Flore du Gabon 6, Rutacées, Zygophyllacées, Balanitacées

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Description bibliographique : Flore du Gabon, tome 6, 1963 Source : Paris - Muséum national d’histoire naturelle/Direction des bibliothèques et de la documentation

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6 R.

L e t o u z e y

Rutacées l i ^ ^ y g o p h y l

lacées

Balanitacées

FLORE DU

GABON P U B L I É E SOUS L E S A U S P I C E S D U G O U V E R N E M E N T D E LA R É P U B L I Q U E D U GABON E T SOUS LA D I R E C T I O N D E

A. A U B R É V I L L E

MEMBRE

DE

L'ACADÉMIE

DES

SCIENCES

D'OUTRE-MER

P R O F E S S E U R AU MUSÉUM N A T I O N A L D ' H I S T O I R E N A T U R E L L E

*

6

RUTAGÉES ZYGOPHYLLAGÉES BALANIT ÂGÉES PAR

René LETOUZEY Conservateur des Eaux et Forêts OM Chargé de recherche au C. N. R. S.

MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE Laboratoire de Phanérogamie 16, rue Buffon, Paris 5 e 1963

3 3001 00013288 5

SOMMAIRE

DU N° 6

F a m i l l e des : Rutacées Zygophyllacées Balanitacées I n d e x a l p h a b é t i q u e des genres et espèces : Rutacées Zygophyllacées Balanitacées I n d e x a l p h a b é t i q u e des n o m s v e r n a c u l a i r e s

3 no 112 117 119 120 121

Illustrations de l'auteur

ABREVIATIONS (voir

aussi

volume

Cam. : Cameroun. C. ex br. : Cameroun ex-britannique. FHI : Forest H e r b a r i u m Ibadan (Nigéria). HBG : Herbier Hambourg, infl. : inflorescence, infr. : infrutescence.

n° 2, p.

R.C.A.

2)

: République Centrafricaine. SRF. Cam'. : Section de Recherches forestières du Cameroun. SF. : Service forestier du Gabon. YA : Herbier de Yaoundé (Cameroun).

RUTACÉES (8 genres,

19

espèces)

PAR

R. L E T O U Z E Y

Grands arbres (Fagara spp.), arbustes dressés ou sarmenteux, parfois lianes (Fagara spp., Toddalia), soit inermes (Toddaliées sauf Toddalia, Clausena), soit fréquemment aiguillonnés ou épineux (Fagara, Toddalia, Aurantiées sauf Clausena) sur le tronc, les branches, les rameaux, les feuilles, les axes d'inflorescence. Souvent écorce, bois, feuillage, fleurs et fruits odorants par sectionnement ou froissement. Feuilles alternes (opposées dans le genre Fagaropsis non rencontré au Gabon), composées imparipennées ou paripennées par avortement (Fagara, Clausena, Citropsis), ayant jusqu'à 4o paires de folioles latérales opposées ou alternes, ou feuilles trifoliolées (Toddaliées, Aurantiées sauf Clausena, parfois Fagara poggei), bifoliolées (par avortement), unifoliolées (avortement, Citrus), ou feuilles composées digitées ayant de 3 à 7 folioles (Araliopsis, Oricia (?) lecomteana), très exceptionnellement feuilles simples (Aeglopsis, genre non représenté au Gabon). Stipules absentes. Pétioles et rachis parfois largement ailés foliacés (Citropsis spp., Citrus). Limbes (au moins la marge) toujours criblés de points glanduleux translucides, ceux-ci se retrouvant fréquemment sur les diverses pièces de la fleur, sur les fruits, les graines et les embryons. Ce dernier caractère ainsi que l'odeur de diverses parties de la plante permet presque toujours au premier abord de reconnaître une Rutacée. Marge du limbe entière ou crénelée.

