Introducción a la flora de musgos de Colombia Parte 1: Adelotheciaceae a funariaceae [1] 958608115X, 9586081168

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BIBLIOTECA "JOSE JERONIMO TRI AN A " No. 12

PRODROMUS BRYOLOGIAE NOVO-GRANATENSIS

INTRODUCCION A LA FLORA DE MUSGOS DE COLOMBIA

Steven P. Churchill & Edgar L. Linares C. Ilustrado por

Gloria Mora González

INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES - MUSEO DE HISTORIA NATURAL FACULTAD DE CIENCIAS UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA SANTAFE DE BOGOTA, D.C. 1995

A (JÉ

CHu

Ilustración de Polytrichum giganteum del primer volumen de Musci Exotici de William Hooker. El prologo original reza '"In devexo montis Quindiu, ad radices Ceroxyli andicolae, in temperatis usque ad altitudinem 1450 hexapodarum. Humboldt et Bonpland." Esta especie se encuentra ubicada ahora en el género Polytricliadelphus.

INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES - MUSEO DE HISTORIA NATURAL BIBLIOTECA "JOSE JERONIMO TRIANA" No. 12

PRODROMUS BRYOLOGIAE NOVOGRANATENSIS INTRODUCCION A LA FLORA DE MUSGOS DE COLOMBIA

Steven P. Churchill

The New York Botanical Garden &

Edgar L. Linares C. Pontificia Universidad Javeriana Ilustrado por

Gloria Mora

González

Universidad de Antioquia PARTE 1

ADELOTHECIACEAE A FUNARIACEAE

SANTAFE DE BOGOTA 1995

Para Ernest Henrik & Natalia

A la memoria de Linda Albert de Escobar (1940-1993)

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Instituto de Ciencias Naturales Museo de Historia Natural Universidad Nacional de Colombia

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Steven P. Churchill Edgar Linares Queda prohibida la reproducción

Director del Instituto Editor Comité Editorial

PEDRO M . R U I Z C . POLIDORO PINTO PROFESORES GUSTAVO LOZANO C . , G E R M Á N PEÑA Y F. G A R Y STILES

La autoridad concerniente a las materias que se publican en esta colección así como la responsabilidad resultante de los conceptos, tesis y conclusiones de cualquier índole que en ella se expresen, recaen exclusivamente en los correspondientes autores. Este material está basado en la investigación apoyada por la National Science Foundation a través de las becas DEB-88-18051 y DEB-92-01281 (esta última con el patrocinio de la A s s i s t a n c e for I n t e r n a t i o n a l Development - A.I.D.) La National Science Foundation proporcionó las becas para realizar investigación y educación en ciencias. El investigador principal es completamente responsable por la forma como se realizó la investigación y por la preparación de los resultados que se presentan en esta publicación. La National Science Foundation, sin embargo, no asume ninguna responsabilidad por tales resultados ni por su interpretación. ISBN: 958-608-115-X Obra Completa ISBN: 958-608-116-8 Parte 1 Printed in Colombia Impreso en Colombia por Editora Guadalupe Ltda. Apartado 29765 - FAX: (571) 2685308 Santafé de Bogotá, D.C.-Colombia, 1995

CONTENIDO Parte 1 Prólogo Introducción Historia Herbarios Diversidad Taxonómica Fitogeografía Ecología Introducción a la Morfología Métodos para Coleccionar y Estudiar Musgos Sugerencias para Futuras Investigaciones Formato Taxonómico Agradecimientos Claves para las Familias Tratamiento Taxonómico Adelotheciaceae hasta Funariaceae Indice

1 3 7 11 19 31 35 41 49 51 57 61 75 i

Parte 2 Tratamiento Taxonómico Grimmiaceae hasta Trachypodiaceae Glosario Apéndice I. Colectores de Musgos en Colombia Apéndice II. Indice para Abreviaturas de Autores Literatura Citada Indice

455 845 865 879 889 899

PROLOGO

J-Jos estudios en los briófitos de Colombia, se han referido principalmente a catálogos de especies, a estudios ecológicos de zonificación, de riqueza y diversidad y unos pocos trabajos de revisión taxonómica. Hasta ahora no se había intentado una obra como ésta, de los doctores STEVEN P. CHURCHILL y EDGAR LINARES, que compendia las familias, géneros y especies de musgos presentes en Colombia. Los autores inician el libro presentando información sobre la diversidad de musgos en Colombia, aportando datos sobre el número de familias, géneros y especies, así como una clasificación de las formas de vida, para terminar con una síntesis de los zonobiomas y orobiomas de Colombia y los géneros de musgos más representativos de cada uno. Luego se hace una revisión muy completa sobre la distribución departamental de los musgos, así como la zonificación altitudinal de los mismos, para luego aportar información sobre la composición de los elementos florísticos, señalando la existencia de elementos tropicales y extratropicales. La introducción a la morfología hace referencia a los órganos de la planta, describiéndolos y llamando la atención sobre los caracteres más variables de cada uno de ellos. Se presentan además listados de colectores de musgos en Colombia, de los herbarios en donde se encuentran depositados ejemplares colombianos, así como información sobre los autores de las especies. En un capítulo muy corto se explican las técnicas para colectar y procesar musgos como ejemplares de herbario. El tratamiento taxonómico, la parte central del trabajo, es sin ninguna duda la parte más valiosa de la obra, las claves para familias, géneros y especies, así como las descripciones e ilustraciones de familias y géneros son una herramienta

muy útil para los briólogos, no sólo de Colombia, sino de los países vecinos, que podrán hacer uso de ellas y donde también es escasa la literatura especializada. Al final se presenta un glosario de los términos más comunes utilizados en el libro. La flora de musgos de Colombia ha sido calculada en ca. 900 especies, distribuidas en 256 géneros y 68 familias, sin embargo, como lo señalan los autores, algunos grupos están muy poco estudiados, así que con esta obra se comienza el estudio de la Flora de Musgos de Colombia, que los autores continuarán con los tratamientos sistemáticos completos de los géneros y familias que requieren revisión. Esta sinopsis además va a servir como elemento multiplicador de los estudios sobre musgos, al permitirnos establecer grupos mal conocidos o pobremente resueltos taxonómicamente, así como saber cuáles son las regiones del país menos exploradas briológicamente. La vinculación del doctor STEVEN P. CHURCHILL a Colombia comenzó en 1984, cuando fue invitado a trabajar en el proyecto Flora de Antioquia, desde entonces ha explorado el país realizando colecciones y estrechando lazos de cooperación con las personas encargadas de los herbarios regionales y del Herbario Nacional Colombiano. El conocimiento que ha adquirido durante estos años se refleja en sus numerosas publicaciones sobre los musgos de Colombia y en los cursos sobre sistemática de musgos que ha dictado en varias universidades. En 1991 inicia estudios en cooperación con el biólogo Edgar Linares, quien ha estado realizando estudios sobre briología en varias regiones de Colombia, este libro es el primer fruto de dicha cooperación. En buena hora llega a la comunidad científica del país este trabajo, ahora que debemos sin pérdida de tiempo iniciar los estudios florísticos tendientes a detectar la zona de concentración de especies que deben ser protegidas y conservadas. Es un inmenso placer para mí, presentar esta obra de los doctores STEVEN P. y EDGAR LINARES, Prodromus Bryologiae Novo-Granatensis - Introducción a la Flora de Musgos de Colombia, no sólo por la relación de amistad que me une a ellos, sino porque sé el esfuerzo que significó su elaboración, y la importancia y calidad científica de la misma. CHURCHILL

JAIME URIBE MELENDEZ Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia

INTRODUCCION

Prodromus es la palabra latina para «avance» y la presentamos aquí como el segundo intento que se realiza en el país, para conocer la flora de musgos de Colombia. El primer prodromus se atribuye a los estudios que realizó H A M P E en la década de 1 8 6 0 , obra que examinamos por ser la primera y más importante contribución en la que se describen especies y se inicia la documentación sobre la rica flora de musgos colombianos. Este tratamiento debe ser visto como el primer intento a través del que se proporciona una relación descriptiva de los musgos que pueden ser observados directamente en Colombia, después de 200 años de exploración (y explotación) botánica. En algunos aspectos, esta es simplemente una extensión o una nueva progresión sobre el conocimiento de la flora de musgos de Colombia. Nosotros le debemos mucho, no únicamente a los estudios realizados por H A M P E ( 1 8 6 2 - 1 8 6 9 ) y M I T T E N ( 1 8 6 9 ) , sino t a m b i é n , más recientemente, a los realizados por ROBINSON ( 1 9 6 7 ) y FLORSCHÜTZ DE W A A R D y FLORSCHÜTZ ( 1 9 7 9 ) , y a los esfuerzos del proyecto ECOANDES, entre otros. Naturalmente, también tenemos una gran deuda para con los naturalistas y botánicos, comenzando con M U T I S , HUMBOLDT Y BONPLAND, quienes, con las colecciones de especímenes, contribuyeron a formar la base del conocimiento que poseemos actualmente sobre la diversidad de musgos de Colombia. El principal propósito del Prodromus Bryologiae Novo-Granatensis es el de proporcionar un medio mediante el cual puedan ser identificados muchos de los musgos encontrados en Colombia. Este esfuerzo refleja una síntesis de información basada en recientes estudios taxonómicos y florísticos, así como nuestros propios esfuerzos para comprender la rica y diversa flora de musgos colombianos. Este tratamiento se encuentra aún incompleto; muchas especies están poco estudiadas como se refleja en varios de los tratamientos genéricos que se presentan aquí, y para los cuales nosotros únicamente hemos sido capaces de proporcionar claves para algunas de las especies más comunes. Además, el conocimiento que tenemos sobre las es-

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CHURCHILL & LINARES PRODROMUS BRYOLOCIAE NOVOGRANATENSIS

pecies que se encuentran en Colombia, así como los modelos de distribución en el país, se encuentran obviamente en una fase preliminar. El segundo propósito del Prodromus Bryologiae Novo-Granatensis es el de servir de fuente de información sobre varios aspectos de la historia y los colectores de m u s g o s de C o l o m b i a , la d i v e r s i d a d t a x o n ó m i c a actual, la fitogeografía, la introducción a la morfología y los términos usados en la taxonomía de los musgos, los métodos para coleccionar e identificar musgos, y sugerencias para la realización de futuras investigaciones en musgos. Prodromus Bryologiae Novo-Granatensis proporciona el trabajo de campo básico para la preparación detallada de la Flora de Musgos de Colombia. La «Flora de musgos de Colombia» está siendo preparada por los autores de acuerdo a los lineamentos de la Flora de Colombia. El tratamiento de cada familia se ampliará de acuerdo al conocimiento reunido en el Prodromus Bryologiae Novo-Granatensis, mediante la revisión de las descripciones y la realización de descripciones, ilustraciones y mapas para todas las especies. La terminación del trabajo de campo y de la base de datos sobre los herbarios que tienen colecciones de musgos colombianos, se completará casi al tiempo de la finalización de esta publicación, de tal manera que información que no se encontraba disponible será adicionada e incorporada a los tratamientos de la flora. Es necesario hacer algunos comentarios relacionados con la base de datos de los musgos colombianos. Es nuestra intención que la base de datos, realizada en el programa Paradox y que puede ser convertida a D-base, se proporcione a todas las instituciones colombianas que deseen tenerla, una vez que la mayoría de colecciones sean registradas. Hasta la fecha, la base de datos preliminar está siendo realizada por la Dra. ANGELA G Ó M E Z , quién ha introducido en ella más de 13.000 exsicados (no se incluyen aquí los duplicados) con la cooperación de los siguientes herbarios: COL, HUA, NY, PSO, U, US. La versión preliminar de la base de datos se proporcionará tanto en forma impresa como en discos para computadores, pero en una segunda fase necesariamente se producirán grandes cambios y adiciones, así como correcciones, para producir la versión final. Si en el futuro alguna institución se encuentra interesada en obtener la base de datos puede entrar en contacto con cualquiera de los autores.

HISTORIA El conocimiento que poseemos actualmente sobre la flora de musgos de Colombia se inició hace aproximadamente 200 años, con los trabajos iniciados en nombre de la Corona Española por J O S É C E L E S T I N O M U T I S en 1783 hasta su muerte en 1808. Aunque en el siglo XVIII España inició muchos proyectos sobre botánica en el Nuevo Mundo, la mayoría similares a los realizados por M U T I S , los resultados nunca fueron publicados, y los especímenes y manuscritos fueron enviados a España y almacenados en diferentes sitios ( C A S T R O V I E J O , 1989). En la década de 1950, España y Colombia iniciaron un proyecto para publicar con notas editoriales las ilustraciones de M U T I S ; en 1985 se publicó el segundo volumen de la Flora de la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada que contenía los briófitos. La colección de musgos realizada por M U T I S , O mejor dicho, por sus colectores, está depositada en el Real Jardín Botánico de Madrid (MA) desde 1817. Las colecciones y los trabajos publicados por M U T I S son de gran valor histórico pero de poco valor científico. La historia de los musgos de Colombia más allá de M U T I S se divide en tres períodos: 1800 hasta 1900,1900 hasta 1950, y el último, desde 1950 hasta el presente. El primer período reúne a 13 naturalistas y horticultores interesados en la botánica, casi todos europeos. El segundo período se caracterizó por botánicos de orientación taxonómica; cerca de 36 personas de Norteamérica y Colombia con muy pocos europeos. En ambos períodos los musgos, en general, fueron colectados de manera incidental. El último período, desde 1950 hasta el presente, progresivamente va desde el colector general de plantas hasta la actual especialización relacionada con la colección de musgos o briófitos. Para esta fase hemos registrado al menos 165 colectores, entre los que tanto los taxónomos como los ecólogos realizaron contribuciones significativas, en tanto que el número de profesionales de la briología es bajo, con aproximadamente 20 en total, entre quienes se encuentran aquellos que han contribuido a la comprensión de la diversidad de los musgos colombianos. El número de colectores de musgos de Colombia es impresionante, reflejo del interés que se ha desarrollado, par-

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PRODROMUS BRYOLOGIAE N O V O G R A N A T E N S I S

ticularmente en los últimos años, respecto a los briófitos. En la actualidad, se conocen aproximadamente 230 personas que han realizado colecciones de musgos en el país (ver Apéndice I). La primera fase está representada por los exploradores y naturalistas A. H U M B O L D T y A. B O N P L A N D que realizaron viajes por Colombia en 1801; se realizaron muy pocas colecciones de musgos, probablemente por B O N P L A N D , pero naturalmente casi todos fueron descritos como nuevas especies por los botánicos Británicos H O O K E R y W I L S O N . Estas pocas colecciones de musgos andinos fueron la primera indicación de la rica diversidad que esperaba a la comunidad científica europea. Pasaron casi 40 años antes de que se iniciara la «edad de oro» de la briología colombiana, período de muchas colecciones por parte de los naturalistas y botánicos europeos, caracterizada por la comisión para coleccionar material horticultural. El primero fue J. G O U D O U T , quien colectó entre 1841 y 1845, seguido casi al mismo tiempo por W. P U R D I E (1844-1846), en equipo o trabajando de forma separada, N. F U N C K y L . J . S C H L I M (1847-1852), I . H O L T O N (1852-1854), J . J . T R I A N A (18521857), R . S P R U C E (1854), y los dos más importantes colectores de este período, A. L I N D I G (1859-1865) y J . W E I R (1863-1864). Hacia la última mitad del siglo X I X únicamente realizaron colecciones G . W A L L I S (1874-1875) y C.F. B A K E R (1895-1898). La mayoría de estas colecciones fueron descritas como nuevas especies por europeos, por ejemplo: E. H A M P E , G . M I T T E N y C . MÜLLER.

El segundo período, 1900-1950, está marcado por el incremento de la actividad por parte de botánicos Colombianos y Estadinenses. Entre los botánicos colombianos se incluyen H. G A R C Í A (1934-1974), L . U R I B E U. (19391972), y los Hermanos, particularmente el H N O . A P O L I N A R (1904-1909) y el H N O . D A N I E L (1934-1978). En las décadas de 1920 y 1930 se realizaron varias expediciones para colectar en Colombia; en ellas trabajaron en asociación o de forma separada, F. P E N N E L L del Philadelphia Academy of Sciences, E. K I L L I P del United States National Herbarium, con A.C. S M I T H del The New York Botanical Garden. Hacia el comienzo de la Segunda Guerra Mundial, el Gobierno de Estados Unidos empleó varios botánicos que fueron llamados la Misión Chichona, encargados de localizar y cosechar la corteza para extraer quinina. Entre estos botánicos estaban W.C. S T E E R E , como el primer director en Colombia (y el primer briólogo profesional en coleccionar en Colombia), entre 1942 y 1945; otros miembros fueron F.R. F O S B E R G (más tarde director en Colombia), M. G R A N T y E. L I T T L E . El último período, 1950 hasta el presente, se caracteriza por una mayor participación de los botánicos colombianos, algunos involucrados en proyectos con botánicos europeos y norteamericanos. Algunos de los primeros colectores de la década de 1 9 5 0 fueron R.E. S C H U L T E S , generalmente con

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I. C A B R E R A , quienes realizaron las primeras colecciones significativas de la Amazonia Colombiana y H. BISCHLER quién, mientras colectaba hepáticas, colectó un número significativo de musgos. Con la realización del proyecto Ecoandes, entre Colombia y Holanda, orientado a la realización de estudios paleoecológicos y ecológicos, se hicieron importantes colecciones de musgos, entre las que se incluyen las realizadas por J. A G U I R R E , A. C L E E F , P. F L O R S C H Ü T Z y T . VAN DER H A M M E N , y más tarde por G . VAN R E E N E N y J . W O L F , entre otros. Las instituciones colombianas también han realizado un muy activo inventario briológico. En el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, bajo la dirección de J. A G U I R R E se realizó el proyecto Brioflora paramuna de los alrededores de la sabana de Bogotá, quien junto con sus estudiantes inició importantes inventarios florísticos en esta región. El proyecto Flora de Antioquia, también incluyó a los briófitos en el inventario del departamento y contribuyó a la realización de numerosas colecciones. Otros inventarios departamentales incluyen a Nariño por parte de B. R A M Í R E Z P. y al Valle por parte de N. C A R D O N A DE H O L L A E N D E R , quienes realizaron colecciones voluminosas de musgos en sus respectivos departamentos. La tendencia actual está enfocada directamente hacia el papel que deben jugar los botánicos colombianos; dada la diversidad de musgos y el papel que ellos juegan en los ecosistemas de Colombia, se espera en el futuro adiestrar profesionalmente a los briólogos colombianos que contribuirán a aumentar el conocimiento sobre este grupo c|e plantas, en beneficio de la comunidad científica. Existen dos fases notables, de acuerdo a la historia de las publicaciones, sobre los musgos de Colombia. La primera, una fase descriptiva, en la que, fueron descritas muchas nuevas especies en el siglo XIX, particularmente en la década de 1860, por H A M P E (1862-1863, 1865-1866) a partir de colecciones de L I N D I G y M I T T E N (1869) DE W E I R y otros; también H O O K E R (1818-1820) y K U N T H (1822) quienes utilizaron colecciones de H U M B O L D T y B O N P L A N D , W I L S O N (1847) de P U R D I E , M Ü L L E R (1847b, 1848, 1857, 1875) de F U N C K y S C H L I M , y W A L L I S , y finalmente, BESCHERELLE (1894) de L E H M A N N . En este siglo K I N D B E R G (1901) que uso las colecciones de B A K E R , P A R Í S (1906) de los ¡Hermanos, T H É R I O T (1906, 1936, 1937) de los H e r m a n o s y de A U B E R T DE LA R U É , IRMSCHER (1914) de M A Y O R , W I L L I A M S (1925, 1930) de K I L L I P y S M I T H , H E ^ Z O G (1934,1949,1951) deTROLL, STEERE (1936),TAYLOR (1982) y M Á G D E F R A U

(1983).

La segunda fase se puede caracterizar por el inventario florístico. A diferencia de la fase inicial en la que se visitaron, por parte de naturalistas y botánicos, relativamente pocas localidades, tales como los alrededores de Bogotá, la segunda fase amplía el inventario a casi todas las principales regiones florísticas de Colombia. La primera publicación significativa de este período fue la de R O B I N S O N ( 1 9 6 7 ) basada en su mayor parte en las

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PRODROMUS BRYOLOCIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

colecciones de J . C U A T R E C A S A S y R. KING. El primer catálogo de musgos de Colombia realizado por F L O R S C H Ü T Z - D E W A A R D y FLORSCHÜTZ (1979) registra todos los musgos conocidos para el país, incluyendo cerca de 50 nuevos reportes y muchos registros adicionales a nivel departamental. En la década de 1980 aparecieron los primeros resultados ecológicos del proyecto Ecoandes, realizados entre botánicos holandeses y colombianos, en los que se incluyen a los briófitos; inicialmente con C L E E F (1981) sobre los páramos de la Cordillera Oriental, seguido por los estudios de los bosques andinos y el páramo de VAN R E E N E N y G R A D S T E I N (1983,1984), VAN R E E N E N et al. (1984) de la Sierra Nevada de Santa Marta. S T U R M y R A N G E L C H . (1985) y B E K K E R y C L E E F (1989) realizaron una discusión sobre los briófitos en las comunidades vegetales del páramo, y más recientemente W O L F (1993 a,b,c,d, 1995) realizó estudios detallados sobre la ecología de las epífitas y de las comunidades de epífitas de bosques andinos, en un transecto realizado en Risaralda. Los botánicos colombianos también iniciaron la publicación de resultados de sus inventarios y de varios estudios ecológicos. L I N A R E S C. realizó el inventario y el estudio ecológico de los briófitos en El Tablazo (1986) y el estudio en la cuenca del río Súbia de los briófitos y liqúenes epifíticos (1988), en Cundinamarca. L O Z A N O C. y R A N G E L C H . (1989) incluyeron un inventario de musgos del valle de La Plata (Huila). Los briófitos de la Isla Gorgona fueron inventariados por R U D A S y A G U I R R E C. (1990). A L B E R T DE E S C O B A R (1989) presentó los resultados del inventario de un bosque húmedo montano secundario en el que se incluyen los briófitos. Comenzando inicialmente con el departamento de Antioquia en 1985 y extendiéndose posteriormente a otros departamentos, C H U R C H I L L publica una serie de artículos florísticos (1989a,b, 1991a,b, 1994) y por C H U R C H I L L y S A S T R E - D E J E S Ú S (1989). El primer intento de un inventario departamental fue presentado por S A S T R E - D E J E S Ú S et al. (1986) para Antioquia, seguido por una relación de los musgos del Valle por C H U R C H I L L y H O L L A E N D E R (1988). C H U R C H I L L publica en 1989 un nuevo catalogo de musgos de Colombia, que incluye nuevos registros nacionales y departamentales. En total, se describieron originalmente de Colombia cerca de 470 nuevas especies de musgos, sin embargo, hoy únicamente 217 especies, aproximadamente el 46%, se consideran especies válidas ( C H U R C H I L L y E L L I S , en prep.). Esta situación es bastante típica en la mayoría de los países del Neotrópico, los cuales experimentaron un similar nivel de actividad briológica en el siglo XIX y comienzos del siglo XX.

HERBARIOS Los herbarios son la principal fuente que tenemos para conocer la diversidad de musgos en Colombia. Así como en una biblioteca nosotros pod e m o s retirar libros, un herbario nos p r o p o r c i o n a e s p e c í m e n e s coleccionados que pueden ser retirados y estudiados. Ellos son parte importante de la herencia natural de Colombia y por ello deben estar abiertos a la comunidad científica, para que las colecciones depositadas en ellos puedan ser estudiadas y se pueda avanzar en el conocimiento de los diferentes grupos de plantas. Los herbarios que contienen colecciones de musgos colombianos pueden ser divididos en colombianos y extranjeros. Los herbarios colombianos son relativamente jóvenes e iniciaron actividades a mediados de este siglo. La mayoría de los herbarios extranjeros son bastante viejos y contienen las primeras colecciones que se realizaron en Colombia, incluidos los tipos importantes, y que no se encuentran en el país. En el Apéndice I, se presenta un listado de colectores de musgos de Colombia y los nombres de los herbarios en los que se encuentran depositadas ésas colecciones. Herbarios Colombianos COAH Herbario Amazónico Colombiano, Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas - SINCHI, Calle 20 No. 5-44, Santafé de Bogotá. Herbario fundado en 1988; está dedicado a la Amazonia, y actualmente posee una colección de aproximadamente 300 ejemplares de musgos del departamento del Amazonas realizada por MAURICIO SÁNCHEZ. COL Herbario Nacional Colombiano, Instituto de Ciencias NaturalesMuseo de Historia Natural, Universidad Nacional de Colombia, Apartado Aéreo 7495, Santafé de Bogotá.

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Fundado en 1929, posee la colección más grande de Colombia estimada en aproximadamente 16.000 ejemplares de musgos; probablemente alcance ahora los 20.000. La tendencia de COL son las colecciones de Boyacá y Cundinamarca, aunque posee colecciones pequeñas de un importante número de departamentos; así mismo posee las colecciones originadas a partir de estudios realizados mediante el proyecto Ecoandes en las zonas altas de la Cordillera Central y Oriental. Aunque estas colecciones son numerosas requieren de curatoría. Recientemente, J A I M E A G U I R R E y sus estudiantes, a través del proyecto Brioflora paramuna de los alrededores de la sabana de Bogotá, realizaron importantes colecciones en los páramos que rodean la Sabana de Bogotá. CUVC Herbario, Departamento de Biología, Universidad del Valle, Apartado Aéreo 25369, Cali. El herbario fue fundado en 1966; contiene aproximadamente 2000 ejemplares o más. Inicialmente el énfasis de sus investigaciones se dirige al departamento del valle, pero sus proyectos también incluyen Chocó y Risaralda. • HPUJ Herbario, Departamento de Biología, Pontificia Universidad Javeriana, Apartado Aéreo 76510, Santafé de Bogotá. Fundado en 1988; tiene aproximadamente 4000 ejemplares, coleccionados en los dos últimos años en Antioquia y Cundinamarca por el segundo autor y sus estudiantes de criptógamas. HUA Herbario, Centro de Investigaciones de las Ciencias Exactas y Naturales (CIEN), Universidad de Antioquia, Apartado Aéreo 1226, Medellín. Aunque es uno de los herbarios más jóvenes de Colombia, fue fundado en 1969, HUA actualmente reúne más de 10.000 ejemplares de musgos y una adecuada biblioteca briológica de referencia. Su orientación es principalmente hacia el departamento de Antioquia, debido a que se está realizando la Flora de Antioquia, pero contiene colecciones representativas de diferentes regiones de Colombia. Varios miembros de su equipo y numerosos estudiantes continuamente realizan colecciones de musgos en diferentes partes del país. MEDEL Herbario Gabriel Gutierrez V., Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional - Sede Medellín, Apartado Aéreo 3840, Medellín.

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Uno de los más antiguos herbarios de Colombia, fundado en 1927, posee aproximadamente 300 ejemplares de musgos. El fuerte de MEDEL son las colecciones de valor histórico realizadas en Antioquia por los Lasallistas, especialmente el Hno. D A N I E L . D A R Í O S Á N C H E Z y sus estudiantes han desarrollado proyectos en el páramo de Frontino y en Murrí. PSO Herbario, Universidad de Nariño, Apartado Aéreo 1175-1176, Pasto. Fundado en 1962, las colecciones de PSO contienen cerca de 2000 ejemplares de musgos. Sus colecciones principalmente son del departamento de Nariño, con algunas colecciones pequeñas de Cauca y Putumayo, y debido en gran parte a los esfuerzos de B E R N A R D O R A M Í R E Z . Herbarios extranjeros BM Botany Department, The Natural History Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, Inglaterra, Reino Unido. El Museo de Historia Natural probablemente contiene la más numerosa colección de tipos de Colombia. BM contiene el herbario de H A M P E (las colecciones de L I N D I G ) y BESCHERELLE, y muchos duplicados del herbario de M I T T E N constituido por las colecciones de W E I R . NY The New York Botanical Garden, Bronx, New York 10458-5126, Estados Unidos. Probablemente contiene el más grande número de colecciones históricas y recientes fuera de Colombia con 15.000 o más ejemplares. Contiene muchos tipos descritos por M I T T E N y H A M P E basados sobre colecciones de W E I R y L I N D I G (duplicados), entre otros. Las colecciones adicionales de importancia incluyen las realizadas por W.C. S T E E R E y muchos duplicados de E . KILLIP y G .

WALLIS.

U Institute of Systematic Botany, State University of Utrecht, Postbus 80.102 TC Utrecht, Holanda. Contiene las colecciones recientemente realizadas dentro del proyecto Ecoandes, en su mayoría de las zonas altas de las cordilleras. Los colectores más importantes son A. C L E E F , P. FLORSCHÜTZ, T. VAN DER H A M M E N , G. VAN REENEN y J . W O L F .

US United States National Herbarium, Department of Botany, NHB166, SMiTHsonian Institution, Washington D.C. 20560-0001, U.S.A.

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El herbario U S reúne las colecciones más importantes de J . C U A T R E C A S A S y R . K I N G , así como varios colecciones de otros botánicos en las que se incluyen las de E. K I L L I P . Además de estos herbarios extranjeros, varios otros poseen un número significativo de colecciones, particularmente duplicados de tipos. Entre estos se incluyen, en Europa: H (Botanical Museum, University of Helsinki, Helsinki, Finlandia), particularmente el herbario segregado de V. B R O T H E R U S , PC (Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'histoire Naturelle, Paris, Francia), particularmente el herbario de T H É R I O T , y finalmente S (Botany Department, Swedish Museum of National History, Stockholm, Suecia). En los Estados Unidos se encuentra un importante número de colecciones en los herbarios F (Botany Department, Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois, U.S.A.), FH (Farlow Herbarium of Cryptogamie Botany, Harvad University, Cambridge, Massachusetts, U.S.A.) y M O (Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri, U.S.A.).

DIVERSIDAD TAXONOMICA En todo el mundo existen entre 8000 y 10000 especies de musgos. En la región neotropical se pueden encontrar 76 familias, 393 géneros y entre 2 2 3 5 y 2 9 5 0 e s p e c i e s (CHURCHILL & SALAZAR ALLEN, e n p r e p . ) . L o s

Andes

tropicales, por su tamaño, es la región tropical más rica en musgos, y una de las regiones más ricas en especies del mundo. Los Andes tropicales podrían tener aproximadamente 2000 especies, sin embargo estimativos m á s reales i n d i c a n que se podrían hallar entre 1500 y 1700 e s p e c i e s (CHURCHILL et al.

1995).

Para la flora de musgos de Colombia actualmente se registran 889 especies, distribuidas en 256 géneros y 68 familias (Tabla 1). Es posible que mediante nuevas exploraciones y estudios sistemáticos más detallados esta cantidad se incremente hasta 1000 especies. Las 10 familias más grandes en C o l o m b i a , con el 6 3 % del total de e s p e c i e s , son: D i c r a n a c e a e (97), Callicostaceae (83), Pottiaceae (61), Bryaceae (63), Orthotrichaceae s.l. (60), Bartramiaceae (48), Sematophyllaceae (45), Sphagnaceae (30), Hypnaceae (29). Los 10 géneros más grandes de Colombia son: Campylopus (43 spp.), Fissidens (36 s p p . ) , Spliagnum (30 s p p . ) , Scmatophyllum (27 s p p . ) , Macromitrium (21), Syrrhopodon (21), Lepidopiluni (21), Bn/um (20), Philonotis (17) y Breutelia (16). Los musgos son esencialmente organismos de zonas húmedas y frías y tal como ocurre la flora de musgos colombiana es principalmente Andina, mientras que se pueden hallar relativamente pocas especies en las tierras cálidas. La región Andina de Colombia comprende aproximadamente el 25% del territorio nacional y contiene un poco mas del 90% de las especies de musgos y cerca del 80% de hepáticas (CHURCHILL, 1991). Una de las m a y o r e s d i f i c u l t a d e s para c o m p r e n d e r la d i v e r s i d a d taxonómica en el Neotrópico es la numerosa cantidad de sinónimos. Durante el s. XIX y comienzos del s. XX, los europeos describieron gran cantidad de especies, pero muchas de ellas son consideradas ahora superfluas;

12

Tabla 1.

CHURCHILL & LINARES

PRODROMUS BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

Número de géneros y especies actualmente reconocidas para las 67 familias de musgos de Colombia. Se presenta el género más grande para cada familia; * = equivale a otro género con igual número de especies; - = el número de especies se puede reducir en el futuro.

Familia Adelotheciaceae Amblystegiaceae Andreaeaceae Aulacomniaceae Bartramiaceae Brachytheciaceae Bruchiaceae Bryaceae Callicostaceae Calymperaceae Catagoniaceae Cryphaeaceae Daltoniaceae Dicranaceae Diphysciaceae Ditrichaceae Encalyptaceae Entodontaceae Ephemeraceae Erpodiaceae Eustichiaceae Fabroniaceae Fissidentaceae Fontinalaceae Funariaceae Grimmiaceae Hedwigiaceae Helicophyllaceae Hookeriaceae s.s. Hydropogonaceae Hylocomiaceae

Géneros

Especies

1

1

11

1 5

2

6

1

1

6

4 8

7

2 9

1

3

11

6 3

1 5

8 3

2

3 1

1

1

3

8

3

1 6

2 1

9 7

1

1

8

1 7

1

2

3

1 0

1

1

1

1

1

1

1

2

1

3 6

1

1

2

7

4

1 0

3

3

1

1

1

1

1

1

2

2

Género más grande Adelothecium Drepanocladus Andreaea Aulacomnium Philonotis Brachythecynm Trematodon Bryum Lepidopilum Syrrhopodon Catagonium Cryphaea Daltonia Campylopus Diphyscium Ditrichum Encalypta Entodon Micromitrium Erpodium Diplostichum Fabronia Fissidens Fontinalis Entosthodon Racomitrium Braunia Helicophyllum H O O K E R ia

Hydropogon Loeskeobrywn

No. spp. 1 3 5 1 1 7 9 3 2 0 2 1 2 1 1 5 1 0 4 3 1 7 2 7 1 1 1 2 3 6 1 5 4 1* 1 1 1 1

13

BIBL.J. J. TRIANA 12(1)

Hypnaceae Hypopterygiaceae Leptodontaceae Lepyrodontaceae Leskeaceae Leucobryaceae Leucodontaceae Leucomiaceae Leucophanaceae Meesiaceae Meteoriaceae Mniaceae Myrianiaceae Neckeraceae Orthotrichaceae s.l. Phyllodrepaniaceae Phyllogoniaceae Plagiotheciaceae Polytrichaceae Pottiaceae Prionodontaceae Pterobryaceae Racopilaceae Regmatodontaceae Rhacocarpaceae Rhizogoniaceae Rigodiaceae Seligeriaceae Sematophyllaceae Sphagnaceae Splachnaceae Splachnobryaceae Stereophyllaceae Symphyodontaceae Thamnobryaceae Thuidiaceae Trachypodiaceae Total

15 1 1 1 3 3 1 2 1 1 10 1 1 3 7 2 1 1 8 22 1 7 1 1 1 4 1 2 13 1 4 1 4 1 5 3 1 256

29 Mittenothamnium Hypopterygium 1 Pseudocryphaea 1 Lepyrodon 1 Leskea 4 Leucobryum 16 Leucodon 1 4 Rhynchostegiopsis 1 Leucophanes Meesia 1 Squamidium 20 1 Plagiomnium 1 Helicodontium Neckera 8 Macromitrium 60 Mniomallia 2 Phyllogonium 3 Plagiothecium 4 22 Polytrichadelphus Leptodontium 61 Prionodon 3 Pireella 12 Racopilum 2 Regmatodon 1 Rhacocarpus 1 Pyrrhobryum 5 Rigodium 1 Blindia 3 Sematophyllum 45 Sphagnum 30 Tayloria 8 Splachnobryum 1 Entodontopsis 5 Symphyodon 1 Porotrichum 14 Thuidium 17 Tr achy pus 1 889

101 1 1 2 7 1 3 1 1 5 1 1 5 21 1* 3 4 815 3 3 2 1 1 2 1 2 2730 4 1 2 1 8 10 1

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CHURCHILL & LINARES

PRODROMUS BRYOLOGIAE N O V O G R A N A T E N S I S

el origen de esta abundancia de especies se halla en las filosofías reinantes sobre la historia natural y en la carencia e inaccesibilidad a la literatura científica y a los tipos depositados en los diferentes herbarios del mundo. Para los briólogos, inicialmente europeos y más tarde norteamericanos, que recibieron colecciones del Neotrópico, para determinación y nominación, una suposición básica fue la de que cada región tenía especies únicas, y generalmente la más leve variación morfológica se consideró significativa, de tal manera que muchos de los especímenes recibidos fueron determinados como nuevas especies. Un par de ejemplos pueden ilustrar el problema enfrentado por los taxónomos, así como nuestros esfuerzos para estimar la diversidad de las especies. El género Pantropical Calymperes fué estudiado intensamente por REESE (1987, ver referencias bajo el género) y otros investigadores. REESE estimó que de 272 epítetos específicos válidos en el Index Muscorum, se han estudiado 191 tipos, y de estos únicamente 32 especies (17%) son válidas, especies aceptadas por autores recientes. IRELAND (1991, ver referencias bajo el género) estudió el género Isopterygium en Latinoamérica y encontró que 40 taxa, descritos como especies, eran sinónimos de una especie ampliamente distribuida, I. tenerum (Sw.) Mitt. Para Colombia, CARL MÜLLER describió tres especies de Polytrichum de los alrededores de Sonsón, Antioquia, basado en colecciones hechas por GUSTAV WALLIS; las tres especies resultaron ser idénticas a Polytrichum juniperinum Hedw., especie de amplia distribución en el mundo. Aunque estos ejemplos pueden representar casos extremos de sobrenominación, tales reducciones en el número de nombres aceptados probablemente permanecerá constante para un considerable número de géneros descritos del Neotrópico. Las monografías y floras son generalmente aceptadas como hechos o verdades por el usuario (y en algunos casos dado a entender por el autor); parte de esta visión proviene de la desafortunada adherencia de la taxonomía a la tradición, particularmente debido a la real necesidad para estabilizar los nombres, y para asignar taxa comúnmente aceptados al concepto de especie. Sin embargo, el concepto de evolución se aplica tanto a la ciencia como a los organismos. La tradición podría entenderse como un componente histórico, y por lo tanto concierne al formato y al estilo, y la legalización de nombres aceptados, por ejemplo, al Código de Nomenclatura Botánica. Nosotros queremos decirle a los usuarios de este estudio y de algunos otros, relacionados con Colombia y el neotrópico, en general, que se acerquen a tales estudios con ojo crítico respecto del concepto de especie, recordando que ellas (las especies) únicamente son una hipótesis, uno de los elementos más fundamentales y básicos en sistemática biológica. Por ejemplo, con nuevos estudios donde asumimos que existe una especie, hay dos o más, o donde asumimos que existen varias especies, existe actualmente una bastante variable.

BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

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Estado actual del inventario de los musgos de Colombia Los estudios y revisiones florísticas han contribuido de manera sustancial al incremento del conocimiento de la flora de musgos de Colombia. Aquí se revisa brevemente la evolución de los inventarios de campo de acuerdo al número de especies para Colombia y al número de especies registradas para cada una de las divisiones políticas del país. Se puede decir en los últimos 30 años se ha progresado más que en los 200 o más años transcurridos desde que se realizaron por M U T I S y H U M B O L D T Y B O N P L A N D las primeras colecciones en Colombia. La flora de musgos de Colombia, con más de 900 especies, es excepcionalmente rica y este número podría alcanzar en total 1000 especies. Ultimamente se han registrado nuevos descubrimientos de especies, se han adicionado nuevas especies a los inventarios ya existentes y es probable que varias más sean descubiertas en el futuro próximo. Es impresionante el número de nuevos registros descubiertos recientemente. Un ejemplo puede mostrar el reciente desarrollo de nuestro conocimiento de la flora de musgos de Colombia. El género Fissidens se compone en su mayoría de especies pequeñas e inconspícuas, que raramente son colectadas, aún por los no especialistas que de buena voluntad coleccionan briófitos. En 1979, F L O R S C H Ü T Z - D E W A A R D & F L O R S C H Ü T Z registraron 1 2 nombres aceptados para Colombia; actualmente se han registrado 36 especies. Fissidens zvallisii conocido anteriormente de la localidad tipo en Caldas, ahora se conoce en otros cuatro departamentos de la Cordillera Oriental. Fissidens asplenioides, especie muy conspicua, era conocida de cuatro departamentos, ahora se conoce en 12, y finalmente, Fissidens mollis, primer registro para Colombia en 1986, se conoce ahora en 10 departamentos. Este ejemplo se puede aplicar a muchos otros grupos de musgos. El análisis del estado actual de la herborización en Colombia, con base en las colecciones de los 230 colectores enlistados en el Apéndice I, muestra que esta se ha centrado principalmente en la zona Andina, arriba de los 2000 m de altitud, y, en particular, en el bosque andino y el páramo, mientras que las tierras bajas localizadas en la Orinoquia-Amazonia, valles de los ríos Magdalena y Cauca y cuencas del Atlántico y el Pacífico (más del 70% del país), han recibido poca o ninguna atención por parte de los investigadores. Cundinamarca, es el departamento que ha sido visitado por mayor número de colectores, seguido por Boyacá, Antioquia y Tolima, entre los más importantes. En la Orinoquia-Amazonia, que reúne a 10 departamentos (61% del territorio nacional), solamente se han realizado 11.87% del total de colecciones. El número de especies de musgos registrado para cada una de las divisiones políticas (departamentos) de Colombia, se ha incrementado

r

16

CHURCHILL & LINARES

PRODROMUS BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

significativamente desde el primer inventario presentado en 1979 por FLORSCHÜTZ-DE WAARD & FLORSCHÜTZ (Tabla 2). E n 1 9 7 9 , s o l a m e n t e c u a t r o

departamentos tenían 100 o más especies y solamente un departamento tenía más de 200 especies. En este tratamiento se registran aproximadamente 545 nuevas subdivisiones políticas. Departamentos como Antioquia y Cundinamarca, presentan casi el máximo número de especies que se podría predecir existen en los departamentos ubicados en la zona andina, en tanto que para las tierras bajas tropicales se calcula se conoce un número razonablemente cercano al número total de especies para esta área. Estimamos que la mayoría de los departamentos de la zona andina podrían tener cada uno cerca de 300-450 especies, en tanto que en los departamentos de las zonas cálidas bajas este número estaría entre 50-100 especies. Aunque en los últimos años se ha progresado bastante respecto al inventario florístico de los musgos de Colombia, es claro que se necesita mucho más trabajo de campo. Nosotros esperamos que en más de dos terceras partes de los departamentos, el actual número de registros se pueda duplicar después de un cuidadoso inventario florístico. Podemos mejorar algunos estimativos mediante el examen del número total de especies registradas para cada uno de los departamentos, basados sobre la variedad de tipos de vegetación y l o s r a n g o s a l t i t u d i n a l e s . FLORSCHÜTZ-DE WAARD & FLORSCHÜTZ ( 1 9 7 9 ) r e g i s -

traron 1424 (20%) ejemplares para todos los departamentos, en este tratam i e n t o se e s t u d i a r o n a p r o x i m a d a m e n t e 3459 (49%) e j e m p l a r e s . Para completar el inventario de la flora de musgos de Colombia y estimar el número esperado de especies en cada uno de los 32 departamentos es necesario estudiar cerca de 7030 registros de musgos. En relación al estado actual del inventario, cómo se puede comparar a Colombia con otros países, o en términos más amplios, cómo se puede comparar la investigación briológica? Colombia, al igual que la mayoría de países del neotrópico, se encuentra pobremente inventariado cuando se compara con países de las zonas templadas. Esto es simplemente el resultado, en parte, de la larga historia briológica que se ha extendido por más de 100 años en los países de la zona templada, particularmente en aquellos ubicados en el Hemisferio Norte. A diferencia de la mayoría de los países neotropicales, particularmente de los de Suramérica, Colombia ha experimentado en las últimas dos décadas un gran incremento de sus colecciones. Además, Colombia es virtualmente el único en el que se han realizado muchos estudios ecológicos sobre briófitos por parte de botánicos holandeses y c o l o m b i a n o s , así como el primero en publicar un tratamiento taxonómico de esta naturaleza. Que otras actividades potenciales y estudios de investigación se necesitan? Podemos examinar el otro extremo del espectro y observar las actividades briológicas e investigativas que se realizan en los países europeos.

