Flore du Cameroun 1, Rutacées zygophyllacées balanitacées / René Letouzey.

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Description bibliographique : Flore du Cameroun, tome 1, 1963 Source : Paris - Muséum national d’histoire naturelle/Direction des bibliothèques et de la documentation

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FLORE DU

CAMEROUN PUBLIÉE SOUS LES AUSPICES DU GOUVERNEMENT DE LA RÉPUBLIQUE FÉDÉRALE DU CAMEROUN ET SOUS LA DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE MEMBRE DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES D'OUTRE-MER PROFESSEUR AU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

m RUTAGÉES ZYGOPHYLLACÉES BALANIT ÂGÉES PAR

René LETOUZEY Conservateur des Eaux et Forêts OM Chargé de recherche au C. N. R. S.

MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE Laboratoire de Phanérogamie 16, rue Buffon, Paris 5 e 1963

Bibliothèque Centrale

3 3001 00047268

RÉPUBLIQUE FÉDÉRALE du CAMEROUN Yaoundé, le 16 janvier

Le Président de la

RÉPUBLIQUE

1963

FÉDÉRALE

à Monsieur le D I R E C T E U R d u MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE

NATURELLE

PARIS

Que tous ceux qui ont cherché à mieux connaître les plantes de notre Cameroun soient ici honorés et remerciés, quelle que soit leur nationalité : de l'Allemand Mildbraed au Français Jacques-Félix, quel que soit leur titre : du prospecteur Nana Pierre au savant Aubréville, quel que soit leur but : de l'alpiniste Mann à l'agronome Hédin... Que le Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris soit ici assuré de la collaboration camerounaise confiante pour le travail de longue haleine qu'il entreprend aujourd'hui. Cette « FLORE DU CAMEROUN », dont je suis heureux de préfacer la première parution, constituera, tout comme l'Herbier National de Yaoundé, un instrument de base pour les techniciens, l'enseignement, la recherche scientifique dans notre jeune République. Cet ouvrage fera mieux connaître aux Camerounais les paysages et la végétation si variés et si riches de leur pays et, par delà nos frontières, portera aux autres hommes un message désintéressé, pacifique et constructif. .• A.

AHIDJO.

SOMMAIRE DU N° i Introduction Phytogé ographie Camerounaise Abréviations Famille des : Rutacées Zygophyllacées Balanitacées Index alphabétique des genres et espèces : Rutacées Zygophyllacées Balanitacées Index alphabétique des noms vernaculaires

Illustrations de l'auteur

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FLORE DU CAMEROUN INTRODUCTION par A. AUBRÉVILLE

Une nouvelle Flore africaine naît aujourd'hui avec ce premier fascicule, la : « Flore du Cameroun ». Elle prend place dans ce grand mouvement de connaissance de l'Afrique qui, dans le domaine des plantes, se manifeste par l'élaboration de Flores. Celle du Cameroun s'insère entre la Flore du Gabon et la Flora of West Tropical Africa et se relie à la Flore forestière de la Côte d'Ivoire et à la Flore du Congo Belge et du Rwanda Burundi, en ce qui concerne l'Ouest africain, occidental et central. Cette réalisation est due à la compréhension de Son Excellence Ahmadou Ahidjo, Président de la Bépublique fédérale du Cameroun. Le laboratoire de Phanérogamie du Muséum national d'Histoire naturelle a eu l'honneur d'être chargé de la publication de cette Flore qui fera suite à celles dont il assure déjà l'édition, Flore de Madagascar et des Comores, Flore du Cambodge-LaosVietnam, Flore du Gabon. Ainsi toutes les collections qui ont été rassemblées depuis trois siècles dans son grand herbier trouvent leur utilisation normale, celle qu'ont certainement souhaitée tous les naturalistes qui prirent la peine de les constituer. Elles ont certes toujours l'inestimable valeur scientifique de comprendre les bases fondamentales concrètes de toute la classification et de la nomenclature qui en découle, c'est-à-dire qu'elles contiennent de nombreux types des unités botaniques auxquels les spécia-

listes sont obligés de se référer pour pallier aux insuffisances de fait, presque inévitables, des descriptions morphologiques et à celles de la bibliographie botanique en dépit de son opulence. Mais une autre utilisation plus large de ces collections est de servir à l'établissement de Flores qui renferment la somme de toutes les informations que l'on peut réunir sur toutes les plantes d'un pays déterminé, constituant à la fois un inventaire le plus complet possible de ces plantes et l'instrument de comparaison qui permet de les reconnaître dans la nature et dans les herbiers. La Flore du Cameroun comme toutes les flores des pays tropicaux est d'une très grande richesse par le nombre élevé de ses espèces ; elle est probablement parmi les plus riches, en raison de la grande variété régionale du Cameroun qui, s'étendant du golfe de Bénin au lac Tchad, comprend des forêts denses humides de plusieurs types, des forêts de montagne, des forêts claires, des savanes boisées et des steppes boisées. C'est cette variété que Mr. N. Hallé, V auteur de la couverture, a fait apparaître avec talent dans cette perspective aérienne schématique du moyen Cameroun, où l'on voit la grande forêt du sud faire place à la savane boisée ou à la savane herbeuse, s'y maintenant encore en îlots ou sous forme de forêt ramifiée qu'on appelle quelquefois en termes imagés forêt digitée, ou forêt algue, ou forêt en bois de renne. C'est ainsi dire le grand intérêt que la flore camerounaise a pour la science botanique comprise dans son sens le plus général. Il me paraît à cette occasion opportun d'insister sur l'objectif très étendu que devrait avoir une Flore moderne, conçue pour être utile dans de nombreux domaines, ce qui me conduit à indiquer les tendances qui inspireront la direction de la Flore du Cameroun et, je l'espère aussi, les auteurs qui constitueront l'équipe indispensable à la réalisation d'un semblable ouvrage de longue haleine. J'écris « tendances » car en effet n'oublions pas que nous décrivons la flore encore insuffisamment connue d'un pays où elle est d'une grande richesse, et où certaines régions sont encore peu pénétrées par l'exploration botanique. Beaucoup

