pH-Wert zwischen 10 und 11 gut gedeihen, bei neutralem pH-Wert jedoch weniger gut alkalitolerant  Arten, die pH-Werte über 9 vertragen, aber ihr Optimum bei neutralem pH oder darunter haben Anamorph  Entwicklungsstadium von Pilzen, Vermehrung ungeschlechtlich, oft durch Konidien Anisogamie  Verschmelzung ungleicher Geschlechtszellen bei der sexuellen Fortpflanzung Aplanospore  unbewegliche ungeschlechtliche Fortpflanzungsspore Apophyse  basaler steriler Teil der Kapsel von Moospflanzen (Musci) oder eines Sporangiums der Zygomyceten Apothecium  Fruchtkörper von Ascomyceten (bzw. deren Flechten), becher- oder tellerförmig Arthroconidium  vegetative Fortpflanzungszelle bei Pilzen, entsteht aus Hyphen, die sich in Sporen teilen Ascoma   Fruchtkörper von Ascomyceten Ascosporen  Meiosporen, die in einer spezialisierten Sporangialzelle, dem Ascus, produziert werden; normalerweise acht pro Ascus

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Glossar

Ascus  röhrenförmige Zellen bei Ascomyceten, in denen sich die Meiosporen entwickeln (Sporangium); in der Regel werden acht Ascosporen (Endosporen) in einem Ascus entwickelt Assoziation   Fachbegriff, der in unserem Zusammenhang für typische Kombinationen/ Gemeinschaften verschiedener Organismen in einem Lebensraum verwendet wird; bildet eine zentrale Einheit in einer hierarchischen Gliederung von Vegetationstypen in der Syntaxonomie ATP  Adenosintriphosphat, wichtiger Energieträger in der Zelle Augenfleck (Stigma)  orange-roter Fleck mit Karotinoiden im apikalen Bereich der begeißelten Einzeller; oft mit einem Chloroplasten verbunden; nur selten eine völlig unabhängige Organelle Autospore   Spore zur ungeschlechtlichen Vermehrung mit der gleichen Form wie die Elternzelle autotroph  „sich selbst ernährend“, leben ohne organische Verbindungen als Nahrung wie bei der Photosynthese Basalzelle  Fußzelle, die bei Algen der Befestigung am Substrat dient Basidiosporen  exogene Meiosporen, die auf einem Basidium an der Spitze der Sterigmata gebildet werden; in der Regel vier pro Basidium Basidium  typisches Sporangium der Basidiomyceten, worin Meiosporen gebildet werden Bauteil   Teil eines Gebäudes, der aus einem einzigen Material bestehen kann oder selbst eine zusammengesetzte Struktur sein kann Beschichtungssystem   Gesamtkomposition einer zusammengesetzten Beschichtung mit verschiedenen Schichten und Komponenten Bindemittel  Materialkomponente einer Beschichtungsrezeptur, die alle Bestandteile miteinander verbindet und somit für die physikalische Festigkeit verantwortlich ist Biodeterioration  Verschlechterung, Verschmutzung oder Zerstörung von Materialien, Oberflächen usw. durch Mikroorganismen; hier im Zusammenhang mit Bauteilen und Oberflächen verstanden Biofouling  Entwicklung einer mikrobiellen Schicht (Biofilm) auf Materialoberflächen, die zu einer Veränderung der physikalisch-chemischen Eigenschaften und schließlich zu einer Beschädigung oder sogar Zersetzung führt Biokorrosion  Schädigung der Struktur und Stabilität oder Verlust von Material durch die Aktivitäten oder Ausscheidungen von Mikroorganismen bitunicat   Ascus mit zwei Wandschichten Blastokonidien   durch Knospung gebildete Konidiosporen Blattohrzellen  Zellen in den basalen Ecken von Moosblättern, die oft eine typische Form oder Farbe aufweisen capsal  Algenkolonie in einem gemeinsamen Schleim; Zellen zeigen noch monadoiden Charakter cauloid   stammartiger Teil des Thallus von niederen Pflanzen (Moose und Makroalgen)

Glossar

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Caulonema  das sekundäre Entwicklungsstadium eines Moosprotonemas, oft braun gefärbt, weniger Chloroplasten und mit schrägen Querwänden CFU  koloniebildende Einheiten (colony forming units) Chlamydospore  dickwandige, ruhende Spore, die sich innerhalb oder am Ende von vegetativen Hyphen entwickelt und aus einer oder mehreren Zellen bestehen kann Chloroplast  DNA-haltiges Organell der Zellen von Eukaryoten, enthält photosynthetische Pigmente Chromatoplasma   äußerer farbiger Teil des Protoplasmas bei Cyanoprokaryoten Cleistothecium  geschlossener Fruchtkörper von Ascomyceten, Sporen werden durch Aufreißen der Wand freigesetzt coccal  Algenzellen ohne Merkmale einer monadoiden Organisation und fester Zellwand, mit vegetativer Vermehrung Coenobie   Kolonie von Algenzellen in bestimmter Anzahl und Anordnung Coenoblast   vielkernige Zelle Cyanoprokaryota  „Blaualgen“, pokaryotisch organisierte Organismen, die von oxygener Photosynthese leben, gelten als Vorfahren der Chlorpoplasten der Eukaryoten-Algen und der Pflanzen DBU  Deutsche Bundesstiftung Umwelt Desmidiaceen  Zieralgen DGGE  Die denaturierende Gradientengelelektrophorese ist eine Technik zur Trennung von DNA-Fragmenten kurzer bis mittlerer Länge auf der Grundlage ihrer Schmelzeigenschaften. Sie wurde als Methode für den molekularen Fingerabdruck verwendet, ohne dass eine DNA-Sequenzierung erforderlich ist. Diatomeen  Kieselalgen DIN  Deutsches Institut für Normung DNA  Desoxyribonukleinsäure edaphisch  im/am Boden lebend, zum Boden gehörend EN  Europäische Norm Endoplasmatisches Retikulum System von Biomembranen in der Zelle, Ort der Proteinsynthese Eukaryot   „kernhaltiges Gebilde“; Zellen mit einem echten Zellkern und normalerweise komplexen Organellen wie Mitochondrien und Plastiden eutroph  mit einem hohen Nährstoffgehalt Falsche Verzweigung   Bei fadenförmigen Cyanoprokaryota werden Seitenäste durch Zerreißen einer Schlaufe gebildet, sodass der Eindruck entsteht, dass ein zweiter Faden seitlich wächst. Feuchtespeicherfunktion  funktionaler Zusammenhang zwischen der relativen Luftfeuchtigkeit der Umgebung und dem Wassergehalt, der sich in einem porösen Material ausgleicht Freilandbewitterung  Materialprüfungen, bei denen die Proben den Witterungsbedingungen ausgesetzt werden

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Glossar

Frustulum (Frustel) Schale der Zellen von Kieselalgen; zwei Hälften, die wie eine Petrischale übereinandergreifen (Epi- und Hypotheka) Gametangium  Zellen, deren Inhalt sich unter Reduktionsteilung teilt oder in Keimzellen umwandelt Gamete  haploide (mit einem einzigen Chromosomensatz) generative (sexuelle) Zelle Geißel   fadenförmiges Organell zur Fortbewegung von Zellen Geißeltierchen  bewegliche Zelle, die mit einer oder mehreren Geißeln ausgestattet ist Hämatochrom  extraplastidialer roter Farbstoff, enthält Astaxanthin heterokont   zwei verschiedene Geißeln heterotrich  Thallus, der aus verschiedenen Arten von Trichomen besteht, oft aus niederliegenden und aufrechten Trichomen Heterozyt   dickwandige Zellen in Cyanoprokaryota (Ort der Stickstofffixierung) Hintergrundkonzentration  eine „typische“, mehr oder minder ständig bestehende Konzentration eines in der Regel sehr häufig vorkommenden Stoffes/Bestandteils, z. B. Luftkeime, die in unserer natürlichen Umgebung ständig in wechselnden, aber niedrigen Konzentrationen vorkommen Hormogonium   wenigzelliges Fragment eines Fadens in Cyanoprokaryota (Funktionen bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung), zeigt oft autonome Bewegung Hyalodermis   äußere Schicht aus aufgeblähten, farblosen Zellen an Moosstämmchen hydrophob, Hydrophie  wassermeidend, Wasserabweisung hypertroph  mit extremer Nährstoffbelastung Hyphen  Pilzfäden, vegetative Organisation des Pilzthallus, in ihrer Gesamtheit als Myzel bezeichnet Hypnoblast  Synonym für Akinete Hypnospore  ruhende Zelle, die zum Schutz eine zweite dicke Wand entwickelt IBP  Fraunhofer-Institut für Bauphysik ISO  Internationale Organisation für Normung Isogamie   sexuelle Fortpflanzung durch Keimzellen mit identischer Morphologie isokont   zwei oder mehr Geißeln von gleicher Länge und Struktur Isoplethe  Linie in einer Grafik, die identische Bedingungen verbindet, hier verstanden als Linie mit gleicher Keimzeit oder gleicher täglicher Wachstumsrate Isoplethensystem  Anordnung von Isoplethenkurven; Kurven z. B. unterschiedlicher Keimzeiten oder Wachstumsraten in Abhängigkeit von der relativen Luftfeuchtigkeit und der Temperatur Isthmus   Verbindungsstück zwischen den beiden Halbzellen der Desmidiaceen JKJ  Jod-Kalium-Jodid = Lugol’sche Lösung; Farbstoff zum Nachweis von Stärke, die sich rot bis violett bis schwarz verfärbt KBE  koloniebildende Einheiten Kolumella   sterile Struktur im Zentrum der Kapsel von Moosen oder in den Sporangien von Zygomyceten Konidiophor  „Träger der Konidien“, sterile Struktur, an der die konidienbildenden Zellen/Organe, z. B. konidiogenen Zellen, ansetzen

