Морфология, систематика и происхождение усатых гольцов рода Orthrias (Teleostei: Balitoridae: Nemacheilinae). 9785873173617

Citation preview

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ

Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà Ïðîãðàììà ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Áèîðàçíîîáðàçèå è äèíàìèêà ãåíîôîíäîâ»

À.Ì. Ïðîêîôüåâ

Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ ðîäà Orthrias (Teleostei: Balitoridae: Nemacheilinae)

Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð: ÷ë.-êîðð. ÐÀÍ Þ.Þ. Äãåáóàäçå

Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ Ìîñêâà ™ 2007

ÓÄÊ 597.5 ÁÁÊ (Å) 28.693.32 Ï 805 À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ ðîäà Orthrias (Teleostei: Balitoridae: Nemacheilinae). Ì.: Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2007. 110 ñ.  êíèãå äàí îáçîð óñàòûõ ãîëüöîâ ðîäà Orthrias, ðàñïðîñòðàíåííûõ â âîäîåìàõ Åâðîïû è ñåâåðíîé Àçèè, ïðèâåäåíû äèàãíîç ðîäà, ïîäðîáíîå îïèñàíèå øåñòè âõîäÿùèõ â íåãî âèäîâ, äâà èç êîòîðûõ (O. potaninorum è O. sawadai) îïèñàíû êàê íîâûå; äàíà îïðåäåëèòåëüíàÿ òàáëèöà. Ïåðåäíåàçèàòñêèå âèäû, ðàíåå îòíîñèìûå ê ýòîìó ðîäó, âûäåëåíû â ðîä Oxynoemacheilus, íå èìåþùèé áëèçêèõ ðîäñòâåííûõ ñâÿçåé ñ Orthrias. Ïëîõî èçâåñòíûé âèä O. merga èç Âîñòî÷íîãî Ïðåäêàâêàçüÿ, âîçìîæíî, òàêæå ïðèíàäëåæèò ê Oxynoemacheilus. Íàèáîëåå áëèçêèìè ðîäàìè ê Orthrias s. str. ñ÷èòàþòñÿ íàãîðíîàçèàòñêèå Triplophysa è Hedinichthys. Îáñóæäàåòñÿ ïðîèñõîæäåíèå è èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ðîäà Orthrias. Äëÿ çîîëîãîâ, èõòèîëîãîâ, ðàáîòíèêîâ ðûáîõîçÿéñòâåííûõ ó÷ðåæäåíèé, çîîãåîãðàôîâ è ñïåöèàëèñòîâ ïî îõðàíå ïðèðîäû. Òàáëèö 2; ðèñóíêîâ 30; áèáëèîãð. 149 íàçâ.

A.M. Prokofiev. Morphology, systematics and origin of the stone loach genus Orthrias (Teleostei: Balitoridae: Nemacheilinae). M.: KMK Scientific Press. 2007. 110 ð. In the book the review of the stone loach genus Orthrias, widespread in the waterbodies of Europe and northern Asia is given, including the diagnosis of the genus, detailed descriptions of it’s six species, two of which (O. potaninorum and O. sawadai) are described as new; the key of species is given. The Near East species formerly referred to this genus are allocated in the separate genus Oxynoemacheilus which is not having close relationships Orthrias. The poorly known species O. merga from the East Ciscaucasia probably also belongs to Oxynoemacheilus. The High Asian genera Triplophysa and Hedinichthys are considered as most closely related for Orthrias s. str. The origin and history of the genus Orthrias is discussed. For zoologists, ichthyologists, workers in fish facilities, zoogeographists and specialists of nature protector. Ðåöåíçåíòû:

ä.á.í. À.Ñ. Ãîëóáöîâ ä.á.í. Å.Ê. Ñû÷åâñêàÿ

Ìîíîãðàôèÿ ïîäãîòîâëåíà ïðè ïîääåðæêå Ïðîãðàììû ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Áèîðàçíîîáðàçèå è äèíàìèêà ãåíîôîíäîâ»

ISBN 978-5-87317-361-7

© À.Ì. Ïðîêîôüåâ, òåêñò, èëëþñòðàöèè, 2007. © Òîâ-òâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2007.

Ïðåäèñëîâèå Íàñòîÿùàÿ ìîíîãðàôèÿ ïîñâÿùåíà óñàòûì ãîëüöàì ðîäà Orthrias — îäíîé èç èíòåðåñíåéøèõ ãðóïï áàëèòîðîâûõ ðûá, âèäû êîòîðîé øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ïðåñíûõ âîäàõ Åâðîïû è Àçèè. Íåáîëüøèå ðàçìåðû, îòäàëåííîñòü è òðóäíîäîñòóïíîñòü ìåñòîîáèòàíèé ìíîãèõ ïîïóëÿöèé, íèçêàÿ õîçÿéñòâåííàÿ öåííîñòü (âèäèìî, ëèøü â íåêîòîðûõ ðàéîíàõ Êèòàÿ, ßïîíèè è Êîðåè íàñåëåíèå èñïîëüçóåò ýòèõ ðûá â ïèùó), âåðîÿòíî, áûëè ïðè÷èíàìè òîãî, ÷òî óñàòûå ãîëüöû äîëãîå âðåìÿ îñòàâàëèñü ñðàâíèòåëüíî ñëàáîèçó÷åííîé ãðóïïîé. Íåäîñòàòî÷íûå çíàíèÿ ìîðôîëîãèè ýòèõ ðûá ïðèâîäèëè, â ÷àñòíîñòè, ê îøèáêàì è ïóòàíèöå ïðè îïèñàíèè áèîðàçíîîáðàçèÿ è â çîîãåîãðàôè÷åñêèõ ïîñòðîåíèÿõ äëÿ îòäåëüíûõ ðåãèîíîâ. Ïðè ýòîì ìíîãèå èññëåäîâàòåëè íåîäíîêðàòíî îòìå÷àëè èñêëþ÷èòåëüíî áîëüøóþ ìîðôîëîãè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü óñàòûõ ãîëüöîâ. Òàê, â êîíöå 1970-õ ãã. ïðè ïðîâåäåíèè èíâåíòàðèçàöèè èõòèîôàóíû Ìîíãîëèè íàì ïðèøëîñü ñòîëêíóòüñÿ ñ îäíîé ñòîðîíû ñî çíà÷èòåëüíîé ãðóïïîâîé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòüþ óñàòûõ ãîëüöîâ, íàñåëÿþùèõ ðåêè è îçåðà òðåõ èçîëèðîâàííûõ âîäíûõ áàññåéíîâ (Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî è Òèõîãî îêåàíîâ è Öåíòðàëüíî-àçèàòñêîãî áåññòî÷íîãî) è îòíîñèìûõ ê ïîëèìîðôíîìó âèäó, èìåíóåìîìó â òî âðåìÿ Nemacheilus barbatulus, à ñ äðóãîé, ñ îïðåäåëåíèÿìè èññëåäîâàòåëÿìè ðûá íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèé â êà÷åñòâå äðóãèõ ðàíåå îïèñàííûõ âèäîâ ãîëüöîâ èç îòäàëåííûõ ðàéîíîâ. Áûëî î÷åâèäíî, ÷òî äàííàÿ ãðóïïà òðåáóåò òùàòåëüíîãî èçó÷åíèÿ. Íàñòîÿùåå èçäàíèå âåñüìà àêòóàëüíî è ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì äåñÿòèëåòíèõ ðàáîò àâòîðà ñ êîëëåêöèÿìè çîîëîãè÷åñêèõ ìóçååâ è ìàòåðèàëàìè, ñîáðàííûìè èç ìíîãèõ, ÷àñòî òðóäíîäîñòóïíûõ ðàéîíîâ Åâðàçèè. Îáîáùåíèå îáøèðíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ äàííûõ è ëèòåðàòóðíîãî ìàòåðèàëà ïîçâîëèëè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàïîëíèòü ïðîáåë â çíàíèÿõ ïî ñèñòåìàòèêå è ôèëîãåíèè ãîëüöîâ. Ìîíîãðàôè÷åñêîå îïèñàíèå óñàòûõ ãîëüöîâ âûïîëíåíî â íå ñàìûé ïðîñòîé ïåðèîä ðàçâèòèÿ èõòèîëîãèè. Ñèñòåìàòèêà ðûá ïåðåæèâàåò ñåé÷àñ î÷åðåäíîé «ïåðèîä äðîáëåíèÿ», çàêëþ÷àþùèéñÿ â îïèñàíèè ìíîæåñòâà íîâûõ âèäîâ. Êðîìå òîãî, ðàñòåò ÷èñëî ïóáëèêàöèé, â êîòîðûõ äåëàþòñÿ íîìåíêëàòóðíûå èçìåíåíèÿ (îïåðàöèè ñ íàçâàíèÿìè òàêñîíîâ), ïðèâîäÿùèå ê ÷àñòîìó ïåðåèìåíîâàíèþ âèäîâ è ðîäîâ. Íà íàø âçãëÿä, ÷ðåçìåðíîå óâëå÷åíèå è òåì è äðóãèì óæå ïðèíåñëî áîëüøîé âðåä èõòèîëîãèè. Ê ñîæàëåíèþ, ìíîãèå ïóáëèêàöèè ïî äðîáëåíèþ, ïîäíÿòèþ ñòàòóñà òàêñîíîâ è ïåðåèìåíîâàíèþ äåëàþòñÿ íà îñíîâå íå ïîäêðåïëåííîãî ìàòåðèàëîì «ìíåíèÿ àâòîðîâ» è íå îñíîâàíû íà ðåçóëüòàòàõ ðàáîòû ñ ñàìèì èññëåäóåìûì îáúåêòîì – ðûáîé. Íàñòîÿùåå èçäàíèå âûãîäíî îòëè÷àåòñÿ îò ïîäîáíûõ ïóáëèêàöèé. Ìîæíî íå ñîãëàøàòüñÿ ñ êàêèìè-òî ðåøåíèÿìè àâòîðà, íî ÷èòàòåëþ ïîíÿòíî, íà ÷åì ýòè ðåøåíèÿ áàçèðóþòñÿ, òàê êàê êðîìå ïîäðîáíûõ îïèñàíèé ìîíîãðàôèÿ ñîäåðæèò áîëüøîå êîëè÷åñòâî îðèãèíàëüíûõ ðèñóíêîâ îáúåêòîâ èññëåäîâàíèÿ.

Íàáëþäàþùàÿñÿ ïîñëåäíåå âðåìÿ èíòåíñèôèêàöèÿ ðàáîò ïî îïèñàíèþ áèîðàçíîîáðàçèÿ âî ìíîãèõ ñòðàíàõ ìèðà ïîìèìî âñåãî ïðî÷åãî, âûÿâèëà ñëàáûå ìåñòà â íàøèõ çíàíèÿõ è óìåíèè îòíîñèòü îáíàðóæåííûõ â ïðèðîäå îðãàíèçìîâ ê îïðåäåëåííûì òàêñîíàì. Äàííàÿ ïóáëèêàöèÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè óñòðàíÿåò òàêèå ñëàáûå ìåñòà è âîîðóæàåò èññëåäîâàòåëåé íàáîðîì ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì ìîæíî ïðîâîäèòü èäåíòèôèêàöèþ ðûá ðàññìàòðèâàåìîé ãðóïïû. Íåò íèêàêèõ ñîìíåíèé, ÷òî ìîíîãðàôèÿ À.Ì. Ïðîêîôüåâà «Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ ðîäà Orthrias (Teleostei: Balitoridae: Nemacheilinae)», îáîáùàþùàÿ ðåçóëüòàòû ìíîãîëåòíèõ ñêðóïóëåçíûõ èññëåäîâàíèé, ñòàíåò ñåðüåçíûì âêëàäîì â ðàçâèòèè ôèëîãåíèè è ñèñòåìàòèêè ðûá. ÷ëåí-êîððåñïîíäåíò ÐÀÍ Þ.Þ. Äãåáóàäçå

Ââåäåíèå Óñàòûå ãîëüöû ðîäà Orthrias Jordan et Fowler, 1903 (sensu Ïðîêîôüåâ, 2003) ðàñïðîñòðàíåíû íà îãðîìíîé òåððèòîðèè îò ðð. Äóýðî è Ýáðî â Èñïàíèè (Doadrio, 1986; Gonzales et al., 1989; Doadrio et al., 1991) ÷åðåç âñþ Åâðîïó, èñêëþ÷àÿ þæíóþ è ñðåäíþþ Èòàëèþ, Ãðåöèþ (êðîìå áàññåéíà ð. Âàðäàð), ñåâåð Øîòëàíäèè, Íîðâåãèþ è áîëüøèíñòâî âîäîåìîâ áàññåéíà Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà (êðîìå áàññåéíîâ âåðõíåãî è ñðåäíåãî òå÷åíèÿ ðåê Ñåâåðíàÿ Äâèíà è Ïå÷îðà), íà þã äî Ñåâåðíîãî Êàâêàçà (âîäîåìû áàññåéíîâ Ñåâåðíîãî, Ñðåäèçåìíîãî, ×åðíîãî è ñåâåðíîé ÷àñòè Êàñïèéñêîãî ìîðåé) è äàëåå íà âîñòîê äî Êîëûìû, Ñàõàëèíà, Ñåâåðî-Âîñòî÷íîãî Êèòàÿ, Êîðåè è ßïîíèè (î-âà Õîêêàéäî è Õîíñþ) (áàññåéíû Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî è Òèõîãî îêåàíîâ íà þã äî Æåëòîãî ìîðÿ); åñòü íà Øàíòàðñêèõ îñòðîâàõ (Îõîòñêîå ìîðå) (Ëèíäáåðã, Äóëüêåéò, 1929); âñòðå÷àþòñÿ òàêæå âî ìíîãèõ áåññòî÷íûõ áàññåéíàõ Öåíòðàëüíîé Àçèè (Ìîíãîëèÿ è Ñåâåðíûé Êèòàé) (Heckel, Kner, 1858; Áåðã, 1916; 1949; Mori, 1928; 1930; Nichols, 1943; Íîâèêîâ, 1966; Êëþ÷àðåâà, 1967; Blanc et al., 1971; Êèðèëëîâ, 1972; Wheeler, 1969; Ladiges, Vogt, 1979; Müller, 1983; Áààñàíæàâ è äð., 1983; Goto, 1987; Zhu, 1989; Doadrio et al., 1991; Âàñèëüåâà, 1998; Ñàôðîíîâ, Íèêèôîðîâ, 2003 è ìí. äðóãèå); ñëó÷àéíî èíòðîäóöèðîâàíû íà Êàì÷àòêó (Øåéêî, Ôåäîðîâ, 2000; Òîêðàíîâ, 2001). Ñòîëü ïðîòÿæåííûé àðåàë ñïîñîáñòâóåò èñêëþ÷èòåëüíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ýòèõ ãîëüöîâ, îòìå÷àåìîé áîëüøèíñòâîì èçó÷àâøèõ åãî àâòîðîâ (Ìåíüøèêîâ, 1938; Áåðã, 1949; Bacescu-Mester, 1967; Holèik, Pivnièka, 1969; Oliva, Chitravadivelu, 1974; Áààñàíæàâ è äð., 1983; Kovaè, 1987 è äð.), ïðè÷åì îòìå÷åíî, ÷òî âûñîêèé óðîâåíü èçìåí÷èâîñòè íàáëþäàåòñÿ íå òîëüêî ó ðûá èç ðàçíûõ áàññåéíîâ, íî è ó ðûá èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ â ïðåäåëàõ îäíîãî áàññåéíà (Áåðã, 1949; Áààñàíæàâ è äð., 1983). Èç-çà ýòèõ ôàêòîðîâ òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ ðîäà Orthrias îñòàåòñÿ äèñêóññèîííûì. Îïèñàíî ìíîæåñòâî íîìèíàëüíûõ òàêñîíîâ, ðåàëüíîñòü îòëè÷èé ìåæäó êîòîðûìè âûçûâàåò ñîìíåíèÿ. Íàèáîëåå âåðîÿòíûì ñ÷èòàåòñÿ ñóùåñòâîâàíèå òðåõ ïîäâèäîâ â ñîñòàâå îäíîãî ïîëèìîðôíîãî âèäà — O. barbatulus (Oliva, Chitravadivelu, 1974): O. b. barbatulus â Åâðîïåéñêîé ÷àñòè àðåàëà, O. b. sturanyi (Steindachner, 1892) â Îðõèäñêîì îçåðå (Áàëêàíû) è O. b. toni (Dybowski, 1869) â Ñèáèðè è íà Äàëüíåì Âîñòîêå. Ïîñëåäíåìó èç íèõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ, êàê ïðàâèëî, ïðèäàåòñÿ ñòàòóñ ñàìîñòîÿòåëüíîãî âèäà (Banarescu, Nalbant, 1966à; Banarescu et al., 1982; Eschmeyer, 1998; Âàñèëüåâà, 1998; Sideleva, 2001 è äð.), ÷òî, îäíàêî, íèêîãäà íå áûëî óáåäèòåëüíî îáîñíîâàíî. Ðÿä íîìèíàëüíûõ òàêñîíîâ áûë îïèñàí èç Çàïàäíîé Åâðîïû (Cobitis barbatula parisiensis De la Pylaie, 1835; C. b. pictava De la Pylaie, 1835; C. b. pironae Nardo, 1866; Noemacheilus barbatulus var. anglicana Bacescu-Mester, 1967; N. b. var. blackiana Bacescu-Mester, 1967; N. b. var. hispanica Bacescu-Mester, 19671 ; N. b. quignardi Bacescu-Mester, 1967), ð. Âàðäàð (N. b. vardarensis Karaman, 1928), 1

Èíôðàïîäâèäîâûå íàçâàíèÿ Áû÷åñêó-Ìåñòåðà íå ÿâëÿþòñÿ âàëèäíûìè (ÌÊÇÍ, ñò. 45.5).

6

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Êðûìà (N. b. var. taurica Kessler, 1877) è Ñåâåðíîãî Êàâêàçà (N. b. caucasicus Berg, 1899). ×òî ïðåäñòàâëÿþò èç ñåáÿ òàêñîíû, îïèñàííûå â XIX â., ñîâåðøåííî íåÿñíî; â ñàìîñòîÿòåëüíîñòè êàâêàçñêîãî ïîäâèäà ñîìíåâàëñÿ óæå ñàì Áåðã (1949), ñ÷èòàÿ åãî âîçìîæíûì ñèíîíèìîì O. merga (Krynicki, 1840), îòëè÷èÿ êîòîðîãî îò O. barbatulus òàêæå íåÿñíû. C äðóãîé ñòîðîíû, Êîâà÷ (Kovaè, 1987) ïðèçíàåò ñàìîñòîÿòåëüíîñòü ïîäâèäîâ sturanyi, vardarensis è quignardi (ïîñëåäíèé, ïî ìíåíèþ Îëèâû è ×èòðàâàäèâåëó, ÿâëÿåòñÿ «ãîëîäàþùåé» ôîðìîé (starvation morpha) óñàòîãî ãîëüöà, ïîäîáíîé ìîðôå humilis ó êàðàñÿ), à äðóãèå àâòîðû (Áåðã, 1949; Ladiges, Vogt, 1979) — âàëèäíîñòü ïîäâèäîâ sturanyi è vardarensis. Ïîä íàçâàíèåì Nemacheilus barbatulus erythrinus Berg, 1933 áûëà îïèñàíà êñàíòîðè÷åñêàÿ ôîðìà åâðîïåéñêîãî ãîëüöà. Ïîñêîëüêó áîëüøèíñòâî àâòîðîâ, îáñóæäàâøèõ ñèñòåìàòèêó åâðîïåéñêîãî óñàòîãî ãîëüöà, íå ñðàâíèâàëè ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî âèäà èç âñåõ ÷àñòåé àðåàëà, âîïðîñ î âàëèäíîñòè âñåõ âûøåïåðå÷èñëåííûõ ôîðì, íà íàø âçãëÿä, îñòàåòñÿ îòêðûòûì. Ìíîãî÷èñëåííûå ïîäâèäû óñàòîãî ãîëüöà, îïèñàííûå èç àçèàòñêîé ÷àñòè àðåàëà, îáû÷íî ñâîäÿòñÿ â ñèíîíèìèþ ê îäíîìó î÷åíü ïîëèìîðôíîìó âèäó èëè ïîäâèäó — ñèáèðñêîìó ãîëüöó (Orthrias toni) (Áåðã, 1949; Áààñàíæàâ è äð., 1983; Zhu, 1989; Âàñèëüåâà, 1998 è äð.). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî âèäîâîé ñòàòóñ ñèáèðñêîãî ãîëüöà âñåãäà îòâåðãàëñÿ àâòîðàìè, ïðîâîäèâøèìè ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç åâðîïåéñêèõ è àçèàòñêèõ ïîïóëÿöèé (Áåðã, 1906; 1949; Oliva, Chitravadivelu, 1974; Kovaè, 1987; Ìèòðîôàíîâ, 1989; Zhu, 1989; 1992; Ïðîêîôüåâ, 2003), à åäèíñòâåííûì áåññïîðíûì «äèàãíîñòè÷åñêèì» êðèòåðèåì ýòîãî âèäà ÿâëÿåòñÿ ïîèìêà ãîëüöà ïî òó èëè äðóãóþ ñòîðîíó Óðàëüñêèõ ãîð. Íîìèíàëüíûå âèäû Nemacheilus pechiliensis Fowler, 1899 (Ëÿîõý), Orthrias oreas Jordan et Fowler, 1903 (ßïîíèÿ), Nemachilus compressirostris Warpachowski, 1897 («îçåðî â Ñåâåðî-Çàïàäíîé Ìîíãîëèè») è N. sibiricus Grazianow, 1907 (Áèéñê, ð. Îáü; nomen nudum) îáùåïðèçíàííî ñ÷èòàþòñÿ ñèíîíèìàìè O. toni (Áåðã, 1949; Áààñàíæàâ è äð., 1983; Zhu, 1989; Âàñèëüåâà, 1998 è äð.), õîòÿ ÿïîíñêàÿ ôîðìà ðàññìàòðèâàëàñü è â êà÷åñòâå ïîäâèäà Barbatula toni oreas (Kobayashi, Moriyama, 1957). N. pechiliensis âïîñëåäñòâèè ñàìèì Ôàóëåðîì (Fowler, 1924) áûë ñâåäåí â ñèíîíèìû N. toni, ïðè÷åì àâòîð îòìåòèë, ÷òî òèï óæå â òî âðåìÿ íàõîäèëñÿ â ïëîõîì ñîñòîÿíèè. Ñòàòóñ Nemacheilus nudus Bleeker, 1864, Barbatula toni fowleri Nichols, 1925, B. t. posteroventralis Nichols, 1925 (èíîãäà íåïðàâèëüíî íàçûâàåìûé «postventralis») è B. t. kirinensis Tchang, 1932 ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîì äèñêóññèè. Âàí-È-Êàí (1958) ñ÷èòàë B. fowleri è B. posteroventralis âàëèäíûìè âèäàìè; Ñàâàäà (Sawada, 1982) ïðèçíàâàë âàëèäíûì âèäîì Nemacheilus posteroventralis, ýòî íàçâàíèå óïîìèíàëîñü (óæå â ñîñòàâå ðîäà Triplophysa) Áýíýðåñêó è Íàëáàíòîì (Banarescu, Nalbant, 1975; 1995)2 . Nemacheilus nudus, ïî ìíåíèþ ×æó (Zhu, 1989; 1992; 1995), ÿâëÿ2

Ðèñóíîê òèïà (Nichols, 1943, fig. 115) ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýòîò âèä áëèçîê ê Triplophysa dalaica èëè ê T. kungessana è T. orientalis. ×æó (Zhu, 1989) ðàññìàòðèâàåò åãî êàê ìëàäøèé ñèíîíèì T. dalaica.

Ââåäåíèå

7

åòñÿ ñòàðøèì ñèíîíèìîì Cobitis toni. Íà íàø âçãëÿä, â Êèòàå, âåðîÿòíî, èìååòñÿ îäèí èëè íåñêîëüêî áëèçêèõ ê óñàòîìó ãîëüöó âèäîâ (ñì. äàëåå), ê íåêîòîðûì èç êîòîðûõ, âîçìîæíî, ïðèìåíèìî îäíî èç âûøåóïîìÿíóòûõ íàçâàíèé. Îïèñàííûé èç áàññåéíà Îáè Nemacheilus barbatulus tomianus Ruzsky, 1920 ðàññìàòðèâàëñÿ Áåðãîì (1949), êàê «infrasubspecies» ïîäâèäà toni ñ âûðåçàííûì õâîñòîâûì ïëàâíèêîì. Ñ ýòèì «infrasubspecies» Áåðã (1949, ñ. 871) îòîæäåñòâëÿë Barbatula cuneicephalus Shaw et Tchang, 1931, îïèñàííóþ èç îêðåñòíîñòåé Ïåêèíà, õîòÿ îòìå÷àë, ÷òî îïèñàíèå ïîñëåäíåé «íåäîñòàòî÷íî äëÿ òî÷íîãî îïðåäåëåíèÿ». Ïîäâèä èç îçåðà Ìàðêàêîëü â áàññåéíå Èðòûøà Nemacheilus barbatulus markakulensis Menshikov, 1938 ñ÷èòàëñÿ Áåðãîì (1949) îñîáîé ôîðìîé («natio») ñèáèðñêîãî ãîëüöà, à Ìèòðîôàíîâûì (1989) — âàëèäíûì ïîäâèäîì, íàðÿäó ñ N. b. barbatulus è N. b. toni. Îçåðíûå ãîëüöû èç áàññåéíà ð. Èé-Õåì (ñèñòåìà Åíèñåÿ) áûëè óêàçàíû Ãóíäðèçåðîì (1975) ïîä íåâàëèäíûì íàçâàíèåì «Nemacheilus barabatulus morpha tigris». Äâà íîâûõ âèäà, íåñîìíåííî, áëèçêèõ ê O. barbatulus-complex, áûëè îïèñàíû ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî èç áàññåéíà ð. Êîáäî â Òóâå è Ìîíãîëèè (Nemacheilus cobdonensis Gundriser, 1973) è ð. Êåëÿíõý (Kelanghe) â Ñèíüöçÿíå (Êèòàé) (Barbatula altayensis Zhu, 1992) (Ãóíäðèçåð, 1973; 1975; Zhu, 1992). Îïèñàíèå ïåðâîãî êðàéíå ïîâåðõíîñòíî è, ïî-âèäèìîìó, ñîäåðæèò ìíîãî÷èñëåííûå îøèáêè; âòîðîé, ñóäÿ ïî ïåðâîîïèñàíèþ, ÿâëÿåòñÿ âàëèäíûì âèäîì. Êàê âèäíî èç ïðèâåäåííîãî îáçîðà, âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà ãîëüöîâ ðîäà Orthrias ñîâåðøåííî íå ðàçðàáîòàíà. Îòëè÷èÿ óñàòûõ ãîëüöîâ èç àçèàòñêîé ÷àñòè àðåàëà, â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðàêòè÷åñêè îáùåïðèíÿòî îòíîñèìûõ ê îñîáîìó âèäó — ñèáèðñêîìó ãîëüöó (O. toni), è èç åâðîïåéñêîé ÷àñòè àðåàëà (òèïè÷íûé O. barbatulus) âåñüìà íåçíà÷èòåëüíû (Áåðã, 1949; Oliva, Chitravadivelu, 1974; Kovaè, 1987; Zhu, 1989; Ïðîêîôüåâ, 2003 è äð.), à èçìåí÷èâîñòü ïîïóëÿöèé èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ, ïðåæäå âñåãî àçèàòñêîé ÷àñòè àðåàëà, êàê ñëåäóåò èç íàøåãî àíàëèçà (Prokofiev, 2002a; Ïðîêîôüåâ, 2003) è äðóãèõ îïóáëèêîâàííûõ äàííûõ (Nichols, 1925; Bacescu-Mester, 1967; Holèik, Pivnièka, 1969; Oliva, Chitravadivelu, 1974; Áààñàíæàâ è äð., 1983; Kovaè, 1987; Zhu, 1989; Ðîãàòíûõ, Êóçèùèí, 1992), òðåáóåò óòî÷íåíèÿ äèàãíîñòè÷åñêîé çíà÷èìîñòè êðèòåðèåâ, èñïîëüçîâàâøèõñÿ ðàíåå äëÿ ðàçãðàíè÷åíèÿ ýòèõ ôîðì â êà÷åñòâå îñîáûõ ïîäâèäîâ èëè âèäîâ (Áåðã, 1906; 1916; 1949; Oliva, Chitravadivelu, 1974; Kovaè, 1987; Zhu, 1989). Îáøèðíûé àðåàë è èñêëþ÷èòåëüíàÿ ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü â ñî÷åòàíèè ñ âåñüìà ñëàáîé èçó÷åííîñòüþ óñàòûõ ãîëüöîâ èç ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé àðåàëà ïðèâåëè ê îïèñàíèþ áîëüøîãî ÷èñëà íîìèíàëüíûõ òàêñîíîâ, ñòàòóñ êîòîðûõ, èç-çà íåïîëíîòû ïåðâîîïèñàíèé, â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñîâåðøåííî íåÿñåí. Ïðè ýòîì, óòî÷íåíèå òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû O. barbatulus-complex è õàðàêòåðà èçìåí÷èâîñòè ïðèçíàêîâ â ïðåäåëàõ ýòîãî âèäîâîãî êîìïëåêñà èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ äàëüíåéøåé ðàçðàáîòêè ñèñòåìàòèêè ïîäñåìåéñòâà Nemacheilinae â öåëîì, ïîñêîëüêó îí óíèêàëåí ñðåäè ãîëüöîâ ïî ñâîåìó ãðîìàä-

8

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

íîìó àðåàëó è èñêëþ÷èòåëüíîé, ïðè÷åì ñëàáî ñêîððåëèðîâàííîé ñ ãåîãðàôè÷åñêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì èçìåí÷èâîñòè. Ïðåäâàðèòåëüíûå ðåçóëüòàòû íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ, ñîäåðæàùèå êðàòêèå îïèñàíèÿ äâóõ íîâûõ âèäîâ (O. golubtsovi è O. dgebuadzei), îáñóæäåíèå ñòàòóñà N. cobdonensis è O. toni, è ðåâèçîâàííûé äèàãíîç O. barbatulus, áûëè îïóáëèêîâàíû íàìè ðàíåå (Prokofiev, 2002a; Ïðîêîôüåâ, 2003). Íàñòîÿùàÿ ðàáîòà ïîñâÿùåíà äåòàëüíîìó ìîðôîëîãè÷åñêîìó (âêëþ÷àÿ îñòåîëîãèþ) àíàëèçó ðàíåå èçâåñòíûõ âèäîâ, îáñóæäåíèþ âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè O. barbatulus è îïèñàíèþ åùå äâóõ íîâûõ âèäîâ (O. sawadai è O. potaninorum spp. n.) ñ ïåðèôåðèè àðåàëà ðîäà.

Ìàòåðèàë è ìåòîäû Ñïèñîê èçó÷åííîãî ìàòåðèàëà ïî êàæäîìó âèäó ïðèâåäåí â âèäîâûõ îïèñàíèÿõ. Ïðè óêàçàíèè ìàòåðèàëà èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå ñîêðàùåíèÿ ó÷ðåæäåíèé, â êîòîðûõ õðàíÿòñÿ èçó÷åííûå êîëëåêöèè: ÇÈÍ — Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ (ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã), ÇÌ ÌÃÓ — Çîîëîãè÷åñêèé ìóçåé Ìîñêîâñêîãî Ãîñóäàðñòâåííîãî Óíèâåðñèòåòà, ÈÏÝÝ — Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ (ã. Ìîñêâà). Èçó÷àëèñü ôèêñèðîâàííûå ýêçåìïëÿðû è ïðèãîòîâëåííûå èç íèõ òîòàëüíûå îñòåîëîãè÷åñêèå ïðåïàðàòû, à òàêæå ðåíòãåíîãðàììû â ðàçëè÷íûõ ïîçèöèÿõ. Ôèêñèðîâàííûå â 70% ýòàíîëå èëè 3– 4% ôîðìàëèíå ðûáû è ñâåæèé ìàòåðèàë èçó÷àëèñü ïîä áèíîêóëÿðîì èëè ëóïîé. Äëÿ âûÿâëåíèÿ ñòðîåíèÿ êàíàëîâ ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû èñïîëüçîâàëñÿ ìåòîä, îïèñàííûé â ðàáîòå Ïèïîÿíà (1998), ó ÷àñòè ðûá êàíàëû ïðîêðàøèâàëèñü ïî ìåòîäèêå ßêóáîâñêîãî (1970), à ó íàèáîëåå êðóïíûõ, ó òèïîâûõ è ó åäèíè÷íûõ â êîëëåêöèè ýêçåìïëÿðîâ — áåç ïðîêðàøèâàíèÿ, ïîñëå íåïðîäîëæèòåëüíîé ïîäñóøêè êîæíûõ ïîêðîâîâ. Äëÿ èçó÷åíèÿ îñîáåííîñòåé ÷åøóéíîãî ïîêðîâà êîæíûå ïîêðîâû îòäåëüíûõ ýêçåìïëÿðîâ ïðîêðàøèâàëèñü àëèçàðèíîì. Äëÿ âûÿâëåíèÿ äåòàëåé ñòðîåíèÿ æàáåðíîãî àïïàðàòà è ïîâåðõíîñòíî ëåæàùèõ êîñòåé â ðÿäå ñëó÷àåâ èñïîëüçîâàëàñü ÷àñòè÷íàÿ ïðåïàðîâêà ñ ïîìîùüþ ìåäèöèíñêèõ èãë, íîæíèö è ñêàëüïåëåé íåáîëüøîãî ðàçìåðà (ñ ïîñëåäóþùåé îêðàñêîé îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ èëè áåç òàêîâîé). Òîòàëüíûå îñòåîëîãè÷åñêèå ïðåïàðàòû ãîòîâèëèñü ïî òðàäèöèîííîé ìåòîäèêå (ßêóáîâñêèé, 1970) ñ íåêîòîðîé åå ìîäèôèêàöèåé — ìàöåðèðóþùèé ðàñòâîð (5–10% KOH èëè NaOH) íåïîñðåäñòâåííî ñìåøèâàëñÿ ñ 3–4% âîäíûì ðàñòâîðîì ïåðåêèñè âîäîðîäà, ÷òî ïîçâîëÿëî äîáèâàòüñÿ áûñòðîãî (â òå÷åíèå 1,5–2 ÷àñîâ) îáåñöâå÷èâàíèÿ è ñóùåñòâåííî ñîêðàòèòü ñðîêè ìàöåðàöèè. Îñòåîëîãèÿ íåêîòîðûõ åäèíè÷íûõ â êîëëåêöèÿõ âèäîâ èññëåäîâàíà òîëüêî ïî ðåíòãåíîãðàììàì â ðàçëè÷íûõ ïðîåêöèÿõ. Ðèñóíêè âûïîëíåíû ïðè ïîìîùè camera lucida. Ïîäñ÷åò ÷èñëà âåòâèñòûõ ëó÷åé ñïèííîãî è àíàëüíîãî ïëàâíèêîâ äóáëèðîâàëñÿ ïîäñ÷åòîì ÷èñëà íåñóùèõ èõ ïòåðèãèîôîðîâ (ïî ðåíòãåíîãðàììàì è ïðåïàðàòàì); ïîäñ÷åò ÷èñëà íåâåòâèñòûõ ëó÷åé â ýòèõ ïëàâíèêàõ (ñàìûå ïåðåäíèå èç êîòîðûõ èíîãäà ñèëüíî ðåäóöèðîâàíû è ñêðûòû â êîæå) è ÷èñëà ëó÷åé â õâîñòîâîì ïëàâíèêå òàêæå äóáëèðîâàëñÿ ïî ðåíòãåíîãðàììàì è ïðåïàðàòàì. Ïîñëåäíèé, êàê ïðàâèëî, ðàçäâîåííûé äî îñíîâàíèÿ ëó÷ â ñïèííîì è àíàëüíîì ïëàâíèêàõ (ðèñ. 1à) ïîäñ÷èòûâàëñÿ êàê îäèí (â îïèñàíèÿõ ãîëüöîâ îí èíîãäà óêàçûâàåòñÿ êàê 11/2; ïðè îïèñàíèè êàðïîâûõ ðûá íåðåäêî ñ÷èòàåòñÿ çà äâà). Ïðè óêàçàíèè îáùåãî ÷èñëà ïîçâîíêîâ è ÷èñëà ïðåäîðñàëüíûõ ïîçâîíêîâ ïåðâûì äàåòñÿ ÷èñëî ïîçâîíêîâ Âåáåðîâà àïïàðàòà, çàòåì — ÷èñëî ïîñëåäóþùèõ ïîçâîíêîâ, âêëþ÷àÿ óðîñòèëü. Îñòåîëîãè÷åñêàÿ òåðìèíîëîãèÿ ñîîòâåòñòâóåò îáùåïðèíÿòîé (Sawada, 1982; Prokofiev, 2002b; 2004a; Ïðîêîôüåâ, 2004; 2005). Ïðîìåðû âûïîëíåíû ïî îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêå (Hubbs, Lagler, 1958).  ñëó÷àå ïîâðåæ-

10

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 1. Íåêîòîðûå äåòàëè ñòðîåíèÿ è èçìåðåíèÿ Nemacheilinae (íà ïðèìåðå Orthrias barbatulus toni): à — ñêåëåò ñïèííîãî ïëàâíèêà; á — ñòðîåíèå ðòà; â — íåéðîêðàíèé; ã — premaxillare; ä — hyomandibulare; e — urohyale.

äåíèÿ, çíà÷èòåëüíîé èñêðèâëåííîñòè èëè ïîìÿòîñòè ðûá íåêîòîðûå èçìåðåíèÿ, òî÷íîñòü êîòîðûõ áûëà íåâîçìîæíà (íàïðèìåð, äëèíà, âûñîòà ïëàâíèêîâ, íàèáîëüøàÿ âûñîòà/äëèíà òåëà), ïî âîçìîæíîñòè, èñêëþ÷àëèñü. Ñõåìû èçìåðåíèÿ ïðîïîðöèé íåéðîêðàíèÿ, îòäåëüíûõ êîñòåé ÷åðåïà è ëàòåðàëüíûõ äîëåé íèæíåé ãóáû ïðèâåäåíû íà ðèñ. 1á–å.  òåêñòå èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå ñîêðàùåíèÿ ïðèçíàêîâ: D, A, P, V, Ñ — ñîîòâåòñòâåííî ñïèííîé, àíàëüíûé, ãðóäíîé, áðþøíîé è õâîñòîâîé ïëàâíèêè è ÷èñëî ëó÷åé â íèõ; vert. — ÷èñëî ïîçâîíêîâ. Äëÿ èçìåðåíèé èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå ñîêðàùåíèÿ: lc — äëèíà ãîëîâû; H è h — ñîîòâåòñòâåííî íàèáîëüøàÿ è íàèìåíüøàÿ âûñîòà òåëà; w — ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà òåëà; lcp — äëèíà õâîñòîâîãî ñòåáëÿ; aD, aV, aA, PV è VA — ñîîòâåòñòâåííî ïðåäîðñàëüíîå, ïðåâåíòðàëüíîå, ïðåàíàëüíîå, ïåêòîâåíòðàëüíîå è âåíòðîàíàëüíîå ðàññòîÿíèÿ; lP è lV — äëèíà ãðóäíûõ è áðþøíûõ ïëàâíèêîâ; lDb è lAb — äëèíà îñíîâàíèÿ ñïèííîãî è àíàëüíîãî ïëàâíèêîâ, ñîîòâåòñòâåííî; hD è hA — âûñîòà ñïèííîãî è àíàëüíîãî ïëàâíèêîâ; lClat è lCmed ñîîòâåòñòâåííî äëèíà íàèáîëüøåãî è

Ìàòåðèàë è ìåòîäû

11

íàèìåíüøåãî èç ãëàâíûõ ëó÷åé õâîñòîâîãî ïëàâíèêà; ao — äëèíà ðûëà; oo — ãîðèçîíòàëüíûé äèàìåòð ãëàçà; io — øèðèíà ìåæãëàçíè÷íîãî ïðîìåæóòêà; lb1, lb2 è lb3 — ñîîòâåòñòâåííî äëèíà 1-é, 2-é è 3-é ïàð óñèêîâ.  ðèñóíêàõ èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: apl — autopalatinum; art — articulare; bb — basibranchiale; bo — basioccipitale; crb — ceratobranchiale; chy — ceratohyale; cio — èíôðàîðáèòàëüíûé ñåíñîðíûé êàíàë; cl — cleithrum; cLL — òóëîâèùíûé êàíàë áîêîâîé ëèíèè; cm — coronomeckelian; cor — coracoideum; cpc — çàäíèå îòðîñòêè êîñòíîé êàïñóëû (cornua posteriorum); cpm — ïðåîïåðêóëî-ìàíäèáóëÿðíûé ñåíñîðíûé êàíàë; cso — ñóïðàîðáèòàëüíûé ñåíñîðíûé êàíàë; cst — ñóïðàòåìïîðàëüíàÿ êîìèññóðà; den — dentale; dhy — äîðñàëüíîå hypohyale; eb — epibranchiale; ect — ectopterygoideum; ehy — epihyale; end — endopterygoideum; epo — epioticum; epu — epurale; exo — exoccipitale; fon — ôðîíòî-ïàðèåòàëüíàÿ ôîíòàíåëü; fr — frontale; h-1-6 — hypuralia ñ ïåðâîé ïî øåñòóþ; hb — hypobranchiale; Hhm — âûñîòà hyomandibulare; Hpm — âûñîòà premaxillare; hpu2 — ãåìàëüíûé îòðîñòîê 2-ãî ïðåóðàëüíîãî ïîçâîíêà; Huhy — âûñîòà urohyale; ib — infrapharyngobranchiale; ihy — interhyale; ke — kinethmoideum; lb3 — äëèíà óñèêà òðåòüåé ïàðû; let — ethmoidale laterale; Leth — äëèíà ýòìîèäíîãî îòäåëà íåéðîêðàíèÿ; Lll — äëèíà ëàòåðàëüíîé äîëè íèæíåé ãóáû; Ln — äëèíà íåéðîêðàíèÿ; Lpm — äëèíà premaxillare; Luhy — äëèíà urohyale; mc — mesocoracoideum; ml — ìåíòàëüíàÿ äîëÿ íèæíåé ãóáû; mtp — metapterygoideum; mx — maxillare; nc — íåâðàëüíûé êîìïëåêñ; npu — íåâðàëüíûå îòðîñòêè ïðåóðàëüíûõ ïîçâîíêîâ; orb — orbitosphenoideum; P.r — íåâåòâèñòûé ëó÷ ãðóäíîãî ïëàâíèêà; pa — parietale; pe — prevomer; peth-I — preethmoideum I; peth-II — preethmoideum II; ph — parhypurale; phap — parhypurapophysis; pmx — praemaxillare; ppl — prepalatinum; pr.ant — processus anterior premaxillae; pr. asc — pr. ascendens premaxillae; pr.bo — áàçèîêöèïèòàëüíûé îòðîñòîê; pr.df — çóáîâèäíûé îòðîñòîê (pr. dentiformis); pr. imx — pr. intermaxillaris (rostralis) maxillae; pr. lat. — pr. lateralis maxillae; pro — prooticum; ps — parasphenoideum; pto — pteroticum; pts — pterosphenoideum; ptt — posttemporale; q — quadratum; rad — radialia ãðóäíîãî ïëàâíèêà; rar — retroarticulare; R11/2 — ïîñëåäíèé âåòâèñòûé ëó÷ D, ðàçäâîåííûé äî îñíîâàíèÿ; r1–3 — òðè íàðóæíûõ âåòâèñòûõ ëó÷à ãðóäíîãî ïëàâíèêà; r.br. — æàáåðíûå ëó÷è; sc — scapula; scl — supracleithrum; se — supraethmoideum-ethmoideum; soc — supraoccipitale; spo — sphenoticum; stt — supratemporale; sym — symplecticum; tpt — ïîñëåäíèé äîðñàëüíûé ïòåðèãèîôîð; vhy — âåíòðàëüíîå hypohyale; Whm — øèðèíà hyomandibulare; Wn — øèðèíà íåéðîêðàíèÿ.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ Ðîä Orthrias Jordan et Fowler, 1903 — Óñàòûå (îáûêíîâåííûå) ãîëüöû Orthrias: Jordan et Fowler, 1903: 769 (òèïîâîé âèä: O. oreas, ïî ìîíîòèïèè). Barbatula auctorum

Äèàãíîç. Ðîä Nemacheilinae õàðàêòåðèçóþùèéñÿ íàëè÷èåì êîíòàêòà ìåæäó sphenoticum è epioticum (êðîìå O. sawadai, ó êîòîðîãî ýòè êîñòè ðàçäåëåíû êîíòàêòîì parietale è pteroticum); íàëè÷èåì ñâîáîäíûõ preethmoideum-I è supratemporale, çàäíåé ñòåíêè êîñòíîé êàïñóëû ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ; òðåìÿ radialia ãðóäíîãî ïëàâíèêà; îòñóòñòâèåì infrapharyngobranchiale-3, ïëàñòèíîâèäíîãî îòðîñòêà íà epihyale-4 è, êàê ïðàâèëî, îòñóòñòâèåì basibranchiale-4 (êðîìå O. dgebuadzei); îòñóòñòâèåì ðàçâèòîé áðþøíîé àêñèëëÿðíîé ëîïàñòè, 5-ì ïîçâîíêîì, íå ó÷àñòâóþùèì â ôîðìèðîâàíèè êàïñóëû ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ, è ïîëîâûì äèìîðôèçìîì, ñâÿçàííûì ñ óòîëùåíèåì íàðóæíûõ 4–6 ëó÷åé ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ ó ñàìöîâ è ðàçâèòèåì ó ñàìöîâ íà ãîëîâå, òåëå è ëó÷àõ ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ íåìîäèôèöèðîâàííûõ (â îòëè÷èå îò âèäîâ ðîäà Triplophysa), ò.å. îäèíî÷íûõ è îáîñîáëåííûõ ýïèäåðìàëüíûõ áóãîðêîâ. Çàìå÷àíèÿ. Áýíýðåñêó ñ ñîàâò. (Banarescu et al., 1982; Banarescu, Nalbant, 1995), îñíîâûâàÿñü ãëàâíûì îáðàçîì íà ñõîäñòâå ïîëîâîãî äèìîðôèçìà, âêëþ÷àþò â ñîñòàâ ðîäà Orthrias ãðóïïó ïåðåäíåàçèàòñêèõ âèäîâ, êîòîðàÿ ðàññìàòðèâàåòñÿ íàìè (Ïðîêîôüåâ, 2003; 2004; Prokofiev, 2004b) êàê îñîáûé ðîä Oxynoemacheilus, íå ÿâëÿþùèéñÿ áëèçêî ðîäñòâåííûì Orthrias s.str. (= ãðóïïà «barbatulus/toni» sensu Ïðîêîôüåâ, 2003). Îxynoemacheilus îòëè÷àåòñÿ îò Orthrias îòñóòñòâèåì preethmoideum-I (àïîìîðôèÿ) è ÷åòûðüìÿ öèëèíäðè÷åñêèìè ãðóäíûìè radialia (ïëåçèîìîðôèÿ). Òàêæå íåîïðàâäàííî ïðåäëîæåííîå êèòàéñêèìè àâòîðàìè (Zhu, 1989; 1995; Wu, Wu, 1992) îòíåñåíèå ê äàííîìó ðîäó âèäîâ ãðóïïû «labiata», êîòîðóþ ìû ðàññìàòðèâàåì â ñîñòàâå ðîäà Triplophysa Rendahl, 1933 (Prokofiev, 2002b; 2004a). Î âàëèäíîì íàçâàíèè ðàññìàòðèâàåìîãî ðîäà íåò åäèíîãî ìíåíèÿ. Íàìè êàê âàëèäíîå ïðèíèìàåòñÿ ðîäîâîå íàçâàíèå Orthrias Jordan et Fowler, 1903, ïðèíÿòîå â ïîñëåäíåé ðåâèçèè ðîäîâ Nemacheilinae ìèðîâîé ôàóíû (Banarescu, Nalbant, 1995). Èñïîëüçóåìîå ìíîãèìè àâòîðàìè (Kottelat, 1987; 1990; 1997; Eschmeyer, 1990; 1998; Zhu, 1992; Âàñèëüåâà, 1998; Áîãóöêàÿ, Íàñåêà, 2004 è äð.) íàèìåíîâàíèå Barbatula Linck, 1789 äëÿ òîé æå ãðóïïû âèäîâ, íàìè íå ïðèíèìàåòñÿ èççà íåîäíîçíà÷íîñòè åãî òðàêòîâàíèÿ. Ëèíê (Linck, 1789: 38) óêàçûâàåò â êà÷åñòâå òèïà ðîäà «Cobitis Barbatula Taenia», ïðè ýòîì èç îïèñàíèÿ Ëèíêà íåëüçÿ ïîíÿòü ê êàêîìó âèäó îòíîñèòñÿ ðîäîâîå íàçâàíèå Barbatula è èñêëþ÷èòü ââåäåíèå íåâàëèäíîé êîìáèíàöèè äëÿ øèïîâêè. Íàçâàíèå Barbatula íå óïîòðåáëÿëîñü äî 1917 ã., êîãäà Äæîðäýí (Jordan, 1917) ïîâòîðíî ââåë åãî â ëèòåðàòóðó, îáîçíà÷èâ òèïîâûì âèäîì Cobitis barbatulus (ïî ïîñëåäóþùåìó îáîçíà÷åíèþ).

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

13

Îäíàêî, ýòî íàçâàíèå áûëî ïðèíÿòî òîëüêî íåêîòîðûìè ðàííèìè àìåðèêàíñêèìè è êèòàéñêèìè àâòîðàìè (ñì. Nichols, 1943), à áîëüøèíñòâîì àâòîðîâ îòâåðãàëîñü âïëîòü äî ðàáîò Êîòòåëàòà (Kottelat, 1987; 1990). Ìíåíèå Êîòòåëàòà î òîì, ÷òî â òåêñòå Ëèíêà ïðîïóùåíà çàïÿòàÿ (Kottelat, 1987; 1990) ïðåäñòàâëÿåòñÿ íàì ñóáúåêòèâíûì. Âñëåä çà Ðåíäàëåì (Rendahl, 1933, p. 24-25), Áåðãîì (1949, c. 849) è ðÿäîì äðóãèõ àâòîðîâ (Smith, 1945; Oliva, Chitravadivelu, 1974; Delmastro, 1982; Perdices, Doadrio, 2000 è äð.), íå ïðèçíàþùèõ âàëèäíîñòè íàçâàíèÿ Barbatula, ìû ñ÷èòàåì âàëèäíûì íàçâàíèå Orthrias, à Barbatula Linck, 1789 — ñèíîíèìîì Cobitis Linnaeus, 1758. Îäíàêî, ó÷èòûâàÿ ïîëÿðíîñòü ìíåíèé, âîïðîñ î âàëèäíîì íàçâàíèè ðîäà, íà íàø âçãëÿä, äîëæåí ðåøàòüñÿ Ìåæäóíàðîäíîé Êîìèññèåé ïî çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðå, ñ ïóáëèêîâàíèåì ñîîòâåòñòâóþùåãî ðåøåíèÿ. ÎÏÐÅÄÅËÈÒÅËÜÍÀß

ÒÀÁËÈÖÀ ÂÈÄÎÂ ÐÎÄÀ

Orthrias s.str.

1(2) Âñÿ ïîâåðõíîñòü ãîëîâû è òóëîâèùà ïîêðûòà êðóïíûìè, ãðóáûìè íà îùóïü, ãóñòî ñèäÿùèìè ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè (äèàìåòð áóãîðêîâ ñîèçìåðèì ñ äèàìåòðîì çðà÷êà, ïðîìåæóòêè ìåæäó áóãîðêàìè ìåíüøå ðàçìåðîâ ñàìîãî áóãîðêà), ïðèäàþùèìè êîæíûì ïîêðîâàì «áóãîð÷àòûé» èëè «âåëüâåòîâûé» âèä, ìåæäó êîòîðûìè ðàñïîëîæåíû ìåëü÷àéøèå äîïîëíèòåëüíûå áóãîðêè. [Íîçäðè ðàññòàâëåíû, íåò basibranchiale-4, parietale è pteroticum ðàçäåëåíû êîíòàêòîì ìåæäó sphenoticum è epioticum, íåâðàëüíûé êîìïëåêñ ëàäüåâèäíîé ôîðìû, ïîçâîíêîâ 45–47] Áàññåéí ð. Êîáäî (Òóâà è Ìîíãîëèÿ) ........................................................................................................ O. golubtsovi 2(1) Áóãîðêè íà êîæå îáû÷íî ðàçðåæåííûå, ðåæå (O. sawadai) òåñíî ñèäÿùèå íà ãîëîâå è íèæíåé ïîâåðõíîñòè òåëà, íî âñåãäà î÷åíü ìåëêèå (ìíîãî ìåíüøå äèàìåòðà çðà÷êà) è îäíîðîäíûå. [Ïîçâîíêîâ íå áîëåå 45] ........................... 3 3(4) Ìåíòàëüíûå è ëàòåðàëüíûå äîëè íèæíåé ãóáû ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò; ð. Êåëÿíõý, Ñèíüöçÿí ........................................................................ O. altayensis 4(3) Ìåíòàëüíûå è ëàòåðàëüíûå äîëè íèæíåé ãóáû âñåãäà èìåþòñÿ ................ 5 5(6) Ñóïðàòåìïîðàëüíàÿ êîìèññóðà, êàê ïðàâèëî, ïðåðâàíà (íåò ìåäèàëüíîé ïîðû) è ñîäåðæèò 2+2 ïîðû; íà÷àëî áðþøíûõ ïëàâíèêîâ âñåãäà âïåðåäè âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî; íåâðàëüíûé êîìïëåêñ òðåóãîëüíîé ôîðìû; basibranchiale-4 èìååòñÿ. [Ðarietale è pteroticum ðàçäåëåíû êîíòàêòîì ìåæäó sphenoticum è epioticum] Äîëèíà îçåð (Ìîíãîëèÿ) .................. O. dgebuadzei 6(5) Ñóïðàòåìïîðàëüíàÿ êîìèññóðà, êàê ïðàâèëî, íåïðåðâàíà è ñîäåðæèò 3 ïîðû; íà÷àëî áðþøíûõ ïëàâíèêîâ, êàê ïðàâèëî, íà âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî èëè íåñêîëüêî ïîçàäè íåå (êðîìå O. potaninorum); íåâðàëüíûé êîìïëåêñ òðàïåöèåâèäíîé èëè ëàäüåâèäíîé ôîðìû; íåò basibranchiale-4 .................. 7 7(14) Ðarietale è pteroticum ðàçäåëåíû êîíòàêòîì ìåæäó sphenoticum è epioticum; ìîäàëüíîå ÷èñëî âåòâèñòûõ ëó÷åé ñïèííîãî ïëàâíèêà 6 èëè 7; ìíîãèå, åñëè íå áîëüøèíñòâî ÷åøóé íà òåëå ñ ìàëåíüêèì ýêñöåíòðè÷íûì óçëîì .......... 8

14

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

8(9)  ñïèííîì ïëàâíèêå 6 âåòâèñòûõ ëó÷åé; íà÷àëî áðþøíûõ ïëàâíèêîâ âïåðåäè âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî [÷åøóéíûé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò, ïîçâîíêîâ 42; Ñåâåðíûé Êèòàé] ......................................................... O. potaninorum 9(8)  ñïèííîì ïëàâíèêå, êàê ïðàâèëî, 7 âåòâèñòûõ ëó÷åé, à íà÷àëî áðþøíûõ, êàê ïðàâèëî, ðàñïîëîæåíî íà óðîâíå íà÷àëà ñïèííîãî èëè íåñêîëüêî ïîçàäè íåãî (èñêëþ÷åíèÿ ðåäêè) ............................................................................... 10 10(11) Åâðîïà, Çàïàäíîå Ïðåäêàâêàçüå è Ñåâåðíàÿ Àçèÿ ........ (O. barbatulus) 12 11(10) Âîñòî÷íîå Ïðåäêàâêàçüå .............................................................. O. merga1 12(13) Íîçäðè, êàê ïðàâèëî, ñáëèæåíû; ïîçâîíêîâ îáû÷íî ìåíåå 41; Åâðîïà ... ................................................................................................... O. b. barbatulus 13(12) Íîçäðè, êàê ïðàâèëî, ðàññòàâëåíû íà ðàññòîÿíèå 0.5 äèàìåòðà çàäíåé íîçäðè èëè äàëåå; ïîçâîíêîâ îáû÷íî áîëåå 41; Ñåâåðíàÿ Àçèÿ .... O. b. toni 14(7) Êîíòàêò ìåæäó ðarietale è pteroticum ðàçäåëÿåò sphenoticum è epioticum; ìîäàëüíîå ÷èñëî âåòâèñòûõ ëó÷åé ñïèííîãî ïëàâíèêà 8; âñå ÷åøóè ñ êðóïíûì öåíòðàëüíûì óçëîì. [Íîçäðè ñáëèæåíû] Áàññåéí ð. Åðî (ïðèòîê ð. Ñåëåíãà) â Ìîíãîëèè ........................................................................... O. sawadai

Orthrias altayensis (Zhu, 1992) — Ñèíüöçÿíñêèé óñàòûé ãîëåö Barbatula altayensis: Zhu, 1992, p. 241[246], figs. 1–2 (ð. Kelanghe, ïðèòîê ð. Ertix-he, Ñèíüöçÿí).

