Лабораторный практикум по "Структурной ботанике" . 9965294925, 4310020000

Citation preview

КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени АЛЬ-ФАРАБИ

С. С. Айдосова, А. Б. Ахметова

ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ по «СТРУКТУРНОЙ БОТАНИКЕ»

Алматы «Қазақ университеті» 2010 1

УДК 582.4 (504.53) ББК 28.0я73 А 42 Рекомендовано к изданию Ученым советом биологического факультета и РИСО Казахского национального университета имени аль-Фараби

Рецензенты: доктор биологических наук, профессор Н.М. Мухитдинов (КазНУ им. аль-Фараби); доктор биологических наук Е.В. Рахимова (РГП «Центр биологических исследований»); кандидат биологических наук, профессор С.К. Иманкулова (КазНПУ им. Абая)

А 42

Айдосова С.С., Ахметова А.Б. Лабораторный практикум по «Структурной ботанике». – Алматы: Қазақ университетi, 2010. – 160 с. ISBN 9965-29-492-5 В практикуме представлены теоретические сведения, обоснована цель каждого занятия, перечислены основные задания для студентов, приводятся методические указания для выполнения работы, дан перечень вопросов для подготовки к каждому лабораторному занятию. Рекомендовано преподавателям и студентам биологического факультета вузов. УДК 582.4 (504.53)

4310020000 – 152 А 004-09 460(05)-10

ББК 28.0я73

© Айдосова С.С., Ахметова А.Б., 2010. © КазНУ им. аль-Фараби, 2010.

ISBN 9965-29-492-5 2

ВВЕДЕНИЕ

Лабораторный практикум составлен в соответствии с ГОСО по специальности 050607 – Биология. Цель практикума по «Структурной ботанике» – ознакомить студентов с основными закономерностями роста, развития и строения растений с учетом современных знаний и достижений ботаники. Студенты должны получить представление об особенностях строения растительной клетки и растительных тканях, морфологии и анатомии побеговой, корневой и генеративной системы, знать основные направления морфологической эволюции растений, биологическую сущность воспроизведения и размножения, возрастные и сезонные изменения растений. Студенты должны знать: анатомическое и морфологическое строение отдельных органов растений, зависимость строения от выполняемой функции, признаки и причины усовершенствования растений в филогенезе, а также термины и понятия данного курса. Студенты должны уметь использовать полученные знания и литературные источники для дальнейшего повышения уровня своей теоретической подготовки, проводить морфо-анатомические исследования, составлять полное морфологическое описание растений. Курс «Структурная ботаника» необходим для изучения всех последующих дисциплин – систематики растений, географии растений, фитоценологии, ризологии, физиологии растений и др. На базе анатомических и морфологических признаков растений основаны их классификация и определение. Настоящее пособие составлено с учетом выработки у студентов навыков самостоятельной работы. Оно предусматривает работу в лаборатории под руководством преподавателя и работу дома по изучению учебного материала по данному руководству и по литературным источникам. 3

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Клетка – основная структурная и функциональная единица живых организмов. Она обладает всеми свойствами живой системы: осуществляет обмен веществ и энергии, растет, размножается и передает по наследству свои признаки. Функции в клетке распределены между различными органеллами такими, как клеточное ядро, пластиды и т. д. Каждая живая клетка представляет собой замкнутую и отчасти независимую единицу, окруженную плазматической мембраной. Плазматическая мембрана контролирует транспорт веществ и обеспечивает структурную и биохимическую обособленность клетки от окружающей среды. Внутреннее пространство клетки заполнено цитоплазмой, которая у большинства клеток содержит ряд органелл и растворенные вещества. Кроме того, каждая клетка содержит ДНК, в которой закодирована генетическая информация. Функциональная специализация и морфологическая дифференцировка клеток лежат в основе процессов развития организма и эволюции органического мира. В современных условиях существования клеточное строение наилучшим образом обеспечивает поддержание жизни, сохранение и эволюцию видов. Строение растительной клетки Растительная клетка состоит из более или менее жесткой клеточной оболочки и протопласта. Протопласт – живое содержимое клетки и состоит из цитоплазмы и ядра (рисунок 1).

4

Рис. 1 – Современная (обобщённая) схема строения растительной клетки: 1 – аппарат Гольджи; 2 – свободно расположенные рибосомы; 3 – хлоропласты; 4 – межклеточные пространства; 5 – полирибосомы (несколько связанных между собой рибосом); 6 – митохондрии; 7 – лизосомы; 8 – гранулированная эндоплазматическая сеть; 9 – гладкая эндоплазматическая сеть; 10 – микротрубочки; 11 – пластиды; 12 – плазмодесмы, проходящие сквозь оболочку; 13 – клеточная оболочка; 14 – ядрышко; 15, 18 – ядерная оболочка; 16 – поры в ядерной оболочке; 17 – плазмалемма; 19 – гиалоплазма; 20 – тонопласт; 21 – вакуоли; 22 – ядро (http://plant.geoman.ru/books/item/f00/s00/z0000000/st001.shtml)

Цитоплазма – жидкое вещество клетки, за исключением ядра, является обязательной составной частью клетки. В основе структуры цитоплазмы лежат биологические мембраны – тончайшие (4-10 нм), довольно плотные пленки. Они построены в основном из фосфолипидов и белков. Молекулы липидов образуют структурную основу мембран. Мембраны – живые компоненты цитоплазмы. Они ограничивают протопласт от внеклеточной среды, создают внешнюю границу органелл и участвуют в создании их внутренней структуры. В некоторых клетках мембраны могут составлять до 90 % сухого вещества цитоплазмы. Одно из основных свойств биомембран – их избирательная проницаемость. Одни вещества проходят через них с трудом, другие – легко. Это определяет специфический химический состав цитоплазмы и ее органелл. 5

Цитоплазма состоит из многих компонентов, т.е. представляет собой сложную химическую систему: вода – 75-86%, белки – 10-20%, липиды – 2-3%, углеводы – 1-2%, минеральные соли – 1%. Цитоплазма состоит из трех слоев: 1. Плазмалемма – наружная поверхностная мембрана цитоплазмы. Она выполняет следующие функции: а) регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой. Основное ее свойство – избирательная проницаемость; б) координирует сборку и синтез целлюлозных микрофибрилл клеточной оболочки; в) передает гормональные и внешние сигналы, контролирующие рост и дифференцировку клеток. 2. Тонопласт – цитоплазматическая мембрана, окружающая вакуоль. 3. Мезоплазма – средний слой, наиболее мощный и содержит все органеллы. Одним из важных свойств цитоплазмы живой клетки является ее способность к движению. Во взрослых клетках цитоплазма движется в одном направлении, вокруг вакуоли (вращательное движение). Для клеток с тяжами цитоплазмы пересекающими центральную вакуоль характерно струйчатое движение. Ядро – обязательная часть клетки из многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов. Ядро впервые наблюдал Пуркинье (1825 г.) в яйцеклетке курицы, в растительных клетках ядро описал Р. Броун (1831-1833 гг.). Форма ядра обычно сферическая или эллипсоидная. Общий план строения ядра одинаков у всех клеток как растений, так и животных. В нем различают хроматин и ядрышко, которые погружены в нуклеоплазму (кариолимфа). От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой. По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл высоким содержанием ДНК (15-30%). Почти вся ДНК (99%) находится в ядре. В ядре содержится также РНК и довольно много белков. Хроматин содержит всю ДНК ядра. Хроматин – функционирующая, активная форма хромосом. Под световым микроскопом хроматин представлен в виде сети из тонких длинных 6

нитей или мелких глыбок. Эти нити и глыбки состоят из очень длинных и тонких фибрилл. В них двойная спираль ДНК закручена в виде рыхлых спиралей более высоких порядков. Ядрышки – сферические, довольно плотные тельца, диаметром 1-3 мкм. В ядре содержится 1-2 ядрышка. Ядрышко не окружено мембраной и лежит свободно в нуклеоплазме. Основная функция ядрышка – синтез рРНК – транскрипция генов рибосомной РНК. В нем происходят объединение РНК с белком (образование рибонуклеопротеидов) и таким образом формирование и накопление предшественников рибосом. Предрибосомы из ядрышка попадают в нуклеоплазму и через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму, где и заканчивается их оформление. Поэтому ядрышки играют большую роль в биосинтезе всех белков клетки. Нуклеоплазма служит средой для распределения структурных ядерных компонентов – хроматина и ядрышка, по ней к ядерным порам транспортируются предрибосомы, иРНК и тРНК. Ядерная оболочка имеет субмикроскопическую толщину (4060 нм) и не видна в световом микроскопе. Состоит она из двух мембран и светлого промежутка между ними (пенинуклеарное пространство). Наружная оболочка ядерной оболочки, граничащая с гиалоплазмой обычно несет приклепленные рибосомы и является гранулярной, внутренняя ядерная оболочка, контактирующая с нуклеоплазмой их не имеет. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Через ядерные поры осуществляется прохождение макромолекул (предрибосом) из нуклеоплазмы в гиалоплазму и прохождение белков в обратном направлении. Главные функции ядра: 1) хранение информации; 2) передача информации в цитоплазму; 3) передача информации дочерним клеткам при делении клетки и ядра; 4) оно служит центром управления обменом веществ, ростом и развитием клетки. Различают три состояния ядра: 7

1) митотическое (делящееся) ядро, выполняющее функцию передачи наследственной информации от клетки к клетке; 2) интерфазное (интермитотическое) ядро с основной функцией синтеза (удвоение) наследственного вещества – ДНК. Это состояние характерно для ядер в промежутках между фазами деления; 3) метаболическое (рабочее) ядро. Оно выполняет функцию управления активностью всех органелл клетки. Основная функция рабочего ядра управление процессами обмена веществ, роста и развития клетки. Существует три типа деления – митоз, амитоз, мейоз. В жизни организма эти три типа деления неравноценны. Основной способ образования новых клеток – митоз. Путем митоза образуются все клетки, составляющие вегетативное тело растения. Амитоз – прямое деление – имеет ограниченное распределение. Он характерен для клеток и тканей временного характера, например: эндосперм, перисперм, паренхима клубней, паренхима черешков листьев. Мейоз – особый тип деления клеток, выработанный в процессе эволюции. Он связан с размножением растений и происходит только однажды в цикле развития каждого организма. Этот процесс проходит всегда в клетках спорогенной ткани во время развития микро и мегаспор. При мейозе происходит редукция числа хромосом. Мейоз обеспечивает переход от диплоидного состояния ядра к гаплоидному. Вакуоли и клеточный сок. Вакуоли содержатся во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные водянистым содержимым – клеточным соком. От цитоплазмы клеточный сок изолирован тонопластом. Для большинства растительных клеток характерна крупная центральная вакуоль, занимающая 70-90% объема клетки. Клеточный сок представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта (в основном запасные вещества и отбросы). Основным компонентом клеточного сока является вода, которая находится в состоянии коллоидного раствора, поскольку в ней накапливаются минеральные и органические соединения: углеводы 8

(сахара, полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, пигменты и т.д. Большинство из них относится к группе эргастических веществ. Наиболее обычные вещества клеточного сока – сахара (сахароза, глюкоза, фруктоза). Они играют роль запасных энергетических веществ и служат важнейшим питательным материалом клетки. Клетки созревающих семян накапливают в вакуолях в виде коллоидного раствора большое количество белков и поэтому их называют белковыми вакуолями. При обезвоживании семян из вакуолей удаляется вода, концентрация белка в клеточном соке повышается и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют белковыми тельцами или алейроновыми зернами. Из органических кислот в клеточном соке содержатся яблочная, лимонная, щавелевая, янтарная кислоты. Они содержатся в незрелых плодах, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания поэтому кислый вкус исчезает. В состав клеточного сока также входят: 1) Танины – безазотистые циклические соединения вяжущего вкуса. Особенно богаты танинами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива, ель), незрелых плодов (грецкий орех). При отмирании клетки, танины окисляются, пропитывают клеточную оболочку и придают ей темно-коричневый цвет; 2) Алкалоиды – азотсодержащие вещества гетероциклической природы, имеющие горький вкус, обладают щелочными свойствами и содержатся в виде солей. К алкалоидам относятся многие растительные яды. Некоторые из них, такие, как кофеин (семена кофе), атропин (во всех органах беладонны), хинин (кора хинного дерева), морфин, кодеин (плоды мака) широко используются в медицине. Млечный сок (мак, чистотел, гевея, одуванчик); 3) Гликозиды – природные вещества, соединения сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и др. К гликозидам принадлежат также пигменты клеточного сока – флавоноиды. Одни из них антоцианы – придающие клеточному соку красный, синий, фиолетовый цвет, флавоны – желтый. Вакуоли выполняют в клетке 2 основные функции: 9

1) Накопление запасных питательных веществ и отбросов. 2) Поддержание тургора. Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке вакуоли выше чем в оболочке клетки. Тонопласт значительно замедляет диффузию из вакуоли этих веществ и в то же время легко проницаем для воды. Поэтому при насыщении оболочки водой, она будет поступать в клетку путем диффузии. Такой однонаправленный процесс диффузии воды через избирательно проницаемую мембрану называется осмос. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него и на оболочку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, или тургор клетки. Тургор обеспечит сохранение сочными органами формы и положения в пространстве. Если клетку поместить в гипертонический раствор соли или сахара, то начинается выход воды из вакуоли. В результате объем ее сокращается, тургор исчезает, наступает плазмолиз. Обратный процесс называется деплазмолиз. Лизосомы – образования, отграниченные от гиалоплазмы мембраной и содержащие гидролитические ферменты, которые могут разрушать все биологические макромолекулы клетки. Лизосомы растительных клеток – мелкие цитоплазматические вакуоли и пузырьки – производные эндоплазматического ретикулума (ЭПР) или аппарата Гольджи. Основная функция лизосом локальный автолиз или локальная автофагия, т.е. разрушение отдельных участков цитоплазмы собственно клетки, заканчивающийся образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли. При временном недостатке питательных веществ клетка может сохранять жизнеспособность за счет использования конституционных веществ клетки. Другая функция – это удаление изношенных или избыточных органелл клетки (пластид, митохондрий). Включения. Крахмальные зерна образуются в пластидах. Крахмал – полисахарид, построенный из сотен глюкозных остатков. В хлоропластах откладываются зерна ассимиляционного или первичного крахмала. Ночью ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидрализуется до сахаров, и 10

транспортируется в другие части растения. Зерна запасного (вторичного) крахмала откладываются в амилопластах. Липидные капли (жирные масла) накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Белковые включения в виде аморфных или кристалических отложений образуются в различных органеллах клетки – ядре, гиалоплазме, строме пластид, цистернах ЭПР, митохондриях. Кристаллы оксолата кальция в вакуолях. Пластиды – органеллы, характерные только для растений. Совокупность всех пластид в клетке носит название пластидом. В зависимости от окраски, связанной с функциями различают 3 типа пластид – хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. Хлоропласты содержат зеленый пигмент – хлорофилл. В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенной цитоплазме. Они располагаются в клетках таким образом, чтоб улавливать свет наилучшим образом и вместе с тем не подвергаться действию прямых солнечных лучей. Среди высших растений хлорофилла нет лишь у некоторых спорофитов и паразитов, а также у растений, при содержании их в темноте. Такие растения называются этиолированными. Вместо типичных хлоропластов в них образуются измененные пластиды – этиопласты. Кроме хлорофилла в хлоропластах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, в частности, ксантофилл (желтый) и каротин (оранжевый), но обычно они маскируются хлорофиллом. Размер и число хлоропластов в клетке колеблется в зависимости от рода растений и типа клетки. Чаще их диаметр 4-7 мкм, толщина 1-3 мкм. Значительное разнообразие хлоропластов имеется у водорослей. Они имеют пластинчатую, звездчатую, лентовидную и другие формы. Такие хлоропласты крупные и их в клетке немного. Хлоропласты у водорослей называются хроматофоры. Хлоропласты имеют двумембранную оболочку. Основное вещество пластиды – строма. Наиболее характерная черта хлоропластов – сильное развитие внутренних мембранных поверхностей. В них сосредоточен хлорофилл. Внутренние мембраны имеют форму плоских мешков, называемых тилакоидами (ламеллами). У высших растений часть тилакоидов имеет дисковидную форму и собрана наподобие стопки в группы называемые гранами. В гране тилакоиды располагаются паралельно друг другу. Число тилакоидов различно в зависимости от вида растения и степени 11

освещенности. Граны связаны между собой тилакоидами стромы. В отличие от тилакоидов гран тилакоиды стромы часто не строго паралельны друг другу, могут быть удалены друг от друга. В строме хлоропластов часто встречаются пластоглобулы – сферические включения жирных масел. Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Кроме того, в хлоропластах происходит синтез АТФ из АДФ. Источником энергии для этого процесса служит солнечный свет. Поэтому этот процесс называется фотофосфорилирование. Хлоропласты также способны к синтезу и разрушению полисахаридов (крахмал), некоторых липидов, аминокислот. Лейкопласты – бесцветные мелкие пластиды, которые трудно обнаружить из-за отсутствия окраски. Лейкопласты встречаются в органах, скрытых от солнечного света – в корнях, клубнях, корневищах, семенах. Характерной особенностью лейкопластов является многообразие их формы (шаровидные, эллипсовидные) и обычно слабое развитие внутренней мембранной системы. Лейкопласты – органеллы, связанные с синтезом и накоплением запасных питательных веществ (крахмала, иногда белков). Лейкопласты, накапливающие крахмал, называются амилопластами. Этот крахмал образуется из поставляемых фотосинтезирующими клетками сахаров. В отличие от ассимиляционного крахмала хлоропластов, он называется вторичным и имеет вид зерен. Хромопласты – встречаются в клетках лепестков многих растений, зрелых плодов, корнеплодов, а также в осенних листьях. Яркий цвет обусловлен наличием пигментов, относящихся к группе каротиноидов. Значение хлоропластов в обмене веществ еще не выяснено, их называют стареющие пластиды. В процессе индивидуального развития почти все типы пластид могут превращаться друг в друга. Наиболее обычные процессы – превращение лейкопластов в хлоропласты и хлоропластов в хромопласты. Первый наблюдается при развитии листьев в почке. Пример превращения хлоропластов в хромопласты – изменения при осеннем пожелтении листьев или при созревании плодов. Этот процесс состоит в уменьшении размеров пластид, постепенном разрушении внутренних мембран. Митохондрии. Строение и функции митохондрий у растений и животных одинаковы. Форма и величина их постоянно меняются. Митохондрии обычно имеют овальную форму, окру12

глую или вытянутую. Совокупность всех митохондрий клетки называется хондриом. Снаружи они имеют оболочку из 2-х мембран и промежутка между ними. Наружная мембрана контролирует обмен веществ между митохондриями и гиалоплазмой. Внутренняя мембрана образует выросты в полость мембраны в виде различной длины пластин или трубочек, называемых кристами. Кристы увеличивают внутреннюю мембранную поверхность и расположены в беспорядке. Пространство между кристами заполнено гомогенным веществом – матриксом митохондрии. В матриксе встречаются рибосомы и фибриллы митохондриальной ДНК. Основная функция митохондрий – синтез АТФ из АДФ, то есть обеспечение энергетических потребностей клетки. Митохондрии способны к независимому синтезу конституционных белков, который происходит на их собственных рибосомах, под контролем митохондриальной ДНК. Митохондрии являются постоянными органеллами клетки, и распределяются равномерно при делении клетки между дочерними клетками, а не возникают заново. Увеличение числа митохондрий происходит за счет их деления или почкования. Аппарат Гольджи состоит из отдельных диктиосом – телец Гольджи и пузырьков Гольджи. Каждая диктиосома представляет из себя стопку из 5-7 круглых цистерн диаметром 1 мкм и толщиной 20-40 нм, ограниченных агранулярной мембраной. Пузырьки Гольджи отчленяются от краев диктиосомных цистерн. Диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и выделения аморфных полисахаридов, пектиновых веществ и гемицеллюлоз матрикса клеточной оболочки и слизей. Для этого синтеза диктиосомы содержат соответствующие ферменты. Пузырьки Гольджи транспортируют полисахариды к плазмалемме. Кроме того, аппарат Гольджи может участвовать в распределении и внутриклеточном транспорте некоторых белков. Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) – представляет собой систему субмикроскопических каналов, ограниченных мембраной. Существуют 2 формы ЭПР – гранулярная и агранулярная. Мембраны гранулярного ретикулума несут прикрепленные рибосомы, с помощью которых он синтезирует запасные белки и ферменты, а также может давать начало вакуолям, лизосомам, диктиосомам. 13

Агранулярный ретикулум развит слабее. Он имеет вид сети узких ветвящихся трубок. Встречается в клетках синтезирующих и выделяющих большое количество липофильных веществ (эфирные масла, смолы) где он участвует в их синтезе и внутриклеточном транспорте. Эргастические вещества – пассивные продукты протопласта: запасные вещества или отходы. Они могут появляться и исчезать в разные периоды клеточного цикла. К эргастическим веществам относятся крахмальные зерна, кристаллы, антоциановые пигменты, липидные капли, смолы, камеди, танины и белковые тела. Эргастические вещества входят в состав клеточной оболочки, основного вещества цитоплазмы и органелл, в том числе вакуолей. Почти все живые растительные клетки отличаются интенсивной синтетической деятельностью. Различают первичный и вторичный синтез. При первичном синтезе, продуктом которого является крахмал, органические вещества образуются из неорганических (фотосинтез). В соответствии со своим происхождением он называется первичным. Вторичный синтез – процесс преобразования органических веществ. Синтез крахмала из сахара, белков из аминокислот, жиров из сахаров – это все примеры вторичного синтеза. Клеточную оболочку не так давно считали внешним неактивным продуктом протопласта. Теперь установлено, что она имеет специфические функции, которые важны не только для клетки и ткани, но и для всего растения. Клеточные оболочки играют существенную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ. Компоненты клеточной оболочки. Клеточная оболочка построена в основном из полисахаридов. Кроме полисахаридов могут быть белки, минеральные соли, лигнин, пигменты, липиды. Полисахариды оболочки по своей роли могут быть подразделены на скелетные вещества и вещества матрикса. Скелетные вещества – клетчатка (целлюлоза). Гемицеллюлоза и пектин наряду с водой заполняют пространство между молекулами клетчатки. Молекулы целлюлозы, представляющие собой длинные цепи, собраны в группы и сшиты водородными связями. В результате этого образуются тончайшие волокна – микрофибриллы (рисунок 2). 14

Рис. 2 – Детальная структура клеточной оболочки: А. Участок оболочки, на котором показаны срединная пластинка, первичная оболочка и три слоя вторичной оболочки. Целлюлоза, основной компонент клеточной оболочки, представлена системой фибрилл разного размера. Б. Самые крупные фибриллы, макрофибриллы, можно увидеть под световым микроскопом. В. С помощью электронного микроскопа можно различить, что микрофибриллы состоят из микрофибрилл толщиной около 100 Å. Г. Участки микрофибрилл, мицеллы имеют упорядоченное строение и придают оболочке кристаллические свойства. Д. Фрагмент мицеллы. Показаны участки похожих на цепочки молекул целлюлозы, образующих решетку (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

Микрофибриллы погружены в аморфный матрикс оболочки. Матрикс – сложная смесь полимеров, среди которых преобладают полисахариды (пектиновые вещества и гемицеллюлоза) (рисунок 3). Помимо полисахаридов в матриксе оболочек многих клеток обнаружен особый структурный белок. Другим распространенным неуглеводным компонентом матрикса является лигнин. Исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, поляризованного света и рентгеновских лучей показали наличие двух слоев в оболочке растительной клетки: срединной пластинки (называемой также межклеточным веществом) и первичной клеточной оболочки. Кроме того, многие клетки откладывают вторичную клеточную оболочку.

15

Рис. 3 – Схема возможного соединения микрофибрилл и компонентов матрикса (пектины, гемицеллюлозы и гликопротеины) в первичной клеточной оболочке. Молекулы гемицеллюлозы прикреплены к поверхности целлюлозных микрофибрилл водородными связями (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. С., 1990)

Срединная пластинка располагается между первичными клетками соседних клеток (рисунок 4). Вторичная оболочка, если она есть, откладывается протопластом клетки на внутреннюю поверхность первичной клеточной оболочки. Первичные клеточные оболочки неодинаковы по толщине и имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями (рисунок 4). Плазмодесмы – мельчайшие цитоплазматические тяжи, соединяющие протопласты соседних клеток, обычно проходят через первичные поровые поля и выглядят как узкие каналы. По оси канала из одной клетки в другую тянется трубочка меньшего размера – десмотрубочка, которая сообщается с эндоплазматическим каналом смежных клеток. Считается, что эти структуры обеспечивают эффективный перенос некоторых веществ из клетки в клетку. Вторичная клеточная оболочка откладывается после того, как клетка прекращает свой рост. Во вторичной оболочке выделяют 3 слоя: наружный, средний и внутренний. Эти слои отличаются друг от друга по ориентации целлюлозных микрофибрилл. Слоистая структура вторичной оболочки обеспечивает прочность клетки. Вторичная оболочка не откладывается на первичных поровых полях, соответственно на вторичной оболочке образуются характерные углубления – поры (рисунок 4). Поры контактирующих клеток располагаются друг против друга. В клетках, имеющих вторичные утолщения образуются 2 основных типа пор: простые и окаймленные. В окаймленных порах вторичная оболочка нависает над полостью поры. 16

Рис. 4 – Первичные поровые поля, поры и плазмодесмы: А. Паренхимная клетка с первичной оболочкой и первичными поровыми полями – тонкими участками оболочки. Б. Клетки со вторичными оболочками и многочисленными простыми порами. В. Пара простых пор. Г. Пара окаймленных пор (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. С., 1990)

Онтогенез клетки. В жизненном цикле или онтогенезе каждой растительной клетки многоклеточного растения можно различить 5 фаз: 1) эмбриональную (меристематическую) или фазу деления; 2) фазу роста; 3) фазу дифференциации (специализации); 4) фазу зрелости (нормальной активности); 5) фазу старения. В эмбриональной фазе клетки обычно имеют небольшие размеры и тонкие первичные оболочки. Вакуоли мелкие, довольно редкие. Одна из наиболее характерных черт эмбриональной клетки – высокая насыщенность цитоплазмы свободными рибосомами. Фаза роста характеризуется значительным увеличением клеточного объема. У растений увеличение объема клетки происходит за счет увеличения объема вакуолей и площади поверхности клеточной оболочки. Рост растяжением сопровождается интенсивным поглощением клеткой воды. Мелкие вакуоли увеличиваются в размерах, образуют центральную вакуоль. Фаза дифференциации начинается еще в период роста клеток. Она характеризуется появлением структурных и функцио17

нальных различий между растущими клетками, которые приводят к образованию зрелых клеток, имеющих разную форму и выполняющие различные функции. Фаза зрелости – каждая клетка приобретает типичную для нее структуру. В фазу старения происходит постепенное ослабление жизненных функций клетки и упрощение ее строения. Уменьшается интенсивность дыхания, уменьшается содержание белков, углеводов, РНК и других веществ. В конце фазы старения в клетке остается очень мало органелл, которые группируются вокруг ядра. Рибосомы и диктиосомы могут исчезать. Наконец клетка отмирает. Затем начинается посмертный глобальный автолиз остатков протопласта, приводящий к очищению полости клетки. Занятие № 1 Особенности строения растительной клетки Содержание: Особенности строения растительной клетки на примере листа элодеи, чешуи лука. Паренхимные и прозенхимные клетки. Изучение запасных питательных веществ и веществ отброса в клетке. Крахмальные зерна, белки, кристаллы. Ц е л ь: сформировать умение различать растительные клетки по форме и знать их основные компоненты: ядро с ядрышками, оболочки с порами, вакуоли, хлоропласты, лейкопласты. Проследить процессы плазмолиза и деплазмолиза, которые вместе с движением цитоплазмы характеризуют живую клетку. М а т е р и а л: листья мха – мниум, листья элодеи, луковица репчатого лука, сахарный или соляной раствор. Задание 1. Зарисовать контуры листа мха мниум со средней жилкой при малом увеличении. 2. Зарисовать паренхимные и прозенхимные клетки (листа мха мниум) с их содержимым, отметить хлоропласты. 3. Зарисовать лист элодеи при малом увеличении микроскопа (схема). 4. Вызвать плазмолиз и деплазмолиз в клетке кожицы лука, зарисовать все стадии плазмолиза и деплазмолиза (при большом увеличении). 5. В клетках эпидермы сочной чешуи лука найти и зарисовать ядро с ядрышками, стенки клеток с неутолщенными местами – порами, вакуоли.

18

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 1 1. Какие формы клеток встречаются в природе и чем обусловлено их разнообразие? 2. Назовите основные компоненты растительной клетки. 3. Основные химические вещества, входящие в состав цитоплазмы. 4. Структурные элементы цитоплазмы, органоиды. 5. Основные свойства цитоплазмы живой клетки. 6. Значение полупроницаемости цитоплазмы в жизнедеятельности клетки и растения в целом. 7. Что представляет собой клеточный сок, где он находится и какие вещества могут быть в нем растворены? 8. Как происходит развитие вакуоли? 9. Причины, вызывающие плазмолиз и деплазмолиз, и вещества, для этого употребляющиеся. 10. Каковы относительные и абсолютные размеры ядер в клетках на разных стадиях ее онтогенеза. 11. Роль ядра в клетке. 12. Назовите известные вам пигменты, локализацию их в клетках и органах растений. Физиологическое и биологическое значение пигментов. 13. Различные вещества запаса и их типы, формы отложений и расположение в растительных клетках. 14. Какие минеральные вещества накапливаются в растительных клетках и каковы формы их отложения? 15. Образование клеточной стенки, ее состав и строение. Первичные, вторичные и третичные слои клеточной оболочки. 16. Типы пор и их распределение в зависимости от функций клеток. 17. В каких тканях встречаются клетки с одревесневшими, опробковевшими, кутинизированными, ослизняющимися оболочками? Литература 1. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 36-93. 2. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 23-68. 19

ТКАНИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ. ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ И ПОГРАНИЧНЫЕ ТКАНИ Понятие о тканях как группах сходных клеток появилось уже в XVII в., в трудах итальянского ботаника Марчелло Мальпиги и англичанина Неймиа Грю. Тканями называют устойчивые, т.е. закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций. Ткани удобно рассматривать в следующей системе: 1) Образовательные ткани (меристемы). 2) Ассимиляционные ткани. 3) Запасающие ткани. 4) Воздухоносные ткани (аэренхима). 5) Всасывающие ткани. 6) Покровные ткани. 7) Ткани, регулирующие прохождение веществ. 8) Выделительные ткани. 9) Механические ткани. 10) Проводящие ткани. Все ткани за исключением образовательных называются постоянными. Длительный рост растений с образованием новых органов и тканей – характерная черта, отличающая растения от животных. Такой рост возможен благодаря наличию образовательной ткани или меристем. Меристема состоит из недифференцированных и по внешнему виду одинаковых клеток, способных многократно делиться. Возникающие из меристем клетки дифференцируются, т.е. становятся различными и дают начало всем органам и тканям растения. Меристемы могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растений, т.к. содержат некоторое число инициальных клеток, способных делиться неопределенное число раз с сохранением меристематического характера. Именно от инициалей берет начало тело растения. Остальные клетки 20

являются производными инициальных клеток. Они делятся ограниченное число раз и превращаются в постоянные ткани. Образовательные ткани (меристемы) делятся на: 1) верхушечные (апикальные); 2) боковые (латеральные); а) первичные (прокамбий, перицикл); б) вторичные (камбий, феллоген); 3) вставочные (интеркалярные); 4) раневые (травматические). У высших растений характерное распределение меристем устанавливается очень рано, еще на стадии предзародыша. На двух противоположных концах его локализуется группа инициальных клеток, формирующих верхушечные меристемы. Эти меристемы наращивают корень и побег в длину (рисунок 5).