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BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

Tabla 2.

Desarrollo del inventario florístico de los musgos de Colombia. Se presentan las divisiones políticas, su área en km2 y el número de especies registradas por FLORSCHÜTZ-DE WAARD & FLORSCHÜTZ ( 1 9 7 9 ) , CHURCHILL ( 1 9 8 9 ) , este tratamiento y el número esperado de especies.

Departamento

Area: km2

Amazonas 109.665 63.612 Antioquia Atlántico 3.383 Arauca 23.818 Bolívar 24.978 23.189 Boyacá Caldas 7.888 Caquetá 88.965 Casanare 44.640 29.308 Cauca Cesar 22.905 Córdoba 25.020 46.530 Chocó Cundinamarca 22.623 72.238 Guainía Guajira 20.848 42.327 Guaviare 19.890 Huila 23.188 Magdalena 85.635 Meta 33.268 Nariño Norte de Santander 2 1 . 6 5 8 24.885 Putumayo 1.845 Quindío 4.140 Risaralda San Andrés y 44 Providencia 30.537 Santander 10.917 Sucre 23.562 Tolima 22.140 Valle 65.268 Vaupés 100.242 Vichada Total

1979

1989

1995

Número Esperado

8 80 1 23 0 121 50 9 0 86 0 0 12 498 0 3 1 7 105 49 16 32 59 0 0

14 352 1 53 2 190 70 16 8 127 0 1 49 507 0 4 1 25 189 138 77 79 58 0 86

57 414 2 64 2 233 140 88 26 235 0 1 85 478 26 11 2 50 204 147 267 112 89 23 105

100 450 30 200+ 100 400 300 200 200 400 200 50 200 500 50 200 100 300 300 200 400 300 200 200 200+

0 73 0 61 118 10 2

1 119 0 109 224 32 2

1 159 0 143 252 38 7

50 300 50 300 400 100 50

1424 20%

2534 36%

3459 49%

7030

r

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CHURCHILL & LINARES

PRODROMUS BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

Probablemente no exista mejor ejemplo que el de las Islas Británicas, el Reino Unido. La Sociedad Briológica Británica apoya la publicación tanto de un boletín como de una revista, con 370 miembros dentro del Reino Unido y un programa de intercambio de musgos que existe desde 1896, todo esto dentro de una sociedad constituida oficialmente desde 1923. El Journal of Bryology ha publicado numerosos artículos sobre la biología comparativa de los musgos británicos. Se ha escrito una serie sobre la flora de las islas Británicas, entre ellas la Bryologia Brittannica de W. WILSON en 1855, seguida por The British Moss Flora de BARITHWAITE (1887-1905), en tres ediciones, la última en 1924, The Student's Handbook of British Mosses de DIXON Y JAMESON, y más recientemente The Moss Flora ofBritain & Ireland de J.E. SMITH publicada en 1978. Más recientemente la sociedad completó tres volúmenes sobre la distribución de briófitos, mapeados en un sistema de cuadrículas de 10 km2. Claramente Colombia, y en general el Neotrópico, se encuentran en una fase muy preliminar respecto a la taxonomía por no decir muy cerca a la ausencia de estudios comparativos de la biología de los musgos. MATTERI (1985), caracterizó el nivel de conocimiento de la briología Latinoamericana «al nivel similar al que tenían los más importantes países hacia mediados o finales del siglo XIX, o talvez antes». Si observamos el lado positivo, existe un buen número de floras en proceso o terminadas para las Indias Occidentales (W.R. BUCK, en proceso), México (SHARP et al., 1994), Centroamérica (ALLEN, 1994, y en proceso), Bolivia (LEWIS, en proceso) y para los páramos de Venezuela (GRIFFIN, en proceso), y la serie Flora Neotropica está incrementando el número de taxa de musgos tratados. También existe una gran cantidad de información que puede contribuir a la comprensión de los musgos por parte de los colombianos. Por el lado negativo, muy pocas personas trabajan en estudios briológicos. Con este estudio se espera que esta tendencia pueda cambiar en la próxima década, para que las nuevas generaciones de investigadores orienten sus esfuerzos a estudiar la inapreciable diversidad florística y faunística que posee Colombia.

FITOGEOGRAFIA Aunque, buena parte del país se encuentra pobremente estudiada, con el material disponible, bibliografía y colecciones de herbario, se pueden hallar ciertas concordancias entre la distribución de los musgos y la distribución de la vegetación superior, la orientación de las vertientes de las cordilleras, el gradiente altitudinal y el clima. La relación entre la altitud y la distribución de los briófitos ya ha sido estudiada por VAN R E E N E N y G R A D S T E I N ( 1 9 8 4 ) y C H U R C H I L L ( 1 9 9 1 ) , quienes utilizaron un sistema de zonas similar al que utilizó C U A T R E C A S A S ( 1 9 5 8 ) ; en estos estudios se halló que la riqueza de especies es menor a bajas altitudes y que en la medida que se asciende por las cordilleras se incrementa hasta alcanzar su máximo, en la franja comprendida entre el boque alto-andino y el subpáramo. En este estudio se divide el gradiente altitudinal en 9 zonas, con intervalos de 500 m, entre 0 m y más de 4000 m. Los resultados se presentan en la Tabla 3. Zona 1 (0-500 m). - Esta zona, que ocupa aproximadamente el 75% del territorio nacional, presenta un complejo de vegetación compuesto por bosques húmedos tropicales en la Amazonia, el Magdalena Medio y la región Pacífica, las sabanas orientales de la Orinoquia y los bosques secos de la región Caribe y el Magdalena, principalmente. De 167 especies, 54 con características de esta área; en general, la mayor parte crecen epifíticas o sobre madera en descomposición, con contados casos sobre el suelo o rocas. Zona 2 (500-1000 m). - Esta zona corresponde al piedemonte de las cordilleras, ocupada por bosques húmedos, especialmente en la base de la vertiente de la Cordillera Oriental, hacia la Orinoquia-Amazonia y base de la Cordillera Occidental, hacia el Pacífico, y bosques secos. De un total de 163 especies, solamente 12 son características para este sector. Es claro, que para

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CHURCHILI. & LINARES

PRODROMUS BRYOLOGIAH NOVO-GRANATENSIS

las zonas 1 y 2, no se han realizado muchos inventarios, y que los pocos que existen no han sido estudiados. El número de especies para estas dos zonas puede aumentar, principalmente para la zona 2, si se tiene en cuenta que estas vertientes son muy húmedas. Zonas 3, 4 y 5 (1000-2500 m). - Este sector, en el que se encuentra la mayor densidad de población de Colombia, debido a presiones del sector agrícola, ganadero y maderero presenta bosques andinos en diversos estados de perturbación. Aquí, se observa un incremento sostenido de especies desde los 1000-1500 m (230 especies, 18 características) y 1500-2000 m (291 especies, 31 características) hasta los 2500 m (351 especies, 47 características). Zona 6 (2500-3000 m). - En la parte alta de esta zona, 2700-3000 m, es donde todavía existen extensiones relativamente grandes de b o s q u e s andinos. Esta es la zona con más alta diversidad, 380 especies, y mayor número de especies características, 79. Esta zona presenta lluvias y nieblas constantes Zonas 7, 8 y 9 (3000-más de 4000 m). - A partir de los 3000 m (Zona 7) disminuye la diversidad de musgos. La vegetación superior, en algunos sectores, alterna entre bosques alto-andinos, subpáramos y páramos, y a medida que se asciende, el bosque es reemplazado por matorrales, posteriormente por el páramo y finalmente por arenales y rocas. En relación a la presencia de la vegetación superior se distribuyen los musgos; así, en la Zona 7, se tienen 340 especies y 57 características de este sector; en la Zona 8, ocurre un descenso brusco, en esta franja se hallan 207 especies y solamente 29 especies características, y en la Zona 9, aparecen 81 especies, 13 de ellas características de ambientes, en general, desnudos de vegetación. En C H U R C I I I L L (1991), aunque los rangos altitudinales son mayores, se obtienen resultados similares (Tabla 4). Un incremento de especies desde las tierras cálidas (Zona 1) hasta alcanzar la máxima diversidad entre 26003300 m (Zona 5). Las variaciones numéricas, tanto en diversidad como en número de especies características de cada zona, se hallan en la amplitud de los rangos y en la cantidad de especímenes estudiados. El conocimiento que tenemos de la flora de musgos de Colombia ahora es mayor; mientras que la base más importante para la evaluación de la distribución altitudinal de 1991, fue el estudio de C H U R C H I L L (1989) sobre 2523 ejemplares (Tabla 2), la evaluación en este tratamiento giró sobre 3459 especímenes. Indudablemente, el incremento en más de 900 registros, nos permitió analizar más información y, por supuesto, ampliar los rangos de distribución altitudinal y geográfica de muchas especies.

21

B I B L . J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

Tabla 3.

Zona 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Altitud 0-500 500-1000 1000-1500 1500-2000 2000-2500 2500-3000 3500-4000 4000-4500 4500-5000

Tabla 4.

Zona 1 2 3 4 5 6

Análisis del número de especies de musgos en nueve zonas altitudinales (a intervalos de 500 m) y comparación del rango de distribución de las especies, mostrando el número de especies comunes entre las zonas altitudinales y el número de especies restringido a cada una de las zonas (subrayado). Datos basados en el análisis de 896 especies de este tratamiento taxonómico.

No. spp. 167 163 230 291 351 380 340 207 81

Número de especies comunes o únicas Z O N A S 1 2 3 4 5 6 7 8 9 54 13 26 19 20 19 12 4 1

12 7 5 6 8 5 6 2

18 15 12 21 12 10 2

31 18 23 19 19 7

47 20 27 18 7

79 34 19 16

57 31 23

29 9

13

Número de especies de musgos en seis zonas altitudinales en Colombia. Se muestra el número de especies comunes entre las zonas altitudinales y el número de especies restringidas a una sola zona (subrayado). Datos basados en el análisis de 841 especies. Adaptado de C H U R C H I L L (1991).

Altitud (m) No. spp. 0-600 600-1400 1400-2000 2000-2600 2600-3300 3300+

" 136 172 265 383 431 303

Zonas

1 56 24 17 18 14 8

No. spp. comunes o únicas 2 3 4 5 6

28 9 22 14 22

27 37 45 34

68 53 50

100 86

22

CHURCHILL & LINARES

PRODROMUS BRYOLOGLAE N O V O - G R A N A T E N S I S

Zonas de vegetación y musgos asociados Una buena forma de estudiar la relación que existe entre las zonas de vegetación y los musgos asociados a ellas, es comparar las zonas altas y las zonas bajas. Para relacionar la distribución de grupos característicos de musgos respecto de la distribución de la vegetación superior hemos seguido el sistema usado por HERNÁNDEZ & SÁNCHEZ ( 1 9 9 2 ) . A continuación se presentan los géneros de musgos más representativos para cada una de las zonas de vegetación reconocidas por él. 1.

Zonobiomas (piso térmico cálido) A.

Zonobioma Desértico Tropical (norte de Colombia). No se ha registrado ningún musgo para esta zona en Colombia.

B.

Zonoecotono Subxerofítico Tropical (bosque espinoso, bosque muy seco tropical). No se ha registrado ningún musgo para esta zona en Colombia. Es posible que aquí se puedan encontrar algunos musgos efímeros o miembros de la familia Pottiaceae.

C.

Zonobioma Tropical Alternohígrico (bosque seco tropical). Son representantes de este tipo de vegetación, principalmente de las zonas semi-secas de los valles del Cauca y Magdalena, los siguientes géneros que pueden crecer tanto sobre rocas como sobre troncos: Entodontopsis, Erpodium, Haplocladium, Helicodontium, Helicophyllum y Stereophyllum.

D.

Zonobioma Húmedo Ecuatorial (selva húmeda ecuatorial). Los siguientes géneros son característicos de este tipo de vegetación: Brymela, Callicostella, Calymperes, Colobodontium, Cyrto-hypnum, Henicodon, Jaegerina, Mniomallia, Neckeropsis, Octoblepharum p.p., Phyllodon, Phyllodrepatiium, Pilosium, Potamium, Splachnobryum y Taxithelium.

2.

Orobiomas A.

Orobioma de Piso Térmico Templado (selva subandina, (800)10001800(2000+) metros de altitud.

BIBL. J. J. TRIANA 1 2 ( 1 )

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Muy pocos géneros son característicos de esta zona de transición entre las tierras cálidas tropicales y los bosques andinos; entre ellos se pueden incluir: Bryohumbertia, Brymela y Schliephackea. B.

Orobioma de Piso Térmico Frío (selva andina, 2200(2400)-3300(4000) metros de altitud. En esta zona se encuentra tanto la más alta diversidad de géneros y especies de musgos como de ecosistemas. Entre los géneros característicos de esta zona se tienen: para la margen del bosque o en zonas abiertas Breutelia, Ctenidium, Daltonia, Eurhynchium, Hypnam y Leptodontium p.p. y para los bosques Acidodontium, Aptychella, Aerolindigia, Brachymenium, Brachymitrion, Cryphaea, Dicranum, Diplostichum, Entodon, Hookeria, Leiomela, Leptotheca, Leucodon, Lindigia, Mittenothamnium, Neckera, Phyllogonium, Porotrichodendron, Pterobryon, Pylaisiella, Rhizogonium, Rhodobryum, Streptopogon, Symblepharis, Symphyodon, Trachypus y Wijkia.

C.

Orobioma de Páramo. Los géneros que se encuentran, en su mayoría, restringidos a esta zona son: Amphidium, Andreaea, Blindia, Conostomum, Dendr o cryphaea, Distichium, Encalypta, Erythrophyllopsis, Grimmia, Kingiobryum, Leptodontium p.p., Notoligotrichum, Schistidium, Scorpidium, Sphagnum p.p. y Tristichium.

Desarrollo de la Flora de Musgos de Colombia Para entender cual es la composición florística y las afinidades fitogeográficas de la actual flora de musgos de Colombia se debe tener alguna perspectiva tanto de los cambios del paisaje a lo largo del tiempo como de la vegetación asociada. El conocimiento que tenemos del Pleistoceno, tanto del glacial como del interglacial, está bastante bien fundamentado debido, en parte, a los estudios realizados por VAN DER H A M M E N y sus colegas. Más atrás en el tiempo, más allá del Pleistoceno, nuestro conocimiento es menos claro respecto de las formas del terreno y la vegetación a s o c i a d a . Basados en datos disponibles, parece que los taxa actuales,particularmente los géneros, son el resultado de migraciones diferenciales y dispersión local desde tres fuentes mayores. La primera, y más significativa fuente relacionada con los taxa andinos, es desde el sur. La orogénia de los Andes del sur comenzó posiblemente en el Cretáceo Superior, hace aproximadamente 95 millones de años. Los movimientos hacia el norte y la diferenciación de los taxa de musgos siguieron

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el nuevo desarrollo de la orogénia andina, junto con el comienzo de los Andes del norte hace aproximadamente 85 millones de años ( T A Y L O R , 1994). La segunda fuente, que afectó inicialmente la diversificación de los taxa de la zona subandina hasta la zona andina, posiblemente se originó de la separación de las montañas locales desde la principal orogénia andina que se desarrolló aproximadamente hace 70-52 millones de años, el M a e s t r i c h t i a n o y el Terciario Inferior, P a l e o c e n o - E o c e n o (VAN DER HAMMEN,1989).

La última fuente de migración probablemente ocurrió con la unión de Centroamérica y Suramérica, con migraciones desde las tierras bajas y las regiones subandinas de Centroamérica hacia el sur hasta Suramérica, entre 3.5 y 2.5 millones de años, sin embargo, los taxa de las regiones medias y altas probablemente quedaron restringidos a tener la capacidad de realizar dispersiones moderadas mediante esporas y propágulos vegetativos ( G R A H A M , 1 9 9 2 ; ver también D E L G A D I L L O , 1 9 9 3 ) . La historia evolutiva de los musgos del neotrópico es poco conocida. Se han realizado pocos estudios cladísticos (sistemática filogenética) para los musgos y aún menos para los taxa neotropicales. Actualmente, se admiten dos hipótesis que implican la diversificación en las plantas con flores, particularmente en relación a la cordillera de los Andes de Suramérica (principalmente respecto de géneros y especies): 1) los taxa evolucionaron a intervalos secuenciales desde el sur de Suramérica hacia el norte, y 2) los taxa evolucionaron desde las tierras bajas cálidas hacia las tierras altas, igualmente mediante pasos secuenciales. Allí podría hallarse alguna verdad subyacente que responda a estas conjeturas, pero simplemente es un escenario que no ha sido probado. L Y N C H (1986) demostró, apoyado en estudios cladísticos, que la historia evolutiva podría ser más compleja, por ejemplo, que la especiación pudo ocurrir desde las tierras altas, hacia abajo, hacia las tierras cálidas. Las futuras investigaciones podrían estar orientadas a resolver estas preguntas a través de los estudios filogenéticos de los taxa naturales (grupos monofiléticos). Podría justificarse un comentario final respecto de la especiación y la fitogeografía, que implique la «hipótesis de los refugios» defendida por varios autores (cf. P R A N C E , 1982). Estas hipótesis se ocupan de los modelos de distribución en tierras bajas que se considera representaban eventos de especiación que relacionan al Pleistoceno con la alternancia de períodos secos y húmedos que aislaron poblaciones. Sin duda, tales modelos existen para grupos particulares de plantas y animales, el problema es que tales refugios cubren ahora casi la totalidad de las tierras bajas y con grupos individuales que se encuentran en refugios similares o diferentes. Cada vez existen más evidencias que muestran que algunas de estas distribuciones simplemente están relacio-

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nadas con factores edáficos o que en términos geológicos podrían estar comprometidos modelos mucho más viejos que el Pleistoceno. En general, podría decirse de la «hipótesis de los refugios» que a través de ellos se forzó la investigación para examinar los modelos de distribución de grupos particulares de organismos; sin embargo, la hipótesis fracasa en términos de un modelo de especiación y en la medida del tiempo en que ocurrieron tales eventos. Ahora, la hipótesis de los refugios ha sido ampliamente rechazada (cf. G E N T R Y , 1989b: L Y N C H , 1990). Elementos Fitogeográficos La composición de la flora de musgos de Colombia se puede asignar a elementos o afinidades florísticas. Esto generalmente se refiere a los niveles de distribución geográfica que exhiben los taxa que podrían o no sugerir un posible componente histórico que esté relacionado con el desarrollo de la flora. Aquí se reconoce una división neotropical y otra extra-neotropical con subdivisiones dentro de cada uno de estos modelos. Se presenta una distinción inicial dentro del Neotrópico entre elementos Andinos y extraandinos. 1.

Elementos Neotropicales

la. Elementos Neotropicales-Andinos A.

Endémicos para Colombia: 135 especies -15%. Estas incluyen taxa actualmente conocidos únicamente de Colombia y en gran parte representan una submuestra de la distribución de elementos Norte-Andinos. A su vez muchos de estos podrían, en algún momento, ser incluidos en una distribución más amplia, o por sinonimización en un taxón mas exclusivo, u otros nombres pueden ser incluidos bajo el nombre colombiano. Probablemente el número actual de endemismos corresponda al 5% de la flora. El único género endémico es Gradsteinia. Algunos ejemplos incluyen: Amblytropis gemmacea, Blindia gradsteinii, Campylopus cleefii, Daltonia fencstrellata, Dendrocryphaea latifolia, Fontinalis bogotensis, Leptodontium stoloniferum, Leskcodon paisa, Pleuridium lindigianum, Sematophyllum aureo-sulphureum, Sphaerothecium phascoides,Sphagnum imperforatum, Trichosteleum mastopomatoides.

B.

Elementos Norte-Andinos: 80 especies - 9%. Estos elementos se atribuyen a las colinas y montañas de las cordilleras desde el sur de Venezuela hasta el norte del Perú.

f

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Ejemplos que pueden encontrarse en diferentes regiones del norte de los Andes, desde el sur de Venezuela hasta Ecuador, incluyen: Chorisodontium wallisii, var. wallisii, Neckera obtusifolius, Orthotrichun steerei, Polytrichadelphus ciliatus; Venezuela y Colombia: Ditrichum venezuelanum, Kingiobryum paramicola, Pogonatum neglectum, Tayloria rubricanlis, TrachyxipJiium steerei; Ecuador y Colombia: Breutelia aciphylla, Daltonici bilimbata, Lepidopilum grevilleanum, Pseudocrossidium steerei, Schliephackea prostrata. C.

Elementos Andinos Neotropicales: 122 especies - 13%. Distribuidos desde Costa Rica, sur de Venezuela hasta Bolivia, y ocasionalmente más al sur hasta Argentina y Chile. La inclusión de Costa Rica se debe a la presencia de altas montañas y a la vegetación semejante al «páramo». Los ejemplos incluyen: Acroschisma wilsonii, Barbella tenuissima, Bartramia longifolia, Brachythecium chocayae, Breutelia karsteniana, Campylopus argyrocaulon, Cryphaea pilifera, Daltonia pulvinata, Dicranum peruvianum, Encalypta asperifolia, Erythrophyllastrum andimun, Lepidopilum erectiusculum, Leptodontium erythroneuron, Neckera chilensis, Orthotrichum mandonii, Pilopogon laevis, Pogonatum semipelhicidum, Schizymenium andinum, Splachnum weberbaueri, Tayloria magellanica, Tristichium lorentzii.

Ib. Elementos Neotropicales Extra-Andinos A.

Elementos Neotropicales ampliamente distribuidos: 220 especies 24%. Este grupo generalmente se distribuye a lo largo de las Indias Occidentales, México y el sur de Centroamérica hasta el sur de Brasil y la parte norte de Paraguay, Argentina y Chile. Los ejemplos incluyen: Acroporium pungens , Acidodontium megalocarpum, Aptychella proligera, Bartramia potosica, Brachythecium stereopoma, Breutelia chrysea, Bryum densifolium, Campylopus arctocarpus, Cyrto-hypnum schistocalyx, Daltonia gracilis, Dicranum frigidum, Dolotortula mniifolia, Ectropothecium leptochaeton, Entodon beyrichii, Entosthodon bonplandii, Eulacophyllum cultelliforme, Fissidens intramarginatus, Groutiella apiculata, Helicophyllum torquatum, Holomitrium arboreum, Hypopterygium tamariscinum, Lepidopilum polytrichoides, Leucobryum martianum, Meteoridium sinuatum, Mittenothamnium reptans, Octoblepharum pulvinatum, Papillaria imponderosa, Palamocladium leskeoides, Pilopogon guadaloupensis, Pilotrichella flexilis, Pilotrichum bipinnatum, Pilosium chlorophyllum, Pohlia papillosa, Pseudocryphaea domingensis, Pterobryon densum,

BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

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Rhodobryum beyrichianum, Sematophyllum galipense, Squamidium leucotrichiim, Sphagnum limbatum, Thamnobryum fasciculatum, Thamniopsis cruegeriana, Thiiidium tomentosum, Weissia jamaicensis, Zelometeorium patulum. B. Elementos de Mesoamérica-Suramérica: 99 especies - 11%. Distribuidos desde México y / o Centroamérica hasta Suramérica (principalmente asociados con los Andes); ausentes de las Indias Occidentales, pueden aparecer en algunas disyunciones ocasionales hacia el sureste del Brasil. Delgadillo (1992) sugirió que la cordillera Centroamericana jugó papel importante en la ruta de intercambio de musgos entre los dos continentes; poseemos en común con México un total de 371 especies. Los ejemplos incluyen: Amblytropis ovcita, Bartramia angustifolia, Brachymitrion moritzianum, Brachythecium occidentale, Campylopus pittieri, Chorisodontium mittenií, Entosthodon lindigii, Herzogiella cylindricapa, Hypnum amabile, Leptodontium brachyphyllum, Metzleria longiseta, Mormia ehrembergiana, Orthotrichum pycnophyllum, Ptychomitrium chimborezence, Schizymenium gracilisetum, Schliephackea meteorioides, Sphagnum santojosephense, Syntrichia andícola, Thuidium peruvianum, Wijkia subnitida. C. Elementos de la cuenca del Amazonas: 27 especies - 3%. Entre estos taxa se incluyen aquellos principalmente confinados a la región de la cuenca del Amazonas, a menudo extendiéndose hasta las regiones costeras atlánticas de Venezuela y las Guyanas. Los ejemplos incluyen: Brymela acuminata, Calymperes bartramii, Calymperes othmeri, Colobodontium vulpinum, Fissidens amazonicus, Hydropogon fontinaloides, Maguireella vulpina, Meiothecium revolubile, Micromitrium thelephorothecum, Potamium lonchophyllum, Syrrhopodom fimbria tus, Syrrhopodon helicophyllus, Syrrhopodon rupestris, Syrrhopodon steyermarkii, Trichosteleum papillosum. D. Elementos costeros Atlántico-Antillanos: 15 especies - 2%. Se distribuyen por las Indias Occidentales y la región costera atlántica de Suramérica; estos elementos no están bien establecidos. Es probable que un buen número de especies registradas para las Antillas se encuentren, en gran parte, en el norte de Suramérica; de hecho, esto podría deberse a que la exploración avanzó más en las Indias Occidentales que en el norte de Suramérica. Los ejemplos incluyen: Acidodontium seminerve, portoricense, Fissidens townsendianus, Macrocoma gastonyii.

Actinonodontium

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?a. Andes y suroriente de Brasil (20 especies - 2%) Incluye taxa con disyunciones entre los Andes y el sureste de Brasil. 2.

Elementos Extra Neotropicales A.

E l e m e n t o s de la zona t e m p l a d a del sur/Círculo Austral Subantártico: 26 especies - 3%. La distribución ocurre usualmente desde la zona templada de Suramérica, ej. Tierra del Fuego (incluyendo el Archipiélago Juan Fernández) hasta el sur de Africa y/o la región A u s t r a l i a n a . Existe fuerte c o r r e l a c i ó n entre la fragmentación de Gondwnalandia y los patrones de distribución que presentan estas especies. Ejemplos: Amphidium tortuosum, Andreaea nítida, Aongstroemia filiformis, Aongstroemia julacea, Blindia magellanica, Brachytheciiun austro-glareosum, Brynm laevigatum, Chrysoblastella chilensis, Conostomum pentastichum, Dicranella cardotii, Diplostichum longirostre, Fissidens rigidulus, Hedwigidium integrifolium, Philonotis scabrifolia , Pyrrhobryum mnioides, Rhacocarpus purpurascens, Vittia pachyloma, Zygodon obtusifolius.

B.

Elementos Holárticos/ zona templada del norte: 35 especies - 4%. Definidas como las regiones templadas y boreales heladas (incluyendo alpinas) del Hemisferio Norte. Casi todos los registros para Colombia son de las cumbres de las montañas, asociados con zonas húmedas o mojadas. Ejemplos: Brachytheciiun rutabulum, Dicranella heteromalla, Drepanocladus exannulatns, Cratoneurum filicinum, Eurhynchium pulchellum, Encalypta ciliata, Haplocladium microphyllum, Leptobrynm pyriforme, Meesia longiseta, Pleurozium schreberi, Rhodobryum roseum, Sphagnum recurvum, Thuidium delicatulum.

C.

E l e m e n t o s a m p l i a m e n t e tropicales (a. Africa, b. Asia y c. Pantropical).

a.

Elementos Africanos: 40 especies - 4%. Elementos compartidos entre el Neotrópico y Africa tropical/subtropical (incluye las islas del Océano Indico al oriente de Africa; excluye en su mayoría los taxa del sur de Africa). Esta categoría continuará incrementándose levemente mediante el estudio de los taxa, de las dos regiones, ubicados bajo varios nombres. El análisis fitogeográfico realizado por DIZLGADILLO (1993) demostró que el Neotrópico y Africa comparten 334 musgos.

BIBL. J. J. Triana 12(1)

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Ejemplos: Adelothecium bogotense, Breutelia tomentosa, Bryum ellipsifolium, Calymperes pallidum, Calyptothecium planifrons, Campylopns jamesonii, Erpodium coronatum, Henicodium geniculatum, Jaegerina scariosa, Leptodontium longicaule var longicaule, Neckeropsis disticha, Orthostichclla pentasticha, Phyllodon truncatulus, Phyllogonium viscosum, Pogonatum perichaetiale ssp. oligodus, Porotrichum substriatum, Racopilum tomentosum , Rhacopilopsis trinitensis, Rhodobryum perspinidens, Rigodium toxarion, Stereophyllum radiculosum, Streptopogon calymperes, Syrrhopodon cryptocarpos, Taxithelium planum. b.

Elementos Asiáticos: 14 especies - 2%. Taxa compartidos entre el N e o t r ó p i c o y Asia t e m p l a d a / t r o p i c a l ( i n c l u y e p o r c i o n e s de Australasia). Pocas especies pueden ser asignadas actualmente a esta categoría, posiblemente debido a la ausencia de eventos serios respecto de las conecciones histórico-geológicas. Ejemplos: Barbella trichophora, minutus, Philonotis revoluta, Pseudotaxiphyllum distichaceum, laevifolius.

c.

Entosthodon jamesonii, Fissidens Plagiomnium rhynchophorum , Pylaisiella falcata, Taxiphyllum

Pantropicales: 26 especies - 3%. Taxa con distribución más o menos continua a todo lo largo de la región tropical; aparecen en porciones de Africa y Asia. Como con los elementos africanos, nuevos estudios podrían incrementar el número de taxa asignados a esta categoría. Ejemplos: Barbula arcuata, Bryum apiculatum, Calymperes afzelii, Ceratodon stenocarpus, Entodontopsis leucostega, Funaria calvescens, Groutiella tomentosa, Hyophila involuta, Leiomela bartramioides, Leucomium strumosum, Mesonodon flavescens, Octoblepharum albidum, Pyrrhobryum spiniforme, Rhegmatodon polycarpa, Sematophyllum subpinnatum , Syrrhopodon prolifer var prolifer, Trachypus bicolor var. viridulus, Trematodon longicollis.

D.

Elementos ampliamente distribuidos: 44 especies - 5%. Taxa con distribución que incluye la mayoría de los continentes cubiertos de vegetación, con grados de variación de ocurrencia al norte y sur de los Hemisferios. A menudo referidos como «cosmopolitas», este término es bastante confuso ya que implica que tales especies pueden encontrarse en todas partes. Un buen ejemplo de una especie cosmopolita es Bryum argcnteum, que es bastante rara en las tierras bajas tropicales de Colombia.

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Ejemplos: Anoectangium aestivum, Anomobryum julaceum, Bryum argenteum, Calliergonella cuspidata, Campylopus fragilis, Ceratodon purpureus, Didymodon australasiae, Eurhynchium praelongum, Fissidens asplenioides, Funaria hygrometrica, Hedwigia ciliata, Heterophyllum affine, Hymenostylium recurvirostriim, Hypnum cupressiforme, Pohlia elongata, Polytrichum juniperinum, Racomitrium lanuginosum, Sanionia uncinata, Schistidium apocarpum, Sphagnum magellanicum, Trichostomuru tenuirostris, Weissia controversa.

ECOLOGIA Visión de los Rasgos Físicos y Bióticos de Colombia La flora vascular de Colombia está estimada en mas de 30.000 especies, esto es, el segundo país mas rico, después de Brasil, en el Neotrópico. La diversidad total, en un área de 1'138.915 km 2 , se estima en el 10% de la fauna y flora terrestre del planeta (MCNEELY ct al, 1990). En gran parte esto se debe a la historia geológica que dio como resultado un paisaje andino altamente diverso, con tres cordilleras y dos grandes valles interandinos, Cauca y Magdalena. La aparición de los Andes no solamente dio origen a una de las floras más ricas del mundo, sino que se constituyó en la principal barrera entre las floras de las tierras bajas de la cuenca del Amazonas y Mesoamérica. Actualmente, se reconocen para Colombia 24 zonas principales de vegetación con muchas subdivisiones, que son producto de la compleja topografía del país. La perturbación se ha asociado siempre con los Andes desde el desarrollo de sus cordilleras en el Plioceno-Pleistoceno, y es ciertamente uno de los factores que contribuyeron a la alta diversidad de plantas. El rango de perturbaciones naturales desde eventos a largo plazo (macro-perturbaciones) asociados con eventos tectónicos que condujeron al vulcanismo y los terremotos, formaron o desarrollaron la topografía existente, compuesta típicamente por vertientes montañosas muy escarpadas; esto originó eventos de corto período (micro-perturbaciones) tales como derrumbes, alta erosión e inundaciones. Ahora, sin embargo, el incremento en el crecimiento de la población y las prácticas agrícolas intensivas y mal planificad a s h a n a c e l e r a d o l a s p e r t u r b a c i o n e s (ECKHOLM, 1 9 7 5 ; v e r STONE, 1 9 9 3 ) , a s í

como la pérdida acelerada de la biodiversidad. Visión ecológica Los musgos son un componente muy conspicuo de la flora y la vegetación colombianas, al menos, en la región andina. Los musgos presentan su más alta diversidad en la región comprendida entre la zona alto andina y

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CHURCHrLL & LrNARES PRODROMUS BRYOLOG IAE NOVO-GRANATENSIS

la transición al páramo, en donde se puede encontrar casi el 50% del total de especies que pueden ser halladas en el país (CHURCHILL, 1991; GRADSTEIN et al., 1989). La zona andina media y el páramo son la segunda y tercera zonas más ricas en número de musgos, respectivamente. Los bosques cálidos, húmedos o secos, no son muy ricos en musgos y en su totalidad presentan aproximadamente 100 especies; muchas menos especies se pueden encontrar en áreas de vegetación xerofítica como aquellas ubicadas en los valles interandinos o en La Guajira. Los musgos contribuyen no únicamente a la diversidad taxonómica de las regiones localizadas desde la media hasta la alta montaña y el páramo, sino que ellos también contribuyen de manera significativa en términos de biomasa (GRADSTEIN & Pócs, 1989) y cobertura (VAN LEERDAM et al., 1990). El papel jugado por los musgos, junto con las hepáticas, en el ecosistema andino, es posiblemente el más significativo entre cualquiera de los grupos de plantas. Las investigaciones muestran que los briófitos no únicamente contribuyen en altos porcentajes de biomasa y humus, sino que también interceptan la lluvia (posiblemente hasta 50% o más), pueden absorber y retener agua y, dada su gran biomasa en estas zonas, esencialmente detener la erosión. En otras palabras, los briófitos casi literalmente ocuparon los Andes al mismo tiempo. Únicamente, en los últimos 10 años se han realizado en Colombia algunos estudios ecológicos (GRADSTEIN & Pócs, 1989; LINARES e, 1986, 1987; ver también referencias en CHURCHILL, 1989, 1991), sin embargo, es obvio que se necesitan muchas mas investigaciones para conocer el papel que juegan estos organismos en el medio ambiente andino, y que nivelo grado de perturbación afecta seriamente estas comunidades, lo que conduce a la erosión acelerada, pérdida de calidad del agua (de la cual dependen casi todas las ciudades de los Andes) y al incremento de las inundaciones en las tierras bajas y valles colindantes. La serie de estudios a través de transectos, realizados en la vertiente norte de la Sierra Nevada de Santa Marta (área del río Buritaca), Sierra Nevada de Santa Isabel en la Cordillera Central (VAN REENEN, 1987; VAN REENEN & GRADSTEIN, 1983,1984), y más recientemente desde el río Cauca hasta Termales, igualmente en la Cordillera Central (WOLF, 1993a-d), proporcionan una visión preliminar de la contribución que hacen los briófitos en términos de cobertura y biomasa y en forma limitada muestran la diversidad de especies entre los briófitos. Estos estudios representan una pequeña muestra y proporcionan información sobre la s tendencias ecoló gicas exhibidas por los briófitos; sin embargo, estas tendencias no pueden ser extrapoladas como se encuentra implícito en las publicaciones d e algunos de estos autores. Los resultados muestran que en las vertientes bajas, por ejemplo, el piedemonte, la cobertura a nivel epifítico y terrestre, es baja, debido en parte, para el caso del suelo, a la intensa caída de hojas esclerófilas. La cobertura epifítica se incrementa levemente des-

BIBL.

J. J. TRl ANA 12(1)

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de la zona premontana hasta la zona montana baja, pero la cobertura terrestre permanece baja. Desde la zona montana baja hasta la zona montana media la cobertura epifítica se incrementa significativamente, con un marcado incremento de los briófitos terrestres; es aquí donde los briófitos comienzan su importante papel en los ecosistemas Andinos mediante la intercepción y retención de la lluvia, contrarrestando los efectos del golpe del agua y la erosión. Existe fuerte correlación entre los altos valores de biomasa y cobertura en los bosques andinos y alto-andinos y la zona de condensación; aquí también los briófitos, particularmente las hepáticas, representados por varias especies comunes, se desarrollan en grandes matas o manojos. En los subpáramos y páramos dominan naturalmente los briófitos terrestres, en tanto que los briófitos epifíticos presentan bajos valores y se encuentran en la mayor parte confinados a zonas arbustivas. Repetidamente en estos estudios las hepáticas presentan la mayor biomasa y cobertura; así mismo, es también cierto que del número total de briófitos encontrados, las hepáticas presentan mayor diversidad que los musgos. En parte esto se podría explicar debido a que se coleccionan muy pequeñas muestras dentro de una zona altitudinal en particular, con lo que se subestima la diversidad alfa de los musgos; de hecho, existen menos musgos dentro de los bosques que en áreas abiertas sometidas a la acción del macroclima. Se sugiere que para los Andes existe una dicotomía ecológica fundamental entre las especies de los bosques andinos que son principalmente epifíticas y que constituyen el 30-40% de las especies, y las que ocupan sitios abiertos de la zona montana y el páramo-puna y que reúnen el 60-70% del total de la diversidad de los Andes (CHURCHILL et al., 1995) . Colombia, como muchos otros países del Neotrópico, encara ratas aceleradas en la pérdida de vegetación natural. Actualmente, se estima que la deforestación para Colombia se encuentra entre 600 .000 y 850 .000 ha / año (SAMPER, 1990; Biotrópica Sup/. 27:2) . GENTRY(1989) cita cálculos que muestran que en Colombia todavía se encuentra un 38% de bosques naturales, sin embargo, la mayoría de estos bosques «existentes» se hallan en la Amazonía Colombiana. Las zonas montañosas (incluyendo la zona montana baja o premontana) y el páramo, son excepcionalmente ricas en plantas (GENTRY, 1982; H EN DERSON et ni., 1991). No existen datos actualizados sobre los bosques andinos naturales existentes en Colombia, pero nosotros los estimamos en un 10 o 15%. Sin embargo, podemos recordar que la región montañosa sufrió deforestación antes de la llegada de los europeos a Colombia . La rata de crecimiento de la población es la más alta entre los países andinos (LITTLE, 1981). En 1900 la población se estimó en 3 millones, en 1950 en 11 millones y en 1985 en cerca de 28 millones (IGAe, 1989). Ahora, como ocurría con el principal centro agrícola indígena antes de la llegada de los europeos, la población se halla concentrada en los Andes . Esto ha conducido a la deforestación y perturbación de las regio-

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PRODROMUS BRYOLOGIAE N O V O G R A N A T E N S I S

nes andinas de Colombia. Por ejemplo, casi la totalidad de los suelos fértiles entre 1.000 y 2.000 m, la zona cafetera, probablemente soportan la zona con mayor riqueza de especies de plantas vasculares en Colombia. Formas de crecimiento Las formas de crecimiento muestran la capacidad de las diversas especies de musgos para adaptarse a los variados microambientes localizados dentro del bosque, a lo largo del gradiente vertical de los árboles, sobre el suelo, materia orgánica en descomposición y rocas o dentro del agua, en movimiento o estancada. En la Tabla 5 se presenta una relación de formas de crecimiento, con ejemplos de taxa colombianos. Tabla 5.

Formas de crecimiento de los musgos tropicales; adaptado y m o d i f i c a d o d e RICHARDS ( 1 9 8 2 ) .

