Anatomie et physiologie : une approche intégrée 9782765106975, 2765106975

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UNE APPROCHE INTÉGRÉE Michael P. McKinley Valerie Dean O’Loughlin Theresa Stouter Bidle ADAPTATION FRANÇAISE :

Dave Bélanger Mélanie Cordeau Audrey Des Serres Matthieu Devito Marc-André Lafamme Sophie Morin Lia Tarini

UNE APPROCHE INTÉGRÉE Michael P. McKinley Valerie Dean O’Loughlin Theresa Stouter Bidle ADAPTATION FRANÇAISE :

Dave Bélanger Mélanie Cordeau Audrey Des Serres Matthieu Devito Marc-André Lafamme Sophie Morin Lia Tarini

Anatomie et physiologie Une approche intégrée Traduction et adaptation de : Anatomy & Physiology – An Integrative Approach de Michael P. McKinley, Valerie Dean O’Loughlin et Theresa Stouter Bidle © 2013 McGraw-Hill (ISBN 978-0-07-305461-2) Original edition © 2013 by The McGraw-Hill Companies Inc. All rights reserved © 2014 TC Média Livres Inc. Conception éditoriale : Sophie Gagnon Coordination éditoriale : André Vandal Édition : Audrey Boursaud, Daphné Marion-Vinet et Nathalie Jalabert Coordination : Caroline Côté, Johanne Lessard, Mélanie Nadeau et Michel Raymond Recherche iconographique : Rachel Irwin et Patrick St-Hilaire Traduction : Marie Dumont, Catherine Ego, Joanne Goulet-Giroux, Lucie Morin, Laurence Perron et Geneviève Ross Révision linguistique : Chantale Bordeleau, Marie-Claude Rochon et Anne-Marie Trudel Correction d’épreuves : Francine Raymond et Marie-Claude Rochon Conception graphique : Geneviève Pineau (Pige Communication) Adaptation de la couverture originale : Micheline Roy Impression : TC Imprimeries Transcontinental Coordination éditoriale du matériel complémentaire Web : Audrey Boursaud et Daphné Marion-Vinet Coordination du matériel complémentaire Web : Caroline Côté, Johanne Losier et Mélanie Nadeau Traduction du matériel Web : Julie Bourgon, Louise Drolet, Marie Dumont, Lucie Morin, Serge Paquin, Laurence Perron et Geneviève Ross Catalogage avant publication de Bibliothèque et Archives nationales du Québec et Bibliothèque et Archives Canada McKinley, Michael P. [Anatomy & physiology. Français] Anatomie et physiologie : une approche intégrée Traduction de : Anatomy & physiology. Comprend des références bibliographiques. ISBN 978-2-7651-0697-5 1. Anatomie humaine. 2. Physiologie humaine. i. O’Loughlin, Valerie Dean. ii. Bidle, Theresa Stouter. iii. Des Serres, Audrey. iv. Titre. v. Titre : Anatomy & physiology. Français. QM25.M3414 2014

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C2013-941744-3

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La pharmacologie évolue continuellement. La recherche et le développement produisent des traitements et des pharmacothérapies qui perfectionnent constamment la médecine et ses applications. Nous présentons au lecteur le contenu du présent ouvrage à titre informatif uniquement. Il ne saurait constituer un avis médical. Il incombe au médecin traitant et non à cet ouvrage de déterminer la posologie et le traitement appropriés de chaque patient en particulier. Nous recommandons également de lire attentivement la notice du fabricant de chaque médicament pour vérifier la posologie recommandée, la méthode et la durée d’administration, ainsi que les contre-indications. Les cas présentés dans les études de cas et exercices de cet ouvrage sont fictifs. Toute ressemblance avec des personnes existantes ou ayant déjà existé n’est que pure coïncidence. TC Média Livres Inc., McGraw-Hill, les adaptateurs et leurs collaborateurs se dégagent de toute responsabilité concernant toute réclamation ou condamnation passée, présente ou future, de quelque nature que ce soit, relative à tout dommage, à tout incident – spécial, punitif ou exemplaire – y compris de façon non limitative, à toute perte économique ou à tout préjudice corporel ou matériel découlant d’une négligence, et à toute violation ou usurpation de tout droit, titre, intérêt de propriété intellectuelle résultant ou pouvant résulter de tout contenu, texte, photographie ou des produits ou services mentionnés dans cet ouvrage.

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ITIB

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Gouvernement du Québec – Programme de crédit d’impôt pour l’édition de livres – Gestion SODEC.

iii

AVANT-PROPOS L’objecti de l’équipe de rédaction de ce manuel sur l’anatomie et la physiologie était de créer un livre rédigé avec clarté et illustré de açon experte afn de guider l’étudiant débutant dans son apprentissage. Agréable à consulter, acile à comprendre, efcace du point de vue pédagogique et visuellement attrayant, cet ouvrage aide l’étudiant à intégrer les diérents concepts. En eet, l’un des défs de taille auxquels se heurte l’étudiant quant à la maîtrise des concepts d’un cours d’anatomie et de physiologie est l’intégration des liens entre les contenus des nombreux chapitres. À titre d’exemple, la compréhension d’un sujet comme la pression artérielle exige des connaissances contenues dans les chapitres sur le cœur, les vaisseaux sanguins, les reins et la régulation de ces structures par les systèmes nerveux et endocrinien. L’utilité d’un texte d’anatomie et de physiologie dépend en partie du succès avec lequel il aide l’étudiant à intégrer ces concepts connexes. Sans cette capacité, l’étudiant n’apprend que ce qui semble être des éléments qui n’ont aucun rapport entre eux sans comprendre la place qu’ils occupent dans un ensemble. C’est l’intégration efcace des concepts tout au long du texte qui rend ce manuel vraiment unique par rapport aux autres ouvrages d’anatomie et de physiologie. Pour mettre en évidence les interrelations entre les diérents systèmes du corps humain et les liens entre la orme et la onction, une approche pédagogique intégratrice a été conçue. Le texte rédigé est très convivial et comprend des descriptions exactes et concises qui sont approondies, sans touteois submerger le lecteur de détails inutiles. La narration du texte renvoie constamment à des illustrations qui appuient et clarifent les explications textuelles.

Organisation des chapitres Une démarche par intégration exige que les sujets ondamentaux soient présentés au moment où leur compréhension est essentielle. L’étudiant doit acquérir des connaissances de base sur un concept donné avant d’appliquer cette inormation dans une situation plus complexe. Par conséquent, nous avons apporté quelques variantes simples à la açon dont les sujets suivants sont généralement subdivisés et à l’ordre dans lequel ils sont traités. • Chapitre 2 – Les atomes, les ions et les molécules. La plupart des étudiants qui suivent un cours d’anatomie et de physiologie ont des connaissances limitées ou inexistantes en chimie. Il aut donc un manuel qui présente en détail et de açon organisée la structure atomique et moléculaire, les liaisons, l’eau et les macromolécules biologiques afn de ournir une base à la compréhension des processus physiologiques expliqués. • Chapitre 3 – L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire. L’adénosine triphosphate (ATP) est essentielle à tous les processus vitaux. C’est pourquoi le présent manuel met en relie l’importance du concept clé de l’ATP en l’enseignant tôt. Nous utilisons ensuite ces connaissances, au besoin, dans les

chapitres subséquents en étoant ce qui a déjà été présenté plutôt que de les enseigner de nouveau depuis le début. • Chapitre 13 – Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens, et chapitre 14 – Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux. Au lieu de subdiviser l’étude du système nerveux en un chapitre sur le système nerveux central (SNC) et un autre sur le système nerveux périphérique (SNP), nous avons groupé les structures du système nerveux par région. Par conséquent, l’étudiant peut intégrer les ners crâniens avec leurs noyaux respectis dans l’encéphale et les régions de la moelle épinière avec les ners spinaux précis issus de ces régions. • Chapitre 17 – Le système endocrinien. Nous avons organisé le chapitre sur le système endocrinien et le contenu spécifque lié aux nombreuses hormones libérées par les glandes endocrines de açon à guider l’étudiant le plus efcacement possible dans sa compréhension du onctionnement de ce système de régulation pour le maintien de l’homéostasie. Dans le chapitre sur le système endocrinien, nous présentons un aperçu et un exposé général des concepts centraux du système endocrinien et nous décrivons des hormones représentatives qui assurent le maintien de l’homéostasie de l’organisme. Les détails sur les actions de la plupart des autres hormones, qui nécessitent de connaître des structures anatomiques précises examinées dans d’autres chapitres, sont décrits dans ces chapitres. À titre d’exemple, les hormones sexuelles sont présentées dans le chapitre 28, Le système génital. L’apprentissage des diverses hormones est acilité par l’ajout d’une fgure modèle pour chaque hormone importante ; chaque modèle visuel comprend les mêmes éléments (stimulus, récepteur, centre de régulation et eecteurs) organisés de açon similaire. De plus, il est possible de trouver rapidement l’inormation relative à chaque hormone importante décrite dans le présent manuel dans les tableaux récapitulatis ournis dans l’Annexe A. • Chapitre 21 – Le système lymphatique, et chapitre 22 – Le système immunitaire et la défense de l’organisme. Pour aciliter l’apprentissage, nous avons divisé le traitement de ces systèmes en deux chapitres distincts. Le chapitre sur le système lymphatique porte essentiellement sur les structures anatomiques qui le composent et donne un aperçu des onctions de chaque structure. Cela permet, dans un chapitre distinct, d’avoir une vue d’ensemble et d’approondir le système immunitaire tout en aisant des liens avec le chapitre précédent. • Chapitre 29 – Le développement, la grossesse et l’hérédité. Le sujet de l’hérédité ait partie du chapitre sur la grossesse et le développement humain comme un prolongement naturel du chapitre 28, Le système génital. Cette introduction constitue une base de connaissance utile à l’étudiant qui suit un cours de génétique en même temps que son cours d’anatomie et de physiologie.

IV

pRÉSENtAtION

DES AUtEURS

Équie de l’édiion rançaise DAVE BÉLANGER M. Sc. (sciences neurologiques) e M. Éd. (enseignemen collégial)

Dave Bélanger enseigne au Département de biologie et biotechnologie du Cégep de Lévis-Lauzon depuis 2010. Il est détenteur d’une maîtrise en sciences neurologiques de l’Université de Montréal et d’une maîtrise en enseignement au collégial de l’Université de Sherbrooke. Il enseigne également au Département de sciences inrmières de l’Université du Québec à Rimouski et au secteur Perorma de la Faculté d’éducation de l’Université de Sherbrooke. Avant de aire son entrée dans le monde de l’enseignement en 2007, il a œuvré pendant près de 10 ans en recherche biomédicale et il a notamment travaillé sur la reconstruction de peau in vitro et sur l’élaboration d’un modèle rendant possible l’étude du VIH dans un environnement semblable à celui du système nerveux central.

dans les techniques de la santé. Il a aussi été enseignant en biologie au Cégep du Vieux Montréal, enseignant en sciences au Collège Villa Maria et assistant de recherche en chirurgie expérimentale à l’Hôpital Maisonneuve-Rosemont. Il est détenteur d’une maîtrise en sciences biologiques (neurobiologie), d’un DESS en administration de l’éducation, d’un baccalauréat en biologie (spécialisation physiologie), d’un certicat en biotechnologies de l’Université de Montréal et d’un certicat en sciences de l’éducation de l’Université du Québec à Montréal. Il possède plusieurs années d’expérience comme réviseur scientique de matériel didactique en sciences et technologies au secondaire ainsi qu’en biologie au collégial. MARC-ANDRÉ LAfLAMME B. Sc. (biologie)

Auteur et coauteur de plusieurs articles et communications, ses thèmes de prédilection portent sur le rôle des émotions dans le processus d’apprentissage et sur les méthodes d’enseignement innovantes comme la classe inversée.

Marc-André Lafamme enseigne au Département de biologie du Cégep Limoilou depuis 1999. Ses intérêts de recherche sont nombreux et il s’intéresse plus particulièrement à la physiologie, à l’écologie évolutive et à l’éthique de l’environnement. Avant d’enseigner, il a travaillé en neurophysiologie, en médecine du sport et en génétique évolutive. Il a également œuvré dans le domaine de l’éthique de l’environnement.

MÉLANIE CORDEAU

SOphIE MORIN

M. Sc. (biologie moléculaire)

B. Sc. (sciences biologiques)

Mélanie Cordeau enseigne au Département de biologie du Cégep André-Laurendeau depuis plus de 12 ans. Elle donne principalement les cours d’anatomie et physiologie en soins inrmiers et enseigne parois au programme de baccalauréat international. Elle est détentrice d’une maîtrise en biologie moléculaire et d’un baccalauréat en biochimie de l’Université de Sherbrooke.

Sophie Morin enseigne depuis 2007 au Département de biologie du Collège de Rosemont où elle donne les cours d’anatomie et de physiologie, principalement aux étudiants en sciences de la nature et en techniques d’inhalothérapie. Elle est détentrice d’un baccalauréat en sciences biologiques spécialisé en biotechnologies et d’un diplôme d'enseignement postsecondaire de l’Université de Montréal. Elle poursuit actuellement une maîtrise en enseignement à l’Université de Sherbrooke.

AUDREY DES SERRES M. Sc. éd.

LIA tARINI

Audrey Des Serres enseigne au Département de biologie du Cégep Garneau. Elle est détentrice d’une maîtrise sur mesure en éducation de l’Université Laval, où elle a suivi plusieurs cours en pédagogie collégiale, et d’un baccalauréat en biologie médicale de l’Université du Québec à Trois-Rivières. Depuis 2009, elle donne principalement les cours d’anatomie et de physiologie aux étudiants en soins inrmiers.

B. Sc. (biologie médicale)

MAtthIEU DEVItO M. Sc. (sciences biologiques) e DESS (adminisraion de l'éducaion)

Matthieu Devito est enseignant au Département de biologie et biotechnologies du Collège Ahuntsic depuis plus de 25 ans. Il a été coordonnateur de ce département pendant quelques années et il y enseigne actuellement l’anatomie et la physiologie humaines ainsi que la microbiologie et l’immunologie

Lia Tarini enseigne depuis 2004 au Département de biologie du Cégep de Thetord où elle donne principalement les cours d’anatomie et de physiologie aux étudiants en soins inrmiers. Elle est détentrice d’un baccalauréat en biologie médicale de l’Université du Québec à Trois-Rivières ainsi que d’un diplôme d’études collégiales en technologie d’analyses biomédicales du Cégep de Sherbrooke. En 2012, elle a reçu la mention d’honneur de l’Association québécoise de pédagogie collégiale pour la qualité de son travail et sa contribution à l’évolution de l’enseignement à son cégep ; elle a aussi participé à la mise sur pied du programme en transcription médicale. Avant de se consacrer à l’enseignement, elle a œuvré pendant trois ans au sein de l’équipe des technologistes médicaux du Centre de santé et de services sociaux de la région de Thetord.

Présentation des auteurs V

Consultants scientifques Annie-Claude Bossé, B. Sc. (biologie) et PC de 2e cycle en pédagogie, Cégep de Saint-Hyacinthe Gilles Bourbonnais, B. Sc. (biologie), Cégep de Sainte-Foy Geneviève Chevalier, M. Sc. (biologie cellulaire et moléculaire), Cégep du Vieux Montréal Martin Chouinard, B. Sc. (biologie), Cégep de l’Outaouais Jocelyne Côté-Gallarino, B. Sc. inf., La Cité collégiale Barthélémy Désilets-Roy, M. Sc., Cégep de Sainte-Foy Benoit Deslandes, M. Sc. (microbiologie), Cégep de Drummondville Patrick Drolet-Savoie, B. Sc. (biologie) et DESS (gestion), Collège de Bois-de-Boulogne Nicole Dubois, M. Sc. (environnement), Cégep de Trois-Rivières Maryse Dupuis, M. Sc. (virologie et immunologie), Cégep de Saint-Jérôme Ghislaine Duval, B. Sc. (bioagronomie), Cégep de La Pocatière Isabelle Guay, Dt.P, CNSC, IUCPQ Danny Halim, M. Sc. (chimie bio organique), Collège Lionel-Groulx Sabin Harvey, B. Sc. (microbiologie), Collège d’Alma Nathalie L’Heureux, M. Sc. (biologie), Cégep Édouard-Montpetit Guy Luys, B. Sc. (biologie), Cégep de Jonquière Amélie Mailhot, B. Sc. (biologie médicale) Philippe Maugueret, B. Sc. (biochimie), Cégep du Vieux Montréal Geneviève Moreau, M. Sc. (anatomie et physiologie vétérinaires), Cégep du Vieux Montréal Lucie Morin, M. Sc. (anatomie et physiologie vétérinaires), Cégep de Sainte-Foy (retraitée) Ariane Morrier, M. Sc. (sciences animales), Cégep de Chicoutimi Julie Morrissette, M. Sc., Cégep de Sainte-Foy Emmanuelle O’Bomsawin Laurence Pellerin, B. Sc. (biologie), Collège de Maisonneuve Nancy Pelletier, B. Sc. (biologie), Cégep régional de Lanaudière à Joliette Louis Tremblay, Ph. D. (neurosciences), Université du Québec à Chicoutimi

Équipe de rédaction de l’édition américaine MICHAEL MCKINLEY a obtenu son baccalauréat de l’Université de Californie (Berkeley), puis sa maîtrise et son doctorat de l’Université d’État de l’Arizona. Il a été boursier postdoctoral à l’École de médecine de l’Université de la Californie à San Francisco (UCSF) dans le laboratoire du Dr Stanley Prusiner, où il a travaillé pendant 12 ans sur les prions et les maladies à prions. Pendant cette période, il est devenu professeur d’anatomie à l’École de médecine de l’UCSF, où il a enseigné l’histologie médicale pendant 10 ans. Au cours de cette période, il a également enseigné la biologie du développement et la génétique au campus ouest de l’Université d’État de l’Arizona. Depuis 1991, il est professeur de biologie au Collège communautaire de Glendale (CCG), où il donne des cours de premier cycle en anatomie et physiologie, en biologie générale et en génétique. VALERIE DEAN O’LOUGHLIN a obtenu son baccalauréat de l’Université William & Mary, en Virginie, puis sa maîtrise et son doctorat en anthropologie biologique de l’Université de l’Indiana. Elle est professeure agrégée à l’École de médecine de l’Université de l’Indiana, où elle enseigne l’anatomie macroscopique humaine, l’anatomie humaine de base et l’anatomie humaine axée sur l’évaluation en imagerie médicale. Elle donne également un cours de méthodes pédagogiques et encadre des étudiants à la maîtrise et au doctorat qui mènent des recherches en enseignement de l’anatomie. TERRI STOUTER BIDLE a obtenu son baccalauréat de l’Université Rutgers, au New Jersey, sa maîtrise en sciences biologiques de l’Université Hood, au Maryland, et a suivi des cours supplémentaires de cycles supérieurs en génétique aux National Institutes of Health. Elle est professeure au Collège communautaire de Hagerstown où elle enseigne l’anatomie et la physiologie, ainsi que la génétique. Avant de joindre le corps professoral en 1990, elle a été coordonnatrice du Science Learning Center, où elle a conçu du matériel didactique et un tutoriel pour les étudiants inscrits aux cours de sciences.

VI

CARACTÉRISTIQUES

DU MANUEL LA BIOLOGIE DE LA CELLULE

CH APITRE

4

La traduction de l’ouvrage Anatomy & Physiology – An Integrative Approach propose une gamme complète d’outils pédagogiques facilitant un apprentissage intégré et approfondi.

OUVERTURE DE CHAPITRE

LES CYTOLOGISTES…

4

Dans la pratique souligne les liens entre le contenu du chapitre et un domaine professionnel du secteur de la santé.

DANS LA PRATIQUE

préparation des échantillons de cellules à l’aide de matériel spécialisé et appliquent

Mélanie Cordeaunotamment des techniques de coloration pour faire ressortir les détails des spéci-

mens cellulaires. En s’appuyant sur leurs connaissances approfondies de la structure et de la fonction des cellules, ils analysent par la suite les échantillons de cellules et transmettent leurs observations au pathologiste, qui, en dernière analyse, pose LES CYTOLOGISTES… DANS LA PRATIQUE le diagnostic.

1

Les cytologistes examinent des cellules au microscope pour détecter les anomalies pouvant indiquer la présence d’un cancer ou d’une autre maladie. Ils assurent la préparation des échantillons de cellules à l’aide de matériel spécialisé et appliquent notamment des techniques de coloration pour faire ressortir les détails des spécimens cellulaires. En s’appuyant sur leurs connaissances approfondies de la structure et de la fonction des cellules, ils analysent par la suite les échantillons de cellules et transmettent leurs observations au pathologiste, qui, en dernière analyse, pose le diagnostic.

Animation

4.1

Une introduction à la cellule ..................... 122 4.1.1 L’étude des cellules ............................... 122 4.1.2

Un picto renvoie aux animations se trouvant sur la plateforme interactive.

2

4.1

4.2 4.2

FERMETURE DE CHAPITRE

La taille et la forme des cellules ............. 123

4.4.1 4.4.2 4.5

Tableaux Liens entre les systèmes Des tableaux établissent les principaux liens entre le système physiologique étudié et les autres systèmes du corps humain. Chaque tableau est suivi d’une étude de cas.

3 Résumé du chapitre

3

Un résumé des points importants dont les énon­ cés sont en lien avec les objectifs d’apprentissage.

4.5.3 Les structures de la surface externe 4.2.1 Les composants lipidiques ..................... 125 4.5.4 Les jonctions intercellulaires .................. 153 Le transport membranaire ........................ 127 de la cellule ........................................... 153 4.8.1 Les structures cellulaires ....................... 163 4.2.2 Les protéines membranaires .................. 127 La structure du noyau4.8.2 ................................ 154 4.5.4 Les jonctions4.6 intercellulaires .................. 153 Le cycle cellulaire .................................. 163 Le transport 127 4.3.1 Lesmembranaire processus ........................ passifs : la diffusion ......... 127 4.6 La structure du noyau ................................ 154 4.3.1 Les processus passifs : la diffusion ......... 127 4.6.1 L’enveloppe nucléaire etAnimation 4.9 4.3.2 Les processus passifs : l’osmose ............ 130 4.6.1 L’enveloppe nucléaire et 4.3.2 Les processus passifs : l’osmose ............ 130 ... 168 4.9 Le vieillissement et la mort cellulaires le nucléole ............................................ 155 155 le nucléole ............................................ 4.3.3 Les Les processus actifs .............................. 133 4.3.3 processus actifs .............................. 133 4.6.2 L’acide désoxyribonucléique, 4.6.2 L’acide désoxyribonucléique, Animation la chromatine et les chromosomes ......... 156 Animation la chromatine et les chromosomes ......... 156 4.7 La fonction du noyau

INTÉGRATION

Études de cas Les études de cas qui accompagnent les tableaux Liens entre les systèmes mettent l’accent sur des cas cliniques inspirés de situations réelles. Elles font le lien entre un enjeu clinique propre à un système physio­ logique et ses répercussions sur les autres systèmes.

4

. . . système immunitaire et lymphatique

142

Liens

3/11/14 4:16 PM

Les atomes, les ions et les molécules

77

• Les atomes, ions et molécules forment les bases de l’organisation chimique du corps humain

et permettent de comprendre les processus physiologiques qui le régulent.

un noon à l’ognon q  o n – 36

• Les atomes, les ions et les molécules sont les matériaux de 996 construction simples et dula régulation Partie les IV plus Le maintien

2.2

 l’o – 36

2.2.1

L è, l o, l ln  l bl oq .............................................................

présents dans le tube digestif pour éliminer les microorganismes nuisibles qui seraient • La

4

36

AUTOÉVALUATION

matière est une substance qui possède une masse et occupe un volume. On peut la retrouver à l’état solide, liquide et gazeux.

Le tableau suivant présente les interrelations princidurantIll’ingestion d’aliments. pales du système digestif avec lesentrés autres systèmes. est suivi d’une étude de cas qui vous permettra de • La ore microbienne normale présente à certains récapituler les notions présentées dans l’ensemble du un rôle de protection contre les microorganismes chapitre.

Solutionnaire

Le système digestif assure l’ingestion et la digestion des Le tableau suivant présente les interrelations princichimiques de l’élément. endroits du tube digestif assure • L’atome est la plus petite particule possédant toutes les propriétés Concepts de base • La structure atomique (protons, neutrons et électrons) peut être déduite à partir de l’informaaliments ainsi que leur transformation en nutriments essen- pales du système digestif avec les autres systèmes. Il pathogènes. tion fournie par le tableau périodique. 1 De quelle région provient la lymphe qui se déverse tiels au bon fonctionnement des cellules et de l’organisme. est suivi d’une étude deintestin cas qui vous permettra de B et K et dans le conduit thoracique ? • Les bactéries présentes dans le gros synthétisent les vitamines 2.2.2 L oo ................................................................................................................................................................... 39 a) Du membre inérieur droit. • Les atomes possédant le même nombre de protons et d’électrons, mais pas le même nombre Il contribue aussi à l’absorption des nutriments essentiels à récapi tuler les notions participent à la transformation de laprésentées bilirubine quidans donnel’ensemble la colorationdu brune aux fèces. de neutrons, s’appellent des isotopes. Comme ils n’ont pas b) le même nombresupérieur de neutrons, Du membre droit. la croissance et au développement des tissus. Ce système chapitre. • Les acides gras, par exemple, sont absorbés par les vaisseaux chylifères appartenantleurs masses atomiques diffèrent également. c) Du côté droit de la tête. 26 Le système digestif 1259 • Les isotopes instables créés par un surplus de neutrons ou de protons s’appellent des radioest donc en étroite relation avec les autres systèmes. Chapitre au système lymphatique. d) Du côté droit du thorax.

Système digestif et...

2.2.3

digestif et... (suite)

2

Système digestif et... • Synthèse de vitamines • Participation aux processus digestifs . . . système musculaire

• Élimination des déchets . . . système tégumentaire • Activation de la vitamine D • Production de la vitamine D • Élimination de la bilirubine

• Mouvements volontaires et involontaires du tube digestif

. . . système respiratoire

. . . système squelettique . . . système génital • Contribution à la composition des os Apport dedigestifs nutriments essentiels • Participation aux •processus

Interdépendance

. . . système génital

L on  l oo onq – 41

• Mouvements volontaires et involontaires • Plusieurs mouvements volontaires comme la mastication sont régis par des muscles • Le système digestif fournit les nutriments essentiels au bon fonctionnement des organes du tube digestif génitaux. squelettiques. • La régulation de la digestion (sécrétion d’enzymes et motilité) s’effectue par

. . . système endocrinien • Apport de nutriments essentiels

b) Les nœuds lymphatiques ltrent le sang.

L on .............................................................................................................................................................................

Les vaisseaux sanguins permettent l’apport sanguin (artère et capillaire) et le retour veineux (veine) nécessaires au bon fonctionnement des organes digestifs. L’oxygène et le dioxyde de carbone (gaz respiratoires) sont transportés par le sang dans le réseau de vaisseaux sanguins du corps humain. Les nutriments digérés sont absorbés dans le sang par l’intestin grêle et rejoignent la veine porte hépatique, puis la veine cave inférieure pour ensuite retourner au cœur. La bilirubine, résultant de la dégradation de a) l’hémoglobine (présente érythroQu’est-ce qui pourrait dans être àles l’origine des fèces blanches ? cytes), est métabolisée par les bactéries du b) côlon. Pourquoi les fèces sont-elles graisseuses ? • L’absorption de l’eau par le tube digestif permet de maintenir le volume c) Qu’est-ce qui se produit sanguin dans le tube digestif durant un épisode 1. Vous vous présentez dans une chambre d’unsanguine). centre d’hébergement et (pression de diarrhée ? de soins de longue durée et une de vos clientes vous demande s’il est • Le sang véhicule les hormones participant àd)la Indiquez régulation du système digestif. anaux pourrait être responsable lequel des sphincters normal que ses fèces soient blanches et graisseuses. De plus, elle de l’incontinence fécale et donnez sa fonction. ajoute qu’il n’y a pas de sang dans ses fèces, mais qu’elle a de la 2. Votre cliente vous demande de lui expliquer pourquoi elle a toujours diarrhée. Elle est incapable de se retenir et de se rendre à la salle de envie d’aller à la selle immédiatement après un repas. bain, et elle vous demande de lui mettre une couche pour son incontinence fécale. Elle semble un peu inquiète et demande des explications.

Énumérez les structures anatomiques du système lymphatique, notamment les vaisseaux lymphatiques, les structures lymphoïdes primaires et les structures lymphoïdes secondaires.

7

Décrivez la lymphe et tracez un schéma illustrant les structures qu’elle traverse dans sa trajectoire en direction de la circulation sanguine.

8

De quelles régions provient la lymphe que transporte le conduit lymphatique droit ?

9

Décrivez l’évolution anatomique du thymus avec l’âge.

10 Précisez les traits caractéristiques de la pulpe rouge

et de la pulpe blanche des points de vue anatomique et onctionnel.

sur des atomes possédant un, deux ou trois électrons de valence sur leur couche externe. a) L’organe phagocyte les érythrocytes âgés et inaptes. • Les anions sont des ions à charge négative formés par l’acquisition d’un ou ait de plusieurs b) L’organe oce deélecréservoir de thrombocytes.

• Les sels sont des composés ioniques dont le cation et l’anion sont différents d’H+ et d’OH −. 2 L’enant né sans thymus sera dépourvu de • Le sel NaCl est formé du cation Na+ et de l’anion Cl−. matures.

3

Une jeune emme blessée dans un accident de la route doit subir une splénectomie, car sa rate s’est rompue. Quelle conséquence majeure cette opération aura-t-elle sur sa vie ? Expliquez.

4

Quelle serait l’une des complications postopératoires de l’ablation de nœuds lymphatiques à la mastectomie ?

5

Expliquez comment l’exercice physique peut être bénéque pour le drainage lymphatique des tissus.

3

Aux prises avec un mal de gorge, Marc se rend au service des urgences de l’hôpital. À l’examen, ses amygdales sont enfées. Interrogé sur ce sujet, Marc indique que son mal de gorge dure depuis une semaine, mais que ses amygdales n’étaient pas enfées auparavant. Il est inquiet à la perspective d’être hospitalisé pour se aire enlever les amygdales. Indiquez-lui les critères pour lesquels l’amygdalectomie est indiquée.

a) macrophagocytes

• Plusieurs mouvements involontaires comme le péristaltisme, la segmentation et le brassage de l’estomac sont régis par des muscles lisses.

Réseaux sanguins des organes digestifs • Transport des gaz respiratoires • Transport des nutriments digérés Bilirubine • Étude de cas Maintien du volume sanguin Circulation des hormones • Études de cas interactives

d) La moelle osseuse rouge et le thymus.

41

• Les cations sont des ions à charge positive formés par le retraitsau d’unun. ou Lequel de plusieurs électrons ?

• Le (gastrine, développement du fœtus est grâce à l’apport de nutriments provenant l’intermédiaire d’hormones cholécystokinine et possible sécrétine). de la digestion.

. . . système cardiovasculaire • • • • • •

lymphoïdes. laires, sont des ensembles stables regroupant plusieurs atomes selon un ratio précis.

2.3.1

• En absorbant le calcium, le tube digestif contribue à la formation des os. trons de valence par des atomes possédant généralement cinq, six ou sept électrons sur leur couche externe. • Le système digestif fournit les nutriments essentiels au bon fonctionnement des organes • Les os de la mâchoire participent à la mastication, et la déglutition est possible grâce Mise en application 2.3.2 L lon onq .................................................................................................................................................. 43 génitaux. à l’épiglotte (structure cartilagineuse). • Les liaisons ioniques sont des attractions électrostatiques1quiUne s’établissent entre des cations tique s’est inltrée dans le cuir chevelu d’un jeune • Le développement du fœtus est possible grâce à l’apport de nutriments provenant (à charge positive) et des anions (à charge négative), et qui maintiennent ions dans unenœuds lymphatiques seront garçon. À la les palpation, quels structure de réseaux cristallins (composés ioniques). de la digestion. probablement enfés ?

• La satiété est régie par des centres nerveux.

• Régulation de la digestion

c) Le thymus et la rate. 6

a) La est constituée • Les composés chimiques, par exemple les composés ioniques et médulla les composés molécu- d’un ensemble de ollicules

c) Il y a plus de vaisseaux lymphatiques aérents que • Les déchets azotés, provenant du métabolisme des acides aminés dans les cellules,• Un ion est un atome possédant une charge positive ou négative ; cette charge résulte de la de vaisseaux lymphatiques eérents. perte ou de l’acquisition d’un ou de plusieurs électrons, respectivement. sont éliminés dans l’urine. d) Les ollicules lymphoïdes contiennent des lymphocytes T • Les ions les plus abondants dans le corps humain sont les suivants : sodium (Na+), potassium en−),multiplication. Le rein permet vitamine D produite par du la peau. • La peau permet la• production de lal’activation vitamine Dde quilacontribue à l’absorption calcium. (K+), calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+), hydrogène (H+), chlorure (Cl bicarbonate (HCO 3−) et 3− phosphate (PO4 ). 4 Les énoncés ci-dessous décrivent une onction de la rate, • Le système urinaire élimine une partie de la bilirubine produite par le foie.

• Apport d’oxygène et élimination du gaz carbonique • Durant la digestion, les cellules de l’estomac et les cellules du foie ont besoin de • Commande motrice et régulation de la digestion • Le système nerveux autonome contrôle les commandes motrices effectuées l’oxygène fourni par l’inspiration pour fonctionner et remplir leurs fonctions respectives. par les muscles lisses du tube digestif. • Régulation de la digestion en situation de stress Elles produisent du dioxyde de carbone qui sera éliminé par l’expiration. ou de détente • Le système nerveux somatique contrôle les commandes motrices effectuées par les muscles squelettiques du tube digestif. . . . système urinaire • Satiété • La régulation de la digestion (sécrétion d’enzymes et motilité) s’effectue • Élimination des déchets • Les déchets azotés, provenant du métabolisme des acides aminés dans les cellules, par l’intermédiaire des neurones du système nerveux. sont éliminés dans l’urine. • Activation de la vitamine D • Le système nerveux autonome sympathique inhibe la digestion en situation • Le rein permet l’activation de la vitamine D produite par la peau. • Élimination de la bilirubine de stress, tandis que le système nerveux autonome parasympathique favorise • Le la digestion en situation de système détente. urinaire élimine une partie de la bilirubine produite par le foie.

. . . système musculaire

b) Les nœuds lymphatiques et le thymus.

Il ltre la lymphe. ou IIIA du tableau périodique, alors que ceux qui possèdentb)cinq, six ou sept électrons de

2.3

b) lymphocytes B

Dans les paires ci-dessous, indiquez celle qui contient les deux structures lymphoïdes primaires. a) La rate et les nœuds lymphatiques.

40

a) Il sert de lieu de maturation aux lymphocytes T.

• Les atomes possédant un, deux ou trois électrons de valence sont dans les colonnes IA, IIA

présents dans le tube digestif éliminerest lespossible microorganismes nuisibles qui seraient • Les os de la mâchoire participent à la mastication, et lapour déglutition grâce entrés durant l’ingestion d’aliments. à l’épiglotte (structure cartilagineuse). • La ore microbienne normale présente à certains endroits du tube digestif assure un rôle de protection contre les microorganismes pathogènes. • Les bactéries présentes dans le gros intestin synthétisent les vitamines B et K et • Plusieurs mouvements volontaires comme la mastication sont régis par des muscles participent à la transformation de la bilirubine qui donne la coloration brune aux fèces. squelettiques. • Les acides gras, par exemple, sont absorbés par les vaisseaux chylifères appartenant • Plusieurs mouvements involontaires comme le péristaltisme, la segmentation au système lymphatique. et le brassage de l’estomac sont régis par des muscles lisses.

. . . système urinaire

• Circulation des lipides

. . . système nerveux

d) L’organe élimine des substances potentiellement nocives, comme des bactéries et des virus provenant du sang. 5

Quelle est la onction du thymus ?

L bl q  l ègl  l’o........................................................................................................

Interdépendance • Apport d’oxygène et élimination du de gaz carbonique • Durant la digestion, les cellules de l’estomac et les cellules du foie ont besoin de • La peau permet la production la vitamine D qui contribue à l’absorption du calcium. c) Il ltre le sang. valence sont dans les colonnes VA, VIA ou VIIA. . . . système immunitaire et lymphatique l’oxygène fourni par l’inspiration pour fonctionner et remplir leurs fonctions respectives. • Les atomes dont la couche externe est saturée à huit électrons stablesles duéléments point de vue d) sont Il produit gurés du sang. . . . système squelettique chimique. Les atomes se lient pour atteindre la stabilité chimique. Elles produisent dioxyde • Protection et défense de l’organisme • Plusieurs tissus lymphoïdes (amygdales) et enzymes antibactériennes du (lysozyme) sont de carbone qui sera éliminé par l’expiration. 3 Quel énoncé à propos des nœuds lymphatiques est exact ? • Contribution à la composition des os • En absorbant le calcium, le tube digestif contribue à la formation des os. Liens • Production de la vitamine D

Liens

c) L’organe est le lieu habituel de l’hématopoïèse à l’âge adulte.

isotopes (ou isotopes radioactifs).

Interdépendance

. . . système respiratoire

Système . . . système tégumentaire

Animation Le vieillissement et la mort cellulaires ... 168

Illustration des concepts

corps humain. L  Liens entre le système digestif et les autres digestif systèmes • Protection et défense de l’organisme • Plusieurs et enzymes antibactériennes (lysozyme) sont Liens entre le système et tissus leslymphoïdes autres(amygdales) systèmes

1

Les structures cellulaires ....................... 163 Le cycle cellulaire .................................. 163

résumé du chapitre 2.1

Interdépendance

1258 Partie IV Le maintien et la régulation

• Synthèse del’ingestion vitamines Le système digestif assure et la digestion des aliments que leur transformation en nutriments essen• ainsi Circulation des lipides tiels au bon fonctionnement des cellules et de l’organisme. Il contribue aussi à l’absorption des nutriments essentiels à la croissance et au développement des tissus. Ce système est donc en étroite relation avec les autres systèmes.

Animation 4.8.1

et des ribosomes4.7 ......................................... 156 noyau La fonction du Processus passifs et actifs du transport des concepts INTÉGRATION Illustration 4.7.1 La transcription : la synthèse membranaire ........................................................... 140 et des ribosomes ......................................... 156 Processus passifs et actifs du transport de l’acide ribonucléique ......................... 156 Animation 4.7.1 La transcription : la synthèse membranaire ........................................................... 140 Animation 4.4 La communication intercellulaire ............ 142 de l’acide ribonucléique ......................... 156 Animation Animation 4.4 La communication intercellulaire

............

c 2

c) cellules dendritiques d) lymphocytes T

. . . système nerveux

Étude de cas

• Commande motrice et régulation de la digestion • Régulation de la digestion en situation de stress Études de cas interactives ou de détente

2

• Satiété

Anatomie_ch26.indd 1258

• Le système nerveux autonome contrôle les commandes motrices effectuées par les muscles lisses du tube digestif.a) Qu’est-ce qui pourrait être à l’origine des fèces blanches ? • Le système nerveux somatique contrôle commandes motrices effectuées Anatomie_ch02.indd 77 b)les Pourquoi les fèces sont-elles graisseuses ? par les muscles squelettiques du tube digestif. c) Qu’est-ce qui se produit dans le tube digestif durant un épisode 1. Vous vous présentez dans une chambre d’un centre d’hébergement • La régulation de la digestionet(sécrétion d’enzymes et motilité) s’effectue de diarrhée ? de soins de longue durée et une de vos par clientes vous demande est l’intermédiaire des s’il neurones du système nerveux. d) Indiquez lequel des sphincters anaux pourrait être responsable normal que ses fèces soient blanches et graisseuses. De plus, elle • Le système nerveux autonome sympathique la digestion en et situation de inhibe l’incontinence fécale donnez sa fonction. ajoute qu’il n’y a pas de sang dans ses fèces, mais qu’elle a de la de stress, tandis que le système nerveux autonome parasympathique favorise 2. Votre cliente vous demande de lui expliquer pourquoi elle a toujours diarrhée. Elle est incapable de se retenir et de se rendre à la salle de la digestion en situation de détente. envie d’aller à la selle immédiatement après un repas. bain, et elle vous demande de lui mettre une couche pour son inconti3/11/14 5:10 PM • Laetsatiété est régie par des centres nerveux. nence fécale. Elle semble un peu inquiète demande des explications.

. . . système endocrinien • Régulation de la digestion . . . système cardiovasculaire

Synthèse 1

Le médecin diagnostique une mononucléose chez Arianne, une inection qui atteint les lymphocytes B. Il palpe le fanc gauche d’Arianne, juste en dessous de la cage thoracique, pour savoir si un organe en particulier une compli3/11/14 est 5:12enfé, PM cation possible de la mononucléose. Quel organe lymphoïde le médecin vérie-t-il et pour quelle raison cet organe serait-il enfé ? Décrivez aussi l’anatomie et l’histologie de cet organe.

2

Julien a un nœud lymphatique enfé le long du cou ; il craint que ce soit un lymphome. Expliquez le mode de propagation des cellules tumorales du nœud lymphatique.

Anatomie_ch21.indd 996

• La régulation de la digestion (sécrétion d’enzymes et motilité) s’effectue par l’intermédiaire d’hormones (gastrine, cholécystokinine et sécrétine).

L’acide désoxyribonucléique : le centre de commande de la cellule ...... 162

4.8.2

Anatomie_ch04.indd 121

3 Système digestif et... (suite) 1258 Partie IVLiens Le maintien et la régulation

4.7.3

La division cellulaire ................................... 163

Questionnaire d’autoévaluation Les questions de l’Autoévaluation suivent une progression et sont regroupées en trois catégories : les « Concepts de base » évaluent les connaissances acquises, alors que les « Mise en application » et « Synthèse » encouragent l’application des concepts et participent au développement de la pensée critique.

Chapitre 26 Le système digestif 1259

La traduction : la synthèse des protéines ........................................ 159 Animation

4.1.3 Les caractéristiques communes 4.5.1 Les organites membraneux .................... 143 Une introduction à la cellule ..................... 122 4.4.1 Le contact direct entre les cellules ......... 142 4.7.2 La traduction : la synthèse et les fonctions générales ...................... 124 des protéines ........................................ 159 4.1.1 L’étude des cellules ............................... 122 4.4.2 La signalisation ligand-récepteur ............ 142 Animation La chimique 4.1.2structure La taille et la forme des cellules ............. 123 4.5 Les structures cellulaires ........................... 142 Animation 4.8 4.5.2.................... Les organites non 4.7.3 membraneux ............. 150 de membrane plasmique ...................... 4.1.3 laLes caractéristiques communes 4.5.1 125 Les organites membraneux 143 L’acide désoxyribonucléique : et les fonctions générales ...................... 124 le centre de commande de la cellule ...... 162 4.5.3 Les structures de la surface externe Animation 4.2.1 Les composants lipidiques ..................... 125 La structure chimique 4.8 La division cellulaire ................................... 163 de la cellule ........................................... 153 4.5.2 Les organites non membraneux ............. 150 de la membrane plasmique ...................... 125 4.2.2 Les protéines membranaires .................. 127

Anatomie_ch04.indd 121

2

4.7.2

Le contact direct entre les cellules ......... 142 La signalisation ligand-récepteur ............ 142

Les structures cellulaires ........................... 142

Animation

4.3 4.3

1

Adaptation française :

Plan de chapitre Le plan de chapitre offre un aperçu du contenu du chapitre et indique les animations propres au système à l’étude.

3

Mélanie Cordeau

LA BIOLOGIE Les cytologistes examinent des cellules au microscope pour détecter les anomalies pouvant indiquer la présence d’un cancer ou d’une autre maladie. Ils assurent la DE LA CELLULE

CHA PITR E

1 Dans la pratique

2

Adaptation française :

3/11/14 4:20 PM

3/11/14

Caractéristiques du manuel

VII

PRÉSENTATION DU CONTENU Basé sur une approche intégrée qui allie illustrations, photos et descriptions textuelles, cet ouvrage ore des explications ciblées qui côtoient des descriptions plus générales.

Illustrations détaillées et rigoureuses Les illustrations d’Anatomie et physiologie ont été soigneusement élaborées afn de présenter des détails réalistes et de contribuer à la clarté des explications.

Couleurs et perspective Les couleurs vives et la mise en perspective tridimensionnelle permettent d’imaginer plus acilement les structures anatomiques et les processus physiologiques.

Flux sangu

in

Musculeuse

Photographies Des micrographies et des images de cadavres sont souvent associées à des illustrations afn de amiliariser le lecteur avec l’aspect réel des structures anatomiques.

Muqueuse Lumière de la trompe utérine

MO 35 x

Épithélium simple prismatique cilié

B. Trompe utérine

Ligament suspenseur de l’ovaire

MO 400 x

Vaisseaux sanguins ovariens

Trompe utérine

Code de couleurs De nombreuses fgures utilisent un code de couleurs pour organiser l’inormation et clarifer les concepts.

Segment utérin Isthme

Franges de la trompe utérine Mésosalpinx

Trompe utérine

Ligament de l’ovaire

Fundus Lumière de l’utérus de l’utérus

Ampoule Infundibulum

Ovaire Corps de l’utérus Ligament large de l’utérus Isthme de l’utérus

Endomètre Myomètre Périmétrium

Vaisseaux sanguins utérins Uretère Ligament utérosacral Ligament cervical transverse Vagin

Orifice interne de l’utérus Canal du col utérin Orifice externe de l’utérus

Paroi utérine

Ligament rond de l’utérus

Col de l’utérus

Lumière de l’utérus

Couche fonctionnelle

Épithélium Glandes utérines

Muscle Triade

Faisceau Fibre Réticulum Tubule T musculaire sarcoplasmique

Endomètre

Citernes terminales

Couche basale

A. Vue postérieure

Sarcolemme Noyau MO 45 x

Myomètre

Myofibrilles C. Paroi utérine

Sarcomère

Noyau

Ouvertures des tubules T

Sarcoplasme Noyau

Mitochondrie

A. Fibre musculaire squelettique Membrane du réticulum sarcoplasmique

+

+ + +

–

– – –

Canal ionique à Na+ voltagedépendant K+ + + +

Canal ionique à K+ voltagedépendant

Ca2+

+ +

+ + + +

– –

+ +

– –

– –

+ + +

+

–

+ +

– –

Sarcoplasme

– –

Sarcolemme

+ + + +

Entrée de 2 K+

– – – Na+

+

+ +

2+

Pompe à Ca –

Liquide interstitiel Pompe Sortie à Na+-K+ de 3 Na+

+

Plusieurs niveaux de détails Des vues microscopiques viennent préciser des vues macroscopiques, permettant l’étude de plus en plus détaillée d’un élément anatomique ou physiologique précis.

Myofilaments

–

Canal ionique à Ca2+ voltagedépendant

Calséquestrine

Sarcoplasme

Tubule T B. Sarcolemme et tubules T

Calmoduline

Citerne terminale C. Réticulum sarcoplasmique

VIII Caractéristiques du manuel

Voie intrinsèque (Lésion à l’intérieur du vaisseau sanguin) Facteur XII

Mise en contexte réelle Les illustrations représentent entre autres des personnes et des situations réalistes qui contribuent à la compréhension des concepts.

Voie extrinsèque (Lésion à l’extérieur du vaisseau sanguin)

Thrombocytes

Facteur XI (actif)

Inactif

Facteur IX (actif)

Inactif

Facteur VIII (actif)

Inactif

Tissus périvasculaires lésés

Thromboplastine (facteur III)

Ca2+, facteur plaquettaire 3

Facteur VII

Ca2+

Lésion Voie commune Facteur X (actif)

Inactif Ca2+, facteur V, facteur plaquettaire 3

Activateur de la prothrombine Prothrombine (facteur II)

Lésion à l’extérieur du vaisseau

Facteur V

Thrombine (facteur II actif)

Lésion

Fibrinogène soluble (facteur I)

Fibrine insoluble Facteur XIII, Ca2+

Vaisseau

Lésion

Polymère stabilisé de fibrine Lésion vasculaire interne

Lésion à l’extérieur du vaisseau

Paroi du vaisseau sanguin

Caillot

Cellule endothéliale

Intégration pédagogique des concepts

Anatomie_ch18.indd 855

21/02/14 8:44 PM

IntégratIon

Des encadrés variés favorisent l’intégration en établissant des liens entre les notions présentées. L’application à des contextes familiers facilite la compréhension et rend des concepts abstraits plus pertinents et plus faciles à retenir.

ILLUStratIon DES ConCEPtS

FIGURE 2.14 Eu : slv des liquides cpels

❯ L’eau remplit plu ­ sieurs onctions cruciales à l’intérieur de l’organisme. Elle contribue à la régulation de la température corporelle, agit comme solvant universel, amortit les chocs, transporte des substances et sert de lubrifant. De plus, sa tension de surace élevée permet à certaines structures du corps d’adhérer entre elles. L’eau est une substance neutre dont le pH est modifé par l’ajout d’un acide ou d’une base.

Amortissement des chocs Liquide cérébrospinal Crâne

Régulation de la température corporelle Encéphale E En Enc ncéphale n éph é ép p phale le e

L’eau contribue à la régulation de la température corporelle grâce à sa chaleur spécifique et à sa chaleur de vaporisation, toutes deux élevées.

Chaleur

Transport de substances L’eau est le milieu liquide qui transporte les substances du sang et des autres liquides corporels (p. ex., le sang, l’urine).

Encadrés Intégration – Illustration des concepts Plusieurs dimensions d’un même concept sont réunies dans une présentation visuelle captivante de une ou deux pages. Ces schémas visuels saisissants et dyna­ miques illustrent la matière présentée précédemment d’une façon créative qui met en lumière l’interrelation des parties individuelles à l’intérieur d’un mécanisme plus grand ou d’un concept plus général.

Solvant universel Lubrifiant Substance hydrophile Les non-électrolytes se dissolvent et demeurent intacts.

CH2OH

Le liquide sert de lubrifiant pour réduire la friction. Péricarde (qui délimite la cavité péricardiaque)

Cœur

O H C H H HO C Glucose C H OH HO C C H

Sérosité

OH

Les électrolytes se dissolvent et se dissocient.

Na+

Tension de surface élevée Plèvre pariétale Plèvre viscérale

Liquide pleural

Cl–

Poumon P Po o Molécules hydrophobes

La tens tension ens de surface élevée de l’eau fait adhérer des structtures les l unes aux autres. Le liquide pleural facilite l’adhésion des plèvres viscérale et pariétale, permettant ainsi aux poumons de suivre le mouvement de la cage thoracique et du diaphragme.

Les molécules d’eau repoussent les molécules non polaires ; c’est pourquoi des protéines sont requises pour le transport de ces substances dans l’organisme.

IntégrAtIon

Le liquide forme un coussin protecteur en cas de mouvements subits.

Molécules amphipathiques

ILLUStrAtIon DES ConCEPtS

Leur extrémité polaire se dissout et leur extrémité non polaire est repoussée.

FIGURE 1.1 Exame du cps humai pa les aamises e les physilises ❯

Pisalisme

A. L’anatomiste s’intéresse à la forme et à la structure d’un organe, l’intestin grêle par exemple. B. Le physiologiste tend plutôt à se concentrer sur la fonction d’un organe ou d’un système. Les deux reconnaissent toutefois la relation étroite entre la forme et la fonction.

Onde de contraction

Intestin grêle

Les molécules amphipathiques forment des barrières chimiques (p. ex., la membrane plasmique et les micelles).

Contenu intestinal

B. Physilise A. Aamise

AnAtoMIStE

S’intéresse à la forme et à la structure de l’intestin grêle.

Inclut dans son étude les relations de l’intestin grêle avec le reste de l’organisme.

S’intéresse à la fonction de l’intestin grêle.

pH neutre Le pH de l’eau est neutre. L’addition d’un acide ou d’une base modifie le pH des liquides corporels.

Acide

Alcalin

Relâchement PHYSIoLogIStE Examine comment les muscles de la paroi de l’intestin grêle propulsent les aliments dans le tube digestif.

Œsophage Foie Estomac

Anatomie_ch02.indd 54 Propulsion du contenu

Gros intestin

Intestin grêle AnAtoMIStE Décrit les couches de la paroi de l’intestin grêle.

Aamise e physilise

PHYSIoLogIStE Décrit les mécanismes de dégradation des divers aliments.

Savent que la forme et la fonction de l’intestin grêle sont étroitement liées.

Protéine

AnAtoMIStE Polysaccharides Gouttelettes de graisse

x 25 460

x 9 500

Étudie les tissus de l’intestin grêle et les cellules qui les composent.

x 13 500

x 47 500

Sels biliaires

Acides aminés Monosaccharides Section de la paroi intestinale

Organites

Monoglycérides Microvillosités Cellule épithéliale d’une villosité intestinale

PHYSIoLogIStE Étudie les mécanismes d’absorption des différents nutriments.

Villosité

Cellule

Anatomie_ch01.indd 6-7

Capillaire sanguin

Capillaire lymphatique

3/11/14 5:04 PM

3/11/14 5:07 PM

Les structures du mésencéphale et du rhombencéphale, à l’exception du cervelet, forment le tronc cérébral.

INTÉGRATION

La plupart des sillons et des gyrus se forment vers la fin de la période fœtale. Ainsi, l’encéphale de l’enfant naissant ressemble grandement à celui de l’adulte, et ce, même si son développement fonctionnel est loin d’être terminé (voir la figure 13.3C à E).

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Vérifiez vos connaissances

Il se forme 5 vésicules cérébrales secondaires durant la 5e semaine de croissance.

2. Comment le tube neural se forme-t-il à partir

IX

Caractéristiques du manuel de la plaque neurale ?

Chapitre 17 Le système endocrinien 783

Tableaux tableaux proposent des résumés ou compléments d’information ndes endocrines etLes organes contenant des cellules endocrines (suite) sous forme de texte. Ils sont parfois enrichis d’images et de structures Hormones produites Principales fonctions Chapitre de référence moléculaires permettant une meilleure visualisation de la matière.

TABLEAU 13.1

• • • • • • •

INTÉGRATION • APPLICATION Régulation CLINIQUE de la pression

artérielle

et les structures de l’encéphale adulte auxquelles elles donnent lieu.

Principales structures cérébrales : du développement embryonnaire à la structure adulte

Du développement embryonnaire à la structure adulte Tube neural

Vésicules cérébrales principales

Vésicules cérébrales secondaires (à partir desquelles sont formées les régions cérébrales adultes)a

Structure dérivée du canal neural b

Structure cérébrale

Télencéphale

Ventricules latéraux

• Cerveau

Prosencéphale (encéphale antérieur)

Diencéphale

Troisième ventricule

• Épithalamus • Thalamus • Hypothalamus

Mésencéphale (encéphale moyen)

Mésencéphale (encéphale moyen)

Aqueduc du mésencéphale

• Tronc cérébral : mésencéphale

Rhombencéphale (encéphale postérieur)

Métencéphale

Quatrième ventricule (portion supérieure)

• Tronc cérébral : pont, cervelet

Myélencéphale

Quatrième ventricule (portion inférieure) ; une partie du canal central

• Tronc cérébral : bulbe rachidien

Canal neural

• Moelle épinière

Antérieur

s cellules endocrines • Angiotensinogène • Érythropoïétine (EPO)

3. Désignez les cinq vésicules cérébrales secondaires

Le TABLEAU 13.1 résume le développement embryonnaire des structures de l’encéphale à partir du tube neural jusqu’aux structures correspondantes chez l’adulte.

• 20, 24, 25

La fente labiale• etAugmentation la fente palatinede la production des érythrocytes

La•fente 18 palatine est un autre type de malformation. Il s’agit d’une ssure DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE congénitale dans la ligne médiane du Insuline • Baisse du glucose • 17 palais. Une fente palatine apparaît La fente labiale est la fusionsanguin incomplète des lorsque les maxillaires et les palatins structures de la mâchoire supérieure de Glucagon • Hausse du glucose sanguin • 17 gauches et droits ne se soudent que l’embryon en développement, entraînant partiellement ou pas du tout. Dans les une fente de la lèvre supérieure qui s’étend cas les de la bouche à des l’une ou l’autre des narines. Sécrétine • Régulation processus digestifs dans • plus 26 graves, les enfants ont des problèmes de déglutition et d’alimentaPour la période s’étendant de 2003 à 2008 l’intestin grêle Cholécystokinine tion, car la nourriture peut passer facileau Québec, la prévalence de la fente labiale Fente palatine ment de la cavité orale à la cavité nasale. se situait à 1 cas sur 1 493 naissances Au Québec, la prévalence de la fente (ministère de la Santé et des Services Érythropoïétine (EPO) • Hausse de production des érythrocytes • 18 palatine pour la période s’étendant de 2003 à 2004 était la même sociaux [MSSS], 2013). L’étiologie de la Fente labialeCLINIQUE INTÉGRATION APPLICATION que celle de la fente labiale,• soit cas sur fente labiale estde multifactorielle, c’est-à-dire Rénine • Régulation la pression artérielle 20,1 24, 25 1 493 naissances (MSSS, 2013). Comme dans le cas de la fente labiale, l’étiologie que des facteurs aussi bien génétiques qu’environnementaux La diverticulose et la diverticulite (comme le tabagisme ou la consommation d’alcool pendant la grosde la fente palatine est multifactorielle. Elle survient parfois en Androgènes (testostérone), inhibine • Stimulation de la maturation et fonctionnement • 28, 29 DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE sesse) semblent contribuer à l’apparition de cette malformation. combinaison avec la fente labiale.

Postérieur a

b

Les vésicules secondaires embryonnaires donnent naissance aux diverses régions de l’encéphale ; c’est pourquoi elles portent le même nom que ces dernières. Dans chacune des régions cérébrales, le canal neural forme une cavité.

Anatomie_ch13.indd 570

3/11/14 4:23 PM

Diverticules

du système La diverticulose consiste en la présence de diverticules (petites génital chez l’homme excroissances) sur la paroi intestinale du côlon sigmoïde, dans la plupart des cas. Ces excroissances se forment normalement • Œstrogène, progestérone, inhibine • Stimulation de la maturation et fonctionnement • 28, 29 quand le côlon se resserre et rétrécit, ou lorsqu’il y a insufdu système sance de  bres ou réduction des matières dans le côlon. Cette génital chez la femme affection touche plus de la moitié des personnes de plus 70 ans et se forme à partir de 40 ans. La diverticulite est une ux parties : la neurohypophysedeet l’adénohypophyse. L’ocytocine et l’hormone antidiurétique sont produites dans l’hypothalamus, mais c’est inammation des diverticules survenant dans environ 20 % des ure le stockage et la libérationcas dedeces hormones. diverticulose. La diverticulite peut être mortelle si les Vue externe du côlon sigmoïde diverticules éclatent et que le contenu intestinal se répand et vue endoscopique dans la cavité abdominale, causant ainsi une péritonite. des diverticules

TSH est elle-même stimulée par la thyréolibérine (TRH) proChapitre 17 Le système endocrinien 783 duite par l’hypothalamus.

nnaissances

Encadrés Intégration – Application clinique Ces encadrés offrent un aperçu de l’effet des processus physiologiques ou des relations anatomiques complexes sur le fonctionnement de l’organisme et l’équilibre homéostatique.

s principales glandes endocrines TABLEAU 17.2 Glandes endocrines et organes contenant des cellules endocrines (suite) • La stimulation humorale. La libération d’hormones par cerhumain ? Quels sont les organes qui Glandes ou organes Hormones produites Principales fonctions Chapitre Encadrés Intégration – Liens entre les concepts taines glandes endocrines estde référence stimulée par les changements es glandes endocrines, mais qui rem Ces encadrés font régulièrement le lien entre des concepts de concentration en nutriments ou en ions dans le sang. Le ment d’autres fonctions essentielles ? Organes contenant des cellules endocrines Foie

• Angiotensinogène • Érythropoïétine (EPO)

• Régulation de la pression artérielle • Augmentation de la production des érythrocytes

• 20, 24, 25 • 18

• Baisse du glucose sanguin • Hausse du glucose sanguin

• 17 • 17

• Sécrétine • Cholécystokinine

• Régulation des processus digestifs dans l’intestin grêle

• 26

Reins

• Érythropoïétine (EPO) • Rénine

• Hausse de production des érythrocytes • Régulation de la pression artérielle

• 18 • 20, 24, 25

Testicules (gonades)

• Androgènes (testostérone), inhibine

• Stimulation de la maturation et fonctionnement du système génital chez l’homme

• 28, 29

Ovaires (gonades)

• Œstrogène, progestérone, inhibine

étudiés ou qui le seront ultérieurement, et permettent de cipales fonctions du déjà système endocrinien pris le sang. Lorsque les concentrations en nutriments ou en ntenir l’homéostasiecomprendre de la composition les liens entre différentes ionslessubissent une notions hausse ouabordées. une baisse, ce changement anguins. À partir du tableau 17.2, nom entraîne la libération d’hormones par les cellules endocrines nes qui assurent la régulation des subs qui agissent sur les cellules cibles pour compenser la baisse es dans le sang : le glucose, le calcium a

Pancréas

• Insuline • Glucagon

Intestin grêle

terme humoral signifie relatif aux liquides organiques, y com-

ou éliminer les excédents.

• Stimulation de la maturation et fonctionnement du système génital chez la femme

• 28, 29

• La stimulation nerveuse. Pour certaines glandes endocrines, TSH est elle-même stimulée par la thyréolibérine (TRH) prola libération d’hormones est déclenchée par une stimulation duite par l’hypothalamus. Quelles sont les principales glandes endocrines •du La stimulation humorale. La libération d’hormones par cersystème nerveux. Un exemple classique est celui de dans le corps humain ? Quels sont les organesdirecte qui taines glandes endocrines est stimulée par les changements contiennent des glandes endocrines, mais qui remde concentration en nutriments ou en ions dans le sang. Le plissent également d’autres fonctions essentielles la ? libération d’adrénaline et de noradrénaline par la médulla terme humoral signifie relatif aux liquides organiques, y comL’une des principales fonctions du système endocrinien le sang. Lorsque les concentrations en nutriments ou en à maintenir l’homéostasie de la composition surrénalepris réponse à une la baisse, stimulation faite par le système nerionsen subissent une hausse ou ce changement hormonaleconsiste et du volume sanguins. À partir du tableau 17.2, nomentraîne la libération d’hormones par les cellules endocrines mez les hormones qui assurent la régulation des subs veux sympathique auciblescours d’une qui agissent sur les cellules pour compenser la baisse réponse à une situation tances suivantes dans le sang : le glucose, le calcium ou éliminer les excédents. et le sodium. d’urgence ou denerveuse. stress intense (voir la section 15.4.2). • La stimulation Pour certaines glandes endocrines, 3.

4.

éexes servant à la régulation 17.2.2 rmonale. 3

La régulation de la sécrétion hormonale

la libération d’hormones est déclenchée par une stimulation directe du système nerveux. Un exemple classique est celui de la libération d’adrénaline et de noradrénaline par la médulla surrénale en réponse à la stimulation faite par le système nerveux sympathique au cours d’une réponse à une situation d’urgence ou de stress intense (voir la section 15.4.2).

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS

Décrire les trois réexes servant à la régulation

la sécrétion hormonale. écrétion hormonale d’une deglande endoINTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS 2+ La régulation du taux sanguin de Ca , c’est-à-dire de la calcéLa régulation de la sécrétion hormonale d’une glande endoLa régulation du taux sanguin de Ca , c’est-à-dire de la calcéun réflexe. Un réflexe est une crine est assurée réponse par un réflexe. Un réflexe est une réponse la section 7.6), 7.6), se réalise par exe endocrinien mie (voir mie la(voirsection seun ré réalise par un réexe endocrinien prédéterminée qui se manifeste en présence d’un stimulus (voir déclenché par une stimulation humorale et fait intervenir plula section 14.6). Les réflexes se produisent dans le système nermanifeste en présence d’un stimulus (voir sieurs systèmes de l’organisme. Un faible taux sanguin de Ca déclenché par une stimulation humorale et fait intervenir pluveux et le système endocrinien. Les réflexes endocriniens sont constitue une stimulation humorale qui provoque la libération par trois types nerde stimulation : la stimulation horde parathormone (PTH) par la glande parathyroïde. Après sa flexes se produisent dansdéclenchés le système sieurs systèmes de l’organisme. Un faible taux sanguin de Ca2+ libération dans le sang, la PTH stimule plusieurs organes monale, la stimulation humorale et la stimulation nerveuse cibles, notamment le tissu osseux qui libère alors du Ca dans FIGURE 17.4. docrinien. Les réflexes endocriniens sont constituele une humorale sang et lesstimulation reins an que ceux-ci achèvent la dernière étapequi provoque la libération • La stimulation hormonale. Le stimulus qui déclenche la libéenzymatique permettant la production de calcitriol, une horration de plusieurs hormones par une glande endocrine promone qui accroît l’absorption de Ca par lela tube glande digestif. En ypes de stimulation : la stimulation horde parathormone (PTH) par parathyroïde. Après sa vient de la libération d’une autre hormone. Par exemple, réponse à la PTH, les reins réduisent également l’élimination l’hormone thyréotrophine (TSH) (ou thyréostimuline) est calcium l’urine.sang, Le résultat nal élévation stimule du libérationde dansdans le laest une PTH plusieurs organes n humorale et la stimulation nerveuse libérée par l’adénohypophyse et stimule la sécrétion de l’hortaux de Ca sanguin jusqu’à une valeur normale. 2+

2+

2+

2+

2+

cibles, notamment le tissu osseux qui libère alors du Ca2+ dans le sang et les reins an que ceux-ci achèvent la dernière étape monale. Le stimulus qui déclenche la libéenzymatique permettant la production de calcitriol, une horhormones par une glande endocrine promone qui accroît l’absorption de Ca2+ par le tube digestif. En Encadrés Intégration – Stratégies d’apprentissage ion d’une autre hormone. Par exemple, réponse à la PTH, les reins réduisent également l’élimination ophine (TSH) (ou thyréostimuline) estproposent Ces encadrés des dans conseils simples et pra­ de calcium l’urine. Le résultat nal est une élévation du 2+ sanguin jusqu’à une valeur normale. hypophyse et stimule la sécrétion de l’hortaux de Ca tiques pour mémoriser et comprendre la matière. mone thyroïdienne par la glande thyroïde. La libération de

Anatomie_ch17.indd 783

21/02/14 11:38 AM

par la glande thyroïde. La libération de

inTégraTion

L’analogie d’une cible de tir à l’arc peut aider à retenir les composantes de l’ostéon : • la cible complète représente l’ostéon ; • le centre de la cible est le canal central ; • les anneaux de la cible sont les lamelles de l’ostéon.

Vérif

17. Quels sont les effets de l’hormone de croissance

de l’hormone thyroïdienne sur la masse et chapitre 17) sont responsables de la croissance normale et de Beaucoup d’hormones du systèmeetla croissance endocrinien (voir le osseuses ? l’homéostasie des tissus osseux. L’hormone de croissance, l’hormone thyroïdienne, la calcitonine et les hormones sexuelles chapitre 17) sont favorisent la croissance osseuse.responsables L’insuline jouerait également de la croissance normale et de un rôle positif sur la croissance osseuse (Yan & Li, 2013). La parathormone, les glucocorticoïdes la sérotonineosseux. peuvent l’homéostasie des ettissus L’hormone de croissance, 7.6 La régulation de la calcémie soit inhiber la croissance osseuse, soit stimuler la résorption osseuse. Ainsi, les troubles du système endocrinien se manil’hormone thyroïdienne, la calcitonine et les hormones La régulation du taux de calcium dans lesexuelles sang, ou calcémie, est festent souvent par des troubles du système squelettique. essentielle, car ce minéral participe à de nombreux processus phyfavorisent la croissance osseuse. siologiques L’insuline jouerait : la contraction musculaire, laégalement transmission nerveuse, la contraction cardiaque et la coagulation, entre autres. Le maintien de la calcémie dans des valeurs normales, entre 2,1 et 2,6La mmol/L un rôle positif sur la croissance osseuse (Yan & Li,soit2013). À votre avis (calcium sérique total), est essentiel au maintien de l’homéostasie. Les deux hormones qui assurent la régulation de la cal3. Expliquez pourquoi il yles a un risque de retard de croisparathormone, glucocorticoïdes etprincipales la sérotonine peuvent cémie sont le calcitriol (forme active de la vitamine D) et la parasance chez un jeune garçon (prépubère) qui prend des thormone. thyroïde produit aussi la calcitonine, une stéroïdes anabolisants, à savoir des substances prosoit inhiber la croissance osseuse, soitLa glande stimuler la résorption troisième hormone participant à la régulation de la calcémie. duisant des effets analogues à ceux de la testostérone. osseuse. Ainsi, les troubles du système endocrinien se maniL’activation de la vitamine D Les glucocorticoïdes sontpar un groupe stéroï- du7.6.1 festent souvent desd’hormones troubles système squelettique. diennes sécrétées par les corticosurrénales dont la fonction est

de réguler la glycémie, c’est-à-dire le taux de glucose dans le sang. Ils jouent un rôle dans la résistance au stress. Des taux élevés de cortisol (principal représentant des glucocorticoïdes) augmentent la perte osseuse et, chez l’enfant, perturbent la croissance des cartilages épiphysaires. Certaines formes de glucocorticoïdes sont parfois prescrites en raison de leur pouvoir anti-inflammatoire. Les enfants qui reçoivent un tel traitement sont surveillés de près afin de s’assurer que leur croissance n’est pas entravée par la prise du médicament.

À votre avis

La sérotonine est une molécule utilisée par les cellules nerveuses du cerveau pour communiquer entre elles. Elle peut également agir en tant qu’hormone et participerait à la résorption osseuse. En effet, certaines études avancent l’idée que la sérotonine pourrait favoriser la résorption en stimulant la différenciation de cellules en ostéoclastes (Chabbi-Achengly, Coudert, Callebert et al., 2012). Cependant, d’autres études avancent que la sérotonine ralentit la croissance osseuse en inhibant la prolifération des ostéoblastes (Yadav, Ryu, Suda et al., 2008). Quoi qu’il en soit, le rôle de la sérotonine sur le tissu osseux revêt un intérêt clinique, puisque des recherches suggèrent qu’il existerait un lien entre la prise de certains médicaments (p. ex., une classe d’antidépresseurs dont le mécanisme est d’empêcher la dégradation de la sérotonine dans le cerveau) et le développement de l’ostéoporose (Chau, Atkinson & Taylor, 2012).

1

Expliquer comment se fait l’activation de la vitamine D pour former le calcitriol.

Pour assurer une description efficace de l’action du calcitriol et de la parathormone, la présente section décrit la voie enzymatique de l’activation de la vitamine D. Cette dernière peut se diviser en trois étapes FIGURE 7.14 : 1

Les rayons ultraviolets qui atteignent les cellules de l’épiderme de la peau permettent la conversion d’une molécule dérivée du cholestérol (déhydrocholestérol) en vitamine D3

(cholécalciférol). Cette vitamine, dont la principale source 3. Expliquez pourquoi il y a un risque de retard de croisest le lait pour la plupart des personnes, peut également

être absorbée par l’intestin grêle. sance chez un jeune garçon (prépubère) qui prend des La vitamine D circule dans le sang. Lorsqu’elle atteint les vaisseaux hépatiques, des enzymes stéroïdes anabolisants, à savoir dessanguins substances pro-du foie la transforment en calcidiol. duisant des effets STRATéGieS analogues àLe calcidiol ceux dedans laletestostérone. circule sang. Lorsqu’il atteint les vaisD’APPRenTiSSAGe inTéGRATiOn 2

3

3

17. Q

e l

7.6

La régulat essentielle siologique contraction la calcémie (calcium s Les deux p cémie son thormone. troisième h

seaux sanguins des reins, des enzymes le transforment en calcitriol, ce qui correspond à la forme active de la vitamine D3. Cette étape peut être accélérée par la présence de

Les organes rétropéritonéaux sel’hormone situent contre la paroi postéparathormone. Le calcitriol stimule l’absorption des ions calcium (Ca ) par rieure du péritoine pariétal. l’intestin Ces organes sont associés à grêle. Il mène par conséquent à une augmentation de la LesL’insuline, glucocorticoïdes sont groupe d’hormones stéroïune hormone produite par le pancréas, participe à un la calcémie. quatre systèmes importants régulation de la glycémie. Des recherches faites sur les animaux et : les systèmes digestif, cardiovasdiennes sécrétées par les corticosurrénales des observations cliniques réalisées auprès de personnes diabéÀ votre avis dont la fonction est et urinaire. La phrase suivante aide à les tiquesculaire, (principalement endocrinien de type 1) suggèrent que l’insuline favorise4. Pourquoi le lait est-il généralement enrichi de vitamine D ? rait la croissancela du tissu osseux. Les mécanismes qui entrent en de réguler glycémie, c’est-à-dire le taux de glucose dans le jeu nemémoriser. sont toutefois pas encore connus (Yan & Li, 2013).

7.6.1

2+

Vérifiez vos connaissances sang. Trois Ilsautresjouent un rôle dans la résistance au stress. Des taux hormones participent à la régulation du remodelage osseux. Il s’agit de la parathormone, du calcitriol et de la sont les organes qui participent à l’activation Le a font faitl’objet und’uneAVC endétaillée dirigeant Quels lala vitamine production calcitonine. Ces hormones description former le calcitriol ? de élevés dePDG cortisol (principal représentant desD pour glucocorticoïdes) dans les sections 7.6.2 et 7.63. du vaccin ROR. osseuse et, chez l’enfant, perturbent la augmentent la perte croissance des cartilages • Pancréas (digestif)épiphysaires. Certaines formes de glucocorticoïdes sont parfois prescrites en –raison de digestif leur pouvoir • Duodénum (la plus grande partie) Système anti-inflammatoire. Les enfants qui reçoivent un tel traitement • Glandes surrénales – Système endocrinien sont surveillés de près afin de s’assurer que leur croissance n’est • Aortepar et veine cave – Système cardiovasculaire pas entravée la prise duinférieure médicament.

1

Expl pour

18.

3

Anatomie_ch07.indd 273

STraTégieS d’apprenTiSSage

273

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

LIENS ENTREVérifiez LES CONCEPTS INTÉGRATION INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS vos connaissances Beaucoup d’hormones du système endocrinien (voir le

L’hypophyse comprend deux parties : la neurohypophyse et l’adénohypophyse. L’ocytocine et l’hormone antidiurétique sont produites dans l’hypothalamus, mais c’est la neurohypophyse qui assure le stockage et la libération de ces hormones.

Vérifiez vos connaissances

ulation écrétion

Chapitre 7 Le système s

21/02/14 11:38 AM

13/03/14 9:19 PM

Pour assu de la para tique de l’a ser en troi 1

Les r derm dériv (chol est le être a

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3

Le ca seaux calcit

• Vessie et uretères Systèmeutilisée urinaire par les cellules nerLa sérotonine est une –molécule veuses•du cerveau pour communiquer entre elles. Elle peut égaCôlon (ascendant et descendant) – Système digestif

lement• agir en– tant qu’hormone Reins Système urinaire et participerait à la résorption osseuse. En effet, certaines études avancent l’idée que la séroto• Œsophage (portion abdominale) – Système digestif nine pourrait favoriser la résorption en stimulant la différencia• Rectum digestif (Chabbi-Achengly, Coudert, tion de cellules– Système en ostéoclastes Callebert et al., 2012). Cependant, d’autres études avancent que la sérotonine ralentit la croissance osseuse en inhibant la prolifération des ostéoblastes (Yadav, Ryu, Suda et al., 2008). Quoi qu’il en soit, le rôle de la sérotonine sur le tissu osseux revêt un intérêt clinique, puisque des recherches suggèrent qu’il existe-

saires au transport des hormones liposolubles ?

protéines de transport.

Vérifiez vos connaissances 9. Pourquoi les protéines de transport sont-elles néces17.4.2 Les taux d’hormones circulantes

saires au transport des hormones liposolubles ?

X Caractéristiques du manuel

2

Décrire les deux principaux facteurs affectant la concentration d’une hormone circulante.

Les taux d’hormones circulantes

317.4.2 Expliquer ce qu’est la demi-vie d’une hormone.

La demi-vie hormonale au temps polypeptidiques nécessaire pour jusqu’à environ une heurecorrespond pour les hormones réduire la concentration d’une hormone dans le sang plus grosses. Les hormones stéroïdiennes sont cellesjusqu’à dont lala moitié deest sa la sécrétion initiale. demi-vie hormones hydrodemi-vie plus longue. La La demi-vie de des la testostérone, par solubles est est de généralement assez courte. Elle de quelques exemple, 12 jours. Plus la demi-vie d’unevarie hormone est de minutes ou moins peptidiques de petite taille, courte durée, plus pour elle les doithormones être remplacée fréquemment afi n jusqu’à environ une heure pour les hormones polypeptidiques de maintenir sa concentration normale dans le sang. plus grosses. Les hormones stéroïdiennes sont celles dont la demi-vie est vos la plus longue. La demi-vie de la testostérone, par Vérifiez connaissances exemple, est de 12 jours. Plus la demi-vie d’une hormone est de 10. Quelle est la relation entre la synthèse d’une hormone courte durée, plus elle doit être remplacée fréquemment afin et la concentration cette hormone dans le sang ? Chapitre 17de Le système endocrinien de maintenir sa concentration normale dans le sang. 787 Chapitre 17 Le système endocrinien 787

Intégration pédagogique de l’évaluation des connaissances

Les2effets physiologiques des hormones dépendent principaleDécrire les deux principaux facteurs affectant la concen Chapitre 17 Le système endocrinien 787 Vérifiez vos connaissances tration hormone circulante. ment de dans sang.raison, Par conséquent, prolonger la leur vied’une deconcentration cette hormone. Pourle cette certaines 17.4.2.1 La demi-vie hormonale 10. Quelle est la relation entre la synthèse d’une hormone laprolonger concentration de chaque hormone doit être la vie de cette hormone. cette raison, certaines prolongerPour la vie de cette rigoureusement hormone. Pour cette raison, certaines hormones hydrosolubles sont également transportées par des 17.4.2.1 La demi-vie hormonale 17.4.2.1 La demi-vie hormonale 3 Expliquer ce qu’est la demi-vie 5temps Lapardemi-vie hormonale correspond auhormone temps nécessaire pour d’une hormone. également transportées et la concentration de au cette dans le sang ? hormones hydrosolubles sont des La demi-vie hormonale correspond nécessaire pour contrôlée afihydrosolubles n de prévenir sont certains problèmes cliniques,par qu’il hormones également transportées des réduire protéines de transport. hormonale au protéines de transport. la réduire concentration d’une hormone le sang jusqu’à lapour 4La demi-vie la concentration d’unecorrespond hormone dans ledans sang temps jusqu’à la nécessaire s’agisse d’anomalies ou de maladies liées aux organes ou aux protéines de transport. moitié de sa sécrétion initiale.d’une La demi-vie des hormones hydroréduire lasécrétion concentration hormone dans le sang hydrojusqu’à la moitié de sa initiale. La demi-vie des hormones Vérifiez vos connaissances Les effets physiologiques des hormones dépendent principalesolubles est généralement assez courte. Elle varie de quelques tissus. Par exemple, le gigantisme est causé par une concentraVérifiez vos connaissances degénéralement saousécrétion initiale. La demi-vie des hydroest assez Elle varie de quelques minutes moins pour les hormonescourte. peptidiques de petite taille,hormones 9. Pourquoi les protéines transport sont-elles solubles nécesmoitié ment de leurtrop concentration dans le sang. Pardeconséquent, tion sanguine élevée en hormone de au croissance. Vérifiez vos connaissances une les heure pourassez les hormones polypeptidiques saires transport des hormones liposolublesminutes ? solubles estenviron généralement courte. Elle de varie de taille, quelques oujusqu’à moins pour hormones peptidiques petite Pourquoi les protéines transport sont-elles néces la 9.concentration de chaquedehormone doit être rigoureusement plus grosses. Les hormones stéroïdiennes sont celles dont la minutes ou moins pour les hormones peptidiques de petite taille, 9. facteurs Pourquoi les protéines de transport sont-elles -qu’il jusqu’à environ une heure les dehormones saires auntransport des hormones liposolubles ? néces demi-vie est la plus longue.pour La demi-vie la testostérone,polypeptidiques par Deux principaux infl uencent la concentration en horcontrôlée afi de prévenir certains problèmes cliniques, Les hormones contact quasi-totalité des tissus exemple, est de 12 jours. Plus la demi-vie d’unela hormone est de jusqu’à environ une en heure pouravec les hormones polypeptidiques saires au transport hormones liposolubles ? ou aux plus grosses. Lesentrent hormones stéroïdiennes sont celles dont la mones dans le sang : laou synthèse et l’élimination des hormones. courte durée, plus elle doit être remplacée fréquemment afin s’agisse d’anomalies de des maladies aux d’hormones organes 17.4.2 liées Les taux circulantes corporels, puisqu’elles sont transportées dans le sang et qu’elles plus grosses. Les hormones stéroïdiennes sont celles dont de maintenir sa concentration normale dans le sang. demi-vie est la plus longue. La demi-vie de la testostérone, par la Par exemple, le gigantisme est causéd’une par une concentratraversent les capillaires. Cependant, lesd’une hormones interagissent •tissus. Synthèse des hormones. La 2 synthèse hormone se exemple, demi-vie est la plus longue. La demi-vie de la testostérone, par est de 12 jours. Plus la demi-vie hormone est de Décrire les deux principaux facteurs affectant la concen 1 vos connaissances tion sanguine enendocrine. hormone deSicroissance. 2durée,Vérifiez uniquement avec leurs cellules cibles afi nfréquemment de déclencher unede produit danstrop uneélevée glande la vitesse à laquelle courte tration d’une hormone circulante. exemple, est de 12 jours. Plus la demi-vie d’une hormone elle doit êtrela synthèse remplacée afiest n 10.plus Quelle est la relation entre d’une hormone 17.4.2 Lesfabriquent taux d’hormones circulantes 3 Expliquer ce qu’est d’une hormone. cellulaire spécifi que. Une remplacée hormone généraleles cellules uneinfl hormone (taux dela demi-vie synthèse) ethorle de réponse et laplus concentration de cette hormone dans le sang ? possède Deux facteurs principaux uencent la concentration en courte durée, elle doit être fréquemment afi n maintenir sa concentration normale dans le sang. 17.4.2 libération Les taux d’hormones circulantes Les hormones entrent contactcibles. avec la quasi-totalité des tissus ment plusieurssa types deencellules par exemple, taux de hormone augmentent,des la concentramones dans le sang :d’une la synthèse l’élimination hormones. de maintenir concentration normaleL’insuline, dans le sang. Leset effets physiologiques des hormones dépendent principalepuisqu’elles sont transportées dans le sang etdu qu’elles 2 tion secorporels, lie aux cellules musculaires, aux hépatocytes (cellules foie) deles cette ledesang serala plus À conséquent, Décrire deuxhormone principauxdans facteurs affectant concen - sang. Par ment leur concentration dansélevée. le Vérifiez vos connaissances la facteurs concentration de chaque hormone doit être se rigoureusement les capillaires. les hormones •l’opposé, des hormones. synthèse 2Synthèse Décrire deux principaux affectant la hormone concen ettraversent aux cellules des cellules tissus Cependant, conjonctifs La interagissent quantité de tration d’une hormone circulante. siles la synthèse et laLa libération ded’une l’hormone dimi17.5 avec Les cibles : adipeux. contrôlée afin de prévenir certains problèmes cliniques, qu’il Vérifiez vos connaissances uniquement leurs cellules afil’importance nd’une de déclencher une 10. Quelle la relation entre détermine lacibles synthèse hormone produit une glande endocrine. Si laoudans vitesse à liées laquelle tration d’une hormone circulante. ciblesest d’une hormone de son nuent, la dans concentration de cette le sang sera s’agissehormone d’anomalies de maladies aux organes cellules ou aux les interactions 3 Expliquer ce qu’est la demi-vie d’une tissus. Par hormone. exemple, le gigantisme est causé et par le une concentra10. Quelle est la relation entre la synthèse d’une hormone et la concentration de cette hormone dans le sang ?généraleréponse cellulaire spécifi que. Une hormone possède les cellules fabriquent une hormone (taux de synthèse) influence dans l’organisme. Ainsi, une hormone qui possède un plus faible. ce qu’est la demi-vie tion sanguine trop élevée en hormone de croissance. avec les hormones 3 Expliquer hormone. et la de concentration de cette hormone dans lesur sang ? ment nombre plusieurs types de cellules cibles. L’insuline, par exemple, taux de libération d’une hormoned’une augmentent, la concentra- grand cellules cibles aura un grand effet l’orgaDeuxhormones facteurs principaux influencent la concentration en horÉlimination deshormone hormones. Les peuvent être éli-À Les hormones entrent en contact avec aux quasi-totalité des tissus(cellules du foie) se lie aux cellules musculaires, hépatocytes Les•effets des hormones dépendent principaletion physiologiques de cette dans ledans sang plus élevée. mones le sangsera : la synthèse et l’élimination des hormones. nisme, alors qu’une hormone quila ne possède qu’un petit nombre corporels, puisqu’elles sont transportées dans le sang et qu’elles minées la synthèse dégradation enzymatique. CeLa synthèse processus Les physiologiques des hormones principaleet cellules aux traversent cellules des conjonctifs adipeux. ment deeffets leur par concentration dans le sang. Par conséquent, l’opposé, si la et la libération de l’hormone dimiles capillaires. Cependant, les sur hormones interagissent La quantité de • Synthèse des dépendent hormones. d’une hormone se de cibles auratissus peu d’effet l’organisme. d’inactivation d’une par une enzyme se déroule leurs hormone cellules cibles détermine afi n de déclencher une produit une glande endocrine. Si lasera vitesse à laquelle ment de la leur dans ledans sang. Par conséquent, cellulesuniquement cibles avec d’une l’importance de son la concentration deconcentration chaquehormone hormone doit être rigoureusement nuent, concentration de cette hormone dans le sang réponse cellulaire spécifique. Une hormone possède généraleles cellules fabriquent une hormone (taux de synthèse) etL’interaction le des hormones avec leurs cellules cibles ainsi dans les cellules du foie. Lesêtre hormones peuvent lanormalement concentration de chaque hormone doit rigoureusement influence Ainsi, une hormone contrôlée afi n de prévenir certains problèmes cliniques, qu’il la concentraplus faible. ment dans plusieursl’organisme. types de cellules cibles. L’insuline, par exemple, qui possède un taux de libération d’une hormone augmentent, se lie aux cellules musculaires, aux hépatocytes (cellules du foie) que les changements cellulaires qui en découlent sont sensibletion de cette hormone dans le sang sera plus élevée. À aussi être éliminées par le retrait de l’hormone du sang, par contrôlée afi n de prévenir certains problèmes cliniques, qu’il grand etnombre de cellules cibles aura un grand effet sur l’orgas’agisse d’anomalies ou de maladiesl’opposé, liées siaux organes ou aux aux cellules des tissus conjonctifs adipeux. La quantité de la synthèse et la libération deélil’hormone dimi•son Élimination des hormones. Les hormones peuvent être ment différents selon qu’il s’agit d’hormones liposolubles ou par les ouest par son absorption par les s’agisse d’anomalies oureins de maladies oucelaux alorscibles qu’une qui ne possèdede qu’un petit nombre cellules d’unehormone hormone détermine l’importance son tissus. Parexcrétion exemple, le gigantisme causé paraux uneorganes nuent, laliées concentration deconcentracette hormone dans le sangnisme, sera minées parUnlataux dégradation enzymatique. Ce laconcentraprocessus influence dans l’organisme. Ainsi, uneLa hormone qui possède un hormonale plus faible. lules cibles. d’élimination rapide concenAnimation communication hydrosolubles. Partrop exemple, gigantisme est causéabaisse par une de cellules ciblesdeaura peu d’effet sur l’organisme. tiontissus. sanguine élevéeleen hormone de croissance. grand nombre cellules cibles aura un grand effet sur l’orgad’inactivation d’une une enzyme déroule • Élimination des hormones. Lesse hormones peuvent être élitration en trop hormones dans lepar sang, alors qu’un taux nisme, alors qu’une hormone qui ne possède qu’un petit nombre tion sanguine élevéehormone en hormone de croissance. minées la dégradation enzymatique. des avec leurs cellules cibles ainsi Deux facteurs principaux uencent lalapar concentration en peuvent hor- Ce processusL’interaction normalement dans lent les infl cellules du foie. Les hormones de cellules cibles aura hormones peu d’effet sur l’organisme. d’élimination plus augmente concentration d’inactivation d’une hormone paren une horenzyme Les se déroule hormones entrent en contact avec la quasi-totalité des tissus Deux facteurs principaux uencent ladans concentration horque les changements cellulaires qui en découlent sont sensiblemonesmones dans être le sang la synthèse et l’élimination des hormones. aussi éliminées par leinfl retrait de l’hormone du par peuvent L’interaction des hormones avec leurs cellules cibles ainsi normalement les cellules du sang, foie.en Les hormones 17.5.1 Les hormones liposolubles dans le: sang. Les entrent entransportées contact avec la des tissus corporels, puisqu’elles sont dans le sang et qu’elles que les changements cellulaires qui en découlent sontquasi-totalité sensibleêtre éliminées par le retrait de l’hormone du sang, par hormones mones dans le sang la synthèse et l’élimination des hormones. ment différents selon qu’il s’agit d’hormones liposolubles ou son excrétion par: les reins ouaussi par son absorption par les celment différents selon qu’il s’agittransportées d’hormones liposolubles son excrétiond’une par les reins ou par son absorption par les celcorporels, puisqu’elles sont dans ouleinteragissent sang et qu’elles les capillaires. Cependant, les hormones • Synthèse desentre hormones. La synthèse synthèse hormone se sa traversent L’équilibre le taux de d’une hormone (par lules cibles. Un tauxabaisse d’élimination abaisse la concenlules cibles. Un taux d’élimination rapide la rapide concenAnimation La communication hormonale hydrosolubles. Animation La communication hormonale hydrosolubles. 6 traversent les capillaires. Cependant, les hormones interagissent • Synthèse des hormones. La synthèse d’une hormone se uniquement avec leurs cellules afin liposolubles de déclencher une produitendocrine) dans une glande vitesse à laquelle 1 Décrire la manière dont lescibles hormones tration Si en la hormones le (grâce sang, alors taux glande et son endocrine. taux d’élimination du dans sang à qu’un tration en hormones dans le sang, alors qu’un taux d’élimination augmente lalaquelle enuniquement hor- cellulaire avec leurs cellules cibles afipossède n cibles de déclencher produit dans glande Siplus lalent vitesse réponse spécifi que. Une hormone généraleles cellules une hormone (taux de synthèse) etconcentration le atteignent les récepteurs de leurs cellules ainsi que une l’activité dufabriquent foie, une des reins et endocrine. desmones cellules cibles) est àessentiel 17.5.1 Les hormones liposolubles dans sang. d’élimination plus lent augmente la leconcentration en horréponse cellulaire que. Une qu’elles hormone possède généraleles une hormone (taux de et le ment plusieurs types despécifi cellules cibles. L’insuline, par exemple, tauxmaintien decellules libération d’une hormone augmentent, la synthèse) concentrale type de changement cellulaire déclenchent. au defabriquent concentration homéostatique de chaque L’équilibre entre le taux de synthèse d’une hormone (par 17.5.1 sa Les hormones liposolubles mones dans lelasang. 1 Décriremusculaires, ment plusieurs de cellules cibles. par exemple, latypes manière dont les hormones liposolublesL’insuline, taux de libération d’une hormone augmentent, la concentrase lie aux cellules aux hépatocytes (cellules du foie) tion de cette hormone dans le sang sera plus élevée. À glande endocrine) et son taux d’élimination du sang (grâce à hormone. atteignent les récepteurs de leurs cellules cibles ainsi que l’activité du foie, des reins et des cellules cibles) est essentiel se lie aux cellules musculaires, aux déclenchent. hépatocytes (cellules du tion de cette hormone dans le sang sera plus élevée. À et chaque aux cellules des tissus conjonctifs quantité defoie) l’opposé, si la synthèse et lade libération de l’hormone dimiL’équilibre entre le taux synthèse d’une hormone (par sa le type de changement cellulaire au maintien de la concentration homéostatique de Les hormones liposolubles sontqu’elles des adipeux. moléculesLanon polaires de Décrire la manière dontconjonctifs les hormones liposolubles et 1aux cellules deshormone tissus adipeux. La quantité l’opposé, si la synthèse et la libérationdans dedu l’hormone dimihormone. cellules cibles d’une détermine l’importance de sonlesde nuent, la concentration de cette hormone le sang sera glande endocrine) et son taux d’élimination sang (grâce à petite taille ; ellesliposolubles sont lipophiles, c’est-à-dire qu’elles aiment À votre avis Les cibles hormonesd’une sont desde molécules non polaires de atteignent les récepteurs leurs cellules cibles ainsi que cellules hormone détermine l’importance de nuent, la concentration hormone dans est le sang sera infllipides. uence dans l’organisme. Ainsi, une hormone qui possède un son plus faible.du l’activité foie, des reins de et cette desÀ cellules cibles) essentiel petite taille ; elles sont lipophiles, c’est-à-dire qu’elles aiment les plasmique ne Il convient de rappeler que la membrane votre avis 1. Quel serait l’effet produit par une anomalie fonctionnelle lelipides. type changement cellulaire qu’elles déclenchent. inflnombre uence dans l’organisme. Ainsi, une hormone Ilde convient de rappeler que la membrane plasmique ne qui faible. grand de cellules cibles aura grand effet surpossède l’orga- un au plus maintien de la concentration homéostatique de chaque 1. Quel serait l’effet produit par une anomalie fonctionnelle constitue pas une effi caceun contre les • Élimination des hormones peuvent être éli- d’une constitue pas une barrière barrière efficace contre les substances nonsubstances non du foie ouhormones. des reins surLes concentration d’une du foie ou des reins sur la hormone concentration hormone grand nombre de cellules cibles aura un qu’un grand effetnombre sur l’organisme, alors hormone possède petit hormone. 3 laenzymatique. de petite taille (voir laqui section 4.2). Par conséquent, dequ’une petite taille (voir lane section 4.2). Parlesconséquent, les dans leou sang baisse, la hausse ou le maintien • Élimination des Les hormones peuvent éli- depolairespolaires minées par lelasang dégradation Ce processus 7 dans : hormones. la baisse, la hausse le: lamaintien de être hormones liposolubles non liées, telles que les hormones stéroïnisme, alors qu’une hormone qui ne possède qu’un petit nombre de cellules cibles aura peunon d’effet surtelles l’organisme. la concentration ? Expliquez votre réponse. Les hormones liposolubles sont des molécules non polaires de liposolubles liées, que les hormones stéroïminées pard’une la dégradation Ce déroule processus hormones diennes, peuvent diffuser à travers la membrane plasmique. la concentration ? Expliquez votre d’inactivation hormone parenzymatique. une réponse. enzyme se de cellules cibles aura peu d’effet sur l’organisme. petite taille ; elles sont lipophiles, c’est-à-dire qu’elles aiment À votredans avisd’une peuvent diffuser à avec travers la cellules membrane plasmique. d’inactivation hormone parLes une enzymepeuvent se déroule diennes, L’interaction des hormones leurs cibles ainsi les normalement les cellules du foie. hormones lipides. Il convient dehormones rappeler que laleurs membrane plasmique ne L’interaction des avec cellules cibles ainsi 1. Quel serait l’effet produit par une anomalie fonctionnelle que les changements cellulaires qui en découlent sont sensiblenormalement dans les cellules du foie. Les hormones peuvent aussi être éliminées par le retrait de l’hormone du sang, par constitue passelon une barrière efficace contre les substances du foie oules desreins reins sur la concentration d’une que les changements cellulaires qui en découlent sont sensibledifférents qu’il s’agit d’hormones liposolubles ounon être éliminées parou lepar retrait l’hormone duhormone sang, son aussi excrétion par son de absorption par les cel- par ment polaires de petite taille (voir la section 4.2). Par conséquent, les dans le sang : la baisse, la hausse ou le maintien de Anatomie_ch17.indd 787 3/11/14 4:09 PM ment différents selon qu’il s’agit d’hormones liposolubles ou excrétion pard’élimination les reins ou par son absorption par les cel- hydrosolubles. lulesson cibles. Un taux rapide abaisse la concenAnimation La communication hormonale hormones liposolubles non liées, telles que les hormones stéroïla concentration Expliquez votre réponse. lulesen cibles. Un taux ?dans d’élimination rapide concenAnimation La communication hormonale hydrosolubles. tration hormones le sang, alorsabaisse qu’unla taux diennes, peuvent diffuser à travers la membrane plasmique. tration enplus hormones dans le sang, alors qu’un d’élimination lent augmente la concentration 7en hor-taux Anatomie_ch17.indd 787d’élimination plus lent augmente la concentration en hor3/11/14 4:09 PM 17.5.1 Les hormones liposolubles mones dans le sang. 17.5.1 Les hormones liposolubles mones dans le sang. L’équilibre entre le taux de synthèse d’une hormone (par sa le taux synthèse d’une hormone (par glandeL’équilibre endocrine)entre et son taux de d’élimination du sang (grâce à sa 1 Décrire la manière dont les hormones liposolubles 1 Décrireles la récepteurs manière dont hormones atteignent deles leurs cellules liposolubles cibles ainsi que glandeduendocrine) et son d’élimination (grâce à l’activité foie, des reins et taux des cellules cibles)du estsang essentiel atteignent les récepteurs de leurs cellules cibles ainsi que3/11/14 4:09 PM le type de changement cellulaire qu’elles déclenchent. du des reins et des cellules cibles) essentiel Anatomie_ch17.indd 787 au l’activité maintien de foie, la concentration homéostatique deest chaque le type de changement cellulaire qu’elles déclenchent. au maintien de la concentration homéostatique de chaque hormone. hormone. Les hormones liposolubles sont des molécules non polaires de Lestaille hormones liposolubles sont des molécules non polaires petite ; elles sont lipophiles, c’est-à-dire qu’elles aiment les de À votre avis petite ; elles lipophiles, aiment À votre avis lipides. Il taille convient desont rappeler que lac’est-à-dire membranequ’elles plasmique ne les 1. Quel serait l’effet produit par une anomalie fonctionnelle lipides. Il convient de rappeler que la membrane plasmique ne constitue pas une barrière effi cace contre les substances non 1. foie Quel l’effetsur produit par une anomalie fonctionnelle du ouserait des reins la concentration d’une hormone constitue pas taille une barrière efficace4.2). contre substances de petite (voir la section Par les conséquent, les non ou: la des reins la surhausse la concentration d’une dansdu lefoie sang baisse, ou le maintien dehormone polaires polaires de petite taille (voir la section 4.2). Par conséquent, les hormones liposolubles non liées, telles que les hormones stéroïdans le sang?: Expliquez la baisse, la hausse ou le maintien de la concentration votre réponse. hormones liposolubles liées, telles que les hormones stéroïdiennes, peuvent diffuser non à travers la membrane plasmique. la concentration ? Expliquez votre réponse. diennes, peuvent diffuser à travers la membrane plasmique.