Рис. 5 – Апикальная меристема в верхушечной почке побега элодеи: А – продольный разрез; Б – конус нарастания (внешний вид и разрез); В – клетка первичной меристемы; Г – клетка из сформировавшегося листа. 1 – конус нарастания, 2 – первичный бугорок, 3 – вторичный бугорок (бугорок пазушной почки), 4 – зачатки листьев (http://e-lib.gasu.ru/eposobia/papina/malprak1/R_3_1.html)

Боковые меристемы в осевых органах (стеблях, корнях) образуют цилиндрические слои, имеющие на поперечных срезах вид колец. Они способствуют росту органов в толщину. Одни из них возникают непосредственно под апикальной меристемой. 21

Это первичные боковые меристемы (прокамбий, перицикл). Другие возникают позже и их называют вторичными (камбий, феллоген). Типичные признаки меристематических тканей выражены в верхушечных меристемах. Эти меристемы состоят из изодиаметрических, многогранных клеток, не разделенных межклетниками. Их оболочки тонки, содержат мало целлюлозы и способны растягиваться. Полость каждой клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли не выражены. Но зато в клетке имеется большое число рибосом и митохондрий. Меристематические клетки после деления дифференцируются в клетки постоянных тканей и оттесняются вновь образующимися клетками. Теряя меристематический характер, клетка испытывает ряд превращений. Пока ее оболочка тонка и податлива к растяжению, она увеличивает свой объем и принимает размеры и форму, характерные для ее окончательного состояния. Оболочки соседних клеток обычно растягиваются согласованно. Такой согласованный рост обеспечивает сохранность плазматических связей между клетками. Поскольку протопласты соседних клеток, связанные между собой плазмодесмами, образуют единую живую систему – симпласт, то и согласованный рост, при котором оболочки соседних клеток не сдвигаются относительно друг друга, носит название симпластического. Увеличение размеров клетки связано с сильным оводнением. Вакуоли увеличиваются в размерах, они сливаются и образуется одна большая вакуоль, цитоплазма при этом занимает постенное положение. Вставочные меристемы – активно растущие меристематические участки, расположенные у основания междоузлий. Их иногда называют остаточными, т.к. они происходят от верхушечных меристем. От верхушечных и боковых меристем вставочные отличаются тем, что: 1) в них нет инициальных клеток (они имеют временный характер); 2) в них имеются некоторые дифференцированные элементы. 22

Вставочные меристемы хорошо выражены у основания молодых листьев. Раневые, травматические меристемы как показывает название, возникают при залечивании поврежденных тканей и органов. Раневая меристема возникает путем дифференциации живых клеток с последующим образованием защитной пробки. Покровные ткани К этой категории относятся ткани, покрывающие органы растения, защищающие внутренние ткани от вредных наружных воздействий и ослабляющие действие внешних факторов. Покровные ткани предохраняют органы от резких температурных колебаний, сильного перегрева и т.д. В соответствии с происхождением из различных меристем и структурой выделяют три покровные ткани: эпидерму, перидерму и корку. Эпидерма возникает из наружного слоя апикальной меристемы побега и покрывает листья и молодые стебли. Тело растения не может быть наглухо отграничено от внешней среды, т.к. существует в состоянии постоянного и непрерывного обмена веществ. Поэтому главная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации (естественного испарения воды). В связи с выполняемыми функциями эпидерма имеет некоторые особенности в строении. Клетки эпидермы живые, плотно сомкнуты между собой, межклетников нет. В состав эпидермы входит ряд морфологически различных клеток: 1) Основные клетки эпидермы. 2) Замыкающие и побочные клетки устьиц. 3) Трихомы – производные эпидермальных клеток в виде выростов, волосков. Основные клетки эпидермы – боковые стенки часто извилистые. Наружные стенки толще боковых. С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы, сводящим к минимуму потерю воды. Кутикула состоит в основном из кутина и воска. Существенная особенность кутикулы состоит в том, что во влажном состоянии она более проницаема для жидкостей и газов, а при подсушивании она резко снижается (рисунок 6).

23

Рис. 6 – Эпидерма (http://www.biology.ru/course/content/chapter9/section2/paragraph1/theory.html)

Строение эпидермальных оболочек меняется в зависимости от возраста, условий жизни органа. И эти изменения возможны только благодаря деятельности живых протопластов. Таким образом все свои функции эпидерма может выполнять до тех пор, пока она остается живой. Среди клеток эпидермы находятся устьица, представляющие собой отверстия в эпидерме, ограниченные двумя специализированными эпидермальными клетками бобовидной формы, которые называют замыкающими. Замыкающие клетки изменяют свою форму, тем самым вызывают открывание и закрывание устьичной щели. Устьица обычно окружены клетками, не отличающимися от других основных клеток эпидермы. Однако у некоторых растений устьица ограничены с двух или со всех сторон клетками, отличающимися по форме, а иногда и по содержимому от обычных эпидермальных клеток. Эти клетки называются побочными. Устьица встречаются на всех 24

надземных частях растений, но больше всего они распространены в листьях. Они могут располагаться на обеих сторонах или только на нижней стороне листовых пластинок. Механизм движения замыкающих клеток неодинаков у различных групп растений, но он основан на том, что оболочки замыкающих клеток неравномерно утолщены, следовательно, форма клеток меняется при изменении их объема и неравномерном растяжении оболочек. Механизм устьичных движений является предметом интенсивных исследований и дисскусий. Один из факторов, вызывающих движение замыкающих клеток – транспорт калия между замыкающими и соседними клетками. Устьице открывается при увеличении количества ионов калия в замыкающих клетках, что ведет к повышению осмотического давления и увеличению объема за счет всасывания воды. Отток ионов калия совершается пассивно, вода уходит из клеток, объем замыкающих клеток уменьшается и устьичная щель закрывается. Число и распределение устьиц варьирует в зависимости от вида растений и условий его местообитания. Измерения показали, что если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой скоростью, как если бы эпидермы вовсе не было. При закрытых же устьицах транспирация резко снижается и может идти только через кутикулу. Таким образом, эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию в широком диапазоне. Клетки эпидермы образуют наружные выросты, которые объединяют под названием трихомы. Трихомы отличаются большим разнообразием, но являются вместе с тем устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и семейств. Поэтому часто используются в систематике растений как диагностические. Трихомы бывают железистые и кроющие. Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения. Кроющие трихомы – простые, разветвленные, звездчатые волоски, одно- и многоклеточные. Образованный волосками шерстистый, войлочный или иной покров отражают часть солнечных лучей, уменьшают нагрев, создают особый микроклимат около поверхности эпидермы, что в общей сложности снижает транспирацию (рисунок 7). 25

Перидерма. Перидермой называют сложную многослойную ткань, которая приходит на смену первичной покровной ткани. Сложной перидерма является потому, что состоит из комплекса клеток, различных по строению и функциям. Эти клетки составляют а) феллему (пробку), выполняющую защитные функции, б) феллоген (пробковый камбий), за счет деятельности которого перидерма длительное время нарастает в толщину, в) феллодерма выполняет функцию питания феллогена.

Рис. 7 – Трихомы. А. Вид сверху (вверху) и на срезе (внизу) щитовидного волоска, или чешуйки, листа маслины (Olea europea). Б. Древовидный волосок платана (Platanus orientalis). В. Водяной пузырек «хрустальной травки» (Mesembryanthemum crystallinum). Г. Короткий неразвлетвленный волосок стебля томата (Lycopersicon esculentum). Д. Железистый волосок стебля томата. Е. Жгучий волосок крапивы (Urtica), состоящий из длинной игловидной части и широкого основания, окруженного другими эпидермальными клетками. Прикасаясь к телу, кончик обламывается и ядовитое содержимое клетки (гистамин и ацетилхолин) впрыскивается в кожу. Ж – И. Стадии развития корневого волоска, простого трубчатого выпячивания эпидермальной клетки (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

Феллоген – это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки фелодермы внутрь органа. Клетки пробки, отложенные феллогеном сначала 26

имеют тонкие оболочки, затем возникают вторичные оболочки, состоящие из чередующихся суберина и воска. Одновременно с опробковением живое содержимое клетки отмирает и клетки пробки заполняются воздухом. Межклетников нет. Главное значение пробки – защита от потери влаги, она также предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов. Этому способствует большая устойчивость пробки против разрушения, а также постоянное обновление пробки и слущение наружных слоев. Формирование перидермы начинается с заложения феллогена. У большинства деревьев и кустарников феллоген заключается в однолетних побегах уже в середине лета. Он может возникать в самой эпидерме путем тангенциального деления ее клеток (ива). Однако чаще феллоген возникает в субэпидермальном слое, т.е. в клетках, расположенных непосредственно под эпидермой. Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (малина, смородина). Клетки феллогена начинают откладывать пробку наружу, а феллодерму внутрь. Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме с самого начала ее образования формируются чечевички – отверстия, через которые осуществляется газообмен. На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников видны небольшие бугорки. Пробковые слои в этом месте разорваны и чередуются с паренхимными клетками, которые расположены рыхло. По межклетникам и циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и по мере отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из опробковевших клеток. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. Корка (ритидом). У большинства растений на смену перидерме приходит корка. Она образуется в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками гибнут. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры, т.е. имеет сложный гистохимический состав. Мертвые клетки не могут растягиваться вслед за утолщением ствола и поэтому 27

появляются трещины. Толстая корка предохраняет деревья от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температуры. Занятие № 2 Ткани высших растений. Образовательные и пограничные ткани Содержание: Апикальные и боковые меристемы, прокамбий, камбий. Строение апекса побега элодеи. Эпидермис, основные клетки эпидермиса, устьица, перидерма. Ц е л ь: Знакомство с особенностями строения верхушечной меристемы, эпидермы и перидермы. М а т е р и а л: Постоянные препараты точки роста (конуса нарастания) побега; постоянные препараты стебля бузины; эпидермис листа герани. Гербарии (листья лоха серебристого, жгучей крапивы, коровяка джунгарского). Задание 1. Зарисовать конус нарастания побега и несколько клеток меристемы. 2. Рассмотреть особенности строения клеток эпидермиса листа герани. Зарисовать. 3. Зарисовать замыкающие клетки устьица. 4. В каплю воды на предметное стекло кончиком препаравальной иглы соскаблить волоски с листьев коровяка, крапивы и лоха, накрыть покровным стеклом, рассмотреть и зарисовать. 5. Рассмотреть перидерму на поперечном срезе стебля бузины, зарисовать чечевички, отметить особенности феллемы феллогена и феллодермы.

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 2 1. Что называется растительной тканью? 2. Принципы классификации тканей. 3. Расположение различных типов меристем в растении; ткани, развивающиеся из меристем. 4. Прокамбий и камбий, различие в их строении и их производные. 5. Происхождение вторичных меристем и характер деления их клеток.

28

6. Особенности строения клеток эпидермиса, биологическое значение кутикулы, воскового налета, волосков. 7. Строение и функции устьиц, механизм их работы. Роль хлоропластов в замыкающих клетках устьиц и значение осмотических явлений в процессе их открывания и закрывания. 8. Первичные, вторичные и третичные покровные ткани. Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 42-81. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 96-113. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 71-79.

29

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ. ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ. ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ Механические ткани У наземных растений возникают специализированные механические ткани, состоящие из клеток с утолщенными оболочками, которые даже после отмирания живого организма продолжают выполнять свою функцию. Различают 2 типа механической ткани – колленхиму и склеренхиму. Колленхима (колла – клей) состоит из вытянутых в длину живых клеток с тупыми или скошенными концами. Их оболочки неравномерно утолщены, т.е. одни участки остаются тонкими, другие значительно утолщены, что придает этой ткани своеобразный вид. Особенности оболочки объясняются той ролью, которую колленхима играет в растении. Колленхима возникает рано в молодых побегах, когда еще продолжается растяжение в длину. Колленхима, обеспечивая прочность молодых органов, способна сама растягиваться. Одной из особенностей колленхимы является то, что она выполняет свою работу только в состоянии тургора. Различают уголковую, рыхлую и пластинчатую колленхиму. В уголковой колленхиме утолщения находятся по углам клеточных оболочек. В пластинчатой колленхиме утолщенные части оболочек расположены параллельными слоями. Рыхлая колленхима отличается тем, что между слившимися утолщенными стенками имеются межклетники. Для колленхимы характерно периферическое положение. Она расположена либо непосредственно под эпидермой, либо на расстоянии 1-2 слоев от нее (черешки, стебли). Корни редко содержат колленхиму. Склеренхима состоит из клеток с утолщенными и большей частью одревесневшими оболочками, содержимое клеток отмирает. Склеренхима выполняет свою функцию уже после отмирания протопластов. Оболочки склеренхимных клеток обладают большой прочностью, близкой к прочности стали. Отложение лигнина повышает прочность оболочек, их способность противостоять раздавливанию. Обычно склеренхимные клетки подразделяются на 2 группы: склереиды и волокна. Волокна 30

имеют форму прозенхимных клеток, сильно вытянутых в длину и заостренных на концах. Обычно имеют толстые стенки и очень узкую полость. У двудольных волокна характерны для проводящих тканей. Волокна, входящие в состав древесины называют древесинными волокнами, а входящие в состав луба – лубяными. Волокна служат опорными элементами для тех частей растения, которые уже не удлиняются. Лубяные волокна встречаются во многих стеблях (стебель льна). «Технические волокна» представляют собой флоэмные волокна двудольных (конопля, джут, кенаф, лен) (рисунок 8).

А

Б

Рис. 8 – А – колленхима, Б – склеренхима (http://www.biology.ru/course/content/chapter9/section2/paragraph1/theory.html)

Склереиды – склеренхимные клетки. Они могут быть округлыми (каменистые клетки), ветвистыми, иногда образуют целые группы (скорлупа ореха) или располагаются среди других тканей поодиночке. Обычно эти клетки имеют толстые вторичные оболочки, сильно одревесневшие и снабженные многочисленными порами. Встречаются склереиды в стеблях, листьях, плодах, семенах. Растения обладают паразительной способностью противостоять различного рода механическим нагрузкам. Такая соломина поддерживает тяжелый колос и листья, раскачивающиеся под порывами ветра и не ломается. Громадные механические нагрузки выдерживают тонкие стволы деревьев. Немецкий ботаник Швендер (1874) рассматривал распределение механических тканей в теле растений и установил, что в листьях и стеблях механические ткани по расположению напоминают двухтавровые балки. Вертикальный стебель растений по теории Швендера можно представить как трубу. 31

Существенный вклад в теорию распределения механических тканей в теле растений внес В.Ф. Раздорский. Он указал, что нельзя рассматривать механическую ткань изолированно от других тканей растения. В соответствии с его теорией тело растения можно сравнить с сооружением из железобетона. Железная арматура препятствует разрыву, а бетон противодействует раздавливанию. В теле растения тяжи склеренхимы или колленхимы играют роль арматуры (каркаса), погруженной в упругую массу живых клеток, что придает прочность растению. Проводящие ткани Проводящие ткани, по которым происходит массовое передвижение веществ, возникли как неизбежное следствие приспособления к жизни на суше. Тело растения оказывается разделенным на 2 части, надземную и подземную. Возникло 2 проводящие ткани, по которым вещества передвигаются по 2 направлениям. По ксилеме вверх и по флоэме вниз. Ксилема – водопроводящая ткань. Флоэма осуществляет транспорт ассимилятов. Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей: 1) Образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы растения; 2) Ксилема и флоэма – сложные ткани. В состав их входят разнородные элементы – проводящие, механические, запасающие, выделительные; 3) Проводящие элементы как в ксилеме, так и во флоэме вытянуты по направлению тока веществ; 4) Стенки проводящих элементов содержат поры и сквозные отверстия (перфорации), облегчающие прохождение веществ. Ксилема и флоэма расположены рядом, образуя проводящие пучки. Различают несколько типов проводящих пучков: коллатеральные открытые, коллатеральные закрытые, биколлатеральные, концентрические. Ксилема. В состав ксилемы входят проводящие, механические, запасающие и другие элементы. Различают 2 типа проводящих или трахеальных элементов – трахеиды и членики сосудов. Трахеиды представляют собой сильно вытянутую в длину водопроводящую клетку с ненарушенными первичными стенками. Проникновение растворов из одной клетки в другую осу32

ществляется путем фильтрации через эти стенки, т.е. через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосудов. Членики располагаются друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда путем растворения возникают сквозные отверстия – перфорации. По сосудам растворы передвигаются легче, чем по трахеидам. В функционирующем состоянии трахеальные элементы состоят лишь из оболочек, т.к. протопласты распадаются, а полости трахеальных элементов заполняются растворами. Сохранение протопластов затрудняло бы передвижение растворов. Сосуды и трахеиды передают растворы и в поперечном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими. Но в то же время они обладают различного рода утолщениями, придающими стенкам прочность. В зависимости от характера боковых стенок трахеальные элементы называют кольчатыми, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми (рисунок 9).

Рис. 9 – Строение ксилемы (http://www.biology.ru/course/content/chapter9/section2/paragraph1/theory.html)

33

Эволюция трахеальных элементов. Трахеиды появились у высших растений в связи с выходом на сушу. Они найдены у ринии и риниофитов. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Папоротники и голосеменные лишены сосудов и имеют трахеиды. Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означает важное эволюционное достижение, т.к. облегчило проведение воды, покрытосеменные оказались наиболее приспособленными к жизни на суше. Древесинные волокна имеют толстые оболочки и узкие простые поры. Древесинные волокна эволюционно возникли как и сосуды из трахеид, но их преобразование шло в другом направлении, именно в сторону потери проводящей функции и повышения механической прочности. Флоэма. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, сопровождающие клетки (клетки-спутницы), несколько типов паренхимных клеток, флоэмные (лубяные волокна) и некоторые другие элементы. Самыми важными являются ситовидные элементы с сопровождающими клетками. Стенки ситовидных элементов содержат мелкие отверстия, которые называют ситовидными порами или ситовидными перфорациями, т.к. они сквозные. Перфорации собраны группами, образуя ситовидные поля. У более примитивных растений (голосеменных, споровых) ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам, у покрытосеменных они имеют более совершенное строение, располагаются на краях ситовидных элементов и носят название ситовидных пластинок. Ситовидные элементы, соединяясь концами, на которых расположены ситовидные пластинки, образуют ситовидные трубки. Более примитивный ситовидный элемент – ситовидная клетка. Она сильно вытянута в длину и обладает заостренными концами, ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: лишены специализированных сопровождающих клеток. Занятие № 3 Механические ткани. Проводящие ткани. Проводящие пучки Содержание: Склеренхима, колленхима и склереиды. Механические волокна. Строение ксилемы: сосуды и трахеиды. 34

Строение флоэмы: ситовидные трубки с клетками-спутницами. Типы проводящих пучков. Цель: ознакомиться с особенностями строения механических и проводящих тканей. М а т е р и а л : постоянные препараты продольных срезов стеблей кирказона, подсолнечника, кукурузы и древесины сосны; постоянные препараты поперечных срезов стеблей льна, мяты, рдеста; плоды груши. Задание 1. Зарисовать участок поперечного среза волокна льна, отметив слоистость вторичной оболочки. 2. Зарисовать 2-3 склереиды в мякоти плода груши, отметив утолщенные стенки с длинными ветвистыми порами. 3. Зарисовать колленхиму в стебле мяты. 4. На препарате продольного среза древесины сосны рассмотреть и зарисовать трахеиды с окаймленными порами. 5. На препаратах продольных срезов кукурузы и подсолнечника рассмотреть и зарисовать кольчатые и спиральные сосуды протоксилемы, лестничные – метаксилемы и ситовидные трубки с клетками-спутницами.

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 3 1. Колленхима и склеренхима, различия в строении и составе клеточных оболочек. Расположение этих тканей в органах растений. 2. Механические ткани первичного и вторичного происхождения. 3. Развитие, строение и функции ксилемы. Различие в строении трахей и трахеид. 4. Особенности строения протоксилемы и метаксилемы. 5. Строение ситовидных трубок. 6. Расположение флоэмы и ксилемы в пучках разных типов. Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 81-124. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 119-127. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 81-97. 35

СТРОЕНИЕ СЕМЯН И ПРОРОСТКОВ ОДНОДОЛЬНЫХ И ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ Индивидуальная жизнь особи высших растений, возникших половым путем, начинается с оплодотворенной яйцеклетки или зиготы. В процессе индивидуального развития – онтогенеза – многоклеточное высшее растение образует заново все органы, в первую очередь вегетативные (побег и корень). По мере дальнейшего развития у растений образуются цветки – органы размножения (репродуктивные органы), зачатков которых у зародыша в семени никогда не бывает. Процесс появления в ходе онтогенеза новых органов, сочетающихся с отмиранием старых (например: листопад), характеризует высшее растение как «открытую» ростовую систему. Зигота, а далее зародыш, формируется у голосеменных и цветковых растений в семени, который представляет собой основной орган размножения и расселения этих групп особей. Семя формируется из семязачатка и заключено в плод. В типичном случае семя цветковых растений состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Семенная кожура обычно многослойна, она присутствует у семени всегда. Ее главная функция – защита зародыша от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, от чрезмерного высыхания и преждевременного прорастания. При внешнем осмотре семян на кожуре можно заметить небольшое отверстие – микропиле (семявход), способствующий проникновению первых порций воды в начале набухания. Обычно кончик зародышевого корешка обращен к микропиле и при прорастании выходит из него. На кожуре семян, высыпающихся из многосемянных плодов виден рубчик – место прикрепления семени к семяножке. Эндосперм образуется в результате двойного оплодотворения из центральной клетки зародышевого мешка и состоит из триплоидных клеток. Его функция – обеспечение питания зародыша. Эндосперм гетеротрофен и обычно состоит из крупных 36

клеток запасающей ткани. В клетках мучнистого эндосперма преобладают зерна вторичного крахмала, в клетках маслянистого эндосперма – отложения жирных масел в сочетании с запасными белками в виде алейроновых зерен. Вещества эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются зародышем. Зародыш в большинстве случаев в зрелом семени вполне морфологически расчленен. Зародыш как производное зиготы имеет в своих клетках диплоидный набор хромосом. Функция зародыша – зачаток нового растения. Зародышевый побег представлен осью (зародышевый стебелек) и семядольными листьями (семядоли). На верхнем конце оси расположена точка роста побега, образованная меристемой, имеет выпуклую форму (конус нарастания). На противоположном конце – зародышевый корешок, представленный конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. Часть оси, занятую основаниями семядолей, называют семядольным узлом; участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем или подсемядольным коленом; надсемядольный участок стебля – эпикотилем или надсемядольным коленом. У зародыша двудольных растений имеется две семядоли, точка роста находится между семядолями и является верхушечной. У зародыша однодольных – одна семядоля, а почечка смещена вбок. Морфологические типы семян по признаку наличия или отсутствия внезародышевой запасающей ткани: 1) Семена двудольных с эндоспермом: клещевина, ясень обыкновенный; 2) Семена двудольных без эндосперма: представители семейств бобовые, тыквенные, сложноцветные, крестоцветные (миндаль, дуб, береза, клен, грецкий орех, тыква); 3) Семена двудольных с периспермом (запасающая ткань иного происхождения, которая возникает из нуцеллуса семязачатка): черный перец, кувшинка, кубышка; 4) Семена однодольных с эндоспермом: представители семейства злаковые, ирис (касатик); 5) Семена однодольных без эндосперма: представители семейства частуховые, обитающие в воде, стрелолист, рдест. 37

Прорастание семян. Строение проростков Для прорастания семян необходимы определенные условия. Главное из них – наличие воды и достаточный доступ воздуха. Кроме того, для каждого вида растения существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать прорастание. Оптимальные температуры для прорастания почти всех растений лежат в пределах +25, +35°С, тогда как минимальные температуры могут колебаться (пшеница +4°С, лен +2°С, рожь +1°С, клевер +0,5°С). Для прорастания некоторых семян благоприятны переменные температуры (сельдерей, барбарис). Без промораживания не могут прорастать семена дикорастущих растений умеренных и холодных климатов. Свет неоднозначно влияет на прорастание семян. Легко прорастают на свету семена моркови, мятлика лугового, табака. Только в темноте прорастают семена фацелии, некоторых вероник. Однако не всегда семена прорастают даже при самых благоприятных внешних условиях. Часто наблюдается так называемый глубокий покой семян, причины которого могут быть различными. Одна из них – недоразвитость зародыша в зрелом семени. В таких семенах зародыш может довольно долго доразвиваться за счет эндосперма, прежде чем приобретет способность к выходу из семенной кожуры и дальнейшему росту (женьшень, семена которого прорастают в природе только на третий год). Для более быстрого проращивания семян культурных растений применяют ряд специальных приемов: 1) Стратификация – выдерживание семян, уложенных слоями, во влажном песке при низкой температуре (многие плодовые, дикорастущие лесные деревья). 2) Скарификация – перетирание, надрезание, пропускание через металлические щетки, действия кислот, разрушающих покровы «твердокаменных» семян (клевер, люцерна). Прорастанию семян предшествует набухание – это необходимый процесс, связанный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом обычно семенная кожура разрывается. Одновременно с поглощением воды начинается активная ферментативная деятельность, приводящая к мобилизации запасных веществ, т.е. к переходу их в растворимое состояние. Обычно семядоли зародыша выделяют ферменты, которые способствуют преобразованиям веществ эндосперма. 38

Таким образом, первая функция семядолей в семенах с эндоспермом – выделительная, так сказать пищеварительная. В дальнейшем функция всасывающая. В результате усиленного питания начинают разрастаться все органы зародыша. Из разрыва кожуры или микропиле первым выходит зародышевый корешок, укрепляющий растение в почве, начинающий всасывать самостоятельно воду (рисунок 10, 11).

Рис. 10 – Семена и стадии прорастания некоторых однодольных растений (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

Рис. 11 – Семена и стадии прорастания некоторых двудольных растений (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990) 39

Надземное и подземное прорастание Семядоли ведут себя по-разному в зависимости от своих первоначальных функций, от дальнейшего поведения гипокотиля и от распределения зон роста в семядолях. Благодаря росту гипокотиля (запасы питательных веществ находятся вне зародыша) семядоли выносятся на поверхность почвы, зеленеют и становятся первыми ассимилирующими органами проростка, переходят на автотрофное питание. В этом случае говорят о надземном прорастании (фасоль, тыква, клещевина, липа). Если же семядоли остаются под землей, а первыми ассимилирующими органами становятся следующие за семядолями листья, то говорят о подземном прорастании (дуб черешчатый, настурция, горох). Если запасы сосредоточены в тканях самих семядолей (семена без эндосперма), то они отдают эти запасы меристематическим тканям зародыша, а сами после этого сморщиваются и отмирают, не выходя из семени. Занятие № 4 Строение семян и проростков однодольных и двудольных растений Содержание: Строение семян. Типы семян с эндоспермом, без эндосперма. Надземное и подземное прорастание. Ц е л ь: Знакомство со строением семян и морфологией проростков однодольных и двудольных растений. М а т е р и а л: Гербарный и фиксированный материал проростков фасоли, гороха, пшеницы, кукурузы. Постоянные препараты продольного среза зерновки пшеницы, ржи, ячменя и кукурузы. Задание 1. Зарисовать внешний вид семян на примере одно- и двудольных растений, сделать обозначения. 2. Зарисовать строение проростков фасоли и пшеницы, сделать обозначения. 3. Зарисовать различные типы прорастания семян.

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 4 1. Из каких частей состоит семя цветковых ратений? 40

2. Чем отличаются семена фасоли от зерновки пшеницы? 3. Охарактеризовать надземное и подземное прорастание. Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 455-465. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 130-143. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 104-110.

41

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. КОРЕНЬ Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной (верхушечной) меристемы. Корень служит для закрепления растения в почве, поглощения из нее воды с растворенными минеральными веществами и передачи их в надземные органы. В ксилеме корня начинается восходящий ток веществ, во флоэме заканчивается нисходящий ток, по которому в корень из побега поступают органические вещества. Корни могут выполнять также функции запаса питательных веществ и выделения продуктов клеточного метаболизма. Внутреннее строение корня разнообразно, но в целом проще и филогенетически более примитивно, чем строение стебля. Корень представляет собой осевое образование, лишенное листоподобных органов и не расчлененное на узлы и междоузлия. Рост корня в длину осуществляется деятельностью апикальной (верхушечной) меристемы, расположенной на конце корня. Меристема, составляющая апекс корня, снаружи прикрыта защитным приспособлением – корневым чехликом. Корневой чехлик состоит из живых тонкостенных клеток, непрерывно обновляющихся по мере того, как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри апикальная меристема образует новые молодые клетки. Кончики корней, растущих в почве, покрыты более или менее значительным количеством слизи. Под чехликом находится зона клеток, которые имеют характер меристемы (апекс). Число и расположение инициальных клеток в апексах корней, а также порядок образования из них тканей могут значительно различаться у растений разных систематических групп. У двудольных инициали расположены 3 слоями, в каждом слое может быть от 1 до 4 инициальных клеток. Инициали нижнего слоя дают начало всем клеткам чехлика и ризодерме. Инициальные клетки, расположенные в среднем и верхнем слоях, образуют все остальные ткани корня. В зоне деления, т.е. в самой апикальной меристеме, обнаруживается четкая дифференциация на 2 отдела. 42

Наружный отдел меристемы, происходящий от среднего этажа инициалей, носит название периблемы. Внутренний отдел происходит от верхнего этажа инициалей и называется плеромой. В зоне деления или несколько выше хорошо видны границы между периблемой и плеромой. На поверхности корня возникает ризодерма, которая достигает полного развития в зоне поглощения, где ее клетки образуют корневые волоски. Корневые волоски появляются в виде небольших боковых выступов, в которые перемещаются ядра клеток. Волосок не отделяется перегородкой от образовавшей его клетки, а представляет лишь часть ее. Зона, несущая корневые волоски называется зоной поглощения и дифференциации постоянных тканей. Зона поглощения постепенно переходит в зону проведения. Здесь в центральной части корня можно увидеть тяжи проводящих элементов ксилемы со спиральными утолщениями вторичной оболочки (рисунок 12, 13). Образование постоянных тканей в корне На поверхности корня возникает ризодерма, через нее происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы. Ее поверхность сильно увеличена за счет образования корневых волосков. Корневые волоски и вся ризодерма в целом имеет недолговечный характер, т.е. существуют в течение немногих дней и отмирают. Далее за ризодермой (экзодермой) возникает первичная кора, основную массу которой составляют живые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Расположены они более или менее рыхло, образуют межклетники. По этим межклетникам циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержания обмена веществ. У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, первичная кора часто превращается в аэренхиму с обширными межклетниками. В паренхимных клетках коры происходит энергичный метаболизм, необходимый для выполнения ряда важных функций: 1) Клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ. 2) В коре синтезируются различные вещества, передвигающиеся затем в другие ткани. 3) В коре очень часто находятся гифы грибов, сожительствующих с корнями. 43

4) В клетках коры накапливаются различные запасные вещества.