A. Formas sociales. Vástagos foliosos agregados. 1. Colchones. Vástagos principalmente erectos y extendidos que forman una masa en forma de domo; colchones grandes: >5 cm de diámetro, colchones pequeños: 2 cm de altura). Ej. Holomitrium, algunas especies de Octoblepharum. b. Tepes altos o cortos con ramas divergentes o rastreras. Acroporium, Helicophyllwn, Orthotrichaceae. c. Tepes cortos (É ÍS « 1É

&

MUSGOS

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HEPATICAS

Gametofito Foliosos, las hojas organizadas e s p i r a l m e n t e ; en contados casos dos filas de hojas laterales

Taloides, o foliosas con dos filas de hojas laterales, y en algunos casos con una tercera fila ventral (anfigastros) Hojas ovadas, oblongas, enteras o lobadas o segmentadas Costa únicamente en algunos géneros taloides Células de la lámina isodiamétricas, en raros casos alargadas

Hojas ovado-lanceoladas, enteras Costa g e n e r a l m e n t e presente C é l u l a s de la lámina alargadas o isodiamétricas

Esporofito Seta larga, alambrosa, desde amarilla hasta roja, y persistente G e n e r a l m e n t e con opérculos y p e r i s t o m a s en las cápsulas Sin eláteres

Seta generalmente corta y blanca, si larga, débil y efímera Sin opérculos y peristomas, dehiscencia valvar Con eláteres

Textos generales (impresos o en etapa de impresión) relacionados con l a b i o l o g í a y l a m o r f o l o g í a : Biology

ofBryophytes

( R . N . CHOPRA & P . K . KUMRA,

1989), Introduction to Bryology (W.B. SCHOFIELD, 1985) [COL, HUA], The Biology of Mosses (D.H.S. SMITH, 1981) y The Structure and Life of Bryophytes (E.W. WATSON, 1971) [COL]. Dos volúmenes más técnicos relacionados con muchos aspectos de los briófitos son New Manual of Bryology editado por R.M. SCHUSTER ( 1 9 8 3 , 1 9 8 4 ) [ C O L , H U A ] ,

La obra de referencia más importante respecto de los n o m b r e s es el Index Muscorum (WIJK et al., 1959-1969) publicado en cinco v o l ú m e n e s que cubren los n o m b r e s de todos los géneros y especies hasta 1963. Hace poco el Missouri Botanical Garden publicó varios libros de valor crítico en el estudio de los musgos, que incluyen: relacionados con nombres y n o m e n c l a t u r a - A Dictionary

of Mosses

of Mosses,

(CROSBY et al,

1963-1989

(CROSBY & MAGILL, 1 9 8 1 ) [ C O L , H U A ] ,

1992) [COL, H U A ] e Index

to

Index

Mosses

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PRODROMUS BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

1990-1992 (CROSBY et al, 1994) [COL, H U A ] ; un glosario de términos briológicos en varios idiomas (alemán, español, inglés y latín) - Glossarium Polyglottum

Bryologiae

(MAGILL, 1 9 9 0 ) [ C O L , C U V C , H U A , P S O ] .

Entre las revistas relacionadas con briología se incluyen: The Bryologist [COL, HUA], Journal of the Hattori Botanical Laboratory [COL], Lindbergia y Tropical Bryology [COL, HUA]]. Las siguientes dos nuevas revistas son de particular importancia, Briolatina publicada por la Asociación Latinoamericana de Briología, y The Bryological Times publicada por International Association of Bryologist; ambas revistas proporcionan información sobre actividades, investigaciones que se están llevando a cabo, reuniones y otras materias relacionadas con este tema. Para terminar, tanto COL como HUA poseen separatas que están disponibles para investigadores y estudiantes que las deseen consultar. Entre los trabajos florísticos importantes se incluyen reimpresiones del más importante tratamiento histórico de los musgos de Latinoamérica Musci Austro-Americani (MITTEN, 1869) [COL, CUVC, HUA]. El trabajo realizado por MITTEN fue el primer y único trabajo que intentó describir todos los musgos de Latinoamérica, y es la principal referencia que usa hoy día. Por muchos años Mosses of Guatemala (BARTRAM, 1949) [COL] fue el único trabajo ilustrado que sirvió como introducción inicial para los briólogos que deseaban estudiar los musgos tropicales, al menos de Centroamérica y el norte de Suramérica. Pero no fue sino hasta 1964 en que apareció el primer trabajo moderno, verdaderamente serio, sobre la flora de musgos tropicales realizado por P. FLORSCHÜTZ, el primer volumen de la serie de la Flora de Surinám, y más tarde el segundo volumen por J. FLORSCHÜTZ-DE WAARD en 1986. Recientemente aparecieron los dos principales trabajos que son la fuente más importante para el estudio de los musgos de Colombia: TheMoss

Flora of México,

e d i t a d o p o r A . J . SHARP, H . CRUM & P.M. ECKEL ( 1 9 9 4 )

[COL, HUA, PSO] y el primero de varios volúmenes sobre Mesoamérica Moss Flora of Central America. Part 1. Sphagnaceae-Calymperaceae (ALLEN, 1994) [COL, HUA, PSO]. También aparecieron dos flórulas útiles para el estudio de los musgos de la Amazonia de Colombia: una de GRIFFIN (1979) para la región de Manaos (Brasil) y otra por CHURCHILL (1994) para la Amazonia Ecuatoriana [COL, HUA, PSO], que es útil para la zona calida del oriente de Colombia. Todas estas referencias son importantes para la determinación y estudio de los musgos tropicales.

SUGERENCIAS PARA FUTURAS INVESTIGACIONES Es tanto lo que se desconoce acerca de los musgos tropicales, que se podrían realizar contribuciones muy importantes en algún campo de la biología comparada de ellos. Si se consultan las revistas más recientes se pueden obtener ideas acerca de las clases de investigación y métodos que normalmente se emplean en los diferentes estudios. Proporcionamos aquí algunas sugerencias para el desarrollo de programas de investigación sobre musgos. Taxonomía y Florística Por más de 100 años se han realizado intensas investigaciones exploratorias y taxonómicas de los musgos del Hemisferio Norte, en tanto que en el Neotrópico estos estudios apenas si se están iniciando. Muchos grupos de musgos y muchas regiones de Colombia requieren de estudios mas intensivos. Estimamos que 2 / 3 de los departamentos colombianos se encuentran pobremente estudiados (Tabla 2). Los futuros estudios florísticos se deben realizar en áreas poco estudiadas botánicamente o que nunca han sido exploradas, por ejemplo: las vertientes orientales subandinas y andinas de la Cordillera Oriental, La Macarena, los bosques de galería de los Llanos Orientales , los bosques secos, etc. Probablemente, estos estudios permitirán hallar varios nuevos registros y unas cuantas nuevas especies en Colombia. Los estudios taxonómicos a menudo señalan problemas o preguntas sin respuesta, que pueden ser resueltos en detalle por los investigadores residentes en los trópicos. A lo largo de este tratamiento taxonómico hemos reconocido los grupos que requieren revisión. Estudios Ecológicos Relativo al inventario florístico es el cuestionamiento sobre la diversidad de las especies. Nosotros únicamente tenemos un crudo nivel del conocimiento de los diferentes niveles de diversidad, por ejemplo, diversidad alfa, beta o gama. Cuál es el número de especies que podemos hallar en un determinado

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PRODROMUS BRYOLOGIAE NOVO-GRANATENSIS

sitio con características homogéneas? Cuál es la rata de cambio de las especies (número de diferentes especies registradas desde un sitio hasta otro, tanto dentro de un tipo de vegetación como entre diferentes tipos)? Aún, en las regiones templadas se dispone de muy pocos datos cuantitativos sobre cuantas especies ocurren en un tipo particular de vegetación y mucho menos entre diferentes tipos. Cuál es la rata de crecimiento de algún tipo de musgo, y si su crecimiento está relacionado con la estacionalidad o con determinadas condiciones ecológicas? Intuitivamente sabemos que los musgos juegan papel significativo en los ecosistemas andinos, pero no disponemos de documentación al respecto. Como colonizan los musgos un sitio natural o perturbado? Cuáles son las etapas sucesionales después de las perturbaciones ocasionadas por los derrumbes, la caída de los árboles, o las creadas por el hombre como los barrancos de las carreteras? A qué nivel de perturbación los musgos y otros briófitos cesan de jugar papel importante en el mantenimiento del paisaje? Cuál es la composición de las especies entre la vegetación primaria y secundaria? Cuáles especies son sensibles a la perturbación y cuáles podrían extinguirse? De qué manera se podrían usar efectivamente los musgos, dispersando esporas o fragmentos de gametofitos, para recuperar los sitios perturbados? Biología Reproductiva El estudio de la biología reproductiva de los musgos del trópico es virtualmente un campo abierto de investigación. Es necesario documentar a todos los niveles el conocimiento que se tiene sobre la reproducción sexual y asexual. Entre las preguntas que se pueden realizar se tienen: 1) Qué especies se reproducen sexual o asexualmente? Si la reproducción asexual es más frecuente que la reproducción sexual; existe alguna correlación entre hábitats y parámetros ecológicos? 2) Cuál es la frecuencia de cualquier medio de reproducción entre especies autoicas o dioicas? Intuitivamente uno podría suponer que la reproducción asexual es más frecuente entre especies dioicas, y que la reproducción sexual es más frecuente entre especies autoicas. Cuál es la relación que existe entre especies dioicas y autoicas respecto a la producción de esporofitos? 3) Cuál es la frecuencia de producción de esporofitos y existe alguna correlación con la estacionalidad o la preferencia por un hábitat? 4) Pueden germinar o regenerar fácilmente las esporas o las estructuras asexuales?

FORMATO TAXONOMICO A continuación se esbozan los rasgos más importantes del tratamiento taxonómico. Todos los taxa (familias, géneros y especies) se presentan alfabéticamente en el tratamiento taxonómico. Nombres y autores: Se presentan, con sus citas completas, las especies aceptadas y los basónimos (nombre original usado en la descripción de una especie). En la sección de comentarios se presentan todos los sinónimos y otros cambios nomenclaturales, de acuerdo a los estudios más recientes. Consideramos que citar los nombres (basónimos y sinónimos) es otra forma de acceder a la literatura la cual generalmente no se encuentra disponible para todos los investigadores, en particular para aquellos que residen en Latinoamérica. Nuestras fuentes de investigación fueron principalmente: Index Muscorum (WIJK et al., 1959-1969), A Dictionary of Mosses, 1990-1992 (CROSBY & MAGILL, 1981), Index of Mosses,

1963-1989

(CROSBY et al, 1992), Index

of Mosses, 1990-1992 (CROSBY & MAGILL, 1994) y recientes tratamientos taxonómicos. En muchos casos se examinó la descripción original, aunque no en todos los casos. Las abreviaturas para los autores sigue a Authors of Plant

Ñames (BRUMMIT & POWELL, 1992); el Apéndice II proporciona la totalidad de

los nombres de los autores de los nombres de los musgos. Las abreviaturas para la ubicación de la publicación tanto de los nombres aceptados como de los basónimos sigue a BPH-Botanico-Periodicum-Hnntianum (LAWRENCE et al., 1 9 6 8 ) , B-P-H/S-Botanico-Periodicum-Huntianum/Supplementiim

SMITH, 1991) e Index of Mosses,

1963-1989

(BRIDSON &

(CROSBY et al, 1992).

Descripciones: Hemos proporcionado en este tratamiento descripciones para todas las familias y géneros conocidos de Colombia. Dado el tiempo y el esfuerzo necesarios para preparar este trabajo taxonómico, hemos limitado las descripciones únicamente a las variaciones encontradas en los especímenes de musgos colombianos, y para una limitada cantidad de colecciones de países limítrofes de Centroamérica y norte de Suramérica. En pocos casos las descripciones se han modificado para acomodarse a especies que probablemente se puedan encontrar en Colombia. Se proporciona

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la descripción de una especie para aquellos géneros con únicamente un solo miembro; sin embargo, estas descripciones se basan en el examen de un número limitado de especímenes. Claves: Se proporcionan las claves para las familias, géneros y especies. Las claves para las familias hacen énfasis en los rasgos más sobresalientes y las excepciones se señalan mediante corchetes. En algunos géneros las claves se pudieron realizar únicamente para las especies colombianas más comunes, o al menos, para aquellas conocidas por los autores. En las claves a género o especie un asterisco (*) precede al nombre de un taxa que se espera exista en Colombia, generalmente conocido a lo largo de las fronteras de Colombia o conocido de dos o más países vecinos (por ejemplo, reportado tanto para Panamá como para Ecuador). Ecología: Esta sección sigue a la descripción genérica y en ella nosotros proporcionamos una descripción general de la ecología; primero la zona o zonas de vegetación a las cuales se encuentra asociado el género, el hábitat y finalmente el sustrato. En general, nuestro conocimiento de este tema es bastante limitado, debido en parte a la pobre información que se encuentra en las etiquetas y a nuestro desconocimiento de un determinado taxon. Ocasionalmente, bajo la sección de comentarios, proporcionamos información sobre la ecología de una determinada especie. Distribución: Aquí, proporcionamos primero los rangos mundiales de distribución basados en nuestro propio conocimiento de las especies; además debemos hacer énfasis en que la información es mucho más segura para aquellos grupos que ya han sido revisados. Posteriormente, proporcionamos todos los registros departamentales que han sido reportados por la literatura o que han sido examinados por nosotros. Los nuevos registros para los departamentos siguen al nombre de éste y se indican entre paréntesis; se citan el colector (se abrevian los nombres de los colectores más comunes, ver abajo), el número de colección y los herbarios en los que se hallan depositadas las colecciones (no se citan los herbarios de los especialistas que los han determinado ejemplares, pero en la mayoría de los casos se depositaron especímenes en sus respectivas instituciones). Las abreviaturas de los herbarios siguen el Index Herbariornm (Holmgren et al, 1990). Esto es seguido por nuestra propia percepción sobre la frecuencia de una especie, por ejemplo, común, poco común, rara, etc. Los datos altitudinales se basan en los registros de herbario y en el trabajo de campo realizado por los autores y otros investigadores, en algunos casos hemos usado reportes de literatura que consideramos confiables para caracterizar la distribución de a l g u n a s especies de las cuales no teníamos datos. Los rangos altitudinales deben ser vistos con precaución, particularmente para aquellos taxa que se conocen únicamente de una o unas pocas localidades.

BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

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Comentarios: Aquí se presenta información adicional acerca de la familia, género y especie. Para cada familia y género, hemos intentado proporcionar el número de taxa y la distribución general a nivel mundial que actualmente se conoce. Damos el estado de la taxonomía del musgo, en particular de los taxa tropicales, estimación que debe ser entendida como una aproximación; naturalmente la estimación basada en revisiones taxonómicas es mucho más segura y creíble. También proporcionamos algunos comentarios acerca de los problemas taxonómicos que tiene un grupo y si los estudios de revisión están garantizados. Para las especies hemos tratado de indicar todos los nombres colombianos que se consideran ahora sinónimos, así como los nombres usados anteriormente respecto a Colombia y de forma limitada al norte de los Andes. Otros comentarios para las especies se refieren a aspectos morfológicos o ecológicos. Guía de estudio: Aquí se indican las partes de las plantas más utilizadas para el estudio de cada grupo, así como las observaciones que se deben hacer al estudiar cada una de las estructuras con las cuales se pueden caracterizar los diferentes taxa. Referencias : Las referencias se encuentran organizadas de dos maneras; las que están relacionadas directamente con una familia o un género se citan en su totalidad bajo el taxon y aquellas referencias generales con un sentido taxonómico más amplio se presentan en la sección Literatura Citada al final del texto. Todas las referencias que se presentan bajo una familia o un género fueron consultadas, aunque no siempre empleadas en la preparación del texto. En el curso de la preparación de las descripciones adaptamos completa o parcialmente algunos estudios, únicamente cuando algunos especímenes no se encontraban a nuestra disposición o algunos caracteres no podían ser observados, por ejemplo, los esporofitos. El otro motivo para incluir varias publicaciones, aunque no hayan sido usadas directamente en este estudio, es que probablemente son desconocidas o pueden ser de interés para el lector. También, aunque nosotros podríamos no estar de acuerdo con citar estas publicaciones y tener nuestras propias preferencias, consideramos que el lector puede tener referencias que le permitan ver otros puntos de vista en relación con las familias, géneros y especies. Finalmente, los tratamientos florísticos que se citan a continuación, además de otros varios estudios florísticos de carácter general, fueron consultados durante la preparación de nuestro tratamiento de los musgos colombianos, y, en general, no se citan en la sección taxonómica, excepto en algunos casos específicos: ALLEN (1994), BARTRAM (1949), BROTHERUS ( 1 9 2 4 - 1 9 2 5 ) , CRUM & ANDERSON (1981),FLORSCHÜTZ (1964),FLORSCHÜTZDE WAARD ( 1 9 8 6 ) , MITTEN ( 1 8 6 9 ) y SHARP et al ( 1 9 9 4 ) .

Abreviaturas: En el tratamiento taxonómico se usan abreviaturas de"manera muy limitada para citar nuevos registros, para especialistas

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que determinaron o verificaron determinaciones de algunos especímenes, para herbarios en los que se depositaron colecciones o para una miscelánea de términos empleados en el texto. Colectores C C C C L

= Churchill & B = Churchill & Betancur & L = Churchill & Linares & S = Churchill & Sastre-De Jesús & C = Linares & Churchill.

C C C L

& A = Churchill & Arbeláez C & F = Churchill & Franco & R = Churchill & Rengifo = Linares,

Especialistas WB = William Buck (NY) JPF = Jan-Peter Frahm (DUIS) JL = Jette Lewinsky (KUO) RP = Ronald Pursell (PAC) DV = Dale Vitt (ALTA)

HC = Howard Crum (MICH) DG = Dana Griffin (FLAS) WR = William D. Reese (LAF) IS = Inés Sastre-De Jesús (MSM) RZ = Richard Zander (BUF). Herbarios

ALTA = University of Alberta

BM = Department of Botany, The Natural History Museum COL = Herbario Nacional Colombiano FLAS = Florida State Museum JE = Herbarium Haussknecht, Friedrich-SchillerUniversitat NY = New York Botanical Garden PC = Herbier, Laboratoire de Cryptogamie U = University of Utrecht

B = Botanischer Garten und Botanisches Museum BerlinDahlem BUF = Buffalo Museum of Natural History CUVC = Universidad del Valle HUA = Universidad de Antioquia LAF = Southwest Louisiana State University PAC = Pennsylvania State University PSO = Universidad de Nariño US = United States National Herbarium.

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BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

Miscelánea de términos: cf. = confertus compararese et al. = y otros fid. = fide, de acuerdo a hom. illeg. = último homónimo, ilegítimo m = metros nom. illeg. = nomen illegitimum, un nombre contrario a las reglas de la nomenclatura nom. illeg. incl. spec. prior. = nombre específico ilegítimo que cuando se publicó era nomenclaturalmente supèrfluo nom. nud. = nomen nudum, un nombre sin una descripción o referencia a la descripción p.p. = pro parte, parcialmente s.l. = sensu lato, en sentido amplio s.n. = sine numero, sin número s.s. = sensu stricto, en sentido estrecho syn. nov. = synonymon novus, nuevo sinónimo var. = variedad. Arreglo sistemático de las familias de musgos de Colombia Para aquellos que desean una secuencia taxonómica de las familias, se proporciona el siguiente listado. Este refleja algunas de las ideas corrientes acerca de los modelos generales de la historia evolutiva respecto de los musgos. Sin embargo, se podría señalar que esta no es estrictamente hablando una secuencia filogenètica. La monofilia de muchas familias (o niveles más altos) no ha sido demostrada. Corrientemente hay un sano debate respecto de la definición del límite de familia y las relaciones con y entre las familias. Referencias: B U C K (1984), V I T T (1984).

& VITT

(1986),

EDWARDS

(1984),

MISHLER &

CHURCHILL

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CHURCHILL & LINARES

Clase Sphagnopsida Orden Sphagnales Familia Sphagnaceae Clase Andreaeaopsida Orden Andreaeales Familia Andreaeaceae Clase Polytrichopsida Orden Polytrichales Familia Polytrichaceae Clase Bryopsida Subclase Bryidae Orden Funariales Familia Funariaceae Familia Ephemeraceae Familia Splachnobryaceae Orden Splachnobryales Familia Splachnaceae Orden Bryales Familia Bryaceae Familia Mniaceae Familia Phyllodrepaniaceae Familia Aulacomniaceae Familia Meesiaceae Familia Bartramiaceae Familia Rhizogoniaceae Orden Orthotrichales Familia Erpodiaceae Familia Hedwigiaceae Familia Orthotrichaceae Familia Macromitriaceae Familia Helicophyllaceae Orden Leucodontales Familia Racopilaceae Familia Fontinalaceae Familia Rhacocarpaceae Familia Leucodontaceae Familia Cryphaeaceae Familia Leptodontaceae Familia Lepyrodontaceae Familia Prionodontaceae Familia Trachypodiaceae Familia Pterobryaceae Familia Catagoniaceae Familia Meteoriaceae

PRODROMUS BRYOLOGIAE NOVO-GRANATENSIS

Familia Phyllogoniaceae Familia Neckeraceae Orden Hookeriales Familia HooKERiaceae Familia Leucomiaceae Familia Daltoniaceae Familia Callicostaceae Familia Adelotheciaceae Familia Symphyodontaceae Orden Hypnales Familia Hypopterygiaceae Familia Stereophyllaceae Familia Fabroniaceae Familia Myriniaceae Familia Thamnobryaceae Familia Leskeaceae Familia Regmatodontaceae Familia Rigodiaceae Familia Thuidiaceae Familia Brachytheciaceae Familia Amblystegiaceae Familia Entodontaceae Familia Plagiotheciaceae Familia Hydropogonaceae Familia Sematophyllaceae Familia Hypnaceae Familia Hylocomiaceae Orden Fissidentales Familia Fissidentaceae Orden Dicranales Familia Ditrichaceae Familia Eustichiaceae Familia Seligeriaceae Familia Dicranaceae Familia Leucophanaceae Familia Leucobryaceae Orden Pottiales Familia Calymperaceae Familia Pottiaceae Orden Buxbaumiales Familia Diphysciaceae Orden Encalyptales Familia Encalyptaceae Orden Grimmiales Familia Grimmiaceae

A G R A D E C I M I E N T O S

Durante el curso de este trabajo varios investigadores gustosamente ayudaron en la determinación o verificación de especímenes: los Drs. BRUCE A L L E N (MO), HISATSUGU A N D O (HIRO), WILLIAM Buck (NY), HOWARD C R U M (MICH), J A N - P E T E R FRAHM (DUIS), D A N A GRIFFIN I I I (FLAS), N A O K I NISHIMURA, ROBERT IRELAND (CANM), JETTE LEWINSKY (KUO), RONALD PURSELL (PAC), W I L L I A M R E E S E (LAF), INÉS S A S T R E - D E JESÚS (MSM), JOHN SHAW, D A L E V I T T (ALTA) y RICHARD Z A N D E R (BUF). Proporcionaron cooperación y asistencia la Universidad Nacional de Colombia (COL - JAIME AGUIRRE C. Y JAIME U R I B E ) y el Jardín Botánico « J O S É CELESTINO M U T I S » ( L U I S EDUARDO M O R A OSEJO), en Bogotá; la Universidad del Valle (CUVC - JORGE RAMOS, PHILIP SILVERSTONE-SOPKIN), en Cali; la Universidad de Antioquia (HUA - L I N D A ALBERT DE ESCOBAR, recientemente fallecida, R I CARDO CALLEJAS Y RAMIRO FONNEGRA) y la Universidad Nacional-sede Medellín (MEDEL - D A R Í O SÁNCHEZ), en Medellín; la Universidad de Nariño (PSO - B E R NARDO RAMÍREZ), en Pasto y en Popayán a la Fundación Universitaria de Popayán «Los Robles» (al recientemente fallecido ALVARO FERNÁNDEZ P . ) . A los curadores y al personal de los siguientes herbarios que se nombran a continuación, les estamos enormemente agradecidos por el préstamo o la ayuda durante las visitas (STEVEN P. CHURCHILL) para estudiar sus colecciones: BM, H, JE, MO, PC, S, US. Durante la última fase de este proyecto se inició la base de datos de los musgos de Colombia, hoy casi terminada; este trabajo fué eficientemente realizado por ANGELA G Ó M E Z , quién empleó todos sus esfuerzos y su experiencia, por lo que le estamos muy agradecidos. Nosotros también le estamos agradecidos a aquellas instituciones que cooperaron y le prestaron ayuda a A N G E L A para llevar a feliz término la base de datos; ellas son: COL, HUA, NY, PSO, U y US. Así mismo, expresamos nuestro sincero agradecimiento a JUAN DAVID P A RRA, MARGARITA ESCOBAR, RICARDO CALLEJAS, ANGELA G Ó M E Z y M A R I B E L PINZÓN

por su ayuda en la organización final de las ilustraciones que acompañan este libro, como también, a POLIDORO PINTO, Editor del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional y a los Sres. M A R C O M O R E N O y M A R I O JOYA, de Editora Guadalupe, por su apoyo y paciencia. Finalmente, le expresamos nuestra gratitud a los estudiantes que participaron en el Curso Teórico-Práctico «Taxonomía de Musgos de Colombia» (24 de julio al 3 de agosto, 1995):

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CIIURCHILL & LINARES

PRODROMUS BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

(Bucaramanga, Santander), CONSTANZA R Í O S y TUPAC O T E R O (Cali, Valle), E L S A GONZÁLEZ (Ibagué, Tolima), JUAN DAVID PARRA y MARGARITA ESCOBAR (Medellín, Antioquia), BERNARDO RAMÍREZ (Pasto, Nariño), ROBERTO SÁNCHEZ (Popayán, Cauca), D I E G O GIRALDO C A Ñ A S , GERMÁN N I Ñ O , O S C A R O R R E G O , M A R I B E L P I N Z Ó N , DAVID RIVERA y M A R T H A DE VALENCIA (Santafé de Bogotá). Al Dr. RUPERT BARNEBY le expresamos nuestro sincero agradecimiento por proporcionarnos la traducción al latín de la descripción de la familia Macromitriaceae. GUILLERMO BUSTOS

En su mayor parte este trabajo ha sido apoyado por una beca de la National Science Foundation (DEB-8818051, DEB-9201281, esta última con el patrocinio de la A.I.D.) otorgada al primer autor. Anterior al apoyo de la NSF, el trabajo le fue patrocinado al primer autor por el New York Botanical Garden y la Danish Research Academy. Steven P. Churchill Este trabajo es consecuencia de estudios iniciados sobre la Flora de Musgos de Antioquia, en la Universidad de Antioquia, en cooperación con el New York Botanical Garden. Los estudios fueron continuados en el Botanical Institute (AAU) durante un año de permanencia en la Universidad de Aarhus, Dinamarca. Este trabajo se continuó en el New York Botanical Garden, a través de una beca de la National Science Foundation. Muchas personas contribuyeron a este estudio con duplicados de sus especímenes por lo que les estoy muy agradecido; deseo dar un especial agradecimiento a JULIO BETANCUR, RICARDO CALLEJAS, MARGARITA ESCOBAR A. y BERNARDO RAMÍREZ. Deseo agradecer a mis compañeros de campo quienes me asistieron y apoyaron en este trabajo: PEDRO A C E V E D O P., LINDA ALBERT DE ESCOBAR, A L B A L U Z ARBELÁEZ, LUCÍA ATEHORTÚA, RODRIGO BERNAL, JULIO BETANCUR, RICARDO CALLEJAS, MARGARITA ESCOBAR A . , RAMIRO FONNEGRA G . , A N A ESPERANZA FRANCO, PILAR FRANCO, GLORIA G A L E A N O , D I E G O G I R A L D O C . , A N G E L A G Ó M E Z , A N D R E W HENDERSON, N U B I A Y H A R O L D HOLLAENDER, EDGAR LINARES, O R L A N D O M A R U L A N D A , JUAN DAVID P A R R A , VICENTE P É R E Z , F R A N CISCO JAVIER R O L D Á N , W I L S O N RENGIFO, MARTAMÓNICA R U Í Z , INÉS S A N T R E - D E JESÚS y

Hace mucho tiempo y muy lejos sobre el río Cam Lo que DAVID extendió su mano para ayudarme. Finalmente, le expreso mi agradecimiento al Dr. W I L L I A M BUCK, mentor y colega, por su muy buena voluntad de compartir su conocimiento enciclopédico de los musgos tropicales y por su continuo interés en este proyecto. H A R R I E SIPMAN. KATZ

Edgar L. Linares C. Deseo expresar mi agradecimiento al Dr. S T E V E N P. C H U R C H I L L , quién con su apoyo y dedicación impulsó al suscrito a vincularse a esta investigación; al Jardín Botánico de Nueva York, a la National Science Foundation, al Jardín Botánico « J O S É C E L E S T I N O M U T I S » , de Santafé de Bogotá por el apo-

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B I B L . J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

yo económico y logístico entre 1991 y 1993, al Instituto Vallecaucano de Investigaciones Científicas (INCIVA) por su apoyo en el Pacífico, a la Pontificia Universidad Javeriana por su apoyo entre 1993 y 1995 y al Instituto de Ciencias Naturales-Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de Colombia por permitir el estudio de las colecciones depositadas en el Herbario Nacional Colombiano (COL). A mis compañeros de campo, de quienes recibí nobles enseñanzas y me acompañaron en esta larga travesía: J A I M E A G U I R R E , G E R M Á N B U L L A , STEVEN P. C H U R C H I L L , W I L S O N D E V I A , C É S A R E S C A L L Ó N , RAFAEL D E L G A D O , ROBBERT G R A D S T E I N , GUSTAVO

MO-

RALES, A R M A N D O P A R E D E S , M A R I B E L P I N Z Ó N , MARTAMÓNICA R U Í Z , R O B E R T O S Á N CHEZ, ELVINIA S A N T A N A , H A R R I E S I P M A N , B E N VAN Z A N T E N y

Especiales agradecimientos a MIRYAN D E V I A , M É N D E Z , por su asistencia y colaboración.

SILVIO Z U L U A G A .

CAROLINA B E C E R R A

y

VIRGINIA

•

I

CLAVES PARA LAS F A M I L I A S Las claves para familias que se presentan a continuación tienen por objeto ayudar en la identificación de los especímenes de musgos colectados en Colombia. Las claves son artificiales y se elaboraron con base en las características del gametofito; es común que el material que se colecciona en el campo no posea esporofitas, como ocurre con varios taxa colombianos o de otros países de la región. Por esta razón, y por el hecho que numerosas familias presentan considerables variaciones, ellas generalmente aparecen en la clave en más de un lugar. Las claves hacen hincapié en las características sobresalientes de las familias, dando énfasis primero a las características gametofíticas y, segundo, a las características esporofíticas, y por último al hábitat o distribución que se les conoce en Colombia. Cómo usar las claves. Normalmente, uno sigue la ruta que mejor se ajuste a los caracteres presentes en las colecciones (aunque no siempre todos los caracteres están presentes, por ejemplo, cápsulas, tallos primarios, etc.), pero cuando se alcanza un punto en la clave en el cual ninguna de dos alternativas se ajusta correctamente, se deben seguir ambas, esperando terminar con dos familias probables y comparar cuidadosamente con las descripciones e ilustraciones. En cualquier caso, se debe leer cuidadosamente la descripción de la familia, teniendo en mente la variación que ésta presenta (esto se aplica igualmente a los géneros). Clave general para las secciones 1. 1.

Plantas blanquecinas, ocasionalmente rojizas o teñidas de púrpura; células de la lámina, leucocistos y clorocistos, alternando entre ellas o distribuidas en capas A Plantas verdes, amarillas, doradas, pardas u oscuras; células de la lámina uniformes, clorocistos y leucocistos ni en capas ni alternando 2 2. Superficie distal superior de la hoja con filas de lamelas discontinuas o continuas B 2. Superficie distal superior sin lamelas 3

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3.

3.

5. 5. 7. 7.

9. 9.

C I LURCHILL & LINARES

PRODROMUS BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

Plantas acrocárpicas; tallos erectos u ocasionalmente extendidos, solitarios o en manojos o cojines cortos hasta largos; esporofitos terminales sobre los tallos o sobre los brotes de innovación; peristoma simple (dientes 16, o divididos en 32 segmentos) o doble (a veces reducido) 4 Plantas pleurocárpicas; tallos rastreros, extendidos o péndulos, frond o s o s o d e n d r o i d e s a p a r t i r de t a l l o s p r i m a r i o s c o n s p i c u o s o inconspicuos; esporofito lateral sobre los tallos; peristoma doble o variadamente reducido 6 4. Hojas dispuestas en dos filas (dísticas) o en 4 filas pero dando la apariencia de 2 filas C 4. Hojas dispuestas en 3 o más filas 5 Células de la lámina papilosas o mamilosas D Células de la lámina lisas E 6. Costa ausente, o corta y bifurcada o doble y larga 7 6. Costa simple 9 Hojas claramente en 2 filas, en general fuertemente plegadas F Hojas en 3 o más filas, cuando complanadas usualmente con hojas laterales asimétricas (a veces parcialmente plegadas sobre un lado) y hojas mediales simétricas 8 8. Hojas ecostadas G 8. Hojas con costa corta y bifurcada o doble y larga H Hojas fuertemente dimórficas, las superiores o inferiores de los tallos más pequeñas y de forma diferente a las laterales I Hojas monomórficas, pueden diferir todas, por ejemplo: hojas de las ramas más pequeñas u hojas laterales asimétricas y hojas medianas simétricas 10 10. Células de la lámina mamilosas o papilosas J 10. Células de la lámina lisas K A. Plantas b l a n q u e c i n a s , ocasionalmente rojizas o teñidas de púrpura; células de la lámina, leucocistos y clorocistos, alternando entre ellas o distribuidas en capas.

1.

1.

Plantas típicamente de sitios pantanosos o húmedos; formando una cabezuela compacta de ramas cortas en un racimo apical (capítulo), tallos por debajo del capítulo con ramas fasciculadas cortas hasta largas; hojas de tallos y ramas dimórficas; lámina uniestratificada, células de la lámina alternando entre ellas o distribuidas en capas Sphagnaceae P l a n t a s de sitios h ú m e d o s a s e m i - s e c o s , u s u a l m e n t e l i g n í c o l a s o epifíticas; hojas de tallos y ramas monomórficas, por lo general uniformemente distribuidas a lo largo del tallo; lámina bi- hasta multiestratificada, en corte transversal clorocistos en una capa entre una o más capas de leucocistos ubicadas por encima y por debajo 2

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BIBL. J. J. TRIAN A 12(1)

2.

Hojas aparentemente con costa simple y débil; células clorofílicas agrupadas cerca al centro sobre la cara abaxial (envés) de la hoja; plantas bastante raras, sólo conocidas en la Amazonia Leucophanaceae 2. Hojas aparentemente ecostadas; células clorofílicas uniformemente distribuidas en una sola fila entre los leucocistos, sin llegar a formar un grupo en el centro; plantas comunes desde bosques tropicales cálidos hasta bosques andinos Leucobryaceae B. Hojas con lamelas en la superficie dorsal superior.

1. Lamelas en largas filas continuas, ocasionalmente pocas filas o discontinuas; dientes del peristoma 32 a 64, usualmente unidos a un epifragma Polytrichaceae 1. Lamelas dispersas sobre la superficie, sin formar filas; peristoma con 16 dientes divididos Pottiaceae(Pseudocrossidium) PLANTAS ACROCARPICAS

Plantas acrocárpicas, tallos generalmente erectos o a veces extendidos, solitarias o en manojos o cojines cortos o altos, laxos o densos; esporofitos terminales sobre los tallos o sobre ramas de innovación. C. Plantas acrocárpicas. Hojas dispuestas en 2 filas (dísticas) o en 4 filas dando la apariencia de 2 filas.

1. Costa largo-excurrente, 2-3 veces más larga que la longitud de la lámina; células inferiores y basales lineo-rectangulares; plantas confinadas a los páramos Ditrichaceae (Distichium) 1. Costa subpercurrente hasta corto-excurrente (excepto en Fissidens subulatus); células inferiores y basales cuadradas a rectangulares; plantas comunes desde bosques tropicales hasta bosques alto-andinos, raras en el páramo (pocas especies de Fissidens) 2 2. Hojas con la lámina ventral y dorsal extendida desde la base amplectante (lámina vaginada) Fissidentaceae 2. Hojas sin lámina dorsal y ventral extendida desde la base amplectante 3 3. Hojas fuertemente asimétricas; costa subcentral; propágulos comúnmente agrupados sobre el ápice desnudo del tallo; plantas de bosques tropicales cálidos húmedos Phyllodrepaniaceae 3. Hojas más o menos simétricas o escasamente asimétricas; costa central; propágulos, si presentes, en las axilas de las hojas; plantas de bosques andinos hasta el subpáramo 4 4. Hojas plegadas; células de la lámina pluripapilosas .... Eustichiaceae

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5. 5.

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4. Hojas planas; células de la lámina lisas 5 Tallos postrados o extendidos; hojas bordeadas Mniaceae p.p. Tallos erectos; hojas sin borde Rhizogoniaceae (Rhizogortium) D. Plantas acrocárpicas. Hojas en 3 o más filas. Células de la lámina papilosas o mamilosas (células usualmente isodiamétricas o corto alargadas).

1.

Parte basal de la hoja con células cancelinas (células claras, alargadas) fuertemente diferenciadas de las células de la margen basal y de la parte distal; generalmente con borde marginal o intramarginal; células isodiamétricas en la parte superior de la lámina; casi siempre con propágulos sobre las hojas, particularmente hacia el ápice; plantas usualmente epifíticas Calymperaceae 1. Parte basal de la hoja sin cancelinas (véase Kingiobryum, Dicranaceae, del páramo), células similares a las distales o gradualmente diferenciadas hacia la base; sin propágulos sobre las hojas 2 2. Hojas ecostadas; usualmente sobre rocas 3 2. Hoias costadas; sobre diversos sustratos 4 3. Márgenes de la hoja planas; células unipapilosas por el envés de la lámina; plantas pequeñas del páramo, rojo oscuras o casi negras; cápsulas dehiscentes por 4 hendiduras o valvas (división completa) u 8 (división distal), sin peristoma ni opérculo Andreaeaceae 3. M á r g e n e s de la hoja r e c u r v a d a s ; células de la lámina uni- a pluripapilosas, papilas en una fila; plantas medianas, café o verde oscuro, o amarillentas, o grises; de media montaña al páramo; cápsulas operculadas, sin peristoma Hedwigiaceae 4. Hojas biestratificadas en la parte distal 5 4. Hojas uniestratificadas o sólo biestratificadas en parte, particularmente a lo largo de la margen 7 5. Células de la lámina subcuadradas hasta corto-rectangulares, aparentemente bipapilosas Ditrichaceae ( C h r y s o b l a s t e l l a ) 5. Células de la lámina redondeadas, mamilosas 6 6. Márgenes de la hoja triestratificadas; costa corto-excurrente; esporofitos inmersos, seta corta, cápsulas fuertemente asimétricas, oblicuas y anchamente ovoides abajo, angostas hacia la boca; peristoma doble Diphysciaceae 6. M á r g e n e s de la hoja biestratificadas; costa subpercurrente; esporofitos exsertos, seta larga, cápsulas simétricas; peristoma simple Grimmiaceae (Ptychomitrium) 7. Células de la lámina estrelladas, unipapilosas, con papilas sobre el lumen celular; células basales infladas; márgenes de la hoja recurvadas casi en su totalidad; extremos de los tallos desnudos, con pocas hojas bastante reducidas; plantas de pantanos y charcas en el páramo Aulacomniaceae

BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

7.

9.

9.

11. 11.

13. 13.

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Células de la lámina no estrelladas, uni- a pluripapilosas; células basales no conspicuamente infladas; sin extremos especializados en tallos y ramas; plantas principalmente de sitios semi-húmedos o secos 8 8. Células de la lámina estrecha a anchamente rectangulares, con papilas proyectadas en los extremos de las células (raramente sobre el lumen); márgenes de la hoja débilmente dentadas, dientes usualmente dobles; cápsulas subglobosas, inclinadas o si erectas, entonces inmersas Bartramiaceae 8. Células de la lámina usualmente isodiamétricas o corto-rectangulares; papilas por lo general sobre el lumen celular, o células mamilosas; márgenes de la hoja enteras, crenuladas o sólo escasamente dentadas hacia el ápice; cápsulas ovoides hasta cilindricas. 9 Células de la lámina usualmente bipapilosas; cápsulas inmersas o corto-exsertas; peristoma doble o reducido; caliptra campanulada, plegada o no, con pocos pelos erectos; plantas epífitas, raramente sobre rocas Orthotrichaceae (Orthotrichum) Células de la lámina uni- o pluripapilosas, o mamilosas; cápsulas generalmente largo-exsertas; caliptra cuculada o si campanulada, entonces muy larga y lisa; plantas comúnmente terrestres, ocasionalmente epifíticas 10 10. Hojas bordeadas por pocas hasta varias filas de células hialinas, en 1/ 3 de la parte distal hasta cerca al ápice; células de la lámina finamente pluripapilosas; con células alares Dicranaceae (Lencoloma) 10. Hojas sin borde; células variadamente ornamentadas; sin células alares 11 Hojas diferenciadas, limbo extendido y base amplectante; plantas de sitios húmedos 12 Hojas indiferenciadas, o si no, entonces sin base amplectante 13 12. Células de la lámina subcuadradas, mamilosas; costa percurrente Ditrichaceae (Rhampliidiiun) 12. Células de la lámina corto-rectangulares, redondeadas, papilosas en los extremos; costa corto-excurrente . Dicranaceae (Dicranella p.p.) Costa en corte transversal poco diferenciada, sin banda de estereidas .. 14 Costa en corte transversal generalmente bien desarrollada, con banda de estereidas por debajo o por encima y por debajo de las células guía 15 14. Células de la lámina mamilosas o débilmente unipapilosas, células apiñadas, con poco espacio entre ellas Dicranaceae ( O r e o w e i s i a p.p.) 14. Células de la lámina pluripapilosas, células ampliamente espaciadas, o si apiñadas, las papilas se extienden entre las células Orthotrichaceae p.p.

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15. Caliptra largo-cilindrica, campanulada; hojas oblongo-elipticas a oblongo-obovadas; células de la lámina toscamente pluripapilosas, papilas usualmente ramificadas; plantas aparentemente raras en Colombia, restringidas a los páramos Encalyptaceae 15. Caliptra cuculada; hojas de varias formas; células de la lámina unihasta pluripapilosas, papilas simples o ramificadas; plantas de todos los ambientes Pottiaceae E.Plantas acrocárpicas. Hojas en 3 o más filas. Células de la lámina lisas. 1.