d'informations manquent donc aux collaborateurs de la Flore et ne permettent pas d'écrire aujourd'hui la Flore complète et idéale que nous envisageons. La connaissance d'une telle flore se fait de proche en proche, et une Flore ne peut être que la somme des connaissances qui peuvent être rassemblées au moment où on l'entreprend. Aussi la Flore définitive — ou presque — d'un pays tropical ne pourra être écrite que beaucoup plus tard. Si nous attendions que le moment soit venu où la masse des informations de toutes sortes sur les plantes serait telle que nous puissions la considérer comme complète, nous nous priverions peut-être pendant un siècle encore — ou plus — de ces indispensables moyens de connaissance que constituent les Flores. Le développement actuel des pays tropicaux ne pourrait se satisfaire de ce retard. C'est pourquoi nous n'hésitons pas aujourd'hui à commencer une œuvre qui, nous le savons, sera imparfaite, mais avec certaines « tendances » qui permettent de la rendre immédiatement déjà efficace pour de nombreux courants de l'esprit. Mais quelles sont ces tendances auxquelles je fais allusion? J e crois bon de saisir l'occasion de cette introduction pour les exposer. Il ne s'agit pas d'innovations de principe; ces tendances sont si naturelles qu'elles se manifestent, sans s'exprimer autrement que dans les faits, dans de nombreuses flores qui paraissent aujourd'hui dans le monde. Il n'y a nul changement de structure entre l'ouvrage que nous concevons et d'autres, mais une certaine conception plus large dépassant celle du taxonomiste pur, celle de la diagnose classique du taxon (espèce et genre) pour celle de la connaissance plus complète de ces espèces et de ces genres, au point de vue biologique et géographique, dans leur milieu, et au point de vue des usages de l'homme. Si je devais me résumer je dirais qu'une telle Flore doit être conçue à la fois pour le botaniste taxonomiste et le botaniste phytogéographe et écologiste, pour l'enseignement de la" botanique dans le pays en cause et ailleurs, pour tous les techniciens qui ne s'attachent pas aux problèmes de classification et de chorologie mais cherchent à résoudre leurs problèmes pratiques d'iden-

tification des plantes (agronomes, forestiers, zootechniciens et, en ce qui concerne les plantes médicinales, pharmaciens, médecins), pour ceux d'entre eux préoccupés des usages et de la reproduction de certaines espèces qui recherchent des renseignements d'ordres biologiques, écologiques et géographiques, sans oublier les amateurs, curieux comme J. J. Rousseau de botanique, où ils trouvent tant de satisfaction et de paix de l'esprit et qui sont la source de tant d'informations et de récoltes précieuses pour les botanistes professionnels. Ce que l'on attend d'abord d'une Flore c'est de permettre l'identification des espèces. Elles sont donc conçues comme un recueil de descriptions, présentées dans un certain ordre de classement conforme à un système de classification généralement adopté par les botanistes contemporains. Pour faciliter les comparaisons entre espèces et entre genres et leur détermination, le plus souvent sont données des clés dichotomiques. Nous pensons que dans toute la mesure du possible les descriptions doivent être éclairées et complétées par des planches de dessins, satisfaisantes à la fois pour le taxonomiste spécialisé qui recherchera la précision des analyses et le technicien botaniste qui, outre des aspects généraux, s'intéresse aussi à des détails caractéristiques facilement décelables. Nous insistons beaucoup sur cet emploi systématique du dessin qui n'est certes pas une nouveauté, également sur sa qualité qui doit en faire autre chose qu'un agrément et une commodité, mais un moyen de description égal ou même supérieur en précision et utilité à la description proprement dite. Le taxonomiste doit évidemment bien choisir, dans de bons spécimens, les parties caractéristiques de la plante à représenter. Les dessins doivent être exacts, précis, clairs; cela résultera du métier de l'analyste auquel s'ajoutera le talent du dessinateur. Les dessins de certaines Flores ne répondent pas tous à ces qualités. Le détail de la nervation des feuilles sera particulièrement étudié. Une seule feuille ainsi exactement représentée, à plat, peut être plus utile pour la connaissance d'une espèce que les grandes belles planches artistiques de certains dessinateurs

d'autrefois où sont figurés rameaux feuillés entiers, mais où sur les feuilles enroulées avec fantaisie, avec l'intention de reconstituer les rameaux sur le vif, nervures et nervilles ne sont tracées que très approximativement. Il ne faut pas oublier que dans les problèmes d'identification on dispose communément de feuilles, tandis que les fleurs manquent souvent ou que l'analyse de leur structure est souvent délicate. En somme nous préférons dans le dessin une certaine sécheresse de trait, alliée à la netteté et la précision, à une certaine ornementation picturale et, il faut le dire aussi, à l'opposé, à une exagération de rigueur scientifique qui consiste à reproduire très fidèlement par exemple des débris d'une fleur sèche extraite d'un herbier plus ou moins déchirée, telle qu'on peut la voir sous la loupe binoculaire. Il n'est pas possible, ni même nécessaire, ne fût-ce que pour des raisons de coût des ouvrages, de représenter chaque espèce par une planche. Lorsqu'un genre par exemple est homogène, il suffit de dessiner aussi complètement que possible une espèce par ses feuilles, inflorescences et fleurs, fruits et graines, puis, dans des dessins permettant les comparaisons, de représenter des détails de feuilles, fleurs, fruits, différenciant d'une façon caractéristique les autres espèces du même genre. Revenons aux descriptions proprement dites, que le dessin permet d'alléger de la définition de certains caractères qui se voient mieux qu'ils ne peuvent s'exprimer par de longues phrases. Nous préférons les descriptions concises; celles qui sont trop longues ont moins de chances de représenter l'espèce. Ces dernières sont abusives en ce sens que le lecteur se perd quand la phrase s'allonge et que trop de détails apportés à la description d'un spécimen définissent certes rigoureusement ledit spécimen mais non pas nécessairement l'espèce à cause de sa variabilité. Le résultat est qu'en voulant identifier un spécimen que l'on soupçonne être de cette espèce, il ressort presque inévitablement, d'une analyse approfondie, des différences sur certains points de détails qui font que l'on hésite à se prononcer sur la validité du rapprochement et que l'on peut être tenté de voir autant de