17.5 Les cellules cibles :

les interactions avec les hormones 17.5 Les cellules cibles : les interactions avec les hormones

Pour faciliter l’apprentissage, chaque chapitre propose des objectifs d’apprentissage et divers types d’évaluation faisant appel aux connaissances notionnelles et à la pensée critique.

Divers types d’évaluation 1

Objectis d’apprentissage Ces objectis mettent en évidence les aspects essentiels à retenir à la suite de la lecture d’une section.

2

Vérifez vos connaissances Ces questions, placées à la n de chaque section, permettent au lecteur de vérier s’il a bien compris l’inormation.

3

À votre avis Ces questions ont appel à la pensée critique et amènent le lecteur à réféchir en onction des concepts déjà étudiés. Les réponses sont présentées à la n du manuel.

Autres caractéristiques 4

5

Termes en gras Les termes en gras soulignent la présence d’un élément important, d’une notion à |retenir ou les composantes d’une liste.

6 Picto

Termes en rouge Les termes en rouge sont dénis dans le glossaire à la n de l’ouvrage.

2

Annexe L’annexe comprend des tableaux supplémentaires et récapitulatis sur les principales hormones et leurs onctions. Glossaire Le glossaire permet une recherche rapide de mots clés, indiqués en rouge dans le texte courant.

3

Éléments de ormation des mots Les principaux suxes, préxes et autres racines des mots sont présentés sous orme de liste an de mieux décoder le vocabulaire anatomique souvent issu du latin ou du grec.

4

Réérences La bibliographie regroupe, par chapitre et par ordre alphabétique, les réérences complètes des res­ sources utilisées dans le manuel.

5

Index L’index permet de repérer rapidement les pages relatives à une inormation recherchée.

les les interactions avec hormones avec les hormones

Renvois De nombreux renvois à des sections ou à des gures ponctuent le texte an de aciliter l’intégration des liens entre les diérents concepts des chapitres (ou propres au chapitre).

Ce picto renvoie aux animations, à des études de cas interactives et aux solu­ tionnaires de la section Autoévaluation oerts sur la plateorme interactive de l’ouvrage.

FIN DU MANUEL 1

17.5 Les cellules cibles : 17.5lesLes cellules cibles : interactions

1431

4

Anatomie_ch17.indd 787 Anatomie_ch17.indd 787

3/11/14 4:09 PM Chapitre 1 Institut de cardiologie de l’Université d’Ottawa (2010). Célébrons les 30 ans du cœur endocrine. The Beat, 5(5), 5-6.

1

Wilhelm, A., & Holbert, J.M. (2011). Situs Inversus Imaging, Dans : Medscape reerence : Drugs, diseases and procedures. [En ligne]. http://emedicine.medscape.com/article/413679overview (page consultée le 4 juillet 2013).

ANNEXE

3/11/14 4:09 PM

RéféRences

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5

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Index

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1443

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Achondroplasie, 1100, 1201 Adénosine, 553 Bingham, M.M.,270 Saltzman, B., Vo, N.J., etAcidose, al. lactique, 1202 diphosphate, 412, 852 Acide désoxyribonucléique (ADN), 67–68,hemangi(2012). Propranolol reduces inantile 156, 162, 1298, 1388 Otolaryngol métabolique, 1202–1203, 1205, monophosphate, 412, 789 noma volume and 788, vessel density. Venter, J.C., Adams, M.D., Myers, E.W., et al. A 1284 monophosphate cyclique, 789 _, 209 (2001). The sequence o the human genome. Headcancer Neck et Surg, 147(2), 338-344. dégradation de l’_, 1254 respiratoire, 1109, 1201, 1204 Adénosine triphosphate, 68, 85, a1-antitrypsine, Science, 291(5507), 1304-1351. 1010 [En ligne]. www. Bruce, T.A., Shever, L.L., Tschannen, D., et al. polymérase, 97, 164 respiratoire généralisée, 1381 133–134, 397, 422, 793 Abaissement, 366–367 sciencemag.org/content/291/5507/1304.ull (2012). Reliability o 165–166, pressure 1299 ulcer staging : A 1220, 1242 réplication de l’_, approvisionnement en _, 409, Acinus, (page consultéeAbaisseur le 23 décembre 2013). review o literature and institution’s synthèse de l’ARN par1l’_, 156–158 strategy. muqueux, 189 412–413, 415 Adaptation rançaise : de l’angle de la bouche, 446–447 Crit Care Nurs 35(1), 85-101. Acide gras, 63, Q, 116, 413–414, 793, 796, séreux, 189 cycle de l’_, 92–93 de la lèvre inérieure, 446–447 ConseilsNutrition.tv (2013b). Les impératis Marc-André Lafamme 808, 812, 816, 820,J.,833, 1276, R.Acné, 234 ormation de l’_, 106, 109, 113, 409 Abcès, 1011 Chapitre 5 Garcia-Pérez, M.E., Jean, & Pouliot, (2012). pour la santé du cœur. [En ligne]. www. 1411 1278,drug 1284,development 1383 Acouphène, 759 processus métabolique de Abdomen Antipsoriatic : Challenges conseilsnutrition.tv/-10_sante_du_coeur Blurton-Jones, M., Kitazawa, M., MartinezLes tableaux qui suivent sont fournis à titre de référence rapide relativement aux principales dégradation d’un _, 116 Acromion de la scapula, 323 production de l’_, 413 circulation artérielle vers l’_, 957 and new emerging therapies. Rencent Pat consultée lesont 27 avril 2013). en fonction Coria, H., et al. (2009). Neural stem cells insaturé, 63–65 hormones de régulation présentes dans l’organisme. (page Ces dernières classées Acrosine, 1355 production d’_, 112, 114, 399, 1284, hernie à l’_, 466 Infamm and Allergy Drug Discov, 6(1), 3-21. improve cognition via BDNF in a transgenic saturé, 63–65 1335 Acrosome, 1330, 1332, 1353, 1355 Santé Canada (2009). Les gras trans. [EnChacun ligne]. de la variable générale ou du processus régi par l’hormone ou le groupe d’hormones. retour veineux de l’_, 957 model o Alzheimer disease.1079 PNAS 106(32), Gauvin, R., Larouche, D., Marcoux, H., Actine, 397, 856, 877 Acide ribonucléique (ARN), 67–68 synthèse de l’_, 84, 104 www.hc-sc.gc.ca/n-an/nutrition/gras-trans-ats/ Abdominaux, des tableaux comprend le nom des hormones, leur source, leur structure chimique, le prin13594-13599. Abducteur et al.de(2012). Minimal or tissuetransert (ARNt),contraction 160–161 Adénylcyclase, 789, 791 Activateur tissulaire du index-ra.php (page consultée le 27 avril 2013). cipal stimulus qu’elles déclenchent, leur mode de transport dans la circulation sanguine (lié dégradation de l’_, 1254 engineered skin substitutes when matured at plasminogène, 856 Adhérence interthalamique, 591, 633 de l’hallux, 505 V., et al. (2008). Dromard, C., Guillon, T., Rigau, U.S. Department Energy Genomecellulaires Programs ou non à une protéine de transport), les principaux organes cibles,oles réponses messager (ARNm), Activation Adipocyte, 190, 195 the air-liquid interace.157–158, J Tissue Eng Regen Med, du cord petit doigt, 487, 490 Adult human spinal harbors neural (2012). Human Genome Project Inormation. 160–161, 788 capacité d’_, 684 ADN, voir Acide désoxyribonucléique 7(6), 452-460. orteil, 505Res, qu’elles provoquent, le résultat net qui en découle (sommaire des effets obtenus), leur mode élevée, precursor cells1426 in du vitro. Neurosci 86(9), anormalement correspondant àpetit unJ pH Alimentaire : Relati à la nourriture ou Post-HGP Progress. [En ligne]. www.ornl.gov/sci/ A (ADN) messager (ARNm) mature, 158 de la chaîne de réactions de du pouce, 489–490 de régulation (par rétroaction négative ou positive), techresources/Human_Genome/home.shtml des exemples de pathologie ou d’affecHamm, H., & Höger, P.H. (2011). 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Dopamine De neurons derived rom human ES dans les TAbLEAu 1 Régulation de la glycémie par cérébrale les hormones nombreux termes utilisés biologiques sont des mots composés ; ainsi, les lymphatiques, 981 catégories d’_, 1194 de l’activité causée parpancréatiques une réduction de énergie d’_, 93, 95 majeure partie des laments ns dudesarcomère. la glande thyroïde, 809 cells efciently in animalde models Alvéole cavité ;J.J., sacs aériens des vaisseaux sanguins, 912–913 1284 motsengrat sont ormés une oou: Petite de plusieurs racines auxquelles s’ajoutent le préfxe l’irrigation sanguine d’une région du cerveau ; générale, 684 et le sufxe Department o Health and Human Services, Lai, cétonique, Chang, P.,présents Lai, K.P., et al. (2012). The de la rate, 990 Caractéristique Insuline Glucagon Parkinson’s disease. Nature, 480, 547-551. Adaptation : Modication bénéque d’un dans les poumons.role Aussi, portion des glandes chlorhydrique, 1004, 1182, 1218, du conduit déérent, 1334 666vocabulaire or permanentes. Disease Control and Prevention peut entraîner desCenters séquelles o androgen and androgen receptor de la vésicule biliaire, 1241 appropriés. Moins demammaires 400 racines, préfxes et sufxes orment plusinderéciproque, 90 % du organe d’une structure vue dedes pouvoir qui est responsable de la sécrétion du tube digesti, 1215 1228, 1230 Activité(s) (2013). Fiche d’inormation –• ÀCellules propos du ou amygdales, 991embryonLaurent, en S. (2013). Cellules souches skin-related disorders. Arch Dermatol Res, Source • Cellules bêta (β) pancréatiques alpha (α) pancréatiques médical. Ces combinaisons dérivent lecitrique, plus souvent du latin ou du grecbactérienne ancien.dans Le le préfxe est 1247 Accommodation :cyanure. Modication de la orme du répondre à de nouveaux de lait. 1281, 1284, 1334–1335 du vagin, 1316 gros intestin, du prépuce du pénis, 1337 [En ligne]. www.bt.cdc.gov/agent/ naires, besoins. le retour d’un débat houleux. [En ligne]. 304(7), 499-510. cristallin en vue de aire la mise au point sur Afnité, 1102, 1105 citrique, cycle de l’_, 108–112, 413 voir aussi Cœur(s), cardiaque, placé devant la racine du mot, et le sufxe est ajouté à sa suite. La liste ci-dessous comporte du rein, cyanide/rench/pd/acts.pd (page Adduction consultée le: Mouvement Structure chimique • Polypeptide (51 acides aminés) ; hydrosoluble • Polypeptide (29 acides aminés) ; hydrosoluble www.lemonde.r/politique/article/2013/07/11/ qui rapproche un 1155 Amnios : Membrane enveloppant l’embryon ; Laplante, (2004). Mécanismes de réépithéun objet rapproché. aible,A. 1198–1199 Cycle cardiaque Agénésie rénale, 1120 du tissules cornéen, 29 août 2013). cellules-souches-embryonnaires-le-retour-d-unles ormes plus 743 couramment en anatomie, en: expression physiologie et en médecine ainsi membre du plan médian du corps. orme une cavitéutilisées contenant le liquide lialisation des plaies1202 cutanées des cardiaque, structures régulant l’_, Agent(s) fxe, 1194–1197, Principal stimulus • Augmentation de la glycémie • Chute de la glycémie debat-houleux_3445981_823448.html Absorption, 1212 (page Acétylcholine (ACh) : Neurotransmetteur Girouard, S. (2013). Chimie organique 1. qu’undes exemple pour amniotique. chacune d’elles. Cette et lesla renseignements l’origine des mots protéines deliste stress chez souris chronotrope, 900, 902 olique, voir Vitamine(s) B9 et analyse à sur 882–884 de libération lipides,:1254, 1278 Adénosine monophosphate consultée lecyclique 16 août (AMPc) 2013). libéré par les systèmes nerveux central Éducation. et Montréal : Chenelière l’aideort, d’un nouveau visent modèle tridimensionnel électrique du cœur et voca1198–1199 chronotrope négati, 900 insérés dans le corps du texte du :présent ouvrage d’un des nutriments, 84, Amphiarthrose 1275 Messager secondaire qui intervient dans Articulation semi-mobile à aciliter l’apprentissage périphérique. Mascret, D., & Perez, M. (2012). Nobel de 1267 humain développé par génie 552 tissulaire. Thèse Mode de transport • Non lié • Non lié gamma-aminobutyrique, chronotrope positi, 900 enregistrement, 891–893 du calcium, 235, 259, 275, Institut national de santé publique (1997). Traitel’action de certaines hormones sur unequi, cellule ex., lainutilement syndesmose et la symphyse). bulaire souvent,(p. paraît complexe. Comme il s’agit strictement d’un outil d’apde doctorat. Québec : Université Laval. médecine : les cellules souches électrique du nœud sinusal, 885–886 hyaluronique, 192, 1004 inectieux, 998 du er, 1271 à l’honneur. [En de l’intoxication par le cyanure.cible. [En ligne]. L’AMPc est ormée durant la réaction Acide : Substance ment qui libère des ions hydrogène prentissage, les 235, diérentes entrées se veulent intentionnellement Le ait de les Principaux • Foie : augmentation de la glycogenèse, diminution de • Foie : augmentation de la glycogénolyse suivie d’une ligne]. http://sante.lefgaro.r/actualite/2012/ lactique, 834, 927, 1004, 1194Vitamin brèves. inectieux, catégories d’_, 998–999 électriques des myocytes Amphipathique : Lehmann, Se dit d’une molécule quiM. du phosphore, 1267 http://portails.inspq.qc.ca/toxicologieclinique/ B.,413, & Meurer, (2010). D entre l’adénylcyclase et l’adénosine est en solution aqueuse. organes cibles la glycogénolyse etlorsqu’elle de la néoglucogenèse augmentation de la néoglucogenèse à mesure les 10/08/19251-nobel-medecine-cellules-souchescardiaques, 889–890 lactique, cycle l’_, 116 inotrope négati, 902 région hydrophile et une région par la que peau, 235 depossède apprendre permet suivreune le cours d’anatomie etdede physiologie en 2-12. progressant rapidement, traitement-de-lintoxication-par-le-cyanure.aspx triphosphate (ATP). metabolism. Dermatologic Therapy, 23(1), et changements réserves de glycogène s’amenuisent, diminution la août hydrophobe. métabolique, voir Acide(s) fxe inotrope positi, 902 lhonneur (page consultéede le 16 2013). mécaniques des myocytes • Tissu conjonctif adipeux : augmentation la lipogenèse, Acide aminé : Composé organique Abstinence, 1320 (pagede consultée leagissant 30 août 2013). constamment et de açon considérable, ce quiF.,constitue gageYellow de réussite. Maldonado, & Ryu, J.H.un (2009). nail cardiaques, 889–890 cellulaires glycogenèse nucléiques, 67–68 inotropes, 900–902 Adénosine triphosphate (ATP) :Accélération Molécule qui diminution de la lipolyse comme unité de base dans la ormation de Nothias, J.-L. (2008). Pourquoi change-t-on Santé Canada (1979, mise à jour : juillet 1991). et libère Ampoule : Dilatation en orme dedigestion sac d’un canal syndrome. Curr Opin Pulm Med, 15(4), 371-375. physique, voir Eort physique nucléiques, chimique pathogène, 518, 998 emmagasine l’énergie chimique utilisée angulaire, 763 adipeuxde : augmentation de la lipolyse, protéines ; possèdede unlagroupement amine et • Tissu conjonctif • Cellules musculaires : augmentation glycogenèse, corps tous les quinze ans ? [En ligne]. Le cyanure. [En ligne]. www.hc-sc.gc.ca/ ex., le canal déérent de Acuité visuelle, 742 tératogènes, 1366, 1391 linéaire, 763, 767 ou d’un conduit (p. par les ; elle est constituée d’adénine, diminution decellules la lipogenèse un groupement carboxylique. Ministèredes de _, la 1254–1255 Santé et des Services sociaux augmentation du recaptage du potassium (en raison d’une www.lefgaro.r/sciences/2008/05/14/ ewh-semt/pubs/water-eau/cyanide-cyanure/ l’appareil reproducteur masculin). voir Oxaloacétate a-deAccélérine, sans, absence de oxaloacétique, (absence Acupuncteur, 677 de symptômes) Agglutination, 843, 845, 1031, 1033 854 demusculaires ribose et de :trois groupements phosphate. (2012). Plaies de pression.asymptomatique Québec : Direction des augmentation du nombre de pompes à sodium-potassium • Cellules augmentation la glycogénolyse ; 01008-20080514ARTFIG00005-pourquoiindex-ra.php (page consultée le 30 août 2013). Acide désoxyribonucléique (ADN) : Acide pantothénique, voir Vitamine(s) Adaptation Agglutinine, 842 B (se Accepteur de protons, 55loin de abstinence retenir de) [Na+-K+]) aucuneAdipocyte libération: de glucose dansabla circulation sanguine, ministère de la 5Santé et des Amyélinique : Quicommunications est dépourvu dedu gaine change-t-on-de-corps-tous-les-quinze-ans. Cellules responsables du stockage nucléique à doubleVander, brin composé de monomères phosphorique, 1194 à l’obscurité, 747 Agglutinogène, voir Antigène(s) Accident (2013). Physiologiecar humaine (6 e éd.). il est oxydé auphp cours de consultée la respiration Services sociaux du Québec. [En ligne]. http:// d’une glande) de myéline. (page le 26cellulaire août 2013). • Toutes les cellulesde cibles : augmentation du ;J.A. recaptage des adén-, adénoglande adénome (tumeur desplutôt lipides. pyruvique, 413 Agneusie, 731 à la lumière, 747 désoxyribonucléotides contient les gènes et ischémique transitoire, 591 Montréal : Chenelière Éducation. en vue de former de l’adénosine triphosphate (ATP) publications.msss.gouv.qc.ca/acrobat// acides aminés et de leur utilisation au cours de la synthèse des récepteurs, 717 urique, 1148 : Phaseaérobie Agnosie, 607 591 aéro- vasculaire cérébral, Anabolisme air, oxygène (en présence d’oxygène) dirige la synthèse des protéines. (réaction anabolique) du Adrénaline : Hormone sécrétée par la médulla documentation/2012/12-830-03W.pd des protéines, augmentation du recaptage du glucose (en volatil, à1194, 1197–1198 Agranulocyte, 848–849, 984 Addison, maladie d’_, 811 Accommodation, 740 métabolisme correspondant la ormation afvers aérent (qui se dirige vers) surrénale au cours de l’activation du système Chapitre 6 (page consultée le 23 décembre 2013). Chapitre 4 Acide fxedu(acide métabolique) : Acide raison d’une augmentation nombre de protéines de produit Acide(s) aminé(s), 69–71, 74, 116, Aile Adduction, 364, 367 Accouchement, 1376–1381 de grosses molécules complexes à partir de nerveux sympathique. -aire changements relati à urinaire (relati à l’urine) transport du glucose) durant le métabolisme. 551–552, 784–785, 793, 796, de l’ilium, 331 doigts, 364 Alliance québécoise du psoriasis (2013). G., & Reich, K. (2011). In touch withdes chez la mère après Dimitrov, L., Lam, S.K., & Schekman, R. (2013). molécules simplesMurphy, ; nécessite de l’énergie. 834, 1134, 1143, 1251, du nez, 1054 du poignet, 364 un groupement polaire l’_, 1382–1385 québécoise du psoriasis. [En ligne]. psoriasis :816, Topical treatments and current The role o the endoplasmic in amphides deux côtés, double amphiphile (molécule ayant attaché Adrénergique : SeAlliance dit des cellules nerveuses Acide lactique : Substance produite durant la•reticulum Résultat net • Diminution de la concentration sanguine en molécules Augmentation de la concentration sanguine glucose 1379 et 1267, 1275–1276, du sacrum, 318 68, 156, 1255 paren césarienne, guidelines. J Eur Acad Dermatol Venereol,Adénine, Anaérobie : Qui ne nécessite pas d’oxygène. peroxisome biogenesis. Cold Spring Harb qui sécrètent de lawww.psoriasisquebec.org noradrénaline - (page consultée à 1284 une chaîne hydrocarbonée non polaire) en situation anaérobie ; responsable qui agissent à titreglycolyse de carburant (glucose, acides gras et en acides gras ; diminution des réserves(neuro de glycogène à onctions particulières, 71, 74 Aire(s) Adénocarcinome, 1075 25(suppl. 4), 3-8. Perspect Biol, 5(5), pii : a013243. transmetteur). le 7 évrier 2013). phases de l’_, 1378–1381 de la atigue musculaire. acides aminés) et augmentation de la synthèse et de et de graisse Analyse urinaire : de Analyse des en anesthésie vue an- prématuré, 1377, 1381 sans, absence (absence de sensibilité) chargés, 71,urines 74 associative antérieure, 585, 610 Adénohypophyse, 272, 782–783, 785, la mise en réserve de celles-ci (glycogène, graisse d’une personne. 1267, 1272 androgène (hormone associative postérieure, 585 798, 801, 805–806, 808, 1191, Acétabulum, 330, 334 d’établir Adventice : Couche conjonctive externe androhommel’état de santéessentiel, mâle) Acide nucléique : Biomolécule organique de et protéines) non essentiel, 1267 1296, 1307, 1311–1312, 1317, Acétylcholine, 399, 401–403, 409, associatives, 581, 583–585, 607 d’un organe. grande taille (macromolécule) constituée Anastomose entre deux angiopathie (aection des vaisseaux sanguins) angi-, angiovaisseau : Communication non polaires, 71, 74 auditive associative, 585 1324, 1328–1329, 1342, 1372, 551–552, 680–681, 693, de monomères de nucléotides. Il en existe deux structures (p. ex., des vaisseaux sanguins)ante partum (avant l’accouchement) Mode de • Rétroaction négative • Rétroaction négative Aérent : Qui transporte un antéliquide ou un infux 698–699, avant polaires, 71, 74 auditive primaire, 584 1383–1384 695–696, 900 grands types : l’ADN et l’ARN. Ce type de en vue403 d’alimenter la même région. régulation nerveux vers un centre ou jusqu’à celui-ci. séquence des _, 71, 75–76 hormones de 799–800 Anatomie_Reference.indd 1431 13/03/14 9:40 anti- récepteur de l’_, 400–401, qui s’oppose à, contre anticoagulant (prévient laPMl’_, coagulation sanguine)de Broca, voir Aire(s) motrice molécule emmagasine l’inormation génétique Acidifcation du sang, interaction entre l’hypothalamus et du langage Acétylcholinestérase, 400 Branche de la biologie ayant1100 pour Agglutination : Réaction entre des cellules Pathologies • Diabète de type 1 dans et 2 ; la diabète gestationnel • Hypoglycémie cellule. -aque, -ique A, 116, Anatomie relati à:1284 cardiaque (relati aul’_, cœur) ; myocardique (relatideau muscle584 Brodmann, Acétylcoenzyme 1278, 1281, Acidocétose, 116, 1202–1203, 1284 799, 801 but l’étude des structures des organismes étrangères (antigènes) et des anticorps, et dont ou affections cardiaque) Acide ribonucléique (ARN) : Acide nucléique vivants. le résultat est un complexe (amas) par agrégainhérentes -asie état pathologique, état homéostasie (état de l’équilibre métabolique) à simple brin composé de monomères de tion observable. Androgène : Nom générique de l’hormone qui ribonucléotides ; assure la synthèse des Chapitre • 17 • 17 autode soi-même, par soi-même autolyse (destruction par ses propres enzymes) stimule l’activité des organes sexuels seconAgoniste (premier moteur) : Muscle dont la protéines selon les directives de l’ADN. Il en baro- donné. pesanteur, pression barorécepteur (récepteur sensible aux variations de pression) daires masculins ou qui est responsable de contraction entraîne un mouvement existe trois sortes : l’ARN messager, l’ARN de l’apparition de caractéristiques propres bideux ois, double bicuspide (qui possède deux valves) transert et l’ARN ribosomique. Aigu : Qui survient sur une courte 1443 période. Anatomie_Index.indd 13/03/14 au sexe masculin. -blaste précurseur, germe ostéoblaste (cellule osseuse jeune) Voir chronique. Acide urique : Déchet azoté produit par le Anémie brachibras : Toute situation dans laquelle brachial (relati au bras) métabolisme des acides nucléiques et excrété Albumine : Protéine du plasma sanguin qui le nombre d’érythrocytes est inérieur dans l’urine. bradylent bradycardie (ralentissement du rythme cardiaque) joue un rôle prépondérant dans le maintien à la normale. Anatomie_Annexe_A.indd 1397 13/03/14 9:45 PM de la pression osmotique et du pH ; possède carcinocancer carcinogène (cause le cancer) Acide volatil : Acide produit à partir du dioxyde Anévrisme : Poche ormée dans une artère en également un rôle de transporteur de certaines de carbone (p. ex., l’acide carbonique). cardi-, cardiocœur cardiogramme (tracé de l’activité du cœur) raison d’un aaiblissement de la paroi du substances. catavers le; bas, dégradation catabolisme (voies métaboliques de dégradation des molécules) Acidocétose : Accumulation de corps cétoniques vaisseau sa rupture entraîne un saignement Alcalose : Situation dans laquelle la concentradans le sang ; symptôme du diabète. abondant. caudqueue caudal (relati à la queue) tion du sang artériel en ions hydrogène est -celle à un pH petit pédicelle (partie du corps en orme de pédoncule) Acidose : Situation dans laquelle la concentraanormalement basse, correspondant Angiogenèse : Formation de nouveaux sanguins. tion du sang artériel en ions hydrogène est supérieur à 7,45. céphal-, céphalo- vaisseaux tête céphalique (relati à la tête)

Chapitre 2

ConseilsNutrition.tv (2013a). Démasquez Les principales hormones de réglation de l’organisme les gras. [En ligne]. www.conseilsnutrition. tv/-11_les_mauvais_gras (page consultée le 12 évrier 2013).

2

Glossaire

3

Anatomie_Glossaire.indd 1411

ÉlÉments

cérébrochondro-cide circumcis-claste

Anatomie_Elements.indd 1426

de formation des termes

cerveau cartilage tuer autour couper briser

9:37 PM

cérébrospinal (relati à la ois au cerveau et à la moelle épinière) chondrocyte (cellule cartilagineuse) spermicide (agent qui détruit les spermatozoïdes) circumduction (mouvement circulaire) incision (entaille dans un tissu du corps) 13/03/14 9:45 PM ostéoclaste (cellule qui détruit la substance osseuse)

13/03/14 9:47 PM

xi

LISTE

DES APPLICATIONS CLINIQUES

Accdent vasculare cérébral (L’) .......................................................... 591

Cancer du sen (Le) ................................................................................ 1324

Acdes gras : saturés et nsaturés (cis et trans) (Les) .......................

65

Carence en er (La) ................................................................................ 1271

Acdocétose (L’) ...................................................................................... 1203

Cas de Phneas Gage (Le) .................................................................... 607

Acdose lactque (L’) ............................................................................... 1202

Cataracte (La) ......................................................................................... 740

Acné et ses tratements (L’) .................................................................. 234

Cellules souches et leur utlsaton pour le remplacement des tssus endommagés (Les) .............................. 186

Acouphènes, les pertes audtves et les mplants cochléares (Les) ......................................................... 759

Choc vagal (Le) ....................................................................................... 688

Aectons entraînant des tau anormau de glucose sangun (Les) ...................................................................... 818

Crconcson (La) .................................................................................... 1337

Agents pathogènes et le transport aonal rapde (Les).................... 518

Conjonctvte et le trachome (La) ......................................................... 733

Ares de Brodmann (Les) ...................................................................... 584

Constpaton et la darrhée (La) ........................................................... 1249

Alopéce, la perte duse des cheveu et la calvte (L’) .................. 231 Amnése (L’) ............................................................................................. 609

Contractons musculares sométrques et l’augmentaton de la presson artérelle (Les) .................................... 421

Amygdalte et l’amygdalectome (L’) .................................................... 991

Costochondrte (La) ............................................................................... 355

Analogues d’hormones (Les) ............................................................... 793

Cranosynostose et la plagocéphale (La) ......................................... 306

Analyse d’urne (L’) ................................................................................. 1156

Craquement des jontures (Le) ............................................................. 358

Analyse des gaz sanguns et le dagnostc de dérents types de perturbatons acdobasques (L’) ........................................ 1204

Créatne phosphate (phosphocréatne) (La) ...................................... 412

Anévrsme (L’) .......................................................................................... 917

Déclenchement artfcel du traval (Le) .............................................. 1377

Angne de potrne et l’narctus du myocarde (L’) ............................ 882

Décollement de la rétne (Le) ................................................................ 736

Angogenèse tumorale (L’) .................................................................... 926

Défcences vsuelles onctonnelles (Les) ......................................... 742

Anomales chromosomques et l’avortement spontané (Les) ........ 1359

Dégénérescence maculare (La) .......................................................... 739

Anomales de courbure de la colonne vertébrale (Les) ................... 313

Dégradaton des acdes gras et l’acdocétose (La) .......................... 116

Anomales de la mcton (Les) .............................................................. 1163

Déshydrataton chez le nourrsson et la personne âgée (La) .......... 1178

Anomales du tube neural (Les) ........................................................... 567

Détermnaton des valeurs de réérence pour la pratque clnque (La) .........................................................................

Anthropologe judcare : la détermnaton de l’âge du décès (L’) ............................................... 268

Crrhose (La) ............................................................................................ 1239

Daltonsme (Le) ....................................................................................... 746

27

Dabète gestatonnel (Le) ...................................................................... 1372

Apnée et l’apnée du sommel (L’) ......................................................... 1088

Dabète nspde (Le) .............................................................................. 1191

Appendcte (L’) ....................................................................................... 1245

Dérence de grandeur entre l’homme et la emme (La) ................. 272

Applcaton de glace dans les cas d’nammaton aguë (L’) .......... 1011

Durétques (Les) .................................................................................... 1152

Arthérosclérose (L’) ................................................................................ 916

Dvertculose et la dvertculte (La) ..................................................... 1248

Arthrte (L’) ............................................................................................... 384

Dopage sangun (Le) .............................................................................. 840

Arythme cardaque (L’) ......................................................................... 888

Dosage des enzymes dans le sang (Le) .............................................

Asthme (L’) ............................................................................................... 1064

Douleur antôme (La) ............................................................................. 725

Bologe du cancer (La) ......................................................................... 209

Douleurs musculares causées par l’actvté physque (Les) ........... 423

Blessures au lgaments et au cartlages du genou (Les) ........................................................................................ 380

Dysonctonnements de l’odorat (Les) ................................................ 728

Bloc cardaque (Le) ................................................................................ 893 BotoMD et les rdes (Le) ........................................................................ 245 Bradycarde et la tachycarde (La) ....................................................... 899 Bronchte (La) .......................................................................................... 1064 Bruts et les soues du cœur (Les) .................................................... 898 Brûlures (Les) .......................................................................................... 242

95

Dysonctonnements du sens gustat (Les) ...................................... 731 Dyslee (La) ............................................................................................ 610 Dysréee autonome (La) .................................................................... 707 Dystrophe musculare (La) ................................................................... 399 Écoulement nasal ................................................................................... 1056 Eets de l’alcool et des drogues sur le cervelet (Les) ..................... 602

Calcul rénal (Le) ...................................................................................... 1159

Eets des médcaments sur les récepteurs du système nerveu autonome (Les) .................................................. 700

Calculs blares et la lthase blare (Les) .......................................... 1241

Eets des neurotones (Les) ............................................................... 543

Cancer colorectal (Le) ........................................................................... 1246 Cancer de l’ovare (Le) ........................................................................... 1310

Eets du tabagsme sur les récepteurs ncotnques du système nerveu autonome (Les) .................................................. 695

Cancer du col de l’utérus (Le) .............................................................. 1315

Emphysème (L’) ...................................................................................... 1097

Cancer du poumon (Le) ........................................................................ 1075

Endométrose (L’) .................................................................................... 1316

xii Liste des applications cliniques

Engelures et la gangrène sèche (Les) ................................................. 1290

interseuaton (L’) ................................................................................... 1342

Engourdssement (ou ourmllement) (L’) ............................................ 640

intolérance au lactose (L’) ..................................................................... 103

Entorse de l’artculaton acromoclavculare (L’) ............................... 373

intocaton au cyanure (L’) ................................................................... 114

Entorses de la chevlle et les ractures de Dupuytren (Les) ................................................................................ 382

Laryngte (La) .......................................................................................... 1062

Épcondylte latérale (L’) ........................................................................ 479

Lésons de la moelle épnère (Les) ..................................................... 635

État de choc (L’) ...................................................................................... 933

Lésons de presson (Les) ..................................................................... 227

États pathologques d’nconscence (Les) ......................................... 605

Lésons du pleus brachal (Les) ......................................................... 655

Fascte plantare (La) ............................................................................ 503

Lésons du pleus sacral (Les) ............................................................. 662

Fente labale et la ente palatne (La) .................................................. 305 Fbrose kystque (La) ............................................................................. 1067

Lésons traumatques de l’encéphale: la commoton et la contuson (Les) ..................................................... 562

Fèvre et l’hypotherme (La) .................................................................. 1288

Leucéme (La) ......................................................................................... 850

Foramen sternal (Le) .............................................................................. 320

Luaton de l’artculaton scapulohumérale (La) ............................... 374

Foyer ectopque (Le) .............................................................................. 888

Lymphœdème (Le) ................................................................................. 981

Fracture de la hanche (La) .................................................................... 338

Lymphome (Le) ....................................................................................... 988

Fracture du col du émur (La) ............................................................... 378 Fractures du scaphoïde (Les) ............................................................... 330

Mal de décompresson et les cassons d’oygénothérape hyperbare (Le) ...................................................... 1096

Gangrène (La) ......................................................................................... 211

Malade cœlaque (La) ........................................................................... 1253

Glaucome (Le) ......................................................................................... 741

Malade d’Alzhemer (La) ....................................................................... 608

Glycosure (La) ........................................................................................ 1143

Malade et le syndrome de Raynaud (La) ........................................... 705

Gree de moelle osseuse (La) ............................................................. 256

Malades auto-mmunes (Les) .............................................................. 1017

Grees de tssus (Les) ........................................................................... 212

Malades de l’ongle (Les) ...................................................................... 229

Grees d’organes et les molécules du complee majeur d’hstocompatblté (Les) ................................ 1021

Malades lysosomales (Les) ................................................................ 147

Lésons de la coe des rotateurs (Les) ............................................. 475

Grppe (La) ............................................................................................... .1069

Malades respratores et l’efcacté des échanges gazeu alvéolares (Les) .............................................. 1099

Grossesse ectopque (La) ..................................................................... 1314

Malormatons des membres (Les) ...................................................... 344

Hématomes épdurau et sous-durau (Les) .................................... 574

Médcaments en tant qu’nhbteurs enzymatques (Les) ................................................................................ 101

Hémanopse (L’) ..................................................................................... 749 Hémsphérectome et la latéralsaton cérébrale (L’) ........................ 589 Hémoglobne œtale (L’) ........................................................................ 1105 Herne dscale (La) ................................................................................. 315 Hernes (Les) ........................................................................................... 466 Hydrocéphale (L’) ................................................................................... 577 Hypercholestéroléme amlale (L’) ..................................................... 138 Hyperémèse gravdque (L’) .................................................................. 1374 Hyperplase béngne de la prostate et le cancer prostatque (L’) .................................................................. 1335 Hypersensbltés (Les) .......................................................................... 1039 Hypertenson et l’hypotenson (L’) ....................................................... 939 Hypophysectome (L’) ............................................................................ 801 imagere médcale (L’) ............................................................................

28

incompatblté rhésus et la grossesse (L’) ......................................... 847 inectons des snus et les céphalées causées par la snuste (Les) ................................................................ 1057

Ménngte (La) ......................................................................................... 571 Mesure de la presson artérelle (La) ................................................... 942 Mesure du tau d’oygène dans le sang au moyen du sphygmo-oymètre (La) ................................................ 1102 Métastase (La) ........................................................................................ 978 Méthodes contraceptves (Les) ........................................................... 1320 Mort subte du jeune sport (La) ......................................................... 875 Myasthéne grave (La) ........................................................................... 401 Nansme achondroplasque (Le) .......................................................... 270 Non-dsjoncton (La) .............................................................................. 1302 Œdème cérébral (L’) .............................................................................. 931 Œdème systémque et l’œdème pulmonare (L’) .............................. 866 Ostéte déormante hypertrophque (L’) .............................................. 259 Ostéoporose (L’) ..................................................................................... 277 Otte moyenne (L’) .................................................................................. 755 Palpaton du pouls (La) ......................................................................... 930

inectons transmssbles seuellement et par le sang (Les) .......... 1330

Paralyse du ner acal (La) .................................................................. 444

inectons urnares (Les) ....................................................................... 1162

Paralyse musculare et les neurotones (La) ................................... 406

inertlté et ses tratements (L’) ............................................................ 1370

Pathologes du ped (Les) ..................................................................... 341

inammaton chronque (L’) .................................................................. 1012

Pércardte (La) ....................................................................................... 871

inuence des vomssements et de la darrhée sur la concentraton en ons H+ dans le sang (L’) .............................. 1195

Pérostte tbale et le syndrome des loges (La) ................................ 491

injectons ntramusculares (Les) ......................................................... 441

Persstance du condut artérel (La) .................................................... 967

insufsance rénale, la dalyse et la gree du ren (L’) ....................... 1155

Pleurése et l’épanchement pleural (La) ............................................. 1076

Pértonte (La) .......................................................................................... 1215

Liste des applications cliniques

xiii

Pneumothora et l’atélectase (Le) ...................................................... 1077

Tatouages (Les) ...................................................................................... 223

Poncton lombare (La) .......................................................................... 631

Tau de cholestérol sangun (Le) ......................................................... 1281

Poston du œtus (La) ........................................................................... 1379

Technques d’anesthése vsant à aclter le traval (Les) .......................................................................... 1379

Prééclampse (La) .................................................................................. 1375 Psorass (Le) ........................................................................................... 239 Ptose rénale (La) .................................................................................... 1123 Pus et les abcès (Le) ............................................................................. 1011 Pyélographe ntraveneuse (La) ........................................................... 1158 Rachtsme (Le) ....................................................................................... 274 Rado-sotopes de l’ode et les mageres médcales (Les) .............

39

Rayons ultravolets et les écrans solares (Les) ................................ 226 Reu gastro-œsophagen et l’œsophagte (Le) ............................... 1226 Rgdté cadavérque (La) ...................................................................... 409 Scntgraphe osseuse (La) ................................................................... 280 Sclérose latérale amyotrophque (La) ................................................. 641 Scorbut (Le) ............................................................................................. 192 Srop de maïs à haute teneur en ructose (Le) .................................. 1273 Soluton ntraveneuse (La) ................................................................... 1177 Sommel et le cycle velle-sommel (Le) ............................................. 606

Tétraloge de Fallot (La) ......................................................................... 967 Thrombose veneuse proonde ou phlébte (La) ............................... 932 Tortcols musculare congéntal (Le) .................................................. 458 Transuson sangune (La) ..................................................................... 844 Troubles cérébrau (Les) ...................................................................... 593 Troubles de l’actvté thyroïdenne (Les) ............................................. 809 Troubles de l’artculaton temporomandbulare (Les) ...................... 372 Troubles de sécréton de l’hormone de crossance (Les) ............... 804 Troubles de sécréton des hormones du corte surrénal (Les) ...... 811 Troubles du système nerveu touchant la myélne (Les) ................. 527 Troubles hémostatques et d’hypercoagulablté (Les) .................... 857 Troubles lés au volume d’érythrocytes (Les) .................................... 842 Tumeurs (Les) ......................................................................................... 168 Tumeurs du système nerveu central (Les) ....................................... 524 Ulcère (L’) ................................................................................................. 1231 Utlté du sang du cordon omblcal du bébé (L’) .............................. 194

Splénectome (La) .................................................................................. 990

Vaccnaton (La) ...................................................................................... 1038

Stéroïdes anabolsants, stmulants de la perormance sportve (Les) ......................................................... 424

Varablté anatomque (La) ...................................................................

Stmulus hypoque (Le) ........................................................................ 1089 Stress (Le) ................................................................................................ 816 Subluaton de la tête du radus (La) .................................................. 376 Syndrome de Horner (Le) ..................................................................... 692

20

Varatons et les anomales du ren (Les) ............................................ 1120 Varatons lées au développement des côtes (Les) ......................... 322 Varce (La) ................................................................................................ 931 Vertge, la malade de Ménère et le mal des transports (Le) ......... 769

Syndrome de Maran (Le) ..................................................................... 193

Vrus de l’mmunodéfcence humane et le syndrome d’mmunodéfcence acquse (Le) ....................................................... 1041

Syndrome du canal carpen (Le) .......................................................... 485

Volume mnmal (Le) ............................................................................... 1092

Tabagsme (Le) ....................................................................................... 1074

Vomssement : l’epulson du contenu gastrque (Le) ...................... 1233

Tabès (Le) ................................................................................................ 637

Zona (Le) .................................................................................................. 648

XIV

TABLE

DES MATIÈRES Les ions et les composés ioniques ...........................

41

2.3.1

Les ions .......................................................................

41

2.3.2

Les liaisons ioniques .................................................

43

Les liaisons covalentes, les molécules et les composés moléculaires......................................

43

2.4.1

La formule chimique – moléculaire ou développée ...........................................................

44

2

2.4.2

Les liaisons covalentes.............................................

45

3

2.4.3

Les molécules non polaires, polaires et amphipathiques.....................................................

47

2.4.4

Les attractions intermoléculaires ...........................

49

La structure moléculaire et les propriétés de l’eau ................................................

49

2.5.1

La structure moléculaire de l’eau............................

50

2.5.2

Les propriétés de l’eau .............................................

50

2.5.3

L’eau : le solvant universel ........................................

51

Les solutions acides et basiques, le pH et les tampons .....................................................................

53

L’eau : un solvant neutre ...........................................

53

INTÉGRATION Illustration des concepts Eau : solvant des liquides corporels ..................................................

54

PARTIE I L’organisation du corps humain

2.3

CHAPITRE 1 Une introduction à l’étude du corps humain

2.4

1.1

Les domaines de la biologie humaine ...................... 1.1.1 1.1.2

L’anatomie : une étude de la structure ................... La physiologie : une étude de la fonction ..............

2

L’interrelation entre l’anatomie et la physiologie ..................................................................

4

Les niveaux d’organisation du corps humain ......

4

1.3.1

Les caractéristiques des êtres vivants ..................

4

1.3.2

Les niveaux d’organisation : du plus simple au plus complexe ......................................................

5

Illustration des concepts Examen du corps humain par les anatomistes et les physiologistes..............................................................................

6

1.2 1.3

2.5

INTÉGRATION

Une introduction aux systèmes de l’organisme............................................................

8

Le langage de l’anatomie ...............................................

8

1.4.1

La position anatomique ............................................

8

2.6.2

Les acides et les bases ............................................

55

1.4.2

Les coupes et les plans............................................

8

2.6.3

1.4.3

Les directions anatomiques ....................................

13

Le pH, la neutralisation et l’action des tampons ..............................................................

56

1.4.4

Les régions anatomiques .........................................

15

1.4.5

Les cavités et les membranes du corps ................

15

Les mélanges aqueux ......................................................

56

1.4.6

Les régions et les quadrants abdominopelviens .....................................................

2.7.1

Les différents types de mélanges aqueux ............

57

19

2.7.2

Les expressions de la concentration des solutions ..............................................................

58

L’homéostasie : le maintien de la stabilité des conditions intérieures ..............................................

20

Les biomolécules organiques ......................................

59

2.8.1

Les caractéristiques générales ...............................

59

2.8.2

Les lipides ...................................................................

61

2.8.3

Les glucides ...............................................................

65

2.8.4

Les acides nucléiques ..............................................

67

2.8.5

Les protéines ..............................................................

69

La structure des protéines .............................................

71

2.9.1

Les différents types d’acides aminés ....................

71

2.9.2

La séquence des acides aminés et la conformation des protéines ............................

71

INTÉGRATION Illustration des concepts Biomolécules organiques ....................................................................

72

1.3.3 1.4

1.5

2.6

1.5.1 1.5.2

2.6.1

Les composantes des systèmes homéostatiques .........................................................

21

La régulation des systèmes homéostatiques par rétro-inhibition .....................................................

23

Illustration des concepts Mécanismes de rétro-inhibition dans la régulation de la température corporelle ...............................................................

2.7

2.8

INTÉGRATION

La régulation des systèmes homéostatiques par rétroactivation .....................................................

26

L’homéostasie, la santé et la maladie ......................

27

1.5.3 1.6

24

CHAPITRE 2 Les atomes, les ions et les molécules 2.1 2.2

Une introduction à l’organisation chimique du corps humain .................................................................

36

La structure de l’atome....................................................

36

2.9

CHAPITRE 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire 3.1

2.2.1

La matière, les atomes, les éléments et le tableau périodique ............................................

36

2.2.2

Les isotopes ...............................................................

39

2.2.3

La stabilité chimique et la règle de l’octet .............

40

L’énergie..................................................................................

84

3.1.1

Les types d’énergie ...................................................

84

3.1.2

Les formes d’énergie ................................................

85

3.1.3

Les principes de la thermodynamique ..................

86

Table des matières XV

3.2

Les réactions chimiques

................................................

87

3.2.1

Les équations chimiques .........................................

87

3.2.2

La classifcation des réactions chimiques ............

87

INTÉGRATION Illustration des concepts Processus passifs et actifs du transport membranaire ........................................................................................... 140 Animation

Illustration des concepts Différentes formes d’énergie du corps humain ..............................

88

La vitesse de réaction et l’énergie d’activation ....

93

4.4.1

Le contact direct entre les cellules......................... 142

Les enzymes .........................................................................

94

4.4.2

La signalisation ligand-récepteur ........................... 142

3.3.1

Le rôle des enzymes .................................................

94

3.3.2

La structure et la localisation des enzymes..........

95

3.3.3

Le mécanisme d’action des enzymes....................

96

3.3.4

La classifcation et la nomenclature des enzymes ..............................................................

97

3.3.5

Les enzymes et les vitesses de réaction ...............

98

3.3.6

La régulation enzymatique.......................................

99

3.3.7

Les voies métaboliques et les complexes multienzymatiques .................................................... 100

INTÉGRATION 3.2.3 3.3

4.4

4.5

3.4.1

Une vue d’ensemble de l’oxydation du glucose .................................................................. 104

3.4.2

La voie anaérobie : la glycolyse............................... 105

4.6

4.7

3.4.4

3.4.5

4.8

La respiration cellulaire aérobie : la chaîne de transport des électrons ...................................... 112

3.4.7

La destinée du pyruvate en l’absence d’oxygène : la ermentation lactique ....................... 115

3.4.8

La respiration cellulaire à partir d’autres molécules .................................................... 115

CHAPITRE 4 La biologie de la cellule 4.1

4.2

4.3

Une introduction à la cellule.......................................... 122

4.5.4

Les jonctions intercellulaires .................................. 153

La structure du noyau ...................................................... 154 4.6.1

L’enveloppe nucléaire et le nucléole....................... 155

4.6.2

L’acide désoxyribonucléique, la chromatine et les chromosomes ................................................. 156

La fonction du noyau et des ribosomes.................. 156 La transcription : la synthèse de l’acide ribonucléique.............................................................. 156

4.7.2

La traduction : la synthèse de la protéine .............. 159

4.7.3

L’acide désoxyribonucléique : le centre de commande de la cellule ...................................... 162

La division cellulaire .......................................................... 163 Animation

Animation

La production d’ATP ................................................. 114

Les structures de la surace externe de la cellule ................................................................. 153

Animation

La respiration cellulaire aérobie : le cycle de l’acide citrique ...................................................... 108

3.4.6

Les organites non membraneux ............................. 150

4.5.3

Animation

La respiration cellulaire aérobie : la réaction transitoire .................................................................... 107

Animation

4.5.2

4.7.1

Animation 3.4.3

Les organites membraneux ..................................... 143 Animation

Illustration des concepts Fonctionnement des enzymes ............................................................ 102

La respiration cellulaire.................................................... 104

Les structures cellulaires ................................................ 142 4.5.1

INTÉGRATION 3.4

La communication intercellulaire ................................ 142

4.8.1

Les structures cellulaires ......................................... 163

4.8.2

Le cycle cellulaire ...................................................... 163 Animation

4.9

Le vieillissement et la mort cellulaires ..................... 168

CHAPITRE 5 L’organisation tissulaire 5.1

Une introduction à l’organisation tissulaire ........... 176

5.2

Le tissu épithélial : le revêtement des surfaces et les fonctions de sécrétion

....................

176

4.1.1

L’étude des cellules ................................................... 122

5.2.1

Les caractéristiques du tissu épithélial ................. 176

4.1.2

La taille et la orme des cellules .............................. 123

5.2.2

Les onctions du tissu épithélial ............................. 177

4.1.3

Les caractéristiques communes et les onctions générales ........................................ 124

5.2.3

La classifcation des tissus épithéliaux de revêtement ............................................................ 177

La structure chimique de la membrane plasmique ............................................................................... 125 4.2.1

Les composants lipidiques ...................................... 125

4.2.2

Les protéines membranaires ................................... 127

Le transport membranaire.............................................. 127

INTÉGRATION Illustration des concepts Relation entre le type d’épithélium et sa fonction .......................... 184 5.2.4 5.3

Les épithéliums glandulaires ................................... 187

Le tissu conjonctif : des cellules dans une matrice de soutien ........................................ 189

4.3.1

Les processus passis : la diusion........................ 127

5.3.1

Les caractéristiques du tissu conjoncti................ 190

4.3.2

Les processus passis : l’osmose ........................... 130

5.3.2

Les onctions du tissu conjoncti ............................ 193

4.3.3

Les processus actis ................................................. 133

5.3.3

Le tissu conjoncti embryonnaire ........................... 193

Animation

5.3.4

La classifcation des tissus conjonctis ................. 194

XVI Table des matières 5.4

Le tissu musculaire : le mouvement

5.5

Le tissu nerveux : le transert et l’intégration de l’inormation .................................................................. 201

.........................

200

INTÉGRATION Illustration des concepts Relation entre le type de tissu conjoncti et sa onction .......................................................................................... 202 5.6

5.7

CHAPITRE 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses 7.1

Une introduction au système squelettique ............ 252

7.2

L’os : le principal organe du système squelettique........................................................................... 253

L’intégration des tissus dans les organes et les membranes de revêtement de l’organisme ..................................................................... 205

7.2.1

Les onctions générales des os .............................. 253

7.2.2

La classication des os ............................................ 253

7.2.3

L’anatomie macroscopique des os ......................... 254

5.6.1

Les organes : un assemblage de tissus ................. 205

7.2.4

La moelle osseuse .................................................... 256

5.6.2

Les membranes de revêtement de l’organisme ........................................................... 205

7.2.5

L’anatomie microscopique : le tissu conjoncti osseux ...................................................... 257

La ormation, les modications, la régénération et le vieillissement des tissus ............................................................................... 207

7.2.6

L’anatomie microscopique : le cartilage hyalin ..... 262

5.7.1

La ormation des tissus ............................................ 207

5.7.2

Les modications des tissus ................................... 209

5.7.3

La régénération des tissus....................................... 210

5.7.4

Le vieillissement des tissus ..................................... 210

PARTIE II Le soutien et les mouvements du corps

7.3

La croissance cartilagineuse ........................................ 262

7.4

L’ossication ......................................................................... 264 7.4.1

L’ossication endomembraneuse ........................... 264

7.4.2

L’ossication endochondrale ................................... 265

INTÉGRATION Illustration des concepts Processus d’ossication endochondrale ......................................... 266 7.5

La croissance osseuse et le remodelage osseux ................................................. 269 7.5.1

La croissance osseuse ............................................. 269 Animation

CHAPITRE 6 Le système tégumentaire 6.1

Une introduction au système tégumentaire .......... 218

6.2

La composition de la peau ............................................ 218

6.3

6.4

6.2.1

L’épiderme .................................................................. 219

6.2.2

Le derme ..................................................................... 220

6.2.3

L’hypoderme ............................................................... 224

6.2.4

Les variations de la peau ......................................... 225

Les annexes cutanées ..................................................... 228 6.3.1

Les ongles .................................................................. 228

6.3.2

Les poils ...................................................................... 229

6.3.3

Les glandes exocrines de la peau .......................... 232

Les onctions de la peau................................................. 234 6.4.1

Les onctions de l’épiderme .................................... 235

7.6

7.7

7.8

Les hormones infuant sur la croissance osseuse et le remodelage osseux .......................... 272

La régulation de la calcémie ......................................... 273 7.6.1

L’activation de la vitamine D .................................... 273

7.6.2

La parathormone et le calcitriol .............................. 275

7.6.3

La calcitonine ............................................................. 275

Les eets du vieillissement ........................................... 277 La racture et la consolidation ..................................... 277

CHAPITRE 8 Le système squelettique : les os 8.1

Illustration des concepts Infuence structurale de la peau sur ses onctions ........................ 236 Les onctions du derme............................................ 238

Le remodelage osseux ............................................. 271

7.5.3

Animation

INTÉGRATION 6.4.2

7.5.2

Les composantes du squelette ................................... 286 8.1.1

Les relies osseux ...................................................... 286

8.1.2

Le squelette axial et le squelette appendiculaire ........................................................... 286

Partie 1

Le squelette axial ........................................................ 286

6.5

La réparation et la régénération du système tégumentaire ............................................... 239

6.6

La ormation et le vieillissement du système tégumentaire ............................................... 241

8.2.1

6.6.1

La ormation de la peau et des dérivés tégumentaires ............................................................ 241

8.2.2

Les repères anatomiques du squelette de la tête selon diérents points de vue ............... 289

6.6.2

Le vieillissement du système tégumentaire .......... 241

8.2.3

Les sutures ................................................................. 297

Liens entre le système tégumentaire et les autres systèmes ..................................................................................... 245

8.2.4

Les complexes orbital et nasal et les sinus paranasaux ............................................ 307

8.2

Les os et les caractéristiques du squelette de la tête ................................................................................. 286 L’anatomie générale du squelette de la tête ......... 286 Animation

Table des matières XVII

8.3 8.4

8.5

Les autres os associés au squelette de la tête ................................................................................. 307 La détermination du sexe et de l’âge par l’analyse du squelette de la tête ......................... 309 8.4.1

Les diérences entre le squelette de la tête de l’homme et celui de la emme ............................ 309

8.4.2

Le vieillissement du squelette de la tête................ 309

Les os de la colonne vertébrale .................................. 311

9.5

Les symphyses .......................................................... 356

Les articulations synoviales .......................................... 356 9.4.1

Les caractéristiques distinctives et l’anatomie des articulations synoviales............. 356

9.4.2

La classifcation des articulations synoviales....... 359

Les articulations synoviales et les leviers .............. 361 9.5.1

La terminologie des leviers ...................................... 361

L’anatomie de la vertèbre ......................................... 313

9.5.2

Les types de leviers .................................................. 362

Les os de la cage thoracique ....................................... 320

9.6

Les mouvements des articulations synoviales .... 363

Le sternum .................................................................. 320

9.6.1

Le mouvement de glissement ................................. 363

Les côtes..................................................................... 321

9.6.2

Le mouvement angulaire .......................................... 363

Le squelette appendiculaire .................................. 322

9.6.3

Le mouvement de rotation ....................................... 365

9.6.4

Les mouvements particuliers .................................. 366

8.7

Comparaison entre les membres supérieurs et inérieurs ............................................................................ 322

8.8

La ceinture scapulaire et ses onctions................... 323 8.8.1

La clavicule ................................................................. 323

8.8.2

La scapula .................................................................. 323

9.7

Les os des membres supérieurs ................................. 323

Illustration des concepts Similitudes entre le squelette des membres supérieurs et celui des membres inérieurs .................................... 324 INTÉGRATION

8.9.1

L’humérus.................................................................... 327

8.9.2

Le radius et l’ulna ...................................................... 328

8.9.3

Les os du carpe, les métacarpiens et les phalanges ......................................................... 329

La ceinture pelvienne et ses onctions .................... 330 8.10.1

L’os coxal .................................................................... 330

8.10.2

Le petit bassin et le grand bassin ........................... 333

8.10.3

Les diérences morphologiques selon le sexe ............................................................... 333

8.10.4

9.8

Les caractéristiques et l’anatomie de certaines articulations ............................................... 368 9.7.1

L’articulation temporomandibulaire ........................ 368

9.7.2

Les articulations de l’épaule .................................... 372

9.7.3

L’articulation du coude ............................................. 376

9.7.4

L’articulation de la hanche ....................................... 378

9.7.5

L’articulation du genou ............................................. 380

9.7.6

L’articulation de la cheville ....................................... 382

La ormation et le vieillissement des articulations .................................................................. 383

Liens entre le système squelettique et les autres systèmes ..................................................................................... 385

CHAPITRE 10 Le tissu musculaire 10.1

L’évolution de l’os coxal en onction de l’âge........ 336

Les os des membres inérieurs ................................... 336

10.2

Une introduction au muscle squelettique .............. 392 10.1.1

Les onctions du muscle squelettique ................... 392

10.1.2

Les caractéristiques du tissu musculaire squelettique ................................................................ 392

L’anatomie du muscle squelettique .......................... 393

8.11.1

Le émur et la patella................................................. 336

8.11.2

Le tibia et la fbula ..................................................... 338

10.2.1

L’anatomie macroscopique ...................................... 393

Les os du tarse, les métatarsiens et les phalanges......................................................... 339

10.2.2

L’anatomie microscopique ....................................... 394

10.2.3

L’innervation des fbres musculaires squelettiques .............................................................. 399

8.11.3 8.11.4 8.12

9.3.2

Les courbures de la colonne vertébrale ................ 312

Partie 2

8.11

Les synchondroses ................................................... 355

8.5.2

8.6.2

8.10

9.3.1

Les types de vertèbres ............................................. 311

8.6.1

8.9

9.4

Les articulations cartilagineuses ................................ 355

8.5.1 8.5.3 8.6

9.3

Les arcs plantaires .................................................... 341

La ormation du squelette .............................................. 343

10.3

CHAPITRE 9 Le système squelettique : les articulations

La physiologie de la contraction du muscle squelettique ................................................... 400 10.3.1

La jonction neuromusculaire : l’excitation d’une fbre musculaire squelettique ....................... 402

10.3.2

Le sarcolemme, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique : le couplage excitation-contraction .............................................. 403

Les articulations alvéolodentaires .......................... 352

10.3.3

Le sarcomère : le cycle des ponts d’union ............ 406

Illustration des concepts Relation entre la mobilité et la stabilité des articulations ............ 353

10.3.4

Le relâchement du muscle squelettique ............... 408

9.1

La classifcation des articulations .............................. 352

9.2

Les articulations fbreuses ............................................. 352 9.2.1

INTÉGRATION 9.2.2

Les sutures ................................................................. 354

9.2.3

Les syndesmoses ...................................................... 354

10.4

Le métabolisme du muscle squelettique ................ 409 10.4.1

L’apport d’énergie pour la contraction du muscle squelettique ............................................ 409

XVIII Table des matières

11.3.5

INTÉGRATION Illustration des concepts Contraction musculaire squelettique ................................................ 410 11.4

Les muscles de la colonne vertébrale...................... 458

La dette d’oxygène.................................................... 414

11.5

Les muscles de la respiration....................................... 460

Les types de bres musculaires squelettiques ... 415

11.6

Les muscles de la paroi abdominale ........................ 462

10.5.1

Les critères de classifcation des types de fbres musculaires................................................ 415

11.7

Les muscles du plancher pelvien ............................... 465

10.5.2

La classifcation des types de fbres musculaires ................................................................ 415

10.5.3

La distribution des types de fbres musculaires ................................................................ 416

Animation 10.4.2 10.5

10.6

10.7

10.8

Les muscles responsables des mouvements de la tête et du cou ................................................... 455

Partie 2 11.8

La mesure de la tension musculaire squelettique........................................................................... 417

Les muscles appendiculaires................................ 468

Les muscles de la ceinture scapulaire et du membre supérieur .................................................. 468 11.8.1

Les muscles responsables des mouvements de la ceinture scapulaire .......................................... 468

11.8.2

Les muscles responsables des mouvements de l’articulation scapulohumérale et du bras ....... 470

11.8.3

10.6.1

La secousse musculaire........................................... 417

10.6.2

Les variations dans l’intensité du stimulus .......... 418

10.6.3

Les variations dans la réquence du stimulus ..... 418

Les muscles responsables des mouvements du coude et de l’avant-bras ..................................... 475

Les acteurs infuant sur la tension musculaire squelettique dans l’organisme ............ 420

INTÉGRATION Illustration des concepts Loges musculaires................................................................................. 476

10.7.1

Le tonus musculaire .................................................. 420

10.7.2

Les contractions isométriques et isotoniques ..... 420

10.7.3

La relation entre la longueur et la tension ............. 421

10.7.4

La atigue musculaire................................................ 422

11.9

Les eets de l’exercice et du vieillissement sur le muscle squelettique ............................................. 422

11.8.4

Les muscles responsables des mouvements du poignet, de la main et des doigts...................... 480

11.8.5

Les muscles intrinsèques de la main ..................... 487

Les muscles de la ceinture pelvienne et du membre inérieur..................................................... 489 11.9.1

Les muscles responsables des mouvements de la hanche et de la cuisse .................................... 490

Les eets du vieillissement...................................... 423

11.9.2

10.9

Le tissu musculaire cardiaque ..................................... 424

Les muscles responsables des mouvements du genou et de la jambe ........................................... 495

11.9.3

10.10

Le tissu musculaire lisse ................................................. 425

Les muscles responsables des mouvements de la cheville, du pied et des orteils ....................... 498

11.9.4

Les muscles intrinsèques du pied .......................... 503

10.8.1

Les eets de l’exercice ............................................. 422

10.8.2

10.10.1

La localisation des muscles lisses ......................... 425

10.10.2

L’anatomie microscopique ....................................... 426

10.10.3

La contraction du muscle lisse ............................... 427

10.10.4

Le contrôle du muscle lisse ..................................... 429

10.10.5

Les catégories onctionnelles des muscles lisses .................................................... 429

CHAPITRE 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 11.1

11.2

L’anatomie des muscles squelettiques et leurs actions .................................................................... 438

PARTIE III La communication et la régulation CHAPITRE 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 12.1

Une introduction au système nerveux ..................... 514 12.1.1

Les onctions générales du système nerveux ...... 514

12.1.2

L’organisation du système nerveux ........................ 514

11.1.1

L’origine et l’insertion ................................................ 440

11.1.2

Les types d’agencement des fbres des muscles squelettiques ...................................... 440

12.2.1

Les caractéristiques générales du neurone.......... 515

11.1.3

Les actions des muscles squelettiques ................ 441

12.2.2

La structure du neurone ........................................... 516

La dénomination des muscles squelettiques ....... 442

12.2.3

Le transport axonal ................................................... 518

Les muscles axiaux .................................................... 444

12.2.4

La classifcation des neurones................................ 518

12.2.5

Le lien entre les neurones et les ners ................... 521

12.2.6

La classifcation des ners ....................................... 522

Partie 1 11.3

Liens entre le système musculaire et les autres systèmes .......... 506

12.2

Les muscles de la tête et du cou ................................ 444

Le tissu nerveux : les neurones.................................... 515

11.3.1

Les muscles de l’expression aciale ....................... 444

11.3.2

Les muscles extrinsèques de l’œil.......................... 448

11.3.3

Les muscles de la bouche et du pharynx ............. 450

12.3.1

Les caractéristiques générales des gliocytes ...... 523

Les muscles antérieurs du cou : les muscles hyoïdiens ............................................... 452

12.3.2

Les types de gliocytes .............................................. 524

12.3.3

La myélinisation ......................................................... 526

11.3.4

12.3

Le tissu nerveux : les gliocytes .................................... 522

Table des matières XIX

12.4

La régénération axonale.................................................. 528

12.5

La structure spécialisée du neurone......................... 529

12.6

12.7

12.5.1

Les pompes et les canaux ioniques ....................... 529

12.5.2

La répartition des substances, leur déplacement et les potentiels de membrane ....... 532

12.6.1

Les neurones et la loi d’Ohm ................................... 533

12.6.2

Le potentiel de repos de la membrane .................. 534

12.6.3

La modifcation du potentiel de repos de la membrane ......................................................... 536

13.3.5

La latéralisation cérébrale ........................................ 588

13.3.6

Les noyaux basaux ................................................... 590

Le diencéphale .................................................................... 591 13.4.1

L’épithalamus ............................................................. 591

13.4.2

Le thalamus ................................................................ 591

13.4.3

L’hypothalamus .......................................................... 594

Le tronc cérébral................................................................. 595

12.7.2

La zone gâchette ....................................................... 540

13.5.1

Le mésencéphale ...................................................... 595

La partie conductrice................................................ 542

13.5.2

Le pont ........................................................................ 598

La partie sécrétrice ................................................... 545

13.5.3

Le bulbe rachidien ..................................................... 599

La vitesse de propagation de l’infux nerveux ..... 547

Le cervelet.............................................................................. 600 13.6.1

Les parties structurales du cervelet ....................... 600

Animation

13.6.2

Les onctions du cervelet ......................................... 600

Animation 12.8.2

13.6

La propagation ........................................................... 547

Illustration des concepts Physiologie des diérentes parties onctionnelles du neurone .............................................................................................. 548

13.7

13.8

La classifcation des fbres nerveuses ................... 550

Les systèmes onctionnels de l’encéphale............ 602 13.7.1

Le système limbique ................................................. 602

13.7.2

La ormation réticulaire............................................. 603

Les onctions d’intégration et les onctions mentales supérieures ....................................................... 605 13.8.1

Le développement des onctions mentales supérieures ............................................... 605

Les neurotransmetteurs et la neuromodulation ...................................................... 551

13.8.2

La cognition ................................................................ 607

13.8.3

La mémoire ................................................................. 607

12.10.1

Les neurotransmetteurs ........................................... 551

13.8.4

Les émotions .............................................................. 609

12.10.2

La neuromodulation .................................................. 554

13.8.5

Le langage .................................................................. 610

12.9

Les synapses ........................................................................ 550

12.10

L’intégration nerveuse et les réseaux neuronaux du système nerveux central .................. 554

CHAPITRE 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

13.3

La substance blanche cérébrale : les neurofbres ........................................................... 586

La partie réceptrice ................................................... 538

INTÉGRATION

13.2

13.5

13.3.4

12.7.1

12.8.1

13.1

13.4

La physiologie des diérentes parties onctionnelles du neurone.............................................. 538

12.7.4

12.11

La substance grise : les aires onctionnelles du cerveau .................................................................. 581

INTÉGRATION Illustration des concepts Aires anatomiques et onctionnelles des hémisphères cérébraux ................................................................ 582

Une introduction à la physiologie du neurone ............................................................................. 533

12.7.3

12.8

13.3.3

Le développement et l’organisation de l’encéphale ...................................................................... 562 13.1.1

Une vue d’ensemble de l’anatomie de l’encéphale ............................................................ 562

13.1.2

Le développement de l’encéphale.......................... 566

13.1.3

La répartition de la substance grise et de la substance blanche...................................... 571

La protection et le soutien de l’encéphale............. 571

13.9

Les ners crâniens .............................................................. 610

CHAPITRE 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 14.1

L’anatomie macroscopique de la moelle épinière ......................................................... 628

14.2

La protection et le soutien de la moelle épinière .............................................................. 631

14.3

L’anatomie sectionnelle de la moelle épinière ..... 633

14.4

14.3.1

La répartition de la substance grise ....................... 633

14.3.2

La répartition de la substance blanche ................. 634

Les voies de conduction de la moelle épinière..... 634

13.2.1

Les méninges crâniennes ........................................ 571

14.4.1

Une vue d’ensemble des voies de conduction .... 635

13.2.2

Les ventricules de l’encéphale ................................ 575

14.4.2

Les voies sensitives .................................................. 636

13.2.3

Le liquide cérébrospinal ........................................... 576

14.4.3

Les voies motrices .................................................... 638

13.2.4

La barrière hématoencéphalique ............................ 577

Le cerveau.............................................................................. 579 13.3.1

Les hémisphères cérébraux .................................... 579

13.3.2

Les lobes du cerveau................................................ 580

14.5

Les ners spinaux ............................................................... 643

INTÉGRATION Illustration des concepts Diérences entre les voies sensitives et les voies motrices ............................................................................. 644

XX Table des matières

14.6

14.7

14.5.1

Une vue d’ensemble des ners spinaux ................ 645

14.5.2

Les plexus nerveux ................................................... 648

Les réfexes ........................................................................... 662

CHAPITRE 16 Le système nerveux : les sens 16.1

Les caractéristiques des réfexes ........................... 662

16.1.1

Les stimulus et les sensations ................................ 716

14.6.2

Les composantes d’un arc réfexe ......................... 662

16.1.2

Les propriétés des récepteurs sensoriels ............. 716

14.6.3

Les réfexes spinaux ................................................. 664

16.1.3

La classication des récepteurs sensoriels .......... 718

14.6.4

L’évolution des réfexes au l des âges .................. 667

14.6.5

La vérication des réfexes chez l’adulte en milieu clinique ....................................................... 669

16.2

La ormation de la moelle épinière............................. 670 16.3

CHAPITRE 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome 15.1

15.2

15.3

15.4

15.5

15.6

Une introduction aux récepteurs sensoriels ......... 716

14.6.1

16.4

Une comparaison entre les systèmes nerveux somatique et autonome ................................ 678 15.1.1

L’organisation onctionnelle et les eecteurs ....... 679

15.1.2

Les neurones moteurs et les neurotransmetteurs ........................................ 680

Les divisions du système nerveux autonome ...... 682 15.2.1

Les diérences onctionnelles ................................ 682

15.2.2

Les diérences anatomiques .................................. 683

15.2.3

L’ampleur de la réponse ........................................... 684

16.5

Les neurobres d’origine crânienne ....................... 685

15.3.2

Les neurobres d’origine sacrale............................ 688

La division sympathique ................................................. 688 15.4.1

L’organisation et l’anatomie du système sympathique ............................................................... 688

15.4.2

Les voies sympathiques ........................................... 692

Une comparaison des neurotransmetteurs et des récepteurs entre les deux divisions ............ 693 15.5.1

Une vue d’ensemble des neurotransmetteurs du système nerveux autonome ............................... 693

15.5.2

Les récepteurs cholinergiques ................................ 694

15.5.3

Les récepteurs adrénergiques ................................ 697

Le tonus autonome ................................................... 700

15.6.2

La double innervation ............................................... 701

Illustration des concepts Comparaison des divisions parasympathique et sympathique du système nerveux autonome ............................. 702

Les récepteurs tactiles ............................................. 721

16.2.2

La douleur projetée ................................................... 724

L’olaction et la gustation ............................................... 725 16.3.1

L’olaction : le sens de l’odorat ................................ 725

16.3.2

La gustation : le sens du goût.................................. 728

La vision et les récepteurs visuels ............................. 731 16.4.1

Les structures annexes de l’œil .............................. 732

16.4.2

La structure de l’œil .................................................. 733

16.4.3

La physiologie de la vision ....................................... 742

16.4.4

Les voies optiques .................................................... 749

L’audition et les récepteurs de l’équilibre .............. 751

16.5.2

La physiologie de l’audition ..................................... 757

16.5.3

La voie auditive .......................................................... 761

16.5.4

Les mécanismes de l’équilibre et des mouvements de la tête ................................. 763

INTÉGRATION Illustration des concepts Mécanisme de l’audition ...................................................................... 764

Liens entre le système nerveux et les autres systèmes ............... 770

CHAPITRE 17 Le système endocrinien 17.1

17.2

Une introduction au système endocrinien ............. 778 17.1.1

Une comparaison des mécanismes de régulation des systèmes nerveux et endocrinien ............................................................ 778

17.1.2

Les onctions générales du système endocrinien ................................................................. 779

Les glandes endocrines .................................................. 779 17.2.1

L’emplacement des principales glandes endocrines .................................................................. 780

17.2.2

La régulation de la sécrétion hormonale ............... 783

INTÉGRATION

15.6.3 15.7

Les systèmes relevant uniquement de la division sympathique ...................................... 704

Le contrôle et l’intégration de la onction du système autonome ..................................................... 705

La structure de l’oreille ............................................. 751

INTÉGRATION Illustration des concepts Mécanisme de la vision ........................................................................ 752

Les interactions entre les divisions parasympathique et sympathique ............................. 700 15.6.1

16.2.1

16.5.1

La division parasympathique........................................ 685 15.3.1

Les sens généraux ............................................................. 721

17.3

17.4

Les hormones ....................................................................... 784 17.3.1

La classication chimique des hormones ............. 784

17.3.2

Les hormones locales............................................... 785

Le transport des hormones ........................................... 786

15.7.1

Les plexus autonomes.............................................. 705

17.4.1

Le transport dans le sang ........................................ 786

15.7.2

Les réfexes autonomes ........................................... 707

17.4.2

Les taux d’hormones circulantes............................ 787

15.7.3

La régulation du système nerveux autonome par le système nerveux central ............................... 708

15.7.4

Le vieillissement du système nerveux autonome .................................................................... 709

17.5

Les cellules cibles : les interactions avec les hormones ............................................................. 787 Animation

Table des matières XXI

17.5.1

17.5.2 17.6

17.7

Les hormones liposolubles ...................................... 787

Le spasme vasculaire ............................................... 851

Les hormones hydrosolubles .................................. 788

18.4.2

La ormation du clou plaquettaire .......................... 852

18.4.3

La coagulation sanguine .......................................... 852

18.4.4

L’élimination du caillot ............................................... 856

Les cellules cibles : l’ampleur de la réponse cellulaire .................................................... 791 17.6.1

Le nombre de récepteurs ......................................... 791

17.6.2

La spécifcité des récepteurs .................................. 792

Le métabolisme des nutriments .................................. 793

17.8.1

La relation anatomique entre l’hypothalamus et l’hypophyse ............................................................ 797

17.8.2

Les interactions entre l’hypothalamus et la neurohypophyse ............................................... 798

17.8.3

Les interactions entre l’hypothalamus et l’adénohypophyse ................................................. 799

17.8.4

L’hormone de croissance ......................................... 801

17.8.5

La glande thyroïde et l’hormone thyroïdienne ...... 804

CHAPITRE 19 Le système cardiovasculaire : le cœur 19.1

19.2

La onction générale du système cardiovasculaire......................................................... 864

19.1.2

Une vue d’ensemble des composantes du système cardiovasculaire ................................... 864

L’emplacement et l’enveloppe du cœur .................. 867 19.2.1

L’emplacement et l’orientation du cœur ................ 867

19.2.2

Les caractéristiques du péricarde .......................... 867

INTÉGRATION Illustration des concepts Circulation du sang dans le cœur et voies de la circulation sanguine .................................................................... 868 19.3

L’anatomie du cœur .......................................................... 871

Les hormones pancréatiques ....................................... 814

19.3.2

Les tuniques de la paroi du cœur ........................... 871

L’anatomie du pancréas ........................................... 814

19.3.3

Les cavités du cœur .................................................. 875

Les eets des hormones pancréatiques ............... 815

19.3.4

Les valves cardiaques .............................................. 876

Le vieillissement et le système endocrinien .......... 820

19.3.5

La structure microscopique et les caractéristiques du muscle cardiaque................... 877

19.3.6

Le squelette fbreux du cœur .................................. 879

Liens entre le système endocrinien et les autres systèmes ........ 820

PARTIE IV Le maintien et la régulation CHAPITRE 18 Le système cardiovasculaire : le sang

18.3

19.1.1

Les structures à la surace du cœur ...................... 871

17.9.2

18.2

Une introduction au système cardiovasculaire ... 864

19.3.1

17.9.1

18.1

La ormation et le vieillissement du sang ............... 856

Les glandes surrénales et le cortisol ..................... 809

17.8.6

17.10

18.5

L’hypothalamus et l’hypophyse................................... 796

Animation

17.9

L’hémostase .......................................................................... 851 18.4.1

INTÉGRATION Illustration des concepts Système endocrinien : un système de régulation d’importance majeure dans l’organisme .................................................................... 794 17.8

18.4

Animation

19.4

19.5

Une introduction aux onctions et à la composition du sang ............................................... 828 18.1.1

Les onctions du sang .............................................. 828

18.1.2

Les caractéristiques physiques du sang ............... 829

18.1.3

Les composants du sang......................................... 830

19.6

La composition du plasma sanguin .......................... 830

La circulation coronarienne : l’irrigation sanguine de la paroi du cœur ....................................... 880 19.4.1

Les artères coronaires .............................................. 880

19.4.2

Les veines du cœur ................................................... 881

Les structures anatomiques régulant l’activité cardiaque............................................................. 882 19.5.1

Le système de conduction du cœur....................... 882

19.5.2

L’innervation du cœur ............................................... 884

La stimulation cardiaque ................................................ 884 19.6.1

Une vue d’ensemble des pompes et des canaux ioniques des cellules cardionectrices .......................................................... 884

19.6.2

18.2.1

Les protéines plasmatiques..................................... 830

L’activité électrique du nœud sinusal : l’initiation du potentiel d’action ............................... 885

18.2.2

Les autres solutés ..................................................... 833

Animation 19.6.3

Les éléments fgurés du sang ...................................... 834 18.3.1

L’hématopoïèse .......................................................... 834

18.3.2

Les érythrocytes ........................................................ 837 Animation

Illustration des concepts Recyclage et élimination des érythrocytes ..................................... 841 INTÉGRATION 18.3.3

Les leucocytes ........................................................... 846

18.3.4

Les thrombocytes ..................................................... 850

Le système de conduction du cœur : la propagation du potentiel d’action ...................... 887 Animation

19.7

Les myocytes cardiaques .............................................. 889 19.7.1

Une vue d’ensemble des pompes et des canaux ioniques dans les myocytes cardiaques .................................................................. 889

19.7.2

Les activités électriques et mécaniques des myocytes cardiaques ........................................ 889

XXII Table des matières

19.7.3

19.7.4 19.8

Animation

La régulation de la pression artérielle et du débit sanguin ............................................................ 936

L’enregistrement de l’électrocardiogramme ......... 891

20.5.1

La repolarisation et la période réractaire ............. 890

20.5

Le cycle cardiaque............................................................. 893 19.8.1

Animation

Une vue d’ensemble du cycle cardiaque .............. 894

20.5.2

Animation 19.8.2

Le déroulement du cycle cardiaque ....................... 894 Animation

Illustration des concepts Déroulement du cycle cardiaque ....................................................... 896 INTÉGRATION

20.6

19.10

Le débit cardiaque ............................................................. 898

20.7

La répartition du débit sanguin pendant l’eort .................................................................... 944

20.8

La circulation pulmonaire ............................................... 945

Une introduction au débit cardiaque ..................... 899

20.8.1

Le circuit de la circulation pulmonaire ................... 945

19.9.2

Les variables infuant sur la réquence cardiaque .................................................................... 900

20.8.2

Les caractéristiques de la circulation pulmonaire .................................................................. 946

19.9.3

Les variables infuant sur le volume systolique.................................................. 900

19.9.4

Les variables infuant sur le débit cardiaque ........ 902

20.9

Les principales subdivisions de l’aorte à la sortie du cœur .................................................... 946

20.9.2

Les veines retournant le sang au cœur droit .............................................................. 949

20.10

La circulation systémique : la tête et le tronc ....... 949 La tête et le cou ......................................................... 949

La structure et la onction des vaisseaux sanguins .................................................................................. 912

20.10.2

Les parois thoracique et abdominale .................... 951

20.10.3

Les organes thoraciques.......................................... 955

20.1.1

La structure générale des vaisseaux ..................... 912

20.10.4

Le tube digesti .......................................................... 957

20.1.2

Les artères .................................................................. 914

20.10.5

20.1.3

Les capillaires sanguins ........................................... 917

Les organes de la région abdominale postérieure, le bassin et le périnée ........................ 959

20.1.4

Les veines ................................................................... 919

20.1.5

Les circuits des vaisseaux sanguins ...................... 921

20.11

La circulation systémique : les membres supérieurs et inérieurs .................................................... 961 20.11.1

Les membres supérieurs ......................................... 961

20.11.2

Les membres inérieurs ............................................ 963

20.2.1

La diusion et le transport vésiculaire ................... 923

La ormation des vaisseaux sanguins, les circulations œtale et postnatale, et le vieillissement .............................................................. 963

20.2.2

Les échanges liquidiens ........................................... 923

20.12.1

La ormation des vaisseaux sanguins.................... 966

La pression nette de ltration.................................. 925

20.12.2

La circulation œtale ................................................. 966

Animation

20.12.3

La circulation postnatale .......................................... 967

20.12.4

Le développement postnatal et le vieillissement des vaisseaux sanguins .............. 967

20.12

Les échanges capillaires ................................................ 923

20.2.3

20.2.4

20.4

20.9.1

20.10.1

Illustration des concepts Infuence de la orme des vaisseaux sanguins sur leur onction ..................................................................................... 922

20.3

La circulation systémique : les vaisseaux aérents et eérents du cœur ...................................... 946

La ormation du cœur ....................................................... 903

INTÉGRATION

20.2

La vitesse du débit sanguin .......................................... 941

19.9.1

CHAPITRE 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 20.1

La régulation hormonale de la pression artérielle ............................................ 939

INTÉGRATION Illustration des concepts Facteurs de régulation de la pression artérielle ............................. 942

Animation 19.9

La régulation nerveuse de la pression artérielle ...................................................................... 936

Le rôle du système lymphatique ............................. 926

Le débit sanguin local ...................................................... 926 20.3.1

Le degré de vascularisation et l’angiogenèse......................................................... 926

20.3.2

La régulation locale de courte durée ..................... 926

20.3.3

La relation entre les débits sanguins local et systémique ............................................................. 927

Liens entre le système cardiovasculaire et les autres systèmes .......................................................................... 968

CHAPITRE 21 Le système lymphatique 21.1

La pression sanguine, la résistance et le débit sanguin systémique .................................... 928 20.4.1

La pression sanguine ................................................ 928

20.4.2

La résistance .............................................................. 933

20.4.3

La relation entre le débit sanguin, les gradients de pression sanguine et la résistance périphérique ................................... 935

L’organisation du système lymphatique ................. 978 21.1.1

La lymphe et les capillaires lymphatiques ............ 978

21.1.2

Les vaisseaux collecteurs, les troncs et les conduits lymphatiques................................... 981

21.2

Une vue d’ensemble des tissus et des organes lymphoïdes ........................................... 983

21.3

Les structures lymphoïdes primaires ....................... 983

Table des matières XXIII

21.4

21.5

21.3.2

Le thymus ................................................................... 984

22.7.1

La réponse eectrice des lymphocytes T ............. 1029

Les structures lymphoïdes secondaires ................. 985

22.7.2

La réponse eectrice des lymphocytes B ............ 1030

21.4.2

La rate ......................................................................... 988

22.8.1

La structure des immunoglobulines ....................... 1031

21.4.3

Les amygdales ........................................................... 990

22.8.2

Les onctions des anticorps .................................... 1031

21.4.4

Les ollicules lymphoïdes dius et les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses ................... 991