Äèàãíîç (Zhu, 1992). D IV 7; A IV 5; P I 10-11; V I 7; 16 âåòâèñòûõ ëó÷åé â Ñ. Vert. 4+40-41. Òåëî áðóñêîâèäíîå, íèçêîå è ðàâíîìåðíî âûñîêîå, åãî ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà îêîëî 6–8 ðàç ñîäåðæèòñÿ â SL. Íîçäðè òåñíî ñáëèæåíû. Ãóáû ñêëàä÷àòûå, ìåíòàëüíûå è ëàòåðàëüíûå äîëè íèæíåé ãóáû ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò. Íåò çóáîâèäíîãî îòðîñòêà. Óñèê òðåòüåé ïàðû äîñòèãàåò çàäíåãî êðàÿ ãëàçà. Áðþøíûå ïëàâíèêè ïðèêðåïëÿþòñÿ íà âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî. Õâîñòîâîé ïëàâíèê îò÷åòëèâî âûåì÷àòûé. ×åøóéíûé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò, áîêîâàÿ ëèíèÿ ïîëíàÿ. Êîæíûå ïîêðîâû, ñóäÿ ïî îðèãèíàëüíîìó ðèñóíêó, íå áóãîð÷àòûå. Ïîëîâîé äèìîðôèçì âûðàæàåòñÿ â íàëè÷èè ó ñàìöîâ áóãîðêîâ íà ëó÷àõ ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ. Ñïèíà è áîêà òåëà ñ ïðåðûâèñòûìè òåìíî-êîðè÷íåâûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñàìè è íåïðàâèëüíîé ôîðìû ïÿòíàìè. Îñòåîëîãèÿ íå èçó÷åíà. Ñðàâíåíèå. Îò äðóãèõ âèäîâ îòëè÷àåòñÿ, ñîãëàñíî ïåðâîîïèñàíèþ, ïîëíûì îòñóòñòâèåì ìåíòàëüíûõ è ëàòåðàëüíûõ äîëåé íèæíåé ãóáû.  îòëè÷èå îò äðóãèõ àçèàòñêèõ îðòðèàñîâ, êðîìå O. sawadai, ó O. altayensis íîçäðè ñáëèæåíû; â 1 Ìîðôîëîãè÷åñêèå îòëè÷èÿ è òàêñîíîìè÷åñêîå ïîëîæåíèå ýòîãî âèäà íåÿñíû. Âîçìîæíî, ýòî ïîäâèä èëè ñèíîíèì O. barbatulus, õîòÿ ðèñóíîê N. merga ó Áåðãà (1949) èìååò îïðåäåëåííîå ñõîäñòâî ñ îáëèêîì O. angorae, ÷òî íå ïîçâîëÿåò èñêëþ÷àòü ïðèíàäëåæíîñòè ãîëüöà-ìåðãè ê ðîäó Oxynoemacheilus. Íàìè ýòîò âèä íå èçó÷åí.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

15

îòëè÷èå îò O. golubtsovi òåëî íå ïîêðûòî ãóñòî ñèäÿùèìè, êðóïíûìè ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè.  îòëè÷èå îò O. sawadai, ó êèòàéñêîãî âèäà óñèêè äëèííåå, à â ñïèííîì ïëàâíèêå âñåãäà 7 âåòâèñòûõ ëó÷åé. Îò O. potaninorum îòëè÷àåòñÿ 7 (ïðîòèâ 6) âåòâèñòûìè ëó÷àìè ñïèííîãî ïëàâíèêà, ïðèêðåïëåíèåì áðþøíûõ íà âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî, ñáëèæåííûìè íîçäðÿìè è áîëüøèì ÷èñëîì ïîçâîíêîâ (44–45 ïðîòèâ 42). Ðàñïðîñòðàíåíèå. Èçâåñòåí òîëüêî èç òèïîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ. Ìàòåðèàë. Íåò. Orthrias barbatulus (Linnaeus, 1758) — Óñàòûé ãîëåö Ñèíîíèìèÿ ïðèâåäåíà ïðè îïèñàíèè ïîäâèäîâ. Äèàãíîç. Ãîëåö èç ðîäà Orthrias s.str., õàðàêòåðèçóþùèéñÿ ìåëêèìè, îäíîðîäíûìè, ðàçðåæåííûìè ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè íà ãîëîâå è òåëå, ñòåïåíü ðàçâèòèÿ êîòîðûõ ñâÿçàíà ñ âîçðàñòîì è ïîëîì; êàê ïðàâèëî, íåïðåðâàííîé ñóïðàòåìïîðàëüíîé êîìèññóðîé, ñîäåðæàùåé 3 ïîðû; êîðîòêèìè ëàòåðàëüíûìè äîëÿìè íèæíåé ãóáû, êàê ïðàâèëî, ñîñòàâëÿþùèìè ìåíåå 1/3 (íàè÷àùå 1/4–1/5) äëèíû óñèêà 3-é ïàðû; îòíîñèòåëüíî äëèííûìè óñèêàìè (lb3 â ñðåäíåì 25% lc è áîëåå (êðîìå ïîïóëÿöèè èç ð. Êîáäî; ñì. Òàáë. 1–3)), ïðè ýòîì, óñèê 3-é ïàðû îáû÷íî äîñòèãàåò èëè ïî÷òè äîñòèãàåò äî çàäíåãî êðàÿ îðáèòû; ìîäàëüíûì ÷èñëîì âåòâèñòûõ ëó÷åé ñïèííîãî ïëàâíèêà 7; ïðèêðåïëåíèåì áðþøíûõ ïëàâíèêîâ íà óðîâíå íà÷àëà – ïåðåäíåé òðåòè îñíîâàíèÿ ñïèííîãî íå ìåíåå ÷åì ó 80– 90% ðûá â êàæäîé èç èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé (âî ìíîãèõ ïîïóëÿöèÿõ — â 100% ñëó÷àåâ); îòñóòñòâèåì êîíòàêòà ìåæäó parietale è pteroticum; îòñóòñòâèåì basibranchiale-4; [36, 37(?)2 ] 38–44 (45,46) (îáû÷íî ìåíåå 45) ïîçâîíêàìè; òðàïåöèåâèäíîé èëè ëàäüåâèäíîé ôîðìîé íåâðàëüíîãî êîìïëåêñà. Ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ íîçäðè, êàê ïðàâèëî, ñáëèæåíû (O. b. barbatulus) èëè, êàê ïðàâèëî, ðàçîáùåíû (O. b. toni); ÷åøóéíûé ïîêðîâ âàðèàáåëåí, åñëè èìååòñÿ, òî íà òåëå âñåãäà ïðèñóòñòâóþò ÷åøóè ñ ìàëåíüêèì ýêñöåíòðè÷íûì óçëîì. Ñîñòàâ. Íà íàñòîÿùåì óðîâíå èçó÷åííîñòè ìîæåò áûòü ðàñïîçíàíî äâà ïîäâèäà — O. barbatulus barbatulus (Linnaeus, 1758) (Åâðîïà) è O. barbatulus toni (Dybowski, 1869) (Ñåâåðíàÿ Àçèÿ) (Ïðîêîôüåâ, 2003). Âàëèäíîñòü O. b. oreas Jordan et Fowler, 1903 (ßïîíèÿ è, âîçìîæíî, Êîðåÿ), O. b. quignardi (BacescuMester, 1967) (ð. Ëå Ëåç, Ôðàíöèÿ), O. b. sturanyi (Steindachner, 1892) (îç. Îðõèä) è O. b. vardarensis (Karaman, 1928) (ð. Âàðäàð) íóæäàåòñÿ â ïîäòâåðæäåíèè. Ðàñïðîñòðàíåíèå (ðèñ. 2). Åâðîïà è Ñåâåðíàÿ Àçèÿ (ñì. ðóáðèêó «Ðàñïðîñòðàíåíèå» ïðè îïèñàíèè ïîäâèäîâ): â Åâðîïå íàñåëÿåò âîäîåìû áàññåéíîâ Áèñêàéñêîãî çàëèâà, Ñåâåðíîãî, Ñðåäèçåìíîãî, ×åðíîãî, Áàëòèéñêîãî è Êàñïèéñêîãî ìîðåé, áàññåéí ð. Äóýðî (Èñïàíèÿ), âïàäàþùåé â Àòëàíòè÷åñêèé îêåàí, è 2

Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì (Æóêîâ, 1965; Sawada, 1982; Sivkov, 1991; Zhu, 1992).

16

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 2. Àðåàë óñàòîãî ãîëüöà (Orthrias barbatulus) â öåëîì (çàêðàøåííàÿ îáëàñòü) (à) è ðàñïðîñòðàíåíèå ýòîãî âèäà íà òåððèòîðèè Ìîíãîëèè (ñâåòëûå êâàäðàòû) (á). Íà ðèñ. 2à ïóíêòèðîì ïîêàçàíà óñëîâíàÿ ãðàíèöà àðåàëîâ åâðîïåéñêîãî (O. b. barbatulus) è ñèáèðñêîãî (O. b. toni) ïîäâèäîâ. Íà ðèñ. 2á çíàêîì âîïðîñà îòìå÷åíû ðàéîíû, â êîòîðûõ ýòîò âèä ìîæåò áûòü îáíàðóæåí, íî â íàñòîÿùåå âðåìÿ êîëëåêöèîííûå ìàòåðèàëû è/èëè äîñòîâåðíûå ñâåäåíèÿ îá åãî ïîèìêàõ çäåñü îòñóòñòâóþò.

ñèñòåìû âåðõíåãî è ñðåäíåãî òå÷åíèÿ ðåê Ñåâåðíàÿ Äâèíà è Ïå÷îðà (áàññåéí Ëåäîâèòîãî îêåàíà); â Ñåâåðíîé Àçèè — âîäîåìû áàññåéíîâ Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà è ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà (îò ðåê áàññåéíà Îõîòñêîãî ìîðÿ íà þã äî Êîðåè è ðåê, âïàäàþùèõ â Ëÿîäóíñêèé çàëèâ); åñòü íà Øàíòàðñêèõ î-âàõ, Ñàõàëèíå è â ßïîíèè (Õîêêàéäî, Õîíñþ); ñëó÷àéíî èíòðîäóöèðîâàí íà Êàì÷àòêó. Òàêæå íàñåëÿåò íåêîòîðûå âíóòðåííèå áåññòî÷íûå áàññåéíû Öåíòðàëüíîé Àçèè (Ìîíãîëèÿ è Ñåâåðíûé Êèòàé). Óñëîâíàÿ ãðàíèöà àðåàëîâ åâðîïåéñêîãî è ñèáèðñêîãî ïîäâèäîâ ïðîâîäèòñÿ ïî áàññåéíó Îáè: ê çàïàäó îò íåãî îáèòàåò åâðîïåéñêèé ãîëåö (O. b. barbatulus), â áàññåéíå Îáè è âîñòî÷íåå — ñèáèðñêèé (O. b. toni) (ðèñ. 2à). Ñðàâíåíèå. Îò O. golubtsovi îòëè÷àåòñÿ ìåëêèìè, îäíîðîäíûìè è ðàçðåæåííûìè ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè íà ãîëîâå è òåëå, êîðîòêèìè ëàòåðàëüíûìè äîëÿìè íèæíåé ãóáû è â ñðåäíåì íåñêîëüêî ìåíüøèì ÷èñëîì ïîçâîíêîâ (îáû÷íî íå áîëåå 44, ïðîòèâ 45–47 ó O. golubtsovi).  îòëè÷èå îò O. dgebuadzei, ñóïðàòåìïîðàëüíàÿ êîìèññóðà îáû÷íî íåïðåðâàíà è ñîäåðæèò 3 ïîðû, áðþøíûå ïëàâíèêè

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

17

ïðèêðåïëÿþòñÿ ê òóëîâèùó, êàê ïðàâèëî, íà âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî ïëàâíèêà èëè ïîä ïåðåäíåé òðåòüþ åãî îñíîâàíèÿ (âñåãäà íåìíîãî âïåðåäè âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî ó O. dgebuadzei), â æàáåðíîì àïïàðàòå íåò basibranchiale-4, íåâðàëüíûé êîìïëåêñ òðàïåöèåâèäíîé èëè ëàäüåâèäíîé ôîðìû (â ôîðìå ðàâíîáåäðåííîãî òðåóãîëüíèêà ó O. dgebuadzei). Îò O. sawadai îòëè÷àåòñÿ áîëåå ðàçðåæåííûìè ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè (ïðîìåæóòêè ìåæäó íèìè çàìåòíî áîëüøå äèàìåòðà áóãîðêîâ, òîãäà êàê ó O. sawadai — ìåíüøå), áîëåå äëèííûìè óñèêàìè, ìåíüøèì ìîäàëüíûì ÷èñëîì âåòâèñòûõ ëó÷åé ñïèííîãî ïëàâíèêà, îòñóòñòâèåì êîíòàêòà ìåæäó parietale è pteroticum è íàëè÷èåì íà òåëå ÷åøóé ñ ìàëåíüêèì ýêñöåíòðè÷íûì óçëîì.  îòëè÷èå îò O. potaninorum, â ñïèííîì ïëàâíèêå, êàê ïðàâèëî, 7 âåòâèñòûõ ëó÷åé, à áðþøíûå ïëàâíèêè îáû÷íî ðàñïîëîæåíû ïîçàäè èëè íà âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî. Orthrias barbatulus toni (Dybowski, 1869) — Ñèáèðñêèé óñàòûé ãîëåö Ðèñ. 3–14, 15à–å Cobitis barbatula (part.): Georgi, 1775, S. 354 (Øèëêà). Cobitis toni: Dybowski, 1869, S. 957 (Îíîí, Èíãîäà). Nîemachåilus toni: Dybowski, 1874, S. 392 (Baikalsystem: Angara, Selenga, Kossogol-S); Äûáîâñêèé, 1876, ñ. 22 (Àíãàðà, Ñåëåíãà, îç. Êîñîãîë); 1877, ñ. 23 (ðó÷üè ñèñòåìû Îíîíà). Nemachilus compressirostris: Âàðïàõîâñêèé, 1897, ñ. 270 (îçåðî â ñåâåðî-çàïàäíîé Ìîíãîëèè). Cobitis longimanus: (Dybowski) Ñèíèöûí, 1900, ñ. 4 (Îíîí; nomen nudum). Nemachilus pechiliensis: Fowler, 1899(1900), p. 181 (Ëÿîõý). Orthrias oreas: Jordan, Fowler, 1903, p. 769 (Õîêêàéäî). Nemacheilus sibiricus: Ãðàöèàíîâ, 1907, ñ. 164, 168 (Áèéñê íà Îáè; nomen nudum). Nemacheilus barbatulus toni: Áåðã, 1906, ñ. 65 (îç. Êîñîãîë); 1909, ñ. 165 (áàññåéí Àìóðà). Nemacheilus barbatulus tomianus: Ðóçñêèé, 1920, ñ. 36 (Òîìü, Àëòàé, Àáàêàí ó Ìèíóñèíñêà). Nemacheilus toni: Fowler, 1924, p. 396 (Hsing Lung Shan in Chihli). Barbatula toni fowleri: Nichols, 1925, p. 3 (Eastern Tombs, Chihli). Nemacheilus barbatulus toni: Ëèíäáåðã, Äóëüêåéò, 1929, ñ. 33 (î. Áîëüøîé Øàíòàð, Îõîòñêîå ìîðå). Nemachilus barbatulus markakulensis: Ìåíüøèêîâ, 1938, ñ. 141 (îç. Ìàðêà-êóëü). ?Barbatula cuneicephalus: Shaw, Tchang, 1931, p. 82 (Sankai-tien near Peiping). Nemachilus barbatulus kirinensis: Tchang, 1932, p. 115 (Ãèðèí). ?Barbatula cuneicephala: Tchang, 1933, p. 205 (îêðåñòíîñòè Áåéïèíà). Barbatula toni toni: Nichols, 1943, p. 216 (Êèòàé). Barbatula toni fowleri: Nichols, 1943, p. 216 (Chihli). Nemachilus barbatulus toni: Áåðã, 1949, ñ. 869 (Àçèÿ). Nemachilus barbatulus toni issp. tomianus: Áåðã, 1949, ñ. 871 (Àçèÿ). Nemachilus barbatulus toni nat. markakulensis: Áåðã, 1949, ñ. 872 (îç. Ìàðêà-êóëü). Nemachilus barbatulus toni: Íîâèêîâ, 1966, ñ. 98 (ð. Êîëûìà); Êëþ÷àðåâà, 1967, ñ. 386 (þæíûé Ñàõàëèí). Nemacheilus barbatulus toni: Êèðèëëîâ, 1972, ñ. 274 (Ëåíà, Îëåíåê). ?Nemacheilus cobdonensis (part.): Ãóíäðèçåð, 1973, ñ. 77; 1975, ñ. 23 (áàññåéí ð. Êîáäî); 1979, ñ. 27, ðèñ. 2.

18

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Noemacheilus barbatulus toni: Oliva, Chitravadivelu, 1974, p. 121 (Çàáàéêàëüå). Nemacheilus barbatulus toni: Ãóíäðèçåð, 1975, ñ. 24 (Òóâà). Nemacheilus barbatulus morpha tigris: Ãóíäðèçåð, 1975, ñ. 24; 1978, ñ. 47, ðèñ. 1 (îçåðà â áàññåéíå ð. Èé-Õåì, Òóâà). Nemachilus barbatulus toni: Ãóíäðèçåð è äð., 1981, ñ. 94, ðèñ. 18 (Òåëåöêîå îçåðî). Noemacheilus toni: Sawada, 1982, p. 68 (ßïîíèÿ: Õîêêàéäî; Êîðåÿ: Han River). Nemachilus barbatulus toni (part., êðîìå ðûá èç ð. Õîíãîð-Óëýí): Áààñàíæàâ è äð., 1983, ñ. 209 (âîäîåìû Ìîíãîëèè). Noemacheilus barbatulus toni: Ìèòðîôàíîâ, 1989, ñ. 58 (Èðòûø). Noemacheilus barbatulus markakulensis: Ìèòðîôàíîâ, 1989, ñ. 60 (îç. Ìàðêà-êóëü). Noemacheilus barbatulus toni: Ðîãàòíûõ, Êóçèùèí, 1992, ñ. 169 (ð. Óëüáåÿ, îõîòîìîðñêîå ïîáåðåæüå). Nemacheilus toni: Áîãóöêàÿ, Íàñåêà, 1996, ñ. 47 (áàññåéí îç. Õàíêà). Orthrias nudus: Kim, 1997, p. 283 (Êîðåÿ). Noemachilus barbatulus: Áààñàíæàâ, Öýíä-Àþóø, 2001, ñ. 124, ðèñ. 36, öâ. òàáë. (âîäîåìû Ìîíãîëèè). Barbatula toni: Òîêðàíîâ, 2001, ñ. 268 (Êàì÷àòêà; èíòîäóöèðîâàí). Orthrias barbatulus (part.: O. b. toni): Ïðîêîôüåâ, 2003, ñ. 732, ðèñ. 3 (Ñåâåðíàÿ Àçèÿ).

Äèàãíîç. Íîçäðè, êàê ïðàâèëî, ðàññòàâëåíû íà ðàññòîÿíèå íå ìåíåå 0,5 äèàìåòðà çàäíåé íîçäðè; ïîçâîíêîâ îáû÷íî áîëåå 41; ÷åøóéíûé ïîêðîâ, ïî êðàéíåé ìåðå, â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òåëà çàìåòíî ðåäóöèðîâàí; õâîñòîâîé ïëàâíèê ÷àùå âûåì÷àòûé. Îïèñàíèå (ðèñ. 3–7). D III-IV(V) (63 )7(8); À (II)III(IV) 5(6); P I (9)10-12(13,14); V I 6–8; C I+8+8+I (êàê èñêëþ÷åíèå, I+9+7+I). Vert. 4+35-40(41)+1=40-45(46) (÷àùå 41–43; ó ïîïóëÿöèé èç Ãîðíîãî Àëòàÿ è ð. Êîáäî â ñðåäíåì íåñêîëüêî áîëüøå — 43–45). Ðåçóëüòàòû èçìåðåíèé ïðèâåäåíû â òàáë. 1. Òåëî òîëñòîå, áðóñêîâèäíîå; åãî íàèáîëüøàÿ øèðèíà ïðèìåðíî ðàâíà, íåìíîãî ìåíüøå èëè íåçíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò ìàêñèìàëüíóþ âûñîòó òåëà. Ïîñëåäíÿÿ ñîäåðæèòñÿ 5,7–10,1 (÷àùå 7–9) ðàç â SL. Äîðñàëüíûé ïðîôèëü òåëà ïî÷òè ïàðàëëåëåí âåíòðàëüíîìó, ëèáî â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè äóãîâèäíûé (ïðèçíàê ñèëüíî âàðüèðóåò ó ðàçëè÷íûõ ýêçåìïëÿðîâ èç îäíîãî è òîãî æå ìåñòîíàõîæäåíèÿ); ðåäêî çà çàòûëêîì ìîæåò ïðèñóòñòâîâàòü íåáîëüøîé ãîðá. Îáû÷íî ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà òåëà ïðèõîäèòñÿ íà ïðîìåæóòîê ìåæäó çàòûëêîì è íà÷àëîì ñïèííîãî ïëàâíèêà, êðîìå ðûá èç îç. Ñàëäàí-Êîëü (áàññåéí ð. Áèéëþêåì â ñèñòåìå âåðõíåé Îáè; ÇÈÍ ¹ 52587), ó êîòîðûõ îíà ïðèõîäèòñÿ íåïîñðåäñòâåííî íà óðîâåíü íà÷àëà ñïèííîãî ïëàâíèêà. Äîðñàëüíûå îñåâûå ìûøöû ñîñåäíèõ ñòîðîí èíîãäà îáðàçóþò ïðîäîëüíóþ áîðîçäêó, òÿíóùóþñÿ ê íà÷àëó ñïèííîãî ïëàâíèêà è íåîäèíàêîâî âûðàæåííóþ ó ðàçëè÷íûõ ýêçåìïëÿðîâ èç îäíîãî è òîãî æå ìåñòîíàõîæäåíèÿ. Õâîñòîâîé ñòåáåëü âñåãäà ñæàò ñ áîêîâ è, êàê ïðàâèëî, êîðî÷å äëèíû ãîëîâû (èñêëþ÷àÿ åäèíè÷íûå ýêçåìïëÿðû èç âîäîåìîâ Ãîðíîãî Àëòàÿ (Ñàéäûñ, Äæóìàëû), ó êîòîðûõ îí ìîæåò áûòü ðàâåí äëèíå 3 Øåñòü âåòâèñòûõ ëó÷åé D îòìå÷åíî (êàê ðåäêàÿ âàðèàöèÿ) òîëüêî â ïîïóëÿöèè èç îç. ÑàëäàíÊîëü (Ãîðíûé Àëòàé).

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

19

Ðèñ. 3. Orthrias barbatulus toni: à–ã — ð. Òàðáàëüäæåé, áàññåéí ð. Îíîí (ÇÈÍ ¹ 52259), âàðèàíòû îêðàñêè, SL 88-94 ìì; ä — ðó÷. Íàðûìêà, áàññåéí ð. Èíãîäà (ÇÈÍ ¹ 52589), «ãîðáîíîñàÿ» ôîðìà, SL 80 ìì; å — ðó÷. Íàðûìêà, áàññåéí ð. Èíãîäà (ÇÈÍ ¹ 52589), «òèïè÷íàÿ» ôîðìà, ñàìåö â áðà÷íîì íàðÿäå, SL 82 ìì; æ — îç. ×óëóã-Õîëü, ñèñòåìà ð. Êîáäî (ÇÈÍ ¹ 52257), SL 97 ìì.

20

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Òàáëèöà 1. Íåêîòîðûå ïëàñòè÷åñêèå ïðèçíàêè Orthrias barbatulus èç ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé àðåàëà

Ïðèçíàê

Îíîí, Èíãîäà, Áàéêàë, Çàïàäíàÿ Ñèáèðü n=35, SL 60–110 ìì

Lim

M±m

V

 % SL 1,35

24,7–27,1

26,1±0,33

0,88

13,8±0,31

1,40

12,1–14,4

13,2±0,27

0,72

6,3–9,4

7,4±0,18

0,86

6,8–8,9

7,8±0,30

0,72

11,0–16,0

13,5±0,31

1,26

11,9–13,3

12,8±0,23

0,62

15,3–21,0

18,2±0,35

1,64

14,4–17,9

15,7±0,32

0,84

aD

51,1–57,7

54,4±0,37

1,69

57,6–60,2

58,6±0,36

0,94

aA

71,6–78,0

74,5±0,42

1,88

75,7–78,4

77,2±0,37

0,97

aV

51,1–57,7

54,4±0,39

1,71

57,6–62,4

59,2±0,64

1,70

PV

28,2–33,5

30,5±0,28

1,20

28,8–33,3

31,2±0,59

1,56

VA

17,9–22,6

20,5±0,39

1,62

18,3–22,9

21,1±0,60

1,59

lP

11,9–19,7

17,0±0,45

1,99

16,4–17,8

17,0±0,19

0,51

lV

11,9–15,5

14,1±0,18

0,82

12,7–13,6

13,3±0,14

0,37

lDb

8,6–14,2

10,9±0,26

1,21

8,5–10,7

9,2±0,29

0,76

hD

14,6–20,0

16,8±0,28

1,29

14,7–16,5

15,5±0,25

0,66

lAb

6,0–9,7

7,5±0,21

0,94

5,0–6,6

5,8±0,22

0,59

hA

12,6–16,5

14,2±0,22

1,03

10,8–13,6

12,6±0,36

0,96

lClat

15,2–20,0

17,7±0,32

1,48

13,9–16,9

15,8±0,45

1,10

lCmed

13,0–20,0

15,5±0,40

1,80

12,5–15,5

14,0±0,30

1,10

Lim

M±m

lc

19,5–24,8

22,7±0,29

H

10,9–16,0

h w lcp

V

ñèñòåìà îç. ×óëóã-õîëü, áàññåéí ð. Êîáäî, Òóâà n=11, SL 30–97 ìì

 % lc ao oo io lb1 lb2 lb3

38,9–52,6

44,3±0,81

3,70

37,5–43,8

41,4±0,75

1,99

14,3–23,4

17,7±0,56

2,52

12,1–16,1

13,9±0,69

1,83

20,5–31,4

25,8±0,78

3,39

18,7–24,2

20,5±0,85

2,08

12,5–25,0

19,2±0,86

3,66

12,1–15,6

13,6±0,78

1,74

21,7–39,2

29,3±1,20

5,11

18,2–25,6

21,4±1,36

3,33

25,7–41,0

32,4±1,13

4,77

18,2–25,6

21,4±1,36

3,33

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

21

Òàáëèöà 1 (ïðîäîëæåíèå)

ð. ×óëûøìàí òóïîðûëûé ìîðôîòèï n=6, SL 51–144 ìì

Ïðèçíàê Lim

M±m

ð. ×óëûøìàí îñòðîðûëûé ìîðôîòèï n=5, SL 52–107 ìì V

Lim

M±m

V

 % SL lc

22,5–23,6

23,2±0,25

0,56

21,5–24,3

22,7±0,48

1,06

H

11,8–15,3

13,4±0,56

1,25

11,4–15,9

13,3±0,76

1,71

h

7,5–9,0

8,5±0,21

0,47

6,8–7,7

7,4±0,15

0,34

w

13,2–13,6

13,4±0,10

0,21

10,3–13,1

11,8±0,62

1,25

lcp

16,3–19,1

17,4±0,59

1,33

16,2–18,7

17,6±0,41

0,93

aD

52,9–56,6

55,0±0,74

1,65

50,5–55,4

52,7±1,59

3,19

aA

75,7–78,4

76,7±0,38

0,94

72,1–75,7

73,7±0,76

1,52

aV

52,9–56,6

55,0±0,74

1,65

51,4–55,4

53,6±1,16

2,02

PV

32,0–33,9

33,3±0,43

0,85

26,9–29,9

28,7±0,63

1,27

VA

21,4–23,8

22,5±0,57

1,14

20,3–23,4

21,8±0,65

1,29

lP

14,3–17,7

16,1±0,79

1,58

14,2–16,1

15,1±0,33

0,73

lV

8,7–13,7

11,8±1,10

2,19

11,5–14,0

12,7±0,48

1,07

lDb

8,6–10,2

9,2±0,36

0,71

7,8–10,3

8,7±0,56

1,12

hD

13,6–16,4

15,1±0,61

1,22

15,9–16,2

16,1±0,71

0,14

lAb

4,9–6,8

5,4±0,37

0,84

5,4–6,5

6,0±0,30

0,59

hA

11,4–12,8

12,0±0,33

0,66

12,2–13,4

13,0±0,27

0,54

lClat

15,0–15,7

15,2±0,16

0,31

14,5–16,2

15,5±0,39

0,77

lCmed

15,0–15,7

15,2±0,16

0,31

13,2–15,1

14,0±0,30

1,08

 % lc ao

41,7–47,1

44,2±1,00

2,21

40,0–48,8

44,5±1,68

3,75

oo

11,8–16,7

13,3±0,92

2,05

11,1–14,3

12,9±0,67

1,34

io

19,7–21,6

20,6±0,55

0,95

19,4–23,9

22,0±1,02

2,04

10,8–19,7

16,1±2,69

4,66

13,9–23,9

19,2±2,06

4,12

19,6–24,2

22,5±1,44

2,49

22,2–28,3

25,3±1,38

2,76

23,5–26,5

25,3±0,91

1,57

22,2–33,3

27,5±2,31

4,62

lb1 lb2 lb3

22

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Òàáëèöà 1 (ïðîäîëæåíèå) îç. Äæóìàëû, Àëòàé n=11, SL 102–134 ìì

Ïðèçíàê Lim

M±m

ð. Ñàéäûñ, áàññåéí ð. Êàòóíü, Àëòàé n=9, SL 98–119 ìì V

Lim

M±m

V

 % SL lc

21,0–23,3

22,0±0,39

0,87

20,0–22,5

21,2±0,26

0,79

H

11,8–13,8

12,6±0,34

0,75

12,8–16,5

14,7±0,43

1,29

h

7,9–9,1

8,7±0,25

0,55

7,4–10,7

9,4±0,32

0,96

w

11,0–13,8

12,0±0,50

1,11

10,0–15,2

12,9±0,51

1,53

lcp

17,9–20,7

19,1±0,49

1,09

16,3–20,0

18,8±0,36

1,07

aD

49,6–52,9

51,0±0,41

0,92

51,4–54,5

52,7±0,43

1,23

aA

72,4–75,5

73,8±0,57

1,26

72,4–76,0

73,9±0,44

1,25

aV

49,6–52,2

51,3±0,57

1,28

51,4–54,8

53,3±0,49

1,39

PV

27,6–31,3

29,5±0,62

1,38

27,6–33,7

31,3±0,65

1,96

VA

20,2–24,5

22,2±0,77

1,72

18,8–22,3

20,8±0,42

1,26

lP

14,7–17,5

16,2±0,60

1,34

14,3–18,4

16,8±0,45

1,35

lV

12,2–13,8

13,3±0,29

0,64

12,4–15,3

13,7±0,28

0,85

lDb

9,3–10,8

10,0±0,32

0,64

7,7–10,5

9,6±0,27

0,82

hD

16,4–17,2

16,7±0,14

0,31

12,6–18,4

16,3±0,55

1,66

lAb

6,7–7,8

7,2±0,24

0,47

6,7–8,0

7,4±0,18

0,55

hA

12,6–13,8

13,2±0,22

0,49

13,3–16,8

14,7±0,34

1,01

lClat

13,7–16,4

15,3±0,47

1,05

15,4–19,4

16,9±0,42

1,26

lCmed

12,7–14,7

13,7±0,35

0,85

12,5–15,3

13,5±0,32

0,95

 % lc ao oo io lb1 lb2 lb3

40,7–44,0

42,3±0,66

1,46

40,9–50,0

46,4±1,01

2,86

11,1–13,5

12,4±0,41

0,92

11,9–17,1

14,1±0,51

1,52

20,8–24,0

22,6±0,54

1,21

23,8–28,6

25,7±0,54

1,63

22,2–24,0

23,0±0,30

0,68

17,8–21,6

18,9±0,41

1,24

27,1–33,3

29,1±1,15

2,57

22,7–28,6

26,8±0,62

1,87

29,2–36,0

31,5±1,35

3,01

23,1–28,9

25,4±0,66

1,97

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

23

Òàáëèöà 1 (ïðîäîëæåíèå)

Ïðèçíàê

ð. Àðñàéò, áàññåéí ð. Ñåëåíãà n=10, SL 67–105 ìì Lim

M±m

V

ð. Óðä–Òàìèð, áàññåéí ð. Ñåëåíãà n=10, SL 62–102 ìì Lim

M±m

V

 % SL lc

21,3–23,9

22,9±0,59

1,18

19,6–24,4

22,6±0,80

1,80

H

12,4–14,0

13,2±0,35

0,70

11,3–15,2

12,8±0,70

1,57

h

8,6–9,6

9,2±0,23

0,47

5,7–9,5

8,2±0,67

1,50

w

11,7–12,4

12,0±0,16

0,31

10,5–12,8

11,7±0,47

1,06

lcp

16,1–18,1

16,9±0,44

0,89

16,7–19,4

18,0±0,50

1,11

aD

52,4–56,7

54,0±0,94

1,87

51,0–55,4

53,3±0,77

1,73

aA

74,3–76,3

75,3±0,52

1,05

72,6–74,7

73,9±0,38

0,85

aV

53,2–56,7

54,3±0,52

1,65

52,3–54,7

53,5±0,46

1,02

PV

30,5–34,3

32,0±1,73

1,73

29,0–31,7

30,9±0,49

1,09

VA

19,4–22,6

21,1±0,66

1,32

19,3–22,1

20,3±0,41

1,01

lP

15,1–19,8

17,7±0,75

1,84

13,9–19,4*

17,0±0,88

2,15

lV

12,9–15,7

14,2±0,65

1,30

12,7–14,5

13,7±0,30

0,67

lDb

9,5–9,7

9,6±0,05

0,10

8,1–10,8

9,4±0,45

1,01

hD

16,1–17,1

16,7±0,24

0,48

16,1–17,1

16,9±0,32

0,70

lAb

6,5–7,5

7,0±0,26

0,51

6,5–8,1

7,3±0,27

0,61

hA

12,9–13,8

13,4±0,19

0,37

12,2–14,5

13,7±0,39

0,87

lClat

15,7–17,1

16,2±0,30

0,61

15,2–16,7

15,9±0,29

0,66

lCmed

14,9–16,2

15,7±0,29

0,57 Â % lc

14,5–16,3

15,4±0,29

0,72

ao

35,0–41,7

38,8±1,55

3,11

35,0–40,0

36,8±0,91

2,04

oo

11,4–15,0

12,9±0,76

1,52

12,5–15,0

13,9±0,46

1,02

io

25,0–30,0

26,8±1,19

2,38

20,0–30,0

25,3±1,61

3,60

lb1

18,2–25,0

21,7±1,89

3,77

16,7–25,0

19,8±1,46

3,27

lb2

25,0–35,0

29,1±2,14

4,28

25,0–27,8

26,7±0,49

1,09

25,0–35,0

30,7±2,22

4,43

25,0–30,0

27,2±0,83

1,86

lb3

*Êàê ïðàâèëî, áîëåå 16% SL.

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

24

Òàáëèöà 1 (îêîí÷àíèå)

Ïðèçíàê

îç. Ñàëäàí–Êîëü (=Äëèííîå), áàññåéí ð. Áèÿ, Àëòàé n=14, SL 80–112 ìì Lim

M±m

V

 % SL 1,19

20,8–27,3*

22,8±0,66

1,97

13,8±0,40

1,13

12,5–17,9

14,8±0,52

1,56

8,5±0,29

0,82

8,7–10,6

9,9±0,21

0,64

11,7–14,4

13,2±0,32

0,96

11,9–15,8

13,9±0,43

1,30

17,0–19,4

18,1±0,26

0,79

15,0–19,1

16,6±0,48

1,36

50,5–55,9

52,9±0,66

1,86

50,5–55,8

54,1±0,60

1,71

73,2–76,3

74,7±0,41

1,09

73,3–77,3

75,0±0,47

1,24

aV

50,5–55,9

52,9±0,65

1,83

50,5–55,8

54,1±0,59

1,67

PV

29,8–32,1

30,8±0,27

0,75

28,4–33,3

30,5±0,51

1,52

VA

20,7–23,8

22,4±0,31

0,87

20,0–22,2

21,3±0,25

0,72

lP

13,3–17,8

14,5±0,51

1,63

15,0–18,2

17,3±0,39

1,16

lV

11,4–13,8

12,9±0,28

0,80

11,8–14,3

12,9±0,33

0,93

lDb

8,1–10,6

9,5±0,31

0,81

9,1–11,4

10,5±0,34

0,83

hD

14,9–17,2

15,9±0,31

0,88

14,0–18,6

16,0±0,54

1,43

Lim

M±m

lc

20,0–23,3

21,5±0,42

H

11,7–15,3

h

7,6–10,3

w lcp aD aA

V

Åâðîïà n=30, SL 50–120 ìì

lAb

5,7–7,5

6,6±0,23

0,60

6,2–9,6

7,9±0,28

0,90

hA

11,9–14,0

12,9±0,25

0,70

12,1–14,4

13,4±0,32

0,83

lClat

14,4–16,7

15,8±0,29

0,83

14,2–17,1

15,8±0,43

1,28

lCmed

12,2–14,8

13,7±0,31

0,87 Â % lc

13,6–16,5

15,3±0,38

1,08

ao

38,1–52,9

44,4±1,85

5,23

41,0–46,2

43,2±0,80

2,12

oo

11,9–17,7

14,6±0,59

1,68

12,8–17,7

14,8±0,66

1,74

io

23,8–29,7

25,9±0,86

2,44

28,2–32,0

29,7±0,52

1,38

lb1

19,1–28,6

22,3±1,28

3,37

12,9–20,7

18,4±0,89

2,53

lb2

23,8–38,1

29,1±1,63

4,61

19,3–28,3

24,8±1,15

3,45

lb3

26,2–42,9

31,2±1,80

5,08

22,6–35,0

28,3±1,32

3,72

* Êàê ïðàâèëî, íå áîëåå 24% SL.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

25

ãîëîâû). Ó ãîëüöîâ èç îç. ×óëóã-õîëü (ÇÈÍ ¹ 52257) õâîñòîâîé ñòåáåëü â ñðåäíåì êîðî÷å (5,9–6,9 ðàç â SL), ÷åì ó äðóãèõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé ñèáèðñêîãî ãîëüöà (4,6–6,6 ðàç â SL). Ãîëîâà êîíè÷åñêàÿ èëè òðåóãîëüíàÿ, óïëîùåííàÿ; ðûëî ÷àùå âñåãî ïðèìåðíî ðàâíî ïîñòîðáèòàëüíîé äëèíå ãîëîâû, ðåæå áûâàåò íåñêîëüêî êîðî÷å èëè ñëåãêà äëèííåå ïîñëåäíåé; ñîîòíîøåíèå äëèíû ðûëà è ïîñòîðáèòàëüíîé äëèíû ãîëîâû âàðüèðóåò ó ýêçåìïëÿðîâ èç îäíîãî è òîãî æå ìåñòîíàõîæäåíèÿ. Ïî ôîðìå ãîëîâû è ðûëà ìîæíî âûäåëèòü äâå ãðóïïû — «òóïîðûëûõ» è «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ (ðèñ. 4ä, å), ìåæäó êîòîðûìè èìåþòñÿ è äðóãèå ðàçëè÷èÿ (ñì. äàëåå). Ó áîëüøèíñòâà èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé (êðîìå ýêç. ÇÈÍ ¹¹ 52255, 52583-86, 52588, 52590, 52591) ðûëî íå ñæàòî ñ áîêîâ, ñ òóïî îêðóãëåííîé âåðøèíîé è ãîëîâà èìååò òóïîêîíè÷åñêóþ ôîðìó.  áàññåéíå Èíãîäû íåðåäêè ãîëüöû ñ «ãîðáàòûì» ðûëîì, âåðõíèé ïðîôèëü êîòîðîãî êðóòî ñïóñêàåòñÿ âíèç êïåðåäè îò íîçäðåé (ðèñ. 3ä, 7å); òàêèå æå ãîëüöû èçâåñòíû èç îç. Êîñîãîë. Ãîëüöû èç ð. Òîëà (áàññåéí ð. Ñåëåíãè; ÇÈÍ ¹ 52590), èç áîëüøèíñòâà âîäîåìîâ Ãîðíîãî Àëòàÿ — áàññåéíû ðåê Àðãóò, Êàòóíü, îç. Òàéìåíüå (ÇÈÍ ¹¹ 52583-86,88), ÷àñòüþ èç ð. ×óëûøìàí (ÇÈÍ ¹ 52255) è èç îç. ×óëóã-õîëü (áàññåéí ð. Êîáäî, Òóâà; ÇÈÍ ¹ 52257) èìåþò ñæàòîå ñ áîêîâ è çàîñòðåííîå ðûëî, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ãîëîâà ïðèîáðåòàåò òðåóãîëüíóþ ôîðìó. Ó þâåíèëüíûõ ýêçåìïëÿðîâ (ìåíåå 60 ìì SL) ðàçëè÷èÿ â ôîðìå ðûëà ñóùåñòâåííî ñãëàæåíû, íî, ñóäÿ ïî ìàòåðèàëó èç ð. ×óëûøìàí, âñå æå èìåþòñÿ. Ãëàçà íåáîëüøèå, ðàñïîëîæåíû äîðñîëàòåðàëüíî; ãîðèçîíòàëüíûé äèàìåòð îðáèòû âñåãäà çàìåòíî ìåíüøå øèðèíû ìåæãëàçíè÷íîãî ïðîìåæóòêà. Ñ ò ð î å í è å ð ò à (ðèñ. 7 æ–ê). Ðîò íèæíèé, ïîäêîâîîáðàçíûé, îêðóæåí òðåìÿ ïàðàìè óñèêîâ. Íèæíÿÿ ãóáà ïðåðâàíà ïîñåðåäèíå, âñåãäà èìååò ìåíòàëüíûå äîëè. Ó «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. ×óëûøìàí (ÇÈÍ ¹ 52255), áàññåéíà ð. Àðãóò (ÇÈÍ ¹ 52584-86) (Ãîðíûé Àëòàé) è ãîëüöîâ èç ð. Òîëà (ÇÈÍ ¹ 52590) ìåíòàëüíûå äîëè ïëîñêèå, ñëàáî îáîñîáëåííûå; ñðåäè ðûá èç ð. Ñàéäûñ (ïðèòîê ð. Êàòóíü, Ãîðíûé Àëòàé; «îñòðîðûëàÿ» ôîðìà; ÇÈÍ ¹ 52583) âñòðå÷àþòñÿ ýêçåìïëÿðû è ñ óïëîùåííûìè, è ñ êîíè÷åñêèìè ìåíòàëüíûìè äîëÿìè; ó îñòàëüíûõ èçó÷åííûõ ýêçåìïëÿðîâ — âñåãäà êîíè÷åñêèå, âûñòóïàþùèå. Ïîìèìî ìåíòàëüíûõ äîëåé, íà íèæíåé ãóáå â îñíîâàíèè òðåòüåé ïàðû óñèêîâ âñåãäà ðàçâèòû ëàòåðàëüíûå äîëè, äëèíà êîòîðûõ, êàê ïðàâèëî, ñîñòàâëÿåò ìåíåå òðåòè äëèíû óñèêà òðåòüåé ïàðû (îáû÷íî 1/4–1/5 äëèíû ïîñëåäíåãî), ëèøü ó îòäåëüíûõ ýêçåìïëÿðîâ «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. ×óëûøìàí (ÇÈÍ ¹ 52256) ìîæåò äîñòèãàòü ïî÷òè ïîëîâèíû äëèíû ïîñëåäíåãî. Âåðõíÿÿ ãóáà öåëüíàÿ, íî ñ ãëóáîêîé ìåäèàëüíîé âûåìêîé. Ãóáû ñëàáî èëè óìåðåííî ñêëàä÷àòûå; ñêëàäêè íà íèæíåé ãóáå âñåãäà ðàçâèòû ñèëüíåå, ÷åì íà âåðõíåé. Çóáîâèäíûé îòðîñòîê ñëàáî èëè óìåðåííî ðàçâèò (ïî êðèòåðèÿì Áýíýðåñêó è Íàëáàíòà — Banarescu, Nalbant, 1995), íî îáíàðóæåí ó âñåõ èçó÷åííûõ ýêçåìïëÿðîâ. Ïåðåäíèé êðàé íèæíåé ÷åëþñòè ïðÿìîé èëè çàêðóãëåííûé; ó «îñòðîðûëûõ» ïîïóëÿöèé èç âîäîåìîâ Ãîðíîãî Àëòàÿ íèæíÿÿ ÷åëþñòü ñ îðàëüíîãî êðàÿ ìîæåò áûòü âîãíóòà, ÷òî ñíàðóæè

26

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 4. Orthrias barbatulus toni: à–ã — «òóïîðûëûé» ìîðôîòèï, ð. ×óëûøìàí ó âïàäåíèÿ â îç. Äæóëóêóëü, Àëòàé (ÇÈÍ ¹ 52256): à, â — SL 112 ìì, á, ã — SL 150 ìì (à, á — âèä ñáîêó; â, ã — âèä ñíèçó); ä, å — «òóïîðûëûé» (ä, SL 112 ìì) è «îñòðîðûëûé» (å, SL 94 ìì) ìîðôîòèïû èç ð. ×óëûøìàí ó âïàäåíèÿ â îç. Äæóëóêóëü, Àëòàé (âèä ãîëîâû ñâåðõó).

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

27

Ðèñ. 5. Orthrias barbatulus toni, «îñòðîðûëûé» ìîðôîòèï: à–â — ð. Ñàéäûñ (ÇÈÍ ¹ 52583), SL 98–106 ìì; ã — Íèæíåå îç. Äæóìàëû, Àëòàé (ÇÈÍ ¹ 52586), SL 117 ìì; ä — ð. ×óëûøìàí ó âïàäåíèÿ â îç. Äæóëóêóëü, Àëòàé (ÇÈÍ ¹ 52255), SL 94 ìì.

28

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 6. Orthrias barbatulus toni: à, á — îç. Ñàëäàí–Êîëü, Àëòàé (ÇÈÍ ¹ 52587), SL 96 è 112 ìì; â–å — ð. Òîëà, ïðèòîê ð. Ñåëåíãè (ÇÈÍ ¹ 52590), SL 52–62 ìì.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

29

Ðèñ. 7. Orthrias barbatulus toni: à–å — ôîðìà ðûëà, ïîëîæåíèå íîçäðåé è ñåéñìîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà (à, â, ä, å — ñáîêó; á, ã — ñâåðõó): à, á — «òóïîðûëûé» ìîðôîòèï, áàññåéí Èíãîäû; â, ã — «îñòðîðûëûé» ìîðôîòèï, ð. ×óëûøìàí; ä — «îñòðîðûëûé» ìîðôîòèï, ð. Ñàéäûñ; å — «ãîðáîíîñàÿ» ôîðìà, áàññåéí Èíãîäû; æ–ê — ñòðîåíèå ðòà (æ — áàññåéí Èíãîäû; ç — ð. ×óëûøìàí, «îñòðîðûëûé» ìîðôîòèï; è — ñèñòåìà îç. ×óëóã–õîëü; ê — ð. ×óëûøìàí, «òóïîðûëûé» ìîðôîòèï); ë, ì — êèøå÷íèê; í, î –÷åøóÿ; ï–õ — âàðèàíòû ðàçâèòèÿ ÷åøóéíîãî ïîêðîâà (ï–ñ — áàññåéí Èíãîäû; ò — ð. Ñàéäûñ; ó — ð. ×óëûøìàí, «îñòðîðûëûé» ìîðôîòèï; ô — îç. Ñàëäàí–Êîëü; õ — ð. ×óëûøìàí, «òóïîðûëûé» ìîðôîòèï). Ðàçìåð ëèíåéêè — 0,5 ìì.

30

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

ìàðêèðóåòñÿ ïðîäîëüíûì ìåäèàëüíûì êèëåì. Òðåòüÿ ïàðà óñèêîâ îáû÷íî äîñòèãàåò çàäíåãî êðàÿ ãëàçà. Ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ íîçäðÿ ñîèçìåðèìû ïî âåëè÷èíå, ðàññòàâëåíû íà ðàññòîÿíèå 0,5–1,5 (îáû÷íî îêîëî 1) äèàìåòðà íîçäðè (ðèñ. 7à–å), êðîìå ðûá èç ð. Ñàéäûñ (ÇÈÍ ¹ 52583), ó êîòîðûõ çàäíÿÿ íîçäðÿ íà÷èíàåòñÿ íåïîñðåäñòâåííî ó çàäíåãî êðàÿ ïåðåäíåé, êàê ó åâðîïåéñêîãî O. b. barbatulus. Íîñîâîé êëàïàí òðåóãîëüíûé èëè ëèñòîâèäíûé, êîðîòêèé — áóäó÷è ïðèãíóòûì íàçàä äîñòèãàåò ñåðåäèíû — çàäíåãî êðàÿ íîçäðè âòîðîé ïàðû. ×èñëî ïëàñòèí îëüôàêòîðíîãî îðãàíà 18–22 ó ðûá èç áàññåéíà ×óëóã-õîëü, 20–30 ó äðóãèõ ïîïóëÿöèé; óâåëè÷èâàåòñÿ ñ âîçðàñòîì. Ñ å é ñ ì î ñ å í ñ î ð í à ÿ ñ è ñ ò å ì à. Êîíôèãóðàöèÿ êàíàëîâ ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû ãîëîâû è ÷èñëî ïîð â íèõ ïîäâåðæåíû èíäèâèäóàëüíîé, îíòîãåíåòè÷åñêîé è ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. Ïðè òèïè÷íîé êîíôèãóðàöèè ñóïðàîðáèòàëüíûé êàíàë (cso) ìîæåò áûòü ñïëîøíûì èëè ðàçäåëåííûì íà íîñîâîé (cn — 3 ïîðû) è íàäãëàçíè÷íûé (so — 4–5, êàê èñêëþ÷åíèå è òîëüêî ñ îäíîé ñòîðîíû, 3 èëè 6 ïîð) îòðåçêè, íå ñëèò ñ èíôðàîðáèòàëüíûì êàíàëîì (cio); îäíàêî, âñòðå÷àþòñÿ ýêçåìïëÿðû, ó êîòîðûõ cso ñëèò ñ cio, õîòÿ áû ñ îäíîé ñòîðîíû; ó þâåíèëüíûõ ýêçåìïëÿðîâ ñsî ìîæåò áûòü ðàçîðâàí. Ñóïðàòåìïîðàëüíàÿ êîìèññóðà (cst) âñåãäà ñëèòà ñ cio, êàê ïðàâèëî, íå ïðåðâàíà è ñîäåðæèò 3 ïîðû; êàê èñêëþ÷åíèå ìîæåò âñòðå÷àòüñÿ ïðåðâàííàÿ cst, ñîäåðæàùàÿ 2+2 èëè 2+1 ïîðû (îêîëî 10% îò âñåãî ÷èñëà èçó÷åííûõ îñîáåé, ÷àùå ó þâåíèëüíûõ ýêçåìïëÿðîâ).  åäèíè÷íûõ ñëó÷àÿõ cst ñîäåðæèò 4 ïîðû, íî ñàì êàíàë ñïëîøíîé, à â îäíîì ñëó÷àå îòìå÷åíî àáåððàíòíîå ðàçâèòèå, ïðè êîòîðîì cst ñîäåðæèò 5 ïîð (èç êîòîðûõ äâå äîïîëíèòåëüíûõ — ìåíüøèå ïî äèàìåòðó). ×èñëî ïîð cio ñîñòàâëÿåò 10–12 äëÿ áîëüøèíñòâà èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé, êàê èñêëþ÷åíèå áûâàåò 9 (îç. Êîñîãîë) èëè 13 (ð. ×óëûøìàí); ó ãîëüöîâ èç áàññåéíà ×óëóã-õîëü ÷èñëî ïîð cio — 12–13. Âåðõíÿÿ ïîðà ïðåîïåðêóëî-ìàíäèáóëÿðíîãî êàíàëà (cpm) îáû÷íî ðàñïîëîæåíà íèçêî (óðîâåíü óãëà ðòà èëè ÷óòü âûøå); ÷èñëî ïîð â ýòîì êàíàëå ñòàáèëüíî è ðàâíî (6)7–9. Áîêîâàÿ ëèíèÿ (cLL) ïîëíàÿ èëè ïî÷òè ïîëíàÿ: îíà îáû÷íî äîõîäèò äî îñíîâàíèÿ õâîñòîâîãî ïëàâíèêà, íî â çàäíåé ïîëîâèíå òóëîâèùà ÷àñòî ñîäåðæèò ïåðåðûâû, ëèøåííûå ïîð, è íà õâîñòîâîì ñòåáëå òàêèå ïåðåðûâû ìîãóò ñîñòàâëÿòü äî ïîëîâèíû åãî äëèíû (ðèñ. 7ï-õ).  îç. ÑàëäàíÊîëü îòìå÷åíû ýêçåìïëÿðû, ó êîòîðûõ áîêîâàÿ ëèíèÿ íåïîëíàÿ, íå çàõîäÿùàÿ çà âåðòèêàëü íà÷àëà ñïèííîãî ïëàâíèêà (äàëåå ïðèñóòñòâóþò òîëüêî åäèíè÷íûå ïîðû èëè ãðóïïû ïîð). ×èñëî ïîð cLL êîëåáëåòñÿ îò ~55 äî ~87 (îáû÷íî ~60– 80) è çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà è äëèíû ïåðåðûâîâ; ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ÷èñëà ïîð cLL íå âûÿâëåíî. × å ø ó é í û é ï î ê ð î â è ý ï è ä å ð ì à ë ü í û å î á ð à ç î â à í è ÿ. Òåëî, êàê ïðàâèëî, ïîêðûòî ìåëêîé ÷åøóåé, õîòÿ ÷àñòî îíà ñèëüíî âðàñòàåò â êîæó è ìîæåò áûòü îáíàðóæåíà òîëüêî ïîñëå ïîäñóøêè êîæíûõ ïîêðîâîâ èëè ïðîêðàøèâàíèÿ èõ àëèçàðèíîì; ñòåïåíü ðàçâèòèÿ è ãóñòîòà ÷åøóéíîãî ïîêðîâà ïîäâåðæåíà èíäèâèäóàëüíîé èçìåí÷èâîñòè (ðèñ. 7ï–õ). Ïîëíîñòüþ ëèøåíû ÷åøóè

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

31

«òóïîðûëûå» ãîëüöû èç ð. ×óëûøìàí (ÇÈÍ ¹ 52256), áîëüøèíñòâî «îñòðîðûëûõ» ïîïóëÿöèé èç Ãîðíîãî Àëòàÿ (áàññåéíû Àðãóòà è ×óëûøìàíà), ãîëüöû èç ñèñòåìû îç. ×óëóã-õîëü (áàññåéí ð. Êîáäî), íî ó «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. Òîëà (áàññåéí ð. Ñåëåíãè; ÇÈÍ ¹ 52590) èìååòñÿ î÷åíü ìåëêàÿ (ðàçëè÷èìàÿ òîëüêî ïîñëå ïðîêðàøèâàíèÿ àëèçàðèíîì), îäíàêî, õîðîøî ðàçâèòàÿ â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òóëîâèùà ÷åøóÿ. Ó «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. Ñàéäûñ (ÇÈÍ ¹ 52583) ÷åøóÿ òàêæå îòíîñèòåëüíî õîðîøî ðàçâèòà, ïî êðàéíåé ìåðå, íà÷èíàÿ îò óðîâíÿ íà÷àëà ñïèííîãî ïëàâíèêà. Ïîïóëÿöèÿì èç Çàïàäíîé Ñèáèðè (ÇÈÍ ¹¹ 3238, 5051, 9833 è ò.ä.) è îç. Áàéêàë (ÇÈÍ ¹ 3159) ñâîéñòâåíåí îòíîñèòåëüíî ãóñòîé ÷åøóéíûé ïîêðîâ, áîëåå ñõîäíûé ñ òàêîâûì ó åâðîïåéñêèõ, ÷åì ó çàáàéêàëüñêî-äàëüíåâîñòî÷íûõ (Èíãîäà, Îíîí, íèçîâüÿ Àìóðà, Ñàõàëèí, Ïðèìîðüå, Ìàíü÷æóðèÿ) ïîïóëÿöèé. Ñðåäè ðûá èç áàññåéíà Àìóðà ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ êàê àáñîëþòíî ãîëûå ðûáû, òàê è ýêçåìïëÿðû, ïðàêòè÷åñêè íåîòëè÷èìûå ïî ñòåïåíè î÷åøóåííîñòè îò çàïàäíîñèáèðñêèõ. ×åøóÿ, êàê ïðàâèëî, íåíàëåãàþùàÿ, äàæå â çàäíåé ïîëîâèíå òåëà. Ïðàêòè÷åñêè ó âñåõ èçó÷åííûõ ðûá, èìåþùèõ ÷åøóþ, íå çàâèñèìî îò åå ãóñòîòû åäèíè÷íûå ÷åøóéêè ìîãóò ïðèñóòñòâîâàòü ïî âñåìó òóëîâèùó, ÷àñòî âêëþ÷àÿ ãîðëî è áðþõî, è íåðåäêî èìåþòñÿ íà ãîëîâå è äàæå íà ìåææàáåðíîì ïðîìåæóòêå. Îòäåëüíûå ÷åøóè îêðóãëûå èëè ñëàáî ýëëèïñîâèäíûå, èìåþò ðàçìåðû äî 0,5 ìì. Èìååòñÿ äâà òèïà ÷åøóè (ðèñ. 7í, î): èñõîäíî óçåë ÷åøóè íåáîëüøîé, ýêñöåíòðè÷íûé, ó àïèêàëüíîãî êðàÿ èìååò ïåðèôîêàëüíóþ çîíó, íåñóùóþ ðàäèàëüíûå ñêëåðèòû, êîòîðûå ìîãóò óòðà÷èâàòüñÿ, à ñàìà ïåðèôîêàëüíàÿ çîíà ñëèâàòüñÿ ñ óçëîì, îáðàçóÿ åäèíîå öåíòðàëüíîå ïîëå, çàíèìàþùåå áîëüøóþ ÷àñòü ÷åøóè.  çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè ðåäóêöèè ÷åøóéíîãî ïîêðîâà ïðåîáëàäàþò ÷åøóè òîãî èëè äðóãîãî òèïà. Ñêëåðèòû ÷åøóè ðàçîðâàííûå, íåêîòîðûå èç íèõ äèõîòîìèðóþò. Âñå òåëî è ãîëîâà, ÷àñòî âêëþ÷àÿ ãðóäü, à èíîãäà íèæíÿÿ ïîâåðõíîñòü ãîëîâû è áðþõî, è ëó÷è ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ ïîêðûòû î÷åíü ìåëêèìè (ìíîãî ìåíüøå äèàìåòðà çðà÷êà), îäíîðîäíûìè, ðàçðåæåííûìè ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè (ïðîìåæóòêè ìåæäó íèìè çàìåòíî ïðåâûøàþò äèàìåòð îòäåëüíûõ áóãîðêîâ), ëó÷øå âûðàæåííûìè ó ñàìöîâ â íåðåñòîâîé ïåðèîä. Êîæíûå ãðåáíè íà õâîñòîâîì ñòåáëå çà÷àòî÷íûå, ñêðûâàþò äîïîëíèòåëüíûå (íåðàçâèòûå) ëó÷è õâîñòîâîãî ïëàâíèêà; â íàèáîëüøåé ñòåïåíè îíè ðàçâèòû ó ðûá èç âîäîåìîâ Ãîðíîãî Àëòàÿ (Ñàéäûñ, Äæóìàëû, Àê-Àëàõà, ×óëûøìàí, Ñàëäàí-Êîëü), íî ó íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèé (×óëóã-õîëü, Òîëà, ÷àñòü ðûá èç áàññåéíà Àìóðà) — îòñóòñòâóþò. Ï ë à â í è ê è. Íà÷àëî ñïèííîãî ïëàâíèêà íàè÷àùå ðàñïîëîæåíî áëèæå ê îñíîâàíèþ õâîñòîâîãî ïëàâíèêà, ÷åì ê êîíöó ðûëà, ëèøü ó «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ èç âîäîåìîâ Ãîðíîãî Àëòàÿ ìîæåò áûòü ðàñïîëîæåíî íà ðàâíîì ðàññòîÿíèè îò íèõ; áóäó÷è ïðèãíóòûì íàçàä ýòîò ïëàâíèê îáû÷íî äîñòèãàåò âåðòèêàëè íà÷àëà àíàëüíîãî, ðåäêî íåñêîëüêî çàõîäèò çà íåå; åãî âåðõíèé êðàé ïðÿìîé. Íèæíèé êðàé àíàëüíîãî ïëàâíèêà ïðÿìîé èëè âûïóêëûé. Àíóñ îòñòîèò îò íà÷àëà àíàëüíîãî ïëàâíèêà ïðèìåðíî íà îäèí äèàìåòð îðáèòû. Ãðóäíûå ïëàâíèêè ñèëü-