formes différentes qu'il y a d'échantillons à reconnaître, cependant appartenant à une même espèce. Description brève ne signifie pas description incomplète ou imprécise, applicable à plusieurs espèces voisines, comme il y en a tant dans la bibliographie botanique depuis Linné. Elles ont eu pour résultat final une synonymie encombrante de noms génériques et spécifiques, pour la mise au point de laquelle de nombreux botanistes ont consacré de longs et difficiles travaux, certes indispensables, mais en dernière analyse stériles parce qu'ils auraient pu être évités ou abrégés si les descriptions premières avaient été assez précises et appuyées sur des types de référence consultables. La concision des descriptions doit être la conséquence à la fois d'un certain état d'esprit, du large emploi du dessin d'analyse, de celui de clés dichotomiques qui gagneraient à être doubles ou triples (d'après feuilles, fleurs, fruits) et aussi de la méthode d'exposition. La Flore peut être un simple catalogue dans sa forme la plus simpliste, ou un recueil de descriptions arrangées dans un ordre conventionnel et assorties de clés, ou encore — et c'est la conception qui a notre faveur — un recueil de monographies de genres, où les caractères génériques sont largement exposés, mais où il ne paraît plus indispensable de répéter, à propos de chaque espèce, tous les caractères communs au genre mais seulement ceux qui sont particuliers à l'espèce et qui la distinguent des autres. Par exemple, pourquoi répéter dans chaque description d'espèce à l'intérieur d'une monographie d'une famille ou d'un genre : « feuilles entières, simples, alternes, non stipulées » lorsque ceci a été écrit dans le chapitre d'entrée consacré aux caractères généraux de la famille (genre). Cette répétition est sinon inutile, du moins non indispensable pour qui sait lire une Flore. En revanche, nous ne voyons que des avantages à inclure dans la Flore, les diagnoses latines de taxons nouveaux, imposées par les règles internationales de la nomenclature pour que soit reconnue leur validité. Ce n'est pas l'usage car il est presque constant de les publier à part, soit dans des études critiques de

taxonomie où sont discutées les positions des taxons nouveaux, ou dans de simples pages de descriptions sans commentaires où elles sont valablement enregistrées pour la date mais qui n'ont d'intérêt que comme documents de base pour les purs taxonomistes. L'incorporation de courtes diagnoses latines dans la Flore — quand des considérations de priorité de date de publication ne sont pas impérieusement en cause — représente une économie de temps et d'argent pour tout le monde. De même les analyses critiques de taxonomie ne me paraissent pas indésirables dans une Flore, sous réserve d'une certaine limite. Une Flore d'un pays neuf ne peut avoir — nous l'avons ditirjfr-r un caractère définitif et il n'est pas inopportun que l'on puisse lire, dans la Flore elle-même, l'exposé des considérations qui ont paru justifier, à la date de son élaboration, la classification adoptée, sans astreindre à rechercher ces explications dans des articles dispersés dans trop de revues dont les collections ne sont consultables que dans un petit nombre de bibliothèques spécialisées. Ajoutons qu'après chaque description, il est indispensable de faire mention du spécimen type de l'espèce, ou de l'espèce type du genre, ces notions de types précis étant fondamentales dans la taxonomie moderne. Indiquons aussi qu'il est utile de rappeler à propos de chaque espèce la synonymie essentielle, sans toutefois citer toutes les références bibliographiques qui n'ont qu'un intérêt d'érudition. On sait l'importance que peuvent avoir les plantules au point de vue systématique aussi, chaque fois que cela sera possible, les plantules seront décrites ou même feront l'objet d'un dessin lorsqu'elles sont particulièrement caractéristiques. Je suppose que si toutes ces recommandations pouvaient être suivies, nous aurions la Flore claire, aérée, lisible que je souhaite, satisfaisante à la fois pour le scientifique et pour le botaniste non professionnel. Ainsi présentée, sous forme de monographies et abondamment illustrée, elle pourra servir aussi au professeur et à l'étudiant pour l'enseignement de la botanique

en pays tropical tant que n'existeront pas des traités de systématique botanique tropicale. Mais nous l'avons écrit plus haut, la connaissance des plantes exige plus que celle de leur place dans un système de classification, et des moyens de les identifier. L'espèce a une certaine forme biologique, un certain rythme de vie (floraison, fructification, croissance); généralement elle vit dans un milieu particulier et elle constitue un élément d'une forme de végétation adaptée à ce milieu, elle a un tempérament propre, sa reproduction est soumise à des conditions spéciales, elle s'est développée dans une ou des aires géographiques bien limitées, elle est souvent productrice de matières utiles à l'homme et aux animaux. Tant que ce domaine biologique n'est pas exploré, on ne peut pas dire que l'espèce considérée soit bien connue. C'est un domaine moins accessible que celui de la systématique botanique, puisque le second n'exige que la constitution et l'étude d'un herbier, tandis que le premier nécessite des observations très nombreuses dans le pays d'origine des plantes, et parfois sur des vastes étendues. Il n'est donc pas étonnant qu'une Flore soit en fait, et le demeurera longtemps, un ouvrage essentiellement de systématiqueen attendant de faire la Flore parfaite, systématique et biolo; gique, à laquelle pensent parfois les botanistes — « Flore vivante de l'Afrique occidentale » écrivait Chevalier pour un ouvrage demeuré inachevé — il conviendra de se borner à noter toutes les indications fragmentaires relatives à la biologie des espèces. Passons-les en revue rapidement en faisant quelques recommandations : — Forme biologique de l'espèce; indispensable pour établir les spectres biologiques des formations végétales. Une même espèce, selon le milieu, peut présenter des formes biologiques différentes; être par exemple arbrisseau ou liane, arbrisseau épiphyte ou arbre. La classification des types biologiques de Raunkiaer, conçue pour les régions froides, doit être écartée comme étant inadaptée et insuffisante pour les régions tropicales, et pour sa nomenclature superfétatoire. Elle doit être remplacée par une classification biologique fondée sur les modes de vie des