22.8.3

Les classes d’immunoglobulines............................ 1033

22.9

La formation du système lymphatique et des structures lymphoïdes ....................................... 992 21.5.1

La ormation du système lymphatique .................. 992

21.5.2

La ormation des structures lymphoïdes............... 992

Une vue d’ensemble des maladies causées par des agents infectieux ............................ 998 22.2.1

Les cellules immunitaires et leur localisation ....... 1000

22.2.2

Les cytokines ............................................................ 1001

22.2.3

Une comparaison entre l’immunité innée et l’immunité adaptative ........................................... 1002

La mémoire immunologique .................................... 1035

22.9.2

La mesure de la mémoire immunologique ............ 1035

22.9.3

L’immunité active et passive .................................... 1038

CHAPITRE 23 Le système respiratoire 23.1

23.2

Une introduction au système respiratoire .............. 1052 23.1.1

Les onctions générales du système respiratoire.................................................................. 1052

23.1.2

L’organisation générale du système respiratoire.................................................................. 1052

23.1.3

Le revêtement muqueux ........................................... 1052

Les voies respiratoires supérieures ........................... 1054 23.2.1

Le nez et les osses nasales .................................... 1054

23.2.2

Les sinus paranasaux ............................................... 1056

23.2.3

Le pharynx .................................................................. 1057

22.3.1

Les barrières anatomiques et physiologiques...... 1003

22.3.2

Les déenses cellulaires ........................................... 1003

22.3.3

Les protéines antimicrobiennes .............................. 1007

22.3.4

L’infammation ............................................................ 1008

23.3.1

Le larynx...................................................................... 1058

Animation

23.3.2

La trachée ................................................................... 1062

23.3.3

L’arbre bronchique .................................................... 1063

23.3.4

Les conduits alvéolaires et les alvéoles ................ 1067

23.3.5

La membrane respiratoire ........................................ 1070

23.3

La èvre ....................................................................... 1012

Une introduction à l’immunité adaptative .............. 1013

INTÉGRATION

Les antigènes ............................................................. 1013

23.4

Illustration des concepts

Immunité innée ....................................................................................... 1014 22.4.2

La structure générale des lymphocytes ................ 1017

22.4.3

Les cellules présentatrices de l’antigène et les molécules du complexe majeur d’histocompatibilité ................................................... 1018

22.4.4

22.6

22.9.1

Liens entre les systèmes lymphatique et immunitaire et les autres systèmes .............................................. 1042

L’immunité innée ................................................................. 1003

22.4.1

22.5

La mémoire immunologique et la réponse immunitaire ............................................... 1035

INTÉGRATION Illustration des concepts Immunité adaptative.............................................................................. 1036

Une vue d’ensemble du système immunitaire ..... 999

22.3.5 22.4

Les immunoglobulines ..................................................... 1030

Les nœuds lymphatiques ......................................... 985

CHAPITRE 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme

22.3

22.8

21.4.1

Illustration des concepts Relation entre le système lymphatique et les systèmes cardiovasculaire et immunitaire ................................ 993

22.2

La réponse effectrice au foyer de l’infection ........ 1029

La moelle osseuse rouge ......................................... 983

INTÉGRATION

22.1

22.7

21.3.1

Les événements de la vie des lymphocytes ......... 1022

23.5

La formation et la sélection des lymphocytes ..... 1024 22.5.1

La ormation des lymphocytes T ............................ 1024

22.5.2

La sélection des lymphocytes T ............................. 1024

22.5.3

La diérenciation et la migration des lymphocytes T .................................................... 1024

Les voies respiratoires inférieures ............................. 1058

Les poumons ........................................................................ 1070 23.4.1

L’anatomie macroscopique du poumon ................ 1070

23.4.2

La vascularisation, le drainage lymphatique et l’innervation pulmonaire....................................... 1073

23.4.3

La plèvre et la cavité pleurale .................................. 1076

23.4.4

Le mécanisme de dilatation pulmonaire................ 1077

La respiration : la ventilation pulmonaire ................ 1077 23.5.1

Une introduction à la ventilation pulmonaire .................................................................. 1078

23.5.2

La mécanique de la ventilation ............................... 1079

23.5.3

Les acteurs infuençant l’écoulement de l’air .......................................................................... 1085

23.5.4

La régulation nerveuse de la ventilation ................ 1086

L’activation et la sélection clonale des lymphocytes ................................................................. 1026

23.5.5

La ventilation pulmonaire et la ventilation alvéolaire ......................................... 1090

22.6.1

L’activation des lymphocytes T ............................... 1026

23.5.6

Le volume et la capacité respiratoires ................... 1091

22.6.2

L’activation des lymphocytes B............................... 1028

22.6.3

La recirculation des lymphocytes........................... 1028

23.6

La respiration : les échanges gazeux alvéolaires et systémiques............................................. 1093

XXIV Table des matières

23.6.1

Les principes chimiques de l’échange gazeux ..... 1093

24.6.3

Les substances entièrement réabsorbées............ 1141

23.6.2

Les échanges gazeux alvéolaires (respiration externe) .................................................. 1096

24.6.4

Les substances partiellement réabsorbées ......... 1144

24.6.5

Les échanges gazeux systémiques (respiration interne) ................................................... 1098

Les substances éliminées comme déchets .......... 1148

24.6.6

L’établissement du gradient osmotique : le mécanisme de concentration de l’urine ............ 1150

La respiration : le transport des gaz .......................... 1099

24.6.7

La réabsorption et la sécrétion tubulaires en résumé ................................................................... 1152

23.6.3 23.7

23.8

23.7.1

Le transport de l’oxygène ........................................ 1099

23.7.2

Le transport du dioxyde de carbone...................... 1100

23.7.3

L’hémoglobine comme molécule de transport ..... 1100

La réquence respiratoire et l’homéostasie ........... 1105

Illustration des concepts Transport de l’oxygène et du dioxyde de carbone ......................... 1106 INTÉGRATION

24.7

24.7.1

Les eets de l’hyperventilation et de l’hypoventilation sur la onction cardiovasculaire......................................................... 1108

23.8.2

La respiration et l’eort physique ........................... 1109

Animation 24.7.2 24.8

Liens entre le système respiratoire et les autres systèmes ......... 1110

CHAPITRE 24 Le système urinaire 24.1 24.2

24.3

24.4

24.5

24.6

La mesure de la fltration glomérulaire .................. 1152

INTÉGRATION Illustration des concepts Réabsorption et sécrétion tubulaires................................................ 1153

Animation 23.8.1

L’évaluation de la onction rénale............................... 1152

La mesure de la clairance rénale ............................ 1154

Les caractéristiques, le transport, l’accumulation et l’élimination de l’urine ................................................................................. 1154 24.8.1

Les caractéristiques de l'urine ................................ 1154

24.8.2

Le tractus urinaire...................................................... 1157

24.8.3

La miction ................................................................... 1161 Animation

Une introduction au système urinaire ...................... 1120

Liens entre le système urinaire et les autres systèmes ................ 1164

L’anatomie macroscopique du rein ........................... 1122

CHAPITRE 25 Les liquides, les électrolytes et l’équilibre acidobasique

24.2.1

La position et le soutien du rein .............................. 1122

24.2.2

L’anatomie interne du rein ........................................ 1123

24.2.3

L’innervation du rein .................................................. 1123

L’anatomie onctionnelle du rein ................................. 1124 24.3.1

Le néphron.................................................................. 1124

24.3.2

Les tubules rénaux .................................................... 1127

24.3.3

L’appareil juxtaglomérulaire ..................................... 1128

25.1

25.2

Le débit sanguin et l’écoulement du fltrat ............ 1129 24.4.1

Le débit sanguin dans le rein .................................. 1129

24.4.2

Le fltrat et l’urine ....................................................... 1131

La production de fltrat dans le corpuscule rénal............................................................. 1132 24.5.1

La ormation de l’urine : une vue d’ensemble ....... 1132

24.5.2

La membrane de fltration ........................................ 1133

24.5.3

La ormation et la composition du fltrat................ 1134

24.5.4

Les pressions intervenant dans la fltration glomérulaire ............................................ 1134

24.5.5

La régulation de la fltration glomérulaire .............. 1136

25.3

25.4

La réabsorption et la sécrétion dans les tubules rénaux .................................................. 1138

Illustration des concepts Filtration glomérulaire et régulation .................................................. 1140 INTÉGRATION

24.6.2

25.1.1

La répartition des liquides corporels ..................... 1172

25.1.2

Les compartiments liquidiens ................................. 1172

L’équilibre hydrique ........................................................... 1175 25.2.1

L’apport et la déperdition hydriques ...................... 1176

25.2.2

Les déséquilibres hydriques .................................... 1177

25.2.3

La régulation de l’équilibre hydrique ...................... 1179

L’équilibre électrolytique ................................................. 1182 25.3.1

Les solutés : les non-électrolytes et les électrolytes ...................................................... 1182

25.3.2

Les principaux électrolytes dans les liquides corporels ................................................ 1182

La régulation hormonale ................................................. 1188 25.4.1

L’angiotensine II ......................................................... 1188

25.4.2

L’hormone antidiurétique.......................................... 1188

25.4.3

L’aldostérone .............................................................. 1191

25.4.4

Le acteur natriurétique auriculaire ......................... 1193

L’équilibre acidobasique ................................................. 1194 25.5.1

Les catégories d’acides ........................................... 1194

25.5.2

Les reins et la régulation des acides fxes ............ 1195

Les processus de transport : une vue d’ensemble ................................................................. 1141

25.5.3

La respiration et la régulation de l’acide volatil ......................................................... 1197

Animation

25.5.4

Les tampons chimiques ........................................... 1198

Animation 24.6.1

25.5

Les liquides corporels ...................................................... 1172

Le taux maximal de réabsorption et le seuil rénal ........................................................... 1141

INTÉGRATION Illustration des concepts Maintien de l’équilibre acidobasique ................................................ 1200

Table des matières XXV

25.6

Les perturbations de l’équilibre acidobasique ........................................................................ 1201 25.6.1

Une vue d’ensemble des déséquilibres acidobasiques ............................................................ 1201

25.6.2

Les perturbations d’origine respiratoire ................ 1201

25.6.3

Les perturbations d’origine métabolique .............. 1202

25.6.4

La compensation ....................................................... 1203

CHAPITRE 26 Le système digestif 26.1

26.2

27.3

27.4

27.5

Une introduction au système digestif....................... 1212 26.1.1

Les principales fonctions du système digestif ..... 1212

26.1.2

La structure du système digestif ............................ 1212

26.1.3

L’histologie du tube digestif ..................................... 1212

26.1.4

Les membranes séreuses de la cavité abdominale ................................................................. 1215

26.1.5

La régulation de la digestion ................................... 1216

Le tube digestif supérieur .............................................. 1217 26.2.1

26.2.3

Le pharynx et l’œsophage ....................................... 1223

26.2.4

L’estomac .................................................................... 1226 Animation

26.3

Le tube digestif inférieur ................................................. 1233

27.4.1

L’anatomie des lobules hépatiques ........................ 1277

27.4.2

La synthèse du cholestérol ...................................... 1278

27.4.3

Le transport des lipides............................................ 1278

Le rôle de la respiration cellulaire dans le métabolisme ......................................................... 1280 La production d’énergie à partir de molécules non glucidiques ................................ 1281

27.6

Le processus de conversion des macronutriments ................................................ 1284

Le métabolisme, l’énergie et la thermorégulation ...................................................... 1284 27.6.1

La vitesse du métabolisme ...................................... 1286

27.6.2

La régulation de la température corporelle ........... 1287

PARTIE V La reproduction CHAPITRE 28 Le système génital

Les organes du tube digestif inférieur ................... 1233

26.3.2

L’intestin grêle ............................................................ 1234

Une vue d’ensemble des systèmes génitaux masculin et féminin ........................................ 1296

26.3.3

Les organes annexes ................................................ 1237

28.1.1

Les éléments communs aux deux systèmes ........ 1296

26.3.4

Le gros intestin .......................................................... 1243

28.1.2

La digestion chimique des molécules organiques ............................................................................. 1249

La maturation sexuelle chez la femme et l’homme .................................................................. 1296

28.1.3

L’anatomie du périnée ............................................... 1297

28.1

28.2

La gamétogenèse ............................................................... 1298

26.4.1

La digestion chimique des glucides....................... 1249

26.4.2

La digestion chimique des protéines ..................... 1251

28.2.1

La détermination sexuelle ........................................ 1298

26.4.3

La digestion chimique des lipides .......................... 1251

28.2.2

Une vue d’ensemble de la méiose .......................... 1298

26.4.4

La digestion chimique des acides nucléiques ..... 1254

28.2.3

La méiose I : la division réductionnelle .................. 1299

28.2.4

La méiose II : la séparation des chromatides sœurs............................................ 1301

Illustration des concepts Composantes du système digestif et leurs fonctions ................... 1256 Liens entre le système digestif et les autres systèmes................. 1258

28.3

CHAPITRE 27 La nutrition et le métabolisme

27.2

Les fonctions métaboliques du foie .......................... 1277

27.5.2

INTÉGRATION

27.1

L’état de jeûne ............................................................ 1276

26.3.1

Animation

26.4

L’état postprandial ..................................................... 1275

27.3.2

INTÉGRATION Illustration des concepts Structure et fonctions du foie ............................................................. 1282

Animation

La cavité orale et les organes et structures annexes ............................................... 1218

27.3.1

27.5.1

Les organes du tube digestif supérieur ................. 1218

26.2.2

La régulation des taux sanguins de nutriments........................................................................ 1274

Les nutriments ..................................................................... 1266 27.1.1

Les macronutriments ................................................ 1267

27.1.2

Les micronutriments ................................................. 1267

L’obtention des nutriments à partir des aliments .......................................................................... 1271 27.2.1

La satisfaction des besoins alimentaires .............. 1271

27.2.2

Les recommandations pour une saine alimentation ................................................................ 1273

Le système génital féminin ............................................ 1303 28.3.1

Les ovaires.................................................................. 1303

28.3.2

L’ovogenèse et le cycle ovarien ............................... 1307

28.3.3

Les trompes utérines, l’utérus et le vagin ............. 1312

28.3.4

Le cycle menstruel et les menstruations ............... 1317

INTÉGRATION Illustration des concepts Interrelations entre les hormones, le cycle ovarien et le cycle menstruel ............................................................................. 1318

28.4

28.3.5

Les organes génitaux externes ............................... 1322

28.3.6

Les glandes mammaires .......................................... 1323

28.3.7

La réponse sexuelle de la femme ........................... 1324

Le système génital masculin......................................... 1325

xxvi Table des matières

28.5

29.5

Les effets de la grossesse sur la mère

28.4.1

Le scrotum .................................................................. 1326

28.4.2

Les testcules et la spermatogenèse ..................... 1326

29.5.1

Le déroulement de la grossesse ........................... 1370

28.4.3

La structure des conduts du système géntal masculn ......................................................... 1332

29.5.2

Les changements hormonau ............................... 1372

29.5.3

Les transormatons de l’utérus et des glandes mammares .................................... 1373

29.5.4

Les changements relats au système dgest, au nutrments et au métabolsme ........................ 1374

................... 1370

28.4.4

Les glandes annees et la producton de sperme ................................................................... 1334

28.4.5

Le péns ....................................................................... 1336

28.4.6

La réponse seuelle de l’homme ............................ 1337

29.5.5

La formation et le vieillissement des systèmes génitaux féminin et masculin ......... 1338

Les changements relats au systèmes cardoasculare et respratore .............................. 1375

29.5.6

Les changements relats au système urnare ..... 1376

28.5.1 28.5.2

Le see génétque par opposton au see phénotypque .............................................. 1338

29.6

La ormaton des gonades ndérencées et des conduts géntau .......................................... 1338

Le travail et l’accouchement

....................................... 1376

29.6.1

Le au traal ............................................................ 1377

29.6.2

Le déclenchement du ra traal ........................... 1377

29.6.3

Les phases du ra traal ....................................... 1378

28.5.3

Le déeloppement des organes géntau nternes ....................................................... 1338

29.7

28.5.4

Le déeloppement des organes géntau eternes ...................................................... 1340

Les transformations postnatales chez le nouveau-né ........................................................... 1381

29.8

28.5.5

La puberté .................................................................. 1340

Les changements survenant chez la mère après l’accouchement ................................... 1382

28.5.6

La ménopause et l’andropause............................... 1342

29.8.1

Les changements hormonau ............................... 1382

Liens entre le système génital et les autres systèmes .................. 1343

29.8.2

CHaPItrE 29 Le dvelppeme, l ssesse e l’hdi

Les changements relats au olume sangun et au lqudes corporels .......................................... 1382

29.8.3

La lactaton ................................................................. 1383

29.8.4

Les transormatons de l’utérus ............................. 1385

29.1 29.2

29.3

Une vue d’ensemble de la période prénatale La période préembryonnaire

..... 1352

....................................... 1353

29.2.1

La écondaton .......................................................... 1353

29.2.2

La segmentaton ....................................................... 1356

29.2.3

L’mplantaton ............................................................ 1358

29.2.4

La ormaton du dsque embryonnare et des membranes etraembryonnares .............. 1359

29.2.5

La ormaton du placenta ........................................ 1361

La période embryonnaire

.............................................. 1362

29.3.1

La gastrulaton et la ormaton des eullets embryonnares prmts ..................... 1362

29.3.2

Le replement du dsque embryonnare ................ 1364

29.3.3

L’organogenèse ........................................................ 1366 aimi

29.4

La période fœtale ............................................................... 1368

29.9

L’hérédité 29.9.1

............................................................................... 1385

Une ue d’ensemble de la génétque humane .... 1385

IntégratIon Illusi des cceps Transformations anatomiques et physiologiques chez la femme pendant la grossesse et le postpartum .................................................................................... 1386 29.9.2

Les modes de transmsson des caractères hérédtares ..................................... 1389

29.9.3

L'hérédté lée au see .............................................. 1390

29.9.4

La pénétrance et les nfuences enronnementales sur l’hérédté ............................ 1390

À votre avis/Réponses suggérées ..................................................... 1405 Glossaire .................................................................................................. 1411 Éléments de formation des termes .................................................... 1426 Références .............................................................................................. 1431 Index ......................................................................................................... 1443

UNE INTRODUCTION À L’ÉTUDE DU CORPS HUMAIN

CHAPITRE

1

Adaptation française :

Matthieu Devito

L’ANATOMISTE ET LE PHYSIOLOGISTE…

DANS LA PRATIQUE

Anatomie et la physiologie sont deux disciplines spécialisées qu’il aut éviter de considérer comme distinctes et diérentes. Aucun signe distincti et aucun indice de compétence particulière n’identifent les proessionnels de la santé ci-contre. Les anatomistes sont des experts de la structure physique, mais il est clair que leurs recherches et leurs études portant sur un organe particulier et sur la structure globale du corps humain doivent être considérées en rapport avec la onction particulière de cet organe. Les physiologistes étudient le onctionnement des organes et des systèmes du corps. Leur travail est important pour comprendre la relation entre la structure d’un système et le onctionnement global de l’organisme. Dans ce manuel, les deux disciplines seront continuellement intégrées, car il est vraiment impossible de les séparer ; il s’agit alors d’une biologie du corps humain. L’exploration et la compréhension de ces deux aspects d’un sujet aciliteront la maîtrise des notions étudiées.

1.1

1.2 1.3

Les domaines de la biologie humaine ..... 1.1.1 L’anatomie : une étude de la structure ...... 1.1.2 La physiologie : une étude de la fonction ........................................ L’interrelation entre l’anatomie et la physiologie ........................................... Les niveaux d’organisation du corps humain ......................................... 1.3.1 Les caractéristiques des êtres vivants ...... 1.3.2 Les niveaux d’organisation : du plus simple au plus complexe ........................

Illustration des concepts Examen du corps humain par les anatomistes et les physiologistes .....................

1.3.3

2 2

1.4 3 4

1.4.3 1.4.4 1.4.5

4 4 5

1.5

INTÉGRATION

6

Une introduction aux systèmes de l’organisme ...................................... Le langage de l’anatomie .......................... 1.4.1 La position anatomique .......................... 1.4.2 Les coupes et les plans ......................... Les directions anatomiques .................... Les régions anatomiques ....................... Les cavités et les membranes du corps ................................................ 1.4.6 Les régions et les quadrants abdominopelviens .................................. L’homéostasie : le maintien de la stabilité des conditions intérieures .........

1.5.1

Les composantes des systèmes homéostatiques ..................................... La régulation des systèmes homéostatiques par rétro-inhibition ........

23

Illustration des concepts Mécanismes de rétro-inhibition dans la régulation de la température corporelle ......

24

8

1.5.2

8 8 8 13 15

21

INTÉGRATION

1.5.3

15

1.6 19 20

La régulation des systèmes homéostatiques par rétroactivation ......... L’homéostasie, la santé et la maladie ....

26 27

2 Partie I L’organisation du corps humain

1.1

Les domaines de la biologie humaine

L’anatomie et la physiologie humaines sont deux mondes asci­ nants. Ces deux domaines de la biologie explorent les incroyables rouages des mécanismes du corps humain. L’anatomie étudie la orme et la structure de l’organisme, alors que la physiolo­ gie s’intéresse plutôt à son onctionnement. Ces sciences se conjuguent pour ournir les assises nécessaires à la compréhen­ sion de la santé et du onctionnement de l’être humain. Le voca­ bulaire de base de ces sciences dérive à la ois du grec et du latin. L’utilisation appropriée du vocabulaire et de la terminologie descriptive utilisés dans le présent texte améliorera considérable­ ment la compréhension de la structure et du onctionnement de l’organisme tout au long du cours, ces deux éléments étant indis­ sociables. Ainsi, la açon dont l’organisme onctionne dans des conditions normales sera examinée, tout comme les eets d’une atteinte ou d’une maladie sur sa structure et son onctionnement. Cette section établit une comparaison entre l’anatomie et la physiologie, et présente les subdivisions générales de ces sciences. L’anatomie est l’étude de la structure et de la orme. Le terme anatomie dérive du mot grec anatome, qui signife couper ou disséquer. Les anatomistes sont des scientifques qui étudient la structure et la orme des organes et de leurs composantes. Ils s’intéressent en particulier aux relations entre les parties du corps aussi bien qu’à la structure des organes pris individuelle­ ment. La physiologie est l’étude des onctions des parties de l’or­ ganisme. Les physiologistes sont des scientifques qui examinent le onctionnement normal des organes et des systèmes, de même que les perturbations de ce onctionnement occasionnées par des médicaments ou par la maladie. Le TABLEAU 1.1 compare le

TABLEAU 1.1

regard que les anatomistes et les physiologistes posent sur les mêmes organes. L’anatomie et la physiologie sont deux sciences biologiques étroitement liées, de sorte qu’il est impossible d’étudier les proces­ sus physiologiques sans avoir une certaine compréhension de la structure anatomique. De même, il est difcile de décrire et de comprendre de manière adéquate la structure anatomique d’un organe sans connaître sa onction. Dans les chapitres de ce manuel, l’anatomie et la physiologie sont présentées de açon intégrée afn de démontrer l’interrelation existant entre la orme et la onction.

1.1.1

L’anatomie : une étude de la structure

1

Décrire la science de l’anatomie.

2

Énumérer les subdivisions de l’anatomie microscopique et de l’anatomie macroscopique.

L’anatomie étudie la structure et la orme des organismes. Cette discipline est extrêmement vaste et peut se diviser en plusieurs domaines plus spécialisés. L’anatomie microscopique examine les structures invisibles à l’œil nu. Pour la plupart de ces études, les scientifques préparent des cellules individuelles ou de fnes tranches de certaines parties du corps qu’ils examinent ensuite au microscope. L’anatomie microscopique comprend deux divi­ sions principales : • La cytologie (cyto = cellule, logo = étudier) est l’étude des cel­ lules de l’organisme et de leur structure interne. • L’histologie (histo = tissu) est l’étude des tissus et de leur dis­ position dans les organes.

Comparaison de l’anatomie et de la physiologie

Organe

Description qu’un anatomiste en ferait

Description qu’un physiologiste en ferait

Muscles de la cuisse

Ces muscles sont ormés de tissu musculaire strié squelettique et reçoivent leur innervation de neurones moteurs somatiques. Ils comprennent le quadriceps émoral et les muscles ischio-jambiers, respectivement responsables de l’extension et de la exion du genou.

Les muscles de la cuisse se contractent volontairement grâce aux inux nerveux venant de neurones moteurs somatiques. Ils sont conçus pour ournir sufsamment de puissance pour aire bouger les segments du membre inérieur durant la course.

Intestin grêle

La paroi de l’intestin grêle comprend une couche interne aite d’un épithélium simple prismatique et de deux couches de tissu musculaire lisse : une couche interne circulaire et une couche externe longitudinale. Les cellules musculaires lisses sont usiormes et ne possèdent pas les striations observées dans le muscle squelettique.

L’épithélium simple prismatique est destiné à l’absorption des nutriments à partir de la lumière de l’intestin grêle. Les deux couches de muscle se contractent lentement et de açon involontaire pour comprimer et propulser le contenu de l’intestin grêle au cours de la digestion, de la transormation et de l’absorption des nutriments.

Œsophage

La paroi de l’œsophage se compose d’un épithélium stratifé squameux non kératinisé, d’une couche moyenne de tissu conjoncti dense irrégulier et d’une couche externe de tissu musculaire (renermant une combinaison de muscle squelettique et de muscle lisse).

La paroi de l’œsophage est conçue pour résister aux activités abrasives associées à la déglutition des aliments. Les contractions séquentielles des muscles lisse et squelettique permettent de propulser les aliments vers l’estomac.

Capillaires sanguins

La paroi des capillaires sanguins consiste en un épithélium simple squameux. Dans certains types de capillaires, des enestrations s’ouvrent entre les cellules épithéliales.

La fne structure du capillaire sanguin avorise les échanges de nutriments, de gaz et de déchets entre le sang et les tissus environnants. La mince paroi enestrée du capillaire est conçue pour accroître les échanges de substances.

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 3

L’anatomie macroscopique étudie la structure des parties de l’organisme visibles à l’œil nu et les relations qui existent entre elles (p. ex., les intestins, l’estomac, l’encéphale, le cœur ou encore les reins). Il arrive souvent que le sujet d’étude ou ses parties soient disséqués pour cet examen. L’anatomie macrosco­ pique peut être étudiée selon plusieurs approches : • L’anatomie des systèmes (ou anatomie systémique) s’inté­ resse à l’anatomie de chacun des systèmes onctionnels de l’organisme. L’étude du système urinaire, par exemple, consis­ terait à examiner les reins (où l’urine est ormée) ainsi que les organes assurant le transport de l’urine (uretères et urètre) et son entreposage (vessie). Les cours intégrés d’anatomie et de physiologie utilisent cette approche. • L’anatomie régionale examine en tant qu’unités toutes les structures d’une région particulière de l’organisme. La région axillaire (aisselle) pourrait être étudiée par l’examen des vais­ seaux sanguins (artère et veine axillaires), des ners (branches du plexus brachial), des nœuds lymphatiques (nœuds lym­ phatiques axillaires), de la musculature, du tissu conjoncti et de la peau. La plupart des cours d’anatomie macroscopique des écoles de médecine suivent une approche d’anatomie régionale. • L’anatomie de surface se ocalise sur des repères anatomiques superciels et sur les relations entre les structures anato­ miques internes et la peau qui les recouvre. Les proession­ nels de la santé utilisent des caractéristiques de surace pour déterminer et localiser des repères importants, les points pour prendre le pouls par exemple, ou encore la région appro­ priée pour pratiquer une réanimation cardiopulmonaire. La plupart des cours d’anatomie enseignent aussi les repères importants de l’anatomie de surace à leurs étudiants. • L’anatomie comparée étudie les ressemblances et les di­ érences anatomiques entre diverses espèces. Un cours d’anatomie comparée porterait par exemple sur la structure des membres chez l’être humain, le chimpanzé, le chien et le chat. Cette approche est plutôt utile en biologie de l’évolution. • L’embryologie (embryon = croître dans) est la discipline qui s’intéresse aux transormations se produisant au cours du développement, de la conception à la naissance. Plusieurs branches spécialisées de l’anatomie s’intéressent au diagnostic de diverses conditions médicales ou à l’avancement de la recherche ondamentale : • L’anatomie pathologique (patho = maladie) examine toutes les transormations anatomiques résultant de la maladie, du point de vue macroscopique aussi bien que microscopique. • L’anatomie radiologique explore les relations entre les struc­ tures internes qu’il est possible de visualiser par des tech­ niques particulières d’imagerie médicale (radiographie, écographie, tomodensitométrie [aussi appelée scanographie], imagerie par résonance magnétique). Certains pourraient croire qu’il ne reste rien à découvrir en anatomie – après tout, l’organisme est resté à peu près inchangé depuis des millénaires. Et pourtant, les études anatomiques

actuelles apportent toujours de nouvelles connaissances, dont certaines remplacent les idées antérieures sur les mécanismes de divers organes ou ajoutent de nouvelles données sur leurs onctions. Par exemple, avant les années 1980, le cœur n’était considéré que comme une pompe qui propulse le sang dans le système vasculaire. Or, en 1981, le Dr Adolo de Bold a découvert que le cœur avait aussi une onction endocrine et que des cellules de l’oreillette droite du cœur contenaient des granules remplies d’une substance qui a été nommée acteur natriurétique auricu­ laire (FNA) (Institut de cardiologie de l’Université d’Ottawa, 2010). Libérée dans le sang, cette hormone participe à la régula­ tion de l’eau et du sodium dans l’organisme, ainsi qu’à celle de la pression artérielle. Donc, il ne aut jamais oublier que l’anatomie est une science dynamique qui évolue, et non pas une science statique et immuable.

Vérifiez vos connaissances 1. Quelle sous-discipline de l’anatomie explore la

disposition des différentes couches tissulaires de la paroi du gros intestin, telle qu’observée au microscope ?

1.1.2

La physiologie : une étude de la fonction

3

Décrire la science de la physiologie.

4

Énumérer les subdivisions de la physiologie.

Les physiologistes examinent le onctionnement des divers sys­ tèmes de l’organisme et se concentrent en général sur le niveau moléculaire ou cellulaire pour parvenir à une compréhension totale de leurs mécanismes. Ils utilisent alors réquemment les principes de la physique et de la chimie. C’est pourquoi un cha­ pitre du début de ce manuel sera consacré aux notions onda­ mentales de la chimie et de la biochimie. Quant aux principes de physique, ils seront graduellement intégrés aux explications des mécanismes physiologiques tout au long du manuel, selon les besoins. La physiologie est une discipline très vaste qui peut se diviser en domaines plus spécialisés, selon les systèmes ou l’état de ces derniers. Certaines sous­disciplines de la physiologie concentrent leurs études sur un système particulier de l’organisme. Par exemple, la physiologie cardiovasculaire examine les onctions du cœur, des vaisseaux sanguins et du sang. Les physiologistes cardiovasculaires étudient l’action de pompage du sang par le cœur, les paramètres associés à une pression artérielle saine et le détail des mécanismes d’échange des gaz respiratoires, des nutriments et des déchets entre le sang et les structures corpo­ relles. La neurophysiologie, qui étudie la propagation des infux dans le système nerveux et le onctionnement des organes de celui­ci, constitue un autre exemple, de même que la physiologie respiratoire, qui étudie entre autres le transert des gaz respira­ toires entre les poumons et les vaisseaux sanguins les irriguant, et la physiologie de la reproduction, qui explore la régulation du cycle reproducti par les hormones sexuelles et leur infuence sur

4 Partie I L’organisation du corps humain

la production et la maturation des cellules reproductrices. Il est également possible de parler de physiologie digestive, de physiologie rénale et d’endocrinologie, cette dernière étudiant les hor­ mones et leurs mécanismes d’action. Le onctionnement de la cellule est étudié en physiologie cellulaire. Cette dernière orme avec la cytologie (structure de la cellule) un domaine important appelé biologie cellulaire. Aussi, de plus en plus, le onctionne­ ment de la cellule vivante est expliqué du point de vue moléculaire. C’est le domaine de la biologie moléculaire qui décrit notamment les interactions entre l’acide désoxyribonucléique (ADN, molécules porteuses des gènes) et les protéines. La biologie cellulaire et la biologie moléculaire seront étudiées dans les chapitres 3 et 4. La physiopathologie, quant à elle, explore les relations entre le onc­ tionnement d’un système et les maladies ou les lésions dont il est atteint. Par exemple, un physiopathologiste étudierait l’infuence d’une cardiopathie sur la pression artérielle, la orce de contraction du cœur ainsi que les échanges de gaz et de nutriments. Tous les proessionnels de la santé doivent connaître le onc­ tionnement normal des systèmes de l’organisme, mais également l’eet d’une pathologie sur la physiologie de chacun d’eux. Les encadrés Application clinique disséminés dans ce manuel pré­ sentent certaines pathologies et exposent leurs eets sur l’anato­ mie et la physiologie d’un système.

1.3

Les niveaux d’organisation du corps humain

Les scientiques regroupent les composantes de l’organisme selon une hiérarchie organisationnelle de ormes et de onctions. Pour bien comprendre ces niveaux hiérarchiques, il est utile de connaître les caractéristiques communes à tous les êtres vivants et de voir comment elles sont présentes à chacun des niveaux d’organisation. Le concept de système, par exemple, permet de considérer une onction comme étant une interaction entre plu­ sieurs organes.

À votre avis 1. Quel type de réactions métaboliques est

observé surtout pendant la digestion d’un repas : des réac tions anaboliques ou cataboliques ? Pourquoi ?

1.3.1

Les caractéristiques des êtres vivants

Vérifiez vos connaissances 2. Quelle relation existe-t-il entre l’anatomie et

la physiologie ? 3. La physiologie

étudie le fonctionnement du cœur, des vaisseaux sanguins et du sang.

1.2 1

L’interrelation entre l’anatomie et la physiologie

Expliquer la relation étroite existant entre la forme et la fonction.

Au départ, l’anatomie et la physiologie peuvent sembler deux sciences distinctes, mais une réfexion plus poussée révèle qu’elles s’intègrent l’une à l’autre en raison de la relation étroite qui existe entre la orme (anatomie) et la onction (physiologie). Eectivement, la structure et la orme des tissus sont souvent dénies par la onction. La FIGURE 1.1 compare la açon dont les anatomistes et les physiologistes abordent l’étude du corps humain, et montre également comment les deux sciences sont interreliées. Les anatomistes (partie gauche de la gure) tendent à s’intéresser à la orme et à la structure, alors que les physiolo­ gistes (côté droit de la gure) s’attachent aux mécanismes et aux onctions de ces structures.

Vérifiez vos connaissances 4. Comparez la description qu’un anatomiste ferait de

l’œsophage à celle d’un physiologiste.

1

Énumérer les caractéristiques communes à tous les êtres vivants.

Tous les organismes vivants, y compris l’être humain, partagent plusieurs propriétés : • L’organisation. Tous les organismes comportent un ordre et une structure complexe. La présente section montrera que l’organisme humain possède plusieurs niveaux d’organisation de complexité croissante. • Le métabolisme. Tous les organismes ont un métabolisme (metabolê = changement) ; celui­ci se dénit comme l’en­ semble de toutes les réactions chimiques qui se déroulent dans l’organisme. La biochimie est la science qui s’intéresse à ces réactions. Le métabolisme comprend l’anabolisme (anabolê = ascension) au cours duquel de petites molécules s’unissent pour en ormer de plus grosses, et le catabolisme (kata = en dessous) par lequel de grosses molécules sont décomposées en molécules plus petites. L’utilisation que ait la cellule de sa propre énergie pour accomplir certaines onc­ tions est un exemple de réactions métaboliques, de même que la contraction des muscles qui permet les mouvements du corps ou de ses parties. • La croissance et le développement. Au cours de leur vie, les organismes assimilent des matériaux de leur environnement ; souvent, leur taille augmente (croissance), et des aspects de leur orme et de leur onctionnement acquièrent une spé­ cialisation plus poussée (développement). À mesure que le corps humain croît et se développe, des structures comme l’encéphale deviennent plus complexes et plus sophistiquées. • L’excitabilité. Tous les organismes ont preuve d’excitabilité, soit la capacité de percevoir des stimulus, c’est­à­dire des

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 5

modications de l’environnement externe ou interne, et d’y réagir. Un stimulus appliqué sur la peau de la main, une cha­ leur excessive par exemple, provoque le retrait de la main ; celle­ci s’éloigne du stimulus an de prévenir une lésion ou un dommage. L’excitabilité se manieste à presque tous les niveaux d’organisation. Certains tissus sont par contre plus excitables que d’autres. C’est le cas du tissu nerveux et des tissus musculaires. • La régulation. Un organisme doit pouvoir ajuster ou orienter son onctionnement interne en relation avec les modications environnementales. L’homéostasie (homo = même, stasis = arrêt) se rapporte à la capacité d’un organisme de maintenir un état d’équilibre, c’est­à­dire de garder son milieu intérieur constant. Par exemple, quand la température du corps s’élève, celui­ci régule cette modication en amenant plus de sang près de sa surace an de aciliter la déperdition de chaleur de sorte que l’organisme retrouve son homéostasie (voir la section 1.5). • La reproduction. Tous les organismes produisent de nou­ velles cellules pour assurer la croissance de leurs tissus, leur entretien et leur réparation. Les cellules somatiques (non sexuelles) se divisent ainsi par un mécanisme appelé mitose (voir le chapitre 4), alors que les cellules sexuelles, appelées gamètes, sont produites par un autre mécanisme de division cellulaire, la méiose (voir le chapitre 28). Placées dans des conditions avorables, les cellules sexuelles ont la capacité de ormer un nouvel organisme vivant.

Vérifiez vos connaissances 5. Qu’est-ce que l’excitabilité d’un organisme ? Comment

cette caractéristique peut-elle être liée à sa survie ?

1.3.2

2

Les niveaux d’organisation : du plus simple au plus complexe

Décrire les niveaux d’organisation du corps humain.

Les anatomistes et les physiologistes reconnaissent plusieurs niveaux d’organisation d’une complexité croissante chez l’être humain FIGURE 1.2. Plus un niveau d’organisation est élevé, plus il comprend de niveaux en dessous de lui. Chaque niveau d’organisation est le résultat de l’arrangement de ses sous­unités, qui résultent elles­mêmes de l’organisation de leurs propres sous­ unités. Par conséquent, chaque niveau d’organisation dépend de l’organisation de tous les niveaux qui se trouvent sous lui. En allant du plus simple au plus complexe, le résultat donne ceci : le niveau chimique ; le niveau cellulaire ; le niveau tissulaire ; le niveau des organes ; le niveau systémique ; et le niveau de l’organisme. Le niveau chimique, le plus simple, concerne les atomes et les molécules. Les atomes sont les plus petites unités de la matière. En se combinant, deux ou plusieurs atomes orment une molécule (p. ex., une molécule de sucre, une molécule d’eau ou une vitamine). Les molécules plus complexes portent le nom de

macromolécules ; elles comprennent les polysaccharides (sucres complexes), certaines protéines et les molécules d’acide nucléique (ADN et ARN). Les macromolécules composent à l’intérieur des cellules des sous­unités microscopiques spécialisées nommées organites. L’organisation chimique des êtres vivants sera étudiée dans le chapitre 2. Le niveau cellulaire est ormé par les cellules, les plus petites entités vivantes, qui constituent les unités ondamen­ tales de la structure et du onctionnement des organismes. Ce sont les atomes et les molécules du niveau chimique qui or­ ment les cellules et leurs composantes. La structure des cellules varie considérablement et elle refète les spécialisations néces­ saires à leurs diérentes onctions. Ainsi, une cellule muscu­ laire squelettique, qui peut être très longue, contient un grand nombre de laments protéiques organisés qui participent à la contraction musculaire, alors qu’un érythrocyte (globule rouge) est une petite cellule adoptant la orme d’un disque aplati pour permettre le transport rapide et ecace des gaz respiratoires dans le sang. La biologie cellulaire sera étudiée dans les chapitres 3 et 4. Le niveau tissulaire se compose de tissus, c’est­à­dire des groupes de cellules semblables et diérenciées, qui accomplis­ sent une onction commune. Il existe quatre types de tissus. Le tissu épithélial recouvre les suraces exposées de l’organisme et tapisse ses cavités, alors que le tissu conjoncti protège, soutient et relie les structures et les organes. Le tissu musculaire produit le mouvement et, nalement, le tissu nerveux achemine les infux nerveux nécessaires à la communication (voir le chapitre 5). Les organes du niveau suivant comprennent deux ou plu­ sieurs types de tissus qui travaillent de concert pour remplir des onctions précises et complexes. L’intestin grêle est un exemple d’organe ; les quatre types de tissus présents agissent ensemble pour transormer et absorber les nutriments digérés (voir le chapitre 26). Les systèmes appartiennent au niveau systémique. Ils se composent d’organes apparentés dont les activités coordonnées leur permettent d’accomplir une onction commune. À titre d’exemple, les organes du système digesti (cavité orale, esto­ mac, intestin grêle, gros intestin et oie) travaillent ensemble pour digérer les particules alimentaires, absorber les nutriments et éliminer les déchets (voir le chapitre 26). Le niveau le plus élevé de l’organisation structurale est l’organisme, l’être vivant lui­même, dans lequel tous les systèmes onctionnent en interdépendance. À chaque niveau de l’organisation du corps humain, de nou­ velles propriétés apparaissent. Par exemple, l’identication des molécules présentes dans une cellule ne permet pas d’expliquer toutes les onctions cellulaires. C’est l’interaction entre plusieurs types de molécules qui permet à une cellule d’eectuer une acti­ vité physiologique en particulier.

Vérifiez vos connaissances 6. Un niveau d’organisation élevé renferme-t-il tous

les niveaux inférieurs ? Expliquez.

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 1.1 Examen du corps humain par les anatomistes et les physiologistes ❯

A. L’anatomiste s’intéresse à la forme et à la structure d’un organe, l’intestin grêle par exemple. B. Le physiologiste tend plutôt à se concentrer sur la fonction d’un organe ou d’un système. Les deux reconnaissent toutefois la relation étroite entre la forme et la fonction.

A. Anatomiste

ANATOMISTE

S’intéresse à la forme et à la structure de l’intestin grêle.

Inclut dans son étude les relations de l’intestin grêle avec le reste de l’organisme.

Œsophage Foie Estomac

Gros intestin

Intestin grêle ANATOMISTE Décrit les couches de la paroi de l’intestin grêle.

ANATOMISTE

x 9 500

x 25 460

x 47 500

x 13 500

Étudie les tissus de l’intestin grêle et les cellules qui les composent.

Section de la paroi intestinale

Organites

Villosité

Cellule

Péristaltisme Onde de contraction

Intestin grêle

Contenu intestinal

B. Physiologiste S’intéresse à la fonction de l’intestin grêle. Relâchement PHYSIOLOGISTE Examine comment les muscles de la paroi de l’intestin grêle propulsent les aliments dans le tube digestif.

Propulsion du contenu

Anatomiste et physiologiste

PHYSIOLOGISTE Décrit les mécanismes de dégradation des divers aliments.

Savent que la forme et la fonction de l’intestin grêle sont étroitement liées.

Protéine

Polysaccharides Gouttelettes de graisse

Sels biliaires

Acides aminés Monosaccharides

Monoglycérides Microvillosités Cellule épithéliale d’une villosité intestinale

PHYSIOLOGISTE Étudie les mécanismes d’absorption des différents nutriments.

Capillaire sanguin

Capillaire lymphatique

8 Partie I L’organisation du corps humain

1.3.3

3

Une introduction aux systèmes de l’organisme

Comparer les divers systèmes du corps humain.

Pour entretenir leur métabolisme, tous les organismes doivent échanger des nutriments, des déchets et des gaz avec leur envi­ ronnement. Les organismes unicellulaires, comme les bacté­ ries, peuvent échanger ces substances directement à travers leur membrane cellulaire. Par opposition, les organismes pluricellulaires, plus complexes, nécessitent des systèmes d’organes sophistiqués ayant des structures et des onc­ tions spécialisées pour accomplir la myriade d’activi­ tés nécessaires pour les événements de la vie quotidienne. Chez l’être humain, 11 systèmes sont généralement reconnus ; chacun se compose d’or­ ganes étroitement liés qui travaillent de concert pour accomplir des onctions précises FIGURE 1.3. L’organisme humain maintient son homéostasie grâce au onctionnement interdé­ pendant de tous ses systèmes ; les chapitres subsé­ quents examineront chacun d’eux en détail.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Il peut être utile de décomposer un mot en ses parties pour mieux comprendre et retenir sa signifcation. Ce manuel intègre l’étymologie des termes nouvellement introduits. Par exemple, pour le terme histologie, soit l’étude des tissus, des inormations de ce type apparaîtront entre parenthèses dans le texte courant : histo = tissu, logo = étudier. Beaucoup de termes biologiques partagent les mêmes préfxes, sufxes ou racines ; la connaissance de ceux-ci peut aider à découvrir la signifcation de termes qui ne sont pas amiliers. Une liste des préfxes, des sufxes et des racines des mots se trouve à la fn du livre.

Niveau chimique

Vérifiez vos connaissances 7. Quel est le système responsable de la fltration du sang

et de l’élimination de ses déchets dans l’urine ?

1.4

Le langage de l’anatomie

Les cliniciens et les chercheurs en anatomie et en physiologie ont besoin d’un langage précis pour s’assurer qu’ils discutent bien des mêmes structures ou des mêmes onctions. Ain de désigner ces dernières, ils ont mis au point une terminologie anatomique pour décrire la position de l’organisme, ses orien­ tations directionnelles, ses régions et ses cavités. Ces termes techniques dièrent de ceux utilisés dans les conversations de tous les jours, car la plupart de ces derniers termes manquent souvent de précision pour décrire une locali­ sation ou une position, ou encore pour désigner des struc­ tures. Par exemple, dans une conversation ordinaire, le terme bras désigne tout le membre supérieur, mais en anatomie, chaque portion de ce membre porte un nom, et le terme bras ne désigne que la partie du membre supérieur comprise entre l’épaule et le coude.

1.4.1 1

La position anatomique

Décrire la position anatomique et saisir son importance pour l’étude de l’anatomie.

Pour décrire une région ou une partie quelconque du corps humain, il est nécessaire d’avoir un point de réérence initial

commun. Ainsi, des termes comme inérieur et supérieur sont des termes relatis. Par exemple, si une personne se tient debout, il est correct de dire que son cœur est supérieur à son estomac, mais cette afrmation n’est plus vraie si cette personne est étendue sur le dos. À des fns de précision et de clarté, les anatomistes et les physiologistes décrivent les parties du corps en assumant qu’il adopte ce qui est appelé la position anatomique ; celle­ci devient alors le point de réérence commun. En position anatomique, la personne se tient debout, les pieds parallèles posés à plat sur le sol ; ses membres supérieurs sont placés sur les côtés et leurs paumes sont dirigées antérieurement (vers l’avant) ; sa tête est droite et ses yeux sont tournés vers l’observateur FIGURE 1.4. Tous les termes anatomiques et directionnels de ce manuel se rapportent à un corps qui adopte la position anatomique.

1.4.2 2

Les coupes et les plans

Décrire les coupes et les plans corporels.

Les anatomistes et les physiologistes se rapportent à des sections réelles ou imaginaires du corps, appelées coupes ou plans, pour étudier l’anatomie interne et décrire la position des parties de l’organisme les unes par rapport aux autres. Le terme coupe ait réérence à une section réelle qui expose l’anatomie interne, alors qu’un plan désigne une surace plane imaginaire traver­ sant le corps. Les trois principaux plans anatomiques sont les plans rontal, transversal et sagittal médian (voir la fgure 1.4).

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 9

épithélial

Glande Niveau tissulaire

Pharynx (gorge) Niveau des organes

(bouche) Œsophage

Niveau cellulaire

Estomac

Système digestif

Gros intestin Intestin grêle Niveau systémique

Un plan frontal (ou coro­ nal) est un plan vertical qui partage le corps ou un organe en une partie antérieure (à l’avant) et une partie postérieure (à l’arrière). À titre d’exemple, la portion anté­ rieure du plan rontal du tronc comprend la poitrine, et la portion postérieure, le dos et les esses. Un plan transversal (ou hori­ zontal) divise le corps ou un Niveau de l’organisme organe en une portion supé­ rieure (en haut) et une portion inérieure (en bas). Un plan trans­ versal qui passe au milieu du tronc le divise en une portion supérieure qui comprend le thorax et en une portion inérieure correspondant à l’abdomen. Un plan sagittal médian (sagitta = fèche) est un plan vertical qui partage le corps ou un organe en une moitié gauche et une moitié droite égales. Un tel plan traversant la tête la partagera en deux moitiés contenant chacune un œil, une oreille ainsi que la moitié du nez et de la bouche. Un plan parallèle au plan sagittal médian, mais situé soit à sa droite, soit à sa gauche, porte simple­ ment le nom de plan parasagittal. Un plan parasagittal divise une structure en une partie gauche et une partie droite qui ne seront pas nécessairement égales. Il n’existe qu’un seul plan sagittal médian, mais une innité de plans parasagittaux. En plus de ces plans principaux, il existe beaucoup de plans mineurs appelés plans obliques qui traversent une structure selon un certain angle. L’interprétation des coupes corporelles est d’une importance capitale pour les proessionnels de la santé. Les progrès tech­ niques de l’imagerie médicale permettent en eet de produire

FIGURE 1.2 Niveaux d’organisation du corps humain

❯ Le niveau le plus simple est le niveau chimique, suivi par des niveaux d’organisation de plus en plus complexes.

des images en coupes des structures internes de l’organisme (voir la fgure 1.4). Il est alors possible de déterminer la orme tridimensionnelle d’un objet contenu dans une coupe en le reconstituant à l’aide de nombreuses coupes adjacentes. Les coupes du corps ou d’un organe pratiquées selon des plans diérents montrent souvent des vues très dissemblables de cet organe ou de cette région. Dans une coupe de la cavité abdo­ minale, par exemple, l’intestin grêle, ce long tube entortillé, a une apparence très variable. Selon l’endroit où il a été sectionné, il apparaîtra comme un cercle, un ovale, un chire huit ou peut­ être un long tube aux côtés parallèles FIGURE 1.5. Il est parti­ culièrement important de pouvoir interpréter les images bidimensionnelles et de les convertir en structures tridimension­ nelles pour comparer et comprendre des vues anatomiques microscopiques ou macroscopiques du même organe.

Vérifiez vos connaissances 8. Quel type de plan séparerait la tête en une partie

supérieure et une partie inférieure ?

10 Partie I L’organisation du corps humain

Crâne

Cheveux

Peau et glandes annexes

Sternum Côte Cartilage Os du membre supérieur

Vertèbres

Sacrum

Os du membre inférieur

Système tégumentaire (chapitre 6)

Ongles

Système squelettique (chapitres 7 à 9) Procure soutien et protection, produit les cellules sanguines, emmagasine le calcium et le phosphore, offre des sites d’insertion des muscles.

Offre une protection, régule la température corporelle, abrite les récepteurs cutanés, synthétise la vitamine D, prévient la perte d’eau. Système nerveux central Encéphale Moelle épinière

Muscle grand pectoral

Articulation du genou

Organe des sens (œil)

Système nerveux périphérique Nerfs spinaux Aponévrose

Tendons

Muscle sartorius

Système musculaire (chapitres 10 et 11) Produit les mouvements du corps, génère de la chaleur quand les muscles se contractent.

FIGURE 1.3 Systèmes de l’organisme

❯ Les principales composantes et les caractéristiques des 11 systèmes du corps humain

Système nerveux (chapitres 12 à 16) Traite les stimulus sensoriels et y répond ; régule et contrôle les mouvements ainsi que les sécrétions en émettant respectivement des commandes vers les muscles et des commandes vers les glandes. Est aussi responsable de la conscience, de l’intelligence et de la mémoire.

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 11

Hypothalamus Glande pinéale Hypophyse Glande thyroïde Thymus

Glandes parathyroïdes (surface postérieure de la thyroïde) Cœur Vaisseaux sanguins

Glandes surrénales Pancréas Rein

Système endocrinien (chapitre 17) Est formé de glandes et d’amas cellulaires qui sécrètent des hormones ; celles-ci régulent le développement, la croissance etle métabolisme ; maintient l’homéostasie de la composition et du volume du sang ; régule les processus digestifs et contrôle la reproduction.

Ovaires (femme)

Testicules (homme)

Système cardiovasculaire (chapitres 18 à 20) Est composé du cœur et des vaisseaux sanguins ; le cœur propulse le sang dans les vaisseaux sanguins ; afin de distribuer les hormones, les nutriments et les gaz, et de recueillir les déchets.

Cavité nasale Pharynx (gorge) Nez Amygdales

Nœuds lymphatiques cervicaux

Trachée Bronches

Thymus Conduit thoracique

Nœuds lymphatiques axillaires

Poumons

Rate

Nœuds lymphatiques inguinaux Nœud lymphatique poplité Système lymphatique (chapitres 21 et 22) Transporte et filtre la lymphe (liquide interstitiel circulant dans les vaisseaux lymphatiques) ; participe, au besoin, à la réponse immunitaire.

Vaisseau lymphatique

Système respiratoire (chapitre 23) Est responsable des échanges de gaz (oxygène et dioxyde de carbone) entre le sang et l’air contenu dans les poumons.

Larynx

12 Partie I L’organisation du corps humain

Glande salivaire Cavité orale (bouche)

Pharynx (gorge)

Œsophage Foie Estomac

Rein Uretère

Gros intestin

Vessie Urètre

Intestin grêle

Système urinaire (chapitres 24 et 25) Filtre le sang et en retire les déchets, concentre les déchets dans l’urine et évacue celle-ci de l’organisme ; participe à l’équilibre hydroélectrolytique et acidobasique du sang.

Système digestif (chapitres 26 et 27) Procède à la digestion mécanique et chimique des aliments, absorbe les nutriments et évacue les produits de déchets.

Glandes mammaires

Vésicule séminale

Ovaire

Prostate Utérus

Testicule

Vagin Organes génitaux externes (clitoris, lèvres)

Pénis

Système génital de l’homme (chapitre 28) Produit les cellules sexuelles (spermatozoïdes) et les hormones mâles (p. ex., la testostérone), dépose le sperme dans le corps de la femme.

FIGURE 1.3 Systèmes de l’organisme

Trompe utérine

❯ (suite)

Système génital de la femme (chapitres 28 et 29) Produit les cellules sexuelles de la femme (ovocytes) et les hormones féminines (œstrogènes et progestérone), reçoit le sperme de l’homme, est le site de la fécondation de l’ovocyte, abrite la croissance et le développement de l’embryon et du fœtus, produit et sécrète le lait pour nourrir le nouveau-né.

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 13

A. Plan frontal

B. Plan transversal

FIGURE 1.4 Plans corporels

❯ Un plan est une surace imaginaire qui divise le corps en sections précises. Les trois principaux plans de réérence anatomique sont : A. le plan rontal ; B. le plan transversal ; et C. le plan sagittal médian.

FIGURE 1.5 Reconstitution tridimensionnelle des plans de coupe ❯ Plusieurs coupes d’un organe sont utilisées, comme celles de l’intestin grêle, afn de reconstituer une structure tridimensionnelle. Il arrive souvent qu’une seule coupe, comme celles de la partie inérieure de la fgure, donne une impression incorrecte de la structure de l’organe.

C. Plan sagittal médian

1.4.3 3

Les directions anatomiques

Défnir les diérents termes directionnels de l’anatomie.

Une ois le corps placé en position anatomique, il est possible de décrire l’emplacement relati de ses structures à l’aide de termes directionnels déterminés. Ceux­ci sont précis et concis, et la plupart d’entre eux possèdent un terme qui leur est opposé. Voici quelques exemples : antérieur et postérieur, dorsal (vers le dos) et ventral (vers le ventre), proximal (plus près du tronc ou de l’origine d’une structure) et distal (plus loin du tronc ou de l’origine d’une structure). Le TABLEAU 1.2 et la FIGURE 1.6 décrivent certains termes directionnels couramment utilisés. Il conviendra d’étudier le tableau et la fgure simultanément et d’y revenir, au besoin, pour aciliter une meilleure compréhen­ sion des directions anatomiques et des illustrations tout au long de ce manuel.

Vérifiez vos connaissances 9. Quel terme directionnel serait le plus approprié dans

la phrase suivante ? « Le genou est

par rapport à la cheville. »

14 Partie I L’organisation du corps humain

TABLEAU 1.2 Termes directionnels de l’anatomie Direction

Terme

Signifcation

Exemple

En rapport avec l’avant ou l’arrière du corps

Antérieur ou ventral

En avant de ; vers la surace ventrale

• L’estomac est antérieur à la moelle épinière. L’ombilic (nombril) est du côté ventral du corps.

Postérieur ou dorsal

En arrière de ; vers la surace dorsale

• Le cœur est postérieur au sternum. • La moelle épinière est du côté dorsal du corps.

Supérieur ou crânial (ou céphalique)

Vers ou plus près de la tête

• La poitrine est supérieure au bassin. • Les épaules sont crâniales par rapport aux pieds.

Inérieur ou caudal

Vers ou plus près des pieds ; le bas du tronc

• L’estomac est inérieur au cœur. • Les esses sont caudales par rapport à la tête.

Rostral

Vers le nez ou la bouche

• Les yeux sont rostraux par rapport à l’arrière de la tête.

Médial

Vers la ligne médiane du corps

• Les poumons sont médiaux par rapport aux épaules.

Latéral

Plus loin de la ligne médiane du corps

• Les bras sont latéraux par rapport au cœur.

Proond

À l’intérieur, interne par rapport à une autre structure

• Le cœur est proond par rapport à la cage thoracique.

Superfciel

À l’extérieur

• La peau est superfcielle par rapport au muscle biceps brachial.

Proximal

Plus près du point d’attache au tronc ou de l’origine d’une structure

• Le coude est proximal par rapport à la main. • Le cardia est proximal par rapport au pylore dans l’estomac.

Distal

Plus loin du point d’attache au tronc ou de l’origine d’une structure

• Le poignet est distal par rapport au coude. • Dans le néphron (structure microscopique du rein), le tubule contourné distal est la portion du tubule située plus à distance du corpuscule rénal que le tubule contourné proximal (voir le chapitre 24).

En rapport avec le haut ou le bas du corps

En rapport avec la ligne médiane ou le centre du corps

En rapport avec le point d’attache d’un membre ou l’origine d’une structure

Antérieur

Postérieur

Supérieur

Inférieur

Médial

Latéral

FIGURE 1.6 Termes directionnels de l’anatomie

❯ Les termes directionnels permettent de décrire avec pré cision la localisation des parties du corps et les relations qui existent entre elles (voir le tableau 1.2).

Proximal

Distal

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 15

Les régions anatomiques

1.4.4 4

1.4.5

Désigner les principales régions du corps à l’aide de la terminologie anatomique appropriée.

Le corps humain se divise en deux régions principales : la région axiale et la région appendiculaire. La région axiale comprend la tête, le cou et le tronc ; elle orme le principal axe vertical du corps. La région appendiculaire se compose des membres supérieurs et des membres inérieurs, attachés à la région axiale. Plusieurs autres régions plus restreintes, situées à l’intérieur des deux prin­ cipales, sont désignées par des termes anatomiques précis. La FIGURE 1.7 et le TABLEAU 1.3 présentent les principaux termes désignant les régions du corps ainsi que certains autres de moindre importance. Les régions ne sont pas toutes représentées dans la fgure 1.7.

Vérifiez vos connaissances 10. À quelle région corporelle le terme antébrachial

se rapporte-t-il ?

Deltoïdienne (épaule)

Décrire les cavités corporelles et leurs subdivisions.

6

Expliquer le rôle des séreuses des cavités antérieures.

1.4.5.1 La cavité postérieure La cavité postérieure (ou dorsale) dière de la cavité anté­ rieure parce qu’elle est entièrement délimitée par des os ; par ailleurs, du point de vue de l’anatomie et du développement, elle est aussi tout à ait diérente de la cavité antérieure, car elle ne contient pas de membranes séreuses (voir la section 1.4.5.2).

Crânienne (autour de l’encéphale) Occipitale (arrière de la tête)

Auriculaire (oreille)

Sternale (sternum) Pectorale (poitrine) Mammaire (sein)

Axillaire (aisselle)

5

Les organes internes et les systèmes sont logés dans des espaces ermés nommés cavités. Le nom des cavités corporelles vient des os qui les entourent ou des organes qu’elles contiennent. Pour les besoins de la discussion, la cavité postérieure et la cavité anté­ rieure seront défnies.

Céphalique (tête) Frontale (front) Orbitaire (orbite de l’œil) Zygomatique (joue) Mentonnière (menton)

Nasale (nez) Orale (bouche) Cervicale (cou)

Les cavités et les membranes du corps

Deltoïdienne (épaule)

Thoracique (thorax)

Brachiale (bras)

Vertébrale (colonne vertébrale)

Brachiale (bras) Antécubitale (creux du coude) Antébrachiale (avant-bras)

Abdominale (abdomen) Pelvienne (bassin) Inguinale (aine)

Coxale (hanche) Carpienne (poignet)

Pubienne (pubis)

Palmaire (paume)

Abdominale (abdomen) Lombaire (bas du dos) Antébrachiale (avant-bras)

Olécrânienne (coude) Sacrale (sacrum) Glutéale (fesse) Métacarpienne (dos de la main)

Digitale (doigt)

Main

Périnéale

Fémorale (cuisse)

Fémorale (cuisse)

Poplitée (arrière du genou)

Patellaire (rotule) Surale (mollet)

Crurale (jambe)

Tarsienne (cheville) Métatarsienne (dos du pied) Digitale (orteil)

Pédieuse (pied)

Calcanéenne (talon)

A. Vue antérieure

FIGURE 1.7 Termes désignant les régions du corps ❯ Les vues A. antérieure et B. postérieure montrent les principales régions du corps. Leur nom courant se trouve entre parenthèses.

Plantaire (plante) B. Vue postérieure

16 Partie I L’organisation du corps humain TABLEAU 1.3 Régions du corps humain Nom de la région

Description et synonymes

Nom de la région

Description et synonymes

Abdominale

Région inérieure au thorax (poitrine) et supérieure aux os coxaux (os de la hanche)

Métacarpienne

Région dorsale de la main

Métatarsienne

Région dorsale du pied

Antébrachiale

Avant-bras (portion du membre supérieur comprise entre le coude et le poignet)

Nasale

Nez

Occipitale

Vue postérieure de la tête

Antécubitale

Région antérieure du coude

Olécrânienne

Vue postérieure du coude

Auriculaire

Structures superfcielles visibles de l’oreille ; syn. : otique

Ombilicale

Nombril

Axillaire

Aisselle

Orale

Bouche ; syn. : buccale

Brachiale

Bras (portion du membre supérieur comprise entre l’épaule et le coude)

Orbitaire

Région de l’orbite de l’œil

Palmaire

Paume de la main (surace antérieure)

Calcanéenne

Talon

Patellaire

Patella (rotule)

Carpienne

Poignet

Pectorale

Poitrine

Céphalique

Tête

Pédieuse

Pied

Cervicale

Cou

Pelvienne

Bassin

Coxale

Hanche

Périnéale

Crânienne

Crâne

Région en orme de losange située entre les jambes ; elle comprend l’anus et les organes génitaux externes

Crurale

Jambe (portion du membre inérieur comprise entre le genou et la cheville) ; syn. : jambière

Plantaire

Plante du pied

Deltoïdienne

Épaule

Pollex (région du)

Pouce

Digitale

Doigts ou orteils ; syn. : phalangienne

Poplitée

Région postérieure du genou

Dorsale

Dos

Pubienne

Région antérieure du bassin

Faciale

Face

Radiale

Vue latérale de l’avant-bras (du côté du pouce)

Fémorale

Cuisse

Sacrale

Région postérieure située entre les os coxaux

Fibulaire

Vue latérale de la jambe

Scapulaire

Scapula (omoplate)

Frontale

Front

Sternale

Région médiane antérieure du thorax

Glutéale

Fesse

Surale

Mollet (partie postérieure de la jambe)

Hallux (région de l’)

Gros orteil

Tarsienne

Cheville

Inguinale

Aine (parois utilisée pour désigner la jonction entre la cuisse et le tronc)

Thoracique

Thorax

Lombaire

Lombes ou partie inérieure du dos située entre les côtes et le bassin

Tibiale

Vues médiale et antérieure de la jambe

Ulnaire

Vue médiale de l’avant-bras ; syn. : cubitale

Mammaire

Sein

Vertébrale

Colonne vertébrale

Mentonnière

Menton ; syn. : génienne

Zygomatique

Joue ; syn. : malaire ou jugale

La FIGURE 1.8A indique que la cavité postérieure est en réa­ lité subdivisée en deux cavités. La cavité crânienne, formée par les os du crâne, abrite l’encéphale. La deuxième cavité est le canal vertébral, formé par les os de la colonne vertébrale, qui loge la moelle épinière.

1.4.5.2 La cavité antérieure La cavité antérieure (ou ventrale) est la plus grande cavité corpo­ relle, placée ventralement (voir la fgure 1.8A). À la différence de la cavité postérieure, les organes de la cavité antérieure et de ses subdivisions ne sont pas complètement entourés par des os. Le

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 17

Cavité crânienne

Cavité postérieure (dorsale)

Canal vertébral

Médiastin

Cavité thoracique

Cavité pleurale

Diaphragme

Cavité thoracique

Cavité péricardique

Cavité antérieure (ventrale)

Diaphragme Cavité abdominale Cavité abdominale

Cavité abdominopelvienne

Cavité abdominopelvienne

Cavité pelvienne Cavité pelvienne

A. Coupe sagittale médiane

B. Coupe frontale

FIGURE 1.8 Cavités corporelles

❯ A. Une coupe sagittale médiane montre les deux principales cavités du corps : la cavité postérieure (dorsale) et la cavité

antérieure (ventrale). B. Une coupe frontale indique les relations entre la cavité thoracique et la cavité abdominopelvienne de la cavité antérieure.

diaphragme partage cette cavité en deux : la cavité thoracique, supérieure au diaphragme, et la cavité abdominopelvienne, iné­ rieure au diaphragme.

causée par ces mouvements constants de sorte que les organes glissent en douceur les uns contre les autres et contre la paroi du corps.

Une autre caractéristique importante distinguant la cavité antérieure est que ses subdivisions sont tapissées de séreuses, des membranes absentes de la cavité postérieure. Le terme mem­ brane désigne ici une couche continue de cellules et ne doit pas être conondu avec la membrane plasmique qui délimite la cel­ lule. Les séreuses sont ormées de deux euillets : 1) un euillet pariétal, qui tapisse généralement la surace interne de la paroi corporelle ; et 2) un feuillet viscéral, qui recouvre la surace externe des organes contenus dans la cavité, lesquels sont collec­ tivement appelés viscères. Entre les deux euillets se trouve un espace virtuel appelé cavité séreuse (ou espace séreux) qui contient une sérosité, c’est­à­dire un liquide séreux sécrété par la membrane. Ce liquide a la consistance de l’huile et sert de lubrifant. Dans l’organisme vivant, certains organes, notam­ ment le cœur, les poumons et les intestins, doivent bouger pour accomplir leur onction et entrent en contact les uns avec les autres et avec la paroi corporelle. La sérosité réduit la riction

À votre avis 2. Qu’arriverait-il aux organes s’il n’y avait pas de sérosité

entre les feuillets pariétal et viscéral ?

La FIGURE 1.9A ore une analogie permettant de mieux com­ prendre l’organisation des euillets d’une séreuse. L’organe est comparé à un poing ermé, et la séreuse, à un ballon. Quand le poing écrase le ballon, la partie de celui­ci qui entoure le poing correspond au euillet viscéral de la séreuse, alors que sa partie externe équivaut au feuillet pariétal de la séreuse. Le mince espace rempli d’air à l’intérieur du ballon, entre ses deux parois, est comparable à la cavité séreuse. Il convient de noter que l’organe ne se trouve pas à l’intérieur de la cavité séreuse ; il se situe plutôt à l’extérieur de celle­ci et en est simplement enveloppé.

18 Partie I L’organisation du corps humain

Diaphragme Partie externe du ballon (feuillet pariétal de la séreuse) Air (cavité séreuse) Partie interne du ballon (feuillet viscéral de la séreuse)

Foie Petit omentum Estomac Pancréas Mésocôlon Gros intestin

A. Illustration de la séreuse

Feuillet pariétal du péritoine

Cœur Feuillet pariétal du péricarde séreux

Grand omentum Intestin grêle

Cavité péricardique et sérosité Feuillet viscéral du péricarde séreux

Mésentère Cavité péritonéale et sérosité Feuillet viscéral du péritoine

B. Péricarde séreux

Rectum

Feuillet pariétal de la plèvre Feuillet viscéral de la plèvre Cavité pleurale et sérosité Diaphragme

C. Plèvre

D. Péritoine

FIGURE 1.9 Séreuses des cavités thoracique et abdominopelvienne

❯

Les séreuses tapissent l’intérieur de ces cavités (feuillet pariétal) et recouvrent l’extérieur des organes qu’elles contiennent (feuillet viscéral). A. Les deux feuillets de la séreuse peuvent se comparer aux parties interne et externe d’un ballon qui envelopperait le poing, ce dernier représentant l’organe en question. B. Les feuillets pariétal et

La cavité thoracique L’espace qui se trouve au milieu de la cavité thoracique porte le nom de médiastin (medius = au milieu) (voir la fgure 1.8B). Il renferme le cœur, le thymus, l’œsophage, la trachée et les gros vaisseaux sanguins reliés au cœur. Dans le médiastin, le cœur est enveloppé par les deux feuillets d’une séreuse qui porte le nom de péricarde séreux (peri = autour, kardia = cœur). Le feuillet pariétal du péricarde séreux est la couche la plus externe de la séreuse et forme un sac qui entoure le cœur, alors que le feuillet viscéral du péricarde séreux constitue la couche externe du cœur (voir la fgure 1.9B). La cavité péricardique, qui est l’espace virtuel compris entre les feuillets pariétal et viscéral du péricarde séreux, contient la séro­ sité appelée liquide péricardique.

viscéral du péricarde séreux délimitent la cavité péricardique autour du cœur. C. Les feuillets pariétal et viscéral de la plèvre circonscrivent la cavité pleurale, entre les poumons et la paroi thoracique. D. Les feuillets pariétal et viscéral du péritoine revêtent la cavité péritonéale qui se trouve entre plusieurs organes abdominopelviens et la paroi abdominale.

Les parties droite et gauche de la cavité thoracique abritent les poumons qui sont associés à la séreuse portant le nom de plèvre (pleura = côté) (voir la fgure 1.9C). Le feuillet pariétal de la plèvre est le feuillet externe de la séreuse et il tapisse la surface interne de la paroi thoracique. Le feuillet viscéral de la plèvre recouvre la surface externe de chacun des poumons. La cavité pleurale est l’espace virtuel contenant la sérosité, c’est­à­dire le liquide pleural, lequel est situé entre ces deux feuillets.

La cavité abdominopelvienne La cavité abdominopelvienne peut se diviser en deux cavités plus petites séparées par un plan transversal passant par le bord supé­ rieur des deux os coxaux. La cavité située au­dessus de ce plan est la cavité abdominale ; la cavité pelvienne se trouve sous ce plan, entre les deux os coxaux. Il est possible de localiser la limite

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 19

entre les deux cavités en palpant le bord supérieur des crêtes iliaques. La cavité abdominale renerme la plupart des organes du système digesti, les reins ainsi que la plus grande partie des ure­ tères. La cavité pelvienne contient la portion distale du gros intes­ tin, le reste des uretères, la vessie ainsi que les organes génitaux internes. Le péritoine (peritaeum = ce qui est tendu autour) est la séreuse qui tapisse la cavité abdominopelvienne (voir la fgure 1.9D). Le feuillet pariétal du péritoine, soit la couche externe, tapisse les parois internes de la cavité abdominopelvienne. Le feuillet viscéral du péritoine, soit la couche interne, recouvre la surace externe de la plupart des organes abdominaux et pelviens. L’espace virtuel situé entre ces deux euillets et contenant la sérosité, c’est­à­dire le liquide péritonéal, est la cavité péritonéale. Certains organes sont situés derrière le péritoine. Ils sont décrits comme étant rétropéritonéaux (retro= derrière). C’est le cas d’une bonne partie du duodénum, du pancréas, du côlon ascendant et descendant, du rectum et des reins (voir le chapitre 26).

Vérifiez vos connaissances 11. Dans quelle cavité corporelle les poumons se

trouvent-ils ? Comment les séreuses de cette cavité se nomment-elles ?

Région hypochondriaque droite

Région latérale droite

Région inguinale droite

Région épigastrique

Région ombilicale

Région pubienne

1.4.6

7

Les régions et les quadrants abdominopelviens

Nommer les zones et les termes utilisés pour subdiviser la cavité abdominopelvienne en neuf régions ou en quatre quadrants.

Afn de décrire avec plus de précision l’emplacement des organes, les anatomistes et les proessionnels de la santé divisent généralement la grande cavité abdominopelvienne en compartiments plus petits. Deux plans transversaux et deux plans parasagittaux permettent de défnir neu compartiments appelés régions abdominopelviennes, dont la liste fgure ci­ dessous. Ces régions sont également représentées dans la FIGURE 1.10A . • La région ombilicale est la région centrale qui tient son nom de l’ombilic (ou nombril) situé en son centre. • La région épigastrique (epi = sur, gaster = estomac) est la région située au­dessus de la région ombilicale. • La région pubienne (ou hypogastrique; hypo = sous) est située sous la région ombilicale.

Région hypochondriaque gauche

Région latérale gauche

Quadrant supérieur droit

Quadrant supérieur gauche

Quadrant inférieur droit

Quadrant inférieur gauche

Région inguinale gauche

A. Régions abdominopelviennes

B. Quadrants abdominopelviens

FIGURE 1.10 Régions et quadrants abdominopelviens ❯ Pour faciliter les descriptions et les localisations, la cavité abdominopelvienne peut se subdiviser A. en neuf régions ou B. en quatre quadrants.

20 Partie I L’organisation du corps humain

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La variabilité anatomique La morphologie des structures externes est variable d’un individu à l’autre (p. ex., les traits du visage, la forme des mains, etc.). Il existe aussi une variabilité anatomique pour les structures internes chez une minorité d’individus. Par exemple, le trajet d’une artère ou d’un nerf peut être légèrement différent chez certaines personnes. Aussi, chez 0,01 % de la population, il existe une affection génétique récessive (non dominante), le situs

inversus, dans laquelle tous les organes sont inversés (Wilhelm & Holbert, 2011). Par exemple, l’estomac et la rate sont situés du côté droit de l’abdomen, tandis que le foie est à gauche. Dans le thorax, le cœur est orienté du côté droit, le poumon droit a deux lobes et le poumon gauche, trois lobes. Il n’y a pas de conséquences médicales à cette curiosité anatomique sauf peut-être pour les transplantations, car la majorité des donneurs ont des organes dont la position est normale.

Comparaison de la disposition anatomique dite normale et de situs inversus

• Les régions hypochondriaques (chondro = cartilage) droite et gauche sont situées sous les cartilages costaux, latéralement par rapport à la région épigastrique. • Les régions latérales (ou lombaires) droite et gauche sont situées latéralement par rapport à la région ombilicale. • Les régions inguinales (ou iliaques ; ilia = ancs) droite et gauche sont latérales à la région pubienne. Certains professionnels de la santé préfèrent recourir à un plan sagittal médian et à un plan transversal pour partager plus simplement l’abdomen en quadrants dont l’ombilic forme le point central (voir la gure 1.10B). Ces quadrants sont le quadrant supérieur droit, le quadrant supérieur gauche, le quadrant inférieur droit et le quadrant inférieur gauche. Tout comme les régions abdominopelviennes, ces quadrants aident à localiser précisément diverses douleurs, lésions ou autres anomalies, et à les décrire.

Vérifiez vos connaissances 12. Si un médecin pratique une incision supérieure

à l’ombilic et inférieure au diaphragme selon un plan sagittal médian, dans quelle région de la cavité abdominopelvienne la peau est-elle alors incisée ?

1.5

L’homéostasie : le maintien de la stabilité des conditions intérieures

Avez-vous déjà remarqué que le corps garde une température interne moyenne de 37 °C environ, indépendamment de la température ambiante ? Peut-être aussi avez-vous noté que la taille des pupilles change selon l’intensité de la lumière qui entre dans l’œil ou que la respiration revient à la normale peu de temps après un exercice ? De même, la pression artérielle et les taux de glucose et d’oxygène du sang sont aussi régulés et restent à l’intérieur de certaines limites physiologiques (normales). En réalité, des centaines de structures anatomiques et de processus physiologiques de l’organisme sont constamment surveillés et ajustés pour qu’ils se maintiennent dans des limites normales. L’homéostasie, terme créé par le physiologiste américain Walter Cannon (1871-1945), se rapporte à la capacité de l’organisme de maintenir un environnement interne relativement stable en dépit des modications des conditions internes ou externes. Cet environnement interne a été appelé milieu intérieur par le physiologiste français Claude Bernard (18131878). Le milieu intérieur est constitué du liquide interstitiel dans lequel baignent les cellules. Les cellules effectuent

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 21

continuellement des échanges avec ce liquide. La stabilité de la composition du milieu intérieur est essentielle au bon onction­ nement des cellules. Cette stabilité est assurée par un méca­ nisme de renouvellement. Les capillaires lymphatiques drainent le liquide interstitiel ; la lymphe est en quelque sorte le liquide interstitiel canalisé (voir le chapitre 21), et les capillaires san­ guins environnants renouvellent ce liquide FIGURE 1.11. Donc, au sens large, le milieu intérieur est constitué par le liquide interstitiel, tributaire de la lymphe et du sang.

est régulé. Le récepteur correspond généralement à des terminai­ sons nerveuses se trouvant dans la peau, dans les organes internes ou dans des organes spécialisés tels l’œil, l’oreille, la langue ou le nez. Un changement de la variable constitue le stimulus. Il peut s’agir d’une modication de la température, de la concentration de produits chimiques ou encore de l’étirement d’un muscle.

L’homéostasie constitue un thème central de ce manuel, et chacun des chapitres en exposera des aspects particuliers. La présente section constitue une introduction au concept général d’homéostasie. Les composantes de base des systèmes homéo­ statiques seront décrites, et des exemples précis de ces méca­ nismes régulateurs seront apportés avant d’expliquer les liens existant entre l’homéostasie, la santé et la maladie.

Le centre de régulation est une structure qui interprète les don­ nées d’entrée provenant du récepteur par un ner sensiti ou par la circulation sanguine et qui amorce des changements par l’in­ termédiaire d’un message (p. ex., un infux nerveux ou une hor­ mone) envoyé à l’eecteur. Il agit en tant qu’intermédiaire entre le récepteur et l’eecteur.

1.5.1

Les composantes des systèmes homéostatiques

1

Défnir les composantes d’un système homéostatique.

2

Reconnaître ces composantes dans des systèmes représentatis.

L’organisme maintient son homéostasie grâce à des systèmes de régulation homéostatiques. Trois composantes sont associées à chacun de ces systèmes : un récepteur, un centre de régulation et un eecteur FIGURE 1.12.

1.5.1.1 Le récepteur Le récepteur est la structure corporelle qui détecte le change­ ment d’une variable, soit une substance ou un mécanisme qui

FIGURE 1.11 Homéostasie

❯ Le milieu

intérieur est constitué par le liquide interstitiel, tributaire de la lymphe et du sang, dans lequel baignent les cellules. Note : Les èches indiquent des échanges.

Capillaire sanguin Capillaire lymphatique

1.5.1.2 Le centre de régulation

Le centre de régulation est généralement un centre nerveux situé dans l’encéphale ou dans la moelle épinière, ou une glande endocrine (p. ex., la thyroïde). Selon le système sollicité, la réponse sera plus ou moins rapide. Ainsi, un système homéosta­ tique aisant intervenir le système nerveux possède des moyens relativement rapides de réagir à un changement. La régulation de la pression sanguine à la sortie du lit le matin en est un exemple. Dans ce cas, la pression artérielle au niveau de la tête s’abaisse au moment du passage de la position couchée à la posi­ tion debout. Des récepteurs sensibles à la pression, situés dans les artères du cou, captent cette inormation qui sera transmise au centre nerveux de l’encéphale qui régule la pression artérielle. Des infux nerveux seront envoyés aux vaisseaux sanguins qui répondront par une vasoconstriction, ce qui rétablira la pression sanguine. Contrairement au système nerveux qui réagit rapidement à un changement et sur de courtes périodes, la libération d’hormones par le système endocrinien permet habituellement une réaction plus lente, s’étendant sur plusieurs heures ou plusieurs jours.

Leucocyte Plasma Érythrocytes

Lymphe

Cellules d’un tissu

Liquide interstitiel

22 Partie I L’organisation du corps humain

FIGURE 1.12 Composantes d’un mécanisme de régulation homéostatique ❯ Un mécanisme de régulation homéostatique comprend un récep­ teur, qui détecte un stimulus, un centre de régu­ lation, qui intègre l’information et déclenche un changement par l’intermédiaire d’un message envoyé à l’effecteur, et un effecteur, qui réalise le changement en réponse au stimulus.

Ainsi, la parathormone, sécrétée par les glandes parathyroïdes, et la calcitonine, libérée par la thyroïde, régulent continuellement le taux sanguin de calcium (voir les chapitres 7 et 17), un processus essentiel pour le fonctionnement normal des muscles et des nerfs. Il arrive parfois que le centre de régulation et le récepteur soient une seule et même structure qui détecte le stimulus et provoque la réaction qui le régulera. Le pancréas, par exemple, agit en tant que récepteur, car il décèle une augmentation de la glycémie, et en tant que centre de régulation, car il libère de l’insuline, une hormone, en réponse à ce changement. De façon générale, les commandes provenant du centre de régulation sont acheminées vers l’effecteur par un nerf sous la forme d’inux nerveux ou par la circulation sanguine dans le cas des hormones.

1.5.1.3 L’effecteur L’effecteur est une structure qui réalise le changement pour modier le stimulus. La plupart des structures de l’organisme peuvent servir d’effecteurs, notamment les muscles, comme les

muscles lisses des parois des voies aériennes (bronchioles) qui régulent le passage de l’air qui entre ou qui sort des poumons, ou les glandes, comme les cellules du pancréas exocrine qui libèrent des enzymes digestives en réponse à une stimulation hormonale provenant de cellules endocrines de l’intestin grêle. L’effecteur peut aussi être des cellules d’un organe qui sont stimulées par une hormone pour contrôler le taux sanguin d’une substance. Par exemple, les cellules du foie entreposent du glycogène, une forme de réserve du glucose, à partir d’une hausse de glucose sanguin à la suite d’une stimulation par l’insuline libérée par le pancréas endocrine. De cette façon, le taux de glucose sanguin est abaissé, ce qui permet de maintenir l’homéostasie. La réponse d’un système homéostatique se déroule à l’intérieur d’une boucle de rétroaction comprenant les éléments suivants : • le stimulus ; • la détection du stimulus par un récepteur ; • l’information afférente (données d’entrée) relayée au centre de régulation (si le centre de régulation est un organe distinct du récepteur) ;

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 23

• l’intégration des données d’entrée par le centre de régula­ tion et l’amorce du changement par l’intermédiaire des eecteurs ; • le retour à l’homéostasie grâce à l’action des eecteurs (voir la fgure 1.12). Les systèmes de régulation homéostatiques maintiennent la variable dans un intervalle normal de deux açons : la rétro­ inhibition et la rétroactivation. La rétro­inhibition consiste à réduire le stimulus, tandis que la rétroactivation l’amplie.

Vérifiez vos connaissances 13. Énumérez et décrivez les trois composantes d’un

système homéostatique, et donnez des exemples de chacune dans le corps humain.

1.5.2

La régulation des systèmes homéostatiques par rétro-inhibition

3

Défnir le terme rétro-inhibition.

4

Expliquer comment les mécanismes homéostatiques régulés par rétro-inhibition détectent les modifcations de l’environnement et y répondent.

La plupart des mécanismes de l’organisme sont régulés par rétro­inhibition. Dans ce cas, le résultat de l’action du système homéostatique va toujours à l’opposé du stimulus. La variable est ainsi maintenue à un niveau normal appelé valeur de référence. La FIGURE 1.13 montre comment une variable régulée par rétro­inhibition fuctue dans le temps. La variable ne demeure pas constante dans le temps, mais elle varie plutôt, et ses

Variable

Mécanisme de rétro-inhibition

Valeur de référence Temps

FIGURE 1.13 Rétro-inhibition

❯ Lorsque la variable est régulée par rétroinhibition, elle n’est pas constante : elle uctue plutôt autour d’une valeur de réérence.

fuctuations se ont autour des limites physiologiques, c’est­à­ dire autour de la valeur de réérence. Si la variable augmente, le système homéostatique se déclenche pour provoquer sa diminu­ tion jusqu’à ce qu’elle revienne à la valeur de réérence. Si, au contraire, la variable diminue, le système homéostatique la ait remonter jusqu’à la normale. Il est plus acile de comprendre ce phénomène à l’aide d’un exemple précis comme la régulation de la température.

1.5.2.1 La régulation de la température Pour illustrer le concept de régulation de la température cor­ porelle, il est possible de comparer ce mécanisme de rétro­ inhibition à celui qui assure le maintien de la température d’une maison à une valeur de réérence de 21 °C. Par une journée très roide, la température diminue à l’intérieur. Le thermostat détecte cette chute de température et envoie cette inormation par les ls électriques de la maison jusqu’à l’appareil de chau­ age pour le aire démarrer. Celui­ci chauera la maison jusqu’à ce que le thermostat atteigne 21 °C. Le thermostat enverra alors un signal électrique pour éteindre l’appareil de chauage. La régulation de la température corporelle se ait d’une manière similaire FIGURE 1.14. Lorsqu’une personne s’aven­ ture dehors par temps roid, sa température corporelle peut commencer à baisser. Cette variation est perçue par les récep­ teurs sen soriels de la peau qui envoient alors des infux ner­ veux à l’hypothalamus, une composante de l’encéphale. L’hypothalamus peut aussi détecter directement les variations de la température corporelle en surveillant la température du sang qui le traverse. L’hypothalamus modie les infux nerveux dirigés vers les vaisseaux sanguins à proximité de la peau an de diminuer leur diamètre et de réduire ainsi la quantité de sang qui circule près de la surace du corps. De cette açon, la déperdition de chaleur par la peau sera moins importante. Des infux sont également envoyés aux muscles squelettiques, dont les légères contractions provoqueront des rissons dans le but de générer de la chaleur, et peut­être aux muscles lisses asso­ ciés aux ollicules pileux de la peau, qui, en se contractant, produiront la chair de poule en redressant les poils dans le but de conserver cette chaleur. Par une journée très chaude au contraire, ou lorsqu’une per­ sonne s’adonne à un exercice exigeant (voir la fgure 1.14B), les récepteurs sensoriels de la peau ou l’hypothalamus détecteront l’élévation de la température corporelle. Les infux nerveux envoyés vers les vaisseaux sanguins de la peau provoqueront alors l’augmentation de leur diamètre de sorte que la quantité plus importante de sang circulant près de la surace du corps augmentera la déperdition de chaleur par la peau. L’hypothalamus transmet aussi des infux nerveux aux glandes sudoripares pour provoquer la sudation, ce qui raraîchit le corps par vaporisation de la sueur. Ces deux réactions contribueront à rabaisser la tem­ pérature corporelle en avorisant la perte de chaleur par sa sur­ ace. Dans ces deux exemples, le système nerveux est responsable de la régulation. Le réfexe de retrait en réaction à une blessure provoquée par du verre brisé ou à une brûlure (voir la section 14.6), la régula­ tion de la réquence cardiaque et de la pression artérielle au cours de l’exercice (voir la section 20.5) ainsi que la variation de

26 Partie I L’organisation du corps humain

la réquence respiratoire en réaction à une élévation du taux de dioxyde de carbone (voir la section 23.5) sont d’autres exemples de régulation homéostatique réalisée par le système nerveux. Le centre de régulation peut aussi être le système endocrinien. La libération de parathormone par les glandes parathyroïdes en réaction à une diminution du calcium sanguin (voir la section 7.6) et la libération d’insuline par le pancréas en réponse à une éléva­ tion de la glycémie (voir la section 17.9) sont des exemples de systèmes homéostatiques régulés par le système endocrinien.

Vérifiez vos connaissances 14. Quelles stratégies l’organisme utilise-t-il pour

conserver la chaleur par une journée roide ?

1.5.3

La régulation des systèmes homéostatiques par rétroactivation

5

Expliquer le mécanisme de rétroactivation.

6

Décrire les événements d’une boucle de rétroactivation.

Un système homéostatique peut aussi être régulé par rétroactiva­ tion. Le stimulus est alors renorcé dans la même direction, jusqu’à ce que survienne un événement culminant à la suite duquel l’orga­ nisme revient à l’homéostasie. Du ait que leur résultat fnal est d’amplifer une activité plutôt que de rétablir d’abord l’homéosta­ sie de l’organisme, les mécanismes de rétroactivation sont beau­ coup moins réquents que les mécanismes de rétro­inhibition. La FIGURE 1.15 illustre un exemple d’un mécanisme de rétroactivation chez l’être humain : l’allaitement d’un bébé par sa mère. La tétée du sein par le bébé est le stimulus initial détecté par les récepteurs sensoriels de la peau du mamelon. Ceux­ci transmettent cette donnée d’entrée au centre de régulation, l’hy­ pothalamus, qui signale alors à la neurohypophyse de libérer une hormone dans le sang, l’ocytocine. L’ocytocine est la com­ mande envoyée à l’eecteur, soit les cellules musculaires lisses qui entourent les glandes du sein. Elle stimule l’éjection du lait par la glande mammaire. Le bébé boit, et le cycle se répète tant qu’il tète. Lorsqu’il arrête de téter, le stimulus initial disparaît et le cycle s’arrête. La cascade d’événements de la coagulation sanguine (voir la section 18.4) ainsi que les contractions utérines du travail et de l’accouchement (voir la section 29.6) sont d’autres exemples de mécanismes de rétroactivation.

Hypothalamus RÉCEPTEUR Les récepteurs sensoriels de la peau du sein perçoivent la tétée et envoient des influx à l’hypothalamus.

CENTRE DE RÉGULATION STIMULUS Le bébé tète le sein.

Rétroactivation

L’hypothalamus signale à la neurohypophyse de libérer de l’ocytocine.

EFFECTEUR Le bébé boit et continue à téter (rétroaction positive).

FIGURE 1.15 Rétroactivation

❯ Les mécanismes de rétroactivation onctionnent souvent en boucles dans lesquelles l’étape initiale est le stimulus, et le résultat fnal, l’amplifcation de la stimulation de l’activité de cette voie (et non son inhibition). Dans cet exemple où une emme allaite son enant, la tétée du bébé est le stimulus qui provoque la libération d’hormones stimulant la sécrétion du lait par les glandes mammaires.

Le lait est éjecté.

L’ocytocine libérée dans le sang stimule les cellules musculaires qui entourent les glandes du sein, ce qui provoque l’éjection du lait.