Plantas diminutas, efímeras; hojas ecostadas; cápsulas cleistocárpicas, con paredes que se rompen para liberar las esporas, con la supeficie externa de la pared verrugosa; Amazonia Ephemeraceae 1. Plantas de tamaño medio a grande, raramente diminutas; hojas con costa; cápsulas en general estegocárpicas, lisas o variadamente plegadas o estriadas 2 2. Células de la lámina estrechamente rectangulares y fuertemente sinuosas, excepto en las márgenes basales Grimmiaceae ( R a c o m i t r i u m ) 2. Células de la lámina de varias formas, nunca sinuosas 3 3. Márgenes de las hojas bordeadas, borde alcanzando el ápice o más abajo; células de la parte interna de la lámina grandes, usualmente hexagono-alargadas hasta anchamente fusiformes o romboidales 4 3. Márgenes de las hojas sin borde, células de la margen similares a las del interior de la lámina o levemente diferenciadas 7 4. Células de la lámina subcuadrado-redondeadas hasta oblongo-ovales; células de la parte superior de la lámina organizadas en sentido oblicuo Mniaceae 4. Células de lámina rombico-romboidales hasta largo-hexagonales; células de la parte superior de la lámina no claramente organizadas en sentido oblicuo . 5 5. Borde de la hoja compuesto por células lineales; cápsulas generalmente inclinadas hasta péndulas Bryaceae p.p. 5. Borde de la hoja compuesto por células grandes, rectangulares a fusiformes; cápsulas erectas, si inclinadas o subpéndulas, entonces seta higroscópica 6 6. Cápsulas con el cuello conspicuamente más grande o más largo que la urna, peristoma simple, 16 dientes unidos u 8 usualmente recurvados en seco; plantas o epifíticas o sobre estiércol, o sobre plantas en descomposición (Puya) Splachnaceae 6. Cápsulas con cuello inconspicuo o angosto, peristoma doble y bien desarrollado o 16 dientes reducidos, incurvados en húmedo; plantas usualmente sobre el suelo Funariaceae

BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

7. 7.

9.

9.

11.

11.

13.

13.

15.

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Con células alares, cuadradas hasta oblongas u ovales, generalmente amarillas o rojas 8 Sin células alares 9 8. Plantas sobre varios sustratos y altitudes Dicranaceae p.p. 8. Plantas sobre rocas asociadas a caños y cascadas en el páramo Seligeriaceae ( B l i n d i a ) Hojas distribuidas aparentemente en tres filas; setas largas, hasta 5 cm o más; dientes del exostoma papilosos y reducidos, endostoma bien desarrollado; plantas que crecen en zonas pantanosas desde la media a la alta montaña Meesiaceae Hojas distribuidas en más de tres filas; setas generalmente cortas; autoicas o dioicas; plantas de sitios secos o acuáticas 10 10. Células de la lámina lineo-oblongas o lineo-fusiformes, flexuosas o no; cápsulas inclinadas hasta péndulas; peristoma doble, generalmente con cilios en el endostoma Bryaceae p.p. 10. Células de la lámina isodiamétricas hasta corto o largo-rectangulares; cápsulas en su mayoría erectas hasta inclinadas; peristoma simple (doble en Rhizogoniaceae) 11 Células de la lámina, excepto en la base o en el ápice, isodiamétricas, pequeñas y con paredes gruesas; plantas generalmente verde oscuras, pardas, o negras hasta rojizas 12 Células de la lámina generalmente corto a largo-rectangulares, o cambiando gradualmente a subcuadradas, con paredes firmes hasta bastante gruesas; plantas verde pálidas hasta verde oscuras 14 12. Costa en corte transversal indiferenciada 13 12. Costa en corte transversal generalmente bien desarrollada, con bandas de estereidas por encima y por debajo de las células guía, células epidermales diferenciadas; peristoma simple o ausente, sin perforaciones Pottiaceae p.p. Hojas con ápices pilosos hialinos, cápsulas corto-exsertas y erectas, o si las hojas no tienen ápices canescentes, entonces cápsulas inmersas; peristoma simple, generalmente perforado Grimmiaceae p.p. Hojas setáceas; costa bastante difusa, alcanzando aprox. la mitad de la lámina; cápsulas con 4-valvas, sin peristoma ni opérculos Andreaeaceae p.p. 14. Hojas obovadas hasta cortamente espatuladas, ápices obtuso-redondeadas; márgenes crenuladas; plantas de climas cálidos Splachnobryaceae 14. H o j a s en su m a y o r í a o v a d o - l a n c e o l a d a s hasta e s t r e c h a m e n t e lanceoladas; márgenes enteras hasta serradas; plantas de amplio rango altitudinal 15 Cuello de las cápsulas largo, 1.5-3 más largo que la urna; con peristoma simple o ausente (estriado verticalmente abajo); costa subpercurrente; plantas de sitios perturbados, aparentemente raras Bruchiaceae

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15. Cuello de las cápsulas mucho más corto que las urnas o sin cuello; p e r i s t o m a d o b l e o s i m p l e ( g e n e r a l m e n t e d i v i d i d o a r r i b a ) ; costa subpercurrente; plantas de diversos ambientes 16 16. Periquecios ubicados en la mitad del tallo o en la base; márgenes de las h o j a s b i e s t r a t i f i c a d a s y d o b l e m e n t e d e n t a d a s ( p l a n t a s epifíticas o terrestres), si presentan dientes simples entonces estos cilindricos; con propágulos papilosos en la parte distal Rhizogoniaceae p.p. 16. Periquecios ubicados en los ápices de los tallos; plantas sin la combinación de caracteres mencionados 17 17. C á p s u l a s plegadas, anillo c o m p u e s t o , más largo que el peristoma papiloso; hojas setáceas; plantas raras, conocidas únicamente a 2900 m de altitud Seligeriaceae ( B r a c h y d o n t i u m ) 17. Plantas sin la anterior combinación de caracteres 18 18. Cápsulas estegocárpicas o cleistocárpicas, dientes del peristoma teretes, generalmente divididos hasta la base Ditrichaceae 18. Cápsulas estegocárpicas, dientes del peristoma planos abajo, enteros o divididos arriba Dicranaceae PLANTAS PLEUROCARPICAS F. Plantas pleurocárpicas. Hojas en 2 filas, fuertemente plegadas a todo lo largo. 1.

1.

H o j a s h a s t a 1.5 m m l a r g o ; á p i c e s en su m a y o r í a g r a d u a l m e n t e mucronados y reflexos; células de la lámina enteras, no porosas Catagoniaceae Hojas 3 mm largo o más; ápices truncados o erecto-apiculados; células de la lámina totalmente porosas Phyllogoniaceae G. Plantas pleurocárpicas. Hojas ecostadas

1. 1.

Plantas acuáticas, unidas a las rocas en las corrientes; tallos 10-50 cm largo; hojas en 3 filas (lanceoladas) Fontinalaceae Plantas terrestres, sobre suelo, rocas, troncos o epifíticas; tallos de diferentes longitudes; hojas en varias filas 2 2. Hojas largo-pilíferas desde una base ovada, con borde angosto generalmente de color rojo oscuro contrastando con el verde oliva o amarillento de la lámina; células de la lámina en apariencia finamente pluripapilosas, papilas diminutas y numerosas sobre y entre las células Rhacocarpaceae 2. Hojas anchamente agudas hasta largo-acuminadas, nunca pilíferas, sin borde; células de la lámina lisas o, si papilosas, papilas simples o pocas sobre el lumen celular 3

BIBL. J . J . T R I A N A 1 2 ( 1 )

3. 3.

5. 5.

7.

7.

9. 9.

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Células alares infladas, ovales a oblongas, con paredes gruesas, porosas o no, generalmente rojo-doradas; células de la lámina papilosas (papilas sobre el lumen celular) Sematophyllaceae Células alares ausentes o, si presentes, ni infladas ni ovales; células de la lámina lisas 4 4. Apices de las hojas estrechamente largo-acuminados Leucomiaceae 4. Apices de las hojas anchamente agudos o, si acuminados, entonces células de la lámina romboidales a fusiforme-redondeadas y con pared gruesa 5 Hojas complanadas, hojas laterales levemente asimétricas 6 Hojas distribuidas espiralmente 7 6. Márgenes de la hoja finamente bífidas; células de la lámina lineales; propágulos agrupados por debajo de los tallos o sobre ramas terminal es especializadas; plantas epifíticas o epifílicas Callicostaceae (Crossomitrium) 6. Márgenes de la hoja enteras; células de la lámina grandes, alargado-hexagonales; con pocos propágulos en el ápice o margen de la hoja; plantas sobre suelo o rocas Hookeriaceae Márgenes de la hoja planas en la parte distal; células de la lámina arregladas oblicuamente arriba, transversalmente hacia la base o no, células mediales y superiores romboidales a fusiforme-redondeadas, generalmente con pared gruesa 8 Márgenes de la hoja fuertemente incurvadas en la parte distal; células de la lámina arregladas longitudinalmente, lineales, generalmente porosas, con pared firme o delgada 9 8. Hojas a n c h a m e n t e l a n c e o l a d a s , d é b i l m e n t e p l e g a d a s , ápices acuminados; cápsulas exsertas Leucodontaceae 8. Hojas anchamente ovadas hasta casi orbiculadas, lisas, ápices anchamente agudos; cápsulas inmersas Erpodiaceae Plantas dendroides; comúnmente con propágulos en las axilas de las hojas Pterobryaceae (Hildebrandtiella) Plantas péndulas o en tapetes laxos aislados; sin propágulos Meteoriaceae p.p. H. Plantas pleurocárpicas. Hojas costadas, costa corta y bifurcada o doble y larga.

1. 1.

3.

Costa doble y larga Callicostaceae Costa corta y bifurcada 2 2. Hojas complanadas 3 2. Hojas distribuidas más o menos helicoidalmente, falcado-secundas o no 8 Márgenes de las hojas bordeadas por pocas a varias filas de células angostas, células internas grandes, romboidales a hexagonales; costa

70

3.

5. 5.

7. 7.

9.

9.

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generalmente débil; seta papilosa o espinosa, ciliada en la parte distal Daltoniaceae ( C a l y p t r o c h a e t a ) Márgenes de la hoja sin borde, en ocasiones las células de la lámina se angostan progresivamente hacia la margen 4 4. Hojas ovado-oblongas a oblongo-linguladas, usualmente onduladas, ápices por lo general anchamente agudos a obtusos; cápsulas inmersas o cortamente exsertas Neckeraceae p.p. 4. Hojas usualmente ovadas a ovado-lanceoladas, lisas, ápices comúnmente agudos a largo-acuminados; cápsulas exsertas 5 Células alares numerosas, extendiéndose 1 / 5 - 1 / 3 a lo largo de la margen de la hoja; cápsula erecta Entodontaceae Células alares pocas a varias, raramente con pocas células a lo largo de la margen; cápsulas erectas a horizontales 6 6. Ramas distales flageladas, delicadas y deciduas; seta distalmente áspera a papilosa; urna de la cápsula espinosa Symphyodontaceae 6. Ramas distales ni flageladas, ni deciduas; seta lisa; cápsulas lisas ... 7 H o j a s d é b i l m e n t e s e r r u l a d a s en la p a r t e d i s t a l , c o r t a s a l a r g o decurrentes; cápsulas suberectas hasta horizontales, cilindricas Plagiotheciaceae Hojas generalmente serradas a serruladas a todo lo largo, escasamente decurrentes o no; cápsulas ovoides y horizontales a subpéndulas o cilindricas y erectas Hypnaceae p.p. 8. Hojas falcado-secundas 9 8. Hojas usualmente erectas a extendidas, nunca falcadas 10 Células alares cuadradas a corto-rectangulares, con paredes moderadamente gruesas, porosas o no, concóloras o amarillas a doradas, o células infladas e hialinas con paredes delgadas; costa generalmente nítida Hypnaceae Células alares infladas, con paredes gruesas, porosas o no, usualmente dorado-rojizas o rojas; costa débil o ausente Sematophyllaceae 10. Tallos patentes o subascendentes, totalmente foliados; hojas ovadas hasta corto-lanceoladas; cápsulas largo-exsertas; plantas confinadas a las montañas Amblystegiaceae 10. Tallos usualmente péndulos y desprovistos de hojas, excepto en los ápices de tallos y ramas; hojas oblongas a obovadas; cápsulas inmersas; plantas de bosques tropicales inundados de la Amazonia Hydropogonaceae I. Plantas pleurocárpicas. Costa simple. Hojas fuertemente dimórficas, las superiores o inferiores de los tallos más pequeñas y de forma diferente a las laterales.

1.

Hojas de la parte dorsal del tallo más pequeñas; márgenes de la hoja sin borde; costa excurrente Racopilaceae

BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

1.

71

Hojas de la parte ventral del tallo más pequeñas; márgenes de la hoja con borde o al menos diferenciado; costa terminando bien abajo del ápice . 2 2. Plantas procumbentes; células de la lámina unipapilosas; hojas superiores más grandes, con ápices obtuso-redondeados hasta ancha y o b t u s a m e n t e agudos, márgenes parcialmente recurvadas; esporofitos inmersos; plantas de hábitats semi-secos en climas cálidos Helicophyllaceae 2. Plantas estipado-frondosas; células de la lámina lisas; hojas superiores más grandes con ápices notablemente agudos a cortoacuminados, márgenes planas; esporofitos exsertos; plantas de hábitats húmedos en la zona andina Hypopterygiaceae J. Plantas pleurocárpicas. Costa simple. Células de la lámina mammilosas o papilosas.

1. 1.

3.

3.

5. 5.

Células de la lámina pluripapilosas (se deben incluir aquí las células que a veces tienen 2 o más papilas) 2 Células de la lámina uniformemente unipapilosas o mamilosas 5 2. Papilas numerosas sobre el lumen celular y en las paredes laterales; hojas plegadas, ápices largo-acuminados y piliferos Trachypodiaceae 2. Papilas escasas, confinadas al lumen celular o, si sobre las paredes laterales, entonces pocas papilas u hojas no plegadas 3 Paráfilos presentes en los tallos; hojas de los tallos y de las ramas usualmente diferenciadas, éstas últimas pequeñas y ovadas; plantas con ramas regularmente 1-3-pinnadas; última célula de ápice de las hojas bífida por proyección de dos papilas Thuidiaceae Paráfilos ausentes; hojas de tallos secundarios y ramas similares, levemente más pequeñas (o con ramas micrófilas); plantas irregularmente ramificadas; última célula del ápice de las hojas entera 4 4. Tallos secundarios bastante rígidos, erectos, solitarios o escasamente ramificados; márgenes de la hoja fuertemente recurvadas, excepto en el ápice y la base Pterobryaceae (Henicodium) 4. Tallos secundarios suaves o rígidos, postrados; con varias a numerosas ramificaciones Meteoriaceae p.p. Tallos diferenciados entre primarios rastreros y tallos o ramas secundarios erectos o subpéndulos 6 Tallos no diferenciados, o ramas no erectas 7 6. Tallos rastreros densamente tomentosos; ramas cortas a un poco largas (aparentando ser tallos secundarios) numerosas y erectas; seta larga, sobre ramas terminales Macromitriaceae (ver Orthotrichaceae) 6. Tallos rastreros radiculosos por debajo o desnudos; tallos secundarios perpendiculares o subpéndulos; seta corta, lateral sobre los tallos Prionodontaceae

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7.

7.

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Hojas débilmente complanadas, hojas laterales un poco asimétricas, o b l o n g a s , a g u d o - r e d o n d e a d a s ; c é l u l a s a l a r e s no u n i f o r m e m e n t e distribuidas, más numerosas en uno de los dos lados Stereophyllaceae Hojas no complanadas, similares, ovado-acuminadas; células alares uniformemente distribuidas sobre ambos lados Leskeaceae K. Plantas pleurocárpicas. Costa simple. Células de la lámina lisas.

1. 1.

3.

3.

5. 5.

Células de la lámina largas, generalmente 8 o más veces más largas que anchas 2 Células de la lámina isodiamétricas hasta corto-ovales o romboidales, usualmente 5 veces más largas que anchas o más cortas 7 2. Tallos secundarios erectos, originados en tallos primarios rastreros cortos, densamente tomentosos; hojas oblongo-lanceoladas, hasta 5 mm largo, terminando en un ápice largo-pilifero, finamente plegadas; células de la lámina largo-lineales y porosas; plantas epifíticas desde la zona alto-andina hasta el subpáramo Lepyrodontaceae 2. Tallos y ramas rastreros o subascendentes, sin tomento por debajo; hojas de varias formas, generalmente ovado-lanceoladas, ápice agudo hasta largo-acuminado, sin ápices piliferos; si plegadas, entonces bastante toscas; células de la lámina no porosas; plantas de diversos sustratos y altitudes 3 Plantas péndulas, erectas y dendroides o frondosas desde un tallo primario rastrero (a veces en tapetes laxos sobre barrancos o madera); hojas de tallos y ramas usualmente dimórficas o polimórficas en series repetidas 4 Plantas patentes, tallos no diferenciados entre primarios y secundarios; hojas de tallos y ramas diferentes sólo por el grado de tamaño y la forma angosta 5 4. Plantas generalmente erectas y frondosas o dendroides, si péndulas, entonces las hojas en 5 filas espiraladas; con pseudoparáfilos Pterobryaceae p.p. 4. Plantas péndulas u ocasionalmente en tapetes laxos; hojas no dispuestas en filas espiraladas; sin pseudoparáfilos Meteoriaceae p.p. Células alares distribuidas asimétricamentes, uno de los lados con numerosas células Stereophyllaceae p.p. Células alares, si presentes, distribuidas homogéneamente en ambos lados 6 6. Plantas comúnmente de hábitats húmedos; hojas lisas, generalmente con células alares, ya sea alargadas y redondeadas o, si cuadrad a s / rectangulares, entonces pequeñas y escasas; cápsulas horizontales, fuertemente asimétricas y curvadas Amblystegiaceae

Bibl. J. J. Triana 12(1)

6.

7. 7.

9.

9.

11. 11.

13.

13.

73

Plantas de hábitats húmedos a semi-secos; hojas plegadas o lisas; células alares cuadradas a corto-rectangulares, usualmente numerosas; cápsulas inclinadas hasta erectas, escasamente asimétricas Brachytheciaceae Tallos diferenciados en primarios rastreros y secundarios erectos hasta sub-erectos 8 Tallos rastreros o extendidos, a veces subascendentes, no diferenciados en primarios y secundarios 14 8. Tallos secundarios claramente estipitados, subdendroides hasta frondosos; generalmente con ramas flageladas largo-atenuadas 9 8. Tallos secundarios no estipitados o débilmente estipitados, extremos corto-atenuados o no, sin ramas flageladas, con o sin ramas microfílicas 10 Hojas de las ramas y de los tallos secundarios débil a fuertemente complanadas; hojas de los tallos secundarios ovadas a oblongas u oblongo-liguladas; ápices generalmente agudos a agudo-redondeados, con frecuencia débilmente dentados en el ápice Thamnobryaceae Hojas de las ramas y de los tallos secundarios distribuidas uniformemente; hojas de los tallos secundarios ovadas, corto a largo-acuminadas, márgenes serruladas Rigodiaceae 10. Hojas bordeadas, células estrechamente lineales y conspicuamente diferenciadas de las células internas de la lámina; caliptra mitrada o campanulada y orlada con pelos ciliados Daltoniaceae p.p. 10. Hojas sin borde; células marginales no muy diferentes de las células internas de la lámina; caliptra mitrada o cuculada, base sin pelos... 11 Hojas de los tallos secundarios débil a fuertemente complanadas... 12 Hojas de los tallos secundarios distribuidas homogéneamente; sin ápices atenuados; sin propágulos; células de la lámina ovales a fusiformes, lisas o con los ángulos distales débilmente proyectados 13 12. Hojas anchamente liguladas, ápices truncados, costa ocupando aprox. 3 / 4 de la longitud de la lámina; con ramas atenuadas poco comunes; sin propágulos Neckeraceae (Neckeropsis) 12. Hojas anchamente elípticas, ápices agudos, costa percurrente; ápices de tallos y ramas cortos, atenuados, con propágulos en las axilas de hojas reducidas Adelotheciaceae Ramas microfilas presentes; células mediales de la lámina fusiformes a fusiforme-romboidales; márgenes de la hoja planas; seta larga; cápsulas exsertas (esporofitos desconocidos para Colombia) Leptodontaceae Ramas microfilas ausentes; células mediales de la lámina ovales a oblongo-ovales y cortas; márgenes de la hoja recurvadas o planas; con varios esporofitos laterales, seta corta, cápsulas inmersas Cryphaeaceae

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14. Costa ocupando aprox. la mitad de la longitud de la lámina; células de la lámina con paredes delgadas; plantas muy delicadas, los tallos se desprenden fácilmente al quitar las hojas Fabroniaceae 14. Costa generalmente ocupando 2 / 3 o más de la longitud de la lámina; células de la lámina con paredes muy gruesas; tallos flexibles.. 15 15. Ramas ascendentes; márgenes de la hoja enteras; costa usualmente con una espuela abajo; dientes del exostoma aprox. 1 / 2 de la longitud del endostoma: Regmatodontaceae 15. Ramas patentes o rastreras; márgenes de la hoja dentadas o serruladas; costa entera; dientes del exostoma levemente menores que el endostoma 16 16. Apices de las hojas relativamente anchos, agudos; setas ásperas o escabrosas; cápsulas ovoides, hasta 1.1 mm largo Myriniaceae 16. A p i c e s de las hojas a b r u p t a m e n t e corto a un poco largoacuminados; setas lisas; cápsulas cilindricas, usualmente más de 2 mm de largo Leskeaceae

TRATAMIENTO TAXONOMICO

ADELOTHECIACEAE W.R. Buck, Brittonia 39:214. 1987. ADELOTHECIUM Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:18. 1869. Adelothecium

bogotense

(Hampe) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:18. 1869. Fig. la-f

Hookeria bogotensis Hampe, Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 5,5:303. 1866. Tipo: Colombia. Plantas grandes, en manojos cortos, verde oliva hasta pardo doradas o pardo amarillas. Tallos primarios reptantes, hasta 8 cm largo, radiculosos por debajo. Tallos secundarios y ramas erecto-patentes, con frecuencia perpendiculares al sustrato; en corte transversal con 4-5 hileras de células externas pequeñas, de paredes gruesas, células internas más grandes, sin banda central. Hojas de los tallos complanadas; hojas laterales un poco asimétricas y onduladas, obovadas, 3-4 mm largo, hasta 2 mm ancho, ápice redondeado y apiculado, base asimétrica, levemente decurrente; margenes planas, crenado-dentadas; costa simple, fuerte, subpercurrente hasta percurrente, en corte transversal con células indiferenciadas de paredes gruesas; células apicales lineo-fusiformes, hasta 30 ]im largo, porosas; células mediales estrelladas, 10-12 pm diámetro, lisas hasta abultadas; células basales fusiformes hasta irregularmente rectangulares y porosas; células de la inserción pardo doradas; células marginales estrechas y más pequeñas en la parte distal; hojas mediales (dorsales y ventrales) similares, simétricas, ovales hasta obovadas, hasta 2.5 mm largo. Hojas de las ramas pequeñas, ápices de las ramas gradualmente atenuados, hojas reducidas (hasta 1 mm largo). Propágulos casi siempre en las axilas de hojas muy reducidas de los extremos de las ramas, yemas corto-cilíndricas hasta clavadas, sobre pedúnculos axilares. Dioicas. Periquedos laterales; en las axilas de hojas laterales de tallos secundarios; hojas largas, ovado-lanceoladas u

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ovado-subuladas, hasta 2.5 mm largo; costa simple; células de la lámina fuertemente porosas. [Setas erectas, cortas, hasta 2 mm largo, lisas hasta débilmente papilosas. Cápsulas erectas, urna ovoide, aprox. 2 mm largo; células exoteciales ± hexagonales, con paredes bastante gruesas; opérculos rostrados, 0.8-0.9 mm largo; peristoma doble, dientes del exostoma 16, al menos hasta 310 ]am largo, estriados transversalmente, en apariencia plegados y con un borde hialino; membrana basal del endostoma baja, segmentos 16, quillados y perforados, cilios ausentes. Caliptra mitrada, aprox. 1-1.2 mm largo, base débilmente lobada, densamente cubierta por pelos capilares glabros que se extienden más allá de la caliptra; plegada. Esporas esféricas, 17-22 jim diámetro, papiloso-granulosas.]. E c o l o g í a . Epífita, comúnmente sobre ramas de arbustos y arbolitos y troncos de árboles desde bosques subandinos hasta alto-andinos. D i s t r i b u c i ó n . Esta especie se distribuye por Centroamérica, las Indias Occidentales, los Andes (incluyendo la disyunción al sur de los tepuyes venezolanos), el sureste de Brasil y Africa Oriental. En Colombia ha sido coleccionada en Antioquia, Boyacá, Casanare (C et al. 18961, COL, NY), Cauca, Chocó (C et al. 14532-C, NY), Cundinamarca, Huila (Aguirre C. et al. 6370, COL), Magdalena, Nariño (C & F 16676, NY, PSO), Norte de Santander, Putumayo (Giraldo Cañas 2075, COL), Risaralda, Tolima y Valle, en alturas que oscilan entre (1140)1700 y 3270 m. C o m e n t a r i o s . Este es un género monotípico, descubierto y descrito por primera vez con base en material coleccionado en la región de la Sabana de Bogotá. Actualmente varios investigadores impugnan las relaciones de este taxon dentro de las Hookeriales. Anteriormente se encontraba ubicado en las Hookeriaceae; ver comentarios bajo las Callicostaceae. Referencias. OCHYRA, R . , H . BEDNAREK-OCHYRA, T. PÓCS & M . R . CROSBY. 1 9 9 2 . T h e m o s s

Adelothecium bogotense in continental Africa, with a review of its world range. The Bryologist 95:287-295. A M B L Y S T E G I A C E A E G . ROTH, HEDWIGIA 3 8 : 6 . 1 8 9 9 .

Plantas pequeñas hasta muy grandes, en manojos laxos hasta densos. Tallos reptantes, decumbentes o ascendentes, 1 a 15 cm largo, ramificación irregular hasta subpinnada; con banda central; paráfilos únicamente en Cratoneuron; pseudoparáfilos filamentosos o foliosos; escasamente radiculosos. Hojas imbricadas hasta distantes, con frecuencia subjuláceas o falcado-secundas, adpresas hasta patentes, cortas a largas, ovadolanceoladas, ovadas u oblongas, lisas, a veces plegadas, cóncavas o no, ápi-

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ce obtuso, agudo o corto-acuminado hasta largo-acuminado, base generalmente corto-decurrente hasta largo-decurrente; margenes en general planas, enteras hasta débilmente serruladas, usualmente elimbadas (limbadas y multiestratificadas en Vittia); costa simple y percurrente, o corta y bifurcada, o ausente; células de la lámina lisas, células mediales rómbicas hasta fusiformes o lineales, con paredes delgadas hasta ocasionalmente ± gruesas, enteras; región alar en general diferenciada, células infladas y oblongas con paredes delgadas o con pocas células cuadradas de pared ± gruesa. Propágulos ausentes. Autoicas o dioicas. Periquecios laterales; hojas largas. Setas largas, usualmente delgadas y rígidas, lisas. Cápsulas exsertas, por lo general horizontales, urna cilindrica, asimétrica, débil a fuertemente curvada, lisa; células exoteciales cuadradas hasta rectangulares, por lo general redondeadas, con paredes delgadas hasta gruesas; anillo diferenciado, 1-3 hileras; opérculos cónicos; peristoma doble, dientes del exostoma 16, estriados transversalmente abajo, papilosos en el extremo distal;, membrana basal del endostoma alta, segmentos 16, cilios presentes. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas esféricas, en su mayoría lisas. E c o l o g í a . Familia propia de sitios húmedos, frecuentemente pantanos y charcas, generalmente en zonas elevadas. Casi todos los miembros de esta familia encontrados en Colombia son comunes y de amplia distribución en el Hemisferio Norte. C o m e n t a r i o s . La familia Amblystegiaceae reúne entre 30 y 40 géneros y cerca de 250 especies, en gran parte distribuidas por el Hemisferio Norte. En general no es clara ni evidente la distinción entre las Amblystegiaceae y las Brachytheciaceae. Las características que con frecuencia se señalan para las Amblystegiaceae incluyen hábitats húmedos tales como pantanos y charcas; hojas por lo común lisas (raramente plegadas), costa variable (simple, bifurcada o ausente), células alares grandes y oblongas, o si cuadradas, entonces pocas células y pequeñas, las cápsulas típicamente horizontales, fuertemente asimétricas y curvadas. Las Brachytheciaceae están asociadas a hábitats secos; hojas casi siempre plegadas, células alares generalmente numerosas, cuadradas o más largas, cápsulas suberectas y dientes del exostoma pardo rojizos. Referencias. HEDENÁS, L. 1992. Taxonomic studies on pleurocarpous mosses, with special reference to the Calliergon-Scorpidiiun-Drepanocladus complex in northern Europe. University of Stockholm. 1993. A generic revisión of the Warnstorfia-Calliergon group. Journal of B r y o l o g y 17:447-479.

KANDA, H. 1975. A revisión of the family Amblystegiaceae of Japan I. Journal of Science of the Hiroshima University, Series B, (Botany) 15:201-276.

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Figura 1. Adelothecium bogotense a. Hojas (4 mm). b. Células marginales superiores de la hoja. c. Células medias superiores de la lámina, d. Células basales de la lámina, e. Hoja atenuada (2 mm). f. Propágulo. Amblystegium serpens g. Hojas (1 mm). h. Células medias de la lámina, i. Células basales de la lámina.

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1976. A revisión of the family Amblystegiaceae of Japan II. Journal of Science of the Hiroshima University, Series B, (Botany) 16:47-119. KARCZMARZ, K. 1971. A monograph of the genus Calliergon (Sull.) Kindb. Monographiae Botanicae 34. Warszawa. 1. Costa aparentemente múltiple (3-5 o más segmentos), ocupando hasta 3/4 o más de la longitud de la lámina Gradsteinia 1. Costa simple o corta y bifurcada 2 2. Costa corta y bifurcada (ocasionalmente ausente) o simple 3 2. Costa simple y usualmente bien desarrollada (hasta la mitad de la hoja o más allá) 6 3. Hojas patentes, base más o menos amplectante, ápices acuminados... Campylium p.p. 3. Hojas imbricadas hasta secundas, ocasionalmente erecto-patentes, ápices agudos hasta obtusos 4 4. Costa bien desarrollada y doble, bifurcada o a veces simple (variable); hojas en general muy cóncavas y frecuentemente cuculadas, ápice anchamente acuminado hasta redondeado .... Hygrohypnum 4. Costa corta y doble o ausente; hojas cóncavas pero no particularmente cuculadas, ápice agudo a redondeado-obtuso y con frecuencia apiculado 5 5. Células alares infladas, aurículas conspicuas Calliergonella 5. Células alares no diferenciadas o poco infladas, en grupos muy pequeños e inconspicuos Scorpidium 6. Hojas bordeadas, margen multiestratificada; células de la lámina con paredes gruesas Vittia 6. Hojas no bordeadas, margen uniestratificada, células de la lámina con paredes delgadas 7 7. Células alares subcuadradas, con paredes delgadas, no infladas; hojas erectas, simétricas, no falcado-secundas Amblystegium 7. Células alares infladas, o corto-rectangulares o cuadradas, con paredes gruesas; hojas generalmente falcado-secundas, al menos en los extremos de tallos y ramas (excepto en Calliergon) 8 8. Células mediales de la parte superior cortamente oblongo-rómbicas; generalmente con paráfilos Cratoneuron 8. Células mediales de la parte superior de las hojas lineales; sin paráfilos 9 9. Hojas abruptamente largo-acuminadas desde una base ovado-expandida; costa aprox. hasta la mitad de la longitud de la hoja Campylium p.p. 9. Hojas en su mayoría largo-lanceoladas; costa aprox. hasta 2/3 de la longitud de la lámina o más 10 10. Hojas ovado-oblongas a elípticas; ápices cuculados, apiculados o redondeados Calliergon

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10. Hojas ovado-lanceoladas hasta largo-lanceoladas, estrechamente largo-acuminadas 11 11. Hojas lisas, no plegadas; plantas típicamente acuáticas Drepanocladus 11. Hojas fuertemente plegadas; plantas generalmente de zonas pantanosas o semi-húmedas Sanionia AMBLYSTEGIUM Bruch, Schimp & W.Gümbel, Bryol. Eur. 6:45. 1853.

Amblystegium Eur. 6:53. 1853.

serpens (Hedw.) Bruch, Schimp & W. Gümbel, Bryol. Fig. lg-i

Hypnum serpens L. ex Hedw., Sp. Muse. Frond. 268. 1801. Tipo: Inglaterra. Plantas pequeñas en suaves manojos sueltos, verde amarillas hasta verde pálidas. Tallos rastreros o esparcidos o subascendentes, hasta 3 cm largo, con banda central; pseudoparáfilos foliosos; radiculosos por debajo de los tallos. Hojas en su mayoría erecto-patentes, lanceoladas a ovadolanceoladas, 0.5-0.9 mm largo, ápice gradualmente largo-acuminado; margenes planas, ocasionalmente plegadas en la base, serruladas; costa simple, aprox. 2 / 3 de la longitud de la lámina, terminando bien abajo del acumen; células mediales hexagonales o romboidales, con paredes ± gruesas; región alar no bien desarrollada, células subcuadradas hasta oblongas, 30-50 pm largo, 10-12 pm ancho. Autoicas. Periquecios laterales. Setas largas, delgadas, lisas. Cápsulas inclinadas, urna cilindrica, ± asimétrica, débil hasta fuertemente curvada; opérculos cónico-apiculados; peristoma doble, dientes del exostoma 16, estriados transversalmente abajo, papilosos en la porción distal, con una línea medial en zigzag; endostoma finamente papiloso, membrana basal alta, segmentos 16, quillados, cilios 1-3, nodulosos. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas esféricas, finamente papilosas. E c o l o g í a . Esta especie se encuentra sobre suelos húmedos o mojados en sitios abiertos o perturbados, o sobre rocas en quebradas dentro del bosque. D i s t r i b u c i ó n . Ampliamente distribuida en las zonas templadas de los Hemisferios Norte y Sur; bastante rara en las zonas altas de los trópicos. En Colombia ha sido coleccionada en Cundinamarca y Nariño, entre 2400 y 3385 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Amblystegium que incluye entre otros, a Hygroamblystegium y Leptodictyon, géneros segregados y pobremente definidos, reúne aproximadamente 60 especies distribuidas, en su mayoría,

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en el Hemisferio Norte y cerca de 8 especies en el Neotrópico. De las dos colecciones de Nariño, una (C & A 15985) parece ser una forma reducida de Amblystegium serpens; las plantas son muy pequeñas con hojas de 0.20.3 mm largo, margenes enteras a serrulado-dentadas, ecostadas o con costa muy débil. CALLIERGON (Sull.) Kindb., Cañad. Rec. Sci. 6:72. 1894. Plantas de tamaño mediano a robusto, en manojos laxos a densos, amarillo-brillantes, pardas o doradas. Tallos ascendentes, poco a varias veces ramificados, ramas por lo general con extremos cuspidados; en corte transversal con hialodermis, con 1-2 hileras de células externas pequeñas, con paredes bastante gruesas, células internas grandes, con paredes delgadas, banda central débil; pseudoparáfilos foliosos. Hojas erectas, imbricadas, ovadas u ovado-oblongas hasta elípticas, profundamente cóncavas, ápice anchamente rodondeado hasta corto-apiculado, cuculado o no, base levemente decurrente; margenes planas o incurvadas hasta erectas en la parte distal, enteras; costa simple, aprox. 1 / 2 - 2 / 3 de la longitud de la lámina; células de la lámina lisas, con paredes delgadas hasta gruesas, células apicales cortas, romboidales hasta corto-fusiformes; células mediales fusiformes hasta lineales o subrectangulares; células de la inserción largorectangulares, lisas hasta débilmente porosas; células alares diferenciadas, ovales hasta oblongas o rectangulares, hialinas, en su mayoría con paredes delgadas. Dioicas. [Periquecios laterales; hojas diferenciadas, oblongolanceoladas, acuminadas. Setas largas, rígidas, lisas. Cápsulas inclinadas hasta horizontales, urna oblongo-ovoide, subcilíndrica en seco, curvada y asimétrica; opérculos cónico-apiculados; peristoma doble, dientes del exostoma 16, estriados transversalmente abajo, extremos distales papilosos, bordeados y trabeculados; membrana basal del endostoma alta, segmentos 16, quillados y generalmente perforados, con 2-4 cilios, nodulosos. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas finamente papilosas]. E c o l o g í a . Género típico de sitios pantanosos de zonas abiertas altoandinas, desde el subpáramo hasta el páramo. C o m e n t a r i o s . Calliergon reúne cerca de 10 especies distribuidas por las regiones frías del Hemisferio Norte; en el Neotrópico se pueden encontrar cuatro especies. En este tratamiento nosotros mantenemos el concepto tradicional de Calliergon. Recientemente, Hedenás (1993) transfirió nuestras especies a dos géneros separados. Referencias. HEDENÁS ( 1 9 9 2 , 1 9 9 3 ) , KANDA ( 1 9 7 6 ) Y KARCZMARZ ( 1 9 7 1 ) - v e r

bajo la familia.

referencias

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1. Apices de las hojas redondeados, cuculados C. stramineum 1. Apices de las hojas redondeado-apiculados, no cuculados C. sarmentosum Calliergon 1894.

sarmentosum

(Wahlenb.) Kindb., Cañad. Rec. Sci. 6(2): 72.

Hypnum sarmentosum Wahlenb., Fl. Lapp. 380. 1812. Tipo: Suecia. D i s t r i b u c i ó n . Esta especie presenta amplia distribución en las zonas templadas de los Hemisferios Norte y Sur; en el Neotrópico se conoce de las zonas elevadas de Colombia, Perú y Bolivia. En Colombia se ha reportado en Cauca, entre 3200 y 4190 m de altura. C o m e n t a r i o s . Hedenás (1993), recientemente la transfirió a Warnstorfia sarmentosa (Wahlenb.) Hedenás. Calliergon

stramineum

(Dicks.) Kindb., Cañad. Rec. Sci. 6(2):72. 1894. Fig. 2a-d

Hypnum stramineum Dicks. ex Bird., Muscol. Recent. 2(2):172.1801. Tipo: Inglaterra. D i s t r i b u c i ó n . Ampliamente distribuida en el Hemisferio Norte; conocida de zonas altas del Neotrópico, en Guatemala, Colombia, Perú y Bolivia. En Colombia registrada en Risaralda: El Mosquito, P.N.N. Los Nevados, turbera de Distichia muscoides, 3950 m, Koops CGK29, U. C o m e n t a r i o s . Este parece ser un nuevo registro para Colombia. Recientemente esta especie fue ubicada en nuevo género, Straminergon stramineum (Brid.) Hedenás. CALLIERGONELLA Loeske, Hedwigia 50:248. 1911.

Calliergonella

cuspidata

(Hedw.) Loeske, Hedwigia 50:248. 1911. Fig. 2e--h

Hypnum cuspidatum L. ex Hedw., Sp. Muse. Frond. 254. 1801. Tipo: Alemania. Plantas de tamaño mediano a robusto, en manojos laxos a densos, verde brillantes hasta amarillas o pardo doradas. Tallos erectos o ascendentes, 4-9 cm largo, con pocas a muchas ramas, ramas cortas, a menudo con extremos cuspidados; en corte transversal con hialodermis, con banda cen-

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F i g u r a 2. Calliergon stramineum a. Hojas (1.3 mm). b. Células medias de la lámina, c. Células alares, d. Corte transversal de tallo. Calliergonella cuspidata e. Hojas (hasta 2.5 mm). f. C é l u l a s m e d i a s de la lámina, g. Células marginales superiores de la hoja. h. Corte transversal de tallo.

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tral débil; pseudoparáfilos foliosos. Hojas subjuláceas, erectas, anchamente ovadas hasta ovado-oblongas, 2-2.5 mm largo, hasta 2 mm ancho, profundamente cóncavas, ápice cuculado, obtusas hasta redondeadas, base auriculada; margenes planas, enteras; costa ausente u ocasionalmente corta y doble (raramente hasta 5-furcada); células apicales cortas, 10-25 pm largo, 4-5 ]am ancho; células mediales lineales, 50-90 pm largo, 2-4 ]am ancho; región alar ± excavada, células diferenciadas, ovales hasta oblongas, 50100 ]im largo, 25-50 pm ancho, las hileras externas hialinas, con paredes delgadas, las hileras internas amarillo-doradas; células de la inserción largas, fuertemente porosas, doradas hasta rojo-doradas o pardo-doradas. Dioicas. [Periquecios laterales; hojas diferenciadas, oblongo-lanceoladas, acuminadas. Setas largas, rígidas, lisas. Cápsulas inclinadas hasta horizontales, urna oblongo-ovoide, subcilíndrica en seco, curvada y asimétrica; opérculos cónico-apiculados; peristoma doble, dientes del exostoma 16, estriados transversalmente abajo, extremos distales papilosos, bordeados y trabeculados; membrana basal del endostoma alta, segmentos 16, quillados y generalmente perforados, con 2-4 cilios, nodulosos. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas finamente papilosas]. E c o l o g í a . Esta especie crece en sitios pantanosos o encharcados del páramo. D i s t r i b u c i ó n . Especie ampliamente distribuida en la zona templada de los Hemisferios Norte y Sur; en el Neotrópico se conoce en Jamaica, Colombia y Ecuador. En Colombia se ha coleccionado en Boyacá, Meta, Nariño y Norte de Santander, entre 3000 y 3800 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Calliergonella tiene dos especies distribuidas principalmente por la zona templada del Hemisferio Norte; únicamente la especie señalada atrás se encuentra en el Neotrópico. Algunos autores ubican esta especie en Calliergon. No se ha observado el esporofito en material de Colombia. Esta especie se puede confundir con Pleurozium schreberi, pero esta última especie se puede diferenciar por las células epidermales pequeñas y de paredes engrosadas, similares a las células corticales externas, y por las células alares cuadradas. Referencias. (1992), K A N D A (1976), familia.