Glossar

251

Konidium   Spore der vegetativen Vermehrung bei Pilzen, unbewegliche vegetative Pilzspore, die nicht innerhalb eines Sporangiums gebildet wird Kontaktwinkel   der geometrisch definierte Winkel, den ein Flüssigkeitstropfen an der Dreiphasengrenze bildet, an der sich eine Flüssigkeit, ein Gas und ein Feststoff überschneiden; er ist ein Indikator für die Benetzbarkeit einer Oberfläche kontraktile Vakuolen   Organellen der Osmoregulation (Regulation der Konzentration gelöster Stoffe), auch als pulsierende Vakuolen bezeichnet LC–MS  Flüssigkeitschromatographie – Massenspektrometrie Luftkeimmessung   Verfahren zur Zählung und Identifizierung von Keimen in der Luft MAA  Mycosporin-ähnliche Aminosäure; Derivat der Aminosäure Mycosporin, das als zusätzlicher Schutz gegen UV-Bestrahlung gilt Materialkennwerte  in unserem Zusammenhang Indizes, die wichtige physikalischchemische Eigenschaften der verwendeten Materialien definieren Metula   Tragzelle, weitere Metulae oder ein bis mehrere Phialiden setzen einer Metula (Tragzelle) an, meist längliche Zellen in einem komplexen Konidiophor, die die konidiogenen Zellen tragen, wie bei vielen Penicillium-Arten Microtubuli  winzige Fasern bzw. Röhren auf molekularer Ebene, z. B. strukturgebend in den Zellen der Organismen oder in die Zellteilung eingebunden Mitochondrien  DNA-haltige Organellen in eukaryotischen Zellen, Orte der Zellatmung mixotroph  Organismen, die durch eine Mischung aus autotropher und saprotropher Ernährung gedeihen können monadoid  mit Geißeln ausgestattet MPA  Materialprüfungsanstalt in Deutschland Mykobiont  Pilzpartner in der Flechtensymbiose Nanozyt   sehr kleine Fortpflanzungszellen in Cyanoprokaryota, die nach mehreren Zellteilungen entstehen Neigungswinkel   Winkel zwischen der horizontalen und der vertikalen Ebene; Neigung, die nötig ist, dass ein Wassertropfen bestimmter Größe/Masse abrollt; in unserem Sinne zur Charakterisierung der Hydrophobie verwendet Oberflächenwachstum  in unserem Zusammenhang Wachstum von Organismen auf der Oberfläche, im oberflächennahen Porenraum und in Rissen einer Beschichtung oligotroph  geringer Gehalt an Nährstoffen Oogamie  Verschmelzung einer beweglichen kleinen männlichen Gamete und einer größeren unbeweglichen weiblichen Eizelle Palmella-Stadium   unbewegliche, in Schleim eingebettete Algenzellen Perithecium  kugelförmiger Fruchtkörper von Ascomyceten (Flechten), der in einen Fruchtthallus eingefügt oder an einer Hyphenschicht befestigt ist und sich bei der Reife mit einer Pore öffnet Phialide   flaschenartige Zelle, die am offenen Ende in basipetaler Abfolge Konidiosporen bildet, ohne dass sich die Länge dieser Zelle dabei ändert Photobiont   Algen (oder Cyanoprokaryoten) als Partner in Flechten

252

Glossar

Phragmoplast  Struktur aus Mikrotubuli bei bestimmten Grünalgen, involviert in die Zellteilung, senkrecht zur Ebene der Zellteilung angeordnet Phykobiont  Algenpartner in der Flechtensymbiose Phylloid   blattähnliches Organ Plasmodesmata   dünne protoplasmatische Verbindungen zwischen benachbarten Zellen Plastid   Zellorganelle mit DNA und einer Doppelmembran; enthält photosynthetische Pigmente oder speichert Kohlenhydrate (z. B. Stärke) pleurokarp   Sporophyt (Kapsel) an den Seitenästen von Moospflanzen Prokaryota  [„vor den kernhaltigen Zellen“], Organismen mit einer Zellorganisation ohne Zellkern Protonema  erstes Entwicklungsstadium von Moosen, manchmal wie eine fadenförmige Grünalge Pseudofilament   Anordnung von Algenzellen in einer Reihe, die in Gallerte liegen und voneinander entfernt sind Pseudothecium   einem Perithecium ähnlicher Fruchtkörpertyp bei Ascomyceten Pt-100  Platin-Widerstandstemperaturfühler mit einem Nennwiderstand von 100 Ω bei einer Temperatur von 0 °C Putz   eine Mischung aus Zement und/oder Kalk oder Gips oder einem anderen Bindemittel mit Sand, eventuell weiteren Bestandteilen und Wasser, die als Beschichtung auf Gebäudeoberflächen aufgetragen wird, ähnlich wie Stuck oder Mörtel Pyknidium  flaschenartige Struktur, in der Konidien gebildet werden (Ascomyceten; Ascolichenes) Pyrenoid  Proteinkörper in den Plastiden vieler Algen, der mit der Speicherung von Polysacchariden verbunden ist Raphe  Längskanal in einer oder beiden Schalenhälften von pennaten (längssymmetrischen) Diatomeen relative Luftfeuchtigkeit (RH)   das Verhältnis zwischen dem Partialdruck von Wasserdampf und dem Gleichgewichtsdampfdruck von Wasser bei einer bestimmten Temperatur Rhizoid  wurzelähnlicher Faden, der an der Befestigung beteiligt ist Ribosom   körnige Zellstrukturen, die an der Proteinsynthese beteiligt sind RNA  Ribonukleinsäure saprotroph  sich von abgestorbener organischer Substanz ernährend sarkinoid  dreidimensionale, paketartige Anordnung von Zellen Schlagregen   Regen, der durch den Wind abgelenkt wird und somit auf einer vertikalen Fläche auftrifft semicell  eine Halbzelle von Desmidiaceen Seta  Stiel, der z. B. die Mooskapsel trägt Sklerotium  eine feste Masse von Hyphen, normalerweise mit Sporen darin oder darauf; Ruhestadium bei Pilzen, oft von einer dunklen rauen Wandschicht umgeben Sporangium  Zelle, deren Inhalt sich in Sporen teilt

Glossar

253

Sporodochium  eine kissenförmige, ungeschlechtliche Fruchtbildung, die Konidien produziert Sporopollenin  sehr haltbares Biopolymer in den Zellwänden verschiedener Organismen SQL  Structured Query Language, eine Datenbanksprache SRP  Soluble Reactive Phosphate; wasserlösliche Salze der Phosphorsäure Sterigmata  mehr oder minder spitze Fortsätze an den Basidien der Ständerpilze, an denen die generativen Sporen gebildet werden Stigma  Augenfleck, rot pigmentiertes Zellorganell, das an der Lichtrezeption beteiligt ist Stolon   Ausläufer von Hyphen zur vegetativen Vermehrung subaerophytisch  Leben in Lebensräumen, die aerophytisch sind, aber regelmäßig mit flüssigem Wasser versorgt werden Taupunkt  ist die Temperatur, auf die Luft abgekühlt werden muss, um mit Wasserdampf gesättigt zu werden Teleomorph  die sexuelle Erscheinungsform eines Pilzes bei Ascomyceten, Basidiomyceten, Zygomyceten und Oomyceten Thallus  eher undifferenzierter Vegetationskörper ohne echte Blätter, Stängel, Gefäße und Wurzeln thermophil  Organismen, die bei Temperaturen über 40 °C wachsen können Thylakoid  flache, scheibenförmige Membranstruktur in cyanoprokaryotischen Zellen und Plastiden von Eukaryoten trichal  fadenförmige Organisation Trichom   Faden von Zellen in Cyanoprokaryota ohne Schleimscheide TWEEN 80®  mildes Detergenz bzw. Stoff, der die Wasserspannung herabsetzt und das Suspendieren von z. B. Sporen erleichtert U/min  Umdrehung pro Minute UV  ultraviolette Strahlung Vakuole   Hohlraum im Zytoplasma, der von einer Membran umgeben und mit Flüssigkeit gefüllt ist Valve   flacher oberer Teil mit nach unten gebogenen Rändern der Schalen bei Kieselalgen VDL  Verband der Deutschen Lackindustrie VDL-RL  Richtlinie des Verbandes der Deutschen Lackindustrie VKI  Verein für Konsumenteninformation Wasseraktivität (aw)  der Partialdampfdruck von Wasser in einer Lösung, dividiert durch den Partialdampfdruck von Wasser im Normzustand WDVS   Wärmedämmverbundsystem, Gebäudebeschichtungssystem mit außenliegender Wärmedämmung WUFI®  Wärme und Feuchte instationär, Berechnungstool zur Beurteilung des hygrothermischen Verhaltens von Baustoffen, Konstruktionen und Räumen, entwickelt am IBP xerotherm  trockene und warme Lebensräume

254

Glossar

Zoospore   ungeschlechtliche reproduktive Spore mit Geißeln Zygomyceten  Gruppe der höheren Pilze, die sich durch schnelles Wachstum, fehlende Querwände im Myzel und der Bildung von Zygosporen bei der generativen Vermehrung auszeichnen Zygospore  dickwandige Ruhespore oder generative Spore, die durch Verschmelzung von zwei Gameten oder zwei Zellen benachbarter Fäden entsteht Zygote  Fusionsprodukt der Gameten, diploid (mit einem doppelten Chromosomensatz) Zyste  ruhende Zelle von Mikroorganismen, die durch eine exogen oder endogen erzeugte dicke Zellwand vor ungünstigen Umweltbedingungen geschützt ist Zytoplasma  amorphe Matrix des Zellinhaltes der Organismen

Anhang

© Der/die Herausgeber bzw. der/die Autor(en), exklusiv lizenziert an Springer-Verlag GmbH, DE, ein Teil von Springer Nature 2023 W. Hofbauer und G. Gärtner, Mikrobielles Leben auf Fassaden, https://doi.org/10.1007/978-3-662-67094-1

255

Chlorella sp.

 + 

 + 

Gloeocapsa sp.

 +  Gloeocapsa sanguinea (Agardh) Kützing

Diplosphaera sp.

Deasonia multinucleata (Deason & Bold) Ettl & Komárek

Chlorococcum sp.

Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini

Chlorella vulgaris Beijerinck

 + 

 + 

 + 

 + 

Prüfkörperbezeichnung OV1 OV2 OV3

 +  Chlorella ellipsoidea Gerneck agg

Apatococcus lobatus (Chodat) J.P. Petersen

Taxon

 + 

 + 

 + 

 + 

OV4

 + 

 + 

OV5

OV6

 + 

 + 

 + 

OV7

 + 

OV8

Tab. A1  Von den „alten“ Varianten identifizierte Organismen (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

OV9

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

OV11

 + 

 + 

(Fortsetzung)

OV10

256 Anhang

 + 

 + 

 + 

Tortella sp.

Orthotrichum anomalum Hedw

 +  Schistidium apocarpum (Hedw.) B.S.G. s.l

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm

Weitere Grünalgen und Blaualgen

 + 

 + 

Stichococcus sp.

Trentepohlia iolithus (Linné) Wallroth

 + 

Stichococcus minutus Grintzesco & Péterfi

Stichococcus bacillaris Nägeli

 + 

Prüfkörperbezeichnung OV1 OV2 OV3

 +  Klebsormidium flaccidum (Kützing) Silva, Mattox & Blackwell

Taxon

Tab. A1   (Fortsetzung) OV4

 + 

 + 

 + 

OV5

 + 

 + 

 + 

 + 

OV6

 + 

 + 

 + 

 + 

OV7

OV8

 + 

 + 

 + 

 + 

OV9

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

OV11

 + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

OV10  + 

Anhang 257

 + 

Alternaria sp.

Phoma sp.

Phoma glomerata (Corda) Wollenw. & Hochapfel

Paecilomyces sp.

Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht

 + 

 + 

 + 

 + 

Cladosporium sp.

Drechslera poae (Baudys) Shoemaker

 + 

 + 

Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries

 + 

 + 

Alternaria alternata  +  (Fr.) Keissler

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud

 + 

Prüfkörperbezeichnung OV1 OV2 OV3

Tortula muralis Hedw

Taxon

Tab. A1   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

OV4

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

OV5

 + 

 + 

 + 

 + 

OV6

 + 

 + 

OV7

 + 

 + 

 + 

 + 

OV8

 + 

 + 

 + 

OV9

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

OV11

(Fortsetzung)

OV10

258 Anhang

 + 

 + 

 + 

Flechtenschuppen (vegetativ)

Xanthoria parietina (L.) Th. Fr

Xanthoria elegans (Link) Th. Fr

Sarcogyne regularis Körber

 + 

Physcia adscendens  +  (Fr.) Oliv

Lecanora sp.

Lecanora muralis (Schreber) Rabenh

Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr

Caloplaca holocarpa (Hoffm. Ex Ach.) Wade

sterile Mycelien

Trichoderma sp.