plantes et une terminologie proche du langage courant, dont les mots demandent seulement à être définis conventionnellement avec plus de précision, tels que arbre, arbuste, arbrisseau, sousarbrisseau, liane, épiphyte, plante herbacée, plante ligneuse, etc... -— Les grandes formations végétales doivent être, pour satisfaire à la recommandation du Conseil scientifique africain, nommées conformément à la terminologie proposée à la réunion de phytogéographie africaine de Yangambi de 1956. Nous envisageons d'établir prochainement un tableau qui reprendra le schéma de cette terminologie, en le complétant quand cela nous paraît nécessaire compte tenu de l'expérience, et en indiquant aussi comment cette conception d'une nomenclature physionomique et écologique doit avoir un prolongement floristique pour pouvoir désigner tous les types entrant dans la même catégorie d'une grande formation. — La connaissance de l'aire géographique d'une espèce, d'un genre, peut orienter souvent leur identification. Elle est indispensable pour établir les fondements de la chorologie floristique. Rarement dans les Flores tropicales il sera possible de dessiner les contours de l'aire d'une espèce, sauf pour certaines espèces utiles qui ont fait déjà l'objet de prospections particulières. Cependant, souvent, il sera possible d'indiquer sur une carte muette les stations où la présence de l'espèce a été reconnue avec certitude. — Chaque monographie de famille, de genre, gagnera à être précédée d'un court exposé chorologique sur la famille ou le genre, dans le Monde, montrant la position relative qu'ont cette famille et ce genre au Cameroun. Un botaniste doit en effet s'intéresser à l'importance phytogéographique prise par un taxon : endémisme local, domanial, régional, rapport du nombre des espèces présentes au Cameroun au nombre total des espèces du genre, rapports avec les territoires voisins ou éloignés, etc..., de manière que la place de la flore camerounaise dans l'ensemble floristique africain ou mondial puisse être mise en évidence dans la Flore. — A propos de chaque genre ou espèce, des indications

d'ordre biologique seront développées dans toute la mesure du possible : milieu, plantes compagnes habituelles, fréquence, sociabilité, tempérament, vitalité, croissance, régénération naturelle, mode de dissémination des graines, éventuellement périodes de défoliaison, floraison, fructification, germination. Un tel développement, éminemment souhaitable, sera rarement possible, à l'exception du cas de quelques plantes utiles ayant fait l'objet de recherches agronomiques ou forestières. Mais nous rappelons ici quelles doivent être les tendances devant présider à l'établissement de la Flore. — Enfin une importance égale sera donnée à la mention succincte des usages, notamment aux emplois signalés dans la pharmacopée indigène, à l'importance économique déjà prise par certaines espèces, etc... Si tous ces points pouvaient être traités à propos de chaque espèce, nous aurions cette Flore totale, cette connaissance exhaustive des plantes que nous proposons comme une ambition, comme un but lointain à atteindre. La présente Flore ne sera qu'une première contribution, précieuse nous l'espérons puisque elle va être édifiée là où il n'existe, en matière de Flore camerounaise, que des descriptions et des études fragmentaires, dispersées dans des revues ou des ouvrages en français, allemand et anglais, et des herbiers conservés avec soin dans quelques capitales européennes. Ce sont ceux-ci, ces collections mortes, qui vont être vivifiées par la naissance de la Flore du Cameroun. Il manquera malheureusement la plus grande partie de l'herbier de BerlinDahlem, détruit par la dernière guerre; il était particulièrement riche en plantes camerounaises. Sa destruction sera la source de difficultés pour les collaborateurs de la Flore, car beaucoup de types d'espèces ont disparu, et quand les descriptions sont incomplètes, donc insuffisamment spécifiques, il y a des espèces qui demeureront à jamais imparfaitement connues et qui ne trouveront pas de place dans des clés; certaines devront probablement recevoir d'autres noms, faute de pouvoir établir des rapports d'identité. Les herbiers sont périssables n'étant pas à l'abri des catastrophes qui sévissent sur l'humanité; la flore tropicale -

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elle aussi est souvent menacée par les défrichements, par le développement accéléré et certains abus de l'occupation humaine; la disparition des vieilles forêts primaires est un phénomène irréversible; il est donc important, du point de vue scientifique, que l'inventaire des flores soit entrepris dès maintenant. Un livre qui se répand dans toutes les grandes bibliothèques du Monde a beaucoup de chances de survivre à toutes les causes d'extinction des flores vivantes et de destruction des grands herbiers. Ce n'est pas le moindre intérêt des Flores tropicales du genre de celle du Cameroun que nous commençons ici. Pour terminer rappelons quelques règles pratiques, déjà adoptées pour les autres Flores éditées par le laboratoire de Phanérogamie : Cette Flore est une Flore du Cameroun, c'est-à-dire que n'y sont décrites que les espèces présentes au Cameroun. Toutefois, comme d'autres espèces signalées dans les territoires voisins peuvent aussi exister au Cameroun bien que n'y ayant pas encore été rencontrées, sans faire en général l'objet de descriptions ni de dessins, elles ne devront pas être oubliées dans les clés et dans les considérations phytogéographiques relatives aux genres.