HEDENÁS

KARCZMARZ

(1971) - ver referencias bajo la

CAMPYLIUM (Sull.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:631. 1869. Plantas de tamaño pequeño a mediano, en manojos, verdes, verde amarillas hasta pardo doradas. Tallos rastreros hasta subascendentes, 1-3 cm

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largo, por lo general muy ramificados, con banda central; pseudoparáfilos filamentosos o foliosos. Hojas apretadas hasta algo distantes, erecto-separadas a ampliamente separadas con extremos escuarrosos, ovadolanceoladas o triángulo-subuladas, a menudo acanaladas en la porción distal, ± cóncavas, ápice estrechamente largo-acuminado, base a menudo subdecurrente; margenes planas o distalmente erectas sobre uno o ambos lados, recurvadas en la base, serruladas a todo lo largo o dentadas en la base; ecostadas o costa corta, doble (furcada) o simple; células de la lámina lisas, células superiores y mediales lineales hasta lineo-fusiformes, con paredes gruesas; células inferiores y basales cortas, oblongas hasta redondeado-rectangulares; región alar generalmente diferenciada, células cuadradas o corto-rectangulares, con paredes gruesas, a menudo amarillas o doradas, o células oblongas, ± infladas, con paredes ± delgadas, hialinas. Autoicas, sinoicas o dioicas. Periquecios laterales; hojas diferenciadas, grandes, las series externas ovado-subuladas, las series internas oblongosubuladas hasta lanceolado-subuladas, amplectantes. Setas largas, delgadas, a menudo retorcidas espiralmente, lisas. Cápsulas suberectas a horizontales, urna corto-cilíndrica, ± curvada y asimétrica, a menudo constreñida abajo de la boca en seco; con anillo en 2 hileras; opérculos cónicoa p i c u l a d o s ; p e r i s t o m a doble, dientes del e x o s t o m a 16, e s t r i a d o s transversalmente, extremos distales papilosos, bordeados y trabeculados; membrana basal del endostoma alta, segmentos 16, quillados y perforados, levemente papilosos, cilios 1-3. Caliptra cuculada, lisa y desnuda. Esporas esféricas, levemente papilosas. E c o l o g í a . Los miembros de este género crecen sobre suelos húmedos o mojados en sitios abiertos o perturbados en zonas de mediana a elevada altitud. C o m e n t a r i o s . En Campylium se incluyen los géneros segregados Campyliadelphus y Campylophyllum-, contiene cerca de 30 especies distribuidas por las regiones frías de las zonas templadas; seis especies se pueden hallar en el Neotrópico. C R U M & A N D E R S O N (1981) reportan para Colombia a Campylium chrysophyllum (Brid.) Lange; esta especie se encuentra ampliamente distribuida en el Hemisferio Norte y se extiende hasta México, Centroamérica y las Grandes Antillas; también se ha reportado para Ecuador a 3200 m de altitud. Kanda (1975) segregó Campylium en tres géneros, dos de los cuales agrupan a nuestras especies: Campylium con C. hispidulum y taxa relacionados que incluyen a C. praegracile, y Campyliadelphus que incluye a C. chrysophyllus (Brid.) Kanda y a C. polygamus ( B R U C H , SCHIMP & W. G Ü M B E L ) Kanda. 1.

Costa corta y doble o ausente

C.

praegracile

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1. Costa simple, 1/3-2/3 de la longitud de la lámina 2 2. Hojas erectas hasta erecto-separadas, rectas o débilmente falcadas; células alares levemente infladas, variadamente oblongas, con paredes delgadas C. polygamum 2. Hojas separadas a escuarrosas, a menudo falcadas; células alares cuadradas, con paredes gruesas C. chrysoplyllum Campylium polygamum (Bruch, Schimp. & W. Gümbel) C.E.O. Jensen in Lange, Meddel Grönland 3:329. 1887. Fig. 3a-e Ablystegium polygamum Bruch, Schimp. & W. Gümbel, Bryol. Eur. 6:60. 1853. Tipo: Alemania. D i s t r i b u c i ó n . Esta especie presenta amplia D i s t r i b u c i ó n . En Colombia solo se conoce en Nariño (C & R 17588, COL, NY, PSO); poco frecuente a 2000 m de altura. C o m e n t a r i o s . Nombre alterno: Campyliadelphus polygamus (Bruch, Schimp & W. Gümbel) Kanda. Este es un nuevo registro para Colombia. Campylium 1908.

praegracile

(Mitt.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 1042.

Ctnidium praegracile Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:510. 1869. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de las Indias Occidentales (Española) y desde Colombia hasta Perú. En Colombia coleccionada en Cundinamarca y Nariño; poco conocida entre 2800 y 3000 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Los reportes de Campylium hispidulum (Brid.) Mitt. en los Andes tropicales corresponden probablemente a esta especie (W.R. Buck, com. pers.). CRATONEURON (Sull.) Spruce, Cat. Muse. 21. 1867.

Cratoneuron filicinum

(Hedw.) Spruce, Cat. Muse. 21. 1867.

Fig. 3f-i

Hypnum filicinum Hedw., Sp. Muse. Frond. 285. 1801. Tipo: Europa. Plantas de tamaño mediano a grande, largo, en manojos o matas densas, verdes o verde amarillas o verde pardas. Tallos en su mayoría cortoreptantes y subascendentes hasta erectos, hasta 5 cm, ramas cortas,

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irregularmente pinnadas; en corte transversal sin banda central; paráfilos escasos, foliosos, o ausentes. Hojas de los tallos anchamente ovadas, cortolanceoladas, 1.2-1.6 m m largo, hasta 0.7 m m ancho, erectas hasta débilm e n t e f a l c a d o - s e c u n d a s , ápice estrechamente a c u m i n a d o , a m e n u d o de forma abrupta, base decurrente; margenes planas o débilmente recurvadas en la base, serruladas a todo lo largo; costa simple, fuerte, subpercurrente, t e r m i n a n d o en el a c u m e n ; células superiores y mediales romboidales hasta r o m b o i d e o - f u s i f o r m e s , 20-45 \im largo, 4-6 pm ancho, ángulos celulares en general obtusos o redondeados, en ocasiones adelgazándose en la porción distal, con paredes gruesas; región alar fuertemente diferenciada, ext e n d i é n d o s e hasta la costa, células grandes, oblongo-rectangulares, 40-60 pm largo, hasta 30 p m ancho, con paredes gruesas, en general rojo doradas o amarillas. Hojas de las ramas pequeñas, estrechamente ovadas hasta o v a d o - l a n c e o l a d a s , hasta 0.7 m m largo. Dioicas. Periquecios laterales; hojas largas, estrechamente lanceoladas. [Setas largas, lisas. Cápsulas inclinadas hasta h o r i z o n t a l e s , urna corto-cilíndrica, curvada, a s i m é t r i c a , lisa, con cuello; opérculos cónico-apiculados hasta corto-rostrados; peristoma doble, dientes del exostoma 16, estriados transversalmente abajo, distalmente papilosos; e n d o s t o m a finamente papiloso, m e m b r a n a basal alta, s e g m e n tos 16, quillados, perforados, cilios 3, nodulosos. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas esféricas, finamente papilosas]. E c o l o g í a . Crece en sitios e n c h a r c a d o s o p a n t a n o s o s d e s d e el s u b p á r a m o hasta el p á r a m o propiamente dicho. D i s t r i b u c i ó n . Esta especie se encuentra a m p l i a m e n t e distribuida en el H e m i s f e r i o Norte, Nueva Zelanda y el Neotrópico (México, Guatemala, sur de Venezuela hasta Chile). En Colombia se conoce de Boyacá, C u n d i n a m a r c a y Tolima (C & B 18056, H U A , NY); ocasional entre 3535-y 3800 m de altura. C o m e n t a r i o s . Cratoneuron tiene cerca de 15 especies, distribuidas p r i n c i p a l m e n t e por las regiones templadas; únicamente la especie m e n cionada aquí se encuentra en el Neotrópico. DREPANOCLADUS (Müll. Hal.) G. Roth., Hedwigia 38:6. 1899. Plantas de t a m a ñ o mediano a grande, en manojos densos, algo brillantes, verdes o pardo-doradas. Tallos cortos a largo-rastreros, o más c o m ú n mente ascendentes, hasta 7 cm largo, ramas regular hasta irregularmente p i n n a d a s ; en corte transversal con banda central débil; p s e u d o p a r á f i l o s foliosos. Hojas en su mayoría apretadas, generalmente falcado-secundas, o v a d o - l a n c e o l a d a s hasta largo-lanceoladas, lisas, ápice l a r g o - a c u m i n a d o , base decurrente o no; costa simple, delgada, 2/3-3/4 de la longitud de la

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F i g u r a 3. Campxjlium polygamum a. Hojas (1.5 mm). b . Células marginales superiores de la hoja. c. Células m e d i a s de la lámina, d. Células basales de la lámina, e. Corte transversal de tallo. Cratoneuron filicinum í. Hojas (1.4 m m ) . g. Apice de la hoja. h. Células m e d i a s de la lámina, i. Células alares.

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lámina; células mediales lineales, algo vermiculares; región alar diferenciada, con pocas a varias células, grandes y ± infladas, ovales hasta oblongas, con paredes delgadas. Autoicas o dioicas. [Periquecios laterales; hojas erectas y largas. Setas largas, lisas. Cápsulas inclinadas, urna corto-cilíndrica u ovoide, asimétrica, curvada o no; anillo diferenciado o no; opérculos cónicos, corto-rostrados o apiculados; peristoma doble, dientes del exostoma 16, estriados transversalmente abajo, distalmente papilosos; endostoma finamente papiloso, membrana basal alta, segmentos 16, quillados, perforados o no, cilios 1-3, nodulosos. Caliptra cuculada y desnuda. Esporas finamente papilosas.]. E c o l o g í a . Este género se encuentra principalmente asociado con sitios pantanosos en la zona de transición entre la selva alto-andina y el subpáramo con el páramo propiamente dicho. C o m e n t a r i o s . Drepanocladus, que incluye varios géneros segregados de los cuales uno se encuentra en Colombia (Sanionia), tiene aproximadamente 40 especies distribuidas, en su mayoría, en las regiones templadas del Hemisferio Norte; cerca de ocho especies se encuentran en el Neotrópico. Referencias. J.A. 1983. Past and extant distribution of Drepanocladus in North America, with notes on the differentiation of fossil fragments. Journal of the Hattori Botanical Laboratory 54:251-298. W Y N N E , F.F. 1944. Studies in Drepanocladus IV. Taxonomy. The Bryologist 47:147-189.

JANSSENS,

1. Hojas plegadas en seco ver Sanionia 1. Hojas lisas 2 2. Margenes de las hojas enteras (células alares levemente diferenciadas o no) D. revolvens 2. Margenes de las hojas serruladas, al menos en el ápice 3 3. Hojas relativamente planas; costa bastante ancha, usualmente extendiéndose hasta el acumen; células alares abruptamente infladas, en grandes aurículas decurrentes que generalmente alcanzan la costa .... D. exannulatus 3. Hojas cóncavas; costa angosta, terminando bien arriba de la mitad de la hoja; células alares con frecuencia un poco grandes pero no abruptamente diferenciadas, no en aurículas decurrentes D. fluitans Drepanocladus exannulatus (Bruch, Schimp. & W. Gümbel) Warnst., Beih. Bot. Centralbl. 13:405. 1903. Fig. 4a-c

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Hypnum exanmilatum 1854. Tipo: Alemania.

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Bruch, Schimp. & W. Gümbel, Bryol. Eur. 6:110.

D i s t r i b u c i ó n . Especie de amplia distribución en el Hemisferio Norte, México, sur de Venezuela hasta Argentina y suroriente de Brasil. En Colombia registrada en Antioquia, Cauca (C & B 18056, COL, HUA, NY), Cundinamarca, Tolima (C & B 17905, HUA, NY) y Valle; frecuente desde 3450 a 3680 m de altitud. Drepanocladus 1903.

fluitans

(Hedw.) Warnst., Beih. Bot. Centralbl. 13:404.

Hypnum fluitans L. ex Hedw., Sp. Muse. Frond. 296. 1801. Tipo: Europa. D i s t r i b u c i ó n . Especie ampliamente distribuida en el Hemisferio Norte, en el Hemisferio Sur común en zonas elevadas (Sur y suroriente de Africa, Nueva Zelanda, Tasmania); en el Neotrópico en Colombia, Ecuador, Perú y Chile. En Colombia se conoce en Cundinamarca y Magdalena; poco común entre 3575 y 3680 m de altitud. Drepanocladus 1903.

revolvens

(Sw.) Warnst., Beih. Bot. Centralbl. 13:402.

Hypnum revolvens Sw., Monthly Rev. 34:538. 1801. Tipo: Suiza. D i s t r i b u c i ó n . Especie con distribución amplia en el Hemisferio Norte y Australasia; en el Neotrópico de Colombia hasta Bolivia, Tierra del Fuego. En Colombia solo conocida en Magdalena, a 3000 m. G R A D S T E I N I A Ochyra, Trop. Bryol. 3:19. 1990.

Gradsteinia

andícola

Ochyra, Trop. Bryol. 3:19. 1990. Tipo: Colombia.

Plantas de tamaño medio, en manojos bastante débiles hasta densos, pardo oscuras abajo, verde amarillas o doradas, en la parte apical verde brillantes. Tallos erecto-ascendentes hasta postrados, bastante rígidos y alambrosos, irregularmente ramificados, algunos bastante atenuados; en corte transversal con 2-3 hileras de células pequeñas, con paredes gruesas, con células internas grandes, con paredes bastante delgadas, sin banda central; con pocos rizoides. Hojas débilmente erectas, bastante distantes, oblongas hasta oblongo-ovadas, 1.7-2.0 mm largo, 0.6-0.8 mm ancho (las hojas más viejas, inferiores, generalmente erodadas y fimbriadas, las hojas de las ramas más pequeñas), cóncavas, ápice redondeado-agudo, cuculado con los extremos apiculados y recurvados; margenes planas abajo, erectas o inflexas en la parte distal, ente-

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ras o débilmente serruladas en la parte distal; costa aparentemente múltiple, con 3-5 o más segmentos irregulares, ocupando hasta 3/4 de la longitud de la lámina, en corte transversal generalmente multiestratificada, con células indiferenciadas; células de la lámina con paredes gruesas, débil hasta fuertemente porosas, células apicales corto-romboidales u oblongas; células mediales irregularmente oblongo-romboidales hasta oblongo-lineales, 40-90 Jim largo, 6-8 jam ancho; células basales cortas, fuertemente porosas. Esporofitos no observados. E c o l o g í a . Crece en el páramo sobre rocas dentro de los cursos de agua junto con Myriophyllum y Ranunculus. D i s t r i b u c i ó n . Meta, a 3650 m de altitud (Cleef 8236, COL, NY, U). Endémica. C o m e n t a r i o s . Conocida únicamente de la localidad tipo, aprox. a 1 km al oriente de la laguna Sitiales, en el páramo de Sumapaz. Ochyra intentó describirla como otro taxon monotípico acuático, y fue reconocido solamente a nivel genérico. Sin embargo, Ochyra sugirió ubicarla en las Donrichardsiaceae, otra segregación de poca importancia. Referencias. OCHYRA, R. 1990. Gradsteinia andícola, a remarkable aquatic moss from South America. Tropical Bryology 3:19-28. HYGROHYPNUM Lindb., Acta Soc. Sci. Fenn. 10:227. 1872.

Hygrohypnum 1985.

reduncum (Mitt.) N. Nishim., J. Hattori Bot. Lab. 58:73. Fig. 4d-f

Ctenidium reduncum Schimp. ex Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:509. Tipo: Perú. Plantas de tamaño mediano, en manojos, opacas a verde oscuras. Tallos 3-4 cm largo, decumbentes o subascendentes, con ramas irregularmente pinnadas; en corte transversal con banda central débil o ausente. Hojas falcado-secundas o no, erecto-patentes, oblongo-lanceoladas hasta ovadolanceoladas, aprox. 1 mm largo, 0.3 mm ancho, cóncavas, ápice agudo o corto-acuminado; margenes planas, erectas hasta incurvadas en la parte distal, enteras hasta débilmente denticuladas en la parte distal; costa corta, variable, simple o doble; células apicales cortas, romboidales, 25-30 pm largo, 10 jim ancho; células mediales lineales, 40-75 Jim largo, 5-6 pm ancho; células basales e inMriores estrechamente oblongo-rectangulares;

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c. Corte transversal de tallo. Hygrohypnum reduncum d. Hoja (hasta 1.5 mm), e. Células medias de la lámina, f. Células basales de la lámina.

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región alar poco diferenciada, células cortas, romboidales hasta cuadradas. Esporofitos no observados en material de Colombia. E c o l o g í a . Crece sobre rocas en cursos de agua de la zona andina. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de México, los Andes tropicales y el suroriente de Brasil. En Colombia ha sido registrada en Antioquia (C et al. 18349, COL, HUA, NY), Boyacá (C et al. 19076, COL, NY), Cundinamarca y Santander (C et al 18803, COL, NY); poco frecuente entre 1695 y 2450 m de altitud. C o m e n t a r i o s . En el Neotrópico se pueden hallar cerca de 10 especies. Hygrohypnum reduncum (Mitt.) Nishimura es idéntica a Hygrohypnum tequendamense Herzog (JE!). Herzog (1949, ver referencias generales) describió, de Venezuela, una forma deH. tequendamense con hojas subfalcadas como var. subfalcatum Herzog, sin embargo, esta es superflua ya que los dos nombres mencionados exhiben este rasgo. Robinson (1967) comparó material colombiano de H. tequendamense con el tipo de Williams de H. pelichucence R.S. Williams de Bolivia y consideró que eran idénticos; las descripciones del gametofito de Williams y Herzog son casi equivalentes. La posición taxonómica de este taxon es incierta, D.W. Jamieson anotó en el tipo de Herzog que se encuentra en JE «not Hygrohypnum», y R. Ochyra le anotó a este mismo tipo que pertenece a Mittenothamnium, sin embargo, N. Nishimura (com. pers., 1995 a SPC) considera improbable la ubicación de este género; mientras no se realice un estudio crítico de esta especie, preferimos mantenerla en Hygrohypnum. SANIONIA Loeske, Hedwigia 46:309. 1907.

Sanionia

uncinata (Hedw.) Loeske, Hedwigia 46:309. 1907.

Hypnum uncinatum Hedw., Sp. Muse. Frond. 289. 1801. Tipo: Europa. Plantas de tamaño mediano, en forma de manojos o tapetes, verde pálidas hasta amarillas o doradas. Tallos patentes hasta suberectos, ramas subpinnadas hasta irregularmente pinnadas; en corte transversal con hialodermis, banda central débil; pseudoparáfilos foliosos. Hojas agrupadas, fuertemente falcado-secundas hasta circinadas, largo-lanceoladas desde una base algo ovada, hasta 4 mm largo, hasta 0.8 mm ancho, fuertemente plegadas, ápice largo-acuminado, base débilmente decurrente; margenes planas o en apariencia reflexas debido a los pliegues, serruladas distalmente; costa simple, distalmente delgada, alcanzando el acumen pero generalmente oscurecida por los pliegues; células mediales y superiores lineales, hasta 70 jam o más largas, 3-5 pm ancho, lisas; células basales

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débilmente porosas; región alar diferenciada, células ± laxas, 3-5 hileras en la base, subcuadrado-redondeadas hasta rectangulo-redondeadas, 1535 |.im largo, hasta 15 pm ancho. Autoicas. Periquecios laterales; hojas largo-lanceoladas, hasta 6-7 mm largo, plegadas, costadas. Setas hasta 3.5 mm largo, lisas, retorcidas en espiral. Cápsulas erectas hasta inclinadas, urna corto-cilíndrica, hasta 2.5 mm largo; células exoteciales irregularmente subcuadradas hasta cortas y rectangulo-redondeadas, con paredes gruesas; anillo grande, en tres hileras; opérculos cónico-apiculados; peristoma doble, dientes del exostoma 16, lanceolados y ± estrechos en la parte distal, hasta 540 pm largo, con estrías transversales finas abajo, claramente hialinos en 1/3 distal, papilosos; membrana basal del endostoma alta, segmentos 16, hialinos, quillados y perforados, cilios cortos, nodosos, 1-3. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas esféricas, aprox. 14 ]_im diámetro, finamente papilosas. E c o l o g í a . Crece en sitios húmedos o semi-húmedos sobre rocas o suelo entre hierbas, desde zonas abiertas de bosques alto-andinos hasta el páramo. D i s t r i b u c i ó n . Especie de amplia distribución en el Hemisferio Norte, en el Hemisferio Sur en Asia y Nueva Zelanda, en el Neotrópico en México, Colombia, Ecuador, Chile y Argentina. En Colombia se conoce en Cauca ( C & B 18083, HUA, NY), Nariño y Putumayo (Ramírez P. 4174, NY, PSO); probablemente poco frecuente entre 2800 y 3240 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Sanionia, distribuido principalmente por el Hemisferio Norte, tiene en la actualidad tres especies (Hedenás, 1989); la especie que se menciona aquí es la única que se encuentra en el Neotrópico. Algunos autores, anteriores y recientes, ubican esta especie en el género Drepanocladus. Referencias. HEDENÁS, L. 1989. The genus Sanionia (Musci) in northwest Europe, a taxonomic revisión. Annales Botanici Fennici 26:399-419. Ver también HEDENÁS ( 1 9 9 2 ) Y KANDA ( 1 9 7 6 ) bajo las referencias de la familia. S C O R P I D I U M (Schimp.) Limpr., Laubm. Deutschl. 3:570. 1899.

Scorpidium

scorpioides

(Hedw.) Limpr., Laubm. Deutschl. 3:571. 1899. Fig. 5a-e

Hypnum scorpiodes Hedw., Sp. Muse. Frond. 295. 1801. Tipo: Europa.

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C

Figura 5. Scorpidium scorpioides a. Hojas (hasta 2.5 mm). b. Células medias de la lámina, c. Células basales de la lámina, d. Células alares, e. Corte transversal de tallo. Vittia pachyloma f. Hojas (1.8 mm). g. Células medias de la lámina.

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Plantas grandes hasta robustas, en matas o manojos flojos a densos, pardo amarillas o doradas. Tallos erectos hasta procumbentes, hasta 18 cm largo, con ramificación irregular hasta subpinnada, tallos distales y extremos de las ramas secundos; en corte transversal banda central débil o ausente; pseudoparáfilos ausentes. Hojas de los tallos imbricadas, anchamente ovadas, ovado-oblongas o elípticas, 2.5-3.0 mm largo, hasta 1.4 mm ancho, cóncavas, distalmente cuculadas, ápice obtuso-redondeado; margenes planas, enteras; costa débil y corta, furcada, o simple, o ausente; células m e d i a l e s de la lámina lineales, 50-90 jam largo, 4-5 jam ancho, ± vermiculares, débilmente porosas; células basales oblongo-lineales, las inferiores en 3-4 hileras rojizas y fuertemente porosas; región alar diferenciada, células grandes, oblongo-redondeadas, hasta 80 pm largo, hasta 30 jam ancho, laxas e hialinas. Hojas de las ramas estrechas, hasta 1.4 mm largo. Dioicas. [Periquecios laterales; hojas largas, lanceoladas. Setas largas, delgadas, lisas. Cápsulas inclinadas hasta horizontales, urna ovoideo-cilíndrica, curvada y asimétrica; con anillo; opérculos cónicos; peristoma doble, dientes del exostoma 16, estriados transversalmente abajo, distalmente papilosos, bordeados y trabeculados; membrana basal del endostoma alta, segmentos 16, quillados, cilios 2-3. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas esféricas, finamente papilosas.]. E c o l o g í a . Crece en sitios pantanosos o encharcados del páramo y el subpáramo. D i s t r i b u c i ó n . Ampliamente distribuida en el Hemisferio Norte. En Colombia ha sido coleccionada en Cundinamarca; aparentemente poco conocida entre 3500 y 3650 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Scorpidium tiene nueve especies ampliamente distribuidas en el Hemisferio Norte; en el Neotrópico se encuentran cuatro especies. VITTIA Ochyra, J. Hattori Bot. Lab. 62:391. 1987.

Vittia pachyloma Gymnostomum Tipo: Chile.

(Mont.) Ochyra, J. Hattori Bot. Lab. 62:395. 1987. Fig. 5f-g

pachyloma

Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 2,9:51. 1838.

Plantas de tamaño medio, en tapices, verde opacas hasta pardo amarillas, saxícolas. Tallos y ramas patentes, 2-4 cm largo, rígidos, alambrosos, varias veces ramificados; banda central débil. Hojas rectas, patentes, ovadolanceoladas, 1.8-2.0 mm largo, 0.6-0.7 mm ancho, ápice escasamente

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acuminado; margenes planas, enteras, con un borde fuerte hasta el ápice (tan fuerte y ancho como la costa); costa simple, muy fuerte, percurrente; células de la lámina con pared gruesa, generalmente bastante oscuras, células mediales oblongo-rectangulares, 18-44 pm largo, en corte transversal con borde multiestratificado, en 8-10 filas y 6-9 capas, lámina 2-3-estratificada. Dioicas. [Periquecios laterales; hojas erectas, lanceoladas, largo-acuminadas, lámina uniestratificada. Setas largas, flexuosas, lisas. Cápsulas suberectas hasta horizontales, urna corta hasta bastante largocilindrica; anillo en una hilera simple; opérculos cónico-apiculados; peristoma doble, dientes del exostoma 16, estriados transversalmente abajo, distalmente papilosos, estrechamente bordeados, trabeculados atrás; membrana basal del endostoma ± alta, segmentos 16, quillados y perforados o distalmente divididos, papilosos, cilios 1-2, nodosos. Esporas esféricas, papilosas]. Esporofitos desconocidos en Colombia. E c o l o g í a . Crece sobre rocas en cursos de agua de los bosques andinos y probablemente en el páramo. D i s t r i b u c i ó n . Esta especie es conocida desde Colombia hasta Tierra del Fuego, suroriente de Brasil y Suráfrica. En Colombia se ha registrado en Cundinamarca, a 2650 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Vittia es un género monotípico. Por lo que sabemos esta especie no se ha vuelto a registrar desde las colecciones realizadas por John Weir en la década de 1860 cerca a Bogotá y descritas por Mitten como Sciaromium crassinervatum Mitt., un sinónimo. Una nota que acompaña al tipo de S. crassinervatum (NY), realizada por R.S. Williams, afirma « no parece distinta de pachyloma Mont.». Ochyra (1987), en su típico estilo, ubica este taxon en un género y familia separados. Referencias. OCHYRA, R. 1987. A revisión of the moss genus Sciaromium II. The section Limbidium Dusén, with a description of Vittia gen. nov. (Vittiaceae fam. nov.). Journal of the Hattori Botanical Laboratory 62:387-415. ANDREAEACEAE Dumort., Anal. Fam. Pl. 68. 1829. Plantas en manojos o colchones, pardo oscuras, pardo rojizas o negras. Tallos erectos hasta ± esparcidos, poco a varias veces ramificados; en corte transversal sin banda central. Hojas débilmente erectas hasta adpresas, ocasionalmente contortas en seco, erecto-patentes en húmedo, ovadol a n c e o l a d a s u o b l o n g o - l a n c e o l a d a s hasta o b l o n g o - s u b u l a d a s u ovado-oblongas, cóncavas, levemente amplectantes, a menudo acanaladas arriba, ápice estrecha hasta anchamente agudo o acuminado, base

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subauriculada o no; margenes planas, erectas hasta enrolladas, o reflexas hasta recurvadas, enteras o crenuladas por abultamiento de la paredes celulares; ecostadas o costadas, si existe costa entonces simple, o corta y ancha u ocupando el acumen; células de la lámina con paredes gruesas, a menudo sinuosas y porosas, células superiores y mediales cuadradas hasta corto-rectangulares, lisas hasta papilosas; células inferiores y basales cortas hasta largo-rectangulares. Antoicas o dioicas. Pericjuecios terminales; hojas diferenciadas, grandes, a menudo envolviendo el pseudopodio. Pseudopodio (similar a la estructura de una seta) ± corto hasta largo. Cápsulas erectas, ovoides hasta cilindricas, divididas en el extremo distal o casi a todo lo largo de la cápsula por 4-8 hendiduras o valvas; peristoma y opérculo ausentes. Caliptra mitrado-campanulada. Esporas esféricas, papilosas. C o m e n t a r i o s . La familia Andreaeaceae tiene dos géneros con 50 o más especies; en el Neotrópico se hallan dos géneros y entre 10 y 15 especies. Referencias. MURRAY, B.M. 1988. Systematics of the Andreaeopsida (Bryophyta): Two orders with links to Takakia. Beihefte zur Nova Hedwigia 9 0 : 2 8 9 336. 1. Plantas erectas; cápsulas exsertas, largo-cilindricas, abertura con 8 divisiones Acroschisma 1. Plantas postradas o suberectas; cápsulas inmersas hasta corto-exsertas, abertura con 4 divisiones Andreaea A C R O S C H I S M A (Hook.f. & Wilson) Lindl., Veg. Kindb. 63. 1846.

Acroschisma wilsonii (Hook.f. & Wilson) A. Jaeger, Ber. Thátigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1869-70:248. 1870. Fig. 6a-e Andreaea ivilsonii Hook.f. & Wilson, London J. Bot. 3:536. 1844. Tipo: Tierra del Fuego. Plantas pequeñas, en colchones, lustrosas, pardo doradas, negras abajo, ápices distales de tallos y ramas verdes o verde amarillentos. Tallos débilmente erectos, hasta 3.5 cm alto, poco ramificados; en corte transversal, células con paredes gruesas, las externas pequeñas en 3-4 hileras, las internas más grandes, sin banda central. Hojas débilmente erectas, 2-3 mm largo, 0.6-0.8 mm ancho, profundamente cóncavas, ápice bruscamente agudo-redondeado o acuminado-redondeado, base débilmente amplectante; margenes inflexas hasta enrolladas, enteras; ecostadas; células de la lámi-

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na con pared gruesa, sinuosa y porosa, células superiores y mediales subcuadradas o corto-rectangulares, 10-16 ]im largo, 6-8 pm ancho; células inferiores y basales largo-rectangulares, 30-50 pin largo, 6-8 pm ancho. Autoicas. Periquecios terminales; hojaas envolviendo el pseudopodio hasta la mitad o más, oblongo-lanceoladas, 3.2-5 mm largo, convolutas. Pseudopodio 3-5 mm largo. Cápsulas erectas hasta suberectas, cilindricas, aprox. 2 mm largo, extremo distal con aprox. 8 hendiduras o divisiones longitudinales, divdidas distalmente por una tapa cónica. Esporas esféricas, 12-18 pm diámetro, papilosas. E c o l o g í a . Crece desde el subpáramo hasta el páramo sobre rocas en cursos de agua. D i s t r i b u c i ó n . Esta especie se distribuye desde Colombia hasta la Tierra del Fuego. En Colombia se conoce de Caldas (Aguirre et al. 4864, COL, NY, U) y Cauca (C & R 17282, COL, HUA, NY); aparentemente desconocida entre 3040 y 3750 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Acroschisma se considera un género monotípico; sin embargo, esta especie podría representar a un miembro derivado de Andreaea. Acroschisma zvilsonii se ha coleccionado varias veces en Ecuador, y posiblemente más hacia el sur de los Andes. Este es un nuevo registro para Colombia. ANDREAEA Hedw., Sp. Muse. Frond. 47. 1801.

Plantas muy pequeñas, en manojos o colchones densos o sueltos, pardo oscuras, negras hasta pardo-rojizas. Tallos erectos o patentes, hasta 2 cm alto, varias veces ramificados; en corte transversal, células con paredes engrosadas, las externas pequeñas en 2-3 hileras, las internas más grandes, sin banda central. Hojas ovado-oblongas u oblongo-lanceoladas hasta ovado-subuladas, cóncavas y / o distalmente acanaladas, ápice estrecha a anchamente agudo, base subauriculada o no; margenes planas, erectas o recurvadas, enteras hasta crenuladas por abultamiento de las paredes celulares; ecostadas o costadas, costa, cuando presente, corta y ancha, o extendiéndose hasta el acumen; células de la lámina con pared gruesa, lisas o distalmente papilosas por la superficie dorsal, células superiores cuadradas hasta rectángulo-redondeadas; células inferiores y basales cortas hasta largo-rectangulares, porosas o no. Autoicas o dioicas. Periquecios terminales sobre tallos y ramas; hojas 2 veces más grandes que las hojas del tallo, oblongas, convolutas. Pseudopodio largo (similar a la estructura de una seta). Cápsulas ovado-oblongas hasta obladas, abertura por 4 hendiduras o valvas longitudinales, peristoma y opérculo ausente.

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E c o l o g í a . Género típico de zonas elevadas en el Neotrópico, generalmente crece en los páramos, en sitios abiertos o sobre rocas expuestas. C o m e n t a r i o s . Andreaea tiene aproximadamente 100 especies distribuidas principalmente por el Hemisferio Norte; Murray (1988, ver referencia bajo la familia) estima en 50 el número real de especies de este género; en el Neotrópico posiblemente se hallen más de 10 especies. Este género requiere de una revisión crítica para el Neotrópico, en donde se han descrito numerosas especies. Actualmente Barbara Murray prepara la revisión del género a nivel mundial. Referencias. 1988. The genus Andreaea in Britain and Ireland. Journal of Bryology 15:17-82. SCHULTZE-MOTEL, W. 1970. Monographie der Laubmoosgattung Andreaea. 1. Die costaten Arten. Willdenowia 6:25-110. MURRAY, B . M .

1. Hojas anchamente ovado-oblongas hasta elípticas, ápices obtuso-redondeados; costa ancha y corta, 1/2 o menos de la longitud de la lámina A. nitida 1. Hojas ovado-lanceoladas u ovado-subuladas, ápices ancha o estrechamente acuminados; costa ausente o, si presente, larga 2 2. Hojas costadas; células inferiores de la lámina no porosas; hojas periqueciales no papilosas A. subulata 2. Hojas ecostadas; células inferiores de la lámina fuertemente porosas; hojas periqueciales papilosas 3 3. Extremo del acumen estrecho y largo-acuminado A. acutifolia 3. Extremo del acumen corto, ancho y corto-acuminado o agudo 4 4. Hojas ovado-lanceoladas hasta oblongo-lanceoladas, en general más anchas hasta la mitad o más abajo de la mitad de la hoja A. rupestris 4. Hojas ovado-lanceoladas, generalmente más anchas arriba de la mitad de la hoja A. brevipes Andreaea acutifolia Hook.f. & Wilson, London J. Bot. 3:535. 1844. Tipo: Tierra del Fuego. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida por los Andes y el Círculo Antàrtico. En Colombia solo conocida en Valle, a 3700 m de altura. C o m e n t a r i o s . Este reporte no se ha confirmado. Andreaea acutifolia difiere de A. rupestris y A. brevipes porque presenta el ápice estrecho y abruptamente largo-acuminado.

Figura 6. Acroschisma wilsonii a. Esporofito. b. Hojas (1.9 mm). c. Células superiores de la lámina, d. Células basales de la lámina, e. Hoja periquecial (3.5 mm). Andreaea nitida f. Hojas (1.5 mm), g. Células superiores de la lámina, h. Células basales de la lámina.

r

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Andreaea nitida Islas Auckland.

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Hook.f. & Wilson, London J. Bot. 3:535. 1844. Tipo: Fig. 6f-h

D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida desde Colombia hasta Bolivia; Círculo Antàrtico (Australia, Nueva Zelanda, Nueva Guinea). En Colombia se conoce de Boyacá, Caldas/Tolima, Cauca (C & B 18039, COL, HUA, NY) y Meta, desde 3240 hasta 4520 m de altura. C o m e n t a r i o s . Entre las especies de Andreaea, esta es la única especie acuática o semiacuática. Andreaea subenervis Hook. f. & Wilson in Wilson, es un sinónimo. Recientemente, Ochyra describió una nueva familia, género y especie (Cochlearidiaceae: Cochlearidium aymaranum Ochyra & Mahu) de Chile que parece no ser otra cosa que Andreaea nitidal Andreaea

brevipes

Spruce, J. Linn. Soc., Bot. 5:45. 1861. Tipo: Perú.

D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida desde Colombia hasta Perú. En Colombia se ha coleccionado en Antioquia, Cundinamarca, Magdalena y Valle, entre 3500 y 4150 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Esta especie parece ser una forma de Andreaea rupestris, o al menos esta claramente relacionada con ésa especie. Andreaea

rupestris

Hedw., Sp. Muse. Frond. 47. 1801. Tipo: Europa. Fig. 7a-c

D i s t r i b u c i ó n . Especie ampliamente distribuida en las zonas más altas de las montañas tropicales. En Colombia se conoce de Arauca, Boyacá, Caldas, Magdalena, Meta y Santander (C et al. 18834, COL, NY), desde 3200 hasta 4520 m de altitud. Andreaea del Fuego.

subulata

Harv. in Hook., Icón. PI. 3:201. 1840. Tipo: Tierra Fig. 7d-j

D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida desde Colombia hasta la Tierra del Fuego, suroriente de Brasil; Africa, Australia, Nueva Zelanda, Borneo. En Colombia en Boyacá y Cundinamarca, a 2800 m. Comentarios. Schulte-Motel (1970).

Andreaea aristata Herzog, es un sinónimo, fide

AULACOMNIACEAE Schimp., Syn. Muse. Eur. 411. 1860. AULACOMNIUM Schwàgr., Sp. Muse. Frond. Suppl. 3(1):215. 1827, nom. cons.

BIBL. J. J. TRIANA 12(1)

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Figura 7. Andreaea rupestris a. Habito, b. Hojas distales, c. Hojas proximales (1.2 mm). Andreaea subulata d. Habito (3 mm), e. Hojas (1.8 mm), f. Células superiores de la lámina, g. Células marginales superiores de la hoja. h. Células basales de la lámina, i. Células de la costa, j. Corte transversal de tallo.

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Aulacomnium 3(1):216. 1827.

palustre

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(Hedw.) Schwágr. Sp. Muse. Frond., Suppl. Fig. 8a-e

Mnium palustre L. ex Hedw., Sp. Muse. Frond. 188. 1801. Tipo: Europa. Plantas de tamaño medio a grande, hasta 6 cm alto, en manojos suaves a densos, verde amarillas o pardo amarillas. Tallos erectos, poco ramificados; en corte transversal con banda central; densamente tomentosos. Hojas contortas y crispadas en seco, erecto-patentes en húmedo, oblongo-lanceoladas, 4-5.2 mm largo, 0.6-1.1 mm ancho, ápice cortoacuminado o agudo, base débilmente decurrente; margenes recurvadas en 2 / 3 de la longitud de la lámina, crenuladas, serruladas en la parte distal; costa simple, fuerte, subpercurrente, flexuosa; células mediales de la lámina ± estrelladas y colenquimatosas, 12-18 pm diámetro, unipapilosas, papilas sobre el lumen celular; células basales algo mas grandes, con paredes gruesas, pardo rojizas. Propágulos agrupados en el extremo de tallos largos con hojas escamoides. Dioicas. [Periquecios terminales. Setas largas. Cápsulas inclinadas a horizontales, urna oblonga u ovoideo-cilíndrica, asimétrica y curvada, estriada y constreñida abajo de la boca de la urna en seco; anillo revoluto; opérculos cónicos hasta corto-rostrados y oblicuos; peristoma doble, dientes del exostoma 16, papilosos; membrana basal del endostoma alta, segmentos 16, quillados y perforados, cilios 2-4. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas esféricas, lisas.]. E c o l o g í a . Probablemente crece en zonas elevadas, en sitios pantanosos o encharcados de los páramos. D i s t r i b u c i ó n . Especie de amplia distribución en el Hemisferio Norte; en los trópicos se encuentra en zonas elevadas. Este taxon se conoce en Colombia a partir de un macrofósil coleccionado en Cundinamarca: páramo de Agua Blanca, de edad estimada en 630 años, Kuhry (Kuhry, 1988 - ver referencias generales). C o m e n t a r i o s . Aulacomnium tiene siete especies, principalmente de las zonas frías del Hemisferio Norte; la especie que se menciona es la única conocida en el Neotrópico. Aulacomnium palustre es conocida de todos los países de los Andes Neotropicales excepto Colombia, en donde probablemente pueda ser encontrada mediante nuevas exploraciones. Son caracteres diagnósticos las margenes recurvadas de las hojas, las células con una papila estrellada y los extremos distales de los tallos desnudos o con hojas bastante reducidas. Aulacomnium venezuelanum Mitt., es un sinónimo. BARTRAMIACEAE Schwágr. in Willd., Sp. PL, ed. 4,5(2):90. 1830.

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Plantas pequeñas hasta medianas o grandes y robustas, en manojos laxos a densos. Tallos erectos (raramente péndulos en algunas especies de Breutelia), 2-7 cm largo, poco a muy ramificados mediante brotes de innovación, ramas generalmente en un verticilo distal de innovaciones subflorales cortas; en corte transversal con o sin hialodermis, con banda central; radiculosos, por lo general densamente tomentosos. Hojas conspicuamente dispuestas en 5 filas (Conostomum) o más comúnmente dispuestas de forma espiralada, lineo-lanceoladas hasta ovado-lanceoladas, en ocasiones algunas hojas con el limbo angosto, lineal hasta lanceolado y la base amplectante, oblonga u oblongo-obovada, ápice agudo hasta acuminado, raramente obtuso, base ocasionalmente subdecurrente; margenes planas o reflexas hasta recurvadas abajo, dentadas hasta más comúnmente serradas, elimbadas; costa simple, fuerte, subpercurrente hasta corto o largo-excurrente, usualmente papilosa o dentada en la parte distal por la superficie dorsal; células superiores y mediales subcuadradas a más frecuentemente corto hasta largo-rectangulares, en su mayoría papilosas, papilas sobre el lumen celular o proyectándose en los ángulos, raramente lisas; células inferiores y basales grandes, generalmente corto a largo-rectangulares, laxas o firmes; región alar ocasionalmente diferenciada, con células grandes, infladas. Propágulos poco comunes, usualmente en forma de ápices frágiles en las hojas, o limbos deciduos, a veces con ápices dilatados. Autoicas, sinoicas o dioicas. Periquecios terminales pero aparentemente laterales por los brotes de innovación; hojas usualmente diferenciadas. Setas cortas hasta largas, lisas. Cápsulas inmersas hasta más comúnmente exsertas, suberectas a inclinadas, urna subglobosa a globosa, asimétrica, usualmente sulcada en seco, boca pequeña; anillo ausente; opérculos cónicos hasta corto-rostrados; peristoma doble o reducido a una serie simple, ocasionalmente ausente, dientes del exostoma 16, lisos o papilosos, trabeculados; endostoma por lo general reducido, membrana basal ± alta, segmentos comúnmente divididos en la parte distal, cilios 13 o ausentes. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas generalmente papilosas o levemente verrugosas. C o m e n t a r i o s . La familia Bartramiaceae tiene diez géneros y aproximadamente 400 especies; en el Neotrópico se pueden hallar ocho géneros y cerca de 90 especies. En general, las Bartramiaceae son un elemento típico de las zonas abiertas de la zona andina de Colombia, relativamente pocos taxa se encuentran dentro de los bosques andinos. Las claves genéricas fueron modificadas de Griffin y Buck (1989). Referencias.