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 27

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La détermination des valeurs de référence pour la pratique clinique Pour déterminer ce qui est considéré dans la pratique clinique comme l’intervalle normal des valeurs pour une variable comme la température corporelle (37 °C), la glycémie (3,56,0 mmol/L) ou la pression artérielle (90-120/60-80 mm Hg), il aut procéder à un échantillonnage parmi les personnes en santé de la population. L’intervalle de réérence d’une variable est déterminé par les valeurs obtenues pour 95 % des individus de l’échantillon. Les proessionnels de la santé doivent savoir que cela signife que 5 % des personnes de la population, quoiqu’en santé, obtiendront des valeurs se situant à l’extérieur de l’intervalle de réérence normal pour une variable donnée.

Vérifiez vos connaissances 15. Quelle est la principale diérence entre un système

homéostatique régulé par rétro-inhibition et un système régulé par rétroactivation ?

1.6 1

L’homéostasie, la santé et la maladie

Expliquer la relation existant entre le maintien de l’homéostasie, la santé et la maladie.

L’homéostasie est un terme qui décrit les nombreux proces­ sus physiologiques permettant de maintenir le corps en santé. Les systèmes homéostatiques présentent les caractéristiques suivantes : • Ils sont dynamiques. • Le centre de régulation est généralement le système nerveux ou le système endocrinien. • Ils possèdent trois composantes : un récepteur, un centre de régulation et un eecteur. • Ils sont habituellement régulés par rétro­inhibition an de maintenir une valeur de réérence (ou valeur normale). • C’est quand ces systèmes ont déaut que survient un déséqui­ libre homéostatique ou une maladie qui, ultimement, peut mettre la vie de la personne en danger. Le diabète constitue un exemple de déséquilibre homéosta­ tique. Il survient quand les mécanismes homéostatiques de régulation de la glycémie ne onctionnent pas correctement et que le taux de glucose sanguin sort des limites de la normale

pour atteindre parois des valeurs extrêmement élevées. L’élévation de la glycémie peut endommager des structures anatomiques dans tout l’organisme. Les personnes atteintes de diabète doivent compter sur divers moyens, comme des restric­ tions alimentaires, l’exercice ou même des médicaments, pour abaisser leur taux de glucose sanguin. Il arrive parois qu’un déséquilibre homéostatique survienne quand des transormations critiques dues à l’âge ou à la maladie ont qu’une variable normalement régulée par rétro­inhibition devient régulée par rétroactivation. En général, pour traiter un client, il aut d’abord poser un diagnostic, c’est­à­dire déterminer la cause du déséquilibre homéo­ statique. Une ois le diagnostic posé, le client est traité grâce à des médicaments ou à d’autres procédés thérapeutiques pour aider son organisme à maintenir son homéostasie. Les proessionnels de la santé doivent aussi comprendre comment les médicaments absorbés par leurs clients peuvent aecter leurs mécanismes normaux de régulation homéosta­ tique. Par exemple, les inhibiteurs sélectis du recaptage de la sérotonine (ISRS) sont une catégorie de médicaments utilisés pour traiter la dépression. La paroxétine (Paxil md), la fuoxétine (Prozac md) et la sertraline (Zolot md) sont des exemples d’ISRS. La sérotonine est un type de neurotransmetteur. Normalement, un neurotransmetteur est libéré par une cellule nerveuse en réponse à un infux nerveux. Il remplit sa tâche de communica­ tion, puis est recapté par la cellule nerveuse pour un usage utur. Le taux de sérotonine est parois aible chez une per­ sonne déprimée. Les ISRS, en bloquant son recaptage dans la cellule nerveuse, permettent à la sérotonine de demeurer plus longtemps sur son site d’action et de prolonger ses eets, ce qui peut améliorer l’humeur de la personne qui prend ce médicament. Comme tous les médicaments, touteois, les ISRS ont leurs inconvénients. Il arrive qu’ils entraînent certains eets indési­ rables, notamment des problèmes gastro­intestinaux tels que des nausées, des dérangements d’estomac, de la diarrhée ou une combinaison de ces maux. Ces eets indésirables peuvent appa­ raître, puisque les cellules nerveuses du système digesti uti­ lisent aussi la sérotonine pour produire la motilité gastrique. Le médicament modie le recaptage de la sérotonine dans l’encé­ phale, mais également dans le système digesti, qui devient alors un peu plus excitable, ce qui explique l’apparition de ces symptômes. Pratiquement tous les médicaments procurent des avantages et entraînent certains eets indésirables, dont beaucoup peuvent s’expliquer par l’étude des mécanismes de régulation homéosta­ tique avec lesquels ils interèrent. La compréhension de ces mécanismes est donc indispensable pour les anatomistes, les physiologistes et les proessionnels de la santé.

Vérifiez vos connaissances 16. Donnez un exemple de processus pathologique qui

perturbe l’homéostasie.

28 Partie I L’organisation du corps humain

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’imagerie médicale

L’échographie

Les proessionnels de la santé ont tiré parti des techniques sophistiquées d’imagerie médicale pour améliorer leur capacité à visualiser les structures internes de l’organisme de açon non eractive, c’est-à-dire sans introduire d’instruments à l’intérieur du corps. La radiographie, l’échographie, la tomodensitométrie, l’angiographie numérique avec soustraction, la tomographie permettant la reconstruction spatiale dynamique, l’imagerie par résonance magnétique et la tomographie par émission de positrons sont les techniques les plus couramment utilisées.

En ce qui concerne la réquence d’utilisation, l’échographie (sonus = son), aussi appelée ultrasonographie, est la deuxième technique d’imagerie la plus utilisée. Pour cet examen, un technicien déplace lentement un petit appareil manuel sur la peau. Cet appareil émet des ultrasons de haute réquence et recueille les signaux rééchis par les organes internes. L’image produite porte le nom d’échogramme. L’échographie est la technique de choix en obstétrique, car elle permet d’examiner le œtus et d’évaluer son âge, sa position et son développement. L’échographie évite les eets nocis de la radiographie, et son équipement est abordable et portati. Jusqu’à récemment, son principal inconvénient était l’impossibilité de produire une image très nette, mais les récents progrès technologiques ont considérablement amélioré la qualité des images.

La radiographie

Radiographie (rayon X) de la tête et du cou

La radiographie (radio= rayon, grapho= tracer) est la principale méthode utilisée pour obtenir une image d’une partie du corps à des fns de diagnostic. Un aisceau de rayons X, une orme de rayonnement à grande énergie, pénètre les structures solides de l’organisme. Ces rayons peuvent traverser les tissus mous, mais ils sont absorbés par les tissus denses, notamment les os, les dents et les tumeurs. Ceux-ci apparaissent donc plus pâles. Dans le cas des organes creux qui contiennent de l’air et pour le tissu adipeux (gras), les rayons X sont moins absorbés, et ces structures apparaissent plus oncées. Il est possible de visualiser les organes creux grâce à cette technique s’ils sont remplis d’une substance radioopaque (opacus= ombrage) qui absorbe les rayons X. Dans le langage courant, il est réquent de parler de rayons X lorsqu’il s’agit de radiographie. Cette technique est réquemment utilisée en dentisterie, pour les mammographies, pour le diagnostic des ractures ou pour l’examen du thorax. Les inconvénients de la radiographie tiennent au ait que l’interprétation des images est difcile quand les organes se chevauchent et que ces images ne révèlent pas les légères diérences de densité entre les tissus. En outre, l’irradiation par les rayons X n’est pas sans danger.

Échographie d’un œtus

Des techniques d’imagerie plus précises, mais beaucoup plus onéreuses, sont disponibles s’il est impossible de produire les images désirées par radiographie ou par échographie.

La tomodensitométrie La tomodensitométrie (TDM) (tomo = couper), appelée auparavant tomographie axiale commandée par ordinateur (TACO), est une application plus sophistiquée que la radiographie. Le client est lentement déplacé dans un appareil cylindrique en orme de beignet pendant qu’un côté du cylindre émet des rayons X de aible intensité. Ceux-ci traversent le corps, sont recueillis par des capteurs, puis sont traités et analysés par un ordinateur. Ces signaux produisent une image du corps de l’épaisseur approximative d’une pièce de dix cents. Des coupes minces et successives permettent de construire une image tridimensionnelle de l’organisme.

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 29

Tomodensitométrie de la tête au niveau des yeux

Il y a peu de chevauchement des organes dans ces sections minces, et l’image obtenue est beaucoup plus nette que celles oertes par la radiographie classique. La tomodensitométrie est utilisée pour déceler les tumeurs, les anévrismes, les calculs rénaux, les hémorragies cérébrales et d’autres anomalies.

L’angiographie numérique avec soustraction L’angiographie numérique avec soustraction est une technique radiologique tridimensionnelle modifée qui sert surtout à observer les vaisseaux sanguins. Elle consiste à prendre une radiographie d’un vaisseau sanguin avant et après y avoir injecté un produit de contraste. L’ordinateur compare les deux images et soustrait les données de la première de celles de la deuxième, laissant ainsi une image qui permet de déceler les signes d’occlusion vasculaire. L’angiographie numérique avec soustraction est utile quand le médecin doit introduire un cathéter dans un vaisseau sanguin et installer une endoprothèse (prothèse interne) à l’endroit où il y a une occlusion. L’image procurée par cette technique permet alors au médecin de guider le cathéter avec précision jusqu’à la zone bloquée.

La tomodensitométrie dynamique, ou tomographie permettant la reconstruction spatiale dynamique Une technique spéciale appelée tomodensitométrie dynamique, ou tomographie permettant la reconstruction spatiale dynamique (RSD), recourt à un tomodensitomètre modifé pour

L’angiographie numérique avec soustraction produit des images tridimensionnelles des vaisseaux sanguins et des changements normaux de ces vaisseaux.

ournir deux inormations médicales importantes : 1) des images tridimensionnelles des organes du corps ; 2) des inormations sur leurs mouvements normaux et sur les variations de leur volume interne. À la diérence de la tomodensitométrie classique, cette technique permet au médecin d’observer les mouvements d’un organe. Ces observations, visionnées à aible vitesse ou en arrêt sur image, se sont montrées inestimables pour l’étude du cœur et du ux sanguin dans les vaisseaux.

L’imagerie par résonance magnétique L’imagerie par résonance magnétique (IRM), qui portait auparavant le nom de résonance magnétique nucléaire (RMN), est une technique non eractive permettant de visualiser les tissus mous. Le client est étendu sur le dos, sur le côté ou sur le ventre (selon le test) dans un compartiment cylindrique entouré d’un gros électroaimant. Celui-ci génère un puissant champ magnétique qui provoque l’alignement des protons des atomes d’hydrogène dans les tissus. Puis, au moment d’une exposition à des ondes radioélectriques, les protons absorbent un supplément d’énergie et s’alignent diéremment. Ensuite, les atomes d’hydrogène se réalignent brusquement dans le champ

30 Partie I L’organisation du corps humain

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE (suite) par un isotope radioacti (p. ex., le fuor-18) qui émet des particules nommées positrons (comme des électrons, mais avec une charge positive). La collision entre un positron et un électron entraîne la libération de rayons gamma pouvant être détectés par des capteurs et analysés par un ordinateur. Il en résulte une image brillante et colorée qui indique quels tissus utilisaient le plus de glucose à ce moment. En cardiologie, l’image peut révéler l’étendue des dommages dans le tissu cardiaque. Étant donné que les tissus endommagés consomment peu ou pas de glucose, ils apparaîtront en oncé. La TEP permet de montrer les niveaux d’activité dans l’encéphale. De plus, récemment, cette technique a été utilisée pour déterminer si certains cancers avaient métastasé dans l’organisme : en eet, les cellules cancéreuses, en prélevant plus de glucose, ont apparaître des points chauds sur la tomographie. La tomographie par émission de positrons constitue un exemple de médecine nucléaire qui utilise des isotopes radioactis pour créer des images anatomiques de l’organisme.

Imagerie par résonance magnétique (IRM) de la tête au niveau des yeux

magnétique dès que l’émission des ondes radioélectriques cesse et ils libèrent alors leur énergie supplémentaire à un rythme qui varie selon le type de tissu. Un ordinateur analyse l’énergie émise et produit une image de l’organisme. L’IRM est supérieure à la TDM pour aire la distinction entre les divers tissus mous, entre la substance blanche et la substance grise du système nerveux, par exemple. Touteois, les structures denses (p. ex., les os) n’apparaissent pas bien à l’IRM. La claustrophobie éprouvée par certaines personnes enermées dans le cylindre clos constituait un autre désavantage de cette technique, mais une nouvelle technologie d’IRM a permis d’améliorer l’appareil et de minimiser cet eet. Pour sa part, l’IRM fonctionnelle (IRMf), un progrès récent de l’IRM classique, permet de cartographier le onctionnement cérébral grâce aux diérences locales de concentration d’oxygène dans le sang ; une augmentation du débit sanguin correspond à une augmentation de l’activité cérébrale.

La tomographie par émission de positrons La tomographie par émission de positrons (TEP) (ou tépographie) permet à la ois d’analyser l’état métabolique d’un tissu à un moment donné et de déterminer quels tissus sont les plus actis. La procédure s’amorce par l’injection de glucose (sucre) marqué

Tomographie par émission de positrons (TEP) de l’encéphale d’une personne schizophrène sans traitement médicamenteux. Les zones rouges révèlent une orte utilisation du glucose (activité métabolique). Le centre visuel de la région postérieure du cerveau était particulièrement acti au moment où la tomographie a été eectuée.

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 31

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 1.1 Les domaines de la biologie humaine – 2

• L’anatomie est l’étude de la structure et de la orme du corps humain, alors que la physiologie

est l’étude du onctionnement de ses parties. 1.1.1

L’anatomie : une étude de la structure................................................................................................................

2

• L’anatomie peut se diviser en anatomie microscopique (étude anatomique à l’aide du micro-

scope) et en anatomie macroscopique (étude des structures visibles à l’œil nu). 1.1.2

La physiologie : une étude de la fonction .........................................................................................................

3

• Les physiologistes examinent le onctionnement de systèmes particuliers de l’organisme

(p. ex., la physiologie cardiovasculaire) ou ils se ocalisent sur les problèmes ou les pathologies de ces systèmes (physiopathologie).

1.2

• La orme et la onction sont étroitement liées. Les anatomistes ne peuvent acquérir une com-

préhension totale de la orme d’une structure sans comprendre sa onction. De même, les physiologistes ne peuvent pleinement apprécier les onctions des structures de l’organisme sans connaître leur orme.

L’interrelation entre l’anatomie et la physiologie – 4

• Il est plus acile d’apprendre l’anatomie et la physiologie humaines en intégrant les deux dis-

ciplines plutôt qu’en essayant de séparer l’étude de la orme de celle de la onction. L’étude intégrée de ces deux disciplines s’appelle la biologie humaine.

1.3

• Les scientifques regroupent les composantes de l’organisme selon une hiérarchie organisa-

tionnelle de orme et de onction. Ces niveaux d’organisation sont, du plus simple au plus complexe, les niveaux chimique, cellulaire, tissulaire, des organes, systémique et de l’organisme. Chacun de ces niveaux est inclus dans le suivant.

Les niveaux d’organisation du corps humain – 4 1.3.1

Les caractéristiques des êtres vivants ..............................................................................................................

4

• Tous les organismes vivants partagent sept propriétés : l’organisation, le métabolisme, la

croissance et le développement, l’excitabilité, la régulation et la reproduction. 1.3.2

Les niveaux d’organisation : du plus simple au plus complexe..............................................................

5

• Les structures anatomiques s’organisent en une suite de niveaux de complexité croissante :

le niveau chimique, le niveau cellulaire, le niveau tissulaire, le niveau des organes, le niveau systémique et le niveau de l’organisme. 1.3.3

Une introduction aux systèmes de l’organisme ............................................................................................

8

• Le corps humain comprend les 11 systèmes suivants : tégumentaire, squelettique, musculaire,

nerveux, endocrinien, cardiovasculaire, lymphatique, respiratoire, urinaire, digesti et génital.

1.4 Le langage de l’anatomie – 8

• Une terminologie claire et exacte décrit avec précision les structures de l’organisme et aide à

les désigner et à les localiser. 1.4.1

La position anatomique.............................................................................................................................................

8

• La position anatomique sert de point de réérence standard pour l’étude du corps humain. Le

sujet est debout et il regarde l’observateur ; ses membres supérieurs sont placés sur les côtés, les paumes tournées vers l’avant. 1.4.2

Les coupes et les plans............................................................................................................................................. • Trois plans traversent le corps et aident à décrire les relations existant entre ses parties : le

plan rontal, le plan transversal et le plan sagittal médian.

8

32 Partie I L’organisation du corps humain

1.4.3

Les directions anatomiques ....................................................................................................................................

13

• Des termes directionnels précis indiquent la localisation des structures corporelles : antérieur

et postérieur, dorsal et ventral, supérieur et inérieur, crânial et caudal, médial et latéral, proximal et distal, superfciel et proond. 1.4.4

Les régions anatomiques .........................................................................................................................................

15

• Des termes anatomiques précis désignent les régions corporelles. Ces termes acilitent ainsi

le positionnement dans les descriptions anatomiques. 1.4.5

Les cavités et les membranes du corps............................................................................................................

15

• Les cavités corporelles sont des espaces renermant des organes. • La cavité postérieure du corps comprend la cavité crânienne et le canal vertébral. • La cavité antérieure (ventrale) se subdivise en une cavité thoracique comprenant les deux

cavités pleurales, le médiastin ainsi que la cavité péricardique, et en une cavité abdominopelvienne divisée elle-même en une cavité abdominale et une cavité pelvienne. • La cavité antérieure est tapissée par de minces séreuses, chacune étant ormée de deux

euillets : un euillet pariétal qui revêt la surace interne de la paroi corporelle et un euillet viscéral qui entoure les organes contenus dans la cavité. Entre les deux euillets se trouve un espace rempli d’un liquide (sérosité). 1.4.6

Les régions et les quadrants abdominopelviens ..........................................................................................

19

• Les régions et les quadrants acilitent la description de l’emplacement des viscères

abdominopelviens. • Il y a neu régions et quatre quadrants abdominopelviens.

1.5

• L’homéostasie se rapporte à la capacité de l’organisme de maintenir un environnement interne

relativement stable, même en présence de acteurs environnementaux internes ou externes changeants.

L’homéostasie : le maintien de la stabilité des conditions intérieures – 20

• Le milieu intérieur correspond au liquide interstitiel entre les cellules ; il se doit d’être stable

pour un bon onctionnement de l’organisme. Il est en relation avec la lymphe (liquide interstitiel canalisé) et le sang. 1.5.1

Les composantes des systèmes homéostatiques .......................................................................................

21

• Les trois composantes d’un système homéostatique sont le récepteur, qui détecte le stimu-

lus, le centre de régulation, qui interprète l’inormation venant du récepteur et qui amorce un changement par l’intermédiaire d’un message envoyé à l’eecteur, et l’eecteur, un muscle ou une glande qui réagit pour modifer le stimulus. 1.5.2

La régulation des systèmes homéostatiques par rétro-inhibition ........................................................

23

• Les mécanismes, ou boucles, de rétro-inhibition, sont déclenchés par un stimulus et ont pour

résultat fnal une inhibition ou une réduction du stimulus. La plupart des mécanismes de régulation du corps humain sont des mécanismes de rétro-inhibition. Dans ces mécanismes, le résultat de l’action du système homéostatique va toujours à l’opposé du stimulus. 1.5.3

La régulation des systèmes homéostatiques par rétroactivation ........................................................ • Les mécanismes de rétroactivation sont déclenchés par un stimulus et ils maintiennent ou

amplifent le stimulus initial.

1.6 L’homéostasie, la santé et la maladie – 27

• La connaissance du concept d’homéostasie est essentielle pour comprendre la structure et

le onctionnement normal d’un organisme sain, les mécanismes pathologiques qui l’atteignent et sa réaction à des agents pharmacologiques.

26

Chapitre 1 Une introduction à l’étude du corps humain 33

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Un plan sagittal médian sépare le corps en :

4

a) une partie antérieure et une partie postérieure ;

2

b) une partie supérieure et une partie inérieure ;

a) Un stimulus, soit la modifcation d’une variable quelconque (p. ex., la glycémie).

c) une moitié droite et une moitié gauche ;

b) La perception du stimulus par un récepteur.

d) une partie droite et une partie gauche, inégales.

c) L’envoi d’une commande à un eecteur par le centre de régulation.

Quelle cavité corporelle occupe une position inérieure au diaphragme et supérieure à une ligne horizontale passant par le bord supérieur des os coxaux ?

d) La stimulation ou l’amplifcation du stimulus par l’eecteur de sorte que le cycle continue. 5

Énumérez les niveaux d’organisation du corps humain, en allant du plus simple au plus complexe. Donnez un exemple de structure pour chacun des niveaux.

6

Quelles sont les propriétés communes à tous les êtres vivants ?

7

Décrivez le corps en position anatomique. À quoi cette position sert-elle ?

8

Quelles sont les deux cavités corporelles de la cavité postérieure ? Que contient chacune de ces cavités ?

b) Le euillet viscéral du péricarde séreux

9

Décrivez la structure et la onction des séreuses dans l’organisme.

c) Le euillet viscéral du péritoine

10 Comparez les mécanismes de rétro-inhibition et

a) La cavité abdominale. b) La cavité pelvienne. c) La cavité pleurale. d) La cavité péricardique. 3

Dans un mécanisme de rétro-inhibition, lequel des éléments suivants n’est pas présent ?

est la membrane séreuse qui recouvre la surace des poumons. a) Le euillet pariétal de la plèvre

de rétroactivation.

d) Le euillet viscéral de la plèvre

Mise en application au système digesti, est hypertrophié et enammé. Éric demande au médecin pourquoi il n’a pas simplement demandé une radiographie de cette région. Celui-ci lui explique que, dans ce cas, une radiographie n’aurait pas été la meilleure technique d’imagerie pour le diagnostic, car :

Répondez aux questions 1 à 3 à l’aide du paragraphe suivant. Votre ami Éric dit avoir mal au ventre. Vous lui demandez de vous indiquer précisément le siège de la douleur. Il pointe une zone en dessous de son ombilic, du côté droit de l’abdomen, et en position médiale par rapport à l’os coxal. 1

a) une radiographie coûte plus cher qu’une tomodensitométrie ;

Dans quel quadrant abdominal la douleur d’Éric se situe-t-elle ?

b) les structures molles n’apparaissent pas bien sur une radiographie ordinaire ;

a) Le quadrant supérieur droit.

c) les rayons X auraient pu aggraver l’inammation de l’appendice et le aire éclater ;

b) Le quadrant inérieur droit. c) Le quadrant supérieur gauche.

d) les radiographies ne sont maintenant utilisées que pour les lésions osseuses.

d) Le quadrant inérieur gauche. 2

3

Vous pourriez aussi dire que la douleur se situe dans la région abdominopelvienne . a) latérale droite

Quand vous êtes dehors par une chaude journée humide, quelles adaptations aident votre corps à ramener sa température à la normale ?

b) hypochondriaque droite

a) Les vaisseaux sanguins de la peau se constrictent.

c) ombilicale droite

b) Les glandes sudoripares sécrètent de la sueur.

d) inguinale droite

c) Des inux nerveux envoyés aux muscles provoquent des rissons.

Éric va voir le médecin pour découvrir la cause et la source de la douleur. Le médecin lui prescrit une tomodensitométrie qui montre que son appendice vermiorme, un organe associé

4

d) Les muscles lisses associés aux ollicules pileux se contractent, causant la chair de poule.

34 Partie I L’organisation du corps humain

5

Vous avez une amie qui vient de commencer à prendre du ZolotMD, un ISRS, et qui soure de dérangement gastrique et de diarrhée. Elle vous demande si le médicament est responsable de ses symptômes et vous lui répondez :

c) Non, parce que le médicament est censé améliorer l’humeur et modifer le onctionnement du cerveau, mais ne devrait pas avoir d’eet sur le système digesti. d) Non, parce que le médicament est rapidement absorbé par le tube digesti et n’y reste pas assez longtemps pour y produire un eet.

a) Oui, parce que le médicament irrite le revêtement de l’estomac, ce qui explique les symptômes. b) Oui, puisque la sérotonine se trouve dans l’encéphale et dans le tube digesti, le médicament aecte aussi le onctionnement du système digesti.

Synthèse 1

Geneviève est tombée de sa bicyclette pendant une course. Elle a eu quelques os brisés dans la région antébrachiale droite, a subi une abrasion de la région zygomatique et présente des ecchymoses importantes dans les régions glutéale et émorale droites. Expliquez la localisation de chacune de ces blessures.

2

Julia a été piquée par une abeille et a été conduite à l’urgence parce qu’elle aisait un choc anaphylactique (sa pression artérielle avait diminué). Elle a reçu une injection d’adrénaline qui a réduit la réaction allergique et qui a ait remonter sa

pression artérielle à la normale, puisque, en stimulant le cœur qui génère la pression artérielle, l’adrénaline ait remonter cette dernière. La dose d’adrénaline a-t-elle provoqué un mécanisme de rétro-inhibition ou un mécanisme de rétroactivation ? Expliquez. 3

Votre grand-père rencontre un radiologiste, car il craint d’avoir une tumeur à l’intestin grêle. Expliquez-lui quelle technique d’imagerie serait la plus appropriée pour vérifer l’existence d’une tumeur et quelles techniques ne seraient pas adéquates pour déterminer son emplacement.

LES ATOMES, LES IONS ET LES MOLÉCULES

CHAPITRE

2

Adaptation française :

Mélanie Cordeau

LE CHIMISTE…

DANS LA PRATIQUE

Les chimistes sont des scientifques spécialistes de la composition et des propriétés de la matière. Ils étudient les processus à l’œuvre dans les réactions chimiques en appliquant pour ce aire la méthode scientifque, c’est-à-dire un ensemble de techniques permettant d’acquérir de nouvelles connaissances ou d’étudier des phénomènes inconnus ou méconnus. Les chimistes doivent prévoir toutes les étapes de leurs expérimentations, ormuler des hypothèses, puis en vérifer la validité. L’expérience dont ils disposent leur permet de prédire des résultats précis et d’en mesurer la concrétisation eective.

2.1 2.2

Une introduction à l’organisation chimique du corps humain ....................... La structure de l’atome ............................. 2.2.1 La matière, les atomes, les éléments et le tableau périodique ......................... 2.2.2 2.2.3

2.3

2.4

Les isotopes .......................................... La stabilité chimique et la règle de l’octet................................................ Les ions et les composés ioniques ........ 2.3.1 Les ions ................................................ 2.3.2 Les liaisons ioniques .............................. Les liaisons covalentes, les molécules et les composés moléculaires ................. 2.4.1 La formule chimique – moléculaire ou développée ....................................... 2.4.2 Les liaisons covalentes .......................... 2.4.3 Les molécules non polaires, polaires et amphipathiques ................................. 2.4.4 Les attractions intermoléculaires ............

2.5 36 36 36 39

41

53

54

2.6.2 2.6.3

2.7

47 49

51

Illustration des concepts Eau : solvant des liquides corporels .................

43

45

50 50

53

INTÉGRATION

43

44

2.8 49

Les solutions acides et basiques, le pH et les tampons .................................. 2.6.1 L’eau : un solvant neutre ........................

2.6

40 41

La structure moléculaire et les propriétés de l’eau .......................................................... 2.5.1 La structure moléculaire de l’eau ........... 2.5.2 Les propriétés de l’eau .......................... 2.5.3 L’eau : le solvant universel ......................

Les acides et les bases .......................... Le pH, la neutralisation et l’action des tampons ............................................... Les mélanges aqueux ................................ 2.7.1 Les différents types de mélanges aqueux ............................. 2.7.2 Les expressions de la concentration des solutions .........................................

55 56 56 57 58

2.9

Les biomolécules organiques .................. 2.8.1 Les caractéristiques générales ............... 2.8.2 Les lipides ............................................. 2.8.3 Les glucides .......................................... 2.8.4 Les acides nucléiques ............................ 2.8.5 Les protéines ........................................ La structure des protéines ........................ 2.9.1 Les différents types d’acides aminés ...... 2.9.2 La séquence des acides aminés et la conformation des protéines ............

INTÉGRATION Illustration des concepts Biomolécules organiques ....................................

59 59 61 65 67 69 71 71 71

72

36 Partie I L’organisation du corps humain

2.1

Une introduction à l’organisation chimique du corps humain

De nombreux processus physiologiques passionnants se déploient dans l’organisme humain. Par exemple, la transmission de l’infux dans les cellules nerveuses, le transport de l’oxygène dans le sang, la digestion des nutriments dans le tube digesti. L’organisation très précise des molécules donne naissance à la cellule et en assure le onctionnement. Pour bien comprendre le vivant, il aut disposer de connaissances de base en chimie telles que l’atome, les ions et les molécules. Ces notions sont essentielles à la compréhension des liens entre les réactions chimiques et les processus vitaux qui structurent le corps humain.

2.2

La structure de l’atome

À son niveau d’organisation le plus ondamental, le corps humain se compose de structures chimiques, en particulier d’atomes, d’ions et de molécules. Pour comprendre la composition chimique du corps humain, il aut d’abord dénir la matière, les atomes et les éléments, puis situer ces éléments dans le tableau périodique. Les propriétés chimiques des éléments seront ensuite étudiées, notamment leur capacité à ormer des ions et des molécules, et, le cas échéant, la manière dont ceux-ci les constituent.

2.2.1

La matière, les atomes, les éléments et le tableau périodique

1

Défnir la matière et indiquer ses trois états.

2

Décrire et distinguer les diérentes particules subatomiques composant l’atome.

3

Expliquer l’organisation des éléments dans le tableau périodique selon leur numéro atomique.

4

Représenter graphiquement la structure de l’atome.

Le corps humain se compose de matière généralement dénie comme une substance possédant une masse et occupant un volume. La matière est présente dans le corps humain sous trois ormes : solide, liquide et gazeuse. Ainsi, l’os est un solide ; le sang, un liquide ; et l’oxygène (O2) ou le dioxyde de carbone (CO2), des gaz. Toute matière se compose d’éléments. L’élément est une substance pure qui ne peut être davantage simpliée. L’hydrogène, le calcium et l’oxygène sont des exemples d’éléments. Cette substance pure se divise en unités onctionnelles appelées atomes. L’atome est la plus petite particule de l’élément et possède toutes les propriétés chimiques de celui-ci. Au total, 92 éléments existent à l’état naturel. L’hydrogène est le plus petit et le plus léger d’entre eux ; l’uranium, le plus volumineux et le plus lourd. Grâce aux percées techniques réalisées dans les domaines de la chimie et de la physique, il est maintenant possible de abriquer en laboratoire des éléments ultralourds encore plus gros que l’uranium. Qu’ils soient naturels ou synthétiques, tous les

éléments sont organisés en un tableau récapitulati : le tableau périodique des éléments FIGURE 2.1. Selon le pourcentage qu’ils représentent dans le poids du corps humain, les éléments sont dits majeurs, mineurs ou traces. Collectivement, les éléments majeurs composent plus de 98 % du poids du corps ; et les mineurs, moins de 1 % (voir la fgure 2.1B). Quant aux éléments traces, ils sont présents en quantités minimes (moins de 0,01 % du poids corporel). Sur l’ensemble des organismes vivants, seuls 12 éléments sont assez répandus pour être considérés comme majeurs ou mineurs (et non traces) : l’oxygène, le carbone, l’hydrogène, l’azote, le calcium, le phosphore, le soure, le potassium, le sodium, le chlore, le magnésium et le er. À l’exception du er, ils ont tous un numéro atomique compris entre 1 et 20 dans le tableau périodique. Ce sont donc les 20 premiers éléments du tableau périodique qui sont étudiés dans ce chapitre. Dans la gure 2.1A, les 12 éléments les plus répandus sont représentés en surélévation par rapport aux autres. Chacun est en outre représenté par une couleur qui lui sera associée tout au long du présent ouvrage.

2.2.1.1 Les composants de l’atome Les atomes se composent de trois principaux types de particules subatomiques : les protons, les neutrons et les électrons FIGURE 2.2 . Les particules subatomiques se distinguent les unes des autres par deux critères principaux : leur charge et leur masse. Comme son nom l’indique, le neutron est neutre, c’està-dire qu’il n’est pas chargé ; le proton possède par contre une charge positive égale à 1 (+1), alors que l’électron a une charge négative égale à 1 (−1). La masse de l’atome s’exprime en unités de masse atomique (uma), ou daltons. La masse des particules subatomiques est minime. Les neutrons et les protons pèsent 1 uma chacun (1 uma = 1,66 × 10−27 kilogrammes [kg]) ; neutrons et protons représentent presque la totalité de la masse de l’atome. Situés au centre de l’atome, ils constituent le noyau atomique. L’électron a une masse encore plus inme, soit environ 1/1 800e de celle d’un proton ou d’un neutron. Il ne représente donc qu’une part négligeable de la masse totale de l’atome. Ainsi, pour déterminer la masse atomique du carbone, il aut additionner le poids de chaque neutron et de chaque proton ormant l’atome. Comme le poids de l’électron est négligeable, il n’est pas considéré. Puisque le carbone a 6 protons et 6 neutrons, la masse atomique du carbone est de 12 uma. Contrairement aux protons et aux neutrons, les électrons se déplacent beaucoup et se situent à des distances variables du noyau, dans des zones appelées orbitales et qui sont généralement représentées sous la orme d’un nuage électronique ou de couches concentriques d’énergie entourant le noyau. Comme le déplacement des électrons se ait de açon quelque peu aléatoire autour du noyau, ces deux types de représentations indiquent l’emplacement le plus probable des électrons.

2.2.1.2 Le tableau périodique des éléments Les éléments se distinguent entre eux par le nombre de leurs particules subatomiques (neutrons, protons et électrons). Pour chacun des éléments répertoriés, le tableau périodique indique son symbole, son numéro atomique et sa masse atomique.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

IIA

IIIA

1

IVA

VA

VIA

VIIA VIIIA

Électronégativité croissante

H

2

He

1.008

3

Li

6.941

11

4

Be 12

Mg

19

20

K

H

9.012

Na

22.99

1

1.008

Ca

21

22

23

47.87

50.94

52.00

39

40

41

42

85.47

87.62

55

56

Y

88.91

91.22

Nb

Mo

57

72

73

Ba

137.3

138.9

178.5

87

88

89

104

Fr

223.0

Ra

226.0

Cr

Zr

Cs

132.9

V

La

Ac

227.0

92.91

Hf

Ta

Rf

Mn Fe 55.85 54.94

43

44

26.98

Si

28.09

30.97

32.07

35.45

31

32

33

34

35

46

47

48

49

50

98.00

74

75

76

77

78

79

101.1

190.2

107

108

Sg

271.0

59

186.2

Bh

272.0

60

Pr

Nd

91

92

231.0

238.0

140.9

Pa

232.0

45

95.94

106

90

Ge

Cd

183.8

Th

58.69

Ga

Ag

105

140.1

58.93

Zn

65.38

144.2

106.4

127.6

126.9

83

84

85

276.0

281.0

274

277

61

62

145.0

150.4

237.0

94

Pu

244.0

53

79.90

82

270.0

Np

52

78.96

81

111

118.7

200.6

Tl

204.4

Pb

112

113

121.8

207.2

Bi

209.0

Po

114

115

289.0

288.0

I

10

Ne

20.18

18

Ar

39.95

36

Kr

83.80

54

Xe

131.3

86

209.0

At

210.0

Rn

116

117

118

293.0

292.0

294.0

222.0

Rg Uub Uut Uuq Uup Uuh Uus Uuo 64

Eu

Gd

95

96

243.0

247.0

152.0

51

74.92

114.8

110

63

Br

80

195.1

Pm Sm

Se

112.4

109

Ds

As

Te

192.2

Mt

Cl

S

Sb

Hg

197.0

72.64

17

Sn

Au

Hs

Ir

107.9

69.72

P

19.00

In

Pt

93

U

102.9

F

16

Cu

63.55

9

15

14

Ni

Pd

180.9

58

30

Rh

Os

Ce

Co

29

Ru

Re

268.0

28

4.003

8

O

15.99

13

27

7

N

14.01

10.81

Tc

W

Db

267.0

26

25

44.96

Sr

Ti

24

38

Rb

12.01

Al

Sc

37

C

B

24.31

40.08

39.10

6

5

Numéro atomique Symbole de l’élément Masse atomique

157.3

Am Cm

65

Tb

158.9

97

Bk 247.0

66

67

Dy

68

Ho

162.5

Er

164.9

98

99

Cf

Es

251.0

252.0

167.3

100

Fm 257.0

69

Tm

168.9

101

Md

258.0

70

71

Yb

Lu

102

103

259.0

262.0

173.0

No

Électronégativité croissante

IA

37

175.0

Lr

A. Éléments les plus présents dans le corps humain Éléments majeurs (ensemble, ils représentent plus de 98 % de la masse corporelle) Symbole

Éléments mineurs (ensemble, ils représentent moins de 1 % de la masse corporelle)

% de la masse corporelle

Symbole

% de la masse corporelle

O

Oxygène

65

S

Soufre

0,25

C

Carbone

18

K

Potassium

0,2

H

Hydrogène

10

Na

Sodium

0,15

N

Azote

3

Cl

Chlore

0,15

Ca

Calcium

1,5

Mg

Magnésium

0,05

P

Phosphore

1

Fe

Fer

0,006

B.

FIGURE 2.1 Tableau périodique des éléments

❯ A. Le tableau périodique représente tous les éléments classés selon leur numéro atomique et la disposition de leurs électrons. Dans le bas du tableau, les zones grisées correspondent à des candidats à l’inscription à la classifcation, c’est-à-dire des aspirants éléments en quelque sorte. À l’heure actuelle, il n’existe pas de données scientifques sufsantes pour les considérer

Le tableau permet de déterminer le nombre de particules subatomiques de chacun des atomes, bien qu’il n’indique pas directement le nombre de neutrons et d’électrons, qui, eux, doivent être déduits. Un symbole chimique qui lui est exclusivement réservé a été attribué à chacun des éléments du tableau périodique. Ce

ofciellement comme des éléments. B. Sur l’ensemble des éléments qui composent le corps humain, seulement 12 s’y trouvent en quantités supérieures à celles de simples traces. Dans les illustrations A et B, ils sont représentés par des cubes et des pastilles de couleur qui seront repris tout au long du présent ouvrage.

symbole, universellement utilisé, correspond généralement à l’initiale (majuscule) du nom usuel anglais de l’élément. Par exemple, H désigne l’hydrogène (hydrogen) ; C, le carbone (carbon) ; et O, l’oxygène (oxygen). Quand plusieurs éléments possèdent la même initiale, le symbole comporte une deuxième

38 Partie I L’organisation du corps humain

Modèle orbitalaire

Modèle planétaire

• Le nombre de protons correspond au numéro atomique ; ainsi, l’atome de carbone possède six protons, et l’atome d’oxygène en possède huit.

8 protons 8 neutrons 8 électrons B.

A. Noyau :

Proton (+)

Couches électroniques :

Électron (−)

Neutron (charge nulle)

FIGURE 2.2 Structure générale de l’atome

❯ Ces illustrations des modèles repré sentent un atome d’oxygène. Son noyau se compose de protons et de neutrons. Ses électrons sont représentés selon A. le modèle orbitalaire (nuage électronique) et B. le modèle planétaire (couches concentriques).

lettre (minuscule) afn d’éviter les conusions : He pour l’hélium (helium) et Cl pour le chlore (chlor), par exemple. Dans quelques cas d’exception, le symbole chimique de l’élément renvoie à son nom latin ; par exemple, le sodium est désigné par le symbole Na (du mot latin natrium), et le potassium est désigné par un K (kalium). Le numéro atomique de l’élément indique le nombre de protons contenus dans un atome de cet élément. Par convention, il s’inscrit au-dessus du symbole chimique dans la classifcation périodique. Les éléments sont classés par numéros atomiques consécutis et croissants dans les lignes du tableau (voir la fgure 2.1A). Dans les textes, le numéro atomique s’écrit en indice juste avant le symbole chimique (à sa gauche, donc). Ainsi, le noyau de l’atome d’hydrogène compte un proton et peut donc être représenté de la manière suivante : 1H ; le noyau du carbone en compte six, donc 6C. La masse atomique correspond à la masse des protons et des neutrons du noyau atomique. Les électrons étant très légers, ils ne sont pas pris en considération dans le calcul de la masse atomique. Dans le tableau périodique, la masse atomique est indiquée en dessous du symbole chimique de l’élément ; dans les textes, elle est inscrite en exposant à gauche du symbole (arrondie au chire entier le plus proche). Or la masse atomique est en ait une moyenne qui tient compte de la masse atomique des isotopes d’un même élément dans la nature et de leur abondance relative (voir la description des isotopes dans la section 2.2.2). Ainsi, l’atome de sodium ayant un numéro atomique égal à 11 et une masse atomique moyenne de 22,99, il sera représenté dans les textes de la manière suivante : 23 11 Na.

À votre avis 1. Comment faut-il représenter la structure chimique

de l’oxygène dans un texte ?

de particules subatomiques Pour chacune des catégories subatomiques, le nombre de particules se détermine de la manière suivante :

Couche électronique

Nuage électronique

2.2.1.3 La détermination du nombre

• Le nombre de neutrons s’obtient par la soustraction du numéro atomique (nombre de protons) du nombre de masse atomique (total des protons et des neutrons). Par exemple, l’atome de sodium (23 11 Na) compte un total de 23 protons et neutrons, et le nombre de ses protons est égal à 11 ; cet atome possède par conséquent 12 neutrons. • Le nombre d’électrons dans un atome se détermine indirectement à partir du numéro atomique. Tous les atomes étant neutres, le nombre de leurs électrons (chargés négativement) doit nécessairement être égal au nombre de leurs protons (chargés positivement). En eet, les électrons possèdent une charge de −1, et les protons du noyau, une charge de +1. Puisque la charge totale de l’atome est nulle, le nombre d’électrons est nécessairement égal au nombre de protons. Les atomes qui ont perdu ou acquis un ou plusieurs électrons (dont le nombre n’est donc plus égal à celui des protons) constituent un cas particulier : ce sont des ions (voir la section 2.3.1).

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour représenter graphiquement un atome, il faut connaître le nombre de protons, de neutrons et d’électrons qui le constituent. Cette information se détermine de la façon suivante : • Nombre de protons (p+) = le numéro atomique • Nombre de neutrons (n) = le nombre de la masse atomique (p+ + n) − le numéro atomique (p+) • Nombre d’électrons (e−) = le nombre de protons (p+)

2.2.1.4 La représentation graphique

des structures atomiques L’atome est généralement représenté sous la orme d’un noyau entouré d’anneaux correspondant aux orbitales. Tous les électrons d’une même orbitale possèdent le même niveau d’énergie. Chacune des couches ne peut contenir qu’un nombre limité d’électrons. Ainsi, la première, soit celle qui est la plus proche du noyau, ne peut posséder plus de deux électrons ; la deuxième en compte au maximum huit. Les suivantes ont, en général, une capacité de huit électrons, mais parois plus. Les orbitales se saturent d’électrons dans leur ordre de proximité par rapport au noyau : la première, la plus proche du noyau, doit avoir atteint sa pleine capacité pour que les électrons suivants commencent à se placer sur la deuxième, et ainsi de suite. La fgure 2.2 indique la disposition des protons et des neutrons dans le noyau d’un atome d’oxygène, et celle des électrons sur ses orbitales.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

Vérifiez vos connaissances 1. Quelles sont les particules subatomiques qui

déterminent la masse d’un atome ? Quelles sont celles qui déterminent sa charge ?

Carbone 12

Carbone 13

Carbone 14

6 protons 6 neutrons 6 électrons

6 protons 7 neutrons 6 électrons

6 protons 8 neutrons 6 électrons

39

2. Représentez graphiquement la structure atomique

du carbone, sachant que son numéro atomique est égal à 6 et sa masse atomique arrondie à 12.

2.2.2 5 6

Les isotopes FIGURE 2.3

Expliquer ce qu’est un isotope. Indiquer en quoi les radio-isotopes se distinguent des autres types d’isotopes.

Trois isotopes les plus courants du carbone

❯ Ces trois isotopes du carbone possèdent le même nombre de protons et d’électrons, mais ils diffèrent par leur nombre de neutrons.

Dans la nature, la plupart des éléments existent sous plusieurs ormes isotopiques : les isotopes sont les diérents types d’atomes correspondant à un même élément ; ils possèdent le même nombre de protons et d’électrons, mais pas le même nombre de neutrons. Tous les isotopes d’un même élément présentent des caractéristiques chimiques très similaires, mais leurs masses atomiques dièrent. Ainsi, l’atome de carbone se présente sous trois grandes ormes isotopiques : le carbone 12, le carbone 13 et le carbone 14 FIGURE 2.3. Tous les isotopes du carbone regroupent 6 protons dans leur noyau ; cependant, le carbone 12 possède 6 neutrons ; le carbone 13, 7 ; et le carbone 14, 8. En général, l’un des isotopes est plus répandu que les autres. Dans le cas du carbone, l’isotope le plus abondant dans la nature est le carbone 12.

INTÉGRATION

La masse atomique moyenne d’un élément est la moyenne des masses atomiques de tous ses isotopes, qui est déterminée en onction de l’abondance de chacun dans la nature. Les radioisotopes (ou isotopes radioactis) sont souvent des isotopes instables, car ils contiennent un nombre excédentaire de neutrons. Cette instabilité entraîne une décomposition du noyau de l’isotope qui fnit par éclater et libérer des particules sous la orme d’un rayonnement de haute énergie composé de particules alpha et bêta ou de rayons gamma. Le temps qu’il aut pour qu’à l’intérieur d’un échantillon de radio-isotope la moitié des atomes radioactis se décomposent et deviennent des isotopes non radioactis se nomme demi-vie (ou période radioactive). Selon le cas, cette période peut durer de quelques heures à plusieurs milliers d’années. Ainsi, les radio-isotopes produits dans les centrales nucléaires

APPLICATION CLINIQUE

Les radio-isotopes de l’iode et les imageries médicales Les radio-isotopes sont largement utilisés dans les recherches en biologie ainsi que dans les examens et les diagnostics médicaux, notamment 14C, 32P et 123I. Quand les radio-isotopes sont introduits médicalement dans l’organisme, les cellules les traitent comme elles traiteraient les isotopes non radioactifs correspondants, notamment 12C, 31P et 127I. Par exemple, le glucose est composé de six carbones. Si le glucose contient du 14C parmi ses carbones, ce glucose subira les mêmes réactions métaboliques que l’organisme fait normalement avec du 12C, mais le 14C, étant instable, libérera un rayonnement de haute énergie au moment de la désintégration de son noyau. Ce rayonnement de haute énergie libéré par des radio-isotopes peut être détecté par une technologie spécialisée. Il est donc possible de suivre le parcours des produits des réactions métaboliques, mais aussi d’en mesurer les quantités présentes dans l’organisme. Les personnes qui manipulent des matériaux radioactifs dans leur travail doivent se protéger des risques que représentent les radiations de haute énergie, lesquelles peuvent endommager les cellules vivantes ainsi que le capital génétique. L’image cicontre représente une glande thyroïde ayant absorbé de l’iode

Glande thyroïde

Nodule bénin

radioactif 123I. La thyroïde se présente sous la forme d’une masse blanchâtre. La zone plus sombre est un nodule bénin ayant une activité métabolique inférieure à celle des tissus thyroïdiens environnants.

40 Partie I L’organisation du corps humain

ont une demi-vie d’au moins 10 000 ans. La demi-vie biologique (ou période biologique) est le temps qu’il aut à un être vivant pour éliminer la moitié d’une matière radioactive introduite dans son organisme (p. ex., à l’occasion d’examens médicaux utilisant des produits de contraste radioactis, comme c’est le cas de l’isotope 123I [iode] lorsqu’il aut évaluer la présence d’un nodule sur la glande thyroïde). La demi-vie biologique s’applique également à des substances non radioactives, par exemple les hormones, les médicaments ou les drogues (voir la section 17.4).

Vérifiez vos connaissances 3. Les isotopes appartiennent-ils à un même élément ?

Possèdent-ils le même nombre de protons, de neutrons et d’électrons ? Expliquez ce qu’est un radio-isotope.

La stabilité chimique et la règle de l’octet

2.2.3

7

Décrire l’organisation des éléments dans le tableau périodique selon leurs électrons de valence.

8

Énoncer la règle de l’octet.

Les éléments du tableau périodique sont alignés selon leur numéro atomique. Ils sont également organisés en colonnes selon le nombre d’électrons de valence qui sont situés sur la couche externe appelée couche de valence. La FIGURE 2.4 illustre

ce mode d’organisation et montre la structure atomique des éléments 1 à 20 disposés tels qu’ils le sont dans le tableau périodique. La colonne IA regroupe l’hydrogène, le lithium, le sodium et le potassium : tous ces éléments possèdent un seul électron sur leur couche externe. Chacune des colonnes suivantes (colonnes IIA à VIIIA) regroupe les éléments possédant un électron supplémentaire sur leur couche de valence que ceux de la colonne précédente. Ce mode d’organisation permet de prédire certaines des caractéristiques chimiques d’un élément à partir de sa position dans le tableau périodique, puisqu’il est possible de déduire le nombre de liaisons interatomiques que l’atome peut aire en donnant, en acceptant ou en partageant un ou des électrons de valence pour saturer sa couche de valence. La couche de valence des éléments de la colonne VIIIA est saturée : elle contient huit électrons de valence, à l’exception de l’hélium, dont la couche externe contient seulement deux électrons de valence. Il convient de préciser que la fgure 2.4 ne représente pas tous les éléments de la colonne VIIIA, mais seulement l’hélium, le néon et l’argon. La saturation de sa couche de valence procure à l’atome une stabilité maximale. Ces atomes stables sont inertes du point de vue chimique, car ils ne ont aucune liaison avec un autre élément, puisque leur couche de valence est déjà saturée en électrons. Les atomes de la colonne VIIIA sont donc qualifés de gaz nobles parce qu’ils ne réagissent avec aucun des éléments des autres colonnes du tableau périodique pour établir des liaisons. En examinant la structure atomique des autres éléments du tableau périodique, il est possible de constater qu’aucun d’eux ne

Électrons de valence 1

2

3

4

5

6

7

8

IA

IIA

IIIA

IVA

VA

VIA

VIIA

VIIIA

He

H

Li

Be

B

C

N

O

F

Ne

Na

Mg

Al

Si

P

S

Cl

Ar

FIGURE 2.4 K

Ca

Organisation des éléments dans le tableau périodique selon leurs électrons de valence ❯ Cette fgure représente la structure atomique des éléments 1 à 20 du tableau périodique, avec le noyau et les électrons disposés en couches énergétiques. Les électrons de la couche de valence (couche extérieure) sont indiqués en jaune. De gauche à droite dans le tableau, le nombre d’électrons de valence augmente d’une unité à chaque colonne, les colonnes s’échelonnant de IA à VIIIA.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

possède huit électrons sur sa couche externe : leur couche externe n’est pas saturée à huit électrons de valence. Ces atomes sont donc susceptibles de perdre des électrons de valence, d’en acquérir ou d’en partager avec d’autres atomes afn de saturer leur couche externe. Dans la terminologie des chimistes, cette propension des atomes à saturer leur couche externe à huit électrons de valence et à acquérir la stabilité chimique par l’éjection, l’acquisition ou la mise en commun d’électrons de valence s’appelle la règle de l’octet. Tous les éléments ne suivent pas cette règle ; elle peut cependant être considérée comme une règle générale, car elle s’applique à tous les cas liés à la physiologie humaine. La perte ou l’acquisition d’électrons de valence produit des ions ; quant à la mise en commun d’électrons de valence, elle donne naissance aux molécules à liaisons covalentes. La ormation des ions et des molécules à liaisons covalentes est étudiée dans les deux sections suivantes.

Le maintien d’une concentration sanguine de chacun de ces ions dans les normales homéostatiques est indispensable à la santé (voir la section 25.3).

TABLEAU 2.1

Ions les plus communs dans le corps humain et leur importance physiologique

Cations les plus communs (ions à charge positive) Cation

Structure

Importance physiologique

Ion sodium

Na+

• Cation extracellulaire le plus commun • Facteur de la transmission des signaux électriques dans les neurones et les muscles • Mouvement de l’eau durant le phénomène d’osmose • Cotransport d’autres substances dans la membrane plasmique

Ion potassium

K+

• Cation intracellulaire le plus commun • Facteur de la transmission des signaux électriques dans les neurones et les muscles • Entreposage du glycogène (molécule composée de plusieurs monomères de glucose) dans le oie et les muscles • Maintien du pH

Ion calcium

Ca2+

• Solidifcation des dents et des os (sous orme de Ca3(PO 4)2) • Contraction des muscles • Transport par exocytose, y compris la libération des neurotransmetteurs • Coagulation du sang • Second messager dans la stimulation hormonale des cellules

Ion magnésium

Mg2+

• Production de l’adénosine triphosphate (ATP)

Ion hydrogène

H+

• Détermination du pH du sang et des autres liquides corporels

Vérifiez vos connaissances 4. Quel est le lien entre la règle de l’octet et la

stabilité chimique ?

2.3

Les ions et les composés ioniques

Le corps humain est constitué essentiellement de composés chimiques. Les composés chimiques sont des associations stables entre plusieurs atomes agencés selon un ratio fxe. Ces associations se répartissent en deux catégories : les composés ioniques (p. ex., le NaCl) et les composés moléculaires (p. ex., le glucose, C6H12O6). Cette section s’intéresse aux composés ioniques, soit des structures constituées d’ions regroupés en réseaux par des liaisons ioniques. L’ion sera d’abord défni, puis les ions les plus communs dans le corps humain seront mentionnés. Par la suite, la ormation des ions et la détermination de leur charge seront détaillée ; enfn, les liaisons ioniques et les interactions électrostatiques entre les ions d’un même composé ionique seront décrites. Les composés moléculaires sont traités dans la section 2.4.

2.3.1

Les ions

1

Défnir l’ion.

2

Indiquer certains des ions les plus communs dans le corps humain.

3

Distinguer les cations des anions.

4

Décrire la distribution des charges dans les ions.

Anions les plus communs (ions à charge négative) Anion

Structure

Importance physiologique

Ion chlorure

Cl−

• Modifcation de la réactivité neuronale aux stimulations • Composant de l’acide gastrique (HCl) • Équilibre de charge des érythrocytes (Cl−/HCO3−)

Ion bicarbonate

HCO 3−

• Principal transport du CO 2 sous orme de HCO3− • Eet tampon sur le pH sanguin

Ion phosphate

Contrairement aux atomes réguliers, les ions sont des atomes ou des groupes d’atomes dotés d’une charge (positive ou négative). Ils se orment par la perte ou l’acquisition de un ou de plusieurs électrons de valence. Le TABLEAU 2.1 indique les ions les plus communs dans le corps humain et précise leurs principaux rôles dans le onctionnement physiologique. De nombreuses structures corporelles ont besoin d’ions bien précis pour onctionner normalement, par exemple les ners, les muscles, le oie et l’estomac.

41

O || HO–C–O– PO43− O || – O–P–O– | O–

• Solidifcation des dents et des os (sous orme de Ca3(PO 4)2) • Composant des phospholipides ormant les membranes • Composant des nucléotides, y compris l’ATP • Anion intracellulaire le plus commun dans le corps humain • Eet tampon intracellulaire

42 Partie I L’organisation du corps humain 2.3.1.1 La perte d’électrons

et la formation des cations Comme d’autres éléments, l’atome de sodium (colonne IA du tableau périodique) peut devenir stable s’il donne un électron de valence. Dans sa structure atomique, le sodium possède 11 électrons : 2 sur la première couche, 8 sur la deuxième et 1 électron sur sa couche de valence FIGURE 2.5. En se défaisant de cet électron, il satisfait à la règle de l’octet et devient stable. Mais sa structure reste-t-elle neutre ? Pour qu’un atome soit neutre, il doit posséder autant de protons (à charge positive) que d’électrons (à charge négative). L’atome du sodium possédant un électron de moins, il compte maintenant 11 protons pour seulement 10 électrons. Sa charge se calcule alors de la façon suivante : 11(+) et 10(−) = +1, et il devient donc positif. Les ions à charge positive s’appellent des cations. Par conséquent, l’ion sodium est un cation dont la charge est égale à +1, et il faut donc le désigner par le symbole suivant : Na+. Pour sa part, le cation Ca 2+ a perdu deux électrons de valence pour se stabiliser et répondre à la règle de l’octet. Il a maintenant 20 protons (+) et 18 électrons (−), ce qui explique sa charge de +2, c’est-à-dire le fait qu’il lui manque 2 électrons. Comme l’indique le tableau 2.1, d’autres cations sont très abondants dans le corps humain, notamment K+, Mg 2+et H+.

2.3.1.2 L’acquisition d’électrons

et la formation des anions Comme d’autres éléments, l’atome de chlore peut devenir stable s’il acquiert un électron de valence (voir la fgure 2.5B). L’atome de chlore compte sept électrons sur sa couche externe ; s’il en acquiert un, sa couche de valence est comblée et il atteint la stabilité. La structure ainsi constituée est un ion chlorure. Un électron de valence s’étant ajouté à l’atome de chlore qui comptait 17 protons, l’ion chlorure a maintenant 18 électrons. Sa charge se calcule de la façon suivante : 17(+) et 18(−) = −1. Cet ion est désigné par le symbole Cl−. Les ions à charge négative s’appellent des anions. Le tableau 2.1 indique certains anions simples et complexes présents dans le corps humain.

Na 11p

A. Sodium (Na)

+

Cl 17p

B. Chlore (Cl)

Sur les trois anions décrits dans le tableau 2.1, deux se composent de plusieurs atomes : l’ion bicarbonate (HCO3−) et l’ion phosphate (PO 43−). Ce sont donc des anions polyatomiques. Lorsqu’une structure polyatomique perd ou acquiert un ou plusieurs électrons de valence d’au moins un atome qui la compose, cette structure devient un ion polyatomique.

2.3.1.3 Les règles générales de la détermination

des charges Un principe très simple permet de savoir quels atomes perdent ou acquièrent des électrons de valence, mais aussi de calculer leur charge. Considérant qu’en général la couche de valence peut avoir huit électrons, les atomes possédant un, deux ou trois électrons sur leur couche externe vont donner à un autre atome un ou plusieurs de ces électrons de valence, puisqu’il y a moins d’électrons à donner qu’à recevoir pour combler la couche de valence (règle de l’octet). Les atomes se transforment ainsi en cations (à charge positive). La valeur de la charge dépend du nombre d’électrons de valence donnés, soit un, deux ou trois. Par exemple, l’atome de calcium compte deux électrons sur sa couche externe ; pour atteindre la stabilité, il doit donc donner deux électrons de valence (à charge négative). Sa forme ionique possède une charge égale à +2 et elle est désignée par le symbole Ca 2+. À l’inverse, les atomes comptant cinq, six ou sept électrons sur leur couche externe attirent les électrons de valence d’autres atomes et se transforment alors en anions (à charge négative). La valeur de leur charge dépend du nombre d’électrons de valence qu’ils ont acquis pour se conformer à la règle de l’octet, soit trois, deux ou un. Les atomes comptant sept électrons sur leur couche externe doivent acquérir un électron de valence pour devenir stables. L’ion ainsi formé a une charge égale à −1. C’est le cas de l’atome de chlore, par exemple, qui se transforme en ion chlorure (Cl−) par l’acquisition d’un électron de valence. L’atome de carbone, dont le numéro atomique est le 6, possède 4 électrons de valence sur sa couche externe. Par conséquent, il ne donne pas d’électrons ni n’en acquiert pour se transformer en ion. Il peut par contre établir des liaisons covalentes dans

Na+ 11p

=

Cl– 17p

C. Ion sodium (Na+)

Ion chlorure (Cl–)

Cl –

Na+

Cl –

Na+

Cl –

Na+

Cl –

Na+

Cl –

D. Réseau cristallin de NaCl

FIGURE 2.5 Formation d’une liaison ionique entre le sodium et le chlore ❯ A. Un atome de sodium donne son électron de valence à B. un atome de chlore. C. L’atome de sodium ayant perdu un électron, il se transforme en ion sodium à charge positive (Na+) ; l’atome de chlore

ayant acquis un électron, il se transforme en ion chlorure à charge négative (Cl−). D. Le composé ionique NaCl, un sel, est constitué d’un réseau cristallin dont la cohérence est assurée par les attractions électrostatiques entre les ions Na+ et les ions Cl−.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

lesquelles les électrons sont plutôt partagés avec d’autres atomes dans des structures moléculaires (voir la section 2.4.2).

À votre avis 2. Est-il possible de déterminer la charge de l’ion du

magnésium (numéro atomique : 12) à partir de sa position dans le tableau périodique des éléments ?

2.3.1.4 La détermination des charges par l’examen

du tableau périodique des éléments Pour chacun des atomes qu’il présente, le tableau périodique des éléments (voir la fgure 2.1A) permet de déterminer rapidement le type d’ion qui lui correspond (cation ou anion) ainsi que la valeur de sa charge. D’une manière générale, les éléments inscrits dans les colonnes IA et IIA à la gauche du tableau périodique ou dans la colonne IIIA tendent à perdre des électrons de valence et à former des cations. La valeur de la charge positive qui en résulte dépend de la position de l’élément dans le tableau périodique : elle s’élève à +1 pour le groupe IA, à +2 pour le groupe IIA et à +3 pour le groupe IIIA. À l’inverse, les éléments se trouvant dans les colonnes VA à VIIA dans la partie droite du tableau tendent à attirer des électrons de valence et à former des anions. La valeur de la charge négative des ions correspondants est la suivante : −3 pour le groupe VA, −2 pour le groupe VIA et −1 pour le groupe VIIA. Cette règle n’est cependant pas absolue. Ainsi, le fer (Fe), un métal de la molécule d’hémoglobine des érythrocytes (globules rouges), peut générer deux types d’ions : l’ion ferreux (Fe2+) et l’ion ferrique (Fe3+).

Vérifiez vos connaissances 5. Nommez les cations et les anions les plus répandus

dans le corps humain en précisant leur nom et leur symbole chimique. 6. Dans le tableau périodique des éléments (voir la

fgure 2.1), surlignez les éléments qui produisent les ions les plus abondants dans le corps humain (à l’exception des ions polyatomiques).

INTÉGRATION

43

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

En règle générale, les éléments du côté gauche du tableau périodique (sodium, potassium, magnésium et calcium, notamment) orment des liaisons ioniques avec les éléments du côté droit du tableau périodique (p. ex., le chlore et le fuor). Le composé ionique alors ormé se compose d’ions retenus ensemble par un réseau de liaisons ioniques.

sont assaisonnés est composé d’un ion sodium et d’un ion chlorure. Chacun des atomes de sodium donne un des électrons de sa couche externe à un atome de chlore. Il se transforme alors en ion sodium (Na+), et l’atome de chlore devient un ion chlorure (Cl−). Les ions Na+ et Cl− sont maintenus entre eux par des liaisons ioniques organisées selon une structure bien précise de réseaux cristallins (voir la fgure 2.5D). Les ions et leur ratio formant ce composé ionique sont désignés par sa formule chimique : NaCl. Le composé ionique NaCl est donc aussi un sel, d’où son appellation de sel de table. Un autre exemple de composé ionique est le chlorure de magnésium (MgCl2). La formule chimique de ce composé révèle qu’il compte un ion magnésium et deux ions chlorure. En effet, le magnésium étant placé dans la colonne IIA du tableau périodique des éléments, il possède deux électrons de valence sur sa couche externe. Pour atteindre la stabilité, il se défait de ces deux électrons en s’associant à deux atomes de chlore (auxquels il donne un électron de valence chacun). Il existe plusieurs types de composés ioniques, et certains font intervenir des anions polyatomiques. C’est le cas du bicarbonate de sodium (NaHCO3) ou du phosphate de calcium (Ca3(PO4)2). Ce dernier composé ionique est le plus abondant dans le corps humain ; il contribue à la solidité des os et des dents.

Vérifiez vos connaissances 8. Des liaisons ioniques peuvent-elles s’établir entre deux

cations ou entre deux anions ? Pourquoi ?

7. Expliquez pourquoi et comment les ions se constituent

selon la règle de l’octet.

2.4 2.3.2

Les liaisons ioniques

5

Dénir la liaison ionique.

6

Décrire le composé ionique NaCl.

7

Nommer d’autres exemples de composés ioniques.

Les cations (à charge positive) et les anions (à charge négative) peuvent établir entre eux des liens électrostatiques où les charges positives et négatives s’attirent : ce sont les liaisons ioniques. Les structures qu’ils constituent ainsi sont des composés ioniques. Lorsque le composé ionique est formé d’un cation et d’un anion différents de l’ion H+ et OH−, ce composé est considéré comme un sel. Par exemple, le sel avec lequel les aliments

Les liaisons covalentes, les molécules et les composés moléculaires

Pour devenir stables, les atomes peuvent libérer ou acquérir des électrons de valence et former des composés ioniques organisés en réseaux. Toutefois, ils peuvent également partager des électrons de valence entre eux. Le partage des électrons entre les atomes produit une molécule à liaisons covalentes. La plupart des molécules se composent d’atomes d’éléments différents ; on les appelle composés moléculaires. Ainsi, la molécule du dioxyde de carbone (CO2) et celle de l’eau (H2O) sont des composés moléculaires. À l’inverse, les molécules entièrement formées d’atomes d’un même élément ne sont pas des composés, par exemple l’oxygène moléculaire (O2) et l’hydrogène moléculaire (H2).

44 Partie I L’organisation du corps humain

Cette section traite des liaisons covalentes, des différents types de molécules à une ou à plusieurs liaisons covalentes et des interactions entre elles. La manière de représenter les molécules au moyen de leurs formules moléculaire et développée est d’abord expliquée.

INTÉGRATION

type des atomes qu’elle contient, et aussi la manière dont ils sont agencés. Dans une molécule donnée, les atomes sont disposés d’une manière bien précise, qui est toujours la même FIGURE 2.6. La formule développée permet notamment de distinguer entre eux les isomères, c’est-à-dire des molécules contenant le même nombre et le même type d’atomes (formule moléculaire identique), mais disposés différemment (formules développées différentes). Par exemple, le glucose et le galactose sont deux isomères très importants pour l’être humain. Ces molécules de sucre ont la même formule moléculaire : C 6H12O6. Celle-ci indique que la molécule du glucose et celle du galactose comptent 6 atomes de carbone, 12 atomes d’hydrogène et 6 atomes d’oxygène. Cependant, les atomes ne sont pas disposés de la même manière dans l’espace, ainsi que l’indiquent les formules développées de ces deux molécules (voir la fgure 2.6). Les atomes liés au quatrième atome de carbone dans la structure cyclique hexagonale de ces deux sucres ne sont pas les mêmes. Les atomes de carbone des sucres à structure cyclique sont numérotés dans le sens des aiguilles d’une montre à partir de celui qui se trouve à droite de l’atome d’oxygène. Même s’il se présente sous la forme d’une structure cyclique pentagonale (à cinq côtés), et non hexagonale, le fructose est également un isomère du glucose et du galactose, car il possède le même nombre et le même type d’atomes qu’eux, mais ils sont disposés différemment.

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Les éléments du côté droit du tableau périodique (p. ex., le carbone, l’oxygène et l’azote) orment en général des liaisons covalentes entre eux ou avec des atomes d’hydrogène pour ormer une molécule.

La formule chimique – moléculaire ou développée

2.4.1

1

Défnir la ormule moléculaire.

2

Décrire la ormule développée en indiquant l’intérêt qu’elle présente pour distinguer les isomères entre eux.

2.4.1.1 La formule moléculaire

Les isomères ont des propriétés très différentes. La formule développée procure donc une information cruciale du point de vue du comportement chimique des molécules.

La formule moléculaire représente les atomes formant une molécule ainsi que leur ratio. Par exemple, la formule moléculaire de l’acide carbonique est H 2CO3 : elle indique que la molécule contient deux atomes d’hydrogène, un atome de carbone et trois atomes d’oxygène.

Vérifiez vos connaissances 9. Quelle inormation la ormule développée d’une

molécule procure-t-elle ? En quoi dière-t-elle de la ormule moléculaire ?

2.4.1.2 La formule développée La formule développée de la molécule complète sa formule moléculaire en raison du fait qu’elle indique à la fois le nombre et le

Formule moléculaire

10. Qu’est-ce qu’un isomère ?

Glucose

Galactose

Fructose

(C6H12O6)

(C6H12O6)

(C6H12O6)

6 CH2OH 5C

6 CH2OH

O

H

Formule développée

4C

HO

A.

H OH

H

5C

H

HO

C1

4C

OH

H

5

O

H

H

C1 H

OH

3C

C2

3C

C2

H

OH

H

OH

B.

FIGURE 2.6 Isomères

O

OH

4C

H OH

HOCH2

❯ A. Le glucose. B. Le galactose. C. Le ructose. Ces molécules sont des isomères : elles ont la même ormule moléculaire, mais pas la même ormule développée (les diérences sont indiquées en jaune).

C1 H 3C

OH

C.

HO C2 H

CH2OH

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

2.4.2

Les liaisons covalentes

3

Défnir la liaison covalente et expliquer sa ormation en vertu de la règle de l’octet.

4

Indiquer les quatre éléments les plus répandus dans le corps humain qui établissent des liaisons covalentes.

5

Distinguer les liaisons covalentes simples, doubles et triples.

6

Défnir la liaison covalente polaire et non polaire.

Une liaison covalente est un lien constitué par la mise en commun d’électrons de valence entre des atomes. La liaison covalente se forme donc entre des atomes ayant besoin d’acquérir des électrons de valence pour se stabiliser, c’est-à-dire des atomes qui possèdent quatre, cinq, six ou sept électrons sur leur couche externe (voir la fgure 2.4), à l’exception de l’hydrogène, qui n’a besoin que de deux électrons pour saturer sa couche externe et atteindre la stabilité. Plusieurs éléments présents dans le corps humain établissent des liaisons covalentes. Les plus répandus sont les suivants : l’oxygène (O), le carbone (C), l’hydrogène (H) et l’azote (N). À eux quatre, ils représentent plus de 96 % de la masse corporelle, puisqu’ils sont les éléments de base formant les biomolécules organiques qui constituent le corps humain. La liaison covalente la plus simple est celle qui s’établit entre deux atomes d’hydrogène pour produire une molécule d’hydrogène gazeux. Chacun des deux atomes met en commun son unique électron de valence et sature ainsi sa couche externe, qui est aussi la première et qui ne peut contenir que deux électrons.

45

2.4.2.2 Les liaisons covalentes simples,

doubles et triples Les atomes des éléments susceptibles d’établir des liaisons covalentes avec d’autres atomes (qu’ils soient semblables ou différents) peuvent se lier par des liaisons covalentes simples, doubles ou triples FIGURE 2.7. Une liaison covalente simple est la mise en commun de une paire d’électrons de valence entre deux atomes. Ainsi, la liaison entre deux atomes d’hydrogène constitue une liaison covalente simple. La mise en commun de deux paires d’électrons de valence entre deux atomes constitue une liaison covalente double. Ainsi, la liaison qui s’établit entre deux atomes d’oxygène est une liaison covalente double. Chacun de ces deux atomes ne possédant que six électrons sur sa couche externe alors qu’il a besoin de huit électrons pour atteindre la stabilité (en vertu de la règle de l’octet), les deux atomes doivent mettre en commun deux paires d’électrons pour se stabiliser. Dans certaines molécules, les atomes mettent en commun trois paires d’électrons et sont ainsi soudés entre eux par une liaison covalente triple. Par exemple, la liaison qui s’établit entre deux atomes d’azote est une liaison covalente triple. Par ordre de stabilité croissante, les

Liaison covalente simple

Hydrogène gazeux (H 2 )

H

H

H

H

Liaison simple

A. Liaison covalente double

2.4.2.1 Le nombre de liaisons

qu’un atome peut établir L’atome d’hydrogène ne peut avoir en commun qu’une seule paire d’électrons avec un autre atome ; par conséquent, il ne doit établir qu’une seule liaison covalente pour atteindre sa stabilité. D’autres éléments peuvent avoir plusieurs paires d’électrons en commun avec d’autres atomes. Le nombre de liaisons covalentes qu’un atome peut établir avec d’autres atomes est égal au nombre d’électrons de valence dont il a besoin pour saturer sa couche externe (voir la fgure 2.4). La structure atomique des quatre éléments les plus courants dans les molécules détermine ce qui suit : l’atome d’hydrogène (H) a besoin d’un électron de valence pour atteindre la stabilité ; l’atome d’oxygène (O), de deux électrons de valence ; l’atome d’azote (N), de trois électrons de valence ; et l’atome de carbone (C), de quatre électrons de valence. Par conséquent, l’atome d’hydrogène peut établir une liaison covalente ; l’oxygène, deux ; l’azote, trois ; et le carbone, quatre.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

L’acronyme HONC aide à se rappeler le nombre de liaisons que orme chacun des quatre éléments les plus communs : hydrogène = 1, oxygène = 2, azote = 3 et carbone = 4.

Oxygène gazeux (O2 )

O

O

O

O

Liaison double

B. Liaison covalente triple

Azote gazeux (N2 )

N

N

N

N

Liaison triple

C.

FIGURE 2.7 Liaisons covalentes simples, doubles et triples

❯ Les liai sons covalentes se constituent par la mise en commun d’électrons de valence. A. La liaison covalente simple se orme par la mise en commun d’une seule paire d’électrons de valence. B. La liaison covalente double se orme par la mise en commun de deux paires d’électrons de valence. C. La liaison covalente triple se orme par la mise en commun de trois paires d’électrons de valence.

46 Partie I L’organisation du corps humain 2.4.2.3 La formation du squelette carboné

liaisons covalentes se classent ainsi : simples, doubles, triples. En d’autres termes, il aut plus d’énergie pour briser une liaison triple (plus stable) qu’une liaison simple (moins stable).

Dans certaines molécules, de nombreux atomes de carbone se lient pour ormer un squelette carboné. Dans ce cas, trois confgurations sont possibles : la chaîne carbonée linéaire, la chaîne carbonée ramifée et la chaîne carbonée cyclique (ou cycle) FIGURE 2.9. Il est à noter que dans la ormule développée, la lettre C représentant l’atome de carbone n’est généralement pas indiquée dans les squelettes carbonés ; il s’agit de la ormule développée simplifée. Par convention, dans la représentation d’une ormule développée simplifée, seules les quatre liaisons dont un atome de carbone a

Un atome peut mettre en commun les électrons de sa couche externe de multiples açons pour atteindre la stabilité, conormément à la règle de l’octet. Ainsi, un atome de carbone possède quatre électrons sur sa couche externe ; il a donc besoin de quatre électrons additionnels pour satisaire à la règle de l’octet. Il peut les acquérir selon plusieurs confgurations, chacune d’elles donnant naissance à une molécule diérente FIGURE 2.8.

Méthane (CH 4 )

Dioxyde de carbone (CO2 )

Éthanol (C 2 H 5 OH)

H

H

H

C

O

H

C

O

H

H

H

H

C

H

O

H

C

O

H

H A.

B.

C

C

H

H

O

H

H

C

C

H

H

O

H

C.

FIGURE 2.8 Molécules carbonées

❯ L’atome de carbone peut établir quatre liaisons covalentes selon diérentes confgurations. Par exemple, il peut établir A. quatre liaisons covalentes simples avec quatre atomes d’hydrogène pour donner du méthane ; B. deux liaisons covalentes

doubles avec deux atomes d’oxygène pour donner du dioxyde de carbone ; C. quatre liaisons covalentes simples avec diérents types d’atomes pour donner des structures plus complexes telles que l’éthanol.

Chaîne linéaire

Chaîne ramifiée

Cycle

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C C

C

C

CH3 H3C

CH3

H 3C

CH3 CH3 A.

B.

C.

FIGURE 2.9 Squelette carboné

❯ Le squelette carboné des molécules se présente généralement sous l’une de ces trois confgurations : A. la chaîne linéaire ; B. la chaîne ramifée ; ou C. le cycle. Par convention, le point de rencontre des lignes représentant une liaison désigne des

atomes de carbone. La ligne inérieure représente la même ormule développée simplifée, où les liaisons avec les atomes d’hydrogène ne sont pas illustrées et où les angles entre les atomes représentent davantage la réalité.

H

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

besoin pour atteindre sa stabilité sont montrées. Il est implicite que les atomes manquants sont des atomes d’hydrogène.

2.4.2.4 Les liaisons covalentes polaires

et non polaires Dans les liaisons covalentes, les atomes peuvent se partager leurs électrons de manière égale ou inégale selon l’attraction relative que chacun exerce sur les électrons, c’est-à-dire selon l’électronégativité des atomes. Dans un même élément, tous les atomes présentent la même capacité à attirer les électrons de valence (ceux de la couche externe), c’est-à-dire la même électronégativité. Par conséquent, ils se partagent les électrons de manière égale et établissent entre eux des liaisons covalentes non polaires. C’est le cas, par exemple, de deux atomes d’hydrogène, de deux atomes d’oxygène ou de deux atomes de carbone : appartenant au même élément, ils possèdent la même électronégativité et se partagent également leurs électrons de liaison.

liaison covalente polaire qui se orme entre un atome d’oxygène et un atome d’hydrogène se note de la manière suivante : δ−O—Hδ+. De açon générale, les liaisons polaires s’établissent entre des atomes d’éléments diérents. Il existe cependant une exception à cette règle : la liaison du carbone et de l’hydrogène. L’écart d’électronégativité entre le carbone et l’hydrogène étant très aible, les liaisons covalentes qui s’établissent entre ces deux types d’atomes (C—H) se caractérisent par un partage relativement égal des électrons de valence et constituent ainsi une liaison covalente essentiellement non polaire.

À votre avis 3. Quelles seraient les charges partielles créées par une

liaison covalente polaire entre un atome d’azote et un atome d’hydrogène (N—H) ?

Vérifiez vos connaissances

Par contre, des atomes d’éléments diérents n’ont pas nécessairement la même électronégativité et n’exercent donc pas la même attraction sur les électrons. Ils partagent alors leurs électrons de manière inégale, établissant entre eux des liaisons covalentes polaires. Le terme polaire renvoie aux pôles des charges électriques partielles, qui sont similaires aux pôles d’un aimant. Toutes les liaisons polaires ne présentent pas le même degré d’inégalité dans la mise en commun des électrons de valence. Les liaisons peuvent ainsi se classer selon un axe allant des liaisons ioniques, caractérisées par le don de un ou de plusieurs électrons de valence sans contrepartie (donc très inégales), jusqu’aux liaisons non polaires, caractérisées par un partage égal des électrons de valence. Globalement, l’électronégativité augmente de gauche à droite dans une même ligne du tableau périodique des éléments, et de bas en haut dans une même colonne (voir la fgure 2.1A). En eet, sur une même ligne de la classifcation périodique, plus les protons sont nombreux dans le noyau, plus ils attirent les électrons de valence et plus la capacité d’attraction de l’atome est élevée. Dans une même colonne, plus l’élément se situe vers le haut du tableau, plus ses électrons de valence sont proches du noyau, donc plus l’électronégativité de l’atome augmente, puisque la charge positive du noyau de l’atome est plus près des électrons (voir la fgure 2.4). L’électronégativité dépend à la ois du nombre de protons dans le noyau et de la distance entre la couche de valence et le noyau. Par conséquent, les quatre éléments les plus répandus dans les organismes vivants sont, par ordre croissant d’électronégativité : l’hydrogène < le carbone < l’azote < l’oxygène. Parmi ces quatre éléments, l’oxygène est celui qui exerce l’attraction la plus orte sur les électrons de valence ; l’hydrogène, celui qui exerce l’attraction la plus aible. Dans tous les cas, plus un atome est électronégati, plus ses électrons gravitent longuement autour de son noyau, c’est-à-dire plus ils passent de temps dans son orbite. Les électrons possédant une charge négative, l’atome le plus électronégati acquiert une charge négative partielle en attirant davantage les électrons de valence, tandis que l’atome le moins électronégati acquiert une charge positive partielle, puisque les électrons de valence ont été attirés par l’autre atome plus électronégati. Les charges partielles sont désignées par la lettre grecque delta (δ) suivie du signe + ou −, selon le cas. Par exemple, la

47

11. Expliquez la ormation des liaisons covalentes sous

l’angle de la stabilité chimique. 12. Quel est le type de liaison covalente (simple, double

ou triple) qui s’établit entre deux atomes d’oxygène ? Expliquez pourquoi ils peuvent se lier de cette açon. 13. Pourquoi certaines liaisons covalentes sont-elles

polaires et d’autres non ? Spécifez l’exception à la règle voulant que les liaisons covalentes polaires s’établissent généralement entre des atomes d’éléments diérents.

2.4.3

Les molécules non polaires, polaires et amphipathiques

7

Expliquer la diérence entre une molécule non polaire et une molécule polaire.

8

Défnir la molécule amphipathique.

Les liaisons covalentes entre atomes peuvent être polaires ou non polaires selon que les électrons entre deux atomes sont partagés également ou non. Les molécules, elles aussi, peuvent être polaires ou non polaires selon le nombre et la orce relative de leurs liaisons polaires et non polaires. Il importe ici de savoir que les molécules non polaires sont ormées surtout de liaisons covalentes non polaires, c’est-à-dire de liaisons entre des atomes d’un même élément (p. ex., C—C, O—O) ou de liaisons C—H, ou les deux. Par exemple, l’oxygène (O2) est une molécule non polaire FIGURE 2.10. À l’inverse, les molécules polaires sont ormées essentiellement de liaisons covalentes polaires. Elles sont donc constituées d’atomes d’éléments diérents liés entre eux, par exemple O—H, C—O, N—H ou N—O. L’eau (H2O) et le glucose (C6H12O6) sont des molécules polaires. Il convient de noter que l’atome d’oxygène est lié à deux atomes d’hydrogène dans la molécule d’eau, et que la molécule de glucose compte plusieurs liaisons C—O et O—H. Il existe une exception à la règle générale : une molécule ormée de liaisons covalentes polaires orientées dans des

48 Partie I L’organisation du corps humain

FIGURE 2.10 Molécules non polaires, polaires et amphipathiques ❯ A. L’oxygène, le dioxyde de carbone et le triglycé ride sont des molécules non polaires. B. L’eau et le glucose sont des molé cules polaires. C. Les phospholipides sont des molécules amphipathiques.

directions opposées peut être non polaire si les électronégati­ vités de part et d’autre s’annulent. C’est le cas, par exemple, du dioxyde de carbone : δ−O=C=Oδ−. Il convient de préciser qu’une molécule est dite polaire si elle a des charges complètes ou par­ tielles, alors qu’une molécule chargée contient, quant à elle, seu­ lement des charges entières. Certaines molécules peuvent être formées à la fois d’une région polarisée et d’une région non polarisée. Ces molécules sont dites amphipathiques. Les phospholipides en sont un exemple (voir la gure 2.10C).

À votre avis 4. Les molécules d’acides gras sont-elles polaires ou non

polaires (voir la gure 2.19) ? Justiez votre réponse. Selon vous, se dissolvent-elles dans l’eau ?

Vérifiez vos connaissances 14. Les molécules O 2 et CO2 sont-elles polaires ou

non polaires ?

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Les deux gaz respiratoires, O2 et CO2, sont formés de molécules non polaires. Cette caractéristique chimique, ainsi que leur petite taille, leur permet de traverser aisément les membranes cellulaires. Les chapitres 4 et 23 présentent les mouvements des gaz respiratoires, notamment la section 4.3 sur le transport membranaire et la section 23.6 sur les échanges d’O2 et de CO2 entre le sang et les cellules.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

Les attractions intermoléculaires

2.4.4 9

Décrire la liaison hydrogène qui peut s’établir entre des molécules polaires.

10 Énoncer et défnir les attractions intermoléculaires qui

peuvent s’établir entre des molécules non polaires.

Les attractions intermoléculaires (inter = entre) sont des attractions chimiques faibles pouvant s’instaurer entre des molécules. La liaison hydrogène constitue une attraction intermoléculaire importante chez les êtres vivants. Deux molécules sont nécessaires pour établir une liaison hydrogène (ou pont hydrogène). La première molécule doit posséder un atome d’hydrogène à charge positive partielle (δ+), et la deuxième molécule doit avoir un atome à charge négative partielle (δ−) ; il s’agit généralement d’un atome d’oxygène, parfois d’un atome d’azote. La liaison hydrogène est une faible attraction entre cet hydrogène à charge positive partielle et l’atome à charge négative partielle de l’autre molécule. Dans le présent chapitre, les liaisons hydrogène sont désignées par des lignes pointillées. La FIGURE 2.11 illustre une liaison hydrogène entre un atome d’hydrogène à charge positive partielle d’une molécule de glucose et l’atome d’oxygène à charge négative partielle d’une molécule d’eau. Considérée isolément, la liaison hydrogène est très faible : sa force équivaut à environ 5 à 10 % de celle d’une liaison covalente. Dans leur ensemble, par contre, toutes les liaisons hydrogène unissant les molécules s’avèrent très solides. Les molécules non polaires peuvent également être reliées par des attractions intermoléculaires désignées collectivement sous le nom de forces de Van der Waals. Les électrons en orbite se déplacent de façon aléatoire autour du noyau à l’intérieur de son orbite. De façon spontanée, les électrons d’un atome appartenant à une molécule non polaire peuvent

H

O C

O

Liaison hydrogène

δ+

δ−

O

Atome d’oxygène

Les liaisons hydrogène, les forces de Van der Waals et les interactions hydrophobes jouent un rôle majeur dans l’établissement et le maintien de la conformation tridimensionnelle des molécules complexes telles que l’acide désoxyribonucléique (ADN) et les protéines (voir les sections 2.8.4 pour l’ADN et 2.9.2 pour les protéines), mais aussi dans le raccordement temporaire des structures moléculaires entre elles, par exemple l’arrimage d’une hormone à un récepteur protéique (voir la section 17.5). Des liaisons hydrogène peuvent aussi s’établir entre des molécules d’eau et déterminent alors en grande partie le comportement de ces molécules.

15. Comment se nomme l’attraction intermoléculaire qui

s’établit entre un atome d’hydrogène à charge positive partielle d’une molécule polaire et un atome à charge négative partielle d’une autre molécule polaire ?

C

O Hδ

+

C O

Molécule d’eau

O

Molécule de glucose

FIGURE 2.11 Liaison hydrogène

Il existe une troisième catégorie d’attractions intermoléculaires : les interactions hydrophobes (littéralement, peur de l’eau). Elles se mettent en place quand des molécules non polaires (hydrophobes) sont immergées dans l’eau ou dans un autre milieu polarisé. Les molécules ont tendance à se regrouper et à repousser les molécules d’eau. Ce phénomène s’observe lorsque des molécules de triglycéride (p. ex., de l’huile) sont immergées dans l’eau (voir la section 2.5.3.2). Les interactions hydrophobes peuvent également se créer entre différents secteurs non polaires d’une grosse molécule. Il s’agit alors, dans ce cas, d’attractions intramoléculaires (intra = à l’intérieur de).

O

C

C

se répartir très brièvement de manière inégale. À ce moment, la partie de l’atome dans laquelle s’est regroupée une plus grande partie des électrons acquiert une charge légèrement négative, tandis que l’autre partie de l’atome acquiert une charge légèrement positive. Ces charges négatives et positives induites momentanément dans l’atome exercent une attraction ou une répulsion sur les électrons d’un atome adjacent d’une autre molécule non polaire. L’interaction entre ces charges partielles positives et négatives formées entre les molécules non polaires constitue les forces de Van der Waals. Considérées isolément, les forces de Van der Waals sont très faibles : elles possèdent seulement 1 % environ de la puissance d’une liaison covalente.

Vérifiez vos connaissances

Atome d’hydrogène C

49

❯ Cette fgure représente une liaison hydro gène qui s’est constituée entre un atome d’hydrogène à charge positive partielle d’une molécule de glucose et l’atome d’oxygène à charge négative partielle d’une molécule d’eau.

2.5

La structure moléculaire et les propriétés de l’eau

La première molécule analysée en détail dans cette section est celle de l’eau. L’eau représente à peu près les deux tiers de la masse corporelle chez l’humain. La structure moléculaire de l’eau sera d’abord étudiée, puis certaines de ses propriétés les plus importantes seront examinées, incluant, pour chacune d’elles, l’intérêt qu’elle présente dans le fonctionnement du corps humain.

50 Partie I L’organisation du corps humain

2.5.1 1

La structure moléculaire de l’eau

Eau (H 2 O) δ+

Décrire la structure moléculaire de l’eau et expliquer le processus par lequel les molécules d’eau établissent quatre liaisons hydrogène.

δ+

H

δ–

H δ+

L’eau est une molécule polaire composée d’un atome d’oxygène lié à deux atomes d’hydrogène (H2O). Sa polarité provient de l’inégalité du partage des électrons entre l’atome d’oxygène et les deux atomes d’hydrogène FIGURE 2.12. L’atome d’oxygène comporte une électronégativité plus importante et possède deux charges négatives partielles. Par contre, chacun des atomes d’hydrogène possède une seule charge positive partielle. La molécule d’eau peut établir jusqu’à quatre liaisons hydrogène avec des molécules d’eau adjacentes. En eet, les liaisons hydrogène s’instaurent entre les atomes d’hydrogène à charge positive partielle d’une molécule d’eau et l’atome d’oxygène à charge négative partielle d’une autre. Il convient de se rappeler ce qui a été dit au sujet des liaisons hydrogène : considérées isolément, ces attractions intermoléculaires sont aibles ; ensemble, touteois, elles assurent une grande stabilité entre les molécules. Par conséquent, les liaisons hydrogène qui s’établissent entre les molécules aqueuses dénissent en grande partie les propriétés de l’eau.

Vérifiez vos connaissances 16. Quelle est la liaison intermoléculaire qui détermine

en grande partie les propriétés de l’eau ?

2.5.2 2

Les propriétés de l’eau

Établir la liste des propriétés de l’eau et, pour chacune d’elles, donner un exemple montrant son importance dans le fonctionnement du corps humain.

2.5.2.1 Les trois états de l’eau L’eau peut se présenter sous trois états, selon la température et la pression atmosphérique : état gazeux (vapeur d’eau), liquide ou solide (glace). Les matières qui, comme l’eau, ont une masse moléculaire aible (somme des masses atomiques de chacun des atomes ormant la molécule) se présentent généralement sous orme gazeuse à température ambiante. L’eau reste touteois liquide à température ambiante, car les liaisons hydrogène maintiennent les molécules d’eau à l’état liquide en les retenant ensemble et en les empêchant de prendre de l’expansion entre elles, ce qui entrave leur passage de l’état liquide à l’état gazeux. Toute l’eau du corps humain est donc liquide, à l’exception d’une petite quantité de vapeur d’eau (état gazeux) dans les voies respiratoires. Sous orme liquide, l’eau remplit les onctions suivantes : • Transport. De nombreuses matières sont solubles dans l’eau et se déplacent dans l’organisme par les fuides aqueux (notamment le sang et la lymphe). • Lubrication. Les liquides aqueux qui s’immiscent entre les structures corporelles réduisent les rictions entre elles (p. ex., le liquide séreux entre le cœur et le péricarde, le liquide synovial dans les articulations).