32

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

íî âàðüèðóþò ïî ôîðìå: èõ âåðøèíà îáðàçîâàíà 1–2-ì, 2–ì, 2–3-ì, 3-ì èëè 3–4-ì âåòâèñòûìè ëó÷àìè (íàè÷àùå 2-ì èëè 2–3-ì); ÷åì áîëåå ïåðåäíèå ëó÷è ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â îáðàçîâàíèè âåðøèíû, òåì áîëåå çàîñòðåííîé âûãëÿäèò ïîñëåäíÿÿ. Äëèíà ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ ïîäâåðæåíà ñèëüíîé èíäèâèäóàëüíîé èçìåí÷èâîñòè äàæå â ïðåäåëàõ îäíîãî âîäîåìà. Áðþøíûå ïëàâíèêè îáû÷íî çàìåòíî íå äîñòèãàþò àíóñà, êàê èñêëþ÷åíèå, ìîãóò äîñòèãàòü èëè ñëåãêà çàõîäèòü çà íåãî (ïðåìóùåñòâåííî ó ïîïóëÿöèé èç áàññåéíîâ Èíãîäû, Îíîíà è ñ î. Ñàõàëèí; òàêæå ó 1 èç 9 ýêç. èç ð. Ñàéäûñ). Âåðøèíà áðþøíûõ ïëàâíèêîâ îáðàçîâàíà 1–2-ì (îç. Ìàðêàêóëü â áàññåéíå Èðòûøà è îç. Ñàëäàí-Êîëü â áàññåéíå âåðõíåé Îáè), 2-ì èëè 2–3-ì âåòâèñòûì ëó÷îì. Õâîñòîâîé ïëàâíèê âñåãäà êîðî÷å äëèíû ãîëîâû, ÷àñòî èìååò áîëåå èëè ìåíåå ðàçâèòóþ âûåìêó. Èçìåí÷èâîñòü ïîñëåäíåãî ïðèçíàêà ó ñèáèðñêîãî ãîëüöà îáñóæäàëàñü Ë.Ñ. Áåðãîì (1949, ñ. 870-871), êîòîðûé îòìåòèë ñóùåñòâîâàíèå â îäíîì âîäîåìå êàê ðûá, èìåþùèõ âûðåçàííûé õâîñòîâîé ïëàâíèê, òàê è ïîëíîñòüþ ëèøåííûõ âûðåçêè. Ñðåäè èçó÷åííûõ íàìè ýêçåìïëÿðîâ âûåìêà õâîñòîâîãî ïëàâíèêà ñëàáåå âñåãî âûðàæåíà èëè îòñóòñòâóåò ó ðûá èç Òåëåöêîãî îçåðà, îçåðà Áàéêàë è ÷àñòè ýêçåìïëÿðîâ èç áàññåéíà Àìóðà è ñ î. Ñàõàëèí; âñåãäà îòñóòñòâóåò ó «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. ×óëûøìàí (ÇÈÍ ¹ 52256). Îäíàêî, â öåëîì äëÿ ïîïóëÿöèé èç âñåõ èçó÷åííûõ âîäîåìîâ áîëåå òèïè÷åí âûåì÷àòûé õâîñòîâîé ïëàâíèê, ñ ðàçíèöåé â äëèíå íàèáîëåå êðàéíèõ è ìåäèàëüíûõ ëó÷åé, ñîñòàâëÿþùåé îò 1,5 äî 3 ìì (ó îòäåëüíûõ ýêçåìïëÿðîâ äî 5 ìì).  ïîïóëÿöèÿõ è áàññåéíà ðåê Èíãîäà è Îíîí íåðåäêî âñòðå÷àþòñÿ ýêçåìïëÿðû, ó êîòîðûõ íèæíÿÿ ëîïàñòü õâîñòîâîãî ïëàâíèêà äëèííåå âåðõíåé. Êîíöû ëîïàñòåé ìîãóò áûòü çàêðóãëåííûìè èëè çàîñòðåííûìè. À í à ò î ì è ÿ. Êèøå÷íèê êîðîòêèé, ñ äâóìÿ ïåòëÿìè (ðèñ. 7ë, ì). Ñâîáîäíàÿ ÷àñòü ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ â áðþøíîé ïîëîñòè ñèëüíî ðåäóöèðîâàíà èëè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò. Ïåðèòîíåóì ó çàáàéêàëüñêî-äàëüíåâîñòî÷íûõ ïîïóëÿöèé, ó ðûá èç îçåðà Áàéêàë è ó áîëüøèíñòâà ïîïóëÿöèé èç Çàïàäíîé Ñèáèðè ñåðåáðèñòûé (ëèøü ó ðûá èç îç. Ñàëäàí-Êîëü ñâåòëûé, íî íå áëåñòÿùèé), ñ ðåäêî ðàçáðîñàííûìè òåìíûìè ìåëàíîôîðàìè, ñãóùàþùèìèñÿ ó ïîçâîíî÷íèêà. Ó âñåõ ïîïóëÿöèé «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ðåê Ãîðíîãî Àëòàÿ, ãîëüöîâ èç îç. ×óëóãõîëü (ÇÈÍ ¹ 52257) è ó «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. ×óëûøìàí (ÇÈÍ ¹ 52256) ïåðèòîíåóì æåëòîâàòî-êîðè÷íåâûé èëè áóðîâàòûé, à ó ðûá èç ð. Òîëà (ÇÈÍ ¹ 52590) — ÷åðíî-ñåðûé.  æåëóäêàõ ó áîëüøèíñòâà èññëåäîâàííûõ ðûá ñîäåðæàòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ëè÷èíêè âîäíûõ íàñåêîìûõ, èíîãäà òàêæå äåòðèò, à ó ðûá èç ðó÷üåâ Ñåìåí è Íàðûìêà (áàññåéí Èíãîäû) â ïèòàíèè îòìå÷åíû ðà÷êèáîêîïëàâû. Ðàíåå (Íèêîëüñêèé, 1956; Êèðèëëîâ, 1972) òàêæå îòìå÷àëîñü, ÷òî ñèáèðñêèé ãîëåö ïèòàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ëè÷èíêàìè âîäíûõ íàñåêîìûõ. Î ê ð à ñ ê à. Îêðàñêà ñèáèðñêèõ ãîëüöîâ ÷ðåçâû÷àéíî èçìåí÷èâà, õîòÿ îòäåëüíûì ïîïóëÿöèÿì (èìåþùèì è äðóãèå ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ) ìîãóò áûòü ñâîéñòâåííû áîëåå èëè ìåíåå óñòîé÷èâûå îòëè÷èÿ â îêðàñêå (ñì. çàìå÷àíèÿ). Îñíîâíîé ôîí âàðüèðóåò îò æåëòîâàòî-áåëîãî äî ñåðî-çåëåíîãî, ó çàáàéêàëüñêî-äàëüíåâîñòî÷íûõ ïîïóëÿöèé, ðûá èç Áàéêàëà è ð. Îðõîí — ÷àñòî ñ êðàñ-

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

33

íîâàòûì èëè îðàíæåâûì îòòåíêîì. Íà ñïèíå îáû÷íî èìååòñÿ 8–12 ïîëîñ èëè ïîïåðå÷íî-âûòÿíóòûõ ïÿòåí, íåðåäêî ïåðåõîäÿùèõ íà áîêîâóþ ïîâåðõíîñòü òåëà, ôîðìèðóÿ ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòûé ðèñóíîê. Ìåæäó ïîïåðå÷íûìè ïîëîñàìè ìîãóò èìåòüñÿ è îòäåëüíûå ïÿòíà.  äðóãèõ ñëó÷àÿõ íà áîêàõ òåëà ìîãóò èìåòüñÿ òîëüêî ïÿòíà èëè ðèñóíîê ìîæåò áûòü ñîâñåì íå âûðàæåí. Èíîãäà ïÿòíà íà áîêàõ òåëà ñëèâàþòñÿ â åäèíóþ ïðîäîëüíóþ ïîëîñó èëè îáðàçóþò ñåò÷àòî-ìðàìîðíûé ðèñóíîê. Ó «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. ×óëûøìàí (ÇÈÍ ¹ 52256) íà ñïèíå èìåþòñÿ íåñèììåòðè÷íûå, ÷àñòî ôðàãìåíòèðîâàííûå ïîïåðå÷íûå ïîëîñû, èíîãäà ïðè÷óäëèâîé ôîðìû, à íà áîêàõ — îêðóãëûå, ïîïåðå÷íî âûòÿíóòûå, èíîãäà Ò-, W- èëè V-îáðàçíûå ïÿòíà, ôîðìèðóþùèå «òèãðîèäíûé» ðèñóíîê. Ñõîäíûå ñ íèìè ãîëüöû áûëè îïèñàíû èç îëèãîòðîôíûõ îçåð â áàññåéíå ð. ÈéÕåì (ñèñòåìà Åíèñåÿ) ïîä íàçâàíèåì Nemacheilus barbatulus morpha tigris (Ãóíäðèçåð, 1975; 1978). Íà ãîëîâå òåìíûé ïèãìåíò îáû÷íî ïî÷òè ïîëíîñòüþ ñêðûâàåò îñíîâíîé ôîí. Íèæíÿÿ ïîâåðõíîñòü ãîëîâû, ãîðëî è áðþõî ñâåòëûå, ÷àñòî ïî÷òè áåëûå. Ó ÷àñòè ýêçåìïëÿðîâ «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. ×óëûøìàí (ÇÈÍ ¹ 52256) è îç. Ñàëäàí-Êîëü (ÇÈÍ ¹ 52587) ïÿòíà ãóñòî ïîêðûâàþò áðþõî, ÷åãî íå îòìå÷åíî â äðóãèõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèÿõ.  çàâèñèìîñòè îò òèïà ãðóíòà è íàëè÷èÿ âîäíûõ ðàñòåíèé èíòåíñèâíîñòü îêðàñêè è ñòåïåíü âûðàæåííîñòè ïîëîñ/ïÿòåí ìîæåò ñèëüíî âàðüèðîâàòü. Íà ïëàâíèêàõ ïðîäîëüíûå ðÿäû ïÿòåí èìåþòñÿ íà ñïèííîì è õâîñòîâîì (íà êîòîðûõ îíè íàèáîëåå ÿðêèå), è, êàê ïðàâèëî, íà ãðóäíûõ. Íåñêîëüêî òóñêëûõ ïÿòíûøåê èíîãäà ïðèñóòñòâóåò íà àíàëüíîì è áðþøíûõ ïëàâíèêàõ. Òîëüêî ó «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. ×óëûøìàí (ÇÈÍ ¹ 52256) è îç. Ñàëäàí-Êîëü (ÇÈÍ ¹ 52587) õîðîøî âûðàæåííûå ïÿòíà èìåþòñÿ íà âñåõ ïëàâíèêàõ. Ó ÷àñòè ðûá èç îç. Äæóìàëû (áàññåéí ð. Àðãóò â âåðõîâüÿõ Îáè; ÇÈÍ ¹ 52586) ïÿòåí íà ïëàâíèêàõ (â òîì ÷èñëå ñïèííîì è õâîñòîâîì) íåò, íî ëó÷è ïèãìåíòèðîâàíû (÷åðíûå) è ðåçêî âûäåëÿþòñÿ íà ôîíå íåîêðàøåííûõ ïëàâíèêîâûõ ïåðåïîíîê. Ï î ë î â î é ä è ì î ð ô è ç ì. Ó ñàìöîâ ýïèäåðìàëüíûå áóãîðêè íà ãîëîâå, òåëå è ãðóäíûõ ïëàâíèêàõ â íåðåñòîâîé ïåðèîä ãóùå è ãðóáåå; æèðîâûå ãðåáíè òîëùå; íåâåòâèñòûé è ïåðåäíèå 5–6 âåòâèñòûõ ëó÷åé ãðóäíîãî ïëàâíèêà ðàñøèðåíû è óòîëùåíû. Ð à ç ì å ð û. SL íàèáîëåå êðóïíîãî èçó÷åííîãî ýêçåìïëÿðà — 165 ìì (ð. ÀêÀëàõà). Ìàêñèìàëüíûå èçâåñòíûå ðàçìåðû óêàçûâàåò Äûáîâñêèé (Dybowski, 1869; 1874; Äûáîâñêèé, 1877) äëÿ áàññåéíà Îíîíà — äî 210 ìì SL.  íàøèõ ìàòåðèàëàõ ðûáû ñ ðàçâèòûìè ïîëîâûìè ïðîäóêòàìè èìåþò ìèíèìàëüíûå ðàçìåðû îêîëî 70 ìì (×óëóã-õîëü, Èíãîäà). Î ñ ò å î ë î ã è ÿ (ðèñ. 8–14, 15à–å). Íåéðîêðàíèé (ðèñ. 8à–â) äîðñîâåíòðàëüíî óïëîùåííûé, îòíîñèòåëüíî óçêèé, åãî ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà (íà óðîâíå pterotica) ñîäåðæèòñÿ 1,9–2,4 ðàçà â åãî äëèíå. Çàäíÿÿ ôîíòàíåëü óäëèíåííîöèëèíäðè÷åñêàÿ, åå äëèíà ñîñòàâëÿåò îêîëî ÷åòâåðòè äëèíû íåéðîêðàíèÿ. Øîâ ìåæäó frontale è parietale çóá÷àòûé. Parietale è pteroticum ðàçúåäèíåíû êîíòàêòîì ìåæäó sphenoticum è epioticum. Ýòìîèäíûé îòäåë óçêèé è óäëèíåííûé, ñî-

34

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 8. Orthrias barbatulus toni, íåéðîêðàíèé è ýòìîèäíûé îòäåë: à — íåéðîêðàíèé ñâåðõó; á — íåéðîêðàíèé ñáîêó; â — íåéðîêðàíèé ñíèçó (ð. Òàðáàëüäæåé, ïðèòîê Îíîíà, ÇÈÍ ¹ 52259/1); ã, ä — ýòìîèäíàÿ ÷àñòü íåéðîêðàíèÿ ñáîêó (ã — supraethmoideum-ethmoideum è prevomer ðàçäåëüíû, «òóïîðûëûé» ìîðôîòèï, ÇÈÍ ¹ 52256/1; ä — supraethmoideum-ethmoideum è prevomer ñëèòû, «îñòðîðûëûé» ìîðôîòèï, ÇÈÍ ¹ 52255/1); å — ýòìîèäíûé îòäåë è êîñòè âåðõíåé ÷åëþñòè ñâåðõó (ñõåìàòèçèðîâàíî). Ðàçìåð ëèíåéêè — 1 ìì.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

35

Ðèñ. 9. Orthrias barbatulus toni, ð. Òàðáàëüäæåé, áàññåéí ð. Îíîí (ÇÈÍ ¹ 52259/1 è 2): à — premaxillare; á, â — maxillare (á — èçíóòðè, â — ñíàðóæè); ã, ä — íèæíÿÿ ÷åëþñòü (ã — ñíàðóæè, ä — èçíóòðè); å — autopalatinum; æ —êâàäðàòî-ïòåðèãîèäíûé êîìïëåêñ; ç, è — hyomandibulare (ç — ñíàðóæè; è — èçíóòðè); ê — basihyale; ë–í — urohyale (ë, ì — âèä ñáîêó, ïðåïàðàòû 1 è 2; í — âèä ñâåðõó, ïðåïàðàò 1); î — ãëîòî÷íàÿ êîñòü; ï — operculum èçíóòðè; ð — ïëå÷åâîé ïîÿñ (ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû); ñ — òàçîâûå êîñòè; ò, ó — êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ (ñáîêó è ñíèçó). Ðàçìåð ëèíåéêè — 1 ìì.

36

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 10. Orthrias barbatulus toni, ð. ×óëûøìàí, «îñòðîðûëûé» ìîðôîòèï (ÇÈÍ ¹ 52255/1): à — premaxillare; á, â — maxillare (á — ñíàðóæè, â — èçíóòðè); ã — íèæíÿÿ ÷åëþñòü; ä — êâàäðàòî– ïòåðèãîèäíûé êîìïëåêñ; å, æ — autopalatinum (å — èçíóòðè è ñíèçó, æ — ñíàðóæè è ñâåðõó); ç — ýëåìåíòû ãèîèäíîé äóãè; è — basihyale; ê, ë — urohyale (ê — ñáîêó, ë — ñâåðõó); ì — ãëîòî÷íûå êîñòè; í — operculum èçíóòðè; î, ï — hyomandibulare (î — ñíàðóæè, ï — èçíóòðè); ð — òàçîâûå êîñòè; ñ, ò — êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ (ñáîêó è ñíèçó). Ðàçìåð ëèíåéêè — 2 ìì.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

37

Ðèñ. 11. Orthrias barbatulus toni, ð. Òîëà, «îñòðîðûëûé» ìîðôîòèï (ÇÈÍ ¹ 52590/1): à — premaxillare; á, â — maxillare (á — ñíàðóæè, â — èçíóòðè); ã — autopalatinum; ä — íèæíÿÿ ÷åëþñòü è êâàäðàòî–ïòåðèãîèäíûé êîìïëåêñ; å, æ — hyomandibulare (ñíàðóæè è èçíóòðè); ç — ýëåìåíòû ãèîèäíîé äóãè; è — basihyale; ê, ë — urohyale (ê — ñáîêó, ë — ñâåðõó); ì — ãëîòî÷íûå êîñòè; í — operculum èçíóòðè; î — òàçîâûå êîñòè; ï, ð — êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ (ñáîêó è ñíèçó). Ðàçìåð ëèíåéêè — 2 ìì.

38

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 12. Orthrias barbatulus toni, ð. ×óëûøìàí, «òóïîðûëûé» ìîðôîòèï (ÇÈÍ ¹ 52256/1): à — premaxillare; á, â — maxillare (á — ñíàðóæè, â — èçíóòðè); ã — íèæíÿÿ ÷åëþñòü; ä, å — autopalatinum (ä — ñíèçó è èçíóòðè; å — ñâåðõó è ñíàðóæè); æ — êâàäðàòî–ïòåðèãîèäíûé êîìïëåêñ; ç, è — hyomandibulare (ç — ñíàðóæè, è — èçíóòðè); ê — ýëåìåíòû ãèîèäíîé äóãè; ë — basihyale; ì, í — urohyale (ì — ñáîêó, í — ñâåðõó); î — ãëîòî÷íàÿ êîñòü; ï — operculum èçíóòðè; ð — òàçîâûå êîñòè; ñ, ò — êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ (ñáîêó è ñíèçó). Ðàçìåð ëèíåéêè — 1 ìì.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

39

Ðèñ. 13. Orthrias barbatulus toni, ñèñòåìà îç. ×óëóã–Õîëü (áàññåéí ð. Ìîãåí–Áóðåí, Òóâà) (ÇÈÍ ¹ 52257/1 è 2): à — premaxillare; á–ã — maxillare (á — èçíóòðè, â, ã — ñíàðóæè, ïðåïàðàòû 1 è 2); ä, å — autopalatinum (ä — èçíóòðè è ñíèçó; å — ñíàðóæè è ñâåðõó); æ, ç — hyomandibulare (æ – ñíàðóæè, ç — èçíóòðè); è — ýëåìåíòû ãèîèäíîé äóãè; ê — urohyale ñáîêó; ë — urohyale ñâåðõó; ì, í — âàðèàíòû ñòðîåíèÿ basihyale (ïðåïàðàòû 1 è 2); î — íèæíÿÿ ÷åëþñòü è êâàäðàòî–ïòåðèãîèäíûé êîìïëåêñ; ï — operculum èçíóòðè; ð — òàçîâûå êîñòè; ñ, ò — êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ (ñáîêó è ñíèçó).

40

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 14. Orthrias barbatulus toni, îç. Ñàëäàí–Êîëü (áàññåéí ð. Áèÿ, Àëòàé) (ÇÈÍ ¹ 52587/1): à — premaxillare; á — maxillare ñíàðóæè; â, ã — íèæíÿÿ ÷åëþñòü (â — ñíàðóæè, ã — èçíóòðè); ä — autopalatinum (âåíòðîìåäèàëüíî); å — êâàäðàòî–ïòåðèãîèäíûé êîìïëåêñ; æ, ç — hyomandibulare (æ — ñíàðóæè, ç — èçíóòðè); è, ê — urohyale (è — ñâåðõó, ê — ñáîêó); ë — ãëîòî÷íàÿ êîñòü; ì — operculum (èçíóòðè); í, î — êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ (í — ñáîêó, î — ñíèçó); ï — òàçîâûå êîñòè. Ðàçìåð ëèíåéêè — 2 ìì.

äåðæèòñÿ 2,4–3,5 ðàç â äëèíå íåéðîêðàíèÿ. Supraethmoideum-ethmoideum è prevomer îáû÷íî ðàçäåëåíû (ðèñ. 8ã), êðîìå ãîëüöîâ «îñòðîðûëîãî» ìîðôîòèïà, ó êîòîðûõ îíè ñëèòû, áåç ñëåäîâ øâà (ðèñ. 8ä), õîòÿ ñëèÿíèå supraethmoideumethmoideum c prevomer, êàê èñêëþ÷åíèå, òàêæå îòìå÷åíî ó îòäåëüíûõ ýêçåìïëÿðîâ òèïè÷íûõ O. b. toni èç áàññåéíà ð. Èíãîäû. Ó «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. ×óëûøìàí (ÇÈÍ ¹ 52256), ñîáðàííûõ âìåñòå ñ «îñòðîðûëûì» ìîðôîòèïîì, supraethmoideum-ethmoideum è prevomer ðàçäåëüíû.  ýòìîèäíîì îòäåëå ÷åðåïà (ðèñ. 8å) ïðèñóòñòâóåò ìàëåíüêèé ïàëî÷êîâèäíûé kinethmoideum; ïàðíûé îâàëüíî-ÿéöåâèäíîé ôîðìû preethmoideum I, ðàñïîëîæåííûé íà ïåðåäíå-áîêîâîé ïîâåðõíîñòè prevomer è íå ñðàñòàþùèéñÿ ñ íèì. Ñïåðåäè îò autopalatinum â ýòìîèäíîì îòäåëå èìåþòñÿ ïàðíûå öèëèíäðè÷åñêèå prepalatinum (äîðñàëüíî) è preethmoideum II (âåíòðàëüíî). Prepalatinum ïåðåäíèì êîíöîì ñî÷ëåíÿåòñÿ ñ ñóñòàâíîé ïîâåðíîñòüþ processus articularis maxillae, à çàäíèì — ñ ñî÷ëåíîâíîé

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

41

ïîâåðõíîñòüþ autopalatinum. Preethmoideum II ïåðåäíèì êîíöîì ñî÷ëåíÿåòñÿ ñ maxillare âåíòðàëüíî îò prepalatinum, çàäíèì — ñ preethmoideum I.  è ñ ö å ð î ê ð à í è é. Îòäåëüíûå êîñòè âèñöåðîêðàíèÿ ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé ïðèâåäåíû íà ðèñ. 9–14. Premaxillare ñ äëèííûì âîñõîäÿùèì îòðîñòêîì, äëèíà êîòîðîãî ïðèìåðíî ðàâíà äëèíå àëüâåîëÿðíîé âåòâè. Ðr. anterior praemaxillae îòñóòñòâóåò èëè ñëàáî ðàçâèò; âåíòðàëüíûé êðàé àëüâåîëÿðíîé âåòâè praemaxillare âîãíóòûé, äîðñàëüíûé — âûïóêëûé. Maxillare — êðóïíàÿ êîñòü ïî÷òè ïðÿìîóãîëüíûõ î÷åðòàíèé ñ èçëîìàííûìè êîíòóðàìè, åå ëàòåðàëüíûé îòðîñòîê (pr. lateralis maxillae) äëÿ êðåïëåíèÿ lig. maxillo-palatini îáû÷íî õîðîøî ðàçâèò, èíîãäà äîâîëüíî ìàññèâíûé è ðàçäâîåííûé. Çàäíÿÿ ïëàñòèíêà maxillare îêðóãëîé èëè òðàïåöèåâèäíîé ôîðìû, äîðñàëüíî è âåíòðàëüíî îòäåëåíà âûåìêàìè îò îñòàëüíîé ÷àñòè êîñòè. Pr. rostralis maxillaris ïðÿìîé, íå ïðåâûøàåò âûñîòó êîñòè.  ñîñòàâ íèæíåé ÷åëþñòè âõîäÿò ñëåäóþùèå êîñòè: dentale, articulare, coronomeckelian è retroarticulare. Dentale —íàèáîëåå êðóïíàÿ êîñòü íèæíåé ÷åëþñòè, èìååò âûñîêèé êîðîíîèäíûé îòðîñòîê, îðèåíòèðîâàííûé âåðòèêàëüíî èëè ñëåãêà íàêëîíåííûé âåðøèíîé âïåðåä; ñèìôèçíàÿ ÷àñòü dentale íå óòîëùåíà. Êîíòàêò ìåæäó dentale è articulare ïðÿìîé èëè çóá÷àòûé. Retroarticulare âñåãäà èìååòñÿ, ìàëåíüêîå, îáîñîáëåííîå. Coronomeckelian ìàëåíüêîå, ðàñïîëîæåíî íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè íèæíå÷åëþñòíîãî êîìïëåêñà íà ãðàíèöå dentale è articulare. Autopalatinum ïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû, ñ ïîëíîñòüþ îáîñîáëåííîé ñóñòàâíîé ïîâåðõíîñòüþ äëÿ ýòìîèäíîãî îòäåëà; åå ìåäèàëüíàÿ ïëàñòèíêà íàèáîëåå ðàçâèòà ó ãîëüöîâ èç âîäîåìîâ Ãîðíîãî Àëòàÿ è áàññåéíîâ ðåê Êîáäî è Ñåëåíãè. Ectopterygoideum — òîíêàÿ, ïëîñêàÿ êîñòü, ïåðåäíèì êðàåì ïðèëåãàþùàÿ ê âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè íèæíåé ÷åëþñòè, çàäíèì êðàåì íàëåãàþùàÿ íà ïåðåäíèé êðàé quadratum. Âåðõíèé êðàé åctopterygoideum îòäåëåí îò endopterygoideum óçêèì ñâîáîäíûì ïðîñòðàíñòâîì èëè îáå êîñòè êîíòàêòèðóþò. Endopterygoideum ïëàñòèíîâèäíîå, ïåðåäíèì êîíöîì ñî÷ëåíåíî ñ autopalatinum, à çàäíèì — ñ metapterygoideum. Metapterygoideum — êðóïíàÿ ïëàñòèí÷àòàÿ êîñòü, íåñóùàÿ áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûé äîðñàëüíûé ãðåáåíü, ìàðêèðóþùèé ïåðåãèá ìåæäó äîðñàëüíîé è ëàòåðàëüíîé ÷àñòÿìè ïëàñòèíêè. Âåíòðàëüíûé êðàé ýòîé êîñòè ïðÿìîé èëè èìååò íåãëóáîêóþ âûðåçêó, íî êâàäðàòî-ìåòàïòåðèãîèäíàÿ ôåíåñòðà îòñóòñòâóåò, ìåæäó quadratum è metapterygoideum èìååòñÿ òîëüêî ùåëåâèäíîå ïðîñòðàíñòâî. Quadratum — øèðîêîòðåóãîëüíàÿ êîñòü ñ îáîñîáëåííîé ñóñòàâíîé ãîëîâêîé è äëèííûì çàäíèì îòðîñòêîì (pr. posterior quadrati); âåðõíèé êðàé ýòîé êîñòè ïî÷òè ïðÿìîé èëè íåìíîãî âûïóêëûé, ïåðåäíå-âåíòðàëüíûé óãîë ïëàñòèíêè quadratum îáðàçóåò íàïðàâëåííûé âïåðåä øèëîâèäíûé îòðîñòîê. Symplecticum ïàëî÷êîâèäíîå, èíîãäà çàìåòíî ðàñøèðÿþùååñÿ êçàäè. Hyomandibulare ñ äâóìÿ ðàçäåëüíûìè ñóñòàâíûìè ïîâåðõíîñòÿìè: ïåðåäíåé — äëÿ ñî÷ëåíåíèÿ ñ ïåðåäíåé ÷àñòüþ sphenoticum, çàäíåé ÷àñòüþ pterosphenoideum è ïåðåäíåé ÷àñòüþ prooticum, è çàäíåé, ñî÷ëåíÿþùåéñÿ ñ çàäíèìè ÷àñòÿìè

42

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

sphenoticum è prooticum, è âåíòðàëüíîé ÷àñòüþ pteroticum. Çàäíÿÿ ñóñòàâíàÿ ïîâåðõíîñòü äëèííåå è ðàñïîëîæåíà âûøå ïåðåäíåé. Îïåðêóëÿðíûé îòðîñòîê êîðîòêèé, ñìåùåí íà âíóòðåííþþ ïîâåðõíîñòü êîñòè. Íà ïåðåäíåì êðàå ïëàñòèíêè hyomandibulare íåðåäêî èìååòñÿ ñëàáàÿ âûåìêà. Îòíîøåíèå øèðèíû hyomandibulare ê âûñîòå ñîñòàâëÿåò 1 : 1,6 – 1 : 2,3. Áðàíõèîñòåãàëüíûõ ëó÷åé 3, îäèí ïðè÷ëåíÿåòñÿ ê ceratohyale, îäèí — ê ìåñòó ñî÷ëåíåíèÿ ceratohyale è epihyale, è îäèí — ê epihyale. Äèñòàëüíûå êîíöû áðàíõèîñòåãàëüíûõ ëó÷åé ðàñøèðåíû, íàèáîëåå ñèëüíî ó ñàìîãî íàðóæíîãî. Interhyale íå ñðàñòàåòñÿ ñ epihyale; basihyale Y-îáðàçíîå. Urohyale âàðèàáåëüíîé ôîðìû: îòíîøåíèå åãî âûñîòû ê äëèíå âàðüèðóåò îò 1 : 1,4 äî 1 : 2,3; çàäíèé êðàé ïðÿìîé èëè â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè èçðåçàííûé, ó ãîëüöîâ èç Èíãîäû è Îíîíà íà çàäíåì êðàå íåðåäêî èìååòñÿ øèðîêàÿ è ãëóáîêàÿ âûðåçêà, ñîñòàâëÿþùàÿ îêîëî ïîëîâèíû è áîëåå äëèíû ïëàñòèíêè êîñòè è äåëÿùàÿ ïîñëåäíþþ íà äâå õîðîøî îáîñîáëåííûå ÷àñòè. Íàèáîëåå âûñîêîå urohyale ó ãîëüöîâ èç Èíãîäû, Îíîíà è ×óëóã-õîëü, íàèáîëåå íèçêîå — ó ãîëüöîâ èç îç. Ñàëäàí-Êîëü è ð. Òîëà. Ôîðìà è äëèíà ëàòåðàëüíûõ îòðîñòêîâ urohyale âàðüèðóåò î÷åíü ñèëüíî.  æàáåðíîì àïïàðàòå òðè basibranchialia è ïàðíûõ hypobranchialia (basibranchiale-4 è hypobranchialia-4 îòñóòñòâóþò); äâà infrapharyngobranchialia c êàæäîé ñòîðîíû, ñâÿçàííûå ñ 1–2-ì è 2–3-ì epibranchialia, ñîîòâåòñòâåííî. Epibranchiale-4 ëèøåíî ïëàñòèíîâèäíîãî îòðîñòêà. Basibranchiale-1 ó «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ íåñåò ïðîäîëüíûé âåíòðàëüíûé ãðåáåíü. Ãëîòî÷íûå êîñòè èçîãíóòûå, íåñóò 5–15 ôóíêöèîíàëüíûõ çóáîâ, ïðèêðåïëåííûõ ê êîñòè, è íåñêîëüêî ìåëêèõ çàìåùåííûõ çóáîâ, ëåæàùèõ ñâîáîäíî. Íàèáîëüøåå ÷èñëî ôóíêöèîíàëüíûõ çóáîâ îòìå÷åíî ó «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. ×óëûøìàí (äî 14–15), â äðóãèõ ïîïóëÿöèÿõ èõ âñåãäà ìåíüøå (8–12, îáû÷íî 9–10), íàèìåíüøåå ÷èñëî (5–9) — ó «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. Òîëà. Îáû÷íî âûñîòà ôóíêöèîíàëüíûõ ãëîòî÷íûõ çóáîâ â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè óìåíüøàåòñÿ â íàïðàâëåíèè ê äèñòàëüíîìó êîíöó êîñòè, êðîìå «òóïîðûëûõ» èç ð. ×óëûøìàí è «îñòðîðûëûõ» èç îç. ×óëóãõîëü, ó êîòîðûõ ïåðåäíèå è çàäíèå ãëîòî÷íûå çóáû ìàëî ðàçëè÷àþòñÿ ïî âåëè÷èíå. Ãëîòî÷íûå çóáû êîíè÷åñêèå, ÷àñòî êðþ÷êîâèäíûå, îêðóãëûå â ñå÷åíèè. Íà âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ãëîòî÷íûõ êîñòåé ÷àñòî èìååòñÿ õîðîøî ðàçâèòûé øèï. Íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè operculum îáû÷íî èìååòñÿ â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè âûðàæåííûé ïðîäîëüíûé ãðåáåíü. Ï î ÿ ñ à ï à ð í û õ ï ë à â í è ê î â. Cleithrum îáðàçóåò õîðîøî ðàçâèòûå ëàòåðàëüíóþ è âåíòðàëüíóþ ïëàñòèíêè äëÿ êðåïëåíèÿ ïîâåðõíîñòíûõ àáäóêòîðíîãî è àääóêòîðíîãî ìóñêóëîâ; íå èìååò êîíòàêòà ñ cleithrum ïðîòèâîïîëîæíîé ñòîðîíû òåëà. Supracleithrum — îòíîñèòåëüíî óçêàÿ ïëàñòèíîâèäíàÿ êîñòü, ïðèêðåïëÿþùàÿñÿ ê äîðñîëàòåðàëüíîé ÷àñòè cleithrum. Ïîñðåäñòâîì posttemporale supracleithrum ñâÿçàíî ñ ÷åðåïîì. Posttemporale — óçêàÿ êîñòü, íåñêîëüêî ðàñøèðåííàÿ âåíòðàëüíî, ñ åäèíñòâåííûì ïåðåäíèì îòðîñòêîì, ñî÷ëåíÿþùèìñÿ ñ epioticum. Èìååòñÿ ìàëåíüêîå ïàëî÷êîâèäíîå supratemporale. Ýòà êîñòü ïîäëåæèò ïîä íà÷àëüíûì îòðåçêîì òóëîâèùíîé áîêîâîé ëèíèè, íî

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

43

ëèøåíà åå êàíàëà. Postcleithrum îòñóòñòâóåò. Scapula íåáîëüøàÿ, òðàïåöèåâèäíîé ôîðìû, íåñåò êðóïíîå öåíòðàëüíîå îòâåðñòèå. Ïåðâûé (íåâåòâèñòûé) ëó÷ ãðóäíîãî ïëàâíèêà â îñíîâàíèè ðàçäåëÿåòñÿ íà äâå ãîëîâêè, èç êîòîðûõ íàðóæíàÿ ñî÷ëåíÿåòñÿ ñ çàäíèì êðàåì scapula, à âíóòðåííÿÿ — ñ radiale-1; ïîñëåäóþùèå (âåòâèñòûå) ëó÷è îïèðàþòñÿ òîëüêî íà ðàäèàëèè. Êîñòíûõ ðàäèàëèé ãðóäíîãî ïëàâíèêà òðè, îíè ïðèìåðíî îäèíàêîâîé øèðèíû; ïåðâîå radiale âñåãäà ñàìîå êîðîòêîå, íî ñòåïåíü åãî ðåäóêöèè âåñüìà âàðüèðóåò. Coracoideum — øèðîêàÿ êîñòü, ëåæàùàÿ âåíòðàëüíî îò scapula è èìåþùàÿ óçêèé äëèííûé ïåðåäíèé îòðîñòîê, äèñòàëüíî ñîïðèêàñàþùèéñÿ ñ ïåðåäíåé ÷àñòüþ cleithrum è îãðàíè÷èâàþùèé äîâîëüíî êðóïíîå îòâåðñòèå ìåæäó coracoideum è cleithrum. Ïîñòåðîâåíòðàëüíîãî îòðîñòêà coracoideum íåò. Mesocoracoideum èìååòñÿ è, êàê ïðàâèëî, ñâîáîäíîå (íå ñðàùåíî íè ñ coracoideum, íè ñ cleithrum), õîòÿ âñòðå÷àþòñÿ åäèíè÷íûå ýêçåìïëÿðû, ó êîòîðûõ îíî ïðèðàñòàåò ê cleithrum. Òàçîâûå êîñòè óäëèíåííûå, òðåóãîëüíûå. Ëîáêîâûå îòðîñòêè òàçîâûõ êîñòåé íåñóò ãëóáîêóþ âûåìêó, ñîñòàâëÿþùóþ îò ïîëîâèíû äî ÷åòâåðòè äëèíû âñåé êîñòè è ðàçäåëÿþùóþ ëîáêîâûé îòðîñòîê íà ìåäèàëüíûé è ëàòåðàëüíûé îòðîñòêè. Êàê ïðàâèëî, îíè ðàâíû ïî äëèíå è øèðèíå, èñêëþ÷àÿ íåêîòîðûå ýêçåìïëÿðû èç Èíãîäû è Îíîíà, ó êîòîðûõ ýòè îòðîñòêè ìîãóò ðàçëè÷àòüñÿ ïî øèðèíå, ïðè÷åì ëàòåðàëüíûé îòðîñòîê ñ îäíîé ñòîðîíû ìîæåò áûòü ðàçäåëåí íàäâîå. Pr. «ischiadicus» âñåãäà õîðîøî ðàçâèò, äëèííûé. Èìååòñÿ òðè ìàëåíüêèå îêðóãëûå ðàäèàëèè. Õîðîøî ðàçâèòàÿ øèïîâèäíàÿ êîñòî÷êà (pelvic splint bone) âñåãäà èìååòñÿ, ñâîáîäíàÿ. Ê î ñ ò í à ÿ ê à ï ñ ó ë à ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ ÿ÷åèñòàÿ, çàêðûòà ñçàäè; åå íåâðàëüíûé êîìïëåêñ èìååò òðàïåöèåâèäíóþ èëè ëàäüåâèäíóþ ôîðìó (â çàäíåé ÷àñòè åãî âåðõíåãî êðàÿ îáû÷íî èìååòñÿ áîëåå-ìåíåå âûðàæåííàÿ âûåìêà). Çàäíåå ëàòåðàëüíîå îòâåðñòèå, îáðàçîâàííîå ãîðèçîíòàëüíûì (pr. horizontalis) è íèñõîäÿùèì (pr. descendens) îòðîñòêàìè ïàðàïîôèçîâ ÷åòâåðòîãî òóëîâèùíîãî ïîçâîíêà, îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîå, îêðóãëîé èëè ïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû, èíîãäà (Èíãîäà, Îíîí) áûâàåò ñèëüíî âûòÿíóòî ïðîäîëüíî. Ïîñòåðîëàòåðàëüíûå îòðîñòêè pr. descendens, èçâåñòíûå êàê «çàäíèå ðîãà» (cornua posteriorum), êîðîòêèå èëè ñîâñåì îòñóòñòâóþò. Manubrium õîðîøî âûðàæåíî. Ï î ç â î í ê è öèëèíäðè÷åñêèå ñ ïðîäîëüíûìè ãðåáíÿìè. Íåâðàëüíûå îòðîñòêè ïåðåäíèõ òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ ðàñøèðåíû â âèäå ëàíöåòîâèäíûõ èëè ïðÿìîóãîëüíûõ ïëàñòèíîê. Òóëîâèùíûå ïîçâîíêè íåñóò êîðîòêèå ïàðàïîôèçû; ïëåâðàëüíûå ðåáðà äëèííûå, ñèëüíûå (îñîáåííî ïåðåäíèå). Epineuralia è epipleuralia âèëü÷àòûå, õîðîøî ðàçâèòû íà÷èíàÿ ñ ïåðåäíèõ òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ, íå ñðàñòàþòñÿ ñ íåñóùèìè èõ ýëåìåíòàìè, äîõîäÿò ïî÷òè äî êîíöà ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà. Íåðåäêè íàðóøåíèÿ çàêëàäêè ïîñëåäíèõ õâîñòîâûõ ïîçâîíêîâ (2-ãî è/èëè 3-ãî ïðåóðàëüíîãî), íåñóùèõ ïî äâà íåâðàëüíûõ è/èëè ãåìàëüíûõ îòðîñòêà, ÷àñòî â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ñðàñòàþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé èëè îäèí èç íèõ ïîëíîñòüþ îáîñîáëåí îò òåëà ïîçâîíêà. Íåðåäêî 2-é è 3-é ïðåóðàëüíûå ïîçâîíêè çàêëàäûâàþòñÿ èç îäíîãî ñåãìåíòà. Àíîìàëèè â ñòðîåíèè

44

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

ïîñëåäíèõ õâîñòîâûõ ïîçâîíêîâ âñòðå÷àþòñÿ ïðè ëþáûõ çíà÷åíèÿõ îáùåãî ÷èñëà ïîçâîíêîâ. Õ â î ñ ò î â î é ñ ê å ë å ò (ðèñ. 15à–å). Íåâðàëüíûé îòðîñòîê âòîðîãî ïðåóðàëüíîãî ïîçâîíêà (pu-2) äëèííûé, ñëèò ñ òåëîì, ãåìàëüíûé — ñî÷ëåíåí ñ òåëîì ïîçâîíêà. Îòìå÷åííîå ó îäíîãî ýêçåìïëÿðà èç ðó÷. Ñåìåí (áàññåéí Èíãîäû) óêîðî÷åíèå íåâðàëüíîãî îòðîñòêà pu-2 (ðèñ. 15á) ÿâëÿåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, ñëåäñòâèåì èíäèâèäóàëüíîãî íàðóøåíèÿ ðàçâèòèÿ. Òåðìèíàëüíûé õâîñòîâîé ïîçâîíîê îáðàçîâàí ñëèâøèìèñÿ ïåðâûì ïðåóðàëüíûì, ïåðâûì è âòîðûì óðàëüíûì ïîçâîíêàìè, íåñåò äëèííûé óðîñòèëü è êîðîòêèé, ðàñøèðåííûé, ÷àñòî èçîãíóòûé íåâðàëüíûé îòðîñòîê ïåðâîãî ïðåóðàëüíîãî ïîçâîíêà, ñëèòûé ñ åãî òåëîì. Parhypurale ñî÷ëåíåíî ñ òåðìèíàëüíûì öåíòðîì (èíîãäà ñðàùåíî ñ ïîñëåäíèì, ð. Èíãîäà), íåñåò â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè âûðàæåííûé parhypurapophysis. Ãèïóðàëèé îáû÷íî ïÿòü, èç íèõ òîëüêî hypurale 2 ïðèðàùåíî ê òåðìèíàëüíîìó öåíòðó. Îäíàêî, ó «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. ×óëûøìàí, â îòëè÷èå îò âñåõ äðóãèõ ïîïóëÿöèé, ïðèñóòñòâóåò ìàëåíüêàÿ øåñòàÿ ãèïóðàëüíàÿ ïëàñòèíêà (ðèñ. 15â), à ó

Ðèñ. 15. Õâîñòîâîé ñêåëåò ãîëüöîâ ðîäà Orthrias; à–å — O. barbatulus toni (à, á — áàññåéí Èíãîäû; â — ð. ×óëûøìàí, «òóïîðûëûé» ìîðôîòèï; ã — ð. ×óëûøìàí, «îñòðîðûëûé» ìîðôîòèï; ä — ð. Òîëà; å — ñèñòåìà îç. ×óëóã–õîëü); æ, ç — O. b. barbatulus; è — O. dgebuadzei; ê — O. golubtsovi; ë, ì — O. sawadai.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

45

ðûá èç Ñåëåíãè (ð. Òîëà, ð. Åðî), Èíãîäû è Îíîíà, hypuralia 1 è 2 èëè hypuralia 4 è 5 ìîãóò ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî ñðàñòàòüñÿ â åäèíûå ïëàñòèíêè, ïðè÷åì hypurale 1, äàæå áóäó÷è îòäåëüíûì ýëåìåíòîì, ìîæåò ïðèðàñòàòü ê òåðìèíàëüíîìó öåíòðó. Åñòü ãèïóðàëüíàÿ äèàñòåìà. Èìååòñÿ îäíî ïàëî÷êîâèäíîå epurale, êîòîðîå ó ãîëüöîâ èç ð. Òîëà ìîæåò ïðèðàñòàòü ê íåâðàëüíîìó îòðîñòêó òåðìèíàëüíîãî ïîçâîíêà (ðèñ. 15ä). Uroneuralia íåò. Çàìå÷àíèÿ. Ñðåäè ïîïóëÿöèé ñèáèðñêîãî ãîëüöà îòìå÷åíà øèðîêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðèçíàêîâ, òðàäèöèîííî èñïîëüçóåìûõ â êà÷åñòâå âèäîâûõ (îáùèé ãàáèòóñ; ñîîòíîøåíèå ïðå- è ïîñòîðáèòàëüíîé äëèíû ãîëîâû; ñòåïåíü ðàçâèòèÿ ÷åøóéíîãî ïîêðîâà; ôîðìà õâîñòîâîãî ïëàâíèêà; ïîëíîòà áîêîâîé ëèíèè; õàðàêòåð îêðàñêè òåëà è ïåðèòîíåóìà); âåñüìà âàðüèðóþò è îñòåîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè (ñòðîåíèå ãëîòî÷íûõ êîñòåé è çóáîâ, ôîðìà hyomandibulare è òàçîâûõ êîñòåé, ÷èñëî ïîçâîíêîâ; ñòðîåíèå õâîñòîâîãî ñêåëåòà). Ïðè ýòîì, ðàçëè÷èÿ ÷àñòî íîñÿò èíäèâèäóàëüíûé èëè ìîçàè÷íûé õàðàêòåð è íåäîñòàòî÷íû äëÿ ïðèäàíèÿ îòäåëüíûì ïîïóëÿöèÿì òàêñîíîìè÷åñêîãî ñòàòóñà. Èññëåäîâàííûå ïîïóëÿöèè ñèáèðñêîãî ãîëüöà ðàñïàäàþòñÿ íà äâå ãðóïïû: «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ, èìåþùèõ íå ñæàòîå ñ áîêîâ, çàêðóãëåííîå íà âåðøèíå ðûëî, ÷àùå ðàçäåëüíûå supraethmoideum-ethmoideum è prevomer (ýòîìó ïðèçíàêó ïðèäàâàëñÿ áîëüøîé ôèëîãåíåòè÷åñêèé âåñ — Sawada, 1982), êàê ïðàâèëî, õîðîøî ðàçâèòûé ðèñóíîê èç òåìíûõ ïîëîñ è ïÿòåí íà òåëå, ñåðåáðèñòûé (êðîìå ðûá èç ð. ×óëûøìàí è îç. Ñàëäàí-Êîëü) ïåðèòîíåóì, è «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ñæàòûì ñ áîêîâ, çàîñòðåííûì ðûëîì, ñëèòûìè supraethmoideum-ethmoideum è prevomer, ñëàáûì ðàçâèòèåì òåìíîãî ðèñóíêà íà òåëå èëè åãî îòñóòñòâèåì è ïèãìåíòèðîâàííûì ïåðèòîíåóìîì. Ïðè ýòîì, ñòàáèëüíîñòü è ñêîððåëèðîâàííîñòü âñåõ ïåðå÷èñëåííûõ ïðèçíàêîâ âíóøàþò îïðåäåëåííûå ñîìíåíèÿ; â ÷àñòíîñòè, îñîáè, èìåþùèå íåñêîëüêî ñæàòîå ñ áîêîâ ðûëî îòìå÷åíû ñðåäè «òóïîðûëîãî» ìîðôîòèïà èç îç. Ñàëäàí-Êîëü, à ýêçåìïëÿðû ñî ñëèòûìè supraethmoideum-ethmoideum è prevomer îáíàðóæåíû â áàññåéíå ð. Èíãîäà. Íàèáîëåå âûñîêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðèçíàêîâ îáíàðóæåíà ó ðûá èç âîäîåìîâ Ãîðíîãî Àëòàÿ è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé, ÷òî, íà íàø âçãëÿä, ñâÿçàíî ñ ïîâûøåííûì òåìïîì ôîðìîîîáðàçîâàíèÿ â íåñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ ãîðíûõ âîäîåìîâ.  öåëîì, èçó÷åííûé íàìè ìàòåðèàë ðàñïàäàåòñÿ íà íåñêîëüêî ìîðôîëîãè÷åñêè îòëè÷íûõ ãðóïïèðîâîê, à èìåííî: 1) òèïè÷íûé O. b. toni — ðûëî íå ñæàòî ñ áîêîâ, çàêðóãëåíî íà âåðøèíå; íîçäðè ðàññòàâëåíû; supraethmoideum-ethmoideum è prevomer îáû÷íî ðàçäåëüíû; ÷åøóéíûé ïîêðîâ ðàçâèò, ïî ìåíüøåé ìåðå, â çàäíåé ïîëîâèíå òåëà; ïðåäîðñàëüíîå ðàññòîÿíèå â ñðåäíåì 54,2 (Çàïàäíàÿ Ñèáèðü, Áàéêàë) — 54,4 (Èíãîäà, Îíîí, Ñàõàëèí) % SL; ïðåîáëàäàþò ðûáû ñ âûåìêîé õâîñòîâîãî ïëàâíèêà; ïÿòü hypuralia; ïåðèòîíåóì ñâåòëûé, ñåðåáðèñòûé. Îêðàñêà: îáùèé ôîí òåëà îò æåëòîâàòîãî äî çåëåíîâàòî-ñåðîãî, ÷àñòî ñ êðàñíîâàòî-îðàíåâûì îòòåíêîì; íà ñïèíå è áîêàõ òåìíûå ïÿòíà, ÷àñòî ñëèâàþùèåñÿ â ïîïåðå÷íîì, ðåæå — â ïðîäîëüíîì íàïðàâëåíèè ñ ôîðìèðîâàíèåì îòäåëüíûõ ïîëîñ; áðþõî âñåãäà ñâåòëîå;

46

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

ïÿòíûøêè íà ëó÷àõ ãðóäíîãî ïëàâíèêà òóñêëûå (èíîãäà îòñóòñòâóþò) è îáû÷íî îòñóòñòâóþò íà ëó÷àõ áðþøíûõ è àíàëüíîãî ïëàâíèêîâ. Ïî íàøèì ìàòåðèàëàì, çàáàéêàëüñêî-äàëüíåâîñòî÷íûå ïîïóëÿöèè îòëè÷àþòñÿ íåêîòîðîé òåíäåíöèåé ê îëèãîìåðèçàöèè ýëåìåíòîâ õâîñòîâîãî ñêåëåòà (ïî êðàéíåé ìåðå, òàêèå ðûáû íåðåäêè â ïðèòîêàõ Èíãîäû è Îíîíà) è ê áîëüøåé ðåäóêöèè ÷åøóéíîãî ïîêðîâà, ïî ñðàâíåíèþ ñ ãîëüöàìè èç áîëüøèíñòâà âîäîåìîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè è îç. Áàéêàë. Ïîñëåäíåå, âïðî÷åì, ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî ñëó÷àéíûìè ôàêòîðàìè. Ê ýòîìó ìîðôîòèïó ìîãóò áûòü îòíåñåíû ãîëüöû èç áàññåéíîâ ñðåäíåãî òå÷åíèÿ ñèáèðñêèõ ðåê (Îáü, Åíèñåé, Ëåíà), îç. Áàéêàë, ð. Îðõîí, Çàáàéêàëüÿ, Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè (áàññåéí Àìóðà, ðåêè Ïðèìîðüÿ è Ñàõàëèíà) è Êèòàÿ (Ìàíü÷æóðèÿ). 2) «îñòðîðûëûé» ãîëåö — ðûëî ñæàòî ñ áîêîâ, íà âåðøèíå ïðèîñòðåíî; íîçäðè ðàññòàâëåíû; supraethmoideum-ethmoideum ñëèò ñ prevomer; ÷åøóÿ îòñóòñòâóåò; ïðåäîðñàëüíîå ðàññòîÿíèå â ñðåäíåì ìåíüøå (51,3–52,7% SL); õâîñòîâîé ïëàâíèê âñåãäà ñ çàìåòíîé âûåìêîé; ïÿòü hypuralia; ïåðèòîíåóì áóðîâàòûé. Îñíîâíîé ôîí îêðàñêè äîâîëüíî ñâåòëûé, æåëòûé èëè ñåðûé; ïÿòíà èëè ïîëîñû, åñëè èìåþòñÿ, íåÿðêèå, îáû÷íî ñëèâàþùèåñÿ âäîëü áîêîâîé ëèíèè â øèðîêóþ ïðîäîëüíóþ ïîëîñó. Íåðåäêî ðèñóíîê ìîæåò îòñóòñòâîâàòü (íàïðèìåð, â ïîïóëÿöèè èç îç. Äæóìàëû) èëè èìåþòñÿ ëèøü äîðñàëüíûé ðÿä êîðîòêèõ ïîïåðå÷íûõ ïîëîñ è íåìíîãî÷èñëåííûå ìåëêèå ïÿòíûøêè íà áîêàõ òåëà ïðåèìóùåñòâåííî â çàäíåé åãî ïîëîâèíå (ð. Àê-Àëàõà). Äàííàÿ ôîðìà ñîñòàâëÿåò ïðåîáëàäàþùèé ìîðôîòèï â ïðèòîêàõ âåðõíåãî òå÷åíèÿ ð. Îáè íà Àëòàå (Àðãóò, Áèÿ, ×óëûøìàí). Ãîëüöû èç ð. Ñàéäûñ, âïàäàþùåé â ð. Ìàéíà (ïðèòîê ð. Êàòóíü) è òåêóùåé â ïðåäãîðíîé ÷àñòè Àëòàÿ òàêæå èìåþò ïðèçíàêè ýòîé ôîðìû, íî îòëè÷àþòñÿ ñáëèæåííûìè íîçäðÿìè (ïîäîáíî åâðîïåéñêèì O. b. barbatulus) è íàëè÷èåì ÷åøóè; ó ýòîé ôîðìû ïÿòíà íà áîêàõ òåëà îáû÷íî ðàçäåëüíû è, åñëè ñëèâàþòñÿ, òî â íåðîâíûå ïîïåðå÷íûå, à íå â ïðîäîëüíóþ ïîëîñó. «Îñòðîðûëûå» ãîëüöû èç ð. Òîëà (áàññåéí Ñåëåíãè) ôîðìîé ðûëà ñõîäíû ñ îïèñàííûìè âûøå àëòàéñêèìè ïîïóëÿöèÿìè, íî îòëè÷àþòñÿ îò íèõ â ñðåäíåì íåñêîëüêî ìåíüøèì ÷èñëîì ïîçâîíêîâ (îáû÷íî 40–42, ïðîòèâ 43–45) è â ñðåäíåì áîëüøèì ïðåäîðñàëüíûì ðàññòîÿíèåì (54% SL)4 ; äëÿ íèõ õàðàêòåðíî íàëè÷èå ÷åøóè è òåíäåíöèÿ ê ñðàñòàíèþ epurale c íåâðàëüíûì îòðîñòêîì pu-1. Ïî îêðàñêå ñõîäíû ñ àëòàéñêèìè, íî îòëè÷àþòñÿ áîëåå èíòåíñèâíîé ëàòåðàëüíîé ïðîäîëüíîé ïîëîñîé. Âïîëíå ñîîòâåòñòâóþò ýòèì ýêçåìïëÿðàì íåêîòîðûå ïîïóëÿöèè èç ð. Îðõîí (ÇÈÍ, ¹ 53135). Êðàéíå íåäîñòàòî÷íûé ìàòåðèàë íå ïîçâîëÿåò èñêëþ÷èòü íåçàâèñèìîãî ïðîèñõîæäåíèÿ «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ýòèõ áàññåéíîâ.  îòíîøåíèè ðàçëè÷èé â ÷èñëå ïîçâîíêîâ ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, ÷òî îíè ìîãóò áûòü ñâÿçàíû ñ òåìïåðàòóðîé âîäû, ïðè êîòîðîé ïðîèñõîäèëî ýìáðè4

Ãîëüöû èç áàññåéíà Ñåëåíãè, êàê «îñòðîðûëîãî» ìîðôîòèïà, òàê è «òóïîðûëîãî», âîîáùå õàðàêòåðèçóþòñÿ â ñðåäíåì áîëüøåé âåëè÷èíîé ïðåäîðñàëüíîãî ðàññòîÿíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîïóëÿöèÿìè «îñòðîðûëîãî» ìîðôîòèïà èç âîäîåìîâ Àëòàÿ (òàáë. 1).