Рис. 12 – Продольные срезы кончика корня лука (Allium cera): А. Непосредственно за апикальной можно различить первичные меристемы. Б. Фрагмент апикальной меристемы (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

Рис. 13 – Схема ранних стадий первичного роста кончика корня (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990) 44

Самый внутренний слой коры – эндодерма. На ранних этапах развития она состоит из живых несколько вытянутых в длину тонкостенных клеток. В дальнейшем ее клетки приобретают некоторые структурные особенности. Вторичные изменения в эндодерме, которые выражаются в отложении суберина по всей внутренней поверхности клеточных оболочек, совершаются позже. Суберинизированным становится участок поперечных и радиальных стенок, который пересекает эти стенки, окружая в виде полосы всю клетку. Эта полоса называется пояском Каспари. Эндодерма с поясками Каспари имеется уже в зоне корневых волосков. Она регулирует поступление воды и водных растворов от корневых волосков к центральному цилиндру, выполняя роль физиологического барьера (рисунок 14).

Рис. 14 – Поперечные срезы корня лютика (Ranunculus): А. Общий вид для зрелого корня. Б. Деталь незрелого центрального цилиндра (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

Центральный цилиндр дифференцируется из плеромы. Самый наружный слой клеток дает начало перициклу. Клетки перицикла дольше других тканей корня сохраняют меристематический характер и способность к новообразованиям. Обычно он играет роль корнеродного слоя, т.к. в нем закладываются боковые корни, которые имеют эндогенное происхождение. У двудольных перицикл участвует во вторичном утолщении корня, образуя межпучковый камбий и феллоген. 45

Проводящая система корня представлена радиальным пучком, в которой элементы флоэмы чередуются с элементами ксилемы. Первичные проводящие ткани дифференцируются из прокамбия, клетки которого находятся под перициклом. Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы. Более ранее по сравнению с ксилемой формирование флоэмы можно объяснить тем, что по протофлоэме к апексу корня доставляются пластические вещества, необходимые для деятельности меристем. Несколько позднее и дальше от апекса корня начинает формироваться ксилема. Протоксилема закладывается вплотную к перициклу и группы ее клеток чередуются с группами клеток протофлоэмы. Элементы метаксилемы развиваются ближе к центру корня. Следовательно в корне ксилема и флоэма закладываются экзархно и развиваются центростремительно. В конечном итоге на поперечном сечении корня первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются группы флоэмы. Звезда ксилемы может иметь разное число лучей от двух до многих. Экзархное заложение протоксилемы и чередование групп ксилемы и флоэмы по периферии стеллы, составляют характерную особенность, по которой корень резко отличается от стебля. Эта особенность имеет определенное приспособительное значение: элементы протоксилемы максимально приближены к поверхности стеллы и в них легче, минуя флоэму, могут проникать растворы, поступающие из коры. Вторичное строение корня У большинства двудольных растений первичное строение в корнях сохраняется недолго, т.к. в них рано начинается вторичное утолщение, связанное с заложением и деятельностью камбия. Тонкостенные живые клетки, находящиеся в центральном цилиндре с внутренней стороны флоэмных тяжей, между лучами первичной ксилемы, вытягиваются в радиальном направлении и делятся тангентальными перегородками, образуя клетки камбия. На поперечном срезе он располагается вогнутыми дугами, концами упирающимися в перицикл. При делении клеток камбия и последующей их дифференцировке между лучами первичной ксилемы возникают элементы вторичной ксилемы. Постепенно дуги камбия становятся выпуклыми. Кнаружи 46

камбий откладывает клетки, превращающиеся в элементы вторичной флоэмы. Число дуг камбия равно числу лучей первичной ксилемы. Меристематическими становятся и паренхимные клетки перицикла, соприкасающиеся с группами элементов протоксилемы. В результате их деления образуются клетки межпучкового камбия. Участки пучкового и межпучкового камбия смыкаются в непрерывный слой. Таким образом, в центральном цилиндре корня формируются открытые коллатеральные проводящие пучки в числе равному числу лучей первичной ксилемы. Первичная флоэма оттесняется вторичными тканями к периферии, сдавливается. Клетки межпучкового камбия, заложившиеся в перицикле, образуют широкие лучи паренхимы, расположенные между пучками вторичных проводящих тканей (рисунок 15).

Рис. 15 – Поперечный срез корня сахарной свеклы (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

Т.к. эти лучи возникают в самом начале вторичного утолщения, их называют первичными. Они обеспечивают связь центральной части корня с первичной корой. Кроме первичных могут быть и вторичные лучи, входящие в состав вторичной флоэмы и ксилемы. Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обуславливающего сильное утолщение корня, первичная кора разрывается. К этому времени клетки перицикла энергично 47

делясь по всей окружности центрального цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которых закладывается феллоген, откладывающий наружу пробку, внутрь – феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от центрального цилиндра, кора отмирает и сбрасывается. Тонкостенные клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют крупноклеточную паренхимную зону, окружающую с периферии проводящие ткани (рисунок 16).

Рис. 16 – Поперечные срезы одревесневающего корня ивы (Salix): А. Стадия, близкая к завершению первичного роста. В. Конец первого вегетационного периода; можно видеть влияние вторичного роста на первичное тело растения (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

Корневые системы Совокупность всех корней одной особи образует единую корневую систему. В состав корневой системы входят главный, боковые и придаточные корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают в зоне поглощения. Заложение их начинается с деления клеток перицикла. Чаще всего они закладываются против групп ксилемы и располагаются правильными продольными рядами. Придаточные корни могут возникать и на стеблях (стеблеродные), на листьях и корнях, а также на старых участках корней. Стеблеродные 48

корни плаунов, хвощей и папоротников закладываются на побеге рано, в апикальной меристеме. Так как у высших споровых растений семени нет, то зародышевого корня тоже нет. Поэтому вся корневая система образована придаточными корнями. Такую корневую систему рассматривают как примитивную и называют первично гоморизной. У семенных растений бывают главный, боковые и придаточные корни. Такую корневую систему, где имеются главный, боковые и придаточные корни, называют аллоризной. У многих покрытосеменных главный корень у проростка рано отмирает или вообще не развивается – то вся корневая система (вторично гоморизная) составлена системой придаточных корней (многие двудольные: земляника, картофель, мать-и-мачеха). В мочковатой корневой системе она составлена многочисленными придаточными корнями. Часто корни выполняют особые функции и в связи с этим меняется их строение. Метаморфозы – резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций. Видоизменения корня очень разнообразны: 1) Микориза – сожительство с грибами. Корневые окончания и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу (грибокорень). Если гифы грибов образуют чехол, окутывающий корень снаружи – эктомикориза. Она характерна для деревьев и кустарников. Если все гифы находятся внутри корня – эндомикориза (травянистые растения). 2) Бактериальные клубеньки на корнях бобовых – это боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями из р. Rhizobium. 3) Втягивающие корни могут укорачиваться у основания и т.к. они прочно срастаются с почвой, то укорочение приводит к втягиванию побега (луковицы, корневища) в почву. 4) Запасающие корни (корни шишки) – сильно утолщенные придаточные корни георгина, чистяка, называют корни шишки. Многие двулетники образуют корнеплод. 5) Воздушные корни у тропических эпифитов (орхидные, ароидные) используют деревья как субстрат, подпорку для поднятия вверх к свету. Воздушные корни орхидей свободно висят в воздухе и способны к поглощению влаги. 49

6) Дыхательные корни – тропические деревья болотистых побережий океанов. У авиценны – корневая система с дыхательными корнями, растущими вертикально вверх. На их концах находится аэренхима. 7) Ходульные корни – у деревьев в мангровых зарослях. Они словно на ходулях сохраняют устойчивость на зыбком грунте или во время отлива. 8) Столбовидные корни – корни подпорки у баньяна (Индия). Они закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях и свешиваются вниз. Достигнув почвы, сильно разрастаются, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону. Занятие № 5 Морфология и анатомия корня. Корневые системы Содержание: Корень и корневые системы: стержневая и мочковатая. Определение корня, его функции, морфологическое и анатомическое строение корня в связи с выполняемой функцией. Первичное и вторичное строение корня. Метаморфозы корня. Ц е л ь: Изучить особенности строения корневых систем у двудольных и однодольных растений, первичное и вторичное строение корня. Знакомство с типами микоризы на корнях. М а т е р и а л: Гербарный материал корневых систем растений; постоянные препараты поперечного среза корня ириса, корня тыквы. Постоянные препараты с микоризой на корнях. Задание 1. Зарисовать схематично кончик корня, отметить зоны роста. 2. Зарисовать первичное строение корня у ириса. 3. Изучить вторичное строение корня тыквы, зарисовать, сделать обозначения. 4. Рассмотреть и зарисовать клубеньки на корнях бобовых. 5. Рассмотреть строение корневых систем у двудольных и однодольных растений, отметить отличия в образовании и строении стержневой и мочковатой системы. 6. На срезе микоризного корня зарисовать отдельные участки корня и клетки, содержащие грибные гифы.

50

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 5 1. Конус нарастания корня, строение зон деления, растяжения и всасывания. 2. Роль корневого чехлика. 3. Наружные ткани в различных зонах корня. 4. Отличительные особенности строения первичной коры корня и ее функции. 5. Особенности строения перицикла корня и его три основные функции. 6. В какой группе растений (однодольные, двудольные) более мощно развита первичная проводящая система? Где больше лучей первичной ксилемы и почему? 7. Где закладывается камбий в корнях двудольных растений? 8. В каком направлении происходит формирование первичной и вторичной ксилемы? 9. Как по анатомическому строению отличить корень от стебля? 10. Что представляют собой «корнеплоды» моркови, редьки и свеклы; их анатомическое строение и особенности распределения запасающих тканей? 11. Дать определение понятию «микориза». Типы микориз. Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 262-291. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 152-171. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 112-130.

51

ПОБЕГ И ПОБЕГОВЫЕ СИСТЕМЫ. МОРФОЛОГИЯ ПОБЕГА Побег – основной орган высшего растения, состоящий из стебля, листьев и почек. Все элементы побега возникают онтогенетически из единого массива меристемы и друг без друга существовать не могут. Главной отличительной особенностью побега является его облиственность (рисунок 17).

Рис. 17 – Схема строения молодого экземпляра конских бобов (Vicia faba), на которой показаны основные вегетативные органы и ткани сосудистого растения (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

Узлом называется то место стебля, где возникают листья, или мутовки листьев. Такое название закрепилось потому, что у 52

многих растений в местах возникновения листьев бывает небольшое вздутие. У некоторых растений узлы резко видны на стебле в виде утолщений (злаки, гвоздичные), у других границы узлов условны. Участки стебля от одного узла до другого называют междоузлиями. Развитие междоузлий в длину обуславливает внешний вид побега, большую или меньшую скученность листьев. Пространство между листом и идущим вверх от него участком стебля называется пазухой листа. Обычно на побеге несколько, иногда много узлов и междоузлий, они повторяются вдоль оси побега, т.е. происходит чередование элементов общей структуры – метамеров. Таким элементом в побеге является членик-метамер, состоящий из междоузлия и листа с пазушной почкой. Следовательно, побег имеет метамерное строение. Главную функцию побега – фотосинтез, осуществляют листья, стебли травянистых и молодые стебли древесных растений. В основном стебли, несущие органы, это связующее звено между надземной и подземной частью растения. В стебле происходит непрерывный транзит: а) пластических веществ (нисходящий ток) и б) воды, растворенных минеральных солей и органических веществ из корня (восходящий ток). Во многих случаях стебель служит вместилищем запасных веществ, а также может быть органом вегетативного размножения. Почки обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов. Почки, строение и типы Почка – это зачаточный побег с очень укороченными междоузлиями. Она состоит из зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания и зачаточных листьев разного возраста, расположенных друг над другом на этой оси. Нижние листовые зачатки из-за неравномерного роста, направленного вверх, более или менее загнуты над внутренними (или верхними) зачатками и конусом нарастания, прикрывая их. Узлы в почке максимально сближены, междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже заложены зачатки пазушных почек следующего порядка. Довольно часто наружные листья почки видоизменены и представляют собой почечные чешуи, обычно твердые, кожи53

стые и измененные по окраске. Они выполняют защитную функцию и предохраняют меристематические части почки от высыхания, смягчают вредное влияние резких перепадов температур, особенно ранней весной. Такие почки называют закрытыми или защищенными. Примером закрытых почек могут служить зимующие почки деревьев и кустарников (береза, липа, дуб и т.д.) и некоторых многолетних трав. Причем число почечных чешуй у разных видов различно: иногда их свыше 20 (дуб), иногда всего 2 (ива) и даже одна (почки некоторых однодольных). Открытые или голые почки лишены специально видоизмененных чешуй. Открытые почки характерны многим древесным породам влажных тропиков и субтропиков (цитрусовые). Конус нарастания и молодые листовые зачатки в открытых почках окружены и часто плотно закрыты частями более взрослых листьев. Например, у клевера каждый последующий зачаток листа полностью одет прилистниками предыдущего листа. У злаков верхушечная почка растущего побега заключена в трубку из влагалищ более взрослых листьев. Побеги многих однолетних и многолетних трав имеют открытую почку на верхушке в течение весны и лета. По своему внутреннему содержимому почки бывают вегетативные, генеративные и вегетативно-генеративные (или смешанные). Вегетативная почка несет в себе зачаточный вегетативный побег – стебель с листьями и почками. Вегетативногенеративные почки – в них заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Такие почки характерны для травянистых растений, но встречаются и у древесных (сирень). В генеративных почках заключен только зачаток соцветия без ассимилирующих листьев или одиночный цветок (бутон). По положению почки бывают верхушечными (терминальными) и боковыми. Боковые по своему происхождению могут быть пазушными и придаточными. Пазушные почки возникают еще на конусе нарастания (экзогенно) в пазухе молодых листовых зачатков. Расположение пазушных почек точно соответствует листорасположению. В пазухе одного листа обычно закладывается одна почка, но иногда их бывает несколько, причем взаимоположение их бывает: сериальное – если почки располо54

жены в один вертикальный ряд (т.е. сидят одна над другой), например: у жимолости, ежевики; бисериальное – если почки располагаются в два параллельных, вертикальных ряда; коллатеральное – если почки сидят рядом друг с другом (часто в пазухах листьев с широким основанием), например, у чеснока; биколлатеральное – если почки располагаются в два параллельных горизонтальных ряда; мутовчатое – если почки располагаются как бы по окружности, мутовками, например, у сливы войлочной. Придаточные или адвентивные почки возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа, эндогенно. Они могут образовываться на стеблях, листьях и корнях из перицикла, камбия, паренхимы сердцевинных лучей. По своему строению они ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных почек. Основная функция придаточных почек – вегетативное размножение многолетних растений. Например, при помощи таких почек размножаются корнеотпрысковые растения (малина, одуванчик, льнянка и др.). Корневые отпрыски – это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. У некоторых растений (у бриофиллюма) придаточные почки образуются на листьях. Эти почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, которые отпадают от материнского листа и вырастают в новые особи. Спящие почки – боковые почки, длительное время не дающие побегов, нередко они покоятся в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом или корнем, на котором образовались, тем не менее жизнеспособность их сохраняется длительное время. Конус нарастания спящей почки ежегодно производит некоторое количество новых зачаточных метамеров, наружные чешуевидные листья постепенно опадают. При этом происходит очень медленный рост оси почки. Все листовые зачатки спящей почки до момента ее пробуждения метаморфизированны в чешуи. Спящая почка ежегодно нарастает и ветвится, поэтому часто возникает их скопление. Стимулом для их пробуждения служит обычно повреждение основного ствола или ветви, или естественное старение материнских побегов. Функции спящих почек – это прежде всего резерв, обеспечивающий длительное естественное возобновление побеговой системы, а также восстановление растения при травмах. 55

Листорасположение, ветвление и направление роста побегов Большинство стеблей несут листья. Безлистные стебли, например, так называемые цветочные стрелки, встречаются сравнительно редко. Листорасположение или филлотаксис – порядок размещения листьев на оси побега, отражающий его радиальную симметрию. Различают 3 основные формы листорасположения: спиральное или очередное, супротивное и мутовчатое (рисунок 18).

Рис. 18 – Типы листорасположения. А – спиральное (очередное), Б – супротивное, В – мутовчатое (http://images.google. ru/imgres?imgurl=http://kuzmin.altnet.ru/images/plants_anatomy)

Спиральное (очередное) листорасположение – это когда на каждом узле расположен один лист и оcнования последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией. Эту линию называют основной генетической спиралью. Мутовчатое листорасположение – это когда на одном уровне закладывается несколько листовых примордиев, образующих общий узел. Супротивное листорасположение – частный случай мутовчатого расположения, когда на одном узле образуется 2 листа напротив друг друга. Порядок расположения листьев на побеге – наследственный признак каждого вида, характерный для рода или даже целого семейства растений, зависит он в основном от генетических факторов. Но на расположение листьев могут 56

оказать влияние внешние факторы, прежде всего условия освещения, а также сила тяжести, направление действия которой зависит от направления роста самого побега. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освещения. Способы ветвления побегов разнообразны. Причины разнообразия заключаются в расположении боковых почек, в способах роста и разной структуре боковых побегов, в условиях местообитания и т.д. Известны растения с неветвистым стеблем: большинство пальм, кукуруза, бананы. Различают следующие способы ветвления: дихотомическое или вильчатое, моноподиальное, симподиальное и ложно-дихотомическое (рисунок 19).

Рис. 19 – Типы ветвления стебля. А – дихотомическое (плаун), Б – моноподиальное (можжевельник), В – симподиальное (черемуха), Г – ложнодихотомическое (клен): 1, 2, 3, 4 – оси первого и последующих порядков (Паршина Г.Н., Нестерова С.Г., 2006)

При дихотомическом ветвлении точка роста раздваивается, в результате чего от самой верхушки оси первого порядка 57

отходят две оси второго порядка, которые могут опять раздваиваться, давая оси третьего порядка (плаун). При моноподиальном ветвлении главный стебель, развивающийся из зародыша семени, сохраняет все время конус нарастания. Следовательно, при моноподиальном ветвлении главная ось имеет как бы неограниченный верхушечный рост. При этом боковые оси второго порядка отстают всегда в своем развитии от главной оси (ель). При симподиальном способе ветвления (груша, липа) конус нарастания главной оси растения рано перестает функционировать. Продолжает же главную ось боковая ветвь (ось второго порядка), конус нарастания которой функционирует также ограниченное время и основной стебель продолжает боковая ветвь третьего порядка. Таким образом, главная ось растения состоит из серии осей первого, второго, третьего и др. порядков. Ложно-дихотомическое ветвление не составляет особого типа, и является вариантом симподиального у растений с супротивным листораположением. Здесь ежегодно отмирает верхушечная почка, а на следующий год одновременно развиваются 2 супротивные пазушные почки и получаются 2 супротивные боковые ветви, образуется развилок, между которым сохраняется небольшой участок отмершей оси предыдущего порядка (конский каштан). При ветвлении побега общий облик (форма) системы побегов у разных растений бывает различным. Это зависит от расположения наиболее сильных боковых ветвей на основной (материнской) оси. В связи с этим выделяют 3 основных варианта ветвления: акротонию (греч. acros – верхушка, tonos – сила, мощь), мезотонию (греч. mezon – середина), базитонию (греч. bases – основание). Акротонное ветвление – это когда самые сильные боковые ветви формируются ближе к верхушке материнского побега. Такое ветвление характерно для деревьев. На каждом годичном побеге дерева самые нижние по положению почки остаются в состоянии спящих, средние на следующий год формируют укороченные побеги (вегетативные или цветоносные), а почки, расположенные в верхних узлах, образуют наиболее мощные удлиненные ростовые побеги. Поэтому активное побегообразование у дерева идет в верхней части его кроны и способствует увеличению объема ассимилирующей 58

поверхности. При мезотонном ветвлении наиболее сильные боковые ветви располагаются в средней части материнского побега. Базитонное ветвление – образование крупных и сильных боковых ветвей в нижней части материнского побега. Такое ветвление характерно для кустарников, многолетних и некоторых однолетних трав (злаки). При таком ветвлении сильные нижние побеги формируются из приземных и подземных почек. Кущение – образование скученной группы боковых побегов близ основания главного побега, можно считать частным случаем базитонного ветвления. Главный побег растения сохраняет отрицательный геотропизм (изменение направления роста органа растения под действием силы тяжести) и остается ортотропным (греч. ortos – прямой, tropos – поворот). При этом боковые побеги принимают различное положение и направление по отношению к оси материнского побега. Горизонтально растущие побеги называют плагиотропными (греч. plagios – косой, tropos – поворот). Часто побег в процессе роста меняет направление, становится анизотропным. В зависимости от величины угла между стволом и скелетными ветвями деревьев, формируются разные кроны. Например: у ели боковые ветви растут почти под прямым углом к стволу, а при старении несколько опускаются вниз. У тополя, ивы, дуба крупные ветви обращены под углом вверх. У пирамидального тополя боковые ветви растут почти вертикально вверх, формируя пирамидальную крону. У березы, некоторых ив боковые ветви очень рано опускаются верхушками вниз, причем они имеют тонкие и длинные междоузлия, что приводит к образованию плакучих форм кроны. Если плагиотропные ветви стелются по земле, то дерево принимает форму стланца (арча). При этом полегающие ветви древесных растений прикрепляются к земле с помощью придаточных корней, образующихся на плагиотропных побегах. Если такие придаточные корни образуются у полегающих или стелющихся травянистых растений, то их называют ползучими (лапчатка гусиная, луговой чай) и растут они в основном в условиях хорошего увлажнения почвы. 59

Плагиотропные побеги лучше приспособлены к поглощению рассеянного света, находятся в условиях хорошего увлажнения и тепла, а зимой защищены снеговым покровом. Поэтому стланцы и ползучие растения распространены в основном в холодных и влажных климатических условиях (тундра, высокогорье), а также в нижних ярусах леса. Многообразие побегов По строению и продолжительности жизни побегов растения делят на травянистые и деревянистые. У большинства травянистых растений, произрастающих в зоне умеренного климата, надземные побеги существуют один вегетационный период, а затем они целиком или в верхней части отмирают. По продолжительности жизни травянистые растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Однолетние растения живут менее одного года. Двулетние растения в первый год образуют вегетативные органы и накапливают в корнях запасные питательные вещества. На следующий год они цветут и после плодоношения отмирают (морковь, редька, свекла). Многолетние травянистые растения живут более двух лет, у них ежегодно из почек развиваются надземные побеги, живущие один год и отмирающие в конце вегетационного периода. Деревянистые растения характеризуются наличием не отмирающих на зиму многолетних надземных, сильно одревесневших побегов. Они представлены деревьями и кустарниками. У деревьев хорошо развит главный стебель – ствол, достигающий обычно большой высоты, и крона, состоящая из многих более мелких боковых ветвей. У кустарников главный ствол обычно не долговечен или слабо развит. Из пазушных и придаточных почек, находящихся в его основании, развиваются побеги, которые достигают несколько типов опушения: бархатистое (короткие, мягкие, густые волоски), шелковистое (длинные, мягкие, прижатые к поверхности), шерстистое (длинные, согнутые волоски), войлочное (волоски густо переплетены). Специализация и метаморфоз побегов Побег – самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано с его многофункциональностью и лабильностью поведения. Внешние факторы играют большую роль в специализации побегов. Главные среди них – условия освещения 60

и влажности воздуха и почвы. Примером постепенного видоизменения и специализации побегов могут служить многолетние стволы и сучья древесных растений. После вегетационного периода у листопадных деревьев каждый годичный побег теряет ассимиляционную функцию. Но основная часть побегов в системе остается в качестве основных скелетных осей – ствола и сучьев. Изменения в них связаны с деятельностью камбия и появлением вторичной покровной ткани – перидермы, а затем и корки. Каудекс (лат. kaudex – пень, ствол) – многолетний орган побегового происхождения, который сохраняется всю жизнь и характерен многолетним травам и полукустарникам. Образуется каудекс из коротких оснований отмирающих полурозеточных цветоносных побегов или из погружающихся в почву укороченных осей розеточных побегов. Он служит местом отложения запасных веществ и на нем располагаются множество почек возобновления. Наличие на каудексе листовых рубцов говорит о его побеговом происхождении. Каудекс утолщается и разрастается за счет деятельности камбия и переходит в многолетний корень. Каудекс образуется у некоторых бобовых растений (люцерна), зонтичных (ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни). По мере старения растения происходит постепенное разрушение и отмирание каудекса. Сначала разрушается сердцевина, затем древесина, а в центре каудекса образуется полость. Он может разделиться вместе с корнем на отдельные участки – партикулы, а процесс разделения особи с каудексом на части, называется партикуляцией. Подземные видоизменения побега Корневище – подземный побег, не несет зеленых листьев однако имеет хорошо выраженные узлы и междоузлия. Узлы можно определить по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, также могут быть чешуевидные листья и пазушные почки. Из этих почек формируются новые надземные побеги или боковые ответвления корневища. На нем образуются придаточные корни. В отличие от корня корневище не имеет чехлика. По типу ветвления могут быть моноподиальными и симподиальными. По положению в почве бывают горизонтальными и вертикальными. Преобразование побега в корневище связано с 61

выполнением таких функций, как запасание питательных веществ, перенесение неблагоприятных для вегетации условий, например, холодной зимы. Очень часто корневища наблюдаются у многолетних травянистых растений. Они ежегодно формируют надземные однолетние побеги. Старые части корневищ постепенно отмирают. Растения с горизонтально ветвящимися корневищами образуют много надземных побегов и быстро занимают большую площадь. По своему происхождению корневища бывают эпигеогенными и гипогеогенными. Эпигеогенные (греч. epi – над, geo – земля, gennao – образовывать) корневища или погружающиеся корневища образуются из первоначально надземного побега с зелеными листьями. Листья отмирают, образуя рубцы, а стеблевая часть с помощью придаточных корней втягивается в почву и превращается в корневище. В данном случае побег в ходе онтогенеза превращается из надземного в подземный и происходит смена функций (ассимилирующий орган становится запасающим). Пример: земляника, ирис, фиалка. Гипогеогенные (греч. gipo – под, geo – земля, gennao – образовывать) корневища или изначально подземного происхождения формируются иначе. Побег начинает расти из почки, находящейся под землей, на определенной глубине. Первый участок растущего побега сразу становится корневищем с бесцветными листьями. Затем через некоторое время верхушечная почка побега – корневища выходит на поверхность земли, образуя надземную часть. Пример: ландыш, пырей ползучий, купена, осоки. Клубень и столоны. Если посадить в почву клубень картофеля, то из почек (глазков) вырастают олиственные надземные побеги. Нижние части побега, находящиеся под землей имеют недоразвитые чешуевидные листья. Летом из почек в пазухах этих листьев образуются недлинные, белые, очень хрупкие побеги – столоны, которые отличаются от придаточных корней тем, что они толще и имеют чешуи (редуцированные листья). Почки, расположенные на верхушках столонов начинают сильно утолщаться, их ось сильно паренхиматизируется, разрастается, превращаясь в клубень, а от чешуй остаются бровки (углубления). В пазухе каждой бровки находятся почки (глазки). Таким образом, клубень – это метаморфизированный побег, стебель его сильно утолщен за счет выполнения запасающей функции, листья 62

редуцированы, в пазухах их располагаются почки (глазки). Клубни служат органами вегетативного размножения. Клубни не всегда развиваются на столонах. У некоторых многолетних растений клубневидно утолщается гипокотиль и основание главного побега (у цикламена). Во всех случаях клубень является запасающим органом. Луковица – видоизмененный подземный, иногда надземный побег. Стебель его представлен очень укороченной уплощенной осью, которую называют донце. На нем располагаются мясистые сочные листья, запасающие воду и питательные вещества. Наружные чешуи луковицы в основном сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию. Из верхушечной почки стебля (донца) образуются в основном надземные побеги. На донце образуются придаточные корни. Луковицы характерны для растений семейства лилейных (луки, лилии, тюльпаны и т.д.). Луковица является органом вегетативного размножения. Особый тип луковиц формируется в соцветиях или на вегетативных побегах многих лилейных (чеснок, дикий лук) или на стеблях в пазухах листьев (некоторые виды рода лилий). Они очень мелкие и представляют собой вегетативные или цветочные почки, служащие для размножения. У луковиц, в отличие от корневищ и клубней, преимущественное развитие получает не стебель, а сильно разрастающиеся листья. Клубнелуковица – переходная форма между клубнем и луковицей. Внешне она очень похожа на луковицу, но морфологически ближе к клубню. Все листовые чешуи у нее сухие, а запасные продукты откладываются в утолщенной стеблевой части. Пример: гладиолус, шафран. Надземные видоизменения побега Усы и плети (надземные столоны) – это переходные формы между корневищами и типичными надземными побегами. Они характеризуются длинными междоузлиями и наличием низовых листьев. В узлах они образуют придаточные корни. После укоренения развиваются пазушные почки и формируются новые растения. Плети – недолговечные ползучие побеги с зелеными листьями, фотосинтезирующие и служащие для вегетативного размножения и для захвата территории. Усы лишены зеленых 63

листьев, стебли их очень тонкие, с длинными междоузлиями. Вскоре после укоренения их верхушечной почки они разрушаются (у земляники). Кладодии (греч. klados – ветвь) – стебли, преобразованные в плоский орган, внешне похожий на лист. Типичный пример: австралийские мюлленбекии, имеющие уплощенный стебель, сохраняющий способность к длительному росту. Филлокладии (греч. phyllon – лист, klados – ветвь) – уплощенный листоподобный побег, имеющий ограниченный рост. На них образуются чешуевидные листья и соцветия (иглица). Колючки – широко распространенная форма метаморфоза у растений засушливых местообитаний. В одних случаях в колючку видоизменяется побег (терн, груша). Иногда же, в колючку видоизменяется только лист (барбарис, кактусы), прилистники у белой акации. В отличие от колючек побегового происхождения, листовые колючки менее прочны и недолговечны. Занятие № 6 Морфология побега. Метаморфозы побега Содержание: Общее строение побега. Элементы побега. Строение почек. Ветвление. Специализация и метаморфоз побегов. Ц е л ь: Знакомство с элементами побега, строением почек и типами ветвления. С группами метаморфизированных побегов. М а т е р и а л: Побеги различных кустарников, деревьев и травянистых растений – сирени обыкновенной, липы мелколистной, ели Шренка, сосны обыкновенной, земляники лесной, яблони Сиверса, клена Семенова, плауна булавовидного. Метаморфозы побега: гербарные образцы корневища пырея ползучего и осоки густоколосой, клубни картофеля, луковица репчатого лука, клубнелуковица шафрана алатавского, иглицы кактуса, усики тыквенных, колючки боярышника и барбариса. Задание 1. Рассмотреть гербарий побегов различных деревьев, кустарников и травянистых растений. 2. Зарисовать разнообразие побегов по характеру и направлению роста, показав на рисунке узлы, междоузлия, боковые и верхушечные почки.

