Bestiario fósil. Mamíferos del pleistoceno en la Argentina

Table of contents :
ÍNDICE
Palabras Preliminares 14
Prólogo 16
Introducción 20
El origen de los mamíferos y su evolución en el Mesozoico y Cenozoico 22
Paleogeografia de América del Sur 29
Los mamíferos fósiles y el tiempo 37
Tras los restos de los mamíferos desaparecidos 39
Mamíferos nativos 44
Marsupialia 48
Didelphimorphia 50
Placentalia 52
Xenarthra 54
Vermilingua 55
Tardigrada 56
Megatherium y otros megatéridos del Pleistoceno 58
Mylodon 60
Glossotherium 62
Lestodon 64
Scelidotherium 66
Scelidodon 68
Megalonychops 69
Cingulata 70
Propraopus 71
Eutatus 72
Otros dasipódidos del Pleistoceno 73
Pampatherium 74
Panochthus 75
Doedicurus 76
Neosclerocalyptus 78
Glyptodon 80
Otros gliptodontes del Pleistoceno 81
Litopterna 82
Macrauchenia 84
Macraucheniopsis 85
Neolicaphrium 86
Notoungulata 88
Toxodon 90
Mesotherium 92
Rodentia 94
Caviomorpha 95
Octodontidae 95
Caviidae 96
Myocastoridae 97
Chinchillidae 98
Abrocomidae 99
Echimyidae 99
Hydrochaeridae 100
MamÍferos invasores 108
Cyonasua 110
Canis 113
Theriodictis 114
Otros cánidos del Pleistoceno 115
Conepatus 116
Galictis 117
Otros mustélidos del Pleistoceno 118
Smilodon 119
Otros félidos del Pleistoceno 125
Arctotherium 126
Rodentia 127
Sigmodontinae 129
Proboscidea 130
Stegomastodon 132
Cuvieronius 134
Perissodactyla 135
Hippidion 137
Equus (Amerhippus) 140
Tapirus 141
Artiodactyla 142
Tayasúidos del Pleistoceno 144
Hemiauchenia 145
Palaeolama 146
Otros camélidos del Pleistoceno 147
Morenelaphus 148
Antifer 150
Paraceros 151
Epieuryceros 152
Otros cérvidos del Pleistoceno 152
Primates 153
Homo 156
Mamíferos marinos 158
Cetacea 164
Carnivora “Pinnipedia” 167
Bibliografía 173
MUSEOS ARGENTINOS CON EXHIBICIONES DE DIN0SAURIOS (errata=Mamíferos) 183

Citation preview

BESTIARIO FOSIL

Analía Forasiepi Agustín Martinelli Jorge Blanco

COORDINACIÓN

Jorge Deverill EDICIÓN

Cecilia Repetti ASISTENTE DE EDICIÓN

Alejandra Blanco LECTURA CRÍTICA

Juan Carlos Chebez CORRECCIÓN

Guadalupe Rodríguez DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN

Mariano Masariche ILUSTRACIONES

Jorge Luis Blanco BESTIARIO FÓSIL - MAMÍFEROS DEL PLEISTOCENO EN LA ARGENTINA 1ª edición - 5000 ejemplares Impreso en Latin Gráfica SRL. Rocamora 4161 –Buenos Aires. República Argentina Septiembre de 2007 Copyright © 2007 by EDITORIAL ALBATROS SACI J. Salguero 2745 5º - 51 (1425) Buenos Aires - República Argentina E-mail: [email protected] / www.albatros.com.ar ISBN 978-950-24-1101-9 Se ha hecho el depósito que marca la ley 11.723. No se permite la reproducción parcial o total, el almacenamiento, el alquiler, la transmisión o la transformación de este libro, en cualquier forma o por cualquier medio, sea electrónico o mecánico, mediante fotocopias, digitalización u otros métodos, sin el permiso previo y escrito del editor. Su infracción está penada por las leyes 11723 y 25446.LIBRO DE EDICIÓN ARGENTINA Forasiepi, Analía Bestiario fósil-mamíferos del pleistoceno en la Argentina / Analía Forasiepi ; Agustín Martineli ; Jorge Blanco - 1a ed. Buenos Aires : Albatros, 2007. 192p. : il. ; 23x24 cm. (Sudamérica Prehistórica) ISBN 978-950-24-1101-9 1. Mamíferos Fósiles. I. Martineli, Agustín II. Jorge Blanco III. Título CDD 569

DEDICATORIA Dedicamos este libro a José F. Bonaparte y Rosendo Pascual por sus extraordinarios aportes a la paleontología de vertebrados de América del Sur, y por habernos incentivado a descubrir los asombrosos recovecos de la paleontología.

AGRADECIMIENTOS En principio, queríamos agradecer muy especialmente a Carmen Borges, una excelente compañera, que con su simpatía, paciencia y cariño nos acompañó durante el desarrollo de este libro. Asimismo, no podemos dejar de valorar el impulso de nuestros padres, hermanos y amigos, que creyeron en nuestros sueños y día a día nos siguen incentivando para poder concretarlos. Este libro no habría sido posible sin las sugerencias, comentarios o simplemente el apoyo apasionado que numerosas personas nos han brindado a lo largo de este tiempo, entre las que destacamos a Rodrigo Paz, Alejandro Kramarz, Mariano Bond, Pancho Goin, Fabián y Andrea Dorado, Marcelo y Gladys de la Fuente, Rubén Dos Santos, Andrea Cambiaso, Santiago Druetta, Alejandro Demartini, Ana Maria Ribeiro, José Bonaparte, Guillermo Rougier, Claudia Tambussi, Mike Frederiks, Ezequiel Vera, Diego Pais, Stella Álvarez, Fernando Novas, Luis Cappozzo, Rafael y Yolanda Manazzone, Claudio Bertonatti, Roberto Candeiro, Jailton Gonçalves Fernandes, Carlos Fernández Balboa, Alberto Garrido, Yamila Gurovich, Rodrigo Godoy, José Luis Aguilar, José Luis Ramírez, Daniel Hernández, Fabio Nascimento y Raquel Barthe.

La ardua tarea de leer críticamente versiones preliminares de este libro fue realizada con paciencia y esmero por Pancho Prevosti, Mariano Bond, Francisco Martinelli y Juan Carlos Chebez. Numerosas personas nos han ayudado en la recolección y acceso a diversas fuentes bibliográficas y por esto agradecemos a Marta Del Priore, Teresa Alberdi, José Prado, Alfredo Zurita, Ulyses Pardiñas, Fabián Crespo, Federico Agnolin, Susan Bell y Germán Gasparini. Por último, queríamos en especial reconocer el espacio que instituciones como el Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” y el Museo de La Plata nos han brindado desde que éramos muy jóvenes, ya sea para fomentar nuestras inquietudes, como para formarnos académicamente. Instituciones de larga historia, trayectoria y calidad científica que brindan desde sus comienzos el acceso a todos los curiosos y sedientos de inquietudes, que continúan educando a nuestra gente, y siguen poniendo la ciencia al alcance de la sociedad. De estas instituciones heredamos también la mayor parte de nuestra formación y por ello nuestro mayor reconocimiento.

ÍNDICE

Palabras Preliminares ................................................. 14 Prólogo ........................................................................................ 16 Introducción ........................................................................... 20 El origen de los mamíferos y su evolución en el Mesozoico y Cenozoico .................................................................... Paleogeografia de América del Sur .................................................. Los mamíferos fósiles y el tiempo ..................................................... Tras los restos de los mamíferos desaparecidos ................................

22 29 37 39

Mamíferos nativos ............................................................ 44 Marsupialia ....................................................................................... Didelphimorphia .......................................................................... Placentalia ........................................................................................ Xenarthra ..................................................................................... Vermilingua .................................................................................. Tardigrada ..................................................................................... Megatherium y otros megatéridos del Pleistoceno ................... Mylodon.................................................................................... Glossotherium ........................................................................... Lestodon ................................................................................... Scelidotherium .......................................................................... Scelidodon ................................................................................

48 50 52 54 55 56 58 60 62 64 66 68

Megalonychops .......................................................................... 69 Cingulata ...................................................................................... 70 Propraopus ................................................................................ 71 Eutatus ..................................................................................... 72 Otros dasipódidos del Pleistoceno ............................................... 73 Pampatherium ........................................................................... 74 Panochthus ................................................................................ 75 Doedicurus ................................................................................ 76 Neosclerocalyptus ...................................................................... 78 Glyptodon ................................................................................. 80 Otros gliptodontes del Pleistoceno ............................................... 81 Litopterna ..................................................................................... 82 Macrauchenia ........................................................................... 84 Macraucheniopsis ...................................................................... 85 Neolicaphrium .......................................................................... 86 Notoungulata ............................................................................... 88 Toxodon .................................................................................... 90 Mesotherium.............................................................................. 92 Rodentia ....................................................................................... 94 Caviomorpha ................................................................................ 95 Octodontidae ........................................................................... 95 Caviidae ................................................................................... 96 Myocastoridae ......................................................................... 97 Chinchillidae ........................................................................... 98 Abrocomidae ........................................................................... 99 Echimyidae .............................................................................. 99 Hydrochaeridae ....................................................................... 100

MamÍferos invasores ....................................................... 104 Carnivora ..................................................................................... 108 Cyonasua ................................................................................. 110 Canis ....................................................................................... 113 Theriodictis .............................................................................. 114 Otros cánidos del Pleistoceno ................................................ 115 Conepatus ................................................................................ 116 Galictis .................................................................................... 117 Otros mustélidos del Pleistoceno ........................................... 118 Smilodon .................................................................................. 119 Otros félidos del Pleistoceno .................................................. 125 Arctotherium ............................................................................ 126 Rodentia ...................................................................................... 127 Sigmodontinae ........................................................................ 129 Proboscidea .................................................................................. 130 Stegomastodon .......................................................................... 132 Cuvieronius .............................................................................. 134 Perissodactyla .............................................................................. 135 Hippidion ................................................................................. 137 Equus (Amerhippus) ................................................................ 140 Tapirus ..................................................................................... 141 Artiodactyla ................................................................................ 142 Tayasúidos del Pleistoceno ..................................................... 144 Hemiauchenia .......................................................................... 145 Palaeolama ............................................................................... 146 Otros camélidos del Pleistoceno ............................................. 147

Morenelaphus .......................................................................... Antifer ..................................................................................... Paraceros ................................................................................. Epieuryceros ............................................................................ Otros cérvidos del Pleistoceno .............................................. Primates ...................................................................................... Homo ......................................................................................

148 150 151 152 152 153 156

Mamíferos marinos ........................................................... 158 Cetacea ................................................................................. 164 Carnivora “Pinnipedia” ........................................................ 167

Bibliografía ............................................................................. 173 MUSEOS ARGENTINOS CON EXHIBICIONES ..................... 183 DE DIN0SAURIOS

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B E STIARIO FÓSIL

Palabras preliminares Siempre se dice que Sudamérica es el “continente de las aves” y África el “de los mamíferos”, y más allá de lo relativo de esas apreciaciones y de las inevitables excepciones, es la impresión que se tiene en una mirada superficial. Pareciera que los mamíferos voluminosos y de formas raras quedaron para el continente negro, y en la América austral se concentraron las aves de mayor envergadura del mundo, brillante plumaje y picos increíbles. Por supuesto que los estudiosos saben que infinidad de micromamíferos pueblan el Nuevo Mundo, pero son diminutos, difíciles de reconocer y en su gran mayoría nocturnos. En la otra punta, el avestruz africano, el raro pájaro secretario (una rapaz zancuda) y los laboriosos tejedores también son numerosos y merecen reconocimiento. Pero evidentemente quedaron relegados y opacados entre rinocerontes, elefantes, hipopótamos, leones y jirafas. Cabe preguntarse entonces, ¿eso siempre fue así? Y la respuesta rotunda es que no. Hubo un tiempo en que grandes paquidermos se paseaban por la pampa, que caballos sin jinetes las galopaban, que grandes gliptodontes de carapacho abovedado y colas como mazas se vislumbraban en las tardes y que mastodontes —que nos costaría reconocer de los actuales elefantes— se recortaban en el horizonte. Una época donde los perezosos de tan gigantes eran terrestres y el esmilodonte o “tigre dientes de sable” acechaba en las aguadas. Hubiéramos necesitado una guía de campo como las que hoy se usan en los parques nacionales africanos para distinguir las diferentes especies. Hubo etapas húmedas y cálidas, y otras frías y secas, e ingreso y reemplazo de faunas a través de puentes continentales, pero esos procesos no invalidaron que ese conjunto de seres —que en buena parte desaparecerían para siempre “por no acudir al llamado de Noé” al decir del inefable Domingo F. Sarmiento, y por razones que aún distan de estar claras para el mundo científico—, formaran un conjunto increíble de bestias que justifican la existencia de un catálogo ilustrado. La tierra los tapó durante décadas y la erosión de la orilla de los ríos o la excavación de edificios o del subterráneo los exhumó para que Francisco Muñiz, Carlos Burmeister, Carlos Rusconi, Lucas Kraglievich y tantos más los sacaran a la vista y al conocimiento científico. Sin olvidarnos de Florentino Ameghino y su inseparable hermano Carlos, que proyectaron el nom-

BESTIARIO FÓSIL

bre de nuestro país al reconocimiento internacional como un gigantesco yacimiento de mamíferos fósiles. Gracias a esos pioneros, la paleontología de la Argentina se prolongó en nuestro tiempo con destacados investigadores, pero se debía una obra popular de calidad gráfica y moderna que permitiera una difusión masiva del asunto y el acercamiento del gran público. Y sin desmerecer una serie de libros recientes que aportan en ese sentido y que rompieron el hielo, esta obra viene a darnos una buena aproximación a esa guía de campo que estaba pendiente. Gracias al meticuloso esfuerzo de Analía Forasiepi, Agustín Martinelli y Jorge Blanco ese mundo cobró vida, se organizó en un libro y nos permite saber que no siempre los mamíferos criollos fueron tímidos, huidizos y pequeños. Se dirá que la guía llega un poco tarde, pero no es así la piel del milodón que aún reviste su cuero y su bosta permite saber que comía; y en Pehuén-có las huellas del megaterio y de algún oso nos sorprenden por su nitidez. Sólo hace falta un poco de imaginación y una consulta al libro para recordar los detalles. Sabemos, en definitiva, que la distancia es como el viento “apaga los fuegos pequeños, pero aviva los grandes” y esa es la sensación que nos produjo Bestiario Fósil, avivando en los autores y en los editores el entusiasmo por ese mundo antiguo pero no totalmente perdido, mientras viva en nuestra memoria.

Juan Carlos Chebez

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B E STIARIO FÓSIL

PRÓLOGO Los bestiarios de la Antigüedad tardía y el Medioevo eran libros en donde —algunos con ilustraciones maravillosas—, se recopilaban comentarios sobre distintos animales basados en observaciones directas, pero las más de las veces en relatos de viajeros, a veces no muy fiables, y que recogían observaciones de primera mano mezcladas con leyendas u observaciones no veraces. Así junto con animales comunes y otros de aspecto relativamente fantástico para los europeos, pero reales como el elefante, también aparecían criaturas fantásticas como el ave fénix o los dragones, que para las personas de aquellos tiempos de ingenuidad y enormes áreas geográficas desconocidas aparecían como reales o, al menos, muy probables. El tiempo transcurrió y junto con el progreso científico, la exploración geográfica acorraló a las criaturas maravillosas, llevándolas a áreas cada vez más remotas o profundidades recónditas. Por último, la evidencia fue inapelable: los unicornios, las aves fénix, las serpientes marinas y otras criaturas fantásticas ya no se hallaban salvo en nuestras ilusiones. A pesar de ello, todavía en nuestros tiempos —aunque cada vez con menor frecuencia y muchas veces en curiosa asociación con las temporadas turísticas—, los monstruos reaparecen en su versión reptiliana bajo la forma escocesa de Nessie, o en nuestra versión más criolla del Nahuelito; pero como siempre, las evidencias faltan y nos dejan sin evidencia palpable de la supervivencia de tales portentos animales. Y aunque la gigantesca ballena azul o el calamar gigante que habitan las profundidades nos recuerdan que en nuestro mundo actual todavía podemos encontrar reminiscencias reales de leviatanes y de krakenes, la fascinación perdida por los animales fantásticas no encuentra reparo en la contemplación de tales criaturas. Sin embargo y paradójicamente, mientras las criaturas fantásticas fueron desapareciendo barridas implacablemente por la ciencia, nuevas criaturas —en algunos casos aun más fantásticas que las de los antiguos bestiarios—, salieron a la luz descriptas precisamente por hombres dedicados a la ciencia de la paleontología. Así, entonces, en forma de dinosaurios, plesiosaurios y otros reptiles extinguidos, los dragones, las serpientes marinas y por qué no también tal vez Nessie, volvieron otra vez a nosotros, pero esta vez con la evidencia concreta de sus vestigios óseos que demuestran fehacientemente que tales criaturas sí existieron, pero en tiempos pretéri-

BESTIARIO FÓSIL

tos; y a diferencia de los dragones o basiliscos que aterraban a las gentes de antaño, estos nuevos dragones no entrañan peligro ya que tan sólo son el recuerdo de los monstruos convocados por los paleontólogos. De este modo, el retorno de los monstruos de la mano de los paleontólogos excitó nuevamente la imaginación humana, plasmándose en novelas y relatos en donde los dragones nos amenazaron otra vez en travesías subterráneas como Viaje al centro de la Tierra de Jules Verne con el inigualado combate entre el ictiosaurio y el plesiosaurio como los leviatanes del pasado, o a través de viajes en el tiempo, o más recientemente recreados por el ADN. Curiosamente si bien quienes más han excitado la imaginación en estos últimos tiempos han sido los remedos o sucedáneos de los dragones: los dinosaurios y compañía, tenemos que preguntarnos qué pasa con otras notables criaturas, muchas veces gigantescas, que surgen de las entrañas de la Tierra y que no son tan “famosas”. Pues bien sucede simplemente que se trata de mamíferos, nuestros parientes, el grupo al que pertenecemos, y por lo tanto, como a veces suele suceder con parientes propios o ajenos, no nos parecen interesantes o dignos de atención. Sin embargo, pese a sernos familiares, pensemos en el elefante, que con su trompa es una criatura extraordinaria, y

Grabado en madera de Bernhard von Breydenbach, Itinerarium Hierosolymitanum ac in Terram Sanctam, de la edición de 1490, Magonza (tomado de Kappler, 1986).

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B ESTIARIO FÓSIL

los murciélagos con su vuelo a ciegas o las ballenas con su más que notable adaptación a la vida acuática que antaño hizo confundirlas con peces. Del mismo modo veremos que, dentro de los mamíferos, se encuentran criaturas extinguidas extraordinarias como los gliptodontes, gigantescos armadillos acorazados con su armadura de placas óseas, también animales parecidos a camellos con trompa como las macrauquenias, o los toxodontes, gigantescos animales que nos recuerdan vagamente a un hipopótamo con una enorme cabeza hacia abajo como el fantástico “catoblepas” de los antiguos griegos y romanos. En este Bestiario fósil se encontrará el lector con la historia de estos animales desde los antiguos orígenes cuando los mamíferos ancestrales eran amenazados realmente por los dragones —léase “dinosaurios”—, hasta su expansión luego de haber desaparecido los viejos terrores con la extinción de hace 65 millones de años. Además de una interesante introducción al desarrollo de los mamíferos en Sudamérica con los cambios físicos y climáticos acaecidos en estos últimos 65 millones de años, el lector se encontrará con una exposición de los mamíferos presentes en la Argentina, durante el Pleistoceno, es decir, antes de la última gran extinción que hizo desaparecer a los gigantes de nuestras pampas, aquellos cuyos restos intrigaron e hicieron pensar mucho a Charles Darwin en su notable viaje alrededor del globo. Leyendo estas páginas, el lector se encontrará con muchas criaturas, algunas de ellas familiares, como la mara o la vizcacha, tan criollas pero de ancestros africanos, y muchas otras criaturas desaparecidas, algunas muy extrañas, aunque otras más conocidas como varias especies de caballos extinguidos que poblaron nuestro territorio y que luego con una especie cercana fueron nuevamente traídos a estas tierras por los conquistadores españoles. Acá no más, en excavaciones para edificios, pozos para agua, etc. —muchas veces en la arcilla colorada que es tan común ver en la pampa—, surgen estos restos que componen esta grandiosa fauna recreada con la rigurosidad que pusieron en su elaboración Analía Forasiepi y Agustín Martinelli, dos paleontólogos a los que conozco y aprecio como colegas y amigos, sabedor de su entusiasmo y preocupación por los temas que estudian. También Jorge Blanco, un ilustrador especializado en reconstruccio-

BESTIARIO FÓSIL

nes de las faunas pretéritas ha realizado las interesantes ilustraciones que nos permiten disfrutar este libro-bestiario. Repasemos sus páginas y conozcamos a las notables criaturas que habitaron nuestro territorio no hace tanto tiempo atrás, mucho menos que el que nos separa de los dinosaurios, asombrándonos con gigantes como el megaterio, el colosal perezoso terrestre que, al ser descubierto a fines del siglo XVIII en Luján, cerca de la ciudad de Buenos Aires, asombró tanto a criollos como a los españoles peninsulares de tal modo que el rey de aquel entonces Carlos III, solicitó más datos del mismo y si fuera posible, un ejemplar vivo o en su defecto taxidermizado. Admiremos a los elefantes extinguidos como los mastodontes que paseaban por donde ahora se encuentran lugares como la bulliciosa Buenos Aires con osos gigantescos como compañía. Como vemos, las criaturas fantásticas estaban y aún están más cerca de lo que pensamos, a veces incluso bajo nuestros pies, aunque no nos demos cuenta. En este libro, leeremos y veremos sobre estos animales que cada tanto resurgen y que —como en el caso del ave fénix— nos muestran que las criaturas fantásticas nunca desaparecen del todo. Disfrutemos de este bestiario real.

Lic. Mariano Bond

Investigador del Consejo Nacional de Investigaciones y Técnicas (CONICET) y docente de la Universidad Nacional de La Plata (UNLP)

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INTRODUCCIÓN

“…se ha descripto una cantidad verdaderamente enorme de especies fósiles extinguidas, pues ciertas capas geológicas del territorio argentino son verdaderos cementerios fósiles. Ello ha contribuido al estudio de las faunas fósiles comparadas, permitiendo establecer algunas leyes y formular varias hipótesis sobre la emigración de las especies extinguidas a través de los diversos continentes. En este sentido, nadie podrá ocuparse con acierto de Paleontología comparada sin conocer y discutir las doctrinas y los descubrimientos argentinos”. Florentino Ameghino (1910)

CAPÍTULO

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INTRODUCCIÓN

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B ESTIARIO FÓSIL

El origen de los mamíferos y su evolución en el Mesozoico y el Cenozoico UNA HISTORIA REMOTA

La historia de los mamíferos y de sus parientes fósiles más cercanos se remonta al final del período Triásico, comienzo de la Era Mesozoica, hace unos 250 millones de años. Reconstrucción de Cynognathus, un cinodonte carnívoro del Triásico temprano-medio de América del Sur y África.

Los mamíferos son uno de los grupos de vertebrados con los que más estamos familiarizados, por ser nosotros uno de ellos, al igual que la mayoría de nuestros animales domésticos, como los perros y los gatos. Con la excepción de algunas especies, como el insólito ornitorrinco, o los extremadamente especializados mamíferos marinos como la ballena, los demás mamíferos vivientes se diferencian con claridad de otros vertebrados actuales y no dudaríamos en distinguir, por ejemplo, un chancho de un cocodrilo, o una zarigüeya de un sapo o una lagartija. Sin embargo, estas distinciones no resultan tan evidentes en muchas de las especies fósiles, y más, cuanto más nos remontamos en el tiempo. El origen de los mamíferos ha sido siempre un tema de vanguardia para los paleontólogos, lleno de controversias y disputas que se han extendido a lo largo de los siglos. La historia de los mamíferos y de sus parientes fósiles más cercanos se remonta al final del período Triásico, comienzo de la Era Mesozoica, hace unos 250 millones de años. Este momento fue crucial para los animales terrestres, ya que también se originaron las tortugas, los cocodrilos, los pterosaurios y los dinosaurios, entre varios otros, quienes evolucionaron rápidamente. Los mamíferos se originaron de un grupo de animales conocido como “cinodontes no mamalianos”. Los cinodontes fueron muy diversos y en su esqueleto se observa

Reconstrucción del cinodonte carnívoro Chiniquodon. Descubierto en el Triásico medio de América del Sur. INTRODUCCIÓN

BESTIARIO FÓSIL una inusual combinación de características tanto reptilianas como mamalianas. Algunas especies eran herbívoras y de gran tamaño, similares a un tapir; mientras que otras eran carnívoras o insectívoras, de tamaños muy variables, desde pequeñas criaturas semejantes a una rata hasta formas del tamaño de un perro. Los pequeños cinodontes carnívoros fueron adquiriendo novedosos rasgos anatómicos, como el desarrollo del cerebro y del sistema nervioso, la reorganización del oído medio, la modificación del hocico y de los dientes, que persistieron y se especializaron en los mamíferos. Restos fósiles de cinodontes no mamalianos se hallaron en todo el mundo, y son muy abundantes durante el Triásico, hasta su declinación y extinción al comienzo del Cretácico. Numerosas especies han sido halladas en el Triásico de América del Sur, especialmente en la Argentina y Brasil. Son varias las características que diferencian a los mamíferos de los restantes vertebrados, como los anfibios, los reptiles y las aves. Algunos de estos rasgos incluyen: la presencia de mamas o glándulas cutáneas para la alimentación de las crías; el desarrollo intrauterino del embrión en la mayoría de ellos; la temperatura corporal alta, constante (endotermia) y regulada por el propio organismo (homeotermia); la presencia de una cubierta aislante de pelo que ayuda a conservar la temperatura y que además es de función sensitiva; un corazón con cuatro cámaras, que impide la mezcla de la sangre arterial, oxigenada, con la sangre venosa, desoxigenada; el cerebro bien desarrollado; la presencia de un oído medio formado por tres huesecillos: el martillo, el yunque y el estribo; la mandíbula compuesta por un solo hueso: el dentario, que articula al cráneo a través del hueso escamoso; la formación de un paladar secundario muy extenso, que permite respirar durante la masticación y maceración de los alimentos; y los dientes diferenciados en incisivos (cortantes), caninos (punzantes), premolares y molares (machacadores), con un tipo de reemplazo dentario determinado.

ENTRE CINODONTES Y MAMÍFEROS

Los pequeños cinodontes carnívoros fueron adquiriendo novedosos rasgos anatómicos, que persistieron y se especializaron en los mamíferos.

Detalle del cráneo y mandíbula de un cinodonte (Thrinaxodon) y un mamífero (Didelphis). Los huesos postdentarios de los cinodontes no mamalianos (prearticular, articular y angular) son homólogos a los huesos del oído medio y elementos anexos del oído de los mamíferos (martillo y ectotimpánico).

INTRODUCCIÓN

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B ESTIARIO FÓSIL

En las rocas Triásicas del Valle de la Luna, provincia de San Juan, abundan los restos fósiles de cinodontes no mamalianos.

INTRODUCCIÓN

Como en la paleontología se trabaja casi siempre sólo con huesos aislados, muchas de las características que poseen los mamíferos vivientes son imposibles de ser observadas en los fósiles (como los caracteres blandos de la piel o los órganos internos). Por esta razón, los paleontólogos prefieren restringir el término mamífero (Mammalia) al grupo que comprende a los mamíferos vivientes (monotremas, marsupiales y placentarios) y todos sus descendientes. Con esta definición se excluyen a numerosas formas fósiles que sólo se conocen a partir de sus huesos y que, a pesar de no ser mamíferos, están muy cercanamente relacionados con ellos. Para incluir a estas especies fósiles, los especialistas crearon el término “Mammaliaformes”, más amplio, que incluye a todos aquellos animales que se encuentran más cercanamente relacionados con los mamíferos que con los cinodontes no mamalianos y a su vez, incluye a los mamíferos propiamente dichos. Con ambas definiciones, por ejemplo, podemos decir que todos los mamíferos son mamaliaformes, pero no todos los mamaliaformes son mamíferos. El término “mamaliaformes” es más amplio y corresponde a un nivel taxonómico mayor.

BESTIARIO FÓSIL

Los primeros mamaliaformes eran de tamaño pequeño, semejantes a un ratón. Su especializada dentición, el desarrollo de la endotermia y de los sentidos, como el olfato y la audición, los habrían hecho animales ágiles, nocturnos y de alimentación insectívora. Morganucodon es uno de los más antiguos mamaliaformes, hallado en el Triásico tardío de China y Europa. Durante todo el Mesozoico, hubo una gran diversidad de pequeños mama-

De la localidad de La Amarga, provincia del Neuquén, provienen varios esqueletos casi completos del mamífero cretácico pretribosfénico Vincelestes, habría tenido un aspecto y talla semejante a una zarigüeya.

Cladograma mostrando las relaciones de parentesco de varios grupos de mamíferos fósiles y vivientes. Los cladogramas se construyen sobre la base del análisis y estudio de los caracteres. Los caracteres derivados compartidos (sinapomorfías) se encuentran en un único grupo (monofilético), el cual ha surgido de un antepasado común e incluye a todos sus descendientes. El cladograma se analiza como conjuntos matemáticos: grupos divididos en subgrupos. De esta forma Mammalia es el grupo formado por el ancestro común de monotremas, marsupiales, placentarios y todos los descendientes; Mammaliaformes incluye a Mammalia y a todos los grupos más cercanamente relacionados con los mamíferos que a los cinodontes no mamalianos. Todos los mamíferos vivientes pertenecen a tres grupos taxonómicos mayores: los monotremas, los marsupiales y los placentarios.