Inflorescences terminales ou axillaires, rarement fleurs solitaires (Citrus spp.), presque toujours en panicules garnies de cymes, de corymbes, plus exceptionnellement de racèmes, de fascicules. Plantes souvent dioïques, monoïques ou polygames. Fleurs hermaphrodites ou le plus souvent i unisexuées par avortement, actinomorphes, tétramères ou pentamères. Calice à 4-5 sépales libres ou le plus souvent connés à la base, à lobes imbriqués parfois peu développés. Pétales hypogynes, 4" 5 (Citrus : jusqu'à 8), libres, imbriqués ou rarement valvaires. Etamines aussi nombreuses, très souvent en nombre double, parfois plus nombreuses (jusqu'à 4 fois pour les espèces gabonaises) que les pétales, libres ou un peu connées en phalanges à la base, à anthères biloculaires, introrses, à déhiscence longitudinale. Disque intrastaminal, en général annulaire ou i lobé. Gynécée supère monocarpique (Fagara spp., Teclea), apocarpique (4 carpelles au maximum) mais avec carpelles non entièrement libres, soudés à la base et également fréquemment par les styles et surtout par les stigmates (Fagara spp. avec 2 carpelles, Oricia, souvent pseudosyncarpique et seulement à 2 carpelles chez Diphasia) ou syncarpiques à 2-5 carpelles (Araliopsis, Vepris, Toddaliopsis, Oriciopsis, Clausena, Citropsis), 5-7 (Toddalia), 6-io (Balsamocitrus, Afrae-

gle), 8-i8 (Citrus). Style i développé pour les espèces à gynécée monocarpique ou syncarpique, styles i développés et i libres pour les espèces à gynécée apocarpique; stigmates individualisés, libres ou soudés, entiers ou lobés. Carpelles uniovulés (Citropsis), souvent bi, parfois pluriovulés (Balsamocitrus,

Afraegle,

Citrus);

ovules pendants, à placentation axile. Fruits : soit i ou 2 petites capsules folliculaires à i ou 2 graines par follicule (Fagara), soit méricarpe unique drupacé à 1 graine (Teclea), soit 2 méricarpes charnus i soudés et monospermes (Diphasia), soit 4 méricarpes drupacés i apocarpiques et monospermes (Oricia), soit 2-4 méricarpes drupacés syncarpiques monospermes (Vepris), soit 4 méricarpes drupacés syncarpiques monospermes (Toddaliopsis, Oriciopsis) ou dispermes (Araliopsis), soit petite drupe à 5-7 loges monospermes (Toddalia), soit petite baie coriace à 1 ou 2 graines (Clausena), soit petite

baie coriace avec quelques graines (Citropsis), soit baie de taille moyenne ou assez volumineuse et coriace à plusieurs graines (Citrus), soit grosse baie ligneuse à plusieurs graines (Balsamocitrus,

Afraegle).

Graine sans endosperme ou avec endosperme peu abondant. Embryon droit avec cotylédons plans-convexes, parfois l'un plié longitudinalement ( Oricia) ; exceptionnellement embryon très courbé (Toddalia) ; parfois polyembryonie (Fagara spp., Oricia (?) lecomteana,

Citrus).

Les Rutacées gabonaises se divisent en 3 tribus correspondant à 3 sous-familles assez nettement délimitées par la nature de leurs fruits : I ° Fruit capsulaire : R U T O I D É E S — XANTHOXYLÉES (Fagara). 2°

Fruit drupacé :

TODDALIÉES (Oricia Diphasia, Araliopsis, Vepris, Toddalia, Toddaliopsis, Oriciopsis, Teclea).

TODDALIOIDÉES —

3° Fruit bacciîorme : A U R A N T I O I D É E S

—

AURANTIÉES

sena, Citropsis, Balsamocitrus, Citrus ).