64

3. На продольных разрезах и путем расчленения почек изучить и зарисовать строение вегетативных и вегетативно-генеративных почек у сирени, яблони и липы. 4. Рассмотреть и зарисовать различные типы метаморфозов побега растений.

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 6 1. Дать определение понятиям «побег» и «почка». 2. Почки, их строение, особенности расположения и роль в жизни растений. 3. Какое строение имеют вегетативные, генеративные и вегетативно-генеративные почки? 4. Чем моноподиальная система побегов отличается от симподиальной? 5. Что такое дихотомическое и ложнодихотомическое ветвление? 6. Метаморфозы вегетативных органов и их биологическое значение. 7. Чем клубнелуковица отличается от луковицы? 8. Что такое корневище? Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 124-139, 311-338. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 178-334. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 133-142.

65

СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕЙ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ. СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕЙ ОДНОДОЛЬНЫХ И ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ Под конусом нарастания, на уровне молодых листовых зачатков клетки, расположенные на периферии и в центре осевой части побега, перестают активно делится, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих зон впоследствии формируются первичная кора и сердцевина. Между ними сохраняется несколько рядов меристематических клеток, располагающихся на поперечном срезе кольцом, которое называют меристематическое кольцо. В основании молодых листовых зачатков, ниже места обособления меристематического кольца, закладывается прокамбий. Образовавшиеся тяжи прокамбия в дальнейшем продолжают развиваться в восходящем и нисходящем направлениях. Дуговидно изгибаясь тяж прокамбия пересекает первичную кору и приближается к меристематическому кольцу, клетки которого начинают делится, формируя новые элементы прокамбия. У двудольных в меристематическом кольце дифференцируется один круг прокамбиальных тяжей. Клетки меристематического кольца, расположенные между тяжами прокамбия, дифференцируются в паренхимные элементы – сердцевинные лучи. В нижерасположенных участках стебля клетки прокамбия дифференцируются в элементы первичной флоэмы и ксилемы. Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы и закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей, т.е. экзархно, и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках того же прокамбиального тяжа, т.е. эндархно и развивается центробежно. Флоэма и ксилема формируются в двух противоположных направлениях, навстречу одна другой. По времени образования и структурным особенностям в первичной флоэме различают протофлоэму и метафлоэму, а в первичной ксилеме – протоксилему и метаксилему. Протофлоэма обычно состоит из удлиненных тонкостенных живых клеток. 66

Метафлоэма представлена ситовидными трубками с сопровождающими клетками и паренхимными элементами. Протоксилема состоит из сосудов или трахеид со спиральными и кольчатыми утолщениями вторичной оболочки. В метаксилеме проводящие элементы представлены лестничными и пористыми сосудами. Образованием первичных проводящих тканей, составляющих коллатеральные пучки, заканчивается период первичной дифференцировки анатомической структуры стебля. Если клетки периферических слоев меристематического кольца не участвуют в формировании прокамбия, то они дифференцируются в элементы постоянных тканей – паренхимы или склеренхимы. Этот процесс идет одновременно с развитием проводящей системы и приводит к формированию перицикла. Если прокамбий развивается по всей толще меристематического кольца, то перицикл не формируется. Внутренняя часть стебля, включающая перицикл, проводящие ткани и сердцевину называется центральным цилиндром или стелой. Сердцевина состоит из паренхимных клеток, иногда с утолщенными стенками. Дифференциация центрального цилиндра идет одновременно с формированием анатомической структуры наружной зоны стебля. Из клеток самого внешнего слоя конуса нарастания после их делений перегородками образуется первичная покровная ткань – эпидермис. Слои клеток, находящиеся между эпидермисом и перициклом составляют первичную кору. Первичное строение стеблей двудольных растений В стеблях четко выражены 3 топографические зоны: эпидерма, первичная кора и центральный цилиндр. Эпидерма имеет типичное для этой ткани строение. В поперечном сечении ее клетки обычно таблитчатые, их внешние стенки толще боковых и внутренних, имеют кутикулу. Клетки плотно сомкнуты, некоторые образуют волоски или трихомы. Среди эпидермальных клеток встречаются устьица. Первичная кора состоит из колленхимы и паренхимы, нередко в ней развита хлоренхима. Колленхима расположена либо сплошным кольцом (подсолнечник), либо отдельными участками (тыква). В ребристых стеблях она находится в ребрах (мята). В тонких стеблях колленхима обычно уголковая, в стеблях 67

с активным вторичным ростом – пластинчатая. Внутренняя часть первичной коры состоит из округлых в поперечном сечении клеток паренхимы, в которых могут быть крахмальные зерна, одиночные кристаллы оксалата кальция. В первичной коре могут развиваться воздухоносные полости и разные вместилища выделений, имеющих важное диагностическое значение. Самый внутренний слой первичной коры состоит из плотно расположенных клеток. При проведении йодной реакции в них выявляются зерна запасного крахмала, поэтому этот слой называют крахмалоносным влагалищем, или эндодермой. На радиальных и поперечных стенках ее клеток иногда образуются пояски Каспари. Лучше всего эндодерма выражена в корневищах. Центральный цилиндр или стела состоит из перицикла (у многих растений его нет), проводящей системы и сердцевины, которая нередко разрушается и на ее месте образуется воздухоносная полость. В стеблях двудольных растений формируются коллатеральные пучки (подсолнечник), а при непучковом строении (вьюнок) – полный сплошной цилиндр проводящих тканей, в котором флоэма занимает наружное, ксилема – внутреннее положение (рисунок 20).

Рис. 20 – Поперечный срез стебля люцерны (Medicago sativa), двудольного растения с разделенными проводящими пучками. Б. Фрагмент того же самого стебля при большем увеличении (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

68

Таким образом, стебель в своем первичном строении состоит как бы из трех комплексов: первый – эпидермис, второй – первичная кора и третий – центральный цилиндр. В состав первичной коры входят: 1) механическая ткань – колленхима, расположенная под эпидермой, 2) паренхима первичной коры, значительная часть клеток которой содержит хлоропласты, 3) эндодерма – крахмалоносное влагалище. В состав центрального цилиндра входят: 1) перицикл, 2) флоэма, 3) ксилема, 4) сердцевинная паренхима. Первичное строение стебля и первичное строение корня Если сравнить первичное строение стебля с первичным строением корня, то следует обратить внимание на основные отличительные признаки. Во-первых, верхушка корня (апекс) защищена корневым чехликом. Апекс же стебля прикрыт примордиальными (лат. primordium – первоначальный) листьями и почечными чешуями. Стебель снаружи покрыт типичной покровной тканью – эпидермой с неравномерно утолщенными стенками, под эпидермой располагается механическая ткань – колленхима. Корень покрыт ризодермой, выполняющей функцию поглощения почвенного раствора. Стенки клеток ризодермы равномерно утолщенные с выростами – корневыми волосками. В стебле четко выражена сердцевина. Она обычно представлена крупными тонкостенными паренхимными клетками, в которых могут откладываться запасные питательные вещества. У корней сердцевина не образуется. В корне тяжи первичной флоэмы и первичной ксилемы расположены по различным радиусам (радиальный тип проводящих пучков). В стебле тяжи ксилемы и флоэмы лежат рядом, бок о бок (коллатеральные проводящие пучки). У стебля хорошо выражены сердцевинные лучи, состоящие из паренхимных клеток. Вторичное строение стебля Вторичные изменения в стебле двудольных растений связаны с деятельностью камбия – вторичной меристемы. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у различных растений. В этой связи и следует рассматривать 69

наиболее широко распространенные типы вторичного строения стебля. Пучковое строение. Если на ранних этапах онтогенеза растения прокамбий в стебле закладывается отдельными тяжами, то первичное строение – пучковое. Камбий образуется из прокамбия и из паренхимы первичных сердцевинных лучей. Камбий, образовавшийся в проводящих пучках из прокамбия, называется пучковым. Он дифференцируется на элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Камбий, образованный между пучками, называется межпучковым. Он формирует только паренхиму, образующую вторичные сердцевинные лучи. Таким образом, и при вторичном строении сохраняется пучковое расположение проводящих тканей. В отличие от однодольных, у двудольных, имеющих пучковое строение, пучки расположены по кругу, в определенном порядке. Такое строение характерно для лютика – Ranunculus repens, чистотела – Chelidonium majus, тыквы – Cucurbita pepo. В качестве примера рассмотрим строение стебля лютика – Ranunculus repens. Стебель снаружи покрыт эпидермисом со слабым слоем кутикулы на их поверхности. Первичная кора представлена тонкостенными паренхимными клетками. Резкой границы между первичной корой и центральным цилиндром нет. Проводящие пучки коллатеральные, расположены по кругу. Камбий внутри проводящих пучков дифференцирует широкопросветные элементы вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. А межпучковый камбий дифференцирует только паренхимные клетки сердцевинных лучей. Таким образом, у лютика сохраняется четко выраженное пучковое строение (рисунок 21). Переходное строение. Первичное строение как и в первом случае – пучковое. В проводящих пучках пучковый камбий дифференцируется во вторичную флоэму и вторичную ксилему. Однако при переходном строении межпучковый камбий формирует, так же, как и пучковый, элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. При этом образуются новые пучки, расположенные между прежними. Постепенно в более старой части стебля межпучковый камбий соединяется с пучковым и образуется сплошное камбиальное кольцо, со сплошным слоем вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Лишь элементы 70

первичной флоэмы и первичной ксилемы говорят о пучковом строении стебля на первичных этапах онтогенеза. Примером переходного строения стебля служит строение стебля подсолнечника. Стебель подсолнечника снаружи покрыт эпидермисом, который несет крупные многоклеточные волоски. Непосредственно под эпидермой располагается механическая ткань – колленхима. Под колленхимой лежит небольшой слой паренхимы первичной коры. За ней слой клеток крахмалоносного влагалища (эндодермы) (рисунок 22).

Рис. 21 – Пучковый тип с межпучковым камбием в стебле кирказона в поперечном срезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II): А – срез на уровне появления прокамбия; Б – на уровне появления камбия; В – на уровне сформированной структуры. 1 – прокамбий, 2 – эпидерма, 3 – колленхима, 4 – паренхима коры, 5 – эндодерма (3-5 – первичная кора), 6 – склеренхима перицикла, 7 – флоэма, 8 – ксилема, 9 – пучковый камбий (7-9 – открытый коллатеральный пучок), 10 – межпучковый камбий, 11 – сердцевинный луч, 12 – паренхима сердцевины (6-12 – центральный цилиндр) (http://e-lib.gasu.ru/eposobia/papina/bolprak/R_4_2.html)

Таким образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы и эндодермы. За первичной корой нахо71

дится центральный цилиндр, наружный слой которого представлен перициклом. Проводящие пучки коллатеральные открытые, расположены равномерно по окружности стебля. Несколько изогнутый слой пучкового камбия за пределами пучка смыкается с дугой межпучкового камбия. Камбиальная зона широкая, что является свидетельством его активной деятельности: за 2 месяца стебель подсолнечника увеличивается в 8-10 раз. Межпучковый камбий откладывает элементы ксилемы и флоэмы в виде новых проводящих пучков, расположенных между прежними пучками. Постепенно те и другие разрастаются и могут слиться. В результате деятельности межпучкового камбия в нижней части стебля старого растения образуется сплошной слой древесины (вторичной ксилемы) и вторичной флоэмы. Между ними – непрерывный слой кабия. К центру от пучков лежит крупноклеточная паренхимная сердцевина (рисунок 22).

Рис. 22 – Переходный тип строения стебля подсолнечника в поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II): А – срез на уровне появления прокамбия; Б – на уровне появления камбия; В – на уровне сформированной структуры. 1 – прокамбий, 2 – эпидерма, 3 – колленхима, 4 – паренхима коры, 5 – смоляной ход, 6 – эндодерма (3-6 – первичная кора), 7 – склеренхима, 8 – первичная флоэма, 9 – вторичная флоэма, 10 – пучковый камбий, 11 – вторичная ксилема, 12 – первичная ксилема, 13 – межпучковый камбий, 14 – пучок из межпучкового камбия, 15 – паренхима сердцевины (7-15 – центральный цилиндр) (http://e-lib.gasu.ru/eposobia/papina/bolprak/R_4_2.html) 72

Сплошное (непучковое) строение. Прокамбий на ранних этапах развития закладывается в виде сомкнутого кольца. Вследствие дифференциации прокамбия возникают первичная флоэма и первичная ксилема, тоже в форме сплошного кольца. Прокамбий вскоре преобразуется в камбий. Деятельность камбия также приводит к образованию сплошного тяжа вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Таким образом, и при первичном и при вторичном строении стебля элементы ксилемы и флоэмы располагаются сплошными тяжами. Типичными представителями такого строения стебля из травянистых растений являются виды подмаренника (род Galium), лен – Linum usitatissimum и др. Сюда же относится большая группа древесных двудольных растений, а также голосеменные (рисунок 23).

Рис. 23 – Непучковый тип строения стебля липы в поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II): А – срез на уровне появления прокамбия; Б – на уровне появления камбия; В – на уровне сформированной структуры. 1 – прокамбий, 2 – остатки эпидермы, 3 – пробка, 4 – колленхима, 5 – паренхима коры, 6 – эндодерма (4-6 – первичная кора), 7 – перициклическая зона, 8 – первичная флоэма, 9 – твердый луб, 10 – мягкий луб (вторичная флоэма), 11 – сердцевинный луч (7-11 – вторичная кора), 12 – камбий, 13 – осенняя древесина, 14 – весенняя древесина (13-14 – годичное кольцо древесины), 15 – вторичная древесина, 16 – первичная древесина (15-16 – древесина), 17 – перимедуллярная зона, 18 – основная паренхима (17-18 – сердцевина, 7-18 – центральный цилиндр) (http://e-lib.gasu.ru/eposobia/papina/bolprak/R_4_2.html) 73

Строение стебля однодольных растений В стеблях однодольных растений, так же как и у двудольных, хорошо выражены три топографические зоны: эпидермис, первичная кора, центральный цилиндр. Эпидерма имеет обычное для этой ткани строение, но оболочки ее клеток нередко одревесневают. У некоторых однодольных эпидермальные клетки очень толстостенные. Первичная кора преимущественно паренхимная. Колленхима встречается редко. Часто в первичной коре развивается склеренхима. Нередко паренхима первичной коры выполняет функции ассимилирующей ткани. Клетки самого внутреннего слоя первичной коры – эндодермы хорошо выражены в корневищах. Перицикл встречается не у всех растений, в надземных стеблях (например, у лука) он обычно состоит из многослойной одревесневшей склеренхимы. Сердцевины у большинства представителей нет. Проводящие пучки в стеблях однодольных растений коллатеральные закрытые (без камбия). Все проводящие элементы перичного (прокамбиального) происхождения. Вторичное утолщение встречается редко, лишь у некоторых древовидных растений. Только происходит оно совсем иначе, чем у двудольных. На периферии стебля сохраняется зона клеток меристемы. Клетки эти делятся по всей окружности стебля тангентально. Большинство клеток, откладываемых внутрь, превращается в основную паренхиму, некоторые делятся наподобие прокамбия и дают начало проводящим пучкам закрытого типа. Ксилемная часть пучков состоит только из трахеид. Клетки, откладываемые наружу, образуют покровную ткань, сходную с перидермой. Другие однодольные с многолетними стеблями, например, юкки, алоэ, агавы характеризуются слабым вторичным ростом (рисунок 24).

74

Рис. 24 – Поперечный срез стебля ржи с плохо выраженной первичной корой (А) и его схема (Б): 1 – эпидерма, 2 – склеренхима, 3 – хлоренхима, 4 – закрытый коллатеральный пучок, 5 – основная паренхима, 6 – полость (http://e-lib.gasu.ru/eposobia/papina/bolprak/R_4_2.html)

Занятие № 7 Строение стеблей травянистых однодольных и двудольных растений Содержание: Стебель – ось побега. Характеристика стебля, функция. Общие черты анатомического строения стебля однодольных и двудольных растений, формирование первичной и вторичной структуры стебля. Основные черты строения стебля однодольных растений на примере строения стебля ржи. Атактостель. Расположение механической ткани. Ознакомиться и зарисовать строение стеблей двудольных растений на примере строения стеблей клевера, кирказона, льна. Пучковый, непучковый и сплошной типы строения. Цель: Ознакомиться с особенностями внешней и внутренней структуры стебля однодольных и двудольных травянистых растений, знать элементы первичного строения стебля и изменения, связанные с работой камбия. М а т е р и а л: Постоянные препараты поперечных срезов стеблей купены, ржи, кукурузы, кирказона, клевера. Задание 1. Зарисовать схему строения купены на поперечном разрезе, отметив эпидермис, первичную кору и центральный цилиндр. 75

2. Зарисовать схему строения стебля кукурузы. 3. Зарисовать схему строения стебля кирказона, отметив первичные элементы, а также появившиеся вторичные. 4. Зарисовать схему строения стебля клевера. 5. Зарисовать различные типы строения стебля (пучковый, переходный, сплошной).

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 7 1. Особенности строения стебля однодольных растений. 2. Особенности строения стебля двудольных растений. 3. Отличие в строении стеблей двудольных и однодольных растений. 4. Как располагаются механические ткани в стебле одно- и двудольных растений. 5. Каковы особенности строения стебля однодольных растений? Почему стебель большинства однодольных не утолщается? 6. С чем связано вторичное утолщение стеблей? Каковы особенности строения стеблей с вторичным утолщением? 7. Какие известны основные типы заложения камбия в стеблях сосудистых растений? 8. Что обуславливает возникновение пучкового, переходного и непучкового (сплошного) типов строения стебля двудольных растений? Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 139-172. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 228-253. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 161-184.

76

СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ГОЛОСЕМЕННЫХ И ДРЕВЕСНЫХ ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ Для стеблей древесных растений характерны длительно функционирующий камбий, сильное одревеснение и развитие вторичной покровной ткани – пробки. На спиле стволов и многолетних ветвей древесных растений четко выделяется сердцевина, сильно развитая древесина и кора. Однако деятельность камбия в разное время года неодинакова. Поэтому в древесине обычно хорошо видны концентрические кольца, каждое из которых развивается в течение одного вегетационного периода. Эти кольца называют годичными кольцами. Коровая часть молодых стволов состоит из первичной и вторичной коры, которая отделена от древесины узкой камбиальной зоной. Покровная ткань представлена пробкой – феллемой, которую продуцирует пробковый камбий – феллоген. Помимо феллемы, феллоген образует клетки феллодермы, живой паренхимной ткани. Феллема, феллоген и феллодерма составляют вторичную покровную ткань – перидерму. Причем феллоген функционирует ограниченное время. На смену ему в более глубоких слоях первичной коры, а иногда и во вторичной коре закладываются новые слои пробкового камбия и возникают внутренние перидермы. Участки луба, расположенные между старой и новой перидермой, отмирают и деформируются. Отмершие участки луба вместе с их перидермами образуют корку, которой покрыты стволы древесных растений. Строение древесины Основная масса древесины представлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них располагаются живые паренхимные клетки лучей, клетки вертикальной паренхимы, образующие систему, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются на запас питательные вещества. Все элементы в древесине расположены строго упорядоченно. Камбий работает 77

с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Как указывалось выше, камбий наивысшей активностью обладает весной. В это время он дифференцирует наиболее широкопросветные сосуды с тонкими стенками. Летом активность камбия понижается. Он откладывает преимущественно узкопросветные элементы с толстыми стенками. К осени деятельность камбия затухает. Так как переход от летней к весенней древесине резкий, то в древесине видны годичные кольца. По числу годичных колец определяют возраст побега. Однако многие деревья, растущие во влажных тропиках, где нет резкой границы между зимой и летом, не имеют четко выраженных годичных слоев прироста. На ширину годичных колец влияют условия произростания, погодные условия. В более благоприятные годы образуются широкие слои, а в неблагоприятные – узкие. Возрастные изменения в древесине приводят, во-первых, к отмиранию всех живых элементов, происходят морфологические изменения и к образованию новых веществ. У некоторых растений образуются тилы (греч. tylos – вздутие), которые представляют собой вырост живой клетки, внедрившийся в полость сосуда через пору. Тилы закупоривают сосуды и в них прекращается проведение веществ. Часто в тилах накапливаются смолы, дубильные, иногда запасные вещества. Молодая древесина, лежащая около камбия, называется заболонью. Внутрь от заболони расположена внутренняя древесина (ядро), которая имеет более темный по сравнению с заболонью цвет. В ней особенно сильно выражен тилозис, образуется и накапливается много дубильных, красящих и смолистых веществ. Такие древесины называют ядровыми. Степень эволюционного развития древесины оценивают по наличию или отсутствию сосудов. Строение древесины голосеменных Древесина голосеменных лишена сосудов, основную массу ее составляют трахеиды. На поперечном срезе трахеиды располагаются правильными радиальными рядами, причем каждый ряд отложен одной клеткой камбия. Ранняя древесина составлена тонкостенными трахеидами с широкими полостями и хорошо выраженными окаймленными порами на радиальных стенках. Эти трахеиды выполняют в основном функцию проведения 78

воды. В поздней древесине трахеиды толстостенные, с узкими полостями и выполняют они в основном механческую функцию. Очень четко у голосеменных выражены годичные кольца прироста (рисунок 25).

Рис. 25 – Стебель сосны в поперечном разрезе: А – часть поперечного среза; Б – флоэма и камбий, с прилегающими трахеидами ксилемы. 1 – пробка, 2 – паренхима первичной коры, 3 – флоэма, 4 – камбий, 5 – ксилема, 6 – весенние трахеиды, 7 – осенние трахеиды, 8 – смоляной ход, 9 – сердцевина, 10 – сердцевинный луч, 11 – лубяная паренхима, 12 – ситовидная трубка (http://e-lib.gasu.ru/eposobia/papina/bolprak/R_4_2.html)

Среди трахеид проходят лучи. Каждый луч представлен цепочкой клеток 2-х типов, проходящих радиально из древесины через камбий в кору. Верхний и нижний ярусы луча состоят из мертвых клеток, на их стенках видны мелкие окаймленные поры. Эти клетки называют лучевыми трахеидами, и они участвуют в проведении воды в радиальном направлении. Средний ярус луча состоит из живых паренхимных клеток. По ним в радиальном направлении передвигаются пластические вещества. Кроме этих элементов в древесине голосеменых хорошо развита система смоляных каналов. Таким образом, хотя древесина голо79

семеных лишена сосудов, в ней имеются черты высокой организации: разделение трахеид на водопроводящие и механические, 2 типа клеток в лучах и наличие сложной системы млечников. Строение древесины покрытосеменных Древесина покрытосеменых состоит из трахей (сосудов) и трахеид, выполняющих функцию проведения, древесинных волокон (волокон либриформа), обеспечивающих механическую прочность древесины, и лучевой древесинной паренхимы. На поперечных срезах сосуды имеют овальные очертания. Ранняя древесина также характеризуется наиболее широкопросветными сосудами, имеющими кроме мелких окаймленных пор, спиральные утолщения стенок. Трахеиды встречаются главным образом в поздней древесине, они узкопросветные со спиральными утолщениями внутренних слоев клеточных стенок. Либриформ, или древесинные волокна, представлены длинными паренхимными клетками с утолщенными стенками. Клетки лучевой паренхимы слегка вытянутые в радиальном направлении, чаще всего это гомогенные лучи, т.к. состоят из морфологически одинаковых клеток и выполняют функцию запаса и участвуют в перемещении веществ в горизонтальном направлении (рисунок 26).

Рис. 26 – Поперечные срезы стебля липы (Tilia): А. Однолетний стебель. Б. Двулетний стебель. В. Трехлетний стебель. Числа обозначают номера годичных колец вторичной ксилемы (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990) 80

Строение вторичного луба Эта ткань, подобно древесине, состоит из элементов 2-х систем вертикальной и радиальной. К вертикальной системе принадлежат ситовидные элементы с сопровождающими клетками, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные (радиальные) элементы представлены лубяными лучами. Ситовидные клетки тонкостенные, широкопросветные. Лучи (тяжи) лубяной паренхимы состоят из вытянутых в радиальном направлении живых паренхимных клеток. В них откладывается запасной крахмал. Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба. Твердый луб выполняет механическую функцию, представлен длинными толстостенными одревеневшими волокнами. Окружая элементы мягкого луба лубяные волокна предохраняют их от деформации под давлением ежегодно нарастающих изнутри новых слоев луба. Мягкий луб выполняет функции проведения, запаса питательных веществ и выделения. Он состоит из ситовидных трубок с сопровождающими клетками и паренхимных элементов. На вторичный луб сильное влияние оказывают: 1) увеличение массы древесины, когда кора отодвигается от центра; 2) образование вторичных и третичных покровных тканей. При этом происходит сжатие луба в радиальном направлении, и он теряет способность к проведению пластических веществ. Ситовидные элементы сдавливаются и отмирают. Во избежание разрывов при увеличении стебля в толщину, некоторые участки стебля, состоящие из тонкостенных живых клеток (паренхима первичных лучей), сильно разрастаются – подвергаются дилатации (лат. dilatape – расширять). Такие лучи на поперечном срезе имеют вид треугольников, обращенных вершинами к камбию. Перидерма. Корка. Чечевички Стебли древесных растений покрыты перидермой. Перидерма – вторичная покровная ткань, которая приходит на смену эпидерме. Формирование перидермы начинается с заложения феллогена. Он может возникнуть в самой эпидерме путем тангентального деления ее клеток, чаще всего возникает из клеток 81

субэпидермального слоя (клеток, расположенных под эпидермой). Клетки образованного феллогена откладывают наружу пробку и внутрь феллодерму. Лежащие под пробкой ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме формируются чечевички – отверстия, через которые идет газообмен. На поверхности молодых побегов древесных растений видны небольшие бугорки. Пробкоые слои в этом месте разорваны и чередуются с рыхло расположенными паренхимными клетками. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген, подстилающий эту ткань, дополняет ее новыми слоями. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из опробковевших клеток. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. У большинства древесных пород на смену гладкой перидерме приходит корка (ритидом). Она образуется в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, гибнут. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и отмерших тканей коры. Мертвые ткани корки не могут растягиваться, и при увеличении ствола дерева в толщину начинают образовывать трещины. Занятие № 8 Строение стебля голосеменных и древесных двудольных растений Содержание: Строение древесины сосны и ветки липы. Древесина сосны: трахеиды, их ориентация, смоляные каналы. Строение ветки липы: сосуды, работа камбия, годичные кольца прироста. Ц е л ь: Изучить строение стебля древесных растений, его сложность и отличие от травянистых растений, найти отличия строения стебля голосеменных от стебля древесных двудольных растений. Изучить типы стеблей. М а т е р и а л: Постоянные препараты поперечных срезов веток липы и сосны. Задание 1. Ознакомиться со структурой стебля голосеменных растений на примере сосны обыкновенной с использованием постоянного микропрепарата поперечного среза. 82

2. Ознакомиться со структурой стебля покрытосеменных растений на примере липы с использованием постоянного микропрепарата поперечного среза. 3. Зарисовать схему строения ветки сосны, отметив особенности строения древесины. 4. Зарисовать схему строения ветки липы, отметив перидерму, первичную кору, центральный цилиндр. Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 8 1. Из чего слагается древесина хвойных растений? 2. Каковы особенности структуры флоэмы и ксилемы у хвойных? 3. Строение и функции сердцевинного луча сосны. 4. Какие сердцевинные лучи называются первичными и какие вторичными? 5. Кольца прироста (годичные). Чем вызывается их образование? 6. Какие функции выполняет древесина? Из каких элементов построена древесина лиственных пород? 7. Закупоривание сосудов и ситовидных трубок в старых частях древесины и коры. 8. По каким гистологическим элементам можно отличить стебель голосеменного растения от стебля древесного покрытосеменного? 9. С чем связано образование годичных колец в древесине? 10. Какую роль выполняют сердцевинные лучи в стебле? 11. Из каких гистологических элементов состоят сердцевинные лучи? Как отличить первичный сердцевинный луч от вторичного? Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 178-221. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 242-250. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 171-180.