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B ESTIARIO FÓSIL

La búsqueda de mamíferos mesozoicos requiere de un trabajo muy minucioso, ya que frecuentemente los restos a encontrar son muy pequeños. Como se muestra en la foto, en general, el sedimento es lavado y tamizado, y luego en el laboratorio los restos fósiles son separados y seleccionados con la ayuda de una lupa. De los mamíferos, lo más común es encontrar pequeños dientes y mandíbulas aisladas.

INTRODUCCIÓN

liaformes, como los morganucodóntidos, docodontes, multituberculados, eutriconodontes, “simetrodontes”. Los restos fósiles más diversos y completos fueron hallados en los países del hemisferio norte (esto es Laurasia, ver más adelante). Los mamaliaformes hallados hasta el momento en el hemisferio sur (Gondwana), poseían características particulares, diferentes de aquellos encontrados en Laurasia, aunque en muchos casos, pertenecientes a los mismos grupos taxonómicos. Estas diferencias se deben a que las comunidades de mamíferos evolucionaron por separado en los dos supercontinentes (Laurasia, al Norte, y Gondwana, al Sur) generando formas endémicas, con características particulares en cada una de ellas, aunque estos animales habían compartido un ancestro común lejano, cuando ambas masas terrestres estaban unidas en tiempos aún más remotos. El mayor caudal de información sobre los mamíferos Mesozoicos de Gondwana proviene de los restos fósiles hallados en la Argentina, y en menor medida, en Australia, África e India. La Era Cenozoica es conocida como la “Edad de los Mamíferos” por la gran radiación y dominancia que tuvo este grupo; al contrario de la Era Mesozoica, donde los dinosaurios y demás reptiles fueron los seres dominantes. Los mamíferos que caracterizaron la Era Cenozoica de América del Sur se pueden reunir en dos grandes grupos: los metaterios y los euterios. Ambos grupos integraron los ecosistemas terrestres durante 65 millones de años y su gran radiación generó comunidades muy diversas y altamente especializadas. Los mamíferos metaterios (como las zarigüeyas y los canguros) y los euterios (como el elefante, los ratones y nosotros), se diferenciaron de los restantes grupos por una dentición molar compleja, altamente especializada para el corte y machaque de los alimentos. Este tipo

BESTIARIO FÓSIL de dentición recibe el nombre de “tribosfénica”, y de un patrón primitivo con numerosas cúspides y crestas derivaron todos los demás tipos de molares conocidos (molar carnicero, molar de roedor, de elefante, y de nosotros mismos) tanto de metaterios como de euterios. Los Metatheria incluyen a los marsupiales y a varios grupos fósiles cercanamente relacionados con ellos. La mayoría de los marsupiales (como el canguro y la zarigüeya) poseen en el abdomen una bolsa o marsupio, donde la cría, inmadura, continúa y termina su crecimiento. Los metaterios fueron muy abundantes y diversos en América del Sur durante todo el Terciario, ocupando los roles ecológicos de carnívoros, insectívoros, herbívoros y omnívoros, de hábitos terrestres, arborícolas y fosoriales. También los hubo de distintos tamaños, desde grandes similares a un oso, a pequeños, similares a una rata. A pesar de su abundancia en el pasado, en la actualidad son relativamente pocas las especies que habitan en América del Sur. Al contrario de lo que sucede hoy día en nuestro continente, los marsupiales siguen siendo muy diversos y abundantes en Australia e islas aledañas. Los Eutheria incluyen a los placentarios actuales y a sus parientes fósiles cercanos. Se caracterizan por tener un tejido complejo, la placenta, que le suministra alimento al embrión, permitiéndole completar su desarrollo dentro del útero materno. La gran radiación adaptativa del grupo se produjo en la Era Cenozoica, alcanzando morfologías muy variadas y extremas, como la de los cetáceos (mamíferos marinos) o la de los quirópteros (mamíferos voladores), ocupando de este modo casi todos los ambientes del mundo.

Por lo que podemos observar actualmente en nuestros paisajes naturales, los euterios son los mamíferos dominantes en América del Sur. Sin embargo, es fundamental destacar que durante el Terciario en Sudamérica tanto los mamíferos euterios como los metaterios fueron muy diversos y convivieron en los mismos ecosistemas. En otras regiones del mundo, la situación fue muy distinta. En Australia e islas vecinas, los metaterios fueron siempre los mamíferos más sobresalientes de la fauna terrestre, mientras que en los restantes continentes, como Asia, África y Europa, los euterios fueron los mamíferos dominantes. La composición faunística mixta de mamíferos metaterios y euterios que tuvo América del Sur durante el Terciario hace de este un continente muy peculiar. Por último, debemos mencionar que existe un tercer grupo viviente de mamíferos, los monotremas o Monotremata, representados por el ornitorrinco y el equidna, que se ca-

Adaptaciones de los miembros de los mamíferos. Los mamíferos generalizados, como la zarigüeya, están capacitados para realizar diferentes tipos de movimientos (trepar, saltar, correr), mientras que otros mamíferos poseen especializaciones que favorecen alguna actividad en particular en detrimento de otra.

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B ESTIARIO FÓSIL racterizan por ser los únicos mamíferos ovíparos (nacen a partir de huevos) de hoy día. En la actualidad, se encuentran distribuidos sólo en Australia y Nueva Guinea; sin embargo, es meritorio resaltar, que al menos en el Paleoceno, los monotremas habitaron también la entonces cálida y húmeda Patagonia.

Los ornitorrincos (Ornithorhynchus anatinus), al igual que los equidnas, son los mamíferos vivientes más peculiares, pues nacen a partir de huevos.

En la localidad de Punta Peligro, situada en la costa atlántica chubutense, fueron hallados restos de un antiguo monotrema. Monotrematum, como fuera llamado por los científicos, es el único monotrema encontrado fuera del continente oceánico.

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BESTIARIO FÓSIL

Paleogeografía de América del Sur La gran masa terrestre que conforma América del Sur ha sufrido grandes cambios geográficos a lo largo de los millones de años, los que a su vez ocasionaron drásticas modificaciones en la composición de los ecosistemas terrestres. Durante la Era Mesozoica, América del Sur estaba conectada con África, Antártida, Australia e India formando el supercontinente de Gondwana. Su contrapartida del norte, Laurasia, estaba formada por América del Norte, Europa y Asia. Hacia mediados del Mesozoico, ambos supercontinentes comenzaron a subdividirse y separarse, tomando paulatinamente la configuración actual.

Mapas paleogeográficos que muestran la distribución de los continentes durante el Cretácico y el Cenozoico temprano. En el Cretácico, los continentes estaban unidos en Laurasia, al Norte, y Gondwana, al Sur; para el Cenozoico temprano, los continentes iban tomando paulatinamente la disposición actual.

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EDAD DE LOS MAMÍFEROS

El Cenozoico es conocido como la “Edad de los Mamíferos” por la gran radiación que tuvo el grupo, luego de la extinción de los grandes dinosaurios.

El fin del Mesozoico, hace unos 65 millones de años, está determinado por una de las extinciones masivas mejor conocidas de la historia de los vertebrados. Afectó no sólo a varios grupos de mamíferos, sino también ocasionó la extinción de los reptiles voladores (pterosaurios), los reptiles marinos (ictiosaurios, plesiosaurios, pliosaurios, mosasaurios) y los extraordinarios dinosaurios (aunque, las aves, un exitoso grupo de dinosaurios, son uno de sus sobrevivientes). Ya en el Cenozoico, en el Paleoceno, inmediatamente después de esta terrible catástrofe que dejó devastada a la mayoría de los ambientes naturales de aquel entonces, comenzó una lenta y paulatina recomposición de la biota. Los mamíferos metaterios y euterios, hasta ese entonces habitantes exclusivos de Laurasia, ingresaron a América del Sur, en donde se diversifican y gradualmente se convirtieron en los elementos más representativos de la fauna terrestre sudamericana. Aparentemente, los marsupiales fueron los únicos mamíferos de origen laurásico que llegaron a Australia, antes de alcanzar su completo aislamiento geográfico. Al contrario, América del Sur y la Antártida permanecieron conectadas hasta el Eoceno, compartiendo hasta ese entonces una fauna terrestre similar. Durante el Mesozoico y el principio del Cenozoico, el clima fue mucho más homogéneo que en la actualidad, con temperaturas más cálidas y húmedas. Sin embargo, en el Eoceno se produce la apertura del pasaje de Drake y el emplazamiento de la Antártida en el Polo Sur. Como consecuencia, el clima comenzó a enfriarse y a formarse lentamente la cubierta de hielo que caracteriza hoy al “continente blanco”. Como fuera notado muy tempranamente por nuestros científicos como Florentino Ameghino, durante la mayor parte del Cenozoico (desde el Eoceno al Plioceno), América del Sur estuvo separada de otros continentes, formando una gran isla, similar a lo que sucede actualmente con Australia. Durante este período de aislamiento, América del Sur, con su gran extensión territorial y riqueza en diversidad de ambientes naturales y climas, propició el desarrollo de una fauna y flora endémicas con características exclusivas y una riqueza biológica formidable. Como dijimos anteriormente, durante la mayor parte del Cenozoico, y en particular en sus primeros momentos, el clima predominante en América del Sur al igual que en el resto del globo, fue algo más cálido y húmedo que hoy día, con amplios bosques que se extendían bien al Sur y cubrían nuestra actual estepa patagónica.

Cuadro cronológico del Mesozoico y Cenozoico.

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Los mamíferos que caracterizaron los primeros momentos del Cenozoico sudamericano fueron diversos grupos de metaterios (didelfimorfios, paucituberculados, microbiotherios, polidolopimorfios y esparasodontes) y de peculiares euterios (como edentados, piroterios, astrapoterios, litopternas, notoungulados y “condilartros”. Estos últimos, entre comillas porque son una asociación no natural de mamíferos ungulados generalizados, omnívoros-

Estratificación de la fauna de mamíferos en América del Sur como fue propuesta por el paleontólogo G. G. Simpson, basándose principalmente en el cuadro geocronológico realizado por Florentino y Carlos Ameghino.

herbívoros que vivieron en el Paleógeno de América del Sur y en el hemisferio norte) que ingresaron desde Laurasia. Puesto que dichos mamíferos constituyen los primeros representantes (o el primer estrato faunístico) de mamíferos cenozoicos de América del Sur, el destacado paleontólogo norteamericano George G. Simpson los llamó informalmente en su conjunto “Inmigrantes antiguos” (Ancient Immigrants u Old Timers). En otras palabras, esto hace referencia a que constituyen el primer elenco faunístico de mamíferos que arribaron a América del Sur y comenzaron su radiación y evolución en los ecosistemas terrestres cenozoicos. Hacia fines del Eoceno, ocurrió una nueva extinción en masa, aunque mucho menor que aquella del final del Mesozoico. Muchos de los grupos arcaicos de metaterios, edentados y ungulados sudamericanos se extinguieron, mientras que nuevos linajes se diversificaron. Al mismo tiempo, hacia fines del Eoceno-principios del Oligoceno, se formaron vínculos terrestres entre América del Sur y África, a través de un archipiélago de islas que atravesó

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B ESTIARIO FÓSIL el océano Atlántico. Esta unión temporaria entre ambos continentes favoreció la migración de varios grupos de animales. En consecuencia, mamíferos de estirpe africana, como los roedores caviomorfos y los primates, arribaron a América del Sur. La llegada de estos nuevos inmigrantes o “Antiguos Saltadores de islas” (Old Island-Hoppers como fuerón denominados por G. G. Simpson) marcó un nuevo escenario o estrato faunístico en América del Sur. El Mioceno fue un momento de diversificación y apogeo de la fauna autóctona, en particular durante los primeros momentos de esta época. En la Argentina, existen varios sitios paleontológicos en la Patagonia y en especial en la provincia de Santa Cruz, muy extensos por cierto, que han brindado abundantes y valiosísimos restos fósiles. Muchos de ellos son esqueletos casi completos pertenecientes a mamíferos totalmente extintos y han permitido a los científicos de todo el mundo crear y contrastar hipótesis sistemáticas y evolutivas, y reconstruir la geografía de aquellos tiempos a partir de comparaciones con las faunas de otras partes del globo.

Yacimiento paleontológico del Mioceno (17 millones de años aproximadamente) de la provincia de Santa Cruz. Este ha sido tradicionalmente uno de los sitios paleontológicos más codiciados por los científicos de todo el mundo debido a los importantes hallazgos de mamíferos fósiles.

Hacia fines del Mioceno, comenzó un segundo evento migratorio de fauna exótica, los “Modernos Saltadores de Islas” (Late Island-Hoppers), esta vez arribando desde América del Norte. Este hecho ocasionó el ingreso de los primeros carnívoros placentarios a América del Sur y definió, de esta forma, un nuevo estrato faunístico, el cual tuvo su mayor apogeo unos millones de años después, con el surgimiento de un puente terrestre: el istmo de Panamá, en América Central. Durante el Mioceno, los continentes iban tomando ya la disposición actual. Hubo un intenso vulcanismo relacionado con la elevación de la Cordillera de los Andes que propició drásticos cambios climáticos. Enormes cantidades de

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BESTIARIO FÓSIL ceniza fueron expulsadas a la atmósfera (seguramente impidiendo la directa llegada del sol por varias semanas), cubriendo grandes superficies de tierra, e imposibilitando, de este modo, el hasta ese entonces normal funcionamiento de los ecosistemas. En consecuencia, los extensos bosques húmedos que habían dominado el sur de América del Sur fueron reemplazados por pastizales, montes y estepas; y algunos grupos de mamíferos se extinguieron, o bien fueron adquiriendo novedades evolutivas para un mayor ajuste a las nuevas condiciones del ambiente. Como adelantamos anteriormente, la formación del istmo de Panamá en el Plioceno (hace unos 3 millones de años, aproximadamente) favoreció el libre movimiento de la fauna terrestre entre América del Norte y del Sur. Este evento, conocido como el “Gran Intercambio Biótico Americano” (o GABI por sus siglas en inglés), ocasionó un rápido enriquecimiento de la composición faunística sudamericana. Los mamíferos que migraron desde América del Norte fueron carnívoros, artiodáctilos, perisodáctilos, proboscídeos, insectívoros, lagomorfos, múridos, sciuridos y homínidos; mientras que marsupiales, notoungulados, platirrinos y caviomorfos lo hicieron desde América del Sur hacia América del Norte. El Pleistoceno es el período de tiempo que abarca desde los 1,8 millones de años hasta hace unos 10.000 años. En este libro nos focalizaremos en los mamíferos que vivieron en nuestro territorio durante este momento de la historia de la tierra. Como ya mencionamos, la composición de los mamíferos pleistocénicos es muy compleja y está integrada por una amalgama de especies autóctonas, que llevan consigo una larga historia en el continente, y numerosas especies alóctonas, que llegaron desde el hemisferio norte para adaptarse, competir y dejar su descendencia en estas tierras australes. Al final del Pleistoceno, se registró por primera vez el ser humano (Homo sapiens) en América del Sur. El hombre arribó a nuestro continente desde Asia, a través de Beringia, un corredor terrestre rodeado de hielos ubicado en lo que es actualmente el Estrecho de Bering. Desde Beringia, los primeros hombres se dispersaron a América del Norte por tierra o a través del océano con sus navíos, cerca de la costa pacífica, y de allí se movilizaron hacia América del Sur. Aún se conoce poco sobre los primeros asentamientos humanos en ambas Américas. Es probable que el poblamiento haya sido pausado, condicionado por los pulsos climáticos fríos y cálidos típicos del Pleistoceno (cuanto más cálido y propicio era el clima, mayor habría sido la dispersión de las antiguas poblaciones). Algunos científicos sugieren que el hombre habría arribado a América hace unos 15.000 años aproximadamente, pero

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Gran Intercambio Biótico Sudamericano del fin del Cenozoico. Carnívoros, artiodáctilos, perisodáctilos, proboscídeos, insectívoros, lagomorfos, múridos, sciúridos y homínidos migraron desde América del Norte a América del Sur; marsupiales, notoungulados, platirrinos y caviomorfos emigraron desde América del Sur hacia América del Norte.

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Los detallados trabajos de campo realizados por los arqueólogos muchas veces develan no sólo aspectos muy curiosos de la remota cultura humana, sino también de la fauna con la que convivieron. En la foto, excavación a cargo de los arqueólogos del Museo de Historia Natural de San Rafael, Mendoza (foto de G. Neme, A. Gil y M. Giardina).

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dataciones radioisotópicas recientes, efectuadas en los más antiguos sitios de asentamiento humano en América del Sur, sugieren que el hombre habría ingresado probablemente hace más de 20.000 años, posiblemente hace unos 40.000 años, y que distintas etnias habrían estado involucradas.

Probables rutas de poblamiento del hombre en América durante la última glaciación (modificado de Campbell y Loy, 2002). Según fechados radimétricos, la localidad de Pikimachay (Perú) data de unos 19.000 años antes del presente; Taima-Taima (Venezuela), 13.000 años; Pedra Pintada (Brasil), 16.000 años; Minas Gerais (Brasil), 11.100 años; Monte Verde (Chile), 12.500 años; Los Toldos (Argentina), 12.500 años; Cueva Lago Sofía (Chile), 12.000 años.

BESTIARIO FÓSIL Durante el Pleistoceno, el clima se desarrolló muy caprichoso en todo el mundo. Numerosas glaciaciones afectaron tanto América del Sur como al resto del globo, alterando cíclicamente el clima, de cálido y húmedo a frío y seco. Consecuentemente, en períodos relativamente cortos de tiempo, la distribución de la biota, tanto faunística como florística, sufrió drásticas y repetidas modificaciones. Desde el Plioceno hasta el Holoceno se han registrado al menos cinco avances mayores de hielo en el sur de América del Sur, conocidos como glaciaciones o “edades de hielo”. El más importante de estos eventos habría ocurrido hace un millón de años, a mediados del Pleistoceno, mientras que otros tres o cuatro eventos de gran magnitud habrían tenido lugar con posterioridad. Las etapas interglaciares, al contrario, se caracterizaron por un aumento en la temperatura y consecuentemente el derretimiento de los hielos. Este hecho trajo aparejado avances del mar sobre el continente (ingresiones marinas). Si bien no existe consenso entre los geólogos sobre cuántas ingresiones de considerable magnitud ocurrieron desde el inicio del Pleistoceno, habrían sido al menos dos en el Pleistoceno (Interensenadense y Belgranense) y una en el Holoceno (Querandinense).

CALOR Y FRÍO

Durante el Pleistoceno, el clima varió cíclica y repetidamente de cálido y húmedo a frío y seco, con avances y retrocesos de glaciares sobre el continente.

Durante el Pleistoceno y el Holoceno el mar ocupó repetidas veces áreas actualmente emergidas, migrando, de este modo, la línea de costa varias decenas de kilómetros tierra adentro (tomado de Nabel y Pereyra, 2002). El fin del Pleistoceno-principios del Holoceno está marcado por la última gran extinción en masa que afectó en especial a los mamíferos de gran talla, hasta ese entonces habitantes de América del Sur. Los proboscídeos gomfotéridos, félidos dientes de sable, grandes edentados, últimos notoungulados y litopternas, entre otros, desaparecieron en este momento. Las cau-

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B ESTIARIO FÓSIL sas de esta extinción estuvieron probablemente relacionadas con los repetidos cambios climáticos y con la presión de la sobrecaza realizada por los primeros hombres sudamericanos. El Holoceno se extiende desde los 10.000 años hasta la actualidad. La composición taxonómica de mamíferos de los ecosistemas terrestres de hoy día ya estaba establecida para el comienzo de esta época.

En la localidad de Pehuén-Có (provincia de Buenos Aires) fue hallada una extensa área con numerosas huellas de megamamíferos, que dejaron su impronta en suelos arcaicos. En la foto se observan las pisadas de un megaterio, un gran edentado que vivió hace algo más de 10.000 años (foto de T. Manera). INTRODUCCIÓN

BESTIARIO FÓSIL

Los mamíferos fósiles y el tiempo La fauna fósil de mamíferos de América del Sur, y en particular de la Argentina, es mundialmente conocida, no sólo por su riqueza específica, sino también por su representación sucesiva a lo largo del tiempo. Si bien las faunas más antiguas están menos representadas, existiendo grandes espacios aún indocumentados (hiatos), podríamos decir que actualmente el paleontólogo tiene una idea relativamente clara de los acontecimientos generales que han afectado a los ecosistemas terrestres durante todo el Cenozoico, es decir a lo largo de 65 millones de años. Este hecho no sólo convierte a nuestro registro fósil en una referencia obligada para todos aquellos científicos de distintas partes del mundo que trabajan en temáticas similares, sino que además permite analizar e interpretar los datos desde diferentes ópticas. La conocida sucesión de mamíferos a lo largo del Cenozoico ha permitido dividir el tiempo geológico en unidades conocidas como “Edades Mamífero”. Puesto que el tiempo y sus divisiones son inmateriales, es que se necesita de herramientas tangibles, como los fósiles, para poder analizarlo. Es sobre la base del contenido fósil, que se ha podido realizar estimaciones sobre la edad relativa de las rocas (si una asociación de mamíferos determinada se encuentra por debajo de otra, es porque la primera unidad es más antigua que la segunda, y si se han hallado dos asociaciones de mamíferos similares en lugares geográficamente distantes es porque, a pesar de las distancias, ambas unidades son contemporáneas). Las “Edades Mamífero” son unidades informales que definen un lapso temporal sobre la base de las especies de mamíferos encontradas y del estado evolutivo de las especies que la componen. La utilidad de las “Edades Mamífero” es que son unidades reconocibles y observables, permiten correlacionar un estrato con otros de yacimientos geográficamente distantes y hacer una rápida estimación temporal de las rocas. Si existe una datación absoluta de los sedimentos que contienen a los fósiles (establecida por medio de estudios radimétricos), la unidad rocosa se puede calibrar y dicha edad extrapolar a otros yacimientos contemporáneos (establecidos por el contenido fósil) donde no se conozca la edad y/o no se pueda datar. La columna biocronológica de América del Sur aún presenta varios hiatos, en particular en lo referente al Cenozoico más temprano; sin embargo, gradualmente estos espacios se van completando con el arduo trabajo de los paleontólogos y con el descubrimiento de nuevas faunas. El Cuaternario de la Argentina (es decir, el final del Cenozoico) es un lapso de tiempo muy bien estudiado y adecuadamente conocido con respecto a otras etapas del Cenozoico.

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Florentino Ameghino (1854-1911) fue uno de los paleontólogos argentinos más destacados de fines del siglo XIX y comienzo del siglo XX. Su vasta obra se focalizó principalmente en el estudio de la fauna de mamíferos cenozoicos sudamericanos (retrato de R.Veroni, 1943).

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Desde la segunda mitad del siglo XIX, se han realizado numerosos estudios, especialmente en la región pampeana, entre los que se destacan el trabajo de los paleontólogos Florentino y Carlos Ameghino, Germán Burmeister, Carlos Rusconi, Lucas Kraglievich, Osvaldo Reig, Rosendo Pascual, entre muchos otros. Asimismo, en los últimos años se han desarrollado una serie de revisiones y estudios de detalle de la fauna y de su sucesión en el área pampeana, revisando los trabajos primarios y fundamentalmente aportando un gran cúmulo de información adicional novedosa. Esta excelente labor, actualizada y detallada, está siendo en parte realizada por los paleontólogos Eduardo P. Tonni, Alberto L. Cione y colegas del Museo de La Plata, quienes están dándole al estudio de los mamíferos fósiles cuaternarios de la Argentina el impacto y la importancia que realmente la temática merece. La fauna continental del Pleistoceno al Holoceno ha sido dividida en cuatro edades (Ensenadense, Bonaerense, Lujanense y Platense), que están basadas en estratos de rocas con una asociación única de especies (biozonas). El registro fósil conocido más completo de este lapso temporal proviene de la región pampeana, por lo que las inferencias y conclusiones extraídas a partir de rocas mayormente bonaerenses, se han extrapolado y adecuado a otras partes de la Argentina y de América del Sur. La unidad de tiempo conocida como “Ensenadense” fue originalmente propuesta por F. Ameghino sobre la base de estudios realizados en la localidad de Ensenada, en las cercanías de la ciudad de La Plata (provincia de Buenos Aires), en la década de 1880. Esta edad está basada en la biozona de Tolypeutes pampaeus caracterizada, al igual que las edades más modernas, por la abundancia de especies de origen holártico. El Ensenadense se extiende desde los 2 millones de años (fines del Plioceno-inicio del Pleistoceno) hasta aproximadamente los 500.000 años antes del presente. Durante el Ensenadense se produjo una sucesión de períodos cálidos y húmedos, y fríos y secos, relacionados con ciclos glaciales e interglaciares, y concomitantemente, movimientos de ascenso y descenso del nivel del mar. Al comienzo del Ensenadense, hacia los 2 millones de años atrás, el clima era mucho más cálido que en la actualidad. En la provincia de Buenos Aires, por ejemplo, se ha reconocido una asociación de mamíferos integrada por tapires (Tapirus), pecaríes (Catagonus), prociónidos (Cyonasua), roedores equímidos (Clyomys) y una variedad de especies extintas emparentadas con animales que actualmente viven en zonas selváticas o de monte, como la región chaqueña. Estas condiciones propicias, sin embargo, se vieron deterioradas alrededor de 1 millón de años atrás, a mediados del Pleistoceno, cuando el clima se hizo más frío y seco, dando inicio a un ciclo glacial. Esta vez, las especies de mamíferos registradas en la provincia de Buenos Aires corresponden a aquellos actualmente distribuidos en la estepa patagónica, como el guanaco (Lama), la comadrejita patagónica (Lestodelphys) y el huroncito (Lyncodon). Varios pulsos cálidos y fríos fueron registrados durante el Ensenadense, lo que claramente indica la ciclicidad climática típica de la “edad de los glaciares”, característica del Pleistoceno. A fines del Ensenadense-comienzos del Bonaerense se produce un nuevo calentamiento global, y consecuentemente, un aumento en el nivel del mar. Al retirarse las aguas, quedó depositado un banco de conchillas en forma de cuña al este de nuestro país, conocido como Belgranense. El Bonaerense fue también reconocido por F. Ameghino, allá por el 1889. Este lapso temporal se extiende desde los 500.000 hasta los 130.000 años antes del presente y está ba-

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sado en la biozona de Megatherium americanum. En esta edad, se manifiesta un alto incremento en diversidad de varios grupos de mamíferos de origen holártico (como múridos y cérvidos). Sedimentos depositados durante el Bonaerense en la provincia de Buenos Aires se habrían convertido lentamente en suelos propicios para sostener la variada flora de un complejo ecosistema. De este modo, es probable que durante el Bonaerense haya habido pulsos de mayor estabilidad climática, en un ambiente cálido y húmedo. El Lujanense fue acuñado por F. Ameghino sobre la base de estudios realizados en el río Luján, cerca de la localidad homónima (provincia de Buenos Aires). Esta edad está basada en la biozona de Equus (Amerhippus) neogeus. Al final del Lujanense muchas de las familias de mamíferos se extinguieron o bien sufrieron una

Barrancas del río Salto, cerca de la ciudad de Salto, provincia de Buenos Aires, donde fueron hallados abundantes restos de mamíferos del Bonaerense y del Lujanense.

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José Aguilar, del Museo Paleontológico Municipal de San Pedro “Fray Manuel de Torres”, extrayendo un gliptodonte de niveles lujanenses .

Cronología del Cuaternario de la región pampeana, indicándose los pisos o edades y las biozonas. INTRODUCCIÓN

retracción respecto de su distribución original. Esta edad se extiende desde los 130.000 hasta los 8.000 años aproximadamente, incluyendo por lo tanto el comienzo del Holoceno. A los 18.000 años se inició el último máximo glacial. El mar descendió unos 100 metros bajo el nivel actual y, por lo tanto, los bordes actuales de la costa atlántica se habrían extendido mucho más hacia el este. Los ríos habrían reducido considerablemente su caudal y prolongadas sequías habrían afectado gran parte del territorio argentino. Entre los 10.000 y 8.000 años comienza el último ciclo interglaciar (ciclo por el que aún estamos transitando). Los hielos comienzan a derretirse y los climas se hacen cada vez más cálidos y húmedos. Finalmente, el Platense está establecido por la biozona de Lagostomus maximus. En esta biozona sólo se registran especies con representantes vivientes o recientemente extintos. El Platense se extiende desde los 10.000 años hasta el siglo XVI. Durante el Platense, las temperaturas siguieron en aumento, alcanzando un máximo hacia los 6.000 años atrás, aproximadamente. En consecuencia se produce un nuevo (y más reciente) ingreso marino depositando nuevamente en el continente conchillas y sedimentos marinos conocidos como Querandinenses. El límite superior del Platense lo demarca la presencia de animales exóticos y culturales introducidos por los conquistadores a partir del siglo XVI.

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Tras los restos de los mamíferos desaparecidos El descubrimiento de animales pleistocénicos en nuestro país es muy frecuente, especialmente en la región pampeana. Casi a diario se reportan hallazgos efectuados durante eltrazado de una ruta, la perforación de una cantera para la extracción de arcilla o tosca, la construcción de los túneles para el subterráneo, o de las fosas para los cimientos de un edificio. Igualmente, restos fósiles de mamíferos son comunes en las riberas de los ríos o en los acantilados de nuestra costa atlántica. En regiones más áridas de la Argentina, existen afloramientos aislados un poco mejor expuestos, producto del relleno de pequeñas cubetas deprimidas o amplias extensiones que incluyen decenas de kilómetros. Otra fuen-

Antigua cantera de tosca y arcilla en la localidad bonaerense de San Pedro. Estos sitios son propicios no sólo para el hallazgo de fósiles, sino también para interpretar la estratigrafía de la región (foto de J. L. Aguilar).