GRIFFIN III, D. & W.R. BUCK. 1989. Taxonomic and phylogenetic studies on

the Bartramiaceae. The Bryologist 92:368-380.

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1. Hojas conspicuamente en 5 filas; células de la hoja mamilosas; rizoides lisos; opérculos corto-rostrados Conostomum 1. Hojas de distribución helicoidal; células de la hoja papilosas o lisas; rizoides papilosos; opérculos cónicos hasta umbonados 2 2. Plantas generalmente con brotes subflorales de innovación; pelos axilares con células terminales redondeadas, cortas, ± infladas; esporas poco ornamentadas 3 2. Plantas comúnmente sin brotes subflorales de innovación; pelos axilares con células terminales largas, no infladas; esporas usualmente papilosas 5 3. Plantas generalmente robustas; hojas fuertemente plegadas, con células alares diferenciadas Breutelia 3. Plantas más pequeñas, hojas débilmente plegadas o no; sin células alares diferenciadas 4 4. Hojas 3-4 mm largo; tallos sin hialodermis; seta corta, usualmente 2-3 mm largo Anacolia 4. Hojas en su mayoría de 2 mm o menos; tallos con hialodermis; seta larga Philonotis 5. Células de la hoja con papilas sobre el lumen; pelos axilares con células basales pardas o hialinas Flozversia setifolia (Hook. & Arnott) Griffin & Buck 5. Células de la hoja con papilas proyectándose desde los ángulos; pelos axilares con paredes pardas entre las células , pero las células de por sí, son hialinas 6 6. Cápsulas exsertas; tallos con hialodermis Bartramia 6. Cápsulas inmersas; tallos sin hialodermis Leiomela ANACOLIA Schimp., Syn. Muse. Eur. (ed. 2). 513. 1876.

Anacolia laevisphaera (Taylor) Flowers in Grout, N. Amer. Fl. 2:155. 1935. Fig. 8f-i Glyphocarpa laevisphaera Taylor, London J. Bot. 5:56. 1846. Tipo: Ecuador. Plantas de tamaño mediano, en manojos laxos, verde oscuras hasta verde amarillentas, pardas abajo. Tallos erectos, generalmente 2-3 cm alto, poco a muy ramificados, innovaciones subflorales inconspicuas; en corte transversal con células epidermales pequeñas y de pared gruesa, banda central bien desarrollada; radiculosos abajo. Hojas débilmente erectas, ápices usualmente patentes, estrechamente ovado-lanceoladas, 3-4 mm largo, hasta 0.5 mm ancho, estrechamente acuminadas a subuladas; margenes reflexas abajo, recurvadas arriba, nítidamente serradas en la parte distal, dientes simples o dobles, dentadas abajo, enteras en la base; costa simple, fuerte, corto-excurrente, dentada por el envés en la porción distal;

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Figura 8. Aulacomnium palustre a. Hoja (4 mm), b. Células marginales de la hoja. c. Células medias de la lámina, d. Células basales de la lámina, e. Hojas reducidas distales. Anacolia laevisphaera f. Hoja (3.8 mm), g. Células marginales superiores de la hoja. h. Células m e d i a s de la lámina (sin vista de papillae). i. Células basales de la lámina.

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células superiores y mediales corto-rectangulares, 12-16 pm largo, 8-10 pm ancho, papilosas, papilas en uno o ambos extremos de la célula, en apariencia ocasionalmente lisas; células basales internas generalmente largo-rectangulares, 40-70 pm largo, 6-8 \im ancho; región alar indiferenciada, o células basales marginales cuadradas, 8-12 jam diámetro. Dioicas. Periquecios terminales; hojas poco diferenciadas. [Setas cortas, aprox. igual a la longitud de la urna, lisas. Cápsulas inmersas, erectas, urna globosa, 23 mm diámetro, boca pequeña; opérculos bajos, cónicos; peristoma ausente. Caliptra cuculada. Esporas esféricas hasta ovoides, débilmente papilosas]. E c o l o g í a . Crece generalmente en sitios secos, abiertos y perturbados, en la región andina. D i s t r i b u c i ó n . Esta especie se distribuye por el occidente de Estados Unidos, América Central, los Andes desde Venezuela hasta el sur de Chile y Argentina, y también en la India. En Colombia se conoce de Boyacá, Cauca (C & R 18000, HUA, NY; det. DG), Cundinamarca, Nariño, Norte de Santander (C et al. 18851, COL, NY), Tolima y Valle; bastante común entre 2.260 y 3700 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Anacolia tiene aproximadamente nueve especies; esta especie es la única que se conoce en el Neotrópico. Los esporofitos no se han observado en Colombia; la descripción se basó en Flowres (1952). Anacolia subsessilis (Taylor) Broth., es un sinónimo. Referencias. FLOWERS, S. 1952. Monograph of the genus Anacolia. Bulletin of the Torrey Botanical Club 79:161-183. BARTRAMIA Hedw., Sp. Muse. Frond. 164. 1801, nom. cons.

Plantas bastante pequeñas a grandes, 0.5-7 cm alto, en manojos suaves a densos, verde pálidas hasta verde oscuras o pardo amarillas. Tallos erectos, simples hasta poco ramificados; en corte transversal con hialodermis, con banda central; radiculosos abajo hasta densamente tomentosos. Hojas distribuidas espiralmente, apretadas, erecto-adpresas hasta patentes, lineales hasta estrechamente lanceoladas desde una base amplectante oblonga hasta oblongo-obovada, vaina cóncava, ápice acuminado o con los extremos rotos; margenes del limbo planas a reflexas, simples o doblemente serradas; costa simple, fuerte, corto a largo excurrente, generalmente dentada por detrás; células del limbo de la lámina cuadradas hasta corto o largo-rectangulares, con paredes gruesas, papilosas, papilas proyectándose nítidamente en los extremos distales, lámina bi-estratificada en corte transversal; células de la lámina de la vaina largo-ractangulares,

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con p a r e d e s d e l g a d a s , lisas, hialinas o c o l o r e a d a s ; región alar indiferenciada. Sinoicas o dioicas. Periquecios terminales; hojas diferenciadas o no. Setas 1-2, cortas hasta largas, erectas o arqueadas, robustas, lisas. Cápsulas exsertas, inclinadas hasta horizontales, urna ovoide hasta subglobosa, irregularmente plegada o arrugada, boca pequeña; opérculos bajos, cónico-redondeados hasta convexos; peristoma doble o variadamente reducido, exostoma no unido a la base, finamente papiloso o liso, fuertemente trabeculado en la superficie interna; endostoma a menudo rudimentario, membrana basal ± alta, segmentos a menudo mas cortos que el exostoma. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas esféricas hasta reniformes, papilosas o verrucosas. E c o l o g í a . Género común en la zona andina, principalmente en la zona de transición entre la selva andina y el páramo, y en el páramo, sobre materia orgánica, suelo y rocas. C o m e n t a r i o s . Bartramia con cerca de 90 especies se distribuye principalmente por las regiones frías del planeta; en el Neotrópico se pueden hallar entre 10 y 12 especies. Sven Fransén colaboró en la elaboración inicial de la clave de Bartramia; la siguiente clave fue adaptada de su tesis (1991). Referencias. S. 1991. A revisión of neotropical Bartramia Section Kindb. Thesis. University of Góteborg, Sweden.

FRANSÉN,

1. 1.

Vaginella

Hombros de la vaina frágiles; extremo del limbo generalmente deciduo 2 Hombros de la vaina firmes; limbo intacto, no deciduo 4 2. Plantas altas, 2-7 cm; hojas flexuosas y torcidas en seco, limbo completamente deciduo; células de la base de la vaina con paredes gruesas y porosas B. angustifolia 2. Plantas más pequeñas, 0.5-4 cm; hojas erectas, adpresas en seco, extremos deciduos; células de la base de la vaina con paredes delgadas 3 3. Extremos de las hojas dilatados, semejantes a propágulos (es mejor examinar ápices de hojas jóvenes) B. polytrichoides 3. Apices de las hojas estrechos, no dilatados B. potosica 4. Limbo de las hojas periqueciales 1.5 veces más largo que el limbo de las hojas de los tallos; en general dioicas B. mathewsii 4. Limbo de las hojas periqueciales igual al limbo de las hojas de los tallos 5 5. Células de la base de la vaina con paredes delgadas; plantas desde 0.2 hasta 1.5 cm alto; cleistocárpicas o gimnostomas 6

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5. Células de la base de la vaina con paredes gruesas, al menos en las células subcostales; plantas entre 0.5 y 5 cm alto; peristomadas 7 6. Células del limbo 22-50 Jim largo; cleistocárpicas B. humilis 6. Células del limbo 13-21 |im largo; gimnóstomas B. strumosa 7. Hojas de menos de 5 mm largo; células de la base de la vaina diferenciadas en subcostales con paredes gruesas y submarginales con paredes delgadas; plantas de 0.5-5 cm alto B. brevi/olia 7. Hojas de más de 6 mm largo; células de la base de la vaina con paredes gruesas y porosas; plantas de 2.5 a 5 cm alto B. lotigifolia Bartramia angusti/olia Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:273. 1869. Tipo: Ecuador. Fig. 9a-h D i s t r i b u c i ó n . Esta especie se distribuye por América Central (Costa Rica y Panamá) y los Andes tropicales. En Colombia se conoce de Antioquia, Arauca, Boyacá, Cauca, Cundinamarca, Meta, Nariño (Ramírez P. 2761-a, NY, PSO), Norte de Santander, Risaralda, Santander y Valle, entre 2800 y 4170 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Esta especie crece sobre humus en bosques altoandinos. Bartramia defoliata Müll. Hai., es un sinónimo. Bartramia

brevifolia

Brid., Bryol. Univ. 2:737. 1827. Tipo: Ecuador.

D i s t r i b u c i ó n . Esta especie se encuentra en el suroccidente de Estados Unidos, México, América Central, República Dominicana y sur de Venezuela hasta Bolivia. En Colombia se conoce de Boyacá, Caldas, Cundinamarca y Nariño (C & R 17461, NY, PSO; det. DG), entre 3100 y 4030 m de altura. C o m e n t a r i o s . Bartramia bogotensis Hampe y B.flavicans Mitt., son sinónimos. Bartramia

humilis Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:270. 1869.

Phascum jamesonii Taylor, London J. Bot. 7:187. 1848, non B. jamesonii Taylor (1847). Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida desde el sur de Venezuela hasta Perú. En Colombia únicamente conocida de Cauca, a 3200 m de altura. C o m e n t a r i o s . Conostomum jamesonii (Taylor) Steere, es un sinónimo, fide D. Griffin.

BIBLJ.J. TRIANA

12(1)

Bartramia

longifolia

111 Hook., Musei Exot. 1:68. 1818. Tipo: Colombia.

D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de México, Costa Rica, sur de Venezuela hasta Bolivia y suroriente de Brasil. En Colombia se ha coleccionado en Antioquia, Boyacá (C et al. 19050, COL, NY), Cauca, Cundinamarca, Magdalena, Meta, Nariño (C & F16631, NY, PSO), Quindio/ Tolima, Risaralda y Tolima, entre 1900 y 4070 m de altitud. Bartramia mathewsii Ecuador y Perú.

Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:273. 1869. Sintipos: Fig. 9i-p

D i s t r i b u c i ó n . Especie de los Andes tropicales y el suroriente de Brasil. En Colombia conocida de Arauca, Boyacá, Caldas (C et al. 16317, HUA, NY), Cundinamarca y Meta, desde 3700 a 4360 m de altitud. Bartramia lombia.

polytrichoides

Müll. Hai., Linnaea 38:597. 1874. Tipo: CoFig. lOa-f

D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida desde Colombia hasta Bolivia. En Colombia conocida de Antioquia, Caldas y Meta, entre 2620 y 3400 m de altitud. Bartramia Bolivia.

potosica

Moni, Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 2,9:56. 1838. Tipo:

D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Estados Unidos (centro y sur de las montañas Rocallosas), México, América Central y desde Venezuela hasta el norte de Argentina. En Colombia ha sido coleccionada en Arauca, Boyacá, Caldas (C et al. 16322, HUA,NY), Cauca (C & B 18027, FLAS, HUA, NY; det. DG), Cundinamarca, Magdalena, Meta, Risaralda y Tolima, entre 2800 y 4250 m de altura. C o m e n t a r i o s . Bartramia fragili/olia Müll. Hai., es un sinónimo. Bartramia

strumosa

(Hampe) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:270. 1869.

Glyphocarpa strumosa Hampe, Linnaea 32:139. 1863. Tipo: Colombia. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida en Costa Rica y desde Venezuela hasta Ecuador. En Colombia conocida en Boyacá, Cundinamarca y Magdalena, entre 2800 y 4100 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Bartramia subpatens Hampe, es un sinónimo, fide Fransén (1991).

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Figura 9. Bartramia angustifolia a. Habito, b. Hoja (8 mm). c. Células medias marginales superiores de la hoja. d. Células marginales del hombro de la hoja. e. Células por encima de la base de la hoja. f. Células basales de la lámina, g. Corte transversal de hoja. h. Corte transversal de tallo. Bartramia mathewsii i. Cápsula, j. Diente del peristoma. k. Hoja periquecial (10 mm). 1. Hoja (3 mm). m. Apice de la hoja. n. Células de la lámina, o. Células marginales basales del hombro de la hoja. p. Células marginales basales de la hoja.

BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

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Se desconoce el status de las siguientes especies Bartramia dilatata Broth. & Irmsch. in Irmsch., Mém. Soc. Sci. Nat. Neuchatel 5:1005. 1914. Tipo: Colombia. C o m e n t a r i o s . De acuerdo a Fransén (1991) esta especie podría representar a B. strumosa, sin embargo, el material tipo se encuentra incompleto para hacer una determinación positiva. Bartramia thelioides Miill. Hai., Flora 58:533. 1875. Tipo: Colombia. C o m e n t a r i o s . Esta especie fue reportada de Norte de Santander, entre 3080 y 3690 m de altitud. Se desconoce la ubicación del tipo y el status de este taxon. BREUTELIA (Bruch, Schimp. & W. Gümbel) Schimp., Coroll. Bryol. Eur. 85. 1856. Plantas de tamaño mediano a grande y a menudo robusto, en manojos suaves a densos, en su mayoría verde oscuras hasta amarillo doradas o pardo amarillas. Tallos erectos hasta ascendentes, 3-10 cm alto, ocasionalmente péndulos, regular a irregularmente pinnados; en corte transversal con banda central; en general densamente tomentosos, rizoides papilosos. Hojas erecto-patentes, amplio-separadas hasta escuarrosorecurvadas, estrecha a anchamente lanceoladas desde una base ovada u obovado-triangular, plegadas, sulcadas, con células diferenciadas o no, inserción separada o amplectante, ápice corto hasta largo-acuminado, r a r a m e n t e agudo; margenes planas hasta comúnmente revolutas, serruladas hasta serradas arriba de los hombros, a menudo nítidamente serradas en el ápice; costa simple, fuerte, percurrente hasta comúnmente corto o largo-excurrente; células mediales y superiores de la lámina estrechamente rectangulares hasta lineales, papilosas por proyección de los ángulos distales; células basales interiores rectángulo-redondeadas, a menudo porosas; región alar diferenciada, células grandes, en una o mas hileras, corto-rectangulares hasta cuadradas, lisas, con paredes gruesas. Dioicas. Periquecios terminales; con brotes subflorales de innovación. Setas largas, robustas, lisas. Cápsulas inclinadas hasta péndulas, urna ovoide hasta subglobosa, lisa hasta generalmente plegada en seco; opérculos bajos, cónicos hasta convexos; peristoma doble, dientes del exostoma 16, papilosos hasta papiloso-granulosos; segmentos del endostoma 16, papilosos o lisos abajo, cilios rudimentarios o ausentes. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas levemente p a p i l o s a s o trabeculadas.

r

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E c o l o g í a . Género distribuido desde las zonas subandinas hasta alto-andinas, en sitios abiertos, sobre suelo, humus, trozos de madera y ocasionalmente epifítico o sobre rocas. C o m e n t a r i o s . Breutelia probablemente tiene menos de 100 especies, principalmente del Hemisferio Sur; en el Neotrópico se pueden hallar más de 30 especies. Colombia es increíblemente rica en especies de Breutelia y posiblemente uno de los cuatro países mas ricos en Latinoamérica. Dana Griffin es quién normalmente ha revisado los miembros de este género para el Neotrópico. Las claves fueron adaptadas, en parte, de Griffin (1988). Referencias. III, D. 1984a. A comparison of Breutelia subarcuata ( C . Muell.) Schimp. in Besch. and B. chrysea (C. Muell.) Jaeg. in Latin America. The Bryologist 87:233-237. 1984b. Studies on Colombian cryptogams XXII. The Breutelia subarcuata complex in Colombia and neighboring areas. Acta Botanica Neerlandica 3:375-282. 1988. New World species of Breutelia with erect-appressed leaf bases. Beiheft zur Nova Hedwigia 90:357-382.

GRIFFIN

1. Base de la hoja erecto-adpresa 2 1. Base de la hoja patente 5 2. Hojas sin pliegues; células laxas en la parte superior de la base.... B. inclinata 2. Hojas con 1 o más pliegues; células laxas en la parte superior de la base 3 3. Hojas erecto-adpresas a erecto-patentes o erecto-falcadas en seco B. polygastrica 3. Hojas escuarrosas a deflexas o totalmente patentes en seco, ocasionalmente circinadas, nunca erecto-adpresas o falcadas 4 4. Región alar y margenes basales de la hoja claramente distintos, con 5-7 filas de células hialinas grandes B. austro-arcuata 4. Región alar débilmente diferenciada o con 2-4 células infladas y/o agrandadas en las esquinas del extremo basai y 0-2 filas marginales de células rectángulo-agrandadas B. brittoniae 5. Margen de la hoja entera B. integri/olia 5. Margen de la hoja serrada hasta serrulada 6 6. Plantas robustas; hojas 5-8 mm largo 7 6. Plantas de tamaño mediano a grande; hojas en su mayoría entre 2.5 y 4.5 mm largo 9 7. Hojas estrechamente acuminadas; células alares cuadradas hasta subcuadradas, paredes lisas, no porosas B. maegdefraui

BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

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7. Hojas abruptamente acuminadas; células alares e intramarginales largo-rectangulares, paredes porosas 8 8. Apice ± más o menos ancho acuminado; costa percurrente hasta corto-excurrente B. rhythidioides 8. Apice bastante delgado; costa pecurrente hasta largo-excurrente, en forma de pelo B. karstetiiana 9. Apices de las hojas anchos, terminados en un extremo abruptamente estrecho B. subarcuata 9. Apices de las hojas gradualmente estrechos 10 10. Células de la parte superior de la lámina largas, en su mayoría 10:1 B. trianae 10. Células de la parte superior de la lámina cortas hasta un poco largas, 4-7:1 11 11. Seta 10-14 mm largo; dientes del exostoma 550-575 jam largo B. chrysea 11. Seta 12-20 mm largo; dientes del exostoma 350-360 pm largo B. subdisticha Breutelia aciphylla (Wilson) A. Jaeger, Ber. Thàtigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:98. 1875. Bartramia aciphylla Wilson in Mitt., Kew J. Bot. 3:356. 1851. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Colombia y Ecuador. En Colombia en Cauca (C & B 18136, FLAS, HUA, NY; det. DG), a 2555 m de altura. C o m e n t a r i o s . Griffin (com. pers.) tentativamente asigna esta colección a B. aciphylla; difiere en que su tamaño es mucho más pequeño que la colección tipo original. Breutelia

austro-arcuata

(Míill. Hai.) Paris, Index Bryol. 151. 1894.

Bartramia austro-arcuata Müll. Hai., Linnaea 43:406. 1882. Tipo: Argentina. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida por México, Centroamérica y desde Colombia hasta Argentina. En Colombia se ha coleccionado en Boyacá y Cundinamarca, pero no existen datos de altitud para este material. Breutelia

brevi/olia

Herzog, Biblioth. Bot. 87:100. 1916. Tipo: Bolivia.

D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida desde Colombia hasta Bolivia. En Colombia se conoce de Boyacá y Cundinamarca, entre 3300 y 3745 m de altura.

r

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Figura 10. Bartramia polytrichoides a. Hoja (8 mm), b. Células marginales del hombro de la hoja. c. Células marginales superiores de la hoja. d. Células basales de la lámina, e. Células marginales basales de la lámina, f. Propágulo. Breutelia brittoniae g. Hojas (2.5 mm). h. Células medias de la lámina, i. Células marginales basales de la lámina.

B I B L . J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

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Breutelia brittoniae Renauld & Cardot, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 31(1):161. 1893. Tipo: Costa Rica. Fig. lOg-i D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de México, La Española, Centroamérica y Colombia hasta Bolivia. En Colombia en Antioquia, Boyacá, Cundinamarca y Valle, entre 2740 y 3400 m de altura. Breutelia chrysea (Müll. Hai.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:98. 1875. Bartramia chrysea Müll. Hai., Linnaea 38:598. 1874. Tipo: Colombia. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Costa Rica, República Dominicana y los Andes tropicales. En Colombia conocida de Antioquia, Arauca, Boyacá, Casanare (C et al. 18972, COL, NY; Det. DG), Cundinamarca, Magdalena, Nariño, Santander, Tolima (C et al. 17174, FLAS, HUA, NY; det. DG) y Valle; común entre 2310 y 3960 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Breutelia sphagneticola Broth. & Irmsch. in Irmsch., es un sinónimo. Breutelia inclinata (Hampe & Lorentz) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:93. 1875. Bartramia inclinata Hampe & Lorentz, Bot. Zeitung (Berlín) 27:435.1869. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de México, Centroamérica y los Andes tropicales. En Colombia se ha coleccionado en Antioquia, Boyacá, Caldas (C et al. 16321, FLAS, HUA, NY; det. DG), Caquetá (C & B 16826, FLAS, HUA, NY; det. DG), Cauca, Cundinamarca, Meta, Nariño (C & F 16659, FLAS, NY, PSO; det. DG), Norte de Santander, Santander, Tolima (C & B 17897, FLAS, HUA, NY; det. DG) y Valle; frecuente entre 2340 y 3975 m de altitud. Breutelia integri/olia (Taylor) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:96. 1875. Bartramia integri/olia Taylor, London J. Bot. 4:55. 1846. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida desde Venezuela hasta Chile y Argentina. En Colombia en Boyacá, Caldas y Meta; poco común entre 3480 y 4150 m de altura.

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BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

Breutelia karsteniana (Müll. Hai.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:98. 1875. Bartramia karsteniana Müll. Hai., Linnaea 38:599. 1874. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida desde Colombia hasta Perú. En Colombia se ha coleccionado en Antioquia, Caldas, Cauca (C & B 18131, COL, FLAS, HUA, NY; det. DG), Cundinamarca, Magdalena y Nariño (C & R 17531, FLAS, HUA, NY, PSO; det. DG); ocasional entre 2555 y 4100 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Breutelia falcatula Broth. & Irmsch. in Irmsch. (Mém. Soc. Sei. Nat. Neuchatel 5:1006. 1914. Tipo: Colombia), es un sinónimo, fide D. Griffin (H-BR!). H.A. Crum, Contr. Univ. Michigan Herb. 16:137.

Breutelia maegdefraui 1983.

Breutelia rhytidioides H.A. Crum in Mägd., Nova Hedwigia 38:58. 1983. hom. illeg. Tipo: Colombia. D i s t r i b u c i ó n . Cundinamarca, a 3400 m de altura. Endémica. (Müll. Hai.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3):656.

Breutelia polygastrica 1904.

Bartramia polygastrica Müll. Hai., Linnaea 38:600. 1874. Tipo: Perú. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Costa Rica y los Andes tropicales. En Colombia se ha reportado en Boyacá (C et al. 18978, COL, FLAS, HUA, NY; det. DG), Cundinamarca y Meta; aparentemente rara entre 3490 y 3720 m de altura. C o m e n t a r i o s . Breutelia lorentzii (Müll. Hai.) Kindb., es un sinónimo. Breutelia rhythidioides

Herzog, Hedwigia 74:108. 1934. Tipo: Colombia.

D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida por Costa Rica y desde Venezuela hasta Perú. En Colombia se ha reportado en Antioquia, Arauca, Boyacá y Cundinamarca; poco frecuente entre 2555 y 3600 m de altura. Breutelia squarrosa Ges. 1873-74:98. 1875.

A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Fig. lla-d

B I B L . J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

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Bartramia squarrosa Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:265.1869,hom. illeg. Tipo: Colombia. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Costa Rica y desde Venezuela hasta Perú. En Colombia en Antioquia, Boyacá, Cauca (C & R 17256, FLAS, HUA, NY; det. DG), Cundinamarca, Nariño (C & R 17583, FLAS, HUA, NY,PSO; det. DG), Norte de Santander, Santander y Tolima; frecuente entre 2340 y 2980 m de altura. Breutelia subarcuata (Müll. Hal.) Schimp. in Besch., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 16:204. 1872. Bartramia subarcuata Müll. Hal., Syn. Muse. Frond. 2:617. 1851. Tipo: México. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida desde el sur de México hasta Perú. En Colombia se ha reportado en Arauca, Boyacá, Caldas, Cauca, Cundinamarca, Magdalena, Santander y Valle; ocasional entre 1500 hasta 3680 m de altitud. Breutelia subdisticha (Hampe) A. Jaeger, Ber. Thátigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:94. 1875. Fig. lle-i Bartramia subdisticha Hampe, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjobenhavn ser. 3,4:50. 1872. Tipo: Brasil. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de los Andes tropicales y del suroriente de Brasil. En Colombia se ha reportado en Antioquia, Cauca (C & B 18138, FLAS, HUA, NY; det. DG) y Valle (C et al. 16473, CUVC, FLAS,NY; det. DG); ocasional entre 1600 y 2555 m de altura. Breutelia tomentosa (Brid.) A. Jaeger, Ber. Thátigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:93. 1875. Mnium tomentosum Sw. ex Brid., Muscol. Recent. 2(3):78. 1803. Tipo: Jamaica. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de México, Centroamérica, las Indias Occidentales, los Andes, el suroriente de Brasil y Africa. En Colombia se ha reportado en Boyacá, Caldas, Cauca, Cundinamarca, Nariño, Quindío (C et al. 17206, FLAS, HUA, NY; det. DG), Putumayo, Tolima y Valle; frecuente entre 1900 y 3700 m de altitud.

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BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

Figura 11. Breutelia squarrosa a. Hojas (3.2 mm). b. Apice de la hoja. c. Células medias de la lámina, d. Células marginales basales de la hoja. Breutelia subdisticha e. Hojas (hasta 5 mm). f. Células marginales superiores de la hoja. g. Células medias de la lámina, h. Corte transversal porción de hoja. i. Corte transversal del tallo. Breutelia trianae j. Hoja (2.5 mm). k. Células medias superiores de la lámina. 1. Células marginales basales de la lámina.

BIBL. J. ]. Triana 12(1)

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C o m e n t a r i o s . Bartramia macrotheca Hampe, son sinónimos.

macrocarpa

Hampe hom. illeg. y B.

Breutelia trianae (Hampe) A. Jaeger, Ber. Thátigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:96. 1875. Fig. llj-1 Bartramia trianae Hampe, Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 5,3:374. 1865. Tipo: Colombia. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de República Dominicana, Colombia, Ecuador y Bolivia. En Colombia se ha coleccionado en Antioquia, Arauca, Boyacá, Caldas, Cauca, Cundinamarca, Magdalena, Meta, Nariño, Putumayo y Tolima (C et al. 17170, FLAS, HUA, NY; det. DG); frecuente entre 2000 y 4340 m de altura. C o m e n t a r i o s . Breutelia allionii Broth., es un sinónimo. CONOSTOMUM Sw. in F. Weber & D. Mohr., Naturh. Reise Schwedens 122. 1804. Conostomum pentastichum Vetensk.-Akad. 20:392. 1863.

(Brid.) Lindb., Ófvers. Fórh. Kongl. Svenska Fig. 12a-e

Bartramia pentasticha Brid., Muscol. Recent. 2(3):134. 1803. Tipo: Chile. Plantas bastante pequeñas, en manojos o colchones densos, negras, pardo rojizas abajo, verde oliva en la parte distal. Tallos erectos, aprox. 1.5 cm alto, distalmente fasciculados, con ramas cortas; en corte transversal con banda central; densamente tomentosos, rizoides lisos. Hojas claramente en 5 filas, erectas, estrechamente lanceoladas hasta ± oblongo-lanceoladas, 2.4-2.8 mm largo, hasta 0.4 mm ancho, ápice acuminado; margenes planas abajo, mitad distal reflexa y nítidamente serrada; costa simple, corta hasta largo-excurrente, terminada en una arista hialina, algo flexuosa, lisa o con pocos dientes; lámina biestratificada en corte transversal, desde la costa hasta cerca de la mitad de la lámina en dirección a la margen; células superiores y mediales oblongo-lineales, 30-45 pm largo, hasta 6 pm ancho, con paredes gruesas, mamilosas con extremos distales claramente proyectados en la parte abaxial; células basales oblongo-rectangulares, lisas; región alar indiferenciada o con una hilera de células cuadradas o rectangulares a lo largo de la margen. Propágnlos ausentes. Autoicas. Periquecios terminales o aparentemente laterales mediante brotes de innovación; hojas similares a las hojas de los tallos. Setas largas, hasta 15 mm largo, bastante robustas. Cápsulas erectas hasta horizontales, urna elíptica hasta ovoide, 2.2-2.5 mm largo, estriada en seco; opérculos

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corto-rostrados, aproximadamente 0.8 mm largo, oblicuos; peristoma sencillo, reducido, casi deciduo. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas verrugosas. E c o l o g í a . Crece en zonas elevadas, con frecuencia en páramos; en el suelo, comúnmente entre manojos de otros briófitos. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida a todo lo largo de los Andes, Suráfrica, Tasmania y Nueva Zelanda. En Colombia se ha coleccionado en Boyacá, Caldas (C et al.16316, HUA, NY), Cundinamarca, Magdalena y Tolima (C &B 17908, HUA, NY); frecuente entre 3700 y 4200 m de altura. C o m e n t a r i o s . Conostomum tiene cerca de 10 especies en las zonas frías de las regiones templadas, de las cuales crecen cinco en el Neotrópico. L E I O M E L A (Mitt.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3):634. 1904.

Plantas pequeñas a medianas, en manojos densos, verde amarillentas hasta verde oscuras. Tallos erectos, hasta 7 cm alto, poco a muy ramificados; en corte transversal, células epidermales pequeñas con pared gruesa, con banda central; densamente tomentosos, rizoides papilosos. Hojas débilmente erectas hasta erecto-patentes, estrechamente oblongo-lanceoladas o subuladas, ápice ancha hasta estrechamente acuminado; margenes planas hasta reflexas, serradas hasta cerca a la base; costa simple, subpercurrente hasta largo-excurrente, usualmente dentada por el envés; células superiores y mediales (arriba de la base) oblongas, corto hasta largo-rectangulares, papilosas, papilas proyectándose de los ángulos distales de las células, con paredes gruesas; células basales lineo-rectangulares u oblongas, largo- rectangulares, usualmente lisas, algo porosas; región alar indiferenciada. Sinoicas o dioicas. Periquecios terminales; hojas más largas que las del tallo, largo-lanceoladas, ocasionalmente muy largosubuladas. Setas cortas, 1-2 mm largo, lisas. Cápsulas erectas, urna subglobosa, en seco levemente globoso-piriforme, boca pequeña; peristoma frágil y usualmente ausente. Esporas por lo general papilosas. C o m e n t a r i o s . Este es un género con cerca de 11 especies confinadas principalmente al Neotrópico. Referencias. III, D. 1977. Leiomela lopezii sp. nov., con observaciones sobreunas especies gimnostomas del género. Revue Bryologie et Lichénologie 43:383-387.

GRIFFIN

1.

Apices de las hojas delgados, largo-acuminados hasta ± subulados, base de la hoja levemente patente; costa largo-excurrente 2

B I B L . J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

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1. Apices de las hojas anchamente acuminados, base de la hoja ± igual a la lámina superior; costa terminando abajo del acumen o ápices de las hojas deciduos 3 2. Hojas periqueciales aprox. 3 o más veces más largas que las hojas de los tallos L. aristifolia 2. Hojas periqueciales menos de 2 veces la longitud de las hojas de los tallos L. bartramioides 3. Limbo distal de la hoja erecto-patente a patente (ápices de las hojas comúnmente deciduos) L. ecuadorensis 3. Limbo distal de la hoja generalmente erecto (ápices de las hojas deciduos o no) 4 4. Apices de las hojas generalmente deciduos L. deciduifolia 4. Apices de las hojas persistentes L. lopezii Leiomela

aristifolia

(A. Jaeger) Wijk & Margad., Taxon 8:73. 1959.

Bartramia aristata Mitt., J. Lin. Soc., Bot. 12:269. 1869, hom. illeg. Tipo: Ecuador. Bartramia aristifolia A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:71. 1875. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida en Colombia, Ecuador y Africa Occidental. En Colombia reportada de Caldas (C et al. 16300, FLAS, HUA, NY; det. DG) y Cundinamarca; poco común a 3920 m de altura. Leiomela

bartramioides

(Hook.) Paris, Index Bryol. ed. 2,3:132. 1905. Fig. 12f-j

Leucodon bartramioides Hook., Icón. Pl. 1:71. 1836. Tipo: Ecuador D i s t r i b u c i ó n . Especie Pantropical; en el Neotrópico en México, Centroamérica (Guatemala), las Grandes Antillas, los Andes y suroriente de Brasil. En Colombia en Antioquia, Boyacá (C et al. 19067, COL, NY), Cundinamarca, Magdalena, Nariño (C & R 17500, FLAS, NY, PSO; Ramírez P. & Goyes 4196), Risaralda y Valle; frecuente entre 1950 y 3200 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Leiomela lutescens (Hampe) Broth., descrita de Colombia, es un sinónimo (fide D . G R I F F I N , com. pers.), en la sinonimia se incluyen Bartramia jamesonii Taylor y Cryptopodium hookeri Hampe. Leiomela

deciduifolia

Herzog, Biblioth. Bot. 87:90. 1916. Tipo: Bolivia.

r

124 CHURCHILL ¿ L I N A R E S PRODRQMUS

basales de la

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BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

125

D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida desde Colombia hasta Bolivia. En Colombia reportada de Antioquia y Risaralda; poco frecuente entre 2480 y 3500 m de altura. Leiomela

ecuadorensis

H. Rob., Lindbergia 4:112. 1977. Tipo: Ecuador. Fig. 12k-o

D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Colombia y Ecuador. En Colombia reportada de Cauca (C & R 17283, COL, NY), Nariño (Delgado et al. 18, NY, PSO) y Risaralda; poco frecuente entre 3240 y 3725 m de altura. Leiomela Venezuela.

lopezii D.G. Griffin, Rev. Bryol. Lichénol. 43:383. 1977. Tipo:

D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida en Colombia y Venezuela. En Colombia se conoce de Caldas (C et al. 16352, FLAS, HUA, NY; det. DG), Cundinamarca, Santander y Valle; poco frecuente entre 2440 y 3730 m de altura. PHILONOTIS Brid., Bryol. Univ. 2:15. 1827.

Plantas pequeñas a medianas, solitarias o más frecuentemente en céspedes cortos y densos, verde pálidas hasta verde oscuras o negruzcas. Tallos erectos hasta suberectos, 1-5 cm alto, simples o poco ramificados, usualmente con ramas fasciculadas terminales cortas; rizoides usualmente conspicuos, por lo general tomentosos. Hojas distantes hasta agrupadas, ovado-lanceoladas hasta oblongo-lanceoladas o lanceoladas, ápice acuminado, agudo hasta obtuso; margenes planas arriba, usualmente recurvadas abajo, denticuladas, escasa hasta nítidamente serradas; costa simple, fuerte, generalmente dentada por detrás, subpercurrente hasta largo-excurrente; células superiores y mediales oblongo-lineales hasta romboidales, usualmente papilosas en los extremos superior e inferior, papilas comúnmente grandes sobre una o ambas superficies; células basales leve a claramente más grandes, rectangulares, con paredes firmes, hasta oblongas y ± laxas, lisas o papilosas; región alar indiferenciada, células marginales en ocasiones diferenciadas. Autoicas o más comúnmente dioicas. Setas largas, lisas. Cápsulas suberectas hasta inclinadas, urna subglobosa, estriada en seco; opérculos cónicos; peristoma doble, raramente simple o ausente, dientes del exostoma 16; membrana del endostoma alta, cilios presentes. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas papilosas. E c o l o g í a . Las especies de este género crecen principalmente en zonas expuestas sobre rocas o suelos, asociadas con sitios húmedos tales

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BRYOLOGIAE N O V O G R A N A T E N S I S

como bancos ribereños y zonas de escorrentia, en la zona andina, y en sitios pantanosos de zonas elevadas. C o m e n t a r i o s . Este es un género ampliamente distribuido con menos de 180 especies, que crecen principalmente en hábitats húmedos; en el Neotrópico crecen cerca de 30 especies. Philonotis necesita revisión en el Neotrópico. Las claves fueron modificadas de Robinson (1967 - ver referencias generales). Referencias. CRUM, H. & D. GRIFFIN III. 1981. Philonotis corticata new from Mexico. The Bryologist

84:399-401.

DISMIER, M.G. 1910. Revision des Philonotis de l'Amérique. Mémoires Société Botanique de France 17:1-37. 1. Hojas papilosas sobre ambas superficies 2 1. Hojas papilosas solo sobre la superficie dorsal 3 2. Hojas densamente papilosas, papilas altas, generalmente sobre el centro del lumen celular P scabrifolia 2. Hojas menos papilosas, papilas bajas, en los extremos superiores de las células en la superficie distal de la hoja y en los extremos inferiores de las células basales P revoluta 3. Células basales muy grandes hacia la costa, con papilas extremadamente grandes P. andina 3. Células basales sin papilas muy grandes 4 4. Células superiores de la hoja muy angostas, lineales 5 4. Células superiores de la hoja romboidales a rectangulares 6 5. Hojas angostas, lanceoladas P. gracilenta 5. Hojas anchas abajo, ovadas P. fontanella 6. Células basales muy conspicuamente diferenciadas entre hileras marginales pequeñas y células grandes internas; hojas en hileras definidas P. angulata 6. Células internas grandes pero no agudamente demarcadas, hojas no en hileras obvias 7 7. Células de la hoja laxas, abundantemente papilosas, ápices de las hojas obtusos P elegantula 7. Células superiores de la hoja densas, claramente papilosas, ápices de las hojas obtusos o agudos 8 8. Autoicas 9 8. Dioicas 10 9. Seta mayor de 2.5 cm largo P longiseta 9. Seta menor de 2.5 cm largo P curvata 10. Plantas grandes, postradas o laxamente ascendentes, flexuosas, irregularmente ramificadas P elongata

Figura 13. Philonotis andina a. Hojas (hasta 1.5 mm). b. Células medias de la lámina Células basales de la lámina, d. Corte transversal de tallo. Philonotis elongata e. Hojas tallo, f. Hojas (hasta 1.3 mm). g. Células marginales superiores de la hoja

r

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BRYOLOGIAE N O V O G R A N A T E N S I S

10. Plantas rígidas, erectas, no flexuosas, no ramificadas o con verticilos de ramas subflorales 11 11. Hojas usualmente secundas, ápice frecuentemente obtuso P. uncinata 11. Hojas no secundas, costa claramente excurrente P. sphaerocarpa Philonotis andina (Mitt.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:84. 1875. Fig. 13a-d Bartramia andina Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:261. 1869. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida a lo largo de los Andes tropicales. En Colombia reportada en Boyacá, Caldas (C et al. 16272, FLAS, HUA, NY; det. DG), Cauca, Cundinamarca, Nariño (C & R 17484, COL,FL AS, HUA, NY, PSO; det. DG), Tolima (C & B 17910, FLAS, HUA, NY; det. DG) y Valle; bastante frecuente entre 2770 y 4000 m de altitud. Philonotis angulata (Taylor) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:87. 1875. Bartramia angulata Taylor, London J. Bot. 5:55. 1846. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Colombia y Ecuador. En Colombia se ha encontrado en Cundinamarca, Meta y Valle; aparentemente poco conocida entre 2600 y 3500 m de altura. Philonotis 1989.

cernua (Wilson) D.G. Griffin & W.R. Buck, Bryologist 92:376.

Glyphocarpa cernua Wilson, J. Bot. (Hooker) 3:383. 1841. Tipo: Islas Británicas. D i s t r i b u c i ó n . Conocida de muy pocos sitios en el Neotrópico; suroriente de Estados Unidos, Islas Británicas y China. En Colombia conocida únicamente de Cundinamarca; poco conocida a 2700 m de altura. C o m e n t a r i o s . Bartramidula lindigii (Hampe) Paris, originalmente descrita de Colombia por Hampe como Glyphocarpa lindigii (Linnaea 31:522. 1865), es un sinónimo, fide D. Griffin (com. pers.). Philonotis curvata (Hampe) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:83. 1875. Bartramia curvata Hampe, Linnaea 31:523. 1862. Tipo: Colombia.