(ClauAfraegle,

Elles groupent 8 genres certains (et 5 possibles) répartis en 19 espèces certaines (et i5 possibles); est exclus le genre Citrus représenté par des espèces introduites, parfois même naturalisées. Ces Rutacées sont uniquement réparties dans la forêt dense humide. Dans les types de forêts assez fermées vivent de grands arbres (Fagara

tessmannii,

F. heitzii et parfois F.

macrophylla)

et des arbustes ou petits arbres de sous-bois : Oriciopsis gabonensis, Oricia (?) lecomteana, Diphasia angolensis, Araliopsis soyauxii, Vepris sp., Citropsis gabunensis, C. letestui, alors que Fagara bouetensis, F. macrophylla, F. claessensii, F. leprieurii, F. welwitschii, F. dinklagei, Citropsis articulata, Afraegle gabonensis,

affectionnent plutôt les forêts denses humides dégradées et les jeunes recrus forestiers. Les bois de 3 espèces de Fagara sont exploités. De teinte

blanc-jaunâtre à jaunâtre ou jaune à l'état frais, pâlissant au séchage, ils sont assez durs et utilisables seulement en menuiserie ou charpente (Fagara

macrophylla,

F. tessmannii),

ou tendres

et alors déroulables pour la fabrication de panneaux contreplaqués d'ébénisterie (Fagara

heitzii).

Plusieurs espèces de Rutacées, pour leurs huiles essentielles, sont recherchées en médecine traditionnelle; elles ont souvent en outre des propriétés insecticides ou narcotiques. Diverses Aurantiées spontanées ont été utilisées comme porte-greffes pour les Citrus introduits. Une place à part a été réservée à ces derniers et le genre Citrus est étudié en fin de famille après les x3 genres gabonais ou subgabonais spontanés. CLÉ

DES

Les genres subgabonais i.

GENRES sont entre

parenthèses.

Feuilles c o m p o s é e s à p l u s de 3 folioles. 2. Feuilles p e n n é e s ( i m p a r i p e n n é e s ou p a r i p e n n é e s p a r a v o r t e m e n t ) . 3. A r b r e s , a r b u s t e s ou l i a n e s a v e c aiguillons ou épines. 4- A v e c aiguillons s u r les r a m e a u x ; folioles l a t é r a l e s opposées, s u b o p p o s é e s ou a l t e r n e s ; fleurs u n i s e x u é e s ; 4-5 é t a m i n e s ; g y n é c é e à i ou 2 carpelles ± s o u d é s b i o v u l é s ; f r u i t à i ou 2 méricarpes ± soudés et ± développés capsulaires avec i ou 2 graines p a r m é r i c a r p e ; g r a i n e à é c l a t m é t a l l i q u e , i. Fagara. 4'. A v e c épines a x i l l a i r e s ; folioles l a t é r a l e s o p p o s é e s ; fleurs h e r m a p h r o d i t e s ; 8-10 é t a m i n e s ; o v a i r e à 4-5 loges u n i o v u l é e s ; b a i e (i à 3 c m de d i a m è t r e ) à e x o c a r p e coriace a v e c 45 loges m o n o s p e r m e s n. Citropsis. 3'. A r b u s t e s i n e r m e s ; folioles s u b o p p o s é e s ou a l t e r n e s ; fleurs h e r m a p h r o d i t e s ; 8 - i o é t a m i n e s ; o v a i r e à 2-5 loges b i o v u l é e s ; b a i e (moins de i c m de d i a m è t r e ) à e x o c a r p e coriace a v e c i seule g r a i n e . . . (IO, Clausena). 2'. F e u i l l e s p a l m é e s ; a r b u s t e s i n e r m e s ; f r u i t s ou m é r i c a r p e s d r u p a c é s . 5.

O v a i r e à 4 loges b i o v u l é e s ; f r u i t à 4 n o y a u x m u n i s d ' u n e o u v e r ture fusiforme, chaque noyau disperme 4. Araliopsis. 5'. Gynécée à 4 carpelles ± s o u d é s b i o v u l é s ; f r u i t à 4 m é r i c a r p e s ± soudés et J ; d é v e l o p p é s , c h a c u n a v e c u n e g r a i n e p o l y embryonée 2. sp.2. Oricia 1'. Feuilles composées à 3 folioles, bifoliolées ou unifoliolées. 6. A r b r e s , a r b u s t e s ou lianes a v e c aiguillons ou épines.