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

47

îíàëüíîå ðàçâèòèå ðûá, êàê ýòî óêàçûâàëîñü è ðàíåå (Áààñàíæàâ è äð., 1983) è ñâîéñòâåííî ìíîãèì ïðåñíîâîäíûì ðûáàì; ïðè ýòîì, êîëåáàíèÿ êðàéíèõ çíà÷åíèé ÷èñëà ïîçâîíêîâ âî âñåõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèÿõ ïðàêòè÷åñêè ñîâïàäàþò.  ýòîé ñâÿçè ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî è «òóïîðûëûå» è «îñòðîðûëûå» ãîëüöû èç ð. ×óëûøìàí èìåþò ñõîäíîå ìîäàëüíîå ÷èñëî ïîçâîíêîâ, íåñêîëüêî áîëüøåå, ÷åì ó äðóãèõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â áàññåéíå Ñåëåíãè, íàðÿäó ñ òèïè÷íûìè «îñòðîðûëûìè» ãîëüöàìè, âñòðå÷àåòñÿ «òóïîðûëûé» ìîðôîòèï.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ «òóïîðûëûå» ýêçåìïëÿðû ïîïàäàþòñÿ åäèíè÷íî â «îñòðîðûëîé» ïîïóëÿöèè (âïðî÷åì, ýòî îòìå÷àåòñÿ è â âîäîåìàõ Ãîðíîãî Àëòàÿ, ãäå êðóïíûå ýêçåìïëÿðû ÷àñòî èìåþò ïðèòóïëåííîå ðûëî). Îäíàêî â ÷àñòè ïîïóëÿöèé (ÇÈÍ, ¹ 53144) «òóïîðûëûå» ýêçåìïëÿðû ñîñòàâëÿþò çíà÷èòåëüíûé ïðîöåíò (50% îò îáùåãî ÷èñëà ðûá è áîëåå), à ãîëüöû èç ð. Óðä-Òàìèð (ÇÈÍ, ¹ 53148) ïî÷òè öåëèêîì ïðåäñòàâëåíû «òóïîðûëûì» ìîðôîòèïîì. Ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü, ÷òî «òóïîðûëûå» ãîëüöû èç áàññåéíà Ñåëåíãè ïðîÿâëÿþò áîëüøåå ñõîäñòâî â îêðàñêå íå ñ «îñòðîðûëûìè» ýêçåìïëÿðàìè èç ýòîãî áàññåéíà, à ñ «òóïîðûëûìè» ãîëüöàìè áàññåéíà âåðõíåãî Àìóðà, Áàéêàëà è ðåê Çàïàäíîé Ñèáèðè. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ ïðåäñòàâëÿåòñÿ íàì äèñêóññèîííûì. Èìåþùèéñÿ â ðàñïîðÿæåíèè ìàòåðèàë óêàçûâàåò íà ïðèñóòñòâèå â âîäîåìàõ þãà Ñèáèðè è ñîïðåäåëüíîé Ìîíãîëèè îòäåëüíîãî ìîðôîòèïà, íî íå ïîçâîëÿåò â òî÷íîñòè óñòàíîâèòü àðåàë ýòîé ôîðìû, åå ýêîëîãè÷åñêóþ îáîñîáëåííîñòü è îöåíèòü ñòàáèëüíîñòü äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ.  ð. ×óëûøìàí ñîâìåñòíî ñóùåñòâóþò è «îñòðîðûëûå» è «òóïîðûëûå» ãîëüöû. Âîçìîæíî, îöåíêå òàêñîíîìè÷åñêîãî ñòàòóñà «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ áóäóò ñïîñîáñòâîâàòü ñåðîëîãè÷åñêèå èëè ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ, õîðîøî çàðåêîìåíäîâàâøèå ñåáÿ, íàïðèìåð, äëÿ ðîäà Cobitis (Âàñèëüåâ, 1995; Âàñèëüåâà, Âàñèëüåâ, 1998; Perdices, Doadrio, 2000 è äð.). Ñðåäè íîìèíàëüíûõ òàêñîíîâ, îïèñàííûõ èç Çàïàäíîé Ñèáèðè (N. compressirostris, N. sibiricus, N. barbatulus tomianus, N. b. markakulensis, N. cobdonensis), «îñòðîðûëûå» ãîëüöû áîëåå âñåãî ïîäõîäÿò ïîä îïèñàíèå N. b. tomianus (Ðóçñêèé, 1920) è, åñëè ðåàëüíîñòü îòëè÷èé «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ áóäåò ïîäòâåðæäåíà íîâûìè äàííûìè è ðåçóëüòàòàìè ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, ýòà ôîðìà äîëæíà íîñèòü íàçâàíèå Orthrias tomianus (Ruzsky, 1920). 3) ãîëåö èç áàññåéíà îç. ×óëóã-õîëü — ðûëî ñæàòî ñ áîêîâ, íà âåðøèíå ïðèîñòðåíî; íîçäðè ðàññòàâëåíû; supraethmoideum-ethmoideum ñëèò ñ prevomer; ÷åøóÿ îòñóòñòâóåò; õâîñòîâîé ïëàâíèê âñåãäà ñ çàìåòíîé âûåìêîé; ïÿòü hypuralia; ïåðèòîíåóì áóðîâàòûé. Õàðàêòåðèçóåòñÿ íàèáîëüøåé ñðåäè âñåõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé «îñòðîðûëûõ» è «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ äëèíîé ãîëîâû (â ñðåäíåì 26,1% SL) è íàèáîëåå êîðîòêèìè ðûëîì (â ñðåäíåì 41,4% SL) è õâîñòîâûì ñòåáëåì (â ñðåäíåì 15,7% SL), îòíîñèòåëüíî êîðîòêèìè óñèêàìè (lb3 â ñðåäíåì 21,4% SL), íàèáîëüøèìè ïðåäîðñàëüíûì è ïðåâåíòðàëüíûì ðàññòîÿíèÿìè (â ñðåäíåì 58,6% è 59,2% SL, ñîîòâåòñòâåííî). Ñðàâíèòåëüíî ñ äðóãèìè ïîïóëÿöèÿìè «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ, èìåþùèõ îáû÷íî ïëîñêèå ìåíòàëüíûå äîëè, ó êîáäèíñêèõ

48

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

ãîëüöîâ ïîñëåäíèå âñåãäà êîíè÷åñêè âûñòóïàþùèå. Îêðàñêà ïðåèìóùåñòâåííî îäíîòîííàÿ, ñåðîâàòî- èëè îëèâêîâî-æåëòîãî öâåòà; èíîãäà ïðèñóòñòâóåò 6–9 òóñêëûõ äîðñàëüíûõ ïîëîñ, ïðîìåæóòêè ìåæäó êîòîðûìè èìåþò ãîðàçäî áîëåå ÿðêóþ æåëòóþ îêðàñêó, ÷åì áîêîâàÿ ïîâåðõíîñòü òåëà. Èç áàññåéíà Êîáäî êàê îñîáûé âèä ïî ýêçåìïëÿðàì äëèíîé 121–170 ìì áûë îïèñàí Nemacheilus cobdonensis (Ãóíäðèçåð, 1973; 1975; 1979), ñîãëàñíî àâòîðó, îòëè÷àþùèéñÿ íåñêîëüêî áîëüøèì ÷èñëîì ëó÷åé â ïëàâíèêàõ, ãîëûì è «áîëåå öèëèíäðè÷åñêèì» òåëîì. Îïèñàíèå Ãóíäðèçåðà êðàéíå íåïîëíî, òèïû íå âûäåëåíû è ìåñòî õðàíåíèÿ ìàòåðèàëà íå óêàçàíî. Íàøè ìàòåðèàëû èç áàññåéíà Êîáäî äåìîíñòðèðóþò íàëè÷èå çäåñü äâóõ ðåçêî ðàçëè÷àþùèõñÿ ôîðì, îäíà èç êîòîðûõ îïèñàíà êàê îòäåëüíûé âèä O. golubtsovi, è íå ïîäòâåðæäàþò îòëè÷èé êîáäèíñêèõ ãîëüöîâ îò ðûá èç äðóãèõ âîäîåìîâ ïî ÷èñëó ëó÷åé â ïëàâíèêàõ (Ïðîêîôüåâ, 2003). Ãóíäðèçåð íå îòìå÷àåò íàëè÷èÿ ãðóáûõ, ãóñòûõ áóãîðêîâ íà òåëå è ïðèâîäèò ÷èñëî ïîçâîíêîâ áåç óðîñòèëÿ, êàê (41) 42–45 (46), â ñðåäíåì 43,13±0,17; äëèíó ãîëîâû â % äëèíû òåëà5 — 21,49±0,16; äëèíó õâîñòîâîãî ñòåáëÿ â % äëèíû òåëà (áåç Ñ) — 17,13±0,21. Îêðàñêà, ôîðìà ðûëà è ïîëîâîé äèìîðôèçì íå îïèñàíû; èçîáðàæåíèå ðûáû â ðàáîòå Ãóíäðèçåðà (1979) ñîîòâåòñòâóåò O. b. toni. Âìåñòå ñ òåì íåëüçÿ èñêëþ÷èòü, ÷òî Ãóíäðèçåð ïðè îïèñàíèè N. cobdonensis èñïîëüçîâàë ñìåøàííûé ìàòåðèàë, âêëþ÷àþùèé «îñòðîðûëîãî» ãîëüöà è O. golubtsovi.6 Äëÿ N. cobdonensis òàêæå óêàçàíî, ÷òî â ôîðìèðîâàíèè êàïñóëû ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ ó÷àñòâóþò «òîëüêî òðè ïåðâûõ ïîçâîíêà», òîãäà êàê ïî íàøèì äàííûì â åå ôîðìèðîâàíèè âñåãäà ó÷àñòâóåò 4-é ïîçâîíîê. Ó÷èòûâàÿ îòñóòñòâèå òèïîâîãî ìàòåðèàëà è î÷åíü êðàòêîå îïèñàíèå, ñîäåðæàùåå, ïî-âèäèìîìó, îøèáêè è íå ïîçâîëÿþùåå îïðåäåëèòü îïèñàííûé òàêñîí, ìû ðàññìàòðèâàåì Nemacheilus cobdonensis â êà÷åñòâå nomen dubium. Âìåñòå ñ òåì, îòëè÷èÿ îïèñàííûõ âûøå «îñòðîðûëûõ» ãîëüöîâ èç áàññåéíà ð. Êîáäî è òàêîâûõ èç áàññåéíà Îáè è Ñåëåíãè äîñòàòî÷íî ñóùåñòâåííû è, ïðè ïîëó÷åíèè ìàòåðèàëà èç áîëüøåãî ÷èñëà ìåñòîíàõîæäåíèé, âîçìîæíî, ìîæíî áóäåò ãîâîðèòü î òàêñîíîìè÷åñêîé îáîñîáëåííîñòè êîáäèíñêîãî ãîëüöà, äëÿ êîòîðîãî òîãäà ñëåäóåò ñîõðàíèòü íàçâàíèå cobdonensis, ó÷èòûâàÿ åãî ñõîäñòâî â ôîðìå òåëà è ÷èñëå ïîçâîíêîâ ñ ïåðâîîïèñàíèåì Ãóíäðèçåðà. Íåêîòîðûå îòëè÷èÿ â ïëàñòè÷åñêèõ ïðèçíàêàõ ìåæäó èçó÷åííûìè ýêçåìïëÿðàìè èç áàññåéíà Êîáäî (ÇÈÍ ¹ 52257) (òàáë. 2) è äàííûìè, ïðèâîäèìûìè Ãóíäðèçåðîì (1973; 1975; 1979) äëÿ «N. cobdonensis», âîçìîæíî, ñâÿçàíû ñî çíà÷èòåëüíî áîëüøèìè àáñîëþòíûìè ðàçìåðàìè ïîñëåäíèõ. Îòíåñåíèå «N. cobdonensis» ê ðîäó Triplophysa (Áîãóöêàÿ, Íàñåêà, 2004) íè÷åì íå îáîñíîâàíî.

5 6

Êàêàÿ äëèíà èìåëàñü â âèäó (ïîëíàÿ èëè ñòàíäàðòíàÿ) â îïèñàíèè íå óêàçàíî. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, ïðè îáüåäèíåíèè ïëàñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êîáäèíñêîé ïîïóëÿöèè O. b. toni è O. golubtsovi ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïîëó÷àþòñÿ ñõîäíûå ñ òàêîâûìè, ïðèâîäèìûìè Ãóíäðèçåðîì; òî æå õàðàêòåðíî äëÿ ÷èñëà ïîçâîíêîâ.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

49

4) ìîðôîòèï «tigris» — ñþäà îòíîñÿòñÿ «òóïîðûëûå» ãîëüöû èç ð. ×óëûøìàí (ÇÈÍ ¹ 52256), íàçâàííûå òàê, ïîñêîëüêó ñõîäíûå ñ íèìè ãîëüöû áûëè îïèñàíû èç îëèãîòðîôíûõ îçåð â áàññåéíå ð. Èé-Õåì (ñèñòåìà Åíèñåÿ â Òóâå) ïîä íàçâàíèåì Nemacheilus barbatulus morpha tigris (Ãóíäðèçåð, 1975; 1978). Ðûëî íå ñæàòî ñ áîêîâ, çàêðóãëåíî íà âåðøèíå; íîçäðè ðàññòàâëåíû; supraethmoideumethmoideum è prevomer ðàçäåëüíû; ÷åøóÿ îòñóòñòâóåò; ïðåäîðñàëüíîå ðàññòîÿíèå â ñðåäíåì 55% SL; õâîñòîâîé ïëàâíèê óñå÷åí; øåñòü hypuralia; ïåðèòîíåóì áóðîâàòûé. Îêðàñêà: îñíîâíîé ôîí æåëòîâàòûé èëè æåëòîâàòî-êîðè÷íåâûé, ñâåòëåþùèé íà íèæíåé ïîâåðõíîñòè òåëà. Íà ñïèíå èìåþòñÿ íåñèììåòðè÷íûå, ÷àñòî ôðàãìåíòèðîâàííûå ïîïåðå÷íûå ïîëîñû, èíîãäà ïðè÷óäëèâîé ôîðìû; íà áîêàõ — îêðóãëûå, ïîïåðå÷íî âûòÿíóòûå, èíîãäà Ò-, W- èëè V-îáðàçíûå ïÿòíà, ó íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ îáðàçóþùèå «òèãðîèäíûé» ðèñóíîê. Ó íåêîòîðûõ ðûá ïÿòíà ãóñòî ïîêðûâàþò áðþõî.  îòëè÷èå îò äðóãèõ ïîïóëÿöèé «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ èìåþò íåñêîëüêî áîëüøåå ìîäàëüíîå ÷èñëî ïîçâîíêîâ è ìåëêèå îòëè÷èÿ â ñòðîåíèè ãëîòî÷íûõ çóáîâ (â òîì ÷èñëå è îò ñèìïàòðè÷íîãî «îñòðîðûëîãî» ìîðôîòèïà, ñì. ðèñ. 10ì è 12î), îïèñàííûå âûøå, âîçìîæíî, îòðàæàþùèå íåêîòîðóþ äèôôåðåíöèàöèþ â ïèòàíèè ýòèõ ôîðì. Íàèáîëåå ñâîåîáðàçíîé îñîáåííîñòüþ ýòîãî ìîðôîòèïà ÿâëÿåòñÿ ñîõðàíåíèå â õâîñòîâîì ñêåëåòå øåñòîé ãèïóðàëèè, ÷åãî íå îòìå÷åíî íè â îäíîé äðóãîé ïîïóëÿöèè O. barbatulus-complex. Äëÿ óòî÷íåíèÿ òàêñîíîìè÷åñêîãî ñòàòóñà ýòîé ôîðìû íåîáõîäèìû äîïîëíèòåëüíûå ñáîðû. Èç âñåõ ïåðå÷èñëåííûõ ìîðôîòèïîâ ýòîò íàèáîëåå îòêëîíÿåòñÿ îò òèïè÷íûõ ñèáèðñêèõ ãîëüöîâ èç ðåê Îíîí è Èíãîäà. 5) ãîëåö èç îç. Ñàëäàí-Êîëü — ðûëî íå ñæàòî ñ áîêîâ, çàêðóãëåíî íà âåðøèíå; íîçäðè ðàññòàâëåíû; supraethmoideum-ethmoideum ñëèò ñ prevomer; ÷åøóéíûé ïîêðîâ ðàçâèò ïî ìåíüøåé ìåðå â çàäíåé ïîëîâèíå òåëà; ïðåäîðñàëüíîå ðàññòîÿíèå ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 52,85% SL; õâîñòîâîé ïëàâíèê ñ âûåìêîé; ïÿòü hypuralia; ïåðèòîíåóì ñâåòëûé, èñïåùðåí ðàçðåæåííûìè ÷åðíûìè ìåëàíîôîðàìè, ñãóùàþùèìèñÿ ó ïîçâîíî÷íèêà. Îòëè÷àþòñÿ íàèáîëåå êîðîòêèìè ñðåäè âñåõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé O. b. toni ãðóäíûìè ïëàâíèêàìè (â ñðåäíåì 14,5% SL), êîðîòêîé ãîëîâîé (â ñðåäíåì 21,5% SL), îáùåé ôîðìîé òåëà (åãî íàèáîëüøàÿ âûñîòà ïðèõîäèòñÿ íà âåðòèêàëü íà÷àëà ñïèííîãî ïëàâíèêà, à íå áîëåå èëè ìåíåå âïåðåäè íåå) è îñîáåííîñòÿìè îêðàñêè: îáùèé ñâåòëûé ôîí íà ñïèíå è áîêàõ òåëà ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ ñîêðûò ãóñòîé òåìíîé ïÿòíèñòîñòüþ, ïðè÷åì ïÿòíà ñëèâàþòñÿ êàê â ïîïåðå÷íîì, òàê è â ïðîäîëüíîì íàïðàâëåíèè, îáðàçóÿ ñåò÷àòûé èëè ñåò÷àòî-ïÿòíèñòûé ðèñóíîê; âäîëü ñïèíû ïðîõîäèò óçêàÿ òåìíàÿ ïîëîñà, ïåðåñåêàþùàÿ óçêèå, âîëíèñòûå ïîïåðå÷íûå ïîëîñêè; â îñíîâàíèè õâîñòîâîãî ïëàâíèêà øèðîêàÿ òåìíàÿ ïåðåâÿçü. Ïÿòíà èìåþòñÿ íà âñåõ ïëàâíèêàõ è èíîãäà íà áðþõå.  öåëîì ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî, õîòÿ â ïðåäåëàõ àðåàëà O. b. toni âñòðå÷àþòñÿ ïîïóëÿöèè è ãðóïïû ïîïóëÿöèé, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ îïðåäåëåííûì íàáîðîì ñòàòèñòè÷åñêèõ îòëè÷èòåëüíûõ ïðèçíàêîâ, êàêèå-ëèáî òàêñîíîìè÷åñêèå çàêëþ÷åíèÿ â îòíîøåíèè ïîäîáíûõ «ìîðôîòèïîâ» â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðåæäåâðåìåí-

50

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

íû, ïîñêîëüêó ãðàíèöû èõ àðåàëîâ è îòíîøåíèÿ (êàê ýêîëîãè÷åñêèå, òàê è ðåïðîäóêòèâíûå) â ðàéîíàõ êîíòàêòîâ ðàçíûõ ìîðôîòèïîâ íåÿñíû, à èçìåí÷èâîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â ïðåäåëàõ îäíîé ïîïóëÿöèè èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, ñðåäè ïîïóëÿöèé îäíîãî áàññåéíà âåñüìà âûñîêà. Îòäåëüíûé òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ ðÿäà îçåðíûõ ïîïóëÿöèé (Ñàëäàí-Êîëü, Ìàðêàêóëü, îçåðà â áàññåéíå ÈéÕåì), èìåþùèõ íåêîòîðûå îòëè÷èÿ îò ðå÷íûõ ïîïóëÿöèé èç ïðèëåãàþùèõ ðàéîíîâ, ñîìíèòåëåí, ïîñêîëüêó èçîëÿöèÿ ýòèõ ïîïóëÿöèé, ñêîðåå âñåãî, íåäîñòàòî÷íà äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ óñòîé÷èâûõ îòëè÷èé. Êðîìå òîãî, âíóòðè îäíîãî âîäîåìà ìîãóò áûòü âñòðå÷åíû ðåçêî ðàçëè÷àþùèåñÿ ìîðôîòèïû, ðåïðîäóêòèâíûå îòíîøåíèÿ ìåæäó êîòîðûìè íåÿñíû.  ãîðíûõ ðàéîíà þãà Ñèáèðè è Ìîíãîëèè íå èñêëþ÷åíî ñóùåñòâîâàíèå «âðåìåííûõ» ìîðôîòèïîâ, ïîÿâëåíèå êîòîðûõ ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ êîíêðåòíûìè ôèçè÷åñêèìè ÿâëåíèÿìè (íàïðèìåð, èíòðóçèåé âûñîêîìèíåðàëèçîâàííûõ ïîäçåìíûõ âîä).  ýòîé ñâÿçè, êàêèå-ëèáî òàêñîíîìè÷åñêèå âûâîäû æåëàòåëüíî äåëàòü òîëüêî íà äîñòàòî÷íî ìàññîâîì ìàòåðèàëå, ñîáðàííîì íà ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêàõ è â ðàçíûå ãîäû. Áîëüøèíñòâî íîìèíàëüíûõ òàêñîíîâ, ñâîäèìûõ (Áåðã, 1949; Áààñàíæàâ è äð., 1983; Âàñèëüåâà, 1998) â ñèíîíèìèþ O. barbatulus toni, îòíîñÿòñÿ ê «òóïîðûëîìó ìîðôîòèïó (Nemacheilus compressirostris, N. pechiliensis, N. sibiricus, N. barbatulus markakulensis, Orthrias oreas, Barbatula toni fowleri, B. t. kirinensis). Nemacheilus compressirostris îïèñàí ïî äâóì ýêçåìïëÿðàì èç «îçåðà â ÑåâåðîÇàïàäíîé Ìîíãîëèè» (Âàðïàõîâñêèé, 1897).  äàëüíåéøåì, òèïîâàÿ òåððèòîðèÿ óêàçûâàëàñü, êàê «áàññåéí Îáè â Ñåâåðî-Çàïàäíîé Ìîíãîëèè» (Áåðã, 1949; Âàñèëüåâà, 1998). Îäíàêî, âî-ïåðâûõ, îçåð áàññåéíà Îáè â Ñåâåðî-Çàïàäíîé Ìîíãîëèè íåò, à âî âòîðûõ, íà îðèãèíàëüíîé ýòèêåòêå, ñîïðîâîæäàþùåé ñèíòèïû, íåò óêàçàíèÿ íà áàññåéí Îáè. Ïîñêîëüêó ìàòåðèàë ïðîèñõîäèò ñ Íèæåãîðîäñêîé âûñòàâêè, íå èñêëþ÷åíà ïóòàíèöà â îïðåäåëåíèè åãî ðåàëüíîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ. Ñèíòèïû N. compressirostris (ÇÈÍ ¹ 11298) ñîõðàíèëèñü ïîñðåäñòâåííî, îäíàêî, îíè íå èìåþò íèêàêèõ äèàãíîñòè÷åñêè çíà÷èìûõ îòëè÷èé îò äðóãèõ ïîïóëÿöèé, îòíîñèìûõ ê O. barbatulus toni. Ó ýòèõ ãîëüöîâ ðûëî çàêðóãëåíî; ÷åøóéíûé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò, ýïèäåðìàëüíûå áóãîðêè ìåëêèå è ðàçðåæåííûå; îêðàñêà ñïèíû è áîêîâ òåìíàÿ, ïî÷òè êîðè÷íåâàÿ, ñ íåÿñíûìè òåìíûìè ïÿòíàìè, áðþõî áåëîå. Óêàçûâàâøååñÿ â êà÷åñòâå îòëè÷èÿ óïëîùåííîå è òðåóãîëüíîå ðûëî (Âàðïàõîâñêèé, 1897) ïî Áåðãó (1906) ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì ïîäñóøêè ýêçåìïëÿðîâ åùå â ñâåæåì âèäå, ñ ÷åì ÿ ïîëíîñòüþ ñîãëàñåí. Nemacheilus sibiricus, óñòàíîâëåííûé Ãðàöèàíîâûì (1907), ÿâëÿåòñÿ nomen nudum, ïîñêîëüêó åãî îïèñàíèÿ íå ïðèâåäåíî, à òèïû íå âûäåëåíû.  êà÷åñòâå òèïîâîé òåððèòîðèè óêàçàí «Áèéñê íà Îáè»; ñîãëàñíî îïðåäåëèòåëüíîé òàáëèöå ÿêîáû îòëè÷àåòñÿ îò N. toni íàëè÷èåì ÷åøóè íà õâîñòîâîì ñòåáëå. Îïèñàííûé èç îç. Ìàðêàêóëü (áàññåéí Èðòûøà) Nemacheilus barbatulus markakulensis (Ìåíüøèêîâ, 1938), â äàëüíåéøåì (Áåðã, 1949) ðàññìàòðèâàëñÿ êàê îñîáàÿ ðàñà (natio) ñèáèðñêîãî ãîëüöà.  êà÷åñòâå ãëàâíîãî îòëè÷èÿ îò òèïè÷íîé ôîðìû óêàçûâàëàñü ôîðìà ïàðíûõ ïëàâíèêîâ: ó ìàðêàêóëüñêèõ ãîëüöîâ

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

51

èõ âåðøèíû áîëåå çàîñòðåííûå è îáðàçîâàíû îáû÷íî 1-ì èëè 1-2-ì âåòâèñòûìè ëó÷àìè, òîãäà êàê ó òèïè÷íûõ âåðøèíà ãðóäíîãî ïëàâíèêà îáðàçîâàíà 2–3-ì (èíîãäà è 4-ì), áðþøíîãî — 2-ì èëè 2–3-ì âåòâèñòûìè ëó÷àìè. Äðóãèå ïðèâîäèìûå Ìåíüøèêîâûì (1938) îòëè÷èÿ (íåñêîëüêî áîëüøàÿ âûñîòà ñïèííîãî è äëèíà ãðóäíîãî ïëàâíèêîâ, ìåíüøåå âåíòðîàíàëüíîå ðàññòîÿíèå è áîëåå ìåëêàÿ ÷åøóÿ) íå ñóùåñòâåííû. Ìèòðîôàíîâ (1966; 1989) óêàçûâàåò íà ñóùåñòâîâàíèè â îç. Ìàðêàêóëü äâóõ ôîðì («ïðèáðåæíî-ðå÷íîé» è «ãëóáîêîâîäíîé»), ðàçëè÷àþùèõñÿ òåìïîì ðîñòà, ýêîëîãèåé è ìîðôîìåòðè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè; ôîðìà ïàðíûõ ïëàâíèêîâ ó îáîèõ ôîðì ñõîäíàÿ, è íà ýòîì îñíîâàíèè Â.Ï. Ìèòðîôàíîâ ïðèçíàåò âàëèäíîñòü ìàðêàêóëüñêîãî ïîäâèäà. Ïî íàøèì ìàòåðèàëàì ãîëüöû, ó êîòîðûõ â ôîðìèðîâàíèè âåðøèíû ãðóäíîãî ïëàâíèêà ó÷àñòâóåò 1-é íåâåòâèñòûé ëó÷, íåðåäêè è â äðóãèõ âîäîåìàõ (òàêæå Êèðèëëîâ (1972) óêàçûâàåò ó÷àñòèå ïåðâîãî ëó÷à â ôîðìèðîâàíèè âåðøèíû ãðóäíîãî ïëàâíèêà äëÿ ëåíñêèõ ãîëüöîâ), à ó îäíîãî èç ñèíòèïîâ N. b. markakulensis (ÇÈÍ, ¹ 26864) âåðøèíà ãðóäíîãî ïëàâíèêà îáðàçîâàíà òîëüêî 2–3-ì âåòâèñòûì ëó÷îì. Ó÷àñòèå ïåðâîãî âåòâèñòîãî ëó÷à â ôîðìèðîâàíèè âåðøèíû áðþøíîãî ïëàâíèêà îòìå÷åíî â ïîïóëÿöèè èç îç. Ñàëäàí-Êîëü (â áàññåéíå âåðõíåãî òå÷åíèÿ ð. Îáè), òàêèå ðûáû âñòðå÷àþòñÿ è ñðåäè åâðîïåéñêèõ O. barbatulus barbatulus. Ó ìàðêàêóëüñêèõ ãîëüöîâ ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà òåëà â ñðåäíåì ìåíüøå (11,6% SL), ÷åì ó äðóãèõ ïîïóëÿöèé, ðûëî çàêðóãëåíî. Ìû ïîëàãàåì, ÷òî îòëè÷èé ìàðêàêóëüñêèõ ãîëüöîâ ñêîðåå âñåãî íåäîñòàòî÷íî äëÿ îáîñîáëåíèÿ èõ â îòäåëüíóþ òàêñîíîìè÷åñêóþ åäèíèöó.  îòíîøåíèè ñòàòóñà íîìèíàëüíûõ ôîðì, îïèñàííûõ èç Êèòàÿ, îáû÷íî îòìå÷àåòñÿ èõ èñêëþ÷èòåëüíî êðàòêîå îïèñàíèå, íå ïîçâîëÿþùåå ïîëíîöåííî ñðàâíèòü èõ ñ ðåàëüíûìè ïîïóëÿöèÿìè, ñîñòàâëåííîå ê òîìó æå ïî åäèíè÷íûì îáðàçöàì (Áåðã, 1949; Oliva, Chitravadivelu, 1974); òèïîâûå òåððèòîðèè áîëüøèíñòâà ýòèõ òàêñîíîâ íàõîäÿòñÿ â ïðåäåëàõ àðåàëà O. barbatulus toni. Îñíîâíûìè îòëè÷èÿìè Barbatula toni folweri îò íîìèíîòèïè÷åñêîãî ïîäâèäà, ñîãëàñíî Íèêîëüñó (Nichols, 1925; 1943), ÿâëÿþòñÿ ðàçëè÷èÿ â îêðàñêå è ïîëîæåíèè íà÷àëà áðþøíûõ ïëàâíèêîâ îòíîñèòåëüíî íà÷àëà ñïèííîãî: ó fowleri íà òåëå ïðåðûâèñòûå òåìíûå ïîïåðå÷íûå ïîëîñû è áðþøíûå ïëàâíèêè íà÷èíàþòñÿ ïîä ïåðåäíåé ÷àñòüþ ñïèííîãî, òîãäà êàê ó toni ïÿòíà íà áîêàõ òåëà ôîðìèðóþò ïðîäîëüíóþ ïîëîñó è áðþøíûå ïëàâíèêè ïðèêðåïëÿþòñÿ ïîä íà÷àëîì ñïèííîãî. Îáà ýòèõ ïðèçíàêà âàðüèðóþò ó ðûá èç îäíîãî è òîãî æå âîäîåìà, ÷òî óêàçûâàåò íà èäåíòè÷íîñòü ýòèõ íîìèíàëüíûõ òàêñîíîâ. N. pechiliensis íåîäíîêðàòíî óêàçûâàëñÿ (Fowler, 1924; Nichols, 1943) â êà÷åñòâå ñèíîíèìà N. toni âñêîðå ïîñëå åãî ïåðâîîïèñàíèÿ, êîòîðîå (Fowler, 1899 (1900)), êàê è ïåðâîîïèñàíèå N. toni kirinensis (Tchang, 1932) èç îç. Ching-po â áàññåéíå ð. Ñóíãàðè, íå ñîäåðæèò êàêèõ-ëèáî ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé îò òèïè÷íîãî O. toni. Ãîëüöû ñ î. Õîêêàéäî (ßïîíèÿ) âïåðâûå îïèñàíû (Jordan, Fowler, 1903) êàê îñîáûé âèä Orthrias oreas, íèêåì èç ïîñëåäóþùèõ àâòîðîâ íå ïðèçíàííûé. Ñóäÿ ïî îïèñàíèÿì (Jordan, Fowler, 1903; Masuda et al., 1985; Goto, 1987), ÿïîíñêèå ãîëüöû íå îáíàðóæèâà-

52

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

þò êàêèõ-ëèáî ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé îò ìàòåðèêîâûõ ïîïóëÿöèé. Ìàêèíî (Makino, 1941) óêàçûâàë íà ðàçëè÷èÿ â ÷èñëå õðîìîñîì ìåæäó Barbatula oreas è B. toni (2n=48 ó ïåðâîãî è 2n=50 ó âòîðîãî), îäíàêî, åñòü ìíåíèå, ÷òî äàííûå Ìàêèíî íóæäàþòñÿ â ïðîâåðêå (Âàñèëüåâ, 1985). Ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü, ÷òî Ñàâàäà (Sawada, 1982, p. 164, tab. 18) óêàçûâàåò äëÿ O. toni ìåíüøåå îáùåå ÷èñëî ïîçâîíêîâ (37–39, âêëþ÷àÿ Âåáåðîâ àïïàðàò è óðîñòèëü, n=14), ÷åì íàáëþäàåòñÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî âèäà ïî íàøèì è íåêîòîðûì ëèòåðàòóðíûì (Ãóíäðèçåð, 1975; Áààñàíæàâ è äð., 1983) äàííûì (40 è áîëåå). Ìàòåðèàë Ñàâàäû ïðîèñõîäèë èñêëþ÷èòåëüíî ñ î. Õîêêàéäî è èç Êîðåè (op. cit., p. 68). Ðàçëè÷èÿ â ÷èñëå ïîçâîíêîâ ìîãëè áû ñëóæèòü îñíîâàíèåì äëÿ òàêñîíîìè÷åñêîãî îáîñîáëåíèÿ ÿïîíî-êîðåéñêèõ ïîïóëÿöèé, õîòÿ áëèçêîå ÷èñëî ïîçâîíêîâ (38–40) ïðèâîäèòñÿ äëÿ ãîëüöîâ èç ð. Óëüáåÿ (ñåâåð Õàáàðîâñêîãî êðàÿ), âïàäàþùåé â Îõîòñêîå ìîðå (Ðîãàòíûõ, Êóçèùèí, 1992). Îäíàêî, ýòè àâòîðû, îòìå÷àÿ, ÷òî â ÷èñëî ïîçâîíêîâ âêëþ÷åí óðîñòèëü, íå óêàçûâàþò, ó÷èòûâàëèñü ëè èìè ÷åòûðå ïîçâîíêà Âåáåðîâà àïïàðàòà. Òî÷íî òàêèå æå ñîìíåíèÿ ïî ïîâîäó äàííûõ î ìåíüøåì ÷èñëå ïîçâîíêîâ (38) ó ãîëüöîâ èç áàññåéíà ð. Ëåíû (Êèðèëëîâ, 1972).  îòíîøåíèè Barbatula cuneicephalus Shaw et Tchang, 1931, îïèñàííîé èç îêðåñòíîñòåé Áåéïèíà (Sankai-tien), òðóäíî ñêàçàòü ÷òî-ëèáî îïðåäåëåííîå, ïîñêîëüêó òèïû íàì íåäîñòóïíû, à èìåþùèåñÿ îïèñàíèÿ (Shaw, Tchang, 1931; Tchang, 1933; Nichols, 1943) êðàéíå ñêóäíû è íåäîñòàòî÷íû äëÿ òî÷íîãî îïðåäåëåíèÿ. Äëÿ Barbatula cuneicephalus îòìå÷åíû òðåóãîëüíàÿ ôîðìà ãîëîâû ñ çàîñòðåííûì ðûëîì è õâîñòîâîé ïëàâíèê ñ âûåìêîé; ïîñëåäíèé ïðèçíàê ïîçâîëèë Ë.Ñ. Áåðãó (1949) ñ ñîìíåíèåì îòîæäåñòâèòü ýòîò âèä ñ «infrasubspecies» tomianus. Îäíàêî, «îñòðîðûëûé» ìîðôîòèï íà Äàëüíåì Âîñòîêå íå îáíàðóæåí, ïîýòîìó íå èñêëþ÷åíî, ÷òî â äåéñòâèòåëüíîñòè ýòî íàçâàíèå îòíîñèòñÿ ê êàêîìó-òî äðóãîìó âèäó ãîëüöîâ7 . Ìû ðàññìàòðèâàåì Barbatula cuneicephalus â êà÷åñòâå nomen dubium. Íàêîíåö, ïîäâèä, îïèñàííûé ïîä íàçâàíèåì Barbatula toni posteroventralis Nichols, 1925, âåðîÿòíî, ïðèíàäëåæèò ê ðîäó Triplophysa. ×æó (Zhu, 1989; 1992; 1995) îòîæäåñòâëÿåò O. barbatulus toni ñ âèäîì, îïèñàííûì Áëèêåðîì (Bleeker, 1864(1865)) èç «Ìîíãîëèè» (âåðîÿòíî èç Âíóòðåííåé Ìîíãîëèè íà òåððèòîðèè íûíåøíåé ÊÍÐ) ïîä íàçâàíèåì Nemacheilus nudus, çàìåíÿÿ øèðîêî óïîòðåáëÿåìîå íàçâàíèå toni íà nudus, ÷òî ïðèíèìàåòñÿ íåêîòîðûìè àâòîðàìè (Kim, 1997). Õîòÿ ïåðâîîïèñàíèå Áëèêåðà íå èñêëþ÷àåò âîçìîæíîé èäåíòè÷íîñòè ýòèõ âèäîâ, îäíàêî, íà íàø âçãëÿä, äëÿ ðåøåíèÿ ýòîãî âîïðîñà, âëåêóùåãî çà ñîáîé èçìåíåíèå óñòîÿâøåãîñÿ â ëèòåðàòóðå íàçâàíèÿ, íåîáõîäèìî ïîäðîáíîå ïåðåèçó÷åíèå òèïîâîãî ìàòåðèàëà ïî Nemacheilus nudus. Ýêçåìïëÿð èç êîëëåêöèè ÇÈÍà (¹ 4471, çàïàäíûé Ñû÷óàíü; çíà÷èòåëüíî ìàöåðèðîâàí è îáåñöâå÷åí âñëåäñòâèå äëèòåëüíîãî õðàíåíèÿ), óïîìèíàåìûé åùå Ãåðöåíøòåéíîì (1888) è îòíîñèìûé ê N. nudus, ïî-âèäèìîìó, ïðèíàäëåæèò ê âèäó ðîäà Triplophysa è, âåðîÿòíî, êîíñïåöèôè÷åí T. bleekeri. Ñëåäóåò îòìåòèòü, 7

×æó (Zhu, 1989; 1995) îòíîñèò ýòîò âèä ê ðîäó Triplophysa è ðàññìàòðèâàåò â êà÷åñòâå âàëèäíîãî.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

53

÷òî Ãåðöåíøòåéí (1888) ñ÷èòàë N. nudus ôîðìîé, ïðîìåæóòî÷íîé ìåæäó N. stoliczkae è N. robustus, à Ðåíäàëü (Rendahl, 1933) óêàçûâàë íà ñõîäñòâî ìåæäó N. nudus è îïèñàííûì èì N. hsutschouensis (âñå ýòè âèäû îòíîñÿòñÿ ê ðîäó Triplophysa). Òàêæå ñëåäóåò ó÷åñòü, ÷òî íà òåððèòîðèè Êèòàÿ íå èñêëþ÷åíî ñóùåñòâîâàíèå ãîëüöîâ, áëèçêèõ, íî íå òîæäåñòâåííûõ O. barbatulus toni. Ñðàâíåíèå. Ïðèâåäåíî ïðè îïèñàíèè O. barbatulus barbatulus. Ðàñïðîñòðàíåíèå (ðèñ. 2). Ñåâåðíàÿ Àçèÿ: âîäîåìû Ñèáèðè îò áàññåéíà Îáè äî Êîëûìû, ðåêè ïîáåðåæüÿ Îõîòñêîãî ìîðÿ, Øàíòàðñêèå î-âà, Ñàõàëèí, ßïîíèÿ (î. Õîêêàéäî, ÿïîíîìîðñêîå ïîáåðåæüå î. Õîíñþ), áàññåéí Àìóðà, âîäîåìû Ïðèìîðüÿ, Ñåâåðî-Âîñòî÷íîãî Êèòàÿ (ßëó, Ëÿîõý) è Êîðåè; Ìîíãîëèÿ (âîäîåìû áàññåéíîâ Òèõîãî è Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíîâ, à òàêæå áàññåéí ð. Êîáäî è âåðõîâüÿ ð. Óíãèéí-Ãîë â Äîëèíå îçåð — ðèñ. 2á); ñëó÷àéíî èíòðîäóöèðîâàí íà Êàì÷àòêó. Ìàòåðèàë. Âñåãî 856 ýêç., èç íèõ 104 îñòåîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòà (ÒÏ): ÇÈÍ — ¹ 3159, Áàéêàë (4); ¹ 3238, Íèæíÿÿ Òóíãóñêà (6); ¹ 3250, Àðãóíü (1); ¹ 5051, ð. Îáü ìåæäó Òåëåöêèì îç. è Áàðíàóëîì (1); ¹ 8485, ð. Ëåôó áëèç Íèêîëàåâñêà, Ïðèìîðüå (6); ¹ 8522, ð. Èðòûø ó Ñåìèïàëàòèíñêà (6); ¹ 9833, ð. Áàçàèõà, áàññåéí Åíèñåÿ (4); ¹ 11298, îçåðî â ñåâåðî-çàïàäíîé Ìîíãîëèè (2, ñèíòèïû Nemachilus compressirostris Warp.); ¹ 12021, Òåëåöêîå îç. (1); ¹ 12022, Òåëåöêîå îçåðî (2); ¹ 13796, îç. Êîñîãîë, Ìîíãîëèÿ (2); ¹ 14597, ð. Èíãîäà, Çàáàéêàëüñêàÿ îáë. (3); ¹ 16237, ð. Øèòîóõý, Ìàíü÷æóðèÿ (4); ¹ 22073, ð. Îíîí (3); ¹ 15745, ð. Ñåäàíêà, Ïðèìîðüå (6); ¹ 17094, îç. Îðåëü, ëåâ. áåðåã Àìóðà (4); ¹ 20014, ïðàâûé áåðåã Àìóðà, â 3-4 êì íèæå ñ. Áîãîðîäñêîå (6); ¹ 42253, î. Ñàõàëèí, ð. Ïîðîíàé ó ñ. Âàëüçû (15); ¹ 26864, îç. Ìàðêàêóëü (6; ñèíòèïû Nemacheilus barbatulus markakulensis Mensñhikov); ¹ 26829, ð. Êàòóíü (5); ¹ 52255, ð. ×óëûøìàí ó âïàäåíèÿ â îç. Äæóëóêóëü, áàññåéí ð. Áèÿ (ñèñòåìà âåðõíåé Îáè) ~ 50 êì ê ñåâåðîçàïàäó îò Ìóãóð-Àêñû, Àëòàéñêèé Êðàé (50°28’N, 89°46’E) (4+2ÒÏ; «îñòðîðûëûé» ìîðôîòèï); ¹ 52256, ð. ×óëûøìàí ó âïàäåíèÿ â îç. Äæóëóêóëü, áàññåéí ð. Áèÿ (ñèñòåìà âåðõíåé Îáè) ~ 50 êì ê ñåâåðî-çàïàäó îò Ìóãóð-Àêñû, Àëòàéñêèé Êðàé (50°28’N, 89°46’E) (4+1ÒÏ; «òóïîðûëûé» ìîðôîòèï); ¹ 52257, áåçûìÿííîå îçåðî ~ 1 êì ÞÇ âïàäåíèÿ ð. Ìîãåí-Áóðåí â îç. ×óëóã-õîëü (=Îìóäàé), áàññåéí ð. Ìîãåí-Áóðåí (ñèñòåìà ð. Êîáäî), ~ 50 êì çàïàäíåå îò Ìóãóð-Àêñû, Òóâà (9+2ÒÏ); ¹ 52259 (40+8ÒÏ) è ¹ 53049 (4), ñèñòåìà ð. Òàðáàëüäæåé, âïàäàþùåé â ð. Îíîí, Êûðèíñêèé ð-í ×èòèíñêîé îáë.; ¹ 52581, ð. Àðãóò ó ñëèÿíèÿ ñ ð. Êîêñó ~104 êì çàïàäíåå ïîñ. Êîø-Àãà÷, Ðåñï. Àëòàé (49°45’N, 87°15’E; âûñîòà 1502 ì í.ó.ì.) (2); ¹ 52583, ð. Ñàéäûñ, ïðèòîê ð. Ìàéìà, áàññåéí ð. Êàòóíü (51°53’N, 86°07’E; âûñîòà ~ 550 ì í.ó.ì.) (7+2ÒÏ); ¹ 52584, ð. Àê-Àëàõà, áàññåéí ð. Àðãóò (49°19’15’’N, 87°39’E; âûñîòà ~ 2150 ì í.ó.ì.) (1); ¹ 52585, áåçûìÿííûé ðó÷åé â ñèñòåìå îç. Êàëüäæèí-Êóëü, áàññåéí ð. Àðãóò (âåðõíåå òå÷åíèå ð. Îáè, Àëòàé) (49°18’N, 87°26’E; âûñîòà ~ 2410 ì í.ó.ì.) (2); ¹ 52586, Íèæíåå îçåðî Äæóìàëû â áàññåéíå ð. Àðãóò, Àëòàé, ~ 70 êì ÞÇ îò ïîñ. Êîø-Àãà÷ (49°30’30’’N, 88°01’30’’E; âûñîòà ~ 2262 ì í.ó.ì.) (11); ¹ 52587, îç. Ñàëäàí-Êîëü (=Äëèííîå) â ñèñòåìå ð. Áèéëþêåì,

54

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

áàññåéí ð. ×óÿ (ñèñòåìà âåðõíåé Îáè) (50°13’N, 89°15’30’’E; âûñîòà 2272 ì í.ó.ì.) (12+2ÒÏ); ¹ 52588 (2) è ¹ 52716 (1), îç. Òàéìåíüå, ñèñòåìà ð. Êàòóíü, Àëòàé (49°49’N, 85°49’E; âûñîòà 1516 ì í.ó.ì.); ¹ 52582 (31), ¹ 52589 (25+5ÒÏ), ¹ 53056 (8) è ¹ 53057 (27+6ÒÏ), ðó÷åé Íàðûìêà, âïàäàþùèé â ð. Çóáêîâêà (ïðèòîê ð. Îëåíãóé â áàññåéíå ð. Èíãîäà), ×èòèíñêàÿ îáë. (51°41’N, 113°32’E); ¹ 52590, ð. Òîëà, ïðèòîê ð. Ñåëåíãà â Ìîíãîëèè (3+2ÒÏ); ¹ 52591, ð. Åðî, ïðèòîê ð. Ñåëåíãà â Ìîíãîëèè (15+2ÒÏ); ¹ 53042, Ìîíãîëèÿ, ð. Ñåëåíãà ó Õóòàã-Óíäåð (1); ¹ 53043, Mongolia, Selenga, Mandal, Bar-Chulat & Ero Rivers, 49°05’N, 107°05’E (1); ¹ 53046, Mongolia, Tuv aimag, Tuul Gol (branch of Tuul), 47°81’N, 107°27’E (1+1ÒÏ); ¹ 53047, Ìîíãîëèÿ, ð. Õîéä-Òýðõ (11+2ÒÏ); ¹ 53048, Ìîíãîëèÿ, ð. Êåðóëåí, áàññåéí ð. Îíîí (4+1ÒÏ); ¹ 53049, ð. Òàðáàëüäæåé, ïðèòîê ð. Îíîí, ×èòèíñêàÿ îáë. (4); ¹ 53055, ðó÷åé Ñåìåí, âïàäàþùèé â ðó÷åé Íàðûìêà (Çóáêîâêà, ïðèòîê ð. Îëåíãóé, ñèñòåìà ð. Èíãîäà, 51°41’N, 113°32’E) (17+4ÒÏ); ¹ 53056, ðó÷åé Íàðûìêà, áàññåéí ð. Èíãîäà (27+4ÒÏ); ¹ 53125, ð. Óíãèéí-Ãîë, Ìîíãîëèÿ (25+2ÒÏ); ¹ 53131, Êîø-Àãà÷, ð. ×óÿ, 5 êì âûøå ãîðîäà, ýôåìåðíûå âîäîåìû â ðóñëå ðåêè (2); ¹ 53134, ðó÷åé Ñåìåí, áàññåéí ð. Èíãîäà (13); ¹ 53135, ð. Îðõîí, 5 êì âûøå ïåðåâîäà, Ìîíãîëèÿ (30+5ÒÏ); ¹ 53137, Áóëãàíñêèé àéìàê, ð. ×îãèðòûí ãîëîñ (Ãóóðíèé îðãèí), 48°59’, 103°15’E, 1315 ì í.ó.ì. (7); ¹ 53140, ð. Àðñàéò, ïðèòîê ð. Îðõîí, Ìîíãîëèÿ, 49°00’N, 103°25’E (36+2ÒÏ); ¹ 53141, îç. Óñò-Íóð, Ìîíãîëèÿ (11+1ÒÏ); ¹ 53142, âåðõîâüÿ ð. Òýëèéí, ïðèòîê ð. Ñåëåíãè, Ìîíãîëèÿ, 49°52’N, 102°34’E (21+5ÒÏ); ¹ 53143, ð. Îðõîí â ðàéîíå ìîñòà Ýäåíåò-Äàðõàí (10); ¹ 53144, ð. Õîéä-Òåìèð (18+2ÒÏ); ¹ 53146, ð. Áóññåéí-Ãîë, âïàäàþùàÿ â ð. Òýëèéí-Ãîë (12+3ÒÏ); ¹ 53148. ð. Óðä-Òàìèð, áàññåéí ð. Ñåëåíãà, Ìîíãîëèÿ, 47°36’N, 101°31’E (26+3ÒÏ); ¹ 53187, ð. Ñåëåíãà, Ìîíãîëèÿ (4juv.); ¹ 53191, ð. ÓíãèéíÃîë, 46°08’N, 102°80’E (30+4ÒÏ); ¹ 53362, Ìîíãîëèÿ, ð.Òîëà, öåïü îçåðîê âäîëü îñíîâíîãî ðóñëà âûøå Ãàëò òàí (14). ÇÌ ÌÃÓ — ¹ 18964, ð. Ïîéëîâà-ßõà, Òàçîâñêèé ï-îâ (2); ¹ 200076, ð. Êîìèññàðîâêà, Ïðèìîðüå (25). ÈÏÝÝ (íåêàòàëîãèçèðîâàííûå ìàòåðèàëû) — ðó÷åé Íàðûìêà, áàññåéí ð. Èíãîäà (30+10ÒÏ); ðó÷åé Ñåìåí, âïàäàþùèé â ðó÷åé Íàðûìêà, áàññåéí ð. Èíãîäà (20+5ÒÏ); ð. Òàðáàëüäæåé, áàññåéí ð. Îíîí (10+2ÒÏ); áàññåéí ð. Îðõîí, ñèñòåìà ð. Ñåëåíãà â Ìîíãîëèè (30+10ÒÏ); ð. Êåðóëåí (4+2ÒÏ); ð. Ñåëåíãà, Ìîíãîëèÿ (10+6ÒÏ).

Orthrias barbatulus barbatulus (Linnaeus, 1758) — Åâðîïåéñêèé óñàòûé ãîëåö Ðèñ. 15æ, ç; 16–17 Cobitis barbatula: Linnaeus, 1758, p. 303 (part.: Åâðîïà); Heckel, Kner, 1858, S. 301 (Åâðîïà). Nemachilus barbatulus var. taurica: Êåññëåð, 1877, ñ. 171, 271 (ð. Ñàëãèð). Nemachilus barbatulus: Fatio, 1890, p. 19 (Øâåéöàðèÿ); Áåðã, 1912, ñ. 121 (áàññåéí ð. Ëàáà); 1949, ñ. 868 (Åâðîïà). Nemacheilus barbatulus: Rendahl, 1952, p. 527 (Åâðîïà). Nemachilus barbatulus: Æóêîâ, 1965, ñ. 327 (Áåëîðóññèÿ).

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

55

Noemacheilus barbatulus: Bacescu-Mester, 1967, p. 157 (Åâðîïà); Blanc et al., 1971, fig. 287 (Åâðîïà; êàðòà ðàñïðîñòðàíåíèÿ); Oliva, Chitravadivelu, 1974, p. 118 (Ïîëüøà); Ladiges, Vogt, 1979, p. 134 (Åâðîïà); Sawada, 1982, p. 68 (Ôðàíöèÿ); Müller, 1983, p. 195 (Åâðîïà); Rolik, 1990, p. 141 (áàññåéí Âèñëû); Doadrio et al., 1991, p. 61 (Èñïàíèÿ). Nemacheilus barbatulus: Sivkov, 1991, p. 29 (Áîëãàðèÿ). Barbatula barbatula: Kottelat, 1997, p. 93 (Åâðîïà). Orthrias barbatulus (part.: O. b. barbatulus): Ïðîêîôüåâ, 2003, ñ. 732 (Åâðîïà).

Äèàãíîç. Çàäíÿÿ íîçäðÿ îáû÷íî ðàñïîëîæåíà ñðàçó ïîçàäè ïåðåäíåé íîçäðè; ïîçâîíêîâ îáû÷íî ìåíåå 41; ÷åøóéíûé ïîêðîâ äàæå â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òóëîâèùà äîâîëüíî ãóñòîé; õâîñòîâîé ïëàâíèê óñå÷åííûé èëè ñ íåçíà÷èòåëüíîé âûåìêîé. Îïèñàíèå (ðèñ. 16). D III–IV(V) (6)7(8); À III(IV) 5(6); P I 10–12; V I 6–7; C I+8+8+I. Vert. 4+33–38+1=38–43 (îáû÷íî 38–41). Ïðîìåðû ïðèâåäåíû â òàáë. 1. Òåëî òîëñòîå, áðóñêîâèäíîå; åãî íàèáîëüøàÿ øèðèíà ïðèìåðíî ðàâíà èëè íåìíîãî ìåíüøå ìàêñèìàëüíîé âûñîòû òåëà. Ïîñëåäíÿÿ ñîäåðæèòñÿ 5,6–8,0 ðàç â SL. Äîðñàëüíûé ïðîôèëü òåëà ïî÷òè ïàðàëëåëåí âåíòðàëüíîìó èëè ñëåãêà äóãîâèäíûé; èçðåäêà çà çàòûëêîì ìîæåò ïðèñóòñòâîâàòü íåáîëüøîé ãîðá. Õâîñòîâîé ñòåáåëü âñåãäà ñæàò ñ áîêîâ, êîðî÷å äëèíû ãîëîâû, åãî äëèíà 5,25–6,7 ðàçà ñîäåðæèòñÿ â SL. Âûñîòà õâîñòîâîãî ñòåáëÿ ñîäåðæèòñÿ â åãî äëèíå 1,5–1,7 (2,0) ðàçà è 9,4–11,4 ðàçà â SL. Ãîëîâà êîíè÷åñêàÿ, óïëîùåííàÿ; ðûëî, êàê ïðàâèëî, ïðèìåðíî ðàâíî ïîñòîðáèòàëüíîé äëèíå ãîëîâû, ðåäêî áûâàåò íåñêîëüêî êîðî÷å èëè íåìíîãî äëèííåå ïîñëåäíåé. Äëèíà ãîëîâû (3,7) 4,1–4,4 ðàçà ñîäåðæèòñÿ â SL. Ðûëî íå ñæàòî ñ áîêîâ, ñ òóïî îêðóãëåííîé âåðøèíîé, âåðõíèé ïðîôèëü ðûëà ïîëîãî ñïóñêàåòñÿ âíèç êïåðåäè îò íîçäðåé. Äëèíà ðûëà ñîñòàâëÿåò 2,2–2,4 ðàçà îò äëèíû ãîëîâû. Ãëàçà íåáîëüøèå, ðàñïîëîæåíû äîðñîëàòåðàëüíî; ãîðèçîíòàëüíûé äèàìåòð îðáèòû âñåãäà çàìåòíî ìåíüøå øèðèíû ìåæãëàçíè÷íîãî ïðîìåæóòêà è (5,7) 6,3– 8,0 ðàçà ñîäåðæèòñÿ â äëèíå ãîëîâû. Ñ ò ð î å í è å ð ò à (ðèñ. 16ä). Ðîò íèæíèé, ïîäêîâîîáðàçíûé, îêðóæåí òðåìÿ ïàðàìè óñèêîâ. Íèæíÿÿ ãóáà ïðåðâàíà ïîñåðåäèíå, âñåãäà èìååò êîíè÷åñêèå, âûñòóïàþùèå ìåíòàëüíûå äîëè. Ïîìèìî ìåíòàëüíûõ äîëåé, íà íèæíåé ãóáå â îñíîâàíèè òðåòüåé ïàðû óñèêîâ âñåãäà ðàçâèòû ëàòåðàëüíûå äîëè, äëèíà êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò ìåíåå òðåòè äëèíû óñèêà òðåòüåé ïàðû (êàê ïðàâèëî, 1/4–1/5 äëèíû ïîñëåäíåãî è ìåíåå). Âåðõíÿÿ ãóáà öåëüíàÿ, êàê ïðàâèëî, èìååò ìåäèàëüíóþ âûåìêó, êîòîðàÿ èíîãäà ñëàáî ðàçâèòà. Ãóáû ñëàáî èëè óìåðåííî ñêëàä÷àòûå, èíîãäà ïî÷òè ãëàäêèå. Çóáîâèäíûé îòðîñòîê ñëàáî èëè óìåðåííî ðàçâèò, î÷åíü ðåäêî îòñóòñòâóåò. Òðåòüÿ ïàðà óñèêîâ îáû÷íî äîñòèãàåò çàäíåãî êðàÿ ãëàçà, èíîãäà íåñêîëüêî çàõîäèò çà íåãî. Ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ íîçäðÿ ñîèçìåðèìû ïî âåëè÷èíå, îáû÷íî ñáëèæåíû (ïåðåäíèé êðàé çàäíåé íîçäðè ðàñïîëîæåí íåïîñðåäñòâåííî ó êðàÿ íîñîâîãî êëàïàíà), à åñëè èíîãäà ðàññòàâëåíû, òî íå áîëåå ÷åì íà 0,5 äèàìåòðà íîçäðè. Íîñîâîé êëàïàí òðåóãîëüíûé èëè ëèñòîâèäíûé, êîðîòêèé — áóäó÷è ïðèãíóòûì íà-

56

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 16. Orthrias barbatulus barbatulus: à–ã — îáùèé âèä (à — ð. Âîëõîâ (ÇÈÍ ¹ 12066), SL 65 ìì; á, â — ð. Ãæåëêà, Ìîñêîâñêàÿ îáë. (ÇÈÍ ¹ 52595), SL 85 è 103 ìì; ã — ð. Áåëàÿ, áàññåéí ð. Êóáàíü SL 71 ìì); ä — ñòðîåíèå ðòà; å, æ — âàðèàíòû ðàçâèòèÿ ÷åøóéíîãî ïîêðîâà (ä–æ — ïî ýêç. ÇÈÍ ¹ 52595).