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BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida del norte de los Andes, suroriente de Brasil y Uruguay. En Colombia de Cundinamarca y Valle; poco común entre 2500 y 3100 m de altura. Philonotis elegantula (Taylor) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:81. 1875. Bartramia elegantula Taylor, London J. Bot. 6:335. 1847. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Conocida de Colombia y Ecuador. En Colombia de Cauca (C & R 17250, HUA, NY; det. DG), Cundinamarca, Meta y Santander; poco frecuente entre 2300 y 3450 m de altura. Philonotis 1956.

elongata

(Dism.) H.A. Crum & Steere, Bryologist 59:251. Fig. 13e-g

Philonotos sphaerocarpa var. elongata Dism., Mém. Soc. Bot. France 17:14. 1910. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de las Indias Occidentales, los Andes tropicales y el norte de Brasil. En Colombia reportada de Antioquia y Cundinamarca (L & C 3834, COL, NY); poco frecuente entre 750 y 2660 m de altura. Philonotis fontanella (Hampe) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:87. 1875. Bartramia fontanella Hampe, Linnaea 32:140. 1863. Tipo: Colombia. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida desde Colombia hasta Bolivia. En Colombia en Cauca, Cundinamarca y Valle; poco frecuente entre 2700 y 3700 m de altura. Philonotis glancescens (Hornsch.) Broth., Bih. Kongl. Svenska Vetensk.Akad. Handl. 21. Afd. 3(3):27. 1895. Bartramia glaucescens Hornsch., Fl. Bras. 1(2):40. 1840. Tipo: Brasil. D i s t r i b u c i ó n . Especie ampliamente distribuida en el Neotrópico y el suroriente de Estados Unidos. En Colombia se ha coleccionado en Amazonas (C et al.16149, COL, NY), Antioquia, Arauca (C et al. 18947, COL, NY), Caldas (C & A 16748, HUA, NY), Caquetá (C & B 16960, HUA, NY), Cauca (C & R 17399, HUA, NY), Chocó (C & A 16220-a, HUA, NY), Cundinamarca,

r

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BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

Guajira {Marulanda 2196, HUA, NY), Huila (C & B 16758, HUA, NY), Nariño, Putumayo (.Fajardo 33 p.p., HUA, NY), Risaralda (C et al. 17140, HUA, NY), Santander y Valle; frecuente entre 50 y 2700 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Ver comentarios bajo Philonotis uncinata. Bartramia versifolia Hampe, es un sinónimo. Philonotis gracilenta (Hampe) A. Jaeger, Ber. Thàtigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:90. 1875. Bartramia gracilenta Hampe, Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 5,3:371. 1865. Tipo: Colombia. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Colombia y Ecuador. En Colombia reportada de Cundinamarca y Magdalena; poco frecuente entre 1800 y 2600 m de altura. Philonotis gracillima Àngstr., Òfvers. Fòrh. Kongl. Svenska Vetensk.Akad. 33(4):17. 1876. Tipo: Brasil. Fig. 14a-b D i s t r i b u c i ó n . Especie ampliamente distribuida en el Neotrópico; también en el suroriente de Estados Unidos y México. En Colombia reportada de Amazonas (C et al. 16149 p.p., COL, NY), Antioquia, Caldas, Chocó (C & A 16229-b, NY), Cundinamarca, Nariño (Ramírez P. 2918, NY, PSO) y Valle; ocasional entre 200 y 2270 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Ver comentarios bajo Philonotis uncinata. Philonotis

marchica

(Hedw.) Brid., Bryol. Univ. 2:23. 1827.

Mnium marchichum Hedw., Sp. Muse. Frond. 196. 1801. Tipo: Europa. D i s t r i b u c i ó n . Especie con amplia distribución Hemisferio Norte. En Colombia reportada de Magdalena, se desconoce la altitud del material de Colombia. C o m e n t a r i o s . Philonotis umbonata Kindb., es un sinónimo. Philonotis osculatiana De Not., Mem. Reale Accad. Sci. Torino ser. 2,18:444. 1859. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Colombia y Ecuador. En Colombia reportada solamente de Magdalena, se desconoce la altitud en que fue coleccionado éste material.

Figura 14. Philonotis gracillima a. Hojas (hasta 0.7 mm). b. Células medias de la lámina. Philonotis revoluta c. Hojas (hasta 1.7 mm). d. Células medias superiores de la lámina, e. Células basales de la lámina.

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BRYOLOGLAE N O V O G R A N A T E N S I S

C o m e n t a r i o s . Status desconocido. Philonotis revoluta Bosch. & Sande Lac., Bryol. Jav. 1:158. 1861. Tipo: Java. Fig. 14c-e D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Colombia, Bolivia, y Oriente y suroriente de Asia. En Colombia en Meta y Putumayo; aparentemente rara entre 2100 y 4100 m de altura. Philonotis scabrifolia (Hook.f. & Wilson) Braithw., Brit. Moss FI. 2:215. 1893. Fig. 15a-c Hypnum scabrifolium Hook.f. & Wilson, London J. Bot. 3:552.1844. Tipo: Nueva Zelanda. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida por el Círculo Subantàrtico; los Andes, sur de Georgia (EEUU), Suráfrica, Australia y Nueva Zelanda. En Colombia reportada de Caldas {Cleef 6005, NY; C et al. 16319, NY), Cundinamarca, Meta y Tolima; poco frecuente entre 3800 y 4170 m de altura. C o m e n t a r i o s . Bartramia pinnata Hampe, es un sinònimo. Philonotis sphaerocarpa

(Hedw.) Brid., Bryol. Univ. 2:25. 1827. Fig. 15d-f

Mnium sphaerocarpum Hedw., Sp. Muse. Frond. 197. 1801. Tipo: Jamaica. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida del suroriente de Estados Unidos y México; ampliamente distribuida en el Neotrópico. En Colombia reportada de A n t i o q u i a , C a s a n a r e (C et al. 18995, COL, NY), C a u c a , Cundinamarca, Meta, Putumayo (Fajardo 25, HUA, NY) y Valle; ocasional entre 810 y 2700 m de altitud. Philonotis striatula (Mitt.) A. Jaeger, Ber. Thàtigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:87. 1875. Bartramia Colombia.

striatula

Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:259. 1869. Tipo:

D i s t r i b u c i ó n . Cundinamarca, entre 2310 y 2650 m de altura. Endémica. C o m e n t a r i o s . Status desconocido.

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Figura 15. Philonotis scabri/olia a. Hojas de tallo (1.5 mm). b. Hoja de rama. c. Células medias de la lámina. Philonotis sphaerocarpa d. Hojas (hasta 2 mm). e. Células marginales superiores de la hoja. f. Células marginales basales de la lámina. Philonotis uncinata g. Habito, h. Hojas (1.2 mm). i. Células marginales superiores de la hoja. j. Corte transversai de tallo.

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Philonotis

BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

uncinata (Schwágr.) Brid., Bryol. Univ. 2:221. 1827. Fig. 15g-j

Bartramia uncinata Schwágr., Sp. Muse. Frond. Suppl. 1(2):60. 1816. Sintipos: Guadalupe y Martinica. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida en el suroriente de Estados Unidos y México; ampliamente distribuida en el Neotrópico. En Colombia se ha coleccionado en Amazonas (C et al. 16204, COL, NY), Antioquia, Caldas, Caquetá (C & B 16838, HUA, NY), Cundinamarca, Huila (C & B 16790, HUA, NY), Magdalena, Nariño, Putumayo y Valle; bastante frecuente entre 200 y 3500 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Philonotis glaucescens (Hornsch.) Broth. y P. gracillima Angstr., a menudo son tratadas como variedades de P. uncinata; las poblaciones de estos tres taxa se pueden confundir y por ello a menudo pueden ser integradas, sin embargo, nosotros preferimos reconocer estas especies por separado. Philonotis crassinervia Broth & Paris (Rev. Bryol. 33:103. 1906; tipo de Colombia) parece ser una forma de P. uncinata; las células marginales inferiores son diferentes, son más pequeñas y ± isodiamétricas, con células internas más grandes y más largas. BRACHYTHECIACEAE Schimp., Syn. Muse. Eur., ed.2. XCV [sic CXV], 637. 1876 Plantas generalmente medianas hasta grandes, en tapetes o entramados laxos a densos. Tallos rastreros, distalmente patentes hasta subascendentes, escasamente complanados o no, ramas irregularmente pinnadas; generalmente con banda central; sin paráfilos; pseudoparáfilos foliosos, radiculosos. Hojas agrupadas hasta distantes, ancha hasta ± estrechamente ovadas, ovado-lanceoladas hasta oblongo-lanceoladas, usualmente plegadas en la base o hasta más allá de la región media, ápice agudo hasta corto-acuminado o largo-acuminado, base comúnmente corta hasta largodecurrente; margenes planas o reflexas, serruladas o serradas cerca de la base; costa simple, hasta la mitad de la hoja o percurrente, raramente corto-excurrente; células superiores y mediales lisas, largas, generalmente fusiformes hasta lineales, ocasionalmente vermiculares, con paredes ± firmes, elimbadas; región alar diferenciada aunque no fuertemente, células subcuadradas a oblongo-rectangulares. Propágulos aparentemente ausentes. Dioicas, autoicas o raramente sinoicas. Periquecios laterales; hojas diferenciadas, usualmente largas. Setas largas, bastante robustas, lisas o variadamente papilosas en su totalidad o solo en la parte distal. Cápsulas exsertas, inclinadas hasta horizontales, urna ovoide hasta ovoideo-cilíndrica, asimétrica; estomas superficiales generalmente en la base de la urna;

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anillo generalmente no bien diferenciado; opérculos cónicos hasta corto o largo-rostrados, oblicuos o no; peristoma doble, dientes del exostoma 16, estriados abajo, distalmente papilosos; membrana basal del endostoma alta, segmentos 16, quillados y perforados, raramente reducidos o ausentes, cilios 1-4. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas esféricas, generalmente papilosas. C o m e n t a r i o s . Las relaciones genéricas dentro de las Brachytheciaceae están pobremente definidas, o se han definido por tradición y no mediante rigurosos análisis filogenéticos. Existen 25 o 35 géneros adscritos a esta familia con aproximadamente 600 especies; en el Neotrópico se pueden encontrar 11 géneros y 55 especies. Los géneros Eurhynchium y Rhynchostegium y algunos otros segregados, necesitan revisiones a nivel regional y mundial. Ver comentarios bajo Amblystegiaceae. Las claves fueron modificadas de McFarland (Sharp et al, 1994 - ver referencias generales). Referencias. H. 1962. Generic revisions of North American Brachytheciaceae. The Bryologist 65:73-146.

ROBINSON,

1. Margenes de las hojas claramente bordeadas, en corte transversal multiestratificadas; células de la lámina con paredes muy gruesas ' Vittia pachyloma (ver Amblystegiaceae) 1. Margenes de las hojas no bordeadas, uniestratificadas en corte transversal 2 2. Hojas plegadas, los pliegues se extienden bien arriba de la hoja... 3 2. Hojas no plegadas o pliegues únicamente en la base 5 3. Hojas del tallo lanceoladas y corto-acuminadas o alargado-triangulares, con muchas células ± cuadradas en la base extendiéndose basta las margenes; hojas mas agudas hacia los extremos de las ramas; margenes revolutas a todo lo largo Rozea 3. Hojas del tallo más anchas, ovado-lanceoladas, acuminadas; células alares ± cuadradas en grupos bien definidos que no forman hileras marginales; hojas no más agudas hacia los extremos de las ramas 4 4. Hojas de los tallos enteras a serruladas en la base; células mediales en general mas largas de 50 Jim Brachythecium 4. Hojas de los tallos nítidamente serradas arriba, serruladas abajo; células mediales en su mayoría menores de 50 jim Palamocladium 5. Costa corta, aprox. 1/3-1/2 de la longitud de la lámina; plantas típicamente epifíticas Aerolindigia

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BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

5. Costa ± larga, al menos 1/2-3/4 de la longitud de la lámina; plantas típicamente sobre rocas o suelo 6 6. Hojas ovadas a oblongo-ovadas, obtusas, apiculadas o corto- agudas 7 6. Hojas lanceoladas a ovado-lanceoladas y agudas hasta ± largoacuminadas o alargado triangulares 8 7. Plantas terrestres, no asociadas con hábitats acuáticos; ápices cortoagudos o apiculados Enrhynchium 7. Plantas acuáticas, comúnmente sobre rocas a lo largo de quebradas; ápices de las hojas obtusos y a menudo obtusamente agudos Platyhypnidium 8. Hojas de los tallos y de las ramas fuertemente diferenciadas; hojas de los tallos anchamente ovado-cordadas, abruptamente ± acuminadas con ápices recurvados; hojas de las ramas mas pequeñas, lanceoladas hasta ovado-lanceoladas, acuminadas con ápices rectos Eurhynchium 8. Hojas de las ramas y de los tallos de la misma forma y tamaño. 9 9. Tallos y ramas terete-foliados a complanado-foliados, ± brillantes; costa generalmente terminada en una espina dorsal; células alares generalmente corto-rectangulares u ocasionalmente cuadradas, generalmente bordeadas a todo lo largo por células largas y estrechas; opérculos largo-rostrados desde una base cónica Rhynchostegium 9. Tallos y ramas teretes; costa desapareciendo en el ápice u ocasionalmente proyectándose por atrás como una espina conspicua; células alares ± cuadradas, no diferenciadas en las margenes; opérculos cónicos o cónico-apiculados Brachythecium AEROLINDIGIA M. Menzel, Nova Hedwigia 52:321. 1991.

Aerolindigia 1991.

capillacea

(Hornsch.) M. Menzel, Nova Hedwigia 52:322. Fig. 16a-e

Pilotrichum capillaceum Hornsch., Fl. Bras. 1(2):58. 1840. Tipo: Brasil. Plantas pequeñas y bastante delgadas, en manojos ralos, verde pálidas hasta verde amarillas. Tallos rastreros, hasta 4 cm largo, patentes en la parte distal, con pocas ramas cortas, irregularmente pinnados; en corte transversal con 2-3 hileras externas de células pequeñas, con paredes engrosadas, células internas más grandes con paredes delgadas, banda central bien desarrollada; pseudoparáfilos foliosos. Hojas de los tallos débilmente erecto-patentes, ovado-lanceoladas, 1.9-2.1 mm largo, 0.8-0.9 mm ancho, ápice acuminado, generalmente retorcido, base levemente decurrente; margenes en su mayoría planas, reflexas en la base, serruladas a todo lo largo o enteras en la base; costa simple, aprox. 1/2 de la longitud

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de la lámina o menos; células de la lámina lisas, células mediales fusiformes hasta oblongo-fusiformes, 30-40 pm largo, 4-6 jim ancho, con paredes gruesas; células basales en ocasiones débilmente porosas; células marginales internas de la base más o menos diferenciadas, oblongas, corto hasta largo-rectangulares. Hojas de las ramas más pequeñas, estrechamente lanceoladas, 1.5-1.7 mm largo, hasta 0.5 mm ancho. Autoicas. Periquecios laterales; hojas lanceolado-subuladas, hasta 2.2 mm largo. Setas largas, 3.54.5 mm largo, ± flexuosas, papilosas a todo lo largo. Cápsulas suberectas hasta inclinadas, urna ovoideo-cilíndrica, 1-1.4 mm largo, constreñida abajo de la boca cuando desoperculada; anillo presente; opérculos cónicos, largo-rostrados, 0.7-1 mm largo, oblicuos; peristoma doble, dientes del exostoma 16, en corte transversal densamente estriados abajo, débilmente papilosos en la parte distal; membrana basal del endostoma baja, segmentos 16, quillados y perforados, cilios ausentes. Caliptra cuculada, 1.6-2 mm largo, desnuda, lisa abajo, áspera en la parte distal. Esporas esféricas, aprox. 20-30 )im diámetro, papilosas. E c o l o g í a . Comúnmente epifítica sobre ramas de árboles y arbustos desde bosques subandinos hasta alto andinos. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Centroamérica, las Indias Occidentales, los Andes tropicales y el suroriente de Brasil. En Colombia se ha coleccionado en Antioquia, Boyacá, Caldas (C et al. 16292, HUA, NY), Caquetá (C & B 16807, HUA, NY), Casanare (C et al. 19860, COL, NY), Cundinamarca, Nariño, Putumayo, Risaralda y Tolima, entre 1790 y 3480 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Este es un género monotípico del Neotrópico. Tanto Menzel (1991) como Visnadi y Alien (1991) están de acuerdo en ubicar esta especie en las Brachytheciaceae; sin embargo, este último ubica esta especie en Rhynchostegiella, un género distribuido principalmente por las zonas templadas del norte. Otros comentarios se dan bajo Lindigia (Meteoriaceae). Hypnum anomalum Hampe, Lindigia acicnlata (Taylor) Hampe, L. hypnoides Hampe nom. illeg. y Neckera papillipes Müll. Hal. ex Hampe, se incluyen aquí. Referencias. III, D. 1986. Rhynchostegiella attenuata Bartr. (Brachytheciaceae): A synonym of Lindigia acicnlata (Tayl.) Hampe (Meteoriaceae). The Bryologist 89:230-231. M E N Z E L , M. 1991. A taxonomic review of the genera Lindigia Hampe (Meteoriacea, Leucodontales) and Aerolindigia gen. nov. (Brachytheciaceae, Hypnales), Bryopsida. Nova Hedwigia 52:319-335.

GRIFFIN

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BRYOLOCIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

VISNADI, S.R. & B. ALLEN. 1991. A revisión of the genus Lindigia (Musci:Meteoriaceae) in the Neotropics. The Bryologist 94:5-15. BRACHYTHECIUM Bruch, Schimp. & W. Gümbel, Bryol. Eur. 6:5. 1853. Plantas de tamaño mediano hasta grandes y robustas, en colchones o manojos, verde brillantes, amarillo pálidas a pardo doradas. Tallos y ramas patentes hasta ascendentes, 3-6 cm alto, teretes o débilmente complanados en la parte distal, ramas regular a irregularmente pinnadas; sin banda central; sin paráfilos; pseudoparáfilos foliosos, radiculosos. Hojas de los tallos débilmente erectas hasta erecto-patentes, ovadas hasta mas comúnmente ovado-triangulares u ovado-lanceoladas, generalmente plegadas, pliegues débiles a fuertes, cóncavas, ápice gradual a abruptamente corto a largo-acuminado, generalmente retorcidos hasta la mitad o en su totalidad, base redondeada a subcordada, generalmente decurrente; margenes planas hasta reflexas o recurvadas en la base, enteras hasta serradas o serruladas en la parte distal, raramente cerca a la base; costa simple, 1 / 2 - 2 / 3 de la longitud de la lámina, a menudo terminada en una espina inconspicua; células de la lámina lisas, con paredes delgadas a gruesas, células apicales generalmente lineales; células mediales lineo-vermiculares hasta fusiformes; células basales irregularmente rectangulares hasta subhexagonales, generalmente porosas; región alar diferenciada, células cuadradas hasta rectangulares, firmes hasta ± laxas. Hojas de las ramas similares pero más pequeñas y generalmente más estrechas. Propágulos ausentes. Autoicas, sinoicas o dioicas, ocasionalmente polígamas. Periquecios laterales; hojas generalmente diferentes a las de los tallos. Setas largas, lisas hasta papilosas. Cápsulas suberectas hasta horizontales, urna oblongoovoide hasta cilindrica, levemente curvada, asimétrica; anillo diferenciado o no; opérculos cónico-apiculados; peristoma doble, dientes del exostoma 16, estriados abajo, en su mayoría papilosos en la parte distal; membrana basal del endostoma alta, segmentos 16, cilios 1-3(4). Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas esféricas, casi lisas o más comúnmente con papilas leves. E c o l o g í a . Género característico de zonas abiertas en la región andina; crece sobre suelo, humus, hojas en descomposición, madera, rocas y ocasionalmente en la base de troncos de arbustos, en bosques secundarios y páramos. C o m e n t a r i o s . Brachythecium reúne posiblemente a más de 200 especies, confinadas a las zonas frías de las regiones templadas del planeta; en el Neotrópico existen 15 especies. McFarland (1988) reconoce 28 especies para Latinoamérica de 116 especies aceptadas anteriormente; si este criterio se aplica a los Paleotrópicos, Brachythecium probablemente no ten-

BIBL. J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

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ga más de 100 especies. Las claves y los datos de altitud y distribución fueron tomados de McFarland (1988); las colecciones de NY, que incluyen tipos, se encuentran en préstamo. Referencias. K.D. 1988. Revisión of Brachythecium (Musci) for México, Central America, South America and Circum- Subantarctic Islands. Ph.D. Dissertation, University of Tennessee.

MCFARLAND,

1. Hojas del tallo angostándose gradualmente hasta ápices cortos a largos 2 1. Hojas del tallo angostándose abruptamente hasta ápices cortos a largos 13 2. Apices de las hojas del tallo cortos, apiculados, agudos y / u obtusos, ± homómalos 3 2. Apices de las hojas del tallo más largos, ± variadamente torcidos o no 4 3. Célula terminal de las hojas del tallo claramente más pequeña que las células apicales, células mediales ± largo-fusiformes; seta papilosa arriba B. plumosum 3. Célula terminal de las hojas del tallo similar en tamaño a las células apicales, células mediales lineales; seta papilosa en su totalidad B. rutabulum 4. Hojas del tallo con decurrencias largas, ± amplias 5 4. Hojas del tallo con decurrencias cortas o débiles 7 5. Pseudoparáfilos orbiculares a ovado-apiculados o agudos; autoicas; seta papilosa B. rutabulum 5. Pseudoparáfilos ovado-acuminados; dioicas; seta lisa 6 6. Hojas del tallo con areolación laxa (células mediales aprox. 10.6 pm), células alares y basales poco diferenciadas; costa con espolones laterales cortos que se extienden por la lámina de la hoja, margenes lisas B. conostomum 6. Hojas del tallo con areolación pequeña y angosta (células mediales aprox. 6-8 p.m), células alares y basales diferenciadas; costa raramente con espolones laterales cortos; margenes serruladas a serradas B. stereopoma 7. Hojas del tallo fuertemente plegadas 8 7. Hojas del tallo débilmente plegadas o solamente en la base o no plegadas 10 8. Hojas del tallo >2.0 mm largo, alargado-triangulares, angostándose gradualmente hasta largo-acuminadas; autoicas; seta lisa B. austro-glareosum

140

9. 9.

11. 11.

13. 13.

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BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

8. Hojas del tallo im largo, 4-5 jim ancho; células basales e inferiores más cortas y más anchas, porosas; región alar diferenciada, células cuadradas hasta corto-rectangulares, 8-20 pm largo, 10-12 pm ancho. Dioicas. Periquecios laterales; hojas oblongas hasta anchamente lanceolado-subuladas, hasta 4 mm largo. Setas largas, 15-22 mm largo, lisas, retorcidas espiralmente en la parte distal o no. Cápsulas erectas, urna ovoideocilíndrica, 2-3 mm largo; células exoteciales oblongo-rectangulares, con paredes bastante gruesas; estomas bastante numerosos en la base de la urna, en apariencia inmersos; anillo presente; opérculos largo-rostrados, 1.3 mm largo; peristoma doble, bastante frágil, dientes del exostoma 16, estriados abajo; membrana basal del endostoma alta, segmentos 16, papilosos, quillados, cilios ausentes. Caliptra cuculada, 3-3.4 mm largo, lisa y desnuda. Esporas esféricas, 12-16 jam diámetro, levemente papilosas. E c o l o g í a . Esta especie crece desde selvas andinas a alto-andinas, sobre suelo y troncos de árboles, madera en descomposición y rocas en zonas parcialmente oscuras o totalmente expuestas. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida en el sur de Estados Unidos, México, Centroamérica, Indias Occidentales y los Andes tropicales. En Colombia reportada de Antioquia, Cauca, Cundinamarca, Nariño (Ramírez P. 2764, NY, PSO), Norte de Santander (C et al. 18848, COL, HUA, NY) y Tolima; ocasional entre 2155 y 3025 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Anteriormente ubicada en Homalothecium y Pleuropus (como P. bonplandii (Hook.) Broth.). PLATYHYPNIDIUM M. Fleisch., Musci Buitenzorg 4:1536. 1923.

Platyhypnidium 4:1537. 1923.

aquaticum (A. Jaeger) M. Fleisch., Musci Buitenzorg Fig. 18f-j

Hypnum ac\uaticum Hampe, Linnaea 32:61. 1863, hom. illeg. Tipo: Colombia. Rhynchostegium aquaticum A. Jaeger, Ber. Thátigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1876-77:378. 1877. Plantas de tamaño medio a grande, en colchones o manojos, verde oscuras hasta verde negruzcas o verde pardas. Tallos y ramas patentes; 4-7 cm largo, banda central débil; paráfilos foliosos. Hojas erecto-patentes hasta patentes, apretadas, anchamente ovadas hasta ovales, 2-3 mm largo, 1.5-2 mm

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BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

Figura 18. Palamocladium leskeoides a. Hoja de tallo (2.2 mm). b. Hoja de rama. c. Células marginales superiores de la hoja. d. Células medias superiores de la lámina, e. Células marginales basales de la hoja. Platyhypnidium aquaticum f. Habito, g. Hoja (2.2 mm). h. Apice, i. Células medias superiores de la lámina, j. Células marginales superiores de la hoja.

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ancho, casi tan anchas como largas, cóncavas abajo, abrazando el tallo, ápice anchamente agudo; margenes planas, serradas hasta serruladas cerca de la base; costa débil, 1 / 2 - 3 / 4 de la longitud de la lámina; células de la lámina con paredes gruesas, células mediales oblongo-lineales, extremos ahusados, 50-80 )im largo, 6-8 jam ancho, lisas; células apicales más cortas, romboidales; células basales e inferiores cortas, oblongo-rectangulares; región alar indiferenciada. Antoicas. Periquecios laterales; hojas oblongo-subuladas. Setas largas y delgadas, hasta 24 mm largo, retorcidas espiralmente, lisas. Cápsulas suberectas hasta horizontales, urna cilindrica, 1.8-2.2 mm largo, asimétrica, curvada; opérculos largo-rostrados, oblicuos; peristoma doble, exostoma estriado abajo, extremos distales papilosos; membrana basal del endostoma alta, segmentos perforados y qillados, cilios 2. Caliptra cuculada. Esporas lisas hasta levemente papilosas, 22 pm diámetro. E c o l o g í a . Esta especie crece en sitios abiertos de la zona andina y el páramo, generalmente sobre rocas sumergidas en quebradas. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida por el Hemisferio Sur. En Colombia se ha coleccionado en Antioquia, Caquetá (C & B 16842, HUA, NY), Cauca, Cundinamarca, Magdalena, Nariño, Norte de Santander, Tolima (C et al. 17169, HUA, NY) y Valle, entre 1500 y 3400 m de altura. C o m e n t a r i o s. En Colombia, Platyhypnidium parece que tolera bastante bien los cursos de agua moderadamente polucionados. El nombre Platyhypnidium ripariodes (Hedw.) Dixon se usa comúnmente en Colombia, pero nuestras plantas parecen ser distintas de aquellas denominadas con este nombre en el Hemisferio Norte. El único rasgo que separa a Platyhypnidium de Eurhynchium es la condición sexual autoica y el hábitat típicamente acuático. Aunque este taxon se presenta aquí segregado, probablemente se pueda ubicar en Eurhynchium. RHYNCHOSTEGIUM Bruch, Schimp. & W. Gümbel, Bryol. Eur. 5:197. 1852. Plantas de tamaño pequeño a mediano, en tapices ± suaves a menudo brillantes, verde oscuras o verde amarillas. Tallos rastreros, 2-5 cm largo, distalmente patentes; con banda central. Hojas de los tallos y de las ramas similares, erecto-patentes hasta amplió-patentes, generalmente complanadas, estrecha hasta anchamente lanceoladas hasta ovado-lanceoladas, lisas, ápices cortos hasta largo-acuminados, generalmente torcidos, base débilmente decurrente o no; margenes planas o reflexas en la base, serruladas hasta serradas a todo lo largo o enteras en la base; costa simple, 2 / 3 - 3 / 4 de la longitud de la lámina,

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generalmente débil; células apicales similares a las mediales; células mediales lineales, con paredes ± delgadas; región alar no bien diferenciada. Autoicas. Periquecios laterales. Setas largas, lisas, a menudo torcidas espiralmente. Cápsulas inclinadas hasta horizontales, urna ovoideo-cilíndrica, curvada; opérculos cónicos, largo-rostrados; peristoma doble, dientes del exostoma 16, en corte transversal finamente estriados; membrana basal del endostoma alta, segmentos quillados y perforados, cilios presentes. Caliptra cuculada, lisa y desnuda. Esporas esféricas, en general lisas. E c o l o g í a . Los miembros de este género crecen sobre suelo, madera o rocas desde bosques tropicales hasta bosques alto-andinos. C o m e n t a r i o s . Rhynchostegium posiblemente presente menos de 100 especies, la mayoría de ellas de climas de las zonas templadas; en el Neotrópico se pueden encontrar entre 5 y 10 especies. Los miembros neotropicales de este género se conocen poco y necesitan de revisión. ROBINSON (1987) ubicó dos de nuestras especies (R. scariosum y R. serrulatum) en un nuevo género Steerecleus. Referencias. Notes on generic concepts in the Brachytheciaceae and the new genus Steerecleus. Memoirs of the New York Botanical Garden

ROBINSON, H . 1 9 8 7 . 45:678-681.

1. Hojas de los tallos estrechamente lanceoladas, aprox. 3.5 veces más largas que anchas, ancho de la lámina menor a 0.5 mm, abruptamente largo-acuminadas R. chrysophylloides 1. Hojas de los tallos, en su mayoría, anchamente lanceoladas hasta ovadolanceoladas, ancho de la lámina mayor a 0.5 mm 2 2. Plantas grandes, hojas patentes, débilmente complanadas o no, cóncavo-plegadas, hasta 2.2 mm largo, hasta 1.3 mm ancho R. ulicon 2. Plantas de tamaño pequeño a mediano, hojas generalmente complanadas, no cóncavo-plegadas, menos de 1 mm de ancho 3 3. Hojas de los tallos ovadas, generalmente más de 1.4 mm largo R. serrulatum 3. Hojas de los tallos ovado-lanceoladas, generalmente menos de 1.3 mm largo 4 4. Hojas de los tallos casi tan largas como anchas, abruptamente apiculadas, corto-acuminadas R. conchophyllum 4. Hojas de los tallos claramente más largas que anchas, acuminadas R. scariosum

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Rhynchostegium chrysophylloides Naturwiss. Ges. 1876-77:368. 1878.

A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen

Hypnum chrysophylloides Hampe, Bot. Zeitung (Berlin) 27:869.1869, hom. illeg. Tipo: Colombia. D i s t r i b u c i ó n . Cundinamarca, 2600 m. Endémica. Rhynchostegium conchophyllum (Taylor) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1876-77:367. 1878. Hypnum conchophyllum Ecuador.

Taylor, London J. Bot. 7:195. 1848. Tipo:

D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Colombia, Ecuador y Bolivia. En Colombia conocida de Cauca y Cundinamarca, entre 2500 y 3000 m de altitud. Rhynchostegium scariosum (Taylor) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1876-77:374. 1878. Fig. 19a-e Hypnum scariosum Taylor, London J. Bot. 5:65. 1846. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Centroamérica y los Andes tropicales. En Colombia reportada de Antioquia, Boyacá, Caldas, Cauca, Cundinamarca, Huila (C & B 16766, HUA, NY), Meta, Norte de Santander (C et al. 18849, COL, NY) y Valle; frecuente entre 800 y 3680 m de altura. Rhynchostegium serrulatum (Hedw.) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1876-77:370. 1878. Fig. 19f-i Hypnum serrulatum Hedw., Sp. Muse. Frond. 238. 1801. Tipo: Estados Unidos. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Norteamérica, Centroamérica, Grandes Antillas y los Andes tropicales. En Colombia reportada de Tolima y Valle, entre 3300 y 3500 m de altura. Rhynchostegium subrotundum (Hampe) A. Jaeger, Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1876-77:367. 1878. Hypnum subrotundum Hampe, Ann. Sei. Nat. Bot. sér. 5,5:322.1866. Tipo: Colombia.

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PRODROMUS BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Colombia y el suroriente de Brasil (?). En Colombia conocida únicamente de Cundinamarca, a 2000 m de altura. Rhynchostegium tocaremae (Hampe) A. Jaeger, Ber. Thátigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1876-77:375. 1878. Hypnum tocaremae Hampe, Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 5,5:322. 1866. Tipo: Colombia. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Colombia y Bolivia. En Colombia de Cundinamarca, a 2000 m de altura. Rhynchostegium ulicon (Taylor) A. Jaeger, Ber. Thátigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1876-77: 370. 1878. Hypnum ulicon Taylor, London J. Bot. 6:337. 1847. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Colombia y Ecuador. En Colombia solo se conoce en Cundinamarca, a 2155 m de altura. ROZEA Besch., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 16:241. 1872. Rozea subjulacea Lectotipo: México.

Besch., Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 16:243. 1872. Fig. 19j-l

Plantas de tamaño mediano, en colchones algo densos, amarillo rojizas o doradas. Tallos 2-4 cm largo, corto rastreros, tallos y ramas subascendentes en la parte distal, levemente curvados, subjuláceos; en corte transversal con hialodermis débil, las células externas en 1-2 hileras pequeñas con paredes gruesas, las células internas más grandes y con paredes delgadas, sin banda central. Hojas erectas, erecto-patentes en húmedo, ovadas hasta ovado-lanceoladas, 1.2-1.5 mm largo, hasta 0.6 mm ancho, plegadas, biplicadas o con un solo pliegue longitudinal, levemente asimétricas, ápice corto-acuminado, levemente flexionado; margenes recurvadas hasta cerca del ápice, serradas en 1/3 del extremo distal; costa simple, generalmente con 1 o mas espolones, raramente dividida, (1/3)1/2(2/3) de la longitud de la lámina; células apicales cortas, algunas aparentemente con una papilosa, papilas sobre el lumen celular; células mediales fusiformes hasta lineo-fusiformes, 30-60 pm largo, 4-6 )im ancho, lisas, con paredes gruesas; células basales cortas hasta ± largas, rectángulo-redondeadas, 25-40 )im largo, 10-25 pn ancho, doradas; región alar diferenciada, células cuadradas hasta corto-rectangulares, 10-20 pm largo, con paredes gruesas.

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Figura 19. Rhynchostegium scariosum a. Cápsula, b. Hoja de tallo (1.5 mm). c. Hojas de rama. d. Células medias superiores de la lámina, e. Células marginales superiores de la hoja. Rhynchostegium serrulatum f. Cápsula, g. Hoja de tallo (2.5 mm). h. Hoja de rama (1.5 mm). i. Células marginales superiores de la hoja. Rozea subjulacea j. Hojas (1.5 mm). k. Células marginales superiores de la hoja. 1. Células basales de la lámina.

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BRYOLOGIAE N O V O G R A N A T E N S I S

Propágulos a u s e n t e s . Dioicas. [Periquecios laterales; hojas oblongolanceoladas, subuladas. Setas largas (12-20 mm largo), lisas. Cápsulas erectas, ovoideo-cilíndricas; anillo ausente; opérculos rostrados, oblicuos; peristoma doble, dientes del exostoma 16, transversalmente estriados abajo, distalmente papilosos hasta lisos; membrana basal del endostoma alta, segmentos 16. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas esféricas, levemente papilosas.]. E c o l o g í a . Crece sobre ramas y troncos de arbustos, y posiblemente rocas, en el subpáramo. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de México, Guatemala, Colombia y Venezuela. En Colombia reportada para el Magdalena; aparentemente desconocida a 3300 m de altura. C o m e n t a r i o s . Este género presenta cinco especies distribuidas en el norte de la zona Neotropical y la cadena de los Himalaya de Asia Central; en el Neotrópico presenta dos especies. Anteriormente Rozea estuvo ubicada en las Entodontaceae. La descripción del gametofito se basó en c o l e c c i o n e s r e a l i z a d a s e n V e n e z u e l a p o r GRIFFIN Y LÓPEZ ( P V - 9 0 4 , N Y ) y la d e s c r i p c i ó n d e l e s p o r o f i t o s e b a s ó e n BUCK Y CRUM ( 1 9 7 6 ) .

Referencias. BUCK, W . R . & H . CRUM. 1 9 7 6 . R e v i s i ó n o f t h e g e n u s Rozea Bryologist

(Musci).

The

79:406-421.

BRUCHIACEAE Schimp., Coroll. Bryol. Eur. 6. 1855[1856]. T R E M A T O D O N M i c h x . , Fl. Bor.-Am. 2:289. 1803.

Plantas usualmente pequeñas, gregarias o en colchones suaves bajos, verdes hasta verde amarillentas. Tallos cortos y erectos; hasta 5 mm, en corte transversal con banda central; radiculosos. Hojas crispadas o contortas en seco, erectas hasta erecto-patentes en h ú m e d o , lanceoladas hasta anchamente subuladas desde una base amplectante ovada a oblonga, ápice a g u d o h a s t a s u b o b t u s o ; m a r g e n e s r e c u r v a d a s , e n t e r a s o á p i c e s serrulados o dentados; costa simple, subpercurrente; células de la lámina lisas, células mediales subcuadradas; células basales e inferiores rectangulares. Autoicas. Periquecios terminales; hojas convolutas, más largas que las hojas del tallo. Setas largas, delgadas, lisas. Cápsulas erectas hasta inclinadas, urna ovoide con cuello igual o mucho más largo que la urna; células exoteciales largas, con pared gruesa; anillo revoluto o adherido a la urna y al opérculo; opérculos largo-rostrados, oblicuos; peristoma ausen-

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BIBL. J. J. TRIANA 12(1)

te o presente y simple, dientes 16, levemente colocados por debajo de la boca de la urna, estriados verticalmente, perforados; membrana basal distinta. Caliptra cuculada, desnuda. Esporas levemente papilosas. E c o l o g í a . Género de sitios abiertos y generalmente perturbados, ampliamente distribuido por el Neotrópico. C o m e n t a r i o s . El género Trematodon principalmente es tropical y subtropical, con un estimativo de 85 especies que necesitan ser revisadas; algunos autores lo han ubicado en Dicranaceae. Buck (1979), reconoció a las Bruchiaceae con 4 géneros: Bruchia, Pringleella, Eobruchia y Trematodon, así la familia podría tener más de 100 especies; en el Neotrópico existen cuatro géneros y 16 especies. Referencias. E.G. 1913. Bruchiaceae. North American Flora 15(l):47-54. BUCK, W.R. 1979. A re-evaluation of the Bruchiaceae with the description of a new genus. Brittonia 31:469-473. BRITTON,

1. 1.

Apices de las hojas obtuso-redondeados, margenes aparentemente enteras; seta ± larga (8-9 mm), cuello de la cápsula variable, aprox. 2-3 veces más largo que la urna, peristoma presente T. brevirostris A p i c e s de las hojas a g u d o s , m a r g e n e s d é b i l m e n t e d e n t a d a s o serruladas; seta corta (menos de 3 mm) hasta larga, cuello de la cápsula igual de largo a la urna o 2.5 veces más largo, peristoma presente o ausente 2 2. Hojas 1.2-1.5 mm largo; seta aprox. 2.2 mm largo; cuello casi igual a la longitud de la urna; peristoma ausente Trematodon sp.l 2. Hojas 1.7-2.3 mm largo; seta 11-13 mm largo; cuello 2.5 veces más largo que la urna; peristoma presente T. longicollis

Trematodon brevirostris Tipo: Colombia.

Hampe, Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 5,5:336. 1866.

D i s t r i b u c i ó n . Santander, a 1200 m. Endémica. Trematodon dos Unidos.

longicollis

Michx., Fl. Bor.-Amer. 2:289. 1803. Tipo: EstaFig. 20a-f

D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de la zona Pantropical, del oriente de Norteamérica y de Australia. En Colombia reportada de Antioquia, a 2200 m de altura. Trematodon

sp. 1

Fig. 20g-j

Figura 20. Trematodon longicollis a. Habito, b. Cápsula, c. Diente del peristoma, d. Hoja (2 mm), e. Células medias superiores de la lámina, f. Células basales de la lámina. Trematodon sp. g. Cápsula, h. Operculo. i. Células anulares en la boca de la cápsula, j. Hojas (hasta 1.5 mm).

B I B L . J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

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D i s t r i b u c i ó n . Antioquia (C et al. 14182-b, NY), a 2200 m. C o m e n t a r i o s . Esta especie gimnostoma fue coleccionada en el mismo sitio que T. longicollis; no corresponde bien con ninguna de las especies gimnostomas neotropicales de Trematodon, por lo que podría representar una nueva especie. BRYACEAE Schwágr. in Willd., Sp. PL, ed. 4,5(2):47. 1830. Plantas pequeñas a grandes y robustas, generalmente en manojos densos. Tallos erectos, desde pocos mm hasta 7 cm, solitarios o poco ramificados m e d i a n t e brotes de innovación o tallos conectados por estolones (Rhodobryum); en corte transversal con banda central; radiculosos, en ocasiones con tomento denso. Hojas dispuestas de forma e s p i r a l a d a (subcomplanadas y dimórficas en Epipterygium), en general pequeñas y distantes hacia abajo, espaciadamente distribuidas o comosas o en una roseta en la parte distal, de formas variadas, lineo-lanceoladas hasta anchamente lanceoladas, ovadas, oblongas u obovadas, ápice agudo hasta acuminado, a veces decurrentes; margenes planas hasta recurvadas o reflexas, enteras hasta serradas en la parte distal, con frecuencia nítidamente serradas, limbadas o elimbadas; costa simple, subpercurrente hasta excurrente; células de la lámina lisas, células mediales oblongo-lineales o corto a largo- hexagonales o romboidales, con paredes ± firmes, enteras a porosas; células basales corto hasta largo-rectangulares, con pared laxa o firme; región alar indiferenciada; células marginales similares a las de la lámina o largo lineales si llegan a formar un borde. Propágulos ocasionales en forma de tubérculos rizoidales o como bulbillos o cilindricos en las axilas de las hojas. Autoicas o dioicas, ocasionalmente sinoicas. Perigonios en forma de yema. Periquecios terminales o aparentemente laterales; hojas poco diferenciadas, o más pequeñas o más largas que las de los tallos. Setas largas, simples o varias (usualmente solo en los taxa sinoicos), lisas. Cápsulas exsertas, generalmente péndulas, ocasionalmente erectas o suberectas, urna ovoide a oblada o más frecuentemente piriforme con cuello nítido corto o largo; células exoteciales en su mayoría largas, con paredes firmes y gruesas, y estomas superficiales en la base de la urna; anillo generalmente grande y revoluto, o ausente; opérculos cónicos o cónicoapiculados; peristoma generalmente doble, simple o reducido, exostoma con 16 dientes, papilosos y trabeculados; membrana basal del endostoma presente, segmentos 16, quillados, hialinos o amarillentos, cilios 1-3. Caliptra cuculada, desnuda y lisa. Esporas esféricas, con frecuencia levemente papilosas. C o m e n t a r i o s . Las Bryaceae, una de las familias más grandes y diversas, tiene cerca de 20 géneros y más de 1000 especies; en el Neotrópico

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CHURCHILL & LINARES PRODROMUS

BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

existen 14 géneros y cerca de 170 especies. La clasificación de los géneros y especies de la familia Bryaceae se basa en diferencias que pueden existir a nivel del peristoma, y por ello su estudio es bastante difícil. Mientras que con algo de experiencia muchas de las especies son fácilmente reconocibles utilizando solamente caracteres vegetativos, en general, es muy difícil nominar material estéril. Las claves fueron adaptadas de Ochi (1980,1981) para las Bryoideae (Acidodontium, Anomobryum, Brachymenium y Brynm - que incluye a Anomobryum y Rhodobryum que son reconocidos como subgéneros por Ochi, tratamiento que no se sigue aquí). Guía de estudio. Las hojas de los tallos proporcionan la mayoría de los rasgos esenciales que se necesitan para separar las especies de esta familia halladas en Colombia, sin embargo, como se anotó arriba, los rasgos del peristoma son generalmente necesarios para separar Acidodontium y Brachymenium, y muy importantes para la identificación de las especies de Schizymenium. Referencias. OCHI, H. 1980. A revisión of the Neotropical Bryoideae, Musci (First part). Journal of the Faculty of Education, Tottori University, Natural Science 29:49-154.