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PHYTOGÉOGRAPHIE CAMEROUNAISE PAR

R. LETOUZEY Le Cameroun, de par sa situation géographique et sa topographie, présente une grande diversité de paysages végétaux. Etendu du 2 e au i3 e degré de latitude Nord, il est soumis aux influences équatoriales et tropicales qui conditionnent l'existence, d'une part d'un vaste massif méridional de forêt dense humide de quelques 200 000 km 2 , d'autre part d'une étendue septentrionale de savanes et de steppes de quelques 25o 000 km 2 . De la côte atlantique le relief atteint très rapidement 5oo à 800 m d'altitude et s'étend ainsi sur une grande partie du Cameroun pour redescendre vers 3 00 m au voisinage du lac Tchad. Ce relief pénéplané est entaillé par divers bassins hydrographiques se déversant soit vers l'Atlantique (Cross River, Djérem-PangarLom-Sanaga, Nyong, Ntem; plus au Nord, Mayo Kébi-Bénoué), soit vers le Congo (Dja-Boumba-Ngoko-Doumé-Kadei-Sangha), soit vers le lac Tchad (Vina, Logone-Chari). Il est dominé en son centre par un plateau (Adamaoua) d'altitude moyenne 1 200 m; au long du secteur occidental camerounais s'étend une suite de massifs montagneux : en bordure de la côte atlantique le volcan actif du mont Cameroun (4 070 m) et, s'échelonnant en direction du lac Tchad, d'autres sommets moins importants : Koupé 2 000 m, Roumpi 1 5oo m, Nlonako 1 800 m, Manengouba 2 4oo m, Bana 2 100 m, Baloum 1 900 m, Bambouto 2 740 m, Sonkwala 1 900 m, Nkogham 2 3oo m, Mbapit 2 000 m, Mbam 2 3oo m, Okou 2 3oo m, Wé 1 600 m, Tchangué 1 800 m, Prince Léopold 1 700 m, Wadé 2 4©o m, Ngo 1 600 m, Gangdaba 1 800 m, Loumoladé 1 800 m, Nganha 1 700 m, Débélé 1 700 m, Alantika 1 900 m, Ningai 700 m, Kogo 2 000 m, Mandara 1 200 m. Varié quant à son climat et à son relief, le Cameroun l'est également quant à ses terrains géologiques, mais en dehors de

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sols particuliers à extension limitée (volcaniques, alluvionnaires, hydromorphes...), trois types de sols se partagent de vastes superficies : argiles jaunes ou rouges ferrallitiques sous forêt dense humide méridionale, sols cuirassés au centre, argiles noires et sables dans la partie tchadienne septentrionale. Presqu'aussi importante que l'influence des conditions écologiques passées ou actuelles, l'influence de l'homme a modelé le paysage végétal d'une manière fort précise, par le jeu de facteurs historiques ou de phénomènes sociaux actuels, en particulier par hautes concentrations (régions de Douala, de Kumba, de Nkongsamba, de Bamenda, de Dschang, de Yaoundé, de Maroua, de Mokolo) ou très basses concentrations (régions du Sud-Ouest et du Sud-Est forestier, de l'Adamaoua) de populations agricoles, par usage du feu (en zone de savanes) ou par pâturage (massifs montagneux occidentaux, Adamaoua, plaine tchadienne).

PHYSIONOMIE ET FLORISTIQUE DES GRANDES FORMATIONS VÉGÉTALES CAMEROUNAISES A) Zone de forêt dense humide ( = moist forest) guinéo-congolaise. Al) Forêt dense humide sempervirente de basse et moyenne altitude ( = forêt ombrophile, = rain forest). Ala) La mangrove. Elle n'encadre que les estuaires des rivières situées au Nord-Ouest du mont Cameroun, ceux du Wouri, de la Sanaga et du Nyong. Constituée essentiellement de Palétuviers (Rhizophora) elle forme un biotope très particulier. Alb) Les fourrés arbustifs littoraux occupent le cordon littoral sablonneux qui s'étend de Kribi à Campo; très rétrécis en largeur ils cèdent rapidement la place à la grande forêt. On doit mentionner l'absence au Cameroun de grandes plaines herbeuses littorales analogues à celles du Gabon ou de l'Afrique occidentale.

Aie) La forêt dense humide sempervirente (forêt ombrophile) proprement dite de basse et moyenne altitude. AIcl) Forêt dense humide sempervirente (forêt ombrophile) de basse altitude à Sacoglottis gabonensis et Lophira alata. Elle s'étend en arc de cercle au long du littoral, sur 5o km de profondeur en moyenne; elle occupe une plaine basse ne dépassant pas 100-200 m d'altitude reposant sur des formations tertiaires et quaternaires surtout sableuses. L'extension importante de Lophira alata semble avoir été favorisée par d'anciens défrichements au sein d'une forêt de type atlantique (Alc2) où Cynometra hankei et Coula edulis tiennent une place également très appréciable. Âlc2) Forêt dense humide sempervirente (forêt ombrophile) atlantique de moyenne altitude. Elle englobe le haut bassin de la Cross River, atteint les contreforts montagneux du mont Cameroun et du pays Bamiléké, les savanes de la région de Ndikiniméki et, vers l'Est, Ngambé, Eséka, Ebolowa, Ambam; au-delà elle pénètre en fragments la forêt pélohygrophile congolaise (Alc4) et la forêt hémi-ombrophile (A2a) lesquelles, vers l'Ouest, pénètrent la forêt atlantique en direction de Campo. C'est essentiellement une forêt à Légumineuses mais qui est très mutilée dans toute la région située au Nord de Douala par de vastes plantations de bananiers et de caféiers, en d'autres endroits transformée en palmeraies ou en albizeraies, çà et là grignotée par les cacaoyères vers le Nord-Ouest et l'Est. Les relations floristiques de cette forêt ombrophile atlantique avec la forêt gabonaise paraissent assez certaines. Ale3) Forêt dense humide sempervirente (forêt ombrophile) congolaise à Gilbertiodendron dewevrei. Elle n'occupe que de larges fonds et versants de vallées dans tout le Sud-Est forestier et constitue un groupement végétal bien particulier où Gilbertiodendron forme des peuplements purs par taches de plusieurs hectares; ces peuplements sont physionomiquement et floristiquement identiques aux peuplements de la cuvette congolaise. Alc4) Forêt dense humide sempervirente sur argile (forêt