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

57

çàä äîñòèãàåò ñåðåäèíû — çàäíåãî êðàÿ íîçäðè âòîðîé ïàðû. ×èñëî ïëàñòèí îëüôàêòîðíîãî îðãàíà — 18–28, óâåëè÷èâàåòñÿ ñ ðîñòîì ðûáû. Ñ å é ñ ì î ñ å í ñ î ð í à ÿ ñ è ñ ò å ì à. Òèïè÷íàÿ êîíôèãóðàöèÿ ñåéñìîñåíñîðíûõ êàíàëîâ ãîëîâû è åå èçìåí÷èâîñòü ñîîòâåòñòâóåò îïèñàííîé äëÿ O. barbatulus toni. Ñóïðàîðáèòàëüíûé êàíàë (cso) ñïëîøíîé èëè ðàçäåëåí íà íîñîâîé (cn — 3 ïîðû) è íàäãëàçíè÷íûé (so — 4–5 ïîð) îòðåçêè, ÷àùå (íî íå âñåãäà) íå ñëèò ñ èíôðàîðáèòàëüíûì êàíàëîì (cio); ñóïðàòåìïîðàëüíàÿ êîìèññóðà (cst) âñåãäà ñëèòà ñ cio, íå ïðåðâàíà è ñîäåðæèò 3 ïîðû.  åäèíè÷íûõ ñëó÷àÿõ cst ñîäåðæèò 4 ïîðû, íî ñàì êàíàë ñïëîøíîé. Ïîð cio 10–12. Âåðõíÿÿ ïîðà ïðåîïåðêóëîìàíäèáóëÿðíîãî êàíàëà (cpm) ðàñïîëîæåíà íèçêî (îò óðîâíÿ óãëà ðòà äî ïðèìåðíî ñåðåäèíû ðàññòîÿíèÿ ìåæäó âåðõíèì êðàåì ðòà è cio); ÷èñëî ïîð â ýòîì êàíàëå ñîñòàâëÿåò 6–9 (÷àùå 7 èëè 8). Áîêîâàÿ ëèíèÿ (cLL) ïîëíàÿ èëè ïî÷òè ïîëíàÿ; êîðîòêèå ïåðåðûâû, ëèøåííûå ïîð, ìîãóò èìåòüñÿ íà õâîñòîâîì ñòåáëå (ðèñ. 16å, æ). Ïîð cLL ~60–80. × å ø ó é í û é ï î ê ð î â. Òåëî âñåãäà ïîêðûòî ìåëêîé, ÷àñòî âðàñòàþùåé â êîæó ÷åøóåé; ñòåïåíü ðàçâèòèÿ ÷åøóéíîãî ïîêðîâà ïîäâåðæåíà ñèëüíîé èíäèâèäóàëüíîé èçìåí÷èâîñòè: ÷åøóéíûé ïîêðîâ â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òóëîâèùà îáû÷íî ñðàâíèòåëüíî ãóñòîé (ðèñ. 16å), íî âñòðå÷àþòñÿ ýêçåìïëÿðû ó êîòîðûõ îí ñèëüíî ðåäóöèðîâàí èëè ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóåò (ðèñ. 16æ); â çàäíåé ïîëîâèíå òóëîâèùà ÷åøóÿ âñåãäà õîðîøî ðàçâèòà.  íàèáîëüøåé ñòåïåíè ðåäóêöèÿ ÷åøóéíîãî ïîêðîâà â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òóëîâèùà âûðàæåíà ó íàèáîëåå âîñòî÷íûõ ïîïóëÿöèé. ×åøóè, êàê ïðàâèëî, íàëåãàþò äðóã íà äðóãà, ïî êðàéíåé ìåðå, â çàäíåé ïîëîâèíå òóëîâèùà. Îòäåëüíûå ÷åøóéêè îáû÷íî èìåþòñÿ íà ãîëîâå, ãîðëå è áðþõå. ×åøóè îêðóãëûå èëè ñëàáî ýëëèïñîâèäíûå, äî 0,5 ìì â äèàìåòðå. Óçåë ÷åøóè ìàëåíüêèé, ýêñöåíòðè÷íûé; ïî íàïðàâëåíèþ ê àïèêàëüíîìó êðàþ ÷åøóè èìååò ïåðèôîêàëüíóþ çîíó, çàìåòíî ïðåâûøàþùóþ óçåë ïî äèàìåòðó è íåñóùóþ ðàäèàëüíûå ñêëåðèòû; ó ìíîãèõ ÷åøóé óçåë è ïåðèôîêàëüíàÿ çîíà ñëèâàþòñÿ â åäèíîå öåíòðàëüíîå ïîëå. Ðàäèàëüíûå ñêëåðèòû ðàçîðâàííûå, ÷àñòî äèõîòîìèðóþùèå. Âñå òåëî è ãîëîâà, ÷àñòî âêëþ÷àÿ ãðóäü, áðþõî è ëó÷è ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ ïîêðûòû î÷åíü ìåëêèìè (ìíîãî ìåíüøå äèàìåòðà çðà÷êà), îäíîðîäíûìè, ðàçðåæåííûìè ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè (ïðîìåæóòêè ìåæäó êîòîðûìè îò÷åòëèâî ïðåâûøàþò äèàìåòð îòäåëüíûõ áóãîðêîâ); ó ñàìöîâ â íåðåñòîâîé ïåðèîä îíè ñòàíîâÿòñÿ áîëåå ãóñòûìè è ãðóáûìè. Çà÷àòî÷íûå êîæíûå ãðåáíè â îñíîâàíèè õâîñòîâîãî ïëàâíèêà, ñêðûâàþùèå åãî íåðàçâèòûå ëó÷è, îáû÷íî èìåþòñÿ, ëó÷øå âûðàæåíû ó ñàìöîâ â íåðåñòîâîé ïåðèîä. Ï ë à â í è ê è. Íà÷àëî ñïèííîãî ïëàâíèêà ðàñïîëîæåíî áëèæå ê îñíîâàíèþ õâîñòîâîãî ïëàâíèêà, ÷åì ê êîíöó ðûëà; áóäó÷è ïðèãíóòûì íàçàä ýòîò ïëàâíèê îáû÷íî äîñòèãàåò âåðòèêàëè íà÷àëà àíàëüíîãî, ðåäêî íåñêîëüêî çàõîäèò çà íåå; åãî âåðõíèé êðàé ïðÿìîé. Íèæíèé êðàé àíàëüíîãî ïëàâíèêà ïðÿìîé èëè ñëåãêà âûïóêëûé. Àíóñ îòñòîèò îò íà÷àëà àíàëüíîãî ïëàâíèêà ïðèìåðíî íà îäèí äèà-

58

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

ìåòð îðáèòû. Ãðóäíûå ïëàâíèêè ñèëüíî âàðüèðóþò ïî ôîðìå: èõ âåðøèíà îáû÷íî îáðàçîâàíà 2-ì, 2–3-ì, 3-ì èëè 3–4-ì âåòâèñòûìè ëó÷àìè, îêðóãëàÿ èëè ñëàáî çàîñòðåííàÿ. Äëèíà ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ 1,6–2,2 ðàçà ñîäåðæèòñÿ â PV. Áðþøíûå ïëàâíèêè íåìíîãî íå äîñòèãàþò àíóñà. Âåðøèíà áðþøíûõ ïëàâíèêîâ îáðàçîâàíà, êàê ïðàâèëî, 2-ì èëè 2–3-ì, ðåäêî 1–2-ì âåòâèñòûìè ëó÷àìè. Õâîñòîâîé ïëàâíèê âñåãäà êîðî÷å äëèíû ãîëîâû, óñå÷åííûé èëè ñëàáî âûåì÷àòûé (ðàçíèöà â äëèíå íàèáîëåå êðàéíèõ è ìåäèàëüíûõ ëó÷åé îáû÷íî ìåíåå 2 ìì). À í à ò î ì è ÿ. Êèøå÷íèê êîðîòêèé, ñ äâóìÿ ïåòëÿìè. Ñâîáîäíàÿ ÷àñòü ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ â áðþøíîé ïîëîñòè ñèëüíî ðåäóöèðîâàíà èëè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò. Ïåðèòîíåóì ñåðåáðèñòûé, ñ ðåäêî ðàçáðîñàííûìè òåìíûìè ìåëàíîôîðàìè, ñãóùàþùèìèñÿ ó ïîçâîíî÷íèêà. Íà 1-é æàáåðíîé äóãå èìååòñÿ 8–10 êîðîòêèõ òðåóãîëüíûõ æàáåðíûõ òû÷èíîê. Ñàìêè ñ èêðîé IV–V ñòàäèè çðåëîñòè âñòðå÷àþòñÿ óæå â ïåðâîé ïîëîâèíå äåêàáðÿ (ÇÈÍ ¹ 52595). Î ê ð à ñ ê à. Îñíîâíîé ôîí îêðàñêè æåëòûé, êîðè÷íåâî- èëè ñåðîâàòî-æåëòûé, èëè çåëåíîâàòî-ñåðûé, ñòàíîâÿùèéñÿ æåëòîâàòûì èëè áåëûì íà áðþõå. Íà ñïèíå èìååòñÿ ïðîäîëüíûé ðÿä òåìíûõ ïÿòåí èëè êîðîòêèõ ïîïåðå÷íûõ ïîëîñ, êîòîðûì ñîîòâåòñòâóåò ëàòåðàëüíûé ðÿä îêðóãëûõ èëè ðîìáîâèäíûõ ïÿòåí âäîëü áîêîâîé ëèíèè, èíîãäà ïÿòíà íà áîêàõ òåëà ðàçáðîñàíû áåñïîðÿäî÷íî, âûòÿíóòû ïîïåðå÷íî, ìîãóò èìåòü V- èëè W-îáðàçíóþ ôîðìó. Ó îòäåëüíûõ ýêçåìïëÿðîâ ïÿòíà ëàòåðàëüíîãî ðÿäà ìîãóò ñëèâàòüñÿ â ïðîäîëüíóþ ïîëîñó. Ñòåïåíü âûðàæåííîñòè ïÿòåí ñèëüíî âàðüèðóåò. Íà ãîëîâå òåìíûé ïèãìåíò ÷àñòî ïî÷òè ïîëíîñòüþ ñêðûâàåò îñíîâíîé ôîí.  îñíîâàíèè õâîñòîâîãî ïëàâíèêà èìååòñÿ ïîïåðå÷íî âûòÿíóòîå òåìíîå ïÿòíî. Íåðåäêî âñòðå÷àþòñÿ îñîáè ñ êðàñíîâàòûì îòòåíêîì òåëà è ïëàâíèêîâ. Îïèñàíà êñàíòîðè÷åñêàÿ ôîðìà (Áåðã, 1933; Balon, Frank, 1953). Ïðîäîëüíûå ðÿäû ïÿòíûøåê èìåþòñÿ íà ñïèííîì, õâîñòîâîì è ãðóäíûõ ïëàâíèêàõ (íà ïåðâûõ äâóõ îíè âñåãäà ÿð÷å). Áðþøíûå è àíàëüíûé ïëàâíèêè áåç ïÿòåí. Ï î ë î â î é ä è ì î ð ô è ç ì. Ó ñàìöîâ ýïèäåðìàëüíûå áóãîðêè íà ãîëîâå, òåëå è ãðóäíûõ ïëàâíèêàõ, çà÷àòî÷íûå æèðîâûå ãðåáíè íà õâîñòîâîì ñòåáëå äîñòèãàþò ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ â íåðåñòîâîé ïåðèîä, íåâåòâèñòûé è ïåðåäíèå 5–6 âåòâèñòûõ ëó÷åé ãðóäíîãî ïëàâíèêà çàìåòíî ðàñøèðåíû è óòîëùåíû. Îòìå÷åíû íåêîòîðûå ðàçëè÷èÿ â ïëàñòè÷åñêèõ ïðèçíàêàõ ìåæäó ñàìöàìè è ñàìêàìè (Oliva, Chitravadivelu, 1974). Ð à ç ì å ð û. SL íàèáîëüøåãî èçó÷åííîãî ýêçåìïëÿðà — 120 ìì (ð. Ãæåëêà, Ìîñêîâñêàÿ îáëàñòü). Ìàêñèìàëüíûå èçâåñòíûå ðàçìåðû åâðîïåéñêîãî ãîëüöà ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì — 160–180 ìì (èç Ôèíëÿíäèè — Áåðã, 1949; Sauvonsaari, 1971). Î ñ ò å î ë î ã è ÿ. Íåéðîêðàíèé äîðñîâåíòðàëüíî óïëîùåííûé, îòíîñèòåëüíî óçêèé, åãî ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà (íà óðîâíå pterotica) ñîäåðæèòñÿ 1,8–2,3 ðàçà â åãî äëèíå. Çàäíÿÿ ôîíòàíåëü óäëèíåííî-öèëèíäðè÷åñêàÿ, ðàñøèðåííàÿ êàóäàëüíî; åå äëèíà ñîñòàâëÿåò îêîëî ÷åòâåðòè äëèíû íåéðîêðàíèÿ. Øîâ ìåæäó frontale è parietale çóá÷àòûé èëè ïî÷òè ïðÿìîé. Parietale è pteroticum ðàçúåäèíåíû êîí-

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

59

òàêòîì ìåæäó sphenoticum è epioticum. Ýòìîèäíûé îòäåë óçêèé è óäëèíåííûé, ñîäåðæèòñÿ 2,8–3,4 ðàçà â äëèíå íåéðîêðàíèÿ. Supraethmoideum-ethmoideum è prevomer ðàçäåëåíû øâîì. Ñòðîåíèå ýòìîèäíîé îáëàñòè ÷åðåïà èäåíòè÷íî îïèñàííîé âûøå äëÿ ñèáèðñêîãî ãîëüöà.  è ñ ö å ð î ê ð à í è é. Îòäåëüíûå êîñòè âèñöåðîêðàíèÿ èçîáðàæåíû íà ðèñ. 17. Premaxillare (ðèñ. 17à) ñ äëèííûì âîñõîäÿùèì îòðîñòêîì è óìåðåííî ðàçâèòûì ðr. anterior praemaxillae; âåíòðàëüíûé êðàé àëüâåîëÿðíîé âåòâè praemaxillare âîãíóòûé, äîðñàëüíûé — âûïóêëûé. Maxillare (ðèñ. 17 á, â) — êðóïíàÿ êîñòü ïî÷òè ïðÿìîóãîëüíûõ î÷åðòàíèé ñ èçëîìàííûìè êîíòóðàìè, åå ëàòåðàëüíûé îòðîñòîê (pr. lateralis maxillae) õîðîøî ðàçâèò, ñìåùåí ê ïåðåäíåìó êðàþ êîñòè. Çàäíÿÿ ïëàñòèíêà maxillare îêðóãëîé èëè òðàïåöèåâèäíîé ôîðìû, äîðñàëüíî è âåíòðàëüíî îòäåëåíà âûåìêàìè îò îñòàëüíîé ÷àñòè êîñòè. Pr. rostralis maxillaris ïðÿìîé, íå ïðåâûøàåò âûñîòó êîñòè. Ýëåìåíòû ïîäâåñêà è íèæíåé ÷åëþñòè èçîáðàæåíû íà ðèñ. 17 ã–è. Dentale ñ âûñîêèì è øèðîêèì, âåðòèêàëüíî îðèåíòèðîâàííûì êîðîíîèäíûì îòðîñòêîì, åå ñèìôèçíàÿ ÷àñòü íå óòîëùåíà. Êîíòàêò ìåæäó dentale è articulare ïðÿìîé èëè ñëàáî çóá÷àòûé. Retroarticulare âñåãäà èìååòñÿ, ìàëåíüêîå, îáîñîáëåííîå. Coronomeckelian ìàëåíüêîå, ðàñïîëîæåíî íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè íèæíå÷åëþñòíîãî êîìïëåêñà íà ãðàíèöå dentale è articulare. Autopalatinum ïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû, ñ âûñòóïàþùåé ñóñòàâíîé ïîâåðõíîñòüþ äëÿ ýòìîèäíîãî îòäåëà è óçêîé, õîðîøî îáîñîáëåíîé ìåäèàëüíîé ïëàñòèíêîé. Ectopterygoideum — òîíêàÿ, ïëîñêàÿ êîñòü, ïåðåäíèì êðàåì ïðèëåãàþùàÿ ê âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè íèæíåé ÷åëþñòè, çàäíèì êðàåì íàëåãàþùàÿ íà ïåðåäíèé êðàé quadratum. Endopterygoideum ïëàñòèíîâèäíîå, ïåðåäíèì êîíöîì ñî÷ëåíåíî ñ autopalatinum, à çàäíèì — ñ metapterygoideum. Metapterygoideum — êðóïíàÿ ïëàñòèí÷àòàÿ êîñòü, íåñóùàÿ áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûé äîðñàëüíûé ãðåáåíü, ìàðêèðóþùèé ïåðåãèá ìåæäó äîðñàëüíîé è ëàòåðàëüíîé ÷àñòÿìè ïëàñòèíêè. Âåíòðàëüíûé êðàé ýòîé êîñòè ïðÿìîé èëè èìååò íåãëóáîêóþ âûðåçêó; êâàäðàòî-ìåòàïòåðèãîèäíàÿ ôåíåñòðà îòñóòñòâóåò, íî ùåëåâèäíîå ïðîñòðàíñòâî ìåæäó quadratum è metapterygoideum âñåãäà èìååòñÿ. Quadratum — øèðîêîòðåóãîëüíàÿ êîñòü ñ îáîñîáëåííîé ñóñòàâíîé ãîëîâêîé è äëèííûì çàäíèì îòðîñòêîì; âåðõíèé êðàé ýòîé êîñòè ñëàáî âûïóêëûé, ïåðåäíå-âåíòðàëüíûé óãîë ïëàñòèíêè quadratum îáðàçóåò íàïðàâëåííûé âïåðåä øèëîâèäíûé îòðîñòîê. Symplecticum ïàëî÷êîâèäíîå, óìåðåííî ðàñøèðÿþùååñÿ êçàäè. Hyomandibulare (ðèñ. 17 ç–è) ñ äâóìÿ ðàçäåëüíûìè ñóñòàâíûìè ïîâåðõíîñòÿìè, ðàññòîÿíèå ìåæäó êîòîðûìè ìåíüøå, ÷åì äëèíà ïåðåäíåé ñóñòàâíîé ïîâåðõíîñòè. Çàäíÿÿ ñóñòàâíàÿ ïîâåðõíîñòü äëèííåå è ðàñïîëîæåíà âûøå ïåðåäíåé. Îïåðêóëÿðíûé îòðîñòîê êîðîòêèé, ñìåùåí íà âíóòðåííþþ ïîâåðõíîñòü êîñòè. Íà ïåðåäíåì êðàå ïëàñòèíêè hyomandibulare íåðåäêî èìååòñÿ ñëàáàÿ âûåìêà. Îòíîøåíèå øèðèíû hyomandibulare ê âûñîòå ñîñòàâëÿåò 1 : 1,8 – 1 : 2,1.

60

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 17. Orthrias barbatulus barbatulus, ð. ĸðæà, Òâåðñêàÿ îáë. (ÈÏÝÝ, á/¹): à — premaxillare; á, â — maxillare (á — èçíóòðè, â — ñíàðóæè); ã, ä — íèæíÿÿ ÷åëþñòü (ã — èçíóòðè, ä — ñíàðóæè); å — autopalatinum; æ — êâàäðàòî–ïòåðèãîèäíûé êîìïëåêñ; ç, è — hyomandibulare (ç — ñíàðóæè; è — èçíóòðè); ê–ì — urohyale; í — æàáåðíûé àïïàðàò; î — ãëîòî÷íûå êîñòè; ï — operculum èçíóòðè; ð, ñ — ïëå÷åâîé ïîÿñ (èçíóòðè; âàðèàíòû ñòðîåíèÿ mesocoracoideum); ò — òàçîâûå êîñòè; ó, ô — êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ (ñáîêó è ñíèçó). Ðàçìåð ëèíåéêè — 1 ìì.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

61

Áðàíõèîñòåãàëüíûõ ëó÷åé 3, îäèí ïðè÷ëåíÿåòñÿ ê ceratohyale, îäèí — ê ìåñòó ñî÷ëåíåíèÿ ceratohyale è epihyale, è îäèí — ê epihyale. Äèñòàëüíûå êîíöû áðàíõèîñòåãàëüíûõ ëó÷åé ðàñøèðåíû, íàèáîëåå ñèëüíî ó ñàìîãî íàðóæíîãî. Interhyale íå ñðàñòàåòñÿ ñ epihyale; basihyale Y-îáðàçíîå. Urohyale (ðèñ. 17 ê-ì) ïî ôîðìå áëèçêî ê ïðÿìîóãîëüíîìó, îòíîøåíèå åãî âûñîòû ê äëèíå ñîñòàâëÿåò 1 : 1,7 – 1 : 2; çàäíèé êðàé ïðÿìîé èëè âîëíèñòûé, èíîãäà ñ íåãëóáîêîé âûðåçêîé; ëàòåðàëüíûå îòðîñòêè urohyale îáû÷íî êîðîòêèå.  æàáåðíîì àïïàðàòå (ðèñ. 17 í) òðè basibranchialia è ïàðíûõ hypobranchialia (basibranchiale4 è hypobranchialia-4 îòñóòñòâóþò); äâà infrapharyngobranchialia c êàæäîé ñòîðîíû. Epibranchiale-4 ëèøåíî ïëàñòèíîâèäíîãî îòðîñòêà. Ãëîòî÷íûå êîñòè (ðèñ. 17 î) èçîãíóòûå, íåñóò 7–10 êðþ÷êîâèäíûõ, óìåíüøàþùèõñÿ â íàïðàâëåíèè äèñòàëüíîãî êîíöà êîñòè ôóíêöèîíàëüíûõ çóáîâ, ïðèêðåïëåííûõ ê êîñòè, è íåñêîëüêî ìåëêèõ çàìåùåííûõ çóáîâ, ëåæàùèõ ñâîáîäíî. Ãëîòî÷íûå çóáû â ñå÷åíèè îêðóãëûå. Ãðåáåíü íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè operculum êîðîòêèé (ðèñ. 17 ï). Ï î ÿ ñ à ï à ð í û õ ï ë à â í è ê î â. Ñòðîåíèå ïîÿñà ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ èäåíòè÷íî òàêîâîìó ó âûøåîïèñàííûõ ñèáèðñêèõ ãîëüöîâ (ðèñ. 17 ð, ñ), îäíàêî, èçðåäêà âñòðå÷àþòñÿ ýêçåìïëÿðû, ó êîòîðûõ ïðîêñèìàëüíûé êîíåö mesocoracoideum èíîãäà ïðèðàñòàåò ê cleithrum (ðèñ. 17 ð). Òàçîâûå êîñòè (ðèñ. 17 ò) òðåóãîëüíûå, èõ ëîáêîâûå îòðîñòêè ðàçäåëåíû ñïåðåäè âûåìêîé íà óçêèå ìåäèàëüíóþ è ëàòåðàëüíóþ ÷àñòè, èíîãäà íåñêîëüêî ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî äëèíå è øèðèíå. Pr. «ischiadicus» äëèííûé, õîðîøî îáîñîáëåííûé. Èìååòñÿ òðè ìàëåíüêèå ðàäèàëèè è õîðîøî ðàçâèòàÿ, ñâîáîäíàÿ øèëîâèäíàÿ êîñòî÷êà (pelvic splint). Êîñòíàÿ êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ (ðèñ. 17 ó, ô) ïîêðûòà ìåëêèìè ÿ÷åéêàìè, ìíîãèå èç êîòîðûõ ìîãóò çàðàñòàòü ó êðóïíûõ ýêçåìïëÿðîâ; çàêðûòà ñçàäè. Çàäíèå îòðîñòêè pr. descendens-4 (ñornua posteriorum) îòñóòñòâóþò èëè ñëàáî âûðàæåíû. Manubrium õîðîøî ðàçâèòîå. Çàäíåå ëàòåðàëüíîå îòâåðñòèå óçêîå, ñèëüíî âûòÿíóòîå ïî ïðîäîëüíîé îñè. Íåâðàëüíûé êîìïëåêñ òðàïåöèåâèäíîé èëè ïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû, íåðåäêî åãî âåðõíèé êðàé â çàäíåé ÷àñòè èìååò íåãëóáîêóþ âûåìêó, ïðèîáðåòàÿ ëàäüåâèäíóþ ôîðìó, òèïè÷íóþ äëÿ O. barbatulus toni. Ï î ç â î í ê è öèëèíäðè÷åñêèå ñ ïðîäîëüíûìè ãðåáíÿìè. Íåâðàëüíûå îòðîñòêè ïåðåäíèõ òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ ðàñøèðåíû â âèäå ïðÿìîóãîëüíûõ èëè ïåðîâèäíûõ ïëàñòèíîê. Òóëîâèùíûå ïîçâîíêè íåñóò êîðîòêèå ïàðàïîôèçû; ïëåâðàëüíûå ðåáðà äëèííûå, ñèëüíûå (îñîáåííî íàèáîëåå ïåðåäíèå). Epineuralia è epipleuralia âèëü÷àòûå, õîðîøî ðàçâèòû íà÷èíàÿ ñ ïåðåäíèõ òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ, íå ñðàñòàþòñÿ ñ íåñóùèìè èõ ýëåìåíòàìè, äîõîäÿò ïî÷òè äî êîíöà ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà. ×àñòî âñòðå÷àþòñÿ àíîìàëèè çàêëàäêè ïîñëåäíèõ õâîñòîâûõ ïîçâîíêîâ. Õ â î ñ ò î â î é ñ ê å ë å ò (ðèñ. 15 æ, ç). Òèïè÷íîå ñòðîåíèå õâîñòîâîãî ñêåëåòà ñîîòâåòñòâóåò òàêîâîìó ó ñèáèðñêèõ ãîëüöîâ: ïÿòü ãèïóðàëüíûõ ïëà-

62

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

ñòèíîê, èç êîòîðûõ òîëüêî hypurale 2 ïðèðàñòàåò ê òåðìèíàëüíîìó öåíòðó; ìàëåíüêàÿ ãèïóðàëüíàÿ äèàñòåìà; àóòîãåííîå parhypurale, íåñóùåå õîðîøî ðàçâèòûé parhypurapophysis; îäíî ñâîáîäíîå epurale; òåðìèíàëüíûé ïîçâîíîê ñ êîðîòêèì íåâðàëüíûì îòðîñòêîì pu-1 è äëèííûì óðîñòèëåì. Íåâðàëüíûé îòðîñòîê âòîðîãî ïðåóðàëüíîãî ïîçâîíêà ñëèò ñ òåëîì, ãåìàëüíûé — àóòîãåííûé. Êðàéíèì âàðèàíòîì (ðèñ. 15 æ) ÿâëÿåòñÿ íåïîëíîå ñðàñòàíèå parhypurale c hypuralia 1 è 2, è hypuralia 3 è 4 äðóã ñ äðóãîì, è ïðèðàñòàíèå hypurale 1 ê òåðìèíàëüíîìó öåíòðó. Epurale èíîãäà òåñíî ïðèëåæèò ïåðåäíèì êîíöîì ê íåâðàëüíîìó îòðîñòêó pu-1, íî âàðèàíòà, ïðè êîòîðîì îíè áû ñëèâàëèñü, íå îáíàðóæåíî. Íè ó îäíîãî ýêçåìïëÿðà íå îáíàðóæåíî ïðèñóòñòâèÿ hypurale 6. Çàìå÷àíèÿ. Èçó÷åííûå íàìè âîñòî÷íîåâðîïåéñêèå ïîïóëÿöèè õàðàêòåðèçóþòñÿ íåáîëüøîé èçìåí÷èâîñòüþ è ïî ñâîèì ïðèçíàêàì ñîîòâåòñòâóþò èçâåñòíûì ëèòåðàòóðíûì äàííûì (Áåðã, 1906; 1916; 1949; Oliva, 1952; Rendahl, 1952; Bacescu-Mester, 1967; Oliva, Chitravadivelu, 1974; Kovaè, 1987; Sivkov, 1991 è äð.). Íå èìåÿ ìàòåðèàëà, ìû â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå ñ÷èòàåì âîçìîæíûì âûñêàçûâàòü ñêîëü íèáóäü îïðåäåëåííîå ìíåíèå îòíîñèòåëüíî âàëèäíîñòè îïèñàííûõ åâðîïåéñêèõ ïîäâèäîâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, îäíàêî, ÷òî ïî îïóáëèêîâàííûì äàííûì, åâðîïåéñêèå ãîëüöû èç ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé àðåàëà íåñêîëüêî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñâîèì ãàáèòóàëüíûì, ïëàñòè÷åñêèì è ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì. Òàê, ðûáàì èç Èñïàíèè, Þãîñëàâèè è Âåëèêîáðèòàíèè ñâîéñòâåííî íåñêîëüêî áîëüøåå ÷èñëî âåòâèñòûõ ëó÷åé â ñïèííîì ïëàâíèêå (8–10), ÷åì ïîïóëÿöèÿì èç âîäîåìîâ áàññåéíà Äóíàÿ, Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ (7–8) (Bacescu-Mester, 1967) è ñòðàí Öåíòðàëüíîé Åâðîïû (7) (Vladykov, 1931; Áåðã, 1949; Dorko, 1964; Oliva, 1952; Oliva, Chitravadivelu, 1974, Sivkov, 1991). Æóêîâ (1965) óêàçûâàåò äëÿ ãîëüöîâ èç áàññåéíà Çàïàäíîé Äâèíû ìåíüøåå ÷èñëî ïîçâîíêîâ (36–38, ïðîòèâ 38–40 ïî äàííûì Áåðãà (1949) äëÿ åâðîïåéñêîãî ãîëüöà), ó ãîëüöîâ èç âîäîåìîâ Áîëãàðèè ïîçâîíêîâ (37)38–40(41) (Sivkov, 1991); ×æó (Zhu, 1992) ïðèâîäèò äëÿ åâðîïåéñêîãî ãîëüöà òîëüêî 37 ïîçâîíêîâ (4+33). Ïî äàííûì Ðîëèê (Rolik, 1990) ó ãîëüöîâ èç ð. Ñîëèíêà (áàññåéí Âèñëû â Ïîëüøå) 40–42 (íàè÷àùå 40–41) ïîçâîíêà. Ó íàøèõ âîñòî÷íîåâðîïåéñêèõ ãîëüöîâ ïîçâîíêîâ 38–41(42,43). Ñòàòèñòè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ â ñðåäíèõ âåëè÷èíàõ ïëàñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ó ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé òàêæå ìîãóò áûòü çàìåòíûìè (Oliva, 1952; Bacescu-Mester, 1967; Oliva, Chitravadivelu, 1974; Rolik, 1990; Sivkov, 1991 è äð.). Ïëàñòè÷åñêèå ïðèçíàêè ïîäâåðæåíû âîçðàñòíîé è ïîëîâîé èçìåí÷èâîñòè, íå âñåãäà îäèíàêîâî íàïðàâëåííîé â ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèÿõ: íàïðèìåð, îäíèõ ñëó÷àÿõ íàáëþäàþòñÿ ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ â äëèíå ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ ìåæäó ñàìöàìè è ñàìêàìè (Rolik, 1990; Sivkov, 1991), â äðóãèõ ñëó÷àÿõ àâòîðû ñïåöèàëüíî îòìå÷àþò îòñóòñòâèå ïîëîâîãî äèìîðôèçìà ïî ýòîìó ïðèçíàêó (Oliva, Chitravadivelu, 1974).

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

63

Ìîæíî ñîãëàñèòüñÿ ñ Îëèâîé è ×èòðàâàäèâåëó (op. cit.) â òîì, ÷òî èçìåí÷èâîñòü åâðîïåéñêîãî ãîëüöà ÷àñòî ìîæåò áûòü ñâÿçàíà ñ ýêîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè è ÷òî âàëèäíîñòü áîëüøèíñòâà òðàäèöèîííî ïðèíèìàåìûõ â ñîñòàâå O. barbatulus ïîäâèäîâ (quignardi, sturanyi, vardarensis, caucasicus) ñîìíèòåëüíà. Êàâêàçñêèé ïîäâèä, âîçìîæíî, òîæäåñòâåíåí O. merga; ïîñëåäíèé ìîæåò îêàçàòüñÿ íå áîëåå ÷åì ïîäâèäîì O. barbatulus8 . Îëèâà è ×èòðàâàäèâåëó ïðèçíàþò òîëüêî îðõèäñêèé ïîäâèä (O. b. sturanyi), èçâåñòíûé ïî åäèíè÷íûì ýêçåìïëÿðàì (Steindachner, 1892; Karaman, 1924), îòìå÷àÿ äðåâíîñòü ôàóíû îç. Îðõèä è íåêîòîðûå ãàáèòóàëüíûå îòëè÷èÿ O. b. sturanyi (áîëåå âûñîêîå è òóïîå ðûëî — Karaman, 1924). Íàïðîòèâ, Ãðóï÷å è Äèìîâñêè (1976) ïðèçíàþò òîëüêî ïîäâèä vardarensis íà îñíîâàíèè íåêîòîðûõ ñòàòèñòè÷åñêèõ îòëè÷èé îò òèïè÷íîãî O. barbatulus. Íà íàø âçãëÿä, âîïðîñ î âíóòðèâèäîâîé ñòðóêòóðå O. barbatulus ìîæåò áûòü ðåøåí òîëüêî â ðåçóëüòàòå ðåâèçèè ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî âèäà ñî âñåé òåððèòîðèè àðåàëà, à íå ïóòåì ñðàâíåíèÿ ïîïóëÿöèé èç îòäåëüíûõ áàññåéíîâ. Ñðàâíåíèå. Ïî íàøèì äàííûì, íàèáîëåå óñòîé÷èâûì ïðèçíàêîì, îòëè÷àþùèì åâðîïåéñêîãî O. b. barbatulus îò ñèáèðñêîãî O. b. toni ÿâëÿåòñÿ âçàèìíîå ïîëîæåíèå ïåðåäíåé è çàäíåé íîçäðåé, êîòîðûå ñáëèæåíû ó ïåðâîãî è ðàçäåëåíû íå ìåíåå ÷åì íà ïîëîâèíó (îáû÷íî îêîëî îäíîãî) äèàìåòðà çàäíåé íîçäðè ó âòîðîãî. Îäíàêî, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñðåäè åâðîïåéñêèõ ãîëüöîâ èçðåäêà âñòðå÷àþòñÿ ýêçåìïëÿðû ñ íîçäðÿìè, ðàçäåëåííûìè ïðîìåæóòêîì îêîëî ïîëîâèíû äèàìåòðà çàäíåé íîçäðè, à ñðåäè ñèáèðñêèõ, ãîëüöû ñî ñáëèæåííûìè íîçäðÿìè (ïðèíàäëåæàùèå ê «îñòðîðûëîìó» ìîðôîòèïó, íå îáíàðóæåííîìó ñðåäè åâðîïåéêèõ ãîëüöîâ) îáíàðóæåíû â ð. Ñàéäûñ (áàññåéí ð. Êàòóíü). Åâðîïåéñêèå è ñèáèðñêèå ãîëüöû ðàçëè÷àþòñÿ òàêæå ÷èñëîì ïîçâîíêîâ (îáû÷íî 41 è ìåíåå ó åâðîïåéñêèõ è 41 è áîëåå ó ñèáèðñêèõ). Ë.Ñ. Áåðã (1949) óêàçûâàë â êà÷åñòâå îòëè÷èé ñèáèðñêîãî ïîäâèäà îò åâðîïåéñêîãî áîëåå íèçêîå òåëî, ðåäóêöèþ ÷åøóè â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òåëà è áîëåå âûåì÷àòûé õâîñòîâîé ïëàâíèê. Îäíàêî, ïðèâîäèìûå Áåðãîì çíà÷åíèÿ íàèáîëüøåé âûñîòû òåëà äëÿ åâðîïåéñêîãî (5–7 1/3 ðàçà, èíîãäà äî 8 â SL) è ñèáèðñêîãî (6 1/2–8 3/4 ðàç) øèðîêî ïåðåêðûâàþòñÿ9 , êàê è çíà÷åíèÿ äâóõ äðóãèõ 8

Ïîìèìî O. merga è O. barbatulus caucasicus Áåðã (1912; 1949) óêàçûâàë äëÿ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà (áàññåéí ð. Ëàáû, ïðèòîêà ð. Êóáàíü) è òèïè÷íîãî O. barbatulus. Èçó÷åííûé íàìè ýêçåìïëÿð ãîëüöà (SL 71 ìì) èç áàññåéíà Êóáàíè (ð. Áåëàÿ) ïî áîëüøèíñòâó ïðèçíàêîâ ñõîäåí ñ åâðîïåéñêèì O. b. barbatulus è, èìåÿ î÷åíü êîðîòêèå ãðóäíûå ïëàâíèêè (lP 14,8% (6,8 ðàç) SL), íå ìîæåò áûòü îòíåñåí ê O. b. caucasicus, îïèñàííîìó èç Âîñòî÷íîãî Ïðåäêàâêàçüÿ (ð. Àðãóí, ïðîòîê Òåðåêà), êîòîðûé, ïî Áåðãó (1899; 1949), îòëè÷àåòñÿ îò åâðîïåéñêîãî áîëåå äëèííûìè ãðóäíûìè ïëàâíèêàìè (4,1–5,2 ðàçà â SL). Êóáàíñêèé ýêçåìïëÿð îòëè÷àåòñÿ îò èçó÷åííûõ íàìè åâðîïåéñêèõ î÷åíü íèçêèì òåëîì (åãî ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà ñîñòàâëÿåò ëèøü 12,1% SL). Îäíàêî, ó÷èòûâàÿ ðàçìàõ èçìåí÷èâîñòè äàííîãî ïðèçíàêà â ïîïóëÿöèÿõ ãîëüöîâ èç ãîðíûõ ðàéîíîâ, îòìå÷åííîå ðàçëè÷èå, ïî-âèäèìîìó, íåñóùåñòâåííî, è, ïî-âñåé âåðîÿòíîñòè, ãîëüöîâ áàññåéíà ð. Êóáàíü ñëåäóåò îòíîñèòü ê O. b. barbatulus. 9 Â.Ï. Ìèòðîôàíîâ (1989) ïðèâîäèò åùå áîëåå ðåçêèå ðàçëè÷èÿ â íàèáîëüøåé âûñîòå òåëà ìåæäó O. b. barbatulus (ìåíåå 6.5 ðàç â SL) è O. b. toni (áîëåå 6.5 ðàç â SL), íå ïîäòâåðæäàåìûå íàøèìè äàííûìè.

64

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

ïðèçíàêîâ (op. cit., c. 870–871). Ïî íàøèì äàííûì, ðàçëè÷èÿ â íàèáîëüøåé âûñîòå òåëà (òàáë. 1) è î÷åøóåííîñòè òåëà (ðèñ. 7 ï–õ è 16 å, æ) íåäîñòàòî÷íî äèàãíîñòè÷íû, îäíàêî, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ÷åøóè, õîòÿ áû â çàäíåé ïîëîâèíå òåëà, îáû÷íî íàëåãàþò äðóã íà äðóãà ó åâðîïåéñêèõ ãîëüöîâ è íåíàëåãàþùèå — ó ñèáèðñêèõ. Ïî ðàçâèòèþ ÷åøóè â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òåëà ñðåäè ðûá èç áàññåéíîâ ñðåäíåãî òå÷åíèÿ Îáè è Åíèñåÿ, èç îç. Áàéêàë è ð. Ñåëåíãà ïðåîáëàäàþò îñîáè, ñõîäíûå ñ åâðîïåéñêèìè (÷åøóÿ â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òåëà áîëåå èëè ìåíåå ðàçâèòàÿ, ïî êðàéíåé ìåðå, âäîëü áîêîâîé ëèíèè), òîãäà êàê ñðåäè çàáàéêàëüñêî-äàëüíåâîñòî÷íûõ ïîïóëÿöèé ïðåîáëàäàþò ðûáû, ëèøåííûå ÷åøóè â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òåëà10 ; ãîëüöû èç âåðõîâüåâ Îáè íà Àëòàå èç èç áàññåéíà ð. Êîáäî — àáñîëþòíî ãîëûå.  öåëîì, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ðåäóêöèÿ ÷åøóéíîãî ïîêðîâà ïðè ïåðåõîäå îò çàïàäíûõ ïîïóëÿöèé O. barbatulus ê âîñòî÷íûì íîñèò êëèíàëüíûé õàðàêòåð, õîòÿ îòäåëüíûå ïîïóëÿöèè (ïðåæäå âñåãî â ãîðíûõ ðàéîíàõ þãà Ñèáèðè è â ñîïðåäåëüíîé Ìîíãîëèè) âûïàäàþò èç îáùåé òåíäåíöèè. Äëÿ ñèáèðñêèõ ãîëüöîâ áîëåå òèïè÷åí âûåì÷àòûé õâîñòîâîé ïëàâíèê, ñ ðàçíèöåé ìåæäó êðàéíèìè è âíóòðåííèìè ëó÷àìè, ñîñòàâëÿþùåé îáû÷íî áîëåå 2 ìì (ïðîòèâ 0–2 ìì ó åâðîïåéñêèõ), õîòÿ â áîëüøèíñòâå ïîïóëÿöèé «òóïîðûëûõ» ñèáèðñêèõ ãîëüöîâ ìîãóò ïîïàäàòüñÿ ýêçåìïëÿðû ñ óñå÷åííûì õâîñòîâûì ïëàâíèêîì (à ïîïóëÿöèÿ èç ð. ×óëûøìàí ïîëíîñòüþ ñîñòîèò èç òàêèõ ðûá). Òàêèì îáðàçîì, îáíàðóæåííûå îòëè÷èÿ íîñÿò ñòàòèñòè÷åñêèé õàðàêòåð è ïîçâîëÿþò ðàññìàòðèâàòü åâðîïåéñêîãî è ñèáèðñêîãî ãîëüöîâ íå áîëåå êàê ôîðìû ïîäâèäîâîãî ðàíãà, ïðè÷åì ñëàáî äèôôåðåíöèèðîâàííûå. Îáà ïîäâèäà èìåþò îäèíàêîâîå ÷èñëî õðîìîñîì (2n=50: Hitotsumachi et al., 1969; Sofradiþja, Vukoviè, 1979). Ðàñïðîñòðàíåíèå. Åâðîïà îò ð. Äóýðî è Ýáðî â Èñïàíèè äî Óðàëüñêèõ ãîð, èñêëþ÷àÿ þæíóþ è ñðåäíþþ Èòàëèþ, Ãðåöèþ (êðîìå áàññåéíà ð. Âàðäàð), ñåâåð Øîòëàíäèè, Íîðâåãèþ è áîëüøèíñòâî âîäîåìîâ áàññåéíà Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà (íî åñòü â âåðõíåì è ñðåäíåì òå÷åíèè Ñåâåðíîé Äâèíû è Ïå÷îðû); ïî-âèäèìîìó, òàêæå áàññåéí ð. Êóáàíü (Ñåâåðíîå Ïðåäêàâêàçüå) (ðèñ. 2à). Ìàòåðèàë. Âñåãî 94 ýêç., èç íèõ 15 îñòåîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ (ÒÏ): ÇÈÍ — ¹ 4912, Àâñòðèÿ (1); ¹ 5098, Äóíàé (2); 2068, ð. Óðàë (1); ¹ 9044, ð. Êóíãóð, áàññåéí ð. Êàìû (1); ¹ 12066, ð. Âîëõîâ (2); ¹ 15144, ð. ßçåëèöà â îêðåñòíîñòÿõ ã. Áîáðóéñêà, Áåëîðóññèÿ (6); ¹ 15229, ð. Åðèê, Îðåíáóðãñêàÿ îáëàñòü (4); ¹ 46520, Þæíàÿ Áîãåìèÿ, ñèñòåìà ð. Âëòàâà (15); ¹ 52593, ð. ĸðæà, áàññåéí ð. Âîëãè â Òâåðñêîé îáë. (1); ¹ 52594, ð. Ìàëàÿ Èñòðà, Ìîñêîâñêàÿ îáë. (1); ¹ 52595, ð. Ãæåëêà, Ìîñêîâñêàÿ îáë. (4+2ÒÏ); ¹ 52596, ð. Ñêàëáà, Ìîñêîâñêàÿ îáë. (2+2ÒÏ). ÇÌ ÌÃÓ — ¹ 18548, ð. Ìóðàôà (áàññ. Äíåñòðà) (15); ¹ 2022, ð. Øàéðàòíû, Áàøêèðèÿ (10); ¹ 3074, Ñàìàðà (10). ÈÏÝÝ (íåêàòàëîãèçèðîâàííûå

10 Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî Îëèâà è ×èòðàâàäèâåëó (Oliva, Chitravadivelu, 1974, ð. 124) îòíîñèëè ê ïîäâèäó toni òîëüêî çàáàéêàëüñêèå ïîïóëÿöèè.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

65

ìàòåðèàëû) — ð. ĸðæà, Òâåðñêàÿ îáë. (8+2ÒÏ); ð. Ìàëàÿ Èñòðà, Ìîñêîâñêàÿ îáë. (4ÒÏ); ð. Êëÿçüìà, Ìîñêîâñêàÿ îáë. (5ÒÏ); ð. Áåëàÿ âûøå ñò. Àáàäçåõñêîé (Êðàñíîäàðñêèé Êðàé: Ðåñï. Àäûãåÿ) (1).

Orthrias potaninorum Prokofiev, sp. nova — Óñàòûé ãîëåö Ïîòàíèíûõ Ðèñ. 18 Ãîëîòèï — ÇÈÍ, ¹ 8121, Êèòàé? (òî÷íîå ìåñòî ñáîðà íà ýòèêåòêå íå óêàçàíî; ñîãëàñíî ìàðøðóòó ýêñïåäèöèè – Ñåâåðíûé Êèòàé, ïðîâ. Ãàíüñó íà ãðàíèöå ñ Ìîíãîëèåé, âåðõîâüÿ ñèñòåìû ð. Ýäçèí-Ãîë — ðèñ. 23), ñáîðû Ã.Â. Ïîòàíèíà, 1887 ã. Äèàãíîç. Ãîëåö èç ðîäà Orthrias s.str., õàðàêòåðèçóþùèéñÿ î÷åíü ìåëêèìè, îäíîðîäíûìè, ðåäêî ðàñïîëîæåííûìè ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè íà ãîëîâå è òåëå; íåïðåðâàííîé ñóïðàòåìïîðàëüíîé êîìèññóðîé; ðàññòàâëåííûìè íîçäðÿìè; ñëàáî ðàçâèòûìè ëàòåðàëüíûìè äîëÿìè íèæíåé ãóáû; 6 âåòâèñòûìè ëó÷àìè ñïèííîãî ïëàâíèêà; ïðèêðåïëåíèåì áðþøíûõ ïëàâíèêîâ âïåðåäè âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî; êîðîòêèìè ãðóäíûìè ïëàâíèêàìè; 42 ïîçâîíêàìè; íåâðàëüíûì êîìïëåêñîì, ïî ôîðìå áëèçêèì ê ëàäüåâèäíîé; ðàçâèòûì ÷åøóéíûì ïîêðîâîì. Îïèñàíèå (ðèñ. 18). D III 6; À III 5; P I 10; V I 6; C I+8+8+I. Vert. 4+37+1=42. Íåêîòîðûå èçìåðåíèÿ: â % SL: lc 20,95; H 10.95; h 8,6; w 11,9; lcp 16,2; aD 56,7;

Ðèñ. 18. Orthrias potaninorum, sp. nova: à — îáùèé âèä (SL 105 ìì); á — ñòðîåíèå ðòà; â — êèøå÷íèê; ã — êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ (ñõåìàòè÷íî).

66

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

aV 54,3; aA 75,2; PV 33,3; VA 21,9; lP 13,8; lV 12,4; lDb 11,4; lAb 6,7; hD 16,2; hA 11,9; lClat=lCmed 16,2; â % lc: ao 36,4; oo 13,6; io 27,3; lb1 18,2; lb2 25,0; lb3 25,0. Òåëî òîëñòîå, öèëèíäðè÷åñêîå, ðàâíîìåðíî âûñîêîå, åãî äîðñàëüíûé ïðîôèëü ïàðàëëåëåí âåíòðàëüíîìó, ëèøü ñëåãêà ñóæèâàþùååñÿ ê îñíîâàíèþ õâîñòîâîãî ïëàâíèêà. Íàèáîëüøàÿ øèðèíà òåëà íåñêîëüêî ïðåâûøàåò ìàêñèìàëüíóþ âûñîòó, êîòîðàÿ 9,1 ðàçà ñîäåðæèòñÿ â SL. Ïåðåä ñïèííûì ïëàâíèêîì õîðîøî âûðàæåíà ïðîäîëüíàÿ áîðîçäêà. Õâîñòîâîé ñòåáåëü ñæàò ñ áîêîâ, êîðî÷å äëèíû ãîëîâû; åãî äëèíà 6,2 ðàçà ñîäåðæèòñÿ â SL. Âûñîòà õâîñòîâîãî ñòåáëÿ ñîäåðæèòñÿ â åãî äëèíå 1,9 ðàçà è 11,7 ðàçà â SL. Ãîëîâà êîíè÷åñêàÿ, óïëîùåííàÿ, åå äëèíà ñîäåðæèòñÿ 4,8 ðàçà â SL. Ðûëî êîðî÷å ïîñòîðáèòàëüíîé äëèíû ãîëîâû, íå ñæàòî ñ áîêîâ, òóïî çàêðóãëåíî íà âåðøèíå, åãî äëèíà ñîäåðæèòñÿ 2,75 ðàçà â äëèíå ãîëîâû. Ãëàçà íåáîëüøèå, ðàñïîëîæåíû äîðñîëàòåðàëüíî; ãîðèçîíòàëüíûé äèàìåòð îðáèòû âäâîå ìåíüøå øèðèíû ìåæãëàçíè÷íîãî ïðîìåæóòêà è 7,3 ðàçà ñîäåðæèòñÿ â äëèíå ãîëîâû. Ñ ò ð î å í è å ð ò à (ðèñ. 18á). Ðîò íèæíèé, ïîäêîâîîáðàçíûé, îêðóæåí òðåìÿ ïàðàìè óñèêîâ. Íèæíÿÿ ãóáà ïðåðâàíà ïîñåðåäèíå, èìååò êîíè÷åñêèå, âûñòóïàþùèå ìåíòàëüíûå äîëè è êîðîòêèå (ìåíåå 1/5 äëèíû óñèêà 3-é ïàðû) ëàòåðàëüíûå äîëè; âåðõíÿÿ ãóáà öåëüíàÿ. Ãóáû çàìåòíî ìàöåðèðîâàíû, îäíàêî, âñå æå íà íèõ (îñîáåííî íà íèæíåé) õîðîøî çàìåòíû ñêëàäêè. Çóáîâèäíûé îòðîñòîê î÷åíü ñëàáûé. Òðåòüÿ ïàðà óñèêîâ äîñòèãàåò çàäíåé òðåòè îðáèòû. Ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ íîçäðÿ ñîèçìåðèìû ïî âåëè÷èíå, ðàññòàâëåíû íà ðàññòîÿíèå ïðèìåðíî 1,5 äèàìåòðà íîçäðè. Íîñîâîé êëàïàí êîðîòêèé, òðåóãîëüíûé, áóäó÷è ïðèãíóòûì íàçàä äîñòèãàåò ïåðåäíåãî êðàÿ íîçäðè âòîðîé ïàðû. Ñ å é ñ ì î ñ å í ñ î ð í à ÿ ñ è ñ ò å ì à. Ñóïðàîðáèòàëüíûé êàíàë (cso) ñïëîøíîé, íå ñëèò ñ èíôðàîðáèòàëüíûì êàíàëîì (cio); ñóïðàòåìïîðàëüíàÿ êîìèññóðà (cst) ñëèòà ñ cio, íå ïðåðâàíà è ñîäåðæèò 3 ïîðû. Ïîð cso 7, cio 10–12. Âåðõíÿÿ ïîðà ïðåîïåðêóëî-ìàíäèáóëÿðíîãî êàíàëà (cpm) ðàñïîëîæåíà íà ñåðåäèíå ðàññòîÿíèÿ ìåæäó âåðõíèì êðàåì ðòà è cio; ÷èñëî ïîð â ýòîì êàíàëå — 7. Áîêîâàÿ ëèíèÿ (cLL) ïîëíàÿ, ñîäåðæèò îêîëî 70 ïîð. × å ø ó é í û é ï î ê ð î â è ý ï è ä å ð ì à ë ü í û å î á ð à ç î â à í è ÿ. Çàäíÿÿ ïîëîâèíà òåëà (ïîçàäè íà÷àëà ñïèííîãî ïëàâíèêà) ïîêðûòà ìåëêîé, ÷àñòè÷íî âðàñòàþùåé â êîæó ÷åøóåé; â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òóëîâèùà ÷åøóéíûé ïîêðîâ çàìåòíî ðåäóöèðîâàí. Íà äîðñàëüíîé è ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòÿõ ãîëîâû è íà áîêàõ òóëîâèùà âûøå ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ, à òàêæå íà ëó÷àõ ïîñëåäíèõ èìåþòñÿ ìåëêèå (ìíîãî ìåíüøå äèàìåòðà çðà÷êà), îäíîðîäíûå, ðåäêî ðàçáðîñàííûå ýïèäåðìàëüíûå áóãîðêè (ïðîìåæóòêè ìåæäó êîòîðûìè çàìåòíî ïðåâûøàþò äèàìåòð îòäåëüíûõ áóãîðêîâ); íà îñòàëüíîé ÷àñòè òóëîâèùà áóãîðêè íå îïðåäåëÿþòñÿ. Êîæíûå ãðåáíè (äàæå çà÷àòî÷íûå) íà õâîñòîâîì ñòåáëå îòñóòñòâóþò. Ï ë à â í è ê è. Íà÷àëî ñïèííîãî ïëàâíèêà ðàñïîëîæåíî çàìåòíî áëèæå ê îñíîâàíèþ õâîñòîâîãî ïëàâíèêà, ÷åì ê êîíöó ðûëà; áóäó÷è ïðèãíóòûì íàçàä, ýòîò ïëàâíèê îò÷åòëèâî íå äîñòèãàåò âåðòèêàëè íà÷àëà àíàëüíîãî; åãî âåðõíèé êðàé ïðÿìîé. Íèæíèé êðàé àíàëüíîãî ïëàâíèêà âûïóêëûé. Àíóñ îòñòîèò îò íà-

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

67

÷àëà àíàëüíîãî ïëàâíèêà ïðèìåðíî íà îäèí äèàìåòð îðáèòû. Ãðóäíûå ïëàâíèêè äîâîëüíî êîðîòêèå, ñîäåðæàòñÿ â PV 2,4 ðàçà; èõ âåðøèíà îáðàçîâàíà 2–3-ì âåòâèñòûì ëó÷îì ñïðàâà è 3–4-ì — ñëåâà, îêðóãëàÿ. Ïåðåäíèå 5 âåòâèñòûõ ëó÷åé ãðóäíîãî ïëàâíèêà ðàñøèðåíû. Íà÷àëî áðþøíûõ ïëàâíèêîâ ðàñïîëîæåíî íåìíîãî âïåðåäè âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî. Áðþøíûå ïëàâíèêè äàëåêî íå äîñòèãàþò àíóñà; èõ âåðøèíà îáðàçîâàíà 2–3-ì âåòâèñòûìè ëó÷àìè. Õâîñòîâîé ïëàâíèê óñå÷åííûé, êîðî÷å äëèíû ãîëîâû, íî ðàâåí äëèíå õâîñòîâîãî ñòåáëÿ. À í à ò î ì è ÿ. Êèøå÷íèê êîðîòêèé, ñ äâóìÿ ïåòëÿìè (ðèñ. 18â). Ñâîáîäíàÿ ÷àñòü ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ â áðþøíîé ïîëîñòè îòñóòñòâóåò. Ïåðèòîíåóì ñâåòëûé, íî ãóñòî ïîêðûò áóðûìè ìåëàíîôîðàìè. Ýêçåìïëÿð ÿâëÿåòñÿ ïîëîâîçðåëîé ñàìêîé ñ èêðîé V ñòàäèè çðåëîñòè; èêðèíêè æåëòîâàòîãî öâåòà, äèàìåòðîì äî 0,5 ìì. Î ê ð à ñ ê à. Îñíîâíîé ôîí æåëòîâàòî-êîðè÷íåâûé, áîëåå òåìíûé íà ñïèíå; íèæíÿÿ ïîâåðõíîñòü ãîëîâû è òåëà æåëòàÿ. Íà ñïèíå è áîêàõ òåëà ðàçáðîñàíû äîâîëüíî êðóïíûå (÷àñòî áîëüøå äèàìåòðà ãëàçà), îêðóãëûå, õîðîøî îáîñîáëåííûå îò îñíîâíîãî ôîíà, òåìíî-êîðè÷íåâûå ïÿòíà. Äîðñàëüíàÿ è ëàòåðàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ãîëîâû ïîêðûòû ïÿòíàìè, êîòîðûå íà áîêàõ ãîëîâû ôîðìèðóþò ñåò÷àòûé ðèñóíîê. Íà ëó÷àõ ñïèííîãî, ãðóäíûõ è õâîñòîâîãî ïëàâíèêîâ èìåþòñÿ òåìíûå ïÿòíûøêè, íàèáîëåå ÿðêèå íà õâîñòîâîì. Íà ãðóäíûõ ïëàâíèêàõ ýòè ïÿòíûøêè òðóäíî ðàçëè÷èìû. Áðþøíûå è àíàëüíûé ïëàâíèêè áåç ïÿòåí. Ð à ç ì å ð û. SL ãîëîòèïà è åäèíñòâåííîãî èçâåñòíîãî ýêçåìïëÿðà — 105 ìì. Ð å í ò ã å í î ã ð à ì ì à. Praemaxillare ñ äëèííûì âîñõîäÿùèì îòðîñòêîì. Ýòìîèäíûé îòäåë êàê ó O. barbatulus toni. Interhyale íå ïðèðàñòàåò ê epihyale. Mesocoracoideum ñâîáîäíîå. Òðè öèëèíäðè÷åñêèå ðàäèàëèè ãðóäíîãî ïëàâíèêà. Òàçîâûå êîñòè ñïåðåäè íåñóò ãëóáîêóþ âûåìêó, ðàçäåëÿþùóþ ëîáêîâûé îòðîñòîê ýòèõ êîñòåé íà äâå óçêèå ÷àñòè ðàâíîé äëèíû. Ïîçâîíêè öèëèíäðè÷åñêèå, òóëîâèùíûå — ñ êîðîòêèìè ïàðàïîôèçàìè. Ïëåâðàëüíûå ðåáðà äëèííûå, ñèëüíûå. Ìåæìûøå÷íûå êîñòî÷êè õîðîøî ðàçâèòû. Êîñòíàÿ êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ ñ íåáîëüøèì, îêðóãëûì çàäíèì ëàòåðàëüíûì îòâåðñòèåì è êîðîòêèìè çàäíèìè îòðîñòêàìè (ðèñ. 18ã). Manubrium õîðîøî âûðàæåíî. Íåâðàëüíûé êîìïëåêñ ïî ôîðìå áëèçîê ê ëàäüåâèäíîìó. Õ â î ñ ò î â î é ñ ê å ë å ò. Íåâðàëüíûé îòðîñòîê 2-ãî ïðåóðàëüíîãî ïîçâîíêà äëèííûé, ñëèò ñ òåëîì; ãåìàëüíûé îòðîñòîê ýòîãî ïîçâîíêà ñî÷ëåíÿåòñÿ ñ òåëîì, äèñòàëüíî ðàñøèðåí. Íåâðàëüíûé è ãåìàëüíûé îòðîñòêè 3-ãî ïðåóðàëüíîãî ïîçâîíêà äèñòàëüíî ðàçäâîåíû. Óðîñòèëÿðíûé ïîçâîíîê íåñåò êîðîòêèé è øèðîêèé íåâðàëüíûé îòðîñòîê pu-1. Epurale îäíî, ñâîáîäíîå. Uroneuralia íåò. Èìååòñÿ ïÿòü ãèïóðàëèé è parhypurale, èç êîòîðûõ òîëüêî hypurale-2 ñðàñòàåòñÿ ñ òåðìèíàëüíûì öåíòðîì, îñòàëüíûå — àóòîãåííûå. Parhypurale àóòîãåííîå. Ãèïóðàëüíàÿ äèàñòåìà õîðîøî âûðàæåíà. Ýòèìîëîãèÿ. Âèä íàçâàí â ÷åñòü èçâåñòíûõ öåíòðàëüíîàçèàòñêèõ ïóòåøåñòâåííèêîâ, ñóïðóãîâ Ã.Í. è À.Â. Ïîòàíèíûõ.

68

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ñðàâíåíèå. Òàêèå ïðèçíàêè êàê ìåëêèå îäíîðîäíûå è ðàçðåæåííûå ýïèäåðìàëüíûå áóãîðêè íà ãîëîâå è òóëîâèùå, äàëåêî ðàçîáùåííûå íîçäðè è íåáîëüøîå ÷èñëî ïîçâîíêîâ (42) ñáëèæàþò îïèñàííûé âèä ñ O. barbatulus toni è O. dgebuadzei. Ïîëîæåíèå íà÷àëà áðþøíûõ ïëàâíèêîâ âïåðåäè âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî õàðàêòåðíî äëÿ O. dgebuadzei, îäíàêî, îò ýòîãî âèäà O. potaninorum õîðîøî îòëè÷àåòñÿ íåïðåðâàííîé cst, ñîäåðæàùåé 3 ïîðû, êîðîòêèìè ëàòåðàëüíûìè äîëÿìè íèæíåé ãóáû, ðàçâèòûì ÷åøóéíûì ïîêðîâîì â çàäíåé ïîëîâèíå òåëà, íåñêîëüêî ìåíüøèì ÷èñëîì ïîçâîíêîâ (42 ïðîòèâ 43–45) è ôîðìîé íåâðàëüíîãî êîìïëåêñà. Êàê ðåäêîå îòêëîíåíèå, ïîëîæåíèå áðþøíûõ ïëàâíèêîâ âïåðåäè âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî îòìå÷åíî äëÿ íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèé O. b. toni, îäíàêî, îò ïîñëåäíåãî ðàññìàòðèâàåìûé âèä îòëè÷àþò ìàëàÿ ðàçíèöà ìåæäó íàèáîëüøåé è íàèìåíüøåé âûñîòîé òåëà, î÷åíü êîðîòêèå ãðóäíûå ïëàâíèêè (13,8% SL), òîëüêî 6 âåòâèñòûõ ëó÷åé â ñïèííîì ïëàâíèêå (ó äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé Î. barbatulus-complex èõ 7 èëè 8; 6, êàê ðåäêîå èñêëþ÷åíèå, îòìå÷åíî òîëüêî ó åâðîïåéñêèõ è âåðõíåîáñêèõ (èç îç. Ñàëäàí-Êîëü) O. barbatulus) è íåñêîëüêî èíàÿ îêðàñêà, áîëüøå ñõîæàÿ ñ òàêîâîé ó Triplophysa orientalis è T. scleroptera, îò êîòîðûõ O. potaninorum îòëè÷àåòñÿ ïðåæäå âñåãî îòñóòñòâèåì ñâîáîäíîé ÷àñòè ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ â áðþøíîé ïîëîñòè è ðàññòàâëåííûìè íîçäðÿìè. Ìàòåðèàë. Òîëüêî ãîëîòèï.

Orthrias golubtsovi Prokofiev, 2003 — Áóãîð÷àòûé óñàòûé ãîëåö, ãîëåö Ãîëóáöîâà. Ðèñ. 15ê; 19–21à–â; 22 ?Nemacheilus cobdonensis (part.): Ãóíäðèçåð, 1973, ñ. 77; 1975, ñ. 23; 1979, ñ. 27, ðèñ. 2 (áàññåéí ð. Êîáäî). Nemachilus barbatulus toni (part.): Áààñàíæàâ è äð., 1983, ñ. 209 (ð. Õîíãîð-Óëýí, âåðõîâüÿ ð. Êîáäî). Orthrias golubtsovi: Ïðîêîôüåâ, 2003, ñ. 727, ðèñ. 1 (ð. ×åäè-Òåé, áàññåéí ð. Ìîãåí-Áóðåí â ñèñòåìå Êîáäî).