(?)

lecomteana.

7. Aiguillons sur les r a m e a u x ; fleurs unisexuées. 8.

Liane ou a r b u s t e l i a n e s c e n t ; 9 é t a m i n e s ; gynécée à 2 carpelles ± soudés biovulés ; f r u i t à I ou 2 méricarpes ± soudés et i

développés capsulaires avec 1 ou 2 gràines p a r m é r i -

c a r p e ; graine à éclat m é t a l l i q u e . .

( 1. s p . i 5 . Fagara

poggei).

8'. A r b u s t e s a r m e n t e u x ou lianescent; 5 é t a m i n e s ; ovaire à 57 loges biovulées; f r u i t d r u p a c é à 5-7 loges m o n o s p e r permes (6. Toddalia). 7'. Epines axillaires; fleurs h e r m a p h r o d i t e s ; f r u i t s bacciformes. 9. Feuilles unifoliolées ; plus de 20 é t a m i n e s (20 à 60); ovaire à plus de 5 loges (8-18) a v e c 4 à 8 ovules p a r loge; f r u i t baccif o r m e à exocarpe ± coriace i4- Citrus. 9'. Feuilles à 3-2 ou 1 folioles; moins de 20 é t a m i n e s . 10. O v a i r e à 8-10 loges m u l t i o v u l é e s ; baie (6 à 12 cm de d i a mètre) à e x o c a r p e l i g n e u x a v e c plusieurs graines p a r loge, i l . É t a m i n e s 3 à 4 fois le n o m b r e des p é t a l e s . . . i3. Afraegle. 11'. É t a m i n e s 2 fois le n o m b r e des pétales. ( 12. Balsamocitrus). 10'. 8-10 é t a m i n e s ; ovaire à 4-5 loges u n i o v u l é e s ; baie (1 à 3 cm de d i a m è t r e ) à exocarpe coriace a v e c 4"5 loges monospermes HCitropsis. '. A r b r e s ou a r b u s t e s i n e r m e s ; fleurs ± u n i s e x u é e s ; f r u i t s ou m é r i carpes d r u p a c é s . 12. 8 é t a m i n e s ; ovaire à 2 ou 4 loges biovulées. l3.

Fruit à 4 noyaux munis d'une ouverture fusiforme, chacun en principe d i s p e r m e . • • 4Araliopsis. l 3 ' . F r u i t à 2 ou 4 loges, c h a c u n e m o n o s p e r m e . 14. G r a i n e a v e c endosperme, en principe 5. Vepris. i 4 ' . Graine sans endosperme, en principe (7. Toddaliopsis). 12'. 4 ou 5 é t a m i n e s ; gynécée à 1-2 ou 4 carpelles b i o v u l é s ; f r u i t s ou m é r i c a r p e s en général m o n o s p e r m e s . i 5 . 4 é t a m i n e s ; gynécée à 2 ou 4 carpelles ± s o u d é s ; f r u i t s à 2 ou 4 m é r i c a r p e s ± soudés e t ± développés. 16. Gynécée à 4 carpelles; f r u i t s à 4 carpelles ± développés. 17. Carpelles s o u d é s ; f r u i t s à 4 loges ± développées (8. Oriciopsis). 17'. Carpelles ± s o u d é s ; f r u i t s à 4 m é r i c a r p e s ± soudés e t 2 ^ développés - Oricia. 16'. Gynécée à 2 carpelles ± soudés ; f r u i t s à 2 m é r i c a r p e s ± soudés e t ± développés - n e r v u r e m é d i a n e p u b e s c e n t e a u dessus. 3. Diphasia. i 5 ' . 4-5 é t a m i n e s ; gynécée à 1 carpelle ; f r u i t à 1 m é r i c a r p e .