pélohygrophile) congolaise. Elle recouvre des sols très argileux dérivés de schistes chloriteux et occupe la « boucle » du Dja et tous ses abords. Aisément encombrée de palmiers-rotins lianescents elle semble caractérisée entre autres espèces par diverses Sapotacées. Alc5) Forêt congolaise périodiquement inondée. D'extension limitée aux abords des confluents du Dja, de la Boumba, de la Ngoko et de la Sangha, elle est encore mal connue et renferme des Copaliers identiques aux espèces de la cuvette congolaise. Alc6) Les fonds de vallées de la forêt dense humide sempervirente de basse et moyenne altitude sont le plus souvent occupés par des formations forestières périodiquement inondées où dominent diverses espèces de Uapaca (et plus particulièrement U. paludosa dans la forêt pélohygrophile congolaise). Les raphiales (Raphia ciniferaP, et R. hookeri seulement en bordure des grands cours d'eau) prennent çà et là une large extension alors que la haute vallée marécageuse du Nyong est occupée par un vaste peuplement pur de Sterculia subviolacea. Des prairies marécageuses à Cyrtosperma senegalense garnissent les vallées déboisées et, particulièrement, la haute vallée du Nyong est colonisée par une importante prairie aquatique à Echinochloa stagnina. Les berges des grands cours d'eau sont bordées par des franges forestières ou arbustives ripicoles, floristiquement très caractérisées, où domine Uapaca heudelotii, et qui remontent très loin sous forme de galeries jusque dans la zone de savanes. Alc7) Quelques inselbergs rocheux émergent de la forêt et sont couverts de groupements saxicoles analogues à ceux de la zone posforestière (B3) mais l'hygrophilie avoisinante leur confère un caractère quelque peu différent. A2) Forêt dense humide semi-décidue de moyenne altitude (= forêt mésophile, = deciduous forest, = forêt « tropophile » de certains auteurs). Située à l'origine vraisemblablement à la périphérie septentrionale de la forêt sempervirente (Al), sous des conditions écologiques un peu plus sèches, ce type de forêt manifeste un grand dynamisme; ses espèces à semences anémochores se trouvent

capables de coloniser d'une part les portions de forêt sempervirente dégradées (régions de Kumba et de Nkongsamba, de Yaoundé et d'Ebolowa, de Yokadouma et de Moloundou), d'autre part les savanes postforestières herbeuses, arbustives ou arborées guinéo-soudaniennes (Bl) qui brusquement font suite vers le Nord au massif de forêt dense humide. A2a) Ainsi se développe la forêt dense humide semi-décidue (forêt hémi-ombrophile) à Celtis et Sterculiacées où Celtis mildbraedii et C. adolfi-friederici sont les Celtis les plus fréquents; deux autres essences : Terminalia superba et Triplochiton scleroxylon peuvent prendre une extension considérable, constituant un groupement désigné par plusieurs auteurs sous le nom de Triplochito-Terminalion. Dans ce type de forêt hémi-ombrophile, la strate arborescente inférieure est souvent formée de quelques espèces grégaires, Annonacées en particulier, alors que le sous-bois, assez éclairé, permet l'installation abondante de grandes Marantacées et Zingibéracées. En réalité la bordure septentrionale de ce type de forêt se trouve floristiquement un peu différenciée par des essences telles que Celtis zenkeri et Celtis brownii. Défrichée à son tour, cette forêt hémi-ombrophile fait place temporairement à des savanes herbeuses à Pennisetum purpureum. Les recrus forestiers formés à partir de ce type de forêt colonisent rapidement, en l'absence de feux, les savanes septentrionales grâce à un cortège d'essences pionnières parmi lesquelles Funtumia elastica et Xylopia aethiopica jouent un rôle important; ces recrus se développent intensivement dans les zones peu habitées au voisinage des massifs déjà reconstitués du Mbam (Linté-Bafia) et des confluents Lom-Pangar-Djérem (DengDeng). Il semble que ces recrus seraient capables d'atteindre la limite de la région floristique soudano-zambésienne coïncidant vers 800 m d'altitude avec le rebord méridional du plateau de l'Adamaoua. A2b) Les fonds de vallées de la zone de forêt dense humide semi-décidue de moyenne altitude sont eux aussi occupés par des formations forestières périodiquement inondées à Uapaca et à