O

δ+ δ– δ– δ+

δ–

Liaisons hydrogène δ+ δ–

δ–

L’eau est une molécule polarisée par le partage inégal des électrons Des liaisons hydrogène s’établissent de ses atomes constitutifs. entre les molécules d’eau. A.

B.

FIGURE 2.12 Molécule d’eau

❯ A. La répartition inégale des électrons entre l’atome d’oxygène et les deux atomes d’hydrogène polarise la mo lécule d’eau. L’illustration indique les charges partielles respectives des atomes. B. Des liaisons hydrogène s’établissent entre l’atome d’hydrogène à charge positive partielle (δ+) d’une molécule d’eau et l’atome d’oxygène à charge négative partielle (δ−) d’une autre.

• Amortissement des chocs. Les liquides aqueux absorbent l’impact des mouvements corporels brusques (p. ex., le cerveau et la moelle épinière sont protégés par le liquide cérébrospinal dans lequel ils baignent). • Excrétion. Les déchets de l’organisme se dissolvent dans l’eau et peuvent ainsi être éliminés du corps (p. ex., sous orme d’urine ou de sueur).

2.5.2.2 La tension de surface de l’eau La tension de surface se crée sous l’eet d’une grande attraction entre les molécules d’eau qui s’unissent par leurs liaisons hydrogène. Ainsi, les molécules d’eau à la surace sont attirées vers l’intérieur de la solution aqueuse, là où se trouvent le plus de molécules d’eau et, donc, là où se créent les liaisons hydrogène. Par exemple, lorsqu’un verre est rempli au maximum de sa capacité, avant que l’eau déborde du verre, il y a ormation d’une surace bombée. Les molécules d’eau, par leur attraction vers les autres molécules d’eau à l’intérieur de la solution, créent une tension de surace qui les retient le plus longtemps jusqu’à ce que l’eau déborde du verre. C’est aussi la tension de surace qui permet à des objets légers, mais plus denses que l’eau (p. ex., une épingle en acier), de fotter à la surace de l’eau lorsqu’ils y sont déposés délicatement. La tension de surace unit les molécules d’eau et empêche un objet léger déposé à la surace de l’eau de s’insérer entre les molécules. L’existence de la tension de surace se démontre acilement à l’aide de deux plaquettes de verre propre, par exemple deux lamelles de microscope, qui sont placées l’une sur l’autre, puis séparées. La séparation est alors acile. En répétant l’expérience après avoir déposé une ou deux gouttes d’eau entre les lamelles, il se révèle beaucoup plus dicile de les séparer, sinon impossible, sans d’abord orcer un petit interstice entre elles. Cette diculté s’explique par le ait que l’eau augmente la tension de surace entre les deux lamelles qui sont alors liées par les liaisons hydrogène de l’eau.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

Dans le corps humain, certains phénomènes physiologiques se produisent sous l’eet de la tension de surace. Par exemple, les alvéoles pulmonaires ne sont ormées que d’une monocouche de cellules. L’intérieur des alvéoles doit être humide en permanence pour éviter l’asséchement de ces cellules. Au moment de l’inspiration, les muscles respiratoires se contractent pour créer une extension des alvéoles. La orce d’inspiration doit contrer la tension de surace des molécules d’eau pour les séparer tout en agrandissant chacune des alvéoles, ce qui demande un déploiement d’énergie considérable. Si le liquide qui tapisse l’intérieur des alvéoles était uniquement de l’eau, chaque molécule d’eau de cette fne pellicule aqueuse s’attirerait, et l’alvéole serait entraînée vers l’intérieur, puisque la couche aqueuse adhérerait à la monocouche en raison de leurs liaisons hydrogène. Cependant, le liquide tapissant les alvéoles, soit le suractant, est composé d’eau mélangée avec des lipides et des protéines (voir la section 23.3). Les lipides et les protéines du suractant perturbent les liaisons hydrogène entre les molécules d’eau, ce qui diminue la tension de surace et évite que les alvéoles ne s’aaissent au repos tout en acilitant chacune des inspirations. En l’absence de ce suractant, les alvéoles pulmonaires s’aaisseraient à chaque expiration, leurs parois se collant l’une contre l’autre. C’est ce qui se produit chez certains nouveau-nés prématurés qui ne sécrètent pas le suractant nécessaire et éprouvent alors de grandes difcultés respiratoires.

51

liquides interstitiel et intracellulaire), la très grande quantité de liaisons hydrogène entre les molécules d’eau qui les composent permet à l’eau d’absorber une grande quantité de chaleur sans changer de température. C’est donc ce phénomène qui permet de maintenir la température corporelle relativement constante. La chaleur de vaporisation est la quantité de chaleur nécessaire pour aire passer de l’état liquide à l’état gazeux les molécules contenues dans un gramme d’une matière donnée. L’eau comporte une chaleur de vaporisation très élevée, car l’énergie calorique qui lui est appliquée doit briser les liaisons hydrogène qui retiennent les molécules aqueuses entre elles avant de pouvoir les aire passer de l’état liquide à l’état gazeux. C’est ce qui explique que la transpiration raraîchit le corps : la chaleur excédentaire puisée dans l’organisme brise les liaisons hydrogène des molécules d’eau présentes dans la sueur et permet ensuite de aire passer les molécules de l’état liquide à l’état gazeux. Ainsi, la chaleur quitte le corps au ur et à mesure que les molécules d’eau de la sueur sur la peau s’évaporent.

À votre avis 5. Pourquoi la sueur rafraîchit-elle moins bien le corps

quand il fait humide ?

2.5.2.3 La chaleur spécifque et la chaleur

de vaporisation de l’eau Vériiez vos connaissances

La température mesure l’énergie cinétique des atomes ou des molécules dans une matière donnée, c’est-à-dire leurs déplacements aléatoires. La température et l’énergie cinétique entretiennent ainsi une relation directe : plus l’énergie cinétique est importante à l’intérieur d’un objet, plus sa température est élevée. La température de l’eau est déterminée notamment par ces deux propriétés : la chaleur spécifque de l’eau et sa chaleur de vaporisation. La chaleur spécifque (ou chaleur massique) est la quantité d’énergie (mesurée en calories) nécessaire pour accroître de un degré Celsius (°C) la température de un gramme (g) d’une matière donnée. La chaleur spécifque de l’eau s’établit à une calorie par gramme et par degré Celsius (1 cal/g/°C) ; elle s’impose ainsi comme l’une des plus élevées de la nature. En eet, l’énergie que la chaleur procure aux molécules d’eau sert en priorité à briser les liaisons hydrogène et à briser l’attraction des molécules d’eau entre elles. Ce n’est qu’une ois cette étape ranchie que l’énergie thermique peut commencer à accroître l’énergie cinétique, donc les mouvements aléatoires des molécules aqueuses. En passant d’un milieu rais à un milieu chaud, ou en produisant beaucoup de chaleur à l’occasion d’une activité physique, le corps dégage une grande quantité d’énergie sous orme de chaleur, et la majeure partie de cette chaleur sert à briser les liaisons hydrogène. L’énergie de la chaleur est alors transormée par les molécules d’eau pour briser les liaisons hydrogène, et l’eau ne subit aucune augmentation de température. Par contre, une ois toutes les liaisons hydrogène brisées, la température des molécules d’eau augmente plus rapidement. Le corps humain étant composé principalement de liquides aqueux (p. ex., le sang, les

17. Quelle propriété de l’eau rend la sécrétion de

surfactants indispensable pour éviter l’affaissement des alvéoles pulmonaires ? Quelle est celle qui contribue à la régulation de la température corporelle par la transpiration ?

2.5.3

L’eau : le solvant universel

3

Comparer les matières qui se dissolvent dans l’eau et celles qui s’y dissolvent et s’y dissocient ; distinguer les électrolytes des non-électrolytes.

4

Décrire les interactions chimiques des substances non polaires et de l’eau.

5

Expliquer les interactions que les molécules amphipathiques établissent avec l’eau pour ériger des barrières chimiques.

L’eau constitue le solvant par excellence du corps humain ; les matières dissoutes dans l’eau s’appellent des solutés. L’eau est considérée comme le solvant universel parce que la plupart des matières peuvent s’y dissoudre. Certaines ne sont cependant que partiellement solubles dans l’eau (p. ex., la gélatine) et d’autres ne le sont pas du tout (p. ex., l’huile). Les propriétés chimiques d’une matière (polarisée, chargée, non polaire ou amphipathique) déterminent ses interactions avec les molécules d’eau. Il sera ici question des matières qui se dissolvent dans l’eau

52 Partie I L’organisation du corps humain

(molécules polaires et ions), de celles qui ne se dissolvent pas dans l’eau (molécules non polaires) et de celles qui s’y dissolvent partiellement (molécules amphipathiques).

2.5.3.1 Les matières solubles dans l’eau

(molécules polaires et ions) Les molécules d’eau sont polarisées. Chacune d’elles possède des régions à charges opposées : Hδ+ et Oδ− (voir la fgure 2.12). Certaines molécules polarisées (p. ex., le glucose) ainsi que les

matières possédant une charge (p. ex., les ions Na+ ou HCO3−) interagissent avec les molécules d’eau par la dissolution : elles se dispersent dans l’eau, comme dans le cas du sucre ajouté au café. Les matières ainsi solubles dans l’eau sont appelées molécules hydrophiles (hydro = eau, philos = ami), ou hydrosolubles. De nombreuses molécules d’eau s’agglutinent autour des particules polarisées ou chargées, ce qui les disperse en créant une sphère d’hydratation (ou couche d’hydratation) autour d’elles FIGURE 2.13.

Les substances hydrophiles se dissolvent dans l’eau. Les non-électrolytes (p. ex., le glucose) se dissolvent et demeurent intacts.

Sphère d’hydratation

Les substances hydrophobes ne se dissolvent pas dans l’eau. Les molécules non polaires sont repoussées. Substance non polaire

Substance non polaire

Exclusion hydrophobe

CH2OH

Glucose

O H H C H HO C Glucose C H OH HO C C H

Molécules d’eau

OH

B. Les électrolytes se dissolvent et se dissocient.

Les substances amphipathiques se dissolvent partiellement dans l’eau.

Ions chargés

Bicouche = membrane

δ– δ– Na+ – δ δ– δ–

Sels (p. ex., le NaCl) Acides (p. ex., le HCl) Bases (p. ex., le NaOH)

Polaire (hydrophile) Non polaire (hydrophobe)

Sphère d’hydratation

Têtes Queues polaires non polaires δ+ δ+

δ+

Micelle

+ Cl– δ

Polaire (hydrophile)

δ+

Non polaire Têtes Queues polaires non polaires (hydrophobe) A.

C.

FIGURE 2.13 Interactions des substances avec l’eau

❯ Les interactions entre l’eau et les substances qui s’y combinent dépendent des propriétés chi miques de celles-ci. A. Les substances hydrophiles se dissolvent dans l’eau. Les non-électrolytes (p. ex., le glucose) se dissolvent, et leurs molécules restent intactes, alors que les molécules d’eau forment une sphère d’hydratation autour de chacune d’elles. Les électrolytes, soit les sels, les acides et les bases, se dissolvent et se dissocient dans une certaine mesure, alors que les molécules d’eau forment une sphère d’hydratation autour de chaque ion. B. Les molécules hydrophobes sont

des substances non polaires qui ne se dissolvent pas dans l’eau, car les attractions par liaisons hydrogène entre les molécules d’eau repoussent les molécules non polaires par exclusion hydrophobe. C. Les molécules amphipathiques sont uniques en ceci que leur extrémité polaire se dissout dans l’eau, alors que leur extrémité non polaire ne se dissout pas. Les membranes cellulaires (voir le chapitre 4) et les micelles (voir le chapitre 26) sont des agencements de molécules amphipathiques fréquemment rencontrés dans l’organisme.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

Les molécules polarisées telles que le glucose ou l’alcool se dissolvent dans l’eau par ormation de liaisons hydrogène avec des molécules aqueuses. Chacune des molécules dissoutes (soluté) est entourée de molécules d’eau, mais reste intacte, puisque la molécule n’est pas dissociée. D’autres matières se dissolvent sans rester intactes : elles interagissent avec l’eau par la dissolution et la dissociation. En d’autres termes, elles se décomposent au contact de l’eau. Ainsi, les sels sont des composés ioniques qui se dissolvent et se dissocient en milieu aqueux. En présence d’eau, les cations et les anions des sels se séparent les uns des autres. Par exemple, les composés ioniques de chlorure de sodium (NaCl) se dissocient dans l’eau pour ormer des ions Na+et Cl−. Des sphères d’hydratation se orment autour de chacun des ions, le séparant des autres. Les charges positives partielles (Hδ+) des molécules d’eau s’associent à la charge négative des anions du sel ainsi libérés (Cl−), tandis que leurs charges négatives partielles (Oδ−) se lient à la charge positive des cations (Na+). Les acides et les bases se dissocient également dans l’eau. Par exemple, l’acide chlorhydrique (HCl) se dissocie pour donner des ions H+ et Cl− ; le bicarbonate de sodium se dissocie pour donner des ions Na+et HCO3−. Les acides et les bases sont étudiés plus en détail dans la section suivante. Les matières qui, comme les sels, les acides et les bases, se dissolvent et se dissocient dans l’eau peuvent transmettre le courant électrique et sont nommées électrolytes. À l’inverse, les matières dont les molécules restent intactes au contact de l’eau, par exemple le glucose, ne conduisent pas le courant électrique : ce sont des non-électrolytes. Le chapitre 25 explique les interventions permettant de maintenir des niveaux normaux d’électrolytes dans le corps, notamment les sels, les acides et les bases.

53

2.5.3.3 Les matières partiellement solubles

dans l’eau (molécules amphipathiques) Les molécules amphipathiques possèdent une région polaire et une région non polaire. Elles ne se dissolvent pas complètement dans l’eau, mais ne sont pas non plus complètement expulsées quand elles arrivent dans un milieu aqueux : leur région polaire se dissout dans l’eau, tandis que leur région non polaire est repoussée par elle (voir la fgure 2.13C). Les régions non polaires se rapprochent ainsi les unes des autres par interaction hydrophobe. Les phospholipides sont un exemple de molécules amphipathiques partiellement solubles dans l’eau. Leurs têtes polaires entrent en contact avec l’eau, tandis que leurs queues non polaires se regroupent. Leur réorganisation crée alors une bicouche de phospholipides ormant une membrane mince. Les membranes des cellules se composent ainsi d’une bicouche de molécules phospholipidiques (voir la section 4.2.1). Les molécules amphipathiques produisent aussi des structures sphériques appelées micelles : dans le tube digesti, elles participent à la décomposition et à l’absorption des molécules non polaires, notamment les triglycérides (voir la section 26.4.3). L’eau joue de nombreux rôles dans le corps humain FIGURE 2.14. Elle constitue par ailleurs un solvant neutre.

Certaines de ses propriétés sont examinées dans la section suivante, qui porte sur les solutions acides et basiques.

Vérifiez vos connaissances 18. Distinguez l’interaction d’un non-électrolyte avec l’eau

de l’interaction d’un électrolyte avec l’eau. Dans les deux cas, donnez des exemples. 19. Par quels mécanismes l’interaction des molécules de

phospholipides avec les molécules d’eau produit-elle une membrane ?

2.5.3.2 Les matières insolubles dans l’eau

(molécules non polaires) Les molécules non polaires, comme la majorité des lipides, ne se dissolvent pas dans l’eau : elles sont donc des molécules hydrophobes (hydro = eau, phobia = peur), ou liposolubles. Les liaisons hydrogène qui s’établissent entre les molécules d’eau créent une attraction entre ces molécules d’eau, mais expulsent par la même occasion les molécules non polaires : c’est ce qui s’appelle l’exclusion hydrophobe (voir la fgure 2.13B). L’interaction entre les molécules de la matière non polaire exclue se nomme interaction hydrophobe parce que ces molécules semblent uir l’eau. Les contacts entre les molécules d’eau polarisées et les molécules de la matière non polarisée sont réduits à leur strict minimum. L’exclusion hydrophobe s’observe très acilement par le dépôt de quelques gouttes d’huile dans l’eau : l’huile orme des petites sphères à la surace de l’eau. Comme elles ne peuvent pas se dissoudre dans l’eau, les matières hydrophobes (p. ex., les triglycérides [graisses] et le cholestérol) doivent se lier à des protéines pour se déplacer dans le sang, ce qui acilite leur transport et évite leur accumulation sous orme d’amas non solubles dans les vaisseaux sanguins. Ainsi, les molécules non polaires s’encapsulent dans les molécules protéiques pour restreindre le plus possible leurs contacts avec l’eau contenue dans le sang.

2.6

Les solutions acides et basiques, le pH et les tampons

Les solutions acides et basiques (ou alcalines) s’obtiennent par l’ajout d’eau à un acide ou à une base, respectivement. Cette section explique pourquoi l’eau est dite neutre, défnit les acides et les bases, et décrit le pH, la neutralisation ainsi que l’action des tampons.

2.6.1 1

L’eau : un solvant neutre

Décrire les produits de la dissociation de l’eau.

L’eau est un liquide souvent utilisé pour préparer des solutions. Lorsque l’eau est pure, les molécules d’eau interagissent et peuvent parois se dissocier pour ormer des ions. En eet, la rupture des liaisons chimiques covalentes qui unissent l’atome d’oxygène aux atomes d’hydrogène de la molécule d’eau se produit spontanément, mais à un aible taux : soit environ deux

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 2.14 Eau : solvant des liquides corporels

❯ L’eau remplit plu sieurs onctions cruciales à l’intérieur de l’organisme. Elle contribue à la régulation de la température corporelle, agit comme solvant universel, amortit les chocs, transporte des substances et sert de lubrifant. De plus, sa tension de surace élevée permet à certaines structures du corps d’adhérer entre elles. L’eau est une substance neutre dont le pH est modifé par l’ajout d’un acide ou d’une base.

Amortissement des chocs Liquide cérébrospinal Crâne

Régulation de la température corporelle L’eau contribue à la régulation de la température corporelle grâce à sa chaleur spécifique et à sa chaleur de vaporisation, toutes deux élevées.

Encéphale E En Enc n ncéphale éph é ép p ale ph le e

Le liquide forme un coussin protecteur en cas de mouvements subits.

Chaleur

Transport de substances L’eau est le milieu liquide qui transporte les substances du sang et des autres liquides corporels (p. ex., le sang, l’urine).

Solvant universel Lubrifiant Substance hydrophile Les non-électrolytes se dissolvent et demeurent intacts.

CH2OH

Le liquide sert de lubrifiant pour réduire la friction. Péricarde (qui délimite la cavité péricardiaque)

Cœur

O H C H H HO C Glucose C H OH HO C C H

Sérosité

OH

Les électrolytes se dissolvent et se dissocient.

Na+

Tension de surface élevée Plèvre pariétale Plèvre viscérale

Liquide pleural

Cl–

Poumon P Po o Molécules hydrophobes

La tens tension ens de surface élevée de l’eau fait adhérer des structtures les l unes aux autres. Le liquide pleural facilite l’adhésion des plèvres viscérale et pariétale, permettant ainsi aux poumons de suivre le mouvement de la cage thoracique et du diaphragme.

Les molécules d’eau repoussent les molécules non polaires ; c’est pourquoi des protéines sont requises pour le transport de ces substances dans l’organisme. Molécules amphipathiques Leur extrémité polaire se dissout et leur extrémité non polaire est repoussée.

Les molécules amphipathiques forment des barrières chimiques (p. ex., la membrane plasmique et les micelles).

pH neutre Le pH de l’eau est neutre. L’addition d’un acide ou d’une base modifie le pH des liquides corporels.

Alcalin

Acide

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

libres dans la solution aqueuse FIGURE 2.15. L’ion H+ étant aussi appelé proton, les acides sont également dits donneurs de protons. L’équation de cette dissociation s’écrit de la açon suivante :

dissociations par milliard de molécules d’eau. Dans 1 L d’eau, cela représente environ 10−7 (1/10 000 000) mole d’ions (1 mole correspond à 6,022 × 1023 molécules). À l’occasion de cette dissociation, une molécule d’eau brisera une liaison pour ormer deux ions : H+ et OH−. En eet, la molécule d’eau peut perdre un ion hydrogène (H+) qui ira se lier à une autre molécule d’eau, qui devient alors un ion H3O+. L’atome d’hydrogène possède un électron. L’ion H+ qui s’est dissocié de la molécule d’eau se retrouve sans son électron, ce dernier étant resté associé à la molécule d’eau. Il manque donc à cette dernière un ion hydrogène dont elle a touteois conservé l’électron. Elle devient, par conséquent, un ion hydroxyde (OH−). La réaction de dissociation s’écrit de la açon suivante :

HCl

H2O + H2O → H3O+ + OH−

NaOH NaOH en solution

Les acides et les bases

Un acide est une matière qui se dissocie dans une solution pour libérer un cation H+. L’acide augmente donc la concentration des H+

Concentration en H+

H+ H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H

H+

OH− + H+ →

libère OH−

capte un H+

H 2O orme de l’eau

Exemples

0 1

Acide chlorhydrique (HCl) : 1

10–2

2

Jus de citron, acide gastrique : 2-3

10–3

3

Vin : 2,4-3,5

10–4

4

Jus de pamplemousse : 3

10–5

5

Acide

10–6

6

Neutre

10–7

7

Jus de tomate : 4,7 Urine : 6 Lait, salive : 6,3-6,6 Eau pure : 7

Basique

10–8

8

Sang humain : 7,4

10–9

9

Eau de mer : 8

10–10

10

Antiacide : 10,5

10–11

11

Ammoniaque domestique : 10,5-11,0

10–12

12

Eau de Javel domestique : 12

10–13

13

10–14

14

OH –

H > [H +] augmente pH baisse

H + < OH – [H+] baisse pH augmente H+

cation

10–1

H+

H+

+ OH− ;

NH4+

100

H+

+

Na+ cation

pH

❯ L’échelle des pH mesure

+

→

capte un

→ H+

Les bases ortes, par exemple l’hydroxyde de sodium (NaOH), absorbent plus d’ions H+ que les bases aibles et appauvrissent donc considérablement les solutions en ions H+. L’eau de Javel est une base orte, qui est très efcace comme désinectant, car les microorganismes sont détruits par les bases ortes. Les bases aibles absorbent peu d’ions H+ et en laissent donc un nombre

Expliquer la diérence entre un acide et une base.

H+

Anion

H+

base (dans l’eau)

20. Expliquez pourquoi l’eau est neutre.

la concentration relative des ions H+ et OH − dans les solutions aqueuses. Les solutions neutres possèdent une quantité égale d’ions H+ et d’ions OH − ; les solutions acides possèdent plus d’ions H + que d’ions OH− ; et les solutions basiques possèdent moins d’ions H+ que d’ions OH −. La fgure donne des exemples de solutions courantes pour les diérents pH.

+

NH3

Vérifiez vos connaissances

FIGURE 2.15

Cl−

À l’inverse, les bases attirent les ions H+ quand ils sont ajoutés à une solution aqueuse : ce sont des accepteurs de protons. Les bases ont baisser le nombre des ions H+ libres dans les solutions. La réaction chimique s’écrit de la açon suivante :

La dissociation de l’eau produit un nombre égal d’ions hydrogène à charge positive (H+) et d’ions hydroxyde à charge négative (OH−). La charge nette de l’eau est donc nulle et, par conséquent, l’eau est neutre.

pH

libère un

H+

Les acides orts dans l’eau se dissocient acilement, libérant un nombre plus élevé de protons H+. Par exemple, l’acide chlorhydrique (HCl) sécrété par les cellules tapissant l’estomac est un acide ort qui libérera plusieurs protons dans le suc gastrique. Les acides aibles, par exemple l’acide carbonique (H 2CO3) du sang, se dissocient de açon moins marquée, c’est-à-dire qu’une partie des molécules resteront sous la orme H2CO3, alors que d’autres se dissocieront pour libérer des ions H+. Comme une raction des molécules ne se dissociera pas, moins de protons seront libérés. La solution sera alors moins acide.

ou sous orme plus complexe :

2

+

H+

→

acide (dans l’eau)

H2O → H+ + OH−

2.6.2

55

Hydroxyde de sodium (NaOH) : 14

56 Partie I L’organisation du corps humain

plus élevé dans les solutions aqueuses. Le bicarbonate (HCO3−) est l’une des bases aibles les plus importantes du corps humain. Il circule dans le fux sanguin et se trouve également dans les sécrétions que le pancréas expulse vers l’intestin grêle.

Vérifiez vos connaissances 21. Comment se nomment les matières qui libèrent

À votre avis 6. Si l’acide gastrique possède un pH égal à 2, quel est

le ratio entre son acidité et celle de l’eau, qui a un pH de 7 ? Qu’arriverait-il à l’estomac s’il ne disposait pas d’une bonne protection contre les eets de l’acide chlorhydrique ?

des ions H+ quand elles sont ajoutées à l’eau ?

2.6.3.1 La neutralisation

2.6.3

Le pH, la neutralisation et l’action des tampons

3

Défnir le pH et expliquer la valeur relative du pH des acides et des bases.

4

Expliquer le terme neutralisation et décrire le processus de neutralisation d’un acide et d’une base.

5

Décrire l’action des tampons.

Le pH d’une solution mesure sa teneur relative en ions hydrogène (H+). Il s’exprime sous la orme d’un chire compris entre 0 et 14. Une solution est neutre lorsque la concentration en H+ est équivalente à celle de la concentration en ions hydroxyde (OH−). Le pH se situe alors à une valeur de 7. Si la concentration en H+ est plus grande que celle en OH−, la solution est alors acide, et la valeur du pH est inérieure à 7. Inversement, si la concentration en H+ est plus aible que celle en OH−, la solution est basique, et la valeur du pH est supérieure à 7. Le calcul de la valeur du pH correspond au logarithme négati de la concentration en ions hydrogène [H+] : pH = −log [H+] L’eau se dissocie spontanément pour produire 10−7 mole d’ions H+ et OH− par litre. En indiquant cette concentration d’ions H+ dans la ormule qui vient d’être donnée pour le calcul du pH, on obtient un pH de l’eau égal à 7. Lorsque la concentration d’ions H+ augmente, la solution devient plus acide. La valeur du pH va diminuer. En eet, toute diminution du pH d’une unité (p. ex., s’il passe de 7 à 6) correspond à une multiplication par 10 de la concentration en ions hydrogène [H+]. Par conséquent, une solution à pH 6 possède une concentration en ions hydrogène [H+] 10 ois supérieure à celle de l’eau pure (pH 7). Inversement, la baisse de la concentration d’ions H+ (p. ex., quand elle passe de 10−8 à 10−9) ait augmenter le pH qui passerait de 8 à 9. Toute augmentation du pH d’une unité correspond à une division par 10 de la concentration en ions hydrogène [H+]. Par conséquent, la concentration en ions hydrogène [H+] et le pH sont inversement liés.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

La concentration en ions hydrogène [H+] et le pH sont inversement liés. Solutions acides : ↑ de [H+] = ↓ du pH Solutions basiques (ou alcalines) : ↓ de [H+] = ↑ du pH

La neutralisation ramène une solution acide ou basique à la neutralité (pH 7). Pour neutraliser une solution acide, il aut lui incorporer une base ; à l’inverse, pour neutraliser une solution basique, il aut lui incorporer un acide. Par conséquent, les médicaments qui neutralisent l’acide gastrique doivent nécessairement contenir une base.

2.6.3.2 Les tampons Un tampon est composé d’un acide aible et de sa base conjuguée aible (p. ex., H2CO3/HCO3−) qui empêchent partiellement ou complètement les variations de pH au moment de l’incorporation d’un acide ou d’une base à la solution. Selon le cas, il attire les H+ de l’acide ou libère des H+ pour neutraliser la base. Tous deux présents dans le fux sanguin, l’acide carbonique (H2CO3), qui est un acide aible, et le bicarbonate (HCO3−), qui est une base aible, servent de tampons pour maintenir le pH du sang à un niveau acceptable, soit entre 7,35 et 7,45 (voir la section 25.5).

Vérifiez vos connaissances 22. Quelle relation générale peut être observée entre

la concentration en ions hydrogène [H+] et le pH ? 23. Pourquoi les tampons sont-ils si importants dans

l’organisme ? Quels sont les mécanismes par les quels ils stabilisent le pH ?

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Les tampons sont en quelque sorte des éponges à H+. En présence d’un acide, ils absorbent les H+ ; en présence d’une base, ils les libèrent. Dans un cas comme dans l’autre, ils maintiennent la teneur en H+ dans la solution et, par conséquent, stabilisent son pH.

2.7

Les mélanges aqueux

Les mélanges se caractérisent par le ait qu’ils combinent plusieurs matières. Ils possèdent notamment les deux propriétés suivantes : 1) les matières ne subissent aucune modication chimique du ait du mélange ; 2) elles peuvent être séparées par des moyens physiques, par exemple l’évaporation ou la ltration. Les mélanges aqueux (préparés à partir d’eau) sont classés en trois catégories, et la concentration des solutions peut s’exprimer de diérentes manières.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

2.7.1

Les différents types de mélanges aqueux

1

Comparer les trois types de mélanges aqueux en soulignant leurs diérences.

2

Expliquer ce qui distingue l’émulsion des autres mélanges.

l’agar-agar (utilisé comme milieu de culture dans les laboratoires de microbiologie). Le corps humain contient plusieurs colloïdes ormés en général de protéines, notamment le cytosol des cellules et le plasma sanguin. Dans l’alimentation, une gelée aite à partir de gélatine peut aussi être considérée comme un colloïde.

Les mélanges aqueux se répartissent en trois catégories selon la taille des matières mélangées à l’eau : les suspensions, les colloïdes et les solutions FIGURE 2.16A. • Les suspensions. Les suspensions se composent de particules de plus de 100 nanomètres (nm), soit 10−9 m, mélangées à de l’eau. Contrairement au colloïde et à la solution, la suspension se dissocie au repos : pour en mélanger les composants, il aut l’agiter. Tant que leurs particules fottent dans le liquide, les suspensions sont opaques ou troubles. Elles redeviennent translucides une ois leurs particules déposées au ond. Voici des exemples de suspensions : du sable dans l’eau et les cellules sanguines dans le plasma (partie liquide du sang). • Les colloïdes. Un colloïde est un mélange aqueux de mo lécules dont la taille est comprise entre 1 et 100 nm. Contrairement aux suspensions, les particules ne se dissocient pas au repos. Certains colloïdes présentent en outre une caractéristique intéressante : ils sont gélatineux au repos et à température raîche, mais ils se liquéent lorsqu’ils sont chaués. C’est le cas, par exemple, de la gélatine et de

• Les solutions. Une solution est un mélange homogène dont les particules, mesurant moins de 1 nm, se dissolvent dans l’eau. Dans ce cas, l’eau est le solvant, et les matières dissoutes orment les solutés. Par exemple, l’eau salée et l’eau sucrée sont des solutions. Les solutés des solutions étant très petits, ces mélanges présentent les caractéristiques suivantes : les solutés ne sont pas visibles, ne renvoient pas la lumière et ne se déposent pas quand la solution est au repos. Le plasma sanguin (considéré comme un colloïde par la présence de protéines plasmatiques) est aussi une solution corporelle ; il contient des sels, du glucose, des ions HCO3− et d’autres matières non protéiques dissoutes. Les mélanges ormés d’eau et d’une matière liquide non polaire (hydrophobe), par exemple l’huile végétale, comportent deux phases : l’une aqueuse, l’autre huileuse. Lorsqu’il est agité, le liquide hydrophobe se sépare en nes gouttelettes en suspension dans l’eau. Ce mélange est appelé émulsion. Il n’est touteois pas stable, les deux matières nissant par se séparer. L’ajout d’un agent émulsiant au mélange permet de stabiliser l’émulsion, qui s’apparente alors davantage à un colloïde (voir la fgure 2.16B).

Mélanges Suspension

Émulsion

Colloïde

Sang

Solution Boisson gazeuse

Gélatine

Huile et eau

Huile

Plasma Leucocytes et thrombocytes

En mouvement ou en présence d’un agent émulsifiant

Érythrocytes

En mouvement Au repos Les cellules ou solutés volumineux renvoient la lumière et se déposent quand le mélange est au repos.

57

De plus petits solutés ne se déposent pas au repos.

Les solutés les plus petits ne renvoient pas la lumière et ne se déposent pas.

A.

Eau

Au repos

Une matière polarisée (eau) et une matière non polarisée (huile) forment une suspension (appelée émulsion) quand elles sont agitées. La présence d’un agent émulsifiant permet de stabiliser l’émulsion. B.

FIGURE 2.16 Mélanges et émulsions

❯ A. Les mélanges se répartissent en trois catégories : les suspensions, les colloïdes et les solutions. B. Un mélange composé d’eau (ou d’une autre matière polarisée) et d’un liquide non polaire (p. ex., l’huile végétale) orme une suspension appelée émulsion

quand les deux liquides sont agités. L’ajout d’un agent émulsifant permet le mélange permanent des deux phases (aqueuse et huileuse). L’émulsion est un type de colloïde.

58 Partie I L’organisation du corps humain

masse/volume. Par exemple, il y a environ 70 g de protéines dans 1 L de sang, donc 70 g/L. Le pourcentage de masse/volume est le nombre de grammes de soluté présents dans 100 millilitres (ml) de solution. Par exemple, la concentration des solutions intraveineuses peut être de 0,9 %, c’est-à-dire 0,9 g de soluté pour 100 ml de solution.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Le sang répond à la caractérisation des trois types de mélanges : la suspension, le colloïde et la solution. Le sang est une suspension d’objets solides dans le plasma, notamment des érythrocytes (globules rouges), des leucocytes (globules blancs) et des thrombocytes (plaquettes) (voir la section 18.1). En dehors du corps, ces matières se dissocient du plasma. Le sang est également un colloïde de protéines (p. ex., l’albumine) dissoutes dans le plasma, qui contribue à rendre le sang plus visqueux que de l’eau. Enfn, c’est une solution d’ions (p. ex., Na+, K+ et Ca2+) et de molécules (p. ex., le glucose et les acides aminés) dissous dans le plasma (voir la section 18.2).

La molarité (ou concentration molaire) est le nombre de moles de soluté par litre (L) de solution. L’unité de mesure, appelée molaire (M), correspond à 1 mole par litre (mol/L), et la valeur de 1 mole s’établit à 6,022 × 1023 molécules. Pour connaître le poids de 1 mole de molécule, il suft d’additionner la masse atomique (indiquée dans le tableau périodique) de chacun des atomes de la molécule. Par exemple, pour obtenir une solution de glucose de 1 mol/L, il aut déposer le nombre de grammes de la masse atomique du glucose (qui correspond à 180,10 g) dans un contenant, puis ajouter sufsamment d’eau pour obtenir 1 L de solution.

Vérifiez vos connaissances 24. Au repos, les érythrocytes se déposent au ond

des tubes de prélèvement sanguin. Selon cette seule observation, comment qualiferiez-vous le sang : est-ce une suspension, un colloïde ou une solution ? 25. Pourquoi le sang appartient-il aussi aux deux autres

catégories de mélanges aqueux ?

2.7.2

3

Les expressions de la concentration des solutions

Présenter les diérentes manières d’exprimer la concentration des solutés dans une solution.

La concentration d’une solution est déterminée par la quantité des solutés qui y sont dissous. Elle peut s’exprimer de diérentes manières, notamment en masse/volume (g/L), en pourcentage de masse/volume ( % = g/100 ml), en molarité (mol/L) et en molalité (mol/kg). Le TABLEAU 2.2 récapitule les diérentes méthodes utilisées pour exprimer la concentration des solutions ; pour chacune d’elles, l’unité de mesure et des exemples sont donnés. La masse/volume est la masse de soluté par volume de solution. Les résultats des tests sanguins s’expriment généralement en

TABLEAU 2.2

La molalité est le nombre de moles de soluté par kilogramme de solvant. Une solution de glucose présentant une molalité égale à 1 s’obtient par le dépôt de 180,10 g de glucose dans un contenant et l’ajout de 1 kg d’eau. La molarité et la molalité sont globalement interchangeables lorsque le solvant est de l’eau ; il convient néanmoins de savoir que c’est à 4 °C que les deux valeurs sont les plus près. En eet, le volume de l’eau change en onction de sa température. À 4 °C, 1 L d’eau pèse exactement 1 kg. Par contre, si la température de l’eau augmente, 1 L d’eau aura un poids un peu plus léger, car chaque molécule prend de l’expansion. Pour un même volume, il reste alors moins de molécules. La molarité d’une solution peut donc changer en onction de la température, contrairement à la molalité qui, elle, s’exprime en onction de la masse. La molalité est une mesure légèrement plus exacte, mais comme elle est plus difcile à mesurer dans le corps humain, la molarité est plus couramment employée.

2.7.2.1 Les osmoles, l’osmolarité et l’osmolalité L’osmole est l’unité de mesure du nombre de particules dans un volume de solution. Lorsqu’une molécule est mise en solution, elle peut parois se dissocier et libérer deux ou plusieurs particules. Par exemple, une molécule de NaCl se divise en deux particules diérentes lorsqu’elle est en solution (Na+ et Cl−). Une solution de NaCl de 1 mole par litre (mole/L) équivaut aussi à une solution de

Expressions de la concentration des solutions

Concentration de la solution

Expression

Unités de mesure

Exemple

Masse/volume

Masse de soluté par volume de solution

g/L

• La concentration normale d’albumine dans le sang varie de 32 à 50 g/L.

Pourcentage de masse/volume

Grammes de soluté pour 100 millilitres de solution

g/100 ml

• La solution intraveineuse de dextrose 5 % dans l’eau (D5E) présente une concentration de 5 g de dextrose (glucose) pour 100 ml de solution. • La solution physiologique saline 0,9 % de NaCl contient 0,9 g de NaCl pour 100 ml de solution.

Molarité

Moles de soluté par litre de solution

mol/L et mmol/L

• La concentration molaire normale de glucose dans le sang varie de 3,5 à 6,0 mmol/L.

Molalité

Moles de soluté par kilogramme de solvant

mol/kg

• Pour aire une solution de 0,164 mol/kg, il aut mettre 0,164 mol de soluté dans 1 kg de solvant.

kg = kilogramme ; g = gramme ; L = litre ; ml = millilitre ; mol = mole ; mmol = millimole

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

NaCl de 2 osmoles par litre (Osm/L). Quand la molécule ajoutée à une solution ne se dissocie pas, la particule initiale reste la même. Le nombre de moles et d’osmoles est alors identique. C’est notamment le cas du glucose, des protéines ou des acides aminés placés en milieu aqueux. Dans une solution de glucose de 1 mol/L, cette même solution a 1 osmole de soluté, et son osmolarité est à 1 Osm/L. Le nombre d’osmoles permet de prévoir le déplacement d’eau par osmose, car une solution comprenant une plus grande quantité de particules attire davantage l’eau (voir la section 4.3.2). Tout comme le nombre de moles peut déterminer la molarité et la molalité d’une solution, les osmoles peuvent établir l’osmolarité ou l’osmolalité. L’osmolarité est le nombre d’osmoles contenues dans 1 L de solution ; l’osmolalité est le nombre d’osmoles contenues dans 1 kg d’eau.

À votre avis 7. Quelle serait la concentration d’une solution de 1 mol/L

de CaCl2 exprimée en osmoles ?

2.7.2.2 Les moles et la masse moléculaire La molarité et la molalité reposent sur le nombre de particules contenues dans des unités appelées moles (voir le tableau 2.2). La valeur de 1 mole s’établit à 6,022 × 1023 atomes, ions ou molécules. Ce nombre de particules peut sembler considérable, mais il aut se rappeler que ces particules sont minuscules. La masse (exprimée en grammes) de 1 mole d’un élément ou d’un composé est égale à la masse atomique pour cet élément ou à la masse moléculaire pour ce composé. Par exemple, 1 mole de carbone pèse 12,01 g. La masse moléculaire se détermine à partir de la ormule moléculaire du composé et de la masse atomique de chacun des atomes qui le constituent. Pour établir la masse moléculaire d’un composé, il suft de multiplier le nombre d’unités de chacun de ses atomes constitutis par sa masse atomique, puis d’additionner ces sous-totaux entre eux. Ainsi, la masse moléculaire du glucose (C6H12O6) se calcule de la açon suivante : 6 atomes de carbone × 12,01 uma 12 atomes d’hydrogène × 1,008 uma 6 atomes d’oxygène × 15,99 uma masse moléculaire

= = = =

72,06 uma 12,10 uma 95,94 uma 180,10 uma

Par conséquent, 1 mole de glucose (C6H12O6) pèse 180,10 g (sous réserve de quelques variations attribuables aux isotopes).

Vérifiez vos connaissances 26. Quelles sont les quatre manières possibles d’exprimer

la concentration d’une solution ?

2.8

Les biomolécules organiques

Il existe quatre catégories de biomolécules organiques dans les systèmes vivants : les lipides, les glucides, les acides nucléiques et les protéines. Dans cette section, les similitudes entre ces quatre catégories seront étudiées, puis chacune d’elles sera décrite en détail.

2.8.1

59

Les caractéristiques générales

1

Distinguer une molécule organique d’une molécule inorganique.

2

Décrire la composition chimique des biomolécules organiques dans ses grandes lignes.

3

Défnir le monomère et le polymère.

4

Expliquer le rôle de l’eau dans les réactions de déshydratation et d’hydrolyse qui altèrent les biomolécules organiques.

Les molécules organiques contiennent du carbone. La plupart des molécules organiques appartiennent à des organismes vivants ou ont été sécrétées par eux. Toutes les autres molécules sont des molécules inorganiques, notamment l’eau, les sels (p. ex., le chlorure de sodium), les acides (p. ex., l’acide carbonique) et les bases (p. ex., l’hydroxyde de sodium).

2.8.1.1 La composition chimique Les biomolécules organiques contiennent toujours du carbone et de l’hydrogène, et très souvent de l’oxygène. Certaines peuvent également contenir un ou plusieurs des éléments suivants : azote (N), phosphore (P), soure (S). Tous ces éléments (à l’exception de l’hydrogène) sont classés à droite du tableau périodique (voir la fgure 2.1A). Le composant carboné des biomolécules organiques peut se réduire à un seul atome de carbone ou se déployer en une multitude d’atomes de carbone organisés en squelette carboné. Les squelettes carbonés sont structurés en chaînes linéaires, ramifées ou cycliques (voir la fgure 2.9). Dans certaines biomolécules organiques, l’unique atome de carbone ou le squelette carboné est lié uniquement à des atomes d’hydrogène. Ces molécules constituent donc une catégorie plus précise : les hydrocarbures. Ce sont des molécules non polarisées, car elles ne contiennent que des liaisons C—C et C—H. Par conséquent, les hydrocarbures sont hydrophobes et insolubles dans l’eau. Le méthane (CH4), qui est un gaz, appartient à la amille des hydrocarbures. Dans d’autres biomolécules organiques, par contre, l’unique atome de carbone ou le squelette carboné peut être lié à un ou plusieurs groupements onctionnels, c’est-à-dire un ou plusieurs ensembles d’atomes présentant des caractéristiques particulières. Certains groupements onctionnels sont très courants, notamment les hydroxyles (—OH), les amines (—NH 2) et les acides carboxyliques (—COOH). Presque tous les groupements onctionnels sont polarisés et peuvent établir des liaisons hydrogène, augmentant ainsi la solubilité de la biomolécule dans l’eau. En outre, certains groupements onctionnels peuvent se comporter comme des acides et libérer des ions H+ (p. ex., les acides carboxyliques), tandis que d’autres se comportent comme des bases en liant les ions H+ (p. ex., les amines). Les biomolécules organiques qui contiennent des groupements onctionnels en possèdent généralement plusieurs. La FIGURE 2.17 présente certains des groupements onctionnels les plus importants.

60 Partie I L’organisation du corps humain

Groupement fonctionnel

Formule développée

Propriétés

Molécules représentatives

Diagramme structural d’une molécule de la catégorie CH2OH

• Est une molécule polaire. • Forme des liaisons hydrogène. • Accroît la solubilité des molécules dans l’eau.

OH

Hydroxyle

• Glucides • Protéines • Acides nucléiques • Lipides

H C HO

C

O

H OH

H

C

C

H

• Est une molécule polaire. • Forme des liaisons hydrogène. • Accroît la solubilité des molécules dans l’eau.

O Carbonyle

C

C OH

• Est une molécule polaire. • Forme des liaisons hydrogène. • Accroît la solubilité des molécules dans l’eau. • Se comporte comme une base.

H N

Amine

H

O Phosphate

O

P

O –

O

–

• Est une molécule polaire. • Forme des liaisons hydrogène. • Accroît la solubilité des molécules dans l’eau. • Établit des liaisons phosphodiester dans les molécules d’acide désoxyribonucléique (ADN) ou d’acide ribonucléique (ARN). • Se comporte comme un acide (dans cette illustration, avec libération d’hydrogène).

C OH

OH Glucose

H

H

O

C

C

H

H Acétaldéhyde

• Est une molécule polaire. • Forme des liaisons hydrogène. • Protéines • Accroît la solubilité des • Lipides molécules dans l’eau. • Se comporte comme un acide.

O

Acide carboxylique

• Glucides • Acides nucléiques

H

O

H H H H H H H H H H H H H H H H H C C C C C C C C C C C C C C C C C C H

HO

H H H H H H H H H H H H H H H H H Acide gras

H

• Protéines • Acides nucléiques

N H

H

O

C

C

OH

CH3 Alanine

NH2 N HC • Acides nucléiques • Phospholipides • Adénosine triphosphate (ATP)

N

C

C C

N CH

N

O H2C

O

O

O O

P O–

P O–

O O

P

O–

O–

C

C H C OH

C

H

OH ATP

NH2 Sulfhydryle

S

H

• Établit des ponts disulfure.

• Protéines

H

O

C

C

OH

CH2 S H Cystéine

FIGURE 2.17 Molécules contenant des groupements fonctionnels

❯

Quand ils sont liés à un squelette carboné, les groupements fonctionnels changent les propriétés chimiques des molécules. En particulier, la plupart

des groupements fonctionnels augmentent la polarité de la molécule à laquelle ils sont attachés.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

2.8.1.2 Les polymères De nombreuses biomolécules cruciales pour le onctionnement des organismes vivants sont des polymères. Les polymères sont des molécules composées de sous-unités appelées monomères ; tous ces monomères, qui se répè tent, ont des structures chimiques similaires. Les glucides, les acides nucléiques et les protéines sont des polymères, mais pas les lipides. Les monomères des glucides sont les monosaccharides, ceux des acides nucléi ques sont les nucléotides et ceux des protéines sont les acides aminés.

2.8.1.3 Les processus de la déshydratation

et de l’hydrolyse La synthèse des biomolécules complexes se ait par un processus appelé déshydratation ; leur décomposition s’eectue par hydrolyse. Au cours de la synthèse d’une molécule complexe à partir de sous-unités plus simples, une sousunité perd une liaison —H, tandis qu’une autre perd une liaison —OH. La nouvelle liaison covalente qui s’établit ainsi génère une molécule d’eau. Cette réaction s’appelle la synthèse par déshydratation (dés = enlever, hydro = eau) ou condensation, car les structures présentes à l’origine perdent collectivement l’équivalent d’une molécule d’eau FIGURE 2.18. À l’inverse, durant l’hydrolyse, une molécule d’eau se scinde en deux afn de briser une liaison covalente d’une molécule. Une liaison —H se crée sur un des monomères libérés, et une liaison —OH se crée sur l’autre monomère, ce qui détruit la liaison covalente initiale qui unissait les monomères. Tout se passe comme si l’eau digérait la molécule : c’est l’hydrolyse (hydro = eau, lusis = dissolution). Des exemples de ces deux types de réactions sont analysés dans les sections suivantes.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Les polymères ressemblent à des colliers : soit des colliers de perles dont toutes les sous-unités sont identiques, soit des colliers à breloques dont chacune des sous-unités dière légèrement des autres. Dans un cas comme dans l’autre, les sous-unités chimiques sont liées les unes aux autres pour ormer une structure cohérente : le polymère.

Vérifiez vos connaissances 27. De la même açon dont vous avez surligné les ions

les plus courants dans la classifcation périodique des éléments, surlignez (dans une couleur diérente) les six éléments les plus courants dans les biomolé cules organiques. 28. Quels sont les groupements onctionnels qui peuvent

se comporter comme des acides ? 29. Qu’est-ce qu’un polymère ? Nommez trois bio -

molécules qui sont des polymères, en précisant les monomères qui les composent.

Déshydratation

Hydrolyse

H2O

H2O

OH

H

Synthèse

A.

61

Dégradation (digestion)

OH

H

B.

FIGURE 2.18 Déshydratation et hydrolyse

❯ A. La synthèse par déshydra tation permet à des composants plus simples de s’associer en molécules complexes en libérant des molécules d’eau. B. L’hydrolyse est la dégradation (ou digestion) d’une molécule complexe par intégration de molécules d’eau pour ormer des composants plus simples.

2.8.2

Les lipides

5

Décrire les caractéristiques générales des lipides.

6

Défnir les quatre catégories de lipides et leurs onctions physiologiques.

Les lipides sont les seules biomolécules non polymères : ils ne se composent pas de monomères qui se répètent. Ils constituent plutôt un groupe très diversifé de composés gras complètement ou partiellement insolubles dans l’eau (hydrophobes et amphipathiques). Ils ont ofce de réserves nutritionnelles, de matériaux de construction pour les membranes cellulaires et d’hormones. Les lipides se répartissent en quatre catégories principales : les triglycérides (ou triacylglycérols), les phospholipides, les stéroïdes et les éicosanoïdes. Le TABLEAU 2.3 récapitule ces quatre catégories.

2.8.2.1 Les triglycérides : des réserves d’énergie Les triglycérides (tri = trois), ou triacylglycérols, sont les lipides les plus répandus dans les organismes vivants. Ils permettent l’entreposage de l’énergie à long terme dans les tissus adipeux et participent au soutien structural, à l’amortissement des chocs et à l’isolation thermique du corps (voir la section 5.3). Ainsi, les tissus adipeux proonds de l’abdomen constituent des réserves d’énergie à long terme et aident l’abdomen à conserver sa chaleur. Les tissus conjonctis adipeux situés derrière l’œil protègent le globe oculaire dans l’orbite osseuse comme un coussin antichoc. Les triglycérides se composent d’une molécule de glycérol et de trois acides gras. Le glycérol est une molécule à trois atomes de carbone, chacun d’eux étant lié à un groupement onctionnel hydroxyle. Les acides gras se composent d’une longue chaîne d’hydrocarbures et d’un groupement onctionnel acide carboxylique attaché à l’une de ses extrémités. Les triglycérides se orment à la aveur d’une synthèse par déshydratation au cours de laquelle le groupement acide

62 Partie I L’organisation du corps humain TABLEAU 2.3

Principales catégories de lipidesa

Structure

Description

Fonctions

• Ils se composent d’un glycérol et de trois acides gras. • Ces acides gras peuvent être saturés ou insaturés.

• Entreposage à long terme de l’énergie dans les tissus adipeux • Soutien structural, amortissement des chocs et isolation thermique du corps

• Ils se composent d’un glycérol, de deux acides gras et d’un groupement phosphate parois lié à un groupement organique. Le glycérol et le groupement phosphate (et le groupement organique, s’il y en a un) orment une tête polaire, tandis que les acides gras orment deux queues non polaires.

• Composant majoritaire des membranes (y compris la membrane plasmique, qui érige une barrière chimique entre l’intérieur et l’extérieur des cellules)

• Ils sont ormés de quatre cycles d’hydrocarbures et dièrent les uns des autres par les chaînes latérales partant de leurs cycles.

• Cholestérol entrant dans la composition des membranes cellulaires et constituant la molécule précurseur de la synthèse des autres stéroïdes • Hormones stéroïdiennes étant des molécules régulatrices sécrétées par des glandes endocrines • Sels biliaires responsables de l’émulsion des graisses dans le tube digesti

• Ces dérivés d’acides gras sont généralement ormés à partir de l’acide arachidonique (acide gras insaturé de 20 atomes de carbone).

• Molécules signaux à action locale intervenant dans tous les systèmes corporels, notamment dans la réaction infammatoire du système immunitaire et dans les communications à l’intérieur du système nerveux

Triglycérides O H H H H H H H H H H H H H H H H H

H H

O

C

C C C C C C C C C C C C C C C C C C H H H H H H H H H H H H H H H H H H O H H H H H H H H H H H H H H H H H H H

H

O

C

C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H O H H H H H H H H H H H H H H H H H

H

O

C

C C C C C C C C C C C C C C C C C C H

H

H H H H H H H H H H H H H H H H H

Phospholipides N+(CH3)3 H

C

H

C OH

H

O O

P

H O

C

H

H H H H H H H H H O H H H H H H H

O H

C

O

C C C C C C C C C H

C C C C C C C C C

H H H H H H H H

H H H H H H H H O H H H H H H H H H H H H H H H H H H

C H

O

C C C C C C C C C C C C C C C C C C H H H H H H H H H H H H H H H H H H

Stéroïdes (cholestérol, hormones stéroïdiennes, sels biliaires)

H3 C

CH3 CH3

CH3 CH3

HO

Éicosanoïdes (prostaglandines, prostacyclines, thromboxanes, leucotriènes)

O COOH

HO

a

OH

Les glycolipides et les vitamines liposolubles sont également des lipides.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

eux par l’absence ou la présence de liaisons doubles entre les atomes de carbone de leur chaîne. L’acide gras est saturé s’il ne possède pas de liaisons doubles, c’est-à-dire si chacun de ses atomes de carbone est lié au nombre maximal d’atomes d’hydrogène qu’il peut accepter. L’acide gras est alors saturé en hydrogène. Les acides gras insaturés possèdent au moins une liaison double entre deux atomes de carbone adjacents et ils sont donc

carboxylique d’un acide gras perd une liaison —OH lorsqu’il se lie à un des trois groupements hydroxyle du glycérol. Ce dernier perd une liaison —H. Le —OH et le —H formeront une molécule d’eau FIGURE 2.19 . Les acides gras présentent des longueurs très diverses ; ils possèdent un nombre pair d’atomes de carbone généralement compris entre 14 et 20. Les acides gras se distinguent également entre

Groupements hydroxyle H H

C

e Triglycéride

Acide carboxylique O C

OH HO

63

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

C

C

C

C

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C

C

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C

C

C

C

H

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H

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H

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H

H

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H

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C

C

C

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C

C

H

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H

H

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H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

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H

H

H

H

H

H

H

H

C

C

C

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C

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C

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C

C

C

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H2O O H

C

C

OH HO

H

H2O O H

C

C

OH HO

H

H

H2O Glycérol

Lipogenèse (par déshydratation)

A. H H

H

H

C

C

C H

O

O

O

Trois acides gras ; ils diffèrent par leur longueur et par le nombre, ainsi que par la nature des liaisons entre les atomes de carbone (acide gras saturé ou insaturé [cis ou trans]). O

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

C

C

C

C

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H

H

H

O

H

H

H

H

H

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H

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H

H

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C

C

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H

H

H

H

O

H

H

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H

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H

H

H

H

H

H

H

H

C

C

C

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C

C

C

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C

C

C

C

C

C

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

H

Lipolyse (par hydrolyse)

H

H

H

Triglycéride B.

FIGURE 2.19 Triglycérides

❯ A. Une molécule de glycérol et trois molécules d’acides gras. B. Une molécule de triglycéride. La lipogenèse s’effectue par un processus de synthèse par déshydratation : une molécule d’eau est éliminée au point d’arrimage de chacun des acides gras avec le

glycérol. La lipolyse est une réaction d’hydrolyse qui fait éclater la molécule de glycérol et les trois acides gras en greffant une molé cule d’eau au point de jonction de chacun des acides gras.

64 Partie I L’organisation du corps humain

insaturés en hydrogène. Parmi les acides gras insaturés, il existe deux conormations : cis et trans. Les acides gras trans ont une orme linéaire, alors que les acides gras cis ont une orme de ligne brisée FIGURE 2.20. Les triglycérides sont entreposés dans les tissus adipeux. Quand l’apport alimentaire excède les besoins énergétiques du corps, les tissus adipeux entreposent le surplus de triglycérides. La synthèse par déshydratation qui lie les acides gras au glycérol pour ormer les triglycérides s’appelle la lipogenèse (lipos = graisse, genesis = ormation). Quand l’organisme a besoin d’éléments nutritis, le tissu adipeux brise les molécules de triglycérides et libère les produits de cette dégradation dans le fux sanguin. Ce type particulier d’hydrolyse s’appelle la lipolyse (lusis = dissolution).

liée non pas à un acide gras, mais à un groupement phosphate polarisé. Ce dernier peut être attaché à diérents groupements organiques, notamment la choline, l’éthanolamine ou la sérine, qui est un acide aminé (voir le tableau 2.3). Le glycérol, le groupement phosphate et les groupements organiques sont polarisés et constituent la partie hydrophile (soluble dans l’eau) de la molécule : cette partie s’appelle la tête (polaire) hydrophile. Les deux molécules d’acide gras liées aux autres atomes de carbone du glycérol orment des extrémités hydrophobes (insolubles dans l’eau) appelées les queues (non polaires) hydrophobes.

2.8.2.3 Les stéroïdes : des structures cycliques

parfois hormonales

Les stéroïdes se composent essentiellement de quatre anneaux d’hydrocarbures disposés en une structure qui leur est propre. Ils se distinguent entre eux par les chaînes moléculaires atta2.8.2.2 Les phospholipides : un matériau de base chées à leurs anneaux. Le cholestérol, les hormones stéroïdes membranes diennes (p. ex., la testostérone, l’estrogène et la progestérone) Les phospholipides sont des molécules amphipathiques qui et les sels biliaires gurent notamment dans la amille des constituent la barrière chimique des membranes cellulaires. La stéroïdes. Le cholestérol est un composant des membranes structure chimique des phospholipides est similaire à celle des cellulaires animales qui assure la stabilité de ces dernières ; il triglycérides, à ceci près que l’une des extrémités du glycérol est est également le précurseur de la synthèse des autres stéroïdes. Le cholestérol est majoritairement synthétisé dans le oie à partir d’acétyl CoA ([acétylcoenzyme A] généralement issu HH HH HH HH HH HH HH HH de la dégradation des acides gras), mais il peut également provenir des produits d’origine animale qui sont ingérés, H C C C C C C C C COOH C C C C C C C C C par exemple la viande, les œus ou le lait. HH

HH

HH HH HH HH HH HH A. Acide stéarique, un acide gras saturé H H H H H H

HH H

HH

C

Les éicosanoïdes sont des acides gras modiés à 20 atomes de carbone et ils sont synthétisés au gré des besoins de l’organisme à partir de l’acide arachidonique, un composant très présent dans les membranes plasmiques (rontières de la cellule) et dans les enveloppes nucléaires (rontières du noyau). Le corps produit quatre catégories d’éicosanoïdes : les prostaglandines, les prostacyclines, les thromboxanes et les leucotriènes (voir la section 17.3.2). Ces molécules ont une action locale et ont oce de signaux dans tous les systèmes corporels. Elles interviennent notamment dans la réaction infammatoire du système immunitaire et dans les communications à l’intérieur du système nerveux.

H H

H H

H C H HHH C H

HH

C

à action locale

C C

C

2.8.2.4 Les éicosanoïdes : des hormones

COOH

C

C

HH

C

C

C

C

C

C

HH

HH

HH

HH

C

C

H

H

B. Acide oléique, un acide gras monoinsaturé cis

HH H

HH

C

HH

C

HH

C

HH

H

C

C

C

C

C

C

HH

HH

HH

HH

H

HH

C

C

2.8.2.5 Les autres lipides

HH

C

C

COOH

C

C

C

C

HH

HH

HH

HH

C. Acide élaïdique, un acide gras monoinsaturé trans

FIGURE 2.20 Acides gras saturés et insaturés (cis et trans) ❯ A. Acide stéarique, un acide gras saturé ; B. acide oléique, un acide gras monoinsaturé cis ; C. acide élaïdique, un acide gras monoinsaturé trans.

Les glycolipides sont également des lipides : ce sont des molécules lipidiques auxquelles sont liés des glucides. Ces molécules interviennent dans les membranes plasmiques et remplissent diérentes onctions ; elles permettent notamment les liaisons cellulaires indispensables à la ormation des tissus (voir la section 4.2). Les vitamines liposolubles (solubles dans un corps gras) sont également des lipides ; il s’agit des vitamines A, D, E et K (voir la section 27.1.2).

Vérifiez vos connaissances 30. D’une manière générale, les molécules lipidiques se

dissolvent-elles dans l’eau ? Justifez votre réponse.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

INTÉGRATION

APPLICATION CLINIQUE

Les acides gras : saturés et insaturés (cis et trans) Il existe trois types d’acides gras : saturés, insaturés cis et insaturés trans. Les acides gras sont formés d’une chaîne d’atomes de carbone. Lorsque ces atomes de carbone ont comblé leurs quatre liaisons possibles avec des atomes d’hydrogène, l’acide gras est dit saturé. Parfois, des atomes de carbone ont une liaison double entre eux. Ils sont donc insaturés en hydrogène. Les acides gras insaturés peuvent avoir deux conformations : cis et trans. Il existe très peu d’acides gras trans dans la nature ; ils sont plutôt présents dans les aliments transformés. C’est pour cette raison que les acides gras insaturés sont souvent associés uniquement aux acides gras cis. Selon le nombre de liaisons doubles, les termes monoinsaturé et polyinsaturé sont utilisés. La plupart des graisses naturelles d’origine animale sont composées de gras saturés ; par contre, la plupart des graisses naturelles d’origine végétale (à l’exception des huiles tropicales de palme et de coco) sont composées de gras insaturés cis. Les gras insaturés présents dans les huiles peuvent être transformés en gras saturés par hydrogénation totale, processus par lequel l’huile est soumise à une haute pression et à une haute température pour devenir un corps gras solide (p. ex., la

2.8.3

65

margarine). Lorsque l’hydrogénation est partielle, des acides gras insaturés trans peuvent se former. Les gras trans ont une conformation semblable aux gras saturés et ont un effet semblable sur le métabolisme du cholestérol : ils augmentent le mauvais cholestérol (LDL), soit celui qui contribue à augmenter les risques d’être atteint d’athérosclérose et d’autres maladies cardiovasculaires. De plus, les gras trans vont aussi diminuer le bon cholestérol (HDL). La majorité des aliments transformés risquent de contenir des acides gras trans. Depuis juin 2007, Santé Canada (2009) incite fortement l’industrie alimentaire canadienne à limiter à moins de 5 % de la quantité totale de lipides la teneur en gras trans de leurs aliments. Les gras cis sont plus recommandables pour la santé : ils augmentent le bon cholestérol et réduisent ainsi les risques de souffrir de maladies cardiovasculaires. C’est la raison pour laquelle les diététistes recommandent d’utiliser l’huile d’olive (riches en acides gras insaturés cis) plutôt que le beurre (riches en acides gras saturés) en cuisine (ConseilsNutrition.tv, 2013a et b). Parmi les acides gras cis se trouve la famille des omégas qui sont présents dans les poissons et les huiles d’origine végétale.

Les glucides

7

Caractériser les glucides.

8

Expliquer le lien entre le glucose et le glycogène.

9

Nommer d’autres glucides présents dans les systèmes vivants.

Les glucides étaient autreois appelés hydrates de carbone, car, pour chaque molécule de carbone, on retrouve deux H et un O (donc, un H2O pour chaque carbone). Dans les glucides, presque tous les atomes de carbone sont liés à l’équivalent d’une molécule d’eau, c’est-à-dire à un atome d’hydrogène (—H) et à un groupement hydroxyle (—OH). La ormule chimique générale des glucides est la suivante : (CH2O)n, où n est égal au nombre d’atomes de carbone dans la molécule. Les glucides les moins complexes sont des sucres simples, les monosaccharides. Par exemple, le glucose est un monosaccharide. Tous les monosaccharides comptent entre trois et sept atomes de carbone, et ils sont les monomères (unités de base) qui orment les disaccharides et les polysaccharides. Les glucides ormés de deux monosaccharides s’appellent des disaccharides (p. ex., le lactose) ; ceux qui comptent plus de deux monosaccharides sont les polysaccharides (p. ex., l’amidon).

2.8.3.1 Le glucose et le glycogène Le glucose est un hexose (glucide à six atomes de carbone) ; il est le monosaccharide le plus répandu dans le monde vivant. La FIGURE 2.21 présente la structure cyclique du glucose. Principale source énergétique des cellules, le glucose s’avère crucial pour tous les processus vitaux. Par exemple, le cerveau et les autres tissus nerveux tirent presque exclusivement toute leur énergie des

Glycogenèse

CH2OH C

O

H OH

H

C

C

H

OH

H C HO

H C OH Glycogénolyse

A. Glucose

B. Glycogène

FIGURE 2.21 Glucose et glycogène

❯ A. Le glucose est généralement représenté sous la forme d’un hexagone. B. Le glycogène est un polysaccharide composé de nombreuses molécules de glucose.

molécules de glucose. La concentration sanguine du glucose doit être maintenue dans des limites précises par homéostasie (voir la section 1.5) pour garantir un approvisionnement énergétique continu correspondant aux besoins de l’activité cellulaire. Pour stabiliser cet apport énergétique, le corps entrepose le glucose excédentaire tout de suite après l’ingestion de nourriture. Le oie et les muscles squelettiques absorbent l’excès de glucose, puis lient les molécules de glucose pour ormer un polysaccharide, le glycogène, par glycogenèse. La fgure 2.21B illustre la molécule

66 Partie I L’organisation du corps humain

du glycogène ainsi ormée ; bien qu’elle ne montre que quelques molécules de glucose, les molécules de glycogène peuvent en contenir plusieurs milliers.

sucrose est donc ormé d’un glucose et d’un ructose ; le lactose, d’un glucose et d’un galactose ; et le maltose, de deux glucoses. Les polysaccharides comptent au moins trois molécules de sucre. Le polysaccharide le plus courant chez les animaux est le glycogène. Il constitue la réserve de glucose dans le oie et les muscles squelettiques, permettant le maintien de la glycémie. Les polysaccharides végétaux sont notamment l’amidon et la cellulose, tous deux composés d’une série de molécules de glucose. L’amidon des plantes constitue une source alimentaire importante de glucose pour les êtres humains. Il est notamment présent dans les pommes de terre et les céréales, mais aussi dans de nombreux autres aliments végétaux. Le glucose ormé par la dégradation de l’amidon dans le système digesti est absorbé dans le sang. La cellulose, qui est un polysaccharide structural des parois cellulaires végétales, est une bre indigestible présente particulièrement dans les légumineuses, mais aussi dans tous les végétaux. Les liaisons chimiques particulières qui s’établissent entre les molécules de glucose de la cellulose la rendent indigestible pour l’être humain, car celui-ci ne possède pas les enzymes nécessaires an d’hydrolyser ce polymère. La dégradation des disaccharides et des polysaccharides est décrite dans la section 26.4.1.

Entre les repas, quand le taux de glucose sanguin baisse, le oie hydrolyse une partie du glycogène et libère progressivement le glucose ainsi ormé dans le fux sanguin : ce processus s’appelle la glycogénolyse. Le oie ait donc oce de abricant de glucose : il entrepose le glycogène et le décompose en glucose au gré des besoins de l’organisme. Le taux sanguin du glucose, des triglycérides et des acides aminés est rigoureusement régulé par le système endocrinien (insuline et glucagon) pour contribuer à la ormation des réserves nutritionnelles ou à la libération des nutriments dans le sang (voir la section 17.7).

2.8.3.2 Les autres glucides Les hexoses (p. ex., le galactose et le ructose), des glucides à six atomes de carbone, sont des isomères du glucose FIGURE 2.22. Les pentoses (p. ex., le ribose et le désoxyribose), d’autres monosaccharides, comptent quant à eux cinq atomes de carbone. Le ribose et le désoxyribose sont des composants structuraux des acides nucléiques (acide ribonucléique [ARN] et acide désoxyribonucléique [ADN]), lesquels seront étudiés dans la section suivante. Du point de vue structural, ces deux pentoses dièrent l’un de l’autre sur un seul point : le désoxyribose n’a pas d’atome d’oxygène lié à son deuxième atome de carbone.

Vérifiez vos connaissances 31. Comment s’appelle le monomère qui constitue

le glycogène ? Où le glycogène est-il entreposé dans le corps humain ?

Les disaccharides se composent de deux molécules de sucre simple (voir la fgure 2.22B). Les disaccharides les plus courants sont le sucrose (sucre de cuisine), le lactose (sucre du lait) et le maltose (sucre de malt, présent dans les céréales germées). Ces trois disaccharides se composent d’un glucose lié à un autre hexose. Le

32. Pour chacune de ces molécules, indiquez s’il s’agit

d’un monosaccharide, d’un disaccharide ou d’un polysaccharide : fructose, galactose, glucose, glycogène, lactose, maltose, amidon, sucrose.

FIGURE 2.22

Monosaccharides

Autres glucides simples Sucres à six atomes de carbone (hexoses) CH2OH

CH2OH

H OH

H

H

HO

OH H

OH

H

O

H HO CH2OH

OH

Galactose

OHCH2

OHCH2 O

O H

HO

Sucres à cinq atomes de carbone (pentoses)

H

H

O

OH

H

H

OH

OH

H

H

H

H

OH

H

H

Désoxyribose

Ribose

Fructose

OH

❯ A. Le galactose et le fructose sont des hexoses (monosaccharides à six atomes de carbone) ; le ribose et le désoxyribose sont des pentoses (monosaccharides à cinq atomes de carbone). B. Le sucrose (glucose et fructose), le lactose (glucose et galactose) et le maltose (deux glucoses) sont des disaccharides.

A. Disaccharides

CH2OH

CH2OH O

H H OH

H

HO H

OH

CH2OH

O

H O

H

H

OH

H

Sucrose (glucose et fructose) B.

H OH

HO CH2OH

O

H

H H

OH

OH

OH H

H

CH2OH H

O

H

HO

H

H

O CH2OH

Lactose (glucose et galactose)

O

H H OH

OH

H

HO H

OH

CH2OH H

O

H O

H OH

OH

H H

H

Maltose (deux glucoses)

OH

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

Les acides nucléiques

2.8.4

Les acides nucléiques sont des biomolécules de grande taille qui entreposent et transèrent l’inormation génétique dans les cellules FIGURE 2.23. Leur présence a d’abord été constatée dans le noyau des cellules. En défnitive, les acides nucléiques sont responsables de la synthèse des protéines dans les cellules (voir la section 4.7).

10 Décrire la structure générale d’un acide nucléique. 11 Décrire la structure d’un nucléotide. 12 Distinguer l’acide désoxyribonucléique de l’acide ribonucléique.

Les acides nucléiques se répartissent en deux catégories : l’acide désoxyribonucléique (ADN) et l’acide ribonucléique (ARN). L’ADN

13 Nommer d’autres nucléotides importants.

Pyrimidines

Base azotée NH2

P

N

Groupement phosphate O –O

P

N O

N

CH2

HC HC

NH2

O

C

C

N H

CH3 C

N C O

HC

Cytosine (C) (ADN et ARN)

Purines

O

Sucre OH dans l’ARN

HC N H

C C

C N

H dans l’ADN

NH

HC

C O

HC

C N H

NH C O

Uracile (U) (ARN seulement)

O N

N

HC

CH

Adénine (A) (ADN et ARN)

OH

A. Le nucléotide

N

N H

O

Thymine (T) (ADN seulement)

NH2

O–

C

C

NH

C NH2 N C N H

Guanine (G) (ADN et ARN)

B. Les bases azotées Seulement dans l’ARN

U

P O

G

Groupement phosphate Base azotée

Squelette sucre-phosphate Base azotée Nucléotide

P

Désoxyribose (sucre) Groupement phosphate

O

Ribose (sucre)

Nucléotide

P

A

A

P O

T

Liaisons phosphodiester C O

OH

C. L’ARN (monocaténaire)

P

G

P

P

C

P

T

P

Seulement dans l’ADN A P

Liaisons hydrogène entre bases azotées D. L’ADN (bicaténaire)

FIGURE 2.23 Acides nucléiques

67

❯ A. Une représentation générale d’un nucléotide : il se compose d’une molécule de pentose (ribose ou désoxyribose), d’un groupement phosphate et d’une base azotée. Les nucléotides contenant des molécules de ribose s’appellent les ribonucléotides ; ceux qui contiennent des molécules de désoxyribose s’appellent les désoxyribonucléotides. B. Les cinq bases azotées. C. L’ARN est un acide nucléique monocaténaire (à une seule chaîne) constitué d’unités d’une série de ribonucléotides structurés entre eux par des liaisons phosphodiester. Les ribonucléotides

contiennent l’une de ces bases azotées : uracile, guanine, adénine ou cytosine. D. L’ADN est un acide nucléique bicaténaire (à deux chaînes) dont chacune des chaînes se compose d’une série de désoxyribonucléotides associés entre eux par des liaisons phosphodiester. Les désoxyribonucléotides contiennent l’une de ces bases azotées : thymine, guanine, adénine ou cytosine. Les liaisons hydrogène établies entre les bases complémentaires (T :A et C G) solidarisent les deux chaînes entre elles. L’ARN et l’ADN participent à la formation des protéines.

68 Partie I L’organisation du corps humain

et l’ARN sont des polymères composés de nucléotides enchaînés les uns aux autres par des liaisons covalentes. Les liaisons covalentes de ce type s’appellent des liaisons phosphodiester.

2.8.4.1 Les nucléotides Les nucléotides se composent de trois éléments constitutis : un sucre, un groupement phosphate et une base azotée. Le sucre est un pentose (sucre à cinq atomes de carbone), le désoxyribose pour les nucléotides ormant l’ADN (désoxyribonucléotide) et le ribose pour ceux ormant l’ARN (ribonucléotide). Un groupement phosphate est attaché au cinquième atome de carbone ; une base azotée est liée au premier atome de carbone de la même molécule de sucre. Les bases azotées présentent une structure cyclique simple ou double composée d’atomes de carbone et d’azote. Les bases azotées les plus réquentes dans les acides nucléiques sont au nombre de cinq. Trois de ces bases azotées sont à un seul cycle et s’appellent les pyrimidines : ce sont la cytosine (C), l’uracile (U) et la thymine (T). Les deux autres bases azotées sont à deux cycles et s’appellent les purines : ce sont l’adénine (A) et la guanine (G). Pour les pyrimidines comme pour les purines, les bases azotées se distinguent les unes des autres par les groupements onctionnels attachés à leurs cycles.

TABLEAU 2.4

Différences entre l’ARN et l’ADN

Caractéristique

ARN

ADN

Nombre de chaînes

1

2

Sucre

Ribose

Désoxyribose

Base azotée

Adénine, cytosine, guanine, ou uracile (seulement dans l’ARN)

Adénine, cytosine, guanine, ou thymine (seulement dans l’ADN)

molécule de sucre (ribose) et de trois groupements phosphate solidarisés par des liaisons covalentes FIGURE 2.24. La molécule d’ATP constitue le pivot des transerts d’énergie chimique à l’intérieur des cellules. Les biologistes la considèrent comme la réserve énergétique des cellules. Les liaisons covalentes qui unissent les groupements phosphate entre eux sont particulièrement énergétiques : leur rupture libère d’importantes quantités d’énergie. Enn, il convient de mentionner deux autres molécules importantes contenant des nucléotides : le nicotinamide adénine dinucléotide (NAD+) et la favine adénine dinucléotide (FAD). Ces deux molécules participent à la production d’ATP dans les mitochondries cellulaires (voir le chapitre 3).

2.8.4.2 L’acide désoxyribonucléique L’acide désoxyribonucléique (ADN) est un acide nucléique bicaténaire (à deux chaînes, ou double brin) qui constitue l’un des matériaux de base des chromosomes, dans le noyau cellulaire. Les mitochondries, organites responsables de la ormation de la majorité de l’adénosine triphosphate (ATP, énergie cellulaire), contiennent également une petite chaîne circulaire d’ADN (voir les chapitres 3 et 4). Chaque chaîne d’ADN est composée d’une série de nucléotides, les désoxyribonucléotides. Ces derniers se composent d’une molécule de désoxyribose (sucre), d’un groupement phosphate et de l’une de ces quatre bases azotées : l’adénine, la guanine, la cytosine ou la thymine. L’ADN ne contient pas d’uracile. Les deux chaînes de cet acide nucléique sont retenues entre elles par des liaisons hydrogène établies entre les bases azotées complémentaires : la thymine et l’adénine, ou la guanine et la cytosine.

2.8.4.3 L’acide ribonucléique L’acide ribonucléique (ARN) est un acide nucléique monocaténaire (à une seule chaîne, ou simple brin) présent dans le noyau cellulaire et dans le cytoplasme de la cellule. La chaîne d’ARN est ormée d’une série de nucléotides, les ribonucléotides. Ces derniers se composent d’une molécule de ribose (sucre), d’un groupement phosphate et de l’une de ces quatre bases azotées : l’adénine, la guanine, la cytosine ou l’uracile. L’ARN ne contient pas de thymine. Le TABLEAU 2.4 récapitule les diérences entre les structures chimiques de l’ARN et de l’ADN.

2.8.4.4 Les autres nucléotides importants Plusieurs autres nucléotides jouent un rôle de premier plan dans le onctionnement cellulaire. Ainsi, l’adénosine triphosphate (ATP) se compose d’une base azotée (adénine), d’une

Vérifiez vos connaissances 33. Quelle est la principale fonction des acides

nucléiques ? 34. Quelles sont les différences structurales entre l’ARN

et l’ADN ?

Adénosine Adénine (base azotée) NH2

Groupement triphosphate O

O –O

P O–

O

P O–

N

O O

P

O

CH2

N

N

O– Liaisons hautement énergétiques

O

OH OH Ribose (sucre)

FIGURE 2.24 ATP

❯ L’adénosine se compose d’une molécule de sucre (ribose) et d’une base azotée (adénine). L’adénosine triphosphate (ATP) se compose d’une molécule d’adénosine et de trois groupements phosphate.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

2.8.5

Les protéines

• Elles constituent des moyens de transport : par exemple, les molécules d’hémoglobine acheminent les gaz respiratoires dans le sang.

14 Indiquer les onctions générales des protéines. 15 Décrire la structure générale des acides aminés

et des protéines.

Le Human Genome Project Information, un projet mené par des instances gouvernementales américaines, a estimé que l’ADN de l’être humain contient plus de 20 000 gènes (U.S. Department o Energy Genome Programs, 2012). Chaque gène correspond à un code permettant de abriquer une ou plusieurs protéines. Une ois synthétisées, ces protéines accomplissent leurs onctions à l’intérieur de la cellule, dans les membranes plasmiques, dans le plasma sanguin ou dans d’autres fuides corporels. Les protéines remplissent ainsi des onctions très diversiées : • Sous la orme d’enzymes, elles servent de catalyseurs dans la plupart des réactions métaboliques du corps. Par exemple, la lactase permet la dégradation rapide du lactose dans l’intestin grêle. • Elles contribuent aux déenses immunitaires, par exemple quand les immunoglobulines (anticorps) se lient à des corps étrangers pour les neutraliser.

TABLEAU 2.5

69

• Elles contribuent au soutien structural du corps, notamment sous la orme de collagène, l’un des principaux composants des tendons et des ligaments. • Elles induisent le mouvement : deux protéines, la myosine et l’actine, interagissent pour déclencher les contractions des tissus musculaires. • Elles servent d’outils de régulation : par exemple, l’insuline (hormone peptidique) contribue à la stabilisation du taux de glucose dans le sang. • Elles ont oce de réservoirs : ainsi, les erritines assurent l’entreposage du er dans les cellules hépatiques. Le TABLEAU 2.5 récapitule les principales onctions des protéines en précisant les catégories protéiques correspondantes et en donnant des exemples pour chacune d’elles.

2.8.5.1 La structure générale des protéines Les protéines sont des polymères composés d’une ou de plusieurs chaînes linéaires d’acides aminés dont le nombre peut

Fonctions des protéines

Fonction

Catégorie de protéines

Exemples de protéines, avec leurs fonctions

Catalyse

Enzymes

• • • •

Déense

Immunoglobulines

• Anticorps : capturent les molécules étrangères en vue de leur élimination par le système immunitaire.

Antigènes de la surace cellulaire

• Protéines du complexe majeur d’histocompatibilité (CMH) : reconnaissent les cellules appartenant à l’organisme.

Transporteurs sanguins

• Hémoglobine : transporte l’O2 et le CO2 dans le sang. • Transerrine : transporte le er dans le sang.

Transporteurs membranaires

• Cytochromes : participent au transport des électrons. • Pompe à sodium-potassium : participe à la stabilisation du potentiel de repos des membranes. • Transporteur de glucose : achemine le glucose à travers les membranes plasmiques.

Soutien

Protéines de soutien

• Collagène : structure notamment les ligaments et les tendons. • Kératine : structure les ongles, les poils et les cheveux. • Fibrine : structure les caillots sanguins.

Mouvement

Protéines contractiles

• Actine : participe à la contraction des fbres musculaires. • Myosine : participe à la contraction des fbres musculaires.

Régulation

Protéines osmotiques

• Albumine : stabilise la concentration osmotique du sang.

Hormones

• Insuline : régule les taux de glucose dans le sang. • Hormone antidiurétique (ADH) : stimule la rétention d’eau par les reins. • Ocytocine : stimule les contractions utérines et l’éjection du lait maternel.

Protéine chaperon

• Protéine disulure isomérase : participe au repliement adéquat des protéines.

Protéines pouvant fxer un métal

• Ferritine : entrepose le er dans les cellules hépatiques. • Caséine : fxe le er dans le lait maternel.

Protéines pouvant fxer des ions

• Calmoduline : fxe les ions calcium dans le réticulum sarcoplasmique des cellules musculaires.

Transport

Entreposage

Enzymes hydrolytiques : décomposent les polymères. Isomérases : convertissent les molécules en un isomère. ADN polymérase : synthétise l’ADN. Kinases : transèrent les groupements phosphate.

70 Partie I L’organisation du corps humain

atteindre plusieurs milliers FIGURE 2.25. Les protéines des organismes vivants se composent de 20 types d’acides aminés. Ces derniers possèdent un groupement amine (—NH2) et un groupement acide carboxylique (—COOH). Ces deux groupements onctionnels sont attachés par des liaisons covalentes au même atome de carbone, ce qui explique que ces monomères portent le nom générique d’acides aminés. Cet atome de carbone est également attaché par des liaisons covalentes à un atome d’hydrogène (—H) et à un groupement R. Ce dernier correspond à un groupement moléculaire, qui dière d’un acide aminé à l’autre et qui est responsable des propriétés de chaque acide aminé. C’est à partir de ces propriétés que les acides aminés sont classés.

aminés sont les polypeptides. Les chaînes comptant 200 acides aminés et plus constituent les protéines. Toutes ces structures sont couramment appelées des protéines ; c’est ce qui a été avorisé dans cet ouvrage. Les protéines auxquelles sont liées des molécules de glucide s’appellent les glycoprotéines. Par exemple, la détermination des groupes sanguins repose sur l’identifcation de glycoprotéines à la surace des érythrocytes (voir la section 18.3.2). Les lipides, les glucides, les acides nucléiques et les protéines constituent les quatre catégories principales de biomolécules organiques dans le corps humain. La FIGURE 2.26 récapitule leurs caractéristiques.

L’union des acides aminés pour ormer une protéine est assurée par des liaisons peptidiques covalentes qui s’établissent au moment de la synthèse par déshydratation du groupement amine d’un acide aminé et du groupement acide carboxylique d’un autre acide aminé. Le groupement amine du premier acide aminé perd un atome d’hydrogène (—H), tandis que le groupement acide carboxylique du second perd un groupement hydroxyle (—OH). Les protéines se caractérisent par leur extrémité N-terminale, qui est porteuse d’un groupement amine libre, et leur extrémité C-terminale, qui est porteuse d’un groupement acide carboxylique libre.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Un acide aminé peut perdre son groupement amine par un processus de désamination; il devient alors de l’ammoniac. L’ammoniac est ensuite converti en urée dans le foie, une forme de déchet azoté, grâce aux réactions métaboliques du cycle de l’urée. L’acide urique, un déchet produit par la dégradation des acides nucléiques, et la créatinine, un déchet venant de la dégradation d’une protéine du tissu musculaire, sont d’autres déchets azotés. Le système urinaire (voir le chapitre 24) se charge d’éliminer les déchets azotés de l’organisme.

Les chaînes ormées de deux acides aminés se nomment des dipeptides ; celles comprenant de 3 à 20 acides aminés s’appellent des oligopeptides ; celles qui se composent de 21 à 199 acides

Acide aminé Amine

H

Liaison peptidique Liaison peptidique

Acide carboxylique

H

H

O

N

C

C

R

OH

H

Groupement R (l’une des 20 structures possibles)

H

H

O

N

C

C

OH

R

A.

H

H

H

O

N

C

C

OH

R

H 2O

B. Protéine Acide carboxylique

Amine

H

H

H

O

H

H

O

H

H

O

H

H

O

H

H

O

H

H

O

H

H

O

H

H

O

H

H

O

N

C

C

N

C

C

N

C

C

N

C

C

N

C

C

N

C

C

N

C

C

N

C

C

N

C

C

R

R

R

R

R

N-terminale

R

R

R

OH

R C-terminale

C.

FIGURE 2.25 Protéines

❯ A. Les acides aminés sont les monomères des protéines. B. La réaction de synthèse par déshydratation entraîne la perte d’un atome d’hydrogène au groupement amine d’un acide aminé et la perte d’un groupement hydroxyle au groupement acide carboxylique d’un autre acide aminé ;

elle permet aussi l’établissement d’une liaison peptidique entre ces deux acides aminés. La réaction produit également une molécule d’eau. C. Les protéines polymères se composent d’une série d’acides aminés enchaînés les uns aux autres par des liaisons peptidiques.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

Vérifiez vos connaissances 35. Quels sont les monomères des protéines et comment

se nomment les liaisons qui s’établissent entre eux ? 36. Comment se nomment les structures qui se

composent de : 2 acides aminés ; 3 à 20 acides aminés ; 21 à 199 acides aminés ; au moins 200 acides aminés ? Quel est le terme générique employé pour désigner toutes ces structures ?

2.9

La structure des protéines

Cette section décrit la structure des protéines de manière plus détaillée en examinant notamment la classication des acides aminés, leur séquence ainsi que la structure tridimensionnelle des protéines. Elle explique également le ait que les protéines peuvent perdre cette tridimensionnalité et indique les conséquences de ce changement de conormation.

71

l’acide glutamique et l’acide aspartique. Les acides aminés à groupement R chargé positivement sont l’histidine, la lysine et l’arginine. Une liaison ionique peut s’établir entre un groupement R à charge négative et un groupement R à charge positive. Les groupes d’acides aminés polaires ou chargés sont hydrophiles et augmentent la solubilité de la protéine dans l’eau. • Les acides aminés à fonctions particulières sont au nombre de trois et possèdent des caractéristiques qui leur sont propres. Le groupement R de la proline s’attache à son groupement amine, ormant ainsi un anneau (cycle). Cet acide aminé perturbe par conséquent l’organisation structurale habituelle dans une chaîne protéique. Les groupements onctionnels sulhydryle (—SH) de deux molécules de cystéine, un autre acide aminé, établissent entre eux des liaisons covalentes disulfure (—S—S—). Ces liaisons jouent un rôle important dans la stabilisation du repliement des protéines (voir la section 2.9.2). Enn, la méthionine se place toujours en tête de la chaîne des acides aminés au moment de la synthèse d’une protéine (voir la section 4.7.2).

Vérifiez vos connaissances

2.9.1

Les différents types d’acides aminés

1

Présenter la catégorisation des acides aminés.

2

Distinguer les acides aminés non polaires, polaires et chargés.

3

Donner des exemples d’acides aminés présentant des caractéristiques particulières.

Les acides aminés se répartissent en diérentes catégories selon les caractéristiques chimiques de leur groupement R : acides aminés non polaires, polaires, chargés et à onctions particulières FIGURE 2.27. • Les acides aminés non polaires possèdent des groupements R non polaires. Il s’agit soit d’atomes d’hydrogène (glycine), soit de groupements hydrocarbure (alanine, valine, leucine, isoleucine, phénylalanine et tryptophane). Ils s’associent généralement à d’autres acides aminés non polaires par interactions hydrophobes dans les milieux aqueux du corps. • Les acides aminés polaires possèdent des groupements R contenant, en plus des atomes de carbone et d’hydrogène, d’autres éléments : O, N ou S (sérine, thréonine, asparagine, glutamine et tyrosine). Ces groupements R ont des atomes ayant une électronégativité diérente de celle de l’hydrogène et du carbone. En étant attirés, les électrons ne sont pas distribués de açon égale, créant ainsi des charges partielles dans les groupements R, ce qui les rend polaires. Ils établissent des interactions avec d’autres acides aminés polaires et avec les molécules d’eau. • Les acides aminés chargés sont porteurs d’un groupement R ayant une charge ; elle peut être positive ou négative. Les acides aminés à groupement R chargé négativement sont

37. Pourquoi la leucine est-elle classée parmi les acides

aminés non polaires (voir la fgure 2.27) ?

2.9.2

La séquence des acides aminés et la conformation des protéines

4

Décrire les différents types d’attractions intramoléculaires (ou intermoléculaires) qui interviennent dans le repliement des protéines et dans la stabilisation de leur forme tridimensionnelle.

5

Distinguer les quatre niveaux structuraux hiérarchiques des protéines.

6

Expliquer le processus de la dénaturation et indiquer les facteurs qui peuvent la causer.

Les protéines sont des séquences linéaires d’acides aminés attachés entre eux par des liaisons peptidiques covalentes. Cette séquence constitue la structure primaire de la protéine FIGURE 2.28. Infuencée par des interactions à l’intérieur de la molécule, la protéine se replie ensuite sur elle-même pour adopter sa orme tridimensionnelle nale : sa conformation. Cette conormation détermine le bon onctionnement de la protéine. Cette structure tridimensionnelle des protéines repose sur des niveaux d’organisation structurale de plus en plus complexes : structures primaire, secondaire, tertiaire et, dans certains cas, quaternaire. Ces organisations structurales plus complexes se ondent sur des attractions intramoléculaires et parois intermoléculaires qui s’établissent entre les acides aminés de la séquence linéaire et qui assurent un repliement ecace de la protéine ainsi que la stabilité de sa conormation. Le bon repliement protéique est orchestré par des protéines spécialisées, les protéines chaperons.

A. Lipides

Molécules non polaires ou amphipathiques comprenant quatre sous-classes importantes Triglycérides (forme de mise en réserve)

H

Cellules du tissu adipeux avec gouttelettes de graisse

H

C

OH

H

C

OH

H

C

OH

Acide gras (saturé ou insaturé)

H

Les triglycérides sont les lipides les plus communs chez les êtres vivants. Ils servent à la mise en réserve à long terme de l’énergie, au soutien structural, à l’amortissement des chocs et à l’isolation thermique du corps.

Glycérol

Acide gras

Sang

Éicosanoïdes (molécules à action locale) Prostaglandines Prostacyclines Thromboxanes Leucotriènes

Phospholipides Stéroïdes Composant de la membrane plasmique Cholestérol

Composant majoritaire de la membrane plasmique (barrière chimique des cellules)

Tête polaire Queues non polaires

Précurseur des hormones stéroïdiennes et des sels biliaires

C. Acides nucléiques et nucléotides

ADN et ARN

Membrane plasmique

Chromosome

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 2.26 Biomolécules organiques

❯ Les quatre principales catégories de biomolécules organiques sont A. les lipides, B. les glucides, C. les acides nucléiques et D. les protéines.