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

OV4  + 

 + 

Sordaria sp.

 + 

Prüfkörperbezeichnung OV1 OV2 OV3

Taxon

Tab. A1   (Fortsetzung)

 + 

 + 

OV5

 + 

 + 

OV6

 + 

 + 

 + 

OV7

 + 

OV8

 + 

OV9

 + 

 + 

 + 

 + 

OV11

(Fortsetzung)

OV10

Anhang 259

 + 

weitere Flechten Bakterien  + 

OV4

 + 

 + 

 + 

 +  Als Bestandteil des Oberflächenwachstums identifiziertes Taxon

 + 

 + 

 + 

 + 

sorediöse Krusten

 + 

Prüfkörperbezeichnung OV1 OV2 OV3

Taxon

Tab. A1   (Fortsetzung) OV5

 + 

 + 

 + 

OV6

 + 

 + 

 + 

OV7

 + 

 + 

 + 

OV8

 + 

 + 

OV9

 + 

 + 

OV10

 + 

 + 

 + 

OV11

 + 

 + 

260 Anhang

 + 

 + 

Phoma herbarum Westend

Phoma glomerata (Corda) Wollenw. & Hochapfel

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV10

 + 

 + 

NV9

 + 

 + 

NV8

 + 

NV7

 +  Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht

 + 

 + 

NV6

 + 

 + 

 + 

Cladosporium herbarum (Pers.) Link ex S. F. Gray

 + 

 + 

NV5

Coprinus sp.

 + 

 + 

Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud

Alternaria tenuissima (Kunze ex Pers.) Wiltshire

 + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

Alternaria alternata  +  (Fr.) Keissler

Taxon

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV11

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV12

 + 

 + 

 + 

NV13

NV15

(Fortsetzung)

NV14

Tab. A2  Zusammenfassung aller Organismen, die in den Proben der „neuen“ Varianten nach einem halben Jahr Freilandverwitterung nachgewiesen wurden (Variantenreihe in Holzkirchen). (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Anhang 261

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons

sterile Mycelien Bakterien  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV5

 + 

NV6

NV7

NV8  + 

NV9

 + 

 + 

 + 

NV10

 +  Taxon identifiziert als Bestandteil des anfänglichen Oberflächenwachstums (Primärwachstum)

 + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

Phoma medicaginis  +  Malbr. & Roum. var. pinodella (L.K. Jones) Boerema

Taxon

Tab. A2   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

NV11

 + 

NV12

 + 

 + 

 + 

NV13

 + 

NV14

NV15

262 Anhang

Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud

Aspergillus versicolor (Vuill.) Tiraboschi

Aspergillus terreus Thom

 + 

 + 

 + 

Alternaria tenuissima (Kunze ex Pers.) Wiltshire

Aspergillus sydowii (Bain. & Sart.) Thom & Church

 + 

 + 

 + 

 + 

Alternaria alternata  +  (Fr.) Keissler

Alternaria sp.

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV8

 + 

 + 

 + 

NV9

 + 

NV10

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV7

 + 

 + 

 + 

NV6

 + 

 + 

 + 

 + 

NV5

 + 

 + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

Acremonium strictum W. Gams

Taxon

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV11

 + 

 + 

 + 

NV12

 + 

 + 

NV13

 + 

 + 

 + 

NV15

(Fortsetzung)

 + 

 + 

NV14

Tab. A3  Zusammenfassung aller Organismen, die in den Proben der „neuen“ Varianten nach einem Jahr Freilandverwitterung nachgewiesen wurden (Variantenreihe in Holzkirchen). (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Anhang 263

 + 

NV5

 + 

 + 

NV6

NV7

 + 

Phoma glomerata (Corda) Wollenw. & Hochapfel

Phoma medicaginis Malbr. & Roum. var. pinodella (L.K. Jones) Boerema

 + 

Phoma eupyrena Sacc

Penicillium sp.

Penicillium chrysogenum Thom

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Penicillium brevicompactum Dierckx

 + 

 + 

 + 

 + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

Leptosphaerulina sp.

Eurotium amstellodamii Mangin

Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht

Taxon

Tab. A3   (Fortsetzung)

 + 

 + 

NV8

 + 

NV9

 + 

 + 

NV10

 + 

 + 

NV11  + 

NV12  + 

NV13

 + 

NV15

(Fortsetzung)

 + 

NV14

264 Anhang

 + 

sterile Mycelien Bakterien

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV5

 + 

 + 

NV6

 + 

 + 

NV7

 + 

NV8

 + 

NV9

 + 

 + 

 + 

 + 

NV10

 +  Taxon identifiziert als Bestandteil des anfänglichen Oberflächenwachstums (Primärwachstum)

 + 

Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons

Sporothrix sp.

Rhizopus stolonifer (Ehrenb. ex Link) Lind

Preussia sp.

Phoma sp.

 + 

Phoma pomorum Thüm

 + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

Taxon

Tab. A3   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

NV11

 + 

 + 

 + 

NV12

 + 

NV13

 + 

NV14

 + 

 + 

 + 

NV15

Anhang 265

Stichococcus exiguus Gerneck

Stichococcus chlorelloides Grintzesco & Péterfi

Stichococcus bacillaris Nägeli

Klebsormidium sp.

Diplosphaera sp.

Diplosphaera chodatii Bialosuknia em. Vischer

Chlorococcum sp.

Chlorella vulgaris Beijerinck

Chlorella trebouxioides Punčochářová

Chlorella minutissima Fott & Nováková

Taxon

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

 + 

NV5

 + 

 + 

NV6

NV7

NV8

NV9

 + 

 + 

NV10

 + 

 + 

 + 

 + 

NV11

 + 

 + 

 + 

NV12

 + 

 + 

NV13

NV15

(Fortsetzung)

NV14

Tab. A4  Zusammenfassung aller Organismen, die an den Proben der „neuen“ Varianten nach zwei Jahren Freilandverwitterung nachgewiesen wurden (Variantenreihe in Holzkirchen). (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

266 Anhang

 + 

Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries

Cladosporium herbarum (Pers.) Link ex S. F. Gray

 + 

Botrytis cinerea Pers. ex Pers

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud

Aspergillus versicolor (Vuill.) Tiraboschi

Aspergillus sp.

Alternaria tenuissima (Kunze ex Pers.) Wiltshire

Alternaria alternata  +  (Fr.) Keissler

Bryum sp.

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

 +  Stichococcus minutus Grintzesco & Péterfi

Taxon

Tab. A4   (Fortsetzung)

 + 

NV5

 + 

NV6

 + 

NV7

NV8

NV9

NV10

 + 

 + 

 + 

 + 

NV11

 + 

 + 

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 + 

 + 

NV12

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV13

 + 

 + 

 + 

NV15

(Fortsetzung)

NV14

Anhang 267

NV7

NV8

NV9

NV10

NV11

NV12

 + 

Phoma sp.

 + 

 + 

sterile Mycelien

Flechtenthalli Bakterien

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  Taxon identifiziert als Bestandteil des anfänglichen Oberflächenwachstums (Primärwachstum)

 + 

Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons

Rhizopus stolonifer (Ehrenb. ex Link) Lind

 + 

Phoma pomorum Thüm

Penicillium sp.

Penicillium brevicompactum Dierckx

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV6

 +  Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht

NV5  + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

Cladosporium sp.

Taxon

Tab. A4   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV13

 + 

 + 

 + 

NV14

 + 

 + 

 + 

NV15

268 Anhang

 + 

 + 

 + 

NV7

NV8

NV9  + 

NV10

Chlorella trebouxioides Punčochářová

Chlorella saccharophila (Krüger) Migula

Chlorella luteoviridis Chodat in Conrad & Kufferath

Chlorella cf. angusto-ellipsoidea Hanagata & Chihara in Hanagata, Karube, Chihara

 + 

 + 

 + 

 + 

NV6

Bracteacoccus sp.  + 

NV5

 + 

 + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

Botrydiopsis sp.

Botrydiopsis intercedens Pascher

Apatococcus lobatus (Chodat) J.P. Petersen

Taxon

 + 

 + 

 + 

NV11

 + 

 + 

NV12

 + 

 + 

NV13

 + 

NV15

(Fortsetzung)

 + 

NV14

Tab. A5  Zusammenfassung aller Organismen, die an den Proben der „neuen“ Varianten nach drei Jahren Freilandverwitterung nachgewiesen wurden (Variantenreihe in Holzkirchen). (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Anhang 269

 + 

 + 

 +  Stichococcus minutus Grintzesco & Péterfi

Stichococcus bacillaris Nägeli

 + 

Elliptochloris subsphaerica (Reisigl) Ettl & Gärtner

 + 

 + 

Diplosphaera sp.

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

Diplosphaera chodatii Bialosuknia em. Vischer

Choricystis minor (Skuja) Fott var. gallica (Bourelly) Komárek

Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini

Chlorella vulgaris Beijerinck

Taxon

Tab. A5   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

NV5

 + 

NV6

NV7

NV8

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NV9

NV10

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NV11

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NV12

NV13

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NV15

(Fortsetzung)

 + 

NV14

270 Anhang

 + 

 +  Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud

 + 

 + 

Cladosporium herbarum (Pers.) Link ex S. F. Gray

Cladosporium sp.

 + 

 + 

Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries

Botrytis cinerea Pers. ex Pers

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Alternaria alternata  +  (Fr.) Keissler

Alternaria tenuissima (Kunze ex Pers.) Wiltshire

 +   + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

Acremonium strictum W. Gams

Protonemata

Trentepohlia iolithus (Linné) Wallroth

Taxon

Tab. A5   (Fortsetzung)

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NV5

 + 

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NV6

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NV7

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NV8

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NV9

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NV10

NV11

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NV12

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NV13

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NV15

(Fortsetzung)

 + 

NV14

Anhang 271

Pithomyces chartarum (Berk. & Curt) M.B. Ellis

Phoma medicaginis  +  Malbr. & Roum. var. pinodella (L.K. Jones) Boerema

Phoma exigua Desm

Phoma eupyrena Sacc

Penicillium corylophilum Dierckx

 + 

 + 

 + 

 +  Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht

Penicillium brevicompactum Dierckx

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

Drechslera poae (Baudys) Shoemaker

Taxon

Tab. A5   (Fortsetzung)

 + 

NV5

 + 

 + 

 + 

NV6

NV7

 + 

NV8

NV9

 + 

 + 

 + 

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 + 

NV10

NV11

 + 

 + 

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 + 

NV12

 + 

 + 

 + 

 + 

NV13

 + 

 + 

 + 

NV15

(Fortsetzung)

 + 

 + 

NV14

272 Anhang

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV12

 + 

NV13

NV14

 + 

 +  Taxon identifiziert als Bestandteil des anfänglichen Oberflächenwachstums (Primärwachstum)

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

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NV11

Bakterien Streptomyceten

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NV10

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NV9

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NV8

 +   + 

 + 

NV7

 + 

 + 

 + 

 + 

NV6

Physcia sp.