raphiales [Raphia montbuttorum?), ces dernières souvent très dégradées; çà et là dans le Sud-Est se rencontrent des prairies marécageuses à Cyclosorus striatus var. molundensis et Mariscus trinervis ( = Cyperus socialis). A2c) Les inselbergs rocheux sont couverts de groupements saxicoles analogues à ceux du secteur postforestier (B3). B) Zone des formations mixtes forestières et graminéennes. Bl) Elles s'étendent en premier lieu de la limite septentrionale du massif de forêt dense humide jusqu'au rebord méridional de l'Adamaoua et constituent le secteur postforestier guinéo-soudanien de la région chorologique guinéo-congolaise. Parcourues de galeries forestières (B2) et englobant quelques ilôts résiduels et surtout des recrus de forêt dense humide semidécidue (A.1&), les vastes et monotones savanes de ce secteur, le plus souvent pratiquement dépourvues de toute population, sont, en règle générale, du Sud vers le Nord, d'abord herbeuses (grass savannas) à Imperata çylindrica (succédant au Pennisetum purpureum, les termites jouant à ce stade un rôle important), puis se chargeant et devenant des prairies pures d'Andropogonées (Hyparrhenia spp.); simultanément apparaissent des arbustes de plus en plus hauts et de plus en plus abondants (shrubs savannas), Bridelia ferruginea et Annona senegalensis étant les premiers arbustes à coloniser les savanes herbeuses alors qu'au pied de l'Adamaoua dominent, surtout sur sols sablonneux de piedmont, des savanes arbustives à Terminalia glaucescens et Lannea kerstingii. Toutes ces savanes dites postforestières (car ayant vraisemblablement succédé au cours du Quaternaire à une forêt dense humide ou, plus récemment, à de la forêt dense humide semidécidue) sont également préforestières car elles sont, en l'absence de feux, aisément envahies par les recrus forestiers ci-dessus mentionnés et c'est ainsi que l'on peut rencontrer des savanes à Terminalia glaucescens au contact direct de recrus forestiers. B2) Les galeries forestières du secteur postforestier comportent, au long des grands cours d'eau, une frange forestière ripicole

à Uapaca heudelotii et, d'une façon générale, en lisière de savane, des bordures à Uapaca guineensis. Souvent garnies de Mitragyna paludosa, de Spondianthus preussii et de Vitex cienkowskii, les vallées boisées marécageuses laissent encore la place, une fois défrichées, à des raphiales (R. montbuttorum?) ou, çà et là, à des pandaneraies (Pandanus candelabrum). Phoenix reclinata est fréquent dans les prairies d'inondation voisines et Borassus aethiopum abonde en savane dans les grandes vallées de toute cette zone. B3) De nombreux inselbergs rocheux jalonnent le secteur postforestier, en avant du plateau de l'Adamaoua, et supportent des groupements saxicoles presque toujours caractérisés par Asplenium stuhlmannii. B4) Le rebord méridional du plateau de l'Adamaoua marque, vers 800 m d'altitude, la limite de la région chorologique soudanozambésienne mais le plateau de l'Adamaoua lui-même constitue encore un secteur ayant de grandes affinités avec le secteur postforestier précédent (Bl), et la véritable zone soudanienne ne commence qu'au Nord de l'Adamaoua. Ces savanes arbustives (shrubs savannas) soudano-guinéennes du plateau de l'Adamaoua diffèrent des précédentes par l'apparition brutale de plusieurs espèces, Daniellia oliveri et Lophira lanceolata en particulier. Ce sont encore des savanes à tapis herbacé d'Andropogonées garnies parfois très abondamment de massifs d'arbustes et d'arbres leur donnant un aspect de savanes boisées (savannas woodlands). En de nombreux points, par suite d'un intense pâturage, le sol et le tapis herbacé sont très dégradés, avec apparition massive de Sporobolus, et la végétation frutescente prend un aspect densément arbustif. B5) Les vallons forestiers du plateau de l'Adamaoua, très encaissés, sont bien différenciés au point de vue floristique par la présence de quelques grands arbres caractéristiques : Khaya grandifoliola, Aubrevillea kerstingii, Parinari kerstingii. B6) Les pointements rocheux et sommets de l'Adamaoua sont

recouverts d'une végétation le plus souvent identique à celle du plateau avoisinant. C) Zone soudanienne. Cl) La zone soudanienne, avec savanes arborées (trees savannas) ou boisées (savannas woodlands) et avec quelques forêts claires sèches (dry wooldlands), commence dès le haut du versant septentrional du plateau de l'Adamaoua et s'étend jusqu'au delà de la Bénoué. Les formations les plus fréquentes sont des savanes boisées à Isoberlinia, à Anogeissus schimperi et çà et là des peuplements de Monotes kerstingii. Au Nord de la Bénoué et jusqu'à Guider, certaines espèces sont particulièrement abondantes : Adansonia digitata, Boswellia, Poupartia birrea, Prosopis africana... Les formes de dégradation de cette zone soudanienne paraissent essentiellement constituées par des savanes arbustives à Terminalia. C2) Les formations soudaniennes d'altitude se rencontrent au Nord de Guider mais le massif montagneux du Margui-Wandala, autour de Mokolo, ne dépasse pas i 200 m, est densément peuplé et la végétation soudanienne prend ici un aspect « domestiqué », avec haies vives d'Euphorbes et grands arbres disséminés (Khaya senegalensis, Celtis integrifolia); fréquemment, certains arbres, Isoberlinia [et Adansonia en particulier, restent nains et fleurissent en cet état. D) Zone sahélienne. Dl) Les steppes à épineux (trees and shrubs steppes) sahéliennes. Leur limite mériodionale au voisinage de Yagoua, Kaélé, Guider est imprécise car ces formations interpénètrent très irrégulièrement la zone soudanienne. Elles couvrent toute la région très peuplée de Maroua et constituent le domaine de prédilection des Balanites aegyptiaca, Zizyphus et Acacias, l'un de ces derniers, Faidherbia albida, étant extrêmement abondant dans les jachères envahies elles-mêmes par Guiera senegalensis. Dans les cantons moins peuplés, cette steppe étend son sol nu, parsemé de quelques