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B ESTIARIO FÓSIL te importante de hallazgos de mamíferos pleistocénicos son las prolijas excavaciones de los arqueólogos en busca de los primeros pobladores sudamericanos. Se han hallado numerosos sitios arqueológicos en las provincias de Buenos Aires, Mendoza y principalmente en la Patagonia con restos de mamíferos, los cuales no sólo están indicando la persistencia y convivencia de mamíferos extintos con el hombre, sino además el uso que ellos les han dado a estos animales, ya sea como alimento, protección usando las pieles, o fabricando adornos y herramientas con dientes u otras partes del esqueleto. Las barrancas de los ríos son sitios donde frecuentemente se encuentran restos fósiles de mamíferos pleistocénicos. La ribera del río Luján, por ejemplo, es un sitio clásico donde el sabio F. Ameghino buscó fósiles desde muy joven. Otras riberas, como las del río Salado (en la foto), río Reconquista, río Arrecifes, entre otros, en la provincia de Buenos Aires, han brindado también novedosa información sobre los mamíferos extintos.

Barrancas del río Salado (noreste de la Provincia de Buenos Aires), sitio donde son hallados frecuentemente fósiles de mamíferos. Cráneo del perezoso extinto Glossotherium, hallado en la ribera del río Salto, en proceso de preparación. INTRODUCCIÓN

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Debido al régimen de diversas leyes nacionales y provinciales relacionadas con la preservación del patrimonio paleontológico, el descubrimiento de los restos fósiles debe ser denunciado al museo más cercano del lugar del hallazgo. La extracción, cuidado y almacenamiento de los fósiles debe estar a cargo del personal especializado de un museo o de una institución científica predeterminada, para asegurar el cuidado permanente de los mismos y ponerlos a disposición de los científicos de todo el mundo para su estudio a lo largo de los siglos.

Una vez liberado el hueso de la roca, el material fósil está listo para ser estudiado por el paleontólogo especialista. Muchas veces, además se hacen montajes para que el animal pueda ser apreciado por todos. En la foto, se ve el montaje del esqueleto de un Megatherium por José Luis Ramírez y colaboradores en el Museo Municipal de Paleontología y Arqueología de Salto, provincia de Buenos Aires.

Una vez que los fósiles son hallados comienza la meticulosa tarea de extracción (izquierda). El fósil es cuidadosamente desenterrado, junto con la roca que lo rodea, y recubierto con yeso para su protección. Los restos son así trasladados al museo donde continúa el proceso de preparación (derecha). Allí, los huesos son paulatinamente liberados de la roca, pegados y reforzados. En la foto se observa a los técnicos del Museo Paleontológico Municipal de San Pedro “Fray Manuel de Torres” trabajando sobre restos fósiles de mamíferos del Pleistoceno de la provincia de Buenos Aires (foto de J. L. Aguilar).

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NATIVOS

MAMÍFEROS

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MAMÍFEROS

NATIVOS

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Introducción Los primeros mamíferos representados en este libro corresponden a los mamíferos nativos; es decir, aquellos grupos que evolucionaron y se diversificaron en América del Sur durante la mayor parte del Cenozoico, como consecuencia del aislamiento geográfico sudamericano. Los grupos taxonómicos involucrados incluyen a los linajes de mamíferos del primer y segundo estrato faunístico de mamíferos de América del Sur. En otras palabras, podríamos referirnos como a los componentes netamente autóctonos de la fauna sudamericana, dado que la diferenciación de los grupos taxonómicos mayores y menores (esto es, órdenes, familias, géneros y especies) tuvo lugar en América del Sur. Los grupos de mamíferos nativos que fueron registrados en el Pleistoceno son: marsupiales, edentados, notoungulados, litopternas y roedores caviomorfos. Entre estos, tanto los notoungulados como los litopternas no poseen representantes en la fauna actual, extinguiéndose a fines del Pleistoceno-principios del Holoceno.

El renombrado paleontólogo Rosendo Pascual realizando tareas de campo en la Patagonia. Sus amplios estudios se focalizaron principalmente en la evolución y en la sucesión de las comunidades de mamíferos sudamericanos del Cenozoico. Al mismo tiempo, Pascual consolidó una escuela de paleontología en la Argentina formando numerosos discípulos que estudian los más diversos aspectos de la evolución de los mamíferos fósiles sudamericanos (foto de J. Gelfo).

xxxxxCráneo del perezoso extinto Glossotherium, hallado en la ribera del río Salto, en proceso de preparación. M A M Í F E R O S N A TIVOS

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Cohorte Marsupialia Illiger, 1811

Una hipótesis filogenética que muestra las relaciones de parentesco entre los grandes grupos de marsupiales vivientes de América del Sur (basado en Horovitz y Sánchez-Villagra, 2003).

MARSUPIALES

El grupo de los marsupiales reúne a animales como la zarigüeya y el canguro, dotados de un saco abdominal o marsupio, en el cual las crías continúan y completan el crecimiento.

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El grupo de los marsupiales reúne a animales como la zarigüeya y el canguro, dotados de un saco abdominal o marsupio, en el cual las crías nacidas muy prematuramente continúan el crecimiento. Si bien esta característica es típica de los marsupiales, no todos los marsupiales poseen marsupio; algunos tienen sólo un pliegue de piel en la región del abdomen, mientras que en otros el marsupio está ausente. Existen más rasgos que permiten diferenciar a los marsupiales de otros mamíferos vivientes. Por ejemplo, en el sistema reproductor presentan un tercer canal de posición media llamado “pseudovaginal” (que interviene en el parto), la temperatura corporal es más baja que en otros mamíferos y el número cromosómico es menor. Otros rasgos típicos de los marsupiales pueden observarse en el esqueleto. Por ejemplo, poseen un alto número de incisivos comparado con los placentarios, tres premolares de los cuales se reemplaza sólo el último premolar y cuatro molares; el paladar óseo está perforado por vacuidades; la mandíbula tiene el ángulo posteroventral doblado hacia adentro; en la cintura pélvica aparecen típicamente un par de huesos accesorios llamados huesos epipúbicos o marsupiales, entre otros. La historia evolutiva de los marsupiales es por demás interesante, aunque no exenta de hipótesis controvertidas. En tiempos recientes, el análisis de filogenias a partir de datos moleculares ha proporcionado nuevas ideas a las clásicamente propuestas con datos morfológicos. Los marsupiales son metaterios e incluyen al ancestro común de los marsupiales vivientes y todos sus descendientes. El origen de los marsupiales habría tenido lugar posiblemente en el Cretácico tardío en América del Norte, y de allí se habrían distribuido a América del Sur durante el Cenozoico más temprano y migrado a Australia en el Eoceno, a través de la Antártida, cuando ambos continentes aún estaban en conexión geográfica. La mayor radiación de este grupo tuvo lugar en América del Sur durante el Terciario y en la región australiana, donde son actualmente los mamíferos dominantes de los ecosistemas terrestres. Las especies vivientes de marsupiales de América del Sur se resumen en tres grupos mayores: microbioterios, paucituberculados y didelfimorfios. Aún no fueron hallados restos fósiles de microbioterios ni paucituberculados en yacimientos pleistocénicos de la Argentina, pero dado que son grupos muy antiguos en América del Sur, es posible que aparezcan en futuras exploraciones. Los Microbiotheria son marsupiales de tamaño pequeño, hábitos arborícolas y alimentación mayormente insectívora. Hoy día existe sólo una especie, habitante de los bosques andino-patagónicos, el monito de monte (Dromiciops gliroides), registrado desde el Holoceno hasta la actualidad. Los microbioterios son exclusivamente sudamericanos; los restos fósiles

BESTIARIO FÓSIL más antiguos datan del Paleoceno tardío de Brasil y de la Patagonia. La mayor diversidad del grupo aparentemente tuvo lugar durante el Mioceno, en donde se reconocen más de cinco especies diferentes. Los microbioterios son un grupo de marsupiales muy interesantes porque, según estudios tanto morfológicos como moleculares, estarían vinculados filogenéticamente a los marsupiales australianos. Algunos autores los ubican como grupo hermano de los marsupiales australianos, mientras que otros los ubican entre ellos, cercanamente relacionados con los Diprotodontia (canguros, wombats, etcétera). Los Paucituberculata son marsupiales de pequeño tamaño, mayormente terrestres y de alimentación insectívora a omnívora. Son muy característicos porque tienen los incisivos inferiores muy desarrollados, extendidos hacia delante, como los de algunos placentarios insectívoros. Fueron muy diversos en el Terciario de América del Sur, incluyendo varias especies de diferentes tamaños y morfologías. Actualmente existen sólo tres géneros: Caenolestes, Lestoros y Rhyncholestes; los dos primeros, habitantes del norte-oeste de América del Sur, y el último representado en la Argentina y Chile en los bosques andino-patagónicos. Los restos más antiguos de paucituberculados fueron hallados en yacimientos del Paleoceno de Brasil. Curiosamente este grupo de marsupiales fue primeramente descripto como fósil por F. Ameghino en 1876-77, y poco después, en 1895 fue denominada la especie viviente Caenolestes obscurus. Las relaciones filogenéticas de los paucituberculados con respecto a otros marsupiales son aún debatidas. Según algunos autores, los paucituberculados son los marsupiales sudamericanos vivientes más basales, otros autores opinan que se relacionan con los didélfidos, mientras que otros los ubican cercanamente relacionados con los marsupiales australianos o vinculados con algún grupo de marsupiales australianos en particular. Hasta ahora, no fueron hallados restos fósiles de este grupo en el Pleistoceno de la Argentina, pero dada la antigüedad del grupo en América del Sur y su persistencia en la fauna actual, es probable que en cualquier momento se den a conocer sus restos fósiles. Los Didelphimorphia son los marsupiales sudamericanos más comunes y diversos; de tamaño pequeño a mediano y alimentación insectívora, carnívora a omnívora. Son animalitos mayormente arborícolas, aunque también hay formas terrestres (como los colicortos, Monodelphis) y semiacuáticas (como la cuica de agua, Chironectes). Los didelfimorfios

Craneo y mandíbula de Ryncholestes, vista lateral que muestra su largo incisivo inferior.

Monodelphis o colicorto, género representado por varias especies en la actualidad, se lo conoce desde el Holoceno. El hallazgo de fósiles de estos marsupiales en la región pampeana ha sido utilizado como indicador ambiental, pues prefiere los ambientes cálidos y húmedos a los fríos y secos. MAM Í F E R O S N A T I V O S

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B ESTIARIO FÓSIL estuvieron también bien representados en el pasado, aparentemente desde el Paleoceno, con numerosas especies fósiles, de tamaños y requerimientos alimentarios diversos. Para el Plioceno más tardío (edad Marplatense) la mayor parte de los linajes de marsupiales vivientes ya se habían establecido. En el Pleistoceno son cuatro los géneros de didelfimorfios reconocidos en la Argentina (Didelphis, Lutreolina, Thylamys y Lestodelphys), todos ellos con representantes en la actualidad. Los didelfimorfios son aparentemente sudamericanos en origen; en el Plioceno, una vez formado el istmo de Panamá, migraron hacia América del Norte, persistiendo hasta nuestros días con la zarigüeya de Virginia (Didelphis virginiana).

Orden Didelphimorphia Gill, 1872 Familia Didelphidae Gray, 1821 Didelphis Linnaeus, 1758.

Huellas de Didelphis. Al caminar, las zarigüeyas apoyan toda la palma y las plantas de los pies; asimismo, el dedo 1 del pie carece de garra, es oponible, por lo que su impronta es muy peculiar.

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Este género es el más común entre los marsupiales sudamericanos vivientes y el primer marsupial sudamericano conocido por los naturalistas europeos. Durante uno de los viajes de Cristóbal Colón, el cronista Pietro Martire d’Anghiera describió a la “zorrilla” (Didelphis marsupialis), enviando sus observaciones al Vaticano, por el año 1494. Por demás está ahondar en la exaltación de los naturalistas, los reyes católicos, y el público en general al tomar contacto con estos particulares animalitos cuyas crías terminaban su desarrollo ¡en una bolsa externa del cuerpo! El género Didelphis se conoce desde el Plioceno tardío, mientras que la especie viviente, D. alvibentris (la zarigüeya o comadreja overa) se conoce desde el Pleistoceno tardío (edad Lujanense). D. albiventris es un marsupial de mediano tamaño, terrestre a arborícola, de alimentación omnívora. Habita en ambientes muy variados, desde pastizales abiertos a selvas. Lutreolina Thomas, 1910. Actualmente representado por la comadreja colorada (L. crassicaudata), la cual se conoce desde el Pleistoceno tardío (edad Lujanense). L. crassicaudata es un marsupial de mediano tamaño y con un aspecto similar a un hurón, de cuerpo delgado y largo. De hábitos alimenticios mayormente carnívoros, es una animal predominantemente terrestres aunque también ágiles al trepar y nadar. Habita preferentemente en áreas abiertas cercanos a cuerpos de agua. El género Lutreolina se conoce desde el Mioceno tardío hasta la actualidad.

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Thylamys Gray, 1843. Es un marsupial de pequeño tamaño y alimentación mayormente insectívora. Son varias las especies registradas en la actualidad en nuestro territorio. De amplia distribución geográfica, son frecuentes en ambientes relativamente secos y estacionales. Los restos fósiles más antiguos de este género de marsupiales datan del Mioceno tardío de Colombia.

GRAN DIVERSIDAD Lestodelphys Tate, 1934. Este género incluye a pequeños marsupiales de alimentación principalmente carnívora. En la actualidad está representado por la especie L. halli (comadrejita patagónica) de distribución austral, habitante de ambientes templados a fríos, áridos a semiáridos. El hallazgo de Lestodelphys en diversas localidades de la región pampeana durante el Cuaternario ha sido una herramienta útil para la interpretación paleoambiental del área, dado sus preferencias a ambientes de climas fríos y secos. El género Lestodelphys es registrado desde el Plioceno tardío en yacimientos de la provincia de Buenos Aires.

Los didélfidos son los marsupiales vivientes más diversos de América del Sur. Estuvieron también representados en el pasado por varias especies ahora extintas.

Didelphis albiventris o zarigüeya, actualmente con una amplia distribución en la Argentina, hasta el norte de la Patagonia. La distribución de estos animales ha aumentado en los últimos tiempos siguiendo el avance de la urbanización dado que en nuestros desperdicios encuentran fuentes de alimento.

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Cohorte Placentalia Owen, 1837 PLACENTARIOS

Los placentarios incluyen una variedad asombrosa de formas (entre los que estamos incluidos nosotros mismos). A diferencia de los marsupiales, en los placentarios el desarrollo de la cría se completa en el útero materno.

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Los mamíferos placentarios incluyen una variedad asombrosa de formas (desde el pequeño murciélago abejorro, Craseonycteris thonglongyai, de apenas 2 gramos de peso, hasta la ballena azul, Balaenoptera musculus, de más de 100 toneladas) y el mayor número de las especies vivientes de mamíferos (alrededor del 95% de la diversidad actual). Los placentarios son euterios e incluyen al ancestro común de los placentarios vivientes y todos sus descendientes. La gran radiación de este grupo tuvo lugar durante el Cenozoico en América del Norte, Europa, Asia, África y en menor medida en América del Sur, donde convivieron en los ecosistemas terrestres con los metaterios. Actualmente, los mamíferos placentarios se encuentran distribuidos en todos los continentes, ocupando diferentes nichos ecológicos, desde aéreos, acuáticos y terrestres en su extensión. Tanto el origen de los placentarios como las relaciones filogenéticas entre sus distintos grupos es un tema aún debatido, donde estudiosos de distintos ámbitos aportan hipótesis desde ópticas totalmente diferentes. Según datos paleontológicos, los placentarios más antiguos datan del Paleoceno, mientras que las hipótesis brindadas por los biólogos moleculares extienden la edad del grupo hasta el Cretácico temprano. En América del Sur, los placentarios habrían ingresado desde América del Norte durante el Paleoceno más temprano y se habrián diversificado a lo largo del Cenozoico. En los ecosistemas terrestres sudamericanos, los placentarios ocuparon básicamente el rol de grandes, medianos y pequeños herbívoros y omnívoros, mientras que el rol de carnívoros fue básicamente ocupado por los metaterios. Luego del establecimiento del puente panameño y del ingreso de las especies de origen holártico en América del Sur, los mamíferos placentarios pasan a dominar todos los nichos ecológicos, mientras que los marsupiales quedaron sólo representados por formas generalizadas de pequeño y mediano tamaño (como las zarigüeyas y los colicortos). Los placentarios incluyen aproximadamente 18 órdenes de mamíferos vivientes y cerca de 15 órdenes exclusivamente fósiles. Aquí nos referiremos sólo a ocho órdenes que incluyen formas vivientes (Pilosa, Cingulata, Rodentia, Carnivora, Proboscidea, Perissodactyla, Arctiodactyla y Primates) y a dos órdenes representados sólo por formas extintas (Litopterna y Notoungulata). Estos grupos de mamíferos son los que habitaron América del Sur durante el Pleistoceno.

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Cladograma de los grandes grupos de euterios (basado en Novacek, 1999). Si bien los euterios están presentes desde el Mesozoico, es durante el Cenozoico cuando adquieren la mayor radiación y diversificación.

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Magnorden Xenarthra Cope, 1889 UN PASADO CON GIGANTES

Los xenartros o edentados incluyen hoy día a los osos hormigueros, perezosos y armadillos. En el pasado fueron mucho más diversos y algunas especies alcanzaron tamaños gigantescos.

Vértebra lumbar posterior de un dasipódido (Dasypus), que muestra las articulaciones accesorias características de los xenartros. A la izquierda, vista anterior de la vértebra; a la derecha, vista posterior.

Los xenartros (también conocidos como edentados) incluyen actualmente animales muy variados y atractivos, como osos hormigueros, perezosos y armadillos, aunque fueron taxonómicamente mucho más diversos en el pasado que en la actualidad. El nombre “xenarthra” proviene de una peculiaridad del esqueleto: las vértebras torácicas posteriores poseen una articulación doble accesoria llamada “xenartral”. Es decir, los arcos neurales de las vértebras además de articular a través de las prezigapófisis y las postzigapófisis, tienen facetas que actúan como articulación secundaria. Existen además numerosos caracteres que separan este grupo de los restantes mamíferos placentarios. Por ejemplo, la dentición es homogénea y sin esmalte, no tienen dientes deciduos, los incisivos están reducidos o ausentes, el isquion está fusionado con las vértebras sacras y/o las primeras vértebras caudales y, en algunas especies, la cantidad de vértebras cervicales varía entre seis a nueve (en los demás mamíferos, es siempre siete, tanto en una jirafa como en una ballena).

La posición filogenética de los xenartros con respecto a los otros mamíferos es aún controvertida; algunos autores opinan que son el grupo más basal entre los mamíferos placentarios; otros que están más cercanamente relacionados con los Pholidota africanos (pangolines) que a cualquier otro grupo, mientras que algunos científicos, en especial basados en estudios moleculares, los ubican indistintamente entre diversos órdenes de mamíferos placentarios. Los xenartros incluyen dos grupos mayores: Pilosa y Cingulata. Los Pilosa son el grupo constituido por los osos hormigueros (Vermilingua) y los perezosos fósiles y vivientes (Tardigrada); mientras que los Cingulata agrupan a los xenartros acorazados (armadillos y gliptodontes). Aquí nos ocuparemos de varias de las familias de Xenarthra que vivieron en el Pleistoceno.

Cladograma de los grandes grupos de xenartros (basado en Gaudin, 2003).

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Magnorden Xenarthra Cope, 1889 Orden Pilosa Flower, 1883 Suborden Vermilingua Illiger, 1811 Los Vermilingua son xenartros de tamaño mediano, terrestres a semiarborícolas, especializados en la ingesta de hormigas y termitas. Actualmente en América del Sur se encuentran representados por los géneros Cyclopes (serafín del platanar), Myrmecophaga (oso hormiguero) y Tamandua (osito melero o tamandúa), agrupados en dos familias: Cyclopedidae (el primero) y Myrmecophagidae (los dos últimos). El registro fósil de los Vermilingua es relativamente escaso comparado con otros xenartros; los ciclopédidos se conocen desde el Mioceno tardío (hace menos de 10 millones de años), mientras que los mirmecofágidos desde el Plioceno (hace 5 millones de años, aproximadamente), ya con morfologías similares a las actuales. Hasta el momento no han sido registrados vermilinguas en el Pleistoceno de la Argentina aunque esta ausencia es probablemente una carencia del registro fósil. Fueron hallados en otras regiones de América del Sur, como en el Pleistoceno de Brasil.

LOS EDENTADOS

Los vermilinguas (como el oso hormiguero) son los únicos xenartros que no poseen dientes (los verdaderos “edentados”). Hasta ahora no hay registros de vermilinguas en el Pleistoceno de la Argentina.

Myrmecophaga tridactyla u oso hormiguero, actualmente vive en zonas de montes y sabanas de las regiones chaqueña y mesopotámica.

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Magnorden Xenarthra Cope, 1889 Orden Pilosa Flower, 1883 Suborden Tardigrada Latham y Davies, 1795 El grupo de los Tardigrada incluye a una gran variedad de perezosos, la mayoría de ellos extintos. Si bien en la actualidad los perezosos son formas arborícolas de mediano tamaño, en el pasado, los hubo de gran talla, de hábitos principalmente terrestres. Las relaciones filogenéticas entre las distintas familias de perezosos son aún tema de debate (representadas gráficamente en el cladograma como una politomía). Aquí nos referiremos a tres familias: Megatheriidae, Mylodontidae y Megalonychidae, que estuvieron presentes durante el Pleistoceno.

Familia Megatheriidae Gray, 1821 Los Megatheriidae son animales de mediano a gran tamaño. Actualmente, los megatéridos sólo están representados por un género, Bradypus (perezoso de tres dedos), pero en el pasado comprendieron varios géneros y especies, muchos de ellos terrestres, de gran talla alcanzando tamaños gigantescos. Los restos fósiles más antiguos de megatéridos datan del Mioceno temprano (hace 20 millones de años aproximadamente). La historia evolutiva de este grupo estuvo confinada a América del Sur aunque al final del Terciario, una vez formado el istmo de Panamá, grandes perezosos de esta familia (por ejemplo, Eremotherium) migraron hacia América del Norte.

Lestodon armatus, tardígrado de gran talla del Pleistoceno de América del Sur.

Familia Mylodontidae Gill, 1872 La familia Mylodontidae está representada sólo por xenartros fósiles. Eran animales muy variados en aspecto, robustos, de hábitos terrestres y alimentación herbívora. Los fósiles más antiguos asignables a esta familia provienen del Mioceno temprano (hace 16-17 millones de años) de la Argentina, mientras que los últimos sobrevivientes datan del Pleistoceno más tardío (edad Lujanense).

Familia Megalonychidae Gervais, 1855 Los Megalonychidae son xenartros de tamaño mediano a grande; actualmente, están representados en América del Sur sólo por el género Choloepus (perezoso de dos dedos), aunque fueron muy diversos en el pasado. Los megaloníquidos más antiguos fueron hallados en el Mioceno temprano (hace unos 20 millones de años, aproximadamente). Esta familia, junto con los megatéridos, son los únicos tardígrados que arribaron a América del Norte, luego de formarse el istmo de Panamá al final del Terciario.

Scelidodon, uno de los perezosos del Pleistoceno. M A M Í F E R O S N A TIVOS

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Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Megatheriidae Megatherium Cuvier, 1796

Diente aislado superior en vista lateral.

Procedencia: Argentina, Brasil, Bolivia, Uruguay, Paraguay y Perú. Antigüedad: Plioceno temprano-Holoceno temprano (Montehermosense- Lujanense). Los últimos registros de Megatherium datan de unos 8.500 años antes del presente, coexistiendo probablemente con los primeros pobladores humanos. Especies del Pleistoceno de la Argentina: Cráneo y M. americanum (Bonaerense-Lujanense). mandíbula en M. lundii (Bonaerense). vista lateral. M. tarijense (Ensenadense-Bonaerense). M. parodii (Bonaerense-Lujanense). M. gallardoi (Ensenadense). M. silenum (Ensenadense). Megatherium constituyó, junto con los elefantes, uno de los mamíferos terrestres más grandes del Pleistoceno de América del Sur (con más de cinco metros de largo y una masa corporal entre 5 y 6 toneladas). Poseía un cuerpo robusto, cabeza pequeña y miembros fuertes provistos de garras. El cráneo de Megatherium es muy característico: el hocico es corto y estrecho, el arco cigomático se une al cráneo posteriormente y tiene una muy marcada apófisis yugal descendente a la altura de las mejillas; la mandíbula es muy alta en la parte posterior y muy baja anteriormente. Este perezoso poseía cinco dientes superiores y cuatro inferiores, en forma de columna prismática cuadrangular, con crestas transversales cortantes. Los miembros anteriores eran más largos que los posteriores. Las manos tenían el dedo I vestigial, mientras que el dedo II poseía una fuerte garra, la que probablemente le había servido para defenderse. Los pies tenían los dedos I y II atrofiados, mientras que el dedo III poseía una fuerte garra. Megatherium habría sido herbívoro, como los restantes grandes perezosos terrestres del Pleistoceno, aunque algunos científicos argumentan a favor de una probable dieta carnívora o carroñera. En la localidad de Pehuen-Có (provincia de Buenos Aires), se han hallado varias rastrilladas de huellas de aves, guanacos, ciervos, pumas, mastodontes, gliptodontes, macrauquenias y de Megatherium. Sobre la base de estas huellas, se supone que Megatherium habría tenido un andar bípedo (en dos patas), aunque también a veces, se habría desplazado en cuatro patas. Al igual que los otros grandes perezosos, apoyaba las manos de costado, dejando de este modo una huella muy particular. El primer espécimen de Megatherium fue hallado en 1787 por el fraile Manuel Torres en las barrancas del río Luján (provincia Buenos Aires). El material fue enviado a España,

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BESTIARIO FÓSIL acompañado por una carta del virrey, el Marqués de Loreto, y estudiado por el naturalista francés G. Cuvier. Cuentan las crónicas que el rey Carlos III de España estaba tan asombrado por el esqueleto del Megatherium que encomendó le trajeran un ejemplar vivo o desecado y relleno de paja. El esqueleto del Megatherium de Manuel Torres se encuentra actualmente en exhibición en el Museo de Ciencias Naturales de Madrid, España.

OTROS MEGATERIOS DEL PLEISTOCENO En el Pleistoceno existieron además varios otros géneros y especies de megatéridos, muchos de ellos conocidos de forma más incompleta y fragmentaria que el popular Megatherium: Diheterocnus Kraglievich, 1928 (Montehermosense-Ensenadense). D. holmbergi (Ensenadense)

Huella del pie izquierdo de Megatherium. Rastrilladas muy bien preservadas de este perezoso fueron encontradas en Pehuen-Có, provincia de Buenos Aires.

Nothropus Burmeister, 1882 (Ensenadense-Bonaerense) N. priscus (Bonaerense) N. carcaranensis (Ensenadense) Nothrotherium Lydekker, 1889 (Ensenadense-Bonaerense-Lujanense) N. roverei (Bonaerense-Lujanense)

Megatherium fue uno de los perezosos más asombrosos del Pleistoceno sudamericano, con una masa corporal cercana a la de un elefante.

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Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Mylodontidae Mylodon Owen, 1839

Reconstrucción del cráneo y mandíbula de Mylodon en vista lateral.

Procedencia: Argentina, Uruguay, Chile, Bolivia, Brasil y Paraguay. Antigüedad: Pleistoceno-Holoceno temprano (Ensenadense-Lujanense) Especies del Pleistoceno de la Argentina: M. darwini (Bonaerense-Lujanense). M. listai (Lujanense). M. insigne (Lujanense). Mylodon era un perezoso de gran tamaño, que alcanzó los 4 metros de largo aproximadamente. Poseía un cráneo con los premaxilares convexos, proyectados hacia adelante y arriba, y unidos con los huesos nasales, dejando así un enorme orificio para las narinas. Los dientes, alejados del extremo anterior del hocico, tenían cuatro molariformes superiores y cuatro inferiores de sección oval. En enero de 1895, el capitán Hermann Eberhardt y acompañantes hallaron en el distrito de Última Esperanza (sur de Chile), pedazos de cuero con pelos gruesos y largos de color marrón, y con pequeños huesos incrustados de forma redondeada (osteodermas). Estos restos pertenecieron a un gran perezoso extinto, actualmente atribuido a la especie Mylodon listai (fragmentos de uno de estos cueros se encuentran en exhibición en el Museo de La Plata y en el Museo Argentino de Ciencias Naturales). Excavaciones sucesivas revelaron la existencia de restos óseos de Mylodon, como así también de otros animales extintos en la región, y gran cantidad de restos fecales (coprolitos) atribuidos a este mismo perezoso. En un primer momento los científicos, creyeron que se trataba de animales criados en cautiverio por los primeros habitantes humanos de la Patagonia, pero la ausencia de elementos líticos o evidencia de presencia humana contemporánea llevó a pensar que esta cueva

Serie dentaria superior izquierda en vista oclusal.