83

СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ Основу стелярной теории заложили французкие ботаники Ван Тигем и А. Дулио (1886). Впервые они понятием стела обозначили совокупность первичных проводящих тканей корня и окружающих их клеток перицикла. Затем это понятие распространили на стебель. Стела стебля – совокупность первичных проводящих тканей вместе с заключенными между ними паренхимными тканями и перициклом. Стелярная теория возникла как необходимость для систематизации и выявления основных направлений эволюции в анатомическом строении осевых органов растений. Согласно стелярной теории Ван Тигема и А. Дулио, самый древний и примитивный тип стели – гаплостела (греч. haplos – простой), или протостела. Гаплостела представлена сплошным тяжем ксилемы, расположенным в центре стелы. Вокруг ксилемы располагается сплошной тяж флоэмы. Гаплостела характерна теломам риниофитов, некоторым представителям мохообразных. Из гаплостели развилась актиностела (греч. aktinos – луч). Ксилема здесь также расположена в центре стебля и имеет форму звезды. Вокруг нее, окружая ее, располагается флоэма. Этот тип стели характерен плаунавидным и хвощевидным. Актиностела возникла из гаплостели. В актиностеле увеличена площадь соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ. Следующий в эволюционном развитии тип стели – сифоностель (греч. siphon – трубка). Здесь появляется паренхимная сердцевина. Благодаря появлению такого типа стели, стало возможным существование более крупных растений. Ксилема, игравшая роль арматурной ткани, отодвинулась на периферию стебля и образование трубчатой структуры сделало стебель более прочным. Помимо этого увеличилась площадь соприкосновения проводящих элементов с живыми паренхимными клетками, и появилась возможность запасания питательных веществ. Дальнейшее эволюционное усложнение стели связано с развитием у растений крупных листьев и боковых побегов, которые 84

при отхождении от стебля образуют большие листовые следы, заполненые паренхимой. Вследствие этого сифоностела разделяется паренхимными лучами на отдельные пучки, которые сохраняют общее расположение по цилиндрической поверхности. Возникает диктиостела (греч. diktion – сеть), где имеется паренхимная сердцевина и по кругу располагаются отдельные тяжи ксилемы, окруженные флоэмой. Такой тип стели характерен папоротникам. Следующий, более продвинутый тип стели, – эустела (греч. eu – хороший, истинный). В эустеле центр стели также занят паренхимной сердцевиной, а ксилема и флоэма расположены бок о бок, образуя коллатеральные, открытые (с камбием) проводящие пучки, расположенные строго в определенном порядке, по кругу. Этот тип стели характерен двудольным растениям. Последнее, самое прогресивное звено в эволюции стелы стебля представляет атактостела (греч. а – отрицание, tactos – расположение в порядке). Она отличается от эустели отсутствием камбия и проводящие пучки в беспорядке разбросаны по всей толще стебля. Такая структура стебля обусловлена сильным развитием листьев, из которых в стебель входит большое число проводящих пучков. Итак, стелярная теория дает ценные научные данные для установления родственных связей между отдельными группами сосудистых растений. Вместе с тем она подтверждает единство происхождения проводящей системы. Занятие № 9 Стелярная теория Содержание: Понятие о стели. Усложнение стели в процессе эволюции. Цель: Изучить различные типы стелей. Материал: Постоянные препараты поперечного среза стеблей кукушкиного льна, плауна, селагинеллы, хвоща, кукурузы, клевера, корневища орляка. Задание 1. Рассмотреть и зарисовать протостелу в стебле мха. 2. Рассмотреть и зарисовать плектостелу в стебле селагинеллы и плауна. 85

3. Рассмотреть и зарисовать диктиостелу в корневище папоротника. 4. Рассмотреть и зарисовать эустелу в стебле клевера. 5. Рассмотреть и зарисовать атакостелу в стебле кукурузы. Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 9 1. Кто заложил основу стелярной теории? 2. Дать определение понятию «стела». 3. Охарактеризовать различные типы стели, отметить, для каких растений они характерны. 4. Отметить самый примитивный и современный типы стели. Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 139-178. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 238-241.

86

ЛИСТ Первые листовые органы растений – семядоли формируются в результате дифференциации меристематического тела предзародыша еще до возникновения апекса и верхушечной почки главного побега. Все последующие листья возникают в виде экзогенных меристематических бугорков или валиков на апексе побега. Морфология листа Листья имеют более или менее плоскую форму, и дорзовентральное строение, в отличие от стебля и корня. У семенных растений листья имеют ограниченный рост, в отличие от осевых органов. Плоская делает листья бифациальным. Верхняя сторона листа называется внутренней, брюшной, или адаксиальной, нижняя – наружняя, спинной или абаксиальной. Это связано с положением листового зачатка в почке, когда он сначала растет, загибаясь над верхушкой апекса. Будущая верхняя сторона прилегает к оси, а будущая нижняя обращена наружу. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем, называют основанием листа. Часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный орган – черешок. Роль черешка – опорная, проводящая, долго сохраняет способность к вставочному росту, может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Если листовая пластинка соединена со стеблем с помощью черешка, лист называют черешковым, если черешка нет и пластинка соединена со стеблем основанием, – сидячим. Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники. Прилистники могут срастаться с черешком, как у шиповника, или между собой, образуя вокруг стебля муфту, называемую раструбом. Основная часть листа – его пластинка, так как именно в ней осуществляются наиболее активно функции фотосинтеза (воздушное питание), транспирации (регуляция испарения) и дыхания. 87

Листовые пластинки внешне очень разнообразны. При их описании обращают внимание на 2 признака: соотношение длины и ширины и расположение наиболее широкой части посередине листовой пластинки либо выше или ниже ее. В ряде случаев листья описывают по сходству с очертаниями каких-либо предметов, например игольчатые, сердцевидные, стреловидные и другие. В сложных листьях пластинок несколько или много. Каждая их них обычно имеет собственный черешочек, отходящий от общего черешка – рахиса. Отдельную пластинку сложного листа называют листочком. В зависимости от числа листочков и их расположения на общем черешке различают листья тройчатосложные, пальчато-сложные, перистосложные и другие (рисунок 27).

Рис. 27 – Простые и сложные листья (http://images.google.ru/imgres?imgurl=http://kuzmin.altnet.ru/images/plants_anato my/location_sheet.gif&imgrefurl=http://kuzmin.altnet.ru/plants_anatomy.htm&usg)

В пределах одного и того же побега листья имеют неодинаковое строение, составляя три ярусные формации. Низовые листья (низовая формация) находится в основании побега и 88

имеют вид чешуй и пленок. Затем следует уже собственно зеленые листья – срединные (срединная формация). Верховые листья расположены около цветков или соцветий. Они мельче, не имеют черешков и прилистники, пластинка недоразвита. Они бывают пленчатые, зеленые или ярко окрашенные (Иван-даМарья). В пределах категории срединных листьев у многих растений, особенно водных, наблюдается явление разнолистности – гетерофилии (стрелолист). Анатомия листовой пластинки Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом, поэтому важнейшей тканью листа является та, в которой сосредоточены хлоропласты – мезофилл. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и механические ткани. Клетки мезофилла довольно однородны по форме и строению. Чаще всего они округлы или слегка вытянуты, могут иметь небольшие выросты, оболочки тонкие. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. Внутри клетки находится большая центральная вакуоль. Чаще всего мезофилл дифференцирован на две ткани – палисадную (столбчатую), находящуюся на верхней стороне листа, и губчатую, расположенную на нижней стороне. В палисадном мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа и расположены в один или несколько слоёв. Палисадная ткань выполняет главную работу по ассимиляции СО2, она располагается непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому, что ее клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают вглубь мезофилла. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, межклетные пространства в этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объёмом самих клеток. Через губчатый мезофилл проходит газообмен. Благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной внутренней поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа. У 89

хвойных и некоторых злаков может встречаться складчатый мезофилл (рисунок 28).

Рис. 28 – Срезы листовой пластинки сирени (Syringa): Поперечный срез через среднюю жилку. Б. Поперечный срез через участок пластинки (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

Эпидерма покрывает лист сплошным слоем. Она регулирует газообмен и транспирацию. Вариации в её строении зависят от условий обитания и выражаются в толщине оболочек, кутикулы и восковых образований, наличии разных типов трихомов и эмергенцев, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней эпидермой к свету, устьица чаще всего размещены в нижней эпидерме. Однако нередко устьица в равном или почти равном числе присутствуют на обеих сторонах листа. У листьев, плавающих на поверхности воды, устьица находятся в верхней эпидерме. Проводящая система листовой пластинки представлена пучками, состоящими из первичных ксилемы и флоэмы. Пучки дифференцируются из тяжей прокамбия, которые образуют среднюю жилку, состоящую из одного или нескольких пучков. В дальнейшем по мере развития краевой меристемы от будущей средней жилки вакропетальном порядке отходят ответвления, дающие начало боковым жилкам. Соотношение между средней и боковыми жилками, их топографические особенности и 90

характер коммуникаций между ними создают разные типы жилкования, представляющего собой важный диагностический признак растения. В листовых пластинках могут быть развиты и специальные механические ткани – колленхима и склеренхима. Колленхима, встречющаяся только у двудольных растений, обычно распологается в виде субэпидермальных тяжей против наиболее крупных проводящих пучков и средней жилки. Склеренхима также чаще всего ассоциирована с крупными проводящими пучками, ее тяжи с нижней стороны огибают флоэму. Иногда она развивается и над ксилемой, а у некоторых однодольных – окружает весь пучок. Наличие в листьях разных растений одинаковых в функциональном отношении тканей не исключает некоторого разнообразия их анатомического строения. В этом отношении интересно строение листьев злаков и некоторых голосеменных. Эпидерма злаков имеет более сложное строение, чем у других растений. Ее основные клетки двух типов: длинные, вытянутые вдоль пластинки, с ровными или извилистыми боковыми стенками; короткие, или вставочные, отчленяющиеся от длинных в процессе развития листа, а также довольно крупные клетки грушевидной или иной формы, называемые пузыревидными. Стенки наружных клеток инкрустированы кремнеземом. Пузыревидные клетки, находящиеся на верней стороне листовой пластинки, собраны в продольные тяжи, располагающиеся над средней жилкой. Эти клетки называются моторными, или двигательными, поскольку являются ответственными за свертывание листовых пластинок в трубочку в сухую погоду (рисунок 29). Устьица располагаются продольными рядами по всей длине листовой пластинки. Мезофилл у злаков однородный, состоящий из округлых, угловатых, извилистых или слегка складчатых клеток. Все пучки закрытые, коллатеральные. Механическая система листьев злаков достигает мощного развития. Склеренхима не только ассоциирована с пучками, но может располагаться и отдельными или сплошными тяжами на верхней и нижней сторонах листа. 91

Рис. 29 – Поперечный срез листовой пластинки мятлика (Poa): Б. Увеличенная часть среза со средней жилкой. В листе злака мезофилл не дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму. Выше и ниже жилок обычно находятся тяжи склеренхимных клеток. Эпидерма содержит крупные пузыревидные клетки, которые участвуют в складывании и разворачивании листьев. На рисунке они частично утратили тургор, поэтому лист сложен. Возрастание тургора этих клеток заставило бы его развернуться (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

Наиболее типичным для игольчатых листьев считают строение хвоинки сосны обыкновенной. Эпидерма состоит из клеток, вытянутых вдоль листа. Устьица расположены продольными рядами по всей длине листа ниже уровня эпидермы. Под эпидермой находится гиподерма, состоящая из клеток с равномерно утолщенными одревесневающими стенками. Эпидерма и гиподерма обусловливают жесткость, кожистость и прочность листа. Мезофилл в игольчатых листьях однородный, складчатый. Складки возникают путем образования выростов на внутренней поверхности клеток. В мезофилле, непосредственно под гиподермой находятся схизогенные смоляные ходы. Центральная часть хвоинки, отграниченная от мезофилла эндодермой, занята проводящей системой, состоящей из двух коллатеральных пучков. Между пучками, на уровне флоэмы, расположен тяж склеренхимы. Остальное пространство между пучками и эндодермой 92

занято трансфузионной тканью, участвующей в проведении веществ (рисунок 30).

Рис. 30 – Поперечный разрез хвоинки сосны обыкновенной (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

Занятие № 10 Морфология и анатомия листа Содержание: Общая характеристика, функции, морфологическое расчленение листа, простые и сложные листья. Анатомическое строение листа. Онтогенез листа. Метаморфозы листа. Ц е л ь: Изучить различные формы простых и сложных листьев, метаморфозы листа. Ознакомиться с анатомическим строением листа. М а т е р и а л: Гербарий различных форм простых и сложных листьев, постоянные препараты листа камелии и хвоинки сосны. Гербарные образцы гороха посевного, чины луговой, барбариса, белой акации, чертополоха, живые растения – алоэ и агава. Задание 1. Рассмотреть и зарисовать простые и сложные листья. Обратить внимание на жилкование. 2. Изучить анатомическое строение листа камелии и зарисовать. 3. Зарисовать строение хвоинки сосны, отметив отличительные особенности от листа цветковых растений. 4. Рассмотреть и зарисовать различные типы метаморфозов листа. 93

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 10 1. Место заложения листа и характер его роста. 2. Общий план строения листа и его симметрия. 3. Расположение и относительная частота устьиц на единицу поверхности в листьях разных типов и ярусов. 4. Как построен проводящий пучок листа? Расположение ксилемы и флоэмы. 5. Где происходит процесс фотосинтеза? Необходимые условия для этого процесса. 6. Типы мезофилла и его распределение в разных систематических группах растений. 7. Составить схему расположения тканей на поперечном срезе хвои сосны, сделать обозначения, указать отличие от листа цветковых растений 8. Влияние внешних факторов на структуру листа. Световые и теневые листья, особенности их строения. 9. Листопад, его биологическое значение и процессы, происходящие в листе перед листопадом. 10. Какова морфологическая природа усиков, колючек и шипов? Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 221-262. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 199-224. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 144-160.

94

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ Каждый организм, в том числе и растение, имеет способность к воспроизведению себе подобных, чем и обеспечивается существование вида в пространстве и во времени. Воспроизведение себе подобных возможно благодаря общей способности организмов производить потомство. Если образование потомства приводит к увеличению числа особей данного вида, то этот процесс представляет собой размножение. Размножения не будет, если число дочерних особей равно числу родительских или меньше его. При этом потомки замещают родителей, практически не существуя с ними во времени. Новые особи могут образоваться из родительских бесполым путём, т.е. без участия гамет и полового процесса. В этих случаях родительская особь или разделяется на более или менее равные части или отделяет от себя зачатки дочерних особей, способные развиться в самостоятельные растения. Зачатки представляют собой или части вегетативного тела, например, почки, или специализированные клетки, называемыми спорами. Размножение спорами называют бесполым размножением в узком смысле, все остальные случаи характеризуют как вегетативное размножение. При половом размножении образованию дочерних ососбей обязательно предшествует половой процесс. Спорами размножаются большинство низших растений (водоросли, грибы), а из высших – мохообразные и папоротникообразные, которые и называют высшими споровыми растениями, в отличие от семенных (голосеменных и цветковых), размножающихся семенами. Формировании спор на растении называют спороношением. Споры – это специализированные клетки, возникающие путём митоза или мейоза. В первом случае их называют митоспорами, во втором – мейоспорами. По месту образования различают эндоспоры, формирующиеся внутри специального органа – спорангия, и экзоспоры, которые образуются на поверхности тела растения, например, конидии у некоторых плесневых 95

грибов. Споры низших растений, обитающих в Н2О, как правило, имеют жгутики и с их помошью передвигаются в Н2О (зооспоры). Полисахаридная твёрдая оболочка у них отсуствует. Споры наземных растений обычно не имеют органов движения, они разносятся ветром и защищены от высыхания твёрдой клеточной оболочкой. У высших споровых эта оболочка двойная. У низших растений спорангием служит одна клетка, содержимое её делится, и формируются споры, которые выходят наружу при вскрывании клеточной оболочки спорангия. У высших растений спорангий – многоклеточный орган, имеющий одно или многослойную стенку, внутри него формируется спорогенная ткань, из которой в дальнейшем путём мейоза образуются мейоспоры. Сущность полового процесса заключается в том, что происходит слияние двух половых клеток (гамет) и образуется зигота. При этом сливаются цитоплазма и ядра гамет, однако хромосомы слившихся ядер сохраняют свою индивидуальность, и ядро зиготы содержит удвоенный (диплоидный) набор хромосом, по сравнению с гаплоидным, содержащимся в ядрах гамет. Слияние ядер называется оплодотворением. В диплоидном наборе хромосом ядра зиготы объединяется генетический материал двух генетически нетождественных родителей. В этом состоит биологическая роль полового процесса, обеспечивающего появление генетически более разнообразного потомства. При половом размножении множественность потомства определяется множественностью гамет. У растений бывают различные типы гамет, в соотвествии с этим различаются и типы полового процесса. В простейшем случае у некоторых одноклеточных водорослей, лишённых твёрдой оболочки, могут сливаться не специализированные гаметы, а целые одноклеточные организмы. Обе сливающиеся клетки внешне друг от друга не отличаются. Такой половой процесс носит название хологамии. У большинства растений формируются специализированные гаметы в особых органах – гаметангиях. У низших растений гаметангии представлены одной клеткой, у высших – гаметангии многоклеточные. Гаметы не имеют твёрдой оболочки и часто бывают снабжены жгутиками. 96

Иногда все гаметы совершенно одинаковы по форме и размерам; попарно их слияние основано лишь на физиологических различиях, поэтому такие гаметы обозначают как + и – гаметы, а половой процесс называют изогамным (водоросли, грибы). В том случае, когда подвижные гаметы различаются по размерам, половой процесс гетерогамный. При оогамном процессе одна из гамет совершенно неподвижна, лишена жгутиков, имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ, её называют яйцеклеткой, или женской гаметой. Вторая гамета маленькая, подвижная, со жгутиками, состоит из крупного ядра и очень небольшого количества цитоплазмы, это – мужская гамета, или сперматозоид. У большинства семенных растений мужские гаметы в процессе эволюции утратили жгутики, их называют спермии. Гаметангии, в которых образуются яйцеклетки у низших растений, называются оогониями, у высших – архегониями. Мужские гаметангии у обеих групп растений называют антеридиями. Так как при половом процессе происходит удвоение числа хромосом в ядре зиготы, то у всех организмов, размножающихся половым путём, в ходе их развития, имеет место процесс, противоположный половому, предотвращающий постоянное увеличение числа хромосом в ряду последовательных поколений. Этот процесс – мейоз, в результате которого образуется система с гаплоидным набором хромосом в ядре. У растений разных групп мейоз происходит в разные моменты их жизни. В отличие от высших животных и человека, у которых мейоз наблюдается непосредственно перед образованием гамет, растения дают целую гамму вариантов смены ядерных фаз. Примером может служить зелёная нитчатая водоросль улотрикс (Ulothrix). Каждая особь улотрикса – гаплобионит (гаплоидный набор хромосом). У половозрелых особей в каждой клетке их тела в результате митоза возникают изогаметы. Гаметы выходят в воду и попарно сливаются. Диплоидная зигота покрывается оболочкой и после периода покоя делится посредством мейоза, образуются 4 гаплоидные мейоспоры. Таким образом, в результате одного оплодотворения у одной зиготы образуется четыре гаплоидные особи. Это способствует более эффективному размножению вида. В цикле воспроизведения улотрикса (от гаплобионта до гаплобионта) происходит смена ядерных фаз. Переход 97

из гаплоидной фазы в диплоидную совершается в момент оплодотворения, а переход из диплофазы в гаплофазу – при образовании мейоспор. Однако у многих низших и у всех высших растений чередование гаплофазы и диплофазы связано с более сложным процессом чередования поколений гаплобионтов и диплобионтов. В таких случаях каждое последующее поколение особей отличается от предыдущего числом хромосом и нередко внешним видом и размерами. Например, папоротник щитовник мужской, на нижней стороне листьях которого образуются группы спорангиев – сорусы. Спороносные листья называют спорофиллами. В спорангиях образуются тетрады гаплоидных мейоспор. Созревшие споры при вскрывании спорангия высыпаются и разносятся током воздуха. Растение, производящее спорангии и метаспоры, называют спорофитом, или бесполым поколением, т.к. образованию спор не предшествует оплодотворение. Попав в благоприятные условия, споры прорастают: содержимое споры делится митотически, формируя заросток. Он является гаплобионтом, т.к. все его клетки гаплоидны. Внешне заросток резко отличается от диплобионта. Он представляет собой зелёную пластинку с ризоидами. На нижней стороне заростка, обращённой к почве, возникают гаметангии: сначала антеридии, затем архегонии, в которых митотическим путём формируются сперматозоиды и яйцеклетки, соответственно. Таким образом, заросток несёт на себе половую функцию, формирует гаметы, поэтому его называют гаметофитом, или половым поколением. В антеридиях папоротника образуются многожгутиковые сперматозоиды. При наличии капельно-жидкой воды между нижней стороной заростка и субстратом антеридии вскрываются, сперматозоиды выходят наружу и подплывают к архегониям. Вещества, выделяемые архегониями, притягивают сперматозоиды, один из них оплодотворяет яйцеклетку. Диплоидная зигота остаётся в архегонии, делится митотически и образует зародыш нового спорофита, который сначала развивается за счёт заростка, но потом образует первые листья (вайи) и придаточный корень, переходит на самостоятельное питание, а заросток отмирает. 98

Таким образом, у папоротника закономерно сменяются не только ядерные фазы, но и два различных по обмену и функциям самостоятельных поколения растений: бесполое (диплоидный спорофит) и половое (гаплоидный гаметофит). Воспроизведение себе подобных совершается лишь через одно поколение. Этим цикл воспроизведения папоротника отличается от цикла воспроизведения улотрикса, которое происходит без смены поколений. Спорофит папоротника – многолетнее растение с хорошо развитыми вегетативными органами, приспособленное к условиям наземной жизни. Гаметофит – маленькое недолговечное растеньице со слабо дифференцированным талломом, приспособленное к осуществлению полового процесса в приземном слое воды, без которой не может произойти оплодотворение. Спорофит производит потомство посредством мейоспор, гаметофит – посредством гамет. Биологическое значение спорофита состоит в увеличении потенциальной способности вида к размножению. Несколько иначе происходит размножение у споровых растений, например у селагинеллы (Selaginella), представителя плауновидных. Растение селагинеллы – спорофит, диплобионт. На концах побегов формируются спороносные колоски со спорангиями. У селагинеллы не все спорангии одинаковы. В одном и том же колоске обнаруживаются микроспорангии, в которых формируется множество микроспор, и мегаспорангии, в которых образуется тетрада мегаспор. При созревании оба вида спор высыпаются из спорангиев. На субстрате они прорастают, из микроспор образуются маленькие редуцированные мужские заростки, их мегаспор – более крупные женские. Оба заростка образуются внутри оболочки спор. В мужских заростках формируются сперматозоиды, которые при наличии Н2О выходят из антеридий и подплывают к женским заросткам. После выхода сперматозоидов мужской гаметофит погибает; время его жизни ограничено и связано лишь с половой функцией. На зрелом женском заростке образуются архегонии. После проникновения сперматозоида в архегоний и оплодотворения яйцеклетки, зигота начинает развиваться в зародыш нового спорофита, который вскоре даёт зелёный побег и придаточный корень, а ткань заростка отмирает. Биологическое значение 99

описанного явления состоит, прежде всего, в лучшей защите мужского и женского гаметофитов и молодого зародыша спорофита от высыхания оболочки спор. Это сопровождается уменьшением заростков, их редукцией. Раздельнополость заростков обеспечивает перекрёстное оплодотворение. Спорофит и гаметофит у разноспоровых папоротников представлены самостоятельными особями, живущими на субстрате, хотя и с редуцированной способностью самостоятельному питанию у гаметофита, особенно мужского. Половой процесс остаётся полностью зависимым от наличия капельножидкой воды. Функцию размножения и расселения выполняют споры, причём мегаспоры приобретают главенствующую роль, т.к. обеспечивают защиту и питание заростка и зародыша. Семенное размножение растений У голосеменных и покрытосеменных растений, объединяемых под названием семенные, органами воспроизведения, раселения и размножения служат не споры, а семена. Чередование поколений при этом не полностью замаскировано, однако, как выясняется при более подробном изучении процессов формирования семени, оно существует и здесь. Главное отличие семенных растений от высших споровых заключается в том, что гаметофиты, особенно женский, утратили способность к самостоятельному существованию и живут исключительно за счёт спорофита. При этом осуществлено весьма важное приспособление к наземной жизни давшее громадные преимущества семенных растений перед споровыми: полный отрыв от водной среды при оплодотворении. Семенные растения не нуждаются в Н2О для передвижения гамет; взамен этого возник процесс опыления – переноса мужских гаметофитов по воздуху. Семенные растения следует относить к разноспоровым. На растении-спорофите у голосеменных и цветковых, как и у споровых, образуются микро- и мегаспорангии с мейоспорами, возникающими в результате мейоза. Однако микро- и мегаспоры из спорангиев не высыпаются наружу, а прорастают здесь же, под защитой стенок спорангиев и дополнительных защитных образований, на материнском спорофите. Таким образом развитие гаметофитов, мужских и женских идёт внутри микро- и 100

мегаспорангиев. Семя формируется из семязачатка (семяпочки). Семязачаток представляет собой видоизменённый мегаспорангий, внутри которого развивается женский гаметофит и происходит оплодотворение, а затем из зиготы формируется зародыш нового спорофита. После оплодотворения семязачаток, собственно, и превращается в семя. Внешние покровы мегаспорангия при созревании семени превращаются в семенную кожуру. Запасающие ткани семени формируются поразному у голосеменных и покрытосеменных. Как известно, семена у сосны обыкновенной образуются в шишках, условно называемых женскими. Имеются и мужские шишки, производящие пыльцу и после этого быстро засыхающие и опадающие с ветвей. Растение представляет собой спорофит; оба типа шишек – органы спороношения (собрания мега- и микроспорофиллов), т.е. по происхождению – органы бесполого размножения. Женская шишка состоит из укороченной оси и сидящих на ней плёнчатых чешуй, называемых кроющими. В их пазухах, частично прирастая к ним, развиваются утолщённые, впоследствии одревесневающие семенные чешуи, соответствующие целому пазушному побегу, в состав которого входят и мегаспорофиллы, сросшиеся с осью побега. Поэтому шишки в целом – это видоизменённая система побегов. На верхней стороне семенной чешуи располагаются два семязачатка (семяпочки). Семязачаток, как уже говорилось, – видоизменённый спорагий. Собственно мегаспорангию соответствует нуцеллус семязачатка, возникающий первым в виде меристематического бугорка на молодой семенной чешуе. Очень скоро из основания семязачатка начинает формироваться круговой валик, обрастающий нуцеллусом и образующий покров семязачатка (интегумент). Таким образом, за счёт интегумента мегаспорангий голосеменных получает дополнительную защиту и, вероятно, дополнительные резервы питания. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, края его образуют отверстие – микропиле (пыльцевход, семявход). Внутри нуцеллуса разрастается одна клетка археспория, из которой в результате мейоза образуется четыре гаплоидные мегаспоры. 101

Мегаспоры (чаще одна или четыре) созревают и прорастают внутри нуцеллуса, формируя женский заросток. Женский гаметофит сосны, формирующийся внутри семязачатка и питающийся за счёт материнского спорофита, представлен бесцветным многоклеточным телом. Гаплоидная ткань его имеет характер запасающей паренхимы. На верхнем (микропилярном) конце гаметофита образуются два архегония, в брюшке каждого из них находится яйцеклетка, над ней брюшная канальцевая клетка; в короткой шейке – несколько шейковых канальцевых клеток. В такой стадии гаметофит готов к оплодотворению. Мужские шишки (микростробилы) состоят из короткой оси и тесно сидящих на ней микроспорофиллов, представляющие собой тонкие плёнчатые чешуи с двумя крупными микроспорангиями – пыльцевыми мешками на нижней стороне. В микроспорангиях формируются гаплоидные микроспоры, покрытые наружной оболочкой экзиной. Между экзиной и внутренней оболочкой (интиной) образуется два воздушных мешка, которые уменьшают плотность микроспоры и способствуют её переносу по воздуху (рисунок 31). Проталлиальные клетки Генеративная клеткиа Клеткиа трубки

Рис. 31 – Схема строения пыльцевого зерна (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

Микроспоры, как и мегаспоры прорастают в микроспорангии, из них формируются мужские заростки, сильно редуцированные и не выходящие за пределы оболочки микроспоры. 102

В мужском заростке формируются антеридиальная и сифоногенная клетки. На этой стадии развития мужских гаметофитов – пылинок – микроспорангий вскрывается и пыльца высыпается в воздух. Двуклеточные пылинки – гаметофиты, переносимые ветром, попадают на женские гаметофиты. Происходит опыление. Пылинки, попавшие на микропиле, при подсыхании втягиваются в него и оказываются на поверхности нуцеллуса. Сифоногенная клетка начинает расти, образуя пыльцевую трубку, которая сначала только прикрепляет мужской заросток к нуцеллусу. В этот период в семязачатках молодых женских шишек сосны сформулирована только мегаспора: женский заросток с архегониями еще не развился. В пылинке – мужском гаметофите – ещё нет сформировавшихся мужских гамет. Таким образом, сразу после опыления оплодотворение невозможно. Чешуи женских шишек после опыления плотно смыкаются. В течение вегетационного периода развитие заростков продолжается внутри шишки. Оплодотворение происходит лишь после перезимовки. Перед оплодотворением антеридиальная клетка пылинки делится, образуя сперматогенную клетку, из которой формируются спермии. Конец пыльцевой трубки сквозь ткань нуцеллуса проникает в архегоний и один из спермиев оплодотворяет одну из яйцеклеток. Таким образом, оплодотворение совершается внутри семязачатка. Мужские гаметы передвигаеются по содержимому пыльцевой трубки, заменившему водную среду. Такой тип оплодотворения называют сифоногамией. Перенос мужских гаметофитов к женским совершается по воздуху, произошёл полный отрыв от водной среды при половом процессе. После оплодотворения семязачаток превращается в семя. В процессе его созревания из зиготы формируется зародыш нового спорофита. Ткань женского заростка разрастается, обогащается запасными питательными веществами и становится эндоспермом семени. В отличие от заростков папоротников, которые живут свободно, фотосинтезируют и в течение некоторого времени кормят зиготу и зародыш спорофита за счёт собственной жизнедеятельности, заросток хвойных питается и запасает пищу для зародыша исключительно за счёт материнского спорофита. 103

Эндосперм голосеменных представляет собой гаплоидную ткань и образуется задолго до оплодотворения. В процессе развития зародыша и эндосперма нуцеллус постепенно разрушается. Покровы семязачатка превращаются в семенную кожуру. Из прилагающей ткани семенной чешуи – шишки, на которой сидит семя, образуется прозрачное крылышко, способствующее переносу зрелых семян с помощью ветра. Семя голосеменных – сложное образование: диплоидная кожура принадлежит материнскому спорофиту (мегаспорангию), гаплоидный эндосперм – это женский заросток, диплоидный зародыш – дочерний спорофит, возникший после оплодотворения из зиготы. В зрелом семени хвойных зародыш имеет хорошо выраженные зачаточные органы: гипокотиль с зародышевым корешком, обращённых к микропиле, мутовку семядольных листьев – хвоинок, окружающих верхушечную почечку. Голосемянность выражается в том, что зрелые семена сидят на семенных чешуях открыто, в отличие от покрытосеменных, у которых семязачатки и семена заключены в замкнутое вместилище – завязь пестика, превращающуюся после оплодотворения в плод. У голосеменных семена защищены от неблагоприятных воздействий плотно сомкнутыми чешуями шишек. Таким образом в цикле воспроизведения сосны обнаруживается замаскированная смена поколений с резким преобладанием спорофита. Самостоятельно существует только мужской гаметофит – пылинка – в период его высыпания из пыльника до прикрепления к нуцеллусу. Происхождение и биологическое значение семян Семязачаток по происхождению и первоначальной функции – спорангий, т.е. орган бесполого размножения. Однако у семенных растений споры теряют способность к расселению и остаются внутри спорангиев. В процессе развития семени происходит смена функций мегаспорангия: внутри него развивается гаметофит и протекает половой процесс. Следовательно, зрелое семя с зародышем – результат полового процесса и семенное размножение нужно считать особым типом полового размножения. Преимущества семян как органов 104

растения перед спорами в том, что в семенах заключён готовый зародыш, питающийся за счёт готового спорофита. Они лучше защищены и обеспечены запасными веществами для прорастания зародыша. Однако семена много тяжелее спор, что усложняет процесс их рассеивания и требует специальных приспособлений. Споры имеют свои преимущества: массовость и лёгкость. Занятие № 11 Воспроизведение и размножение Содержание: Понятие воспроизведения и размножения. Способы размножения: бесполое, вегетативное и половое. Смена ядерных фаз и чередование поколений, циклы воспроизведения растений, стоящих на различных ступенях эволюции. Возникновение семенного размножения. Ц е л ь: Изучить строение органов размножения растений, ознакомиться с жизненными циклами мхов, хвощей, плаунов, папоротников, сосны обыкновенной. М а т е р и а л: Гербарий и постоянные препараты органов размножения высших споровых растений и сосны обыкновенной. Задание 1. Рассмотреть и зарисовать общий вид кукушкиного льна, схему жизненного цикла, строение половых органов и внешний вид спорогония, сделать обозначения. 2. Рассмотреть и зарисовать внешний вид папоротника мужского, поперечный разрез листа с сорусом, строение заростка. Сделать обозначения. 3. Зарисовать внешний вид сальвинии плавающей, отметить отличия от жизненного цикла папоротника мужского. 4. Рассмотреть и зарисовать общий вид и схему жизненного цикла хвоща полевого, сделать обозначения. 5. Рассмотреть и зарисовать поперечный разрез мужских и женских шишек, строение пылинки сосны, продольный разрез семяпочки, сделать обозначения.