Nucléotide (monomère)

ADN (polymère)

Base azotée P Groupement phosphate

O Pentose OH

Les nucléotides sont les monomères qui forment les biomolécules d’acides nucléiques ADN et ARN. Il existe cinq nucléotides différents, chacun comprenant une base azotée différente (C, U, T, G, A). Noyau

ARN (polymère)

B. Glucides

Le glucose et le glycogène, deux molécules importantes

Glucose (monomère)

Glycogène (polymère)

Le foie emmagasine le glucose sous forme de glycogène et dégrade celui-ci en glucose, au besoin.

Acide gras

Protéines plasmatiques (p. ex., l’albumine)

Glucose sanguin

Molécules riches en énergie

Protéine de la membrane plasmique (p. ex., le canal)

Protéines extracellulaires (p. ex., le collagène)

Acide gras et glucose O2

ATP (un nucléotide modié)

Protéines intracellulaires (p. ex., le cytosquelette)

H 2O et CO 2

Adénine P P P

Groupement triphosphate

O Ribose

Énergie transférée

OH OH L’ ATP est un nucléotide modié qui constitue la molécule centrale du transfert de l’énergie chimique à l’intérieur des cellules. Il est souvent qualié de monnaie énergétique d’une cellule.

D. Protéines

La catégorie de biomolécules organiques la plus diversifiée

Les protéines sont des biomolécules organiques faites d’une ou de plusieurs chaînes linéaires d’acides aminés. Une fois synthétisées, les protéines remplissent leur fonction à l’intérieur de la cellule, dans la membrane plasmique, dans le plasma sanguin ou dans d’autres liquides corporels. Acide aminé (monomère) H

Instructions pour la synthèse des protéines

N

H C

O C

R Les acides aminés sont les éléments de base des protéines. Il existe 20 acides aminés qui diffèrent les uns des autres par leur groupement R.

Protéine (polymère)

74 Partie I L’organisation du corps humain

Non polaires

Glycine (Gly)

NH2

H

O

C

C

Valine (Val)

NH2

OH

H

O

C

C

Isoleucine (Ile)

OH

H

O

NH2

C

C

H

C

CH3

CH

H

CH3 CH3

Alanine (Ala)

NH2

H

O

C

C

Leucine (Leu)

OH

NH2

H

O

C

C

Phénylalanine (Phe)

NH2

OH

CH2

H

O

C

C

Tryptophane (Trp)

OH

NH2

CH2

CH2

CH

CH3

CH3 CH3

H

O

C

C

OH

CH2 C HN

OH

CH3

Thréonine (Thr)

Polaires

Sérine (Ser)

NH2

H

O

C

C

H OH

CH2

Asparagine (Asn)

O

NH2

C

C

OH

C

CH3

OH

NH2

CH3

OH

H

O

C

C

OH

Glutamine (Gln)

NH2

H

O

C

C

CH2

CH2

C

CH2

NH2 O

Tyrosine (Tyr)

OH

NH2

Chargés

NH2

O

C

C

NH2

CH2

O

C

C

OH

NH2

OH

OH

H

O

C

C

Lysine (Lys)

OH

CH2 C

C O

C O

H

Histidine (His)

CH2

CH2

C

À charge positive

Acide aspartique (Asp)

OH

C

C

À charge négative

H

O

CH2

NH2 O

Acide glutamique (Glu)

H

H N CH

O–

HC

O–

N+ H

NH2

H

O

C

C

Arginine (Arg)

OH

NH2

H

O

C

C

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2 CH2

OH

CH2 NH3

+

NH CH2

NH2+

NH2

Cystéine (Cys)

À fonctions particulières

Proline (Pro) NH2+ CH2 CH

O C

O

–

CH2 CH2

NH2

H

O

C

C

Méthionine (Met)

OH

NH2

H

O

C

C

CH2

CH2

S

CH2

H

S

OH

CH3

Perturbe l’organisation structurale habituelle des chaînes protéiques.

Forme des liaisons disulfure.

Occupe toujours la position de tête dans la chaîne des acides aminés d’une séquence protéique (mais peut être retranchée après la synthèse de la protéine).

FIGURE 2.27 Acides aminés

❯ Les acides aminés se répartissent en quatre grandes catégories défnies selon les propriétés chimiques de leurs groupements R : acides aminés non polaires, polaires, chargés et à onctions particulières.

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

Structure primaire

Structure secondaire Configurations répétitives structurales des protéines induites par les liaisons hydrogène unissant les acides aminés

Séquence linéaire d’acides aminés liés entre eux par des liaisons peptidiques Liaison peptidique

Liaisons hydrogène

Acide aminé

H

H

C

R R

O

R

C

R

N

R

R

R

R

C

R

C

O

R

N

H

R

H

R

R

R

R

R

R

A.

FIGURE 2.28 Niveaux d’organisation structurale des protéines

R

R

R

R R

❯

Les acides aminés se lient pour ormer des protéines. Il existe quatre niveaux d’organisation structurale dans les protéines. Ce sont les suivants, par ordre croissant de complexité. A. La structure primaire correspond à la séquence linéaire des acides aminés de la protéine. B. La structure secondaire d’une protéine peut se composer d’hélices alpha ou de euillets bêta. C. La structure tertiaire se défnit par le repliement de la structure secondaire, conérant une orme tridimensionnelle fnale à la protéine (globulaire ou fbreuse). D. Dans certaines protéines complexes se constitue une structure quaternaire : plusieurs molécules protéiques s’agencent pour ormer la molécule fnale.

Hélice alpha (spirale)

Feuillet bêta (plis plats)

B. Structure tertiaire Configuration tridimensionnelle finale d’une protéine incluant les structures secondaires répétitives

Les interactions intramoléculaires qui déterminent la conormation nale d’une protéine sont les suivantes : • L’exclusion hydrophobe place les acides aminés à groupements R non polaires au centre de la molécule, ce qui restreint leur contact avec l’eau ; elle impose ainsi sa orme initiale à la structure primaire de la protéine. • Des liaisons hydrogène s’établissent entre les groupements R polaires des acides aminés adjacents et les groupements amine et acide carboxylique aux extrémités de la protéine. • Des liaisons ioniques s’instaurent entre les groupements R à charges négative et positive.

Protéine globulaire C.

Structure quaternaire

• Des ponts disulure (—S—S—) se tissent entre les groupements sulhydryle (—SH) de deux cystéines (acide aminé). Ensuite, le repliement protéique induit la mise en place d’une structure plus complexe. Les structures secondaires sont des congurations répétitives se ormant à l’intérieur de la protéine. Il existe deux grandes catégories de structures organisationnelles secondaires dans les protéines : l’hélice alpha, qui présente la orme d’une chaîne enroulée en spirale, et le feuillet bêta, un enchaînement de plis plats. Ces structures secondaires conèrent des caractéristiques bien précises aux régions de la protéine dans lesquelles elles se déploient. Ainsi, les euillets bêta donnent une certaine fexibilité à la plupart des protéines globulaires (p. ex., les enzymes). À l’inverse, les hélices alpha procurent de l’élasticité aux protéines breuses se trouvant, par exemple, dans la peau ou les cheveux.

Protéine fibreuse

Protéine composée de plusieurs sous-unités protéiques distinctes

Protéine globulaire

D.

Trois protéines fibreuses

75

76 Partie I L’organisation du corps humain

Enfn, la structure tertiaire correspond à la orme tridimensionnelle fnale des chaînes polypeptidiques complètes. La orme de la molécule défnit deux catégories de protéines : les protéines fbreuses et les protéines globulaires. Les protéines globulaires se replient sur elles-mêmes en une orme compacte généralement quasi sphérique : c’est le cas, par exemple, des enzymes et de certaines hormones. Par contre, les protéines fbreuses sont de longues molécules linéaires présentes dans les ligaments et les tendons. Les protéines contractiles des cellules musculaires sont également des protéines fbreuses. Seules les protéines contenant au moins deux chaînes polypeptidiques possèdent en outre des structures quaternaires. Par exemple, l’hémoglobine, qui est une protéine, se compose de quatre chaînes polypeptidiques et possède donc une structure quaternaire. Chacune des chaînes polypeptidiques ormant des protéines quaternaires possède ses propres structures primaire, secondaire et tertiaire. Néanmoins, la molécule biologique ne devient active qu’au moment où les polypeptides qui la constituent s’associent par attractions intermoléculaires pour ormer la structure quaternaire. Par conséquent, l’hémoglobine est onctionnelle uniquement quand ses quatre chaînes polypeptidiques s’agencent selon une confguration bien précise. Les protéines peuvent par ailleurs avoir besoin d’un groupement prosthétique pour accomplir leurs onctions. Ces structures non protéiques sont attachées à la protéine par des liaisons covalentes. Par exemple, l’hème (groupement lipidique) de la protéine de l’hémoglobine est un groupement prosthétique.

À votre avis 8. Selon quel mécanisme l’exposition à des températures

élevées peut-elle rendre les protéines inopérantes ?

En général, toute altération de la conormation d’une protéine perturbe ou neutralise son activité biologique : c’est ce qui est appelé la dénaturation de la protéine. Quand la molécule protéique est chauée ou altérée par une intervention chimique, sa orme tridimensionnelle se brise. La dénaturation de la molécule peut se produire à la aveur d’une augmentation de la température, car celle-ci aaiblit les interactions qui assurent le maintien de la orme tridimensionnelle de la protéine. La dénaturation peut également résulter d’une modifcation du pH. Les modifcations du pH peuvent dénaturer les protéines, car le changement de concentration des ions hydrogène [H+] perturbe les interactions électrostatiques (et les autres liaisons intramoléculaires) qui maintiennent la orme tridimensionnelle de la protéine. Quand le pH baisse en raison d’une augmentation de [H+], les ions H+ excédentaires se lient aux groupements R à charge négative FIGURE 2.29. L’interaction électrostatique est alors rompue par la liaison qui s’établit entre les ions H+ et les groupements R à charge négative ; les groupements R négativement chargés qui prenaient part à l’interaction électrostatique ne peuvent plus jouer ce rôle. À l’inverse, quand le pH augmente en raison d’une baisse de [H+], l’interaction électrostatique est rompue par le retrait de l’ion H+ (voir la fgure 2.29B).

Protéine (structure tertiaire)

H H

N

H

O– C

H

H+

Augmentation des H + (baisse du pH)

H+ Interaction électrostatique (liaison ionique)

N

H+ OH

O C

O

H

N

A.

H

N H+

Interaction électrostatique (liaison ionique)

O– C

H

H Baisse des H+ (augmentation du pH)

H+ O–

O C

O

B.

FIGURE 2.29 Dénaturation

❯ La dénaturation des protéines peut être causée, par exemple, par A. une augmentation du nombre des ions H+ (une baisse du pH) ou B. une baisse du nombre des ions H+ (une aug mentation du pH).

L’élévation de la température interne et la modifcation du pH sont étroitement régulées pour être maintenues à l’intérieur des valeurs homéostatiques. Ainsi, lorsqu’une protéine se dénature à l’intérieur de l’organisme, sa orme tridimensionnelle n’est que très peu altérée et la dénaturation est réversible, c’est-à-dire que la protéine va reprendre sa orme dès que la température ou le pH seront rétablis. Par contre, dès que l’organisme sort des valeurs homéostatiques, la dénaturation peut devenir irréversible. C’est ce qui explique qu’une acidose ou une alcalose (pH sanguin trop acide ou trop alcalin) peut entraîner la mort (voir la section 25.5).

Vérifiez vos connaissances 38. Qu’est-ce qui distingue le niveau tertiaire

d’organisation d’une protéine du niveau quaternaire ? 39. Quelles sont les conséquences de la dénaturation sur

une protéine ? Quel est le mécanisme par lequel une élévation de la concentration des ions H+ au-delà des valeurs normales induit une dénaturation des protéines ?

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

77

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 2.1

• Les atomes, ions et molécules forment les bases de l’organisation chimique du corps humain

et permettent de comprendre les processus physiologiques qui le régulent.

Une introduction à l’organisation chimique du corps humain – 36

2.2 La structure de l’atome – 36

• Les atomes, les ions et les molécules sont les matériaux de construction les plus simples du

corps humain. 2.2.1

La matière, les atomes, les éléments et le tableau périodique .............................................................

36

• La matière est une substance qui possède une masse et occupe un volume. On peut la

retrouver à l’état solide, liquide et gazeux. • L’atome est la plus petite particule possédant toutes les propriétés chimiques de l’élément. • La structure atomique (protons, neutrons et électrons) peut être déduite à partir de l’informa-

tion fournie par le tableau périodique. 2.2.2

Les isotopes ...................................................................................................................................................................

39

• Les atomes possédant le même nombre de protons et d’électrons, mais pas le même nombre

de neutrons, s’appellent des isotopes. Comme ils n’ont pas le même nombre de neutrons, leurs masses atomiques diffèrent également. • Les isotopes instables créés par un surplus de neutrons ou de protons s’appellent des radio-

isotopes (ou isotopes radioactifs). 2.2.3

La stabilité chimique et la règle de l’octet ........................................................................................................

40

• Les atomes possédant un, deux ou trois électrons de valence sont dans les colonnes IA, IIA

ou IIIA du tableau périodique, alors que ceux qui possèdent cinq, six ou sept électrons de valence sont dans les colonnes VA, VIA ou VIIA. • Les atomes dont la couche externe est saturée à huit électrons sont stables du point de vue

chimique. Les atomes se lient pour atteindre la stabilité chimique.

2.3 Les ions et les composés ioniques – 41

• Les composés chimiques, par exemple les composés ioniques et les composés molécu-

laires, sont des ensembles stables regroupant plusieurs atomes selon un ratio précis. 2.3.1

Les ions .............................................................................................................................................................................

41

• Un ion est un atome possédant une charge positive ou négative ; cette charge résulte de la

perte ou de l’acquisition d’un ou de plusieurs électrons, respectivement. • Les ions les plus abondants dans le corps humain sont les suivants : sodium (Na+), potassium

(K+), calcium (Ca 2+), magnésium (Mg 2+), hydrogène (H+), chlorure (Cl−), bicarbonate (HCO3−) et phosphate (PO43−). • Les cations sont des ions à charge positive formés par le retrait d’un ou de plusieurs électrons

sur des atomes possédant un, deux ou trois électrons de valence sur leur couche externe. • Les anions sont des ions à charge négative formés par l’acquisition d’un ou de plusieurs élec-

trons de valence par des atomes possédant généralement cinq, six ou sept électrons sur leur couche externe. 2.3.2

Les liaisons ioniques .................................................................................................................................................. • Les liaisons ioniques sont des attractions électrostatiques qui s’établissent entre des cations

(à charge positive) et des anions (à charge négative), et qui maintiennent les ions dans une structure de réseaux cristallins (composés ioniques). • Les sels sont des composés ioniques dont le cation et l’anion sont différents d’H+ et d’OH −. • Le sel NaCl est formé du cation Na+ et de l’anion Cl−.

43

78 Partie I L’organisation du corps humain

2.4

• Les liaisons covalentes s’établissent à la aveur de la mise en commun d’électrons de valence

entre plusieurs atomes ; ceux-ci peuvent alors atteindre la stabilité chimique et ormer une molécule.

Les liaisons covalentes, les molécules et les composés moléculaires – 43

• Les composés moléculaires sont constitués d’atomes de plusieurs éléments liés par des

liaisons covalentes. 2.4.1

La formule chimique – moléculaire ou développée .....................................................................................

44

• La ormule moléculaire donne la proportion de chacun des composants chimiques de la

molécule. • La ormule développée donne la proportion des composants chimiques de la molécule ainsi

que leur agencement ; elle peut notamment servir à distinguer les isomères entre eux. • Les isomères sont des molécules qui possèdent le même nombre et le même type d’atomes

(ils ont donc la même ormule moléculaire), mais dont les atomes ne sont pas agencés de la même manière dans l’espace. 2.4.2

Les liaisons covalentes .............................................................................................................................................

45

• Les quatre éléments les plus répandus dans le corps humain sont le carbone (C), l’hydrogène

(H), l’oxygène (O) et l’azote (N). • Les liaisons covalentes s’établissent entre deux atomes possédant chacun quatre, cinq, six

ou sept électrons sur leur couche externe (à l’exception de l’hydrogène) afn qu’ils deviennent stables (règle de l’octet). 2.4.3

Les molécules non polaires, polaires et amphipathiques .......................................................................

47

• D’une manière générale, les molécules non polaires sont celles qui sont constituées de liai-

sons non polaires, qui n’induisent aucune charge à la molécule. • D’une manière générale, les molécules polaires sont celles qui sont constituées essentielle-

ment de liaisons polaires, qui induisent une charge partielle à la molécule. • Les molécules amphipathiques sont de grosses molécules possédant une région non polaire

et une région polaire. 2.4.4

Les attractions intermoléculaires .........................................................................................................................

49

• Les attractions intermoléculaires s’établissent entre les molécules, tandis que les attractions

intramoléculaires s’établissent entre diérentes régions d’une même molécule volumineuse. • Les liaisons hydrogène se créent entre un atome d’hydrogène à charge positive partielle et un

atome à charge négative partielle d’une molécule polarisée (polaire).

2.5 La structure moléculaire et les propriétés de l’eau – 49

• L’eau représente environ les deux tiers de la masse corporelle chez l’humain. 2.5.1

La structure moléculaire de l’eau .........................................................................................................................

50

• L’eau est une molécule polaire susceptible d’établir quatre liaisons hydrogène avec d’autres

molécules d’eau. 2.5.2

Les propriétés de l’eau ..............................................................................................................................................

50

• L’eau peut se présenter sous trois ormes, selon la température et la pression : état gazeux

(vapeur d’eau), liquide ou solide (glace). • La tension de surace est la orce qui crée une attraction entre les molécules d’eau et qui tire

celles situées à la surace vers l’intérieur. La chaleur spécifque élevée ainsi que la chaleur de vaporisation élevée de l’eau contribuent au maintien d’une température corporelle normale. 2.5.3

L’eau : le solvant universel ....................................................................................................................................... • Les molécules organiques polaires (p. ex., le glucose) se dissolvent dans l’eau en restant

intactes ; ce sont des non-électrolytes. • Les sels, les acides et les bases se dissolvent et se dissocient dans l’eau ; ils appartiennent à

la amille des électrolytes. • Les matières non polaires n’établissent pas de liaisons hydrogène avec l’eau et sont rejetées

loin des molécules aqueuses par exclusion hydrophobe.

51

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

2.6 Les solutions acides et basiques, le pH et les tampons – 53

79

• L’eau possède un pH neutre ; ce dernier peut être modifé par l’incorporation d’un acide ou

d’une base à l’eau. 2.6.1

L’eau : un solvant neutre ...........................................................................................................................................

53

• Dans l’eau pure, le nombre d’ions hydrogène (à charge positive) est égal au nombre d’ions

hydroxyle (à charge négative) ; l’eau est par conséquent neutre. 2.6.2

Les acides et les bases .............................................................................................................................................

55

• Les acides augmentent la concentration des ions hydrogène dans les solutions ; les bases la

ont au contraire diminuer. 2.6.3

Le pH, la neutralisation et l’action des tampons ...........................................................................................

56

• Le pH mesure la concentration des ions hydrogène dans les solutions. Le pH et la concentra-

tion des ions hydrogène sont inversement corrélés entre eux. • La neutralisation est le retour à la neutralité d’une solution qui était acide ou basique. • Les tampons empêchent (ou atténuent) les variations du pH en absorbant ou en libérant des

ions hydrogène.

2.7

• Les mélanges aqueux se orment par la mise en présence de plusieurs matières distinctes. • Les composants des mélanges ne subissent pas de modifcations chimiques et peuvent être

Les mélanges aqueux – 56

séparés par des moyens physiques. 2.7.1

Les différents types de mélanges aqueux .......................................................................................................

57

• Il existe plusieurs types de mélanges aqueux, notamment la suspension, le colloïde et la

solution. • Les émulsions sont des colloïdes ormés d’eau et d’un liquide non polaire ; leur stabilité (mélange

permanent des deux liquides) nécessite la présence d’un agent émulsifant. En l’absence d’un agent émulsifant ou de mouvement, les deux liquides se séparent. 2.7.2

Les expressions de la concentration des solutions ....................................................................................

58

• La concentration des solutions peut s’exprimer de diérentes manières, notamment en

masse/volume, en pourcentage de masse/volume, en molarité et en molalité. • Les osmoles, l’osmolarité et l’osmolalité mesurent le nombre de particules dans la solution et

déterminent les déplacements de l’eau par osmose.

2.8 Les biomolécules organiques – 59

• Il existe quatre grandes catégories de biomolécules organiques : les lipides, les glucides, les

acides nucléiques et les protéines. 2.8.1

Les caractéristiques générales ............................................................................................................................

59

• Les molécules organiques sont des molécules qui possèdent du carbone, celle qui n’en ont

pas sont des molécules inorganiques. • Les biomolécules organiques se caractérisent par leur squelette carboné, auquel sont attachés

des atomes d’hydrogène en nombre divers ainsi que diérents groupements onctionnels. • Sur les quatre grandes catégories de biomolécules organiques, trois se présentent sous orme de

polymères (structures chimiques composées de monomères identiques ou similaires) : les glucides complexes, les acides nucléiques et les protéines. Les lipides ne sont pas des polymères. • Toutes les biomolécules organiques se orment par le processus de synthèse par déshydra-

tation et sont dégradées (digérées) par hydrolyse. 2.8.2

Les lipides ........................................................................................................................................................................ • Les lipides orment un groupe très diversifé de molécules grasses insolubles ou partiellement

insolubles dans l’eau ; ce groupe comprend notamment les triglycérides, les phospholipides, les stéroïdes et les éicosanoïdes. • Les triglycérides se composent d’une molécule de glycérol et de trois acides gras ; ils assurent

généralement une onction d’entreposage à long terme de l’énergie.

61

80 Partie I L’organisation du corps humain

• Les phospholipides se composent d’une molécule de glycérol, de deux acides gras et d’un

groupement phosphate auquel sont attachés diérents groupements organiques. Les phospholipides sont des molécules amphipathiques possédant une tête polarisée et deux queues non polaires ; ils constituent les membranes. • Les stéroïdes présentent une structure caractéristique de quatre anneaux d’hydrocarbures.

Le cholestérol, les hormones stéroïdiennes et les sels biliaires sont des stéroïdes. • Les éicosanoïdes sont des acides gras modifés à 20 atomes de carbone et synthétisés à

partir de l’acide arachidonique au gré des besoins de l’organisme. • Les glycolipides et les vitamines liposolubles sont également des lipides. 2.8.3

Les glucides ....................................................................................................................................................................

65

• Les glucides sont des molécules dont la ormule chimique est la suivante : (CH2O)n. Les dié-

rents types de glucides peuvent être placés par ordre croissant de complexité : monosaccharides, disaccharides, polysaccharides. • Le glucose est le monosaccharide le plus abondant dans le corps humain ; il lui ournit de l’éner-

gie. Quand l’apport en glucose excède les besoins de l’organisme, le surplus est entreposé dans le oie et les tissus musculaires squelettiques sous orme de glycogène (polysaccharide). • Il existe de nombreux autres types de glucides, notamment : parmi les monosaccharides, le

galactose, le ructose, le ribose et le désoxyribose ; parmi les disaccharides, le maltose, le sucrose et le lactose ; et parmi les polysaccharides, l’amidon et la cellulose. 2.8.4

Les acides nucléiques ...............................................................................................................................................

67

• L’acide désoxyribonucléique (ADN) et l’acide ribonucléique (ARN) sont des acides nucléiques ;

il s’agit de polymères constitués de nucléotides. Ces molécules sont responsables de la synthèse des protéines dans les cellules. • L’ADN est un acide nucléique bicaténaire ormé de désoxyribonucléotides, dont le sucre est

le désoxyribose. • L’ARN est un acide nucléique monocaténaire, ormé d’une série de ribonucléotides, dont le

sucre est le ribose. • La molécule d’adénosine triphosphate (ATP) est un nucléotide modifé et constitue le réser-

voir énergétique des cellules. 2.8.5

Les protéines..................................................................................................................................................................

69

• Les protéines remplissent de nombreuses onctions dans le corps humain, notamment le rôle

d’enzymes, de transporteurs ou de récepteurs. • Les protéines sont des polymères qui se distinguent entre eux par le nombre et l’agencement

de leurs acides aminés. Il existe 20 acides aminés susceptibles de ormer des séquences linéaires dans les protéines.

2.9 La structure des protéines – 71

• La structure tridimensionnelle des protéines est déterminée par les chaînes linéaires de leurs

acides aminés. 2.9.1

Les différents types d’acides aminés ................................................................................................................. • Les acides aminés non polaires n’ont aucune charge, les acides aminés polaires possèdent

une charge partielle et les acides aminés chargés ont une charge complète. • Les 20 acides aminés peuvent être classés selon les catégories suivantes : acides aminés non

polaires, polaires, chargés et à onctions particulières.

71

Chapitre 2 Les atomes, les ions et les molécules

2.9.2

81

La séquence des acides aminés et la conformation des protéines.....................................................

71

• L’organisation des protéines repose sur des structures primaires, secondaires et tertiaires

(et quaternaires, dans les molécules possédant plusieurs chaînes protéiques). Ces niveaux organisationnels déterminent la conormation et les onctions de la protéine. • La structure primaire correspond à la séquence linéaire des acides aminés de la protéine. La

structure secondaire d’une protéine peut se composer d’hélices alpha ou de euillets bêta. La structure tertiaire se défnit par le repliement de la structure secondaire, conérant une orme tridimensionnelle fnale à la protéine (globulaire ou fbreuse). Dans certaines protéines complexes se constitue une structure quaternaire : plusieurs polypeptides s’agencent pour ormer la molécule fnale. • La dénaturation d’une protéine est la modifcation de sa orme tridimensionnelle et aecte

son activité biologique. Elle peut notamment résulter d’une élévation de la température ou d’une modifcation du pH.

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Parmi les matières énoncées ci-dessous, quelle est celle qui ne se dissout pas dans l’eau ?

5

a) Le lipide.

a) Elle est polymérisée.

b) Le glucose.

b) Elle est dénaturée.

c) La protéine.

c) Elle se convertit en acide nucléique.

d) Le sel. 2

Lequel de ces énoncés relatis à la concentration des au pH est aux ?

d) Elle devient plus efcace. H+

et

a) Les solutions acides contiennent plus d’ions H+ que l’eau.

6

Décrivez la liaison polaire et la molécule polaire.

7

Comparez le processus de dissolution d’une matière dans l’eau au processus de dissolution et de dissociation. Donnez des exemples précis de matière dans les deux cas.

8

Défnissez les termes suivants : acide, base, pH, tampon.

9

Présentez les diérentes unités d’expression de la concentration étudiées dans ce chapitre.

b) La concentration en H+ et le pH sont inversement corrélés. c) Pour neutraliser une solution acide, il aut y incorporer une base. d) Un pH égal à 6 est basique ou alcalin. 3

Laquelle de ces biomolécules organiques n’est pas un polymère ? a) Le triglycéride. b) La protéine. c) Le glycogène. d) L’ADN.

4

Que se passe-t-il quand une protéine se déplie et perd sa orme tridimensionnelle ?

Sous quelle orme moléculaire le glucose est-il entreposé dans le oie et les tissus musculaires squelettiques ? a) L’amidon. b) Un phospholipide. c) Le glycogène. d) Le glucagon.

10 Énoncez les quatre types de biomolécules organiques en

précisant les monomères qui les constituent. 11 Décrivez le mécanisme par lequel les molécules de phospho-

lipides constituent la membrane plasmique des cellules. 12 Expliquez la dénaturation des protéines en cas d’élévation

de la température ou de changement du pH, en précisant son mécanisme et ses conséquences.

82 Partie I L’organisation du corps humain Mise en application 1

2

Quelle est la propriété de l’eau qui provoque l’aaissement des alvéoles pulmonaires chez certains nouveau-nés prématurés et qui rend par conséquent leur respiration dicile ?

3

Les os des enants rachitiques féchissent sous leur propre poids parce qu’ils possèdent des quantités insusantes d’un ion très présent dans le corps humain. De quel ion s’agit-il ?

a) La chaleur spécique.

a) Na+.

b) La réactivité de l’eau.

b) K+.

c) La tension de surace.

c) Cl–.

d) La capillarité.

d) Ca 2+.

Une jeune emme a l’impression que sa thyroïde a grossi. Parmi les propositions ci-dessous, laquelle désigne une matière qui émet des radiations de haute énergie et qui est utilisée dans certaines procédures diagnostiques d’imagerie thyroïdienne ? a) Les ions. b) Les radio-isotopes. c) Les radio-isomères. d) Les isomères.

Synthèse 1

Quelle est la biomolécule qui permet la synthèse des protéines et qui risque de muter en cas d’exposition à des radiations de haute énergie ?

2

Les résultats des tests d’une personne diabétique révèlent une acidose (pH inérieur à la normale). Expliquez le changement de la concentration d’ions H+ dans le sang et indiquez

les conséquences possibles sur le repliement des protéines dans le plasma sanguin (et ailleurs dans l’organisme). 3

Une cliente doit prendre un nouveau médicament qui abaisse le taux de sucre dans le sang. Quelle molécule est régie par ce médicament ?

L’ÉNERGIE, LES RÉACTIONS CHIMIQUES ET LA RESPIRATION CELLULAIRE

CHAPITRE

3

Adaptation française :

Lia Tarini

LE BIOCHIMISTE…

DANS LA PRATIQUE

Les biochimistes étudient les résultats que produisent les processus chimiques dans lesquels interviennent les biomolécules, les produits particuliers issus de ces processus ainsi que leur incidence sur les êtres vivants. Ils doivent connaître les éléments constitutifs des biomolécules, les monomères, de même que leur rôle dans les réactions chimiques et le métabolisme. En outre, les biochimistes médicaux étudient les affections qui touchent l’être humain et effectuent des recherches dans le but de mettre au point des médicaments, des vaccins ou d’autres molécules pouvant jouer un rôle important dans le corps humain. Sur la photo ci-contre, une biochimiste effectue des tests d’ADN.

3.1

3.2

L’énergie ........................................................

84

3.1.1 3.1.2 3.1.3

84

Les types d’énergie ............................... Les ormes d’énergie ............................. Les principes de la thermodynamique .................................. Les réactions chimiques ........................... 3.2.1 Les équations chimiques ....................... 3.2.2 La classifcation des réactions chimiques .............................................

Illustration des concepts Différentes formes d’énergie du corps humain ....................................................

3.3.2 3.3.3

85

3.3.4

86 87

Le mécanisme d’action des enzymes ...............................................

96

La classifcation et la nomenclature des enzymes .........................................

97

3.3.5

Les enzymes et les vitesses de réaction ............................................

98

87

3.3.6

La régulation enzymatique .....................

99

3.3.7

Les voies métaboliques et les complexes multienzymatiques ........... 100

88

Illustration des concepts Fonctionnement des enzymes ........................... 102

93

3.4

3.2.3

La vitesse de réaction et l’énergie d’activation ........................................... Les enzymes .................................................

94

3.3.1

94

Le rôle des enzymes ..............................

95

87

INTÉGRATION

3.3

3.4.2

La structure et la localisation des enzymes .........................................

INTÉGRATION

Animation 3.4.3

La respiration cellulaire aérobie : la réaction transitoire ............................. 107

3.4.4

La respiration cellulaire aérobie : le cycle de l’acide citrique ...................... 108

3.4.5

La respiration cellulaire aérobie : la chaîne de transport des électrons ....... 112

3.4.6

La production d’ATP .............................. 114

3.4.7

La destinée du pyruvate en l’absence d’oxygène : la ermentation lactique ........ 115

3.4.8

La respiration cellulaire à partir d’autres molécules ................................ 115

Animation

Animation

La respiration cellulaire .............................. 104 3.4.1

Une vue d’ensemble de l’oxydation du glucose ............................................ 104

La voie anaérobie : la glycolyse ............... 105

84 Partie I L’organisation du corps humain

3.1

L’énergie

Tout être vivant requiert de l’énergie. Chez l’être humain, l’énergie contenue dans les cellules s’avère essentielle au onctionnement des muscles, à la circulation du sang dans l’organisme, à l’absorption des nutriments dans le tube digesti (tractus gastrointestinal) ainsi qu’aux échanges gazeux dans les voies respiratoires. L’énergie permet également d’assurer la synthèse de nouvelles molécules nécessaires à l’entretien, à la croissance et à la réparation de l’organisme, de même qu’à l’établissement des concentrations ioniques cellulaires. L’énergie correspond à la capacité de soutenir un travail donné. Elle dière de la matière dans la mesure où elle n’a pas de masse et n’occupe aucun volume. En outre, l’énergie est invisible et ne peut être mesurée que par ses eets sur la matière. La présente section décrit les deux principaux types d’énergie, les diverses ormes qu’elle prend ainsi que les principes auxquels elle est soumise.

3.1.1 1

Les types d’énergie

Décrire les deux types d’énergie.

L’énergie existe sous deux ormes : l’énergie potentielle et l’énergie cinétique. L’énergie potentielle correspond à l’énergie

Énergie potentielle

emmagasinée, alors que l’énergie cinétique constitue l’énergie représentée par le mouvement. L’énergie potentielle (ou énerg ie de position) peut être convertie ou changée en énergie cinétique, et vice versa. Par exemple, l’eau contenue par un barra ge comporte une énergie potentielle en raison de son emplacement. Lorsque cette eau s’écoule du barrage, elle possède alors une énergie cinétique en raison de son déplacement. Finalement, l’énergie cinétique de l’eau peut être exploitée, par exemple, par l’activation d’une roue hydraulique en aval du barrage. L’arc et la fèche constituent également un exemple de conversion de l’énergie potentielle en énergie cinétique. Lorsque l’arc est tendu, il possède une énergie potentielle en raison de sa tension. Au moment du tir de la fèche, cette énergie potentielle est convertie en énergie cinétique. Finalement, la fèche en mouvement a la capacité de soutenir un travail donné lorsqu’elle atteint une pomme qu’elle ait tomber du pommier, par exemple. L’énergie potentielle est présente dans les cellules des êtres vivants lorsqu’il existe un gradient de concentration de part et d’autre de la membrane plasmique, laquelle agit à titre de rontière entre le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire FIGURE 3.1A . Par exemple, la concentration des ions sodium (Na+) est plus grande à l’extérieur qu’à l’intérieur de la cellule. Cette diérence de concentration de part et d’autre de la membrane est comparable à l’eau retenue par un barrage : elle

Énergie potentielle

Les ions Na+ en forte concentration ont une énergie potentielle. e–

Na +

Niveau e– élevé d’énergie

Les e – des couches électroniques à niveau élevé d’énergie ont une énergie potentielle.

Milieu intracellulaire

Milieu extracellulaire

Les e – qui passent à des couches électroniques moins énergétiques ont une énergie cinétique.

Na + Le déplacement des ions Na+ vers le milieu où leur concentration est la plus faible représente une énergie cinétique.

Noyau

Faible niveau d’énergie

Énergie cinétique A. Gradients de concentration

Niveau élevé e– d’énergie Conversion de l’énergie potentielle en énergie cinétique lorsque les e – passent des états de forte à faible teneur en énergie e–

Énergie potentielle e–

e–

e–

Diverses molécules

e– e–

Faible niveau d’énergie

Énergie cinétique B. Mouvement des électrons

FIGURE 3.1 Conversion de l’énergie potentielle en énergie cinétique

❯

L’énergie potentielle convertie en énergie cinétique peut être exploitée en vue de soutenir un travail donné. A. Le gradient de concentration des ions Na+ de part et d’autre de la membrane plasmique possède une énergie potentielle qui se convertit en énergie cinétique lorsque

les ions Na+ traversent la membrane dans le sens de leur gradient de concentration. B. Un électron à forte teneur en énergie possède une énergie potentielle qui peut être convertie en énergie cinétique. Cette énergie cinétique est utilisée par ce même atome ou par d’autres molécules lorsque l’électron change de couche électronique.

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

correspond à l’énergie potentielle. Le déplacement des ions Na+ d’un milieu où leur concentration est élevée (liquide interstitiel) vers un milieu où leur concentration est inérieure (liquide intracellulaire) constitue un exemple d’énergie cinétique. Tout comme le torrent que provoque l’ouverture des vannes d’un barrage, l’énergie cinétique du déplacement des ions Na+ peut être exploitée en vue de soutenir un travail donné. Ce chapitre présente diverses situations dans lesquelles ce principe est mis en application (voir la section 24.6). L’énergie potentielle se manieste également dans l’emplacement des électrons sur les couches électroniques et par rapport au noyau atomique (voir la fgure 3.1B). En eet, les électrons peuvent passer d’une couche électronique à niveau élevé d’énergie à une couche inérieure ayant un niveau d’énergie plus aible. Lorsque les électrons se déplacent au cours d’une réaction chimique, ils peuvent le aire au sein d’une même molécule ou encore d’une molécule chimique à une autre, comme c’est le cas durant la synthèse de l’adénosine triphosphate (ATP) dans la chaîne de transport des électrons. L’énergie cinétique du déplacement des électrons peut être exploitée, et le mouvement des électrons s’avère crucial dans la ormation des molécules d’ATP. L’énergie potentielle a la capacité (donc le potentiel, d’où son nom) de soutenir un travail donné en raison de son emplacement. Cependant, l’énergie potentielle doit être convertie en énergie cinétique pour pouvoir y arriver.

Vérifiez vos connaissances 1. Le déplacement des ions

dans le sens de leur gradient de concentration (p. ex., lorsqu’ils entrent dans une cellule nerveuse) constitue-t-il un exemple d’énergie potentielle ou d’énergie cinétique ?

3.1.2

Na+

Les formes d’énergie

2

Décrire l’énergie chimique et les diverses formes d’énergie cinétique.

3

Énumérer les trois molécules importantes intervenant principalement dans le stockage de l’énergie chimique.

L’énergie potentielle et l’énergie cinétique existent sous diverses ormes. Cette section traite de l’énergie chimique, qui représente l’une des ormes d’énergie potentielle, et des diverses ormes d’énergie cinétique.

3.1.2.1 L’énergie chimique : une forme

d’énergie potentielle L’énergie chimique constitue l’une des ormes d’énergie potentielle. Elle correspond à l’énergie emmagasinée dans les liaisons chimiques des molécules. Il s’agit de la plus importante orme d’énergie de l’organisme. De açon précise, elle intervient dans le mouvement, la synthèse des molécules et l’établissement des gradients de concentration, des processus qui nécessitent tous de l’énergie. Toutes les liaisons chimiques

85

des molécules possèdent une énergie chimique qui est libérée lorsque les liaisons sont rompues au cours d’une réaction chimique. Trois molécules importantes de l’organisme humain interviennent principalement dans le stockage de l’énergie chimique : les triglycérides, le glucose et l’ATP. Touteois, la structure chimique, l’endroit où elles sont emmagasinées ainsi que la durée pendant laquelle ces molécules emmagasinent de l’énergie dièrent. À cet eet, voici un rappel de certains éléments du chapitre 2 : • Les triglycérides interviennent dans le stockage à long terme de l’énergie dans le tissu adipeux. • Le glucose est emmagasiné dans le oie et les tissus musculaires sous orme de glycogène. • L’ATP est la molécule ondamentale du métabolisme énergétique de la cellule. Elle est emmagasinée dans toutes les cellules, mais en quantité limitée. Elle est produite de açon continue et utilisée sur-le-champ au cours des processus qui nécessitent de l’énergie. Les protéines emmagasinent également de l’énergie chimique. Ces dernières peuvent donc agir à titre de carburant. Cependant, les protéines agissent principalement comme des unités structurales et onctionnelles de l’organisme (voir la section 2.8.5).

3.1.2.2 Les formes d’énergie cinétique Les autres ormes d’énergie, soit les énergies électrique, mécanique, sonore, thermique et de rayonnement, constituent des types d’énergie cinétique. L’énergie électrique est le mouvement des particules chargées. L’électricité correspondant au mouvement des électrons le long d’un câble et la propagation d’un infux nerveux par un neurone en raison du déplacement des ions de part et d’autre de sa membrane plasmique sont des exemples d’énergie électrique. L’énergie mécanique se manieste par le mouvement d’un objet. La contraction des muscles durant la marche et celle du cœur permettant de aire circuler le sang dans tout l’organisme constituent des exemples d’énergie mécanique. L’énergie sonore est créée lorsque la compression des molécules qui se déplacent dans une substance solide, liquide ou gazeuse entraîne une vibration, par exemple celle de la peau d’un tambour ou des cordes vocales. L’ouïe est attribuable aux ondes sonores qui ont vibrer la membrane du tympan dans l’oreille. L’énergie de rayonnement, qui correspond à la propagation des ondes électromagnétiques, est constituée d’un spectre de diverses ormes d’énergie dont la réquence et la longueur d’onde varient ; c’est ce qui s’appelle le spectre électromagnétique FIGURE 3.2. Plus la réquence est élevée, plus l’énergie de rayonnement est grande. À cet eet, les rayons gamma sont ceux qui possèdent la plus orte énergie de rayonnement, alors que les ondes radio sont celles dont l’énergie est la plus aible. Toutes les ormes d’énergie de rayonnement dont la réquence est supérieure à celle de la lumière visible, soit les rayons

86 Partie I L’organisation du corps humain

0,001 nm

1 nm

3.1.3

Longueur d’onde

4

Énoncer les deux premiers principes de la thermodynamique.

5

Expliquer pourquoi la conversion énergétique est toujours inérieure à 100 %.

10 nm

Rayons Gamma

Les principes de la thermodynamique

Fréquence (énergie)

X

UV

0,01 cm 1 cm 1 m

Rayons infrarouges

Forte énergie électromagnétique

Microondes

100 m

Ondes radio

L’énergie peut changer de orme. Voici quelques exemples :

Lumière visible

Ondes pouvant pénétrer l’organisme et endommager l’ADN en provoquant des mutations

• Lorsqu’une chandelle se consume, l’énergie chimique de la cire en usion est convertie en lumière et en chaleur.

Ondes perçues par la rétine 400 nm

Point de mutation de la molécule d’ADN

740 nm

Lumière Œil

FIGURE 3.2 Spectre électromagnétique

❯ Diverses ormes d’énergie de rayonnement constituent le spectre électromagnétique. Ces ormes d’énergies sont classées des plus puissantes (courtes longueurs d’onde) aux plus aibles (longues longueurs d’onde).

gamma, les rayons X et les rayons ultraviolets (UV), comportent une énergie sufsamment puissante pour pénétrer dans l’organisme et provoquer une mutation (changement) de l’acide désoxyribonucléique (ADN) des êtres vivants. Normalement, les cellules cutanées se protègent d’une exposition quotidienne aux rayons UV en produisant un pigment : la mélanine (voir la section 6.2.1). Ce procédé a généralement pour eet de oncer la peau (bronzage). La réquence des ondes du spectre de la lumière visible est plus aible et peut être perçue par les cellules rétiniennes de l’œil. Cette inormation visuelle est ensuite propagée le long du ner optique jusqu’à l’encéphale, qui l’interprète. La chaleur correspond à l’énergie cinétique du mouvement des atomes, des ions ou des molécules. Elle est produite durant un changement de orme d’énergie. Par exemple, l’utilisation de l’énergie contenue dans les aliments pour produire une contraction musculaire entraîne le dégagement de chaleur. La chaleur est généralement considérée comme un déchet, car il s’agit du seul type d’énergie qui ne peut soutenir un travail, à l’exception de l’énergie que produit un gradient thermique, comme dans le cas du moteur à vapeur. La chaleur est libérée dans le corps et contribue au maintien de la température corporelle ; elle ait également réérence à la température d’une substance.

Vérifiez vos connaissances 2. La contraction musculaire constitue un exemple

d’énergie cinétique. Spécifez de quel type d’énergie cinétique il s’agit.

• L’énergie provenant de la lumière du soleil est convertie en énergie électrique par les cellules rétiniennes qui transmettent un inux nerveux. • L’énergie chimique contenue dans la nourriture absorbée est d’abord convertie en une seconde énergie chimique, l’ATP, laquelle est convertie à son tour en énergie mécanique utilisée par les cellules pour aire contracter les muscles. Dans ces exemples, l’énergie passe tout simplement d’une orme à l’autre. L’étude des transormations de l’énergie s’appelle la thermodynamique (thermon = chaleur, dunamis = orce). Deux principes régissent les transormations énergétiques, soit le premier et le deuxième principe de la thermodynamique. Selon le premier principe, aucune énergie ne peut être créée ou perdue ; elle ne peut qu’être transormée ou convertie en une autre orme d’énergie. Le deuxième principe veut que chaque ois qu’une orme d’énergie se convertit en une autre, une partie de cette énergie se transorme en chaleur. Cela signife que l’énergie utilisable ne se convertit jamais à 100 % en une autre orme d’énergie. C’est donc dire que la conversion énergétique a un prix à payer qui se traduit en chaleur. Or, comme la chaleur ne peut soutenir un travail, la quantité d’énergie utilisable diminue à chaque conversion d’énergie. Par exemple, la conversion de l’énergie chimique de l’essence en énergie mécanique, soit le mouvement de la voiture, est d’environ 25 %. Ainsi, près de 75 % de l’énergie chimique de l’essence est transormée en son et en chaleur. En outre, de la chaleur est produite lorsque l’énergie chimique présente dans les aliments est utilisée pour assurer la contraction des muscles de l’organisme. D’ailleurs, l’une des onctions des tissus musculaires consiste à produire de la chaleur en vue de garder le corps au chaud (voir la section 10.1.1). Lorsque la température extérieure chute et qu’une personne bouge dans l’espoir de générer sufsamment de chaleur pour se maintenir au chaud, elle met ainsi en pratique le deuxième principe de la thermodynamique.

Vérifiez vos connaissances 3. En vous basant sur les deux principes de la

thermodynamique, expliquez ce qu’il advient de l’énergie et nommez l’élément qui est toujours produit au cours d’une conversion énergétique.

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

La FIGURE 3.3 constitue un résumé des deux principaux types d’énergie, des diverses ormes d’énergie relativement à l’organisme ainsi que des principes qui régissent la thermodynamique.

Les réactions chimiques

3.2

L’énergie chimique intervient dans les processus cellulaires qui nécessitent de l’énergie. Pour comprendre le rôle prépondérant que joue cette orme d’énergie sur le plan cellulaire, il s’avère nécessaire de comprendre les réactions chimiques ainsi que la açon dont elles ont lieu.

3.2.1

Les équations chimiques

1

Expliquer les phénomènes survenant au cours d’une réaction chimique.

2

Distinguer les réactifs des produits.

Des millions de réactions chimiques se produisent à tout moment chez les êtres vivants. Le terme métabolisme (metabolê = changement) ait d’ailleurs réérence à toutes ces réactions chimiques qui surviennent chez les êtres vivants. Une réaction chimique se produit lorsque des liaisons chimiques dans une molécule donnée sont rompues et que de nouvelles liaisons sont créées pour ormer une molécule diérente. Durant la transormation des structures chimiques, un résumé des changements eectués apparaît dans l’équation chimique. Les éléments de cette équation sont appelés réactis et produits. Les réactifs correspondent aux substrats, c’est-à-dire aux substances présentes avant la réaction chimique. Ils apparaissent généralement à la gauche de l’équation chimique. Les produits sont les substances ormées à la suite de la réaction chimique. Ils apparaissent normalement à la droite de l’équation. Par exemple, voici à quoi ressemble une réaction chimique type : A+B→C A et B correspondent aux réactis, alors que C correspond au produit. La èche indique le sens de la réaction. Le plus souvent, la èche des réactions chimiques est dirigée vers la droite de manière à indiquer une transormation nette des réactis en produits. Dans une équation équilibrée, le nombre d’éléments apparaissant d’un côté de la èche est égal au nombre d’éléments apparaissant de l’autre côté. Par exemple : Ca 2+ + 2 Cl− → CaCl 2 Dans l’équation ci-dessus, un ion calcium se lie à deux ions chlorure pour ormer du chlorure de calcium.

Vériiez vos connaissances 4. Quelles différences y a-t-il entre les réactifs et

les produits d’une équation chimique ?

3.2.2

87

La classifcation des réactions chimiques

3

Décrire les trois catégories de réactions chimiques.

4

Distinguer le catabolisme de l’anabolisme.

5

Expliquer les échanges se produisant au cours d’une réaction d’oxydoréduction.

6

Expliquer le cycle de l’ATP.

Les réactions chimiques sont classées en onction des trois critères suivants : 1) les changements de structure chimique ; 2) les variations de l’énergie chimique ; et 3) la réversibilité de la réaction.

3.2.2.1 La classifcation des réactions chimiques

en onction des changements de structure chimique Les catégories générales des réactions chimiques en onction des changements de structure chimique comprennent les réactions de dégradation, de synthèse et de substitution FIGURE 3.4. La première catégorie porte le nom de réaction de dégradation, car la molécule initiale, de grande taille, est dégradée en de plus petites molécules. Autrement dit, une molécule complexe est dégradée en molécules plus simples. Voici une équation simplifée d’une réaction de dégradation : AB → A + B Une réaction de dégradation survient, par exemple, dans le cas de l’hydrolyse (voir la section 2.8.1) du saccharose (ou sucrose), qui entraîne la ormation de molécules de gluco se et de ructose dans le tube digesti (voir la fgure 3.4A). Par ailleurs, l’ensemble des réactions de dégradation est appelé catabolisme (kata = en dessous, ballein = lancer) (ou réactions cataboliques). La réaction de synthèse, aussi appelée réaction d’addition (sunthesis = réunion, composition), est la deuxième catégorie de réactions. Elle survient lorsqu’au moins deux atomes, ions ou molécules se combinent pour ormer une structure chimique plus complexe. Au cours de cette réaction, les liaisons chimiques initiales sont rompues, et de nouvelles sont créées. Voici une équation simplifée d’une réaction de synthèse : A + B → AB La déshydratation (voir la section 2.8.1) qui se produit durant la ormation d’un dipeptide à partir de deux acides aminés (voir la fgure 3.4B) constitue un exemple de réaction de synthèse. En outre, le mot anabolisme (anabolê = ascension) (ou réactions anaboliques) représente le terme qui englobe l’ensemble des réactions de synthèse se produisant dans l’organisme. Finalement, la troisième catégorie de réactions axées sur des changements de structure chimique correspond à la réaction de substitution au cours de laquelle des atomes, des molécules, des ions ou des électrons passent d’une structure chimique à une autre. Ce type de réaction présente à la ois des caractéristiques

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 3.3 Différentes formes d’énergie du corps humain

❯

A. L’énergie potentielle et l’énergie cinétique ; B. les formes d’énergie utilisables ; C. les principes régissant l’énergie.

A. Énergie potentielle et énergie cinétique

Énergie potentielle : énergie de position L’aigle perché possède de l’énergie potentielle.

Na

Na+

+

Les deux types d’énergie

ue : énergie du mouvement Énergie cinétique Na+

Na+

Na+

Les ions Na+ possèdent de l’énergie cinétique lorsqu’ils se déplacent dans le sens de leur gradient de concentration.

Na+

Les ions Na+ ont de l’énergie potentielle en raison du gradient de concentration entre les milieux intracellulaire et extra cellulaire.

Na+

Na+ Na a+

Na+

Lorsqu’il s’envole, l’aigle convertit son énergie potentielle en énergie cinétique.

B. Formes d’énergies utilisables pour soutenir un travail

Énergie de position Énergie chimique : énergie emmagasinée dans les liaisons chimiques unissant les molécules

Énergie électrique : mouvement des particules chargées

Énergie potentielle dans les liaisons chimiques

Glycogène

CH2OH C

O

H C HO

H OH

H

C

C

H

OH

H C OH

Exemple : Le glucose, une molécule au grand contenu énergétique, peut être stocké dans l’organisme sous forme de glycogène pour un usage ultérieur.

Exemple : La propagation d’un influx nerveux dans un neurone est attribuable au déplacement des ions chargés (Na+ et K +) de part et d’autre de la membrane plasmique.

C. Principes de la thermodynamique Dans l’organisme, la conversion de l’énergie d’une forme à l’autre produit de la chaleur et contribue au maintien de l’homéostasie.

Premier principe de la thermodynamique

Sonore

L’énergie ne peut être créée ou perdue ; elle ne peut qu’être transformée d’une forme à une autre.

Électrique

Chimique

Deuxième principe de la thermodynamique

Mécanique

De rayonnement

Thermique (énergie non utilisable)

Chaque fois que l’énergie est transformée, une partie de celle-ci est convertie en chaleur.

L’énergie passe constamment d’une forme à une autre en vue d’exécuter les tâches qui permettent à l’organisme de fonctionner et de demeurer actif. Dégagement de chaleur de l’avant-bras

Énergie du mouvement Énergie mécanique : mouvement d’une structure ou d’une substance

Énergie sonore : mouvement des molécules comprimées dans un milieu donné engendré par une vibration

Énergie de rayonnement : mouvement des ondes électromagnétiques dont la fréquence et la longueur d’onde sont variables

Exemple : La contraction du cœur assurant la circulation du sang constitue une forme d’énergie mécanique.

Exemple : Les ondes sonores font vibrer la membrane du tympan, stimulant les récepteurs sensoriels de l’ouïe.

Exemple : La lumière visible, une forme d’énergie de rayonnement, est focalisée sur la rétine, ce qui permet la vision.

90 Partie I L’organisation du corps humain

Réaction de dégradation : une molécule complexe est dégradée en des molécules plus simples (catabolisme) ; AB A + B (Dans certains cas, l’ajout d’une molécule d’eau est nécessaire. C’est le cas dans la réaction ci-dessous.) CH2OH

CH2OH O

H H OH

H

O

HO H

O

H

H

H

O

H

H2O

H OH

OH CH2OH

OH

OH

CH2OH

CH2OH

OH H

Saccharose

+

H

HO

H

O

H H

H OH CH2OH

HO OH

OH

Glucose

H

Fructose

A. Réaction de synthèse : deux ou plusieurs atomes, ions ou molécules se combinent pour former une structure chimique plus complexe (anabolisme) ; A+B AB (La production d’une molécule d’eau apparaît dans la réaction ci-dessous.) H2 O

Acides aminés

Dipeptide

B. Réaction de substitution : deux structures chimiques échangent des atomes, des molécules, des ions ou des électrons ; A + BC AB + C NH

NH CH3

C P

NH

N

CH2

C COO–

Créatine phosphate

+

P P

NH2

ADP

CH3 N

CH2

COO–

+

Créatine

P P

P

ATP

C.

FIGURE 3.4 Classifcation des réactions chimiques ❯ Les réactions chimiques sont classées selon les transformations chimiques qui s’y produisent. Il existe ainsi des réactions A. de dégradation, B. de synthèse et C. de substitution.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

• Le catabolisme correspond à la dégradation (ou digestion) des molécules complexes en molécules simples. La dégradation de l’ATP en ADP et en phosphate est un exemple de réaction catabolique. Pour faciliter la mémorisation de ce concept, songez à une catastrophe ; ainsi, vous vous rappellerez que le catabolisme renvoie à la dégradation des molécules. • L’anabolisme correspond à la réaction inverse, soit la synthèse ou la formation de molécules complexes à partir de molécules simples. La liaison des acides aminés pour former une protéine durant la réparation des tissus est un exemple de réaction anabolique. • Le métabolisme, quant à lui, constitue le terme qui englobe toutes les réactions chimiques qui surviennent dans l’organisme, dont le catabolisme et l’anabolisme.

de la dégradation et de la synthèse. Il s’agit d’ailleurs de la réaction la plus courante dans l’organisme. Voici une équation simplifée d’une réaction de substitution : AB + C → A + BC La production d’ATP dans les tissus musculaires constitue un exemple de réaction de substitution : Créatine phosphate + ADP → Créatine + ATP Au cours de cette réaction, la liaison entre le phosphate et la créatine est rompue. La créatine devient alors une molécule libre, alors que le phosphate se lie à l’adénosine diphosphate (ADP) pour ormer de l’ATP (voir la fgure 3.4C). Les réactions d’oxydoréduction (ou réactions redox) constituent un type de réaction de substitution qui se caractérise

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

par le passage d’électrons d’une structure chimique à une autre. L’appellation oxydoréduction renvoie aux deux concepts suivants : • l’oxydation, qui survient lorsqu’une molécule, un atome ou un ion perd un ou plusieurs électrons ; la structure devient alors oxydée ; • la réduction, qui survient lorsqu’une molécule, un atome ou un ion gagne un ou plusieurs électrons, chargés négativement ; la structure est alors réduite. La notion de réduction est utilisée, car la structure chimique gagne un électron, soit une particule chargée négativement. Sa charge est donc diminuée, d’où le terme réduction. Par ailleurs, les réactions d’oxydation et de réduction se produisent toujours de concert, étant donné qu’une structure chimique perd des électrons et qu’une autre les gagne. Les électrons qui passent d’une structure à l’autre se déplacent soit seuls, ils sont alors représentés sur le plan chimique par le symbole e−, soit accompagnés d’un ion hydrogène (H+) et, le cas échéant, leur symbole chimique est le suivant : H. Donc, un électron (e–) et un ion hydrogène (H+) liés ensemble orment un atome d’hydrogène (H).

À votre avis 1. Il y a échange d’électrons lorsque le NAD + devient

le NADH. Au cours de cette réaction, le NAD+ est-il oxydé ou réduit ? Justifez votre réponse.

91

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

INTÉGRATION

La phrase « GERtrude aime l’OPÉra » aide à se souvenir des particularités du déplacement des électrons dans les réactions d’oxydoréduction. GER = la structure qui Gagne des Électrons est Réduite. OPÉ = la structure chimique Oxydée Perd des Électrons.

rôle important dans la synthèse de l’ATP. La FIGURE 3.5 présente un exemple dans lequel une molécule riche en énergie (p. ex., le glucose) subit une oxydation, puisqu’elle perd deux atomes d’hydrogène. Au cours de cette réaction, le NAD+ gagne à la ois un ion hydrogène (H+) et deux électrons (e−). Il s’avère donc réduit. L’autre ion H+ est quant lui libéré dans le milieu environnant. Le mouvement des électrons peut être exploité en vue de soutenir un travail. Ainsi, les électrons qui interviennent dans les réactions d’oxydoréduction correspondent à un transert d’énergie. Conséquemment, l’oxydation du glucose signife que le glucose perd ses électrons et libère l’énergie contenue dans ses liaisons chimiques. Par ailleurs, il aut savoir que d’autres molécules subissent une réduction et gagnent à la ois des électrons et de l’énergie, notamment le NAD+ lorsqu’il se transorme en nicotinamide adénine dinucléotide hydrogéné (NADH). Cette énergie désormais contenue dans le NADH peut ensuite servir à la synthèse de l’ATP.

3.2.2.2 La classifcation des réactions chimiques en

onction des variations de l’énergie chimique La molécule de nicotinamide adénine dinucléotide (NAD+) participe à plusieurs réactions d’oxydoréduction à l’intérieur des cellules. Il s’agit d’une version modifée d’un dinucléotide lié à des phosphates et qui contient un nicotinamide. Le NAD joue un

NAD+ : forme oxydée du nicotinamide adénine dinucléotide (NAD+) H C C

C

Gain d’un atome H (H+ et e−)

O C

C

NH2

+ C N Nicotinamide Gain d’un

Les réactions chimiques sont également classées selon la quantité d’énergie des réactis et des produits. Ces deux catégories, axées sur des variations d’énergie, portent le nom de réaction exothermique et de réaction endothermique.

2 atomes d’hydrogène (2 H+ + 2 e−) provenant d’une molécule riche en énergie (p. ex., le glucose)

NADH : forme réduite du nicotinamide adénine dinucléotide hydrogéné (NADH) H C C

C N

H

O

C

C NH2 Molécule riche en énergie

C

e−

Ribose

+ H+

Ribose

2P

2P Ribose

Adénine

Ribose

Adénine

FIGURE 3.5 Diverses formes de nicotinamide adénine dinucléotide

❯

Deux atomes d’hydrogène (H) passent d’une molécule riche en énergie (p. ex., le glucose) à la orme oxydée du nicotinamide adénine dinucléotide (NAD+). Le NAD + gagne un atome d’hydrogène (H) ainsi qu’un électron (e −). Par la suite, un ion H+ est libéré dans le milieu

environnant. La molécule riche en énergie (p. ex., le glucose) libère (perd) ses électrons. Elle subit alors une oxydation. Le NAD +, quant à lui, gagne des électrons. Il subit donc une réduction et se transorme en NADH. Le NADH est ensuite oxydé lorsqu’il perd un ion H+ ainsi que deux électrons.

92 Partie I L’organisation du corps humain

Les réactions exothermiques (exô = au dehors) (ou réactions exergoniques) contiennent des réactis dont les liaisons chimiques comportent, au début de la réaction, une plus grande quantité d’énergie que les produits ormés durant la réaction FIGURE 3.6A . Le terme exothermique ait réérence à l’énergie libérée au cours de la réaction. D’ailleurs, les réactions de dégradation, notamment la dégradation du glucose présent dans les aliments riches en dioxyde de carbone et en eau, sont généralement des réactions exothermiques. Les réactions endothermiques (endon = en dedans) (ou réactions endergoniques) contien nent des réactis dont les liaisons chimiques comportent une moins grande quantité d’énergie que les produits issus de la réaction. Le terme endothermique signife qu’un apport d’énergie est nécessaire pour que la réaction ait lieu (voir la fgure 3.6B). En outre, les réactions endothermiques donnent lieu à des produits dont l’énergie potentielle est nettement supérieure à celle des substrats. Les réactions de synthèse, dont la ormation d’un dipeptide à partir de deux acides aminés, constituent des réactions endothermiques.

Le cycle de l’ATP

3.2.2.3 La classifcation des réactions chimiques

en onction de leur réversibilité Les réactions chimiques peuvent être classées d’une troisième manière, soit en onction de leur caractère réversible ou irréversible. Une réaction irréversible comporte des réactis qui se transorment en produits, et ces mêmes produits ne peuvent être retransormés en leurs substrats d’origine. Bon nombre de réactions sont irréversibles. Dans l’équation de ces réactions, la èche est orientée vers la droite, comme ceci : A + B → AB ou

Réactifs (p. ex., glucose + O2)

CD → C + D

La réaction réversible dière de la réaction irréversible, car elle ne se produit pas uniquement dans un sens, soit celui dans lequel les réactis deviennent des produits. En eet, dans ce type de réaction, les réactis deviennent des produits au même rythme où les produits deviennent des réactis. Conséquemment, la concentration des réactis et des produits ne connaît pas une variation nette : la réaction est en état d’équilibre. Dans l’équation d’une réaction réversible, la relation entre les réactis et les

Produits (p. ex., des protéines)

Énergie fournie

Énergie fournie

Le cycle de l’ATP correspond à la ormation et à la dégradation continue d’ATP FIGURE 3.7. En eet, ce cycle se caractérise par la ormation d’ATP au cours d’une réaction endothermique et le ractionnement de cette même substance durant une réaction exothermique. L’ATP est issue de la libération d’énergie au cours des réactions nécessaires à la dégradation du glucose (ou d’autres molécules provenant de l’alimentation qui agissent à titre de carburant pour l’organisme). Ces molécules subissent une oxydation ; l’énergie emmagasinée dans leurs liaisons chimiques est alors transmise à l’ADP et au phosphate inorganique (P i) en vue de ormer de l’ATP. À son tour, l’ATP est oxydée, puis l’énergie libérée intervient dans les réactions endothermiques de même

que dans d’autres processus cellulaires qui nécessitent de l’énergie. Ainsi, l’énergie libérée dans l’organisme au cours des réactions exothermiques est utile aux réactions endothermiques qui, pour avoir lieu, nécessitent un apport en énergie. Par ailleurs, la cellule ne peut aire de réserves d’ATP, puisque l’ajout d’un troisième groupement phosphate à l’ADP orme une molécule très instable. Par exemple, l’ATP déjà présente dans une cellule musculaire squelettique ne lui permet qu’une contraction de cinq à six secondes. La ormation d’ATP doit donc être continue de manière à ce que les réactions endothermiques soient approvisionnées en énergie (voir la fgure 3.7).

0

Réactifs (p. ex., des acides aminés)

Énergie fournie

Produits (p. ex., CO2 + H 2O)

Énergie libérée

Évolution de la réaction A. Réaction exothermique

Énergie libérée

Énergie libérée

0

Évolution de la réaction B. Réaction endothermique

FIGURE 3.6 Réactions exothermiques et endothermiques

❯ Les réactions chimiques peuvent être classées selon les variations de l’énergie des réactifs et des produits. A. Les réactifs possèdent davantage d’énergie

que les produits. De l’énergie est libérée au cours d’une réaction exothermique. B. Les réactifs possèdent moins d’énergie que les produits. Un apport d’énergie s’avère nécessaire durant une réaction endothermique.

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

produits est illustrée par une èche orientée dans les deux directions : A+B

Vérifiez vos connaissances 5. Pour chacune des paires suivantes, choisissez le terme

AB

qui décrit le mieux une réaction chimique au cours de laquelle des structures chimiques simples se combinent pour former une molécule complexe : a) réaction de synthèse ou de décomposition ; b) réaction exothermique ou endothermique ; c) catabolisme ou anabolisme (terme qui décrit l’ensemble des réactions de ce type).

La réaction réversible demeure en état d’équilibre si elle ne subit aucune perturbation. Cependant, l’équilibre peut être rompu si un changement survient relativement à la quantité de réactifs ou de produits que contient la réaction. Par exemple, une augmentation des réactifs ou une diminution des produits fera en sorte que l’équation sera orientée vers la droite, ce qui contribue à la formation d’une quantité accrue de produits jusqu’à ce que l’équilibre soit atteint de nouveau. À l’opposé, une diminution des réactifs ou une augmentation des produits orientera l’équation vers la gauche, ce qui contribue à la formation d’une quantité accrue de réactifs jusqu’au retour au point d’équilibre. À cet effet, la réaction entre le dioxyde de carbone (CO2) et l’eau (H2O) pour former de l’acide carbonique (H2CO3) constitue un exemple important de réaction réversible. Cette réaction est exprimée par l’équation suivante : CO2 + H2O

H2CO3

L’acide carbonique ainsi formé demeure instable jusqu’à ce qu’il se dissocie pour former des ions bicarbonate (HCO3−) et hydrogène (H+). L’équation de la réaction complète est la suivante : CO2 + H2O

H2CO3

H+ + HCO3−

Cette réaction réversible se produit à divers endroits du corps humain. De plus, elle joue un rôle important dans plusieurs processus physiologiques, notamment la régulation de la respiration ainsi que le maintien de l’équilibre acidobasique (voir les sections 23.5.4 et 25.5.4). Le TABLEAU 3.1 résume les trois principaux modes de classication des réactions chimiques.

93

6. Quelle molécule est formée au cours des réactions

endothermiques, puis utilisée à titre de source d’énergie au cours de réactions exothermiques ou d’autres processus cellulaires nécessitant un apport d’énergie ? 7. Expliquez ce qui se produit lorsque l’équilibre

d’une réaction réversible est rompu en raison d’une augmentation des produits.

3.2.3

La vitesse de réaction et l’énergie d’activation

7

Dénir la vitesse de réaction.

8

Expliquer le concept d’énergie d’activation.

La vitesse de réaction correspond au temps d’exécution d’une réaction chimique. L’un des principaux facteurs qui permettent de déterminer la vitesse de réaction est l’énergie nécessaire pour rompre les liaisons chimiques d’un substrat de manière à ce que d’autres liaisons donnent naissance au produit. Cette énergie requise pour rompre les liaisons chimiques porte le nom d’énergie d’activation (Ea). Une réaction chimique a lieu lorsque l’énergie fournie est supérieure à l’Ea.

FIGURE 3.7 Cycle de l’ATP

❯ A. La liaison chimique riche en énergie de l’ATP se forme par une réaction de déshy­ dratation entre l’ADP et le groupe­ ment phosphate. L’énergie nécessaire est fournie par l’oxydation exother­ mique des molécules de combustible (p. ex., le glucose). B. La liaison chimique riche en énergie de l’ATP est rompue par hydrolyse pour donner de l’ADP et un groupement phosphate.

94 Partie I L’organisation du corps humain TABLEAU 3.1

Classifcation des réactions chimiques

Type de réaction chimique

Défnition

Exemple

Changement de structure chimique Dégradation

Fractionnement d’une structure chimique complexe en structures plus simples

Saccharose → glucose et fructose

Synthèse

Formation d’une structure chimique complexe à partir de structures simples

Acides aminés → dipeptide

Substitution

Échange d’atomes, de molécules, d’ions ou d’électrons entre deux structures chimiques

Créatine phosphate + ADP → Créatine + ATP

Libération d’énergie

Glucose et oxygène → dioxyde de carbone et eau

+

+

+

+

Variation de l’énergie Exothermique

Réactif Produit

Endothermique

Apport énergétique

Acides aminés → dipeptide

Produit Réactif

Réversibilité de la réaction Irréversible

Changement net des réactifs en produits

La plupart des réactions chimiques

Réversible

Formation de produits = formation de réactifs

H2O + CO2

En laboratoire, le simple ait de chauer un mélange permet généralement de dépasser l’Ea. En eet, l’augmentation de la température accroît l’énergie cinétique des molécules, ce qui ournit un apport énergétique sufsant pour rompre les liaisons chimiques entre les molécules. Ce phénomène est observé lorsque l’eau chauée devient de la vapeur. Cependant, il n’est pas possible d’arriver au même résultat dans le cas d’une cellule vivante, car une augmentation de la température de la c ellule entraîne la dénaturation de ses protéines, puis sa mort (voir la section 2.9.2). Les cellules sont touteois parvenues à régler le problème relati à l’Ea grâce à l’intervention de catalyseurs biologiques, les enzymes.

Vérifiez vos connaissances 8. Expliquez pourquoi le métabolisme ne pourrait avoir

lieu sans la présence d’enzymes.

3.3

Les enzymes

Les réactions chimiques doivent se produire à un rythme sufsamment élevé pour maintenir la vie. Les enzymes constituent des structures chimiques qui permettent les millions de

H2CO 3

A + B → AB ou AB → A + B

HCO 3− + H+

changements chimiques qui ont lieu chaque seconde dans l’organisme. Le rôle qu’elles jouent est donc crucial.

3.3.1 1

Le rôle des enzymes

Décrire la fonction générale remplie par les enzymes.

Les enzymes sont des protéines qui jouent le rôle de catalyseurs biologiques et qui accélèrent les activités chimiques de l’organisme. Elles accélèrent les activités chimiques dites normales en réduisant l’Ea des réactions cellulaires. La FIGURE 3.8 illustre la diérence entre l’Ea d’une réaction thermique, une réaction chimique dans laquelle aucune enzyme n’intervient, et l’Ea d’une réaction catalytique, réaction dans laquelle intervient une enzyme. L’exemple de la dégradation du saccharose en glucose et en ructose a été choisi pour illustrer ces phénomènes. À cet eet, il aut remarquer que : 1) la réaction est exothermique, car le saccharose possède une énergie potentielle supérieure à l’énergie potentielle combinée des produits, soit le glucose et le ructose ; 2) l’E a doit être atteinte même s’il s’agit d’une réaction exothermique ; 3) la présence d’une enzyme réduit l’E a requise. Ainsi, au cours d’une période donnée, une plus grande quantité de glucose et de ructose est ormée en présence d’une enzyme qu’en l’absence de ce catalyseur biologique.

Énergie fournie

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

Ea de la réaction sans l’intervention de l’enzyme Ea de la réaction lors de l’intervention de l’enzyme 0

Énergie libérée

Réactif (saccharose) O

Produits (glucose et fructose) Sans enzyme Avec enzyme

Évolution de la réaction

ormer temporairement un complexe enzyme-substrat FIGURE 3.9. La orme particulière du site acti ait en sorte qu’un seul substrat, ou type de substrat, peut s’y lier. Ainsi, l’enzyme n’agit à titre de catalyseur que pour une réaction donnée, et c’est pourquoi une enzyme est spécifque à une réaction chimique. Les enzymes sont produites durant la synthèse normale des protéines dans la cellule (voir la section 4.7). En outre, une ois l’enzyme ormée, son emplacement varie. En eet, les enzymes peuvent : 1) demeurer dans la cellule (p. ex., l’ADN polymérase, qui contribue à la ormation des nouvelles molécules d’ADN) ; 2) s’implanter dans la membrane plasmique, la paroi externe de la cellule (p. ex., la lactase, qui assure la digestion du lactose [sucre du lait], se situe dans la membrane plasmique des cellules de l’intestin grêle) ; 3) être sécrétées par la cellule (p. ex., l’amylase pancréatique, qui est libérée par le pancréas dans l’intestin grêle en vue de contribuer à la digestion de l’amidon).

Vérifiez vos connaissances

FIGURE 3.8 Énergie d’activation

95

❯ Le seuil énergétique à atteindre afn

qu’une réaction chimique puisse avoir lieu est appelé énergie d’activation (Ea). La fgure ci-dessus présente une comparaison de l’Ea d’une réaction sans enzyme et d’une réaction avec une enzyme, un catalyseur biologique.

Il aut noter que les enzymes n’accélèrent que les réactions qui auraient lieu de toute manière en augmentant le rythme de ormation des produits grâce à une diminution de l’Ea. La vitesse de ormation des produits dans la réaction réversible de l’acide carbonique avec, puis sans catalyseur peut servir d’exemple : CO2 + H2O

H2CO3

10. Qu’est-ce qu’un site acti et quel lien existe-t-il entre

le site acti d’une enzyme et les substrats ?

Site actif

Substrat

H+ + HCO3−

Cette réaction est catalysée par une enzyme appelée anhydrase carbonique. La réaction a tout de même lieu en l’absence de cette enzyme. Cependant, sans l’anhydrase carbonique, le nombre de molécules de H2CO3 produit est beaucoup plus aible. En revanche, en présence de l’anhydrase carbonique, la vitesse de réaction est bien plus grande.

Vérifiez vos connaissances

Enzyme

Complexe enzyme-substrat

FIGURE 3.9 Structure de l’enzyme

❯ Une enzyme est une protéine globulaire comportant une cavité ou un sillon qui agit à titre de site acti.

9. Expliquez pourquoi les enzymes sont essentielles

à la vie.

3.3.2

La structure et la localisation des enzymes

2

Décrire les principaux éléments structuraux des enzymes.

3

Désigner l’emplacement des enzymes dans l’organisme.

La plupart des enzymes sont des protéines globulaires (voir la section 2.9.2) composées d’une soixantaine d’acides aminés (protéine relativement petite) à plus de 2 500 acides aminés (très grosse protéine). Les acides aminés qui composent la chaîne de protéines ont une structure moléculaire tridimensionnelle unique, dont une région est appelée site acti. Le site acti s’ajuste aux substrats pour

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le dosage des enzymes dans le sang Lorsqu’elles sont présentes dans le sang, les enzymes intracellulaires peuvent indiquer la nécrose des cellules d’un organe. Par exemple, l’enzyme CK-MB (raction cardiaque de la créatine kinase) est libérée dans le sang lorsque les cellules du myocarde sont nécrosées à la suite d’un inarctus. Son dosage dans le sang permet au personnel médical de confrmer le diagnostic de l’inarctus en plus d’évaluer plus précisément le moment où il s’est produit. Il en va de même pour l’amylase pancréatique présente dans le sang durant une pancréatite. Comme les enzymes intracellulaires sont généralement spécifques à un ou à quelques organes, leur dosage sanguin permet de poser un diagnostic plus précis qu’en se basant uniquement sur les signes cliniques du client.

96 Partie I L’organisation du corps humain

Le mécanisme d’action des enzymes

3.3.3

4

Expliquer les étapes de la catalyse d’une réaction par une enzyme.

5

Décrire les cofacteurs et leur rôle dans une réaction chimique.

par la lactase ainsi qu’une réaction de synthèse dans laquelle intervient la glycogène synthase. Dans les deux cas, l’enzyme accélère la réaction de la açon suivante : 1

Le substrat pénètre dans le site acti, puis l’enzyme se lie temporairement au substrat de manière à ormer un complexe enzyme-substrat.

2

L’entrée du substrat dans le site acti entraîne une légère variation de la conormation (structure) de l’enzyme, rendant ainsi la correspondance paraite entre l’enzyme et le substrat. L’interaction entre l’enzyme et le substrat peut être comparée à une étreinte entre deux personnes.

Des exemples d’activités enzymatiques sont illustrés dans la FIGURE 3.10. Cette fgure présente une réaction de dégradation

Réaction de dégradation : le lactose est décomposé en glucose et en galactose.

Galactose O

Glucose

1 Le substrat se lie à l’enzyme pour former un complexe enzymesubstrat.

2 En modifiant sa conformation, l’enzyme s’ajuste à la conformation du substrat.

3 Le lien unissant le glucose et le galactose se rompt.

O

Lactose

4 Produits : le glucose et le galactose sont libérés, et l’enzyme est prête à se combiner à une autre molécule de substrat.

O

Substrat : lactose Complexe enzyme-substrat

Enzyme : lactase A. Réaction de synthèse : des molécules de glucose s’unissent pour former une molécule de glycogène. Glucose

1 Le glucose se lie à l’enzyme pour former un complexe enzymesubstrat.

2 En modifiant sa conformation, l’enzyme s’ajuste à la conformation du substrat.

3 Des liaisons sont rompues, et une nouvelle liaison se forme entre une autre molécule de glucose et la molécule de glycogène en formation.

Substrat : monomères de glucose

Enzyme : glycogène synthase

4 Produit : le glycogène est libéré, et l’enzyme est prête à se combiner à une autre molécule de substrat.

B.

FIGURE 3.10 Mécanisme de l’action enzymatique dans les réactions de dégradation et de synthèse ❯ A. Les enzymes peuvent décomposer des molécules complexes en molécules chimiques plus simples. Par exemple, le lactose peut être décomposé en

glucose et en galactose. B. Les enzymes peuvent synthétiser des molécules chimiques complexes à partir de molécules plus simples. Par exemple, du glycogène peut être fabriqué à partir de molécules de glucose.

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

97

3

La tension exercée sur les liaisons chimiques du substrat est attribuable au changement de conormation de l’enzyme. Conséquemment, cette tension entraîne une réduction de l’Ea, les liaisons deviennent ainsi plus aibles, ce qui acilite la ormation de nouvelles liaisons chimiques.

Il existe des milliers d’enzymes. Pour aciliter la compréhension des divers types d’enzymes, les biochimistes les ont regroupés en sept principales catégories et sous-catégories en onction de leurs rôles. Le TABLEAU 3.2 décrit brièvement ces sept catégories d’enzymes.

4

La nouvelle molécule ainsi ormée, soit le produit, est ensuite libérée de l’étreinte de l’enzyme. Cette dernière peut donc recommencer un nouveau cycle avec d’autres substrats.

Par exemple, les enzymes qui appartiennent à la catégorie des oxydoréductases participent aux réactions d’oxydoréduction. La déshydrogénase constitue une sous-catégorie d’enzymes qui ont partie de l’oxydoréductase. Ces enzymes prennent part aux réactions d’oxydoréduction en déplaçant l’hydrogène entre les molécules.

3.3.3.1 Les coacteurs Les enzymes ont souvent besoin des coacteurs, c’est-à-dire des molécules ou des ions qui les aident en s’assurant que les réactions chimiques se produisent. Les cofacteurs sont des structures non protéiques inorganiques ou organiques (voir la section 2.8.1) qui s’associent à une enzyme donnée ou à une réaction enzymatique. Les cofacteurs inorganiques sont combinés aux enzymes et s’avèrent nécessaires au bon onctionnement de celles-ci. Par exemple, un ion zinc (coacteur) se lie à l’anhydrase carbonique (enzyme). Sans le zinc, l’anhydrase carbonique ne peut onctionner. Les cofacteurs organiques (aussi appelés coenzymes) ne se combinent pas aux enzymes. Ils remplissent plutôt des onctions particulières pour leur venir en aide. Bon nombre de vitamines (p. ex., les vitamines B6 et B12), de produits dérivés des vitamines ou de nucléotides modifés tel le NAD+ peuvent agir à titre de coacteurs organiques. Par exemple, la coenzy me NAD+ accepte les atomes d’hydrogène au cours de certaines réactions chimiques pour se transormer en NADH.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Jusque dans les années 1980, toutes les enzymes étaient décrites comme étant des protéines. Toutefois, les recherches de Thomas R. Cech (prix Nobel de chimie de 1989) suggèrent que certaines molécules d’acide ribonucléique (ARN), baptisées ribozymes (ou enzymes ARN), ont une activité enzymatique. En 2000, il a été démontré que l’ARN des ribosomes (organite cellulaire responsable de la synthèse des protéines ; voir la section 4.7.2) agit effectivement comme une enzyme en liant les acides aminés en une protéine (Cech, 2004).

Vériiez vos connaissances 11. Expliquez le mécanisme d’action des enzymes

de même que le rôle des cofacteurs.

3.3.4

6

7

La classifcation et la nomenclature des enzymes

Nommer les sept principales catégories d’enzymes et indiquer les fonctions des enzymes composant chacune des catégories. Décrire la convention d’appellation des enzymes.

Les transérases constituent une autre catégorie d’enzymes. Toutes les enzymes de cette catégorie assurent le transert d’atomes ou de molécules entre diverses structures chimiques. La kinase ait partie de cette catégorie, car elle ait passer spéciiquement un groupement onctionnel phosphate d’une molécule à une autre. D’autres exemples de dé shydrogénases et de kinases seront présentés plus loin dans le présent chapitre.

À votre avis 2. Expliquez la différence entre les enzymes synthases

et ligases.

Le nom d’une enzyme découle généralement du nom du substrat ou du produit qui intervient dans la réaction chimique, ou encore du nom de la sous-catégorie à laquelle elle appartient. À ce nom est greé le sufxe -ase. Voici quelques exemples qui suivent cette convention : • La pyruvate déshydrogénase est une enzyme qui assure le transert spécifque d’une molécule d’hydrogène (souscatégorie de la déshydrogénase) à partir d’une molécule de pyruvate. • L’ADN polymérase se trouve au cœur de la ormation de l’ADN, un polymère, à partir des désoxyribonucléotides. • La lactase assure la digestion du lactose, un disaccharide (voir l’Application clinique intitulée « L’intolérance au lactose », p. 103). Bien que le nom des enzymes se termine généralement par le sufxe -ase et qu’il désigne leur onction, il existe certaines exceptions à la règle. Par exemple, la pepsine, la trypsine et la chymotrypsine (voir la section 26.4.2) sont toutes des enzymes qui interviennent dans la digestion des protéines. Pourtant, leur nom n’indique pas clairement leur nature enzymatique ou leur activité spécifque.

Vériiez vos connaissances 12. Expliquez de quelle manière le nom d’une enzyme est

généralement établi.

98 Partie I L’organisation du corps humain TABLEAU 3.2

Principales catégories d’enzymes

Catégorie

Description

Exemples d’enzymes

Oxydoréductase

Assure le transfert des électrons d’une substance à une autre.

• La déshydrogénase a recours au NAD+ ou à une molécule autre que l’oxygène qui agit à titre d’accepteur d’électrons. • La peroxydase emploie le peroxyde d’hydrogène (H 2O2) comme accepte ur d’électrons.

Transférase

Assure le transfert d’un groupement fonctionnel.

• La phosphorylase transfère un groupement phosphate (PO 43−) à une seconde substance. • La kinase transfère un groupement phosphate (PO 43−) provenant de l’ATP à une substance.

Hydrolase

Assure la rupture d’une liaison chimique à l’aide de l’eau.

• • • •

Isomérase

Assure la conversion d’un isomère en un second isomère.

• La mutase transfère des atomes au sein d’une molécule.

Ligase (syn. : synthétase)

Assure la liaison de deux molécules grâce à l’hydrolyse de l’ATP.

• L’ADN ligase permet la liaison de deux segments d’ADN. Ce processus est utile pour la réparation de l’ADN.

Synthase

Assure la liaison de deux molécules pour former un composé.

• L’ATP synthase permet la fabrication de l’ATP grâce à la liaison de l’ADP et du groupement phosphate.

Lyase

Assure la rupture d’une liaison chimique sans l’intervention de l’eau.

• La décarboxylase scinde une molécule en vue d’en retirer le dioxyde de carbone.

3.3.5

Les enzymes et les vitesses de réaction

8

Décrire en quoi la concentration d’une enzyme et d’un substrat peut avoir une incidence sur les vitesses de réaction.

9

Expliquer les conséquences d’une variation de température sur les enzymes.

10 Décrire en quoi la variation du pH peut avoir

une incidence sur les enzymes.

Plusieurs acteurs inuencent les vitesses de réaction catalysées par les enzymes. Les acteurs les plus importants sont la concentration de l’enzyme et du substrat, la température et le pH.

3.3.5.1 L’incidence de la concentration

de l’enzyme et du substrat La vitesse d’une réaction chimique peut être accrue grâce à une augmentation de la concentration de l’enzyme ou du substrat. Cependant, une augmentation de la concentration du substrat n’accroît la vitesse de réaction que jusqu’au point de saturation de l’enzyme FIGURE 3.11A. À cet eet, la saturation survient lorsque la quantité de substrat est si grande que toutes les molécules de l’enzyme prennent part à une réaction chimique. La réaction ne peut donc être accélérée davantage,

La phosphatase retire un groupement phosphate. La protéase retire des acides aminés des protéines. La lipase dégrade les lipides (p. ex., les triglycérides). La sucrase (saccharase) dégrade le saccharose.

à moins de modifer d’autres paramètres (p. ex., le pH ou la température).

3.3.5.2 L’incidence de la température Les enzymes sont des protéines. Or, leur orme tridimensionnelle dépend de certaines variables environnementales, dont la température et le pH. Chaque enzyme atteint son efcacité optimale dans un milieu donné. Chez l’être humain, les enzymes onctionnent plus efcacement à une température optimale, laquelle s’élève généralement à 37 °C. Il s’agit d’ailleurs de la température corporelle normale (voir la fgure 3.11B). Une élévation de la température attribuable à une fèvre modérée entraîne une augmentation de l’efcacité de l’activité enzymatique dans tout l’organisme. Les enzymes peuvent alors convertir davantage de substrats en produits pendant une certaine période. Ce phénomène survient en raison d’une énergie cinétique accrue des molécules, ce qui augmente les chances que le substrat entre en contact avec les enzymes. De plus, dans ces conditions, l’enzyme conserve tout de même sa structure tridimensionnelle, mais elle s’avère plus exible. Ainsi, elle peut changer de orme plus rapidement durant un contact avec un substrat. C’est pour cette raison qu’une augmentation de la phagocytose est observée en présence d’une inection causant de la fèvre. Les enzymes impliquées dans la phagocytose seront plus actives en raison de la fèvre, ce qui permet habituellement d’enrayer l’inection plus rapidement.

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

3.3.5.3 L’incidence du pH

Vitesse de réaction

L’augmentation de la concentration du substrat accroît la vitesse de réaction (jusqu’au point de saturation de l’enzyme).

Saturation de l’enzyme

Concentration du substrat A. Concentration du substrat La structure de la protéine est plus rigide à basse température. Vitesse de réaction

Température optimale pour assurer la meilleure flexibilité des enzymes humaines (37 °C) À haute température, il y a rupture des interactions intramoléculaires et dénaturation de l’enzyme.

30

40 50 Température °C

Vitesse de réaction

1

2 3 Acide

Dénaturation de l’enzyme H+

4

5

6

7 8 Neutre pH

9

Cependant, toutes les enzymes n’ont pas un pH optimal de 6 à 8. Par exemple, le pH de l’estomac varie plutôt de 2 à 4. Ainsi, le pH optimal de la pepsine, une enzyme présente dans l’estomac, correspond à ces valeurs.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS

pH optimal pour la plupart des enzymes du corps humain (entre 6 et 8)

H+

Les enzymes remplissent leur onction de manière optimale à un certain pH. Le pH idéal pour la plupart des enzymes de l’être humain varie de 6 à 8. Une variation du pH peut avoir une inuence sur le bon onctionnement des enzymes (voir la fgure 3.11C). En eet, une augmentation des ions H+, qui correspond à une diminution du pH, ait en sorte qu’un plus grand nombre de ces ions se lient à l’enzyme. En revanche, une diminut ion des ions H+, donc une augmentation du pH, entraîne la libération d’ions H+ par une enzyme. Dans les deux cas, la variation du nombre d’ions H+ qui se combinent à une enzyme perturbe les interactions électrostatiques responsables de la orme de la protéine enzymatique. Or, une perturbation marquée de ces interactions provoque la dénaturation de l’enzyme, qui ne peut plus jouer son rôle. (La dénaturation des protéines causée par la variation du pH est expliquée en détail dans la section 2.9.2.)

60

B. Température

Dénaturation de l’enzyme

99

10 11 12 13 14 Alcalin

Les valeurs normales du pH sanguin se situent entre 7,35 et 7,45. Lorsque le pH sanguin se situe en dehors des valeurs normales, il est question d’acidose (pH inérieur à 7,35) ou d’alcalose (pH supérieur à 7,45). Les causes de ces déséquilibres peuvent être d’origine respiratoire (augmentation ou diminution du taux de CO2 sanguin) ou métabolique (présence d’une molécule acide ou alcaline dans le sang). Ces variations de pH perturbent le onctionnement des enzymes cellulaires, ce qui entraîne des perturbations de l’homéostasie (voir le chapitre 25).

Vérifiez vos connaissances 13. En quoi une variation de la concentration du substrat,

C. pH

de la température et du pH peut-elle avoir une incidence sur la vitesse des réactions chimiques catalysées par des enzymes ?

FIGURE 3.11 Variables environnementales infuençant la vitesse des réactions chimiques catalysées par des enzymes

❯

14. Expliquez l’incidence d’une èvre sur la vitesse

des réactions chimiques.

Les vitesses de réaction sont infuencées par une variation A. de la concentration du substrat, B. de la température et C. du pH.

Chez l’être humain, une augmentation importante de la température, soit au-delà de 40 °C, aaiblit les liaisons intramoléculaires qui permettent normalement à la structure protéique des enzymes de garder sa orme d’origine. S’ensuit alors une dénaturation de la protéine, qui ne peut plus onctionner. Ce phénomène est irréversible. Par ailleurs, plus l’augmentation de la température est marquée, plus les risques de dénaturation sont élevés.

3.3.6

La régulation enzymatique

11 Décrire de quelle manière les inhibiteurs compétitis

et non compétitis régissent l’activité enzymatique.