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BESTIARIO FÓSIL (conocida como “Cueva del Milodón”) fue un sitio de ocupación natural de varias generaciones de milodontes, seguramente utilizada para refugiarse del frío extremo o inclusive para hibernar por cortos períodos de tiempo. Varias otras cuevas con restos de milodontes han sido encontradas al sur de Chile y de la Argentina. En algunos casos, se piensa que grandes felinos, como el yaguar (Panthera onca) y el puma (Puma concolor), habrían sido activos cazadores de milodontes y que acumulado esporádicamente los restos de sus cacerías en dichas cuevas. Por ejemplo, en la Cueva Lago Sofía (Chile), no muy lejos de la Cueva del Milodón, se encontraron diversos huesos mordidos de milodontes, guanacos (Lama) y caballos (Hippidion), que para algunos arqueólogos, habrían sido acumulados por un gran felino. Otro caso llamativo está ejemplificado en Tres Arroyos (Isla Grande de Tierra del Fuego, Chile). En esta localidad fueron hallados fragmentos de huesos de milodontes, un gran camélido (Lama sp.), caballos (Hippidion), zorros (Dusicyon), roedores, aves y conchillas de caracoles marinos en los bordes de un antiguo fogón, en varios casos calcinados y con claras evidencias de cortes hechos por herramientas humanas. Este hallazgo estaría evidenciando la utilización como recurso por parte del hombre de estos animales con los que convivía. No obstante, existen algunas discrepancias sobre si los antiguos humanos cazaban o no los grandes perezosos. Para algunos arqueólogos, es probable que los paleoindios sudamericanos hayan utilizado el Mylodon cuando este ya estaba muerto, dado que no hay indicios claros en los huesos hasta ahora hallados que indiquen una cacería. Otros autores opinan, al contrario, que sí eran cazados, a tal extremo que la extinción de este perezoso a principios del Holoceno habría estado en parte contribuida por la sobrecaza.

Mylodon fue un perezoso de gran talla que vivió hasta tiempos recientes. “… todo el cuerpo… estaba protegido por millares de pequeños huesecillos dérmicos sumamente duros y compactos, parecidos a granos de café algo irregulares embutidos, en el espesor del cuerpo y colocados uno junto a otro como los adoquines de un empedrado.” F. Ameghino, 1910.

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Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Mylodontidae Glossotherium Owen, 1839

Glossotherium es uno de los perezosos pleistocénicos más abundantes y el de mayor distribución geográfica conocida, extendiéndose desde la Patagonia hasta el sur de América del Norte.

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Procedencia: Argentina, Uruguay, Chile, Brasil, Paraguay, Perú, Ecuador, Venezuela, México y Estados Unidos. Antigüedad: Plioceno tardío-Holoceno temprano (Marplatense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: G. robustum (Bonaerense-Lujanense) G. myloides (Bonaerense-Lujanense) G. emmersoni (Bonaerense-Lujanense)

BESTIARIO FÓSIL Glossotherium es uno de los tardígrados más abundantes de la fauna del Pleistoceno de América del Sur. Era un perezoso de gran talla, con unos 3,5 metros de largo aproximadamente y unos 1,5 metros de altura en las ancas. El cráneo posee un hocico relativamente corto y grueso; donde se ubican cinco dientes superiores y cuatro inferiores. El primer diente está desgastado en forma de bisel, lo que le da aspecto de canino, los restantes dientes son subcilíndricos, mientras que el último es bilobulado. Los miembros de Glossotherium eran robustos. Las manos eran pentadáctiles (cinco dedos), con garras en los dedos I, II, III y IV, mientras que los pies eran tetradáctilos (cuatro dedos) con garras en los dedos II y III. Al igual que otros milodóntidos, dentro del cuero poseían pequeños huesecillos (osteodermas) de forma variable. Su alimentación fue posiblemente a base de gramíneas, arbustos y hojas de los árboles. El género Glossotherium fue registrado en América del Norte en el Pleistoceno tardío, lo que indica que fue uno de los pocos perezosos que se aventuró a incursionar hacia el hemisferio norte una vez formado el istmo de Panamá.

Resconstrucción de cabeza de Glossotherium, típico por su hocico corto y grueso.

Resconstrucción del cráneo y mandíbula de Glossotherium en vista lateral.

Serie dentaria inferior izquierda en vista oclusal.

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Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Mylodontidae Lestodon Gervais, 1855 Procedencia: Argentina, Uruguay, Paraguay, Brasil y Bolivia. Antigüedad: Plioceno temprano- Pleistoceno (Montehermosense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: L. armatus (Ensenadense-Lujanense) L. trigonidens (Bonaerense-Lujanense) Lestodon es el milodóntido de mayor tamaño, las especies del Pleistoceno llegaron a medir 4 metros de largo y 1,5 metros a la altura de las ancas, y llegaron a pesar entre 3 y 4 toneladas. El cráneo de Lestodon es alargado, con el hocico ancho y la región postorbital estrecha. Posee cinco dientes superiores y cuatro inferiores, el primero de los cuales está separado de los pos-

Cráneo de Lestodon, en vista anterolateral. Lestodon fue el perezoso milodóntido de mayor tamaño, sólo un poco menor que el formidable Megatherium.

Serie dentaria superior izquierda en vista oclusal.

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BESTIARIO FÓSIL teriores, es filoso y tiene aspecto de canino; los restantes son de sección oval, a excepción del último que es bilobulado. Todos los dientes están separados por un pequeño espacio o diastema. Los miembros de Lestodon eran grandes aunque algo más gráciles que otros milodóntidos. Habría habitado ambientes abiertos de pastizales y arbustos de los cuales se habría alimentado.

Lestodon fue el perezoso milodóntido de mayor tamaño, sólo un poco menor que el formidable Megatherium.

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Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Mylodontidae

Serie dentaria inferior izquierda en vista oclusal.

Scelidotherium Owen, 1839 Procedencia: Argentina, Chile, Uruguay, Brasil, Bolivia, Paraguay y Perú. Antigüedad: Plioceno tardío-Pleistoceno (Marplatense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: S. leptocephalum (Bonaerense-Lujanense) S. floweri (Bonaerense) Scelidotherium era un perezoso terrestre de gran talla, aunque más esbelto y algo menor en comparación con los restantes perezosos extintos (habría alcanzado los 3,5 metros de largo, aproximadamente). Su cráneo es delgado y largo, más que cualquier otro milodonte, con cinco dientes superiores y cuatro inferiores, de sección oval hacia adelante y bilobulados hacia atrás. Las manos tenían cinco dedos y llevaban fuertes garras en los dedos II y III. Los pies tenían tres dedos funcionales con sólo una garra en el dedo III. Scelidotherium se habría alimentado de pastos altos, arbustos y vegetación arbórea. Habría habitado en áreas abiertas, de pastizales, subarboladas y de clima templado.

Scelidotherium fue un perezoso más grácil que otros milodóntidos con el hocico largo y estrecho.

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BESTIARIO FÓSIL En las barrancas de la costa atlántica, cerca de la ciudad de Mar del Plata (provincia de Buenos Aires), fueron encontradas una serie de amplias cuevas, de las cuales las mayores alcanzan los 1,8 metros de diámetro y 20 metros de largo. Las paredes y el techo de las cuevas presentan marcas de grandes y robustas garras, por lo que algunos científicos suponen que grandes perezosos, como el Scelidotherium o el Glossotherium, fueron los probables constructores y que las habrían ocupado para protegerse. Los primeros ejemplares conocidos de Scelidotherium fueros coleccionados por Charles Darwin en los alrededores de Bahía Blanca en la década de 1830, llevados a Europa y estudiados por el paleontólogo inglés Sir Richard Owen. Numerosos hallazgos fueron posteriormente realizados por Carlos Ameghino, Florentino Ameghino, Carlos Rusconi, Lucas Kraglievich, hasta nuestros días, ubicando a Scelidotherium entre uno de los perezosos más abundantes del Pleistoceno.

Los restos fósiles de Scelidotherium son muy frecuentes en los sedimentos pampeanos del Pleistoceno.

COLECCIONADO POR DARWIN Cráneo de Scelidotherium en vista lateral.

Los primeros ejemplares conocidos de Scelidotherium fueros coleccionados por Charles Darwin en los alrededores de Bahía Blanca en la década de 1830.

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Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Mylodontidae

Scelidodon Ameghino, 1881 Procedencia: Argentina, Brasil, Bolivia, Chile. Antigüedad: Plioceno tardío-Pleistoceno (Marplatense-Ensenadense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: S. copei (Marplatense-Ensenadense). S. capellini (Ensenadense). Scelidodon era un perezoso similar en aspecto a Scelidotherium, aunque más robusto y de talla mayor. Poseía cinco molariformes superiores y cuatro inferiores, de sección subtriangular con un profundo surco interno. La región anterior del hocico es edéntula y mucho más corta que en Scelidotherium. Los pies poseían una garra en el dedo III, y los dedos I y II estaban atrofiados. Al igual que los otros milodóntidos, posiblemente habitó en áreas abiertas de pastizales y arbustos.

Cráneo de Scelidodon, en vista lateral.

Scelidodon era un perezoso similar al Scelidotherium aunque algo más robusto y con el hocico más corto y ancho.

Serie dentaria inferior izquierda en vista oclusal. M A M Í F E R O S N A TIVOS

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Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Megalonychidae Megalonychops Kraglievich, 1926 Procedencia: Argentina. Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: M. carlesi (Ensenadense) Megalonychops era un tardígrado de gran tamaño, posiblemente de hábitos terrestres. Este género es conocido de manera muy fragmentaria, hasta el momento sólo fueron encontrados unos pocos huesos de las extremidades. La familia Megalonychidae fue muy diversa durante el Mioceno-Plioceno temprano, mientras que para el Pleistoceno ya se la conoce de manera relictual. Es probable que los megaloníchidos hayan vivido asociados a áreas boscosas y que el régimen alimenticio haya sido preferentemente folívoro (comedores de hojas). Por esto, es probable que la escasez de los megaloníchidos para el Pleistoceno esté ligada a la reducción de los ambientes boscosos y al predominio de áreas abiertas de pastizales (por el contrario, favorables para otros tardígrados, como los Megatheriidae), y que por lo tanto los cambios climáticos del Pleistoceno hayan sido los responsables de su extinción.

Megalonychops es un perezoso hasta ahora conocido por escasos restos fósiles. La reconstrucción de su aspecto general se basa en otras especies de megaloníchidos más antiguas, aunque mejor representadas y más completas.

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Magnorden Xenarthra Cope, 1889 Orden Cingulata Illiger, 1811 GRANDES ACORAZADOS

Los cingulados del Pleistoceno se destacaron por haber alcanzado tamaños enormes. Entre los grupos más significativos se encontraban los gliptodóntidos, dotados de rígidas corazas.

Panochthus fue uno de los gliptodóntidos más grandes, llegando a medir unos 4 metros de largo aproximadamente.

Familia Dasypodidae Gray, 1821 La familia Dasypodidae incluye a los armadillos, peludos y mulitas, tanto fósiles como vivientes. Son mamíferos acorazados de mediano tamaño, de hábitos terrestres, cavadores y de alimentación omnívora, insectívora a carroñera. El caparazón está formado por el escudo escapular y lumbar inmóvil, y por varias hileras de placas móviles (el número de bandas móviles varía según las diferentes especies). Además poseen un escudo cefálico ubicado sobre la cabeza y un estuche caudal que cubre la cola. Esta familia se registra desde el Paleoceno tardío (hace algo más que 55 millones de años) hasta la actualidad. Los restos fósiles más antiguos de dasipódidos fueron hallados en Brasil.

Familia Pampatheriidae Paula Couto, 1954 Los Pampatheriidae son xenartros acorazados de morfología similar a los dasipódidos aunque de talla gigantesca. A pesar de su aspecto general, según algunos autores, esta familia está más cercanamente emparentada con los gliptodontes que con los dasipódidos. La familia de los pampatéridos se registra desde el Oligoceno (hace más de 25 millones de años atrás) hasta el Pleistoceno tardío (edad Lujanense). Algunos representantes de esta familia ingresaron a América del Norte durante el Intercambio Biótico Americano.

Familia Glyptodontidae Gray, 1869 La familia Glyptodontidae incluye a los animales acorazados más extraordinarios registrados hasta tiempos relativamente recientes. En general, fueron animales de gran talla, terrestres y de alimentación herbívora. El caparazón es macizo, grueso e inmóvil. Poseen además un escudo cefálico sobre la cabeza, un tubo caudal cubriendo el extremo de la cola y una serie de anillos variables en número, en la base de la cola. Esta familia se registró desde el Eoceno (hace más de 45 millones de años atrás) hasta el Holoceno temprano (edad Lujanense) en América del Sur. Durante el Pleistoceno algunos miembros de este grupo migraron a América del Norte a través de América Central. Las numerosas especies que vivieron durante el Pleistoceno en la Argentina se agrupan en tres subfamilias: Doedicurinae, Hoplophorinae y Glyptodontinae. En el Museo de La Plata, varias corazas de gliptodontes pertenecientes a las distintas subfamilias están en exposición. Una rápida comparación evidencia la gran variedad alcanzada por estos gigantescos acorazados.

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Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Dasypodidae Propraopus Ameghino, 1881 Procedencia: Argentina, Uruguay, posiblemente Paraguay, Brasil, Bolivia, Colombia, Venezuela, Ecuador y Estados Unidos. Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: P. grandis (Ensenadense-Lujanense) Propraopus era un armadillo similar a las actuales mulitas (Dasypus), aunque de gran tamaño, superando el metro de longitud. Tenía un caparazón alargado y convexo, de 70 centímetros de largo. Cerca de la región media del caparazón existían alrededor de nueve bandas móviles. Las placas móviles tenían dos surcos paralelos muy profundos, mientras que la tecla era lisa. Propraopus es el armadillo extinto de mayor distribución geográfica, conocido desde la Argentina a los Estados Unidos. Habría habitado preferentemente ambientes abiertos.

Propraopus fue un dasipódido de aspecto similar a las actuales mulitas, aunque alcanzó un tamaño corporal mucho mayor.

Placas fijas (a la derecha) y móviles (a la izquierda) del caparazón dorsal de Propraopus.

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Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Dasypodidae Eutatus era un dasipódido de gran tamaño, únicamente la cabeza habría medido unos 25 centímetros de largo.

Eutatus Gervais, 1867 Procedencia: Argentina y Uruguay. Antigüedad: Plioceno tardío-Holoceno (Marplatense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: E. seguini (Ensenadense-Lujanense) Eutatus era un armadillo robusto de 55 kilogramos de peso aproximadamente, y de talla aún mayor que el tatú carreta (Priodontes maximus). El cráneo posee un hocico alargado, con diez dientes superiores y nueve a diez dientes inferiores de sección oval. El caparazón tiene hasta 33 bandas móviles distribuidas en los dos tercios dorsales de la coraza. Las placas móviles tienen una figura central delimitada por surcos poco profundos, el borde posterior de la placa está perforado por unos pocos forámenes pilosos de gran dimensión. La tecla es lisa y está finamente perforada. Posiblemente Eutatus haya sido de hábitos ramoneadores, consumidores de hojas, brotes y pastos. En numerosas localidades de la provincia de Buenos Aires, fueron hallados túneles complejos, rellenos con un sedimento distinto al sustrato en el que fueron hechos. Algunos paleontólogos consideran que estas cuevas fueron habitadas probablemente por grandes armadillos extintos como Eutatus. Restos aislados de Eutatus han sido frecuentemente hallados en sitios arqueológicos. En el sitio Cueva Tixi, por ejemplo, ubicado en las serranías de Tandil (provincia de Buenos Aires), se hallaron numerosos restos quemados de Eutatus, artefactos líticos humanos y fogones que datan de unos 10.000 mil años aproximadamente. Este hallazgo llevó a los arqueólogos a interpretar que los antiguos cazadores-recolectores pampeanos pudieron haber asado este gran armadillo y utilizarlo para su consumo.

Detalle de una placa fija (a la derecha) y una móvil (a la izquierda) del caparazón dorsal de Eutatus. M A M Í F E R O S N A TIVOS

BESTIARIO FÓSIL Además de los acorazados fósiles mencionados, varios de los géneros de dasipódidos vivientes estaban ya presentes en el Pleistoceno:

Chaetophractus Fitzinger, 1871 (Chapadmalalense-Reciente) Género actualmente representado por varias especies en la Argentina, C. villosus, C. nationi y C. vellerosus, conocidos comúnmente como armadillo, peludo, quirquincho o piche. El género Chaetophractus tiene una amplia distribución geográfica en nuestro territorio desde pastizales, montes, áreas arboladas y estepas.

Zaedyus Ameghino, 1889 (Chapadmalalense-Reciente) Representado actualmente por la especie Z. pichiy o pichi, es un armadillo de distribución típicamente austral, que llegó hasta el sur de la provincia de Santa Cruz.

Tolypeutes Illiger, 1811(Chapadmalalense-Reciente)

Tolypeutes matacus o Mataco Bola

La especie viviente T. matacus (mataco bola) es típica por su caparazón flexible, el cual tiene la capacidad de enroscarse totalmente. En el Pleistoceno se reconoce la especie T. pampaeus, propia del Ensenadense, dándole nombre a la biozona.

Dasypus Linnaeus, 1758 (Ensenadense-Reciente) Representados actualmente en la Argentina por las especies D. septemcinctus, D. novemcinctus, D. hybridus y D. yepesi, comúnmente conocidas como mulitas. Este género se distribuye desde el sur de los Estados Unidos hasta el centro de la Argentina, ocupando hábitats muy diferentes.

Euphractus Wagler, 1830 (Ensenadense-Reciente)

Chlamyphorus truncatus o Pichiciego

Actualmente representado por E. sexcinctus, peludo o armadillo de seis bandas, habitante de sabanas y montes típicos de las regiones chaqueña y mesopotámica.

Chlamyphorus Harlan, 1825 (Bonaerense-Reciente) Este género incluye a los pichiciegos, representados hoy día por la especie C. truncatus, endémico de la Argentina. Habitan en ambientes áridos, mayormente en arenales. La presencia de Chlamyphorus en el área pampeana durante el Pleistoceno sugiere condiciones mucho más áridas que las actuales para la región en ese momento geológico.

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Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Pampatheriidae Pampatherium Ameghino, 1875 Procedencia: Argentina, Uruguay, Paraguay, Brasil, Bolivia y Chile. Antigüedad: Plioceno temprano-Pleistoceno tardío (Chapadmalalense-Bonaerense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: P. typum (Ensenadense-Bonaerense)

Detalle de una placa fija (a la derecha) y una móvil (a la izquierda) del caparazón de Pampatherium.

Pampatherium es el último representante de la familia Pampatheriidae; a pesar de su aspecto similar a los dasipódidos, este xenartro estaría probablemente más emparentado con los gliptodontes.

Pampatherium tenía el aspecto externo similar al de un armadillo, aunque con una talla mucho mayor que cualquiera de las especies conocidas (llegó a medir alrededor de 2 metros de largo aproximadamente). El cráneo es relativamente ancho, pero con el hocico angosto. Posee nueve dientes superiores y nueve inferiores; los dos primeros son ovales, mientras que los posteriores son bilobulados. El caparazón tiene el escudo escapular (sobre los hombros) mucho más corto que el pelviano (sobre las caderas), separados por alrededor de tres bandas móviles. Las placas móviles poseen una figura central, rectangular, rodeada de una superficie porosa. La tecla es lisa. Posiblemente Pampatherium haya tenido hábitos pacedores a pastadores, similares a los gliptodóntidos.

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Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae, Hoplophorinae Panochthus Burmeister, 1866 Procedencia: Argentina, Uruguay, Brasil, Bolivia, Paraguay y Perú. Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: Craneo de P. tuberculatus (Bonaerense-Lujanense) P. intermedius (Ensenadense) Panochthus en P. frenzelianus (Bonaerense-Lujanense) vista lateral P. morenoi (Bonaerense-Lujanense)

Serie dentaria inferior derecha en vista oclusal.

Este género fue, junto con Doedicurus, uno de los edentados acorazados de mayor tamaño, alcanzando una longitud mayor a los 4 metros de largo y una masa corporal algo mayor que 1 tonelada. El caparazón tiene forma ovalada; está formado por placas grandes, gruesas, hexagonales en el dorso y más rectangulares y ordenadas en filas en los flancos. La ornamentación de las placas consiste de pequeñas figuras de forma variable, finamente perforadas y separadas por surcos angostos y poco profundos. La región caudal está protegida en la base por una serie de anillos móviles, los cuales disminuyen en tamaño hacia atrás y por un tubo caudal. El tubo caudal es macizo algo aplanado, y posiblemente, recubierto por grandes espinas córneas. Panochthus habría habitado en áreas abiertas de pastizales altos.

Panochthus fue uno de los gliptodóntidos de mayor tamaño, con el caparazón fuertemente abovedado.

Detalle de la placa del caparazón de Panochthus.

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Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae, Doedicurinae Doedicurus Burmeister, 1874 Procedencia: Argentina, Uruguay, Paraguay y Brasil. Antigüedad: Pleistoceno-Holoceno temprano (Ensenadense-Lujanense) Especies del Pleistoceno de la Argentina: D. clavicaudatus (Lujanense) D. pouchetii (Bonaerense) D. kokenianus (Ensenadense-Bonaerense)

Cráneo de Doedicurus en vista lateral.

Doedicurus fue uno los gliptodontes del Pleistoceno de mayor tamaño, alcanzando los 4 metros de largo, y una masa estimada en los 1.500 kilogramos. El caparazón es casi hemisférico, más alto en los dos tercios anteriores, y formado por placas rectangulares a hexagonales, casi sin ornamentación, con grandes forámenes pilosos. La cola está protegida por seis anillos y un tubo caudal, el cual superó el metro de longitud. El tubo caudal está ensanchado en el extremo más posterior, donde posee numerosas depresiones ovaladas, rugosas sobre las que se habrían insertado poderosas espinas para la defensa. Los restos más recientes de Doedicurus datan de unos 8.000 años atrás aproximadamente, en algunas ocasiones están relacionados con la actividad de los primeros pobladores humanos. Un claro ejemplo de la coexistencia con el hombre está documentado en el sitio arqueológico “La Moderna” ubicado a orillas del río Azul (provincia de Buenos Aires), con una antigüedad estimada de 7.500 años. En este sitio, que representa un antiguo pantano, se han encontrado varios huesos de Doedicurus (a excepción de los miembros) junto a numerosos instrumentos líticos cortantes, fabricados por el hombre. Los científicos piensan que en ese sitio la presa fue capturada y faenada, y las partes más carnosas (como los muslos) fueron llevadas a otro lugar, y por ese motivo no se hallaron en el sitio. Es muy probable que los antiguos cazadores-recolectores habitantes de nuestra provincia de Buenos Aires hayan sido selectivos al momento de faenar su presa, para luego transportar las porciones más suculentas a sus asentamientos. Panochthus fue uno de los gliptodóntidos de mayor tamaño, con el caparazón fuertemente abovedado.

Detalle de una placa del caparazón de Doedicurus.

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Doedicurus fue uno de los gliptodontes de mayor tamaño que habitó en la Argentina, su cola provista de agudas espinas córneas, habría sido utilizada para la defensa.

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Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae, Hoplophorinae Serie dentaria inferior derecha en vista oclusal.

Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957 Procedencia: Argentina, Uruguay, Paraguay, Chile, Bolivia y Brasil. Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: N. pseudornatus (Ensenadense) N. ornatus (Ensenadense) N. migoyanus (Bonaerense) N. paskensis (Lujanense)

Cráneo de Neosclerocalyptus.

Neoclerocalyptus fue uno de los gliptodontes más pequeños, alcanzando los 2 metros de longitud y un peso de sólo 250 kilogramos aproximadamente. El caparazón ovalado, alargado y algo extendido hacia adelante a los costados, a modo de hombreras. Las placas de la coraza tienen una figura central ovalada, rodeada de figuras poligonales más pequeñas, las que están delimitadas por surcos poco profundos. Posee entre cuatro y cinco anillos móviles en la base de la cola. El tubo caudal es cilíndrico, algo aplanado y curvado hacia arriba. Está ornamentado con dibujos similares al caparazón y a los costados con siete figuras grandes elípticas, de textura rugosa

Neosclerocalyptus fue uno de los gliptodóntidos más pequeños que habitó en la Argentina, característico por su caparazón fino y alargado. M A M Í F E R O S N A TIVOS

BESTIARIO FÓSIL que habrían sostenido grandes tubérculos o espinas para protección. Las espinas ubicadas más cerca del extremo de la cola habrían tenido un tamaño mayor. Neosclerocalyptus probablemente vivió en áreas de pastizales y ambientes arbolados. Fue muy similar en aspecto a Hoplophorus, otro pequeño gliptodonte que vivió en la región de Minas Gerais, Brasil, durante el Lujanense, con el que se lo ha confundido algunas veces. El género Neosclerocalyptus es más conocido aunque de forma errónea, como Sclerocalyptus. El nombre Sclerocalyptus fue propuesto por el paleontólogo F. Ameghino en 1891 y desde entonces fue ampliamente usado tanto en textos científicos como en libros de divulgación. Revisiones recientes de la nomenclatura de este gliptodonte, sin embargo, concuerdan en que el nombre apropiado es Neosclerocalyptus y debe de esta forma reemplazar al de Sclerocalyptus.

Neosclerocalyptus paskensis habría vivido en ambientes abiertos, con predominio de vegetación herbácea y extensas estepas. Aparentemente esta especie fue endémica de la actual región chaqueña.

Fragmento del caparazón de Neosclerocalyptus con cuatro placas.

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Cráneo de Glyptodon

Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae, Glyptodontinae Glyptodon Owen, 1838 Procedencia: todo América del Sur (desde la Argentina hasta Venezuela), América Central, y sur de América del Norte (los que habrían migrado una vez formado el istmo de Panamá). Antigüedad: Pleistoceno-Holoceno temprano (Ensenadense-Lujanense) Especies del Pleistoceno de la Argentina: G. clavipes (Bonaerense-Lujanense). Detalle de una placa del G. principalis (Ensenadense). caparazón de Glyptodon. G. gemmatum (Ensenadense). G. laevis (Ensenadense). G. munizii (Ensenadense). G. reticulatus (Bonaerense-Lujanense). G. elongatus (Bonaerense-Lujanense). G. perforatus (Bonaerense-Lujanense).

Glyptodon es uno de los gliptodontes más característicos y frecuentes del Pleistoceno de la región pampeana y uno de los grandes acorazados extintos con los que estamos más familiarizados

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Glyptodon es uno de los gliptodontes con los que estamos más familiarizados. Posee un caparazón grueso, con placas ornamentadas en forma de rosetas: un círculo central rodeado de figuras periféricas poligonales más pequeñas separadas por un surco profundo, sobre el que se encuentran los orificios pilosos. Las placas del borde del caparazón son de forma cónica punzantes. La región caudal tiene una serie de anillos móviles, de diámetro progresivamente menor hacia la punta. El cráneo es alto y corto, y la mandíbula, robusta. Los dientes son columnares de crecimiento continuo y la superficie de masticación tiene forma trilobulada. Las manos son tetradáctilas (cuatro dedos), mientras que los pies son pentadáctilos (cinco dedos). Glyptodon habría habitado en áreas abiertas con pastizales, de clima templado a frío y se habría alimentado de pastos. La especie G. clavipes fue uno de los gliptodontes más corpulentos, llegando a superar los 1.500 kilogramos. El primer hallazgo de un espécimen del género Glyptodon se debe al jesuita Thomas Falkner entre los años 1752 y 1756, en la zona costera del río Carcarañá (provincia de Santa Fe). Luego de este, numerosos esqueletos o restos de caparazón fueron recolectados hasta nuestros días, en especial en la región pampeana por lo que se convierte en uno de los fósiles más representativos de los depósitos pleistocénicos de la región. Los restos más modernos de Glyptodon fueron hallados en sitios arqueológicos, en algunas ocasiones asociados a restos humanos. Un caso muy interesante fue el que hacia 1881, descubrió Santiago Roth, en

BESTIARIO FÓSIL ese entonces científico del Museo de La Plata, en las cercanías de Arrecifes (norte de la provincia de Buenos Aires). El hallazgo consistía en un fragmento del caparazón de Glyptodon enterrado en posición invertida (es decir con la parte cóncava hacia arriba) cubriendo parte de un esqueleto humano. Junto a estos restos además se encontró un fragmento de asta de ciervo y un bivalvo. Este sensacional hallazgo, conocido como el esqueleto de Fontezuelas, fue interpretado como un entierro humano y llevó a convencer a numerosos estudiosos de fines del siglo XIX de la contemporaneidad de la megafauna sudamericana con los antiguos pobladores humanos. Otro ejemplo curioso fue el hallazgo, en el sitio de Arroyo Seco (provincia de Buenos Aires), de una placa del caparazón de Glyptodon junto a un esqueleto de un infante a modo de ajuar funerario. Si bien en este caso no es posible demostrar que el gliptodonte vivió simultáneamente con los humanos (hoy día se hacen hermosos collares con dientes fosilizados de tiburones) estaría indicando la utilidad que los paleoindios dieron a sus restos, posiblemente como amuletos.

Placa del caparazón de Neuryurus. Éstas son gruesas, de textura rugosa y porosa.

OTROS GLIPTODÓNTIDOS DEL PLEISTOCENO En el Pleistoceno existieron además otros gliptodontes, en muchos casos conocidos por material muy fragmentario o menos abundante que los mencionados anteriormente, pero por supuesto, no menos llamativos ni interesantes: Doedicurinae Daedicuroides Castellanos, 1941 (Ensenadense). D. eguiae (Ensenadense). Plaxhaplous Ameghino, 1884 (Ensenadense-Lujanense). P. ensenadensis (Ensenadense). P. canaliculatus (Bonaerense-Lujanense). Hoplophorinae Neuryurus Ameghino, 1889 (Ensenadense-Lujanense). N. rudis (Ensenadense). Lomaphorus Ameghino, 1889 (Ensenadense-Bonaerense). L. imperfectus (Ensenadense-Bonaerense). L. compressus (Ensenadense). L. elevatus (Bonaerense). L. elegans (Bonaerense). Neothoracophorus Ameghino, 1889 (Ensenadense-Lujanense). N. elevatus (Ensenadense). N. depressus (Bonaerense-Lujanense).

Lomaphorus poseía un caparazón formado por placas delgadas porosas, con una figura central circular, rodeada por figuras periféricas poco demarcadas.