 + 

 + 

 + 

NV5

Xanthoria parietina (L.) Th. Fr

 + 

 + 

Sterile Mycelien

Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr

 + 

 + 

Prüfkörperbezeichnung NV1 NV2 NV3 NV4

Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons

Trichoderma viride Pers. ex Gray

Taxon

Tab. A5   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

NV15

Anhang 273

Chlorella trebouxioides Punčochářová

Chlorella luteoviridis Chodat in Conrad & Kufferath

Chlorella angustoellipsoidea Hanagata & Chihara in Hanagata, Karube, Chihara

Calothrix parietina (Nägeli) Thuret

Apatococcus lobatus (Chodat) J.P. Petersen

Taxon

 + 

 + 

 +   + 

 + 

NV1 NV2 NV3 I II I II I II

Prüfkörperbezeichnung NV4 NV5 I II I II

NV6 I II

 + 

 + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV11 NV12 I II I II

NV10 I II

 + 

 + 

NV13 I II

(Fortsetzung)

NV14 NV15 I II I II

Tab. A6  Zusammenfassung aller Organismen, die in den Proben der „neuen“ Varianten nach zwei und drei Jahren Freilandverwitterung nachgewiesen wurden (Variantenreihe in Finnentrop/Heggen). (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

274 Anhang

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Stichococcus bacillaris Nägeli

 + 

 + 

 + 

NV11 NV12 I II I II

 + 

 + 

NV10 I II

Nostoc sp.

 + 

 + 

NV6 I II

 + 

 + 

 +   + 

NV4 NV5 I II I II

 + 

 + 

 +   + 

NV1 NV2 NV3 I II I II I II

Prüfkörperbezeichnung

Leptosira terricola (Bristol) Printz

Elliptochloris reniformis (S. Watanabe) Ettl & Gärtner

Diplosphaera sp.

Diplosphaera chodatii Bialosuknia em. Vischer

Choricystis minor (Skuja) Fott var. gallica (Bourelly) Komárek

Chlorococcum sp.

Taxon

Tab. A6   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV13 I II

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 + 

 + 

NV14 NV15 I II I II

Anhang 275

Brachythecium salebrosum (Web. & Mohr) B.S.G

Moosproton­ emata (Orthotrichum anomalum Hedw.)

Moosproton­ emata (Hypnum cupressiforme Hedw.)

Stichococcus minutus Grintzesco & Péterfi

Stichococcus chlorelloides Grintzesco & Péterfi

Taxon

 + 

 + 

NV1 NV2 NV3 I II I II I II

Prüfkörperbezeichnung

Tab. A6   (Fortsetzung)

 + 

NV4 NV5 I II I II

NV6 I II  + 

NV10 I II

 + 

 + 

 + 

NV11 NV12 I II I II

 + 

NV13 I II

 + 

(Fortsetzung)

 + 

NV14 NV15 I II I II

276 Anhang

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV10 I II

 + 

 +   + 

NV11 NV12 I II I II

 +   + 

 +   + 

 +  Alternaria tenuissima (Kunze ex Pers.) Wiltshire

Arthrinium phaeospermum (Corda) M.B. Ellis

Alternaria alternata (Fr.) Keissler

 + 

Acremonium strictum W. Gams

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV6 I II

Tortula muralis Hedw

 + 

NV4 NV5 I II I II

 + 

 + 

NV1 NV2 NV3 I II I II I II

Prüfkörperbezeichnung

Schistidium apocarpum (Hedw.) B.S.G

Orthotrichum anomalum Hedw. (Pflänzchen)

Taxon

Tab. A6   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 +   + 

NV14 NV15 I II I II

 +   + 

NV13 I II

Anhang 277

 + 

 +   + 

Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht

Coniothyrium sp.

Cladosporium herbarum (Pers.) Link ex S. F. Gray

Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries

 +   + 

 + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 +   + 

 + 

Botrytis cinerea Pers. ex Pers

Chaetomium perlucidum Sergejeva

 +   + 

 + 

NV1 NV2 NV3 I II I II I II

Prüfkörperbezeichnung

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud

Aspergillus fumigatus Fres

Taxon

Tab. A6   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

NV4 NV5 I II I II

 + 

 + 

 + 

NV6 I II

 + 

 + 

 + 

 + 

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 + 

NV10 I II

 +   + 

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 +   + 

 + 

 +   + 

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 +   + 

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 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV11 NV12 I II I II

 + 

 + 

 +   + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 +   + 

 +   + 

 + 

NV14 NV15 I II I II

 +   + 

 + 

NV13 I II

278 Anhang

Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons

Stachybotrys chartarum (Ehrenb. ex Link) Hughes

Preussia sp.

Pleospora herbarum (Pers. ex Fr.) Rabenh

Phoma sp.

 + 

 + 

 + 

 +   + 

 +   + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

NV1 NV2 NV3 I II I II I II

Prüfkörperbezeichnung

 +  Phoma pomorum Thüm

Phoma medicaginis Malbr. & Roum. var. pinodella (L.K. Jones) Boerema

Phoma exigua Desm

Taxon

Tab. A6   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

 +   + 

 + 

NV4 NV5 I II I II

 + 

 + 

 + 

NV6 I II

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV10 I II

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

NV11 NV12 I II I II

 + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 +   + 

 + 

NV14 NV15 I II I II

 +   + 

 + 

 + 

NV13 I II

Anhang 279

 + 

 + 

 +   + 

 +   + 

 +   + 

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 +   + 

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 + 

 + 

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 +   + 

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 + 

 + 

 + 

 + 

NV11 NV12 I II I II

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV14 NV15 I II I II

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV13 I II

 + 

 + 

 + 

 +   + 

NV10 I II

 + 

NV6 I II  + 

NV4 NV5 I II I II

 + 

NV1 NV2 NV3 I II I II I II

Prüfkörperbezeichnung

I Befunde nach Stichproben nach zwei Jahren Freilandbewitterung; II Befunde nach Stichproben nach drei Jahren Freilandbewitterung;  +  Taxon identifiziert als Bestandteil des anfänglichen Oberflächenwachstums (Primärwachstum)

Bakterien Streptomyceten

Xanthoria parietina (L.) Th. Fr

Sarcogyne regularis Körber

Physcia sp.

Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr

Caloplaca holocarpa (Hoffm. Ex Ach.) Wade

Sterile Mycelien

Ulocladium oudemannsii Simmons

Taxon

Tab. A6   (Fortsetzung)

280 Anhang

Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini

Chlorella vulgaris Beijerinck

Chlorella trebouxioides Punčochářová

Chlorella saccharophila (Krüger) Migula

Chlorella luteoviridis Chodat in Conrad & Kufferath

Apatococcus lobatus (Chodat) J.P. Petersen

Taxon

 + 

 + 

NV1 I II

 + 

 + 

NV2 I II

 + 

 + 

 + 

NV3 NV4 I II I II

Prüfkörperbezeichnung NV5 I II

 + 

 + 

 + 

NV6 NV10 I II I II

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV11 NV12 NV133 I II I II I II

 + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 + 

 +   + 

NV14 NV15 I II I II

Tab. A7  Zusammenfassung aller Organismen, die in den Proben der „neuen“ Varianten nach zwei und drei Jahren Freilandverwitterung nachgewiesen wurden (Variantenreihe in Ernsthofen/Oberrramstadt). (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Anhang 281

 + 

 + 

 + 

 + 

NV5 I II

 + 

 + 

 + 

NV6 NV10 I II I II

 +   + 

 + 

Stichococcus minutus Grintzesco & Péterfi

Stichococcus bacillaris Nägeli

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 + 

NV14 NV15 I II I II

 +   + 

 + 

NV11 NV12 NV133 I II I II I II

 + 

 + 

 + 

NV3 NV4 I II I II

Nostoc commune Vaucher

 + 

NV2 I II

 + 

 + 

NV1 I II

Prüfkörperbezeichnung

Gloeocap­ sopsis pleurocapso­ ides (Nováček) Komárek et Anagnostidis

Diplosphaera sp.

Choricystis minor (Skuja) Fott var. gallica (Bourelly) Komárek

Taxon

Tab. A7   (Fortsetzung)

282 Anhang

 +   + 

 + 

 + 

 + 

Cladosporium cladosporioi­ des (Fresen.) de Vries

 + 

 + 

 + 

 + 

Botrytis cinerea Pers. ex Pers

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +   + 

NV3 NV4 I II I II

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud

Aspergillus versicolor (Vuill.) Tiraboschi

Aspergillus fumigatus Fres

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV2 I II

NV1 I II

Prüfkörperbezeichnung

 +  Alternaria tenuissima (Kunze ex Pers.) Wiltshire

Alternaria alternata (Fr.) Keissler

Taxon

Tab. A7   (Fortsetzung)

 + 

 + 

NV5 I II

 + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV6 NV10 I II I II

 + 

 + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 +   + 

 +   + 

 +   + 

 +   + 

 + 

 +   + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 +   + 

NV14 NV15 I II I II

 +   + 

NV11 NV12 NV133 I II I II I II

Anhang 283

Phoma exigua Desm

Phoma eupyrena Sacc

Penicillium solitum Westling

Penicillium brevicompac­ tum Dierckx

Paecilomyces sp.

Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht

Dematiaceae indet

Cladosporium herbarum (Pers.) Link ex S. F. Gray

Taxon

 + 

 + 

 + 

NV1 I II

 + 

 + 

 + 

NV2 I II

 + 

 +   + 

 +   + 

 + 

NV3 NV4 I II I II

Prüfkörperbezeichnung

Tab. A7   (Fortsetzung)

 + 

NV5 I II

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV6 NV10 I II I II

 + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 +   + 

 + 

 +   + 

 + 

NV14 NV15 I II I II

 +   + 

 + 

 + 

NV11 NV12 NV133 I II I II I II

284 Anhang

Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons

Trichoderma viride Pers. ex Gray

Stachybotrys chartarum (Ehrenb. ex Link) Hughes

Preussia sp.

Pleospora herbarum (Pers. ex Fr.) Rabenh

Phoma medicaginis Malbr. & Roum. var. pinodella (L.K. Jones) Boerema

Taxon

 + 

 + 

NV1 I II

 + 

 + 

 + 

NV2 I II

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV3 NV4 I II I II

Prüfkörperbezeichnung

Tab. A7   (Fortsetzung) NV5 I II

 +   + 

 + 

NV6 NV10 I II I II

 + 

 + 

 + 

 + 

 +   + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 + 

 +   + 

NV14 NV15 I II I II

 +   + 

 + 

 + 

 + 

NV11 NV12 NV133 I II I II I II

Anhang 285

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

NV5 I II

 + 

 +   + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

NV6 NV10 I II I II

 + 

 +   + 

 +   +   + 

 + 

 +   +   +   + 

 + 

 + 

 +   + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

NV14 NV15 I II I II

 +   + 

 + 

 + 

 +   + 

NV11 NV12 NV133 I II I II I II

I Befunde nach Stichproben nach zwei Jahren Freilandbewitterung; II Befunde nach Stichproben nach drei Jahren Freilandbewitterung;  + Taxon identifiziert als Bestandteil des anfänglichen Oberflächenwachstums (Primärwachstum)

 +   + 

 + 

 + 

NV3 NV4 I II I II

Bakterien  +  Streptomyceten

 + 

NV2 I II

 + 

 + 

 + 

NV1 I II

Prüfkörperbezeichnung

Physcia sp.

Caloplaca holocarpa (Hoffm. Ex Ach.) Wade

Sterile Mycelien

Taxon

Tab. A7   (Fortsetzung)

286 Anhang

Cylindrocystis brebissonii Meneghini

Cyanothece aeruginosa (Nägeli) Komárek

Cosmarium sp.