Une enzyme continue d’accélérer la conversion des substrats en produits aussi longtemps qu’il y a sufsamment de substrat et que

100 Partie I L’organisation du corps humain

les variables environnementales sont relativement normales. Touteois, si l’activité enzymatique n’est pas régie, les substrats fnissent par s’amenuiser, et la concentration des produits dépasse les besoins de l’organisme. Ainsi, afn d’éviter la surproduction, l’activité des enzymes doit être interrompue temporairement, comme c’est le cas lorsqu’il y a sufsamment de produit. La régulation enzymatique est assurée par des inhibiteurs, soit des substances qui se lient aux enzymes pour interrompre leur onctionnement, les empêchant ainsi de catalyser une réaction chimique. Lorsque l’accumulation du produit d’une réaction inhibe la réaction, il est question de rétro-inhibition. Au moment opportun, l’inhibiteur se libère ensuite de l’enzyme, laquelle peut donc recommencer à onctionner et à catalyser les réactions chimiques. Ce changement peut se produire de diverses açons selon que l’inhibiteur est compétiti ou non compétiti (ou allostérique). L’inhibiteur compétitif ressemble au substrat et se lie au site acti de l’enzyme. Par conséquent, le substrat et le composé régulateur entrent en compétition pour parvenir en premier à se fxer au site acti FIGURE 3.12A. Le degré d’inhibition de la réaction dépend de la quantité de substrat par rapport à la quantité d’inhibiteur compétiti. Plus la concentration du substrat est élevée, moins l’inhibiteur a de possibilités de se fxer au site acti de l’enzyme. En revanche, si la concentration de substrat chute, l’inhibiteur compétiti a alors plus de chances de se lier à l’enzyme, et donc une moins grande quantité de produit sera ormée au cours de la réaction chimique. L’inhibiteur non compétitif, quant à lui, ne s’apparente pas au substrat. Il inhibe l’action de l’enzyme en se fxant à un site de l’enzyme qui ne correspond pas au site acti, soit le site allostérique (allos = autre, stereos = solide). La liaison d’un inhibiteur non compétiti à un site allostérique entraîne un changement de structure de l’enzyme et, par le ait même, une variation de la orme du site acti de cette enzyme (voir la fgure 3.12B). En outre, les inhibiteurs non compétitis portent également le nom d’inhibiteurs allostériques, puisqu’ils se fxent au site du même nom. Finalement, ce type d’inhibition n’est pas inuencé par la concentration du substrat, puisque peu importe la quantité de substrat, celui-ci n’est plus en mesure de se lier au site acti.

Vérifiez vos connaissances 15. De quelle manière les inhibiteurs compétitis et non

compétitis assurent-ils la régulation enzymatique ?

3.3.7

Les voies métaboliques et les complexes multienzymatiques

12 Distinguer une voie métabolique d’un complexe

multienzymatique. 13 Expliquer le rôle de la rétro-inhibition dans la régulation

enzymatique. 14 Nommer et expliquer les processus de régulation

enzymatique impliquant le phosphate.

En général, plus d’une enzyme s’avère nécessaire à la conversion d’un substrat initial en un produit fnal. Selon le substrat en question et la succession des étapes de conversion, ces diverses enzymes orment soit une voie métabolique, soit un complexe multienzymatique. Une voie métabolique est constituée d’une série d’enzymes FIGURE 3.13. Chacune d’elles catalyse un changement progressi

d’un substrat donné, puis libère le produit. À son tour, le produit ormé par une enzyme devient le substrat d’une seconde enzyme. Par exemple, de nombreuses enzymes interviennent dans la dégradation chimique du glucose en vue de produire du dioxyde de carbone et de l’eau au cours du cycle de ormation de l’ATP (voir la section 3.4). Un complexe multienzymatique correspond à un groupe d’enzymes liées les unes aux autres par des liaisons non covalentes (voir la section 2.4), ormant ainsi un complexe. Cette chaîne d’enzymes prend part à une suite de réactions. Par exemple, la pyruvate déshydrogénase, qui intervient dans la dégradation du glucose, constitue un complexe multienzymatique (voir la section 3.4.3).

Inhibition non compétitive

Inhibition compétitive

Substrat

Substrat

Inhibiteur non compétitif Site actif

Inhibiteur compétitif

Enzyme L’inhibiteur compétitif se fixe au site actif, empêchant la liaison du substrat avec l’enzyme. A.

Site actif Enzyme Site allostérique L’inhibiteur non compétitif (allostérique) entraîne une modification de la forme du site actif de l’enzyme, empêchant le substrat de s’y fixer. B.

FIGURE 3.12 Inhibition enzymatique

❯ Il est possible d’empêcher le substrat de se fxer au site acti d’une enzyme à l’aide A. d’un inhibiteur compétiti qui pénètre dans le site acti ou B. d’un inhibiteur non compétiti (allostérique) qui se fxe à un site de l’enzyme autre que le site acti.

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

101

Substrat intermédiaire B

Substrat intermédiaire A Substrat initial

Substrat intermédiaire C Enzyme 2

Produit final

Enzyme 3

Milieu extracellulaire Enzyme 1

Enzyme 4 Site allostérique

Rétro-inhibition Milieu intracellulaire

Produit final

FIGURE 3.13 Voie métabolique

❯ Une voie métabolique correspond à une série d’enzymes qui assurent la conversion d’un substrat donné en un produit fnal. Le produit d’une enzyme est le substrat de l’enzyme suivante dans la voie métabolique. Cette dernière est régie par un mécanisme de

Le complexe multienzymatique comporte deux principaux avantages. Tout d’abord, le produit issu d’une réaction chimique se lie immédiatement à la seconde enzyme du complexe. Ainsi, les chances de ormer le produit recherché sont accrues, alors que les risques que la substance se disperse et qu’elle entre en contact avec une enzyme d’une autre voie biochimique sont réduits. Ensuite, la voie enzymatique peut être régie par la régulation d’un seul complexe et non celle de plusieurs enzymes. La régulation d’un complexe multienzymatique est donc plus simple que celle d’une voie enzymatique. Les voies métaboliques et les complexes multienzymatiques doivent être régis afn d’éviter la ormation excédentaire d’un produit inutile et l’épuisement des substrats, lesquels pourraient servir ailleurs. Cette régulation est assurée par les mécanismes de rétro-inhibition. Au cours de ce processus, le produit issu de la voie métabolique agit à titre d’inhibiteur non compétiti afn d’interrompre le onctionnement des enzymes au début de la voie métabolique. À mesure que la quantité de produit augmente, ce dernier a plus de chances de se lier à l’enzyme et d’inhiber l’activité de la voie métabolique, ce qui ait en sorte que de moins en moins de produit est ormé. Avec le temps, alors que la quantité de produit diminue, l’inhibition de la voie métabolique diminue elle aussi. L’activité de cette dernière reprend donc. C’est ainsi qu’il est possible d’assurer la ormation d’une quantité constante de produit. La régulation métabolique est assurée par deux mécanismes précis : la phosphorylation et la déphosphorylation de l’enzyme. La phosphorylation correspond à l’ajout d’un groupement phosphate, alors que la déphosphorylation ait réérence au retrait

rétro-inhibition dans lequel le produit agit à titre d’inhibiteur non compétiti qui se lie à une enzyme se trouvant au début de la voie, ce qui permet de reiner la voie métabolique.

d’un groupement phosphate. Cependant, la phosphorylation peut activer certaines enzymes, mais en désactiver d’autres. De la même manière, la déphosphorylation peut entraîner des eets contraires pour diérentes enzymes. Les enzymes qui contribuent à l’ajout de phosphate sont généralement appelées protéines kinases, alors que celles qui contribuent au retrait de phosphate portent le nom de phosphatases (voir la fgure 4.19, p. 143, et la section 17.5.2 pour le lien avec le système endocrinien). La FIGURE 3.14 résume certains concepts importants liés aux enzymes, notamment leur onction, leur structure, leur emplacement, leur mécanisme d’action de même que d’autres caractéristiques.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les médicaments en tant qu’inhibiteurs enzymatiques Certains médicaments d’ordonnance agissent en augmentant ou en réduisant l’activité de certaines enzymes. La pénicilline, par exemple, est un inhibiteur enzymatique qui cible une enzyme bactérienne de açon à perturber la ormation de la paroi bactérienne, ralentissant ainsi la progression d’une inection. De même, le sildénafl (Viagramd) traite le dysonctionnement érectile en inhibant l’enzyme phosphodiestérase de type 5 (PDE5), ce qui permet la vasodilatation des vaisseaux sanguins du pénis.

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

B. Structure et emplacement

FIGURE 3.14

La plupart des enzymes sont des protéines globulaires qui ne possèdent qu’un seul site actif.

Fonctionnement des enzymes

❯ Les caractéristiques des enzymes : A. leur fonction ; B. leur structure et leur emplacement ; C. leur appellation ; D. leur mécanisme d’action ; E. leur vitesse de réaction ; F. la voie métabolique, le complexe multienzymatique (régulation enzymatique) ; et G. leurs inhibiteurs.

Substrat spécifique à l’enzyme Site actif

A. Fonction enzymatique

Enzyme

Milieu extracellulaire

Ea sans enzymes

ique plasm ane r b m Me

Ea avec enzymes 0

Énergie libérée

Énergie fournie

Les enzymes réduisent l’Ea de manière à accélérer les réactions chimiques et à former une plus grande quantité de produit en une période donnée.

Milieu intracellulaire Les enzymes peuvent être situées à l’intérieur de la cellule, à l’extérieur de celle-ci ou dans la membrane plasmique.

Temps

C. Appellation des enzymes Le nom d'une enzyme découle généralement du nom du substrat ou du produit, et parfois de la souscatégorie d'enzymes intervenant dans la réaction chimique, le tout suivi du suffixe -ase. Exemple :

D. Mécanisme d’action Les enzymes participent soit aux réactions de dégradation, soit aux réactions de synthèse. Réaction de dégradation

Lactose + -ase = Lactase

Substrat

Enzyme

Réaction de synthèse

Substrat

Produits

Produit

Complexe enzyme-substrat

Enzyme

Complexe enzyme-substrat

E. Vitesse de réaction La vitesse d’une réaction chimique est influencée par la concentration du substrat ou de l’enzyme, par la température ainsi que par le pH.

Concentration du substrat ou de l’enzyme Une augmentation de la concentration du substrat (jusqu’au point de saturation de l’enzyme) accroît la vitesse de la réaction.

Température optimale

Température Une augmentation de la température accroît la vitesse de la réaction jusqu’au point de dénaturation de l’enzyme.

pH

Vitesse de réaction

Saturation

Température

Vitesse de réaction

Vitesse de réaction

Concentration du substrat ou de l’enzyme

pH optimal

pH Les enzymes présentent une efficacité maximale en présence d’un pH optimal. Une augmentation ou une diminution du pH, par rapport à la valeur optimale, entraîne une réduction de la vitesse de la réaction.

F. Voie métabolique et complexe multienzymatique Voie métabolique : une série d’enzymes

Complexe multienzymatique : un ensemble d’enzymes physiquement liées

Bon nombre de voies métaboliques sont régies par des mécanismes de rétro-inhibition. Le produit assure la régulation de la voie métabolique. Substrat Produit

Le produit d’une enzyme devient le substrat d’une seconde enzyme du complexe. Substrats Site actif

Enzymes Les produits de chacune des enzymes du complexe risquent moins de se disperser et d’être utilisés par d’autres enzymes.

Rétro-inhibition

Enzyme

Une augmentation de la quantité de produit formé ralentira la voie métabolique, et vice versa.

Site allostérique

G. Inhibiteurs des enzymes Inhibiteur compétitif

Inhibiteur non compétitif

Les inhibiteurs compétitifs se fixent directement sur le site actif.

Les inhibiteurs non compétitifs peuvent modifier la forme de l’enzyme, empêchant le substrat de se fixer au site actif.

Substrat

Substrat

L’accès au site actif est bloqué.

La forme du site actif a changé. Inhibiteur compétitif

Enzyme

Enzyme

Inhibiteur non compétitif

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’intolérance au lactose DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’intolérance au lactose est causée par un défcit de l’enzyme lactase. Cette enzyme est nécessaire à la dégradation du lactose. Le lactose, un disaccharide également appelé sucre du lait, est dégradé en glucose et en galactose afn de aciliter son passage du tube digesti à la circulation sanguine.

Lactose Glucose Galactose

Lactase La lactase se trouve dans la bordure en brosse de l’intestin grêle (membrane plasmique des cellules).

L’intolérance au lactose est plus courante chez les adultes âgés, car, au fl des ans, l’organisme produit moins de lactase. Les symptômes les plus réquents sont des troubles digestis, notamment des nausées, de la diarrhée, des ballonnements et des gaz. Afn d’éviter de tels symptômes, il est conseillé de boire du lait sans lactose, de prendre des comprimés contenant de la lactase ou d’éviter de consommer des aliments qui contiennent du lait.

104 Partie I L’organisation du corps humain

Vérifiez vos connaissances

3.4.1

16. Qu’est-ce qu’une voie métabolique ? Expliquez le rôle

Une vue d’ensemble de l’oxydation du glucose

de la rétro-inhibition dans la régulation enzymatique. 17. Expliquez brièvement ce que signifent les termes

suivants : phosphorylation et déphosphorylation.

3.4

La respiration cellulaire

La respiration cellulaire correspond à une voie métabolique comprenant de multiples étapes au cours desquelles les molécules organiques (p. ex., le glucose, les acides gras, les acides aminés) sont dégradées par une série d’enzymes. Durant la dégradation, l’énergie potentielle contenue dans les liaisons chimiques de la molécule est libérée. Elle sert ensuite à ormer de nouvelles liaisons chimiques entre l’ADP et un Pi en vue de produire de l’ATP (voir la fgure 3.7). Une attention particulière doit être portée aux éléments suivants, qui ont trait à la respiration cellulaire : • Ces processus sont exothermiques : ils libèrent de l’énergie. • La molécule organique transère son énergie à une autre molécule en libérant des électrons riches en énergie. Cette molécu le est qualifée d’oxydée. • L’énergie ainsi libérée sert à la synthèse de l’ATP, un processus endothermique, c’est-à-dire un processus qui nécessite un apport énergétique. • Pour une production maximale d’ATP, il doit y avoir un apport en oxygène. Bien que divers types de molécules organiques puissent être dégradés au cours de l’ensemble des processus de la respiration cellulaire, la section qui suit traite principalement de la dégradation (oxydation) du glucose.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS La respiration cellulaire exige généralement un apport ininterrompu de dioxygène (O2) et l’élimination continue du CO 2. Le chapitre 23 décrit le processus de la respiration, un mécanisme qui ait intervenir à la ois les systèmes respiratoire et cardiovasculaire. Ces deux systèmes participent à la distribution de l’oxygène de l’atmosphère aux cellules de l’organisme et au mouvement inverse du CO2. Les personnes dont la onction respiratoire est altérée (p. ex., par l’emphysème) ou qui sourent d’une maladie cardiovasculaire (p. ex., l’insufsance cardiaque congestive) peuvent avoir de la difculté à acheminer le O2 jusqu’aux cellules de leur organisme. Elles éprouveront souvent des problèmes énergétiques et se sentiront léthargiques et atiguées. Cette baisse d’énergie est attribuable au ait que la respiration cellulaire dépend de l’apport en O2 pour assurer une production maximale d’ATP.

1

Écrire l’équation globale de l’oxydation du glucose.

2

Diérencier la production d’ATP à partir du glucose utilisant la voie anaérobie de celle utilisant la respiration cellulaire aérobie.

3

Énumérer les quatre étapes de l’oxydation du glucose et les situer dans la cellule.

L’oxydation du glucose se produit dans la cellule et correspond à la dégradation enzymatique du glucose, suivie d’une libération d’énergie qui permet la synthèse de l’ATP. En présence d’oxygène, le glucose est complètement dégradé, ce qui donne lieu à la ormation de dioxyde de carbone et d’eau. En l’absence d’oxygène, le glucose sera dégradé en lactate. Cette section décrit plusieurs caractéristiques importantes relativement à l’oxydation du glucose.

3.4.1.1 La réaction chimique générale La ormule chimique du glucose est la suivante : C6H12O6. Il s’agit d’une molécule riche en énergie en raison de ses nombreuses liaisons chimiques C—C, C—H et C—O. La dégradation complète du glucose par des enzymes donne lieu à la réaction chimique suivante : C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + Énergie + Chaleur

3.4.1.2 Les modes de production

de l’ATP L’oxydation du glucose constitue une réaction exothermique. Au cours des nombreuses étapes de la dégradation enzymatique du glucose, une partie de l’énergie provenant de la rupture des liaisons chimiques est utilisée en vue de lier le Pi à l’ADP afn de synthétiser de l’ATP. En eet, le transert d’énergie à partir des liaisons chimiques présentes dans la molécule de glucose peut servir à la ormation directe ou indirecte d’ATP. La synthèse directe d’ATP, appelée phosphorylation du substrat, ne contribue qu’à une petite portion de la synthèse d’ATP. Le mode indirect, au cours duquel l’énergie est d’abord acheminée à des coenzymes (NAD+, avine adénine dinucléotide [FAD]) qui la transèrent ensuite en vue de ormer de l’ATP, porte quant à lui le nom de phosphorylation oxydative et constitue un moyen plus efcace de produire de l’ATP.

3.4.1.3 L’emplacement dans la cellule L’oxydation complète du glucose nécessite l’intervention d’au moins 20 enzymes qui se situent soit dans le cytosol, soit dans les mitochondries de la cellule FIGURE 3.15. Le cytosol correspond à la substance visqueuse présente dans le cytoplasme de la cellule, alors que les mitochondries sont de petits organites.

3.4.1.4 Les quatre étapes de la respiration cellulaire L’oxydation du glucose se divise en quatre étapes : la glycolyse, la réaction transitoire, le cycle de l’acide citrique (ou cycle de Krebs) et la chaîne de transport des électrons. La glycolyse survient dans le cytosol. Cette première étape constitue la voie anaérobie ; elle ne nécessite aucun apport en oxygène. Elle peut donc avoir

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

105

Cytosol Mitochondrie

Respiration cellulaire

Glycolyse

Voie anaérobie (la glycolyse a lieu dans le cytosol)

Réaction transitoire Cycle de l’acide citrique

Chaîne de transport des électrons

Respiration cellulaire aérobie (la réaction transitoire, le cycle de l’acide citrique et la chaîne de transport des électrons surviennent dans les mitochondries)

FIGURE 3.15 Structures cellulaires nécessaires à la respiration cellulaire ❯ Les structures de la cellule qui interviennent dans l’oxydation du glucose comprennent le cytosol, où se situent les enzymes

lieu en présence ou en l’absence d’oxygène. Les trois autres étapes de l’oxydation du glucose ont lieu dans les mitochondries. Ensemble, elles sont appelées respiration cellulaire aérobie, car elles ont besoin d’un apport en oxygène pour se produire.

Vérifiez vos connaissances 18. Écrivez l’équation de la réaction globale de l’oxydation

du glucose. 19. Quelles sont les quatre étapes du processus d’oxy-

dation du glucose ? Désignez l’endroit où elles se produisent dans la cellule.

3.4.2 4

La voie anaérobie : la glycolyse

Expliquer sommairement la voie de la glycolyse, y compris les molécules ormées au cours du transert d’énergie du glucose.

La glycolyse (glyco = sucre, lyso = décomposer) ne nécessite aucun apport en oxygène ; il s’agit donc d’un processus anaérobie. En tout, 10 enzymes présentes dans le cytosol interviennent dans la voie métabolique de la glycolyse. Dans cette voie, le glucose est dégradé en deux molécules de pyruvate. Il s’ensuit un transfert d’énergie qui permet la formation nette de deux molécules d’ATP et de deux molécules de NADH.

nécessaires à la glycolyse, et les mitochondries, qui renerment les enzymes responsables de la respiration cellulaire aérobie (réaction transitoire, cycle de l’acide citrique et chaîne de transport des électrons).

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Gardez les questions suivantes en tête tout au long de votre lecture portant sur les trois premières étapes de la respiration cellulaire, soit les étapes nécessaires à l’oxydation (dégradation) complète du glucose : 1. Cette étape a-t-elle lieu dans le cytosol ou dans les mitochondries de la cellule ? 2. Cette étape nécessite-t-elle un apport en oxygène (c.-à-d. est-elle aérobie ou anaérobie) ? 3. Quel est le substrat initial et quel est le produit fnal ? 4. Cette étape entraîne-t-elle la libération d’énergie qui permet de ormer directement de l’ATP (phosphorylation du substrat) ou l’énergie produite à cette étape est-elle acheminée vers la chaîne de transport des électrons à l’aide d’une coenzyme afn de permettre la phosphorylation oxydative ?

3.4.2.1 Les étapes de la glycolyse Les 10 réactions chimiques de la glycolyse sont régies par des enzymes. Elles sont présentées dans la FIGURE 3.16, qui offre une vue d’ensemble de la voie métabolique. Les étapes 1 à 5 ne se produisent qu’une fois par molécule de glucose, et les étapes 6 à 10 ont lieu deux fois par molécule de glucose, étant donné que ce dernier se divise en deux molécules, le dihydroxyacétone phosphate et le glycéraldéhyde-3-phosphate, ayant chacune trois atomes de carbone. Animation La voie anaérobie : la glycolyse

106 Partie I L’organisation du corps humain

Respiration cellulaire

Glycolyse Réaction transitoire Cycle de l’acide citrique Chaîne de transport des électrons

Glucose (molécule à six atomes de carbone)

2 ATP

2 molécules d’ ATP (investies)

Dihydroxyacétone phosphate p p P

2 ADP Étapes 1 à 4

Étape 5

Glycéraldéhyde3-phosphate p P

Vue d’ensemble de la glycolyse

FIGURE 3.16 Voie métabolique de la glycolyse : vue d’ensemble

❯ La glycolyse se déroule dans le cytosol. Elle peut avoir lieu en présence ou en l’absence d’oxygène. Elle nécessite 10 enzymes qui convertissent le glucose en

1-5 Les étapes 1 à 5 de la glycolyse permettent la division du

pyruvate. Ce qu’il advient du pyruvate dépend de la quantité d’oxygène à laquelle la cellule a accès. La fgure 3.16W sur présente en détail la voie métabolique de la glycolyse.

3.4.2.2 Un résumé de la glycolyse

glucose (molécule ormée de six atomes de carbone) en deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate (molécule ormée de trois atomes de carbone). Dans les étapes 1 et 3, deux molécules d’ATP sont investies lorsque les kinases attachent un groupement phosphate de l’ATP aux produits issus de la dégradation du glucose. L’ajout du phosphate à l’étape 1 permet d’emprisonner le glucose dans la cellule.

La glycolyse constitue un processus métabolique qui se déroule dans le cytosol sans qu’un apport en oxygène soit nécessairement requis (la présence d’oxygène n’empêche cependant pas le processus de se produire). Le glucose correspond au substrat initial, alors que deux molécules de pyruvate constituent le produit fnal. Le transert net d’énergie sert à la ormation de deux molécules d’ATP et de deux molécules de NADH.

6-7 Les étapes 6 et 7 surviennent à deux reprises au cours de l’oxy-

• La formation d’ATP. Deux molécules d’ATP sont investies très tôt au cours du processus de glycolyse (étapes 1 et 3). Quatre molécules d’ATP sont ormées au cours de la glycolyse (étapes 7 et 10 qui se produisent à deux reprises pour chacune des molécules initiales de glucose). Ainsi, la glycolyse permet la ormation nette de deux molécules d’ATP (quatre molécules ormées, moins les deux molécules investies).

dation d’une molécule de glucose. Durant la sixième étape, un groupement phosphate se lie au substrat (il se retrouve donc avec deux atomes de phosphate), et deux atomes d’hydrogène sont libérés puis liés au NAD+ pour ormer du NADH et du H+. Pour simplifer les fgures et le texte, l’appellation NADH sera employée pour représenter le NADH et le H+. Ce transert d’hydrogène est catalysé par une déshydrogénase. À la septième étape, un groupement phosphate est acheminé à l’ADP en vue de ormer de l’ATP grâce à l’intervention d’une kinase au cours de la phosphorylation du substrat. 8-10 Les étapes 8 à 10 de la glycolyse se déroulent également à

deux reprises dans l’oxydation d’une molécule de glucose. Ces étapes comprennent la conversion du substrat de l’étape 7 en un isomère (étape 8) et la perte d’une molécule d’eau (étape 9). Ce qu’il reste de phosphate est ensuite transéré à l’ADP en vue de ormer de l’ATP grâce à l’intervention d’une kinase au cours de la phosphorylation du substrat (étape 10). Cette dernière étape entraîne la ormation du produit fnal, le pyruvate, une molécule ormée de trois atomes de carbone. À la fn du processus, une molécule de glucose aura généré deux molécules de pyruvate.

À votre avis 3. Quel est le transert net d’énergie (en ce qui a trait

à l’ATP et au NADH) au cours de la glycolyse ?

• La formation de NADH. Deux molécules de NADH sont ormées au cours de la glycolyse (étape 6, qui se produit deux ois par molécule initiale de glucose).

3.4.2.3 La régulation de la glycolyse La régulation de la glycolyse est assurée grâce au processus de rétro-inhibition, tout comme c’est le cas de bien d’autres voies métaboliques. L’ATP agit alors à titre d’inhibiteur non compétiti en vue d’interrompre le onctionnement de la phosphoructokinase (PFK), une enzyme catalysant l’étape 3 (voir la fgure 3.16W sur ). À mesure que la teneur du cytosol en ATP augmente, la liaison de l’ATP inhibe la PFK. Ainsi, la voie de la glycolyse est progressivement ermée. En revanche, lorsque la teneur en ATP diminue, la glycolyse augmente. La PFK est aussi régie de açon semblable par des substances qui rendent compte du statut énergétique de la cellule. Le NADH, le citrate (un intermédiaire qui intervient dans le cycle de l’acide citrique), les acides gras ainsi que d’autres molécules qui agissent à titre de carburant fgurent au nombre de

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

ATP

NADH Pi NAD+

P

P

P

+

P

P

ADP

Étapes 6 et 7

Pyruvate (molécule à trois atomes de carbone)

ADP

ATP

NADH Pi NAD

ATP H2O

ADP

107

ATP H2O

P

ADP

Pyruvate (molécule à trois atomes de carbone)

Étapes 8 à 10

ces substances. Ainsi, l’augmentation de la concentration de ces substances entraîne une diminution de la glycolyse.

des électrons, constituent toutes des processus aérobies qui se déroulent dans les mitochondries.

3.4.2.4 La destinée du pyruvate

3.4.3.1 La structure de la mitochondrie

Le pyruvate correspond au produit fnal issu de la glycolyse. Les changements chimiques que subit ensuite le pyruvate dépendent de la quantité d’oxygène qui se trouve à la disposition de la cellule. En présence de sufsamment d’oxygène, le pyruvate pénètre dans une mitochondrie où sa dégradation aérobie est complétée, ce qui donne lieu à la ormation de dioxyde de carbone et d’eau (voir la section 3.4.3). Si, au contraire, la quantité d’oxygène est insufsante, le pyruvate est alors transormé en lactate (voir la section 3.4.7). Fait à noter, les érythrocytes (globules rouges) ne possèdent pas de mitochondries : ils ne peuvent donc pas produire d’ATP par la respiration cellulaire aérobie. Dans ces cellules, le pyruvate sera alors converti en lactate ou empruntera d’autres voies métaboliques, par exemple la voie des pentoses.

La mitochondrie est un organite qui possède une double membrane, soit une membrane externe lisse et une membrane interne qui se replie vers l’intérieur pour ormer des crêtes FIGURE 3.17A. L’espace rempli de liquide situé entre les deux membranes est appelé espace intermembranaire. La partie interne de la mitochondrie, quant à elle, porte le nom de matrice. Tant le complexe multienzymatique de la réaction transitoire que les enzymes qui interviennent dans la voie métabolique du cycle de l’acide citrique se situent dans la matrice. Les molécules importantes qui prennent part à la chaîne de transport des électrons (transporteurs d’électrons, pompes ioniques à hydrogène et enzymes ATP synthase) se trouvent dans les crêtes de la mitochondrie.

Vérifiez vos connaissances 20. Décrivez la glycolyse : l’endroit où elle se déroule, son

caractère aérobie ou anaérobie, sa réaction chimique nette et son transert net d’énergie. 21. Quelles sont les deux destinées possibles du

pyruvate ? Quels critères déterminent sa destinée ?

3.4.3

La respiration cellulaire aérobie : la réaction transitoire

5

Expliquer la réaction enzymatique subie par le pyruvate avant son entrée dans le cycle de l’acide citrique.

6

Défnir la décarboxylation.

Les autres étapes de la respiration cellulaire, soit la réaction transitoire, le cycle de l’acide citrique et la chaîne de transport

3.4.3.2 La réaction transitoire

et la pyruvate déshydrogénase La réaction transitoire (voir la fgure 3.17B) constitue le lien, en quelque sorte, entre l’étape de la glycolyse (première étape) et l’ensemble des réactions qui surviennent au cours du cycle de l’acide citrique (troisième étape). En outre, la réaction transitoire est catalysée par un complexe multienzymatique appelé pyruvate déshydrogénase. Au cours de la réaction transitoire, la pyruvate déshydrogénase rassemble une molécule de pyruvate et une molécule de la coenzyme A (CoA), laquelle est déjà présente dans la matrice, en vue de ormer de l’acétyl CoA, une molécule ayant deux atomes de carbone auxquels est liée une molécule de coenzyme A. Conséquemment, un groupement carboxylique ormé d’un atome de carbone et de deux atomes d’oxygène est libéré du pyruvate sous orme de CO2. Il s’agit alors de décarboxylation (du préfxe dé-, qui renvoie à la notion d’éloignement). La décarboxylation entraîne une libération d’énergie sous orme de deux atomes d’hydrogène (deux électrons et deux ions hydrogène), lesquels sont acheminés à la coenzyme NAD+ pour ormer du

108 Partie I L’organisation du corps humain

Mitochondries Lieu où se déroulent la réaction transitoire, le cycle de l’acide citrique et la chaîne de transport des électrons (étapes aérobies de la respiration cellulaire) Membrane externe Espace intermembranaire

Respiration cellulaire

Réaction transitoire Emplacement : mitochondries

Glycolyse Réaction transitoire

NADH Cycle de l’acide citrique

CoA

NAD+

CO2 CoA

Chaîne de transport des électrons Crêtes

Pyruvate

Pyruvate déshydrogénase

Acétyl CoA

Matrice

A.

B.

FIGURE 3.17 Respiration cellulaire aérobie : la réaction transitoire

❯

A. Les mitochondries sont les organites cellulaires dans lesquels se déroule la respiration cellulaire aérobie.

NADH et du H+. Par la suite, l’acétyl CoA (acétylcoenzyme A) entre dans la troisième étape de l’oxydation du glucose, soit le cycle de l’acide citrique. La réaction transitoire doit se produire à deux reprises pour chaque molécule initiale de glucose, car durant la glycolyse, chaque molécule de glucose a entraîné la production de deux molécules de pyruvate. Par le ait même, deux molécules de NADH sont également produites, et il y a libération de deux molécules de CO2.

Vérifiez vos connaissances 22. Expliquez la réaction enzymatique dans laquelle inter-

B. La réaction transitoire comprend un complexe multienzymatique appelé pyruvate déshydrogénase.

d’une molécule de favine adénine dinucléotide hydrogénée (FADH2) pour chaque tour du cycle de l’acide citrique. Le cycle doit avoir lieu à deux reprises pour terminer la dégradation d’une molécule de glucose, puisqu’il y a ormation de deux molécules Animation La d’acétyl CoA à la suite de la réaction transitoire. respiration cellulaire aérobie : le cycle de l’acide citrique

3.4.4.1 Les étapes du cycle de l’acide citrique Les huit étapes du cycle de l’acide citrique sont présentées dans la FIGURE 3.18. Une description détaillée de chacune de ces étapes est illustrée dans la FIGURE 3.18W . 1

Au cours de l’étape 1 du cycle de l’acide citrique, une première enzyme assure la combinaison d’une molécule d’acétyl CoA, produite durant la réaction transitoire, avec une molécule d’oxaloacétate (ou acide oxaloacétique), ce qui orme du citrate. L’ajout d’un ion H+ au citrate entraîne la ormation d’acide citrique. Ainsi, cette voie enzymatique doit son nom à la production d’acide citrique au cours de sa première étape.

2

Dans l’étape 2 du cycle de l’acide citrique, un isomère est produit à la suite de la perte d’une molécule d’eau par le citrate. Cette molécule se gree ensuite à un endroit diérent de la molécule pour ormer l’isomère.

vient l’enzyme pyruvate déshydrogénase au cours de la réaction transitoire : l’endroit où elle se déroule, son caractère aérobie ou anaérobie, sa réaction chimique nette et son transfert net d’énergie.

3.4.4

7

La respiration cellulaire aérobie : le cycle de l’acide citrique

Résumer la voie métabolique du cycle de l’acide citrique.

Le cycle de l’acide citrique (ou cycle de Krebs) constitue une voie métabolique composée de huit réactions enzymatiques qui se déroulent dans la matrice des mitochondries. Au cours de ce cycle, il y a conversion de l’acétyl CoA produit durant la réaction transitoire en deux molécules de CO 2, puis libération d’une molécule de CoA. En outre, le transert d’énergie entraîne la ormation d’une molécule d’ATP, de trois molécules de NADH et

3-4 Les étapes 3 et 4 du cycle se produisent grâce à l’interven-

tion de deux enzymes (déshydrogénases). Ces dernières prennent part au transert d’hydrogène pour transormer le NAD+ en NADH. La CoA se combine également à l’acide citrique au cours de l’étape 4. 5

La cinquième étape du cycle de l’acide citrique comprend le retrait de la CoA et la ormation d’ATP grâce à la phosphorylation du substrat.

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

FIGURE 3.18

109

Pyruvate

Respiration cellulaire aérobie : le cycle de l’acide citrique ❯ Le cycle de l’acide citrique est une voie métabolique qui se déroule dans la ma trice des mitochondries au cours de la dégradation chimique de l’acétyl CoA. Vue d’ensemble du cycle de l’acide citrique. Pour une description détaillée du cycle de l’acide citrique, voir la fgure 3.18W sur .

CoA

Acétyl CoA

CoA

Oxaloacétate

CO 2

1 NADH

2 8

Respiration cellulaire

NAD+

NAD+ Glycolyse

Réaction transitoire

H2O

7

FADH2

3

Cycle de l’acide citrique

NADH

CO 2

6

4 CoA

Cycle de l’acide citrique

5 FAD

NAD+ CoA CoA

Chaîne de transport des électrons

NADH

ADP ATP

Vue sommaire du cycle de l’acide citrique

6

L’étape 6 survient lorsqu’une déshydrogénase transère des atomes d’hydrogène au FAD en vue de ormer du FADH2.

de se rappeler que la dégradation d’une molécule de glucose nécessite deux cycles de l’acide citrique.

7

La septième étape du cycle de l’acide citrique correspond à l’ajout d’une molécule d’eau.

8

L’étape 8 du cycle est catalysée par une déshydrogénase qui transère de l’hydrogène au NAD+ en vue de ormer du NADH. Cette étape fnale permet également la régénération de l’oxaloacétate qui pourra amorcer un nouveau cycle.

• La formation d’ATP. Une molécule d’ATP est produite au cours du cycle de l’acide citrique (étape 5) grâce à la phosphorylation du substrat.

3.4.4.2 Un résumé du cycle de l’acide citrique Le cycle de l’acide citrique est un processus métabolique qui se déroule dans les mitochondries et qui nécessite la présence d’oxygène. Le substrat initial est l’acétyl CoA, et les produits sont deux molécules de CO2 ainsi qu’une molécule de CoA. Le transert net d’énergie sert à produire une molécule d’ATP, trois molécules de NADH ainsi qu’une molécule de FADH2. Il est important

• La formation de NADH. Trois molécules de NADH sont ormées à partir de l’acétyl CoA au cours du cycle de l’acide citrique (étapes 3, 4 et 8). • La formation de FADH2. Une molécule de FADH 2 est produite à partir de l’acétyl CoA au cours de ce cycle (étape 6).

À votre avis 4. Pourquoi la voie enzymatique du cycle de l’acide

citrique est-elle qualifée de cycle ?

110 Partie I L’organisation du corps humain

Cette voie enzymatique est qualifée de cycle, car l’oxaloacétate intervient dans la première étape et se régénère à la dernière étape. En outre, deux tours du cycle doivent se produire pour qu’il y ait oxydation complète de la molécule initiale de glucose (un tour par molécule d’acétyl CoA produite à partir de la molécule de glucose). Conséquemment, les molécules à orte teneur en énergie produites au cours du cycle de l’acide citrique à partir d’une molécule de glucose sont les suivantes : deux molécules d’ATP, six molécules de NADH et deux molécules de FADH2.

3.4.4.3 La régulation du cycle de l’acide citrique La régulation du cycle de l’acide citrique est principalement assurée par l’enzyme qui intervient à la première étape du cycle, soit la citrate synthase. Si les besoins en énergie de la cellule sont élevés, alors la teneur en NADH, en ATP ainsi qu’en molécules transitoires sera aible de manière à accroître l’activité du cycle. À l’opposé, une augmentation de la teneur de ces substances entraîne une diminution de l’activité du cycle de l’acide citrique. Ces variations physiologiques contribuent à préserver l’équilibre homéostatique des molécules d’ATP.

3.4.4.4 La fn de la digestion du glucose Au terme de la glycolyse, de deux tours de la réaction transitoire (qui produit deux molécules de CO2) et du cycle de l’acide citrique (qui produit quatre molécules de CO2), l’oxydation du glucose est complète. Les six atomes de carbone provenant du glucose (C6H12O6) ont été libérés sous la orme de six molécules de CO2.

3.4.4.5 Un résumé de la dégradation chimique

du glucose Le TABLEAU 3.3 et la FIGURE 3.19 résument les trois premières étapes de l’oxydation du glucose, un processus qui donne lieu à la dégradation chimique du glucose en dioxyde de carbone. Ces

TABLEAU 3.3

deux éléments présentent les points les plus importants de ce processus, soit la voie anaérobie et la respiration cellulaire aérobie, elle-même divisée en deux phases : la réaction transitoire et le cycle de l’acide citrique. • La voie anaérobie. La glycolyse se déroule dans le cytosol. Il s’agit d’un processus anaérobie au cours duquel il y a transert d’énergie en vue de ormer deux molécules d’ATP (production nette) ainsi que deux molécules de NADH. En présence de sufsamment d’oxygène, le pyruvate qui est produit pénètre dans une mitochondrie dans laquelle se poursuit son catabolisme (par la réaction transitoire et le cycle de l’acide citrique). En l’absence d’oxygène, le pyruvate demeure dans le cytosol et sera transormé en lactate. • La respiration cellulaire aérobie : la réaction transitoire. La réaction transitoire a lieu dans la matrice de la mitochondrie. Elle se caractérise par l’intervention d’un complexe multienzymatique qui convertit le pyruvate en acétyl CoA, libérant ainsi une molécule de CO2. En outre, le transert d’énergie donne lieu à la ormation d’une molécule de NADH. Il convient de se rappeler qu’une molécule de NADH est ormée chaque ois qu’une molécule de pyruvate entre dans la phase de réaction transitoire et que deux molécules de pyruvate sont produites durant la dégradation d’une molécule de glucose. Ainsi, la réaction transitoire survient à deux reprises. Par conséquent, deux molécules de NADH ainsi qu’une molécule de CO2 sont ormées à partir de la molécule initiale de glucose. • La respiration cellulaire aérobie : le cycle de l’acide citrique. Le cycle de l’acide citrique se déroule également dans la matrice de la mitochondrie. Il s’agit de l’étape qui complète le processus de dégradation du glucose. L’acétyl CoA amorce ce cycle au cours duquel deux molécules de CO2 sont produites à chaque répétition du cycle (tour).

Comparaison des trois premières phases de la dégradation du glucose

Caractéristique

Glycolyse (voie anaérobie)

Réaction transitoire (respiration cellulaire aérobie)

Cycle de l’acide citrique (respiration cellulaire aérobie)

Emplacement

• Cytosol

• Mitochondries (matrice)

• Mitochondries (matrice)

Anaérobie ou aérobie ?

• Anaérobie, mais peut avoir lieu en présence d’oxygène

• Aérobie

• Aérobie

Substrat

• Glucose

• Pyruvate (deux molécules de pyruvate par molécule de glucose)

• Acétyl CoA (deux molécules d’acétyl CoA par molécule de glucose)

Produit

• Deux molécules de pyruvate

• Acétyl CoA et une molécule de CO2 par molécule de pyruvate

• Deux molécules de CO2 par molécule d’acétyl CoA

Voie ou complexe ?

• Voie métabolique

• Complexe multienzymatique

• Voie métabolique

Énergie nette

• Deux molécules d’ATP (transfert net) et deux molécules de NADH

• Une molécule de NADH par molécule de pyruvate

• Une molécule d’ATP par molécule d’acétyl CoA • Trois molécules de NADH par molécule d’acétyl CoA • Une molécule de FADH2 par molécule d’acétyl CoA

Incidence d’un manque d’oxygène

• Production de lactate (pour assurer la régénération du NAD+ de manière à ce que la glycolyse se poursuive)

• Inhibition de la voie

• Inhibition de la voie

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

111

Dégradation chimique du glucose C6H12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O + Énergie

Glycolyse

Glucose (6 C)

Voie métabolique à 10 enzymes

2 ATP 2 ADP + 2 Pi

Cytosol (voie anaérobie)

2 Glycéraldéhyde-3-phosphate NAD+

NAD+

NADH

NADH ADP + Pi

ADP + Pi

ATP

ATP

ADP + Pi

ADP + Pi ATP

Réaction transitoire

ATP

Pyruvate

Réaction transitoire La réaction transitoire a lieu dans la matrice de la mitochondrie. Le pyruvate est converti en acétyl CoA, libérant ainsi une molécule de CO2. Le transfert d’énergie donne lieu à la formation d’une molécule de NADH. La réaction transitoire survient à deux reprises pour chaque molécule de glucose. Par conséquent, deux molécules de NADH ainsi que deux molécules de CO2 sont formées.

Pyruvate (3 C) NAD+

Complexe multienzymatique

NADH

Mitochondries (respiration cellulaire aérobie)

Voie anaérobie (glycolyse) La glycolyse se déroule dans le cytosol. Il s’agit d’un processus anaérobie permettant la formation nette de deux molécules d’ ATP et de deux molécules de NADH. En présence de suffisamment d’oxygène, le pyruvate qui est produit pénètre dans une mitochondrie pour être dégradé durant la réaction transitoire et le cycle de l’acide citrique.

CO2 Acétyl CoA (2 C)

Cycle de l’acide citrique

Voie métabolique à huit enzymes

Se produit deux fois par molécule initiale de glucose

Régénération de l’oxaloacétate

CO 2

NADH NAD+ FADH2

Cycle de l’acide citrique

FAD

NAD+ NADH

CO 2 NAD+

ADP

NADH

ATP

FIGURE 3.19 Résumé de la dégradation du glucose ❯ Trois phases cruciales de la respiration cellulaire s’avèrent nécessaires pour que la dégradation chimique complète du glucose puisse avoir lieu : la voie anaérobie (glycolyse), la réaction transitoire et le cycle de l’acide citrique.

Cycle de l’acide citrique Le cycle de l’acide citrique se déroule dans la matrice de la mitochondrie et complète la dégradation du glucose. L’acétyl CoA amorce ce cycle au cours duquel deux molécules de CO2 sont produites à chaque tour. Le transfert d’énergie donne lieu à la formation d’une molécule d’ ATP, de trois molécules de NADH et d’une molécule de FADH2 (pour chaque tour). Par conséquent, deux molécules d’ ATP, six de NADH et deux de FADH2 sont produites.

112 Partie I L’organisation du corps humain

Finalement, le transert d’énergie qui se produit au cours du cycle de l’acide citrique donne lieu à la ormation d’une molécule d’ATP, de trois molécules de NADH et d’une molécule de FADH 2. Il ne aut pas oublier que deux molécules d’acétyl CoA sont produites pour chaque molécule de glucose. Ainsi, le cycle de l’acide citrique doit avoir lieu à deux reprises. Par conséquent, deux molécules d’ATP, six de NADH et deux de FADH 2 sont produites à partir de la molécule initiale de glucose. En somme, au terme de la glycolyse, de deux répétitions de la réaction transitoire et du cycle de l’acide citrique, les six atomes de carbone provenant de la molécule initiale de glucose ont été libérés sous la orme de six molécules de CO2. Le transert d’énergie a servi à produire : 2 ATP 2 NADH (glycolyse) 2 NADH (réaction transitoire) 2 ATP 6 NADH 2 FADH2 (cycle d’acide citrique)

Vérifiez vos connaissances 23. Résumez la voie métabolique du cycle de l’acide

citrique : l’endroit où il se déroule, son caractère aérobie ou anaérobie, sa réaction chimique nette et son transfert net d’énergie. 24. La dégradation chimique du glucose permet

le transfert de l’énergie du glucose à d’autres molécules. Quelles sont les molécules énergétiques issues de la dégradation chimique du glucose ? Nommez les molécules produites à chacune des trois étapes de la respiration cellulaire.

3.4.5

3.4.5.1 Les structures de la chaîne de transport

des électrons Plusieurs types de molécules importantes sont ancrées dans les crêtes des mitochondries : les transporteurs d’électrons, les pompes ioniques à hydrogène et les enzymes ATP synthase FIGURE 3.20A . Les protéines présentes dans les crêtes de la membrane mitochondriale agissent à titre de transporteurs d’électrons. Elles capturent les électrons, puis se les passent de transporteur en transporteur jusqu’à l’accepteur fnal d’électrons, l’oxygène. Cette série de transporteurs porte le nom de chaîne de transport des électrons. Chaque protéine agit à titre de pompe à H+ qui achemine les ions H+ de la matrice mitochondriale à l’espace intermembranaire. Ainsi, le gradient d’ions H+ est préservé entre l’espace intermembranaire et la matrice de la mitochondrie, puisqu’un plus grand nombre d’ions H+ se trouvent dans l’espace intermembranaire. Par la suite, l’ATP synthase assure le passage des ions H+ de l’espace intermembranaire à la matrice. Au cours de cette étape, le déplacement des ions H+ dans le sens de leur gradient de concentration (énergie cinétique) est exploité pour combiner le P i à l’ADP afn de ormer de l’ATP. L’ATP traverse ensuite la membrane interne de la mitochondrie par diusion acilitée et diuse à travers la membrane mitochondriale externe pour retourner dans le cytoplasme afn Animation La respiration cellud’être utilisée par la cellule. laire aérobie : la chaîne de transport des électrons

3.4.5.2 Les étapes de la chaîne de transport

des électrons L’ensemble des processus de la chaîne de transport des électrons se divise en trois principales étapes (voir la fgure 3.20B et C) : 1

Le transfert des électrons des coenzymes aux molécules de O2. La coenzyme, qu’il s’agisse du NADH ou du FADH2, libère des électrons et de l’hydrogène (e− et H+) avant d’être oxydée. Les ions H+ sont relâchés dans la matrice, alors que les électrons libérés passent par la série de transporteurs d’électrons de la chaîne de transport avant de parvenir aux molécules de O2, lesquelles constituent les accepteurs fnaux des électrons. L’oxygène se combine ensuite à quatre électrons et à quatre ions H+ en vue de produire deux molécules de H2O. Ainsi, durant la respiration cellulaire, l’oxygène agit à titre de réacti pour ensuite être transormé en eau (produit).

2

L’établissement du gradient de protons. À mesure que les électrons chutent et passent d’un transporteur à l’autre, leur énergie potentielle est convertie en énergie cinétique. Cette énergie est ensuite exploitée par les pompes à H+ qui ont passer les ions H+ de la matrice mitochondriale à l’espace intermembranaire, établissant ainsi un gradient de protons.

3

L’exploitation du gradient de protons pour produire de l’ATP. Les ions H+ se déplacent dans le sens de leur gradient de concentration, puis traversent la membrane interne des mitochondries grâce à l’ATP synthase. Les ions passent de l’espace intermembranaire à la matrice. Il aut noter que les ions H+ retournent à l’endroit d’où ils viennent d’être pompés, c’est-à-dire la matrice. Ce processus s’apparente au

La respiration cellulaire aérobie : la chaîne de transport des électrons

8

Décrire l’importance du NADH et du FADH2 dans le transfert d’énergie.

9

Expliquer les étapes de la chaîne de transport des électrons.

La chaîne de transport des électrons est la dernière étape de la respiration cellulaire. Puisque la dégradation du glucose s’achève avec la fn du cycle de l’acide citrique, la chaîne de transport des électrons correspond à la phase pendant laquelle les coenzymes NADH et FADH2 produites au cours des trois premières étapes de la respiration cellulaire se départissent de leurs électrons (énergie). L’énergie libérée par ces coenzymes sert à la production d’ATP. Il s’agit là d’une phase cruciale de la respiration cellulaire aérobie, car la majeure partie de l’énergie captée au cours de l’oxydation du glucose est maintenant présente dans plusieurs molécules de NADH (abriquées à partir du NAD+) et dans quelques molécules de FADH2 (abriquées à partir du FAD). Ces processus nécessitent l’intervention de certaines structures situées dans la membrane interne des mitochondries (crêtes).

113

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

Respiration cellulaire

Glycolyse Membrane interne

Réaction transitoire Cycle de l’acide citrique

Crête Matrice mitochondriale

ATP Transporteurs synthase d’électrons

O2 + 4

H+

H

Chaîne de transport des électrons

Q

H+ H

H

NADH e–

H+

C

+

H

+

+

FADH2

e–

H+

ADP + Pi

2

2H2O

Espace intermembranaire Membrane externe

+

1

3

e– H+

Pompes à H+ A. Structures de la chaîne aîne de transport des électrons

ATP ATP synthase

H+

B. Réaction chimique nette de la chaîne de transport des électrons

Glycolyse

NADH

NADH

Réaction transitoire

NADH

e–

FADH2

e– e–

Matrice mitochondriale

Cycle de l’acide citrique

H2O

1/

H+

ATP A TP TP

TP P ATP ha ase e synthase

2 O2

H

+

H+

Transporteurs d’électrons

1 À partir du NADH et du FADH2, les électrons passent par une série de transporteurs d’électrons situés dans les crêtes mitochondriales. Le O2 est l’accepteur final d’électrons.

ADP + Pi

H+

H+

H

+

H+

H+

H+

Pompes à H+

2 L’énergie de la chute des électrons d’un eur à l’autre est utilisée pour détransporteur placer dess ions H+ dans le sens contraire de leur gradient de concentration, soit de la matrice vers l’espace intermembranaire.

3 L’ ATP synthase exploite l’énergie cinétique du déplacement des ions H+ dans le sens de leur gradient de concentration pour combiner l’ADP au Pi afin de former de l’ATP.

C. Explication détaillée de la chaîne de transport des électrons

FIGURE 3.20 Respiration cellulaire aérobie : la chaîne de transport des électrons ❯ A. Les structures de la chaîne de transport des électrons se situent dans la membrane mitochondriale interne et comprennent une série de transporteurs d’électrons, des pompes à H+ ainsi que

courant qui traverse un barrage, puis qui s’engage dans une roue hydraulique. L’ATP synthase exploite l’énergie cinétique des ions H+ qui la traversent afn de ormer de nouvelles liaisons chimiques entre l’ADP et le Pi, entraînant ainsi la production d’ATP. Ce processus de ormation d’ATP est appelé phosphorylation oxydative, car l’oxygène constitue l’accepteur fnal des électrons, et la phosphorylation produit de l’ATP à partir de l’ADP. Cependant, il ne aut pas conondre ce phénomène avec la phosphorylation du substrat, laquelle produit de l’ATP à partir de l’énergie libérée

l’enzyme ATP synthase. B. et C. Le processus peut être divisé en trois étapes au cours desquelles l’énergie captée par les coenzymes NADH et FADH2 est utilisée en vue de former une liaison entre l’ADP et le Pi, entraînant ainsi la production d’ATP.

directement d’un substrat, comme c’est le cas au cours de certaines étapes de la glycolyse (voir la fgure 3.16, étapes 7 et 10) et du cycle de l’acide citrique (voir la fgure 3.18, étape 5).

Vérifiez vos connaissances 25. Expliquez l’importance de l’intervention du NADH

et du FADH2 dans le transfert d’énergie. 26. Quelles sont les trois principales étapes de la chaîne

de transport des électrons ?

114 Partie I L’organisation du corps humain

2,5 molécules d’ATP, alors qu’une molécule de FADH 2 génère 1,5 molécule d’ATP (Vander, 2013).

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’intoxication au cyanure

À votre avis

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le cyanure est présent dans certains produits chimiques utilisés dans l’industrie du papier, du textile et du plastique (Department of Health and Human Services. Centers for Disease Control and Prevention, 2013). Il est également utilisé en métallurgie ainsi que pour l’extraction de l’or. Lorsqu’il pénètre les cellules, le cyanure se lie avec le cytochrome-coxydase, un transporteur d’électrons particulier de la chaîne de transport des électrons logé dans les crêtes des mitochondries. La liaison entre le cyanure et ce transporteur inhibe le fonctionnement de la chaîne de transport et la production d’ATP qui en découle. Bien qu’il y ait présence d’oxygène pour capter les électrons dans la chaîne, l’inhibition de l’un de ses transporteurs empêche les électrons d’atteindre les molécules de O2. Le traitement d’une intoxication non mortelle comprend l’administration de substances qui se lient au cyanure (p. ex., les nitrites) et qui sont ensuite éliminées dans l’urine (Institut national de santé publique, 1997). Une dose de 1,52 milligramme de cyanure par kilogramme de poids corporel peut cependant s’avérer fatale (Santé Canada, 1979/1991).

3.4.6

La production d’ATP

10 Calculer le nombre de molécules d’ATP produites

au cours de la respiration cellulaire aérobie et par la voie anaérobie.

Le nombre de molécules d’ATP produites au cours de la libération des électrons par les coenzymes dépend de l’endroit, dans la chaîne de transport, où entrent les électrons (voir la fgure 3.20). Plus les électrons entrent tôt dans la chaîne, plus ils participent à la création du gradient d’ions H+, lequel produit l’énergie nécessaire pour le onctionnement de l’ATP synthase. Les électrons provenant du NADH entrent au tout début de la chaîne et traversent trois pompes à H+. Ce aisant, l’énergie li bérée est sufsante pour produire 2,5 molécules d’ATP. En revanche, les électrons provenant du FADH 2 entrent plus loin dans la chaîne et ne traversent que deux pompes à H+. L’énergie libérée permet donc de produire 1,5 molécule d’ATP. En somme, une molécule de NADH assure la ormation de

TABLEAU 3.4

5. Compte tenu du fait que l’énergie d’une molécule de

NADH permet de produire 2,5 molécules d’ATP et que celle d’une molécule de FADH2 permet de produire 1,5 molécule d’ATP, calculez le nombre de molécules générées par l’oxydation complète du glucose au cours de la respiration cellulaire en présence d’oxygène.

Il est possible de calculer le nombre exact de molécules d’ATP produites durant la dégradation d’une molécule de glucose grâce aux éléments d’inormation suivants : 1) le nombre exact de molécules énergétiques (ATP, NADH et FADH2) produites grâce à la dégradation du glucose au cours des trois premières étapes de la respiration cellulaire ; et 2) le nombre exact de molécules d’ATP produites par l’oxydation de chacune des coenzymes de la chaîne de transport des électrons (NADH = 2,5 molécules d’ATP ; FADH = 1,5 molécule d’ATP). Le TABLEAU 3.4 constitue un résumé de la méthode de calcul du nombre de molécules d’ATP ormées durant la phosphorylation du substrat et de la phosphorylation oxydative au cours de l’oxydation du glucose. Le nombre maximal de molécules d’ATP produites à partir d’une molécule de glucose s’élève à 32 ATP. Cependant, et ce point revêt une importance primordiale relativement au rendement énergétique total, les deux molécules de NADH ormées au cours de la glycolyse sont produites dans le cytosol. Ainsi, pour tirer proft de ces molécules issues de la glycolyse, ces dernières doivent passer du cytosol à la chaîne de transport des électrons, dans la mitochondrie. Or, ce déplacement nécessite une molécule d’ATP par molécule de NADH. Par conséquent, le nombre net de molécules d’ATP issues de l’oxydation du glucose s’élève à 30.

Vérifiez vos connaissances 27. Combien de molécules d’ATP sont produites au

cours des processus anaérobies de la glycolyse, laquelle se déroule dans le cytosol, c’est-à-dire sans l’intervention de la mitochondrie ? Combien de molécules d’ATP sont produites au cours de l’ensemble des processus qui se déroulent dans le cytosol et dans les mitochondries ?

Rendement énergétique de l’oxydation d’une molécule de glucose

Étape et total

Phosphorylation du substrat

Phosphorylation oxydative

• Glycolyse • Réaction transitoire • Cycle de l’acide citrique

• 2 ATP • — • 2 ATP

• • • •

Nombre total de molécules d’ATP formées selon le mode de production

4 ATP

28 ATP

2 NADH → 5 ATP 2 NADH → 5 ATP 6 NADH → 15 ATP 2 FADH 2 → 3 ATP

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

3.4.7

La destinée du pyruvate en l’absence d’oxygène : la fermentation lactique

INTÉGRATION

• La respiration cellulaire aérobie est la voie métabolique suivant la glycolyse (voie anaérobie) lorsqu’il y a sufsamment d’oxygène. Ce dernier agira à titre d’accepteur fnal des électrons.

aible apport en oxygène ou dans une cellule n’ayant pas de mitochondries. 12 Décrire l’incidence d’un manque d’oxygène sur

la production d’ATP.

Dans les sections précédentes, le parcours du pyruvate a été étud ié en tenant pour acquis que la quantité d’oxygène était sufsante pour que la phosphorylation oxydative ait lieu. Cependant, lorsque l’oxygène s’avère insufsant, ou lorsque la cellule ne possède pas de mitochondries (p. ex., les érythrocytes), il convient de tenir compte des éléments suivants : 1. L’activité cellulaire aérobie diminue, y compris celle de la chaîne de transport des électrons. Les électrons demeurent alors liés aux molécules de NADH et de FADH2. En outre, il y a accumulation de ces deux molécules et diminution de la quantité de NAD+ et de FAD. 2. La cellule dépend de plus en plus du processus anaérobie de la glycolyse, une voie métabolique dont le onctionnement nécessite touteois un apport en NAD+. 3. Des conditions anaérobies prolongées entraîneraient une interruption complète de la glycolyse cellulaire en raison d’un manque de NAD+. 4. Les réserves de NAD+ doivent être reconstituées pour que la glycolyse reprenne. La régénération du NAD+ nécessite le transert d’hydrogène à partir du NADH. Pour ce aire, deux électrons et deux ions H+ passent du NADH au pyruvate, lequel se transorme en lactate (acide lactique). Cette réaction enzymatique, appelée ermentation lactique, est catalysée par la lacticodéshydrogénase (LDH) (ou déshydrogénase lactique) FIGURE 3.21.

NAD+

O–

C

O

C

C

O

HC

CH3 Pyruvate

Lacticodéshydrogénase Ajout d’atomes d’hydrogène

O OH

CH3

• Il ne aut cependant pas conondre la voie anaérobie avec la respiration cellulaire anaérobie (qui utilise une molécule autre que l’oxygène comme accepteur fnal des électrons) qui est observée chez les procaryotes (être vivants unicellulaires).

Bien qu’il existe un moyen efcace de permettre à la glycolyse de se poursuivre, il est important de garder à l’esprit que sans les mitochondries, seules 2 molécules d’ATP sont produites par molécule de glucose, comparativement à 30 lorsqu’il y a sufsamment d’oxygène. La diérence entre 2 molécules d’ATP et 30 est énorme, soit environ 15 ois inérieure. En outre, une aible quantité d’oxygène signife une aible quantité d’énergie. Finalement, les personnes chez qui le transport de l’oxygène vers les cellules est réduit (p. ex., celles qui sourent d’une détérioration de la onction respiratoire ou cardiovasculaire) bénéfcieront d’une moins grande quantité de molécules d’ATP pour répondre aux besoins énergétiques de l’organisme.

Vérifiez vos connaissances 28. En quelle substance le pyruvate se transorme-t-il

lorsque la quantité d’oxygène présente dans le système est insufsante ? Expliquez ce phénomène.

La respiration cellulaire à partir d’autres molécules

13 Décrire le point d’entrée des acides gras et des acides

aminés dans la voie métabolique de la respiration cellulaire.

Lactate

FIGURE 3.21 Fermentation lactique

• La voie anaérobie est la voie métabolique qui amorce la dégradation du glucose et qui ne nécessite pas la présence d’oxygène pour se produire. Chez l’être humain, en l’absence d’oxygène ou dans les cellules n’ayant pas de mitochondries, la voie anaérobie est suivie de la ermentation lactique, une voie métabolique qui transorme le pyruvate en lactate tout en permettant de régénérer les coenzymes NAD+ afn que la voie anaérobie se poursuive et produise de l’ATP.

3.4.8

Cytoplasme NADH

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Il existe diérentes voies métaboliques qui mènent à la ormation d’ATP. Il importe de bien les distinguer :

11 Expliquer la destinée du pyruvate en présence d’un

O–

115

❯ La lacticodéshydrogénase convertit le pyruvate en lactate, ce qui permet d’assurer la régénération des molécules de NAD+ qui pourront être utilisées de nouveau dans la glycolyse.

Il existe d’autres molécules agissant à titre de carburant pour l’organisme. C’est notamment le cas des acides gras et des acides aminés, dont l’oxydation permet de produire de l’ATP. Généralement, l’utilisation de ces molécules augmente en pé riode de jeûne ou d’inanition. De ces deux types de molécules, ce sont touteois les acides gras qui constituent le carburant privilégié des tissus musculaires au repos.

116 Partie I L’organisation du corps humain

Les triglycérides sont constitués de glycérol et d’acides gras (voir la section 2.8.2). Ils constituent des réserves d’énergie à long terme et se logent dans le tissu adipeux et le oie aussi. Au besoin, ces réserves peuvent être oxydées pour produire de l’ATP. Les acides gras sont dégradés par des enzymes en molécules à deux carbones, ce qui produit de l’acétyl CoA. Il s’agit de la bêtaoxydation. Par la suite, l’acétyl CoA pénètre dans la voie métabolique de la respiration cellulaire par le cycle de l’acide citrique. Comme les acides gras entrent dans la voie métabolique par la mitochondrie, ils ne peuvent être oxydés que de açon aérobie. Il est important de noter que les corps cétoniques sont des produits dérivés du métabolisme des acides gras et qu’ils sont produits en grande quantité chez les personnes sourant d’un diabète non maîtrisé (voir l’Application clinique intitulée « L’acidose lactique », p. 1202).

Une voie diérente est empruntée si la molécule qui agit à titre de carburant pour l’organisme est une protéine. En eet, le point d’entrée des acides aminés qui ont subi une désamination, c’est-à-dire les acides aminés dépourvus de leur groupement amine (—NH2), varie selon le type d’acides aminés. Les divers acides aminés peuvent joindre la respiration en pénétrant dans la glycolyse, la réaction transitoire ou encore à diérentes étapes du cycle de l’acide citrique. Le groupement amine retiré aux acides aminés constitue un déchet qui est transormé en urée par le oie, puis excrété par les reins (voir la fgure 27.7, p. 1282). Le point d’entrée des acides gras et des acides aminés est présenté dans la fgure 27.8 (p. 1285).

Vérifiez vos connaissances 29. Pourquoi l’oxygène s’avère-t-il nécessaire

à la dégradation des acides gras ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La dégradation des acides gras et l’acidocétose DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Lorsque le corps est en manque de glucides (au cours d’un jeûne ou en cas de diabète mal contrôlé), il dégrade une grande quantité d’acides gras, ce qui entraîne une production accrue d’acétyl CoA. Les molécules d’acétyl CoA ne peuvent intégrer le cycle de l’acide citrique que si une molécule d’oxaloacétate est disponible. Une surutilisation du cycle de l’acide citrique ou une augmentation de la conversion de l’oxaloacétate en glucose entraînent une baisse de la disponibilité de l’oxaloacétate. Par conséquent, les molécules d’acétyl CoA s’accumulent et sont transformées en corps cétoniques par le foie. La présence de corps cétoniques dans le sang est appelée cétose et peut faire chuter le pH sanguin ; il s’agit alors d’acidocétose.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS L’excédent de lactate produit par les tissus des muscles squelettiques est soit absorbé par les tissus musculaires environnants, soit acheminé vers le foie grâce à la circulation sanguine. Les cellules musculaires ont parfois recours sans délai au lactate en vue de synthétiser l’ATP. Pour ce faire, elles convertissent de nouveau le lactate en pyruvate, ou alors elles le transforment en glucose et l’emmagasinent sous forme de glycogène. Quant aux cellules hépatiques, elles convertissent le lactate en glucose. Le glucose produit par le foie y est ensuite stocké sous forme de glycogène, ou alors il retourne dans la circulation sanguine pour être recapté par les muscles. Ce cycle, qui comprend le passage du lactate des muscles au foie, la transformation du lactate en glucose et le transport du glucose du foie vers les muscles, porte le nom de cycle de l’acide lactique.

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 3.1

• Les concepts étudiés ont trait à l’énergie, aux réactions chimiques, aux enzymes, aux voies

métaboliques et à la production d’adénosine triphosphate (ATP) grâce à la respiration cellulaire.

L’énergie – 84

• L’énergie correspond à la capacité de soutenir un travail donné. 3.1.1

Les types d’énergie ......................................................................................................................

84

• Il existe deux types d’énergie : l’énergie potentielle (ou énergie de position) et l’énergie ciné-

tique (ou énergie de mouvement). • L’énergie peut passer de potentielle à cinétique, et vice versa. Le déplacement d’une subs-

tance dans le sens de son gradient de concentration en est un exemple, de même que le passage des électrons des couches électroniques de niveaux élevés d’énergie aux couches électroniques de faibles niveaux d’énergie. 3.1.2

Les formes d’énergie .................................................................................................................... • L’énergie cinétique existe sous diverses formes, notamment les formes électrique, méca-

nique, sonore, thermique et de rayonnement.

85

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

117

• L’énergie chimique, une orme d’énergie potentielle, correspond à l’énergie contenue dans les

liaisons chimiques des molécules. • Les triglycérides, le glucose (emmagasiné sous orme de glycogène) et l’ATP constituent des

molécules de stockage de l’énergie chimique. 3.1.3

Les principes de la thermodynamique ........................................................................................

86

• Le premier principe de la thermodynamique veut que l’énergie ne soit ni créée ni perdue ; elle

ne peut qu’être transormée. • Le deuxième principe de la thermodynamique veut qu’une partie de l’énergie soit perdue

sous orme de chaleur chaque ois qu’elle subit une transormation.

3.2 Les réactions chimiques – 87

• Les réactions chimiques s’expriment sous orme d’équations chimiques et sont classées en

onction de divers acteurs. 3.2.1

Les équations chimiques .............................................................................................................

87

• Le métabolisme renvoie à l’ensemble des réactions chimiques qui se déroulent dans l’orga-

nisme. Une réaction chimique se produit lorsque des liaisons chimiques dans une molécule donnée sont rompues ou que de nouvelles sont créées pour ormer une molécule diérente. • Dans une réaction chimique, les réactis deviennent des produits. Une fèche indique dans

quel sens s’opère cette transormation. 3.2.2

La classifcation des réactions chimiques ..................................................................................

87

• Les réactions chimiques sont classées selon divers critères : les changements de structure

chimique, les variations de l’énergie chimique (réactions endothermique et exothermique) et la réversibilité de la réaction. • Une réaction catabolique est la dégradation de molécules complexes en molécules plus

simples, tandis qu’une réaction anabolique est la synthèse de molécules complexes à partir de molécules plus simples. • Une réaction d’oxydoréduction survient lorsqu’une molécule transère un électron à une autre

molécule. Cette dernière se voit réduite, alors que la première est oxydée. • Au cours du cycle de l’ATP, celle-ci est oxydée en ADP et en Pi, libérant ainsi de l’énergie

utilisée pour soutenir un travail dans la cellule. La régénération de l’ATP à partir de l’ADP et du Pi est ensuite possible grâce à l’oxydation des glucides ou d’autres molécules énergétiques au cours de la respiration cellulaire. Ce cycle onctionne en continu. 3.2.3

La vitesse de réaction et l’énergie d’activation ..........................................................................

93

• La vitesse de réaction correspond à la mesure du temps d’exécution d’une réaction chimique,

et l’énergie d’activation (Ea) correspond à l’énergie requise pour qu’une réaction puisse se produire.

3.3 Les enzymes – 94

• Les enzymes acilitent les réactions chimiques. 3.3.1

Le rôle des enzymes .....................................................................................................................

94

• Les enzymes sont des protéines qui jouent le rôle de catalyseurs biologiques ; elles accé-

lèrent les activités chimiques dites normales en réduisant l’Ea. 3.3.2

La structure et la localisation des enzymes ...............................................................................

95

• Généralement, les enzymes sont des protéines globulaires composées d’un site acti auquel

se lie un substrat donné. Les enzymes peuvent se trouver dans les cellules, dans la membrane plasmique ou dans le liquide extracellulaire. 3.3.3

Le mécanisme d’action des enzymes ......................................................................................... • Les enzymes sont des catalyseurs qui interviennent dans les réactions de dégradation et de

synthèse. Elles orment un complexe avec le substrat, entraînant un changement de conormation de l’enzyme, ce qui permet d’abaisser l’Ea de la réaction et de ormer une nouvelle molécule plus rapidement. • Les coacteurs sont des structures non protéiques inorganiques ou organiques qui s’asso-

cient à une enzyme donnée ou à une réaction enzymatique. Les coacteurs organiques sont aussi appelés coenzymes.

96

118 Partie I L’organisation du corps humain

3.3.4

La classifcation et la nomenclature des enzymes ....................................................................

97

• Les enzymes doivent généralement leur nom à la onction qu’elles remplissent. Souvent, leur

nom contient le sufxe -ase. Elles sont classées en sept catégories principales. 3.3.5

Les enzymes et les vitesses de réaction ....................................................................................

98

• La vitesse de réaction dépend de la concentration de l’enzyme et du substrat, ainsi que de la

température et du pH. • L’élévation modérée de la température augmente la vitesse de la réaction, alors qu’une trop

orte élévation de la température dénature les enzymes. • La variation du pH modife le nombre d’ions H+ qui se combinent à une enzyme, ce qui per-

turbe les interactions électrostatiques responsables de la orme de la protéine enzymatique et qui peut entraîner sa dénaturation. 3.3.6

La régulation enzymatique ...........................................................................................................

99

• La régulation des enzymes est assurée par des inhibiteurs compétitis (se liant au site acti)

ou non compétitis (se liant au site allostérique). 3.3.7

Les voies métaboliques et les complexes multienzymatiques ................................................. 100 • Une voie métabolique est constituée d’une série d’enzymes dont chacune convertit tour à

tour un substrat en un produit fnal. Les voies métaboliques sont régies par la rétro-inhibition afn d’assurer la ormation d’une quantité adéquate de produit. • Un complexe multienzymatique correspond à un groupe d’enzymes liées les unes aux autres ;

ce groupe transorme un substrat en un produit fnal. • La phosphorylation correspond à l’ajout d’un groupement phosphate, alors que la déphos-

phorylation ait réérence au retrait d’un groupement phosphate. Il s’agit là d’un mode de régulation enzymatique courant.

3.4 La respiration cellulaire – 104

• La respiration cellulaire correspond au processus métabolique de l’oxydation des molécules

organiques (p. ex., le glucose) en vue de libérer de l’énergie pour produire de l’ATP. 3.4.1

Une vue d’ensemble de l’oxydation du glucose ......................................................................... 104 • La réaction chimique nette de l’oxydation du glucose est la suivante :

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO 2 + 6 H2O + Énergie • La production directe d’ATP est assurée par la phosphorylation du substrat, alors que la pro-

duction indirecte d’ATP découle de la phosphorylation oxydative. • L’oxydation du glucose se déroule dans la cellule : la glycolyse (voie anaérobie) a lieu dans le

cytosol, tandis que la respiration cellulaire aérobie, regroupant la réaction transitoire, le cycle de l’acide citrique et la chaîne de transport des électrons, se déroule dans les mitochondries. 3.4.2

La voie anaérobie : la glycolyse ................................................................................................... 105 • La glycolyse constitue une voie métabolique dans laquelle interviennent 10 enzymes. Elle ne

nécessite aucun apport en oxygène ; il s’agit donc d’un processus anaérobie. Dans cette voie métabolique, le glucose (molécule ormée de six atomes de carbone) est converti en deux molécules de pyruvate (molécules ormées de trois atomes de carbone). L’ensemble des réactions permet une production nette de deux molécules d’ATP et deux molécules de NADH. • La destinée du pyruvate dépend de la présence d’oxygène. 3.4.3

La respiration cellulaire aérobie : la réaction transitoire ........................................................... 107 • La réaction transitoire, l’étape préalable au cycle de l’acide citrique, se déroule dans la matrice de la

mitochondrie. Le pyruvate est converti en acétyl CoA par la pyruvate déshydrogénase et libère une molécule de CO2 (décarboxylation) ainsi qu’une molécule de NADH par molécule de pyruvate. • La réaction transitoire se déroule à deux reprises pour une molécule initiale de glucose. 3.4.4

La respiration cellulaire aérobie : le cycle de l’acide citrique .................................................... 108 • Le cycle de l’acide citrique se déroule dans la matrice de la mitochondrie et achève la dégra-

dation du glucose. Au cours de ce processus, pour chaque molécule de pyruvate, une molécule d’ATP est produite, de même que trois molécules de NADH et une molécule de FADH2. De plus, deux molécules de CO2 sont produites et libérées comme déchet à la suite de la dégradation de chaque molécule de pyruvate. • Le cycle de l’acide citrique se produit à deux reprises pour chaque molécule de glucose.

Chapitre 3 L’énergie, les réactions chimiques et la respiration cellulaire

3.4.5

119

La respiration cellulaire aérobie : la chaîne de transport des électrons ..................................

112

• La chaîne de transport des électrons comprend divers types de molécules importantes

ancrées dans les crêtes de la membrane interne des mitochondries, notamment les transporteurs d’électrons, les pompes ioniques H+ et les enzymes ATP synthase. • Les électrons des coenzymes NADH et FADH 2 sont transérés aux transporteurs des élec-

trons dans la chaîne de transport des électrons des mitochondries et, fnalement, aux molécules de O2. Les électrons, l’oxygène et les ions H+ orment ensuite du H 2O. • Un gradient d’ions H+ est ormé entre l’espace intermembranaire et la matrice mitochondriale.

Les ions H+ retournent par la suite dans la matrice dans le sens de leur gradient de concentration. L’énergie de ce gradient est exploitée par l’ATP synthase en vue de produire de l’ATP par phosphorylation oxydative. 3.4.6

La production d’ATP .....................................................................................................................

114

• La dégradation du glucose en l’absence d’oxygène produit 2 molécules d’ATP, alors que

30 molécules d’ATP sont produites si l’oxydation du glucose est achevée par la respiration cellulaire aérobie. 3.4.7

La destinée du pyruvate en l’absence d’oxygène : la fermentation lactique ...........................

115

• Si la quantité d’oxygène présente est insufsante ou que la cellule ne possède pas de mito-

chondries, le pyruvate est converti en lactate par la lacticodéshydrogénase en vue d’assurer la régénération du NAD+ et de permettre ainsi à la glycolyse de se poursuivre. La production d’ATP est alors bien moindre (2 ATP par molécule de glucose au lieu de 30 ATP). 3.4.8

La respiration cellulaire à partir d’autres molécules ..................................................................

115

• D’autres molécules qui agissent à titre de carburant pour l’organisme, notamment les acides

gras et les acides aminés, peuvent également être oxydées afn de produire de l’ATP. • Les acides gras sont transormés en acétyl CoA par la bêtaoxydation et entrent dans le cycle

de l’acide citrique pour joindre la respiration cellulaire. • Les acides aminés sont désaminés avant de joindre la respiration cellulaire.

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

2

L’oxydoréduction constitue une réaction

.

a) d’échange

À quelle étape de la respiration cellulaire le glucose est-il converti en pyruvate ?

b) endothermique

a) Au cours de la glycolyse.

c) de synthèse

b) Au cours de la réaction transitoire.

d) réversible

c) Au cours du cycle de l’acide citrique.

Les énoncés suivants sont vrais, à l’exception d’un seul. Lequel ?

3

d) Dans la chaîne de transport des électrons. 4

a) Les enzymes sont généralement des protéines globulaires qui comportent un site acti.

a) d’enzymes b) de molécules organiques riches en énergie qui sont dégradées au cours de la respiration cellulaire

b) Les enzymes réduisent l’énergie d’activation. c) Les enzymes peuvent être utilisées plusieurs ois de suite en vue de catalyser un substrat en produit. d) Les enzymes sont polyvalentes et peuvent catalyser divers types de réactions chimiques.

Le NAD + et le FAD+ constituent des exemples

c) d’inhibiteurs non compétitis d) de coenzymes 5

Toutes les étapes de la respiration cellulaire sont ralenties lorsque l’oxygène s’avère insufsant, à l’exception : a) de la glycolyse ; b) de la réaction transitoire ; c) du cycle de l’acide citrique ; d) de la chaîne de transport des électrons.

.

120 Partie I L’organisation du corps humain

6

Au cours de la dégradation du glucose en l’absence d’oxygène, molécules d’ATP sont produites et, en présence d’une quantité sufsante d’oxygène, molécules d’ATP sont ormées.

9

10 Résumez le phénomène de la glycolyse en indiquant où

elle se déroule dans la cellule et si elle nécessite un apport en oxygène. Nommez également le substrat et le produit fnal en insistant sur la ormation des molécules qui contiennent de l’énergie (ATP, NADH et FADH2).

a) 2, 2 b) 30, 32 c) 2, 30

11 De manière générale, expliquez ce qu’il advient du pyruvate

lorsque la quantité d’oxygène s’avère sufsante et insufsante.

d) 10, 30 7

La phosphorylation oxydative comprend : a) le transport d’électrons par la chaîne de transport des électrons et l’acceptation de ces électrons par les molécules d’O2 ; b) l’exploitation de l’énergie du gradient des protons par l’ATP synthase ; c) la perte des électrons du NADH et du FADH2 ;

12 Décrivez comment l’oxygène contribue à la ormation

de molécules d’eau au cours de la respiration cellulaire. 13 Expliquez d’où provient le carbone du dioxyde de carbone

libéré par la respiration cellulaire. 14 En vous basant sur vos connaissances relatives à la pro-

duction d’ATP en condition anaérobie ou aérobie, expliquez l’avantage que présente, en matière de production d’ATP, le ait d’avoir une bonne santé respiratoire et cardiovasculaire.

d) toutes ces réponses sont bonnes. 8

Expliquez le cycle de l’ATP.

Énumérez et défnissez les diverses ormes d’énergie, puis donnez un exemple d’utilisation de chacune dans l’organisme.

Mise en application 1

Dans le cas d’une asphyxie, expliquez quel phénomène entraîne la mort.

2

L’accumulation de CO2 dans le sang constitue une autre difculté qui se pose à une personne sourant d’une onction respiratoire réduite. En vous basant sur la réaction enzymatique suivante, quelle incidence une telle accumulation devrait-elle avoir sur la composition sanguine ? H2O + CO2

H2CO3

H+ + HCO3−

3

Les personnes suivantes sont toutes sujettes à une production réduite d’ATP, sau une. Laquelle ? a) Celle dont le transport sanguin de l’oxygène est réduit (p. ex., une personne sourant d’anémie). b) Celle sourant d’une orme grave d’asthme. c) Celle sourant d’insufsance cardiaque congestive. d) L’athlète.

c) Une production réduite d’ions H+ (provoquant une augmentation du pH sanguin).

Le tissu adipeux brun contient des cellules qui ont en sorte que les ions H+ se déplacent dans le sens de leur gradient de concentration dans la chaîne de transport des électrons sans ormer d’ATP. L’énergie cinétique produite est plutôt convertie en chaleur. Si la science permettait l’ajout de tissu adipeux brun dans notre organisme, alors :

d) Toutes ces réponses sont bonnes.

a) notre température corporelle serait plus basse ;

a) Une production accrue de H2O.

4

b) Une production accrue d’ions H+ (provoquant une diminution du pH sanguin).

b) ces cellules produiraient de l’ATP de manière plus efcace ; c) nous pourrions manger davantage sans prendre de poids ; d) nous pourrions courir plus rapidement.

Synthèse 1

Yu Hua éprouve de la difculté à respirer alors qu’elle rentre à sa résidence universitaire. Elle sait qu’il s’agit d’une crise d’asthme. Quels changements relatis à son niveau d’énergie sont à prévoir ?

2

Expliquez sommairement les avantages d’avoir une bonne capacité aérobie en ce qui a trait à la production d’ATP.

3

Qu’advient-il de la quantité du produit ormé dans une voie métabolique si cette dernière n’est jamais inhibée ?

LA BIOLOGIE DE LA CELLULE

CHAPITRE

4

Adaptation française :

Mélanie Cordeau

LES CYTOLOGISTES…

DANS LA PRATIQUE

Les cytologistes examinent des cellules au microscope pour détecter les anomalies pouvant indiquer la présence d’un cancer ou d’une autre maladie. Ils assurent la préparation des échantillons de cellules à l’aide de matériel spécialisé et appliquent notamment des techniques de coloration pour faire ressortir les détails des spécimens cellulaires. En s’appuyant sur leurs connaissances approfondies de la structure et de la fonction des cellules, ils analysent par la suite les échantillons de cellules et transmettent leurs observations au pathologiste, qui, en dernière analyse, pose le diagnostic.

4.1

4.2

4.3

Une introduction à la cellule ..................... 4.1.1 L’étude des cellules ............................... 4.1.2 La taille et la forme des cellules ............. 4.1.3 Les caractéristiques communes et les fonctions générales ...................... La structure chimique de la membrane plasmique ...................... 4.2.1 Les composants lipidiques ..................... 4.2.2 Les protéines membranaires .................. Le transport membranaire ........................ 4.3.1 Les processus passifs : la diffusion ......... 4.3.2 Les processus passifs : l’osmose ............ 4.3.3 Les processus actifs ..............................

122 122 123

4.5

124 125 125 127 127 127

4.6

130 133

Illustration des concepts Processus passifs et actifs du transport membranaire ........................................................... 140 INTÉGRATION

Animation La communication intercellulaire ............ 142

4.7

Les organites non membraneux ............. Les structures de la surface externe de la cellule ........................................... 4.5.4 Les jonctions intercellulaires .................. La structure du noyau ................................ 4.6.1 L’enveloppe nucléaire et le nucléole ............................................ 4.6.2 L’acide désoxyribonucléique, la chromatine et les chromosomes ......... La fonction du noyau et des ribosomes ......................................... 4.7.1 La transcription : la synthèse de l’acide ribonucléique ......................... Animation

4.7.2

142 142

4.7.3

4.8 150

4.8.1 4.8.2

153

4.9

156 156

Les structures cellulaires ....................... 163 Le cycle cellulaire .................................. 163 Animation

154

156

L’acide désoxyribonucléique : le centre de commande de la cellule ...... 162 La division cellulaire ................................... 163 Animation

153

155

La traduction : la synthèse des protéines ........................................ 159 Animation

142 143

Animation 4.5.2 4.5.3

Animation

4.4

4.4.1 Le contact direct entre les cellules ......... 4.4.2 La signalisation ligand-récepteur ............ Les structures cellulaires ........................... 4.5.1 Les organites membraneux ....................

Le vieillissement et la mort cellulaires ... 168

122 Partie I L’organisation du corps humain

4.1

Une introduction à la cellule

Les cellules cardiaques se contractent pour pomper le sang hors des cavités du cœur ; les cellules de la rétine de l’œil détectent la lumière ; les leucocytes (globules blancs) phagocytaires capturent et digèrent les particules étrangères comme les bactéries ou les virus ; et les cellules pancréatiques synthétisent et sécrètent l’insuline. Au bout du compte, tous les processus du corps humain dépendent des cellules et de leurs activités. Pour cette raison, la cellule est souvent qualifée d’unité onctionnelle de l’organisme. Il est essentiel de connaître la structure et la onction des cellules pour comprendre les concepts de tous les chapitres qui suivront. L’analyse des cellules commence par une description de la açon dont il aut s’y prendre pour les étudier. Il sera ensuite question de la taille et de la orme des cellules types ainsi que de la açon dont certaines d’entre elles se diérencient de la cellule type. Cette section se termine par une analyse des caractéristiques structurales et des onctions communes à toutes les cellules.

4.1.1 1

L’étude des cellules

Distinguer les différents types de microscopie, à savoir la microscopie optique, la microscopie électronique à transmission et la microscopie électronique à balayage.

La cytologie est l’étude des cellules. La petite taille des cellules constitue le plus grand obstacle à la détermination de leur nature. L’existence des cellules a été découverte après l’invention du microscope, car l’utilisation d’un microscope permettant un grossissement est nécessaire pour voir les plus petites cellules du

corps humain. L’unité de mesure de longueur souvent utilisée pour mesurer la taille des cellules est le micromètre (μm). Un micromètre équivaut à 1/10 000 cm. La microscopie est l’utilisation d’un microscope pour observer des structures de petite taille et elle constitue une ressource utile dans les études anatomiques. Les appareils utilisés le plus souvent sont le microscope optique, le microscope électronique à transmission et le microscope électronique à balayage. Les échantillons destinés à la microscopie ne présentent aucun contraste intrinsèque, c’est-à-dire qu’il n’y a aucune diérence entre le spécimen et l’arrière-plan. Il est donc difcile de bien distinguer les structures. Pour les aire ressortir par contraste, des colorants sont utilisés dans le cas de la microscopie optique, et des métaux lourds dans le cas des microscopies électroniques à transmission et à balayage. La FIGURE 4.1 compare les images d’un même spécimen obtenues pour chaque type de microscope. Dans ce cas-ci, il s’agit de cils à la surace des cellules épithéliales tapissant les voies respiratoires. Le microscope optique (MO) produit une image bidimensionnelle en aisant passer un rayonnement lumineux (photons) à travers l’échantillon. Des lentilles de verre permettent de grossir et de mettre au point l’image en la projetant vers l’œil (voir la fgure 4.1A). Le microscope électronique utilise un aisceau d’électrons plutôt que de photons pour illuminer l’échantillon. Il dépasse de loin le grossissement obtenu par la microscopie optique ; mais plus important encore, il améliore de plus de mille ois la résolution (capacité de voir les détails) du MO. Le microscope électronique à transmission (MET) projette un aisceau d’électrons à travers une coupe fne de l’échantillon. L’image bidimensionnelle ainsi obtenue est mise au point sur un écran pour la

Cils

A. Microscopie optique

Cils

MEB 3 000 x

MO 720 x

MET 50 000 x

Cils

B. Microscopie électronique à transmission

C. Microscopie électronique à balayage

FIGURE 4.1 Techniques microscopiques utilisées pour l’étude des cellules ❯ Différentes techniques sont utilisées pour étudier l’anatomie cellulaire. A. Le microscope optique montre des structures appelées cils ressemblant à des poils qui forment des prolongements sur les cellules

tapissant les voies respiratoires. B. Le microscope électronique à transmission révèle l’ultrastructure de ces cils. C. Le microscope électronique à balayage montre l’image tridimensionnelle des cils de ce même type de cellules.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 123

visualiser ou sur un flm photographique pour l’enregistrer. Le MET utilisé dans la fgure 4.1B montre une vue rapprochée d’une coupe de cils à la surace de cellules épithéliales des voies respiratoires. Pour réaliser une étude tridimensionnelle détaillée de la surace d’un échantillon, une analyse à l’aide d’un microscope électronique à balayage (MEB) est la méthode à privilégier (voir la fgure 4.1C). Dans ce cas-ci, le aisceau d’électrons balaie la surace de l’échantillon à analyser, et les électrons réémis produisent une image topographique de la surace qui est capturée sur un écran.

Vérifiez vos connaissances 1. Quel est l’avantage d’utiliser un microscope

électronique à transmission plutôt qu’un microscope optique pour étudier la structure intracellulaire ?

4.1.2

La taille et la forme des cellules

2

Décrire l’ordre de grandeur de la taille des cellules humaines.

3

Nommer certaines des formes que peuvent prendre les cellules.

Le plus souvent, les cellules sont représentées comme ayant la même taille et une orme sphérique ou cuboïde, alors qu’en réalité, la structure des quelque 75 millions de millions de cellules qui composent l’être humain adulte varie considérablement. La taille de la plupart des cellules est microscopique, mais certaines cellules sont sufsamment grosses pour être visibles à l’œil nu FIGURE 4.2. À titre d’exemple, les érythrocytes (globules rouges) ont partie des plus petites cellules et possèdent un diamètre d’environ 7 ou 8 μm, tandis que l’ovocyte humain, la plus grande cellule chez l’humain, mesure 120 μm de diamètre. La orme des cellules varie aussi énormément FIGURE 4.3. Certaines cellules

Irrégulière : neurones Taille 10 m Taille de l’humain

1 mm

Œuf d’autruche

Ovocyte humain

100 m La plupart des cellules végétales et animales (en moyenne 30 m) 10 m 1 m 100 nm 10 nm

Érythrocyte Mitochondrie

La plupart des bactéries

Cuboïde : cellules tubulaires du rein

Virus Ribosomes Macromolécules (protéines)

1 nm 0,1 nm

Prismatique : cellules de la muqueuse intestinale

Microscope électronique

1 cm

Disque biconcave : érythrocytes

Microscope optique

0,1 m

Certaines cellules musculaires et nerveuses

À l’œil nu

1m

Sphérique : cellules cartilagineuses

Petites molécules (acides aminés) Atome

Cylindrique : cellules musculaires squelettiques

FIGURE 4.3

FIGURE 4.2 Diversité de tailles des cellules

❯ Le diamètre de la plupart

des cellules du corps humain varie de 10 à 100 μm.

Diversité de formes des cellules

❯ Partout dans l’organisme, les cellules possèdent différentes formes jouant diverses fonctions.

124 Partie I L’organisation du corps humain

sont sphériques ou cuboïde et d’autres sont en orme de colonne, de cylindre ou de disque, ou présentent une orme irrégulière. Il existe aussi un rapport entre la taille et la orme d’une cellule et sa onction dans l’organisme.

La plupart des cellules comportent des structures caractéristiques. Ces structures onctionnent de concert pour permettre à chaque type de cellules de l’organisme de remplir des onctions communes.

4.1.3.1 Une vue d’ensemble

Vérifiez vos connaissances

des composants cellulaires

2. Quel est l’ordre de grandeur de la taille d’une cellule

typique ?

4.1.3

Les caractéristiques communes et les fonctions générales

4

Décrire les trois principales caractéristiques structurales d’une cellule.

5

Reconnaître les organites membraneux et les organites non membraneux.

6

Distinguer les organites des inclusions cellulaires.

7

Expliquer les fonctions générales que doivent remplir les cellules.