1992. A revised infrageneric classification of the genus Bryum and related genera (Bryaceae, Musci). Bryobrothera 1:231-244. Shaw, J. 1985. The correlation between taxonomy and peristome structure in the Bryaceae. Journal of the Hattori Botanical Laboratory 59:79100.

1987. Systematic studies on the Bryaceae. Memoirs of the New York Botanical Garden 45:682-690. 1. Hojas dimórficas, las hojas superiores (laterales) ovadas, las hojas inferiores más pequeñas, estrechamente lanceoladas Epipterygium 1. Hojas monomórficas 2 2. Hojas lineales hasta oblongo-lanceoladas, no claramente bordeadas, células angostas, relativamente largas, 4:1 o más largas 3 2. Hojas ± anchas, elípticas a ovadas u ovado-lanceoladas, por lo general claramente bordeadas, células bastante anchas, generalmente 1.1 mm largo, redondeadas, redondeadas, ápice obtuso; células de la lámina grandes, con paredes delgadas A. robustum 4. Hojas más pequeñas, hasta 1 mm largo, ovadas, ápice redondeado, células de la lámina más pequeñas A. plicatum Anomobryum 1903.

clavicaule

(Müll. Hal.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3):563.

Bryum clavicaule Müll. Hal., Flora 58:532. 1875. Tipo: Colombia. D i s t r i b u c i ó n . Antioquia, a 3080 m de altura. Endémica. Anomobryum 1903.

conicum (Hornsch.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3):563. Fig. 22a-c

Bryum conicum Hornsch., Fl. Bras. 1(2):43. 1840. Tipo: Brasil. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida por México, Centroamérica, los Andes septentrionales, suroriente de Brasil y Hawaii. En Colombia se ha coleccionado en Antioquia, Caldas (C et al. 16344, HUA, NY), Cauca y Valle; ocasional entre 1050 y 2500 m de altitud.

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C H U R C H ^ L & LINARES PRODROMUS

BRYOLOGIAE N O V O G R A N A T E N S I S

Figura 22. Anomobryum conicum a. Hojas (1.2 mm). b. Células marginales superiores de la hoja c. Células medias superiores de la lámina. Anomobryum julaceum d. Hoja. e. Células superiores de la lamina, f. Células marginales superiores de la hoja. Anomobryum robustum g. Hojas h Células medias superiores de la lámina, i. Células marginales superiores de la hoja

B I B L . J . J . TRIANA 1 2 ( 1 )

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C o m e n t a r i o s . Bryum mayorii Broth. & Irmsch. in Irmsch., es un sinónimo. (P. Gaerth., B. Mey. & Scherb.) Schimp., Syn. Fig. 22d-f

Anomobrynm julaceum Muse. Eur. 382. 1860.

Bryum julaceum P. Gaerth., B. Mey. & Scherb., Oekon. Fl. Wetterau 3(2):97. 1802. Tipo: Europa. D i s t r i b u c i ó n . Esta especie se encuentra ampliamente distribuida. En Colombia se ha registrado en Antioquia, Arauca, Boyacá, Cauca (C & B 18152, COL, NY), Cundinamarca, Meta, Nariño, Santander y Valle; frecuente entre 2300 y 3500 m de altura. C o m e n t a r i o s . Anomobryum filiforme (Dicks.) Solms in Rabenh., nombre comúnmente usado, parece que es sinónimo de esta especie. Anomobryum

plicatum

Cardot, Rev. Bryol. 36:112. 1909. Tipo: México.

D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida en México y Colombia. En Colombia se ha registrado únicamente en Boyacá y Cundinamarca, entre 3480 y 3700 m de altura. Anomobryum prostratum Cherbourg 16:200. 1872.

(Müll. Hal.) Besch., Mém. Soc. Sci. Nat.

Bryum prostratum Müll. Hal., Syn. Muse. Frond. 1:317. 1848. Tipo: Venezuela. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida en México, Colombia y desde Venezuela hasta Chile y Argentina. En Colombia ha sido coleccionada en Antioquia, Arauca, Nariño (Ramírez P. 3349, NY, PSO) y Tolima (C & B 17910, HUA, NY); frecuente entre 1300 y 3890 m de altitud. Anomobryum Tipo: Bolivia.

robustum

Broth. in Herzog, Biblioth. Bot. 87:83. 1916. Fig. 22g-i

D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida desde el sur de Colombia hasta Perú y Bolivia. En Colombia se ha reportado en Meta y Nariño (C & R 17539, NY, PSO), entre 3000 y 3525 m de altura. C o m e n t a r i o s . Bryum rotundifolium Ochi, es un sinónimo.

r

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CHURCHILL & LINARES PRODROMUS BRYOLOGIAE NOVO-GRANATENSIS

Anomobryum semi-ovatum (Brid.) A. Jaeger, Ber. Thátigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1873-74:140. 1875. Bryum semi-ovatum Brid., Bryol. Univ. 1:846. 1827. Tipo: México. D i s t r i b u c i ó n . Esta especie se conoce únicamente de México y Colombia. En Colombia se ha reportado en Cundinamarca, se desconoce la altitud a que fué coleccionada en nuestro país. A.

C o m e n t a r i o s . Status desconocido. Puede ser un sinónimo de conicum. BRACHYMENIUM Schwágr., Sp. Muse. Frond. Suppl. 2(1):131. 1824.

Plantas de tamaño mediano a grande, en tapetes densos, verde oscuras, con frecuencia lustrosas. Tallos erectos, 1-4 cm largo, simples o poco ramificados; con banda central; radiculosos, en ocasiones tomentosos. Hojas distantes o agrupadas en la parte distal, crispadas hasta ± flexuosas y erectas a erecto-patentes en seco, erecto-patentes a patentes en húmedo, lanceoladas, oblongo-lanceoladas, obovado-oblongas, ápice corto hasta largo-acuminado, base levemente decurrente o no; margenes limbadas, planas arriba, con frecuencia reflexas o recurvadas en la mitad inferior, enteras o más comúnmente serruladas o serradas; costa simple, usualmente fuerte, corto hasta largo-excurrente, rara vez subpercurrente, con una arista terminal lisa o dentada; células mediales generalmente con pared delgada, anchamente hexagonales o corto hasta largo romboideo-hexagonales, romboidales hacia la margen y el ápice; células inferiores y basales cortorectangulares; células del borde lineales y con pared gruesa, en 1-4 filas. Propágulos generalmente presentes en algunas especies como yemas axilares bulbosas. Dioicas. Periquecios terminales; hojas generalmente más largas que las hojas de los tallos. Setas largas, erectas hasta débilmente flexuosas, delgadas hasta robustas, lisas. Cápsulas suberectas hasta comúnmente erectas, urna oblado-cilíndrica, raramente subglobosa, levemente asimétrica, con cuello nítido; opérculos cónicos, raramente rostrados; peristoma doble, dientes de exostoma 16, unidos a la base, trabéculas bien desarrolladas, papilosos en la parte distal (frágiles); membrana basal del endostoma baja, segmentos rudimentarios, escasamente perforados, cilios ausentes o reducidos. Caliptra cuculada, lisa, desnuda. Esporas levemente papilosas. E c o l o g í a . Este género se encuentra desde selvas subandinas y andinas hasta los páramos; comúnmente epifítico sobre árboles y arbustos, también sobre madera, suelo y rocas. C o m e n t a r i o s . Brachymenium presenta más de 100 especies distribuidas desde los trópicos hasta las regiones subtempladas del mundo; en

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el Neotrópico existen cerca de 22 especies. Como ocurrió con Acidodontium, se espera adicionar varias especies mas de Brachymenium a la flora de Colombia; con asterisco se señalan en la clave algunas de las especies, registradas en países vecinos y que se podrían hallar en Colombia. Referencias. H. 1980 - ver referencias bajo la familia.

OCHI,

1. Opérculos cónicos, corto hasta largo-rostrados; dientes externos del peristoma muy débiles, frágiles 2 1. Opérculos hemisféricos, no rostrados; dientes externos del peristoma más anchos, menos frágiles 3 2. Plantas superficialmente barbuloides; hojas con borde indistinto; células de la lámina cuadrangulares hacia la base ... B. klotzschii* 2. Plantas superficialmente briáceas; hojas con un borde distinto; células de la lámina rectangulares hacia la base B. speciosum 3. Cápsulas generalmente hasta 3 mm largo; esporas 20 pm diámetro 7 4. Plantas pequeñas; hojas débilmente espaciadas, escasamente bordeadas; cápsulas obovadas a clavadas con cuello distinto; esporas 1.5 mm largo 5 3. Hojas laterales oblongo-lanceoladas, erectas en la base y arqueándose en forma descendente hacia el sustrato; cuerpos multiplicativos sobre ramas multiplicativas especializadas que se adhieren firmemente al sustrato y tienen las hojas estrechamente espaciadas y rígidamente imbricadas C. patrisiae 3. Hojas laterales oval-agudas, aplanadas contra el sustrato; cuerpos multiplicativos sobre ramas multiplicativas erectas especializadas, hojas multiplicativas débilmente patentes por todos lados 4 4. Cuerpos multiplicativos apiñados en grupos terminales en el ápice de ramas multiplicativas especializadas C. saprophilum 4. Cuerpos multiplicativos producidos en todos los lados y a todo lo largo de ramas multiplicativas C. epiphyllum 5. Margenes de la hoja dentadas y fuertemente recurvadas en su totalidad C. acuminatum 5. Margenes de la hoja serradas, planas o débilmente recurvadas 6 6. Hojas laterales bastante espaciadas sobre los tallos, no imbricadas, con lados paralelos, más anchas de la mitad hacia abajo; comúnmente con ramas multiplicativas especializadas que se adhieren firmemente al sustrato y con hojas débilmente separadas, imbricadas C. patrisiae 6. Hojas laterales estrechamente espaciadas sobre los tallos e imbricadas en la base con las hojas de arriba y de abajo, lados convexos, más anchas de la mitad hacia arriba; sin ramas multiplicativas especializadas, cuerpos multiplicativos en densos grupos pardo-rojizos sobre la parte abaxial de los tallos y hasta las hojas C. sintenisii Crossomitrium acuminatum 1953. Tipo: Panamá.

E.B. Bartram, Rev. Bryol. Lichénol. 22:157. Fig. 37a-d

D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de América Central y Colombia. En Colombia registrada en Amazonas (C et al. 16155, COL, NY), Chocó y Valle, entre 5 y 1580 m de altitud. Crossomitrium Lepidopilun Ecuador.

epiphyllum

epiphyllum

(Mitt.) Müll. Hal., Linnaea 38:613. 1874. Fig. 37e-g

Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:370. 1869. Tipo:

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Figura 37. Crossomitrium acuminatum a. Hoja (2 mm), b. Células medias superiores de la lámina, c. Células marginales superiores de la hoja. d. Propágulos. Crossomitrium epiphyllum e. Hojas (hasta 1.1 mm), f. Células marginales superiores de la hoja. g. Células medias superiores de la lámina. Crossomitrium patrisiae h. Hoja (2.1 mm), i. Células marginales superiores de la hoja. j. Propágulo.

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PRODROMUS BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida por América Central, Indias Occidentales y norte de Suramérica. En Colombia se conoce en Antioquia, Cauca, Chocó, Nariño (Ramírez P. 2064, NY, PSO) y Valle; bastante frecuente entre 900 y 2200 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Crossomitrium oerstedianum Müll. Hal., es un sinónimo. Crossomitrium

patrisiae

(Brid.) Müll. Hal., Linnaea 38:612. 1874. Fig. 37h-j

Hypnum patrisiae Brid., Bryol. Univ. 2:539. 1827. Tipo: Guyana Francesa. D i s t r i b u c i ó n . Especie ampliamente distribuida en el Neotrópico. En Colombia se conoce en Antioquia, Cauca, Putumayo y Valle, entre 130 y 2000 m de altitud. Crossomitrium

saprophilum

Broth., Rev. Bryol. 47:38.1921. Tipo: Ecuador.

D i s t r i b u c i ó n . Especie ampliamente distribuida en el Neotrópico. En Colombia solamente se ha registrado en Meta, a altitud desconocida. Crossomitrium

sintenisii

Müll. Hal., Flora 37:244.1898. Tipo: Puerto Rico.

D i s t r i b u c i ó n . Esta especie presenta amplia distribución en el Neotrópico (ausente de la Amazonia). En Colombia se conoce en Antioquia y Nariño (Ramírez P. 3437, NY, PSO), entre 150 y 1500 m de altitud. Se desconoce el status de la siguiente especie Crossomitrium wallisii Müll. Hal., Flora 58:545. 1875. Tipo: Colombia. C o m e n t a r i o s . El tipo se colectó originalmente cerca a Frontino, Antioquia, a 2460 m de altitud por G. Wallis en 1875. El tipo no se ha podido ubicar por lo que la identidad de este taxon permanece desconocida (Alien, 1990). Es probable que el tipo fuera destruido en 1943 en Berlín. CYCLODICTYON Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 7:163. 1864.

Plantas medianas, con frecuencia en tapices bastante laxos, verde pálidas hasta verde blanquecinas, ocasionalmente, rojizas. Tallos patentes o subascendentes, 1-6 cm largo, con ramas irregularmente pinnadas, en ocasiones con hojas deciduas en tallos y ramas distales; en corte transversal generalmente con hialodermis, células corticales grandes e hialinas, banda central ausente; rizoides en manojos por el lado inferior de los tallos.

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Hojas crispadas en seco, débilmente complanadas en húmedo, hojas laterales y mediales diferenciadas, hojas laterales asimétricas, ovadas hasta oblongo-ovadas, ápice corto hasta largo-acuminado; margenes enteras hasta más frecuentemente serradas o serruladas en la parte distal, limbadas; costa doble, 2 / 3 - 3 / 4 de la longitud de la lámina, divergente, delgada; células mediales grandes, hexagonales hasta anchamente romboidales, lisas; células basales grandes y laxas; células marginales formando un borde de 1-5 o más hileras de células lineales; hojas mediales simétricas, levemente más pequeñas. Propágulos no observados. Autoicas o dioicas. Periquecios laterales; hojas diferenciadas, abruptamente largo-lanceoladas o lineales desde una base ovada, células distales generalmente largas. Setas largas, lisas. Cápsulas suberectas a horizontales, urna ovoide a ovoideo-cilíndrica, un poco curvada; células exoteciales redondeado-cuadradas o rectangulares, con paredes longitudinales generalmente gruesas, colenquimatosas o no; estomas representados por 4 o 6 células subcuadradas en la base de la urna; opérculos cónicos, largo-rostrados, oblicuos; peristoma doble, dientes de exostoma 16, transversalmente con estrias finas abajo, papilosos en la parte distal, fuertemente plegados; membrana basal del endostoma moderadamente alta, segmentos 16, quillados, débilmente perforados o no, levemente papilosos, cilios ausentes. Caliptra mitrada, lisa, levemente laciniada en la base. Esporas esféricas, levemente papilosas. E c o l o g í a . Este género crece desde bosques tropicales húmedos hasta bosques alto-andinos; en su mayoría en sitios húmedos o mojados, generalmente sobre el suelo, humus o materia orgánica en descomposición, ocasionalmente sobre rocas o epifítico. C o m e n t a r i o s . Cyclodictyion es un género del trópico Afro-Americano que probablemente no tiene más de la mitad de las 100 especies que se le atribuyen; en el Neotrópico se han registrado cerca de 70 especies. Es urgente realizar la revisión de este género a nivel mundial. Las ramas distales han sido observadas en ocasiones con hojas deciduas; posiblemente sirven para la reproducción asexual. 1.

1.

Células de la lámina firmes, con paredes bastante gruesas (semejantes a Callicostella), subrectangulares en la parte distal entre la margen y la costa, combinándose con las células de la margen, en general una de las dos costas fuertemente curvada C. subtortifolium Células de la lámina algo laxas, en su mayoría con paredes delgadas, en la porción distal anchamente hexagonales hasta romboidales, células internas diferentes a las de la margen; costa débil, delgada, en ocasiones irregular pero no curvada, no combinándose con el borde .... 2 2. Células de la margen en 1-2 hileras 3 2. Células de la margen en 3-4(5) hileras 4

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BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

3. Hojas ± ovadas, 1-1.5 mm largo C. albicans 3. Hojas oblongo-ovadas, 2-2.2 mm largo C. bombanasicum 4. Apice corto-agudo hasta corto-apiculado C. humilis 4. Apice largo-subulado 5 5. Margenes en su mayoría enteras; hojas terminadas en una súbula larga y entera C. rubrisetum 5. Margenes débil hasta, en ocasiones, fuertemente serradas; súbula serrada C. roridum Cyclodictyon

albicans

(Hedw.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:835. 1891. Fig. 38a-b

Leskea albicans Hedw., Sp. Muse. Frond. 218. 1801. Tipo: Jamaica. D i s t r i b u c i ó n . Especie ampliamente distribuida en el Neotrópico. En Colombia se conoce en Antioquia, Caldas, Caquetá (C & B 16864, HUA, NY), Cauca, Cundinamarca, Huila, Risaralda, Santander y Tolima; frecuente entre 850 y 2800 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Cyclodictyon lindigianum (Hampe) Kuntze, es un sinónimo, fide W. Buck en BM. Cyclodictyon

bombanasicum

(Mitt.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:835.1891.

Hookeria bombanasica Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:342. 1869. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Conocida en Colombia y Ecuador. Nariño (Ramírez P. 6174, NY, PSO), a 450 m de altitud. Cyclodictyon

chimborazense

(Mitt.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:835.1891.

Hookeria chimborazensis Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:346.1869. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Colombia y Ecuador. En Colombia reportada en Antioquia, a 1780 m de altura. Cyclodictyon

cuspidatum

Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:835. 1891.

Hookeria cuspidata Müll. Hal., Syn. Muse. Frond. 2:189. 1851. horn, illeg. Tipo: Venezuela. D i s t r i b u c i ó n . Esta especie parece que se encuentra ampliamente distribuida en el Neotrópico. En Colombia se conoce únicamente en Cundinamarca, a 2500 m de altura. Cyclodictyon

humile (Mitt.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:835. 1891.

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Hookeria humilis Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:342. 1869. Sintipos: Colombia y Perú. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida desde Colombia hasta Perú.En Colombia conocida en Magdalena y Santander, a 1540 m de altura. Cyclodictyon

nivale (Müll. Hal.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:835. 1891.

Hookeria nivalis Müll. Hal., Syn. Muse. Frond. 2:188. 1851. Tipo: Venezuela. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de Venezuela y Colombia. En Colombia registrada en Cundinamarca, entre 2500 y 2600 m de altitud. Cyclodictyon

obsenrifolium

(Mitt.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 835.1891.

Hookeria obscurifolia Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:342. 1869. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida desde Colombia hasta Perú. En Colombia se conoce solamente en Cundinamarca, a 2800 m de altura. Cyclodictyon

roridum (Hampe) Kuntze, Revis. Gen. PL 2:835. 1891. Fig. 38e-g

Hookeria rorida Hampe, Linnaea 32:155. 1863. Tipo: Colombia. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida por México, América Central, Indias Ocidentales y desde Colombia hasta Bolivia. En Colombia se conoce en Antioquia, Cundinamarca, Magdalena, Nariño (C & R 17537, NY, PSO), Quindío (C et al. 17192, HUA, NY) y Valle, entre 2100 y 3140 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Cyclodictyon capillatum (Mitt.) Kuntze, es un sinónimo. Cyclodictyon

rnbrisetiun (Mitt.) Kuntze, Revis. Gen. PL 2:835. 1891. Fig. 38c-d

Hookeria rubriseta Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:341. 1869. Tipo: Colombia. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de México, América Central y Colombia (probablemente se conozca más hacia el sur con otros nombres). En Colombia se ha registrado en Caldas, Cauca (C & B 18141, HUA, NY), Chocó y Valle, entre 75 y 3030 m de altitud. Cyclodictyon subtortifolium (E.B. Bartram) W.R. Buck, Brittonia 39:222.1987.

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BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

Figura 38. Cyclodictyon albicans a. Hojas (hasta 1.2 mm). b. Células medias de la lámina Cyclodictyon rubrisetum c. Hojas (2.1 mm). d. Células marginales superiores de la hoja Cyclodictyon rondum e. Hojas (1.7 mm). f. Células marginales superiores de la hoja. g. Células medias superiores de la lámina.

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Lepidopilum subtortifolium E.B. Bartram, Bryologist 49:119. 1946. Tipo: Guatemala. D i s t r i b u c i ó n . Especie conocida de México, América Central y Colombia. En Colombia se ha registrado en Antioquia y Tolima (C et al. 17178, HUA, NY), entre 2400 y 2940 m de altitud. Cyclodictyon

varians (Sull.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:835. 1891.

Hookeria varians Sull., Proc. Amer. Acad. Arts 5:285. 1861. Tipo: Cuba. C o m e n t a r i o s . Welch (1976) reportó esta especie para Colombia, pero no proporcionó localidad. Ampliamente distribuida por el Neotrópico. HELICOBLEPHARUM (Mitt.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3):952. 1907.

Helicoblepharum 1(3):953. 1907.

daltoniaceum

(Hampe) Broth., Nat. Pflanzenfam. Fig. 39a-d

Lepidopilum daltoniaceum Hampe, Linnaea 32:52. 1863. Tipo: Colombia. Plantas bastante pequeñas, en manojos suaves o matas delgadas, verde amarillentas hasta doradas. Tallos primarios aparentemente corto-reptantes. Tallos secundarios subascendentes hasta expandidos, con hojas a todo lo largo, hojas débilmente erectas, erecto-patentes en húmedo. Hojas lanceoladas, aprox. 1.9-2 mm largo, 0.5-0.7 mm ancho, cóncavas, parcialmente plegadas a lo largo de la costa, ápice gradual hasta abruptamente acuminado, acumen ± ancho, a menudo torcido hasta la mitad; margenes planas o parcialmente reflexas sobre uno o ambos lados, a menudo fuertemente en el extremo del ápice, enteras o casi enteras; costa doble, aprox. 1/2 de la longitud de la lámina o algo menos; células de la lámina aparentemente lisas y en general con paredes gruesas, células de la parte media y alta oblongas a romboidales, 20-40 pm largo, 5-6 pm ancho; células basales irregulares, oblongo-rectangulares, las adyacentes a la costa débilmente porosas; células marginales oblongolineales, formando un borde débil hasta o cerca de la base. Dioicas?. Periquecios laterales. Setas largas, mayor a 6 mm, débilmente escabrosas o ásperas en 2/ 3-1/2 de la parte distal. Cápsulas erectas, urna ovoide, 1.2-1.3 mm largo; opérculos no observados; peristoma doble, dientes del exostoma 16, patenterecurvados en húmedo, erectos en seco, aprox. 480 }im largo, papilosos y aparentemente bordeados; membrana basal del endostoma aparentemente baja, segmentos 16, papilosos. Caliptra y esporas no observadas. E c o l o g í a . Sobre ramas desde los bosques subandinos hasta los bosques alto andinos.

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BRYOLOCIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

D i s t r i b u c i ó n . Cundinamarca, a 2700 m de altura. Endémica. C o m e n t a r i o s . Helicoblepharum, género neotropical con cerca de cinco especies, parece ser solamente una débil segregación de Lepidopilum. Este género bastante inconspicuo parece más común de lo que muestran los pocos registros hechos en el país, en particular, debido a su tamaño reducido y a que crece mezclado entre otros briófitos. La descripción se basó en un fragmento de la colección tipo de Lindig (isotipo, NY!). Daltonin binervis Hampe nom. illeg. incl. sp. prior, se incluye aquí. HEMIRAGIS (Brid.) Besch., Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 6,3:242. 1876.

Hemiragis aurea (Brid.) Renauld & Cardot, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 32(1):197. 1894. Fig. 39e-h Hypnum aureum Lam. ex Brid., Muscol. Recent. 2(2):146. 1801. Tipo: Guadelupe. Plantas bastante grandes hasta robustas, en tapices o manojos, verde brillantes hasta amarillo doradas. Tallos inicialmente reptantes, luego patentes o subascendentes, hasta 6(10) cm largo, ramas irregularmente pinnadas; en corte transversal con hialodermis, con 2-3 hileras de células externas pequeñas, con paredes gruesas rojo oscuras, células internas grandes. Hojas densamente imbricadas, con frecuencia falcado-secundas, estrechamente largo-lanceoladas, 3-4 mm largo, hasta 0.6 mm ancho, plegadas en la mitad inferior, 1-2 pliegues a los lados de la costa, ápices gradualmente largoacuminados, base levemente auriculada; margenes generalmente planas, serruladas en 1/3 basal, serradas arriba y espinosas en 1/3 distal; costa doble, con frecuencia oscurecida por los pliegues, 3/4-4/5 de la longitud de la lámina, usualmente aparentando terminar en el a cumen, débilmente serrada en la parte dorsal; células superiores y mediales lineo-vermiculares, 70100 pm largo, 2-3 pm ancho, lisas, con pared gruesa, fuertemente porosa; células inferiores y basales gradualmente más cortas y más anchas, porosas; células de inserción pardo doradas. Autoicas. Periquecios laterales; hojas ovadolanceoladas u ovado-subuladas, costa doble y corta o ausente. Setas hasta 35 mm largo, delgadas, lisas. Cápsulas inclinadas, urna corto- cilindrica hasta ovoide, 1-2 mm largo; opérculos cónico-rostrados, hasta aprox. 0.6 mm largo; peristoma doble, dientes del exostoma 16, hasta aprox. 800 pm largo, finamente estriados abajo, con pocas papilas en 1/4 de la parte distal, ampliamente estriadas; membrana basal del endostoma alta, segmentos 16, quillados y perforados, débilmente papilosos, cilios ausentes. Caliptra mitrada, 3.5-4 mm largo, lisa, lobada en la base. Esporas esféricas, 20-24 pm diámetro, finamente papilosas.

Figura 39. Helicoblepharum daltinoniaceum a. Cápsula, b. Hojas (hasta 1.8 mm). c. Células medias de la lámina, d. Células basales de la lámina. Hemiragis aurea e. Hoja (3.2 mm). f. Células marginales de la hoja. g. Células basales de la lámina, h. Corte transversal de tallo.

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BRYOLOGIAE N O V O - G R A N A T E N S I S

E c o l o g í a . Esta especie crece epifítica o sobre m a d e r a en d e s c o m p o sición en b o s q u e s del p i e d e m o n t e de los A n d e s , p r o b a b l e m e n t e se extienda hasta los b o s q u e s subandinos. D i s t r i b u c i ó n . Esta especie se distribuye por A m é r i c a C e n t r a l , Indias Occidentales, C o l o m b i a y Ecuador. En C o l o m b i a se conoce en C h o c ó y N a r i ñ o ( S i p m a n et al. 33334, B, N Y ) , entre 450 y 480 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Neotrópico.

E s t e es un g é n e r o m o n o t í p i c o c o n f i n a d o el

HYPNELLA (Müll. Hal.) A. Jaeger, Ber. Thátigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1875-76:365. 1877. Plantas de tamaño medio, en tapices, verde pálidas hasta verde oscuras, pardo amarillas o rojas, generalmente opacas, ocasionalmente glaucas. Tallos patentes, raramente subascendentes o péndulos, ramas irregular hasta regularmente pinnadas; en corte transversal con hialodermis o 2-3 hileras de células externas pequeñas rojizas, células internas grandes, hialinas, sin banda central. Hojas agrupadas, erectas hasta erecto-patentes, oblongo-ovadas hasta estrecha o anchamente oblongas, cóncavas, ápices agudos hasta apiculados y con frecuencia recurvados, o largo-pilíferos; margenes reflexas abajo, finamente serruladas hasta denticuladas; costa doble, usualmente 2 / 3 de la longitud de la lámina, paralela o levemente divergente; células mediales lineales hasta oblongo-lineales, con paredes enteras hasta débilmente porosas, pluripapilosas, 3-6 papilas en una fila sobre el lumen celular, simples o ramificadas; células basales grandes, oblongo-rectangulares, porosas o no; células de la inserción generalmente rojo doradas. Autoicas o dioicas. Periquecios laterales; hojas diferenciadas. Setas largas, frecuentemente ásperas o papilosas en la parte distal. Cápsulas inclinadas hasta horizontales, urna oblada hasta cilindrica; anillo con células indiferenciadas; opérculos rostrados; peristoma doble, dientes del exostoma 16, con estrias transversales finas, plegados o con una linea medial en zig-zag; membrana basal del endostoma alta, segmentos 16, lisos hasta finamente papilosos, quillados y débilmente perforados, cilios ausentes. Caliptra mitrada, lisa, base lobada. Esporas esféricas, levemente papilosas. E c o l o g í a . Este género crece desde b o s q u e s tropicales h ú m e d o s hasta b o s q u e s andinos; sobre suelo, rocas, hojas en d e s c o m p o s i c i ó n y ocas i o n a l m e n t e epifítico. C o m e n t a r i o s . Hypnella tiene seis especies confinadas al Neotrópico. A l g u n o s a u t o r e s s o s t i e n e n q u e d e b i d o a su relación con Taxithelium y Glossadelphus (= Phyllodon, de las H y p n a c e a e en nuestro tratamiento) este género se debe ubicar en las S e m a t o p h y l l a c e a e (Crosby et al., 1985).

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Referencias. ALLEN, B.H. 1986. The taxonomic status ofHypnella punctata. The Bryologist 89:224-226. CROSBY, M.R., B.H. ALLEN & R . E . MAGILL. 1 9 8 5 . A review of the moss genus Hypnella. The Bryologist 8 8 : 1 2 1 - 1 2 9 . 1. Apice de la hoja pilífero H. pilifera 1. Apice de la hoja agudo a obtuso 2 2. Papilas de la hoja con frecuencia multífidas, hojas obtusas, no apiculadas, 0.5-1 mm largo; plantas usualmente glaucas, verde-blancuzcas; exostoma sulcado; principalmente en bosques tropicales húmedos H. pallescens 2. Papilas de la hoja simples,ocasionalmente multifidas, hojas subagudas, apiculadas, 1-1.2 mm largo; plantas opacas, amarillo-verdosas a pardo-rojizas o doradas; exostoma con linea medial en zig-zag; desde bosques subandinos hasta andinos H. diversifolia Hypnella diversifolia (Mitt.) A. Jaeger, Ber. Thátigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1875-76:366. 1877. Fig. 40a-e Hookeria diversifolia Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:364. 1869. Tipo: Ecuador. D i s t r i b u c i ó n . Especie distribuida por América Central, las Indias Occidentales y desde Venezuela hasta Bolivia. En Colombia se ha registrado en Antioquia, Casanare (C et al 18976, COL, NY), Cauca (C & B 18126, HUA, NY), Chocó (Aguirre C. & van Reenen 3775, COL), Cundinamarca, Nariño, Norte de Santander y Valle; ocasional entre 1540 y 2800 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Anteriormente ubicada en el género Neohypnella. Como se observó en el corte transversal, otra de las diferencias que podría separar H. diversifolia de las otras dos especies, parece ser la presencia de hialodermis. Hookeria recurvula Müll. Hal. (Hedwigia 63:284, 1900), colectada por Wallis cerca a Frontino, Antioquia, a 1540 m de altitud, es probablemente un sinónimo. El tipo de Hookeria recurvula no ha sido localizado, y posiblemente fué destruido por el fuego en 1943 en el herbario de Berlin en el cual C. Müller incluyó sus colecciones. La única otra especie que podría representar este taxon es Hypnella pallescens la cual se encuentra por debajo de los 1000 m de altitud. Hypnella pallescens (Hook.) A. Jaeger, Ber. Thatigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1875-76:365. 1877. Hookeria pallescens Hook., Musci Exot. 1:38. 1818. Tipo: Venezuela.

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D i s t r i b u c i ó n . Esta especie se encuentra ampliamente distribuida en las tierras bajas del Neotrópico. En Colombia se ha encontrado en Amazonas (Sipman & Duivenvoorden 28481, NY), Guainía (C et al. 17722, COL, NY) y Vaupés; aparentemente es poco común entre 100 y 200 m de altitud. Hypnella pilifera (Hook. f. & Wilson) A. Jaeger, Ber. Thátigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1875-76:366. 1877. Fig. 40f-k Hookeria pilifera Hook. f. & Wilson, London J. Bot. 3:160. 1844. Tipo: Brasil. D i s t r i b u c i ó n . Esta especie se distribuye ampliamente por el Neotrópico (ausente de la Amazonia). En Colombia se conoce en Antioquia, Cauca, Cundinamarca, Magdalena, Nariño (C et al. 18225, NY, PSO; Ramírez P. 2051, NY, PSO), Norte de Santander, Risaralda, Santander y Valle; frecuente entre 1800 y 3050 m de altitud. C o m e n t a r i o s . Hookeriopsis taylori (Müll. Hal.) Wijk & Margad., es un sinónimo. LEPIDOPILUM (Brid.) Brid., Bryol. Univ. 2:267. 1827.

Plantas pequeñas hasta bastante grandes, en manojos o tapices suaves a densos, verde pálidas hasta verde oscuras, ocasionalmente doradas. Tallos primarios cortos hasta largo-patentes, 1-8 cm largo, hojas escamoides; rizoides en manojos por debajo de los tallos. Tallos secundarios patentes hasta más comúnmente erectos y perpendiculares al sustrato, ramas irregularmente pinnadas; tallos en corte transversal generalmente con hialodermis bien desarrollada, sin banda central; pseudoparáfilos foliosos. Hojas distribuidas espiralmente y simétricas o complanadas con hojas laterales asimétricas y mediales simétricas; usualmente ovadolanceoladas, obovadas hasta oblongas u oblongo-lanceoladas, algunas falcadas y con frecuencia sigmoideas, ápices acuminados hasta obtusos; margenes planas hasta recurvadas, por lo general serradas hasta serruladas en la parte distal, limbadas o elimbadas; costa doble, 1/5-3/4 de la longitud de la lámina; células de la lámina lisas, con paredes enteras hasta débilmente porosas, células mediales lineales o fusiformes o hexagonales; células marginales similares o formando un borde de células lineales. Propágulos en las axilas de las hojas, rara vez a lo largo de los ápices; cilindricos, lisos hasta papilosos. Autoicas o dioicas. Periquecios laterales; hojas diferenciadas, notablemente más pequeñas. Setas cortas hasta largas, papilosas a más frecuentemente espinosas en la parte distal o totalmente. Cápsulas suberectas, urna ovoide hasta ovoideo-cilíndrica; células exoteciales cortas hasta largo-rectangulares, redondeadas, con paredes

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Figura 40. Hypnella diversifolia a. Habito, b. Hojas, c. Células medias superiores de la lámina, d. Papilas, e. Células basales de la lámina. Hypnella pilifera f. Habito, g. Hojas (hasta 2 mm). h. Células medias superiores de la lámina, i. Células marginales superiores de la hoja. j. Células basales de la lámina, k. Corte transversal de tallo.

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gruesas, rara vez colenquimatosas; estomas representados por 4-6 células diferenciadas en la base de la urna; anillo representado por pocas células persistentes diferenciadas; opérculos cónicos, corto hasta largorostrados; peristoma doble, dientes del exostoma 16, papilosos con bordes coloreados; membrana basal del endostoma baja, segmentos 16, quillados y papilosos, cilios ausentes. Caliptra mitrada hasta campanulada, plegada y lisa, base usualmente lobada, desnuda o más frecuentemente pilosa. Esporas esféricas, en general levemente papilosas. E c o l o g í a . Este género crece desde bosques tropicales húmedos hasta alto-andinos, rara vez hallado en el subpáramo; por lo general epifítico sobre troncos y ramas de árboles y arbustos, también sobre cañas de gramíneas y sobre bejucos; ocasionalmente semiacuático sobre rocas a lo largo de cursos de agua. C o m e n t a r i o s . Lepidopilum, género principalmente neotropical, tiene aproximadamente 35 especies de las cuales 2 o 3 se encuentran en las zonas montañosas de Africa. Lepidopilum, con más de 125 nombres contabilizados, es un claro ejemplo de la sobrenominación realizada por los briólogos a finales del s. XIX y comienzos del s. XX. Colombia, con cerca de 20 especies de Lepidopilum, podría tener cerca de la mitad de las especies conocidas de este género. Lepidopilum no se encuentra bien representado en las colecciones de herbario, posiblemente debido al reducido tamaño de sus poblaciones, típico en el género. Referencias. S.P. 1988. A revisión of the moss genus Lepidopilum (Callicostaceae). Ph.D. dissertation, City University of New York. 1992. Clarification and review oí Lepidopilum affine and L. grevillanum (Callicostaceae). Brittonia 44:350-355.

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1. Hojas laterales claramente limbadas con 2-8 filas de células lineales, células internas de la lámina anchamente romboideo-fusiformes hasta hexagonales, nunca lineales o lineo-fusiformes; plantas por lo general radialmente foliadas o débilmente complanadas 2 1. Hojas laterales elimbadas o inconspicuamente limbadas, células internas de la lámina similares a las células marginales o intercalándose gradualmente dentro de las células marginales; plantas radialmente foliadas o más comúnmente fuertemente complanadas 10 2. Plantas laxas, verde pálidas o blanquecinas a verde-rojizas, usualmente con un lustre iridiscente; células de la hoja grandes, 130-150 pm largo, 30-55 jam ancho, hexagonales a anchamente fusiformes L. diaphanum

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3. 3.

5. 5.

7. 7.

9. 9.

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2. Plantas rígidas o duras, verde oscuras a amarillo-doradas, brillantes; células de la hoja más pequeñas, de formas variadas 3 Hojas anchamente ovado-lanceoladas, ápice gradualmente largoacuminado; costa 1/2 de la longitud de la lámina; seta corta, 2-3 mm de largo, papilosa en la 1/2 distal L. polytrichoid.es Hojas oblongo-ovadas hasta oblongo-lanceoladas, ápice obtuso-redondeado, abruptamente acuminado, apiculado o agudo; costa 1 / 2 - 3 / 4 de la longitud de la lámina; seta corta y totalmente papilosa o 1 / 5 distal áspera o seta larga 4 4. Hojas cortas, oblongo-ovadas a obovadas, 2 veces más largas que anchas 5 4. Hojas largas, oblongo-obovadas a oblongo-ovadas, 3-4 veces más largas que anchas 9 Borde de la hoja con 1-3 filas de células lineales, con frecuencia inconspicuas; costa aprox. 1/2 de la longitud de la lámina 6 Borde de la hoja con 4 o más filas de células lineales; costa 2 / 3 - 3 / 4 de la longitud de la lámina 7 6. Hojas obovadas; tallos primarios conspicuamente tomentosos; seta corta, 2.5-3.0 mm de largo, lisa o distalmente áspera L. surinamense 6. Hojas ovadas, más anchas cerca a la mitad; tallos primarios no conspicuamente tomentosos; seta más larga, 4.5-5. mm de largo, totalmente papilosa excepto en la base L. ciirvifolium* Hojas grandes, 4-5 mm largo; seta larga, 11-14 mm de largo, espinosa L. permarginatum Hojas pequeñas, 2.0-2.6 mm largo; seta corta o larga, papilosa o espinosa 8 8. Apices de las hojas corto-apiculados; seta 8-12 mm de largo L. tortifolium 8. Apices de las hojas nítidamente corto-acuminados; seta 1.8- 2.8 mm largo L. inflexum Apices de las hojas escasamente agudos o corto-acuminados; margen inconspicuamente serrada L. stillicidiorimi Apices de las hojas corto-acuminados o apiculados; margen conspicuamente serrada L. arcuatiun 10. Hojas laterales simétricas o casi así, no falcadas o falcado sigmoides; hojas laterales y mediales no fuertemente diferenciadas 11

10. Hojas laterales asimétricas, leve a fuertemente falcadas a falcadosigmoides; hojas laterales y mediales diferenciadas 16 11. Costa 3 / 4 de la longitud de la lámina o más (hojas laterales oblongas, 2-2.8 mm largo; células mediales hexagonales o fusiforme-hexagonales, 100-150 jam largo) L.frondosum

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11. Costa 1 / 3 - 1 / 2 de la longitud de la lámina 12 12. Plantas que forman tapices bastante densos, fuertemente complanadas; hojas usualmente onduladas, margenes planas L. affine 12. Plantas ascendentes o erectas, si forman tapices, entonces débilmente complanadas, plantas que aparentan ser radialmente foliadas, hojas lisas o crispadas, no onduladas, margenes con frecuencia recurvadas sobre uno o ambos lados 13 13. Apices frecuentemente espiralados o con propágulos en el ápice o en la margen distal; seta papilosa en la mitad distal L. cubense 13. Apices erectos o recurvados, propágulos típicamente sobre las axilas de las hojas; seta totalmente espinosa o papilosa 14 14. Apices de las hojas agudos o anchamente corto- acuminados; hojas 2.2-3 mm largo, usualmente más anchas en la mitad de la lámina; plantas que forman tapices; hojas complanadas, oblongas, usualmente recurvadas sobre ambos lados L. caviusciiliwi* 14. Apices de las hojas gradualmente largo-acuminados; hojas 3 mm o más largas, usualmente más anchas de la mitad inferior de la lámina 15 15. Margenes de la hoja nítidamente serradas; tallos secundarios inferiores con hojas usualmente distantes, ramas por lo general densamente foliadas y abruptamente atenuadas L. erectiusculutn 15. Margenes de la hoja serruladas o enteras; tallos secundarios densamente foliados, ramas no atenuadas L. longifolium 16. Hojas laterales anchamente oblongas a obovadas, usualmente 2-3 veces más largas que anchas 17 16. Hojas laterales oblongas, ovado-oblongas u oblongo-lanceoladas, usualmente 4-5 veces más largas que anchas 18 17. Hojas laterales monomórficas, anchamente oblongas, ápices obtusoredondeados, apiculados L. pallidonitens 17. Hojas laterales dimórficas, las más grandes obovadas, las más pequeñas oblongas a oblongo-lanceoladas (usualmente sobre tallos secundarios inferiores y ramas distales); ápices corto-acuminados o aristados L. scabrisetum 18. Hojas laterales fuertemente onduladas, grandes, 4.5-5.5. mm largo; seta 22-28 mm largo L. grevilleanum 18. Hojas laterales lisas, crispadas o flexuosas,