Placa del caparazón de Neothoracophorus. Son pequeñas, con grandes forámenes pilosos. MA M Í F E R O S N A T I V O S

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Orden Litopterna Ameghino, 1889 El orden Litopterna incluye sólo especies fósiles de mamíferos que vivieron desde el Paleoceno al Holoceno temprano únicamente en América del Sur. Fueron muy diversos en el OligocenoMioceno, siendo para el Pleistoceno un grupo relictual. Las relaciones filogenéticas de este grupo con respecto a otros mamíferos no son aún claras. Los miembros más basales del grupo de los litopternas estuvieron incluidos en el grupo de los “condilartros”. Clásicamente, se reconocen cuatro familias de litopternas, aunque sólo dos para el Pleistoceno: Macraucheniidae y Proterotheriidae. La extinción de los últimos Litopterna, a fines del Pleistoceno, estuvo ligada al evento de extinción masiva que afectó a la megafauna sudamericana, posiblemente ligada tanto a los cíclicos cambios climáticos como a la sobrecaza de los primeros pobladores humanos sudamericanos.

Cladograma mostrando las relaciones filogenéticas de los litopternas (basado en Cifelli, 1993).

Familia Macraucheniidae Gill, 1872

Macrauchenia patachonica, el último representante del orden de los litopternas, probablemente convivió con los primeros pobladores humanos sudamericanos.

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Los Macraucheniidae incluyen a mamíferos de aspecto vagamente similar a los camellos. Fueron terrestres y herbívoros, de tamaño mediano a grande. Las formas más modernas del grupo tuvieron molares de coronas más altas que las especies más antiguas, lo que sugiere fueron progresivamente adaptándose a ambientes más secos y menos forestados. El biocrón de esta familia data del Eoceno al Holoceno temprano (edad Lujanense), es decir, aproximadamente de 45 millones de años.

Familia Proterotheriidae Ameghino, 1887 Los Proterotheriidae fueron ungulados sudamericanos similares a ciervos o pequeños caballos, adaptados a la carrera. Algunas formas del Mioceno como Thoatherium poseían una reducción de los dedos laterales (dedos I-II y IV-V) mucho mayor que aquella de los équidos (familia que incluye a los caballos actuales) a fines del Terciario. Los proterotéridos eran animales de tamaño mediano y alimentación herbívora. Se desarrollaron en América del Sur desde tiempos paleocenos a pleistocenos, por más de 55 millones de años. Sólo el género Neolicaphrium es reconocido en el Pleistoceno de la Argentina.

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Placentalia, Litopterna, Macraucheniidae Macrauchenia Owen, 1838 Procedencia: Argentina, Chile, Uruguay, Brasil, Bolivia, Paraguay y Perú. Antigüedad: Pleistoceno-Holoceno temprano (Ensenadense?/Bonaerense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: Macrauchenia patachonica (Ensenadense?/Bonaerense-Lujanense)

Cráneo de Macrauchenia en vista lateral.

Macrauchenia tenía aspecto similar al de un camello, pero con los miembros más robustos dotados de tres dedos. Llegó a medir cerca de 2,5 metros de largo. El cráneo posee las fosas nasales sobre la superficie dorsal, por detrás de la altura de los ojos, por lo que se infiere habría tenido una trompa similar a la de un tapir. La dentición consiste en tres incisivos, un canino similar en aspecto a un incisivo, cuatro premolares y tres molares de crecimiento prolongado. La alimentación de Macrauchenia habría sido de tipo ramoneadorpacedor. Estuvieron ampliamente distribuidos en el continente sudamericano, habitando ambientes abiertos, de clima templado a frío. Sus restos son muy frecuentes en yacimientos de edad Lujanense. Los restos fósiles más modernos de Macrauchenia han sido hallados en sitios arqueológicos. Por ejemplo en la provincia de Buenos Aires, en la localidad arqueológica de Arroyo Seco (datada entre 11.500 y 7.500 años) se encontraron restos de Macrauchenia, asociados a otras especies extintas como Megatherium, Glossotherium, Toxodon, Hippidion, Equus (Amerhippus) y Paleolama, los cuales, a su vez, habrían convivido con los paleoindios sudamericanos.

Los primeros restos de Macrauchenia fueron descubiertos por el famoso naturalista inglés Charles Darwin en 1834 en las cercanías del Puerto San Julián, provincia de Santa Cruz, durante su viaje a bordo del Beagle. Estos restos fueron llevados a Europa, donde fueron estudiados y descriptos por el paleontólogo inglés Sir Richard Owen. M A M Í F E R O S N A TIVOS

BESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Litopterna, Macraucheniidae Macraucheniopsis Paula Couto, 1945 Procedencia: Argentina. Antigüedad: Pleistoceno temprano (Ensenadense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: M. ensenadensis (Ensenadense) Macraucheniopsis se conoce sólo de manera fragmentaria (algunos huesos de los miembros y fragmentos de huesos del rostro y mandíbula) por lo que es muy difícil inferir cómo era realmente su morfología. Por los restos conocidos, aparentemente tuvo un aspecto similar a Macrauchenia, aunque mucho mayor en tamaño. Hasta ahora Macraucheniopsis se conoce sólo de yacimientos de la región pampeana.

Macraucheniopsis era un litopterna similar a Macrauchenia, aunque más grande y robusto.

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Placentalia, Litopterna, Proterotheriidae Neolicaphrium Frenguelli, 1921 Procedencia: Argentina y posiblemente Uruguay y Paraguay. Antigüedad: Plioceno temprano-Pleistoceno (Chapadmalalense- Bonaerense). Especie del Pleistoceno de la Argentina: N. recens (Ensenadense-Bonaerense) Neolicaphrium era un mamífero pequeño, de aspecto similar a un ciervo. Se conocen muy pocos restos de este taxón, lo que hace dudosas algunas de las asignaciones. Los molares son de corona alta, lo que sugiere habría incorporado en su dieta elementos abrasivos como las gramíneas. Posiblemente, habitó en ambientes semiforestados como sabanas. Neolicaphrium es el último representante de la familia Proterotheriidae, endémica de América del Sur. Probablemente convivió con sus equivalentes ecológicos holárticos, los équidos (caballos) y los cérvidos (ciervos). La diversidad de esta familia se había reducido considerablemente para el Plioceno, mucho antes del gran intercambio biótico de fines del Terciario, por lo que es probable que la extinción del grupo no estuviese relacionada a fenómenos de competencia con sus supuestos pares ecológicos.

Neolicaphrium era un litopterna pequeño, similar a un ciervo, y posiblemente bien adaptado para correr. Este género representa el último Proterotheriidae conocido.

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B ESTIARIO FÓSIL

Orden Notoungulata Roth, 1903 PEQUEÑOS Y GRANDES

Los notoungulados incluyen formas de variado tamaño y aspecto corporal desde pequeños, con aspecto de roedor, hasta formas robustas, pesadas, con aspecto de hipopótamo.

Los notoungulados constituyen el grupo más característico, diverso y exitoso de ungulados nativos de América del Sur (de allí su nombre “ungulados del sur”). Se los conoce desde el Paleoceno (hace más de 60 millones de años, aproximadamente), pero su mayor diversificación comienzó en el Eoceno. La taxonomía del grupo está aún sujeta a revisiones. Clásicamente, se reconocen más de 100 géneros, agrupados en 15 familias. Los notoungulados incluyen formas de variado tamaño y aspecto corporal desde pequeños, con aspecto de roedor, hasta formas robustas, pesadas, similares al hipopótamo. Sus miembros son impares, con cinco, tres o un dedo. Las relaciones filogenéticas de los notoungulados con otros mamíferos placentarios es aún discutible, clásicamente se los ha considerado relacionados con algún grupo de “condilartro”. Si bien la mayor diversificación y abundancia de formas se halla en América del Sur, el lugar de origen del grupo es aún discutido. Algunos autores piensan que probablemente se habrían originado en el hemisferio norte y muy tempranamente, en el Paleoceno, habrían migrado a América del Sur; mientras que otros especialistas opinan lo contrario. Para el Pleistoceno de la Argentina los notoungulados ya son un grupo relictual. Al menos dos familias habrían sobrevivido hasta estos tiempos, Toxodontidae y Mesotheriidae, representadas ambas por un único género (Toxodon y Mesotherium, respectivamente). Existen, además, restos aunque de procedencia algo dudosa, correspondientes a Paedotherium, un Hegetotheriidae de pequeño tamaño, que convergentemente habría adquirido rasgos muy similares a un roedor. Los restos provendrían de niveles de edad Ensenadense de la provincia de Buenos Aires. De confirmarse su procedencia estratigráfica, serían tres los géneros de notoungulados registrados para el Pleistoceno de la Argentina, aunque como dijimos más arriba, la abundancia y diversidad del grupo es ínfima al compararse con tiempos precedentes.

Cladograma mostrando las relaciones filogenéticas de las familias de notoungulados (basado en Cifelli, 1993).

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Familia Toxodontidae Owen, 1845 Los Toxodontidae fueron ungulados sudamericanos muy diversos; incluyen animales de mediano a gran tamaño, de alimentación herbívora y de hábitos terrestres a posiblemente semiacuáticos. El biocrón de esta familia se extiende desde el Oligoceno al Holoceno más temprano, es decir durante algo más de 25 millones de años. Se desarrollaron en América del Sur durante el Cenozoico; en el Pleistoceno, algunos representantes de esta familia (por ejemplo, Mixotoxodon) alcanzaron América Central una vez formado el istmo panameño.

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Toxodon platensis, uno de los últimos notoungulados conocidos y paradójicamente, el primer notoungulado descubierto por los científicos.

Familia Mesotheriidae Alston, 1876

DOS FAMILIAS

Los Mesotheriidae eran mamíferos notoungulados de tamaño mediano, de hábitos terrestres y alimentación herbívora. Los integrantes de esta familia habían adquirido adaptaciones similares a los roedores actuales, con incisivos de crecimiento continuo. El esqueleto postcraneano de los mesotéridos presenta numerosos rasgos que sugieren fueron animales relativamente veloces. Los mesotéridos se agrupan entre los Typotheria, nombre con el que se los suele asociar inmediatamente. Esta familia fue registrada exclusivamente en América del Sur, data del Oligoceno al Pleistoceno (es decir, durante algo más de 25 millones de años), aunque fueron muy diversos y variados en el Mioceno.

En el Pleistoceno, al menos dos familias de notoungulados estuvieron representadas (Toxodontidae y Mesotheriidae). Para ese entonces eran ya un grupo relictual.

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Placentalia, Notoungulata, Toxodontidae Toxodon Owen, 1837 Serie dentaria derecha superior (a la izquierda) e inferior (a la derecha) en vista oclusal.

Procedencia: Argentina, Uruguay, Brasil, Paraguay, Bolivia y Venezuela. Antigüedad: Plioceno temprano-Holoceno temprano (Chapadmalalense- Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: T. platensis (Ensenadense?/ Bonaerense-Lujanense). T. gracilis (Bonaerense). T. ensenadensis (Ensenadense-Bonaerense). T. burmeisteri (Bonaerense-Lujanense). Toxodon era un notoungulado de gran talla, semejante a un rinoceronte, con unos 3,5 metros de largo aproximadamente y una masa corporal de más de una tonelada y media. La cabeza era grande, el cuerpo voluminoso y las patas cortas, robustas y tridáctilas (con tres dedos). El cráneo es alto y ancho posteriormente. Los huesos nasales cortos, y los premaxilares largos y anchos, sugiriendo la presencia de un labio prensil. Los dientes crecían a lo largo de toda la vida para compensar el desgaste producido por la masticación de la vegetación abrasiva, como las gramíneas, de las que se habrían alimentado. Los incisivos están bien desarrollados; los superiores son verticales, mientras que los inferiores están dirigidos hacia adelante. Algunos rasgos del esqueleto, en particular del cráneo, sugieren que Toxodon habría tenido hábitos anfibios, similares al hipopótamo actual; sin embargo, características del postcráneo indican hábitos terrestres, similares a los elefantes y rinocerontes. Restos fósiles de Toxodon fueron encontrados tanto en sedimentos de origen subácueo como eólicos asociados a una fauna de ambiente semiárido o árido, por lo que es probable que hayan habitado ambientes variados, sin desaprovechar cuerpos de agua para refrescarse. Toxodon fue uno de los representantes más característicos del Pleistoceno sudamericano y el último notoungulado conocido. Restos fósiles muy modernos fueron hallados en la provincia de Buenos Aires, en el sitio arqueológico de Arroyo Seco, datado en unos 8.500 años atrás. Si bien los últimos toxodontes habrían convivido con el hombre, aparentemente no fueron particularmente predados por los paleoindios. Los huesos hasta ahora encontrados carecen de marcas de las herramientas de los hombres o lesiones que puedan sugerir cacerías.

Toxodon fue el notoungulado más característico del Pleistoceno de la Argentina. El género fue fundado a partir de restos fósiles recolectados por Charles Darwin, provenientes tanto de la Argentina como de Uruguay. M A M Í F E R O S N A TIVOS

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Placentalia, Notoungulata, Mesotheriidae Cráneo de Mesotherium en vista lateral.

Mesotherium Serres, 1867 Procedencia: Argentina. Antigüedad: Plioceno tardío-Pleistoceno (Marplatense-Ensenadense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: M. cristatum (Ensenadense)

Serie dentaria izquierda inferior (a la izquierda) y superior (a la derecha) en vista oclusal.

Mesotherium fue un notoungulado de tamaño mediano. Llegó a medir unos 1,5 metros de largo, esto es, algo más que un carpincho (Hydrochoerus hydrochaeris). Los incisivos superiores e inferiores habrían crecido continuamente, como en los roedores actuales, para suplir el desgaste excesivo producido al alimentarse. Mesotherium fue uno de los mamíferos más abundantes de la región pampeana durante el Ensenadense, siendo particularmente numerosos los hallazgos de sus restos fósiles en afloramientos pleistocénicos de la costa del Río de La Plata. Probablemente, Mesotherium fue un animal pastador que habría habitado bajo un clima templado y húmedo, en ambientes similares a la actual región chaqueña. Originalmente, Mesotherium fue estudiado por el geólogo francés Auguste Bravard en 1855, a partir de unos restos encontrados en las toscas del Río de La Plata. El geólogo lo nominó Typotherium, pero luego en 1867, Marcel de Serres lo describió detalladamente utilizando el nombre de Mesotherium, tal como se lo conoce en la actualidad.

Mesotherium era un notoungulado de mediano tamaño y aspecto rodentiforme, con incisivos de crecimiento continuo. M A M Í F E R O S N A TIVOS

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Magnorden Glires Linnaeus, 1758 Orden Rodentia Bowdich, 1821 EL GRUPO MÁS DIVERSO DE MAMÍFEROS

Los glires incluyen a los roedores (ratas, ratones, carpinchos, etc) y a los lagomorfos (conejos y liebres). Representan al grupo más diverso de mamíferos vivientes (aproximadamente un 50% del total de las especies).

Glires, el grupo que incluye a los roedores (ratas, ratones, carpinchos, cuises, etc.) y a los lagomorfos (conejos y liebres), es el más diverso entre los mamíferos vivientes, incluyendo alrededor de la mitad de las especies de mamíferos que habitan actualmente nuestro planeta. Los Glires presentan un par de incisivos superiores e inferiores de crecimiento continuo, con esmalte sólo en la cara externa del diente; el canino está ausente y por lo tanto, existe un largo espacio o diastema entre los incisivos y el primer premolar. Los Rodentia son mamíferos de tamaños diversos, desde pequeños a medianos (aunque algunas especies fósiles alcanzaron la talla de un rinoceronte), e incluyen tanto animales arborícolas como terrestres y fosoriales. El registro fósil más antiguo de este orden data del Paleoceno de Asia y América del Norte. Los roedores que habitaron durante la mayor parte del Cenozoico en América del Sur se agrupan entre los Caviomorpha (o Hystricognathi). Los más antiguos representantes de este grupo datan del Eoceno de Asia y África. Se presume, por lo tanto, que han ingresado a América del Sur vía África, a fines del Eoceno o en el Oligoceno más temprano (hace aproximadamente 35 millones de años), momento en que son registrados por primera vez en nuestro continente. El auge de los caviomorfos tuvo lugar durante el Mioceno, época en la que se reconoce una variada composición de formas hipsodontes (con dientes de crecimiento continuo). Es probable que esta diversificación haya estado directamente relacionada con el predominio de los amplios pastizales (contra las extensas áreas boscosas que se registraron hasta tiempos precedentes). Los caviomorfos son un importante componente de la fauna autóctona actual sudamericana, con alrededor de 15 familias reconocidas. Otro grupo de roedores presente en América del Sur desde el Pleistoceno es la familia Muridae (o Cricetidae), representada por las ratas y ratones. Los múridos ingresaron a América del Sur en el Pleistoceno, durante el Gran Intercambio Biótico Americano y serán comentados más adelante (ver Fauna invasora).

Cladograma mostrando las relaciones filogenéticas de distintos grupos de roedores (basado en Sánchez-Villagra et ál., 2003 y Meng y Wyss, 2005). M A M Í F E R O S N A TIVOS

BESTIARIO FÓSIL Finalmente, quedaría por mencionar a los Lagomorpha, el grupo de mamíferos más cercano relacionado con los roedores. Los lagomorfos se caracterizan por poseer un segundo par de incisivos detrás de los anteriores hipertrofiados. Los más antiguos lagomorfos datan del Eoceno de Asia y América del Norte, lugar donde posteriormente radiaron y se diversificaron. En América del Sur se registran desde el Holoceno, ingresando desde América del Norte una vez formado el puente terrestre panameño. Actualmente se encuentran representados por las especies silvestres del género Sylvilagus (conejo tapetí), y por las liebres y los conejos (Lepus europaeus, Oryctolagus cuniculus), especies exóticas introducidas por el hombre a fines del siglo XIX. Hasta el momento, no han sido registrados lagomorfos en yacimientos pleistocénicos de la Argentina.

Infraorden Caviomorpha Wood, 1955 Familia Octodontidae Waterhouse, 1839 Los octodóntidos son roedores de tamaño pequeño y hábitos terrestres. Varias de las especies actuales viven en cuevas subterráneas, las que son construidas por ellos mismos. Son herbívoros, comedores de vegetación herbácea. Los molares son de crecimiento continuo y la superficie de masticación tiene forma de 8 (de aquí el nombre del grupo). Los octodóntidos más antiguos fueron hallados en el Oligoceno (hace 25 millones de años aproximadamente) en la Argentina. En el Pleistoceno, se reconocen dos géneros de octodóntidos: Ctenomys y Eucoelophorus. El género Ctenomys se registra desde el Plioceno tardío (edad Marplatense) hasta la actualidad. Hoy día se reconocen más de cuarenta especies diferentes del género Ctenomys en nuestro país. Son animales de pequeño tamaño, similares a una rata, pero de cabeza robusta, sin cuello diferenciado y cola corta. Los ojos y las orejas son pequeños; las extremidades son cortas, con fuertes uñas adaptadas para cavar con rapidez. Se los denomina comúnmente “tucu-tuco”, una onomatopeya del sonido que emiten. El género Eucoelophorus, es fósil exclusivamente; se conoce desde el Plioceno al Pleistoceno temprano (ChapadmalalenseEnsenadense). Aparentemente, habrían sido similares en aspecto a Ctenomys, pero con los incisivos menos curvados.

Serie dentaria derecha superior (a la izquierda) e inferior (a la derecha) de Ctenomys, en vista oclusal.

Los roedores del género Ctenomys incluyen actualmente numerosas especies distintas de tucu-tucos. Ocupan una gran variedad de ambientes biogeográficos, aunque con preferencias por las zonas áridas.

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Familia Caviidae Fischer de Waldheim, 1817 Serie dentaria derecha superior (izquierda) e inferior (derecha) de Microcavia australis. La superficie de masticación de los molares es bilobulada, similar a otras especies de la familia Caviidae. Dolichotis patagona o mara fue confundida por los primeros naturalistas del Viejo Mundo con los conejos y liebres, por su velocidad al correr y esporádicos saltos al andar.

La familia Caviidae incluye roedores de tamaño pequeño a mediano y de alimentación herbívora. Las formas vivientes son principalmente diurnas y terrestres y anidan generalmente en cuevas. El registro más antiguo de esta familia data del Mioceno medio de Patagonia y Colombia (hace algo más de 12 millones de años), pero es a partir del Mioceno tardío cuando adquieren una mayor diversificación. Para el Pleistoceno, cuatro géneros fueron reconocidos en la Argentina, Cavia, Microcavia, Galea y Dolichotis, todos ellos con representantes en la actualidad. El género Cavia se conoce desde el Plioceno tardío (edad Marplatense). Actualmente, dos especies habitan en la Argentina (C. aperea y C. tschudii), que son conocidas como cuis. Son animales pequeños, de cabeza relativamente grande y sin cola. A la llegada de los primeros europeos, los cuises eran criados por los aborígenes sudamericanos para el aprovechamiento de la carne. El género Microcavia fue originalmente descripto por H. Gervais y F. Ameghino en 1880 sobre la base de material fósil. Revisores posteriores, sin embargo, propusieron a la especie viviente M. australis como la especie de referencia (especie tipo). El género Microcavia se registra desde el Plioceno temprano (edad Chapadmalalense) hasta la actualidad. Incluye roedores muy similares a los del género Cavia aunque de menor tamaño y con la cabeza más redondeada. Dos especies (M. australis y M. shiptoni) viven actualmente en la Argentina, y son conocidos vulgarmente como cuis. El género Galea incluye a la especie viviente G. musteloides, de aspecto similar a los representantes de los géneros Cavia y Microcavia, aunque con un tamaño intermedio a ellos y con los incisivos de color amarillo. Son también conocidos vulgarmente como cuis; habitan en climas áridos y cálidos. El género Galea data del Pleistoceno temprano (edad Ensenadense) hasta la actualidad. El género Dolichotis se encuentra hoy día representado por la especie, D. patagona (mara o liebre patagónica), la cual se conoce desde el Lujanense. Son animales de patas largas y delgadas. Habitan preferentemente en ambientes áridos a semiáridos. Restos asignados tentativamente al género Dolichotis datan del Plioceno temprano (edad Chapadmalalense), sin embargo, son sin duda registrados a partir del Pleistoceno.

Cráneo de Dolichotis en vista lateral.

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BESTIARIO FÓSIL

Familia Myocastoridae Ameghino, 1902 La familia Myocastoridae incluye a roedores de tamaño mediano; en la actualidad, altamente adaptados a la vida acuática. Varios restos fósiles del Oligoceno y Mioceno de la Patagonia fueron asignados tentativamente a esta familia, pero estas determinaciones son aún dudosas. Por ello, los registros más confiables de esta familia datan recién del Plioceno (hace algo más de 2 millones de años). Myocastor es el género más característico de esta familia. Se conoce desde el Pleistoceno temprano (edad Ensenadense) a la actualidad. Hoy en día, este género está representado por la especie M. coypus (coipo o falsa nutria), la cual posee una amplia distribución geográfica, aunque confinada a ambientes de agua permanente. Es un animal de tamaño mediano, cola larga y pies con membranas interdigitales. Están adaptados a la natación pues pasan gran parte de su vida en el agua. Comen raíces, granos y tubérculos de plantas.

Cráneo de Myocastor en vista lateral.

Serie dentaria izquierda superior (a la izquierda) e inferior (a la derecha), en vista oclusal.

Myocastor coypus o coipo, se lo conoce también con el nombre de nutria, como fuera bautizado por los primeros naturalistas del Viejo Mundo; sin embargo, el animal con el que fue comparado es un mamífero carnívoro del género Lontra, con el cual no comparte ningún parentesco cercano. MAM Í F E R O S N A T I V O S

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Familia Chinchillidae Bennett, 1833 Cráneo de Lagostomus vista lateral.

La familia Chinchillidae incluye a roedores de mediano tamaño, herbívoros, de hábitos terrestres. Actualmente, se hallan distribuidos en zonas templadas del sur de América del Sur; los géneros Chinchilla (chinchilla) y Lagidium (chinchillón) habitan en zonas de altura, mientras que el género Lagostomus (vizcacha) lo hace en planicies. Los restos fósiles más antiguos de esta familia datan del Oligoceno (hace más de 25 millones de años). En el Pleistoceno, hasta ahora, sólo fue registrado el género Lagostomus, el cual se conoce desde el Plioceno tardío (edad Marplatense). Por su parte, la especie viviente, L. maximus (vizcacha), se conoce desde el Pleistoceno temprano (edad Ensenadense). Son animales cuadrúpedos, adaptados al salto. Poseen la cabeza grande y aplanada con el hocico corto y ancho. Viven en cuevas (vizcacheras), comen por la noche y mantienen un sistema social complejo. Habitan en áreas de pastizales y zonas arbustivas.

Serie dentaria superior (a la izquierda) e inferior (a la derecha) del lado derecho de Lagostomus en vista oclusal.

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BESTIARIO FÓSIL

Familia Abrocomidae Miller y Gidley, 1918 La familia Abrocomidae incluye a roedores de tamaño pequeño, herbívoros, de hábitos semiarborícolas. Los más antiguos abrocómidos datan del Mioceno tardío (alrededor de 7-8 millones de años). Durante el Pleistoceno, esta familia estuvo representada por el género Abrocoma el cual se conoce desde el Plioceno tardío (edad Marplatense). Denominadas vulgarmente como ratas chinchillas, hay varias especies vivientes en nuestro territorio distribuidas principalmente en zonas áridas elevadas de la región cuyana. Son animales pequeños de miembros cortos, hocico algo puntiagudo, orejas grandes y cola larga. Las formas fósiles del Pleistoceno probablemente habrían tenido un aspecto similar.

Serie dentaria inferior y superior de Abrocoma en vista oclusal. Cráneo de Abrocoma en vista lateral.

Familia Echimyidae Gray, 1825 La familia Echimyidae incluye a roedores de pequeño a mediano tamaño, de hábitos terrestres a arborícolas. Se los conoce desde el Oligoceno (hace 25 millones de años aproximadamente), aunque tuvieron su auge en el Mioceno; actualmente están representados por las ratas espinosas (en la Argentina se conocen, por ejemplo, los géneros: Euryzygomatomys y Kannabateomys). Los equímidos son de origen sudamericano y se dispersaron a América Central una vez formado el istmo de Panamá. Durante el Pleistoceno, en la Argentina, la familia Echimyidae estuvo representada por el género Clyomys, el cual se conoce desde la edad Ensenadense hasta la actualidad. Actualmente, dicho género no se halla presente en la Argentina; la especie C. laticeps (rata espinosa) por ejemplo, habita en ambientes de sabanas, de clima cálido y húmedo del sur de Brasil y Paraguay. Son animales pequeños, terrestres, de orejas y cola corta. La presencia de Clyomys en el sur de la provincia de Buenos Aires para el Ensenadense estaría indicando condiciones climáticas más benévolas que las actuales para dicha región.

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Huellas de un carpincho. Las manos dejan la impronta de cuatro dedos, mientras que los pies, de tres.

Familia Hydrochaeridae Gray, 1825 La familia Hydrochaeridae incluye a los roedores vivientes de mayor tamaño (con más de 50 kilogramos de peso). Esta familia data del Mioceno tardío (hace unos 10 millones de años aproximadamente) en América del Sur, donde está representada por varias especies. En el Pleistoceno, fueron también hallados en América del Norte. En el Pleistoceno de la Argentina dos géneros, Hydrochoerus y Neochoerus, fueron reconocidos hasta el momento. El primero incluye a los carpinchos o capibaras (Hydrochoerus hydrochaeris), los cuales se conocen desde el Lujanense. Son animales terrestres a semiacuáticos de alimentación herbívora. El cuerpo es voluminoso, las orejas pequeñas y carecen de cola. Los miembros son relativamente largos, con membranas interdigitales. Por su parte, el género Neochoerus incluyó a formas similares al carpincho actual, pero el doble de su tamaño. Son roedores exclusivamente fósiles, conocidos sólo en el Pleistoceno (edades Ensenadense al Lujanense), representados por la especie N. aesopi.

Cráneo en vista lateral.

Serie dentaria izquierda superior (a la izquierda) e inferior (a la derecha) en vista oclusal. Los molares están formados por prismas laminares; el último molar superior posee 14 láminas transversales.

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Hydrochoerus hydrochaeris, también llamado carpincho o capibara, es el roedor viviente más grande del mundo, superando el metro de longitud.

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INVASORES

MAMÍFEROS

CAPÍTULO

3

MAMÍFEROS

NATIVOS

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B ESTIARIO FÓSIL

Introducción Bajo el nombre de “mamíferos invasores” se reúnen aquellos grupos de mamíferos que ingresaron a América del Sur al final del Terciario, como consecuencia de la formación del istmo de Panamá, un puente terrestre que comunicó América del Sur con América del Norte. Luego de un largo período de aislamiento, la extravagante fauna autóctona de América del Sur fue afectada por la llegada de los invasores del norte, y juntos escribieron un nuevo capítulo de la historia de la fauna sudamericana. Los mamíferos inmigran-

Las barrancas de Chapadmalal, en la costa atlántica bonaerense, han sido una localidad clásica para el estudio de los mamíferos que vivieron durante el Plioceno.