Äèàãíîç. Ãîëåö èç ðîäà Orthrias s.str. ñ êðóïíûìè (ïðèìåðíî ðàâíûìè äèàìåòðó çðà÷êà), òåñíî ðàñïîëîæåííûìè ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè, ïîêðûâàþùèìè âñå òåëî è ãîëîâó è ïðèäàþùèìè ðûáå «âåëüâåòîâûé» âèä, ïðîìåæóòêè ìåæäó ýòèìè áóãîðêàìè çàìåòíî ìåíüøå äèàìåòðà ñàìîãî áóãîðêà è òàêæå ïîêðûòû ìåëü÷àéøèìè áóãîðî÷êàìè. Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ ýïèäåðìàëüíûõ îáðàçîâàíèé íå çàâèñèò îò âîçðàñòà è ïîëà ðûáû. Ñóïðàòåìïîðàëüíàÿ êîìèññóðà íå ïðåðâàíà, ñîäåðæèò 3 èëè 5 ïîð. Ëàòåðàëüíûå äîëè íèæíåé ãóáû ñîñòàâëÿþò 1/2–1/3 äëèíû óñèêà 3-é ïàðû; óñèêè îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå (lb3 â ñðåäíåì 22,8% lc, óñèêè 3-é ïàðû íå çàõîäÿò çà âåðòèêàëü ñåðåäèíû îðáèòû); íîçäðè ðàññòàâëåíû. Ìîäàëüíîå ÷èñëî âåòâèñòûõ ëó÷åé ñïèííîãî ïëàâíèêà 7. Íà÷àëî áðþøíûõ ïëàâíèêîâ ðàñïîëîæåíî ïîä íà÷àëîì ñïèííîãî èëè ïîä åãî ïåðåäíåé òðåòüþ ó 80%

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

69

Ðèñ. 19. Orthrias golubtsovi: à — ãîëîòèï, ÇÈÍ ¹ 52251, SL 112 ìì, îáùèé âèä; á — ïàðàòèï, ÇÈÍ ¹ 52252, SL 90 ìì, îáùèé âèä; â — ñòðîåíèå ðòà; ã, ä — êîíôèãóðàöèÿ ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû ãîëîâû; å — êèøå÷íèê.

ðûá. ×åøóè íåò. Íåò basibranchiale-4 è êîíòàêòà ìåæäó parietale è pteroticum. Ïîçâîíêîâ 45–47; íåâðàëüíûé êîìïëåêñ ëàäüåâèäíîé ôîðìû. Îïèñàíèå (ðèñ. 19). D III–IV 7(8); A II–III 5-6; P I–II 12–14; VI 7–8; C I+8+8+I, êàê èñêëþ÷åíèå, 9+911 . Vert. 4+40-42+1=45-47 (â ñðåäíåì 46). Ïðîìåðû ïðèâåäåíû â òàáë. 2. Òåëî òîëñòîå, áðóñêîâèäíîå; äîðñàëüíûé ïðîôèëü ïî÷òè ïàðàëëåëåí âåíòðàëüíîìó èëè ñëåãêà âûïóêëûé; õâîñòîâîé ñòåáåëü êîðîòêèé è ñæàòûé ñ áîêîâ. Íàèáîëüøàÿ âûñîòà òåëà ñîäåðæèòñÿ 6,6–7,9 ðàç â ñòàíäàðòíîé äëèíå (SL). Õâîñòîâîé ñòåáåëü êîðî÷å äëèíû ãîëîâû, 5,3–6,8 (7,0) ðàç ñîäåðæèòñÿ â SL; åãî 11

Ó íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ âíåøíèå ãëàâíûå ëó÷è ðàçäåëåíû íàäâîå äî ïîëîâèíû ñâîåé äëèíû è, òàêèì îáðàçîì, íåâåòâèñòûå ëó÷è îòñóòñòâóþò.

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

70

Òàáëèöà 2. Íåêîòîðûå ïëàñòè÷åñêèå ïðèçíàêè Orthrias golubtsovi, O. dgebuadzei è O. sawadai O golubtsovi Ïðèç íàê

O dgebuadzei

n=20, SL 38–133 ìì Lim

Mrm

V

O sawadai

n=30, SL 67–141 ìì Lim

Mrm

V

n=20, SL 48–150 ìì Lim

Mrm

V

 % SL lc H h w lcp aD aA aV PV VA lP lV lDb hD lAb hA lClat lCmed

213–266 122–156 59–88* 110–138 142–188 562–592 736–808 555–592 293–343 187–226 133–182 113–141 78–105 133–172 55–72 106–138 133–187 120–160

247r032 138r021 78r013 127r020 164r031 578r021 768r032 572r022 322r028 206r025 162r027 128r018 90r014 155r023 63r094 122r020 161r032 140r030

142 096 062 087 143 088 147 095 133 114 117 076 056 097 039 084 140 110

210–276 103–143 59–93 103–133 159–217 531–589 707–797 514–582 278–346 165–235 143–194 122–153 82–120 149–194 55–96 113–164 136–216 116–193

247r027 122r078 77r018 116r015 195r036 558r034 742r039 539r027 307r037 201r035 168r027 138r019 97r016 166r023 75r015 137r020 168r033 147r029

147 097 096 082 199 181 205 139 198 187 148 101 086 021 083 106 172 155

233–273 134–160 73–96 128–156 167–223 525–611 725–811 525–611 300–356 191–217 150–200 122–178 80–112 158–183 53–78 127–167 160–211 127–178

243r039 147r027 85r028 140r029 195r050 554r067 754r079 563r075 317r074 204r025 176r057 147r050 101r035 172r028 68r025 145r040 172r049 145r045

122 086 089 090 164 222 237 248 222 079 180 159 112 090 077 125 156 141

443r040 175r051 216r035 180r051 249r049 262r061

206 278 192 277 271 331

450–525 98–156 179–267 120–182 157–238 171–250

479r083 132r056 201r083 160r056 200r088 209r074

263 167 277 168 265 233

 % lc ao oo io lb1 lb2 lb3

400–500 135–177 179–267 121–200 182–263 182–263

442r059 154r037 214r050 151r058 228r055 231r050

257 147 200 231 213 198

400–476 132–233 179–255 134–250 209–300 212–357

* Êàê ïðàâèëî, íå ìåíåå 7% SL.

âûñîòà ñîñòàâëÿåò 1,8–2,4 ðàçà îò åãî äëèíû è 11,3–14,2 ðàçà îò SL. Ãîëîâà ïðè âçãëÿäå ñâåðõó òðåóãîëüíàÿ; ðûëî ñæàòî ñ áîêîâ è áîëåå èëè ìåíåå çàîñòðåíî. Äëèíà ãîëîâû ñîäåðæèòñÿ 3,8–4,7 ðàç â SL. Äëèíà ðûëà ïðèìåðíî ðàâíà ïîñòîðáèòàëüíîé äëèíå ãîëîâû, ñîäåðæèòñÿ â äëèíå ãîëîâû 2,0–2,4 ðàçà. Ãëàçà ðàñïîëîæåíû äîðñîëàòåðàëüíî; äèàìåòð îðáèòû çàìåòíî ìåíüøå øèðèíû ìåæãëàçíè÷íîãî ïðîìåæóòêà è ñîñòàâëÿåò (5,7) 5,9–7,4 ðàçà îò äëèíû ãîëîâû. Òåëî ãîëîå, íî âñÿ ïîâåðõíîñòü ãîëîâû è òóëîâèùà, âêëþ÷àÿ ãðóäü è áðþõî, ãóñòî ïîêðûòà êðóïíûìè (ïðèìåðíî ðàâíûìè äèàìåòðó çðà÷êà) ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè, ñòàíîâÿùèìèñÿ ìåëü÷å è ðåæå â íèæíåé ÷àñòè òåëà è ïðèäàþùèìè ðûáå «âåëüâåòîâûé» èëè «áîðîäàâ÷àòûé» âèä (ðèñ. 20). Ýòè áóãîðêè îäèíàêîâî ðàçâèòû ó îáîèõ ïîëîâ è õîðîøî âûðàæåíû íàèìåíüøåãî èç èçó÷åííûõ íàìè ýêçåìïëÿðîâ (38 ìì SL). Ïðîìåæóòêè ìåæäó áóãîðêàìè çàìåòíî ìåíüøå, ÷åì äèàìåòð îòäåëüíûõ áóãîðêîâ è, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîêðûòû ìåëü÷àéøèìè ýïè-

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

71

à

á

Ðèñ. 20. Orthrias golubtsovi, êîæíûå ïîêðîâû ãîëîòèïà (à) è ïàðàòèïà (ñàìöà â íåðåñòîâîì íàðÿäå èç òîé æå ïðîáû, SL 90 ìì) (á) (à — u9, á — u7).

72

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

äåðìàëüíûìè áóãîðî÷êàìè. Ìåëêèå êðþ÷êîâèäíûå ýïèäåðìàëüíûå âûðîñòû èìåþòñÿ íà ëó÷àõ ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ; îíè ãîðàçäî ëó÷øå âûðàæåíû ó ñàìöîâ. Æèðîâûõ êèëåé íåò; íà õâîñòîâîì ñòåáëå ìîãóò áûòü (è ó ñàìöîâ è ó ñàìîê) òîëüêî çà÷àòî÷íûå æèðîâûå ñêëàäêè, ñêðûâàþùèå íåðàçâèòûå ëó÷è õâîñòîâîãî ïëàâíèêà, èíîãäà îòñóòñòâóþò è îíè. Ñ ò ð î å í è å ð ò à (ðèñ. 19â). Ðîò íèæíèé, ïîäêîâîîáðàçíûé; ãóáû ñ óìåðåííî ðàçâèòûìè ñêëàäêàìè, âåðõíÿÿ íåñåò ãëóáîêóþ ìåäèàëüíóþ âûðåçêó; íèæíÿÿ ãóáà ïðåðâàíà, ñ õîðîøî ðàçâèòûìè ìåíòàëüíûìè è ëàòåðàëüíûìè äîëÿìè. Ìåíòàëüíûå äîëè êîíè÷åñêèå, ëàòåðàëüíûå ñîñòàâëÿþò îáû÷íî îò ïîëîâèíû äî òðåòè äëèíû óñèêà òðåòüåé ïàðû. Êðàé íèæíåé ÷åëþñòè ïðÿìîé èëè ñî ñëàáîé ìåäèàëüíîé âûåìêîé. Çóáîâèäíûé îòðîñòîê ñëàáûé, íî èìååòñÿ âñåãäà. Òðè ïàðû óñèêîâ âîêðóã ðòà; óñèêè âòîðîé ïàðû íå çàõîäÿò çà çàäíþþ íîçäðþ, óñèêè òðåòüåé ïàðû íå çàõîäÿò äàëåå âåðòèêàëè ñåðåäèíû îðáèòû. Ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ íîçäðè ðàññòàâëåíû íà 0,5–1,0 äèàìåòðà ïîñëåäíåé (÷àùå íà îäèí äèàìåòð íîçäðè), ïðèìåðíî îäèíàêîâûõ ðàçìåðîâ; íîñîâîé êëàïàí òðåóãîëüíûé èëè ëèñòîâèäíûé, áóäó÷è ïðèãíóòûì íå çàõîäèò íàçàä äàëåå çàäíåãî êðàÿ âòîðîé íîçäðè. Îëüôàêòîðíûé îðãàí ñ 18–30 ïëàñòèíàìè, ÷èñëî êîòîðûõ âîçðàñòàåò ñ ðîñòîì ðûáû. Ñ å é ñ ì î ñ å í ñ î ð í à ÿ ñ è ñ ò å ì à (ðèñ. 19 ã, ä). Ñóïðàîðáèòàëüíûé êàíàë (cso) ðàçîðâàí íà íîñîâîé (cn, 3 ïîðû) è íàäãëàçíè÷íûé (so, 4–5 ïîð) îòðåçêè, íå ñëèâàåòñÿ ñ ïîäãëàçíè÷íûì êàíàëîì (cio). Ïîñëåäíèé ñëèâàåòñÿ ñ ñóïðàòåìïîðàëüíîé êîìèññóðîé (cst) è òóëîâèùíûì êàíàëîì áîêîâîé ëèíèè (cLL). Cst íèêîãäà íå ïðåðâàíà, ñîäåðæèò 3 èëè 5 ïîð. Áîêîâàÿ ëèíèÿ äîõîäèò äî îñíîâàíèÿ õâîñòîâîãî ïëàâíèêà, íî ÷àñòî èìååò êîðîòêèå ïåðåðûâû, ëèøåííûå ïîð. Âåðõíÿÿ ïîðà ïðåîïåðêóëî-ìàíäèáóëÿðíîãî êàíàëà (cpm) ëåæèò ïðèìåðíî íà óðîâíå âåðõíåãî êðàÿ ðòà. ×èñëî ïîð: cso — 7–8; cio 12–14 (15); cst 3 èëè 5; cpm 7–8; cLL 65–85. Ï ë à â í è ê è. Ñïèííîé ïëàâíèê íà÷èíàåòñÿ áëèæå ê îñíîâàíèþ õâîñòîâîãî ïëàâíèêà, ÷åì ê âåðøèíå ðûëà; áóäó÷è ïðèæàòûì íèêîãäà íå çàõîäèò ñâîèì êîíöîì çà âåðòèêàëü íà÷àëà àíàëüíîãî ïëàâíèêà (îáû÷íî îêàí÷èâàåòñÿ íåìíîãî âïåðåäè ïîñëåäíåé). Âåðõíèé êðàé ñïèííîãî ïëàâíèêà ïðÿìîé, íèæíèé êðàé àíàëüíîãî ïðÿìîé èëè ñëåãêà âûïóêëûé. Àíóñ îòñòîèò îò íà÷àëà àíàëüíîãî ïëàâíèêà ïðèìåðíî íà îäèí äèàìåòð îðáèòû. Ãðóäíûå ïëàâíèêè ñ îêðóãëûìè èëè ñëåãêà ïðèîñòðåííûìè âåðøèíàìè, îáðàçîâàííûìè 2–3-ì (÷àùå) èëè òîëüêî 3ì âåòâèñòûìè ëó÷àìè; èõ äëèíà ñîäåðæèòñÿ 1,8–2,3 ðàçà â ïåêòîâåíòðàëüíîé äëèíå (PV). Íà÷àëî áðþøíûõ ïëàâíèêîâ îáû÷íî ïîä íà÷àëîì ñïèííîãî, ðåäêî íåìíîãî âïåðåäè èëè ïîçàäè íåãî. Ýòè ïëàâíèêè çàõîäÿò ñâîèìè êîíöàìè çà àíóñ, èõ âåðøèíà îáðàçîâàíà 2-ì èëè 2–3-ì âåòâèñòûìè ëó÷àìè. Õâîñòîâîé ïëàâíèê óñå÷åííûé èëè ñî ñëàáîé âûåìêîé, ñ îêðóãëûìè ëîïàñòÿìè, êîðî÷å äëèíû ãîëîâû. À í à ò î ì è ÿ. Êèøå÷íèê ñ äâóìÿ ïåòëÿìè (ðèñ. 19 å). Íåò ñâîáîäíîé ÷àñòè ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ â áðþøíîé ïîëîñòè. Ïåðèòîíåóì áóðîâàòûé. Æàáåðíûå

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

73

òû÷èíêè êîðîòêèå, òðåóãîëüíûå, 5–10 íà 1-é æàáåðíîé äóãå. Ïîëîâîçðåëûå ñàìêè ñ îîöèòàìè II–III ñòàäèè çðåëîñòè.  æåëóäêàõ ñîäåðæèòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî äåòðèò. Î ê ð à ñ ê à. Îáùèé ôîí ñåðîâàòûé èëè ñåðîâàòî-æåëòîâàòûé, ñòàíîâÿùèéñÿ ïî÷òè áåëûì íà íèæíåé ïîâåðõíîñòè ãîëîâû è òóëîâèùà. Íà íåì ðàñïîëîæåíû ÷åðíûå ïîïåðå÷íûå èëè äèàãîíàëüíûå âîëíèñòûå ïîëîñû (÷èñëîì 10–14) è âåðòèêàëüíî âûòÿíóòûå ïÿòíà, ôîðìèðóþùèå «òèãðîèäíûé» ðèñóíîê. Òåìíûå ïåñòðèíû èìåþòñÿ íà âñåõ ïëàâíèêàõ, íî íàèáîëåå ÿðêèå — íà ñïèííîì è õâîñòîâîì. Ï î ë î â î é ä è ì î ð ô è ç ì. Ñëàáî âûðàæåí — ó ñàìöîâ (ïî âñêðûòèþ) ïåðåäíèå ëó÷è ãðóäíîãî ïëàâíèêà íåñêîëüêî øèðå è òîëùå, ÷åì ó ñàìîê. Ð à ç ì å ð û. SL íàèáîëåå êðóïíîãî èçâåñòíîãî ýêçåìïëÿðà — 133 ìì. Î ñ ò å î ë î ã è ÿ. Íåéðîêðàíèé (ðèñ. 21 à–â) óïëîùåííûé, äîâîëüíî óçêèé; åãî íàèáîëüøàÿ øèðèíà (íà óðîâíå pterotica) ñîñòàâëÿåò 2,0–2,3 îò åãî äëèíû. Çàäíÿÿ ôîíòàíåëü óäëèíåííî-öèëèíäðè÷åñêàÿ, åå äëèíà ñîñòàâëÿåò îêîëî ÷åò-

Ðèñ. 21. Íåéðîêðàíèé Orthrias golubtsovi (à–â) è O. dgebuadzei (ã–å): à, ã — ñâåðõó; á, ä — ñáîêó; â, å — ñíèçó. Ðàçìåð ëèíåéêè — 1 ìì.

74

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

âåðòè äëèíû íåéðîêðàíèÿ. Øîâ ìåæäó frontale è parietale çóá÷àòûé. Parietale è pteroticum ðàçúåäèíåíû êîíòàêòîì ìåæäó sphenoticum è epioticum. Ýòìîèäíûé îòäåë óçêèé è óäëèíåííûé, ñîäåðæèòñÿ 2,6–3,3 ðàç â äëèíå íåéðîêðàíèÿ. Supraethmoideum-ethmoideum ñëèò ñ prevomer. Ñòðîåíèå ýòìîèäíîé îáëàñòè ÷åðåïà êàê ó O. barbatulus toni.  è ñ ö å ð î ê ð à í è é (ðèñ. 22). Premaxillare (ðèñ. 22à) ñ äëèííûì âîñõîäÿùèì îòðîñòêîì, äëèíà êîòîðîãî ñîäåðæèòñÿ 1,0–1,1 ðàçà â äëèíå àëüâåîëÿðíîé âåòâè. Processus anterior praemaxillae ñëàáî èëè ñîâñåì íå âûðàæåí; âåíòðàëüíûé êðàé àëüâåîëÿðíîé âåòâè praemaxillare âîãíóòûé, äîðñàëüíûé — âûïóêëûé. Maxillare (ðèñ. 22 á, â) — êðóïíàÿ êîñòü ïî÷òè ïðÿìîóãîëüíûõ î÷åðòàíèé ñ èçëîìàííûìè êîíòóðàìè, èìååò õîðîøî ðàçâèòûé, áóãðèñòûé, ìàññèâíûé ëàòåðàëüíûé îòðîñòîê (pr. lateralis maxillae) äëÿ êðåïëåíèÿ lig. maxillo-palatini. Çàä-

Ðèñ. 22. Orthrias golubtsovi, îòäåëüíûå êîñòè ñêåëåòà: à — premaxillare; á, â — maxillare (á — ñíàðóæè; â — èçíóòðè); ã — íèæíÿÿ ÷åëþñòü è êâàäðàòî–ïòåðèãîèäíûé êîìïëåêñ; ä — autopalatinum (ñâåðõó); å, æ — hyomandibulare (å — ñíàðóæè; æ — èçíóòðè); ç–í — ýëåìåíòû ãèîèäíîé äóãè (è — basihyale; ê–í — âàðèàíòû ñòðîåíèÿ urohyale: ê, ì — ñáîêó, ë, í — ñâåðõó); î — æàáåðíûé àïïàðàò; ï — ãëîòî÷íàÿ êîñòü; ð — operculum (èçíóòðè); ñ, ò — òàçîâûå êîñòè (âàðèàíòû ñòðîåíèÿ); ó — êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ ñáîêó; ô — òî æå ñíèçó. Ðàçìåð ëèíåéêè — 2 ìì.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

75

íÿÿ ïëàñòèíêà maxillare ïî÷òè òðàïåöèåâèäíîé ôîðìû, íåñêîëüêî èçìåí÷èâà ïî øèðèíå, äîðñàëüíî è âåíòðàëüíî îòäåëåíà âûåìêàìè îò îñòàëüíîé ÷àñòè êîñòè. Pr. rostralis maxillaris ïðÿìîé, íå ïðåâûøàåò âûñîòó êîñòè. Ýëåìåíòû ïîäâåñêà è íèæíåé ÷åëþñòè èçîáðàæåíû íà ðèñ. 22 ã–æ. Autopalatinum (ðèñ. 22 ä) ïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû, ñ ïîëíîñòüþ îáîñîáëåííîé ñóñòàâíîé ïîâåðõíîñòüþ äëÿ ýòìîèäíîãî îòäåëà. Ïåðåäíå-âåíòðàëüíûé óãîë ïëàñòèíêè quadratum îáðàçóåò íàïðàâëåííûé âïåðåä øèëîâèäíûé îòðîñòîê. Symplecticum ïàëî÷êîâèäíîå, ñëàáî ðàñøèðÿþùååñÿ êçàäè. Hyomandibulare (ðèñ. 22 å, æ) ñ øèðîêîé ïåðåäíåé ïëàñòèíêîé, íå èìåþùåé âûåìêè, è õîðîøî ðàçîáùåííûìè ñóñòàâíûìè ïîâåðõíîñòÿìè, åå øèðèíà ñîäåðæèòñÿ 1,7–2,2 ðàçà â äëèíå. Ïëàñòèíêà hyomandibulare ïî ôîðìå ïðèáëèæàåòñÿ ê òðåóãîëüíîé. Áðàíõèîñòåãàëüíûõ ëó÷åé 3, îäèí ïðè÷ëåíÿåòñÿ ê ceratohyale, îäèí — ê ìåñòó ñî÷ëåíåíèÿ ceratohyale è epihyale, è îäèí — ê epihyale. Interhyale íå ñðàñòàåòñÿ ñ epihyale (ðèñ. 22 ç); basihyale Y-îáðàçíîå (ðèñ. 22 è). Urohyale (ðèñ. 22 ê–í) äîâîëüíî âûñîêîå (îòíîøåíèå âûñîòû ê äëèíå 1 : 2,0 – 2,3), ñ äëèííûìè (îêîëî ïîëîâèíû-òðåòè äëèíû êîñòè) ëàòåðàëüíûìè îòðîñòêàìè è íåñêîëüêèìè ãëóáîêèìè âûðåçêàìè íà çàäíåì êðàå ïëàñòèíêè.  æàáåðíîì àïïàðàòå (ðèñ. 22 î) òðè basibranchialia è ïàðíûõ hypobranchialia (basibranchiale-4 è hypobranchialia-4 îòñóòñòâóþò); äâà infrapharyngobranchialia c êàæäîé ñòîðîíû, ñâÿçàííûå ñ 1–2-ì è 2–3-ì epibranchialia, ñîîòâåòñòâåííî. Epibranchiale-4 ëèøåíî ïëàñòèíîâèäíîãî îòðîñòêà. Ãëîòî÷íûå êîñòè (ðèñ. 22 ï) èçîãíóòûå, òîíêèå íåñóò 3–5 òîíêèõ, äëèííûõ ôóíêöèîíàëüíûõ çóáîâ äèñòàëüíåå îò êîòîðûõ èìååòñÿ åùå 4–7 çíà÷èòåëüíî áîëåå ìåëêèõ, íî ñðàùåííûõ ñ êîñòüþ çóáîâ; îáû÷íî èìååòñÿ òàêæå íåñêîëüêî çàìåùåííûõ çóáîâ, ëåæàùèõ ñâîáîäíî. Íà âíóòðåííåì êðàå ãëîòî÷íûõ êîñòåé ÷àñòî èìååòñÿ íàïðàâëåííûé âïåðåä øèï. Operculum ñ ñèëüíûì ïðîäîëüíûì ãðåáíåì íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè êîñòè (ðèñ. 22 ð). Ï î ÿ ñ à ï à ð í û õ ï ë à â í è ê î â.  ñòðîåíèè ïëå÷åâîãî ïîÿñà íåò îòëè÷èé îò O. barbatulus toni. Òàçîâûå êîñòè ñ äëèííûìè, øèðîêèìè, õîðîøî îáîñîáëåííûìè processi «isciadici»; ëîáêîâûé îòðîñòîê ðàçäåëåí ãëóáîêîé âûåìêîé íà ëàòåðàëüíóþ è ìåäèàëüíóþ ÷àñòè, ïîñëåäíÿÿ äëèííåå è íåñêîëüêî øèðå ëàòåðàëüíîé. Íåðåäêî, ïî êðàéíåé ìåðå, ñ îäíîé ñòîðîíû, ìåäèàëüíûé îòðîñòîê ðàçäâîåí (ðèñ. 22 ñ, ò).  îñòàëüíîì ñòðîåíèå òàçîâîãî ïîÿñà êàê ó O. barbatulus toni. Ê î ñ ò í à ÿ ê à ï ñ ó ë à ï ë à â à ò å ë ü í î ã î ï ó ç û ð ÿ (ðèñ. 22 ó, ô) ÿ÷åèñòàÿ, çàêðûòà ñçàäè, åå çàäíåå ëàòåðàëüíîå îòâåðñòèå ïî ôîðìå áëèçêî ê ïðÿìîóãîëüíîìó. Ñornua posteriorum (çàäíèå îòðîñòêè íèñõîäÿùåé âåòâè ïàðàïîôèçà 4-ãî ïîçâîíêà — pr. descendens-4) êîðîòêèå. Manubrium õîðîøî ðàçâèòîå. Íåâðàëüíûé êîìïëåêñ èìååò ëàäüåâèäíóþ ôîðìó. Ï î ç â î í ê è öèëèíäðè÷åñêèå ñ ïðîäîëüíûìè ãðåáíÿìè. Íåâðàëüíûå îòðîñòêè ïåðåäíèõ òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ ðàñøèðåíû â óçêèå ïëàñòèíêè. Òóëîâèùíûå ïîçâîíêè íåñóò êîðîòêèå ïàðàïîôèçû; ïëåâðàëüíûå ðåáðà äëèííûå, ñèëüíûå. Epineuralia è epipleuralia âèëü÷àòûå, õîðîøî ðàçâèòû íà÷èíàÿ ñ ïåðåäíèõ òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ, íå ñðàñòàþòñÿ ñ íåñóùèìè èõ ýëåìåíòàìè, äîõîäÿò ïî-

76

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

÷òè äî êîíöà ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà. Îòìå÷åíû íàðóøåíèÿ çàêëàäêè ïîñëåäíèõ õâîñòîâûõ ïîçâîíêîâ (÷àñòî èìååòñÿ îòäåëüíî ëåæàùèé äîïîëíèòåëüíûé íåâðàëüíûé îòðîñòîê ìåæäó íåóðàïîôèçàìè âòîðîãî è òðåòüåãî ïðåóðàëüíûõ ïîçâîíêîâ). Õ â î ñ ò î â î é ñ ê å ë å ò (ðèñ. 15 ê). Íåâðàëüíûé îòðîñòîê âòîðîãî ïðåóðàëüíîãî ïîçâîíêà äëèííûé, ñëèò ñ òåëîì, ãåìàëüíûé — ñî÷ëåíåí ñ òåëîì ïîçâîíêà. Òåðìèíàëüíûé õâîñòîâîé ïîçâîíîê îáðàçîâàí ñëèâøèìèñÿ ïåðâûì ïðåóðàëüíûì, ïåðâûì è âòîðûì óðàëüíûì ïîçâîíêàìè, íåñåò äëèííûé óðîñòèëü è î÷åíü êîðîòêèé, ïðèãíóòûé íàçàä íåâðàëüíûé îòðîñòîê ïåðâîãî ïðåóðàëüíîãî ïîçâîíêà, ñëèòûé ñ åãî òåëîì. Parhypurale ñî÷ëåíåíî ñ òåðìèíàëüíûì öåíòðîì, íåñåò parhypurapophysis. Ãèïóðàëèé ïÿòü, èç íèõ òîëüêî hypurale 2 ïðèðàùåíî ê òåðìèíàëüíîìó öåíòðó, îñòàëüíûå — àóòîãåííûå. Èìååòñÿ ãèïóðàëüíàÿ äèàñòåìà. Îäíî ñâîáîäíîå ïàëî÷êîâèäíîå epurale. Uroneuralia íåò. Ñðàâíåíèå. Ñâîåîáðàçíîå èñêëþ÷èòåëüíî ñèëüíîå ðàçâèòèå ýïèäåðìàëüíûõ îáðàçîâàíèé, íå çàâèñÿùåå îò âîçðàñòà è ïîëà, è íåñêîëüêî áîëüøåå ÷èñëî ïîçâîíêîâ (45–47) îòëè÷àþò íîâûé âèä îò âñåõ èçâåñòíûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà. Ïîìèìî ýòîãî, O. golubtsovi îòëè÷àåòñÿ îò O. dgebuadzei íåïðåðâàííîé ñóïðàòåìïîðàëüíîé êîìèññóðîé, áîëåå êîðîòêèìè óñèêàìè (lb3 â ñðåäíåì 22,8% lc, ïðîòèâ 26,3% y O. dgebuadzei), ïîëîæåíèåì íà÷àëà áðþøíûõ ïëàâíèêîâ â 80% ñëó÷àåâ íà âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî èëè ïîçàäè íåå, îòñóòñòâèåì basibranchiale-4

Ðèñ. 23. Ðàñïðîñòðàíåíèå ÷åòûðåõ âèäîâ ãîëüöîâ ðîäà Orthrias (äëÿ O. golubtsovi è O. dgebuadzei çíà÷êàìè óêàçàíû äîñòîâåðíûå ìåñòà ïîèìêè, à ïðåðûâèñòîé ëèíèåé — ãðàíèöû ïðåäïîëàãàåìîãî àðåàëà â öåëîì; âîçìîæíîñòü ïðèñóòñòâèÿ O. golubtsovi çà ïðåäåëàìè ñèñòåìû ð. Õîâä (= Êîáäî) íå ÿñíà): 1 — O. golubtsovi; 2 — O. dgebuadzei; 3 — O. sawadai; 4 — O. potaninorum.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

77

è ëàäüåâèäíîé ôîðìîé íåâðàëüíîãî êîìïëåêñà, à îò O. sawadai — ðàññòàâëåííûìè íîçäðÿìè, áîëåå äëèííûìè ëàòåðàëüíûìè äîëÿìè íèæíåé ãóáû, ìåíüøèì ìîäàëüíûì ÷èñëîì ëó÷åé ñïèííîãî ïëàâíèêà (7 ïðîòèâ 8) è îòñóòñòâèåì êîíòàêòà ìåæäó parietale è pteroticum.  îòëè÷èå îò O. barbatulus íîâûé âèä èìååò áîëåå ðàçâèòûå ëàòåðàëüíûå äîëè íèæíåé ãóáû. «Òèãðîèäíûé» òèï îêðàñêè íîâîãî âèäà èìååò àíàëîãèþ òîëüêî â ïîïóëÿöèè «òóïîðûëûõ» ãîëüöîâ èç ð. ×óëûøìàí, ïðîâèçîðíî îòíîñèìûõ íàìè ê O. barbatulus toni, è ó O. sawadai. Ðàñïðîñòðàíåíèå (ðèñ. 23). Íàø ìàòåðèàë ïðîèñõîäèò èç ð. ×åäè-Òåé è îç. Àêõîëü (áàññåéí ð. Ìîãåí-Áóðåí â ñèñòåìå ð. Êîáäî) (Ïðîêîôüåâ, 2003). Ó÷èòûâàÿ êîñâåííûå äàííûå (Ãóíäðèçåð, 1973; 1975; Áààñàíæàâ è äð., 1983), ýòîò âèä, âîçìîæíî, èìååò áîëåå øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â áàññåéíå ð. Êîáäî (Òóâà è Ìîíãîëèÿ). Ìàòåðèàë. Âñåãî 27 ýêç., èç íèõ 5 îñòåîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ (ÒÏ): ÇÈÍ — ¹ 52251 (1, ãîëîòèï) è ¹ 52252 (15+5ÒÏ, ïàðàòèïû, ñîáðàíû âìåñòå ñ ãîëîòèïîì), ð. ×åäè-òåé, ïðèòîê ð. Ìîãåí-Áóðåí, áàññåéí ð. Êîáäî; ¹ 52253, îç. Àêõîëü â áàññåéíå ð. ×åäè-òåé (1, íåòèïîâîé). ÇÌ ÌÃÓ — ¹ 20413, ð. ×åäè-òåé, ïðèòîê ð. Ìîãåí-Áóðåí, áàññåéí ð. Êîáäî (5, ïàðàòèïû, ñîáðàíû âìåñòå ñ ãîëîòèïîì).

Orthrias dgebuadzei Prokofiev, 2003 — Óñàòûé ãîëåö Äãåáóàäçå, ãîëåö Äîëèíû îçåð. Ðèñ. 15 è; 21 ã–å; 24, 25 Noemacheilus barbatulus toni: Äãåáóàäçå è äð., 1991, ñ. 675 (ð. Çàã). Orthrias dgebuadzei: Ïðîêîôüåâ, 2003, ñ. 730, ðèñ. 2 (ð. Çàã).

Äèàãíîç. Ãîëåö èç ðîäà Orthrias s.str., õàðàêòåðèçóþùèéñÿ î÷åíü ìåëêèìè, îäíîðîäíûìè, ðåäêî ðàñïîëîæåííûìè ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè íà ãîëîâå è òåëå; ïðåðâàííîé ñóïðàòåìïîðàëüíîé êîìèññóðîé, ñîäåðæàùåé, êàê ïðàâèëî, 2+2 ïîðû; ðàññòàâëåííûìè íîçäðÿìè; äëèííûìè (îáû÷íî íå ìåíåå ïîëîâèíû äëèíû óñèêà 3-é ïàðû) ëàòåðàëüíûìè äîëÿìè íèæíåé ãóáû; îòíîñèòåëüíî äëèííûìè (lb3 â ñðåäíåì 26,3% lc) óñèêàìè; ìîäàëüíûì ÷èñëîì âåòâèñòûõ ëó÷åé ñïèííîãî ïëàâíèêà 7; ïðèêðåïëåíèåì áðþøíûõ ïëàâíèêîâ âñåãäà íåìíîãî âïåðåäè âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî; îòñóòñòâèåì êîíòàêòà ìåæäó parietale è pteroticum; íàëè÷èåì â æàáåðíîì àïïàðàòå basibranchiale-4; 43–45 ïîçâîíêàìè; íåâðàëüíûì êîìïëåêñîì, èìåþùèì ôîðìó ðàâíîáåäðåííîãî òðåóãîëüíèêà (ðèñ. 25 ï). ×åøóéíûé ïîêðîâ, êàê ïðàâèëî, ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò (ó 90% èçó÷åííûõ ðûá). Îïèñàíèå (ðèñ. 24). D III–IV 7; A II–III 5-6; P I 10–13; V I 6-8; C I+8+8+I, ðåäêî I+7+7+I. Vert. 4+38-40+1=43-45 (îáû÷íî 44–45). Ïðîìåðû ïðèâåäåíû â òàáë. 2.

78

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 24. Orthrias dgebuadzei: à — îáùèé âèä (ãîëîòèï, ÇÈÍ ¹ 52051, SL 114 ìì); á — ñòðîåíèå ðòà; â, ã — êîíôèãóðàöèÿ ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû; ä — êèøå÷íèê; å — ÷åøóÿ.

Òåëî òîëñòîå, áðóñêîâèäíîå, åãî äîðñàëüíûé ïðîôèëü ïî÷òè ïàðàëëåëåí âåíòðàëüíîìó èëè íåìíîãî âûïóêëûé, çà çàòûëêîì ìîæåò èìåòüñÿ íåáîëüøîé ãîðá; õâîñòîâîé ñòåáåëü êîðîòêèé è ñæàòûé ñ áîêîâ. Íàèáîëüøàÿ âûñîòà òåëà ñîñòàâëÿåò 7,0–9,7 ðàç îò SL. Õâîñòîâîé ñòåáåëü êîðî÷å äëèíû ãîëîâû, åãî äëèíà ñîäåðæèòñÿ 4,6–6,3 ðàç â SL; âûñîòà õâîñòîâîãî ñòåáëÿ ñîñòàâëÿåò 2,3–2,7 ðàçà îò åãî äëèíû è 11–17 ðàç îò SL. Ãîëîâà êîíè÷åñêàÿ, 3,6–4,8 ðàç â SL; ðûëî òóïîå, øèðîêî çàêðóãëåííîå, íå ñæàòî ñ áîêîâ, èíîãäà ïðèïëþñíóòî äîðñîâåíòðàëüíî. Äëèíà ðûëà ïðèìåðíî ðàâíà ïîñòîðáèòàëüíîé äëèíå ãîëîâû è ñîäåðæèòñÿ 2,1– 2,5 ðàç â äëèíå ãîëîâû. Ãëàçà ðàñïîëîæåíû äîðñîëàòåðàëüíî, äèàìåòð îðáèòû çàìåòíî ìåíüøå øèðèíû ìåæãëàçíè÷íîãî ïðîìåæóòêà è ñîñòàâëÿåò 4,3–7,6 ðàç îò äëèíû ãîëîâû. Òåëî îáû÷íî ãîëîå; êàê èñêëþ÷åíèå, åäèíè÷íûå, î÷åíü ìåëêèå (îêîëî 0,25 ìì â äèàìåòðå), ðåäêî ðàçáðîñàííûå, âðîñøèå â êîæó, ðóäèìåíòàðíûå ÷åøóéêè ïðèñóòñòâóþò íà äîðñàëüíîé è ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòÿõ õâîñòîâîãî ñòåáëÿ. ×åøóéêè (ðèñ. 24 å) îêðóãëûå, ñ êðóïíûì öåíòðàëüíûì óçëîì è ðàçîðâàííûìè ñêëåðèòàìè, íåêîòîðûå èç êîòîðûõ äèõîòîìèðóþò. Íà äîðñàëüíîé è ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòÿõ ãîëîâû, ðûëà è òóëîâèùà è íà ãðóäíûõ ïëàâíèêàõ èìåþòñÿ îäíîðîäíûå, î÷åíü ìåëêèå, ðàçðåæåííûå ýïèäåðìàëüíûå áóãîðêè. Íà õâîñòî-

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

79

âîì ñòåáëå èìåþòñÿ çà÷àòî÷íûå æèðîâûå êèëè, ñêðûâàþùèå íåðàçâèòûå ëó÷è õâîñòîâîãî ïëàâíèêà. Ñ ò ð î å í è å ð ò à (ðèñ. 24á). Ðîò íèæíèé, ïîäêîâîîáðàçíûé, ãóáû ñëàáîñêëàä÷àòûå; âåðõíÿÿ ãóáà ñ ãëóáîêîé ìåäèàëüíîé âûåìêîé, íèæíÿÿ — ïðåðâàíà, èìååò õîðîøî ðàçâèòûå ìåíòàëüíûå è ëàòåðàëüíûå äîëè. Ìåíòàëüíûå äîëè âûñòóïàþùèå, êîíè÷åñêèå; ëàòåðàëüíûå — êðóïíûå, êàê ïðàâèëî, ñîñòàâëÿþò îêîëî ïîëîâèíû äëèíû óñèêà òðåòüåé ïàðû. Êðàé íèæíåé ÷åëþñòè ïðÿìîé. Çóáîâèäíûé îòðîñòîê èìååòñÿ, íî ðàçâèò ñëàáî. Ðîò îêðóæåí òðåìÿ ïàðàìè óñèêîâ; óñèêè âòîðîé ïàðû íå äîñòèãàþò ïåðåäíåãî êðàÿ îðáèòû, óñèêè òðåòüåé ïàðû äîñòèãàþò ñåðåäèíû – çàäíåãî êðàÿ îðáèòû. Ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ íîçäðè ðàññòàâëåíû íà 1–1,5 äèàìåòðà íîçäðè, ïðèìåðíî îäèíàêîâîé âåëè÷èíû; íîñîâîé êëàïàí òðåóãîëüíûé èëè ëèñòîâèäíûé, áóäó÷è ïðèãíóòûì íå çàõîäèò äàëåå ñåðåäèíû çàäíåé íîçäðè. Îëüôàêòîðíûé îðãàí ñ 20–24 ïëàñòèíàìè. Ñ å é ñ ì î ñ å í ñ î ð í à ÿ ñ è ñ ò å ì à. Òèïè÷íàÿ êîíôèãóðàöèÿ êàíàëîâ ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû èçîáðàæåíà íà ðèñ. 24 â, ã. Ñso ðàçîðâàí íà íîñîâîé (cn, 3 ïîðû) è íàäãëàçíè÷íûé (so, 4–5(6)12 ïîð) îòðåçêè, ó îäíèõ ýêçåìïëÿðîâ ñëèò ñ cio, ó äðóãèõ — íå ñëèò.  cio ìîãóò èìåòüñÿ êîðîòêèå ïåðåðûâû, ñ ýòèì êàíàëîì ñîåäèíÿþòñÿ cst è cLL. Cst ïàðíàÿ, îòðåçêè ñîñåäíèõ ñòîðîí íå ñëèòû ïîñåðåäèíå, ñîäåðæèò ïî 2 ïîðû ñ êàæäîé ñòîðîíû ãîëîâû (êàê èñêëþ÷åíèå 3 ïîðû ñ îäíîé ñòîðîíû). Áîêîâàÿ ëèíèÿ ïîëíàÿ, íî â çàäíåé ÷àñòè ìîæåò èìåòü êîðîòêèå ïåðåðûâû. Âåðõíÿÿ ïîðà cpm ëåæèò ïðèìåðíî íà óðîâíå âåðõíåãî êðàÿ ðòà. ×èñëî ïîð: cso — 7–8; cio 12–14; cst 2+2(3+2); cpm 7–9; cLL 68–79. Ï ë à â í è ê è. Ñïèííîé ïëàâíèê íà÷èíàåòñÿ áëèæå ê îñíîâàíèþ õâîñòîâîãî ïëàâíèêà, ÷åì ê êîíöó ðûëà, áóäó÷è ïðèãíóòûì äîñòèãàåò ñâîåé âåðøèíîé âåðòèêàëè, ïðîâåäåííîé ÷åðåç ñåðåäèíó îñíîâàíèÿ àíàëüíîãî ïëàâíèêà, íî ó äâóõ íàèáîëåå êðóïíûõ ýêçåìïëÿðîâ (SL 137 è 141 ìì) — ëèøü åäâà äîñòèãàåò âåðòèêàëè íà÷àëà àíàëüíîãî ïëàâíèêà. Âåðõíèé êðàé ñïèííîãî ïëàâíèêà ïðÿìîé; íèæíèé êðàé àíàëüíîãî — íåñêîëüêî âûïóêëûé. Àíóñ îòñòîèò îò íà÷àëà àíàëüíîãî ïëàâíèêà ïðèìåðíî íà îäèí äèàìåòð îðáèòû. Ãðóäíûå ïëàâíèêè ñ îêðóãëîé èëè ñëåãêà ïðèîñòðåííîé âåðøèíîé, îáðàçîâàííîé îáû÷íî 2-ì èëè 2–3-ì âåòâèñòûìè ëó÷àìè, ðåäêî 1–2-ì, â ýòîì ñëó÷àå âåðøèíà îêàçûâàåòñÿ íàèáîëåå çàîñòðåííîé. Äëèíà ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ ñîäåðæèòñÿ 1,8–2,4 ðàçà â PV. Áðþøíûå ïëàâíèêè âñåãäà ïðèêðåïëÿþòñÿ áîëåå èëè ìåíåå âïåðåäè âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî, ó îäíèõ ýêçåìïëÿðîâ çàìåòíî çàõîäÿò ñâîèìè êîíöàìè çà àíóñ, ó äðóãèõ — äàæå íå äîñòèãàþò åãî. Âåðøèíà áðþøíîãî ïëàâíèêà îáðàçîâàíà 2-ì èëè 2–3 âåòâèñòûìè ëó÷àìè. Õâîñòîâîé ïëàâíèê ñ íåãëóáîêîé âûåìêîé è îêðóãëåííûìè êîíöàìè ëîïàñòåé, âñåãäà êîðî÷å äëèíû ãîëîâû.

12

Øåñòü ïîð â âèäå èñêëþ÷åíèÿ è òîëüêî ñ îäíîé ñòîðîíû.

80

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

À í à ò î ì è ÿ. Êèøå÷íèê ñ äâóìÿ ïåòëÿìè (ðèñ. 24 ä). Ñâîáîäíàÿ ÷àñòü ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ ñèëüíî ðåäóöèðîâàíà èëè îòñóòñòâóåò. Ïåðèòîíåóì áóðîâàòî-ñåðûé. Æàáåðíûå òû÷èíêè êîðîòêèå, òðåóãîëüíûå, 9–11 íà 1-é äóãå.  æåëóäêàõ ñîäåðæàòñÿ ëè÷èíêè âîäíûõ íàñåêîìûõ (Plecoptera, Odonata, Ephemeroptera). Î ê ð à ñ ê à. Îáùèé ôîí æåëòîâàòî-ñåðûé, æåëòîâàòî-êîðè÷íåâûé èëè æåëòîâàòî-îëèâêîâûé; áðþõî è íèæíÿÿ ÷àñòü ãîëîâû æåëòîâàòûå èëè áåëîâàòûå. Íà ýòîì ôîíå ðàñïîëîæåíû äèôôóçíûå, ñèëüíî ðàçìûòûå, ÷àñòî ñëèâàþùèåñÿ äðóã ñ äðóãîì è ñ îñíîâíûì ôîíîì òåìíûå ïÿòíà è ïîïåðå÷íûå ïîëîñû, ôîðìèðóþùèå ìðàìîðíûé èëè ïÿòíèñòî-ïîëîñàòûé ðèñóíîê (íî íèêîãäà íå ñëèâàþùèåñÿ ñ îáðàçîâàíèåì ïðîäîëüíûõ ïîëîñ). Íà ñïèíå ïÿòíà ðàçëè÷íîé ôîðìû ÷àñòî ôîðìèðóþò áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûå ïîïåðå÷íûå ïîëîñû. Íà äîðñàëüíîé è ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ãîëîâû òåìíûé ïèãìåíò îáðàçóåò ñåò÷àòûé ðèñóíîê, ÷àñòî ïî÷òè ïîëíîñòüþ ñêðûâàþùèé îñíîâíîé ôîí. Âñå ïëàâíèêè ñ ïÿòíûøêàìè, íî, êàê ïðàâèëî, ýòè ïÿòíà ïëîõî ðàçëè÷èìû íà áðþøíûõ è àíàëüíîì ïëàâíèêàõ. Ï î ë î â î é ä è ì î ð ô è ç ì. Êàê ó O. barbatulus toni. Ð à ç ì å ð û. SL íàèáîëåå êðóïíîãî èçâåñòíîãî ýêçåìïëÿðà — 141 ìì. Î ñ ò å î ë î ã è ÿ. Íåéðîêðàíèé (ðèñ. 21 ã–å) äîðñîâåíòðàëüíî óïëîùåííûé, åãî ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà (íà óðîâíå pterotica) 2,1–2,4 ðàçà ñîäåðæèòñÿ â åãî äëèíå. Çàäíÿÿ ôîíòàíåëü â ôîðìå ñèëüíî óäëèíåííîãî öèëèíäðà ñ âûïóêëûì ïåðåäíèì è ñðåçàííûì çàäíèì êîíöàìè, ñîäåðæèòñÿ îêîëî 4 ðàç â äëèíå íåéðîêðàíèÿ. Øîâ ìåæäó frontale è parietale ìåëêîçóá÷àòûé. Parietale è pteroticum ðàçúåäèíåíû êîíòàêòîì ìåæäó sphenoticum è epioticum. Ýòìîèäíàÿ ÷àñòü íåéðîêðàíèóìà ñîäåðæèòñÿ 2,4–2,5 ðàç â äëèíå íåéðîêðàíèóìà. Supraethmoideumethmoideum ñëèò ñ prevomer. Ñòðîåíèå ýòìîèäíîé îáëàñòè ÷åðåïà êàê ó O. barbatulus toni.  è ñ ö å ð î ê ð à í è é (ðèñ. 25). Praemaxillare ñ äëèííûì processus ascendens, ïðèìåðíî ðàâíûì äëèíå àëüâåîëÿðíîé âåòâè ýòîé êîñòè. Processus anterior praemaxillae ñëàáî âûðàæåí èëè îòñóòñòâóåò; âåíòðàëüíûé êðàé àëüâåîëÿðíîé âåòâè praemaxillare âîãíóòûé, äîðñàëüíûé — âûïóêëûé (ðèñ. 25 à, á). Maxillare (ðèñ. 25 â, ã) — êðóïíàÿ êîñòü ñ èçëîìàííûìè êîíòóðàìè, pr. lateralis maxillae õîðîøî ðàçâèò, ÷àñòî ðàçäâîåí. Çàäíÿÿ ïëàñòèíêà maxillare øèðîêî-îêðóãëîé ôîðìû, äîðñàëüíî è âåíòðàëüíî îòäåëåíà âûåìêàìè îò îñòàëüíîé ÷àñòè êîñòè. Pr. rostralis maxillaris ïðÿìîé, íå ïðåâûøàåò âûñîòó êîñòè. Êîñòè ïîäâåñêà è íèæíåé ÷åëþñòè èçîáðàæåíû íà ðèñ. 25 ä–ê. Autopalatinum (ðèñ. 25 å) öèëèíäðè÷åñêîé ôîðìû, ñ õîðîøî ðàçâèòîé ìåäèàëüíîé ïëàñòèíêîé è îáîñîáëåííûìè ñóñòàâíûìè ïîâåðõíîñòÿìè. Ïåðåäíå-âåíòðàëüíûé óãîë ïëàñòèíêè quadratum îáðàçóåò íàïðàâëåííûé âïåðåä îòðîñòîê èíîãäà ïðè÷óäëèâîé ôîðìû. Symplecticum ïàëî÷êîâèäíîå, ñëàáî ðàñøèðÿþùååñÿ êçàäè. Ïåðåäíÿÿ ïëàñòèíêà hyomandibulare (ðèñ. 25 è, ê) íåñåò âûåìêó, îòíîøåíèå åå øèðèíû ê âûñîòå 1:1,7– 2,1. Áðàíõèîñòåãàëüíûõ ëó÷åé 3, îäèí ïðè÷ëåíÿåòñÿ ê

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

81

ceratohyale, îäèí — ê ìåñòó ñî÷ëåíåíèÿ ceratohyale è epihyale, è îäèí — ê epihyale. Interhyale íå ñðàñòàåòñÿ c epihyale (ðèñ. 25 æ). Basihyale Y-îáðàçíîé ôîðìû (ðèñ. 25 ç). Urohyale (ðèñ. 25 ë) ñèëüíî âàðüèðóåò ïî ôîðìå è âûñîòå (îòíîøåíèå âûñîòû ê äëèíå êîëåáëåòñÿ îò 1 : 2,2 äî 1 : 1,1), íà çàäíåì êðàå èìååò îäíó èëè íåñêîëüêî ãëóáîêèõ âûðåçîê, èíîãäà ïî÷òè ïîëíîñòüþ ðàçäåëÿþùèõ ïëàñòèíêó ýòîé êîñòè. Ëàòåðàëüíûå îòðîñòêè urohyale äëèííûå, ñîñòàâëÿþò îêîëî ïîëîâèíû – òðåòè äëèíû êîñòè.  æàáåðíîì àïïàðàòå (ðèñ. 25ñ) ÷åòûðå basibranchialia è òðè ïàðíûõ hypobranchialia (ìàëåíüêîå basibranchiale-4 èìååòñÿ, íî hypobranchialia-4 îòñóòñòâóþò); äâà infrapharyngobranchialia c êàæäîé ñòîðîíû, ñâÿçàííûå ñ 1–2-ì è 2–3-ì epibranchialia, ñîîòâåòñòâåííî. Epibranchiale-4 áåç ïëàñòèíîâèäíîãî îòðîñòêà. Ãëîòî÷íûå êîñòè (ðèñ. 25 ì) èçîãíóòûå, íåñóò 6–15 êðþ÷êîâèäíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ çóáîâ, ìåæäó êîòîðûìè èìåþòñÿ ìåëêèå çàìåùåííûå çóáû. Ïåðåäíèå òðè ôóíêöèîíàëüíûõ ãëîòî÷íûõ çóáà âäâîå è áîëåå äëèííåå ïîñëåäóþùèõ. Íåò øèïà íà ãëîòî÷íûõ êîñòÿõ. Operculum (ðèñ. 25 í) ñ êîðîòêèì è äîâîëüíî ñëàáûì ïðîäîëüíûì ãðåáíåì íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè. Ï î ÿ ñ à ï à ð í û õ ï ë à â í è ê î â.  ñòðîåíèè ïëå÷åâîãî ïîÿñà íåò îòëè÷èé îò O. barbatulus toni. Òàçîâûå êîñòè (ðèñ. 25 î) ñ äëèííûìè, óçêèìè, õîðîøî îáîñîáëåííûìè processi «isciadici»; ëîáêîâûé îòðîñòîê ðàçäåëåí ãëóáîêîé âûåìêîé íà ëàòåðàëüíóþ è ìåäèàëüíóþ ÷àñòè, ïîñëåäíÿÿ äëèííåå è óæå ëàòåðàëüíîé.  îñòàëüíîì ñòðîåíèå òàçîâîãî ïîÿñà êàê ó O. barbatulus toni. Ê î ñ ò í à ÿ ê à ï ñ ó ë à ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ (ðèñ. 25 ï, ð) ÿ÷åèñòàÿ, ñ ñèëüíî âûòÿíóòûì ïðîäîëüíî çàäíèì ëàòåðàëüíûì îòâåðñòèåì, èíîãäà ïðèîáðåòàþùèì ùåëåâèäíóþ ôîðìó, ñçàäè çàêðûòà; åå íåâðàëüíûé êîìïëåêñ èìååò ôîðìó ðàâíîáåäðåííîãî òðåóãîëüíèêà. Î÷åðòàíèÿ êàïñóëû íåñêîëüêî âàðüèðóþò çà ñ÷åò ôîðìû çàäíèõ êðàåâ íèñõîäÿùèõ îòðîñòêîâ ïàðàïîôèçà 4-ãî ïîçâîíêà (pr. descendens-4). Cornua posteriorum ñëàáî âûðàæåíû èëè îòñóòñòâóþò. Manubrium õîðîøî ðàçâèòîå. Ï î ç â î í ê è öèëèíäðè÷åñêèå ñ ïðîäîëüíûìè ãðåáíÿìè. Íåâðàëüíûå îòðîñòêè ïåðåäíèõ òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ ðàñøèðåíû â óçêèå ïëàñòèíêè. Òóëîâèùíûå ïîçâîíêè íåñóò êîðîòêèå ïàðàïîôèçû; ïëåâðàëüíûå ðåáðà äëèííûå, ñèëüíûå (îñîáåííî ïåðåäíèå). Epineuralia è epipleuralia âèëü÷àòûå, õîðîøî ðàçâèòû íà÷èíàÿ ñ ïåðåäíèõ òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ, íå ñðàñòàþòñÿ ñ íåñóùèìè èõ ýëåìåíòàìè, äîõîäÿò ïî÷òè äî êîíöà ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà. Íåðåäêè íàðóøåíèÿ çàêëàäêè ïîñëåäíèõ õâîñòîâûõ ïîçâîíêîâ. Õ â î ñ ò î â î é ñ ê å ë å ò (ðèñ. 15 è). Íåâðàëüíûé îòðîñòîê âòîðîãî ïðåóðàëüíîãî ïîçâîíêà äëèííûé, ñëèò ñ òåëîì, ãåìàëüíûé — ñî÷ëåíåí ñ òåëîì ïîçâîíêà. Òåðìèíàëüíûé õâîñòîâîé ïîçâîíîê îáðàçîâàí ñëèâøèìèñÿ ïåðâûì ïðåóðàëüíûì, ïåðâûì è âòîðûì óðàëüíûì ïîçâîíêàìè, íåñåò äëèííûé óðîñòèëü è î÷åíü êîðîòêèé, øèðîêèé íåâðàëüíûé îòðîñòîê ïåðâîãî ïðåóðàëüíîãî ïîçâîíêà, ñëèòûé ñ åãî òåëîì. Parhypurale ñî÷ëåíåíî ñ òåðìèíàëüíûì öåíòðîì, íåñåò parhypurapophysis. Ãèïóðàëèé ïÿòü, èç íèõ òîëüêî hypurale 2 ïðèðàùåíî ê òåðìèíàëüíîìó öåíòðó, îñòàëüíûå — àóòîãåííûå. Èìååòñÿ ãèïóðàëüíàÿ äèàñòåìà.

82

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 25. Orthrias dgebuadzei, îòäåëüíûå êîñòè ñêåëåòà: à, á — premaxillare (âàðèàíòû ñòðîåíèÿ); â, ã — maxillare (â — èçíóòðè; ã — ñíàðóæè); ä — íèæíÿÿ ÷åëþñòü è êâàäðàòî–ïòåðèãîèäíûé êîìïëåêñ; å — autopalatinum (ñâåðõó); æ, ç — ýëåìåíòû ãèîèäíîé äóãè (ç — basihyale); è, ê — hyomandibulare (è — ñíàðóæè; ê — èçíóòðè); ë — âàðèàíòû ñòðîåíèÿ urohyale; ì — ãëîòî÷íàÿ êîñòü; í — operculum (èçíóòðè); î — òàçîâûå êîñòè; ï — êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ ñáîêó; ð — òî æå ñíèçó; ñ — æàáåðíûé àïïàðàò. Ðàçìåð ëèíåéêè — 2 ìì.