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 11 1. Что такое размножение? 2. Типы размножения растений. 105

3. Естественное и искусственное вегетативное размножение. 4. Размножение растений черенками. 5. Половое размножение и половой процесс. 6. Чередование ядерных фаз. 7. Чередование поколений. 8. Семенное размножение растений. 9. Цикл развития мхов. 10. Цикл развития хвощей. 11. Цикл развития равно- и разноспоровых папоротников. 12. Цикл развития голосеменных растений, на примере сосны обыкновенной. Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 343-405. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 335-352. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 197-208.

106

ЦВЕТОК. ФОРМУЛЫ И ДИАГРАММЫ ЦВЕТКА Цветки возникают из апикальных и пазушных меристем, побегов и представляют собой специализированные репродуктивные органы, функционирующие и как спороносные и как половые. Цветок имеет ось или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики, последние состоят из 1 или нескольких плодолистиков. В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка: 1. Гомохламидный – околоцветник простой, т.е. листочки его одинаковые, чаще спирально расположенные, чашечковидные и венчиковидные (лилия, купальница). 2. Гетерохламидный – околоцветник двойной (т.е. дифференцирован на чашечку и венчик – горох, гвоздика). 3. Гаплохламидный (монохламидный) – лишь один круг листочков околоцветника чаще чашечковидных (крапива, вяз). 4. Ахламидный – околоцветника нет, цветки голые (ива). Различают два типа околоцветника: простой, состоящий из одинаковых листочков, и двойной, дифференцированный на чашечку и венчик. Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашечки или чашелистики имеют зеленую окраску и небольшие размеры. Различают раздельно и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке можно выделить трубку чашечки и зубцы, число которых показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. Подобно венчику, чашечка бывает актино- и зигоморфной. Чашечка выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона. У некоторых чашечки опадают при распускании цветка (маки). Чашелистики произошли из веховых листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и анатомическим строением. В отличие от лепестка и тычинок, чашелистики обладают тем же числом проводящих пучков, что и черешки вегетативных листьев. 107

Венчики образуют внутреннюю часть двойного околоцветника и отличаются окраской и более крупными размерами. Венчики различаются большим разнообразием. Различают раздельно и сростнолепестные венчики. В раздельнолепестном венчике лепесток дифференцирован на узкую нижнюю часть – ноготок и расширеную верхнюю – пластинку. В сростнолепесных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб. Место перехода трубки в отгиб – зев. По длине трубки различают долихоморфные, мезоморфные и брахиморфные (длинные, средние, короткие). Симметрия цветка связана с венчиком. В связи со специализированным опылением находится и многочисленные случаи образования шпорцев (лютиковые, маковые). Шпорец представляет собой полый орган и возникает из лепестка или листочка простого околоцветника. На ранних этапах появляются мешковидное выпячивание, в дальнейшем удлиняющееся. Возникновение шпорцевых образований связано с выделением нектара. Последний отделяется стенкой самого шпорца или находящимися внутри шпорца нектарничками. Лепестки произошли, по-видимому, из видоизмененных тычинок. Классическим примером превращенных тычинок в лепестке может служить семейство кувшинковых. Органы, потерявшие способность производить пыльцу, но сохраняющие некоторые морфологические формы тычинок, называют стаминодиями. Совокупность тычинок называют андроцеем, а совокупность плодолистиков – гинецеем. Основные части пестика – замкнутая завязь, внутри которой находятся семязачатки, и рыльце, воспринимающее пыльцу. После опыления и оплодотворения цветки превращаются в плоды, а семязачатки в семена. Цветок, содержащий тычинки и пестик, называют двуполый. Растения с раздельнополыми цветками в одном и том же экземпляре называют однодомными. Растения, обладающие пестичными или тычиночными цветками на разных экземплярах, – двудомные. У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки или круги. Наиболее распространены 5- или 4-круговые или иначе пентациклические и тетрациклические. 108

Пентациклические цветки характерны для лилейных, тетрацикличекие – губоцветных. Спиральное расположение частей цветка встречается у многоплодниковых. В таком случае листочки околоцветника, тычинки и плодолистика встречаются в неопределенном количестве. В связи с этим различают спиральное (ациклическое) и циклические и гемициклические. В гемициклических цветках околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики – спиральное (лютик) или чашечки – спиральное, остальные части цветка – циклическое (шиповник). Онтогенез цветка Органы цветка развиваются в виде экзогенных выростов на апексе. Процесс напоминает возникновение листьев на вегетативном побеге. Развитие происходит в акропетальной последовательности. Сначала закладываются чашелистики. У тычинок расчленение на нить и пыльник происходит сравнительно поздно, причем нить возникает позже пыльника и удлиняется вследствие интеркалярного роста. Свободные плодолистики на ранних этапах развития напоминают щитовидные листья, сидящие на коротких черешках. Затем рост происходит интенсивнее на нижней стороне, вследствие чего возникает полость, которая незамкнута, срастание происходит позже. Махровые цветки – цветки с ненормальным числом лепестков – возникают в результате превращения тычинок в лепестки. Занятие № 12 Цветок. Формулы и диаграммы цветка Содержание: Строение цветка. Происхождение и функции. Разнообразие цветков, их эволюция. Формулы и диаграммы цветка. Ц е л ь: Изучить различные типы цветков, околоцветников. Уметь составлять формулы цветков. М а т е р и а л: Гербарий различных типов цветков, фиксированный материал, постоянные препараты. Задание 1. Зарисовать различные типы цветков, указать основные органы в строении цветка. 109

2. Зарисовать схему двойного оплодотворения, сделать обозначения. 3. По фиксированному материалу составить формулы и диаграммы различных типов цветков.

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 12 1. Строение цветка. Части цветка, их расположение на цветоложе и морфологическое разнообразие. 2. Симметрия цветка. Полные и неполные цветки. Распределение полов в цветке. 3. Онтогенез цветка. Теории происхождения цветка. 4. Оплодотворение и развитие семени. Развитие зародыша и эндосперма. 5. Принципы построения диаграмм и составления формул цветков. 6. Околоцветник, его строение, развитие и биологическое значение. Простой и двойной околоцветник. Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 405-413. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 359-407. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 326-357.

110

СОЦВЕТИЯ. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ СОЦВЕТИЙ Соцветия представляют собой побеги особого типа. На оси соцветия вместо листьев находятся цветки или боковые разветвления, также несущие цветки. Цветки на оси соцветия развиваются в пазухах прицветных чешуй. Закономерности ветвления в них такие же, как и у обычного побега. Таким образом, соцветие – часть видоизмененной побеговой системы цветкового растения, служащая для образования цветков. При переходе побега к соцветию верхушечная меристема изменяет свою форму, сильно разрастается и расчленяется. У большинства растений соцветие возникает внутри почки (сирень, бузина) как единое целое. После отцветания и плодоношения, соцветие или их части отмирают и опадают с растения. Неодновременное распускание цветков в пределах соцветия, обильное ветвление, позволяющее множеству цветков располагаться в непосредственной близости – все это повышает вероятность опыления соцветия (рисунок 32).

Рис. 32 – Некоторые типы соцветий цветковых растений (Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.С., 1990)

111

Существует огромное разнообразие соцветий в разных группах цветковых растений. При описании соцветий используют ряд морфологических признаков: 1. Наличие и характер листьев; в зависимости от этого выделяют фрондозные, брактеозные и голые соцветия. Соцветия, в которых прицветники (то есть кроющие листья) имеют хорошо развитые зеленые пластинки, называют фрондозными (лат. frons – листва, зелень), или облиственными (фиалка трехцветная, вербейник). Брактиозными соцветиями называют такие соцветия, где прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации – брактеями (вишня, сирень). У голых соцветий прицветники редуцированы (многие крестоцветные). 2. Порядок ветвления осей. По этому признаку соцветия делятся на простые и сложные. У простых соцветий на главной оси располагаются одиночные цветки и ветвление не превышает 2-х порядков (подорожник, черемуха), все цветки располагаются только на главной оси. Сложные соцветия – это, когда оси 2-го порядка несут не отдельные цветки, а целые соцветия. 3. Способ нарастания осей. Он может быть моноподиальным и симподиальным. Моноподиальное нарастание характеризуется тем, что каждая ось формируется за счет деятельности только апикальной меристемы. Соцветия с такими осями называются моноподиальными, или рацемозными (лат. racemus – кисть, гроздь). Если оси нарастают симподиально и представляют собой совокупность побегов нескольких порядков, то соцветия называют симподиальными или цимозными (греч. cuma – волна, по порядку зацветания). 4. Поведение апикальных меристем главного побега и осей частных соцветий; у одних растений апикальные меристемы расходуются только на образование верхушечного цветка, такие соцветия называют закрытыми или определенными. В определенных соцветиях главная ось с самого начала заканчивается цветком и перестает расти. Под ним закладывается одна или несколько новых ветвей, которые в свою очередь заканчиваются одиночными цветками и дают начало ветвям третьего порядка и т.д. 112

В неопределенных или открытых соцветиях апикальные меристемы остаются в вегеттивном состоянии, т.е. верхушка общей оси долго не превращается в цветок, образуя все новые и новые боковые зачатки, из которых развиваются цветки. Цветки в неопределенных соцветиях распускаются акропетально, т.е. последовательно снизу вверх. Все описанные выше морфологические признаки соцветий не зависят друг от друга и могут встречаться в разнообразных сочетаниях. Простые соцветия Простые соцветия обычно моноподиальны, и порядок ветвления осей в них не превышает двух. Кисть – это такое соцветие, в котором цветки сидят на ясно выраженных и приблизительно одинаковой длины цветоножках, располагающихся на удлиненной главной оси (белая акация, черемуха, гиацинт, сурепка и т.д.). Щиток – цветки располагаются на удлиненной оси, имеют цветоножки разной длины, но все цветки размещены в одной плоскости (груша, некоторые сорта яблони). Колос – отличается от кисти тем, что все цветки в нем сидячие (подорожник). Початок – соцветие с толстой, мясистой осью, на которой располагаются сидячие цветки (кукуруза). Если главная ось сильно укорочена, цветки располагаются на цветоножках одинаковой длины, то формируется соцветие зонтик (примула). Головка – соцветие, у которого главная ось укорочена, все цветки сидячие или цветоножки слабо развиты (клевер). Корзинка – это соцветие с утолщенной, расширенной, конусовидной осью, на которой сидят цветки, окруженные оберткой (представители семейства сложноцветных). Цветки в корзинках распускаются центростремительно, т.е. первыми распускаются цветки на периферии корзинки, последними – находящиеся в ее центре. Ось корзинки окружена оберткой из скученных верхушечных листьев. Сложные соцветия Двойные кисти – сложные соцветия, в которых на удлиненной моноподиальной главной оси располагаются простые кисти (представители семейства бобовых). 113

Двойной (сложный) зонтик – на укороченной главной оси соцветия, на ножках равной длины оси второго порядка несут зонтики (укроп, борщевик, и др. зонтичные). Соцветие имеет общие и частные (у каждого зонтика второго порядка) оберточные листья, или они отсутствуют. Для многих злаков характерны соцветия сложный колос – на удлиненной главной оси двурядно сидят частные соцветия – колоски. В каждом колоске один или несколько сидячих цветков. Метелки отличаются от двойных кистей тем, что нижние соцветия у них развиты и ветвятся сильнее верхних. В целом соцветие имеет пирамидальную форму (сирень). Однако кроме типичной пирамидальной встречаются и другие формы метелки: щитковидная, когда происходит сильное сокращение верхних соцветий (калина, рябина); кубковидная, когда центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхних (лабазник). Цимоиды – сложные соцветия с симподиальным нарастанием, главная ось не выражена. Они делятся на 3 типа: дихазии, монохазии и плейохазии. Дихазии – цимозные соцветия, в которых каждая ось несет две оси следующего порядка, причем дочерние оси перерастают верхушку материнской. В результате цветки более низких порядков оказываются внизу соцветия, а более высоких – наверху (ясколка, звездчатка). Монохазии – цимозные соцветия, в которых каждая материнская ось несет только одну дочернюю, т.е. каждый ряд цветков в соцветии является боковой ветвью, заканчивающейся цветком. Ветвление типично симподиальное. Монохазии делят на извилины и завитки. Извилина – монохазий, у которого оси второго, третьего и последующих порядков отходят попеременно то в одну, то в другую сторону (белена, гладиолус, наперстянка). Завиток – все оси монохазия направлены в одну сторону, причем молодая, нераспустившаяся часть монохазия закручена спирально (незабудка, бурачник). Плейохазии – соцветие, от каждой оси которого, несущей один верхний цветок, исходит еще несколько подцветочных осей. Эти оси образуют мутовку и заканчиваются цветками (молочай). 114

Тирс – сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями – цимоидами. Часто в тирсах такие соцветия представлены двойными извилинами (норичник) или двойными завитками (зверобой). Типичный тирс имеет хорошо выраженную главную ось и многочисленные боковые соцветия. Тирсы характерны для представителей семейств губоцветных, бурачниковых, норичниковых. Примером тирсов могут служить соцветия губоцветных: на главной моноподиальной оси располагаются супротивно частные соцветия в виде дихазиев и двойных извилин с сидячими цветками. Экологические типы соцветий Наряду с предложенной выше морфологической классификации соцветий – существуют иные, например экологические классификации. Эта классификация основана на различных приспособлениях, обеспечивающих успешное опыление. Так, согласно экологической классификации, выделяют антодии (греч. антос – цветок) – соцветия, внешне напоминающие отдельный цветок. Примером антодиев могут быть различные корзинки сложноцветных (астры, одуванчики, васильки), увеличенные краевые лепестки в соцветиях некоторых представителей зонтичных (семеновия). Антодии представляют собой различные приспособления для привлечения насекомых – опылителей. Помимо антодиев выделяют сережки – соцветия с повислой осью, множеством мелких невзрачных цветков, расположенных очень близко друг к другу. Это в основном анемофильные, древесные растения (ива, береза, дуб). Эволюция соцветий Вопрос об эволюции соцветий остается пока спорным. По мнению одних ученых (филогенетическая система Энглера), первые покрытосеменные имели многоцветковые соцветия цимозного типа, растения эти были анемофильными. В процессе эволюции шло уменьшение числа цветков в соцветиях, и даже редукция до одиночных цветков. Другие исследователи полагают, что филогенетически исходными были одиночные, крупные цветки, расположенные на верхушках побегов. Пазушные цветки появились позже. 115

Занятие № 13 Соцветия. Основные типы соцветий Содержание: Соцветия. Типы соцветий: открытые, закрытые, определенные, неопределенные. Простые и сложные соцветия. Цель: Изучить и знать основные типы соцветий Материал: Гербарий различных типов соцветий. Задание 1. По гербарным образцам рассмотреть и зарисовать различные типы соцветий. 2. Уяснить правила графического изображения и принципы морфологического анализа соцветий.

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 13 1. Соцветия, их типы и биологическое значение. 2. Чем отличаются рацемозные соцветия от цимозных? 3. Охарактеризуйте различные типы соцветий. Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 392-398. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 295-310. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 343.

116

АНДРОЦЕЙ. ГИНЕЦЕЙ Микроспорогенез и мужской гаметофит Андроцей – совокупность тычинок в цветке. Тычинка состоит из нити и пыльника. Пыльник имеет две половинки, отделенные друг от друга связником, который представляет продолжение тычиночной нити. Каждая половинка пыльника имеет 2 пыльцевых гнезда, в которых образуются микроспоры. На ранних этапах онтогенеза пыльник состоит из однородных клеток, окруженных эпидермой. В дальнейшем под эпидермой дифференцируются тяжи так называемой археспориальной ткани. Слой клеток, лежащих под эпидермой, – эндотеций. Клетки эндотеция рано теряют живое содержимое и содействуют вскрыванию пыльника. Под эндотецием располагается 2-3 слоя клеток среднего слоя, исчезащих во время мейоза в клетках микроспор. Самый внутренний слой – выстилающий (тапетум) играет важную физиологическую роль – питает спорогенную ткань. Тапетум составляет часть стенки микроспорангия. Спорогенные клетки образуют материнские клетки микроспор чаще после нескольких делений. Микроспоры возникают в результате редукционного деления – мейоза. Деление материнских клеток микроспор происходит в 2 этапа – по сукцессивному и симультанному типу. В первом случае клеточная перегородка возникает сразу же после 1-го деления ядра и затем в каждой из двух дочерних клеток после 2-го деления. Во втором случае – перегородка после 1-го деления не образуется и материнская клетка распадается сразу же на 4 части после обоих ядерных делений. В большинстве случаев стадия тетрады кратковременна и микроспоры часто обособляются. Но у некоторых – образуют поллинии. Развитие мужского гаметофита сводится к одному делению. К моменту прорастания микроспора подвергается вакуолизации и деление происходит в пристенном слое цитоплазмы. В результате возникает маленькая генеративная клетка и большая «клетка пыльцевой трубки» – сифоногенная. Весь мужской гаметофит состоит из двух клеток. Генеративная клетка вначале 117

прилегает к оболочке микроспоры. Потом все более вдается в клетку трубки, в дальнейшем генеративная клетка лежит свободно в цитоплазме последней. Часто еще до высевания пылинок генеративная клетка дает два спермия. Клетка трубки преобразуется в трубку. Формы и размеры пыльцевых зерен разнообразны (шаровидные, элипсовидные, нитевидные). Оболочка пылинки состоит из 2 главных слоев: экзины и интины. Интина – тонкая нежная пленка состоит из пектиновых веществ. Экзина – толстая и слоистая, кутинизирована, состоит из углеводов – спорополленин, нерастворимых в кислотах и щелочах. Экзина состоит из двух слоев – наружной сэкзины (скульптурная) и нэкзины (нескульптурная). Именно строение сэкзины разнообразно. На ее поверхности возникают различные бугорки, гребешки, шишечки и т.д. В экзине обычно имеется утонченные места или даже сквозные отверстия, служащие для выхода пыльцевой трубки. Такое место или отверстие называется апертурой. Мегаспорогенез и женский гаметофит Гинецей – совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. В пестике различают: завязь, столбик и рыльце. Различают 2 типа гинецея: апокарпный, в котором плодолистики свободны и каждый из них образует пестик, и ценокарпный, характеризующийся срастанием плодолистиков и формированием единственного пестика. Главная часть пестика – завязь, внутри которой находятся семязачатки. В зависимости от положения завязи по отношению к другим органам цветка она может быть верхняя, нижняя и полунижняя. Если завязь располагается наверху выпуклого цветоложа, так что все остальные части цветка оказываются прикрепленными ниже завязи, то завязь верхняя. Цветок называется подпестичным. Верхняя завязь находится свободно над цветоложем. Нижняя завязь находится как бы под околоцветником и тычинками. Цветок, обладающий нижней завязью, называют надпестичным. При этом стенка завязи до самого основания столбика срастается или с цветоложем или с нижней частью 118

листочков околоцветника. Если завязь обрастает цветоложем, тычинками и околоцветником только до половины, ее называют полунижней, а цветок – полунадпестичным (рисунок 33). Типы завязей цветковых растений

Рис. 33 – Типы завязей цветковых растений (http://www.krugosvet.ru/enc/nauka_i_tehnika/biologiya/TSVETKOVIE. html#1000086-L-127)

В апокарпном гинецее завязь всегда одногнездная. Вдоль ее брюшного шва располоагаются семяносцы, или плаценты, несущие семязачатки. Такую плацентацию называют краевой. В ценокарпном гинецее встречаются разные типы плацентации. Это связано с особенностями срастания плодолистиков. Различают 3 типа ценокарпного гинецея: синкарпный (плодолистики срастаются боковыми частями, образуя перегородки, разделяющие сформировавшиеся гнезда завязи, число которых соответствует числу сросшихся плодолистиков. Плацентация – центральноугловая), паракарпный (плодолистики срастаются краями, образуя одногнездную завязь. Плацентация – постенная) и лизикарпный (имеет одногнездную завязь, в которой плаценты находятся на 119

поднимающейся со дна завязи колонке. Плацентацию называют колончатой или осевой). Семязачаток покрытосеменного растения состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), интегумента и фуникулюса (семяножки). Место прикрепления семязачатка к семяножке, называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где нуцеллус и интегумент сливаются, называют халазой. В семязачатке различают микропилярную часть с узким пыльцевходом (микропиле). Различают 5 типов семязачатков: 1) Ортотропный, или прямой, семязачаток расположен перпендикулярно к плаценте, при этом нуцеллус и микропиле находится на одной оси с рубчиком и фуникулюсом. 2) Анатропный, или обратный, семязачаток повернут на 1800 так, что микропиле и рубчик расположены рядом, причем микропиле обращено к плаценте. 3) Гемитропный, или полусогнутый. Нуцеллус с интегументом повернуты на 900 по отношению к плаценте и фуникулюсу. 4) Кампилотропный, или односторонне изогнутый. Характеризуется односторонним разрастанием нуцеллуса и интегумента. 5) Амфилотропный, или двусторонне изогнутый. Семязачатки изогнуты посередине так, что на продольном срезе нуцеллус имеет подковообразную форму. Наиболее важную роль в семязачатке играет нуцеллус, в котором образуются мегаспоры и впоследствии развивается женский гаметофит. Нуцеллус, или ядро семязачатка, представляет образование, которое первым возникает в онтогенезе и внутри него идут процессы, ведущие к образованию семени. По морфологической природе нуцеллус является мегаспорангием, преобразованным в процессе эволюции из многослойных спорангиев разноспоровых папоротников. На ранней стадии развития семязачатка в нуцеллусе обособляется единственная археспориальная клетка, непосредственно превращающаяся в мегаспороцит. В результате редукционного деления ядра мегаспороцита возникают гаплоидные мегаспоры, составляющие линейную тетраду. Из самой нижней, 120

сильно разрастающейся мегаспоры, в дальнейшем развивается женский гаметофит, а остальные мегаспоры отмирают. Женский гаметофит покрытосеменных растений называют зародышевым мешком, который формируется следующим образом. Ядро увеличившейся в размерах мегаспоры митотически делится, возникшие 2 ядра расходятся к разным полюсам клетки. В ее центральной части формируется крупная вакуоль. При втором делении образуются 4 ядра, при третьем – восемь. К началу дифференциации зародышевого мешка исходная клетка достигает значительных размеров. Питательные вещества, находящиеся в нуцеллусе, расходуются на развитие заростка. От каждого полюса клетки в ее центральную часть отходит по одному ядру, которые впоследствии сливаясь, образуют диплоидное ядро центральной клетки зародышевого мешка. На микропилярном полюсе зародышевого мешка вокруг каждого из 3-х оставшихся ядер обособляется цитоплазма, формируются оболочки и образуется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух вспомогательных клеток – синергид. На халазальном полюсе таким же путем возникают 3 антиподы. Таким образом, женский гаметофит покрытосеменных растений, достигший крайней степени редукции по сравнению с женскими гаметофитами всех других разноспоровых растений, утратил архегонии, сохранив способность к формированию женской гаметы – яйцеклетки. Занятие № 14 Андроцей. Гинецей Содержание: Андроцей, гинецей. Их типы. Строение тычинки, строение гинецея. Микроспорогенез и мегаспорогенез. Цель: Изучить строение тычинки и пыльцевых зерен, строение пестика, завязи и семязачатка М а т е р и а л: Гербарий, фиксированный материал цветков, постоянные препараты пыльцы. Задание 1. Зарисовать строение тычинки, обозначить ее части. 2. Схематично нарисовать типы гинецея, сделать обозначения. 3. Схематично зарисовать типы завязи цветковых растений. 121

4. Зарисовать схематически строение семязачатка, отметить составляющие его части. 5. Зарисовать этапы микро- и мегаспорогенеза.

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 14 1. Андроцей. Расположение тычинок в цветке, разнообразие их строения. 2. Какие ткани составляют стенку гнезда пыльника, их функции? 3. Микроспорогенез и мужской гаметофит. Строение пыльцевого зерна. 4. Гинецей. Строение пестика. Типы генецея. 5. Мегаспорогенез и женский гаметофит. Развитие зародышевого мешка. Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 413-436. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 374-396. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 331-340.

122

ПЛОДЫ Плод – орган покрытосеменных растений, образующийся в результате изменений, происходящих в цветке после оплодотворения. Плод развивается по мере развития семени, при этом разрастается гинецей, особенно завязь. При описании плодов важное значение имеет классификация, основанная на взаимоотношениях плодолистиков между собой и с другими частями цветка. Простой плод развивается из одного пестика, который может быть представлен одним свободным или несколькими сросшимися плодолистиками (горох, тюльпан). Сборный плод развивается из нескольких свободных плодолистиков, каждый из которых образует пестик (малина, земляника). Отдельные плодолистики, составляющие сборный плод, могут быть разными: орешками, костянками, листовками. Соплодие развивается из целого соцветия (ананас, инжир). Наиболее распространена морфологическая классификация, основанная на консистенции околоплодника – перикарпия. Околоплодник – разросшаяся и часто сильно видоизмененная стенка завязи. В околоплоднике различают наружный слой – экзокарпий, внутренний – эндокарпий и средний слой – мезокарпий. Примером четкого дифференцированного перикарпия могут служить плоды вишни, сливы. Покрывающая их блестящая кожица представляет собой экзокарпий, мясистая, сочная, съедобная часть – мезокарпий, окружающая семя «косточка», состоящая из склереид – эндокарпий. В зависимости от консистенции перикарпия плоды делят на сочные (вишня, виноград) и сухие (горох, тюльпан). Плоды могут содержать одно семя (слива, лещина) или несколько (гвоздика, колокольчик). Сухие многосеменные плоды имеют приспособления для вскрывания. Сухие и сочные односеменные плоды не вскрываются. Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия образуются специальные разделительные ткани. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. Щели возникают 123

по брюшному шву, по средней жилке плодолистика или по поверхности плодолистика. Распадающиеся плоды по сравнению с вскрывающимися более эволюционно развиты. Они делятся на 2 группы: дробные плоды – распадаются продольно в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются односемянные мерикарпии (зонтичные). Ко второй группе относятся членистые плоды. Распадаются они поперечно в плоскостях, перпендикулярно к продольной оси плодолистика. Основу морфогенетической классификации составляет происхождение плода из определенного типа гинецея: апокарпного, синкарпного, паракарпного и лизикарпного. Апокарпные плоды: многолистовка (магнолия, лютиковые), однолистовка (воронец), однокостянка (вишня, слива, абрикос), многокостянка (малина. ежевика), многоорешек (лютиковые, земляника, шиповник), боб (бобовые), зерновка (злаковые). Синкарпные плоды: синкарпная коробочка (тюльпан, подорожник, герань), крыночка или кузовок (белена, подорожник), ягода (томат, виноград), померанец (цитрусовые), крылатка (вяз, клен), вислоплодник (зонтичные), орех, желудь, яблоко, гранатина. Паракарпный плод: коробочка (мак, фиалка, ива), стручок (капуста, редис), стручочек (пастушья сумка, ярутка), орешек (гречишные), семянка (сложноцветные), ягода (смородина, крыжовник), тыквина (кабачок, арбуз, дыня, огурец). Лизикарпные плоды: коробочка (смолка из гвоздичных), кузовок (первоцветные), орешек (свинчатковые), костянка и ягода (представители тропических семейств), ягодообразные плоды (омела из ремнецветных). Занятие № 15 Плоды Содержание: Плоды, их классификация. Типы плодов: сухие и сочные, одно- и многосемянные, вскрывающиеся и невскрывающиеся. Классификация плодов по типу гинецея. Цель: Изучить и знать основные типы плодов, их классификацию по различным признакам. М а т е р и а л: Фиксированный материал различных типов плодов. 124

Задание 1. Рассмотреть плоды, определить тип плода по типу гинецея. 2. Зарисовать различные типы плодов, данных в фиксированном материале, сделать обозначения.

Перечень вопросов для подготовки к лабораторному занятию № 15 1 Развитие плода. 3. Морфологическое разнообразие плодов. 4. Принципы классификации плодов. 5. Апокарные, синкарные, лизикарпные и паракарпные плоды. Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 465-481. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 413-431. 3. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 361-372.

125

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ Тема № 1: Основные черты организации растительной клетки. Ц е л ь : Знать строение растительной клетки. Органоиды и их функции, отличие от животной клетки и клетки грибов. Форма проведения: Таблица, тестовые задания, конспект. Задания: Заполнить обобщающую таблицу по теме «Клетка». Подготовиться к тестовой контрольной работе. Контрольные вопросы: 1. Какие формы клеток встречаются в природе и чем обусловлено их разнообразие? 2. Назовите основные обязательные и необязательные компоненты растительной клетки. 3. Основные химические вещества, входящие в состав цитоплазмы. 4. Структурные элементы цитоплазмы: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. 5. Основные свойства цитоплазмы живой клетки. 6. Значение полупроницаемости цитоплазмы в жизнедеятельности клетки и растения в целом. 7. Что представляет собой клеточный сок, где он находится и какие вещества могут быть в нем растворены? 8. Как происходит развитие вакуоли? 9. Причины, вызывающие плазмолиз и деплазмолиз, и вещества, для этого употребляющиеся. 10. Каковы относительные и абсолютные размеры ядер в клетках на разных стадиях ее онтогенеза? 11. Роль ядра в клетке. 12. Назовите известные вам пигменты, локализацию их в клетках и органах растений. Физиологическое и биологическое значение пигментов. 126

13. Различные вещества запаса и их типы, формы отложений и расположение в растительных клетках. 14. Какие минеральные вещества накапливаются в растительных клетках и каковы формы их отложения? 15. Образование клеточной стенки, ее состав и строение. Первичные, вторичные и третичные слои клеточной оболочки. 16. Типы пор и их распределение в зависимости от функций клеток. 17. В каких тканях встречаются клетки с одревесневшими, опробковевшими, кутинизированными, ослизняющимися оболочками? Литература: 1. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 36-93. 2. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С.23-68. 3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. Т 1. – С. 21-49. 4. Паршина Г.Н., Нестерова С.Г. Биоразнообразие растений. – Алматы: Изд-во «Қазақ университеті», 2006. – С. 9-37. 5. Бавтуто Г.А. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений. – Мн.: Высш.шк., 1985. – С. 29-69. 6. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 11-35.