9.

Teclea.

T A B L E A U D E

R U T A C É E S

GENRES

||

i.

Fagara.

Oricia.

S Y N O P T I Q U E

D E S

G A B O N A I S E S

ESPÈCES

(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8)

E T

G E N R E S

GABONAISES

Fagara Fagara Fagara Fagara Fagara Fagara Fagara Fagara

buesgenii. bouetensis. macrophylla. tessmannii. heitzii. claessensii. leprieurii. welwitschii.

(1) Oricia (2) Oricia teana.

Diphasia.

(1) Diphasia

angolensis.

4.

Araliôpsis.

(1) Araliôpsis

soyauxii.

Vepris.

(1) Vepris

6.

Toddalia.

(1) Toddalia

7.

Todaliopsis.

8.

9.

Oriciopsis.

Teclea.

E S P È C E S

ESPÉCES

(9) (10) (11) (12) (13) (14) (15)

É T U D I É S

SUBGABONAISES

Fagara Fagara Fagara Fagara Fagara Fagara Fagara

dinklagei. pilosiuscula. rubescens. viridis. laurentii. lemairei. poggei.

gabonensis. (?) lecom-

3.

5.

E T

S U B G A B O N A I S E S

sp.

(2) Vepris

louisii.

asiatica.

(1) Toddaliopsis wensis.

ebolo-

(1) Oriciopsis rima.

glaber-

(1) Teclea niana. (2) Teclea (3) Teclea

verdoorafzelii. grandifolia.

T A B L E A U D E

R U T A C É E S

S Y N O P T I Q U E G A B O N A I S E S

D E S E T

G E N R E S

E T

E S P È C E S

S U B G A B O N A I S E S

É T U D I É S

( Suite)

GENRES

I o.

Clausena.

il.

Citropsis.

12.

i3.

ESPÈCES

GABONAISES

SUBGABONAISES

(1) Clausena (1) Citropsis (2) Citropsis (3) Citropsis

anisata.

articulata. gabunensis. letestui.

Balsamocitrus.

Afraegle.

ESPÈCES

( 1 ) Balsamocitrus runensis. (1) Afraegle

gabonensis.

(2) Afraegle

asso.

came-

1. FAGARA L. LINNÉ,

S y s t . éd. 10 : 897 (1759) e t

ENGLER,

N a t . P f l a n z e n f . 19a : 2 1 7

(I93I).

Le genre Fagara L. groupe environ 200 espèces des régions tropicales. Toutes les espèces africaines, connues du Sénégal à la Côte de Zanzibar, et de l'Angola au Cap, se rassemblent, d'après Engler (loc. cit.), dans la section Macqueria Triana et Planch. (Ann. Se. nat. 5 série, i4 : 3i3, 1872), sous-section Paniculatae Engl. (Pflanzenf. 3,4 : 117, 1896), groupe (artificiel) des Gerontogaeae Engl. (loc. cit., 118). Ainsi délimités, les Fagara africains et plus spécialement gabonais, présentent les caractères suivants. Arbres, arbustes, arbustes lianescents, lianes, à tronc, tige, branches, rameaux, pétioles, rachis, dessous de la nervure médiane des folioles, axes des inflorescences et infrustescences très souvent garnis d'aiguillons. Feuilles alternes, composées pennées à plus de 3 folioles (rarement 3), imparipennées ou exceptionnellement paripennées par avortement; folioles alternes, subopposées ou opposées, souvent inéquilatérales à la base, à marge entière ou crénelée, parfois munies au-dessous du limbe de part et d'autre de la nervure médiane vers sa base de quelques glandes arrondies ; limbe à ponctuations translucides toutes semblables ou dissemblables, de coloration jaunâtre et parfois rougeâtre. Inflorescences axillaires et très souvent terminales, en panicules formées de cymes, plus rarement de racèmes ou fascicules. Plantes en général dioïques par avortement; fleurs sessiles ou brièvement pédicellées; sépales 4-5, imbriqués dans le bouton, connés à la base; pétales 4-5, libres, légèrement imbriqués ou le plus souvent valvaires, beaucoup plus longs que les sépales; fleurs $ avec 4-5 étamines libres, à filets en alênes et anthères bilobées à la base et introrses gynécée avorté conique-globuleux avec style(s) très court(s) ; fleurs $ avec 4-5 staminodes réduits ou nuls, gynécée à 1 ou 2 carpelles libres ou i unis par le sommet