Coenochloris sp.

Chroococcus pallidus (Nägeli) Nägeli

Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini

Chlorellidium astigmatum Schwarz

Chlorella vulgaris Beijerinck

Chlorella trebouxioides Punčochářová

Chlorella sp.

Chlorella saccharophila (Krüger) Migula

Chlorella minutissima Fott & Nováková

Chlorella luteoviridis Chodat in Conrad & Kufferath

Chlorella ellipsoidea Gerneck agg

Chlamydomonas sp.

Bracteacoccus sp.

Apatococcus lobatus (Chodat) J.P. Petersen

Actinotaenium cucurbita (Brébisson) Teiling

Taxon

 +   + 

 +   + 

 +  + 

 + 

 +  +  +   +  +  +   +  +  +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Zusätzliche Aufwuchssituation, Bezeichnung AV 1 AV 2 AV 3 AV 4 AV 5 AV 6

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

AV 7

 + 

AV 8

 + 

 + 

AV 9

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 + 

 + 

AV 10 AV 11 AV 12 AV 13

Tab. A8  Teil 1: Zusammenfassung aller bei den „zusätzlichen“ Varianten und Oberflächenuntersuchungen nachgewiesenen Organismen (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Anhang 287

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

Klebsormidium sterile (Deason & Bold) Silva, Mattox & Blackwell

Klebsormidium nitens (Meneghini) Lokhorst

Klebsormidium flaccidum (Kützing) Silva, Mattox & Blackwell

Heterococcus sp.

Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow

Haematococcus pluvialis Flotow em. Wille

Graesiella sp.

Gloeocystis polydermatica (Kützing) Hindák

 +  +  +   + 

 +  + 

 +  + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 +   +  + 

 + 

Gloeocapsa sp.  +  + 

 + 

 + 

AV 7

 +  + 

 + 

 + 

Zusätzliche Aufwuchssituation, Bezeichnung AV 1 AV 2 AV 3 AV 4 AV 5 AV 6

Gloeocapsa sanguinea (Agardh) Kützing

Gloeocapsa atrata Kützing

Fragillaria sp.

Eustigmatos magnus (J. B. Petersen) Hibberd

Diplosphaera sp.

Diplosphaera chodatii Bialosuknia em. Vischer

Desmococcus olivaceus (Pers. ex Ach.) Laundon

Taxon

Tab. A8   (Fortsetzung)

 +  +  + 

AV 9

 +  + 

 +   + 

 +  +  +   + 

AV 8

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  +  + 

(Fortsetzung)

 +  + 

AV 10 AV 11 AV 12 AV 13

288 Anhang

Prasiola crispa (Lightfoot) Meneghini

Porphyridium purpureum (Bory) Ross in Drews & Ross

Planktolyngbya limnetica (Lemmermann) Komárková-Legnerová et Cronberg

Pinnularia sp.

Phormidium sp.  + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

Phormidium autumnale (Agardh) Trevisan ex Gomont

Phormidium schroeteri (Hansgirg ex Hansgirg) Anagnostidis

 + 

 + 

 + 

 + 

Oscillatoria sp.

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  +  + 

 + 

 + 

Zusätzliche Aufwuchssituation, Bezeichnung AV 1 AV 2 AV 3 AV 4 AV 5 AV 6

Nostoc sp.

Nostoc muscorum Agardh

Nostoc ellipsosporum Rabenh

Nostoc commune Vaucher

Navicula sp.

Leptosira terricola (Bristol) Printz

Leptolyngbya notata (Schmidle) Anagnostidis et Komárek

Leptolyngbya foveolarum (Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis et Komárek

Taxon

Tab. A8   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

AV 7

 + 

 + 

 + 

 + 

AV 8

 + 

 + 

 + 

AV 9

 +  +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 + 

AV 10 AV 11 AV 12 AV 13

Anhang 289

Aspergillus fumigatus Fres

Alternaria tenuissima (Kunze ex Pers.) Wiltshire

Alternaria sp.

Alternaria alternata (Fr.) Keissler

Acremonium strictum W. Gams

Pohlia annotina (Hedw.) Lindb. agg

Bryum argenteum Hedw

Protonemata

Trentepohlia aurea (Linné) Martius

Trebouxia sp.

Trebouxia arboricola Puymaly

Symploca cf. elegans Kützing ex Gomont

Stichococcus sp.

Stichococcus minutus Grintzesco & Péterfi

Stichococcus exiguus Gerneck

Stichococcus bacillaris Nägeli

Scytonema cf. stuposum (Kütz.) Born. in Bornet-Thuret

Scenedesmus acutus Meyen

Prasiolopsis ramosa Vischer

Taxon

Tab. A8   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

Zusätzliche Aufwuchssituation, Bezeichnung AV 1 AV 2 AV 3 AV 4 AV 5 AV 6

 + 

 +  + 

 + 

AV 7

 + 

AV 8

 + 

 + 

 + 

AV 9

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 +  +  + 

 + 

(Fortsetzung)

 + 

 +  + 

 +  + 

 +  + 

 +  + 

AV 10 AV 11 AV 12 AV 13

290 Anhang

Phoma sp.

Phoma medicaginis Malbr. & Roum. var. pinodella (L.K. Jones) Boerema

Phoma glomerata (Corda) Wollenw. & Hochapfel

Phoma exigua Desm

Phoma eupyrena Sacc

Penicillium sp.

Paecilomyces sp.

Mucor racemosus Fres

Mucor plumbeus Bonord

Hormiactis sp.

Fusarium sp.

Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht

Dematiaceae indet

Coniothyrium sp.

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 +  + 

Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries

Cladosporium herbarum (Pers.) Link ex S. F. Gray

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

Zusätzliche Aufwuchssituation, Bezeichnung AV 1 AV 2 AV 3 AV 4 AV 5 AV 6

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud

Aspergillus sp.

Taxon

Tab. A8   (Fortsetzung)

 + 

 + 

AV 7

 + 

 + 

 +  + 

 +  + 

AV 8

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

(Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 +  +  + 

AV 10 AV 11 AV 12 AV 13

 +  + 

 + 

 +  + 

 +  + 

AV 9

Anhang 291

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +   + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

AV 8

 + 

 + 

AV 9

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 +  +  + 

 +  + 

 + 

AV 10 AV 11 AV 12 AV 13

 +  +  +  Taxon als dominante Komponente des Oberflächenwachstums identifiziert;  +  +  Taxon als subdominante (reichlich vorhandene) Komponente des Oberflächenwachstums identifiziert;  +  Taxon als sporadische Komponente des Oberflächenwachstums identifiziert

Rotatoria Tardigrada

Nematoda

Ciliata

Chironomida

Amoeba

Streptomyceten

Bakterien

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 +  +  +   +  +  +   +  +  +   + 

 + 

Soredien

 +   + 

 +   +  +  + 

 + 

 + 

 + 

AV 7

Caloplaca holocarpa (Hoffm. Ex Ach.) Wade

Sterile Mycelien

Ulocladium oudemannsii Simmons

Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons

Trichoderma viride Pers. ex Gray

Stachybotrys chartarum (Ehrenb. ex Link) Hughes

Sordaria sp.

 + 

 + 

Pleospora herbarum (Pers. ex Fr.) Rabenh

Rhodotorula mucillaginosa (Jörgensen) Harrison

Zusätzliche Aufwuchssituation, Bezeichnung AV 1 AV 2 AV 3 AV 4 AV 5 AV 6

Taxon

Tab. A8   (Fortsetzung)

292 Anhang

 + 

 +  + 

Diplosphaera chodatii Bialosuknia em. Vischer

 + 

 +  +   + 

Cylindrocystis brebissonii Meneghini

Desmococcus olivaceus (Pers. ex Ach.) Laundon

 +  + 

Cyanothece aeruginosa (Nägeli) Komárek

 +   + 

 +  +  + 

 +  + 

Cosmarium sp.

Coenochloris sp.

Chroococcus pallidus (Nägeli) Nägeli

Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini

Chlorellidium astigmatum Schwarz

Chlorella vulgaris Beijerinck

Chlorella trebouxioides Punčochářová

 + 

 + 

Chlorella sp.  + 

 + 

 +  +  +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 +  +  +   +  +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 +  +  + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Zusätzliche Aufwuchssituation, Bezeichnung AV 14 AV 15 AV 16 AV 17 AV 18 AV 19 AV 20 AV 21 AV 22 AV 23 AV 24 AV 25

Chlorella saccharophila (Krüger) Migula

Chlorella minutissima Fott & Nováková

Chlorella luteoviridis Chodat in Conrad & Kufferath

Chlorella ellipsoidea Gerneck agg

Chlamydomonas sp.

Bracteacoccus sp.

Apatococcus lobatus (Chodat) J.P. Petersen

Actinotaenium cucurbita (Brébisson) Teiling

Taxon

Tab. A8  Teil 2: Zusammenfassung aller bei den „zusätzlichen“ Varianten und Oberflächenuntersuchungen nachgewiesenen Organismen (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Anhang 293

Leptosira terricola (Bristol) Printz

Leptolyngbya notata (Schmidle) Anagnostidis et Komárek

Leptolyngbya foveolarum (Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis et Komárek

Klebsormidium sterile (Deason & Bold) Silva, Mattox & Blackwell

Klebsormidium nitens (Meneghini) Lokhorst

Klebsormidium flaccidum (Kützing) Silva, Mattox & Blackwell

Heterococcus sp.

 + 

 +   + 

 +   + 

 +  + 

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 +  +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow

 + 

 +  +  +   +  +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Haematococcus pluvialis Flotow em. Wille

Graesiella sp.

Gloeocystis polydermatica (Kützing) Hindák

Gloeocapsa sp.

Gloeocapsa sanguinea (Agardh) Kützing

Gloeocapsa atrata Kützing

Fragillaria sp.

Eustigmatos magnus (J. B. Petersen) Hibberd

 + 

 +  +  (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 +  + 

 + 

Diplosphaera sp.

 +  + 

Zusätzliche Aufwuchssituation, Bezeichnung AV 14 AV 15 AV 16 AV 17 AV 18 AV 19 AV 20 AV 21 AV 22 AV 23 AV 24 AV 25

Taxon

Tab. A8   (Fortsetzung)

294 Anhang

 +  +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Nostoc ellipsosporum Rabenh

 +   + 

Scytonema cf. stuposum (Kütz.) Born. in BornetThuret

Stichococcus bacillaris Nägeli

Scenedesmus acutus Meyen

Prasiolopsis ramosa Vischer

Prasiola crispa (Lightfoot) Meneghini

Porphyridium purpureum (Bory) Ross in Drews & Ross

Planktolyngbya limnetica (Lemmermann) Komárková-Legnerová et Cronberg

Pinnularia sp.

Phormidium sp.

Phormidium schroeteri (Hansgirg ex Hansgirg) Anagnostidis  + 

 + 

 + 

 + 

 +   + 

Oscillatoria sp.

Phormidium autumnale (Agardh) Trevisan ex Gomont

 +  + 

 + 

 + 

 + 

Nostoc sp.

 + 

Nostoc muscorum Agardh

 +  + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +   +  (Fortsetzung)

 +  +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Zusätzliche Aufwuchssituation, Bezeichnung AV 14 AV 15 AV 16 AV 17 AV 18 AV 19 AV 20 AV 21 AV 22 AV 23 AV 24 AV 25

Nostoc commune Vaucher

Navicula sp.