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BESTIARIO FÓSIL

Las barrancas del Río Lujan han sido un lugar predilecto para el hallazgo de restos fósiles. Desde el descubrimiento en 1787 del primer esqueleto de Megatherium por el Fraile Manuel de Torres, destacadas personalidades, como Javier Muñiz y Florentino Ameghino, han visitado la ribera de este río en busca de sus tesoros más preciados: fósiles de mamíferos pleistocénicos.

tes corresponden a varios grupos de mamíferos del tercer estrato faunístico. En este caso, y a diferencia de los “mamíferos nativos”, los grupos taxonómicos involucrados (órdenes, familias y en muchos casos géneros) ya estaban diferenciados al momento de ingresar en América del Sur, aunque subsiguientemente, hubo una diferenciación local de algunos géneros y especies. En otros términos, los mamíferos inmigrantes del Pleistoceno podrían considerarse como la fauna alóctona sudamericana, dado que el origen de los grupos taxonómicos mayores había tenido lugar en América del Norte, Asia o África (o sea, en un área geográfica distinta de América del Sur). En esta parte del libro, nos vamos a ocupar de aquellos “mamíferos invasores” que vivieron durante el Pleistoceno en nuestro territorio: carnívoros, múridos, proboscídeos,

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B ESTIARIO FÓSIL

El destacado paleontólogo José Bonaparte sosteniendo el cráneo de Smilodon en las colecciones del Museo Municipal de Ciencias Naturales “Carlos Ameghino”, Mercedes, provincia de Buenos Aires. Smilodon fue uno de los mamíferos carnívoros invasores más llamativos por poseer grandes caninos en forma de daga. perisodáctilos, artiodáctilos y primates. Algunos de estos linajes se extinguieron de América del Sur al fin del Pleistoceno, pero otros se diversificaron y forman parte de la fauna autóctona actual de nuestro continente. Si bien el puente terrestre entre América del Norte y del Sur data del Plioceno, momento en el cual una gran cantidad de grupos se vieron involucrados en el intercambio, el movimiento biótico esta aún vigente.

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BESTIARIO FÓSIL

EL IMPACTO ACTUAL DE LA FAUNA EXÓTICA Existe un último y más reciente tipo de incorporación biológica a los ecosistemas sudamericanos, los organismos conocidos como “exóticos”. Este término hace referencia a aquellos animales (o seres vivos en general) cuya presencia en un determinado ecosistema es consecuencia de la actividad del hombre en tiempos históricos (por ejemplo, la presencia del ciervo colorado, gamo, antílope de la India, jabalí, castor, liebre, ratón doméstico, entre otros, en América del Sur). La introducción de la fauna exótica en nuestro continente ha ocasionado numerosos cambios en los ecosistemas; por ejemplo, el ganado doméstico ha alterado de manera significativa la vegetación y el suelo, y otras especies se han multiplicado hasta convertirse en plaga y desplazar a las especies nativas con similares requerimientos ecológicos. Está en nuestras manos tomar conciencia de este problema, para tratar de reducir el impacto que le estamos ocasionando a nuestros ecosistemas, únicos e irrepetibles del planeta Tierra.

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B ESTIARIO FÓSIL

Orden Carnivora, Bowdich, 1821 LA LLEGADA DE LOS CARNÍVOROS

La evolución de los Carnivora tuvo lugar principalmente en el Hemisferio Norte. En América del Sur son registrados recién en el Mioceno tardío, habiendo arribado de América del Norte. Cladograma que muestra las relaciones filogenéticas de los principales grupos de Carnivora (basado en Flynn y Wesley-Hunt, 2005).

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Inmediatamente el término “Carnivora” nos remite a los animales con hábitos alimenticios carnívoros (consumidores netos de carne); sin embargo, este grupo incluye una gran variedad de formas ecológicas, algunas pequeñas y mayormente insectívoras a otras de gran talla, mayormente omnívoras. El rango de dietas, especializaciones locomotoras y tamaños corporales que abarcan tanto las especies vivientes como fósiles es considerable. La posición filogenética de los Carnivora, entre otros mamíferos euterios, es aún tema de discusión. Los animales más cercanamente emparentados corresponden a formas fósiles como los creodontes y otros grupos sin representantes actuales. Los creodontes son un grupo informal que reunió formas con aspecto de robustas hienas, con grandes cabezas y fuertes caninos. Este grupo fue diverso durante el PaleocenoEoceno de América del Norte, Europa, Asia y África. La historia evolutiva de los carnívoros tuvo lugar mayormente en el hemisferio norte. Los restos fósiles más antiguos atribuidos a este orden datan del Paleoceno. Los Carnivora se subdividen en dos grupos mayores: Feliformia y Caniformia, los cuales agrupan a más de diez familias con representantes actuales. La presencia de los Carnivora en América del Sur es consecuencia de migraciones faunísticas desde América del Norte que acontecieron al final del Terciario. Durante la mayor parte del Cenozoico, el nicho ecológico de los carnívoros fue ocupado por mamíferos metaterios (los esparasodontes), los cuales se extinguen para el Plioceno, posiblemente debido a causas climáticas. Los más antiguos Carnivora en América del Sur datan del Mioceno tardío (edad Huayqueriense, hace unos 7-8 millones de años). Dado que para ese entonces el puente terrestre panameño aún no estaba formado, a los primeros inmigrantes se los ha llamado “Saltadores de islas”, haciendo alusión a que su recorrido hacia el Sur no debió haber sido completamente por tierra, sino a través de rutas de azar, por cordones de islas emergidos en los mares caribeños. En nuestro territorio, los Carnivora están representados por prociónidos, cánidos, mustélidos, mefítidos, félidos y úrsidos. Estos grupos también están presentes en el Pleistoceno.

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Familia Procyonidae Gray, 1825 La familia Procyonidae incluye a los primeros carnívoros placentarios que ingresaron a América del Sur en el Mioceno tardío (entre 7 a 8 millones de años). Los prociónidos vivientes son formas de mediano tamaño, mayormente arborícolas; sin embargo, las especies fósiles del Mioceno-Plioceno alcanzaron tamaños mucho mayores, similares a pequeños osos. La familia Procyonidae incluye actualmente varios géneros vivientes de mapaches (Procyon), coatíes (Nasua, Nasuella), kinkayús (Potos), entre otros, en América del Sur. En el Pleistoceno de la Argentina, esta familia estuvo representada sólo por el género Cyonasua.

Familia Canidae Fischer de Waldheim, 1817 La familia Canidae es conocida por todos nosotros ya que incluye, entre varias especies, al perro doméstico (Canis familiaris) uno de los mamíferos con el que nos sentimos más a gusto desde tiempos remotos de nuestra civilización. Los cánidos son mamíferos en general medianos, terrestres, de miembros largos y andar digitígrado. En América del Sur, esta familia se registra por primera vez en el Plioceno tardío (hace algo más de 2 millones de años). Actualmente, los cánidos están representados por varios géneros de zorros (por ejemplo, Dusicyon, Cerdocyon, Chrysocyon, Speothos, el primero de ellos presente también en el Pleistoceno de la Argentina). Durante el Pleistoceno existió, además, un perro (Canis) y formas extintas de relativamente gran tamaño, similares al lobo actual (Theriodictis y Protocyon). Es probable que los cánidos de mayor tamaño se hayan extinto a finales del Terciario como consecuencia de la desaparición de los megamamíferos, los cuales habrían sido su principal fuente de alimento.

Familia Mephitidae Bonaparte, 1845 Los Mephitidae son mamíferos terrestres de pequeño tamaño y alimentación omnívora. Esta familia incluye a los zorrinos (Conepatus), los que están representados en América del Sur desde el Plioceno tardío (hace algo más de 2 millones de años aproximadamente). Según algunos autores, la diversificación de los mefítidos y los mustélidos en América del Sur podría haber influido en la declinación y extinción de varias especies de marsupiales de hábitos alimenticios carnívoros, que hasta ese momento ocupaban un rol ecológico similar en los ecosistemas sudamericanos.

Familia Mustelidae Fischer de Waldheim, 1817 La familia Mustelidae incluye formas de tamaño pequeño a mediano, de cuerpo alargado y miembros cortos. Son animales de hábitos terrestres, semiarborícolas o semiacuáticos, y

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BESTIARIO FÓSIL de alimentación mayormente carnívora. En América del Sur se registran desde el Plioceno tardío (hace 2 millones de años aproximadamente); en el Pleistoceno, los géneros representados son Galictis, Lyncodon, Stipanicicia, Eira (todos ellos correspondientes a hurones) y Lontra (lobito de río).

Familia Felidae Fischer de Waldheim, 1817 La familia Felidae incluye a animales de tamaño mediano a grande, de alimentación estrictamente carnívora. Los miembros en general poseen gran movilidad, son digitígrados al caminar y tienen uñas retráctiles. La mayoría de los félidos son arborícolas o están adaptados a trepar. En América del Sur, los Felidae se registran desde el Pleistoceno (edad Ensenadense, hace algo menos de 2 millones de años), aunque hay algunos registros fósiles fragmentarios del Plioceno que, de corroborarse, extenderián su estadia en América del Sur a más de 3 millones de años. Actualmente, en la Argentina los félidos están representados por el yaguar o yaguareté (Panthera onca), el puma (Puma concolor) y el yaguarundí (Herpailurus yaguarondi), y numerosas especies, más pequeñas de tamaño, de gatos salvajes y ocelotes (por ejemplo, Oncifelis geoffroyi, Oreailurus jacobita, Lynchailurus pajeros, Leopardus pardalis, entre otros). Varios de los géneros de félidos con representantes en la actualidad fueron registrados en el Pleistoceno y, también, el ya extinto “tigre dientes de sable” (Smilodon populator).

Familia Ursidae Fischer de Waldheim, 1817 Los Ursidae son los Carnivora de mayor tamaño que ingresaron a América del Sur; registrados desde el Pleistoceno (hace algo menos de 2 millones de años). Son animales robustos y de andar plantígrado. Su alimentación es omnívora: comen frutos, raíces, carne y miel. Actualmente, están representados por el oso de anteojos (Tremarctos ornatus); en el Pleistoceno, sólo se registró el género extinto Arctotherium.

LAS CINCO FAMILIAS DE CARNÍVOROS

Ya para el Pleistoceno, todas las familias de carnívoros que actualmente habitan América del Sur estaban representadas: prociónidos, cánidos, mustélidos, mefítidos, félidos y úrsidos.

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Placentalia, Carnivora, Procyonidae Cyonasua Ameghino, 1885 Cyonasua fue un prociónido de mediano tamaño del Pleistoceno de la Argentina. Los prociónidos son los primeros inmigrantes que llegaron desde América del Norte en el Mioceno tardío, iniciando el fenómeno conocido como “Gran Intercambio Biótico Americano”.

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Procedencia: Argentina. Antigüedad: Mioceno tardío-Pleistoceno temprano (Huayqueriense-Ensenadense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: C. meranii (Ensenadense) Cyonasua es un prociónido de tamaño mediano y aspecto robusto, con miembros pentadáctilos (cinco dedos) y plantígrados (apoyan toda la planta de la mano y el pie al caminar, como nosotros). El cráneo tiene el rostro corto y los dientes presentan numerosas cúspides bajas y redondeadas, lo que sugiere una alimentación preferentemente omnívora. A diferencia de los mapaches (Procyon) y coatíes (Nasua), Cyonasua era un prociónido más generalizado, posiblemente de aspecto similar a sus parientes más remotos del hemisferio norte. Se reconocen varias especies de Cyonasua, las que posiblemente hayan tenido diferentes hábitos ecológicos. Algunas habitaron en climas templado-cálido, mientras que otras, en un clima más moderado relacionado con zonas abiertas no forestadas.

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Placentalia, Carnivora, Canidae Canis Linnaeus, 1758 Procedencia: en el Pleistoceno sudamericano el género se reconoce en Venezuela, Perú, Bolivia y la Argentina. Actualmente es cosmopolita por la intervención del hombre. Antigüedad en América del Sur: Pleistoceno-Reciente (Ensenadense- Lujanense/ Reciente). Especies del Pleistoceno de la Argentina: C. gezi (Ensenadense) C. dirus (Lujanense) C. nehringi (Lujanense) El género Canis, que incluye a los perros domésticos (C. familiaris), se diferenció en América del Norte en el Pleistoceno y una vez establecido el puente terrestre panameño ingresó a América del Sur. Durante el Pleistoceno se diferenciaron especies propias sudamericanas (C. gezi), de aspecto algo más lobuno que el perro doméstico, las cuales se extinguen para el Lujanense. En tiempos relativamente recientes, el género volvió a ser registrado en América del Sur, lo que sugiere hubo un reingreso probablemente junto con el hombre. Algunos datos históricos, como los de Francisco Cortés Ojeda, señalan para el 1558 la existencia de una raza de perros pequeños criados por los aborígenes en la zona de Chiloé (Chile); mientras que otros cronistas, como Francis Drake, destacaron que para fines del siglo XVI, los tehuelches al sur del Golfo San Jorge (provincia de Santa Cruz, Argentina) cazaban choiques (Pterocnemia pennata) con perros domesticados. Estos datos, más restos de Canis hallados en asociación con artefactos líticos y culturales, apoyan la idea de que el perro doméstico se hallaba presente en América del Sur en épocas prehispánicas, formando parte de la economía de los grupos indígenas. Es posible que el perro aborigen se haya mestizado con los perros europeos después de la Conquista.

Canis gezi del Pleistoceno de América del Sur. Su aspecto era algo más lobuno que el perro actual.

Canis familiaris, perro aborigen sudamericano. Reconstrucción basada en una vasija incaica, hallada en Tembladera, Perú, datada en 600 años a. C.

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Theriodictis Mercerat, 1891 Theriodictis fue un cánido de gran tamaño, similar al lobo actual. Sus restos fósiles son característicos en rocas de edad Ensenadense.

Procedencia: Argentina y Bolivia. Antigüedad: Pleistoceno temprano (Ensenadense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: T. platensis (Ensenadense) Theriodictis es un cánido de tamaño grande, similar al lobo (Canis lupus), con un peso estimado de 37 kilogramos. El cráneo es macizo, con el rostro relativamente corto y una dentición altamente especializada hacia hábitos alimenticios carnívoros. A diferencia de otros cánidos, el cráneo de Theriodictis posee el canino inferior más desarrollado que el superior, dándole un aspecto más robusto a la mandíbula. Los miembros son largos, digitígrados, lo que sugieren que eran buenos corredores. De hábitos predadores, posiblemente cazadores activos y carroñeros oportunistas.

Cráneo de Theriodictis. Vista lateral.

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OTROS CÁNIDOS DEL PLEISTOCENO Durante el Pleistoceno, además de Canis y Theriodictis fueron registrados en la Argentina otros géneros distintos de cánidos, uno de ellos con representantes en la fauna actual: Dusicyon Hamilton Smith, 1839 (Ensenadense-Reciente; es preciso destacar que algunos autores, sin embargo, prefieren utilizar el nombre Pseudalopex). El género Dusicyon reúne a varias especies de zorros que habitan actualmente nuestro territorio: D. griseus o zorro gris, D. gymnocercus o zorro pampa y D. culpaeus o zorro colorado. En su conjunto, abarcan ambientes muy variados, desde bosques, pastizales hasta ambientes semidesérticos de la Patagonia y la Puna. La especie típica del Pleistoceno es Dusicyon avus (Lujanense) con una distribución geográfica aparentemente muy amplia. Existen numerosos hallazgos de Dusicyon en sitios arqueológicos. Por ejemplo, en la localidad Cueva Baño Nuevo, al sur de Chile, se encontraron restos de Dusicyon avus y D. culpaeus con marcas de corte, fracturas y quemaduras, asociados a restos culturales. Los selknam (aborígenes de Tierra del Fuego también conocidos como onas) aprovechaban la piel de los zorros para la confección de mantas, bolsitas (para acarrear utensilios, adornos o pigmentos) y, en menor medida, como fuente de alimento, por lo que es probable que de igual manera hayan sido aprovechados por los paleoindios sudamericanos.

Posibles huellas de Protocyon. Al igual que los zorros y otros cánidos actuales, muy probablemente dejaban la impresión de la uña marcada al pisar en el suelo blando.

Protocyon Giebel, 1855 (Ensenadense-Lujanense). Protocyon es un género de cánido extinto típico de América del Sur. Habría alcanzado tamaños relativamente grandes similares a los de un lobo (Canis lupus). Fueron probablemente carnívoros especializados y carroñeros oportunistas.

Dusicyon griseus o zorro gris, En la actualidad, ampliamente distribuido en la Argentina. El género se conoce desde el comienzo del Pleistoceno.

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Placentalia, Carnivora, Mephitidae Conepatus Gray, 1837

Conepatus chinga o zorrino común, especie viviente sudamericana ampliamente distribuida en la Argentina. La coloración blanca y negra es típica del género, aunque la proporción de estos colores varía según las especies y los individuos de una misma especie.

Procedencia: América del Norte, Central y del Sur. Antigüedad en América del Sur: Plioceno-Reciente (posiblemente desde el Chapadmalalense-Reciente). Especies del Pleistoceno de la Argentina: C. primaevus (Ensenadense-Bonaerense) C. mercedensis (Bonaerense) C. cordubensis (Bonaerense) El género Conepatus incluye a los zorrinos (C. chinga y C. humboldtii), ampliamente distribuidos en América del Sur en la actualidad. Los zorrinos son de formas pequeñas, con hocico desnudo y garras bien desarrolladas, lo que sugiere que se alimentan básicamente de invertebrados que extraen excavando del suelo. Los dientes caninos son relativamente pequeños, comparados con otros carnívoros, mientras que los molares son amplios y machacadores. Son varias las especies fósiles del género Conepatus que habitaron en América del Sur durante el Pleistoceno; entre ellas C. primaevus es la más grande y robusta, mientras que C. mercedensis es la más pequeña, menor aún que el zorrino actual.

Cráneo de Conepatus primaevus en vista lateral. Uno de los zorrinos de mayor talla conocido del Pleistoceno.

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Placentalia, Carnivora, Mustelidae Galictis Bell, 1826 Procedencia: América del Norte, Central y del Sur. Antigüedad en América del Sur: Plioceno tardío-Reciente (Ensenadense-Reciente). Especies del Pleistoceno de la Argentina: G. hennigi (Ensenadense) El género Galictis incluye, entre otros, a los hurones chicos (G. cuja), ampliamente distribuidos en la Argentina en la actualidad. Son animales de cuerpo delgado y largo, de miembros cortos y locomoción plantígrada. Son carnívoros activos que se alimentan de huevos, y pequeños reptiles, aves y roedores. Habitan en ambientes variados, desde áreas húmedas forestadas hasta ambientes xéricos semidesérticos. Para el Pleistoceno se reconoce sólo una especie, G. hennigi, algo más robusta que la especie viviente G. cuja.

Cráneo de Galictis. Vista lateral.

Galictis cuja o hurón menor. La coloración del pelaje es opuesta a la mayoría de los mamíferos, los cuales presentan la región ventral más clara y la dorsal más oscura.

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LOS OTROS MUSTÉLIDOS DEL PLEISTOCENO En el Pleistoceno, la familia Mustelidae estuvo representada por varios otros géneros: Lyncodon Gervais, 1845 (Ensenadense-Reciente). Actualmente representado por L. patagonicus o huroncito, el mustélido de menor tamaño, el cual se conoce desde el Bonaerense. Posee el cuerpo más alargado que otros hurones y orejas más cortas. Son indicadores de climas áridos y fríos. El registro de Lyncodon en Luján (provincia de Buenos Aires) para el Bonaerense implicaría la presencia de ambientes más austeros que el actual. Para el Ensenadense, se reconoce además la especie L. bosei, probablemente similar en aspecto a la especie actual. Lontra Gray, 1843 (Ensenadense-Reciente). Este género reúne a animales carnívoros, ampliamente distribuidos en el mundo, de hábitos acuáticos. Actualmente en la Argentina se reconocen tres especies: L. longicaudis o lobito de río, L. felina o lobito marino y L. provocax, lobito patagónico o huillín, siempre asociados a cuerpos de agua. Stipanicicia Reig, 1956. Es un género de hurón exclusivamente fósil, reconocido para el Ensenadense, con una única especie: S. pettorutii. Esta especie fósil sería de aspecto similar al hurón chico (Galictis cuja).

El género Lontra incluye a animales carnívoros de hábitos acuáticos. Viven siempre asociados a cuerpos de agua.

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Placentalia, Carnivora, Felidae Smilodon Lund, 1842 Procedencia: América del Sur. Antigüedad en América del Sur: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: S. populator (Ensenadense-Lujanense). Smilodon o “tigre dientes de sable” fue el carnívoro más llamativo registrado en América del Sur durante el Pleistoceno. Smilodon era un felino de gran tamaño que alcanzó tallas cercanas a los 1,3 metros de largo y una masa corporal próxima a los 300 kilogramos, algo mayor en tamaño que el león actual (Panthera leo), pero el doble de su peso.

Cráneo de Smilodon, vista lateral.

Smilodon o “tigre dientes de sable” fue inconfundible por presentar grandes caninos en forma de daga.

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EL PRIMER SMILODON DE LA ARGENTINA

El primer Smilodon de la Argentina lo dió a conocer públicamente el célebre médico militar Francisco J. Muñiz, en 1845, en el diario La Gaceta Mercantil, como Muñifelis bonaeriensis.

Smilodon fue el félido de mayor tamaño del Pleistoceno y seguramente el más hábil cazador de aquellos tiempos.

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B ESTIARIO FÓSIL Era un animal macizo, de cuello corto, miembros cortos y robustos, y un corto rabo. Los caninos eran considerablemente largos, llegando a medir unos 30 centímetros, con un sutil aserramiento posterior, similar a un cuchillo de cocina. En vida, los caninos habrían estado expuestos aun cuando el animal cerraba la boca. Los restantes dientes (tanto premolares como molares) formaban láminas cortantes, como en los felinos actuales. Se han formulado distintas hipótesis respecto a la funcionalidad del canino. Para algunos autores, el canino les habría servido para cortar a la presa una vez derribada; mientras que otros suponen que era utilizado para apuñalarlas. Posiblemente, Smilodon era hábil trepador y corredor, al menos por cortos trechos. Habría habitado en ambientes forestados. El primer resto de un Smilodon en la Argentina fue dado a conocer por el médico militar Francisco Javier Muñiz, también reconocido como el primer naturalista argentino. En 1845, Muñiz publicó en el diario La Gaceta Mercantil,

Smilodon habría sido un animal robusto y macizo, con patas cortas de fuertes garras retractiles.

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En vida, los caninos de Smilodon habrían estado expuestos, aún cuando el animal cerraba la boca.

PARA CORTAR O APUÑALAR

la descripción de un esqueleto casi completo de este felino encontrado en las barrancas del río Luján (provincia de Buenos Aires). Sin saber que había sido previamente nominado por el científico danés Peter Lund (sobre la base de restos hallados en Brasil), el sabio argentino lo bautizó como Muñifelis bonaeriensis, llevando su propio nombre. Actualmente, este esqueleto se encuentra en las colecciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”.

Para algunos autores, el canino les habría servido para cortar a la presa una vez derribada; mientras que otros suponen que era utilizado para apuñalarlas.

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EL CARNÍVORO MÁS LLAMATIVO

Smilodon o “tigre dientes de sable” fue, sin lugar a dudas, el carnívoro más llamativo registrado en América del Sur durante el Pleistoceno.

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OTROS FÉLIDOS DEL PLEISTOCENO En el Pleistoceno, además del extraordinario “tigre dientes de sable” (Smilodon populator), fueron registrados en nuestro territorio numerosos géneros de félidos, todos ellos con representantes en la fauna actual: Panthera Oken, 1816 (Ensenadense-Reciente). Puma Jardine, 1834 (Ensenadense-Reciente). Lynchailurus Severtzov, 1858 (Ensenadense-Reciente). Y posiblemente: Herpailurus Severtzov, 1858 (Bonaerense-Reciente). Oncifelis Severtzov, 1858 (Bonaerense-Reciente).

Cráneo de Panthera en vista anterolateral. En la actualidad, este género está representado por el yaguareté (P. onca), el félido viviente de mayor tamaño de América del Sur, el cual supera los 2 metros de longitud. La cantidad de estos animales es muy escasa (habitan en ambientes selváticos del norte argentino), pero al momento de la llegada de los conquistadores, tenían una distribución mucho más amplia, alcanzando hasta la provincia de Río Negro. Puma, género de félido de relativamente gran tamaño. Actualmente se conoce sólo una especie de este género, P. concolor, el puma o león americano, presente en ambientes muy variados desde montes y pastizales hasta áreas selváticas y boscosas.

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Placentalia, Carnivora, Ursidae Arctotherium Burmeister, 1879 Procedencia: América del Sur. Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: A. angustidens (Ensenadense) A. vetustum (Bonaerense) A. bonariense (Bonaerense-Lujanense) A. tarijense (Bonaerense-Lujanense)

Cráneo de Arctotherium en vista lateral.

Arctotherium era un oso robusto, de gran tamaño, similar al oso pardo de Alaska, aunque más cercanamente relacionado con el oso de anteojos sudamericano (Tremarctos ornatus). El cráneo es robusto, con el hocico corto y fuertes arcos zigomáticos. Los dientes postcaninos poseen cúspides bulbosas que le habrían favorecido en la trituración de los alimentos. Las patas y manos eran plantígradas con fuertes garras recurvadas que les habrían permitido trepar a los árboles, escarbar o agarrar a las presas. Los individuos machos eran mayores en tamaño que las hembras (se estima una masa de 1.200 kilogramos para los machos y de 600 kilogramos para las hembras). Fueron principalmente omnívoros (consumidores de carne, frutas, raíces, miel), con predominio de alimentos de origen animal, los que habrían adquirido posiblemente por caza activa o carroñeo.

Arctotherium fue el carnívoro sudamericano de mayor tamaño. Los machos habrían tenido aparentemente el doble del tamaño de las hembras.

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Orden Rodentia Bowdich, 1921 Familia Muridae Illiger, 1811 Los roedores múridos, también conocidos como cricétidos, son un grupo de mamíferos muy numeroso, que incluye a los ratones, ratas y lauchas. El comienzo de la historia evolutiva de este grupo tuvo lugar en el hemisferio norte, aunque se dispersaron a otros continentes muy rápidamente, gracias a sus estrategias adaptativas (altísimas tasas de reproducción, poblaciones con densidades muy altas). El primer registro de estos roedores en la Argentina proviene de la localidad de Monte Hermoso (sudoeste de la provincia de Buenos Aires), de rocas del Plioceno temprano (hace unos 5 millones de años aproximadamente). Los múridos sudamericanos se agrupan en la subfamilia Sigmodontinae y son vulgarmente conocidos como “ratas del Nuevo Mundo”. Actualmente son uno de los componentes más destacados de las comunidades de micromamíferos neotropicales, alcanzando una diversidad cercana a las 300 especies. A pesar de esta abundancia, el registro fósil de estos roedores es relativamente escaso, posiblemente debido a la comparativamente pobre atención que se les ha brindado, con relación a los mamíferos de mediano y gran tamaño. Para el Pleistoceno de la Argentina se han reconocido alrededor de 20 géneros, casi todos con representantes en la actualidad. Los múridos conocidos del Plioceno pertenecen mayormente a especies y hasta géneros extintos, sin embargo aquellos del Pleistoceno corresponden a taxones que habitan en la actualidad. En la edad Ensenadense es cuando se produce el recambio en la composición taxonómica de las comunidades de los roedores múridos sudamericanos. Lo que sí ha variado de manera significativa son las distribuciones geográficas de algunas especies de acuerdo con los sucesivos cambios climáticos que caracterizaron el Pleistoceno. El estudio de los roedores fósiles es de particular importancia no sólo porque permite conocer la diversidad taxonómica de un lugar determinado en el pasado, sino porque además, permite interpretar las condiciones ambientales en las que estos animales vivieron. Muchas especies viven en ambientes muy definidos, su presencia, entonces, está en directa asociación con climas determinados, suelos y condiciones ambientales específicas. Por ejemplo, los roedores del género Lundomys, Nectomys, Scapteromys, Holochilus y Oxymycterus, habitan en climas templados a cálidos y por sobre todo, húmedos. Las especies vivientes de estos roedores tienen marcados hábitos anfibios, por lo que su presencia está indicando la existencia

BUENOS INDICADORES AMBIENTALES

Los roedores múridos (como los ratones y lauchas) son muy útiles en Paleontología porque ayudan a determinar las condiciones ambientales específicas de un lugar determinado en el pasado.

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De las capas pleistocénicas aflorantes en las márgenes del río Reconquista (provincia de Buenos Aires) se han recolectado numerosos restos de microvertebrados. El estudio de los roedores múridos y otros fósiles asociados permitió reconstruir las condiciones ambientales de tiempos remotos.

Scapteromys está actualmente representado por la rata acuática, S. aquaticus. Vive en ambientes húmedos, surcados por ríos o esteros. El género Scapteromys se conoce desde el Plioceno Tardío.

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de cuerpos de agua, como lagunas, arroyos y ríos. Por su parte, otros roedores como Akodon, Calomys y Reithrodon viven en ambientes de pastizales de gramíneas y vegetación herbácea, en áreas con buen drenaje. Mientras que otros múridos como Eligmodontia, Phyllotis, Graomys habitan en zonas áridas. Los dos primeros soportan un amplio rango de temperaturas, mientras que el tercero se halla en zonas cálidas, como el monte y espinal. Como ejemplo concreto de la utilidad de los sigmodontinos en la caracterización de un ambiente, citamos un estudio realizado por los paleontólogos Ulyses Pardiñas y Maximiliano Lezcano en las barrancas del río Reconquista, entre los partidos bonaerenses de Merlo y Moreno. Los científicos estudiaron en detalle numerosos restos fósiles de roedores múridos recolectados en niveles de edad Bonaerense. Entre estos restos, aparecen Akodon, Calomys y Reithrodon (indicadores de ambientes de pastizales de gramíneas), y Lundomys y Oxymycterus (típicos de ambientes templados a cálidos, con la presencia de cuerpos de agua). Conjuntamente, se han encontrado peces, tortugas acuáticas y moluscos. Asimismo, y asociados con estos vertebrados se han hallado restos de cuises (Microcavia), mataco bola (Tolypeutes) y tucu-tuco (Ctenomys) que indican condiciones ambientales más áridas. Todo este conjunto de restos fósiles contemporáneos se ha interpretado como una asociación local templada y húmeda, de corta duración temporal, desarrollada en un ambiente regional más árido. En síntesis, el análisis de las asociaciones de vertebrados fósiles, y en particular el estudio de los roedores, es de suma importancia, porque permite interpretar cuáles fueron las condiciones ambientales reinantes del pasado en un lugar determinado.