Тема № 2, 3: Ткани высших растений. Ц е л ь : Понятие о тканях. Принципы классификации тканей. Образовательные ткани. Постоянные ткани. Функции. Форма проведения: Таблица, тестовые задания, конспект. Задание: Заполнить обобщающую таблицу по теме «Ткани». Контрольные вопросы: 1. Что называется растительной тканью? 2. Принципы классификации тканей. 127

3. Расположение различных типов меристем в растении; ткани, развивающиеся из меристем. 4. Прокамбий и камбий, различие в их строении и их производные. 5. Происхождение вторичных меристем и характер деления их клеток. 6. Особенности строения клеток эпидермиса, биологическое значение кутикулы, воскового налета, волосков. 7. Строение и функции устьиц, механизм их работы. Роль хлоропластов в замыкающих клетках устьиц и значение осмотических явлений в процессе их открывания и закрывания. 8. Первичные и вторичные покровные ткани. 9. Развитие, строение и функции ксилемы. Различие в строении трахей и трахеид. 10. Особенности строения протоксилемы и метаксилемы. 11. Строение ситовидных трубок. 12. Расположение флоэмы и ксилемы в пучках разных типов. 13. Колленхима и склеренхима, различия в строении и составе клеточных оболочек. Расположение этих тканей в органах растений. 14. Механические ткани первичного и вторичного происхождения. Литература: 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 42-81. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 96-113. 3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. Т 2. – С. 16-28. 4. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 70-100. 5. Паршина Г.Н., Нестерова С.Г. Биоразнообразие растений. – Алматы: Изд-во «Қазақ университеті», 2006. – С. 94-112. 6. Бавтуто Г.А. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений. – Мн.: Высш.шк., 1985. – С. 70-95. 7. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 50-62.

128

Тема № 4: Строение семян и проростков однодольных и двудольных растений. Ц е л ь : Изучить и знать строение семян, типы семян. Знать основные типы прорастания семян. Форма проведения: Схемы, таблицы, устный опрос, конспект. Задание: Сделать обобщающую таблицу по строению семян и проростков одно- и двудольных растений. Контрольные вопросы: 1. Строение семян одно- и двудольных растений. 2. Строение проростков. 3. Надземное и подземное прорастание семян. Литература: 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 455-465. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 130-143. 3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. Т. 2. – С. 5-15. 4. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 104-110. 5. Паршина Г.Н., Нестерова С.Г. Биоразнообразие растений. – Алматы: Изд-во «Қазақ университеті», 2006. – С. 187. 6. Бавтуто Г.А. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений. – Мн.: Высш.шк., 1985. – С. 336-340. 7. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 129-131.

Тема № 5: Корень и корневые системы. Ц е л ь : Корень и корневые системы. Морфологическое и анатомическое строение корня. Типы корневых систем, их классификация. Форма проведения: Схемы, таблицы, устный опрос, конспект. 129

Задание: 1. Зарисовать схемы морфологического и анатомического строения корня. 2. Заполнить обобщающую таблицу по теме «Корень». 3. Зарисовать основные типы корневых систем, видоизменения корня. Контрольные вопросы: 1. Конус нарастания корня, строение зон деления, растяжения и всасывания. 2. Роль корневого чехлика. 3. Наружные ткани в различных зонах корня. 4. Отличительные особенности строения первичной коры корня и ее функции. 5. Особенности строения перицикла корня и его три основные функции. 6. В какой группе растений (однодольные, двудольные) более мощно развита первичная проводящая система? Где больше лучей первичной ксилемы и почему? 7. Где закладывается камбий в корнях двудольных растений? 8. В каком направлении происходит формирование первичной и вторичной ксилемы? 9. Как по анатомическому строению отличить корень от стебля? 10. Что представляют собой «корнеплоды» моркови, редьки и свеклы; их анатомическое строение и особенности распределения запасающих тканей? Литература: 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 262-291. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 152-171. 3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. Т. 2. – С. 30-41. 4. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 112-130. 5. Паршина Г.Н., Нестерова С.Г. Биоразнообразие растений. – Алматы: Изд-во «Қазақ университеті», 2006. – С. 116-122. 130

6. Бавтуто Г.А. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений. – Мн.: Высш.шк., 1985. – С. 100-138. 7. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 75-80.

Тема № 6, 7, 8, 9, 10: Побег и системы побегов. Ц е л ь : Знать общую характеристику побега. Стебель, лист, узлы, междоузлия, почки, листорасположение. Метаморфозы побега. Первичное и вторичное строение стеблей. Стебли древесных растений. Типы стелей. Морфология, анатомия и онтогенез листа. Форма проведения: Таблица, схемы, устный опрос, конспект. Задание: 1. Заполнить обобщающую таблицу: «Анатомическое строение вегетативных органов». 2. Зарисовать схемы первичного и вторичного строения стебля, надземные и подземные видоизменения побегов. 3. Схематично нарисовать основные типы ветвления побегов, указать для каких растений они характерны. 4. Нарисовать схематично различные типы стели, сделать обозначения, указать для каких растений они характерны. 5. Рассмотрев под микроскопом постоянный препарат, определить какой орган, схематично зарисовать и дать описание. 6. Нарисовать схему расположения тканей на поперечном срезе листа двудольного растения, сделать обозначения. 7. Нарисовать схему расположения тканей на поперечном срезе хвои сосны, сделать обозначения, указать отличие от листа цветковых растений. Контрольные вопросы: 1. Перечислите основные особенности строения стебля высших растений и его функции. 2. Теория гистогенов.

131

3. Как называются части стебля, образующиеся из периблемы и плеромы? 4. Какие постоянные ткани обычно образуются из дерматогена и периблемы? 5. Теория туники и корпуса. Какие части стебля возникают из туники и какие из корпуса? Теория материнского меристематического кольца. 6. Что такое перицикл, где он расположен, какими тканями представлен? 7. Развитие стебля и формирование в нем проводящих тканей. 8. Из чего в стебле растения развиваются первичные и вторичные ткани? 9. Типы строения стеблей травянистых растений (пучковый и непучковый). 10. Различия в строении и функциях пучкового и межпучкового камбия. 11. Отличие в строении стеблей двудольных и однодольных растений. 12. Из чего слагается древесина хвойных растений? 13. Строение и функции сердцевинного луча сосны. 14. Какие сердцевинные лучи называются первичными и какие вторичными? 15. Кольца прироста (годичные). Чем вызывается их образование? 16. Какие функции выполняет древесина? Из каких элементов построена древесина лиственных пород? 17. Закупоривание сосудов и ситовидных трубок в старых частях древесины и коры. 18. Особенности строения подземных стеблей (корневищ), стеблей водных растений и лиан в связи с условиями существования 19. Место заложения листа и характер его роста. 20. Общий план строения листа и его симметрия. 21. Расположение и относительная частота устьиц на единицу поверхности в листьях разных типов и ярусов. 22. Как построен проводящий пучок листа? Расположение ксилемы и флоэмы. 132

23. Где происходит процесс фотосинтеза? Необходимые условия для этого процесса. 24. Типы мезофилла и его распределение в разных систематических группах растений. 25. Влияние внешних факторов на структуру листа. Световые и теневые листья, особенности их строения. 26. Листопад, его биологическое значение и процессы, происходящие в листе перед листопадом. Литература: 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 124-259. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 178-310. 3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. Т. 2. – 43-95. 4. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 133-195. 5. Паршина Г.Н., Нестерова С.Г. Биоразнообразие растений. – Алматы: Изд-во «Қазақ университеті», 2006. – С. 126-153. 6. Бавтуто Г.А. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений. – Мн.: Высш.шк., 1985. – С. 138-271. 7. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 83-108.

Тема № 11: Морфологические основы биологии высших растений.

репродуктивной

Ц е л ь : Понятие воспроизведения и размножения. Типы размножения. Способы размножения бесполое (вегетативное и спорами), половое. Строение антеридия, архегония. Гаметофит, спорофит. Форма проведения: Схемы, тестовые задания, конспект. Задания: Зарисовать циклы развития мхов, папоротников и голосеменных растений. Контрольные вопросы: 1. Что такое размножение? 2. Типы размножения растений. 133

4. Естественное и искусственное вегетативное размножение. 5. Размножение растений черенками. 6. Половое размножение и половой процесс. 7. Чередование ядерных фаз. 8. Чередование поколений. 9. Семенное размножение растений. 10. Цикл развития мхов. 11. Цикл развития папоротников. 12. Цикл развития голосеменных растений Литература 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 343-405. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – 335-352. 3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. Т. 1. – 260-321. 4. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 197-208. – С. 278-307. 5. Паршина Г.Н., Нестерова С.Г. Биоразнообразие растений. – Алматы: Изд-во «Қазақ университеті», 2006. – С. 158-164. 6. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 141-146.

Тема № 12, 13, 14: Морфологическое разнообразие цветков. Ц е л ь : Общий план строения цветка. Околоцветник. Цветок, строение, разнообразие цветков их эволюция. Микроспорогенез, мегаспорогенез. Формула и диаграмма цветка. Форма проведения: Схемы, формулы и диаграммы цветков, тестовые задания, конспект. Задание: 1. Зарисовать схемы строения цветка, микроспорогенеза и мегаспорогенеза. 2. Составить формулы и диаграммы цветков 10 заданных видов растений. 134

Контрольные вопросы: 1. Строение цветка. 2. Части цветка, их расположение морфологическое разнообразие. 3. Симметрия цветка. 4. Полные и неполные цветки. 5. Распределение полов в цветке.

на

цветоложе

и

Литература: 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 405-413. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 359-407. 3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. Т. 1. – С. 327-332. Т. 2. – С. 200-216 4. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 326-357. 5. Паршина Г.Н., Нестерова С.Г. Биоразнообразие растений. – Алматы: Изд-во «Қазақ университеті», 2006. – С. 168-177. 6. Бавтуто Г.А. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений. – Мн.: Высш.шк., 1985. – С. 279-318. 7. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 118-136.

Тема № 15: Плоды. Ц е л ь : Плоды, их классификация. Типы плодов: сухие, сочные. Одно- и многосемянные, вскрывающиеся и невскрывающиеся. Классификация плодов по типу гинецея. Форма проведения: Таблица, тестовые задания, конспект. Задание: Заполнить обобщающую таблицу по типам плодов. Контрольные вопросы: 1. Развитие плода. Морфологическое разнообразие плодов и принципы их классификации. 2. Типы гинецея. Апокарпия, синкарпия, паракарпия, лизикарпия, связи между ними. 135

Литература: 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – С. 465-481. 2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – С. 413-431. 3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. Т. 2. – С. 218-219. 4. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 361-372. 5. Паршина Г.Н., Нестерова С.Г. Биоразнообразие растений. – Алматы: Изд-во «Қазақ университеті», 2006. – С. 184. 6. Бавтуто Г.А. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений. – Мн.: Высш.шк., 1985. – С. 326-335. 7. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – С. 131-135.

136

ГЛОССАРИЙ А Актиноморфный цветок (греч. аktis – луч света + morphe – форма) – цветок, который может быть разделен на две симметричные половины более чем одной продольной плоскостью. Амилопласт (греч. amylon – крахмал + plastos – вылепленный) – лейкопласт (бесцветная пластида), образующий зерна крахмала. Анатомия – наука о внутреннем строении организма. Андроцей – (греч. andros – мужчина + oikos – дом) – у цветковых растений совокупность тычинок. Антеридий (греч. antheros – цветущий) – одноклеточный или многоклеточный орган, в котором образуются спермии. Антиподы – три (иногда более) клетки зародышевого мешка, расположенные на его конце, противоположном микропиле. Апикальная меристема – меристема на кончике корня или верхушке побега сосудистого растения. Апикальное доминирование – подавление апикальной почкой роста боковых почек. Апомиксис (греч. apo – отдельно, без + mixis – смешение) – воспроизводство без мейоза или сингамии; вегетативное размножение. Апопласт (греч. apo – без + plastos – вылепленный) – непрерывная структура, образуемая клеточными оболочками растения или его органа. Движение веществ по клеточным оболочкам носит название апопластного транспорта. Архегоний (греч. arche – начало + gone – рождение, материнская утроба) – многоклеточный орган, в котором образуется одиночная яйцеклетка. Имеется у бриофитов и некоторых сосудистых растений. Б Бесполое размножение – любой вид размножения, не включающий слияния гамет, например, деление или почкование. Боб – сухой плод, образующийся из одного плодолистика и раскрывающийся по двум швам. Боковой корень – корень, берущий начало от другого, более старого. Если последний является первичным, то боковой носит название вторичного. Брюшко – расширенная базальная часть архегония, содержащая яйцеклетку. В Вайя (греч. baion – пальмовая ветвь) – лист папоротника или пальмы. Вакуоль – (лат. vaccus – пустой) – окруженное мембраной пространство в цитоплазме, заполненное водяной жидкостью, клеточным соком. Вегетативное размножение – (1) размножение семенных растений без помощи семян; апомиксис; (2) у других групп организмов – размножение с помощью вегетативных спор или путем разделения тела. В отсутствие мутаций

137

каждая дочерняя клетка или особь при вегетативном размножении генетически идентична родительскому организму. Вегетативный – относящийся к бесполому размножению или непродуктивным частям растения. Веламен (лат. velumen – руно) – многослойная эпидерма, покрывающая воздушные корни некоторых орхидных и ароидных. Иногда встречается и на подземных корнях. Венчик (corolla) – совокупность лепестков. Верхняя завязь – завязь, не срастающаяся с чашечкой. Влагалище (vagina) – основание листа, охватывающее стебель, например у злаков. Внутренняя кора – живая часть коры старых деревьев; часть коры под самыми глубокими слоями перидермы. Волокнистость – взаиморасположение элементов в древесине. Волокно – удлиненная, скошенная на концах, обычно толстостенная склеренхимная клетка сосудистых растений. Вторичная оболочка – внутренний слой клеточной оболочки, формирующийся у некоторых клеток после завершения их удлинения. Вторичное тело растения – часть растения, образуемая камбием и феллогеном. Состоит из вторичных ксилемы и флоэмы, а также перидермы. Вторичные ткани – ткани, образуемые камбием и феллогеном. Вторичный рост – рост растения за счет вторичных, или латеральных меристем, т.е. камбия и феллогена. В результате вторичного роста растение увеличивается в обхвате, а за счет первичного роста – в длину. Г Гамета (греч. gamete – жена, gametes – муж) – гаплоидная репродуктивная клетка. Гаметы сливаются попарно, образуя диплоидную зиготу. Гаметофит (греч. gamete – жена, gametes – муж + phyton – растение) – гаплоидная (n) гаметообразующая фаза у организмов, имеющих чередование поколений. Гелиотропизм (греч. helios – солнце) – способность листьев и цветков многих растений двигаться в течение дня таким образом, чтобы располагаться либо перпендикулярно, либо параллельно падающим солнечным лучам. Генеративная клетка – (1) – у многих голосеменных – клетка мужского гаметофита, делящаяся с образованием стерильной и сперматогенной клеток; (2) у покрытосеменных – клетка мужского гаметофита, образующая при делении два спермия. Гербарий (лат. herba – трава, растение) – коллекция засушенных и спрессованных экземпляров растений. Гермафродит (от греч. Гермес и Афродита) – организм, обладающий женскими и мужскими репродуктивными органами. Гидрофит (греч. hydro + phyton – растение) – растение, требующее для развития высокой влажности или растущее полностью или частично погруженным в воду.

138

Гинецей (греч. gyne – женщина + oicos – дом) – совокупность плодолистиков в цветке. Гиподерма (греч. hypo – под, снизу + derma – кожа) – один или несколько слоев клеток, расположенных под эпидермой и отличающихся от лежащих глубже клеток коры или мезофилла. Гипокотиль (греч. hypo – под, снизу + kotyle – углубление, чаша) – часть зародыша или проростка между семядолями и зародышевым корешком. Гнездо – полость в спорангии или в завязи (где располагаются семяпочки). Годичное кольцо – слой прироста древесины за один год. Голосеменные (Pynophyta, или Gymnospermae) – семенные растения, у которых семя не заключено в завязь. Губчатая паренхима – ткань листа, состоящая из разделенных крупными межклетниками клеток с хлоропластами. Гуттация (лат. gutta – капля) – выделение жидкой воды листьями под действием корневого давления. Д Двойное оплодотворение – слияние яйцеклетки и спермия с образованием зиготы (2n) и одновременное слияние другой мужской гаметы и полярных ядер с образованием первичного ядра эндосперма (3n); характерная особенность всех покрытосеменных. Двудольные (Dicotyledones, или Magnoliopsida) – один из двух классов покрытосеменных. Характеризуются наличием двух семядолей, сетчатым жилкованием листьев, обычно четырех- или пятичленными цветками. Двудомные – однополые растения, у которых мужские и женские половые клетки развиваются на разных особях. Двулетник – растение, которому для завершения жизненного цикла требуются два вегетационных периода, причем цветение и плодоношение происходят на второй год. Двуполый цветок – цветок, имеющий по крайней мере одну функциональную тычинку и один функциональный плодолистик. Дерево (arbor) – многолетнее растение с одревесневшим стеблем и корнем. Имеет обычно один стебель – ствол. Десмотрубочка – (греч. desmos – соединять) – трубочка, проходящая внутри канала плазмодесмы и соединяющая эндоплазматический ретикулум двух соседних клеток. Детерминированный рост (лат. determinatio – ограничение, определение) – рост ограниченной продолжительности, характерный для цветочной меристемы и для листьев. Дозревание (семян) – метаболические изменения, которые должны произойти в некоторых семенах в период их покоя, чтобы стало возможным прорастание. Древесина – вторичная ксилема. Ж Жизненный цикл – полная последовательность фаз роста и развития организма от зиготы до образования гамет. 139

Жилка (hervi) – проводящий пучок, часть «каркаса» из опорных и проводящих тканей в листьях и других уплощенных органах. Жилкование – расположение жилок в листовой пластинке. З Заболонь – наружная часть древесины ствола, обычно отличающаяся от ядровой древесины более светлой окраской; по ней осуществляется активный транспорт воды. Завязь (ovarium) – нижняя расширенная часть плодолистика или гинецея, образованного несколькими сросшимися плодолистиками. Зрелая завязь иногда вместе с некоторыми другими срастающимися с ней частями цветка образует плод. Закрытый пучок – сосудистый пучок, в котором не развивается камбий. Замыкающие клетки – пара специализированных эпидермальных клеток, окружающих устьичную щель. Изменение в тургоре замыкающих клеток приводит к открыванию или замыканию этой щели. Зародыш (греч. embrion) – молодой спорофит до начала стадии быстрого роста (у семенных растений – прорастания). Зародышевый мешок (sacculus embryonalis) – женский гаметофит покрытосеменных растений. Обычно включает восемь или семь клеток: яйцеклетку, две синергиды, три антиподы и одну или две центральные клетки. Если центральная клетка одна, у нее два ядра, а у остальных по одному. Зерновка (Bruchidae, Lariidae) – простой сухой односемянный невскрывающийся плод. Перикарпий у него прочно срастается всей поверхностью с семенной кожурой. Зерновка характерна для злаков. Зигоморфный (цветок) (греч. zygo – пара + mophe – форма) – цветок, который может быть разделен на две симметричные половины только одной плоскостью, проходящей через его ось. Зигота (греч. zygotos – соединенный вместе) – диплоидная (2 n) клетка, образующаяся при слиянии мужской и женской гамет. Зонтик (umbella) – соцветие, все цветоножки которого выходят из одной точки на верхушке генеративного побега. И Избирательная проницаемость мембраны – способность мембраны обеспечивать диффузию разных веществ с разной скоростью. Изоморфный (греч. isos + morphe – форма) – идентичный по форме. Инициаль – (1) клетка, остающаяся в составе меристемы постоянно и дающая в результате деления новые клетки тела растения; (2) меристематическая клетка, дифференцирующаяся в конечном итоге в зрелую, более специализированную клетку. Интегумент (лат. integumentum – покрывало, покров) – наружный слой или слои клеток, покрывающие нуцеллус семязачатка; развивается в семенную кожуру.

140

Интеркалярный (лат. intercalare – вставлять) – определение меристематической ткани или роста, не сосредоточенных в апексе органа, например рост в области узла. Интерфаза – период между двумя мейотическими или митотическими циклами. Во время интерфазы происходит рост клетки и удвоение ДНК. Интина (лат. intus – внутри) – внутренний слой оболочки споры или пыльцевого зерна. К Камбиальная зона – зона тонкостенных недифференцированных меристематических клеток между вторичными ксилемой и флоэмой; состоит из камбиальных инициалей и их ближайших производных. Камбий (лат. cambiare – обменивать) – цилиндрическая меристема, образующая вторичные ксилему и флоэму. Кисть (botrys) – соцветие с недетерминированным ростом, главная ось которого удлинена, а цветки образуются на цветоножках приблизительно равной длины. Кладодий (греч. klados – побег) – ветвь, напоминающая по форме лист. Класс (classis) – таксономическая категория между отделом и порядком. Содержит один или более порядков и принадлежит к определенному отделу. Клетка (cellula, cytus) – структурная единица организма. У растений состоит из клеточной оболочки и протопласта. Клетка-спутник – специализированная паренхимная клетка флоэмы покрытосеменных растений, связанная с члеником ситовидной трубки и образующаяся вместе с ним из одной и той же материнской клетки. Клетка трубки – клетка пыльцевого зерна, развивающаяся в пыльцевую трубку. Клеточная оболочка (membrana cellulae) – твердый наружный покров клеток растений, некоторых протистов и большинства бактерий. Клеточный сок – жидкое содержимое вакуолей. Клубень (tuber) – расширенный короткий мясистый подземный стебель, например у картофеля. Клубеньки – утолщения на корнях бобовых и некоторых других растений, населенные симбиотическими азотфиксирующими бактериями. Клубнелуковица (bulbotuber) – утолщенный, вертикально расположенный подземный стебель, содержащий запасные питательные вещества, главным образом крахмал. Колеоптиль (греч. koleos – ножны + ptilon – перо) – оболочка, покрывающая апикальную меристему и листовые примордии зародыша злаков; часто рассматривается как первый лист. Колеориза (греч. koleos + rhiza – корень) – оболочка, покрывающая зародышевый корешок злаков. Колленхима (греч. kolla – клей) – опорная ткань, состоящая их колленхимных клеток. Обычно расположена в зонах первичного роста стебля и некоторых листьев.

141

Колленхимная клетка – удлиненная живая клетка с неравномерно утолщенной первичной оболочкой. Колос (spica) – соцветие с недетерминированным ростом, удлиненной главной осью и сидячими цветками на ней. Колосок – элементарное соцветие злаков; небольшая группа цветков в виде мелкого колоса. Кольцепоровая древесина – древесина, в которой сосуды, образовавшиеся в начале вегетационного периода, значительно крупнее сформировавшихся в конце его, в результате чего на поперечном срезе древесины заметны четко различимые кольца. Колючка – твердая, одревесневшая, заостренная на конце веточка. Кора (cortex) – неофициальный термин для обозначения всех тканей снаружи от камбия в деревянистом стебле. Корень (radix) – как правило, нисходящий осевой орган растения, обычно находящийся в земле. Служит для закрепления растения, всасывания и проведения воды и минеральных веществ. Корневище (rhizoma) – более или менее горизонтальный подземный стебель. Корневое давление – давление, развивающееся в корнях благодаря осмосу. Вызывает гуттацию воды на листьях и ее выступание на пнях. Корневой чехлик (calyptra) – образование из клеток в виде колпачка, покрывающее и защищающее кончик корня. Корневые волоски – трубчатые выросты эпидермальных клеток корня в зоне созревания. Коробочка (capsula) – (1) у покрытосеменных сухой вскрывающийся плод, развивающийся из двух и более плодолистиков; (2) у бриофитов – спорангий. Костянка (drupa) – простой, развивающийся из одного плодолистика, обычно односемянный сочный плод, эндокарпий которого твердый и может прирастать к семени. Кристы – выпячивания внутренней мембраны митохондрий, содержащие электронотранспортную цепь, участвующую в образовании АТР. Крылатка (samara) – простой сухой одно- или двусемянный невскрывающийся плод с крыловидными выростами околоплодника. Ксантофилл (греч. желтовато-бурый + phyllon – лист) – желтый пигмент хлоропластов, относящийся к группе каротиноидов. Ксерофит (греч. xeros – сухой + phyton – растение) – растение, приспособленное к аридным местообитаниям. Ксилема (греч. xylon – древесина) – проводящая ткань, по которой осуществляется основной транспорт воды и минеральных веществ в растении; характеризуется наличием трахеальных элементов. Кустарник (frutex) – многолетнее деревянистое растение относительно небольшой высоты. Образует несколько стеблей, начинающихся непосредственно из почвы или вблизи ее поверхности. Кутикула (лат. cuticula – кожица) – восковой или жировой слой на поверхностной стенке эпидермальных клеток, образованный кутином или воском.

142

Кутин (лат. cutis – кожа) – жировое вещество, откладывающееся на оболочках многих растительных клеток и на поверхностной стенке эпидермальных клеток, где образует слой, называемый кутикулой. Л Ламелла (лат. lamella – тонкая металлическая пластинка) – слой клеточных мембран, обычно содержащих хлорофилл и участвующих в фотосинтезе. Латеральные меристемы (лат. lateralis, от latus – бок) – меристемы, из которых развиваются вторичные ткани; камбий и феллоген. Лейкопласт (греч. leuko – белый + plasein – образовывать) – бесцветная пластида, обычно являющаяся центром образования крахмала. Лепесток – элемент венчика, часто с яркой окраской. Лиана (фр. liane от lier – связывать) – растение с длинным деревянистым стеблем, оплетающим другие растения. Лигнин – один из важнейших компонентов вторичных клеточных оболочек сосудистых растений (хотя не все они его содержат). После целлюлозы наиболее распространенный растительный полимер. Лигула (лат. ligula – язычок) – мелкий вырост у основания листьев злаков и некоторых плауновидных. Лизосома (греч. lysis – тело) – органелла, ограниченная одной мембранной и содержащая гидролитические ферменты. Ферменты высвобождаются при ее разрушении и участвуют в гидролизе белков и других макромолекул. Листовая пластинка – расширенная часть листа. Листовая подушечка – суставоподобное утолщение в основании черешка листа или листочка, играющее роль в их движении. Листовка (folliculus) – сухой плод, развивающийся из одного плодолистика и вскрывающийся с одной стороны. Листовой бугорок – боковой вырост под апикальной меристемой, начальная стадия развития листового примордия. Листовой примордий (лат. primordium – начало) – боковой вырост апикальной меристемы, развивающийся в лист. Листовой рубец – рубец, остающийся на стебле после опадения листа. Листовой след – часть проводящего пучка от основания листа до соединения с проводящим пучком стебля. Листочек – часть сложного листа или ваий. Может быть разделена на листочки второго и т.д. порядков. Луковица (bulbus) – укороченный подземный стебель, покрытый расширенными мясистыми основаниями листьев, содержащими запасы питательных веществ. Лучевая инициаль – меристематическая клетка камбия, дающая начало лучевым клеткам вторичных ксилемы и флоэмы. М Маргинальная меристема – меристема, расположенная по краю листового примордия и формирующая листовую пластинку.

143

Мегагаметофит (греч. megas + gamos – брак + phyton – растение) – женский гаметофит разноспоровых растений; у покрытосеменных находится в семязачатке. Мегаспора (греч. megas – большой + spora – сеяние, посев, семя) – у разноспоровых растений гаплоидная спора, дающая начало женскому гаметофиту. В большинстве групп крупнее микроспоры. Мегаспорангий (греч. megas – большой + spora – сеяние, посев, семя + angeion – сосуд, вместилище) – спорангий, в котором образуются мегаспоры. Мегаспорофилл (греч. megas – большой + spora – сеяние, посев, семя + phyllon – лист) – лист или листоподобный орган, несущий мегаспорангий. Междоузлие (internodium) – участок стебля между соседними узлами. Межпучковый камбий – камбий, развивающийся в межпучковой паренхиме между проводящими пучками. Мезокарпий (греч. mesos + karpos – плод) – средний слой околоплодника между экзокарпием и эндокарпием. Мезофилл (греч. mesos – средний, промежуточный + phyllon – лист) – основная ткань (паренхима) листа между слоями эпидермы; ее клетки обычно содержат хлоропласты. Мезофит (греч. mesos – средний, промежуточный + phyton – растение) – растение, которому для нормального развития требуется достаточно увлажнения почва и относительно влажная атмосфера. Меристема (греч. merizein – делиться) – недифференцированная растительная ткань, из которой развиваются новые клетки. Метаксилема – часть первичной ксилемы, дифференцирующаяся после протоксилемы. Достигает зрелости после того, как часть растения, где она расположена, прекращает удлиняться. Метелка (panicula) – соцветие с разветвленной главной осью, на ветвях которой находятся рыхлые группы цветков. Микориза (греч. mykes – гриб + rhiza – корень) – симбиоз некоторых грибов и корней растений, характерный для большинства сосудистых видов. Микропиле (греч. mikros – малый, маленький + pyll – вход, отверстие) – отверстие, возникающее в результате неполного смыкания интегументов семязачатка семенных растений, через которое обычно проходит пыльцевая трубка. Микроспора (греч. mikros – малый, маленький + spora – сеяние, посев, семя) – у разноспоровых растений спора, из которой развивается мужской гаметофит. Микроспорангий (греч. mikros – малый, маленький + spora – сеяние, посев, семя + angeion – сосуд, вместилище) – спорангий, в котором формируются микроспоры. Микроспорофилл (греч. mikros – малый, маленький + spora – сеяние, посев, семя + phyllon – лист) – листоподобный орган, несущий один или несколько микроспорангиев. Многолетник – растение, живущее и образующее репродуктивные структуры в течение нескольких или многих лет. Морфология (греч. morphe – форма + logos – рассуждение) – наука о форме и ее развитии. Мутовка – круг листьев или частей цветка. 144

Н Наружная кора – у взрослых деревьев отмершая часть коры; самый внутренний слой перидермы и все ткани снаружи от нее. Невскрывающийся (плод) – остающийся закрытым после созревания (например, крылатка) Нектарники (греч. nektar – напиток богов) – железы покрытосеменных растений, секретирующие нектар – сахаристую жидкость, служащую для привлечения к растениям животных. Неполный цветок – цветок, у которого из четырех кругов (чашечки, венчика, тычинок, плодолистиков) отсутствует один или более. Нижняя завязь – завязь, полностью или частично сросшаяся с чашечкой, так что все остальные части цветка как бы выходят из вершины завязи. Нуцеллус (лат. nucella – орешек) – ткань, образующая основную массу молодого семязачатка, в которой развивается зародышевый мешок. О Обкладка проводящего пучка – слой или несколько слоев клеток, окружающих проводящий пучок в мезофилле листа. Может состоять из паренхимных или склеренхимных клеток или из тех и других. Обоеполый цветок – цветок с тычинками и пестиками. Однодольные (Monocotyledones, или Liliopsida) – один из двух крупных классов покрытосеменных. Характеризуется наличием одной семядоли у зародыша. Однодомные – растения, у которых тычинки и пестики развиваются в разных цветках одного организма. Однолетник – растение, жизненный цикл которого полностью завершается в течение одного вегетационного периода. Однополый цветок – цветок, в котором отсутствуют либо тычинки, либо плодолистики. Окаймленная пора – пора, над мембраной которой вторичная оболочка образует куполообразное возвышение. Околоцветник (periantium) – совокупность чашелистиков и лепестков. Онтогенез (греч. on – существо + genesis – происхождение) – жизненный цикл, или индивидуальное развитие, организма или его частей. Оплодотворение – слияние ядер двух гамет с образованием диплоидной зиготы. Опорные корни – придаточные корни, отходящие от стебля выше уровня почвы и способствующие закреплению растения. Распространены у однодольных, например, у кукурузы. Орган – структура, образованная различными тканями, например корень, стебель, лист или части цветка. Органелла (греч. organella – мелкий инструмент) – специализированная часть клетки. Орех (nux) – сухой невскрывающийся односемянный плод с твердой оболочкой, образующийся обычно из нескольких сросшихся плодолистиков.