Taxon

Tab. A8   (Fortsetzung)

Anhang 295

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 +  +  + 

Coniothyrium sp.

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 +  +  + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  +  +   + 

 +  +  +   + 

 +  +  +   +   + 

 + 

 + 

 + 

 +  +  +   + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 +  + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 +  + 

(Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Zusätzliche Aufwuchssituation, Bezeichnung AV 14 AV 15 AV 16 AV 17 AV 18 AV 19 AV 20 AV 21 AV 22 AV 23 AV 24 AV 25

Cladosporium herbarum (Pers.) Link ex S. F. Gray  + 

Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud

Aspergillus sp.

Aspergillus fumigatus Fres

Alternaria tenuissima (Kunze ex Pers.) Wiltshire

Alternaria sp.

Alternaria alternata (Fr.) Keissler

Acremonium strictum W. Gams

Pohlia annotina (Hedw.) Lindb. agg

Bryum argenteum Hedw

Protonemata

Trentepohlia aurea (Linné) Martius

Trebouxia sp.

Trebouxia arboricola Puymaly

Symploca cf. elegans Kützing ex Gomont

Stichococcus sp.

Stichococcus minutus Grintzesco & Péterfi

Stichococcus exiguus Gerneck

Taxon

Tab. A8   (Fortsetzung)

296 Anhang

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

Ulocladium oudemannsii Simmons

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons

Trichoderma viride Pers. ex Gray

Stachybotrys chartarum (Ehrenb. ex Link) Hughes

Sordaria sp.

Rhodotorula mucillaginosa (Jörgensen) Harrison

Pleospora herbarum (Pers. ex Fr.) Rabenh

Phoma sp.

Phoma medicaginis Malbr. & Roum. var. pinodella (L.K. Jones) Boerema

Phoma glomerata (Corda) Wollenw. & Hochapfel

Phoma exigua Desm

Phoma eupyrena Sacc

Penicillium sp.

Paecilomyces sp.

Mucor racemosus Fres

 + 

 + 

Mucor plumbeus Bonord

 +  + 

 +   +  + 

 +  + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

(Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

Zusätzliche Aufwuchssituation, Bezeichnung AV 14 AV 15 AV 16 AV 17 AV 18 AV 19 AV 20 AV 21 AV 22 AV 23 AV 24 AV 25

Hormiactis sp.

Fusarium sp.

Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht

Dematiaceae indet

Taxon

Tab. A8   (Fortsetzung)

Anhang 297

 +   + 

 +   + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 +  +  +  Taxon als dominante Komponente des Oberflächenwachstums identifiziert;  +  +  Taxon als subdominante (reichlich vorhandene) Komponente des Oberflächenwachstums identifiziert;  +  Taxon als sporadische Komponente des Oberflächenwachstums identifiziert

Rotatoria Tardigrada

Nematoda

Ciliata  + 

 + 

 + 

Chironomida  + 

 + 

 + 

Streptomyceten

Amoeba

 +   + 

 +  +   + 

Soredien

Bakterien

Caloplaca holocarpa (Hoffm. Ex Ach.) Wade

 + 

 +  +  +   +  + 

Sterile Mycelien

 +  + 

Zusätzliche Aufwuchssituation, Bezeichnung AV 14 AV 15 AV 16 AV 17 AV 18 AV 19 AV 20 AV 21 AV 22 AV 23 AV 24 AV 25

Taxon

Tab. A8   (Fortsetzung)

298 Anhang

Botrytis cinerea Pers. ex Pers

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud

Aspergillus terreus Thom

Aspergillus sp.

Aspergillus fumigatus Fres

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Arthrinium phaeospermum (Corda) M.B. Ellis

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Alternaria tenuissima (Kunze ex Pers.) Wiltshire

Aspergillus candidus Link ex Link

 + 

 + 

Alternaria alternata  +  (Fr.) Keissler

Nr. 4: 21.06.07  + 

 + 

Datum der Luftkeimsammlung Nr. 1: 18.09.06 Nr. 2: 27.08.06 Nr. 3: 09.10.06

Acremonium strictum W. Gams

Acremonium sp.

Taxon

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Nr. 6: 12.07.07  + 

Nr. 5: 04.07.07  + 

(Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Nr. 7: 17.07.07

Tab. A10  Identifizierte Organismen aus Luftkeimmessungen, Raumluft am IBP in Holzkirchen (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Anhang 299

Mucor sp.

Humicola sp.

Fusarium sp.

Eurotium sp.

Eurotium amstellodamii Mangin

 + 

 +  Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht

Drechslera poae (Baudys) Shoemaker  + 

 + 

 + 

 +  +  + 

Cladosporium sphaerospermum Penz

Dematiaceae indet

 + 

 + 

Cladosporium herbarum (Pers.) Link ex S. F. Gray

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Nr. 5: 04.07.07

 + 

 +   + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 +  +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Nr. 4: 21.06.07  +  +  + 

 +  + 

 +  +  + 

Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries

 +  +  + 

Datum der Luftkeimsammlung Nr. 1: 18.09.06 Nr. 2: 27.08.06 Nr. 3: 09.10.06

Taxon

Tab. A10   (Fortsetzung) Nr. 6: 12.07.07

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  +  + 

Nr. 7: 17.07.07

(Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  +  + 

300 Anhang

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Nr. 5: 04.07.07

Phoma sp.

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Nr. 4: 21.06.07

 + 

 + 

 + 

Datum der Luftkeimsammlung Nr. 1: 18.09.06 Nr. 2: 27.08.06 Nr. 3: 09.10.06

Phoma pomorum Thüm

Phoma medicaginis Malbr. & Roum. var. pinodella (L.K. Jones) Boerema

Penicillium sp.

Penicillium solitum Westling

Penicillium frequentans Westling

Penicillium citrinum Thom

Penicillium chrysogenum Thom

Penicillium brevicompactum Dierckx

Paecilomyces sp.

Taxon

Tab. A10   (Fortsetzung)

 + 

 + 

Nr. 6: 12.07.07

(Fortsetzung)

 + 

 + 

Nr. 7: 17.07.07

Anhang 301

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 +  +  +  Taxon als dominante Komponente von Luftkeimen identifiziert; +  +  Taxon, das als subdominante (häufige) Komponente von Luftkeimen identifiziert wurde; +  Taxon als sporadischer Bestandteil von Luftkeimen identifiziert

 + 

 +   + 

Bakterien Streptomyceten

 + 

Hefe

 +  + 

 +  + 

 +  + 

sterile Mycelien

 + 

 + 

 + 

 + 

Nr. 7: 17.07.07

 + 

 + 

Nr. 6: 12.07.07

 +  Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons

 + 

Nr. 5: 04.07.07  + 

Nr. 4: 21.06.07  + 

 + 

 +  +  + 

Datum der Luftkeimsammlung Nr. 1: 18.09.06 Nr. 2: 27.08.06 Nr. 3: 09.10.06

Trichoderma viride Pers. ex Gray

Rhodotorula mucillaginosa (Jörgensen) Harrison

Pleospora herbarum (Pers. ex Fr.) Rabenh

Taxon

Tab. A10   (Fortsetzung)

302 Anhang

Choricystis minor (Skuja) Fott var. gallica (Bourelly) Komárek

Chlorococcum acidum Archibald et Bold

Chlorella vulgaris Beijerinck

Chlorella trebouxioides Punčochářová

Chlamydomonas sp.

Apatococcus lobatus (Chodat) J.P. Petersen

Taxon

w

w

w

3: 25 06 07

 + 

Dauer der Probenahme 1h 1h 1,3h

2: 17 10 06

1: 27 09 06

Datum der Probenahme

1,3h

s

4: 25 06 07

2,3h

s

9: 13 07 07

 + 

2h

w

10: 17 07 07

 + 

 + 

 + 

2,3h

w

8: 13 07 07

 +  +  + 

2h

s

7: 03 07 07

 + 

2h

w

6: 03 07 07

 + 

4h

s

5: 25 06 07

(Fortsetzung)

 + 

2h

s

11: 17 07 07

Tab. A11  Identifizierte Organismen aus den Sedimentationsproben aus der Raumluft am IBP Holzkirchen (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

Anhang 303

w

w

w

3: 25 06 07

 + 

 + 

 + 

 + 

2,3h

w

8: 13 07 07

Nostoc commune Vaucher

2h

s

7: 03 07 07

 + 

2h

w

6: 03 07 07

Leptolyngbya foveolarum (Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis et Komárek

 + 

Geminella terricola J.B. Petersen

 + 

4h

s

5: 25 06 07

1,3h

s

4: 25 06 07

 + 

 + 

Dauer der Probenahme 1h 1h 1,3h

2: 17 10 06

1: 27 09 06

Datum der Probenahme

Elliptochloris reniformis (S. Watanabe) Ettl & Gärtner

Diplosphaera sp.

Diplosphaera chodatii Bialosuknia em. Vischer

Taxon

Tab. A11   (Fortsetzung)

 + 

2,3h

s

9: 13 07 07

 + 

2h

w

10: 17 07 07

(Fortsetzung)

2h

s

11: 17 07 07

304 Anhang

w

w

w

3: 25 06 07

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

2,3h

s

9: 13 07 07

 + 

 + 

 + 

2h

w

10: 17 07 07

Alternaria sp.

Alternaria alternata (Fr.) Keissler  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

2,3h

w

8: 13 07 07

Acremonium strictum W. Gams

 + 

 + 

 + 

2h

s

7: 03 07 07

 + 

 + 

Farnprothallia

 + 

 + 

2h

w

6: 03 07 07

Acremoniella atrata (Corda) Sacc

 + 

Moosprotonemata

Symploca cf. elegans Kützing ex Gomont

 + 

4h

s

5: 25 06 07

Stichococcus bacillaris Nägeli

1,3h

s

4: 25 06 07

 + 

Dauer der Probenahme 1h 1h 1,3h

2: 17 10 06

1: 27 09 06

Datum der Probenahme

Dictyochloropsis cf. splendida Geitler

Taxon

Tab. A11   (Fortsetzung)

(Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

2h

s

11: 17 07 07

Anhang 305

w

w

 + 

Aspergillus terreus Thom

Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries

Botrytis cinerea Pers. ex Pers

 + 

 + 

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud

w

3: 25 06 07

 +  +  + 

 +   +  +  + 

 + 

 + 

Dauer der Probenahme 1h 1h 1,3h

2: 17 10 06

1: 27 09 06

Datum der Probenahme

Aspergillus fumigatus Fres

Arthrinium phaeospermum (Corda) M.B. Ellis

Alternaria tenuissima (Kunze ex Pers.) Wiltshire

Taxon

Tab. A11   (Fortsetzung)

 +  +  + 

1,3h

s

4: 25 06 07

 +  +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

4h

s

5: 25 06 07

 +  +  + 

 + 

2h

w

6: 03 07 07

 +  +  + 

 + 

2h

s

7: 03 07 07

 +  +  + 

 + 

 + 

 + 

2,3h

w

8: 13 07 07

 +  +  + 

 + 

2,3h

s

9: 13 07 07

 +  + 

 + 

2h

w

10: 17 07 07

(Fortsetzung)

 +  +  + 

 + 

 + 

 + 

2h

s

11: 17 07 07

306 Anhang

Mycotypha microspora Fenner

Fusarium sp.

Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht

Drechslera poae (Baudys) Shoemaker

Dematiaceae indet

Cladosporium sphaerospermum Penz

Cladosporium macrocarpum Preuss

Cladosporium herbarum (Pers.) Link ex S. F. Gray

Taxon

 +  +  + 

 +  + 

 +  + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 +  + 

s

 +  + 

w

4: 25 06 07

1,3h

w

w

3: 25 06 07

Dauer der Probenahme 1h 1h 1,3h

2: 17 10 06

1: 27 09 06

Datum der Probenahme

Tab. A11   (Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  + 

4h

s

5: 25 06 07

 +  + 

 + 

 +  + 

2h

w

6: 03 07 07

 + 

 +  + 

 +  + 

2h

s

7: 03 07 07

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

2,3h

w

8: 13 07 07

 + 

 + 

 +  + 

2,3h

s

9: 13 07 07

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

2h

w

10: 17 07 07

(Fortsetzung)

 + 

 + 

 + 

 + 

2h

s

11: 17 07 07

Anhang 307

w

w

w

3: 25 06 07

 +   + 

 + 

Pleospora herbarum (Pers. ex Fr.) Rabenh

 + 

 + 

 +  + 

Phoma sp.

Phoma medicaginis Malbr. & Roum. var. pinodella (L.K. Jones) Boerema

Phoma herbarum Westend

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

2,3h

w

8: 13 07 07

 +   + 

2h

s

7: 03 07 07

 + 

 + 

2h

w

6: 03 07 07

Penicillium sp.  + 

4h

s

5: 25 06 07

Phoma exigua Desm  + 

 + 

1,3h

s

4: 25 06 07

 + 

 + 

Dauer der Probenahme 1h 1h 1,3h

2: 17 10 06

1: 27 09 06

Datum der Probenahme

Penicillium brevicompactum Dierckx

Oidiodendron sp.

Taxon

Tab. A11   (Fortsetzung)

 + 

2,3h

s

9: 13 07 07

 + 

 + 

2h

w

10: 17 07 07

(Fortsetzung)

2h

s

11: 17 07 07

308 Anhang

w

w

w

3: 25 06 07

 +   +  +  + 

 +   + 

 +  +  + 

 +  + 

 + 

 + 

2h

w

6: 03 07 07

 + 

 + 

2h

s

7: 03 07 07

 + 

 + 

 +  + 

 + 

2,3h

w

8: 13 07 07

 + 

 + 

 + 

 + 

2,3h

s

9: 13 07 07

 +  +  +  dominant;  +  +  subdominant;  +  sporadisch; w Sedimentationsplatte vertikal; s Sedimentationsplatte horizontal; h Stunden

 +  +  + 

 + 

 +  + 

 + 

Bakterien Streptomyceten

 + 

 + 

 +  + 

 + 

4h

s

5: 25 06 07

 + 

 + 

 +  +  + 

1,3h

s

4: 25 06 07

Fungi indet

sterile Mycelien

 + 

 + 

 + 

 + 

Dauer der Probenahme 1h 1h 1,3h

2: 17 10 06

1: 27 09 06

Datum der Probenahme

Ulocladium oudemannsii Simmons

Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons

Trichoderma viride Pers. ex Gray

Torula herbarum (Pers.) Link ex F. S. Gray

Taxon

Tab. A11   (Fortsetzung)

 + 

 +  +  + 

 + 

2h

w

10: 17 07 07

 + 

 + 

 + 

 + 

2h

s

11: 17 07 07

Anhang 309

 + 

Diplosphaera chodatii Bialosuknia em. Vischer

Diplosphaera sp.

 + 

 +  +  + 

 +  + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 + 

 +  + 

 +  +  + 

7: 8: 08.01.07 01.02.07

 +  +  + 

 +  +  + 

6: 21.12.06

 + 

 +  + 

1: 2: 3: 4: 5: 24.10.06 02.11.06 14.11.06 21.11.06 04.12.06

Datum der Probengewinnung

Choricystis minor (Skuja) Fott var. gallica (Bourelly) Komárek

Chlorococcum cf. acidum Archibald et Bold

Chlorella vulgaris Beijerinck

Chlorella sp.

Chlorella saccharophila (Krüger) Migula

Taxon

 + 

9: 12.02.07

 + 

(Fortsetzung)

10: 11: 12: 13: 26.02.07 13.03.07 26.03.07 16.04.07

Tab. A12  Identifizierte Organismen aus Schlagregen am IBP Holzkirchen (Hofbauer, 2007; Hofbauer & Gärtner, 2021)

310 Anhang

Stichoco­ coccus bacillaris Nägeli

Scenedesmus acutus Meyen

Klebsormi­ dium flaccidum (Kützing) Silva et al.

Geminella terricola J.B. Petersen

Radiococcus papuanus (S. Watanabe) Kostikov et al.

Elliptochloris subsphaerica (Reisigl) Ettl & Gärtner

Elliptochloris reniformis (S. Watanabe) Ettl & Gärtner

Taxon

 +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

 +  +  + 

1: 2: 3: 4: 5: 24.10.06 02.11.06 14.11.06 21.11.06 04.12.06

Datum der Probengewinnung

Tab. A12   (Fortsetzung)

 +  + 

6: 21.12.06

 + 

 + 

 + 

 +  +  + 

7: 8: 08.01.07 01.02.07

 + 

 +  +  + 

9: 12.02.07

 + 

(Fortsetzung)

 +  +  + 

10: 11: 12: 13: 26.02.07 13.03.07 26.03.07 16.04.07

Anhang 311

 + 

 +  +  + 

 +  +  + 

 + 

(Fortsetzung)

 +  +  + 

 +  + 

 + 

Aureobasi­ dium pullulans (De Bary) Arnaud

 +  +  + 

 + 

 + 

 + 

 + 

Alternaria alternata (Fr.) Keissler

 +  + 

10: 11: 12: 13: 26.02.07 13.03.07 26.03.07 16.04.07

 + 

 +  + 

9: 12.02.07

Acremonium strictum W. Gams

Moosproton­ emata

Xanthonema solidum (Vischer) Silva

 + 

7: 8: 08.01.07 01.02.07

Stichococcus minutus Grintzesco & Péterfi

6: 21.12.06

 + 

1: 2: 3: 4: 5: 24.10.06 02.11.06 14.11.06 21.11.06 04.12.06

Datum der Probengewinnung

Stichococcus exiguus Gerneck

Taxon

Tab. A12   (Fortsetzung)

312 Anhang

 + 

Fusarium sp.

Epicoccum purpurascens Ehrenb. ex Schlecht

Dematiaceae indet

 + 

Cladosporium  +  herbarum (Pers.) Link

 + 

 + 

 + 

 + 

 + 

1: 2: 3: 4: 5: 24.10.06 02.11.06 14.11.06 21.11.06 04.12.06

Datum der Probengewinnung

Cladosporium  +  +  cladospor­ ioides (Fresen.) de Vries

Chaetomium globosum Kunze ex Steud

Aspergillus versicolor (Vuill.) Tiraboschi

Taxon

Tab. A12   (Fortsetzung)

 + 

6: 21.12.06

 + 

 + 

7: 8: 08.01.07 01.02.07

 +  + 

9: 12.02.07

 + 

 +  (Fortsetzung)

 +  +  + 

10: 11: 12: 13: 26.02.07 13.03.07 26.03.07 16.04.07

Anhang 313

 +  + 

 + 

 + 

x

 + 

 + 

x

x

 + 

x

x

6: 21.12.06

x

x

7: 8: 08.01.07 01.02.07

x

 +  +  + 

9: 12.02.07

x

 + 

x

 + 

x

 + 

 + 

 + 

 + 

x

 + 

 + 

10: 11: 12: 13: 26.02.07 13.03.07 26.03.07 16.04.07

 +  +  + dominant;  +  + subdominant;  + sporadisch; x nur als ganze Gruppe bewertet, daher keine Schätzung der Dominanz

Bakterien x Streptomyceten

sterile Mycelien

Ulocladium oudemannsii Simmons

Stachybotrys chartarum (Ehrenb. ex Link) Hughes

Preussia sp.

Phoma exigua Desm

 + 

1: 2: 3: 4: 5: 24.10.06 02.11.06 14.11.06 21.11.06 04.12.06

Datum der Probengewinnung

 +  Phoma eupyrena Sacc

Penicillium sp.

Penicillium brevicompac­ tum Dierckx

Oidiodendron sp.

Taxon

Tab. A12   (Fortsetzung)

314 Anhang

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Stichwortverzeichnis

Gattungsnamen sind kursiv gedruckt, Verweise auf Abbildungen, Tafeln und Tabellen sind durch fettgedruckte kursive Seitenzahlen gekennzeichnet A Acarina, 198 Acarosporales, 192 Acremoniella, 167, 305 Acremonium, 147, 148, 169, 263, 271, 277, 290, 296, 299, 305, 312 Actinochloridaceae, 73 Actinomyceten, 52 Actinotaenium, 123, 287, 293 Agaricales, 187 Alternaria, 145, 148–151, 176, 184, 185, 223, 239, 258, 261, 263, 267, 271, 277, 283, 290, 296, 299, 305, 306, 312 Amöbe, 197 Amoebina, 197 Apatococcus, 103, 104, 229, 256, 269, 274, 281, 287, 293, 303 Aphanocapsa-Stadien, 33 Aphanothecoideae, 31 Archaea, 53 Archemycota, 135 Arthrinium, 151, 152, 277, 299, 306 Arthropoda, 198 Ascolichenes, 189, 244, 252 Ascomycetes, 140, 148, 149, 151, 152, 160, 164, 167, 171, 177, 179, 183, 189, 190 Aspergillus, 143, 144, 152–157, 180, 228, 230, 263, 267, 278, 283, 290, 291, 296, 299, 306, 313 Asplenium, 134

Astaxanthin, 69, 70, 250 Aureobasidium, 157, 158, 258, 261, 263, 267, 271, 278, 283, 291, 296, 299, 306, 312

B Bacillariaceae, 58 Bacillus, 52 Basidiomycetes, 188, 189 Biodeterioration, 35, 52, 53, 224, 233, 238, 248 Biofilm, 53, 199, 224, 248 Biozide Verbindungen, 51 Blaualge, 2, 30, 51, 119, 189, 245, 257 Botrydiopsidaceae, 61 Botrydiopsis, 61–63, 269 Botryochloridaceae, 60 Botrytis, 159, 185, 267, 271, 278, 283, 299, 306 Brachytheciaceae, 131 Brachythecium, 131, 276 Bracteacoccaceae, 78 Bracteacoccus, 78, 79, 269, 287, 293 Bryales, 128 Bryum, 128, 129, 267, 290, 296 Byssoascus, 170 Byssochlamys, 171

C Calonectria, 167 Caloplaca, 193, 194, 259, 280, 286, 292, 298

© Der/die Herausgeber bzw. der/die Autor(en), exklusiv lizenziert an Springer-Verlag GmbH, DE, ein Teil von Springer Nature 2023 W. Hofbauer und G. Gärtner, Mikrobielles Leben auf Fassaden, https://doi.org/10.1007/978-3-662-67094-1