BESTIARIO FÓSIL

LOS MÚRIDOS DE LA ARGENTINA EN EL PLESITOCENO Subfamilia Sigmodontinae Wagner, 1897 Tribu Akodontini Vorontzov, 1959 Abrothrix Waterhouse, 1837 (Chapadmalalense-Reciente). Akodon Meyen, 1833 (Marplatense-Reciente). Bibimys Massoia, 1979 (Lujanense-Reciente). Necromys Ameghino, 1889 (Chapadmalalense-Reciente) . Kunsia Hershkovitz, 1966 (Lujanense-Reciente). Oxymycterus Waterhouse, 1837 (Ensenadense-Reciente). Scapteromys Waterhouse, 1837 (Marplatense-Reciente).

Cráneo de Oxymycterus en vista lateral.

Tribu Phyllotini Vorontzov, 1959 Calomys Waterhouse, 1837 (Ensenadense-Reciente). Eligmodontia Cuvier, 1837 (Ensenadense-Reciente). Graomys Thomas, 1916 (Ensenadense-Reciente). Phyllotis Waterhouse, 1837 (Ensenadense-Reciente). †Tafimys Ortiz, Pardiñas y Steppan, 2000 (Lujanense). Tribu Reithrodontini Vorontsov, 1959 Reithrodon Waterhouse, 1837 (Chapadmalalense-Reciente). Tribu Oryzomyini Vorontzov, 1959 Nectomys Peters, 1861 (Ensenadense-Reciente). Oligoryzomys Bangs, 1900 (Ensenadense-Reciente). Holochilus Brandt, 1835 (Ensenadense-Reciente). Lundomys Voss y Carleton, 1993 (Ensenadense-Reciente). †Noronhomys Carleton y Olson, 1999 (Ensenadense-Platense).

El género Reithrodon incluye a roedores de tamaño mediano y de cola corta, conocidos como ratón o rata conejo. Es característico de estepas y pastizales de gramíneas y se conoce desde el Plioceno temprano.

Sigmodontinae incertae sedis Andinomys Thomas, 1902 (Lujanense-Reciente). Neotomys Thomas, 1894 (Lujanense-Reciente).

Cráneo de Holochilus en vista lateral.

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B ESTIARIO FÓSIL

Orden Proboscidea Illiger, 1811 Cladograma de las relaciones filogenéticas de los proboscídeos respecto de otros mamíferos vivientes (basado en Gheerbrant, 2005).

El orden de los proboscídeos incluye a los elefantes (Elephas y Loxodonta), actualmente distribuidos en África y Asia. Los elefantes son los mamíferos terrestres de mayor masa corporal, son robustos y graviportales (corpulentos, de movimientos lentos). Se caracterizan por poseer las aberturas nasales retractadas arriba de las órbitas y por la presencia de una probóscide o trompa. Los representantes más antiguos del orden de los proboscídeos fueron hallados en el Eoceno de África, aunque se presume que el origen del grupo fue algo anterior, probablemente durante el Paleoceno. Los proboscídeos forman un grupo natural con los Hyracoidea (hyraxes) y Sirenia (dugones y vacas marinas), con los que comparten un ancestro en común.

Familia Gomphotheriidae Cabrera, 1929

LOS ELEFANTES DE AMÉRICA

Los proboscídeos o elefantes habitaron también en América del Sur durante el Pleistoceno y se extinguieron en tiempos relativamente recientes (hace unos 10.000 años).

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Los proboscídeos hallados en América del Sur se agrupan en la familia Gomphotheriidae. Eran elefantes con el rostro corto y con la sínfisis mandibular curvada hacia abajo. Los molares están formados por dos hileras de cúspides bulbosas, con forma de mamelones. El registro de esta familia en América del Sur es exclusivo del Pleistoceno, data desde el Ensenadense hasta el Lujanense. Sin embargo, existen unos restos de elefantes gomfotéridos hallados en Perú, provenientes supuestamente del Mioceno tardío. Según algunos autores éste sería el registro más antiguo de elefantes en América del Sur y de los primeros mamíferos invasores de América del Norte. Es de destacar, de todas formas, que la edad estimada de las rocas portadoras está en discusión por los expertos y de este modo dicho proboscídeo podría ser mucho más reciente que lo supuesto, y probablemente asignable al género Stegomastodon, ampliamente distribuido en América del Sur durante el Pleistoceno.

Stegomastodon fue el mamífero más grande del Pleistoceno de América del Sur. La extinción de los proboscídeos a fines del Pleistoceno, junto a otros megamamíferos, eliminaría a los mamíferos de gran talla de los ecosistemas terrestres sudamericanos.

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Placentalia, Proboscidea, Gomphotheriidae Stegomastodon Pohlig, 1912 Molar superior derecho de Stegomastodon en vista oclusal. Tiene dos hileras de cúspides bulbosas que al desgastarse adquieren forma de trébol.

Procedencia: Argentina, Uruguay, Paraguay, Brasil, Ecuador, Venezuela y Estados Unidos. Antigüedad en América del Sur: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: S. platensis (Ensenadense-Lujanense). Stegomastodon habría tenido un aspecto similar, aunque algo más robusto, al elefante actual, con aproximadamente unos 2,5 metros de altura al nivel de las ancas y cerca de 7,5 toneladas de peso. Las defensas (incisivos) son rectas o algo curvas, sin esmalte (el esmalte está presente en las defensas de algunos individuos juveniles) y largas (llegaron a medir cerca 1,5 metros de longitud). El cráneo de Stegomastodon es alto y corto. Los molares son grandes, rectangulares, formados por dos series principales de cúspides bulbosas, las que al desgastarse adquieren forma de trébol. Stegomastodon habría vivido en regiones de clima templado a cálido, en ambientes llanos de sabanas o pastizales xerófilos, aunque también se lo ha encontrado en zonas montañosas. Un hallazgo curioso de Stegomastodon fue realizado en Ecuador, cerca de la ciudad de Quito. En la década de 1920, el científico F. Spillman descubrió un esqueleto de Stegomastodon que parecía haber sido capturado por los paleoindios y luego asado posiblemente para su consumo. El cráneo tenía numerosas lesiones como si hubiera sido apedreado y algunos elementos del esqueleto estaban calcinados. La utilización de mastodontes como recurso alimenticio fue aparentemente frecuente entre las poblaciones humanas del norte y oeste de América del Sur. Sin embargo, en gran parte del territorio argentino donde fueron hallados restos

Cráneo de Stegomastodon, en vista lateral.

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BESTIARIO FÓSIL de mastodontes, estos carecen de indicios de utilización por parte del hombre, al contrario de lo que sucede con los caballos (Hippidion) y los guanacos (Lama). Los primeros hallazgos de mastodontes en la Argentina (los cuales también representan los primeros restos de mamíferos fósiles descubiertos en nuestro país) se remontan al siglo XVI, cuando el fray Reginaldo de Lizárraga encuentró una muela que atribuyó a una raza humana de gigantes. Una similar conclusión fue posteriormente realizada por el párroco José Guevara, en 1740, luego de encontrar más restos de estos “gigantes” en las barrancas del río Carcarañá (provincia de Santa Fe). Un hallazgo que favorecería luego la determinación de estos animales fue efectuado algo más tarde, por el año 1766. El capitán Esteban Álvarez del Fierro encontró en las barrancas del río Arrecifes (provincia de Buenos Aires) muelas y varios otros huesos. Luego de ser observados por varios hombres de ciencia de la Argentina, los restos fueron enviados a España y catalogados por los especialistas como pertenecientes a un cuadrúpedo parecido al elefante.

Stegomastodon, similar en aspecto al elefante africano, poseía las defensas largas y casi rectas. Llegó a pesar unas 7,5 toneladas.

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Placentalia, Proboscidea, Gomphotheriidae Cuvieronius Osborn, 1923 Cuvieronius, a diferencia de Stegomastodon, es un elefante característico de zonas andinas.

Procedencia: El Salvador, Panamá, Guatemala, Nicaragua, Costa Rica, Colombia, Chile, Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina y América del Norte. Antigüedad en América del Sur: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense) Especies del Pleistoceno de la Argentina: C. hyodon (Ensenadense- Lujanense) Cuvieronius fue el proboscídeo de menor tamaño de América del Sur. El cráneo es relativamente largo y bajo. Las defensas (incisivos) son alargadas y algo retorcidas en forma helicoidal. A diferencia de su pariente Stegomastodon, los individuos adultos de Cuvieronius presentan las defensas cubierta por bandas espiraladas de esmalte. Posiblemente, Cuvieronius habitó en regiones de clima templado a frío. En América del Sur, se lo registra a lo largo de los Andes. Se habría alimentado de gramíneas duras, hojas y semillas de arbustos. Los restos más antiguos del género Cuvieronius datan del Plioceno tardío de América del Norte. El paleontólogo norteamericano Henry Osborn dio nombre a este elefante, en homenaje al científico francés George Cuvier, conocido como el “padre de la anatomía comparada”.

Cráneo de Cuvieronius en vista lateral, con las típicas defensas recurvadas.

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Orden Perissodactyla Owen, 1848 Los perisodáctilos incluyen actualmente a los caballos (Equidae), tapires (Tapiridae) y rinocerontes (Rhinocerotidae). En América del Sur, sólo las dos primeras familias estuvieron y están representadas, mientras que los rinocerontes sólo se distribuyen actualmente en África y Asia. Los perisodáctilos fueron muy diversos durante el Cenozoico, incluyendo numerosas especies fósiles. El origen del grupo aparentemente tuvo lugar en Asia durante el Paleoceno tardío y de allí se dispersaron y se diversificaron por Europa, África y América del Norte, con formas muy extravagantes, como los Brontotheriidae y Chalicotheriidae. Posteriormente, en el Plioceno, durante el Gran Intercambio Biótico Americano, arribaron a América del Sur. Los perisodáctilos se caracterizan por poseer los miembros con el eje de apoyo sobre el tercer dedo, el cual es, a su vez, el más desarrollado. El astrágalo tiene una faceta para el hueso navicular en forma de silla de montar, siendo este rasgo uno de los más importantes para diagnosticar al grupo. Los mamíferos más cercanamente relacionados con los perisodáctilos son los Phenacodontidae, mamíferos extintos, con miembros alongados, pentadáctilos, aunque con tendencia a la reducción de los dedos laterales (dedos I y V).

Familia Equidae Gray, 1821 La familia Equidae incluye a los caballos actuales (Equus caballus y E. przewalskii), cebras (E. burchelli, E. grevyi y E. zebra) y asnos (E. asinus y E. hemionus). Son animales de tamaño mediano a grande, herbívoros pastadores, adaptados a la carrera. Los miembros más antiguos de este grupo datan del Eoceno tardío de América del Norte y Europa; durante el Mioceno-Plioceno tuvieron una gran radiación adaptativa. En América del Sur, datan del Plioceno tardío (hace algo más de 2 millones de años). Durante el Pleistoceno se diferenciaron formas típicas sudamericanas como Hippidion y Equus (Amerhippus), adaptadas a ambientes variados, aunque en general las formas de mayor talla se encuentran asociadas con ambientes de llanura. Hacia fines del Lujanense, se extinguieron las formas nativas en América del Sur, junto con otros representantes de la megafauna sudamericana. En

Miembros anteriores izquierdos de perisodáctilos. El tapir ha perdido el dedo I, los restantes dedos laterales están presentes, aunque algo reducidos; el rinoceronte ha perdido los dedos I y V, mientras que en el caballo, los dedos II y IV son casi inexistentes.

Este cladograma muestra las relaciones filogenéticas de los tres grandes grupos de perisodáctilos (basado en Hooker, 2005).

LOS PERISODÁCTILOS

Los perisodáctilos (como caballos y tapires) se caracterizan por poseer los miembros con el eje de apoyo sobre el tercer dedo, el cual es, a su vez, el más desarrollado. MAMÍF E R O S I N V A S O R E S

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Durante el Pleistoceno los équidos estaban representados por formas autóctonas sudamericanas, como lo es el Hippidion (en el dibujo) o la subespecie Equus (Amerhippus), las cuales se extinguen a principios del Holoceno.

tiempos históricos, los équidos son reintroducidos por los conquistadores europeos, con la especie actual (E. caballus). En nuestro territorio, aparentemente los caballos traídos al Río de La Plata por Pedro de Mendoza en el 1536 son los primeros de esta segunda etapa de colonización y tuvieron una particular importancia en la cultura argentina durante los siglos posteriores.

Familia Tapiridae Gray, 1821 Los Tapiridae están representados actualmente por el tapir (Tapirus terrestris). Son perisodáctilos de tamaño mediano, herbívoros ramoneadores, muy característicos por poseer una corta trompa o probóscide. En general, los tapires están asociados con ambientes selváticos. Los restos más antiguos de esta familia datan del Oligoceno de Europa. En América del Sur, estuvieron presentes desde el Pleistoceno temprano (hace algo menos de 2 millones de años), representados por el género actual.

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Placentalia, Perissodactyla, Equidad Hippidion Owen, 1869 Procedencia: Argentina, Uruguay, Bolivia, Paraguay, Brasil, Chile, Perú, Ecuador y Colombia. Antigüedad en América del Sur: Plioceno tardío-Holoceno temprano (Marplatense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: H. principale (Ensenadaense-Lujanense) H. devillei (Marplatense-Lujanenase) H. saldiasi (Lujanense) Hippidion es conocido como el “caballo fósil sudamericano”. Era más pequeño y robusto que el caballo moderno (E. caballus), con miembros anteriores y posteriores relativamente cortos y monodáctilos (apoyaban sólo un dedo al caminar). Alcanzó a medir 1,4 metros aproximadamente a la altura de las ancas. Tenía una cabeza proporcionalmente grande respecto del cuerpo, con las aberturas nasales algo retraídas, a diferencia de los restantes caballos. Algunos ejemplares tenían, además, una alargada y profunda fosa por delante de las órbitas (fosa preorbitaria) que habría alojado posiblemente una glándula. Algunos científicos creen que la presencia de esta fosa junto a otras peculiaridades del esqueleto permitiría distinguir otro género de caballo extinto, Onohippidium, muy similar al Hippidion. Hippidion habría habitado ambientes húmedos forestados, con sustrato suave, hasta ambientes de llanura abierta. La alimentación habría consistido en hierbas tiernas y pastos. Restos óseos de Hippidion aparecen muy frecuentemente en sitios arqueológicos, tanto en la región pampeana (por ejemplo en Arroyo Seco,

Cráneo de Hippidion en vista lateral.

Dientes derechos superiores (a la izquierda) e inferiores (a la derecha) en vista oclusal de Hippidion.

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UN RECURSO ALIMENTICIO

Se cree que el Hippidion, cuyos restos son frecuentes en sitios arqueoógicos, fue una fuente de alimento importante para los aborígenes sudaméricanos.

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provincia de Buenos Aires) como en el sur de la Argentina y Chile (Los Toldos, Santa Cruz, Argentina; Cueva Lago Sofía, Cueva del Milodón, Cueva del Medio, al sur de Chile; Tres Arroyos, Isla Grande de Tierra del Fuego, Chile), mostrando en numerosas ocasiones marcas de corte y quemado. Si bien los más antiguos pobladores sudamericanos habrían convivido con el Hippidion, no existen evidencias de que hubieran sido domesticados, al contrario, habrían sido sumamente importantes como fuente de alimento. Según algunos científicos, la extinción de Hippidion habría estado relacionada con los cambios ambientales de fines del Pleistoceno y con con la sobrecaza producida por los primeros aborígenes sudamericanos (si bien los paleoindios habrían tenido un rol secundario en la extinción de la megafauna en general, probablemente este habría sido algo más importante para los caballos y los mastodontes, los que habrían sido utilizados para consumo).

Hippidion, un pequeño y robusto caballo característico de América del Sur, habría vivido hasta tiempos relativamente recientes (hay registros que datan de unos 8.500 años), conviviendo con los primeros pobladores sudamericanos.

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Placentalia, Perissodactyla, Equidae Equus (Amerhippus) Hoffstetter, 1950 Procedencia: América del Sur, hasta los 39° de latitud sur. Antigüedad en América del Sur: Pleistoceno-Holoceno temprano (Ensenadense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: E. (A.) neogeus (Lujanense)

Equus (Amerhippus), caballo típico sudamericano de aspecto algo más robusto que la especie actual (E. caballus).

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El género Equus, entre los que se incluye el caballo actual (E. caballus), se diferenció en América del Norte en el Plioceno. En América del Sur data del Pleistoceno, haciendo su arribo una vez establecido el istmo de Panamá. Las formas de Equus netamente sudamericanas se agrupan en el subgénero Amerhippus. Equus (Amerhippus) era un caballo robusto, similar al caballo actual. Se conocen cuatro especies de este género, pero sólo una de ellas, E. (A.) neogeus, es registrada en la Argentina. Esta especie es la de mayor tamaño y gracilidad. Habría habitado en ambientes abiertos de pastizales y estepas. Equus (Amerhippus) se extinguió a fines del Pleistoceno, junto con otros integrantes de la megafauna sudamericana. Su desaparición sigue siendo una incógnita para los estudiosos del tema, dado que el caballo, luego de ser reintroducido por los europeos, se adaptó muy cómodamente a los ambientes sudamericanos.

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Placentalia, Perissodactyla, Tapiridae Tapirus Brünnich, 1772 Procedencia: Asia, Europa, América del Norte, Central y del Sur. Antigüedad en América del Sur: Pleistoceno-Reciente (Ensenadense-Reciente). Especies del Pleistoceno de la Argentina: T. rioplatensis (Ensenadense). T. terrestris (Lujanense-Reciente). T. mesopotamicus (Lujanense). El género Tapirus incluye actualmente cuatro especies de tapires que se distribuyen en América y el sudeste asiático. Los tapires son animales macizos, con patas cortas, delgadas, tetradáctilas (cuatro dedos) adelante y tridáctilas (tres dedos) atrás. Viven en ambientes cerrados, selváticos. Se alimentan mayormente de vegetales y frutos. A excepción de un cráneo casi completo recientemente estudiado, los restos fósiles del Pleistoceno de la Argentina son muy fragmentarios y en muchos casos no se puede arribar a una conclusión taxonómica, sin embargo, su registro es importante desde el punto de vista paleoambiental. Por ejemplo, para el Ensenadense de la provincia de Buenos Aires y el Lujanense de la provincia de Entre Ríos se han hallado restos fósiles de tapires, que en cada caso indican condiciones climáticas mucho más cálidas y boscosas que en la actualidad.

Cráneo de Tapirus en vista lateral.

Tapirus terrestris o tapir, es el único perisodáctilo viviente autóctono de los ecosistemas de América del Sur. Sus restos, aunque escasos, se han encontrado en sedimentos del Ensenadense. Huellas de tapir. Como otros perisodáctilos, el eje principal de los miembros pasa por el dedo III; los dedos laterales igualmente, dejan su impronta (cuatro dedos adelante y tres atrás). MAMÍF E R O S I N V A S O R E S

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Orden Artiodactyla Owen, 1848 Miembro anterior izquierdo de artiodáctilos (el eje del miembro pasa por los dedos III y IV). En el chancho, el dedo I se ha perdido, mientras que los dedos laterales II y V están reducidos. En el camello los dos metapodios de los dedos principales se han unido para formar un único hueso.

Cladograma mostrando las relaciones filogenéticas de las familias de artiodáctilos (basado en Scout y Manis, 1993 y Theodor et al., 2005).

Los mamíferos del orden Artiodactyla tienen numerosos rasgos en el esqueleto relacionados a una locomoción adaptada a la carrera. Una de las características más destacadas son los dedos III y IV bien desarrollados, los que le dan sostén al cuerpo; asimismo, el eje medio de los miembros pasa entre ambos dedos. El andar es digitígrado, los miembros en general son delgados y no poseen clavícula. Este orden presenta una gran diversidad de formas, entre ellas se incluyen aquellas con cuerpos pesados, cabeza grande y miembros cortos (por ejemplo chanchos y pecaríes), y formas gráciles, con miembros largos y delgados (como ciervos y camellos). El registro más antiguo del orden de los artiodáctilos data del Eoceno temprano de América del Norte, Europa y suroeste de Asia; es probable que el origen del grupo haya tenido lugar en Asia durante el Paleoceno y que de allí hayan migrado hacia los otros continentes del hemisferio norte. Tanto estudios morfológicos como moleculares concuerdan que los Cetacea (ballenas y delfines) son el grupo más cercanamente relacionado con los artiodáctilos. Los artiodáctilos incluyen actualmente a los Suidae (chanchos), Hippopotamidae (hipopótamos), Tragulidae (ciervos pequeños asiáticos), Moschidae (ciervo almizclero), Antilocapridae (antilocapras), Giraffidae (jirafas), Bovidae (vacas, ovejas, antílopes), Tayassuidae (pecaríes), Camelidae (camellos) y Cervidae (ciervos); sólo las tres últimas familias ingresaron a América del Sur durante el Gran Intercambio Biótico Americano del fin del Terciario.

Familia Tayassuidae Palmer, 1897 Los Tayassuidae incluyen a los pecaríes, actualmente distribuidos en América del Sur y sudoeste de América del Norte. Los primeros registros de esta familia provienen del Eoceno tardío de Asia, de allí habrían migrado a Europa, África, América del Norte, América Central y finalmente a América del Sur durante el Plioceno (hace unos 4 millones de años aproximadamente), siendo así los primeros ungulados que ingresaron a América del Sur. Los tayasuidos son animales terrestres, de tamaño mediano y alimentación omnívora. Actualmente existen tres especies distribuidas en dos géneros en América del Sur, co-

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nocidos desde el Pleistoceno: Tayassu y Catagonus, que habitan ambientes muy variados, desde zonas semidesérticas hasta bosques lluviosos tropicales. En el Pleistoceno se conoce, además, el género Platygonus, sólo con representantes fósiles.

Familia Camelidae Gray, 1821 La familia Camelidae agrupa a artiodáctilos terrestres de tamaño moderadamente grande, con cuello y patas relativamente largas y delgadas. A diferencia de otros artiodáctilos, los camélidos apoyan gran parte de los dedos al caminar, esto, más la presencia de almohadillas en la planta de los pies reduce el impacto que producen las pisadas en el sustrato blando. Actualmente, esta familia está representada por los géneros Camelus (Asia y África) y Lama (América del Sur). Los restos fósiles más antiguos de esta familia datan del Eoceno de América del Norte; de allí se habría distribuido a los otros continentes. En América del Sur esta familia data del Plioceno tardío (hace 2 millones de años). En el Pleistoceno, cuatro géneros de camélidos son reconocidos para la Argentina: Hemiauchenia, Paleolama, Eulamaops y Lama.

Familia Cervidae Gray, 1821 Los Cervidae son ungulados terrestres de pequeño a relativamente gran tamaño, representados actualmente por varios géneros de ciervos y venados. Los fósiles más antiguos asignados a esta familia provienen del Mioceno de Asia y Europa, y están hoy día muy diversificados en ambas regiones. En América del Sur, se registran a partir del Plioceno tardío (hace unos 2 millones de años). En el Pleistoceno de la Argentina, se reconocen ocho géneros, cuatro de los cuales corresponden a formas extintas.

LOS ARTIODÁCTILOS

Los Artiodáctilos (como los chanchos, camellos y ciervos) se caracterizan por tener los dedos III y IV bien desarrollados. Son de origen holártico y habrían ingresado a América del Sur durante el Plioceno. En el Pleistoceno (y en la actualidad) están representados por tres familias distintas.

Los cérvidos del Pleistoceno sudamericano, en general, poseían cornamentas mucho más grandes y complejas que aquellas de las especies actuales.

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LOS TAYASSUIDAE DEL PLEISTOCENO Los Tayassuidae del Pleistoceno incluyen dos géneros actualmente representados en la fauna de América del Sur y un género exclusivamente fósil:

Catagonus es el pecarí viviente de mayor talla. Conocido desde el Pleistoceno en la Argentina, tuvo una distribución más austral en el Ensenadense que en la actualidad.

Tayassu Fischer de Waldheim, 1814 (Lujanense-Reciente). El género Tayassu incluye al pecarí de collar (T. tacaju), y al pecarí labiado (T. pecari), especies actualmente registradas en la Argentina preferentemente en sabanas, montes y selvas de las regiónes chaqueñas y mesopotámicas. Ambas especies han sido registradas por primera vez en nuestro territorio durante el Pleistoceno tardío (edad Lujanense). Los restos más antiguos de T. tacaju provienen de la provincia de Buenos Aires, mientras que los de T. pecari, de la provincia de Corrientes durante un pulso cálido y húmedo que habría favorecido el ingreso a nuestro territorio de la fauna más típica del norte de América del Sur. Catagonus Ameghino, 1904 (Ensenadense-Reciente). El género Catagonus incluye a los pecaríes de mayor tamaño de América del Sur. La especie actual C. wagneri o chancho quimilero, fue descrita por el naturalista Carlos Rusconi, en 1930, sobre la base de restos hallados en sitios arqueológicos. Se lo había considerado un animal extinto, hasta que en 1974 fueron descubiertos ejemplares vivos en el chaco paraguayo por R. M. Wetzel y colegas (al respecto, es también preciso destacar que para algunos autores, la especie viviente debiera ser asignada a otro género, de este modo el género Catagonus correspondería exclusivamente a formas extintas). Catagonus wagneri se conoce desde la edad Lujanense hasta la actualidad. Durante el Pleistoceno, varias especies han sido reconocidas para la Argentina: C. metropolitanus (edad Ensenadense), C. platensis (edad Bonaerense/Lujanense) y C. bonaerensis (edad Bonaerense/Lujanense). Actualmente, los pecaríes del género Catagonus habitan en ambientes cálidos, áridos y secos de la región chaqueña. La distribución del género en zonas más australes (como es la provincia de Buenos Aires) para el Pleistoceno sugiere que ambientes del tipo chaqueño debieron haber estado más extendidos que en la actualidad, al menos durante los momentos en que son registrados estos pecaríes. La retracción del género hacia el Noroeste se explica por los cambios ambientales ocurridos en el área durante el Holoceno, hacia condiciones más húmedas. Platygonus Le Conte, 1848 (Chapadmalalense-Ensenadense). Este género se conoce desde el Mioceno tardío en América del Norte (hace unos 7 millones de años atrás), mientras que desde el Plioceno temprano (Chapadmalalense) en América del Sur. Platygonus fue un pecarí de gran tamaño, con el hocico alargado y las órbitas desplazadas hacia arriba y hacia atrás del cráneo. Probablemente, eran buenos corredores, habitantes de zonas abiertas y secas. Se han descripto numerosas especies para este género aunque muchas de ellas basadas en restos muy fragmentarios, en especial aquellas del Pleistoceno. Las más representativas son P. scagliai y P. kraglievichi conocidas del Plioceno tardío de las provincias de Buenos Aires y de Jujuy.

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Placentalia, Artiodactyla, Camelidae Hemiauchenia Gervais y Ameghino, 1880 Procedencia: Argentina, Uruguay y Paraguay. Antigüedad: Pleistoceno-Holoceno temprano (Ensenadense- Lujanense). Especie del Pleistoceno de la Argentina: H. paradoxa (Bonaerense- Lujanense). Hemiauchenia fue el camélido de mayor tamaño de América del Sur, alcanzando tallas de 2,5 metros de altura y cerca de 1 tonelada de peso, a diferencia de otros camélidos como Lama o Eulamaops que rondaban entre los 90 y 150 kilogramos, respectivamente. Hemiauchenia poseía un rostro alargado y miembros largos y gráciles, lo que sugiere que eran buenos corredores. Habitó en áreas abiertas, de pastizales, de los cuales probablemente se alimentaba. Tuvo una amplia distribución geográfica, aunque fuera del área andina.

Hemiauchenia fue el camélido de mayor talla del Pleistoceno de América del Sur, mucho mayor que el guanaco.

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Placentalia, Artiodactyla, Camelidae Palaeolama Gervais, 1867 Procedencia: Argentina, Bolivia, Brasil, Perú, Ecuador y probablemente Chile. Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense) Especies del Pleistoceno de la Argentina: P. weddelli (Ensenadense) Paleolama fue un camélido de gran tamaño, alcanzando tallas hasta un tercio mayor que el guanaco actual (Lama guanicoe). El cráneo es alargado, con un hocico delgado y largo. Los molares, de corona alta, se disponen en series convergentes. Los miembros eran robustos, con los metápodos relativamente cortos. A diferencia de Hemiauchenia, Palaeolama fue característico de áreas andinas. Existen algunos restos de camélidos de gran talla en la Patagonia austral, por ejemplo en la localidad arqueológica de Monte Verde, al sur de Chile, que fueron identificados como Paleolama. Es probable, entonces, que este gran camélido haya vivido hasta tiempos relativamente recientes.

Paleolama era un camélido grande, mayor que el guanaco, característico de las áreas andinas.