des styles, ceux-ci latéraux libres ou rb soudés, stigmates capités, carpelles à 2 ovules collatéraux pendants, anatropes. Fruits sessiles ou pédicellés, à 1 ou 2 follicules libres ou ^ soudés à la base, stipités ou non, subglobuleux ou légèrement obovales, secs ou un peu charnus, piquetés en général extérieurement de fossettes glanduleuses et garnis d'un endocarpe se détachant fréquemment de la paroi interne du follicule à maturité; graines 1, ou plus rarement 2, par follicule, globuleuses ou plus rarement semi-globuleuses, d'un bleu métallique ^ foncé, souvent saillantes hors du follicule à maturité; téguments de la graine souvent composés d'une portion externe, lisse en surface, fine et un peu charnue, se ridant en séchant, et d'une portion interne, ornementée en surface, crustacée et dure, creusée d'une dépression au niveau du hile; à* l'intérieur de la cavité séminale, embryon et endosperme entourés d'une membrane ± différenciée papyracée, chiffonnée lorsque l'endosperme a disparu absorbé par l'embryon i développé; embryon à radicule courte, cotylédons i épais et arrondis, souvent inégaux, parfois aplatis et égaux; parfois polyembryonie (jusqu'à 3 embryons). Toutes les parties de la plante exhalent, par sectionnement ou froissement, une odeur caractéristique. La distinction entre les espèces est fort complexe, par suite de l'homogénéité des caractères floraux et fructifères dans l'ensemble du genre, alors que les caractères végétatifs sont extrêmement fluctuants à l'intérieur de ce que l'on peut considérer comme une espèce. La bibliographie se trouve donc envahie de nombreuses dénominations qui s'appliquent à des échantillons très voisins ou identiques. Il semble que dans l'état de confusion actuel il y ait intérêt à opérer, a u t a n t que faire se peut, le regroupement de plusieurs dénominations, tout en signalant les variations et les affinités de chaque espèce ainsi recréée, plutôt que de poursuivre un éparpillement taxinomique préjudiciable à la compréhension du genre Fagara, t a n t au point de vue de la classification que de l'évolution. Les caractères suivants, qui devraient être observés sur le

terrain par les collecteurs font bien souvent défaut et permettraient cependant de fixer quelques critères principaux de différenciation spécifique valables : situation géographique et données phytogéographiques locales, caractères écologiques stationnels, port, spinescence, stade végétatif du feuillage, longueur des feuilles et nombre minimum, moyen et m a x i m u m de folioles, sur le même individu ; ceci indépendamment de tous les caractères qui peuvent être retrouvés en herbier sur échantillons secs.

CLÉ

DES

Espèces I.

ESPÈCES

subgabonaises

DE entre

FAGARA parenthèses.

Folioles p u b e s c e n t e s , a u m o i n s s u r Je dessous de la n e r v u r e m é d i a n e ; fleurs t é t r a m è r e s . 2. Inflorescences ou i n f r u t e s c e n c e s e n p a n i c u l e s c o r y m b i f o r m e s ; 11 à 19 folioles à m a r g e n o n e n t i è r e ; 2 c a r p e l l e s ; a r b u s t e dressé (10. F. pilosiuscula). 2'. Inflorescences mes.

ou

infrutescences

non

en p a n i c u l e s

3. P é t i o l u l e s > 1 m m ; 1 c a r p e l l e ; a r b r e ou a r b u s t e . 3'. P é t i o l u l e s