369

370 Calothrix, 49, 50, 274 Candelariella, 195, 196, 259, 273, 280 Capnodiales, 160 Chaetomiaceae, 141, 148, 169 Chaetomium, 141–143, 278, 313 Charophyta, 116 Chlamydomonadales, 68, 71 Chlamydomonas, 68, 69, 71, 287, 293, 303 Chlorella, 55, 75, 83–90, 96, 108, 110, 112, 222, 256, 266, 269, 270, 274, 281, 287, 293, 303, 310 Chlorellales, 83 Chlorellidium, 60, 61, 287, 293 Chlorhormidium, 116 Chlorococcales, 71 Chlorococcum, 71–73, 256, 266, 270, 275, 281, 287, 293, 303, 310 Chloroidium, 84, 88, 222 Chlorophyceae, 4, 30, 68, 83, 100, 109, 217 Chloroxybacteria, 29 Choricystidales, 95 Choricystis, 95, 96, 270, 275, 282, 303, 310 Chroococcales, 31 Chroococcidiopsis, 38 Chroococcus, 36, 37, 287, 293 Chroolepus, 79 Chrysolaminarin, 57, 60 Cladosporium, 160–163, 168, 223, 258, 261, 263, 267, 268, 271, 278, 283, 284, 291, 296, 300, 306, 307, 313 Coccochloris, 31 Coelastrella, 75, 222 Coelomycetes, 147, 164, 215, 217, 223, 243 Coenochloris, 97, 287, 293 Collema, 48, 196 Coniothyrium, 163, 164, 278, 291, 296 Coprinellus, 187 Coprinus, 187, 261 Cosmarium, 123, 124, 287, 293 Cyanobacteria, 29, 31, 33, 36, 39, 41, 42, 45 Cyanosarcina, 38, 39 Cyanothece, 31, 32, 287, 293 Cylindrocapsales, 82 Cylindrocystis, 121–123, 287, 293 Cystococcus, 114

D Deasonia, 73, 256 Deasoniaceae, 73

Stichwortverzeichnis Dematiaceae, 147, 215, 221, 223, 233, 284, 291, 297, 300, 307, 313 Dendryphion, 145 Desmidiaceae, 123 Desmococcaceae, 103 Desmococcus, 105, 106, 288, 293 Desmonostoc, 49, 50 Deuteromycetes, 147, 215 Diatotepin, 56 Dictyochloropsidaceae, 109 Dictyochloropsis, 109, 305 Dictyonema, 46 Diplosphaera, 95, 106–108, 222, 256, 266, 270, 275, 282, 288, 293, 294, 304, 310 Diptera, 198 Drechslera, 164, 165, 258, 272, 300, 307

E Elliptochloris, 110–113, 270, 275, 304, 311 Emericella, 153, 155, 156 Epicoccum, 164–166, 223, 258, 261, 264, 268, 272, 278, 284, 291, 297, 300, 307, 313 Eubacteria, 29 Euchlamydomonas, 68 Eukaryota, 18, 53 Eumycota, 134, 135, 141, 221 Eupenicillium, 171 Eurotiales, 143, 148, 152, 171 Eustigmatales, 67 Eustigmatos, 67, 288, 294 Excentrochloris, 62, 64

F Farnprothallien, 134 Fennellia, 153 Flechtensymbiose, 30, 35, 79, 251, 252 Fragilaria, 57, 58 Fragilariaceae, 57 Fungi imperfecti, 147 Fusarium, 166, 167, 291, 297, 300, 307, 313

G Gayella, 102 Geminella, 82, 91, 304, 311 Gibberella, 167 Gloeocapsa, 33–36, 54, 230, 245, 256, 288, 294

Stichwortverzeichnis Gloeocapsopsis, 35–39, 282 Gloeocystis, 97, 98, 288, 294 Gloeotilales, 82 Gloeotrichia, 49 Glycobacteria, 29 Gongrosira, 99 Graesiella, 75–77, 222, 288, 294 Grimmia, 126, 127, 257 Grimmiales, 126

H Haematococcaceae, 69 Haematococcus, 4, 68–70, 245, 288, 294 Hamigera, 171 Hantzschia, 58, 59, 288, 294 Harzia, 167, 168 Heppia, 46 Heterochlorella, 86 Heterococcaceae, 66 Heterococcus, 66, 288, 294 Heterokonta, 56, 60, 66 Heterothrix, 63 Hintergrundkonzentration, 22, 219 Hormiactis, 168, 169, 291, 297 Hormidiella, 116 Hormidium, 116 Humicola, 71, 114 Hymenomycetidae, 187 Hyphomycetes, 147 Hypnales, 131 Hypnomonas, 71 Hypnum, 132, 276 Hypocrea, 183, 184

K Klebsormidiales, 116 Klebsormidium, 116–121, 222, 226, 228, 230, 257, 266, 288, 294, 311 Kreidung, 200, 206, 207, 226, 232, 233, 244

L Lecanora, 190, 191, 259 Lecanorales, 190 Lecanoromycetidae, 190, 244 Lepraria, 71 Leptolyngbya, 37, 39–42, 53, 289, 294, 304 Leptolyngbyoideae, 39, 42

371 Leptosira, 99, 100, 275, 289, 294 Leptosiraceae, 99 Leptosphaeria, 149, 164 Leptosphaerulina, 145, 177, 179, 264 Lewia, 149 Lichenes, 243

M Melanogene Pilze, 201, 215, 223, 243 Melosira, 60 Mesotaeniaceae, 122 Microthamniales, 99 Mischococcales, 60 Mniobia, 197, 198 Mucor, 135–137, 291, 297, 300 Mucorales, 135 Murein, 30 Musci, 124, 247 Mychonastes, 87 Mycobiont, 189 Mycosphaerella, 160, 162 Mycosphaerellaceae, 160 Mycotypha, 139, 140, 307 Myrmeciaceae, 109, 110 Myxosarcina, 38, 39 Myxotrichum, 170

N Nanocyten, 33 Navicula, 55, 59, 289, 295 Naviculaceae, 59 Nectria, 148, 167 Nemathelminthes, 197 Nematoda, 197, 292, 298 Neochloridaceae, 78 Neosartorya, 153 Nitrobacter, 52 Nitrosospira, 52 Nitrosovibrio, 52 Nostoc, 47–49, 224, 228, 231, 275, 282, 289, 295, 304 Nostocales, 45

O Oidiodendron, 170, 308, 314 Ophiostoma, 179 Orthoseira, 60

372 Orthotrichales, 129 Orthotrichum, 129, 130, 257, 276, 277 Oscillatoria, 43–45, 289, 295 Oscillatoriales, 39

P Paecilomyces, 171, 258, 284, 291, 297, 301 Palmellococcus, 110 Palmogloea, 98 Patina, 224, 238 Peltigera, 48 Penicillium, 153, 171–174, 229, 251, 264, 268, 272, 284, 291, 297, 301, 308, 314 Pennales, 57 Phoma, 175–177, 223, 258, 261, 262, 264, 265, 268, 272, 279, 284, 285, 291, 297, 301, 308, 314 Phormidiaceae, 42 Phormidium, 42–44, 55, 289, 295 Phycobiliproteide, 30 Phycobiont, 35, 97, 103, 107, 189 Phycocyanin, 30 Phycoerythrin, 30 Physcia, 191, 192, 226, 259, 273, 280, 286 Physciaceae, 191 Physolinum, 79 Pinnularia, 58–60, 289, 295 Pithomyces, 145, 177, 178, 272 Planktolyngbya, 41, 42, 289, 295 Plectosphaerella, 167 Pleospora, 145, 146, 149, 279, 285, 292, 297, 302, 308 Pleosporales, 145, 149, 164, 175, 177 Pleurastrum, 99, 103 Pleurochloris, 53, 67 Pleurococcus, 101, 103, 105 Pohlia, 129, 290, 296 Porphyridiales, 54 Porphyridietum, 56 Porphyridium, 54–56, 59, 224, 232, 245, 289, 295 Pottiales, 125 Prasiola, 90, 101, 102, 224, 228, 289, 295 Prasiolales, 100 Prasiolopsis, 100, 101, 290, 295 Preussia, 146, 265, 279, 285, 314 Prokaryota, 18, 29, 252 Protococcus, 105, 106

Stichwortverzeichnis Protonemata, 130, 132, 133, 271, 290, 296 Protosiphonales, 73 Protozoa, 197 Pseudanabaenaceae, 39, 41, 42 Pseudochlorella, 112 Pseudococcomyxa, 96 Psocoptera, 198 Pteridopsida, 134 Pyrenopsis, 35

R Racomitrium, 126 Radiococcaceae, 97 Radiococcus, 98, 99, 311 Rhizopoda, 197 Rhizopus, 138, 139, 265, 268 Rhodophyceae, 30, 54 Rhodosporidium, 188 Rhodotorula, 188, 189, 292, 297, 302 Rivulariaceae, 49 Rotatoria, 197, 198, 292, 298

S Sarcogyne, 192, 193, 244, 259, 280 Scenedesmales, 74 Scenedesmus, 74, 290, 295, 311 Schistidium, 25, 127, 128, 257, 277 Schizogonium, 102 Scotiellopsis, 75 Scytonema, 45, 46, 290, 295 Scytonemataceae, 45 Scytonemin, 45, 47, 48, 231 Sordaria, 142, 143, 259, 292, 297 Sordariaceae, 142 Sordariales, 141, 148, 151 Sphaerella, 69 Sphaeropleales, 71, 74, 75 Sporidesmium, 177 Sporidiales, 188 Sporidiobolaceae, 188 Sporormiaceae, 146 Sporotetras, 97 Sporothrix, 179, 265 Stachybotrys, 180, 279, 285, 292, 297, 314 Stemphylium, 145 Stereocaulon, 46, 48, 50

Stichwortverzeichnis Sterile Mycelien, 259, 262, 265, 268, 302, 309, 314 Stichococcaceae, 90 Stichococcus, 90–94, 105–109, 116, 222, 223, 257, 266, 267, 270, 275, 276, 282, 290, 295, 296, 305, 312 Stramenopiles, 56, 60, 66 Streptophyta, 116 Symploca, 44, 290, 296, 305 Synalissa, 35 Synechococcaceae, 31 Synechococcus, 31

T Talaromyces, 171 Tardigrada, 198, 292, 298 Teloschistales, 193 Tetracystis, 71 Thermoascus, 171 Thiobacillus, 52 Tierische Organismen, 196 Tintenstriche, 45 Tortella, 125, 257 Torula, 182, 309 Toxotrichum, 170 Trebouxia, 54, 114, 115, 191, 193, 194, 290, 296 Trebouxiales, 103 Trebouxiophyceae, 54, 83, 91, 100, 109, 215, 243 Trentepohlia, 79–81, 130, 231, 244, 245, 257, 271, 290, 296

373 Trentepohliales, 79 Tribonematales, 63 Trichocoma, 171 Trichocomaceae, 143, 148, 152, 171 Trichoderma, 183, 184, 232, 259, 273, 285, 292, 297, 302, 309

U Ulocladium, 149, 183–186, 223, 232, 262, 265, 268, 273, 279, 280, 285, 292, 297, 302, 309, 314 Ulvophyceae, 79, 244 Uredomycetidae, 188

V Vahlkampfia, 197 Violaxanthin, 66

X Xanthonema, 63, 65, 312 Xanthonemataceae, 63 Xanthophyceae, 60, 66 Xanthoria, 194–196, 259, 273, 280

Z Zygnematales, 122 Zygomycetes, 135