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OTROS CAMÉLIDOS DEL PLEISTOCENO Eulamaops Ameghino, 1889 (Lujanense). Era un camélido similar en aspecto al guanaco, aunque de tamaño mayor. Este género es conocido por una única especie, E. paralellus, descripta por Florentino Ameghino en 1884, a partir de escasos restos colectados por su hermano Carlos en las barrancas del río Luján. Lama Cuvier, 1800 (Marplatense-Reciente). Este género incluye actualmente al guanaco (Lama guanicoe) y a la vicuña (L. vicugna), que son dos especies silvestres, y a la llama (L. glama) y a la alpaca (L. pacos), híbridos resultantes de la domesticación humana. Actualmente, los guanacos habitan en zonas abiertas, con suelos bien drenados, arenosos y pedregosos, por lo que resultan un buen indicador ambiental. La especie L. gracilis es una especie fósil del Pleistoceno (edad Bonaerense al Lujanense), probablemente similar al guanaco. Restos de camélidos asignados al género Lama y a la especie viviente L. guanicoe son particularmente importantes en sitios arqueológicos, en la mayoría de los casos, con indicios de corte y quemaduras y asociados con restos líticos y culturales, por lo que se puede interpretar, fueron una de los principales fuentes de alimento y de abrigo para las antiguas poblaciones aborígenes. En numerosos sitios arqueológicos, además, se han encontrado sólo los huesos de las extremidades de estos camélidos por lo que se supone que, una vez cazados, unicamente las partes más carnosas y el cuero eran transportados hasta los asentamientos.

Los guanacos apoyan gran parte de los dedos al caminar dejando una impronta muy característica.

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Placentalia, Artiodactyla, Cervidae Morenelaphus Carette, 1922 Procedencia: Argentina, Uruguay, Paraguay y Brasil. Antigüedad: Pleistoceno tardío (Bonaerense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: M. lujanensis (Bonaerense-Lujanense) M. brachyceros (Bonaerense) Morenelaphus era un ciervo de tamaño similar al ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus), característicos por la magnitud y complejidad de la cornamenta. Los cuernos están algo aplanados y curvados en forma de “S”. La ramificación basal (garceta) es bi o trifurcada, terminada en puntas. El cuerno posee una o tres ramificaciones (candiles) en el lado anteroexterno y una en el lado posterior. El ápice del cuerno es también bi o trifurcado. Notablemente, la complejidad de la cornamenta de Morenelaphus no se observa en ninguna de los ciervos actuales sudamericanos. El nombre del género fue fundado por Eduardo Carette y dedicado a Francisco P. Moreno, fundador y primer director del Museo de La Plata.

Morenelaphus, ciervo característico del Pleistoceno de América del Sur, poseía una gran cornamenta con numerosas ramificaciones. Su nombre es en honor a F. P. Moreno.

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Placentalia, Artiodactyla, Cervidae Antifer Ameghino, 1889 Procedencia: Argentina, Uruguay y Brasil. Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Bonaerense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: A. ultra (Bonaerense) A. ensenadensis (Ensenadense) Ciervo de gran tamaño, similar al ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus). Las astas son robustas y largas, alcanzando los 60 centímetros de largo; se hallan comprimidas lateralmente y levemente arqueadas hacia el plano sagital. La ramificación es dicotómica irregular, la superficie del cuerno presenta fuertes surcos longitudinales. Antifer habría habitado en ambientes cálidos y húmedos.

Antifer alcanzó un gran tamaño corporal, similar al ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus).

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Placentalia, Artiodactyla, Cervidae Paraceros Ameghino, 1889 Procedencia: Argentina. Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: P. fragilis (Bonaerense-Lujanense) Paraceros era un ciervo de tamaño relativamente pequeño, pero que en comparación poseía cuernos muy largos y delgados de sección cilíndrica. En general, las ramificaciones de las astas están de un solo lado y se encuentran inclinadas hacia atrás. Hasta el momento, solo se ha registrado una única especie, Paraceros fragilis, la cual está restringida a la provincia de Buenos Aires, aunque probablemente tuvo una distribución mayor.

A pesar de ser un ciervo de tamaño relativamente pequeño, Paraceros poseía cornamentas muy largas y gráciles.

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Placentalia, Artiodactyla, Cervidae Asta de Epieuryceros

Epieuryceros Ameghino, 1889 Procedencia: Argentina. Antigüedad: Pleistoceno temprano (Ensenadense). Especies del Pleistoceno de la Argentina: E. truncus (Ensenadense) E. proximus (Ensenadense) Epieuryceros era un ciervo de gran tamaño con una cornamenta muy ramificada. Los cuernos tienen forma de palma, con cuatro o seis candiles distribuidos como abanico; el candil posterior termina en dos prolongaciones en forma de horquilla. La cornamenta de Epieuryceros difiere en gran medida de las presentes en otros cérvidos fósiles y actuales de nuestro territorio. Durante el Pleistoceno, la diversidad alcanzada por los cérvidos fue significativa, poseyendo muchos de ellos cornamentas muy complejas, actualmente ausentes en nuestros ciervos nativos.

OTROS CIERVOS DEL PLEISTOCENO

Asta de Hippocamelus .

Además de los ciervos extintos, en el Pleistoceno se registraron algunos de los géneros que tienen representantes en la actualidad: Hippocamelus Leuckart, 1816. El género es registrado en la Argentina desde el Pleistoceno tardío (edad Bonaerense). Actualmente, se reconocen dos especies en nuestro país: H. bisulcus (huemul) y H. antisensis (taruca o huemul del norte), distribuidos en zonas andinas. Desafortunadamente ambas especies se encuentran en franco retroceso por la caza descontrolada.

Asta de Ozotoceros.

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Ozotoceros Ameghino, 1891. Esté género probablemente esté presente desde el Lujanense en nuestro territorio, aunque con mayor certeza, a partir del Platense. Actualmente, está representado por el venado de las pampas (O. bezoarticus), habitante de llanuras y campo abierto. Hasta principios del siglo XX O. bezoarticus tenía una distribución muy amplia ocupando el norte y centro de la Argentina, pero hoy día esta especie se encuentra en peligro de extinción, por la caza descontrolada y por la intensa modificación de su hábitat natural.

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Orden Primates Linnaeus, 1758 El orden de los Primates nos incluye tanto a nosotros como a los chimpancés, gorilas, macacos, babuinos, monos, lémures, entre otros, y una gran variedad de formas extintas. Los más antiguos representantes de este grupo datan del Paleoceno-Eoceno temprano de América del Norte, Europa y Asia. Los primates vivientes son característicos por poseer cerebros de gran tamaño, lo que les ha permitido desarrollar movimientos precisos y una compleja manipulación de los miembros (tanto con las manos como con los pies), además de numerosas modificaciones del esqueleto postcraneano que los ha llevado a adquirir una postura vertical del cuerpo.

EL GRAN CEREBRO DE LOS PRIMATES

Los primates vivientes, órden en el que está incluído el hombre, poseen un cerebro de gran tamaño, que les permitió desarrollar movimientos precisos y una compleja manipulación de sus miembros. Esqueletos primates (macaco, gorila y hombre)

Resolver las relaciones filogenéticas de los primates con los demás placentarios ha sido un dilema que ha involucrado a científicos, desde C. Darwin, T. Huxley, hasta nuestros días. Actualmente, numerosos estudios tanto morfológicos como moleculares concuerdan en que los mamíferos vivientes más cercanamente emparentados con los primates son los Dermoptera (ardillas voladoras) o Scandentia (tupaia o musaraña arborícola). En América del Sur, los primates están representados por numerosas especies de monos platirrinos (o “monos del Nuevo Mundo”) como el caraya (Alouatta), mono mirikiná (Aotus), mono caí (Cebus), entre otros. Los Plathyrrini son registrados en América del Sur desde el Oligoceno (hace más de 25 millones de años) con varias especies halladas en la Argentina, Bolivia, Colombia y Chile. Los monos platirri-

Cladograma que muestra la posición filogenética de los homínidos entre otros primates.

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B E STIARIO FÓSIL

Cladograma de los monos vivientes más cercanamente relacionados al hombre (Hylobates: gibón, Pongo: orangután, Gorilla: Gorila y Pan: chimpancé). Entre ellos, es con el chimpancé con quien compartimos una muy estrecha similitud genética y anatómica.

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nos, junto con los roedores caviomorfos, se conocen informalmente como los “Antiguos saltadores de islas” porque habrían ingresado a América del Sur por medio de rutas de azar desde África, cruzando el océano Atlántico, probablemente hacia fines del Eoceno-principios del Oligoceno. Hasta el momento no han sido hallados monos platirrinos en sedimentos pleistocénicos de la Argentina. Al contrario, los únicos primates registrados en el Pleistoceno son los seres humanos (Hominidae, Homo sapiens), los cuales evolucionaron en el Viejo Mundo e hicieron recién su aparición en el continente americano en el Pleistoceno más tardío (probablemente hace unos 20.000 años).

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FLORENTINO AMEGHINO Y EL ORIGEN DEL HOMBRE A lo largo de la obra de F. Ameghino, se denota el interés que el sabio tuvo por comprender el origen y la diversificación del hombre. Su primera incursión en el tema la realizó a partir del hallazgo de restos humanos y material lítico en los arroyos Roque y Frías (provincia de Buenos Aires), los cuales estaban asociados con la fauna extinta de megamamíferos. Sus estudios y conclusiones, comunicados en 1876 bajo el título “El Hombre Cuaternario en la Pampa”, no fueron de agrado para científicos tales como G. Burmeister y F. P. Moreno, quienes desacreditaron sus descubrimientos. La atmósfera científica era una caldera en pleno auge y cada nueva teoría significaba un gran alboroto, generalmente con repercusiones en todos los ámbitos sociales. No obstante, Ameghino continuó recolectando datos y publicando artículos sobre el tema, aunque principalmente en revistas del exterior. En 1880-1881 compiló sus ideas antropológicas en una obra monumental de dos tomos: La Antigüedad del Hombre en el Plata. En este libro, Ameghino enunció las relaciones que existieron o habrían existido entre el hombre y los antropomorfos con el fin de establecer “si el hombre actual deriva de alguno de los géneros existentes o si su origen se remonta a una forma extinta más íntimamente aliada con los antropomorfos que el hombre actual”. Dentro de este marco teórico, Ameghino estableció una serie de formas ancestrales al género Homo que las denominó Prothomo (hipotético pero que, según él, no debió ser muy distinto del Homo pampaeus, conocido sobre la base de restos craneanos encontrados en Necochea y Miramar), Diprothomo platensis (basado en restos del Plioceno de la ciudad de Buenos Aires), Triprothomo (hipotético) y Tetraprothomo argentinus (basado en restos postcraneanos del Mioceno de Monte Hermoso). Este panorama evolutivo fue extrapolado a su cuadro geocronológico y, de esta forma, Ameghino concluyó que los antepasados del hombre actual se remontaban al Terciario de América del Sur. Asimismo, estableció una serie de supuestos en donde explicó la dispersión de los antropomorfos y del género Homo hacia el resto de los continentes, ubicando el centro de origen y dispersión en la Argentina. Ameghino respaldó su teoría científicamente con hallazgos paleontológicos y arqueológicos y la enmarcó en su cuadro estratigráfico y geocronológico. Lamentablemente, y sin querer pecar de anacrónicos, estudios posteriores establecieron una edad más reciente para todo el conjunto estratigráfico propuesto por Ameghino, lo que disminuyó considerablemente la edad absoluta para el conjunto de restos supuestamente precursores del hombre. Asimismo, nuevos estudios desacreditaron algunas de las identificaciones de Ameghino, mientras que nuevos hallazgos paleontológicos realizados sobre todo en África sustentaron firmemente la hipótesis de que la historia evolutiva del hombre había ocurrido en dicho continente y que de allí habían migrado a otros continentes, incluso a América del sur.

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La historia evolutiva del hombre tuvo lugar en el Viejo Mundo. En América hacen su aparición en el Pleistoceno tardío, hace probablemente unos 20.000 años.

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Familia Hominidae Gray, 1825 Género Homo Linnaeus, 1758 Los registros más antiguos del género Homo fueron hallados en el este de África en yacimientos de hace unos 2,5 millones de años. Las especies más antiguas, H. habilis y H. rudolfensis, emigraron rápidamente de África a Asia. Estos primeros representantes eran de baja estatura (1 a 1,5 metros de altura), postura erecta, con los brazos largos y los pies adaptados para trepar. Homo erectus es una especie algo más reciente, con una antigüedad máxima de 1,9 millones de años y de amplia distribución geográfica, encontrándose en África, Asia y Europa. Eran algo más altos (1,5 a 1,8 metros), con un mayor desarrollo cerebral, dientes más pequeños y miembros con una proporción similar a la de los humanos actuales. Hacia los 800 mil años se registra H. heildelbergensis y hacia los 300 mil años, la especie H. neanderthalensis; ambas muy abundantes en el registro fósil, distribuidas en África, Europa y Asia la primera, y en Europa y Asia Menor la segunda. La especie Homo sapiens, de la cual nosotros somos parte, aparece por primera vez en el registro en África, hace unos 130 mil años. La habilidad tecnológica y cultural de nuestra especie creció rápidamente, permitiéndole colonizar cada rincón del planeta. En América del Sur, dataciones en los sitios arqueológicos más antiguos sugieren que el H. sapiens estaba ya presente en el Pleistoceno más tardío, posiblemente hace unos 20.000 años atrás. Los sitios más conocidos en el cono sur de América del Sur, con indicios de antiguas ocupaciones humanas son: Los Toldos (provincia de Santa Cruz, Argentina), Cueva Lago Sofía y Tres Arroyos (ambos al sur de Chile) de hace unos 13.000 a 11.500 años (edad Lujanense tardío), y algo más modernos: Arroyo Seco y La Moderna (ambos en provincia de Buenos Aires, Argentina). En muchos casos, los restos humanos o indicios de ocupación o actividad humana fueron encontrados asociados a restos óseos de la megafauna extinta. La capacidad intelectiva de nuestra especie no deja de asombrarnos, ya que no sólo fuimos capaces de mirar hacia nuestro interior, sino también de conquistar el mundo de la filosofía, la ciencia y la técnica, y extender nuestras fronteras más allá de los límites del planeta Tierra. De todos modos, no debemos olvidar que no somos más que una de las tantas especies actualmente vivientes, que nuestra capacidad intelectual no es más que un carácter peculiar del que estamos dotados (como lo es el nadar en los cetáceos) y por lo tanto, no debemos sentir particular supremacía sobre los demás seres vivos. Cada una de las especies que actualmente puebla nuestro planeta, incluso nosotros mismos, no somos más que un simple componente del árbol de la vida.

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MARINOS

MAMÍFEROS

CAPÍTULO

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MAMÍFEROS

MARINOS

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Mamíferos marinos Hasta ahora, nos hemos referido exclusivamente a los mamíferos continentales, a la historia de la Tierra, enfatizando en la gráfica de los continentes y a sus consecuencias en el desarrollo y evolución de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, los mamíferos también conquistaron los mares y océanos, como bien los ejemplifican los cetáceos (ballenas y delfines), los sirenios (dugones, manatíes y vacas marinas) y los pinnípedos (morsas, focas, elefantes y lobos marinos). Al contrario que para la fauna terrestre, la conexión insular de América del Sur durante casi todo el Cenozoico implicó la comunicación entre el océano Atlántico y el océano Pacífico, y concomitantemente favoreció la comunicación entre las poblaciones de mamíferos marinos de océanos vecinos, no sólo a través de las aguas gélidas australes sino a través del cálido Mar del Caribe, al Norte. La formación del istmo de Panamá en el Plioceno, cortó dicha conexión y de esta forma, las poblaciones de mamíferos que migraban entre

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ambos océanos por el Norte, quedaron aisladas, o bien debieron extender por varios miles de kilómetros su recorrido, para acceder al otro océano, ahora sólo por el sur, a través del pasaje de Drake. El registro fósil de mamíferos marinos sudamericanos es relativamente abundante y variado, aunque, sin embargo, no ha recibido la suficiente atención en comparación con los mamíferos terrestres. Cabe destacar que actualmente en nuestras costas los mamíferos marinos más representativos son los cetáceos y pinnípedos, sin embargo, hace unos millones de años, durante el Mioceno, dugones y manatíes eran también habitantes de nuestras costas y estuarios. Las aguas de entonces eran más cálidas que en la actualidad y posiblemente los cambios climáticos de fines del Cenozoico fueron las causas de la retracción en la distribución de estos mamíferos al norte de América del Sur (hoy día los manatíes sudamericanos se distribuyen cerca de las costas tropicales del Amazonas) o bien llevaron a la extinción de varias de sus especies. Durante el Pleistoceno, y en relación con los ciclos cálidos interglaciares, el mar avanzó reiteradas veces sobre el continente (eventos conocidos como ingresos marinos), dejando en tierra firme tanto sedimentos como restos de invertebrados y de vertebrados marinos. Por ello es que se tiene registro de los cetáceos y pinnípedos que vivieron en el Pleistoceno en las aguas contiguas a la Argentina. A pesar de que el cambio del nivel del mar afectó la línea de costa de todo nuestro terreno, los restos fósiles de mamíferos marinos del Pleistoceno hasta ahora conocidos provienen de la provincia de Buenos Aires.

En las barrancas de Puerto Madryn (provincia de Chubut), en la costa atlántica patagónica, se han hallados restos de antiguos cetáceos que poblaban los mares, en aquel entonces cálidos, del Mioceno.

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Suborden Cetacea Brisson, 1762

50 MILLONES DE AÑOS

cetáceos (como ballenas, delfines y orcas) son los mamíferos mejor adaptados para nadar y para llevar una vida en el medio acuático. Los más antiguos cetáceos, muy diferentes a los actuales, datan de unos 50 millones de años.

Cladograma que muestra las relaciones de parentesco de los cetáceos (basado en Gingerich, 2005).

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Los cetáceos son mamíferos acuáticos por excelencia; incluyen a las ballenas, delfines, marsopas, orcas y formas afines. En la actualidad habitan en mares y océanos de todo el mundo; algunas especies pueden además incursionar en ríos, mientras que otras están adaptadas para vivir en agua dulce. Los cetáceos tienen el cuerpo alargado, fusiforme, que le favorece el desplazamiento bajo el agua. Los miembros anteriores están transformados en aletas, mientras que los posteriores están atrofiados. La aleta está sostenida por los dedos, los que, a diferencia de nosotros, presentan numerosas falanges (hiperfalangia), y cuyo número varía, además, según las especies. La cola, también transformada en aleta, es aplanada dorsoventralmente y extendida hacia los costados formando dos lóbulos carnosos. Las vértebras del cuello están muy aplanadas en forma de discos y concordantemente, el cuello es muy corto. Los orificios nasales están ubicados en la superficie dorsal del cráneo (internamente, los maxilares y premaxilares están muy extendidos hacia atrás, hasta o más allá del nivel de las órbitas, sobre los huesos frontales), permitiéndole al animal respirar sin tener necesidad de asomar completamente la cabeza. Los cetáceos se relacionan cercanamente con los artiodáctilos; es más, algunos autores (fundamentalmente, sobre la base de estudios moleculares) los ubican entre los artiodáctilos, relacionados con los hipopótamos, por ejemplo. Los cetáceos más antiguos datan del Eoceno de la India y Pakistán (50 millones de años aproximadamente). La historia evolutiva de los cetáceos es uno de los ejemplos más claros de la rápida radiación adaptativa que pueden experimentar los mamíferos. Clásicamente, los cetáceos más antiguos, con un esqueleto primitivo, fueron agrupados entre los “Archaeoceti”; sin embargo, estos no constituyen un grupo natural, sino que reúnen formas que comparten sucesivamente ancestros en común con los grupos vivientes, los Mysticeti y los Odontoceti. En la Argentina, los restos fósiles más antiguos de cetáceos fueron encontrados en la Patagonia, en rocas del Oligoceno tardío (hace 25 millones de años aproximadamente). En la actualidad, más de 35 especies son reconocidas en las costas australes de nuestros mares, distribuidas en los dos grandes grupos: los Mysticeti y los Odontoceti, ambos también representados durante el Pleistoceno. Los cetáceos incluyen a los seres vivientes de mayor tamaño y a uno de los vertebrados más grandes que jamás haya existido: la ballena azul (Balaenoptera musculus), que llega a medir unos 30 metros de largo. Si bien es probable que los más gigantescos dinosaurios del Mesozoico hayan superado su longitud, la masa corporal es mucho mayor en el mamífero viviente. Los Mysticeti están actualmente representados por las ballenas y los rorcuales. Los misticetos carecen de dientes; poseen numerosos filamentos largos queratinosos (las barbas) que les sirven para filtrar el agua y atrapar los crustáceos microscópicos (como el krill) de los que se alimentan. Los más antiguos restos de misticetos fueron hallados en rocas del Oligoceno. En la Argentina, son registrados al menos desde el Mioceno.

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Placentalia, Cetacea, Mysticeti

LOS MISTICETOS

Los misticetos (como las ballenas y rorcuales) no tienen dientes, poseen numerosos filamentos (barbas) con los que filtran el alimento.

Los misticetos vivientes que habitan o al menos visitan los mares australes se agrupan en dos familias: Balaenidae y Balaenopteridae. Los Balaenidae, que incluyen entre otros a la ballena franca austral (Eubalaena australis), se registran en la Argentina desde el Mioceno temprano (hace más de 20 millones de años), sin embargo, restos atribuibles a esta familia aún no fueron hallados en rocas del Pleistoceno. Al contrario, la única familia de misticetos representada en el Pleistoceno de la Argentina son los Balaenopteridae, conocidos para nuestros mares desde el Mioceno tardío (hace algo más de 5 millones de años). En la actualidad, los balaenoptéridos son muy diversos en los océanos de todo el mundo y están representados por ejemplo, por la ballena Minke (Balaenoptera acutorostrata), la ballena azul (Balaenoptera musculus), la ballena yubarta (Megaptera novaeangliae), entre otros. En el Pleistoceno tardío de la Argentina, sólo una especie fue descripta, Notiocetus romerianus, dada a conocer por F. Ameghino en 1891. Esta especie se basa en material muy fragmentario (una bula timpánica aislada) por lo que futuros estudios y nuevos materiales podrían revelar diferentes conclusiones.

ÚNICO MISTICETO RECONOCIDO PARA EL PLEISTOCENO EN LA ARGENTINA Infraorden Mysticeti Cope, 1891. Familia Balaenopteridae Gray, 1864. Notiocetus romerianus (Pleistoceno tardío).

Para el Pleistoceno de la Argentina se ha reconocido hasta ahora sólo fósiles muy fragmentario de una ballena, Notiocetus romerianus, agrupada entre los balaenoptéridos. M A M Í F E R O S M ARINOS

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Placentalia, Cetacea, Odontoceti Los Odontoceti son los cetáceos que poseen dientes. En general, los dientes son todos muy similares entre sí, cónicos, puntiagudos, con una sola raíz, y con una función parecida. Algunas especies tienen más de 100 dientes en cada hemimandíbula, mientras que otras, poseen sólo dos. Los odontocetos son conocidos desde el Oligoceno, mientras que en la Argentina datan recién del Mioceno temprano (hace alrededor de 20 millones de años). Los odontocetos vivientes que habitan o visitan los mares de la Argentina se agrupan en cinco familias: Phocoenidae, Physeteridae, Pontoporiidae, Delphinidae y Ziphiidae (las tres últimas también con representantes en el Pleistoceno).

La familia Pontoporiidae incluye a formas que están adaptadas a vivir en ambientes de agua dulce. En la Argentina, dicha familia data del Mioceno tardío (hace algo más de 5 millones de años). En la actualidad, la especie más característica es Pontoporia blainvillei (o delfín del plata), presente desde el Pleistoceno tardío-Holoceno en la Argentina. Pontoporia es un delfín pequeño, de casi 1,5 metros de largo, con el hocico delgado y largo. Habita en aguas saladas cerca de la costa, incursionando en ríos aguas arriba. La familia Delphinidae es la más diversa e incluye a la mayoría de las especies de odontocetos de pequeño y mediano tamaño (como el delfín común, Delphinus delphis; la tonina overa, Cephalorhynchus commersonii; el delfín nariz de botella, Tursiops truncatus; y la orca, Orcinus orca, entre varios otros). En la Argentina, esta familia es registrada desde el Pleistoceno tardío con los géneros Tursiops sp. y Orcinus sp. La familia Ziphiidae incluye a los zafios o delfines picudos (como Ziphius cavirostris, Hyperoodon planifrons, Mesoplodon grayi), caracterizados por presentar la cabeza redondeada y el hocico alargado. Algunas especies muestran una marcada reducción en el número de

Resultan relativamente escasos los restos fósiles hasta ahora descubiertos de cetáceos para el Pleistoceno de la Argentina. Entre estos, se incluyen a los odontocetos, entre los que fueron reconocidos delfines, toninas y orcas fósiles. MAM Í F E R O S M A R I N O S

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B ESTIARIO FÓSIL dientes, llegando a tener sólo dos en la mandíbula inferior y únicamente en los machos. Los zífidos son registrados desde el Mioceno medio en la Argentina (hace 15 millones de años aproximadamente). En el Pleistoceno, se registró sólo la especie Mesoplodon grayi o zifio negro, actualmente habitante también de nuestros mares.

ODONTOCETOS REGISTRADOS EN LA ARGENTINA PARA EL PLEISTOCENO Infraorden Odontoceti Flower, 1869. Familia Pontoporiidae Gray, 1870. Pontoporia blainvillei (Pleistoceno tardío-Holoceno). Familia Delphinidae Gray, 1821. Tursiops sp. (Pleistoceno tardío-Holoceno). Orcinus sp. (Pleistoceno tardío-Holoceno). Familia Ziphiidae Gray, 1865. Mesoplodon grayi (Pleistoceno tardío-Holoceno).

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Orden Carnivora Bowdich, 1821 “Pinnipedia” Illiger, 1811 Tradicionalmente, los mamíferos carnívoros acuáticos con los cuatro miembros transformados en aletas eran agrupados bajo el nombre de “Pinnipedia”. Algunos científicos, sin embargo, creen que este no corresponde a un grupo natural ya que al menos dos de las familias clásicas reconocidas (Phocidae y Otariidae) no comparten un ancestro común cercano. A fin de mencionar conjuntamente a las focas y a los lobos marinos, dadas sus notables peculiaridades distintivas en comparación con otros carnívoros, usaremos informalmente el término “Pinnipedia”. Los pinnípedos son mamíferos carnívoros adaptados para llevar una vida acuática, aunque ligados al continente para parir sus crías. La mayoría de los pinnípedos son marinos, aunque hay una foca en Asia (Phoca sibirica o foca del Lago Baikal) que habita en agua dulce. Tienen el cuerpo fusiforme, los miembros tanto anteriores como posteriores transformados en aletas y la cola corta o casi ausente. Los dientes en general son simples, de forma cónica (aunque en algunas especies como en el leopardo marino, Hydrurga, tienen además varias cúspides adicionales) y no existe una clara diferenciación entre premolares y molares. Los pinnípedos habitan las costas de casi todo el mundo, aunque son más frecuentes en aguas frías y polares. En los mares y costas de América del Sur se reconocen dos familias: Phocidae y Otariidae.

LOS PINNIPEDOS

Bajo el nombre “Pinnipedia” se ha agrupado a los mamíferos acuáticos con miembros transformados en aletas (focas y elefantes marinos). Estos, sin embargo, no son un grupo natural ya que no derivan de un ancestro común.

Los pinnípedos están adaptados a la vida acuática, aunque ligados al continente para parir sus crías.

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Placentalia, Carnivora, Phocidae Los Phocidae están actualmente representados por la foca cangrejera (Lobodon carcinophagus), el leopardo marino (Hydrurga leptonyx), el elefante marino (Mirounga leonina), entre otros. Están altamente adaptados a la vida marina, y visitan la costa sólo para reproducirse. El desplazamiento en tierra se basa en movimientos del torso, sin ayuda de los miembros. Se caracterizan por carecer de pabellón auricular, a diferencia de sus parientes cercanos, los otáridos. En la Argentina, los fócidos se conocen desde el Mioceno tardío (hace algo más de 5 millones de años), aunque aún no han sido hallados fósiles en el Pleistoceno.

Los fócidos (como las focas y los elefantes marinos) carecen de pabellón auricular. Hasta ahora no han sido hallados restos fósiles de estos animales en el Pleistoceno de Argentina.

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Placentalia, Carnivora, Otariidae Los Otariidae, llamados así por presentar un pequeño pabellón auricular (oreja), son los pinnípedos más frecuentes de nuestra costa atlántica. Los otáridos pueden ubicar los miembros anteriores debajo del cuerpo y ayudarse con ellos en el desplazamiento en tierra. Las especies vivientes de la Argentina se reúnen en dos géneros: Otaria y Arctocephalus, ambos representados también en el Pleistoceno. Las especies reconocidas para el Pleistoceno son Otaria flavescens (actualmente conocido como lobo marino de un pelo) y Arctocephalus holmbergi. El registro de Otaria del Pleistoceno fue dado a conocer por Carlos Rusconi como Eumetopias jubata olivinensis sobre la base de un húmero aislado. Autores posteriores, sin embargo, luego de revisar el material, consideraron más probable que pertenezca a la especie actual Otaria flavescens. La segunda especie del Pleistoceno, Arctocephalus holmbergi, fue originalmente estudiada por el científico francés H. Gervais y por F. Ameghino en 1898, basándose en un fémur aislado muy fragmentario. Si bien aún no está del todo confirmado por los científicos, algunos autores opinan que más probablemente corresponda a la especie viviente A. australis (lobo marino austral o de dos pelos).

LOS OTÁRIDOS

Los otáridos como el lobo marino, a diferencia de los fócidos, presentan un pequeño pabellón auricular.

Los lobos marinos (Otaria y Arctocephalus) han estado presentes en nuestras costas al menos desde el Pleistoceno tardío.

PINÍPEDOS RECONOCIDOS PARA EL PLEISTOCENO DE LA ARGENTINA Familia Otariidae Gray, 1825. Otaria flavescens (Pleistoceno tardío-Holoceno). Arctocephalus holmbergi (Pleistoceno tardío-Holoceno).

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