Åpurale îäíî, ñâîáîäíîå èëè ñðàñòàþùååñÿ ñ íåâðàëüíûì îòðîñòêîì òåðìèíàëüíîãî öåíòðà. Uroneuralia íåò. Ñ ð à â í å í è å. Îò äðóãèõ âèäîâ ðîäà O. dgebuadzei îòëè÷àåòñÿ ïðåðâàííîé ñóïðàòåìïîðàëüíîé êîìèññóðîé, ïîëîæåíèåì íà÷àëà áðþøíûõ ïëàâíèêîâ íåñêîëüêî âïåðåäè âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî, òðåóãîëüíîé ôîðìîé íåâðàëüíîãî êîìïëåêñà è íàëè÷èåì â æàáåðíîì àïïàðàòå basibranchiale-4. Îò âñåõ âèäîâ ðîäà, êðîìå O. golubtsovi, íîâûé âèä îòëè÷àåòñÿ äëèííûìè ëàòåðàëüíûìè äîëÿìè íèæíåé ãóáû.  îòëè÷èå îò O. golubtsovi è O. sawadai y O. dgebuadzei ýïèäåðìàëüíûå áóãîðêè ðàçðåæåííûå, èíàÿ îêðàñêà òåëà, êðîìå òîãî, îò O. golubtsovi îí îòëè÷àåòñÿ ìåëêèìè (ñóùåñòâåííî ìåíüøå äèàìåòðà çðà÷êà) ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè, áîëåå äëèííûìè óñèêàìè è íåñêîëüêî ìåíüøèì ÷èñëîì ïîçâîíêîâ (43–45 ïðîòèâ

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

83

45–47), à îò O. sawadai — îòñóòñòâèåì êîíòàêòà ìåæäó parietale è pteroticum, ðàññòàâëåííûìè íîçäðÿìè, â ñðåäíåì ìåíüøèì ÷èñëîì âåòâèñòûõ ëó÷åé ñïèííîãî ïëàâíèêà (7 ïðîòèâ 7–9, íàè÷àùå 8 ó O. sawadai) è ðåäóêöèåé ÷åøóè. Ðàñïðîñòðàíåíèå (ðèñ. 23). Èçâåñòåí èç òèïîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ (ð. Çàã, Äîëèíà îçåð, Ìîíãîëèÿ) è èç ð. Óíãèéí-Ãîë, òàêæå â Äîëèíå îçåð. Âîçìîæíî, ê ýòîìó æå âèäó ïðèíàäëåæàò ãîëüöû èç äðóãèõ âîäîåìîâ Äîëèíû îçåð, óêàçûâàåìûå ïîä íàçâàíèåì Nemacheilus barbatulus toni (Dgebuadze, 1995: 239). Îäíàêî, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ð. Óíãèéí-Ãîë ñóùåñòâóåò è ñîáñòâåííî O. b. toni, êîòîðûé, ïî-âèäèìîìó, ïðîíèê ñþäà èç âåðõîâüåâ Ñåëåíãè. Çàìå÷àíèÿ. O. dgebuadzei â ð. Óíãèéí-Ãîë ñóùåñòâóåò ñîâìåñòíî ñ O. b. toni, õîòÿ ïîëíàÿ èõ ñèìïàòðèÿ íå äîêàçàíà. Ýêçåìïëÿðû èç Óíãèéí-Ãîë, îòíîñèìûå íàìè ê O. b. toni (ÇÈÍ, ¹ 53125 è ¹ 53191), õîðîøî ñîãëàñóþòñÿ ïî ñâîèì ïðèçíàêàì ñ ýòèì âèäîì, à íå ñ O. dgebuadzei.  òî æå âðåìÿ, â íàøåì ðàñïîðÿæåíèè èìååòñÿ ïðîáà èç ñáîðîâ 1977 ã., êîòîðàÿ ïðèíàäëåæèò ê ïîñëåäíåìó âèäó. Ýêçåìïëÿðû íàõîäÿòñÿ â ïëîõîé ñîõðàííîñòè, îäíàêî, èõ èäåíòèôèêàöèÿ íå âûçûâàåò ñîìíåíèé. Äëÿ âñåõ íèõ õàðàêòåðíî ïîëîæåíèå íà÷àëà áðþøíûõ ïëàâíèêîâ îò÷åòëèâî âïåðåäè âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî è íà ÷åòûðåõ ïðèãîòîâëåííûõ ïðåïàðàòàõ óñòàíîâëåíû ïðèñóòñòâèå îêîñòåíåâøåãî basibranchiale-4 è òðåóãîëüíàÿ ôîðìà íåâðàëüíîãî êîìïëåêñà.  ýòîé ïðîáå íåñêîëüêî ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ íåïðåðâàííàÿ ñóïðàòåìïîðàëüíàÿ êîìèññóðà, ÷åì â ñáîðàõ èç òèïîâîãî ìåñòîîáèòàíèÿ (ó 5 èç 15 èìåþùèõñÿ ðûá). Âîïðîñ î ãðàíèöàõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ è âçàèìîîòíîøåíèÿõ ýòèõ âèäîâ â Äîëèíå îçåð íóæäàåòñÿ â äàëüíåéøåì èçó÷åíèè. Êàñàòåëüíî ïðèñóòñòâèÿ â ð. Óíãèéí-Ãîë O. b. toni ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ýòîò âèä ïðîíèê ñþäà èç âåðõîâüåâ Ñåëåíãè ïîçæå âðåìåíè äèâåðãåíöèè toni è dgebuadzei. Êîíòàêò ìåæäó âåðõîâüÿìè áàññåéíà Ñåëåíãè (áàññåéí ð. ÒýëèéíÃîë) è âîäîåìàìè Öåíòðàëüíîàçèàòñêîãî áåññòî÷íîãî áàññåéíà è îáìåí èõòèîôàóíîé âïîëíå âîçìîæåí; â ÷àñòíîñòè, â âåðõíèõ ïðèòîêàõ ð. Òåëèéí îáíàðóæåíû àëòàéñêèå îñìàíû (Oreoleuciscus humilis) (Äãåáóàäçå è äð., 2003), âïîëíå âåðîÿòíî, ÿâëÿþùèåñÿ ìèãðàíòàìè èç áàññåéíà Äîëèíû îçåð.  ñëó÷àå ñ ãîëüöàìè, î÷åâèäíî, íàáëþäàåòñÿ îáðàòíûé ñëó÷àé — ïðîíèêíîâåíèå ñèáèðñêîãî ãîëüöà â Öåíòðàëüíàçèàòñêèé áàññåéí.  ìíîãî÷èñëåííûõ ñáîðàõ ãîëüöîâ èç áàññåéíà Òýëèéí-Ãîë O. dgebuadzei íå îáíàðóæåí. Íåò ñîìíåíèé â òîì, ÷òî îáà âèäà ãîëüöîâ ýêîëîãè÷åñêè ïîäîáíû, ïîýòîìó âîçìîæíîñòü îáíàðóæåíèÿ ãîëüöà Äãåáóàäçå â áàññåéíå Òýëèéí-Ãîë êðàéíå ñîìíèòåëüíà; ñ äðóãîé ñòîðîíû, âïîëíå âåðîÿòíû êîíòêóðåíòíûå îòíîøåíèÿ ìåæäó äâóìÿ âèäàìè ãîëüöîâ â áàññåéíå ð. Óíãèéí-Ãîë. Ìàòåðèàë. Âñåãî 42 ýêç., èç íèõ 16 îñòåîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ (ÒÏ): ÇÈÍ — ¹ 52051 (1, ãîëîòèï) è ¹ 52052 (18+9ÒÏ, ïàðàòèïû, ñîáðàíû âìåñòå ñ ãîëîòèïîì), ð. Çàã, áàññåéí ð. Áàéäðàã-Ãîë, Ìîíãîëèÿ. ÈÏÝÝ — ð. Çàã, áàñ-

84

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

ñåéí ð. Áàéäðàã-Ãîë, Ìîíãîëèÿ (3ÒÏ, íåòèïîâûå, ñîáðàíû âìåñòå ñ ýêçåìïëÿðàìè òèïîâîé ñåðèè); ÈÏÝÝ, á/¹, ð. Óíãèéí-Ãîë (11+4ÒÏ). Orthrias sawadai Prokofiev, sp. nova — Óñàòûé ãîëåö Ñàâàäû Ðèñ. 26–29 Ãîëîòèï — ÇÈÍ, ¹ 52054, ð. Óðàì, áàññåéí ð. Åðî (ñèñòåìà ð. Ñåëåíãà, Ìîíãîëèÿ), ñáîðùèê Þ.Þ. Äãåáóàäçå, 20 èþëÿ 2001 ã. Äèàãíîç. Ãîëåö èç ðîäà Orthrias s.str., õàðàêòåðèçóþùèéñÿ ìåëêèìè, îäíîðîäíûìè, íî ãóñòî ñèäÿùèìè (õîòÿ áû íà ãîëîâå è íèæíåé ïîâåðõíîñòè òóëîâèùà ïðîìåæóòêè ìåæäó áóãîðêàìè ìåíüøå äèàìåòðà ñàìèõ áóãîðêîâ) ýïèäåðìàëüíûìè áóãîðêàìè; íåïðåðâàííîé ñóïðàòåìïîðàëüíîé êîìèññóðîé, ñîäåðæàùåé 3 ïîðû; êàê ïðàâèëî, ñáëèæåííûìè íîçäðÿìè; êîðîòêèìè (îêîëî 1/4–1/5 äëèíû óñèêà 3-é ïàðû) ëàòåðàëüíûìè äîëÿìè íèæíåé ãóáû; êîðîòêèìè óñèêàìè (lb3 â ñðåäíåì 20,9% lc; ó âçðîñëûõ ðûá óñèê 3-é ïàðû íå çàõîäèò çà âåðòèêàëü ñåðåäèíû îðáèòû); ìîäàëüíûì ÷èñëîì âåòâèñòûõ ëó÷åé ñïèííîãî ïëàâíèêà 8; íà÷àëîì áðþøíûõ ïëàâíèêîâ, ðàñïîëîæåííûì íà âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî; íàëè÷èåì êîíòàêòà ìåæäó parietale è pteroticum; îòñóòñòâèåì â æàáåðíîì àïïàðàòå basibranchiale4; 39–44(46) ïîçâîíêàìè; íåâðàëüíûì êîìïëåêñîì òðàïåöèåâèäíîé èëè ëàäüåâèäíîé ôîðìû; ðàçâèòûì (õîòÿ áû ïîçàäè âåðòèêàëè íà÷àëà D) ÷åøóéíûì ïîêðîâîì, âñå ÷åøóè êîòîðîãî èìåþò êðóïíûé öåíòðàëüíûé óçåë (ðèñ. 27å). Îïèñàíèå (ðèñ. 26, 27). D III–IV 7–9 (íàè÷àùå 8; ïòåðèãèîôîðîâ D — 9–11); A II–III 5–6; P I 10–12; V I 6–8; C I+8+8+I. Vert. 4+34–39(41)+1=39–44(46). Ïðîìåðû ïðèâåäåíû â òàáë. 2. Òåëî òîëñòîå, áðóñêîâèäíîå, åãî äîðñàëüíûé ïðîôèëü ïî÷òè ïàðàëëåëåí âåíòðàëüíîìó èëè íåìíîãî âûïóêëûé, çà çàòûëêîì ìîæåò ïðèñóòñòâîâàòü íåáîëüøîé ãîðá; õâîñòîâîé ñòåáåëü êîðîòêèé è ñæàòûé ñ áîêîâ. Íàèáîëüøàÿ âûñîòà òåëà 6,25–7,5 ðàç ñîäåðæèòñÿ â SL. Õâîñòîâîé ñòåáåëü çàìåòíî êîðî÷å äëèíû ãîëîâû, åãî äëèíà ñîäåðæèòñÿ 4,5–6,0 ðàç â SL; âûñîòà õâîñòîâîãî ñòåáëÿ ñîñòàâëÿåò (1,9)2,1–2,6 ðàçà îò åãî äëèíû è 10–14 ðàç îò SL. Ãîëîâà êîíè÷åñêàÿ, 3,7–4,3 ðàçà â SL; ðûëî íå ñæàòî ñ áîêîâ, ïðèòóïëåíî; ó âçðîñëûõ ðûá ÷àñòî íåìíîãî ñæàòî äîðñîâåíòðàëüíî è îáðàçóåò ñëàáûé ðîñòð. Äëèíà ðûëà ïðèìåðíî ðàâíà ïîñòîðáèòàëüíîé äëèíå ãîëîâû èëè íåìíîãî ïðåâûøàåò ïîñëåäíþþ, 1,9–2,2 ðàçà ñîäåðæèòñÿ â äëèíå ãîëîâû. Ãëàçà ðàñïîëîæåíû äîðñîëàòåðàëüíî, äèàìåòð îðáèòû çàìåòíî ìåíüøå øèðèíû ìåæãëàçíè÷íîãî ïðîìåæóòêà è ñîñòàâëÿåò 6,4–10,2 ðàçà îò äëèíû ãîëîâû. Òåëî ïîêðûòî íåíàëåãàþùåé ÷åøóåé, îáû÷íî ñèëüíî ðåäóöèðîâàííîé íà ó÷àñòêå îò cleithrum äî âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî ïëàâíèêà, íî è èíîãäà õîðîøî ðàçâèòîé è â ïåðåäíåé ïîëîâèíå òåëà (ðèñ. 27â–ä). ×åøóéêè (ðèñ. 27 å) äî 0,5 ìì â äèàìåòðå, îêðóãëûå, ñ êðóïíûì (2/3–3/4 äèàìåòðà ÷åøóè) öåíòðàëüíûì óçëîì è ðàçîðâàííûìè ñêëåðèòàìè, ìíîãèå èç êîòîðûõ äèõîòîìèðóþò. Âñþ ïîâåðõíîñòü ãîëîâû è òóëîâèùà, âêëþ÷àÿ æàáåðíóþ ïåðåïîíêó, ãðóäü è áðþõî ãóñòî ïîêðûâàþò îäíîðîäíûå, äîâîëüíî ìåëêèå (çàìåòíî ìåíüøå äèàìåòðà çðà÷êà) ýïèäåð-

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

85

à

á

â

Ðèñ. 26. Orthrias sawadai, sp. nova: à — ãîëîòèï, ÇÈÍ ¹ 52054, SL 117 ìì; á — ïàðàòèï, ÇÈÍ ¹ 52056, SL 155 ìì; â — ïàðàòèï, ÇÈÍ ¹ 52056, SL 107 ìì.

ìàëüíûå áóãîðêè. Íà ñïèíå è áîêàõ òåëà ïðîìåæóòêè ìåæäó áóãîðêàìè ìîãóò áûòü íåñêîëüêî áîëüøå äèàìåòðà ñàìîãî áóãîðêà, íî íà ãîëîâå è íèæíåé ïîâåðõíîñòè òåëà îíè, êàê ïðàâèëî, ðàñïîëîæåíû î÷åíü òåñíî, îñîáåííî ó ïîëîâîçðåëûõ ñàìöîâ. Ó íåïîëîâîçðåëûõ îñîáåé ñòåïåíü ðàçâèòèÿ áóãîðêîâ âàðèàáåëüíà. Íà õâîñòîâîì ñòåáëå, êàê ïðàâèëî, èìåþòñÿ çà÷àòî÷íûå æèðîâûå êèëè, ñêðûâàþùèå íåðàçâèòûå ëó÷è õâîñòîâîãî ïëàâíèêà. Ñ ò ð î å í è å ð ò à (ðèñ. 27à). Ðîò íèæíèé, ïîäêîâîîáðàçíûé, ãóáû ñëàáîñêëàä÷àòûå; âåðõíÿÿ ãóáà ñ ãëóáîêîé ìåäèàëüíîé âûåìêîé, íèæíÿÿ — ïðåðâàíà, èìååò êîíè÷åñêèå, âûñòóïàþùèå ìåíòàëüíûå è êîðîòêèå (îêîëî 1/4–1/5 äëèíû óñèêà òðåòüåé ïàðû) ëàòåðàëüíûå äîëè. Êðàé íèæíåé ÷åëþñòè ïðÿìîé. Çóáîâèäíûé îòðîñòîê ñëàáî èëè óìåðåííî ðàçâèò. Ðîò îêðóæåí òðåìÿ ïàðàìè óñèêîâ; óñèêè âòîðîé ïàðû íå äîñòèãàþò ïåðåäíåãî êðàÿ îðáèòû, óñèêè òðåòüåé ïàðû ó ìîëîäè äîñòèãàþò çàäíåãî êðàÿ îðáèòû, ó ðûá êðóïíåå 80 ìì îáû÷íî íå çàõîäÿò äàëåå ñåðåäèíû ïîñëåäíåé. Ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ íîçäðè, êàê ïðàâèëî, ñáëèæåíû (ïåðåäíèé êðàé çàäíåé íîçäðè ðàñïîëîæåí íåïîñðåäñòâåííî ó çàäíåãî êðàÿ íîñîâîãî êëàïàíà, ëèøü ó 3 (SL 45–68 ìì) èç 56 ýêçåìïëÿðîâ îòñòîèò îò ïîñëåäíåãî ïðèìåðíî íà 0,5 äèàìåòðà íîçäðè), ïðèìåðíî îäèíàêîâîé âåëè÷èíû; íîñîâîé êëàïàí òðåóãîëüíûé

86

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

à

â

ã

á

ä

å

Ðèñ. 27. Orthrias sawadai, sp. nova: à — ñòðîåíèå ðòà; á — êèøå÷íèê; â–ä — âàðèàíòû ðàçâèòèÿ ÷åøóéíîãî ïîêðîâà; å — ÷åøóÿ. Ðàçìåð ëèíåéêè — 0,5 ìì.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

87

èëè ëèñòîâèäíûé, áóäó÷è ïðèãíóòûì íå çàõîäèò çà çàäíþþ íîçäðþ. Îëüôàêòîðíûé îðãàí ñ 18–24 ïëàñòèíàìè. Ñ å é ñ ì î ñ å í ñ î ð í à ÿ ñ è ñ ò å ì à. Ïðè òèïè÷íîé êîíôèãóðàöèè êàíàëîâ ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû ñso ñïëîøíîé èëè ðàçîðâàí íà íîñîâîé (cn, 3 ïîðû13 ) è íàäãëàçíè÷íûé (so, 4–5 ïîð) îòðåçêè, íå ñëèò ñ cio. Cst ñîåäèíÿåò cio ñîñåäíèõ ñòîðîí ãîëîâû, íåïðåðâàííàÿ, ñîäåðæèò 3 ïîðû. Áîêîâàÿ ëèíèÿ ïîëíàÿ, íî â çàäíåé ÷àñòè ìîæåò èìåòü êîðîòêèå ïåðåðûâû. Âåðõíÿÿ ïîðà cpm ëåæèò íà ïðèìåðíî íà óðîâíå âåðõíåãî êðàÿ ðòà. Ó þâåíèëüíûõ (ìåíåå 70 ìì SL) ýêçåìïëÿðîâ íàäãëàçíè÷íûé îòðåçîê cso ìîæåò áûòü ðàçîðâàí, à cst — ïðåðâàíà (ó ÷åòûðåõ èçó÷åííûõ ýêçåìïëÿðîâ). ×èñëî ïîð: cso — 7(8); cio 10–12; cst 3(4); cpm 7–8; cLL ~ 60–90. Ï ë à â í è ê è. Ñïèííîé ïëàâíèê íà÷èíàåòñÿ áëèæå ê îñíîâàíèþ õâîñòîâîãî ïëàâíèêà, ÷åì ê êîíöó ðûëà, áóäó÷è ïðèãíóòûì íèêîãäà íå çàõîäèò ñâîåé âåðøèíîé çà âåðòèêàëü íà÷àëà àíàëüíîãî ïëàâíèêà, ÷àùå íå äîñòèãàåò ïîñëåäíåé. Âåðõíèé êðàé ñïèííîãî ïëàâíèêà ïðÿìîé, íèæíèé êðàé àíàëüíîãî îáû÷íî âûïóêëûé. Àíóñ îòñòîèò îò íà÷àëà àíàëüíîãî ïëàâíèêà ïðèìåðíî íà îäèí äèàìåòð îðáèòû. Ãðóäíûå ïëàâíèêè ñ îêðóãëîé èëè íåñêîëüêî ïðèîñòðåííîé âåðøèíîé, îáðàçîâàííîé îáû÷íî 1–2-ì, 2-ì, 2–3-ì, ðåäêî 3–4-ì (îáû÷íî 2-ì èëè 2–3-ì) âåòâèñòûìè ëó÷àìè. Äëèíà ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ ñîäåðæèòñÿ â PV 1,5–2,3 (êàê ïðàâèëî, ìåíåå äâóõ) ðàçà. Íà÷àëî áðþøíûõ ïëàâíèêîâ ðàñïîëîæåíî íà âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî, ýòè ïëàâíèêè íåìíîãî íå äîñòèãàþò ñâîèìè êîíöàìè àíóñà. Âåðøèíà áðþøíîãî ïëàâíèêà îáðàçîâàíà 2-ì èëè 2–3-ì (êàê èñêëþ÷åíèå, òîëüêî 3-ì) âåòâèñòûìè ëó÷àìè. Õâîñòîâîé ïëàâíèê âûåì÷àòûé, ñ îêðóãëåííûìè êîíöàìè ëîïàñòåé; âñåãäà êîðî÷å äëèíû ãîëîâû. À í à ò î ì è ÿ. Êèøå÷íèê ñ äâóìÿ ïåòëÿìè (ðèñ. 27 á). Ñâîáîäíàÿ ÷àñòü ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ ñèëüíî ðåäóöèðîâàíà èëè îòñóòñòâóåò. Ïåðèòîíåóì áóðûé èëè ñåðîâàòî-÷åðíûé. Æàáåðíûå òû÷èíêè êîðîòêèå, ïëîñêèå, òðåóãîëüíûå, 5–10 íà 1é äóãå, ó êðóïíûõ ðûá ìîãóò ïîëíîñòüþ èñ÷åçàòü.  æåëóäêàõ ñîäåðæàòñÿ ëè÷èíêè âîäíûõ íàñåêîìûõ (ó ýêç. SL 47 ìì â æåëóäêå îáíàðóæåíà ëè÷èíêà ñòðåêîçû äëèíîé îêîëî 10 ìì), ÷àñòî â áîëüøîì êîëè÷åñòâå ïðèñóòñòâóåò ïåñîê. Î ê ð à ñ ê à. Îñíîâíîé ôîí îêðàñêè ñâåòëûé, ñåðûé èëè ïî÷òè áåëûé, èíîãäà ñ êîðè÷íåâàòûì îòòåíêîì íà ñïèíå è áîêàõ òåëà è êðàñíîâàòûìè ïëàâíèêàìè. Íà ñïèíå ðàñïîëîæåíî 6–12 (÷àùå 7–9) ïîïåðå÷íûõ ïîëîñ, ÷àñòî ñëèâàþùèõñÿ ñ ïîëîñàì íà áîêàõ òåëà. Íà áîêàõ òåëà, êàê ïðàâèëî, ïðèñóòñòâóþò ïîïåðå÷íûå, ÷àñòî âîëíèñòûå è ñëèâàþùèåñÿ ñ ñîñåäíèìè, ïîëîñû, ôîðìèðóþùèå «òèãðîèäíûé» èëè «ìðàìîðíûé» ðèñóíîê è íà õâîñòîâîì ñòåáëå îáû÷íî äðîáÿùèåñÿ íà îòäåëüíûå, õàîòè÷íî ðàñïîëîæåííûå ïÿòíà; èíîãäà íà âñåì òåëå ïîëîñû ôðàãìåíòèðîâàíû íà îòäåëüíûå ïÿòíûøêè. Ìåæäó ïîëîñàìè ÷àñòî èìåþòñÿ îòäåëüíûå ïÿòíûøêè, èíîãäà îáðàçóþùèå ñåò÷àòûé ðèñóíîê. Èíîãäà ïÿòíà èìåþòñÿ 13

Ó îäíîãî ýêçåìïëÿðà ñ ëåâîé ñòîðîíû îòìå÷åíî 4 ïîðû cn.

88

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

íà áðþõå. Íà äîðñàëüíîé è ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ãîëîâû òåìíûé ïèãìåíò îáðàçóåò ñåò÷àòûé ðèñóíîê, ïî÷òè ïîëíîñòüþ ñêðûâàþùèé îñíîâíîé ôîí. Ïðîäîëüíûå ðÿäû ÿðêèõ òåìíûõ ïÿòíûøåê ïðèñóòñòâóþò íà âñåõ ïëàâíèêàõ (íà áðþøíûõ è àíàëüíîì íå îáíàðóæåíû òîëüêî ó îäíîãî þâåíèëüíîãî ýêçåìïëÿðà). Ï î ë î â î é ä è ì î ð ô è ç ì. Ó ñàìöîâ ýïèäåðìàëüíûå áóãîðêè çàìåòíî ãóùå è ìíîãî÷èñëåííåå, ÷åì ó ñàìîê è íåïîëîâîçðåëûõ ðûá; ïåðåäíèå âåòâèñòûå ëó÷è ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ áîëåå ðàñøèðåíû è óòîëùåíû. Ð à ç ì å ð û. SL íàèáîëåå êðóïíîãî èçâåñòíîãî ýêçåìïëÿðà — 150 ìì. Î ñ ò å î ë î ã è ÿ. Íåéðîêðàíèé (ðèñ. 28) äîðñîâåíòðàëüíî óïëîùåííûé, åãî ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà (íà óðîâíå pterotica) ñîäåðæèòñÿ â åãî äëèíå 1,8–2,2 ðàçà. Çàäíÿÿ ôîíòàíåëü öèëèíäè÷åñêàÿ, ðàñøèðåííàÿ äèñòàëüíî, ñîäåðæèòñÿ â äëèíå íåéðîêðàíèÿ îêîëî 4 ðàç. Pteroticum ãðàíè÷èò ñ ðarietale, ðàçäåëÿÿ sphenoticum è epioticum; êîíòàêò pteroticum è parietale èìååòñÿ óæå ïðè äëèíå 47 ìì SL. Øîâ ìåæäó frontalia è parietalia çóá÷àòûé. Ýòìîèäíàÿ ÷àñòü íåéðîêðàíèÿ óçêàÿ, åå äëèíà 2,5–3,0 ðàçà ñîäåðæèòñÿ â äëèíå íåéðîêðàíèÿ. Supraethmoideum-ethmoideum ñëèò ñ prevomer. Ñòðîåíèå ýòìîèäíîãî îòäåëà ÷åðåïà êàê ó O. barbatulus.  è ñ ö å ð î ê ð à í è é (ðèñ. 29). Praemaxillare ñ äëèííûì processus ascendens, ïðèìåðíî ðàâíûì äëèíå àëüâåîëÿðíîé âåòâè ýòîé êîñòè. Processus anterior praemaxillae ñëàáî âûðàæåí èëè îòñóòñòâóåò; âåíòðàëüíûé êðàé àëüâåîëÿðíîé âåòâè praemaxillare âîãíóòûé, äîðñàëüíûé — âûïóêëûé (ðèñ. 29 à). Maxillare (ðèñ. 29 á, â) — êðóïíàÿ êîñòü ñ èçëîìàííûìè êîíòóðàìè, pr. lateralis maxillae íåáîëüøîé, òðåóãîëüíûé, ðàñïîëîæåí íà ïåðåäíåì êðàå maxillare. Çàäíÿÿ ïëàñòèíêà maxillare òðàïåöèåâèäíîé ôîðìû, äîðñàëüíî è âåíòðàëüíî îòäåëåíà âûåìêàìè îò îñòàëüíîé ÷àñòè êîñòè. Pr. rostralis maxillaris ïðÿìîé, íå ïðåâûøàåò âûñîòó êîñòè. Êîñòè ïîäâåñêà è íèæíåé ÷åëþñòè èçîáðàæåíû íà ðèñ. 29 ã–å, 29 è. Autopalatinum (ðèñ. 29 ã) öèëèíäðè÷åñêîé ôîðìû, ñ õîðîøî ðàçâèòîé, ñóáïðÿìîóãîëüíîé ìåäèàëüíîé ïëàñòèíêîé. Ectopterygoideum óçêîå. Âåíòðàëüíûé êðàé metapterygoideum íåñåò íåãëóáîêóþ ïîëóêðóãëóþ âûåìêó. Symplecticum ïàëî÷êîâèäíîå, ðàñøèðåííîå äèñòàëüíî. Íyomandibulare äîâîëüíî øèðîêîå, åãî ïåðåäíèé êðàé ïî÷òè ïðÿìîé èëè ñî ñëàáî íàìå÷åííîé âûåìêîé, îòíîøåíèå øèðèíû ê âûñîòå 1 : 1,2 – 1 : 1,4. Áðàíõèîñòåãàëüíûõ ëó÷åé 3, îäèí ïðè÷ëåíÿåòñÿ ê ceratohyale, îäèí — ê ìåñòó ñî÷ëåíåíèÿ ceratohyale è epihyale, è îäèí — ê epihyale. Interhyale íå ñðàñòàåòñÿ c epihyale (ðèñ. 29 æ). Basihyale (ðèñ. 29 ç) Y-îáðàçíîé ôîðìû, íî èíîãäà âûåìêà åãî ïåðåäíåãî êðàÿ î÷åíü ñëàáàÿ. Urohyale (ðèñ. 29 ê, ë) ìàëåíüêîå, ñî ñëàáî èçðåçàííûì çàäíèì êðàåì; îòíîøåíèå åãî âûñîòû ê äëèíå ñîñòàâëÿåò îêîëî 1 : 1,7. Ëàòåðàëüíûå îòðîñòêè urohyale íå ïðåâûøàþò 1/3 äëèíû êîñòè.  æàáåðíîì àïïàðàòå (ðèñ. 29 ì) òðè basibranchialia è ïàðíûõ hypobranchialia (basibranchiale-4 è hypobranchialia-4 îòñóòñòâóþò); äâà infrapharyngobranchialia c êàæäîé ñòîðîíû, ñâÿçàííûå ñ 1–2-ì è 2–3-ì epibranchialia, ñîîòâåòñòâåííî. Epibranchiale-4 áåç ïëàñòèíîâèäíîãî îòðîñòêà. Ãëîòî÷íûå êîñòè (ðèñ. 29 í) èçîãíóòûå, ñ íàïðàâëåííûì âáîê øèïîì íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè; íåñóò îêîëî 10 ïî÷òè ïðÿìûõ ôóíêöèîíàëüíûõ çóáîâ, ìåæäó êîòîðûìè ìîãóò áûòü ìåëêèå çàìåùåííûå çóáû. Âåëè÷èíà ãëîòî÷íûõ çóáîâ ïëàâíî óìåíüøà-

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

89

Ðèñ. 28. Orthrias sawadai, sp. nova, íåéðîêðàíèé: à — ñâåðõó; á — ñáîêó; â — ñíèçó. Ðàçìåð ëèíåéêè — 1 ìì.

åòñÿ ê äèñòàëüíîìó êîíöó êîñòè. Ïëàñòèíêà îperculum îòíîñèòåëüíî óçêàÿ, ñ õîðîøî ðàçâèòûì ïðîäîëüíûì ãðåáíåì íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè (ðèñ. 29 î). Ï î ÿ ñ à ï à ð í û õ ï ë à â í è ê î â.  ñòðîåíèè ïëå÷åâîãî ïîÿñà íåò îòëè÷èé îò O. barbatulus toni. Òàçîâûå êîñòè (ðèñ. 29 ï) ñ äëèííûìè, óçêèìè, õîðîøî îáîñîáëåííûìè processi «isciadici» è ìàññèâíûìè, òðåóãîëüíûìè «pr. iliaci»; ëîáêîâûé îòðîñòîê ðàçäåëåí ãëóáîêîé âûåìêîé íà ëàòåðàëüíóþ è ìåäèàëüíóþ

90

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ðèñ. 29. Orthrias sawadai, sp. nova, îòäåëüíûå êîñòè ñêåëåòà: à — premaxillare; á, â — maxillare (á — èçíóòðè; â — ñíàðóæè); ã — autopalatinum (ñâåðõó); ä — íèæíÿÿ ÷åëþñòü; å — êâàäðàòî– ïòåðèãîèäíûé êîìïëåêñ; æ, ç — ýëåìåíòû ãèîèäíîé äóãè (ç — basihyale); è — hyomandibulare (ñíàðóæè); ê, ë — urohyale (ê — ñáîêó, ë — ñâåðõó); ì — æàáåðíûé àïïàðàò; í — ãëîòî÷íàÿ êîñòü; î — operculum (èçíóòðè); ï — òàçîâûå êîñòè; ð — êàïñóëà ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ ñáîêó; ñ, ò — òî æå ñíèçó (âàðèàíòû ñòðîåíèÿ). Ðàçìåð ëèíåéêè — 1 ìì.

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

91

÷àñòè, ïðèìåðíî ðàâíûå ïî äëèíå è øèðèíå.  îñòàëüíîì ñòðîåíèå òàçîâîãî ïîÿñà êàê ó O. barbatulus toni. Ê î ñ ò í à ÿ ê à ï ñ ó ë à ï ë à â à ò å ë ü í î ã î ï ó ç û ð ÿ (ðèñ. 29 ð–ò) ÿ÷åèñòàÿ, çàêðûòàÿ ñçàäè; ôîðìà åå çàäíåãî ëàòåðàëüíîãî îòâåðñòèÿ âàðüèðóåò îò ïî÷òè îêðóãëîé äî ùåëåâèäíîé. Íåâðàëüíûé êîìïëåêñ òðàïåöèåâèäíîé èëè ëàäüåâèäíîé ôîðìû, åãî âåðõíèé êðàé ÷àñòî ôåñòîí÷àòûé. Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ çàäíèõ îòðîñòêîâ (ñornua posteriorum) ñèëüíî âàðüèðóåò (îò ïðàêòè÷åñêè ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ äî ïîëîâèíû äëèíû êàïñóëû — ðèñ. 29 ñ, ò). Manubrium õîðîøî ðàçâèòîå. Ï î ç â î í ê è öèëèíäðè÷åñêèå ñ ïðîäîëüíûìè ãðåáíÿìè. Íåâðàëüíûå îòðîñòêè ïåðåäíèõ òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ ïëàñòèíîâèäíî ðàñøèðåíû. Òóëîâèùíûå ïîçâîíêè íåñóò êîðîòêèå ïàðàïîôèçû; ïëåâðàëüíûå ðåáðà äëèííûå, ñèëüíûå (îñîáåííî ïåðåäíèå). Epineuralia è epipleuralia âèëü÷àòûå, õîðîøî ðàçâèòû íà÷èíàÿ ñ ïåðåäíèõ òóëîâèùíûõ ïîçâîíêîâ, íå ñðàñòàþòñÿ ñ íåñóùèìè èõ ýëåìåíòàìè, äîõîäÿò ïî÷òè äî êîíöà ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà. Îòìå÷åíû àíîìàëèè ñòðîåíèÿ ïîñëåäíèõ õâîñòîâûõ ïîçâîíêîâ. Õ â î ñ ò î â î é ñ ê å ë å ò (ðèñ. 15 ë, ì). Íåâðàëüíûé îòðîñòîê âòîðîãî ïðåóðàëüíîãî ïîçâîíêà äëèííûé, ñëèò ñ òåëîì, ãåìàëüíûé — ñî÷ëåíåí ñ òåëîì ïîçâîíêà. Òåðìèíàëüíûé õâîñòîâîé ïîçâîíîê îáðàçîâàí ñëèâøèìèñÿ ïåðâûì ïðåóðàëüíûì, ïåðâûì è âòîðûì óðàëüíûì ïîçâîíêàìè, íåñåò äëèííûé óðîñòèëü è êîðîòêèé, øèðîêèé íåâðàëüíûé îòðîñòîê ïåðâîãî ïðåóðàëüíîãî ïîçâîíêà, ñëèòûé ñ åãî òåëîì. Parhypurale ñî÷ëåíåíî ñ òåðìèíàëüíûì öåíòðîì, ÷àñòî ñëèâàåòñÿ ñ hypurale 1. Parhypurapophysis ñëàáî âûðàæåí. Ãèïóðàëèé ïÿòü, èç íèõ òîëüêî hypurale 2 ïðèðàùåíî ê òåðìèíàëüíîìó öåíòðó, îñòàëüíûå — àóòîãåííûå. Èìååòñÿ ãèïóðàëüíàÿ äèàñòåìà. Åpurale îäíî, ñâîáîäíîå. Uroneuralia íåò. Ýòèìîëîãèÿ. Âèä íàçâàí â ÷åñòü ÿïîíñêîãî èõòèîëîãà Þêèî Ñàâàäû (Yukio Sawada), âíåñøåãî çíà÷èòåëüíûé âêëàä â èçó÷åíèå êîáèòîèäíûõ ðûá. Ñðàâíåíèå. Âíåøíèå îòëè÷èÿ O. sawadai îò öåíòðàëüíîãî âèäà ðîäà — O. barbatulus — ìåíåå ñóùåñòâåííû, ÷åì ìåæäó ïîñëåäíèì è ðàíåå îïèñàííûìè âèäàìè (O. golubtsovi è O. dgebuadzei). Îñíîâíûì îòëè÷èåì íîâîãî âèäà ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå êîíòàêòà ìåæäó pteroticum è parietale, ÷åãî íå îòìå÷åíî (äàæå â êà÷åñòâå ðåäêîé âàðèàöèè) íè ó îäíîãî âèäîâ ðîäà Orthrias.  ïîëüçó âèäîâîãî ñòàòóñà íîâîé ôîðìû ñâèäåòåëüñòâóåò è ñèìïàòðè÷íîå îáèòàíèå ñ O. barbatulus toni, ïî êðàéíåé ìåðå, â ñàìîé ð. Åðî. Êðîìå òîãî, â îòëè÷èå îò âñåõ àçèàòñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà ó O. sawadai íîçäðè ñáëèæåíû (êàê ó åâðîïåéñêèõ O. barbatulus barbatulus), à áóãîðêè íà ãîëîâå è òåëå õîòÿ è ãóñòî ñèäÿùèå (â îòëè÷èå îò O. barbatulus è O. dgebuadzei), íî ìåëêèå (ìåëü÷å äèàìåòðà çðà÷êà) è îäíîðîäíûå (â îòëè÷èå îò O. golubtsovi). Îò äðóãèõ âèäîâ O. sawadai îòëè÷àåòñÿ òàêæå áîëüøèì ìîäàëüíûì ÷èñëîì âåòâèñòûõ ëó÷åé D (8 ïðîòèâ 7); îò âñåõ, êðîìå O. golubtsovi — áîëåå êîðîòêèìè óñèêàìè ó âçðîñëûõ ðûá, è îò O. golubtsovi è O. dgebuadzei — êîðîòêèìè ëàòåðàëüíûìè äîëÿìè íèæíåé ãóáû è õîðîøî ðàçâèòûì (ïî êðàéíåé ìåðå, ïîçàäè âåðòèêàëè íà÷àëà D) ÷åøóéíûì ïîêðîâîì. Êðîìå òîãî, îòëè÷àåòñÿ îò O. golubtsovi íåñêîëüêî ìåíüøèì ÷èñëîì ïîçâîíêîâ, à îò O. dgebuadzei — íåïðåðâàííîé ñóïðàòåì-

92

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

ïîðàëüíîé êîìèññóðîé, ïîëîæåíèåì íà÷àëà áðþøíûõ ïëàâíèêîâ íà âåðòèêàëè íà÷àëà ñïèííîãî, îòñóòñòâèåì basibranchiale-4, ôîðìîé íåâðàëüíîãî êîìïëåêñà è äåòàëÿìè îêðàñêè. Íàêîíåö, îò O. barbatulus íîâûé âèä îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì íà òåëå ÷åøóé ñ ìàëåíüêèì ýêñöåíòðè÷íûì óçëîì. Äëÿ O. sawadai õàðàêòåðíà òåíäåíöèÿ ê ðåäóêöèè æàáåðíûõ òû÷èíîê íà 1-é æàáåðíîé äóãå. Ïî õàðàêòåðó îêðàñêè O. sawadai áëèçîê ê O. golubtsovi è «òóïîðûëûì» ãîëüöàì èç ð. ×óëûøìàí. Ðàñïðîñòðàíåíèå (ðèñ. 23). Èçâåñòåí òîëüêî èç áàññåéíà ð. Åðî (Åðî-ãîë), âïàäàþùåé â ð. Ñåëåíãà (Ìîíãîëèÿ), ãäå â ðÿäå ñëó÷àåâ ñèìïàòðè÷åí ñ O. barbatulus toni. Ìàòåðèàë. Êðîìå ãîëîòèïà, 55 ýêç., ïàðàòèïû, èç íèõ 9 îñòåîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ (ÒÏ), âñå â ÇÈÍå: ¹ 52055, ð. Óðàì, áàññåéí ð. Åðî (ñèñòåìà ð. Ñåëåíãà, Ìîíãîëèÿ) (3, ñîáðàíû âìåñòå ñ ãîëîòèïîì); ¹ 52056, ð. Åðî ó Õîíèí Íóãà, Ìîíãîëèÿ (12+3ÒÏ); ¹ 52254, ð. Àòà, ïðèòîê ð. Øàðëàí, áàññåéí ð. Åðî, Ìîíãîëèÿ (19°10cN, 107°30cE) (9+2ÒÏ); ¹ 53145, ð. Áóññåéí-Ãîë, âïàäàþùàÿ â ð. Òýëèéí-Ãîë (1); ¹ 53150, ð. Òýëèéí (çà ìîñòîì) (21+4ÒÏ).

Ãîëüöû èç ð. Öàãàí-×óëóò (áàññåéí ð. Åðî) Ðèñ. 30 Äâà ýêçåìïëÿðà èç ð. Öàãàí-×óëóò (ÇÈÍ, ¹ 52258) çàòðóäíèòåëüíî îòíåñòè ê êàêîìó-ëèáî èç ðàññìîòðåííûõ âûøå âèäîâ, ïîýòîìó ñ÷èòàåì öåëåñîîáðàçíûì ïðèâåñòè èõ îïèñàíèå îòäåëüíî. Îïèñàíèå. D III 7; A III 5; P I 10–12; V I 6–7; C I+8+8+I. Íåêîòîðûå èçìåðåíèÿ: â % SL: lc 24,8–25,4; H 17,7–18,6; h 7,2–7,7; w 15,4–16,5; lcp 15,2–16,9; aD 54,6–57,9; aV 56,9–59,3; aA 73,8–75,2; PV 30,0–33,4; VA 20,0–20,7; lP 16,9–17,2; lV 12,4–13,1; lDb 10,0–10,8; lAb 5,4–6,9; hD 15,2–18,5; hA 10,8–13,1; lClat 16,9– 19,3; lCmed 14,6–17,9; â % lc: ao 41,7–45,5; oo 15,2–19,4; io 24,2–27,8; lb1 16,7– 24,2; lb2 22,2–27,3; lb3 22,2–30,3. Òåëî òîëñòîå, íåìíîãî ñæàòîå ñ áîêîâ; åãî äîðñàëüíûé ïðîôèëü ñëàáî äóãîâèäíûé; õâîñòîâîé ñòåáåëü â îñíîâàíèè òîëñòûé, ê êîíöó íåìíîãî ñæàòûé ñ áîêîâ. Íàèáîëüøàÿ âûñîòà òåëà 5,4–5,7 ðàç ñîäåðæèòñÿ â SL. Õâîñòîâîé ñòåáåëü çàìåòíî êîðî÷å äëèíû ãîëîâû, åãî äëèíà ñîäåðæèòñÿ 5,9–6,6 ðàç â SL; âûñîòà õâîñòîâîãî ñòåáëÿ ñîñòàâëÿåò 2,1–2,2 ðàçà îò åãî äëèíû è 13,0–13,8 ðàç îò SL. Ãîëîâà êîíè÷åñêàÿ, 3,7–4,3 ðàçà â SL; ðûëî òóïîå, íå ñæàòî ñ áîêîâ, ó îäíîãî ýêçåìïëÿðà ñïåðåäè äîâîëüíî âûñîêîå. Äëèíà ðûëà ïðèìåðíî ðàâíà ïîñòîðáèòàëüíîé äëèíå ãîëîâû, 2,2–2,4 ðàçà ñîäåðæèòñÿ â äëèíå ãîëîâû. Ãëàçà ðàñïîëîæåíû äîðñîëàòåðàëüíî, äèàìåòð îðáèòû çàìåòíî ìåíüøå øèðèíû ìåæãëàçíè÷íîãî ïðîìåæóòêà è ñîäåðæèòñÿ 5,1–6,6 ðàçà â äëèíå ãîëîâû. Òåëî ïîêðûòî ðåäêîé, âðîñøåé â êîæó ÷åøóåé; â åãî ïåðåäíåé ïîëîâèíå ÷åøóéíûé ïîêðîâ ñèëüíî ðåäóöèðîâàí, íà íèæíåé ïîâåðõíîñòè òåëà — ïðàêòè÷åñêè îò-

Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ

93

Ðèñ. 30. Âåðîÿòíûå ãèáðèäû Orthrias sawadai u O. barbatulus toni (SL 65 è 73 ìì; ð. Öàãàí–×óëóò, ÇÈÍ ¹ 52258).

ñóòñòâóåò. ×åøóéêè îêîëî 0,25–0,5 ìì â äèàìåòðå, îêðóãëûå, ñ óçëîì è ðàçîðâàííûìè ñêëåðèòàìè. Íà âñåé ïîâåðõíîñòè ãîëîâû è òóëîâèùà, âêëþ÷àÿ æàáåðíóþ ïåðåïîíêó, ãðóäü è áðþõî èìåþòñÿ ãóñòî ñèäÿùèå (ïðîìåæóòêè ìåæäó íèìè çíà÷èòåëüíî ìåíüøå äèàìåòðà ñàìîãî áóãîðêà), îäíîðîäíûå, äîâîëüíî ìåëêèå (çàìåòíî ìåíüøå äèàìåòðà çðà÷êà) ýïèäåðìàëüíûå áóãîðêè, çíà÷èòåëüíî ëó÷øå ðàçâèòûå ó ýêç. SL 73 ìì. Æèðîâûõ êèëåé, äàæå çà÷àòî÷íûõ, íà õâîñòîâîì ñòåáëå íåò. Ñ ò ð î å í è å ð ò à. Ðîò íèæíèé, ïîäêîâîîáðàçíûé, ãóáû ïî÷òè ãëàäêèå; âåðõíÿÿ ãóáà ñ ãëóáîêîé ìåäèàëüíîé âûåìêîé, íèæíÿÿ — ïðåðâàíà. Ìåíòàëüíûå äîëè õîðîøî îáîñîáëåíû, ïëîñêèå, ëàòåðàëüíûå äîëè ñîñòàâëÿþò îêîëî 1/4 äëèíû óñèêà òðåòüåé ïàðû. Êðàé íèæíåé ÷åëþñòè ïðÿìîé. Çóáîâèäíûé îòðîñòîê ñëàáûé. Ðîò îêðóæåí òðåìÿ ïàðàìè óñèêîâ; óñèêè âòîðîé ïàðû çàìåòíî íå äîñòèãàþò ïåðåäíåãî êðàÿ îðáèòû, óñèêè òðåòüåé ïàðû â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè çàõîäÿò çà âåðòèêàëü ñåðåäèíû îðáèòû. Ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ íîçäðè ðàññòàâëåíû ïðèìåðíî íà îäèí äèàìåòð íîçäðè, îäèíàêîâîé âåëè÷èíû; íîñîâîé êëàïàí òðåóãîëüíûé, êîðîòêèé, áóäó÷è ïðèãíóòûì íå çàõîäèò çà çàäíþþ íîçäðþ. Ñ å é ñ ì î ñ å í ñ î ð í à ÿ ñ è ñ ò å ì à. Ñso ðàçîðâàí íà íîñîâîé (cn, 3 ïîðû) è íàäãëàçíè÷íûé (so, 4–5 ïîð) îòðåçêè (so ìîæåò áûòü ðàçîðâàí ñ îäíîé ñòîðîíû; â îäíîì ñëó÷àå cso ñïëîøíîé); íå ñëèò ñ cio. Ïîð cio — 10–12. Cst ñîåäèíÿåò cio ñîñåäíèõ ñòîðîí ãîëîâû, íå ïðåðâàíà, ñîäåðæèò 3 ïîðû. Âåðõíÿÿ ïîðà cpm ëåæèò íà ïðèìåðíî íà óðîâíå âåðõíåãî êðàÿ ðòà, â ýòîì êàíàëå 7–8 ïîð. Áîêîâàÿ ëèíèÿ äîõîäèò òîëüêî äî íà÷àëà õâîñòîâîãî ñòåáëÿ èëè ïîëíàÿ (äî îñíîâàíèÿ õâîñòîâîãî ïëàâíèêà), íî íà õâîñòîâîì ñòåáëå ïðåðûâèñòàÿ, ñîäåðæèò 60–65 ïîð. Ï ë à â í è ê è. Ñïèííîé ïëàâíèê íà÷èíàåòñÿ áëèæå ê îñíîâàíèþ õâîñòîâîãî ïëàâíèêà, ÷åì ê êîíöó ðûëà, áóäó÷è ïðèãíóòûì íàçàä äîñòèãàåò ñâîåé âåðøèíîé âåðòèêàëè íà÷àëà àíàëüíîãî ïëàâíèêà. Âåðõíèé êðàé ñïèííîãî è íèæíèé êðàé àíàëüíîãî ïëàâíèêà ïðÿìîé. Àíóñ îòñòîèò îò íà÷àëà àíàëüíîãî ïëàâíèêà

94

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

ïðèìåðíî íà îäèí äèàìåòð îðáèòû. Ãðóäíûå ïëàâíèêè ñ îêðóãëîé èëè ñëåãêà ïðèîñòðåííîé âåðøèíîé, îáðàçîâàííîé 2-ì èëè 2–3-ì âåòâèñòûìè ëó÷àìè. Äëèíà ãðóäíûõ ïëàâíèêîâ ñîäåðæèòñÿ â P–V 1,8–2,3 ðàçà. Íà÷àëî áðþøíûõ ïëàâíèêîâ ðàñïîëîæåíî ïîä ïåðåäíåé òðåòüþ ñïèííîãî, ýòè ïëàâíèêè íåìíîãî íå äîñòèãàþò ñâîèìè êîíöàìè àíóñà. Âåðøèíà áðþøíîãî ïëàâíèêà îáðàçîâàíà 2-ì âåòâèñòûì ëó÷îì. Õâîñòîâîé ïëàâíèê ñ íåãëóáîêîé âûåìêîé è îêðóãëåííûìè êîíöàìè ëîïàñòåé, âñåãäà êîðî÷å äëèíû ãîëîâû. Ê è ø å ÷ í è ê ñ äâóìÿ ïåòëÿìè. Ñâîáîäíàÿ ÷àñòü ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ îòñóòñòâóåò. Ïåðèòîíåóì áóðîâàòûé. Æàáåðíûå òû÷èíêè íà 1-é æàáåðíîé äóãå ðåäóöèðîâàíû. Îáà ýêçåìïëÿðà (SL 65–73 ìì) — ñàìêè ñ èêðîé IV–V ñòàäèè çðåëîñòè. Î ê ð à ñ ê à. Îñíîâíîé ôîí æåëòîâàòûé, ñâåòëåþùèé êíèçó. Ýêçåìïëÿð SL 65 ìì èìååò òåìíûé ñåò÷àòûé ðèñóíîê èç ìåëêèõ ïÿòíûøåê íà äîðñàëüíîé è ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ãîëîâû è òóëîâèùà, â ïåðåäíåé ïîëîâèíå ïî÷òè çíà÷èòåëüíî ñêðûâàþùèé îñíîâíîé ôîí è 8 êîðîòêèõ ïîïåðå÷íûõ äîðñàëüíûõ ïîëîñ. Ó ýêç. SL 73 ìì ïåðåäíÿÿ ïîëîâèíà òåëà ïî÷òè îäíîòîííàÿ, ñåðîâàòî-æåëòàÿ; ïîçàäè ñïèííîãî ïëàâíèêà ðàçëè÷èìû òîëüêî 4 òåìíûå äîðñàëüíûå ïîëîñû. Ñðàâíåíèå. Ó÷èòûâàÿ ìàëî÷èñëåííîñòü ìàòåðèàëà, ìû íå ïðîâîäèëè äåòàëüíîãî îñòåîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ ýòîãî ìîðôîòèïà ãîëüöîâ. Ó ýêç. SL 73 ìì parietale è pteroticum ðàçäåëåíû êîíòàêòîì ìåæäó sphenoticum è epioticum. Ïî áîëüøèíñòâó èññëåäîâàííûõ ïðèçíàêîâ ýòè ýêçåìïëÿðû ñõîäíû ñ O. barbatulus toni, îäíàêî, õàðàêòåðîì ðàñïðåäåëåíèÿ ýïèäåðìàëüíûõ áóãîðêîâ (îñîáåííî ýêç. SL 73 ìì) è ðåäóêöèåé æàáåðíûõ òû÷èíîê îíè áîëåå ñîîòâåòñòâóþò O. sawadai. Ó÷èòûâàÿ ñèìïàòðè÷åñêîå îáèòàíèå îáîèõ âèäîâ â ð. Åðî, îïèñàííûå ãîëüöû, âåðîÿòíî, èìåþò ãèáðèäíîå ïðîèñõîæäåíèå. Ñëîæíîñòü èäåíòèôèêàöèè âûçûâàþò òàêæå 8 ýêç. èç ð. Õóéòåí-Ãîë (áàññåéí Åðî) (ÇÈÍ, ¹ 53147). Ó äâóõ èç íèõ íîçäðè ñáëèæåíû, à ó îñòàëüíûõ – ðàññòàâëåíû. Òðè ýêçåìïëÿðà èç ýòîé ïðîáû èìåþò êîðîòêèå óñèêè. Sphenoticum êîíòàêòèðóåò ñ epioticum. Îêðàñêà ïðîìåæóòî÷íàÿ: íå÷åòêèå ïÿòíà íà ñâåòëîì ôîíå ôîðìèðóþò ó ÷àñòè ðûá íåêîòîðîå ïîäîáèå òèãðîèäíîãî ðèñóíêà. Íå èñêëþ÷åíî ãèáðèäíîå ïðîèñõîæäåíèå ýòèõ ðûá. Ñèìïàòðè÷íîå îáèòàíèå O. sawadai è O. b. toni

îòìå÷åíî â ð. Áóññåéí-Ãîë, âïàäàþùåé â ð. Òýëèéí-Ãîë, ãäå îáà âèäà âñòðå÷àþòñÿ â îäíîé ïðîáå, îäíàêî, ïðîìåæóòî÷íûõ ýêçåìïëÿðîâ çäåñü íå îáíàðóæåíî.

Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ðîäà Orthrias

Ðåêîíñòðóêöèÿ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ãîëüöîâ ñèëüíî çàòðóäíåíà èç-çà ñêóäíîñòè ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ. Èñêîïàåìûå íàõîäêè Nemacheilinae åäèíè÷íû è ÿâíî íåäîñòàòî÷íû äëÿ ïîëíîöåííîãî àíàëèçà. Ïîìèìî Triplophysa opinata èç ìèîöåíà Êèðãèçèè, ÿâëÿþùåãîñÿ åäèíñòâåííûì âèäîì, áåññïîðíî ïðèíàäëåæàùèì ê Nemacheilinae, ê ýòîìó ïîäñåìåéñòâó îòíîñèòñÿ, âåðîÿòíî, òàêæå ïëîõî èçâåñòíûé «?Nemacheilus» tener èç ìèîöåíà Öåíòðàëüíîé Åâðîïû (Laube, 1901; Obrhelova, 1967). Êðîìå òîãî, íåìàõèëèíû îòìå÷åíû â ñðåäíåì ïëåéñòîöåíå Çàïàäíîé Ìîíãîëèè (Ñû÷åâñêàÿ, 1983à; 1983á)14 è â íèæíåì ïëåéñòîöåíå Åâðîïåéñêîé Ðîññèè (ëèõâèíñêîå ìåñòîíàõîæäåíèå) (Ëåáåäåâ, 1960)15 . Ñâåäåíèÿ î ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé èñòîðèè ãðóïïû ýòèì èñ÷åðïûâàþòñÿ. Òåì íå ìåíåå, íàêîïëåííûå ê íàñòîÿùåìó ìîìåíòó ñâåäåíèÿ îá èñòîðèè èõòèîôàóíû Âíóòðåííåé Àçèè (Ñû÷åâñêàÿ, 1983à; 1983á; 1986; 1988; 1989) è äàííûå ïî ìîðôîëîãèè è ðàñïðîñòðàíåíèþ ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîäñåìåéñòâà ïîçâîëÿþò âûñêàçàòü íåêîòîðûå îáùèå ïðåäïîëîæåíèÿ. Âåðîÿòíûì öåíòðîì ïðîñõîæäåíèÿ ïîäñåìåéñòâà Nemacheilinae â öåëîì (è Cobitoidea âîîáùå) ÿâëÿåòñÿ Þãî-Âîñòî÷íàÿ Àçèÿ (Þæíûé Êèòàé è ïðèëåæàùèå òåððèòîðèè) (Menon, 1954; 1984; Banarescu, 1960; 1968; 1970; 1990; 1992; Sawada, 1982). Ñàâàäà (1982) óêàçàë, ÷òî èç ýòîãî ðåãèîíà ïðîèñõîäÿò ïðåäêîâûå ôîðìû âñåõ êîáèòîèäíûõ ïîäñåìåéñòâ. Ïî ìíåíèþ Áýíýðåñêó è Ñàâàäû ðàññåëåíèå Cobitoidea ïðîõîäèëî äâóìÿ ïóòÿìè: ÷åðåç Âîñòî÷íóþ Àçèþ è Ñèáèðü â Åâðîïó è ÷åðåç Èíäîêèòàé è Þæíóþ Àçèþ â Ïåðåäíþþ Àçèþ. Ê ñîæàëåíèþ íàõîäêè èñêîïàåìûõ êîáèòîèäîâ èç Þæíîãî Êèòàÿ äî ñèõ ïîð íå èçâåñòíû, îäíàêî, äðåâíåéøèé ïðåäñòàâèòåëü íàäñåìåéñòâà (Hexapsephus èç Cobitidae) îòìå÷åí â ðàííåì ýîöåíå Ñóìàòðû (Sanders, 1934), ÷òî ïîäòâåðæäàåò þãî-âîñòî÷íîàçèàòñêîå ïðîèñõîæäåíèå Cobitoidea. Ïðèìîðñêèå òåððèòîðèè ìàòåðèêîâîé Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè íà ïðîòÿæåíèè âñåãî êàéíîçîÿ èñïûòûâàëè íåîäíîêðàòíûå òðàíñãðåññèè è ðåãðåññèè (Ñèíèöûí, 1962; Ëèíäáåðã, 1972; Stoneley, 1974; Ëå Ìèíü Âüåí, 1976); â ñâÿçè ñ ýòèì, ýâîëþöèÿ äðåâíèõ êîáèòîèäîâ, âåðîÿòíî, èñõîäíî áûëà ñâÿçàíà ñ âîçâûøåííûìè ó÷àñòêàìè ñóøè, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ ðåîôèëüíîñòüþ áîëüøèíñòâà ñîâðåìåííûõ âèäîâ. Ðîä Orthrias ôèëîãåíåòè÷åñêè òåñíî ñâÿçàí ñ íàãîðíîàçèàòñêèìè ðîäàìè Triplophysa è Hedinichthys (Prokofiev, 2004b). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî îðòðèàñû ìîãóò áûòü ñáëèæåíû ñ íàèáîëåå ãåíåðàëèçîâàííûìè ïî ïðèçíàêàì ïîëîâîãî 14 15

Îñòàòîê ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé èçîëèðîâàííóþ ãëîòî÷íóþ êîñòü (Å.Ê. Ñû÷åâñêàÿ, ëè÷í. ñîîáù.). Ëèõâèíñêèé ýêçåìïëÿð îòíåñåí Â.Ä. Ëåáåäåâûì ê åâðîïåéñêîìó ãîëüöó (O. barbatulus), îäíàêî, äëÿ íåãî óêàçàíî 20 âåòâèñòûõ ëó÷åé õâîñòîâîãî ïëàâíèêà (Ëåáåäåâ, 1960: 207), ÷òî íå ñîîòâåòñòâóåò íè îäíîìó èç èçâåñòíûõ âèäîâ Nemacheilinae. Ýêçåìïëÿð â íàñòîÿùåå âðåìÿ óòåðÿí.