touffes de Graminées, de termitières et d'arbres ou arbustes souvent épineux. Les argiles noires sont colonisées par Acacia seyal et, très au Nord sur des sables, apparaît parfois Hyphaene thebaica. D2) La zone sahélienne périodiquement inondée. Tout au long du complexe fluvial Logone-Chari, sur 5o km et plus de largeur, s'étendent de vastes prairies [yaéré), inondées en saison des pluies et les semaines suivantes, formées d'Hyparrhenia, de Vetiveria; brûlées en saison sèche, elles se constellent lors de l'inondation d'une flore aquatique éphémère. Aux abords du lac Tchad, dont l'étendue varie considérablement suivant les saisons, subsiste ce paysage pastoral de yaéré coupé çà et là d'îlots broussailleux à Herminiera elaphroxylon, alors que des prairies à Cyperus papyrus, Echinochloa pyramidalis, Phragmites communis, Vossia cuspidata colonisent les hauts fonds du lac. E et F) Formations montagnardes et afro-alpines. Les diverses zones et étages de végétation se rapportant à ces formations peuvent être observés au mont Cameroun, vaste cône basaltique s'élevant à 4 °7° m mais où les coulées de lave et projections de cendre, le sol scoriacé très perméable et les incendies de prairie ont modifié quelque peu la répartition des formations. On peut distinguer : A la base la forêt dense humide de basse et moyenne altitude, souvent très dégradée, qui s'élève jusque vers i ooo-i 200 m. El) De 1 000-1200 m à 1 600-1 800 m l'étage montagnard inférieur qui constitue une zone forestière de transition, où se rencontrent des Guttifères, avant l'étage montagnard supérieur également très dégradé (avec Macaranga occidentalis en abondance) ; cet étage inférieur renferme des vallons encaissés humides où abondent Cyathea et Marattia. E2) De 1 600-1 800 m à 2200-2500 m l'étage montagnard supérieur constitué par une typique forêt de montagne baignée dans les nuages et la brume une grande partie du temps. Floristiquement assez pauvre, elle est caractérisée par ses arbres souvent tortueux (Syzygium staudtii, Nuxia congesta, Olea guineensis,

Pygeum africanum), couverts de lianes (Dalbergia) et d'épiphytes (,Scheffiera, Ficus, Peperomia, Bégonia, Usnea), sa strate arbustive raréfiée (Ixora foliosa, Canthium glabriflorum) et une strate herbacée dense mais peu variée (Mimulopsis violacea, Oreacanthus mannii, Dracaena fragrans). Fl) De 2 200-2 5oo m à 3 200-3 600 m s'étend l'étage afro-alpin inférieur. La forêt de montagne s'arrête brusquement et fait place à des prairies altimontaines parsemées, surtout dans les vallons, de fourrés à Agauria salicifolia, Adenocarpus mannii, Hypericum lanceolatum, Philippia mannii, Lasiosiphon glaucus qui, de la lisière de la forêt de montagne, s'élèvent jusqu'à 3 200 m. La prairie altimontaine elle-même est constituée de Graminées diverses (Loudetia, Andropogon, Bromus) agrémentées de fleurs variées et colorées, souvent à affinités européennes (Composées dont Senecio burtonii la plus commune, Ombellifères, Crucifères, Caryophyllacées, Scrofulariacées, Labiées, Gentianacées, Renonculacées...). De 3 200 à 3 600 m la prairie s'appauvrit et seules Festuca abyssinica et Deschampsia mildbraedii constituent l'essentiel du tapis herbacé parsemé encore de Senecio clarenceanus, Helichrysum cameroonense, Blaeria mannii... F2) Au-dessus de 3 600 m et[ jusqu'au sommet (4 070 m) la prairie à Festuca et Deschampsia est très raréfiée et Pentaschistis mannii par touffes isolées caractérise cet étage afro-alpin supérieur, alors que des mousses et des lichens colonisent cendres volcaniques et laves récentes. — Les autres massifs montagneux camerounais mentionnés ci-dessus présentent une physionomie analogue mais sont moins élevés que le mont Cameroun et l'étage afro-alpin inférieur n'apparaît plus qu'aux monts Bamboutos où la forêt de montagne s'élève d'ailleurs parfois jusqu'à 2 700 m. Podocarpus milanjianus se rencontre çà et là à la limite des étages montagnards inférieur et supérieur. En pays Bamiléké (Dschang) surpeuplé, la forêt de montagne, entièrement défrichée et cultivée, est remplacée à la longue par des jachères herbeuses et des pâturages, alors

que les vallons sont envahis par des raphiales (Raphia humilis). Aux monts Bamboutos, des peuplements d' Arundinaria alpina ont colonisé les parties supérieures détruites de la forêt de montagne. — Comme mentionné ci-dessus, les sommets du plateau de l'Adamaoua et les monts Mandara présentent une flore essentiellement soudanienne et rares sont les éléments montagnards qui y sont signalés (Olea hochstetteri, Podocarpus milanjianus, Woodfordia uniflora).

ABRÉVIATIONS (entre 2 chiffres) : ann. : avr. : C. ex br. : comb. : déc. : sp. : étam. : ext. : fév. : fl. : FHI : fr. : gr. : HBG : +

inf. : infl. : infr. : int. : janv. :

à. année. avril. Cameroun ex-britannique. combinaison. décembre. espèce. étamine. externe, extérieur. femelle. février. fleur. Forest Herbarium Ibadan. fruit. graine. Herbier Hambourg. hermaphrodite. inférieur. inflorescence. infrutescence. interne, intérieur. janvier.

jeune. juillet. Herbier Kew. mâle. manuscrit. nomen nudum. nouveau, nouvel, novembre. oct. : octobre. P: Herbier Paris. pét. : pétale. R.C.A. : République Centrafricaine. SRF. Cam. : Section de Recherches forestières du Cameroun. sép. : sépale. sept. : septembre. SF. Cam. : Service forestier du Cameroun supérieur. sup. : transversal. trans. : unisexué.