145

Осевая система – клетки вторичных ксилемы и флоэмы, образующиеся из веретеновидных инициалей камбия. Длинная ось этих клеток ориентирована параллельно главной оси корня или стебля. Иногда называется также продольной или вертикальной системой. Осмос (греч. osmos – толчок) – диффузия воды или другого растворителя через полупроницаемую мембрану. Основная меристема (греч. meristos – делимый) – первичная меристема, из которой развиваются основные ткани. Основная ткань – любая ткань, за исключением эпидермы (или перидермы) и проводящей. Основное вещество цитоплазмы – наименее дифференцированная часть цитоплазмы, окружающая ядро и органеллы. Открытый проводящий пучок – пучок, в котором после завершения формирования первичных проводящих элементов образуется камбий. Очередные – почки (или листья), расположенные по одной в узле. П Пазуха – верхний угол между побегом или листом и стеблем, из которого он растет. Пазушный – термин, применяемый для обозначения ветвей или почек, расположенных в листовой пазухе. Палеоботаника (греч. palaios – древний) – наука об ископаемых растениях. Палисадная паренхима – ткань листа, состоящая из цилиндрических паренхимных клеток, содержащих хлоропласты и ориентированных длинными осями перпендикулярно поверхности листа. Параллельное жилкование – расположение основных жилок листа приблизительно параллельно друг другу. Характерно для однодольных. Паренхима (греч. parenchyma – налитое рядом) – ткань, состоящая из паренхимных клеток Паренхимные клетки – живые, обычно тонкостенные клетки, разнообразные по форме и размеру. Наиболее распространенный тип растительных клеток. Пектин – сложное органическое соединение, входящее в состав межклеточного вещества и первичных клеточных оболочек; основа фруктовых желе. Первичная кора – область основной ткани стебля или корня, ограниченная снаружи эпидермой, а изнутри проводящей системой. Образована первичной тканью. Первичная меристема – протодерма, прокамбий и основная меристема, образующиеся из апикальной меристемы. Первичная оболочка – слой оболочки, формирующийся в период роста клеток. Первичное поровое поле – тонкий участок первичной клеточной оболочки, через который проходят плазмодесмы. Первичное тело растения – часть растения, развивающаяся из апикальной и производных от нее меристем. Целиком состоит из первичных тканей. Первичные ткани – ткани, развивающиеся из апикальной и первичных меристем стебля и корня. В отличие от них вторичные ткани развиваются из камбия. Первичный рост приводит к увеличению длины растения. 146

Первичный корень – первый корень растения, развивающийся из зародышевого корешка. У голосеменных и двудольных становится стержневым корнем. Первичный рост – рост растения за счет апикальной меристемы стебля и корня. Перекрестное оплодотворение – слияние гамет, образованных разными особями. Перекрестное опыление – перенос пыльцы с пыльника одного растения на рыльце пестика другого. Перидерма (греч. peri – вокруг, около, возле + derma – кожа) – наружная защитная ткань из пробки, пробкового камбия и феллодермы, замещающая эпидерму по мере ее разрушения в период вторичного роста. Перикарпий (греч. peri – вокруг, около, возле + karpos – плод) – оболочка плода, развивающаяся из зрелой стенки завязи. Периклинальный – параллельный поверхности. Перисперм (греч. peri – вокруг, около, возле + sperma – семя) – запасающая ткань в семенах некоторых цветковых, образующаяся из нуцеллуса. Перицикл (греч. peri – вокруг, около, возле + cyklos – круг) – ткань, ограниченная снаружи эндодермой, а изнутри флоэмой. Характерна для корней. Перфорационная пластинка (лат. perforatio – пробуравливание, проникновение) – перфорированный участок оболочки членика сосуда. Пестик (pistillum) – центральный орган цветка, обычно состоящий из завязи, столбика и рыльца. Может включать один или несколько сросшихся плодолистиков. Пестичный (цветок) – цветок с одним или несколькими плодолистиками, но без функциональных тычинок. Плазматическая мембрана – наружная граница протопласта, прилегающая к клеточной оболочке; образована одной элементарной мембраной. Плазмодесмы (греч. plasma + desma – связь) – мельчайшие цитоплазматические тяжи, проходящие через отверстия в клеточных оболочках и соединяющие живые протопласты соседних клеток. Плазмолиз (греч. plasma + lysis – разжижение) – отделение протопласта от клеточной оболочки из-за потери им воды за счет осмоса. Пластида (греч. plastides – создающие, образующие, от plastos – вылепленный, оформленный) – клеточная органелла некоторых эукариот, в которой осуществляется синтез и запасание органических веществ; ограничена двойной мембраной. Плацента (греч. placenta – лепешка) – место прикрепления семязачатка или семени в заявязи. Плацентация – способ прикрепления семязачатка или семени в завязи. Плод (fructus) – у покрытосеменных зрелая завязь или группа завязей с семенами. Побег (cormus) – надземная часть сосудистого растения, включающая стебель, лист и почки. Побочная клетка – эпидермальная клетка, морфологически отличная от прочих клеток эпидермы и связанная с парой замыкающих клеток. 147

Поздняя древесина – древесина, нарастающая в конце вегетационного периода. Отличается от ранней более мелкими клетками и большей плотностью. Покровные ткани – эпидерма или перидерма. Покрытосеменные – группа растений с семенами, созревающими внутри завязи (плода). Полный цветок – цветок, имеющий все четыре круга элементов: чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Полупроницаемая мембрана – мембрана, проницаемая для воды и некоторых растворенных веществ, но непроницаемая для других растворенных веществ. Пора – углубление в клеточной оболочке, в котором не формируется вторичная оболочка. Почечка – первая почка зародыша; часть молодого побега над семядолями. Почка (gemma) – зачаток побега, обычно защищенный молодыми листьями или почечными чешуями. Поясок Каспари (Роберт Каспари – немецкий ботаник) – лентовидная зона первичной клеточной оболочки, содержащая суберин и лигнин. Проходит по радиальным и поперечным стенкам эндодермальных клеток в корнях. Предзародыш – зародыш на самых ранних стадиях развития до обособления собственно зародыша и суспензора. Придаточная почка – почка, расположенная выше или сбоку от основной пазушной почки. Прилистники – выросты по обеим сторонам основания листа, часто листовидные; иногда охватывают стебель. Встречаются у многих цветковых. Примордий (лат. primus – первый + ordiri – начинать плеcти) – клетка или орган на самой ранней стадии дифференцировки. Пробка, феллема (phellema) – вторичная ткань, образованная пробковым камбием. Состоит из полигональных клеток, отмирающих при созревании. Их оболочки пропитываются воско- или жироподобным веществом суберином, что делает их непроницаемыми для газов и водяных паров. Внешняя часть перидермы. Пробковый камбий – латеральная меристема, образующая перидерму. Откладывает наружу пробку, а внутрь – феллодерму. Характерна для стеблей и корней голосеменных и двудольных. Проводящая система – совокупность проводящих тканей растения или органа. Проводящий пучок – тяж проводящих тканей, включающий первичную ксилему, флоэму и прокамбий. Часто окружен обкладкой из паренхимы и волокон. Прокамбий (греч. pro + cambiare – обменивать) – первичная меристема, из которой развиваются первичные проводящие ткани. Пропускные клетки – эндодермальные клетки корня, сохраняющие тонкие оболочки и пояски Каспари, в то время как другие эндодермальные клетки развивают толстые вторичные оболочки. Прорастание – начало или возобновление роста и развития споры, семени, почки или другой структуры. 148

Проросток – молодой спорофит, развивающийся из прорастающего семени. Простой лист – неразделенный на листочки лист. Простой плод – плод, развивающийся из одного или нескольких сросшихся плодолистиков. Проталлиальная клетка (греч. pro + thallos – росток) – стерильная клетка в мужских гаметофитах сосудистых растений, за исключением покрытосеменных. Протодерма (греч. protos – первый + derma – кожа) – первичная меристема, из которой развивается эпидерма. Протоксилема– ранняя первичная ксилема, дифференцирующаяся в период удлинения той части растения, в которой она находится. Протоплазма (греч. protos – первый + plasma – вылепленный, оформленный) – цитоплазма без органелл. Протопласт (греч. protos – первый + plastos – вылепленный, образованный) – у растений клетка, лишенная оболочки. Протостела (греч. protos + stele – столб) – стела простейшего типа, состоящая из сплошного цилиндра проводящей ткани. Пузыревидные клетки – крупные эпидермальные клетки, образующие продольные ряды на листьях злаков. Их называют также двигательными. Считают, что они участвуют в сворачивании и разворачивании листьев. Пучковый камбий – камбий, возникающий внутри проводящего пучка. Пыльник (anthera) – часть тычинки, содержащая пыльцу. Пыльца (pollen) – совокупность пыльцевых зерен. Пыльцевая трубка – трубка, по которой мужские гаметы попадают в семязачаток; формируется после прорастания пыльцевого зерна. Пыльцевое зерно – микроспора семенных растений, содержащая зрелый или незрелый мужской гаметофит. Пыльцевой мешок – полость в пыльнике, содержащая пыльцевые зерна. Р Радиальная система – сердцевинные лучи, образующиеся во вторичных ксилеме и флоэме из лучевых инициалей. Радиальный срез – продольный срез параллельно радиусу цилиндрического органа, например корня или стебля. Во вторичных ксилеме и флоэме проходит параллельно сердцевинным лучам. Ранняя древесина – древесина, формирующаяся в начале вегетационного периода. Имеет более крупные клетки и меньшую плотность по сравнению с поздней древесиной. Рахис (греч. rachis – позвоночник) – главная ось колоса; у сложных листьев продолжение черешка, соответствующее средней жилке цельного листа. Рыльце (stigma) – часть плодолистика, служащая для улавливания пыльцевых зерен. Здесь они прорастают. С Сборный плод – плод, развивающийся из нескольких отдельных плодолистиков одного цветка. 149

Семенная кожура – наружный покров семени, развивающийся из интегументов семязачатка Семенная чешуя – у некоторых хвойных растений отросток или чешуевидный побег, к которому прикрепляются семязачатки. Семя (semen) – структура, образующаяся при созревании семязачатка после оплодотворения Семядоля (cotyledonis) – зародышевый лист. Обычно у однодольных выполняет функцию всасывания питательных веществ, а у двудольных является их хранилищем. Семязачаток (ovulum) – структура у семенных растений, содержащая женский гаметофит с яйцеклеткой, окруженный нуцеллусом и одним или двумя интегументами. Созревая, превращается в семя. Семянка (achenium) – простой сухой невскрывающийся односемянный плод, в котором семенная кожура не срастается с перикарпием. Сердцевина (medulla) – основная ткань, занимающая центральную часть стебля или корня и окруженная проводящим цилиндром. Обычно состоит из паренхимы. Сердцевинные лучи – тканевые зоны в стебле, расположенные между проводящими пучками. Сережка (amentum) – колосовидное соцветие однополых цветков. Встречается только у древесных растений. Сетчатое жилкование – расположение жилок в листовой пластинке, по форме напоминающее сеть. Характерно для двудольных. Сидячий – прикрепленный непосредственно основанием. Определение применяется к бесчерешковым листьям, цветкам и плодам без цветоножки. Синергиды – две короткоживущие клетки, примыкающие к яйцеклетке в зрелом зародышевом мешке цветковых растений. Система тканей – ткань или совокупность тканей, образующая структурнофункциональную единицу растения или его органа. Ситовидная клетка – удлиненный тонкий ситовидный элемент с относительно неспециализированными ситовидными полями и скошенными концами, стенки которых лишены ситовидных пластинок. Характерны для флоэмы голосеменных и низших сосудистых растений. Ситовидная пластинка – часть стенки члеников ситовидной трубки с одним или несколькими высокодифференцированными ситовидными полями. Ситовидная трубка – ряд соединенных встык члеников ситовидной трубки с ситовидными пластинками между ними. Ситовидное поле – участок клеточной оболочки ситовидных элементов со скоплением канальцев, через которые осуществляется взаимосвязь протопластов соседних ситовидных элементов. Ситовидные элементы – клетки флоэмы, участвующие в дальнем транспорте питательных веществ. Подразделяются на ситовидные клетки и членики ситовидной трубки. Сифоностела (греч. siphon + stele – столб) – стела в виде полого цилиндра сосудистой ткани, окружающей сердцевину.

150

Скарификация – надрезание или размягчение семенной кожуры для ускорения прорастания. Склереиды (греч. skleros – твердый) – склеренхимные клетки с толстой лигнифицированной вторичной оболочкой, пронизанной множеством пор Склеренхима (греч. skleros – твердый, жесткий + лат. enhima – заполнение) – механическая ткань из склеренхимных клеток – склереид и волокон. Склеренхимные клетки – клетки различной формы и размера с более или менее толстыми, часто лигнифицированными вторичными оболочками. Сложный лист – лист, пластинка которого расчленена на несколько отдельных листочков. Смоляные ходы – трубчатые межклеточные полости, выстланные эпителиальными клетками, секретирующими смолу, и заполненные ею. Соплодие (infructescentia) – совокупность связанных между собой плодов, развивающихся из многих цветков, например у ананаса. Сосуды (лат. vasa) – трубчатые элементы ксилемы, состоящие из расположенных встык и связанных между собой перфорациями удлиненных клеток (члеников сосудов). Функция сосудов состоит в проведении воды и минеральных веществ по телу растения. Соцветие (inflorescentia) – группа цветков на специализированном побеге. Сперматогенная клетка – клетка мужского гаметофита (пыльцевого зерна) голосеменных, которая, делясь митотически, дает два спермия. Спермий (греч. spermatos – семя) – зрелая мужская гамета, обычно подвижная и меньшая по размерам, чем женская. Стебель (caulis) – осевой орган сосудистых растений, расположенный выше уровня почвы, а также анатомически сходные с ним подземные части, например корневище и клубнелуковица. Стела (греч. stele – столб) – центральный цилиндр; совокупность проводящих и механических тканей стебля и корня сосудистых растений, окруженная первичной корой. Стержневой корень – первичный корень растения, образующийся как прямое продолжение зародышевого корешка; имеет вид массивного конусообразного главного корня, от которого отходят более мелкие боковые корни. Столон (лат. stolo – побег) – горизонтальный стебель, растущий параллельно поверхности почвы; иногда дает придаточные корни; например – усы земляники. Стратификация – выдерживание семян длительное время при низкой температуре перед проращиванием их при высокой. Стручок (siliqua) – плод, характерный для семейства крестоцветных. Образуется из двух плодолистиков и вскрывается двумя створками от основания к верхушке. Семена находятся на ложной перегородке между створками. Мелкий уплощенный стручок называется стручочком. Суберин (лат. suber – пробковый дуб) – жироподобное вещество, откладывающееся в клеточных оболочках пробковой ткани и в поясках каспари эндодермы. Суккулент (лат. succulentus – сочный) – растение с сочными водозапасающими стеблями или листьями. 151

Супротивные – почки или листья, расположенный в узле попарно. Схизокарпий – сухой плод из двух или более сросшихся плодолистиков, разъединяющихся при его созревании. Т Тангентальный срез – продольный срез, проходящий перпендикулярно радиусу цилиндрической структуры, например корня или стебля; в случае вторичных ксилемы и флоэмы проходит под прямым углом к сердцевинным лучам. Тапетум (греч. tapes – ковер) – ткань спорангия, в частности пыльника, служащая для питания развивающихся спор (пыльцы). Твердая древесина – распространенной название древесины двудольных растений. Тилы (греч. tylos – вздутие) – пузыревидные выросты клеток осевой или лучевой паренхимы, проникающие через поры в стенках сосудов в просветы последних. Ткань (лат. textus, греч. histos) – группа сходных клеток, образующих структурно-функциональный комплекс. Тонопласт (греч. tonos – натяжение + plastos – сформированный) – цитоплазматическая мембрана, окружающая вакуоль растительной клетки. Травы (herbae) – недеревянистые семенные растения с относительно короткоживущими надземными частями. Транспирация (фр. transpirer – потеть) – испарение воды растениями. Осуществляется главным образом через устьица. Трахеида – удлиненная, заостренная на концах, толстостенная проводящая и опорная клетка ксилемы с порами в оболочке. Стенки трахеиды пористые, но в отличие от члеников сосуда лишены перфораций. Трихом (греч. trichos – волос) – вырост эпидермы (волосок, чешуйка, щетинка, водоносный пузырек и т.д.). Трубчатые цветки – актиноморфные цветки сложноцветных, расположенные, как правило, в центре соцветия и окруженные уплощенными зигоморфными язычковыми цветками. Трубчатый венчик – трубчатая структура, образующаяся в результате срастания лепестков своими краями. Туники-корпуса теория – теория организации апикальной меристемы побега большинства покрытосеменных и некоторых голосеменных, согласно которой эта меристема состоит из одного или нескольких периферических слоев клеток (туники) и внутренней части (корпуса). Туника обеспечивает рост поверхности меристемы (за счет антиклинальных делений), а корпус – увеличение ее объема (за счет делений клеток в различных плоскостях). Тургорное давление (лат. – набухание) – давление внутри клетки, возникающее за счет поступления в не воды. Тычинка (stamen) – часть цветка, образующая пыльцу. Состоит обычно из пыльника и тычиночной нити. Тычиночная нить – ножка тычинки, на которой находится пыльник.

152

Тычиночный (цветок) – цветок с тычинками, но без функциональных плодолистиков. У Узел (nodus) – участок стебля, от которого отходит один или несколько листьев. Усик – лист или часть листа или стебля, видоизмененные в тонкую спиралевидную структуру и служащие для прикрепления стебля. Устьице (stoma) – микроскопическое отверстие в эпидерме листьев и стеблей, окаймленное замыкающими клетками и предназначенное для газообмена. Устьичным аппаратом называют устьица с замыкающими клетками. Ф Феллодерма (греч. phellos – пробка + derma – кожа) – внутренняя часть перидермы. Откладывается пробковым камбием внутрь от него, т.е. в направлении, противоположном пробке. Филлодий – уплощенный и расширенный черешок или стебель; у некоторых сосудистых растений заменяет как фотосинтезирующий орган листовую пластинку. Флоэма (греч. phloos – кора) – проводящая органические вещества ткань сосудистых растений, состоящая из ситовидных элементов, различного рода паренхимных клеток, волокон и склереид. Фотосинтез (греч. photos – свет + syn – вместе + tithenai – помещать) – превращение световой энергии в химическую. Образование углеводов из углекислого газа и воды в присутствии хлорофилла с использованием энергии света. Фуникулус (лат. funiculus – канатик, веревка) – ножка, с помощью которой семязачаток прикрепляется к стенке завязи. Х Халаза (греч. chalaza – маленький бугорок) – базальная часть семязачатка или семени, где фуникулус присоединяется к интегументам и нуцеллусу. Хлоренхима (греч. chloros – зеленый + enchyma – налитое) – паренхима, содержащая хлоропласты. Хлоропласт (греч. chloros – зеленый + plastos – вылепленный) – пластида, содержащая хлорофилл, в которой осуществляется фотосинтез. Хлорофилл (греч. chloros + phyllon – лист) – зеленый пигмент растительных клеток; рецептор световой энергии при фотосинтезе. Хромопласт (греч. chroma – цвет, краска + plastos – вылепленный, оформленный) – пластида, содержащая не хлорофилл, а другие пигменты, обычно желтые или оранжевые каротиноиды. Ц Цветок (лат. flos, греч. anthos)– репродуктивная структура покрытосеменных. Цветоложе (receptaculum)– часть цветоножки, к которой прикреплены части цветка. 153

Цветоножка (pedicellus) – ножка цветка в соцветии. Цветонос – ножка соцветия или одиночного цветка. Цитоплазма (греч. kytos – вместилище + plasma – вылепленный, оформленный) – жидкое вещество клетки, за исключением ядра. Ч Чашелистик – один из наружных элементов цветка. В совокупности чашелистики составляют чашечку. Чашелистики обычно прикрывают остальные части цветка в бутоне. Чашечка (calyx)– совокупность чашелистиков; внешний круг элементов цветка. Черешок (petiolus) – ножка, к которой прикреплена листовая пластинка. Чечевички (lenticellae) – губчатые участки в опробковевших покровах стеблей, корней и других частей сосудистых растений, служащие для газообмена между внутренними тканями и атмосферой через перидерму. Членик ситовидной трубки – одна из клеток, составляющих ситовидную трубку. Членик сосуда – одна из клеток, составляющих сосуд. Щ Щиток – единственная семядоля зародыша злаков, приспособленная поглощения питательных веществ из эндосперма.

для

Э Эвстела (греч. eu – хороший + stele – столб) – стела, в которой первичные проводящие ткани расположены отдельными пучками вокруг сердцевины. Типична для голосеменных и цветковых. Экзина (англ. exine, entine, лат. extimus – крайний, внешний) – наружный слой оболочки споры или пыльцевого зерна. Экзокарпий (греч. exo – вне + karpos – плод) – наружный слой перикарпия. Эндогенный (греч. endo + genos – род) – происходящий из тканей, расположенных в глубине; например – боковые корни. Эндодерма (греч. endo + derma – кожа) – слой клеток. Охватывающий проводящий цилиндр в корнях и некоторых стеблях. На радиальных и поперечных стенках клеток эндодермы находятся пояски Каспари. У семенных растений эндодерма – самый внутренний слой первичной коры. Эндокарпий (греч. endo + karpos – плод) – самый внутренний слой перикарпия. Эндосперм (греч. endo + sperma – семя) – ткань, развивающаяся в результате слияния мужского ядра с полярными ядрами центральной клетки. Содержит запас питательных веществ и переваривается растущим спорофитом либо до, либо после созревания семени. Имеется только у покрытосеменных. Эпидерма (греч. epi – на, над, сверх, при, после, derma – кожа) – самый наружный, первичный по происхождению слой клеток листьев или молодых стеблей и корней.

154

Эпикотиль (греч. epi – на, над, сверх, при, после, kotyle – углубление) – верхняя часть оси зародыша или проростка, расположенная выше семядолей и ниже ближайшего к ним листа. Этиопласт – пластида, образующаяся у растений, растущих в темноте. Я Яблоко (pomum) – простой мясистый плод, наружная часть которого образована элементами цветка, окружающими завязь и разрастающимися по мере созревания плода. Ягода (bacca, uva) – простой сочный многосемянный плод, развивающийся из одного или нескольких сросшихся плодолистиков, образующих мясистый перикарпий, например у винограда, томата, банана. Ядерная оболочка – двойная мембрана, окружающая клеточное ядро. Ядровая древесина – неживая, обычно темноокрашенная древесина, не проводящая воду. Окружена заболонью. Яйцеклетка – неподвижная женская гамета, обычно более крупная, чем мужская гамета того же вида.

155

ЛИТЕРАТУРА Основная литература: 1. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «КомКнига», 2007. – 512 с. 2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во «МГУ», 2000. – 528 с. 3. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Изд-во «Просвещение», 1988. – 480 с. 4. Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – 623 с. 5. Паршина Г.Н., Нестерова С.Г. Биоразнообразие растений. – Алматы: Изд-во «Қазақ университеті», 2006. – 306 с. Дополнительная литература: 1. Серебрякова Т.И., Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б., Бытычина Т.Б., Шорина Н.И., Савиных Н.П. Ботаника с основами фитоценологии, анатомии и морфологии растений. – М., ИКУ «Академкнига», 2006. – 544 с. 2. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.: Изд-во «Колос», 1982. – 432 с. 3. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. – М., 1952. 4. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. Т 1. – 348 с. 5. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. Т 2. – 344 с. 6. Тутаюк Х.А. Анатомия и морфология растений. – М., 1972. 7. Бавтуто Г.А. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений. – Мн.: Высш.шк., 1985. – 352 с. 8. Кудряшова З.И., Зубкевич Г.И. Курс лабораторных занятий по морфологии растений. – Минск, 1970. 9. Барыкина Р.П. и др.: Практикум по анатомии растений. – М., 1978.

156

СОДЕРЖАНИЕ Введение ........................................................................................................... 3 ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ ............... 4 Строение растительной клетки ....................................................................... 4 Цитоплазма ....................................................................................................... 5 Ядро ................................................................................................................... 6 Вакуоли и клеточный сок ................................................................................ 8 Лизосомы .......................................................................................................... 10 Включения ........................................................................................................ 10 Пластиды ........................................................................................................... 11 Митохондрии .................................................................................................... 12 Аппарат Гольджи.............................................................................................. 13 Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) .......................................................... 13 Эргастические вещества .................................................................................. 14 Компоненты клеточной оболочки ................................................................... 14 Онтогенез клетки .............................................................................................. 17 Занятие № 1 ....................................................................................................... 18 ТКАНИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ. ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ И ПОГРАНИЧНЫЕ ТКАНИ............................................................................ 20 Образовательные ткани (меристемы) ............................................................. 21 Покровные ткани .............................................................................................. 23 Занятие № 2 ....................................................................................................... 28 МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ. ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ. ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ .............................................................................. 30 Механические ткани......................................................................................... 30 Проводящие ткани ............................................................................................ 32 Занятие № 3 ....................................................................................................... 34 СТРОЕНИЕ СЕМЯН И ПРОРОСТКОВ ОДНОДОЛЬНЫХ И ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ....................................................................... 36 Прорастание семян. Строение проростков ..................................................... 38 Надземное и подземное прорастание.............................................................. 40 Занятие № 4 ....................................................................................................... 40 ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. КОРЕНЬ ............................. 42 Образование постоянных тканей в корне ....................................................... 43 Вторичное строение корня .............................................................................. 46 Корневые системы ............................................................................................ 48 Занятие № 5 ....................................................................................................... 50 157

ПОБЕГ И ПОБЕГОВЫЕ СИСТЕМЫ. МОРФОЛОГИЯ ПОБЕГА ..... 52 Почки, строение и типы ................................................................................... 53 Листорасположение, ветвление и направление роста побегов ..................... 54 Многообразие побегов ..................................................................................... 60 Специализация и метаморфоз побегов ........................................................... 60 Подземные видоизменения побега.................................................................. 61 Надземные видоизменения побега .................................................................. 63 Занятие № 6 ....................................................................................................... 64 СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕЙ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ. СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕЙ ОДНОДОЛЬНЫХ И ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ............ 66 Первичное строение стеблей двудольных растений ..................................... 67 Первичное строение стебля и первичное строение корня ............................ 69 Вторичное строение стебля ............................................................................. 69 Строение стебля однодольных растений ........................................................ 74 Занятие № 7 ....................................................................................................... 75 СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ГОЛОСЕМЕННЫХ И ДРЕВЕСНЫХ ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ....................................................................... 77 Строение древесины ......................................................................................... 77 Строение древесины голосеменных................................................................ 78 Строение древесины покрытосеменных ......................................................... 80 Строение вторичного луба............................................................................... 81 Перидерма. Корка. Чечевички ......................................................................... 81 Занятие № 8 ....................................................................................................... 82 СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ ................................................................................. 84 Занятие № 9 ....................................................................................................... 85 ЛИСТ ................................................................................................................ 87 Морфология листа ............................................................................................ 87 Анатомия листовой пластинки ........................................................................ 89 Занятие № 10 ..................................................................................................... 93 ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ ..................... 95 Семенное размножение растений ................................................................... 100 Происхождение и биологическое значение семян......................................... 104 Занятие № 11 ..................................................................................................... 105 ЦВЕТОК. ФОРМУЛЫ И ДИАГРАММЫ ЦВЕТКА ................................ 107 Онтогенез цветка .............................................................................................. 109 Занятие № 12 ..................................................................................................... 109 СОЦВЕТИЯ. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ СОЦВЕТИЙ ..................................... 111 Простые соцветия ............................................................................................. 113 158

Сложные соцветия ............................................................................................ 113 Экологические типы соцветий ........................................................................ 115 Эволюция соцветий .......................................................................................... 115 Занятие № 13 ..................................................................................................... 116 АНДРОЦЕЙ. ГИНЕЦЕЙ ............................................................................... 117 Микроспорогенез и мужской гаметофит ........................................................ 117 Мегаспорогенез и женский гаметофит ........................................................... 118 Занятие № 14 ..................................................................................................... 121 ПЛОДЫ ............................................................................................................ 123 Занятие № 15 ..................................................................................................... 124 Методические указания для самостоятельной работы студентов ................ 126 Глоссарий .......................................................................................................... 137 Литература ........................................................................................................ 156

159

Учебное издание Айдосова Сауле Сагидуллаевна Ахметова Айгуль Базылбековна ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ ПО «СТРУКТУРНОЙ БОТАНИКЕ»

Редакторы: В. Сейткулова, З. Усенова Компьютерная верстка: Т. Сапарова Дизайн обложки: Г. Курманова ИБ № 4857 Подписано в печать 18.10.10. Формат 60х84 1/16. Бумага офсетная. Печать цифровая. Объем 10 п.л. Тираж 120 экз. Заказ № 370. Издательство «Қазақ университетi» Казахского национального университета им. аль-Фараби. 050040, г. Алматы, пр. аль-Фараби, 71. КазНУ. Отпечатано в типографии издательства «Қазақ университетi».

160