96

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

äèìîðôèçìà âèäàìè ðîäà Triplophysa, êîòîðûå ðàçäåëÿþò ñ ðàññìàòðèâàåìûì ðîäîì òàêóþ àóòàïîìîðôíóþ îñîáåííîñòü, êàê òðè êîñòíûõ radialia ãðóäíîãî ïëàâíèêà. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ýòè äâà ðîäà ñëåäóåò îáúåäèíèòü (Prokofiev, 2002b), à íåñïåöèôè÷åñêèé õàðàêòåð ïîëîâîãî äèìîðôèçìà ó Orthrias èìååò ðåâåðñèâíîå èëè àòàâèñòè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå.  ëþáîì ñëó÷àå, íå âûçûâàåò ñîìíåíèå íàëè÷èå îáùåãî ïðåäêà ó ýòîé ïàðû ðîäîâ. Öåíòðîì âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ Orthrias, êîòîðûé íàñåëÿþò âñå èçâåñòíûå âèäû ýòîãî ðîäà, ÿâëÿþòñÿ âíóòðåííèå áàññåéíû Çàïàäíîé è Öåíòðàëüíîé Ìîíãîëèè (Êîòëîâèíà Áîëüøèõ îçåð, Äîëèíà îçåð), Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Êèòàÿ è ïðèëåæàùèõ ãîðíûõ ðàéîíîâ þãà Çàïàäíîé è Ñðåäíåé Ñèáèðè (Àëòàé, Ïðèáàéêàëüå) è Ñåâåðíîé Ìîíãîëèè (áàññåéí Ñåëåíãè), íûíå ïðèíàäëåæàùèõ ê áàññåéíó Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà. Äèôôåðåíöèðîâêà ñîâðåìåííûõ âèäîâ ðîäà, ïî-âèäèìîìó, áûëà òåñíî ñâÿçàíà ñ êîðåííûìè ïåðåñòðîéêàìè ãåîãðàôèè ýòîãî ðåãèîíà â íåîãåíå, îäíàêî, ïðîèñõîæäåíèå ýòîãî ðîäà, î÷åâèäíî, ãîðàçäî áîëåå ðàííåå, ïàëåîãåíîâîå.  ðàííåì íåîãåíå Öåíòðàëüíîé Àçèè óæå äîêóìåíòèðîâàíî ïðèñóòñòâèå ãîëüöîâ ðîäà Triplophysa, ïðàêòè÷åñêè íå îòëè÷àþùèõñÿ îò ñîâðåìåííûõ (ßêîâëåâ, 1959; Òóðäàêîâ, 1963; Wu, Wu, 1992). T. opinata Yak. èç ìèîöåíà Êèðãèçèè íàèáîëåå ñõîäíà ñ ñîâðåìåííûìè âèäàìè ãðóïï T. labiata è T. dorsalis-kungessana (sensu Prokofiev, 2002b; 2004a) (Ïðîêîôüåâ, 2007), ò.å. ñ òåìè âèäîâûìè êîìïëåêñàìè ðîäà Triplophysa, êîòîðûå íàèáîëåå áëèçêè ê Orthrias s.str. Ïðîèñõîæäåíèå íàãîðíîàçèàòñêîé èõòèîôàóíû è, â ÷àñòíîñòè, ôàóíû ãîëüöîâ íåðåäêî ñâÿçûâàþò ñ ýïîõîé ïàëåîöåíîâîãî ïåíåïëåíà Öåíòðàëüíîé Àçèè (Òóðäàêîâ, 1963), è ýòîìó â ïîñëåäíèå ãîäû ïîÿâèëîñü äîñòàòî÷íî óáåäèòåëüíîå ïàëåîíòîëîãè÷åñêîå äîêàçàòåëüñòâî. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, â îëèãîöåíå Çàéñàíñêîé êîòëîâèíû óæå áûëè äîñòàòî÷íî ìíîãî÷èñëåííû è ðàçíîîáðàçíû ðàùåïîáðþùèå (Schizothoracinae), íàðÿäó ñ ãîëüöàìè ñîñòàâëÿþùèå ÿäðî ñîâðåìåííîé íàãîðíîàçèàòñêîé èõòèîôàóíû (Ñû÷åâñêàÿ, 1986). Ãîëüöû â ýòèõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ íå îáíàðóæåíû, âåðîÿòíî, òîëüêî ïîòîìó, ÷òî óñëîâèÿ äëÿ óñïåøíîãî çàõîðîíåíèÿ îñòàòêîâ ìåëêèõ ðåîôèëüíûõ ðûá çäåñü îòñóòñòâîâàëè (âñå íàõîäêè ôðàãìåíòàðíû è ïðîèñõîäÿò èç ðóñëîâûõ ó÷àñòêîâ ðåê). Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðèíÿòü, ÷òî ðîä Orthrias ôîðìèðóåòñÿ íå ïîçäíåå êîíöà îëèãîöåíà – íà÷àëà ìèîöåíà (ê ýòîìó âðåìåíè ñëåäóåò îòíîñèòü ðàñõîæäåíèå åãî ñ ðîäîì Triplophysa) íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ìîíãîëèè è ïðèëåãàþùèõ ðàéîíîâ þãà Ñèáèðè è Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Êèòàÿ (ãäå îí ïðåäñòàâëåí âñåìè âèäàìè ñîâðåìåííîé ôàóíû). Çäåñü ñ íà÷àëà îëèãîöåíà ñóùåñòâîâàëè ïîëîãèå ñâîäîâûå ïîäíÿòèÿ (Ìàðèíîâ, 1954), ñ êîòîðûõ ìîãëè ñòåêàòü íåáîëüøèå ðå÷êè ãîðíîãî è ïîëóãîðíîãî òèïà, íåñóùèå ìàññó ãðóáîîáëîìî÷íîãî ìàòåðèàëà. Âåðîÿòíåå âñåãî, íà÷àëüíûå ýòàïû äèôôåðåíöèðîâêè ðîäîâ Orthrias è Triplophysa áûëè îáóñëîâëåíû ÷èñòî ýêîëîãè÷åñêèìè ïðèñïîñîáëåíèÿìè, à èìåííî ðåîôèëüíîñòüþ è ñòåíîòåðìíîñòüþ (õîëîäíîâîäíîñòüþ) ïåðâîãî. Ñðåäè îðòðèàñîâ íå èçâåñòíû ñòðîãî ëèìíîôèëüíûå âèäû ñ ðàçâèòîé ñâîáîäíîé ÷àñòüþ ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ â áðþøíîé ïîëîñòè, òîãäà êàê áîëüøèíñòâî òðèïëîôèç, íàèáîëåå

Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ðîäà Orthrias

97

ñõîäíûõ ñ Orthrias ìîðôîëîãè÷åñêè, åå èìåþò. Õîòÿ ðåäóêöèÿ ñâîáîäíîé ÷àñòè ó òðèïëîôèç ïðîèñõîäèò íåçàâèñèìî âî ìíîãèõ ëèíèÿõ è ýòîìó ïðèçíàêó íå ñòîèò ïðèäàâàòü áîëüøîãî ôèëîãåíåòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ (Prokofiev, 2004a), âåðîÿòíåå âñåãî, íàèáîëåå ïðèìèòèâíûå âèäû ýòîãî ðîäà åãî èìåëè è, âîçìîæíî, óíàñëåäîâàëè åãî îò äðåâíèõ ôîðì, ïîäîáíûõ Lefua è Yunnanilus, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ñåñòðèíñêèìè ãðóïïàìè êî âñåì ïðî÷èì ãîëüöàì (Prokofiev, 2004b). Íå áåç îñíîâàíèé ñ÷èòàåòñÿ (Òóðäàêîâ, 1963), ÷òî ðàííÿÿ ýâîëþöèÿ Triplophysa ïðîõîäèëà ãëàâíûì îáðàçîì â îçåðàõ. Ýòè ãîëüöû òàêæå ëåãêî îáðàçîâûâàëè îçåðíîðå÷íûå ôîðìû, è âîçäûìàíèå Ãèìàëàéñêîé ãîðíîé ñòðàíû ïðèâåëî ê ñìåùåíèþ àðåàëîâ ýòèõ ãîëüöîâ íà ïåðèôåðèþ ãîðíîãî ìàññèâà. Ãîðíûå ðå÷íûå áàññåéíû áûëè òîãäà çàñåëåíû ïðåäñòàâèòåëÿìè äðóãèõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ëèíèé òðèïëîôèç, áîëüøèíñòâî èç êîòîðûõ ëèøåíû ñâîáîäíîé ÷àñòè ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ (íàïðèìåð, T. stoliczkae).  ñâÿçè ñ ýòèì, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íå èçâåñòíî ñëó÷àåâ ñîñóùåñòâîâàíèÿ â îäíîì áàññåéíå òðèïëîôèç, ïîäîáíûõ T. stoliczkae, è âèäîâ Orthrias, òîãäà êàê ñëó÷àè ñîñóùåñòâîâàíèÿ ñ òðèïëîôèçàìè ëèíèè dorsalis-kungessana èçâåñòíû, íàïðèìåð, â áàññåéíå ð. Êîáäî (íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå àâòîðà). Õàðàêòåð èçìåíåíèé ñîñòàâà èõòèîôàóíû ãîðíûõ ðåê â ñâÿçè ñî ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ ïîäðîáíî îáñóæäàåòñÿ Ã.Â. Íèêîëüñêèì (1938), îòìå÷àþùèì â ÷àñòíîñòè, ÷òî âåðõíÿÿ ãðàíèöà ðàñïðîñòðàíåíèÿ ýâðèáèîíòíûõ ôîðì ëèìíîôèëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (òàêîâûìè ÿâëÿþòñÿ T. dorsalis è T. labiata) çàâèñèò íå òîëüêî îò ñîáñòâåííî ñêîðîñòè òå÷åíèÿ, íî è îò êîíêóðåíöèè ñî ñòîðîíû ðåîôèëüíûõ ôîðì. Ïîñëåäíèé ôàêòîð, î÷åâèäíî, ñïîñîáñòâîâàë íåçàâèñèìîìó ðàçâèòèþ ðîäîâ Orthrias è Triplophysa. Âñåëåíèå O. barbatulus â âîäîåìû ðàâíèííîãî òèïà â Åâðîïå è Ñèáèðè, âåðîÿòíî, îêàçàëîñü âîçìîæíûì áëàãîäàðÿ îòñóòñòâèþ çäåñü êîíêóðåíòíûõ ëèìíîôèëüíûõ âèäîâ ãîëüöîâ. Èñêëþ÷èòåëüíî âûñîêàÿ èçìåí÷èâîñòü è çà÷àñòóþ ñëàáàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ñîâðåìåííûõ âèäîâ Orthrias, î÷åâèäíî, ñâÿçàíà ñ ÿâíîé ìîëîäîñòüþ ðåöåíòíûõ âèäîâ. Î÷åâèäíî, èñõîäíûå äëÿ ñîâðåìåííûõ âèäîâ ìîðôîòèïû ãîëüöîâ ñóùåñòâîâàëè äî ïëèî-ïëåéñòîöåíîâîãî ïîõîëîäàíèÿ è òåêòîãåíåçà, îäíàêî, âèäîâàÿ äèôôåðåíöèðîâêà, ñêîðåå âñåãî, èìååò ïîñò-ïëèîöåíîâûé âîçðàñò. Ê ýòîìó âðåìåíè îçåðíàÿ ðàâíèíà Çàïàäíîé Ìîíãîëèè (Ñû÷åâñêàÿ, 1989) è ïåíåïëåíåçèðîâàííîå ïëîñêîãîðüå Íàãîðíîé Àçèè (Òóðäàêîâ, 1952; 1963), øèðîêî ñîîáùàâøèåñÿ ìåæäó ñîáîé è ñ åâðîñèáèðñêèìè è ñèíî-èíäèéñêèìè áàññåéíàìè, è èìåâøèå óñòîé÷èâóþ îçåðíî-ðå÷íóþ ñèñòåìó, îêàçûâàþòñÿ ðàñ÷ëåíåííûìè è èçîëèðîâàííûìè îò ïðèëåãàþùèõ ðàéîíîâ â ðåçóëüòàòå ïîäíÿòèÿ ãîðíûõ õðåáòîâ.  ýòîò ïåðèîä ïðîèñõîäÿò íåîäíîêðàòíûå ñóùåñòâåííûå ïåðåñòðîéêè ïðåæíåé ãèäðîñåòè. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ýòî ñïîñîáñòâîâàëî íåêîòîðîìó îáìåíó ôàóíîé, ñ äðóãîé — âîäîåìû â ïåðèîä îðîãåíåçà, î÷åâèäíî, õàðàêòåðèçîâàëèñü êðàéíå íåóñòîé÷èâûì ðåæèìîì (Ñû÷åâñêàÿ, 1989), ÷òî ïðèâåëî ê ýëèìèíàöèè áîëüøåé ÷àñòè èñõîäíîé ôàóíû. Ïðè ýòîì âûêëèíèâàíèå àêòèâíûõ ìèíåðàëèçîâàííûõ âîä â ãîðíûõ è ïðåäãîðíûõ ó÷àñòêàõ ðåê ìîãëî ñïîñîáñòâîâàòü àêòèâíîñòè ìèêðîýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ; âëèÿíèå ýòîãî ôàêòîðà íà ðàçíîîáðàçèå ãåíîòèïîâ

98

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

ïðåäïîëàãàåòñÿ è â íàñòîÿùåå âðåìÿ (Ìèòðîôàíîâ, 1989). Èõòèîôàóíà, âåðîÿòíî, áûëà ñîñðåäîòî÷åíà â îñíîâíîì â ðåêàõ, ïèòàåìûõ ëåäíèêàìè, òîãäà êàê äëÿ ìåæãîðíûõ áàññåéíîâ îçåðíîãî òèïà ïðåäïîëàãàåòñÿ îñîëîíåíèå (Ìàðêîâ è äð., 1968; Ñû÷åâñêàÿ, 1989). Èñõîäÿ èç ïðåäëîæåííîé êàðòèíû, íå âûçûâàåò óäèâëåíèÿ âûñîêàÿ èçìåí÷èâîñòü O. barbatulus-complex â âîäîåìàõ Ìîíãîëèè è Ãîðíîãî Àëòàÿ, è ðàñïàäàíèå åãî íà íåñêîëüêî áîëåå èëè ìåíåå îòëè÷íûõ ìîðôîòèïîâ, óñòîé÷èâîñòü êîòîðûõ íå âïîëíå ÿñíà. Ñèìïàòðè÷íûå ñ O. barbatulus âèäû (O. golubtsovi â áàññåéíå Êîáäî è O. sawadai â áàññåéíå Åðî) ìîãëè ïðèñóòñòâîâàòü çäåñü è ðàíåå, ñîõðàíèâøèñü â ðåôóãèóìàõ, êàêîâûìè áûëè ñòåêàâøèå ñ ãîð ïîòîêè (â ïîëüçó îòíîñèòåëüíîé äðåâíîñòè O. sawadai ñâèäåòåëüñòâóåò ñîõðàíåíèå ó ýòîãî âèäà ïðèìèòèâíîãî ïðèçíàêà — êîíòàêòà parietale è pteroticum); íåáîëüøîé ñîâðåìåííûé àðåàë ýòèõ âèäîâ, âîçìîæíî, îáóñëîâëåí ñîõðàíåíèåì èõ â íåáîëüøîì ðåôóãèóìå èëè âûòåñíåíèåì O. barbatulus, ïîñêîëüêó ê êîíöó ïëåéñòîöåíà òåêòîãåíåç çíà÷èòåëüíî çàòóõàåò, à èíòåíñèâíîå òàÿíèå ëåäíèêîâ ïðèâîäèò ê ðàñøèðåíèþ ìåæãîðíûõ áàññåéíîâ è èõ îïðåñíåíèþ.  ýòî âðåìÿ ãîðíûå âèäû çàñåëÿëè îçåðà, íå âñòðå÷àÿ êîíêóðåíöèè ñî ñòîðîíû ïåðâè÷íîé îçåðíîé èõòèîôàóíû (Ñû÷åâñêàÿ, 1989). Âîäîåìû Äîëèíû îçåð â ýòî âðåìÿ øèðîêî ñîîáùàëèñü ìåæäó ñîáîé (è, ïî-âèäèìîìó, ñ ñîñåäíèìè áàññåéíàìè), à óðîâåíü âîäû ñóùåñòâåííî ïðåâûøàë ñîâðåìåííûé (Ìóðçàåâ, 1948). Ïðîíèêíîâåíèå ãîëüöîâ ãðóïïû «barbatulus» â Äîëèíó îçåð è îáðàçîâàíèå çäåñü îñîáîãî âèäà — O. dgebuadzei, âîçìîæíî, èìåëî ìåñòî èìåííî òîãäà, õîòÿ íå èñêëþ÷åíî, ÷òî îí ñóùåñòâîâàë çäåñü è ðàíåå, ñîõðàíÿÿñü â ðå÷êàõ, ñòåêàâøèõ ñ Õàíãàÿ è, âîçìîæíî, Ìîíãîëüñêîãî Àëòàÿ. Îêîí÷àòåëüíîå ðàñ÷ëåíåíèå è â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ïåðåñûõàíèå áàññåéíîâ íà òåððèòîðèè Ìîíãîëèè îòíîñèòñÿ óæå ê ïîçäíå÷åòâåðòè÷íîìó âðåìåíè (Ñû÷åâñêàÿ, 1989); ýòè ïðîöåññû ñïîñîáñòâîâàëè äàëüíåéøåìó îáîñîáëåíèþ ïîïóëÿöèé ãîëüöîâ èç ðàçëè÷íûõ áàññåéíîâ. Òàêàÿ ãèïîòåçà ïîçâîëÿåò îáúÿñíèòü, ïî÷åìó ïðè èñêëþ÷èòåëüíî îáøèðíîì àðåàëå ðîäà â öåëîì, áîëüøèíñòâî âèäîâ Orthrias èìåþò îãðàíè÷åííîå ðàñïðîñòðàíåíèå íà ïåðèôåðèè ðîäîâîãî àðåàëà, ïðè÷åì àðåàëû ýòèõ âèäîâ ïðèóðî÷åíû ê íåîãåíîâîé Âíóòðåííåàçèàòñêîé îçåðíî-ðå÷íîé ñòðàíå, à òàêæå ÷ðåçâû÷àéíî âûñîêóþ èç-

ìåí÷èâîñòü ýòèõ ãîëüöîâ â ãîðíûõ ðàéîíàõ þãà Ñèáèðè è Ìîíãîëèè ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàâíèííûìè òåððèòîðèÿìè Åâðîïû è áîëüøåé ÷àñòè Ñèáèðè.

Áëàãîäàðíîñòè Àâòîð ãëóáîêî ïðèçíàòåëåí Þ.Þ. Äãåáóàäçå, À.Ñ. Ãîëóáöîâó è À.À. Öåñàðñêîìó (ÈÏÝÝ), ñîáðàâøèì è ïåðåäàâøèì ìíå çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ìàòåðèàëà, ïîëîæåííîãî â îñíîâó íàñòîÿùåé ðàáîòû; À.Â. Áàëóøêèíó, Ã.À. Âîëêîâîé è Â.Â. Ôåäîðîâó (ÇÈÍ) çà áåçîòêàçíóþ ïîìîùü â ðàáîòå ñ êîëëåêöèÿìè ÇÈÍ ÐÀÍ è ïåðåäà÷ó ìàòåðèàëîâ âî âðåìåííîå ïîëüçîâàíèå; Â.Ä. Öèíîâñêîìó (Èíñòèòóò îêåàíîëîãèè ÐÀÍ – ÈÎÐÀÍ) çà ðåíòãåíîñúåìêó ðûá è Ñ.Í. Èâàíîâó (ÈÏÝÝ) çà ïðåêðàñíûå ôîòîãðàôèè. Èñêðåííå áëàãîäàðåí Å.Ê. Ñû÷åâñêîé (Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ), Þ.Þ. Äãåáóàäçå è À.Ñ. Ãîëóáöîâó (ÈÏÝÝ), À.Â. Áàëóøêèíó, Î.Ñ. Âîñêîáîéíèêîâîé è Ì.Â. Íàçàðêèíó (ÇÈÍ), Ì.Â. Ìèíå (Èíñòèòóò áèîëîãèè ðàçâèòèÿ ÐÀÍ) è Í.Â. Ïàðèíó (ÈÎÐÀÍ) çà ïîìîùü, êðèòè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ è öåííûå ñîâåòû, âûñêàçàííûå íà ðàçëè÷íûõ ýòàïàõ ðàáîòû íàä ðóêîïèñüþ. Ñóùåñòâåííóþ ïîìîùü âî âðåìÿ ïîëåâûõ ðàáîò â Çàáàéêàëüå îêàçàëè ó÷èòåëü ãåîãðàôèè ñðåäíåé øêîëû ñ. Òàðáàëüäæåé Â.Ï. Áàãðèíöåâà è åå ñûí Ðîìàí. Ìàòåðèàëû íà òåððèòîðèè Ìîíãîëèè ñîáèðàëèñü â ðàìêàõ Ñîâåòñâî-Ìîíãîëüñêîé è Ðîññèéñêî-Ìîíãîëüñêîé êîìïëåêñíîé áèîëîãè÷åñêîé ýêñïåäèöèè. Ñáîð ìàòåðèàëà íà Àëòàå è â Ðåñïóáëèêå Òóâà îêàçàëñÿ âîçìîæíûì áëàãîäàðÿ ñîäåéñòâèþ ðóêîâîäèòåëÿ ïðîåêòà «Àëòàå-Ñàÿíñêèé Ýêîðåãèîí» À.Å. Ñóááîòèíà.

Summary The common stone loach genus Orthrias Jordan et Fowler, 1903 is revised. This genus is restricted to the «barbatulus» — species group (sensu Prokofiev, 2003), which includes presently six or seven valid species, two of which are described here as new (O. potaninorum and O. sawadai). The Siberian stone loach O. toni is treated here as a subspecies of O. barbatulus only. Moreover, the subspecific status of O. b. toni is accepted conditionally. This subspecies represents several groups of populations, which can be distinguished from each other by statistical differences, or these differences need further investigations because of the paucity of material available at present. The Transcaucasian and Near East species previously included in Orthrias by Banarescu and co-authors (1982; 1995) are transferred to the separate genus Oxynoemacheilus, which is not closely related to Orthrias, as was depicted earlier (Prokofiev, 2003; 2004). Orthrias sensu stricto is most closely related to the High Asian genera Triplophysa and Hedinichthys rather than to any other nemacheiline genera. The genus Orthrias in strict sense is characterized by the following combination of characters: rather large body size, presence of three bony pectoral radials, sexual dimorphism represented by widely distributed epithelial tubercles on the head, body and pectoral fins, not arranged in separate pads; presence of separate preethmoids-I, etc. The generic name Orthrias instead of Barbatula Link, 1789 is accepted here, following revision of Banarescu and Nalbant (1995). However, the valid name of this genus should be fixed by special Opinion of the International Trust for Zoological Nomenclature. The species and subspecies of Orthrias can be distinguished from each other in the following key: 1(2) Overall surface of head and body covered by large and rough, densely distributed epithelial tubercles with minute tubercles included between them; these tubercles are well-developed in all sexes and ontogenetic stages and give a warty or velvelt-like appearance for fish skin [nares widely separated; basibranchial-4 absent; parietal and pterotic separated by sphenotic and epiotic; neural complex of boat-like shape; 45–47 vertebrae]; distributed in the Chovd Gol River system, Mongolia .......... O. golubtsovi 2(1) Epithelial tubercles always small and uniform, usually well separated (may be densely distributed on head and ventral surface of body in O. sawadai), much better developed in the breeding males [vertebrae 45 or less] ................................................................. 3 3(4) Mental and lateral lobes of lower lip completely absent; distributed in the Kelanghe interior basin, Xinjiang .............................................................................. O. altayensis 4(3) Mental and lateral lobes of lower lip always present ................................................ 5 5(6) Supratemporal commissure usually interrupted (medial pore absent), with 2+2 pores; pelvic fins inserted always in front of vertical of dorsal-fin origin; neural complex triangular in outline; basibranchial-4 present [parietal and pterotic separated by sphenotic and epiotic]; interior basin of the Valley of Lakes in Mongolia .............. O. dgebuadzei 6(5) Supratemporal commissure usually uninterrupted and contains three pores; pelvic fins usually inserted on the same vertical with dorsal-fin origin or behind it (except O. potaninorum); neural complex trapezoidal or boat-like in outline; basibranchial-4 absent ...................................................................................................................................... 7

Sammary

101

7(14) Ðarietal and pterotic separated by contact of sphenotic and epiotic; modal count of the branched dorsal-fin rays 6 or 7; many if not most of scales on body have small eccentric focal zone ...................................................................................................... 8 8(9) Dorsal fin with six branched rays; pelvic fins inserted in front of dorsal-fin origin [scale cover well-developed; 42 vertebrae; North China] .................... O. potaninorum 9(8) Dorsal fin usually with seven branched rays; pelvic fins usually inserted on the same vertical with dorsal-fin origin or behind it (exceptions are very rare) ....................... 10 10(11) Europe, Western Ciscaucasia and North Asia ... (O. barbatulus) ....................... 12 11(10) Eastern Ciscaucasia .................................................................................. O. merga 12(13) Nares commonly closely spaced; vertebrae usually less than 41; Europe ............. .............................................................................................................. O. b. barbatulus 13(12) Nares commonly well-separated (distance between anterior and posterior nares usually exceeds half-diameter of the latter); vetebrae usually more than 41; North Asia .......................................................................................................................... O. b. toni 14(7) Parietal contacting pterotic, sphenotic and epiotic divided by contact between parietal and pterotic; modal count of branched dorsal-fin rays 8; all scales on body have large, central focal zone [nares closely spaced]; Ero River system, Selengha River basin in Mongolia ...................................................................................................... O. sawadai The taxonomic position of O. merga is not clear; this species is not studied here. O. merga is possibly not belonged to Orthrias but can be a species of Oxynoemacheilus, closely related to O. angorae. All the other species mentioned above are described and figured in details, including external and soft morphology, sensory system, and osteology. The detailed synonymy of each species is given. The origin and evolution of the genus Orthrias are discussed. This genus was originated in Inner Asia (in limits given by Sytchevskaya, 1986, 1989), and the recent species have Late Neogene – Quarternary origin. The species differentiation was connected with dramatic climatic, orogenic and glacial events in Inner Asia during this time.

Ëèòåðàòóðà Áààñàíæàâ Ã., Äãåáóàäçå Þ.Þ., Äåìèí À.Í., Äóëìàà À. è äð. 1983. Îáçîð âèäîâ èõòèîôàóíû ÌÍÐ // Ðûáû Ìîíãîëüñêîé Íàðîäíîé Ðåñïóáëèêè. Ì.: Íàóêà. Ñ.102– 224. Áààñàíæàâ Ã., Öýíä-Àþóø ß. 2001. Ìîíãîë îðíû çàãàñ. Óëàí-Áàòîð. 180 ñ. Áåðã Ë.Ñ. 1899. Äàííûå ïî èõòèîôàóíå Êàâêàçà // Èçâ. Êàâêàçñê. ìóçåÿ. Ò. I. Âûï. 3. Ñ. 1–36. Áåðã Ë.Ñ. 1906. Çàìåòêà î ðûáàõ èç îç. Êîñîãîëà // Òð. Òðîèöêîñàâñêî-Êÿõòèíñêîãî îòä. Ïðèàìóðñêîãî îòä. Ðóññêîãî ãåîãðàôè÷. î-âà. Ò. 8. Âûï. 3. Ñ. 64–70. Áåðã Ë.Ñ. 1909. Ðûáû áàññåéíà Àìóðà // Çàï. Èìï. Àêàä. íàóê. Ñåð. 8. Ôèç.-ìàò. îòä. Ò. 24. ¹ 9. vii+270 ñ. Áåðã Ë.Ñ. 1912. Ðûáû áàññåéíà Êóáàíè // Åæåãîäíèê Çîîë. Ìóçåÿ. Ò. XVII. Ñ. 116–122. Áåðã Ë.Ñ. 1916. Ðûáû ïðåñíûõ âîä Ðîññèéñêîé èìïåðèè. Ì. 563 ñ. Áåðã Ë.Ñ. 1933. Ðûáû ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. Èçä 3-å. ×àñòü II. Ë.: Âñåñîþçí. èíñò. îçåðí. è ðå÷í. ðûáí. õîç-âà. Ñ. 545–903. Áåðã Ë.Ñ. 1949. Ðûáû ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. Ò. 2. Ì.-Ë.: Èçäâî Àêàäåìèè Íàóê ÑÑÑÐ. Ñ. 469–925. Áîãóöêàÿ Í.Ã., Íàñåêà À.Ì. 1996. Êðóãëîðîòûå è ðûáû áàññåéíà îçåðà Õàíêà // Íàó÷íûå òåòðàäè. Âûï. 3. Ñ.-Ïåòåðáóðã. 89 ñ. Áîãóöêàÿ Í.Ã., Íàñåêà À.Ì. 2004. Êàòàëîã áåñ÷åëþñòíûõ è ðûá ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä Ðîññèè ñ íîìåíêëàòóðíûìè è òàêñîíîìè÷åñêèìè êîììåíòàðèÿìè. Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 389 ñ. Âàí È.-Ê. 1958. Ñèñòåìàòèêà ðûá Êèòàÿ. Ïåêèí. 598 ñ. (íà êèò. ÿç.). Âàðïàõîâñêèé Í.À. 1897. Äàííûå ïî èõòèîëîãè÷åñêîé ôàóíå áàññåéíà ðåêè Îáè. 1 // Åæåãîäíèê Çîîë. ìóçåÿ Èìï. Àêàä. íàóê. Ò. 2. Ñ. 241–271. Âàñèëüåâ Â.Ï. 1985. Ýâîëþöèîííàÿ êàðèîëîãèÿ ðûá. Ì.: Íàóêà. 300 ñ. Âàñèëüåâ Â.Ï. 1995. Êàðèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå è òàêñîíîìè÷åñêàÿ íåîäíîðîäíîñòü Cobitis «taenia» (Pisces, Cobitidae) // Äîêë. ÐÀÍ. Ò. 342. ¹ 6. Ñ. 839–842. Âàñèëüåâà Å.Ä. 1998. Ñåì. 15. Balitoridae Swainson, 1839 — Áàëèòîðîâûå // Àííîòèðîâàííûé êàòàëîã êðóãëîðîòûõ è ðûá êîíòèíåíòàëüíûõ âîä Ðîññèè. Ì.: Íàóêà. C. 94–97. Âàñèëüåâà Å.Ä., Âàñèëüåâ Â.Ï. 1998. Âèäû-äâîéíèêè â ðîäå Cobitis (Cobitidae). 1. Þæíîðóññêàÿ ùèïîâêà Cobitis rossomeridionalis sp. nova // Âîïð. èõòèîë. Ò. 38. ¹ 5. Ñ. 604–614. Ãåðöåíøòåéí Ñ.Ì. 1888. Íàó÷íûå ðåçóëüòàòû ïóòåøåñòâèé Í.Ì. Ïðæåâàëüñêîãî ïî Öåíòðàëüíîé Àçèè, èçäàííûå Àêàäåìèåé Íàóê. Îòäåë çîîëîãè÷åñêèé. Ò. III. ×. 2. Ðûáû. Âûï. 1. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã. Ñ. 1–90. Ãðàöèàíîâ Â.È. 1907. Îïûò îáçîðà ðûá Ðîññèéñêîé Èìïåðèè â ñèñòåìàòè÷åñêîì è ãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè // Òðóäû îòäåëà èõòèîëîãèè Èìïåðàòîðñêîãî Ðóññêîãî îáùåñòâà àêêëèìàòèçàöèè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Ò. 4. 567 ñ.

Ëèòåðàòóðà

103

Ãðóï÷å Ð., Äèìîâñêè À. 1976. Ìîðôîëîøêà êàðàêòåðèñòèêà íà ïðåäñòàâèòåëèòå îä ðîäîò Noemacheilus (Pisces, Cobitidae) âî Ìàêåäîíèja // Posebno izd. Mus. Macedonici Sci. Natur. Ò. 7. Ñ. 27–37. Ãóíäðèçåð À.Í. 1973. Ê èçó÷åíèþ ðûá çàïàäíîìîíãîëüñêîé èõòèîãåîãðàôè÷åñêîé ïðîâèíöèè (â ïðåäåëàõ ÑÑÑÐ) // Âîäîåìû Ñèáèðè è ïåðñïåêòèâû èõ ðûáîõîç. èñïîëüçîâàíèÿ. Òîìñê: Òîìñêèé óí-ò. Ñ. 77–78. Ãóíäðèçåð À.Í. 1975. Ðûáû Òóâèíñêîé ÀÑÑÐ. Àâòîðåôåðàò äèññ. íà ñîèñê. ó÷. ñòåï. ä-ðà áèîë. íàóê. Òîìñê: Òîìñêèé ãîñ. óí-ò èì. Â.Â. Êóéáûøåâà. 48 ñ. Ãóíäðèçåð À.Í. 1978. Îñîáåííîñòè áèîëîãèè ðûá Òóâû // Âîïðîñû áèîëîãèè. Òîìñê: ÒÃÓ. Ñ. 45–52. Ãóíäðèçåð À.Í. 1979. Ê áèîëîãèè ñåðîãî íèçêîòåëîãî ãîëüöà Nemacheilus dorsalis humilis Gundriser (1962) è êîáäèíñêîãî ãîëüöà Nemacheilus cobdonensis Gundriser (1973) âîäîåìîâ Òóâû // Íîâûå äàííûå î ôàóíå è ôëîðå Ñèáèðè. Òîìñê. Ñ. 23–30. Ãóíäðèçåð À.Í., Èîãàíçåí Á.Ã., Êàôàíîâà Â.Â., Êðèâîùåêîâ Ã.Ì. 1981. Ðûáû Òåëåöêîãî îçåðà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèáèðñêîå îòäåëåíèå. 160 ñ. Äãåáóàäçå Þ.Þ., Äóëìàà À., Ìóíõáàÿð Õ. 2003. Î íàõîæäåíèè ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Oreoleuciscus (Cyprinidae) â áàññåéíå ð. Ñåëåíãè // Âîïð. èõòèîë. Ò. 43. ¹ 3. Ñ. 420–422. Äãåáóàäçå Þ.Þ., Êÿñìèíàñ Â.À., Äóëìàà À., Åðìîõèí Â.ß. 1991. ×èñëåííîñòü è áèîìàññà ðûá äâóõ ìàëûõ ðåê Ìîíãîëèè // Âîïð. èõòèîë. Ò. 31. Âûï. 4. Ñ. 674–677. Äûáîâñêèé Â. 1876. Ðûáû îçåðà Áàéêàë // Èçâ. Ñèá. îòä. Ðóñ. ãåîãð. î-âà. Ò. 7. ¹ 1/ 2. Ñ. 1–25. Äûáîâñêèé Â. 1877. Ðûáû ñèñòåìû âîä Àìóðà // Èçâ. Ñèá. îòä. Ðóñ. ãåîãð. î-âà. Ò. 8. ¹ 1/2. Ñ. 1–29. Æóêîâ Ï.È. 1965. Ðûáû Áåëîðóññèè. Ìèíñê: Íàóêà è òåõíèêà. 415 ñ. Êåññëåð Ê. 1877. Ðûáû, âîäÿùèåñÿ è âñòðå÷àþùèåñÿ â Àðàëî-Êàñïèéñêî-Ïîíòèéñêîé èõòèîëîãè÷åñêîé îáëàñòè // Òð. Àðàëî-Êàñïèéñêîé ýêñïåäèö. Âûï. IV. ÑÏá. 380 ñ. 8 òàáë. Êèðèëëîâ Ô.Í. 1972. Ðûáû ßêóòèè. Ì.: Íàóêà. 360 ñ. Êëþ÷àðåâà Î.À. 1967. Èõòèîôàóíà ëàãóííûõ îçåð îñòðîâà Êóíàøèð (Êóðèëüñêèå îñòðîâà) // Çîîë. Æóðí. Ò. 46. Âûï. 3. Ñ. 384–392. Ëå Ìèíü Âüåí. 1976. Ê èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ ïðåñíîâîäíîé èõòèîôàóíû è òåððèòîðèè Þæíî-Êèòàéñêîãî ìîðÿ // Çîîãåîãðàôèÿ è ñèñòåìàòèêà ðûá. Ë.: Èçä-âî Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 37–49. Ëåáåäåâ Â.Ä. 1960. Ïðåñíîâîäíàÿ ÷åòâåðòè÷íàÿ èõòèîôàóíà Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. Ì.: Èçä-âî Ìîñêîâêîãî óí-òà. 404 ñ. Ëèíäáåðã Ã.Ó. 1972. Êðóïíûå êîëåáàíèÿ óðîâíÿ îêåàíà â ÷åòâåðòè÷íûé ïåðèîä. Ë.: Íàóêà. 548 ñ. Ëèíäáåðã Ã.Ó., Äóëüêåéò Ã.Ä. 1929. Ìàòåðèàëû ïî ðûáàì Øàíòàðñêîãî ìîðÿ // Èçâ. Òèõîîêåàíñê. íàó÷.-ïðîìûñë. Ñòàíöèè. Âûï. 3. ×. 1. Ñ. 1–140. Ìàðèíîâ Í.À. 1954. Äðåâíåå îëåäåíåíèå Ìîíãîëèè // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîãð. ¹ 6. Ñ. 28–40. Ìàðêîâ Ê.Ê, Âåëè÷êî À.À, Ëàçóêîâ Ã.È., Íèêîëàåâ Â.À. 1968. Ïëåéñòîöåí. Ì.: Âûñøàÿ øêîëà. 304 ñ.

104

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ìåæäóíàðîäíûé êîäåêñ çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû. Èçäàíèå 4-å. Ïðèíÿò Ìåæäóíàðîäíûì ñîþçîì áèîëîãè÷åñêèõ íàóê: Ïåð. ñ àíãë. è ôð. ÑÏá. 2000. 221 ñ. Ìåíüøèêîâ Ì.È. 1938. Îá èõòèîôàóíå îç. Ìàðêà-Êóëü // Ó÷åí. çàïèñêè Ïåðìñêîãî óí-òà. Ò. 3. Âûï. 2. Ñ. 119–144. Ìèòðîôàíîâ Â.Ï. 1966. Äîïîëíèòåëüíûå äàííûå î ãîëüöàõ îç. Ìàðêà-êóëü // Áèîëîãèÿ è ãåîãðàôèÿ. Àëìà-àòà: Ìèíâóç ÊàÑÑÐ. Âûï. 3. Ñ. 85–91. Ìèòðîôàíîâ Â.Ï. 1989. Ðîä Noemacheilus van Hasselt, 1823 — Ãîëåö // Ðûáû Êàçàõñòàíà. Ò. 4. C. 6–63. Ìóðçàåâ Ý.Ì. 1948. Êîòëîâèíà Áîëüøèõ Îçåð â Çàïàäíîé Ìîíãîëèè è ïðîèñõîæäåíèå åå ëàíäøàôòîâ // Òðóäû 2-ãî Âñåñîþçí. ãåîãð. ñúåçäà. Ì.: Ãåîãðàôãèç. Ò. 1. Ñ. 367–378. Íèêîëüñêèé Ã.Â. 1938. Ðûáû Òàäæèêèñòàíà. Ì.:Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 228 ñ. Íèêîëüñêèé Ã.Â. 1956. Ðûáû áàññåéíà Àìóðà (Èòîãè Àìóðñêîé èõòèîëîãè÷åñêîé ýêñïåäèöèè 1945-1949). Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 551 ñ. Íîâèêîâ À.Ñ. 1966. Ðûáû ðåêè Êîëûìû. Ì.: Íàóêà. 135 ñ. Ïèïîÿí Ñ.Õ. 1998. Íîâûé äëÿ ôàóíû Àðìåíèè âèä — ïåñêàðü Gobio gobio (Cyprinidae) // Âîïð. èõòèîë. Ò. 38. ¹ 4. Ñ. 479–484. Ïðîêîôüåâ À.Ì. 2003. Ìàòåðèàëû ê ðåâèçèè óñàòûõ ãîëüöîâ (Balitoridae: Nemacheilinae: Orthrias Jordan et Fowler, 1903) Ìîíãîëèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. I. Äâà íîâûõ âèäà èç âîäîåìîâ Òóâû è Ìîíãîëèè // Âîïð. èõòèîë. Ò. 43. ¹ 6. Ñ. 725–738. Ïðîêîôüåâ À.Ì. 2004. Îñòåîëîãèÿ è ðîäñòâåííûå îòíîøåíèÿ ãîëüöîâ ðîäà Dzihunia (Osteichthyes, Balitoridae) // Çîîë. æóðí. Ò. 83. ¹ 7. Ñ. 826-838. Ïðîêîôüåâ À.Ì. 2005. Îñòåîëîãèÿ Oreonectes platycephalus Gunther, 1868 (Balitoridae: Nemacheilinae) ñ çàìå÷àíèÿìè î ñîñòàâå ðîäà è åãî ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèÿõ // Âîïð. èõòèîë. Ò. 45. ¹ 4. Ñ. 460–474. Ïðîêîôüåâ À.Ì. 2007. Ïåðåîïèñàíèå èñêîïàåìîãî ãîëüöà Triplophysa opinata (Yakowlew, 1959) èç ìèîöåíà Êèðãèçèè (Balitoridae: Nemacheilinae) // Âîïð. èõòèîë. Ò. 47. ¹ 1. Ñ. 31–36 Ðîãàòíûõ À.Þ, Êóçèùèí Ê.Â. 1992. Î ðàñïðîñòðàíåíèè ãîëüöà ðîäà Noemacheilus (Cobitidae) â ðåêàõ ìàòåðèêîâîãî ïîáåðåæüÿ Îõîòñêîãî ìîðÿ // Âîïð. èõòèîë. Ò. 32. Âûï. 6. Ñ. 169–171. Ðóçñêèé Ì.Ä. 1920. Ðûáû ð. Òîìè // Èçâ. Èí-òà èññëåä. Ñèáèðè. (2). Òð. åñòåñòâ.èñòîðè÷. îòä. Âûï. 1. Ñ. 29–41. Ñàôðîíîâ Ñ.Í., Íèêèôîðîâ Ñ.Í. 2003. Ñïèñîê ðûáîîáðàçíûõ è ðûá ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä Ñàõàëèíà // Âîïð. èõòèîë. Ò. 43. ¹ 1. Ñ. 42–53. Ñèíèöûí Ä.Ô. 1900. Ñïèñîê è îïèñàíèå êîëëåêöèè // Çîîë. êàáèíåò Âàðøàâñêîãî óíèâåðñèòåòà. ¹ 6. 57 c. Ñèíèöûí Â.Ì. 1962. Ïàëåîãåîãðàôèÿ Àçèè. Ì.-Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 268 ñ. Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. 1983à. Èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ èõòèîôàóíû Ìîíãîëèè è ïðîáëåìà ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ // Ðûáû Ìîíãîëüñêîé Íàðîäíîé Ðåñïóáëèêè. Ì.: Íàóêà. Ñ. 225–250. Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. 1983á. Ê èñòîðèè ïðåñíîâîäíîé èõòèîôàóíû Ìîíãîëèè // Ïðîáëåìû ñîâðåìåííîé ïàëåîèõòèîëîãèè. Ì.: Íàóêà. Ñ. 76–87.

Ëèòåðàòóðà

105

Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. 1986. Ïðåñíîâîäíàÿ ïàëåîãåíîâàÿ èõòèîôàóíà ÑÑÑÐ è Ìîíãîëèè // Òðóäû Ñîâì. Ñîâ.-Ìîíã. ïàëåîíòîë. ýêñïåä. Âûï. 29. 157 ñ. Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. 1988. Ïðîèñõîæäåíèå ñèãîâûõ ðûá â ñâåòå èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ëîñîñåâèäíûõ (Salmonoidea) // Áèîëîãèÿ ñèãîâûõ ðûá. Ì.: Íàóêà. Ñ. 17–28. Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. 1989. Ïðåñíîâîäíàÿ èõòèîôàóíà íåîãåíà Ìîíãîëèè // Òðóäû Ñîâì. Ñîâ.-Ìîíã. ïàëåîíòîë. ýêñïåä. Âûï. 39. 144 ñ. Òîêðàíîâ À.Ì. 2001. Íàõîæäåíèå ñèáèðñêîãî óñàòîãî ãîëüöà Barbatula toni (Balitoridae) íà Êàì÷àòêå // Âîïð. èõòèîë. T. 41. ¹ 2. Ñ. 268–269. Òóðäàêîâ Ô.À. 1952. Ðûáû Êèðãèçèè. Èçä-âî ÊèðãèçÔÀÍ, Ôðóíçå. 172 ñ. Òóðäàêîâ Ô.À. 1963. Ðûáû Êèðãèçèè. 2-å èçä. Èçä-âî ÀÍ ÊèðãÑÑÐ. Ôðóíçå. 283 ñ. Øåéêî Á.À., Ôåäîðîâ Â.Â. 2000. Ãëàâà 1. Ðûáîîáðàçíûå è ðûáû // Êàòàëîã ïîçâîíî÷íûõ Êàì÷àòêè è ñîïðåäåëüíûõ ìîðñêèõ àêâàòîðèé. Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé: Êàì÷àòñêèé ïå÷àòíûé äâîð. Ñ. 7–69. ßêîâëåâ Â.Í. 1959. Ðûáû èç ìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé Êèðãèçèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 107–111. ßêóáîâñêèé Ì. 1970. Ìåòîäû âûÿâëåíèÿ è îêðàñêè ñèñòåìû êàíàëîâ áîêîâîé ëèíèè è êîñòíûõ îáðàçîâàíèé ó ðûá // Çîîë. æóðí. Ò. 49. ¹ 9. Ñ. 1398–1401. Bacescu-Mester L. 1967. Contribution on the study of the genus Noemacheilus (Pisces, . Cobitidae) // Trav. Mus. Hist. Natur. «Gr. Antipa». Vol. 7. P. 357–370. Balon E., Frank S. 1953. Fund der goldenen Aberration der Bartgrundel (Nemachilus barbatulus aberr. erythrina Berg 1933) in Schlesien // Vestn. Cs. spol. zool. Sv. 17. P. 143–148. Banarescu P. 1960. Einige Fragen zur Herkunft und Verbreitung der Süsswasserfischfauna der europaeisch-mediterranen Unterregion // Arch. Hydrobiol. Bd. 57. Hf. 1/2. S. 16–134. Banarescu P. 1968. Recent advances in teleost taxonomy and their implications on freshwater zoogeography // Rev. Roum. Biol. Zool. Vol. 13. No. 3. P. 153–160. Banarescu P. 1970. Principles and problems of zoogeography. NOLIT Publishing House, Belgrade. 214 p. Banarescu P. 1990. Zoogeography of fresh waters. Vol. 1. Wiesbaden: AULA-Verlag. P. 1–511. Banarescu P. 1992. Zoogeography of fresh waters. Vol. 2. Wiesbaden: AULA-Verlag. P. 519–1091. Banarescu P., Nalbant T.T. 1966. Cobitidae (Pisces) from Afganistan and Iran // Vidensk. Medder. dansk naturh. Foren. Vol. 129. P. 149–186. Banarescu P., Nalbant T.T. 1975. A collection of Cyprinoidei from Afghanistan and Pakistan with description of a new species of Cobitidae (Pisces, Cypriniformes) // Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. Bd. 72. S. 241–248. Banarescu P., Nalbant T.T. 1995. A generical classification of Nemacheilinae with description of two new genera (Teleostei: Cypriniformes: Cobitidae) // Trav. Mus. Hist. nat. «Gr. Antipa». Vol. 35. P. 429–495. Banarescu P., Nalbant T.T., Goren M. 1982. The noemacheiline loaches from Israel (Pisces: Cobitidae: Noemacheilinae) // Israel J. Zool. Vol. 31. No. 1. Ð. 1–25.

106

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Blanc M., Gaudet J.-L., Banarescu P., Hureau J.C. 1971. European inland water fishes. A multilingual catalogue. London: Fishing News (Books) Ltd. P. 1-24+393 figs.+i-xix. Bleeker P. 1864 (1865). Description de deux espéces inédites de Cobitiodes // Nederl. Tijdschr. Dierk. Jg. 2. P. 11–14. Delmastro G.B. 1982. Un nuovo cobite dai tributari del Mar Nero in Asia Minore (Osteichthyes, Cobitidae) // Rivista Piemont. Stor. Nat. Vol. 3. P. 53–59. Dgebuadze Yu.Yu. 1995. The land/inland-water ecotones and fish population of Lake Valley (West Mongolia) // Hydrobiologia. Vol. 30. No. 3. P. 235–245. Doadrio I. 1986. Nuevas localidades de Noemacheilus barbatulus (L. 1758) (Ostariophysi, Homalopteridae) en Espana // Misc. Zool. Vol. 10. P. 391–392. Dorko J. 1964. Morfologicko-systematicka charakteristika sliþa obyèajneho Nemachilus barbatulus (Linne) z Ondavy i jei pritokov // Sbornik ped. fak. Univ. P.J. Safarika v Preðove. Vol. 3. No. 1. P. 61–68. Dybowski B. 1869. Vorläufige Mittheilungen über die Fischfauna des Onon-Flusses und de Ingoda in Transbaikalien // Verh. Zool. Bot. Ges. Wien. Bd. 19. S. 945–958. Dybowski B. 1874. Die Fische des Baikal-Wassersystemes // Verh. Zool. Bot. Ges. Wien. Bd. 24. N. 3/4. S. 384–394. Eschmeyer W.N. 1990. Catalog of the genera of recent fisches. San Francisco, California Academy of Sciences. 697 p. Eschmeyer W.N. (ed.) 1998. Catalog of Fishes. San Francisco, California Academy of Sciences. 3 vols. 2905 p. Fatio V. 1890. Faune des vértébres de la Suisse. Vol. IV-V. Histoire naturelle des poissons. Geneve. Pt. II. 576 p. Fowler H.W. 1899(1900). Notes on a small collection of Chinese fishes // Proc. Acad. Natur. Sci. Philad. 1899 (1900). P. 179–182. Fowler H.W. 1924. Some fishes collected by the Third Asiatic Expedition in China // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. V. L. Art. VII. P. 373–405. Georgi I.G. 1775. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reich im Jahre 1772. Bd. I. Berlin. 970 S. Gonzales G., Dominguez J., Pen J.C. 1989. Primera cita de Noemacheilus barbatulus Linnaeus, 1758 (Cypriniformes, Homalopteridae) en la cuenca del Rio Duero // Misc. Zool. V. 13. P. 201–202. Goto A. 1987. Freshwater fishes in Japan. Tokyo: Tokai University Press. 187 p. Heckel J.J., Kner R. 1858. Die Süsswasserfische der Osterreichischen Monarchie mit Rucksicht auf der angrenzenden Lander. Leipzig: Engelmann. xii+3885 p. Hitotsumachi S., Sasaki M., Ojima Y. 1969. A comparative karyotype study in several species of Japanese loaches (Pisces, Cobitidae) // Jap. J. Genet. Vol. 44. No. 3. P. 157–161. Holèik J., Pivnièka K. 1969. Notes on collection from Mongolia with description of Microphysogobio tungtingensis anudarini ssp. n. and discovery of some new or little known fishes // Annot. Zool. Bot. Bratislava. Sv. 56. P. 1–25. Hubbs C.L., Lagler K.E. 1958. Fishes of the Great Lakes region // Cranbook Inst. of Sci., Bull. 26. 213 p.

Ëèòåðàòóðà

107

Jordan D. S. 1917. The genera of fishes, from Linnaeus to Cuvier, 1758–1833, seventyfive years, with the accepted type of each. A contribution to the stability of scientific nomenclature. Leland Stanford Junior Univ. Publ. Univ. Ser. 161 p. Jordan D.S., Fowler H.W. 1903. A rewiev of the Cobitidae or loaches of the rivers of Japan // Proc. U.S. Nat. Mus. Vol. 26. P. 765–774. Karaman S. 1924. Pisces Macedoniae. Split: Hrvatska ðtamparija. 90 p. Kim I.-S. 1997. Illustrated encyclopedia of fauna and flora of Korea. Vol. 37. Freshwater fishes. Seoul. 629 p. Kobayashi H., Moriyama S. 1957. On the development of a loach, Barbatula toni oreas (Jordan & Fowler) // Jap. J. Ichthyol. Vol. 6. No. 2. P. 177–183. Kottelat M. 1987. Nomenclatural status of the fish names created by J.C. van Hasselt (1823) and of some cobitoid genera // Jap. J. Ichthyol. Vol. 33. No. 4. P. 368–375. Kottelat M. 1990. Indochinese nemachilines: A revision of nemachiline loaches (Pisces: Cypriniformes) of Thailand, Burma, Laos, Cambodia a. southern Viet Nam. München: Pfeil. 262 p. Kottelat M. 1997. European freshwater fishes // Biologia (Bratislava). Sect. Zool. Vol. 52. Suppl. 5. P. 1–271. Kovaè V. 1987. Morphology of slovak and mongolian populations of the stone loach, Noemacheilus barbatulus (Linnaeus, 1758) with notes on its systematics // Acta Fac. Rerum Natur. Univ. Comen. Zool. Vol. 29. P. 79–129. Ladiges W., Vogt D. 1979. Die Süsswasserfische Europas. Hamburg, Berlin: Parey. 299 S. Laube G. 1901. Synopsis der Wirbeltierfauna der bohmischen Braunkohlenformation // Abh. Dt. Na. Med. Ver Böhmen «Lotos». Bd. 2. No. 4. S. 107–157. Linck H. F. 1789. Versuch einer Eintheilung der Fische nach den Zahnen // Magaz. f das Neueste aus der Physic und Naturgeschichte. Gotha. Bd. 6. No. 3. S. 28–38. Linnaeus C. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. T. 1. Editio decimo, reformato. Holmiae: Salvius. 824 p. Makino S. 1941. The chromosomal relation between the two allied species of the loach (Cobitidae - Pisces) // Cytologia. Vol. 12. No. 1. P. 79–82. Masuda H., Amaoka K., Araga C. et al. (eds) 1985. The fishes of the Japanese Archipelago. Tokyo: Tokai University Press. V. 1. Text. xxii+437 p. Vol. 2. Plate. 370 pls. Menon A.G.K. 1954. Fish geography of the Himalayas // Proc. Nat. Inst. Sci. India. Vol. 20. No. 4. P. 467–493. Menon A.G.K. 1984. Zoogeography of loaches of the superfamily Cobitoidea (Cobitidae and Homalopteridae) // Bull. zool. Surv. India. Vol. 6. P. 65–73. Mori T. 1928. A catalogue of the fishes of Korea // Pan-Pacific Research Inst. V. III. No. 3. P. 3–8. Mori T. 1930. On the fresh water fishes from the Tumen River, with description of new species // J. Chosen Nat. Histor. Soc. No. 11. P. 1–11. Müller H. 1983. Fishe Europas. Neumann Verlag Leipzig·Radebeul. 320 S. Nichols J.T. 1925. Nemachilus and related loaches in China // Amer. Mus. Novit. No. 171. P. 1–7.

108

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Nichols J.T. 1943. The Freshwater Fishes of China. The American Museum of Natural History, New York. 322 p. Obrhelova N. 1967. Cyprinoidei (Pisces) aus dem hangenden des miozänen Braunkohlenflözes nordböhmens // Palaeontographica Abt. A. Bd. 126. S. 141–179. Oliva O. 1952. K pohlavnimu dimorfismu mrenky (Nemachilus barbatulus L.) // Èas. Nár. Musea. Vol. 121. P. 85–87. Oliva O., Chitravadivelu K. 1974. Note on systematics of the stone-loach, Noemacheilus barbatulus (Linnaeus, 1758) (Osteichthyes: Cobitidae) // Vestn. Ès. spol. zool. Sv. 38. No. 2. P. 117–126. Perdices A., Doadrio I. 2000. Diversification patterns in Cobitis calderoni (Osteichthyes: Cobitidae) and relationships with some Cobitis lineages // Folia Zool. V. 49. Suppl. No. 1. P. 45–54. Prokofiev A.M. 2002a. 32. Nemacheiline loaches (Balitoridae) from Mongolia and adjacent [regions]. P. 38–39 // First International Symposium on Fish Biodiversity of the Amur River and adjacent rivers freshwaters. Ed. V.A. Belyaev. 29 Oct.-1 Nov. 2002. Khabarovsk, Russia. 66 p. Prokofiev A.M. 2002b. Stone loaches (Balitoridae: Nemacheilinae) from the Uvs-Nuur Lake basin at the boundary of Tuva and Mongolia // J. Ichthyol. V. 42. Suppl. No 1. P. S45–S59. Prokofiev A.M. 2004a. Revision of the species-complex of Triplophysa labiata with description of a new species, T. kaznakowi sp. n. (Osteichthyes, Balitoridae, Nemacheilinae) // Senckenberg. biol. Bd. 83. Hf. 2. P. 181–208. Prokofiev A.M. 2004b. Phylogenetic relationships of the nemacheiline loaches (Teleostei: Balitoridae: Nemacheilinae) // Integr. Sci. J. N. 8(100). P. 71–74. Rendahl H. 1933. Stüdien über Innerasiatische Fische // Arkiv für Zool. Vol. 25. Ser. A. No. 11. P. 1–51. Rendahl H. 1952. Stüdien über die Nominatform des Nemacheilus barbatula (Lin.) // Arkiv für Zool. Ser. 2. Bd. 3. Hf. 5–6. S. 527–537. Rolik H. 1990. Charakterystyka morfologiczna Noemacheilus barbatulus (L.) z rzeki Solinki w Bieszczadach (Pisces, Cobitidae) // Fragmenta Faunistica. T. 33. Nr. 10. S. 139– 147. Sanders M. 1934. Die fossilen Fische der alttertiaren Süsswasserablagerungen aus MittelSumatra // Verh. geol.-mijinb. genoot. Nederland (I). Bd. 11. 143 S. Sauvonsaari J. 1971. Biology of the stone loach (Nemachilus barbatulus L.) in the lakes Päijäane and Pälkänevesi, southern Finland // Ann. Zool. Fenn. Vol. 8. P. 187–193. Sawada Y. 1982. Phylogeny and zoogeography of the superfamily Cobitoidea (Cyprinoidei, Cypriniformes) // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. Vol. 28. No. 2. P. 65–223. Shaw T.-H., Tchang T.-L. 1931. A review of the cobitoid fishes of Hopei province and adjacent territories // Bull. Fan. Mem. Inst. Biol. Vol. 2. P. 65–84. Sideleva V.G. 2001. List of fishes from Lake Baikal with descriptions of new taxa of cottoid fishes // Òðóäû Çîîë. èí-òà ÐÀÍ, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã. Ò. 287. Ñ. 45–79. Sivkov Y.S. 1991. Morphological characterization of the stone loach Nemacheilus barbatulus (L.) (Pisces, Cobitidae) from Bulgaria // Acta zool. Bulgar. Vol. 42. P. 27–33.

Ëèòåðàòóðà

109

Smith H.M. 1945. The freshwater fishes of Siam, or Thailand // Smiths. Inst. U.S. Natl Mus. Bull. 188. 622 p. Sofradþija A., Vucoviè T. 1979. Hromosomi brkice — Nemachilus barbatulus (Linnaeus, 1758), Cobitidae, Pisces // Ichthyologia. Vol. 11. No. 1. P. 43. Steindachner F. Ü ber einige neue und seltene Fischarten aus der ichthyologischen sammlung des Nat.-Hist. Hofmuseums // Denkschr. Akadem. Wiss. Wien. 1892. Bd. 59. S. 357–384. Stoneley R. 1974. Evolution of the continental margins bounding a former southern Tethys // The geology of Continental Margins. Berlin. P. 889–903. Tchang T.-L. 1932. Notes on some fishes of Ching-po Lake // Bull. Fan Memor. Inst. Biol. Vol. 3. No. 8. P. 109–117. Tchang T.-L. 1933. The study of Chinese cyprinoid fishes. Part 1. // Zool. Sinica (Peiping). Ser. B. Vol. 2. No. 1. P. i-vi+247. Vladykov V. 1931. Poissons de la Russie Sous-Carpathique (Tchecoslovaquie) // Mém. Soc. Zool. France. T. 29. P. 217–374. Wheeler A. 1969. The fishes of the British Isles and North-West Europe. London etc.: McMillian. 613 p. Wu Y., Wu C. 1992. The fishes of the Qinghai-Xizang Plateau. Chengdu, Sichuan Publishing House of Science and Technology). 599 p. [in Chinese]. Zhu S.-q. 1989. The loaches of the subfamily Nemacheilinae in China (Cypriniformes: Cobitidae). Jiangsu Science and Technology Publishery House, Nanjing. x+150 p.[in Chinese]. Zhu S.-Q. 1992. Three new species of Nemacheilinae fishes from China (Cypriniformes: Cobitidae) // Acta zootaxon. sin. Vol. 17. No. 2. P. 241–247. [in Chinese]. Zhu S.-Q. 1995. Synopsis of freshwater fishes of China. Jiangsu Science and Technology Publishery House, Nanjing. v+549 p. [in Chinese].

110

À.Ì. Ïðîêîôüåâ. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ïðîèñõîæäåíèå óñàòûõ ãîëüöîâ

Ñîäåðæàíèå Ââåäåíèå .......................................................................................................................... 5 Ìàòåðèàë è ìåòîäû ........................................................................................................ 9 Ñèñòåìàòè÷åñêèå îïèñàíèÿ ......................................................................................... 12 Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ðîäà Orthrias ........................................................................ 95 Summary ...................................................................................................................... 100 Ëèòåðàòóðà .................................................................................................................. 102