L’image généralisée de la cellule de la FIGURE 4.4 ne représente pas une vraie cellule de l’organisme ; il s’agit plutôt d’une représentation générale de la cellule qui combine les caractéristiques communes des diérents types de cellules présents dans le corps humain. • La membrane plasmique. La membrane plasmique orme la barrière sélective qui sépare le contenu intracellulaire du milieu extracellulaire. Les cils, le fagelle et les microvillosités sont des prolongements modiés de la membrane plasmique. • Le noyau. Le noyau (karuon= noyau) est la structure interne la plus volumineuse de la cellule et il est entouré d’une enveloppe nucléaire. Il contient en majeure partie le matériel génétique, soit l’acide désoxyribonucléique (ADN). Le liquide à l’intérieur du noyau se nomme nucléoplasme. Un corps de coloration sombre appelé nucléole est également présent dans le noyau. Organites membraneux Réticulum endoplasmique rugueux Réticulum endoplasmique lisse Mitochondrie Complexe golgien Peroxysome Lysosome

Noyau Enveloppe nucléaire Nucléoplasme Nucléole Organites non membraneux

Cytoplasme

Ribosomes Ribosomes libres Ribosomes liés

Membrane plasmique

Centrosome Protéasome

Modifications de la membrane plasmique

Cytosquelette

Microvillosités Cils Flagelle

Cytosol (liquide intracellulaire)

FIGURE 4.4 Structure de la cellule

Inclusions

Vésicule

❯ Cette représentation généralisée de la cellule illustre la plupart des structures communes présentes dans les cellules humaines adultes, à savoir la membrane plasmique, le noyau et le cytoplasme. Le cytoplasme comprend le cytosol de même que des organites membraneux et non membraneux.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 125

• Le cytoplasme. Le cytoplasme (cyt= cellule, plasma= ormation) est un terme général désignant tout le contenu cellulaire entre la membrane plasmique et le noyau. Les trois principaux composants du cytoplasme sont le cytosol, les organites et les inclusions.

4.1.3.2 Les composants cytoplasmiques Le cytosol (sol = soluble) (ou liquide intracellulaire) constitue le liquide visqueux du cytoplasme. Son contenu en eau est élevé et il comporte beaucoup de macromolécules dissoutes, notamment des glucides, des lipides et des protéines, ainsi que des petites molécules comme du glucose et des acides aminés. Le cytosol contient également diérents types d’ions utilisés pour les onctions cellulaires. Les organites, signiant petits organes, sont des structures complexes et organisées à l’intérieur des cellules ; ils ont des ormes et des onctions caractéristiques et uniques. Il existe deux catégories d’organites : les organites membraneux et les organites non membraneux. Les organites membraneux sont entourés d’une membrane similaire à la membrane plasmique. Cette membrane sépare le contenu de l’organite du cytosol pour que les activités propres à l’organite puissent se dérouler sans être perturbées par les autres activités de la cellule. Le réticulum endoplasmique (rugueux et lisse), le complexe golgien (ou appareil de Golgi), les lysosomes, les peroxysomes et les mitochondries sont des organites membraneux (voir la section 4.5.1). Les vésicules sont des organites membraneux temporaires ormés à partir du réticulum endoplasmique, du complexe golgien ou de la membrane plasmique. Les organites non membraneux (voir la section 4.5.2) ne sont pas entourés d’une membrane. Ces structures se composent généralement de protéines et comprennent les ribosomes (liés au réticulum endoplasmique ou libres dans le cytosol), le cytosquelette, le centrosome et les protéasomes. Le cytosol de certaines cellules emmagasine temporairement des inclusions, soit un groupe de molécules. Aucune membrane n’entoure la plupart des inclusions, et elles ne sont pas considérées comme des organites. Les réserves de mélanine, un pigment emmagasiné dans certaines cellules de la peau, les poils et les yeux constituent des inclusions. Des réserves de nutriments comme le glycogène dans les cellules hépatiques et les triglycérides dans les cellules adipeuses gurent également au nombre des inclusions.

4.1.3.3 Les fonctions générales de la cellule La cellule doit remplir des onctions générales nécessaires à son bon onctionnement : • Maintenir son intégrité et sa forme. L’intégrité et la orme de la cellule dépendent à la ois de la membrane plasmique, qui xe sa limite extérieure, et du contenu cellulaire, qui assure son soutien. • Obtenir les nutriments nécessaires à son bon fonctionnement et réaliser les processus métaboliques. Chaque cellule doit recueillir des nutriments et d’autres substances provenant du milieu liquide extracellulaire an d’assurer son bon onctionnement. Elle orme de nouvelles structures chimiques

et amasse l’énergie nécessaire à sa survie par l’intermédiaire de divers processus métaboliques. • Éliminer les déchets. La cellule doit éliminer les déchets qu’elle produit pour empêcher leur accumulation et pour ne pas perturber les activités cellulaires normales. De plus, certaines cellules ont la capacité de se diviser pour produire un nombre plus élevé de cellules du même type. Ces nouvelles cellules contribuent au maintien du tissu ou de l’organe auquel elles appartiennent en ournissant des cellules pour assurer une nouvelle croissance et remplacer celles qui meurent. Touteois, au cours du développement, beaucoup de cellules perdent cette capacité de se diviser (voir la section 4.8).

Vérifiez vos connaissances 3. Quelles sont les trois principales structures communes

à toutes les cellules ? 4. Quelle structure cellulaire est responsable de délimiter

la cellule et de maintenir son intégrité ?

4.2

La structure chimique de la membrane plasmique

La membrane plasmique n’est pas une délimitation rigide, mais plutôt une matrice fuide composée d’un mélange de lipides et de protéines. Elle régule le déplacement de la plupart des substances vers l’intérieur et vers l’extérieur de la cellule.

4.2.1 1

Les composants lipidiques

Énumérer les composants lipidiques de la membrane plasmique et expliquer les actions de chacun.

La membrane plasmique renerme plusieurs types de lipides, dont des phospholipides, du cholestérol et des glycolipides FIGURE 4.5. Les principaux composants des lipides membranaires sont des phospholipides (voir la section 2.4.3). Ces molécules sont souvent représentées dans la membrane comme un ballon à deux queues. La tête en orme de ballon est polaire, soit hydrosoluble (ou hydrophile), tandis que les deux queues sont non polaires, soit liposolubles (ou hydrophobes). Les molécules de phospholipides se lient aisément entre elles pour ormer deux euillets parallèles de molécules alignées, dont les queues liposolubles se ont ace pour ormer le milieu interne de la membrane, orientant les têtes polaires hydrosolubles vers l’extérieur de la membrane. Cette structure de base de la charpente de la membrane plasmique se nomme bicouche de phospholipides. Cette bicouche, dont l’intérieur empêche le passage de l’eau (liposoluble), ait en sorte que le cytosol reste à l’intérieur de la cellule et que le liquide interstitiel, soit le liquide extracellulaire dans lequel baignent les cellules, reste à l’extérieur.

126 Partie I L’organisation du corps humain

Liquide interstitiel Phospholipide Glucide

Glycolipide

Tête polaire d’un phospholipide Bicouche de phospholipides

Queues non polaires d’un phospholipide

Glycoprotéine Cholestérol

Protéine

Protéine intégrée Protéine périphérique Filaments du cytosquelette Cytosol Fonctions de la membrane plasmique Cytosol C Cyt y oso osoll Bicouche de phospholipides

Liquide interstitiel

B Bic Bicouche ic de ph pho p phospholipides ho o

MET ET 6 900 x

1. Barrière physique : établit une délimitation flexible, protège le contenu cellulaire et contribue à soutenir sa structure. La bicouche de phospholipides sépare le milieu intracellulaire du milieu extracellulaire. 2. Perméabilité sélective : régule l’entrée et la sortie des ions, des nutriments et des déchets à travers la membrane. 3. Gradients électrochimiques : établit et maintient une différence de charges électriques de part et d’autre de la membrane plasmique. 4. Communication : contient des récepteurs qui permettent de reconnaître les signaux moléculaires et d’y réagir.

Cytosol

des B. Bicouche de phospholipides

A. Membrane plasmique

FIGURE 4.5 Structure et fonctions de la membrane plasmique

❯

A. La membrane plasmique est une bicouche de phospholipides parsemée de molécules de cholestérol et de protéines liées à ses

faces interne et externe. B. Le microscope électronique à transmission permet d’observer les bicouches phospholipidiques de deux cellules adjacentes.

Le cholestérol se trouve dispersé dans les régions liposolubles de la bicouche, là où se situent les queues des phospholipides. Il renorce la membrane et la stabilise pour éviter que la cellule se décompose ou éclate.

peuvent ranchir acilement cette barrière sans aide, par diusion simple (voir la section 4.3.1).

Les glycolipides sont des lipides sur lesquels sont fxés des glucides. Ils sont présents uniquement sur la couche externe de la bicouche, exposés au liquide interstitiel. Ensemble, la partie glucidique des glycolipides et les glycoprotéines, qui seront décrites dans la prochaine section, contribuent à la ormation du glycocalyx (glyco = sucre, calix = enveloppe), un enrobage de sucres à la surace de la cellule. L’agencement des sucres du glycocalyx est unique à chaque personne, sau dans les cas de jumeaux monozygotes (identiques).

5. De quelle façon les lipides maintiennent-ils la barrière

Le centre de la bicouche de la membrane plasmique est insoluble dans l’eau. Plus exactement, cette délimitation constitue une barrière physique efcace contre la plupart des substances. Seulement de petites substances non polaires (liposolubles)

Vérifiez vos connaissances physique de base de la membrane plasmique ?

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Le cholestérol est un composant des membranes plasmiques présent uniquement dans les cellules animales. Donc, tout aliment d’origine animale, comme les œufs, le lait et la viande, contient du cholestérol. Les aliments d’origine végétale, comme les carottes, le maïs et même les croustilles de pommes de terre cuites dans l’huile végétale, ne contiennent pas de cholestérol.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 127

4.2.2 2

3

Les protéines membranaires

Distinguer les deux types de protéines membranaires en fonction de leur emplacement dans la membrane plasmique. Nommer les six principaux rôles que jouent les protéines membranaires.

Même si les lipides constituent le principal composant de la membrane plasmique, les protéines dispersées un peu partout entre les lipides représentent environ la moitié de la masse totale de la membrane plasmique. La fuidité de la membrane est causée par la présence d’acides gras cis des phospholipides contenus dans la membrane. La orme brisée des acides gras cis crée un désordre dans la structure de la membrane, et c’est ce désordre qui permet le déplacement des protéines à l’intérieur même de la membrane. La plupart des onctions spéciques de la membrane sont déterminées par les protéines qui y sont présentes. Les protéines membranaires appartiennent à l’un des deux types de structures suivants : intégré ou périphérique. Les protéines intégrées sont incluses dans la bicouche de phospholipides, traversant de part et d’autre la membrane plasmique (voir la fgure 4.5). C’est pourquoi elles sont aussi appelées protéines transmembranaires. Les régions liposolubles des protéines intégrées interagissent avec l’intérieur liposoluble de la membrane, tandis que leurs régions hydrosolubles s’exposent aux milieux aqueux de chaque côté de la membrane. Beaucoup de protéines membranaires intégrées sont des glycoprotéines dont les parties glucidiques sont exposées au liquide interstitiel. Contrairement aux protéines intégrées, les protéines périphériques ne sont pas incluses dans la bicouche de phospholipides. Elles sont plutôt plus ou moins xées sur la ace externe ou interne de la membrane plasmique et sont souvent ancrées aux parties exposées des protéines intégrées, à l’intérieur ou à l’extérieur de la cellule. Les protéines et les glycoprotéines sont généralement classées selon leurs onctions, c’est-à-dire selon le rôle précis qu’elles jouent dans l’organisme FIGURE 4.6 : • Les protéines de transport permettent de réguler le mouvement transmembranaire des substances. Les diérents types de protéines de transport sont les canaux, les transporteurs et les pompes. • Les récepteurs de surface se lient à des molécules précises nommées ligands. Le ligand est une molécule libérée par une cellule qui se lie à un récepteur membranaire d’une autre cellule. Les neurotransmetteurs libérés par les neurones et les hormones libérées par les cellules endocrines sont des exemples de ligands. • Les marqueurs d’identité, des protéines ou des glycoprotéines présentes à la surace de la cellule, indiquent aux autres cellules que cette dernière appartient à l’organisme. Les cellules du système immunitaire se servent des marqueurs d’identité pour distinguer les cellules normales et saines des cellules étrangères, endommagées ou inectées que le corps doit détruire (voir le chapitre 22).

• Les enzymes se trouvent xées sur la ace interne ou externe de la cellule pour catalyser des réactions chimiques (voir la section 3.3.2). • Les sites d’ancrage sont des protéines qui xent le cytosquelette (charpente protéique interne de la cellule) à la membrane plasmique. • Les protéines de jonction cellulaire servent aux liaisons entre les cellules. Les protéines ormant les jonctions intercellulaires accomplissent plusieurs onctions, notamment la liaison des cellules entre elles.

Vérifiez vos connaissances 6. Quel type de protéine membranaire permet le passage

de substances d’un côté de la membrane plasmique à l’autre ? Quels sont ses trois sous-types ?

4.3

Le transport membranaire

L’une des onctions importantes de la membrane plasmique est de réguler le déplacement de substances vers l’intérieur et l’extérieur de la cellule. La cellule doit recueillir diérentes substances provenant du liquide interstitiel (p. ex., les nutriments, l’oxygène, des ions) et doit également éliminer des déchets (p. ex., le dioxyde de carbone, des ions) dans le liquide interstitiel. L’acquisition et l’élimination des substances par la membrane plasmique se produisent par l’intermédiaire de processus de transport membranaire. Ces processus se divisent en deux catégories principales en onction du besoin d’énergie nécessaire pour eectuer le transport : le processus passi et le processus acti. Les processus passifs ne nécessitent aucune dépense d’énergie. Ils dépendent simplement de l’énergie cinétique propre à une substance alors qu’elle se déplace dans le sens de son gradient de concentration, c’est-à-dire du milieu où cette substance est présente en plus grande concentration vers le milieu moins concentré. Il existe deux types de processus passis : la diusion et l’osmose. Les processus actifs sont diérents, car la cellule doit dépenser de l’énergie pour eectuer le transport. Ils se caractérisent soit par le déplacement d’une substance contre son gradient de concentration, c’est-à-dire du milieu de aible concentration vers un milieu de orte concentration, soit par la ormation d’une vésicule membranaire. Ces processus nécessitant de l’énergie se nomment respectivement transport acti et transport vésiculaire.

4.3.1

Les processus passifs : la diffusion

1

Résumer le concept général de la diffusion.

2

Distinguer la diffusion simple de la diffusion facilitée de la cellule.

Les molécules et les ions sont constamment en mouvement en raison de leur énergie cinétique. Ils se déplacent de manière

128 Partie I L’organisation du corps humain

Ligand Substrat

Liquide interstitiel

Produit

Cytosol

Protéine de transport

Récepteur de surface

Marqueur d’identité

Enzyme

FIGURE 4.6 Protéines de la membrane plasmique

❯ Les principales catégories fonctionnelles des protéines de la membrane plasmique sont les trois types de protéines de transport (canaux, transporteurs et

aléatoire et lorsqu’ils rappent des obstacles, comme d’autres molécules ou ions, ils rebondissent, prennent une direction diérente et s’éloignent : on dit alors qu’ils se diusent. En présence d’un gradient de concentration, la répartition de la substance entre deux milieux s’égalise au l du temps. Ce mouvement net de la substance, d’un milieu plus concentré vers un milieu moins concentré, se nomme diffusion (diffusio = action de répandre). La diusion, si rien ne l’en empêche, se produit jusqu’à ce que la substance atteigne l’équilibre, c’est-à-dire jusqu’à ce que les molécules se répartissent de açon homogène dans un espace donné FIGURE 4.7.

pompes), les récepteurs de surface, les marqueurs d’identité, les enzymes, les sites d’ancrage utilisés par le cytosquelette et les protéines de jonction cellulaire.

La vitesse à laquelle les substances diusent n’est pas constante et dépend plutôt des conditions du milieu : • La force du gradient de concentration. La orce d’un gradient de concentration est la mesure de la diérence de concentration d’une substance entre deux milieux. Un gradient de concentration plus ort entraîne une vitesse de diusion plus grande. • La température. La température refète l’énergie cinétique d’une substance. Lorsque la température est plus élevée, le mouvement aléatoire des molécules et des ions d’une substance est plus important, entraînant une vitesse de diusion plus grande.

4.3.1.1 La diffusion cellulaire FIGURE 4.7 Diffusion

❯ Lorsqu’une goutte de colorant est ajoutée dans un bécher d’eau, les molécules du colorant diffusent dans l’eau dans le sens du gradient de concentration de ces molécules, se propageant jusqu’à l’atteinte de l’équilibre.

La diusion cellulaire est transmembranaire et dépend des gradients de concentration présents généralement entre le cytosol et le liquide interstitiel des diérentes substances (p. ex., l’oxygène [O2], le dioxyde de carbone [CO2], le glucose, les ions). La diusion d’une substance peut s’eectuer sans aide ou être acilitée par une protéine de la membrane plasmique, ce qui distingue la diusion simple de la diusion acilitée.

La diffusion simple Dans la diffusion simple, les molécules de petite taille et non polaires se déplacent vers l’intérieur ou l’extérieur de la cellule dans le sens de leur gradient de concentration. Ces molécules n’ont pas besoin d’une protéine de transport pour se déplacer. Elles ne ont que se auler entre les phospholipides ormant la membrane plasmique, aidées par la nature liposoluble des acides gras des phospholipides FIGURE 4.8. Les molécules qui se déplacent par diusion simple sont les gaz

Chapitre 4 La biologie de la cellule 129

insufsance respiratoire ou cardiovasculaire peut modifer les gradients de concentration de l’oxygène et du dioxyde de carbone, entraînant une diminution de la diusion de ces gaz.

La diffusion facilitée

Liquide interstitiel

Protéine du cytosquelette Site d’ancrage

Protéine de jonction cellulaire

respiratoires (O2 et CO2), les acides gras non polaires de petite taille, l’éthanol et l’urée, un déchet azoté issu de la dégradation des acides aminés. L’éthanol et l’urée sont des molécules très peu polaires, ayant tout de même un comportement liposoluble. La membrane plasmique est incapable de contrôler la diusion simple ; le mouvement de ces molécules ne dépend que du gradient de concentration. La substance continue de traverser la membrane plasmique tant qu’il existe un gradient de concentration. Une

Déplacement des molécules non polaires de petite taille dans le sens de leur gradient de concentration Liquide interstitiel

Oxygène

Cytosol Dioxyde de carbone

FIGURE 4.8 Diffusion simple des molécules

La bicouche de phospholipides est principalement liposoluble et empêche de manière efcace les molécules hydrosolubles (chargées ou polaires) de petite et de moyenne taille de pénétrer ou de sortir de la cellule. Leur transport vers l’intérieur ou l’extérieur de la cellule doit s’eectuer à l’aide de protéines intégrées dans un processus appelé diffusion facilitée. Il existe deux catégories de diusion acilitée, selon le type de protéine de transport utilisé pour le passage transmembranaire de la substance : la diusion acilitée par des canaux et la diusion acilitée par des transporteurs. La diffusion facilitée par des canaux est le transport membranaire d’ions de petite taille par l’intermédiaire de canaux ioniques remplis d’eau FIGURE 4.9A. Chaque canal est spécifque du transport d’un type d’ions en particulier. Il s’agit soit d’un canal ionique à fonction passive, qui ne se reerme jamais, soit d’un canal ionique à fonction active, qui est généralement ermé et ne s’ouvre qu’en réaction à un stimulus (p. ex., une substance chimique, une lumière, une variation de tension). À titre d’exemple, les canaux ioniques à onction passive à Na+ laissent les ions Na+ traverser la membrane continuellement. En revanche, les canaux ioniques à onction active à Na+ commandés chimiquement ne s’ouvrent pour laisser traverser les ions Na+ qu’en réaction à la présence d’une substance chimique particulière (p. ex., un neurotransmetteur). En général, les canaux ioniques à onction active ne s’ouvrent qu’une raction de seconde. Les canaux et la diusion acilitée par des canaux contribuent de manière importante au onctionnement normal des cellules musculaires et nerveuses (voir les chapitres 10 et 12). La diffusion facilitée par des transporteurs est le transport membranaire de molécules polaires de grosseur moyenne, comme les glucides ou les acides aminés. Ces molécules traversent la membrane plasmique à l’aide d’une protéine de transport qui subit un changement de conormation permettant le déplacement de la molécule de l’autre côté de la membrane. Chaque protéine de transport assure le déplacement d’une molécule spécifque, comme c’est le cas pour le glucose. Comme dans le cas d’un canal, le transporteur déplace une substance dans le même sens que son gradient de concentration. La fgure 4.9B illustre la açon dont une protéine de transport se lie à une substance, change de conormation, puis libère la substance de l’autre côté de la membrane. Le nombre de canaux et de transporteurs présents dans la membrane plasmique détermine la vitesse maximale à laquelle s’eectue le transport membranaire par diusion acilitée d’une substance. La diusion acilitée est donc plus rapide lorsque les protéines de transport sont en plus grand nombre.

Vérifiez vos connaissances ❯ La diusion simple se produit

lorsque des molécules non polaires (liposolubles) de petite taille se auflent entre les phospholipides de la membrane plasmique. Une molécule se déplace dans le sens de son gradient de concentration. Dans ce cas-ci, l’oxygène diuse vers l’intérieur de la cellule, et le dioxyde de carbone, vers l’extérieur de la cellule.

7. De quelle açon la diusion de l’O2 vers l’intérieur et

du CO2 vers l’extérieur de la cellule s’eectue-t-elle ?

8. Comparez le transport membranaire d’un ion et celui

d’une molécule polaire de taille moyenne.

130 Partie I L’organisation du corps humain

Déplacement d’ions dans le sens de leur gradient de concentration par l’intermédiaire de canaux remplis d’eau Na+ Canal ionique à fonction passive à Na+

Liquide interstitiel

Canal ionique à fonction passive à K+

diérence de concentration d’eau de part et d’autre d’une membrane. L’illustration du processus d’osmose dans la cellule peut aciliter la compréhension de la présente section FIGURE 4.10.

4.3.2.1 La membrane plasmique : une membrane

semi-perméable La membrane plasmique est une membrane semi-perméable qui laisse passer l’eau, mais sa bicouche de phospholipides empêche le passage de la plupart des solutés.

Cytosol

K+

A. Diffusion facilitée par des canaux Changement de conformation de la protéine de transport pour le transport membranaire des molécules Glucose Liquide interstitiel

Les molécules d’eau traversent la membrane plasmique de l’une des deux açons suivantes : elles se auflent entre les molécules de la bicouche de phospholipides (en quantité limitée) ou passent par des canaux hydriques ormés de protéines intégrées appelées aquaporines (aqua = eau, porus = passage). La bicouche de phospholipides de la membrane plasmique est imperméable à la plupart des solutés. Dans le contexte de l’osmose, les solutés sont classés en deux catégories en onction de leur capacité ou non à traverser la bicouche de phospholipides. Les solutés perméables (p. ex., les solutés non polaires de petite taille comme l’oxygène, le dioxyde de carbone et l’urée) peuvent traverser la bicouche, tandis que les solutés non perméables (p. ex., les solutés chargés, polaires ou de grande taille comme les ions, le glucose et les protéines) ne peuvent pas le aire sans leur protéine de transport ou une vésicule.

4.3.2.2 Le gradient de concentration

transmembranaire

Cytosol Protéine de transport du glucose

B. Diffusion facilitée par des transporteurs

FIGURE 4.9 Diffusion facilitée des molécules

❯ La diusion acilitée se pro duit lorsque des ions ou des molécules polaires de taille moyenne sont transportés par des protéines intégrées de la membrane plasmique dans le sens de leur gradient de concentration. A. Diusion acilitée par des canaux : des ions (p. ex., Na+ et K+) traversent la membrane par l’intermédiaire de canaux ioniques particuliers rem plis d’eau. B. Diusion acilitée par des transporteurs : des molé cules polaires de taille moyenne (p. ex., le glucose) traversent la membrane par l’intermédiaire de protéines de transport.

4.3.2

Les processus passifs : l’osmose

3

Défnir l’osmose.

4

Défnir la pression osmotique.

5

Décrire les eets de l’osmose sur la orme des cellules.

L’osmose est diérente des autres types de transport passi membranaire, car elle ait appel au déplacement de l’eau et non à celui des solutés. L’osmose (ôsmos= impulsion) est le déplacement passi de l’eau à travers une membrane semi-perméable (ou sélectivement perméable). Ce déplacement se produit en réaction à une

Il peut y avoir une diérence de concentration de solutés entre le cytosol et le liquide interstitiel en raison du ait que les solutés ne peuvent pas tous traverser la bicouche de la membrane plasmique. S’il existe une concentration de solutés, une concentration d’eau existe également, et une solution qui présente une concentration plus élevée en solutés contient une concentration plus aible en eau. À titre d’exemple, une solution contenant 3 % de solutés présente une concentration plus aible en eau (97 % d’eau) qu’une solution comportant 1 % de solutés (99 % d’eau).

4.3.2.3 Le déplacement de l’eau par osmose Le mouvement net de l’eau par osmose dépend du gradient de concentration entre le cytosol et la solution dans laquelle baigne la cellule. L’eau se déplace dans le sens de son gradient, soit de la solution contenant le plus d’eau (p. ex., 1 % de solutés et 99 % d’eau) vers la solution contenant le moins d’eau (p. ex., 3 % de solutés et 97 % d’eau). Les molécules d’eau continuent de se déplacer jusqu’à l’atteinte de l’équilibre de la concentration d’eau à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule. Les molécules d’eau qui traversent la membrane plasmique par osmose se dirigent donc d’un milieu où la concentration d’eau est élevée vers un milieu où la concentration d’eau est plus aible (voir la fgure 4.10).

4.3.2.4 La pression osmotique La pression osmotique est la pression exercée par l’eau pour traverser une membrane semi-perméable lorsqu’il y a une diérence de concentration de la solution entre deux milieux.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 131

moins d’eau que le côté B. L’eau se déplace du côté B vers le côté A par osmose, contre la orce de gravité, jusqu’à ce que la concentration de liquide soit la même de chaque côté du tube (gure de droite).

Membrane plasmique Liquide interstitiel

Protéine

Cytosol

INTÉGRATION

Aquaporine ap porin rine e

Molécule d’eau

Perméable à l’eau

Ca Ca22++

Cl Cl−

K+ Imperméable à la plupart des solutés (chargés, polaires, de grande taille)

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Il peut être utile de représenter la pression osmotique comme étant la pression exercée par les solutés pour attirer l’eau vers le milieu où la concentration de solutés est plus élevée. Plus la concentration des solutés est élevée, plus la pression osmotique est grande. Par conséquent, ce milieu attire une plus grande quantité de molécules d’eau par osmose.

À votre avis 1. Dans laquelle des situations suivantes la pression

osmotique serait-elle la plus élevée : une cellule dont la concentration du cytosol est de 0,9 % en NaCl et qui est immergée dans l’eau pure ou cette même cellule immergée dans une solution de NaCl 0,2 % ? Expliquez votre réponse.

Na a+

4.3.2.5 Les effets de l’osmose sur la forme cellulaire

G cosse Glu Glucose Concentration d’eau plus faible (concentration de solutés plus élevée)

Gradientt de de concentration atio tion ti

Concentration d’eau plus élevée (concentration de solutés plus faible)

FIGURE 4.10 Osmose dans la cellule

❯ Dans la cellule, l’osmose s’effectue d’un côté à l’autre de la membrane plasmique, qui est perméable aux molécules d’eau et imperméable à la plupart des solutés. L’eau traverse toujours la membrane plasmique à partir du milieu où sa concentration est plus élevée vers celui où sa concentration est plus faible, et ce, jusqu’à l’atteinte de l’équilibre.

Plus le gradient est ort, plus la quantité d’eau qui traverse la membrane par osmose est grande et, par conséquent, plus la pression osmotique est élevée. La FIGURE 4.11 permet de visualiser le déplacement de l’eau par osmose. Chaque tube en orme de U possède deux régions séparées par une membrane semi-perméable qui laisse passer les molécules d’eau, mais empêche le passage des solutés. Au départ (gure de gauche), le côté A contient plus de solutés et

Lorsque des molécules d’eau traversent la membrane plasmique d’une cellule par osmose, la cellule reçoit ou perd de l’eau, ce qui entraîne une variation de son volume. Trois termes sont utilisés pour décrire la concentration relative des solutions : isotonique, hypotonique et hypertonique FIGURE 4.12. Dans le cas d’une cellule plongée dans une solution isotonique (isos = égal, tonos = tension), le cytosol et la solution ont la même concentration de solutés. À titre d’exemple, un soluté physiologique normal contenant 0,9 % de NaCl constitue un exemple de solution isotonique pour les érythrocytes. Dans ces conditions, les concentrations d’eau à l’intérieur et à l’extérieur de ces cellules sont égales (voir la fgure 4.12A). Le déplacement d’eau est équivalent autant vers l’intérieur que vers l’extérieur de la cellule, et celle-ci garde sa orme initiale. Dans le cas d’une cellule plongée dans une solution hypotonique (hypo = au-dessous), la solution possède une concentration aible de solutés, et la concentration d’eau y est plus élevée que dans le cytosol. L’eau pure ne contenant aucun soluté, il s’agit donc de l’exemple extrême de solution hypotonique. Dans ces conditions, l’eau se déplace dans le sens de son gradient de concentration, c’est-à-dire du milieu où il y a plus de molécules d’eau (dans ce cas-ci, la solution extracellulaire) vers celui où il y en a moins (milieu intracellulaire). L’entrée des molécules d’eau augmente le volume de la cellule et celle-ci a alors tendance à gonfer (voir la fgure 4.12B), un peu comme un ballon d’anniversaire dans lequel de l’eau (ou de l’air) aurait été ajoutée. Une lyse (ou éclatement) de la cellule peut se produire si la diérence de concentration est susamment importante. L’hémolyse (haima, haimatos = sang, lusis = solution, dissolution) est le terme précis utilisé dans le cas d’une rupture des érythrocytes. Donc, lorsqu’une solution hypotonique est

132 Partie I L’organisation du corps humain

FIGURE 4.11 Pression osmotique

❯ Chaque tube en forme de U comporte une membrane semi-perméable qui laisse passer les molécules d’eau, mais empêche le passage des solutés. En présence d’un gradient d’eau, les molécules d’eau se déplacent du milieu le plus concentré en eau vers le milieu le moins concentré, jusqu’à l’atteinte de l’équilibre.

FIGURE 4.12 Effets des solutions isotonique, hypotonique et hypertonique sur la forme des érythrocytes ❯ A. Dans une solution isotonique (p. ex., 0,9 % de NaCl), il n’y a aucun déplacement net des molécules d’eau. La forme de la cellule ne change pas. B. Dans une solution hypotonique (p. ex., de l’eau pure), le déplacement net des molécules d’eau se fait vers l’intérieur de la cellule. C. Dans une solution hypertonique (p. ex., 3 % de NaCl), le déplacement net des molécules d’eau se fait vers l’extérieur de la cellule.

administrée par voie intraveineuse, le milieu entourant les érythrocytes a une plus faible concentration de solutés, et l’eau entre dans la cellule. La cellule gone avec l’entrée d’eau, ce qui peut causer l’hémolyse. La solution hypertonique (hyper = au-dessus) possède une concentration plus élevée de solutés et, par conséquent, sa concentration d’eau est plus faible que dans le cytosol. Une solution de

NaCl 3 % constitue un exemple de solution hypertonique pour les érythrocytes, puisque la concentration du cytosol des érythrocytes est de 0,9 %. Dans ce cas, les molécules d’eau se déplacent vers l’extérieur de la cellule dans le liquide environnant, là où la concentration d’eau est plus faible. Par conséquent, il se produit une diminution du volume (voir la gure 4.12C). Si la différence de concentration est importante, la cellule rétrécit et devient crénelée (crena= entaille).

Chapitre 4 La biologie de la cellule 133

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

La pression osmotique est une mesure de la concentration de solutés du liquide dans lequel baigne la cellule par rapport à celle du liquide intracellulaire. L’utilisation des racines des mots peut aider à démêler les diérents types de solution créant une pression osmotique. Iso signife égal. Dans des conditions isotoniques, la concentration de solutés du cytosol et du liquide extracellulaire est la même. Aucun déplacement net de molécules d’eau n’est observé, puisque la pression osmotique est égale de chaque côté de la membrane plasmique. Hypo signife au-dessous. La concentration de solutés d’une solution hypotonique est plus aible, donc au-dessous de celle du cytosol. Les molécules d’eau du liquide extracellulaire créent une pression osmotique sur la membrane plasmique et se déplacent vers l’intérieur de la cellule. Hyper signife au-dessus. La concentration de solutés d’une solution hypertonique est plus élevée que celle du cytosol. Les molécules d’eau du cytosol créent une pression osmotique sur la membrane plasmique et se déplacent vers l’extérieur de la cellule.

Vérifiez vos connaissances 9. Défnissez l’osmose. 10. Qu’arrive-t-il au volume d’une cellule si elle est im-

mergée dans une solution isotonique, hypotonique et hypertonique ? 11. Quelle conclusion générale pouvez-vous tirer

relativement au déplacement de l’eau ? Un déplacement de l’eau par osmose est toujours observé vers : a) une solution isotonique ; b) une solution hypotonique ; c) une solution hypertonique.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS L’osmose est essentielle dans plusieurs processus physiologiques importants, notamment dans les échanges entre le sang et les cellules de l’organisme par les capillaires (voir le chapitre 20), la ormation de l’urine (voir le chapitre 24) et le maintien de l’équilibre hydrique (voir le chapitre 25).

4.3.3

Les processus actifs

6

Comparer les transports actis primaire et secondaire.

7

Expliquer la diérence entre l’exocytose et l’endocytose.

8

Décrire les processus liés à l’endocytose, à savoir la phagocytose, la pinocytose et l’endocytose à récepteur.

Les processus actis du transport membranaire sont ceux qui exigent une dépense d’énergie de la part de la cellule par la

dégradation de l’adénosine triphosphate (ATP). Ces processus ne sont présents que chez les organismes vivants et se produisent lorsque les processus passis ne permettent pas le passage des substances (p. ex., lorsqu’une molécule est trop volumineuse pour traverser un canal). Les processus actis se divisent en deux catégories : le transport acti et le transport vésiculaire. Animation Le transport membranaire : les processus actifs

4.3.3.1 Le transport actif Le transport actif permet, par l’intermédiaire d’une pompe, un déplacement des solutés de petite et de moyenne taille à travers la membrane plasmique contre leur gradient de concentration, soit de leur milieu le moins concentré vers leur milieu le plus concentré. Puisque ce processus se ait à l’inverse du gradient de concentration, il demande une énergie supplémentaire, d’où le nom de transport acti. De cette açon, le transport acti empêche la répartition des substances dissoutes pour atteindre l’équilibre. Par exemple, au moment d’une contraction musculaire, une réserve de Ca 2+ est relâchée dans la cellule musculaire. Une pompe permet de reprendre tout ce Ca 2+ pour le ramener dans la réserve jusqu’à une prochaine contraction. Dans ce cas-ci, le transport acti permet de concentrer le Ca 2+ à un endroit particulier, soit dans le réticulum sarcoplasmique, et de le relâcher au moment opportun. Les processus de transport acti visent à maintenir les gradients de concentration entre la cellule et le liquide interstitiel. La source directe d’énergie utilisée au moment du transport acti permet de savoir si ce déplacement est un transport acti primaire ou secondaire.

Le transport actif primaire L’énergie issue directement de la dégradation de l’ATP est utilisée dans le transport acti primaire. La liaison qui unit les deux derniers groupements phosphate de l’ATP est très riche en énergie. Lorsque l’ATP est dégradée, la liaison entre ce dernier groupement et l’ATP est brisée et libère de l’énergie qui permet au groupement phosphate libéré de se lier à la protéine de transport. La protéine de transport subit alors un changement de conormation qui permet le déplacement transmembranaire du soluté. Les protéines du transport acti qui assurent le déplacement transmembranaire des ions se nomment pompes ioniques. Les pompes ioniques jouent un rôle important dans la capacité de la cellule à maintenir ses concentrations internes d’ions. À titre d’exemple, les pompes ioniques à Ca2+ logées dans la membrane plasmique de l’érythrocyte servent à aire sortir le calcium de la cellule pour l’empêcher de se rigidier advenant une accumulation de calcium dans la cellule FIGURE 4.13. Par conséquent, l’érythrocyte reste susamment fexible pour se déplacer dans les capillaires, c’est-à-dire dans les vaisseaux sanguins les plus étroits. La pompe à sodium-potassium (Na+-K+) est un type particulier de pompe ionique. Elle est spéciquement nommée pompe échangeuse d’ions, car elle ait entrer un type d’ion dans la cellule contre son gradient de concentration tout en aisant sortir un autre type d’ion contre son gradient de concentration. La pompe à Na+-K+ peut être représentée comme une double pompe, car elle déplace deux ions diérents contre leur gradient de

134 Partie I L’organisation du corps humain Le transport actif secondaire Érythrocyte Adénosine diphosphate (ADP) + phosphate inorganique (Pi) ATP A T TP

Pompe ionique à Ca2+ Ca2+

Cytosol

Liquide interstitiel

FIGURE 4.13 Pompe ionique à Ca2+

❯ La pompe ionique à Ca 2+ utilise l’ATP pour

déplacer les ions de calcium contre leur gradient de concentration, de l’intérieur vers l’extérieur de la cellule.

concentration respecti. La membrane plasmique maintient les orts gradients de concentration de ces ions en exportant sans arrêt des ions Na+ vers l’extérieur de la cellule et en important des ions K+ dans la cellule. La FIGURE 4.14 montre les étapes du processus par lequel trois ions Na+ sont pompés vers l’extérieur de la cellule contre deux ions K+ vers l’intérieur. La cellule doit dépenser de l’ATP pour que les concentrations de ces ions restent constantes de part et d’autre de la membrane. La pompe à Na+-K+ se nomme également pompe à sodium-potassium-ATPase, puisqu’elle utilise l’ATP comme source d’énergie. L’une des onctions importantes des pompes à Na+-K+ est de maintenir un gradient électrochimique, soit une diérence de charge électrique de part et d’autre de la membrane plasmique. Cette diérence de charge électrique est attribuable à la distribution inégale des molécules et des ions chargés positivement et négativement de part et d’autre de la membrane plasmique. Cette diérence électrique (ou de tension) représente l’énergie potentielle et, pour cette raison, elle est appelée potentiel de membrane. Les pompes à Na+-K+ ont un rôle bien précis relativement au potentiel de membrane (voir la section 12.6.2). Animation La pompe à sodium-potassium (Na+-K+)

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Le potentiel de membrane est essentiel dans plusieurs processus physiologiques importants, dont la stimulation de la contraction des cellules musculaires squelettiques (voir le chapitre 10) et cardiaques (voir le chapitre 19) ainsi que la propagation de neurones (voir le chapitre 12).

Le transport actif secondaire se nomme également cotransport (ou transport couplé). Il assure le déplacement d’une substance contre son gradient de concentration en utilisant l’énergie ournie par le déplacement d’une deuxième substance dans le sens de son propre gradient de concentration par l’intermédiaire d’un canal. Autrement dit, l’énergie cinétique d’une substance se déplaçant dans le sens de son gradient de concentration ournit la puissance nécessaire pour pomper l’autre substance contre son gradient de concentration, par exemple comme l’eau d’un barrage qui ait tourner une turbine hydraulique pour produire de l’électricité (voir la section 3.1.1). La substance qui se déplace dans le sens de son gradient de concentration est souvent l’ion Na+. Il existe deux types de transport acti secondaire : le symport et l’antiport. • Le symport. Si les deux substances se déplacent dans le même sens, ces protéines de transport se nomment symporteurs (ou cotransporteurs), et il s’agit d’un transport actif secondaire symport. • L’antiport. Si les deux substances se déplacent dans des directions opposées, ces protéines de transport se nomment alors antiporteurs (ou contre-transporteurs), et il s’agit d’un transport actif secondaire antiport. La FIGURE 4.15 compare les processus de transport d’une substance par un symporteur et un antiporteur. Dans l’exemple du symporteurs, une molécule de glucose se lie à la protéine membranaire de transport (voir la fgure 4.15A). Cette liaison contribue à modifer la conormation de la protéine de transport, permettant alors au glucose et à l’ion Na+ de pénétrer dans la cellule. L’ion Na+ se déplace dans le sens de son gradient de concentration vers l’intérieur de la cellule et ournit l’énergie nécessaire pour déplacer le glucose vers l’intérieur de la cellule, bien que celui-ci se déplace contre son gradient de concentration. L’ion Na+ et le glucose se déplacent dans le même sens. En revanche, un antiporteurs déplace les deux substances dans des directions opposées. Dans la fgure 4.15B, l’ion H+ se déplace vers l’extérieur de la cellule, tandis que l’ion Na+ pénètre dans la cellule. Le mouvement de l’ion Na+ dans le sens de son gradient de concentration ournit l’énergie nécessaire pour déplacer l’ion H+ contre son gradient de concentration, mais dans la direction opposée au déplacement de l’ion Na+. Les mécanismes du transport acti secondaire dépendent des mécanismes du transport acti primaire des pompes à Na+-K+ qui concentrent les ions Na+ à l’extérieur de la cellule. Le ort gradient d’ions Na+ qui en résulte comporte une énergie potentielle. Ainsi, lorsque les ions Na+ voyagent dans le sens du gradient, ce déplacement libère de l’énergie utilisée pour le transport d’une autre molécule contre son gradient (transport acti secondaire).

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Les cellules tubulaires du rein constituent un exemple de transport actif secondaire (voir le chapitre 24). Une pompe à Na+-K+ permet le transport du Na+ vers le sang. Le symporteur permet alors de transporter le Na+ à partir de la lumière du tubule dans le sens de son gradient de concentration et cotransporte dans la même direction le glucose.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 135

Cytosol Bicouche de phospholipides

Liquide interstitiel (LI)

Site de liaison de l’ATP

K+

ATP Na+ Protéine de transport

1 Liaison de trois ions de sodium (Na+) et de l’ATP aux sites de la surface cytoplasmique de la pompe à Na+-K+ LI

LI

Cytosol K+

K+

Pompe à Na+-K+

Cytosol Dégradation de l’ATP (libération d’énergie) ADP

Na+

Retour de la protéine de transport à sa conformation de départ

P

Changement de conformation de la protéine de transport (nécessite de l’énergie issue de la dégradation de l’ATP)

4 Retour de la protéine de transport à sa conformation de départ, entraînant la libération des ions K+ dans le cytosol ; pompe à Na+-K+ maintenant prête à recommencer le processus

LI

Cytosol

2 Dégradation de l’ATP en ADP et en phosphate inorganique (Pi), entraînant la liaison du Pi à la pompe et une libération d’énergie provoquant le changement de conformation de la pompe à Na+-K+ et la libération des ions Na+ dans le liquide interstitiel

K+ Na+ Pi

FIGURE 4.14 Pompe à Na+-K+

❯ La pompe à Na+-K+ est une protéine de transport de la membrane plasmique qui utilise l’ATP pour assurer le transport membranaire des ions Na+ et K+ contre leur gradient de concentration, soit de leur milieu le moins concentré vers leur milieu le plus concentré.

3 Liaison de deux ions K+ du liquide interstitiel aux sites de la pompe à Na+-K+ à la surface de la cellule ; parallèlement, libération dans le cytosol du Pi produit plus tôt par la dégradation de l’ATP

4.3.3.2 Le transport vésiculaire Le transport vésiculaire se nomme également transport en vrac. Il nécessite un apport d’énergie pour le transport membranaire de grosses molécules ou d’une grande quantité de molécules au moyen d’une vésicule (vesica = vessie), un sac membraneux rempli de molécules. Le transport vésiculaire se divise en deux processus, soit l’exocytose et l’endocytose. La vésicule fusionne à la membrane plasmique pour libérer des substances de l’intérieur vers l’extérieur de la cellule par exocytose, tandis que

l’endocytose se caractérise par la formation d’une vésicule à partir de la membrane plasmique et dans laquelle se trouvent les molécules à transporter de l’extérieur vers l’intérieur de la cellule.

L’exocytose Le mécanisme de sécrétion par la cellule de grosses molécules ou de grandes quantités de substances se nomme exocytose (exô= au dehors, cyt= cellule) FIGURE 4.16. Les macromolécules, comme de grosses protéines ou des polysaccharides, sont trop volumineuses

136 Partie I L’organisation du corps humain

Diffusion de l’ion Na+ dans le sens de son gradient vers l’intérieur de la cellule

Transport du glucose contre son gradient vers l’intérieur de la cellule Liquide interstitiel

Antiporteur

Symporteur

Cytosol Transport de l’ion H+ contre son gradient vers l’extérieur de la cellule A. Système symport : déplacement des substances dans le même sens

B. Système antiport : déplacement des substances dans des directions opposées

FIGURE 4.15 Transport actif secondaire

dans le sens de son gradient de concentration. A. Le symporteur transporte les deux molécules dans le même sens. B. L’antiporteur transporte les deux molécules dans des directions opposées.

❯ Le transport actif secondaire est le déplacement d’une molécule contre son gradient de concentration en utilisant l’énergie fournie par le déplacement d’une deuxième molécule

Cytosol

Liquide interstitiel

Cytosol

Vésicule de sécrétion

Liquide interstitiel

Protéines membranaires Membrane plasmique

Membrane vésiculaire 1 Rapprochement entre la vésicule et la membrane plasmique Cytosol

2 Fusion de la membrane vésiculaire avec la membrane plasmique Liquide interstitiel

Cytosol

Liquide interstitiel

FIGURE 4.16 Exocytose

❯ Dans le cas de l’exocytose, la cellule sécrète des grosses molécules ou une grande quantité de molécules dans le liquide interstitiel par la fusion d’une vésicule avec la membrane plasmique.

Ouverture de la membrane plasmique

3 Ouverture de la membrane plasmique vers l’extérieur de la cellule

4 Libération du contenu de la vésicule dans le liquide interstitiel et intégration des composants de la membrane vésiculaire dans la membrane plasmique

Chapitre 4 La biologie de la cellule 137

pour traverser la membrane et aller vers le liquide interstitiel, même à l’aide de protéines de transport. Les substances devant être sécrétées se trouvent généralement à l’intérieur de vésicules de transport intracellulaires. Lorsque la vésicule et la membrane plasmique se touchent, les molécules lipidiques des bicouches de la vésicule et de la membrane plasmique se réorganisent pour permettre la usion des deux membranes (voir la fgure 4.16, partie 2). La usion de ces bicouches lipidiques nécessite une dépense d’énergie de la part de la cellule sous la orme d’ATP. Après la usion, le contenu de la vésicule se déverse à l’extérieur de la cellule (voir la fgure 4.16, partie 4). La libération de neurotransmetteurs par les neurones constitue un exemple d’exocytose.

L’endocytose L’ingestion par la cellule de substances de grande taille ou en grande quantité provenant de l’extérieur de la cellule se nomme endocytose (endon = en dedans). L’endocytose sert à ingérer des

nutriments et des débris extracellulaires pour les digérer, et à réguler la composition des protéines membranaires en onction des activités cellulaires (p. ex., le transport et la communication membranaires). Au moment de la usion des vésicules durant l’exocytose, la vésicule devient une nouvelle section de la membrane qui est ensuite récupérée pour ormer la nouvelle vésicule au moment de l’endocytose. Les étapes de l’endocytose ressemblent à celles de l’exocytose, mais en sens inverse. L’endocytose se produit lorsque des substances présentes dans le liquide interstitiel sont enermées dans une vésicule qui se orme à la surace de la cellule, permettant leur passage vers l’intérieur de la cellule FIGURE 4.17. Une petite région de la membrane plasmique se replie vers l’intérieur dans le cytosol et orme une pochette ou une invagination (in = dans, vagina = gaine). Cette pochette s’enonce dans le cytosol au fl du processus et se reerme par la usion de la bicouche de

Pseudopodes

Membrane plasmique

Liquide L interstitiel in

Particule Invagination

Liquide interstitiel

Membrane plasmique

Cytosol

Cytosol Vésicule nouvellement formée

A. Phagocytose

B. Pinocytose

Récepteurs

Membrane plasmique

Puits à clathrines

C. Endocytose à récepteur

Vésicule

Liquide interstitiel

Cytosol

Vésicule à clathrines

FIGURE 4.17 Trois formes d’endocytose

❯ L’endocytose est le processus par lequel une vésicule se orme lorsque la cellule ingère des substances provenant du liquide interstitiel. A. La phagocytose se produit lorsque des prolongements membranaires appelés pseudopodes entourent une particule relativement grosse et l’internalisent dans une vésicule. B. La pinocytose est l’incorporation de nombreuses gouttelettes de liquide interstitiel remplies de petits solutés dans la cellule par la ormation de petites vésicules. C. L’endocytose à récepteur se produit lorsque des récepteurs de la membrane plasmique se lient à des molécules qui leur sont spécifques et se regroupent à un endroit précis de la membrane où la ace interne est recouverte de clathrines pour être ensuite internalisés par invagination de la membrane, ormant ainsi une vésicule.

138 Partie I L’organisation du corps humain

phospholipides. Cette usion est l’étape qui nécessite une dépense d’énergie. La nouvelle vésicule intracellulaire qui en résulte contient maintenant des substances qui, au départ, étaient à l’extérieur de la cellule. Les trois types d’endocytose sont la phagocytose, la pinocytose et l’endocytose à récepteur. Leurs diérences reposent sur la substance précise qui est transportée et le mécanisme utilisé pour y arriver. La fgure 4.17 présente une comparaison de ces trois types d’endocytose. Le terme phagocytose (phagos = manger) signife cellule qui mange. Il s’agit d’un processus non spécifque d’une molécule précise qui se produit lorsqu’une cellule capture ou ingère une grosse particule du milieu ambiant en ormant des prolongements membranaires appelés pseudopodes (pseudês = aux, podos = pied, ou aux pieds) pour entourer la particule à intégrer (voir la fgure 4.17A). Une ois que les pseudopodes ont entouré la particule, cette dernière est enermée dans une vésicule. Après l’intégration de la vésicule, son contenu ait l’objet d’une dégradation chimique (digestion) une ois qu’il a usionné avec un lysosome, un organite cellulaire contenant des enzymes digestives (voir la section 4.5.1). Seulement quelques types de cellules peuvent accomplir la phagocytose. À titre d’exemple, elle se produit régulièrement lorsqu’un leucocyte ingère et digère un microorganisme (p. ex., une bactérie). Le terme pinocytose (pinein = boire) signife cellule qui boit. Ce processus se produit lorsque la cellule internalise des gouttelettes de liquide interstitiel contenant des solutés dissous. De multiples vésicules de très petite taille se orment alors (voir la fgure 4.17B). Ce processus est considéré comme étant non spécifque, car tous les solutés dissous dans la gouttelette entrent dans la cellule. La plupart des cellules accomplissent ce type de transport membranaire. La pinocytose est réquente lorsqu’un groupe de solutés doit traverser une monocouche de cellules. Les molécules entrent par pinocytose dans la cellule et en ressortent par la suite par exocytose. C’est le cas, par exemple, lorsque les cellules de la paroi des capillaires des vésicules se remplissent d’une gouttelette de liquide provenant du plasma sanguin. La vésicule internalisée est transportée de l’autre côté de la cellule, où les substances absorbées sont expulsées à l’extérieur de la paroi du capillaire par exocytose. L’endocytose à récepteur (ou par récepteur interposé) est le déplacement de molécules spécifques du liquide interstitiel vers l’intérieur de la cellule après une liaison préalable à un récepteur. Ce processus permet à la cellule d’obtenir de grandes quantités de certaines substances, même si leur concentration n’est pas très élevée dans le liquide interstitiel. L’endocytose à récepteur débute lorsque des molécules précises (ligand) présentes dans le liquide interstitiel se lient à leur récepteur membranaire spécifque (protéine intégrée) pour ormer un complexe ligand-récepteur. Après la fxation du ligand, les complexes ligand-récepteurs se déplacent de açon latérale le long de la membrane plasmique et s’accumulent dans des régions membranaires précises où se trouvent des protéines appelées clathrines, à la ace interne de la membrane. La région de la membrane plasmique recouverte de clathrines qui abrite maintenant les complexes ligand-récepteurs se replie vers

l’intérieur pour ormer une invagination appelée puits à clathrines (voir la fgure 4.17C). Cette invagination s’accentue puis se reerme, et la bicouche de phospholipides de la membrane plasmique usionne pour ormer une vésicule à clathrines qui se déplace ensuite dans le cytosol. Après la ormation des vésicules à clathrines, le manteau de clathrines doit être éliminé à l’aide d’enzymes avant que la vésicule puisse se rendre à sa destination intracellulaire. Encore une ois, la usion de ces bicouches de phospholipides est l’étape qui nécessite une dépense d’énergie de la part de la cellule sous la orme d’ATP. Le transport du cholestérol du sang vers la cellule constitue un exemple d’endocytose à récepteur. Dans le sang, le cholestérol est transporté par des molécules protéiques. La structure ormée du cholestérol et des protéines se nomme lipoprotéine de basse densité (LDL). Les LDL se déplacent du sang vers le liquide interstitiel, puis se lient aux récepteurs de LDL de la membrane plasmique de la cellule. La cellule internalise ensuite les LDL par le processus d’endocytose à récepteur décrit précédemment (voir la section 27.4.3). Le TABLEAU 4.1 ore une description des diérents types de mécanismes de transport et la FIGURE 4.18 présente un résumé de ces processus. Animation L’endocytose et l’exocytose

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’hypercholestérolémie familiale DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’hypercholestérolémie familiale est une maladie héréditaire génétique qui se caractérise par une anomalie ou une absence des récepteurs protéiques cellulaires qui se lient aux lipoprotéines de basse densité (LDL) transportant le cholestérol, une anomalie protéique des LDL ou d’autres mutations possibles. Les anomalies du récepteur ou des protéines des LDL perturbent le processus normal d’endocytose à récepteur du cholestérol dans les cellules. Les LDL, qui contiennent le cholestérol, restent dans le sang, entraînant des taux sanguins très élevés de cholestérol. Par conséquent, le cholestérol s’accumule dans les vaisseaux sanguins, entraînant une accumulation de plaques d’athérome et un rétrécissement des vaisseaux sanguins (athérosclérose), particulièrement ceux qui alimentent en sang le muscle cardiaque (vaisseaux coronaires). Les personnes atteintes de cette anomalie génétique risquent de subir une obstruction des artères coronaires, provoquant une crise cardiaque. L’âge auquel survient la crise cardiaque est fonction de la gravité de l’anomalie protéique. Dans les cas graves, la crise cardiaque peut survenir pendant l’adolescence.

Vérifiez vos connaissances 12. Quel type de transport jouant un rôle dans le dépla-

cement de l’ion Na+ dans le sens de son gra dient est utilisé pour fournir l’énergie nécessaire au déplacement d’une autre substance contre son gradient ? 13. À quel type de transport cellulaire l’ingestion d’une

bactérie par un leucocyte correspond-elle ?

Chapitre 4 La biologie de la cellule 139

TABLEAU 4.1 Processus du transport membranaire Processus

Type de déplacement

Exemple

Processus passifs

Déplacement d’une substance dans le sens de son gradient de concentration grâce à l’énergie cinétique de cette substance ; aucune dépense d’énergie nécessaire de la part de la cellule ; processus continu jusqu’à l’atteinte de l’équilibre (si rien ne l’en empêche)

Diffusion simple

Déplacement net et sans aide de petites substances non polaires dans le sens de leur gradient de concentration à travers une membrane semi-perméable

Diffusion facilitée

Déplacement d’ions et de molécules polaires de taille moyenne dans le sens de leur gradient de concentration, grâce à une protéine de transport leur permettant de traverser la membrane semi-perméable

• Diffusion facilitée par des canaux

Déplacement d’ions dans le sens de leur gradient de concentration par l’intermédiaire d’un canal ionique

Déplacement de l’ion Na+ vers l’intérieur de la cellule par l’intermédiaire d’un canal à sodium

• Diffusion facilitée par des transporteurs

Déplacement de molécules polaires de taille moyenne dans le sens de leur gradient de concentration par l’intermédiaire d’une protéine de transport

Transport du glucose vers l’intérieur de la cellule par l’intermédiaire d’un transporteur de glucose

Osmose

Diffusion de l’eau à travers une membrane semi-perméable ; sens du déplacement déterminé par les concentrations relatives des solutés ; processus continu jusqu’à l’atteinte de l’équilibre

Liquide de l’espace interstitiel attiré vers le sang en raison de la présence de solutés dans le sang des capillaires systémiques

Processus actifs

Déplacement de substances qui nécessite une dépense d’énergie de la part de la cellule

Transport actif

Transport membranaire d’ions ou de molécules de petite et de moyenne taille contre leur gradient de concentration par l’intermédiaire de pompes protéiques transmembranaires

• Primaire

Déplacement d’une substance contre son gradient de concentration ; directement alimenté en énergie par l’ATP

• Secondaire

Déplacement d’une substance contre son gradient de concentration ; alimenté en énergie par celle dégagée par le déplacement d’une deuxième substance (p. ex., le Na+) dans le sens de son gradient de concentration

Échange d’oxygène et de dioxyde de carbone entre le sang et les tissus corporels

Transport de l’ion Ca 2+ vers l’extérieur de la cellule par l’intermédiaire de la pompe à Ca2+ ; déplacement de l’ion Na+ vers l’extérieur de la cellule et de l’ion K+ vers l’intérieur par l’intermédiaire de la pompe à Na+-K+

– Symport

Déplacement d’une substance contre son gradient de concentration et dans le même sens que l’ion Na+

Transport Na+-glucose

– Antiport

Déplacement d’une substance contre son gradient de concentration et dans la direction opposée de l’ion Na+

Transport Na+-H+

Transport vésiculaire

Formation ou perte d’une vésicule lorsqu’une substance est transportée vers l’intérieur de la cellule ou libérée par celle-ci

• Exocytose

Déplacement de grosses substances ou de substances en grande quantité vers l’extérieur de la cellule par la fusion de vésicules de sécrétion avec la membrane plasmique

• Endocytose

Déplacement de grosses substances ou de substances en grande quantité vers l’intérieur de la cellule par l’intermédiaire de vésicules qui se forment à la surface de la membrane plasmique

Libération de neurotransmetteurs par un neurone dans la fente synaptique

– Phagocytose

Type d’endocytose dans lequel des vésicules se forment lorsque des particules extracellulaires sont entourées de pseudopodes

Ingestion d’une bactérie par le leucocyte

– Pinocytose

Type d’endocytose dans lequel des vésicules se forment lorsque la cellule absorbe du liquide interstitiel rempli de petits solutés

Formation de petites vésicules dans la paroi des capillaires pour déplacer des substances

– Endocytose à récepteur

Type d’endocytose dans lequel des récepteurs de la membrane plasmique se lient d’abord à des substances précises, puis le récepteur et la substance liée sont ingérés par la cellule

Ingestion du cholestérol par la cellule

INTÉGRATION FIGURE 4.18

ILLUSTRATION DES CONCEPTS Animation

Processus passifs et actifs du transport membranaire

❯

Les processus de transport se divisent en deux catégories principales. A. Les processus passifs, qui ne nécessitent aucune dépense d’énergie de la part de la cellule, sont la diffusion simple, la diffusion facilitée (par des canaux ou des transporteurs) et l’osmose.

B. Les processus actifs, qui nécessitent une dépense d’énergie de la part de la cellule, sont le transport actif (primaire et secondaire) et le transport vésiculaire (exocytose et différentes formes d’endocytose).

A. Les processus passifs Ne nécessitent aucune dépense d’énergie de la part de la cellule ; la substance se déplace vers l’intérieur ou l’extérieur de la cellule dans le sens de son gradient de concentration. Diffusion : déplacement d’un soluté d’un milieu de concentration élevée vers un milieu de faible concentration Diffusion simple : déplacement de petites substances non polaires entre les phospholipides de la membrane plasmique

Dioxyde de carbone Oxygène

Cytosol

Liquide interstitiel

Diffusion facilitée : déplacement de petites et moyennes substances chargées ou polaires à l’aide d’une protéine de transport (canal ou transporteur)

Na+

Facilitée par des canaux : mouvement transmembranaire des ions (p. ex., le Na+) facilité par des canaux

Canal

Transporteur Glucose

Facilitée par des transporteurs : mouvement transmembranaire de molécules polaires de taille moyenne (p. ex., le glucose) facilité par des protéines de transport Liquide interstitiel

Cytosol

Osmose : déplacement de l’eau à travers une membrane semi-perméable d’un milieu où la concentration d’eau est plus élevée vers un milieu où la concentration d’eau est plus faible Liquide interstitiel

Cytosol

Soluté

Aquaporine

Eau Membrane plasmique

B. Les processus actifs Nécessitent une dépense d’énergie de la part de la cellule ; le déplacement de la substance s’effectue contre son gradient de concentration ou exige une vésicule.

Transport actif: déplacement d’une substance contre son gradient de concentration par l’intermédiaire d’une pompe protéique

Transport actif primaire : alimentation directe de la pompe en énergie parla dégradation d’une molécule d’ATP Changement de conformation de la protéine de transport ; ADP + Pi alimenté en énergie par la dégradation de l’ATP

Na+ Note : les deux espèces ioniques ne se fixent pas à la pompe de façon simultanée.

ATP

K+ Cytosol

Liquide interstitiel Transport actif secondaire : alimentation de la pompe en énergie par celle dégagée lorsqu’une deuxième substance (généralement le Na+) traverse un canal dans le sens de son gradient de concentration Cytosol

Liquide interstitiel Glucose

Na+

Système antiport : déplacement de deux substances dans des directions opposées

Système symport : déplacement de deux substances dans la même direction.

H+

Transport vésiculaire : mouvement transmembranaire d’une substance par l’intermédiaire d’une vésicule Exocytose : déplacement d’une substance vers l’extérieur de la cellule par l’intermédiaire d’une vésicule.

Endocytose : déplacement d’une substance vers l’intérieur de la cellule par l’intermédiaire d’une vésicule ; trois types d’endocytose : la phagocytose, la pinocytose et l’endocytose à récepteur

Vésicules Vésicule

Ouverture de la membrane plasmique

Endocytose à récepteur : déplacement d’une substance précise vers l’intérieur de la cellule après sa fixation à un récepteur

Récepteurs

Cytosol

Particule Liquide interstitiel Pinocytose : déplacement de liquide rempli de solutés vers l’intérieur de la cellule Pseudopodes

Phagocytose : déplacement de substances de grande taille vers l’intérieur de la cellule

142 Partie I L’organisation du corps humain

4.4

La communication intercellulaire

En plus de servir de délimitation physique, d’assurer le onctionnement du transport membranaire et d’établir un potentiel de repos, la membrane plasmique joue un rôle important dans la communication entre les cellules. De nombreuses structures membranaires, dont les glycoprotéines et les glycolipides, acilitent, d’une part, l’interaction directe avec d’autres cellules, et d’autre part, la reconnaissance de certains signaux provenant de ligands situés à l’extérieur de la cellule et la réponse de la cellule à ces signaux.

4.4.1 1

Le contact direct entre les cellules

Expliquer la açon dont les cellules communiquent entre elles par contact direct.

Le contact direct (ou physique) entre deux cellules est important pour le onctionnement normal de certaines cellules, surtout celles du système immunitaire. L’une des principales onctions du système immunitaire est d’établir un contact avec les cellules malades (p. ex., les cellules inectées, les cellules cancéreuses) ou étrangères (p. ex., les bactéries, les cellules greées) et de les détruire. Les cellules de l’organisme communiquent aux cellules immunitaires qu’elles appartiennent au corps et qu’elles sont saines par l’intermédiaire d’un contact direct aisant intervenir le glycocalyx, le revêtement de glucides présent à la surace de la cellule. Ces glucides sont les prolongements des molécules protéiques et lipidiques qui orment la membrane plasmique. L’agencement de ces glucides est unique à chaque personne, sau dans les cas de jumeaux monozygotes (identiques). Le système immunitaire peut distinguer les cellules saines normales des cellules indésirables en établissant un contact direct avec la cellule pour savoir si son glycocalyx montre le même agencement de glucides que celui des autres cellules de l’organisme. Lorsque l’agencement des sucres du glycocalyx est diérent, les cellules malades et étrangères sont ciblées et sont ensuite détruites (voir le chapitre 22). Le contact qui se produit entre le spermatozoïde et l’ovule (ovocyte de deuxième ordre) au cours du processus de écondation est un autre exemple de contact direct entre les cellules. Le spermatozoïde reconnaît l’ovule et s’y fxe par son glycocalyx unique (voir la section 29.2). Le contact direct est également essentiel dans les processus de développement et de régénération cellulaires à la suite d’une blessure. Par exemple, en présence d’une coupure superfcielle d’un doigt, les cellules de l’épiderme, soit la couche superfcielle de la peau, commencent à se diviser. La division cellulaire se poursuit pour remplir l’espace créé par la blessure. Lorsque le tissu endommagé a été remplacé, une inhibition de croissance attribuable au contact intercellulaire permet de prévenir une croissance excessive du tissu.

Vérifiez vos connaissances 14. Donnez des exemples d’utilisation de la commu-

nication intercellulaire par contact direct.

4.4.2 2

La signalisation ligand-récepteur

Décrire les trois mécanismes généraux de réaction à la fxation d’un ligand à un récepteur.

La plupart des communications entre les cellules se produisent par l’intermédiaire de ligands. Un ligand est une molécule libérée par une cellule qui se fxe à un récepteur membranaire d’une autre cellule. Les ligands peuvent être des neurotransmetteurs libérés par les neurones ou des hormones libérées par les cellules endocrines. La cellule qui reçoit l’inormation possède à sa surace un récepteur qui peut fxer le ligand. Cette liaison enclenche des mécanismes de régulation de la croissance, de la reproduction et des processus cellulaires de la cellule. Il existe trois types généraux de récepteurs qui fxent les ligands. Leur diérence réside dans leur réaction après la fxation du ligand FIGURE 4.19. • Les récepteurs ionotropiques (ou canaux ioniques à onction active) permettent le passage d’ions vers l’intérieur ou vers l’extérieur de la cellule en réaction à la fxation d’un neurotransmetteur (voir la fgure 4.19A). Les récepteurs ionotropiques sont nécessaires pour amorcer les changements électriques dans les cellules musculaires et les neurones. • Les récepteurs enzymatiques onctionnent comme des protéines kinases et s’activent pour ajouter un groupement phosphate à d’autres enzymes à l’intérieur de la cellule (voir la fgure 4.19B). La phosphorylation (ajout d’un groupement phosphate) peut activer ou inactiver les enzymes (voir la section 3.3.7), ce qui ournit un mécanisme pour modifer l’activité enzymatique de la cellule en réaction à des signaux extérieurs. • Les récepteurs couplés à une protéine G se caractérisent également par l’activation de protéines kinases ; ces dernières sont activées indirectement par la protéine G qui sert de molécule intermédiaire. Une description des étapes générales de cette activation se trouve dans la fgure 4.19C, et la section 17.5.2 traite en détail des protéines G.

Vérifiez vos connaissances 15. Quelle est la diérence entre l’action des récepteurs

enzymatiques et celle des récepteurs couplés à une protéine G ?

4.5

Les structures cellulaires

Les structures cellulaires décrites dans la présente section sont les organites membraneux, les organites non membraneux, les vésicules de transport et les prolongements cellulaires. Le TABLEAU 4.2 présente un résumé de la structure et de la onction de toutes les structures cellulaires examinées dans ce chapitre.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 143

Canal ionique à fonction active (ouvert)

Ions Ligand

Ligand

Canal ionique à fonction active (fermé)

Protéine kinase inactive

Phosphorylation d’autres enzymes par la protéine kinase active

Ions

Phosphate B. Récepteurs enzymatiques

A. Récepteurs ionotropiques 1 Fixation d’un ligand à un récepteur, entraînant un changement de conformation pour confor con format for mation mat ion po p ur activer a act active ctive iver ve er lle e réce rrécepteur écepte éce p ur pte ur

Ligand

Ions Protéine effectrice (p. ex., le canal ionique)

2 Fixation d’une protéine G au récepteur activé

inase in se e Protéine kinase ve e inactive Second messager

P ro oté téi é ne n G Protéine à activer 3 Liaison de la GTP à la protéine G, entraînant son activation ; découplage de la protéine G activée et du récepteur ; fixation de la protéine G activée à une protéine (un canal ionique ou une enzyme), entraînant son activation

Guanosine triphosphate (GTP)

Enzyme activée ou inactivée

5 Phosphorylation d’autres enzymes par la protéine kinase active

Phosphate 4 Mise en disponibilité du u second se messager dans la cellule par Protéine effectrice la protéine effectrice activée, (p. ex., une enzyme) entraînant l’activation de Enzyme activée la protéine kinase ou inactivée

C. Récepteurs couplés à une protéine G

FIGURE 4.19 Récepteurs membranaires

❯ Des récepteurs fxent des ligands qui amorceront un changement cellulaire. A. Le récepteur ionotropique fxe un neurotransmetteur et s’ouvre pour permettre à un ion précis de se déplacer dans le sens de son gradient de concentration. B. Le récepteur enzymatique (généralement, une protéine kinase) fxe un ligand et s’active

4.5.1 1 2

Les organites membraneux

Énumérer les organites membraneux de la cellule humaine typique. Décrire la structure et les principales onctions de chacun.

Les organites membraneux présents dans le cytoplasme sont entourés d’une membrane qui est similaire à la membrane plasmique et qui sépare le contenu de l’organite du cytosol pour que ses activités puissent se dérouler dans un environnement relativement isolé et contrôlé. Chaque organite est différent par sa forme, sa composition membranaire et les enzymes qui y sont associées. Ces différences sont à l’origine des fonctions uniques

pour ajouter un groupement phosphate à d’autres enzymes. C. Le récepteur couplé à une protéine G fxe un ligand et active indirectement une protéine kinase par l’intermédiaire d’une protéine G de la açon décrite dans les étapes 1 à 5.

de chacun. Les organites intracellulaires membraneux sont le réticulum endoplasmique, le complexe golgien, le lysosome, le peroxysome et la mitochondrie (voir la fgure 4.4).

4.5.1.1 Le réticulum endoplasmique Le réticulum endoplasmique (RE) est un réseau étendu de cavités membranaires interreliées de formes variées (p. ex., des feuillets parallèles, des citernes, des tubules) qui crée des séparations dans le liquide présent à l’intérieur de la structure membraneuse du cytosol FIGURE 4.20. En général, le RE s’étend de l’enveloppe nucléaire à la membrane plasmique. La surface membranaire étendue du RE sert de point d’attache aux ribosomes, qui, durant la synthèse des protéines, orienteront ces dernières à l’intérieur du RE. Le réticulum endoplasmique recouvert de ribosomes se

144 Partie I L’organisation du corps humain TABLEAU 4.2 Composants de la cellule Composant

Structure

Fonctions

Membrane plasmique

Bicouche de phospholipides contenant du cholestérol et des protéines (intégrées et périphériques) et certains glucides (sur sa face externe) ; délimitation semi-perméable de la cellule

Agit comme barrière physique pour circonscrire le contenu de la cellule ; régule le transport membranaire des substances ; établit et maintient une différence de charge électrique de part et d’autre de la membrane plasmique ; joue un rôle dans la communication intercellulaire du système respiratoire.

• Cils

Nombreux petits prolongements membranaires soutenus par des microtubules, présents sur les surfaces membranaires exposées de certaines cellules

Déplacent des substances (p. ex., du mucus et des substances dissoutes) à la surface des cellules.

• Flagelle

Long prolongement membranaire unique soutenu par des microtubules ; présent dans le spermatozoïde

Fait avancer le spermatozoïde.

• Microvillosités

Nombreux replis membranaires ns faisant saillie à la surface libre de la cellule ; soutenues par des microlaments

Augmentent la surface membranaire pour une absorption accrue dans l’intestin grêle, par exemple.

Noyau

Grosse structure entourée d’une double membrane (enveloppe) contenant la chromatine, le nucléole et le nucléoplasme

Contient l’acide désoxyribonucléique (ADN) qui sert de matériel génétique pour diriger la synthèse protéique.

• Enveloppe nucléaire

Double membrane séparant le cytoplasme du contenu nucléaire ; en continu avec le réticulum endoplasmique rugueux (RER)

Sépare le noyau du cytoplasme ; contrôle le déplacement de substances entre le noyau et le cytoplasme.

• Pores nucléaires

Orices traversant l’enveloppe nucléaire

Permettent le passage de substances entre le cytoplasme et le nucléoplasme, comme l’acide ribonucléique (ARN), les protéines, les ions et les petites molécules hydrosolubles.

• Nucléole

Grosse structure proéminente à l’intérieur du noyau

Joue un rôle dans la synthèse des ribosomes.

Cytoplasme

Contenu de la cellule se trouvant entre la membrane plasmique et l’enveloppe nucléaire

Est responsable de nombreux processus cellulaires.

• Cytosol

Milieu liquide visqueux contenant des solutés dissous (p. ex., des ions, des protéines, des glucides, des lipides)

Assure le soutien des organites ; sert de milieu liquide visqueux par l’intermédiaire duquel se produit la diffusion.

• Organites

Structures membraneuses ou non membraneuses

Accomplissent des activités métaboliques précises dans la cellule.

Réticulum endoplasmique rugueux (RER)

Réseau étendu de cavités membranaires interreliées dont la forme varie (p. ex., des citernes, des tubules) ; ribosomes liés à la surface

Modie, transporte et entrepose les protéines produites par les ribosomes liés au réticulum endoplasmique (RE) ; ces protéines sont sécrétées, deviennent des composants de la membrane plasmique ou servent d’enzymes pour les lysosomes.

Aspect

Chapitre 4 La biologie de la cellule 145

TABLEAU 4.2

Composants de la cellule (suite)

Composant

Structure

Fonctions

Réticulum endoplasmique lisse (REL)

Réseau étendu de cavités membranaires interreliées sans ribosomes xés à la surace

Synthétise, transporte et entrepose des lipides (p. ex., les stéroïdes) ; métabolise des glucides ; détoxique les médicaments, l’alcool, les drogues et les poisons.

Complexe golgien

Série de plusieurs structures membraneuses en orme de sacs aplatis et allongés

Modie, emballe et trie les substances qui arrivent du RER dans des vésicules de transport ; assure la ormation des vésicules de sécrétion et des lysosomes.

Vésicules

Sacs membraneux de orme sphérique ; contiennent diérents types de substances à transporter partout dans la cellule

Transportent des substances cellulaires.

Lysosomes

Organites membraneux de orme sphérique ormés à partir du complexe golgien et contenant des enzymes digestives

Digèrent des microorganismes ou des substances (p. ex., des substances ingérées par la cellule, des composants cellulaires détruits ou la cellule entière).

Peroxysomes

Petits organites membraneux sphériques ormés à partir du RE ou par ssion et contenant des enzymes oxydatives

Détoxiquent des substances nocives précises produites ou absorbées par la cellule ; participent à la bêta-oxydation des acides gras en acétyl CoA (acétylcoenzyme A).

Mitochondries

Organites à double membrane contenant un brin circulaire d’ADN (gènes pour la production des protéines mitochondriales)

Synthétisent la majeure partie de l’ATP nécessaire au cours de la respiration cellulaire aérobie en digérant des molécules énergétiques en présence d’oxygène.

Ribosomes

Organites composés de protéines et d’ARN ribosomique (ARNr) organisés en deux sous-unités, soit une grande et une petite ; liés à une membrane du RE ou libres dans le cytosol

Participent à la synthèse protéique : les ribosomes liés au RE synthétisent les protéines qui sont sécrétées, intégrées dans la membrane plasmique et incorporées dans les lysosomes ; les ribosomes libres synthétisent les protéines utilisées à l’intérieur même de la cellule.

Réseau organisé de laments protéiques et de tubes creux comprenant les microlaments, les laments intermédiaires et les microtubules

Maintient la structure intracellulaire et l’organisation des cellules ; participe à la division cellulaire ; acilite le déplacement.

• Microlaments

Monomères d’actine organisés en deux ns laments protéiques entrelacés (laments d’actine)

Maintiennent la orme de la cellule ; soutiennent les microvillosités ; séparent les deux cellules ormées au cours de la cytocinèse (phase de la division cellulaire) ; acilitent les changements de orme de la cellule ; participent à la contraction musculaire.

• Filaments intermédiaires

Composants protéiques divers

Maintiennent la structure de la cellule ; stabilisent les jonctions entre les cellules.

• Microtubules

Cylindres creux composés de tubuline

Maintiennent la orme et la rigidité de la cellule ; organisent et déplacent les organites ; soutiennent les cils et les fagelles ; participent au transport vésiculaire ; séparent les chromosomes au cours du processus de division cellulaire.

Cytosquelette

Aspect

Ribosomes liés Ribosomes libres

Cytosquelette Filament intermédiaire Microfilament Microtubule

146 Partie I L’organisation du corps humain TABLEAU 4.2

Composants de la cellule (suite)

Composant

Structure

Fonctions

Aspect

Centrosome

Région amorphe adjacente au noyau et contenant une paire de centrioles

Assure l’organisation des microtubules ; participe à la formation du fuseau mitotique au cours de la division cellulaire.

Centriole Centrosome

Protéasomes

Gros complexes protéiques en forme de baril situés dans le cytosol et le noyau

Assurent la dégradation des protéines endommagées ou inutiles ; assurent la qualité des protéines exportées.

Inclusions

Agrégats moléculaires de types précis (p. ex., la mélanine, le glycogène ou un lipide)

Servent à l’entreposage temporaire de ces molécules.

Noyau

RE rugueux

Vésicule de transport

Ribosomes

Citernes

Peroxysome

MET 12 510 x

Tubules

Ribosomes

Fonctions du réticulum endoplasmique RE rugueux

RE lisse

FIGURE 4.20 Réticulum endoplasmique (RE) ❯ Le RE rugueux (RER) se compose de membranes formant des citernes et des ribosomes liés à leur surface cytoplasmique. Le RER peut facilement être distingué du RE lisse (REL), ce dernier se composant de tubules interreliés dont la surface est lisse en raison de l’absence de ribosomes. Toutefois, les deux sont interreliés.

1. Synthèse : sert de lieu pour les réactions chimiques. a) Le RER synthétise les protéines qui sont sécrétées, qui s’incorporent à la membrane plasmique et qui servent d’enzymes dans les lysosomes. b) Le REL est le site de la synthèse des lipides et du métabolisme des glucides. 2. Transport : fait traverser des molécules provenant de sa lumière pour les déplacer d’une partie de la cellule vers une autre; les molécules sont enfermées dans des vésicules. 3. Emballage et stockage : emballe et stocke les molécules nouvellement synthétisées. 4. Détoxication : le REL détoxique les médicaments, l’alcool, les drogues et les poisons. 5. Formation de structures : des segments du RE se détachent pour former des vésicules de transport.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 147

nomme réticulum endoplasmique rugueux (RER), tandis que la partie du RE ne présentant aucun ribosome se nomme réticulum endoplasmique lisse (REL).

Le réticulum endoplasmique rugueux Les ribosomes liés au RER synthétisent des protéines. Durant cette synthèse, le ribosome oriente la protéine en ormation vers l’intérieur du RER. Dans la lumière du RER, la structure originale de la protéine subit une modifcation soit par l’ajout d’autres molécules (p. ex., des glucides), soit par le retrait d’une partie synthétisée au départ ; les protéines modifées sont alors emballées et stockées dans le RER. Le transport des protéines à partir du RER se produit lorsque de petits sacs membranaires renermant le contenu du RER se détachent de l’organite. Ces sacs sont appelés vésicules de transport (voir la fgure 4.20). Ces vésicules transportent les protéines de la lumière du RER vers un autre organite appelé complexe golgien pour subir d’autres modifcations. La quantité de RER est plus élevée dans les cellules produisant de grandes quantités de protéines de sécrétion, comme une cellule du pancréas qui libère des enzymes digestives.

Le réticulum endoplasmique lisse Le REL est en continuité avec le RER. Il ressemble à de multiples branches de tubules (petits tubes) interreliées. Le REL exécute des processus métaboliques qui varient selon le type de cellule. Les onctions du REL sont la synthèse, le transport et le stockage de diérents types de lipides, ainsi que le métabolisme des glucides et la détoxication de médicaments, d’alcool, de drogues et de poisons. Une grande quantité de REL est présente dans les cellules des testicules (cellules interstitielles, ou de Leydig) pour la production de la testostérone ainsi que dans les cellules hépatiques pour la transormation des nutriments digérés et la détoxication de médicaments, de drogues et d’alcool.

4.5.1.2 Le complexe golgien Le complexe golgien (ou appareil de Golgi) se compose généralement de plusieurs structures membraneuses, soit environ quatre ou cinq, ressemblant à des sacs aplatis et allongés appelés citernes FIGURE 4.21. Le complexe golgien possède deux pôles : le premier se nomme la ace cis, et le second, la ace trans. La face cis est la plus rapprochée du RE, et le diamètre de ses sacs aplatis est plus grand que celui de la face trans. Il peut être utile de se représenter le complexe golgien comme un entrepôt, la ace cis étant la zone de réception, et la ace trans, la zone d’expédition. L’une des principales onctions du complexe golgien est de modifer, d’emballer et de trier les protéines et les glycoprotéines synthétisées dans le RE rugueux (voir la fgure 4.21B). Les vésicules de transport arrivent du RE et usionnent à la ace cis du complexe golgien, libérant ainsi les protéines qu’elles contiennent. Les protéines se déplacent alors entre les citernes, de la ace cis vers la ace trans. Dans la lumière du complexe golgien, les molécules subissent des modifcations, soit la perte ou l’ajout de substances (p. ex., l’ajout d’un glucide ou d’un groupement phosphate). Dans la ace trans, des vésicules de sécrétion se orment et transportent les molécules modifées vers diérentes destinations. Certaines vésicules de sécrétion deviennent des composants de la membrane plasmique et d’autres libèrent leur contenu dans le

liquide interstitiel par exocytose. Par conséquent, le complexe golgien est particulièrement bien développé et acti dans les cellules sécrétrices de protéines. Les lysosomes, décrits ci-après, sont également ormés à partir du complexe golgien par le détachement de vésicules à sa ace trans.

4.5.1.3 Les lysosomes Les lysosomes (lusis = dissolution, sôma = corps) sont de petits sacs membraneux qui contiennent des enzymes digestives FIGURE 4.22. Ils sont ormés par le complexe golgien. La onction des lysosomes est de digérer les molécules organiques inutiles ou indésirables dans la cellule. Sans lysosomes, ces molécules s’accumuleraient et perturberaient le onctionnement normal de la cellule. Une cellule ne peut donc pas survivre sans lysosomes. À l’intérieur d’une cellule saine, les lysosomes digèrent le contenu des vésicules d’endocytose. À titre d’exemple, après la phagocytose d’un microorganisme par un leucocyte, la vésicule ormée usionne à un lysosome. Les enzymes digestives du lysosome décomposent les grosses biomolécules qui composent le microorganisme (p. ex., des protéines, des lipides, des polysaccharides et des acides nucléiques) en molécules de plus petite taille. De la même açon, les lysosomes digèrent également les structures moléculaires d’organites endommagés ; ce processus particulier se nomme autophagie (autos= soi-même, phagos= manger). Ils sont parois appelés les éboueurs de la cellule en raison de leurs activités de nettoyage. Lorsqu’une cellule meurt ou qu’elle est endommagée, les enzymes de ses lysosomes sont libérées dans le cytosol, entraînant la dégradation rapide des molécules et des organites de la cellule elle-même. Ce processus se nomme autolyse (autos = soiAnimation Les lysosomes même, lusis = dissolution).

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les maladies lysosomiales DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Les maladies lysosomiales représentent un vaste groupe de troubles à transmission héréditaire qui se caractérisent par l’accumulation de biomolécules partiellement digérées dans les lysosomes. Elles sont attribuables à des mutations dans les gènes codants pour l’une des quelque 40 enzymes lysosomiales existantes. La maladie de Tay-Sachs est un exemple de maladie lysosomiale. Les lysosomes chez les personnes atteintes de cette maladie sont dépourvus d’une enzyme nécessaire à la dégradation des lipides membranaires complexes (gangliosides). Il en résulte une accumulation de ces lipides complexes dans les neurones, les rendant non onctionnels. Les signes cellulaires de la maladie de Tay-Sachs sont un gonfement des lysosomes en raison de l’accumulation de ce lipide. Les nourrissons qui en sourent paraissent normaux à la naissance, mais commencent à montrer des signes de la maladie vers l’âge de six mois. Le système nerveux est le plus gravement touché par la maladie. Généralement, la paralysie, la cécité et la surdité apparaissent sur une période de un an ou deux, suivies du décès, habituellement vers l’âge de quatre ans. Malheureusement, il n’existe aucun traitement pour contrer cette maladie mortelle.

148 Partie I L’organisation du corps humain

FIGURE 4.21 Complexe golgien et système endomembranaire

❯ Chaque complexe golgien se compose de plusieurs citernes (sacs membra­ neux aplatis). L’agencement de ces citernes comporte une polarité structurale et fonctionnelle. A. La microscopie électronique à trans­ mission du complexe golgien montre différentes vues de cet organite.

À votre avis 2. Qu’arriverait­il à la cellule si elle ne contenait aucun

lysosome ou si ses lysosomes ne fonctionnaient pas ? La cellule pourrait­elle survivre ?

B. Le complexe golgien fait partie du système endomembranaire, qui est un ensemble de structures membraneuses de la cellule servant de moyen de transport aux substances vers l’intérieur ou vers l’extérieur de la cellule, ou d’un endroit à l’autre à l’intérieur de celle­ci.

4.5.1.4 Les peroxysomes Les peroxysomes sont des sacs délimités par une membrane et dont le diamètre est en général inférieur à celui des lysosomes FIGURE 4.23. Depuis deux décennies, il était établi que les peroxysomes se répliquaient par ssion, c’est-à-dire qu’un

Chapitre 4 La biologie de la cellule 149

Peroxysome

Lysosomes MET 90 000 x

Peroxysome

MET 16 000 x

Lysosome

Fonction des lysosomes Digestion : assurent la digestion des substances contenues dans les vésicules qui entrent dans la cellule par endocytose, la digestion des organites et des composants cellulaires endommagés pour les éliminer (autophagie) et la digestion des composants cellulaires après la mort de la cellule (autolyse).

FIGURE 4.22 Lysosomes

❯ Ce sont des organites membraneux qui contiennent

les enzymes utilisées dans la digestion intracellulaire.

peroxysome se séparait en deux pour former deux nouveaux peroxysomes. D’après des données récentes, les peroxysomes se formeraient à partir du REL par le détachement de vésicules à sa surface (Dimitrov, Lam & Schekman, 2013). Les peroxysomes contiennent diverses enzymes oxydatives qui remplissent deux fonctions principales : la détoxication de l’alcool et des autres substances nuisibles à la cellule ainsi que la bêtaoxydation, c’est-à-dire la dégradation des acides gras. La détoxication se caractérise par l’élimination d’atomes d’hydrogène (H) de la substance nuisible, qui seront transférés vers une molécule d’oxygène (O2), entraînant une production de peroxyde d’hydrogène (H2O2). Le peroxyde d’hydrogène, potentiellement dangereux pour la cellule, est ensuite dégradé par la catalase, une enzyme présente dans le peroxysome. Le terme peroxysome s’inspire de la production de peroxyde d’hydrogène à l’intérieur de ces organites. Les peroxysomes contribuent aussi à la bêta-oxydation des acides gras. Il s’agit d’un processus qui consiste à éliminer une unité d’hydrocarbures composée de deux carbones d’une chaîne d’acides gras. Ces unités sont souvent converties en acétyl CoA (acétylcoenzyme A) que les mitochondries de la cellule peuvent récupérer et oxyder pour former de l’énergie sous forme d’ATP (voir la section 3.4.8). Des peroxysomes sont présents en grande quantité dans les cellules hépatiques, où ils sont essentiels à la détoxication de l’alcool et d’autres substances nocives.

Fonctions des peroxysomes 1. Détoxication : assurent la détoxication des substances nocives au moyen d’enzymes oxydatives. 2. Bêta-oxydation : assurent la dégradation des molécules d’acides gras en acétyl CoA.

FIGURE 4.23 Peroxysomes

❯ Les peroxysomes sont de petits organites à membrane contenant des enzymes oxydatives qui permettent la détoxication de molécules et qui contribuent à la dégradation des acides gras.

4.5.1.5 Le système endomembranaire Le système endomembranaire est un vaste ensemble de structures membraneuses qui comprend le RE, le complexe golgien, les vésicules, les lysosomes et les peroxysomes. La membrane plasmique et l’enveloppe nucléaire sont également considérées comme faisant partie de ce système membranaire. Toutes ces structures sont liées les unes aux autres directement ou par l’intermédiaire de vésicules qui se déplacent entre les différentes structures. Ces vésicules participent à diverses formes de processus métaboliques intracellulaires et servent de moyen de transport aux substances à l’intérieur de la cellule (voir la fgure 4.21B).

4.5.1.6 Les mitochondries Les mitochondries ont déjà fait l’objet d’une description dans le chapitre 3. Ce sont des organites de forme allongée délimités par une double membrane. Ces organites contiennent un petit fragment circulaire unique d’ADN renfermant les gènes nécessaires à la synthèse des protéines mitochondriales FIGURE 4.24. Les mitochondries participent à la respiration cellulaire aérobie pour terminer la digestion du glucose et d’autres molécules énergétiques, comme les acides gras, pour le transfert d’énergie nécessaire à la synthèse des molécules d’ATP, la monnaie d’échange énergétique de la cellule. Pour cette raison, les mitochondries sont appelées les centrales énergétiques de la cellule. Le nombre de mitochondries dans la cellule augmente lorsque la demande en production d’ATP est accrue.

150 Partie I L’organisation du corps humain 4.5.2.1 Les ribosomes

Membrane mitochondriale externe

Matrice

Les ribosomes sont des organites non membraneux constitués de protéines et d’ARN, et ils jouent un rôle dans la synthèse des protéines. Chaque ribosome comprend une grande sous-unité et une petite sous-unité, imbriquées l’une dans l’autre. La grande sous-unité possède trois parties creuses appelées sites E, P et A FIGURE 4.25. Les deux sous-unités ribosomiques sont fabriquées à l’intérieur du nucléole et transportées par la suite dans le cytosol où elles sont assemblées pour former le ribosome.

MET 80 000 x

Crêtes Membrane mitochondriale interne

Noyau Nucléole

Fonction des mitochondries Ribosome lié Ribosome libre MET 12 510 x

Production d’énergie : assurent la digestion des molécules organiques pour produire de l’ATP par la respiration cellulaire aérobie ; sont surnommées centrales énergétiques de la cellule.

FIGURE 4.24 Mitochondries

❯ Différentes parties d’une mitochondrie. Les mitochondries sont les organites à double membrane qui produisent de l’ATP pour les processus cellulaires qui nécessitent de l’énergie.

E P A

Ribosomes libres

Grande sous-unité +

Vérifiez vos connaissances 16. Quels sont les deux organites membraneux dont la

digestion constitue la principale fonction à l’intérieur de la cellule ? Quel organite joue un rôle dans la production d’énergie ?

RER recouvert de ribosomes

Petite sous-unité =

E P A

17. Les vésicules sont des véhicules permettant le

transport de substances entre les organites et la membrane plasmique. Parmi les parties suivantes de la cellule, laquelle forme des vésicules pendant l’endocytose ? a) Le réticulum endoplasmique. b) Le complexe golgien. c) La membrane plasmique.

4.5.2

Ribosome fonctionnel A.

Fonctions des ribosomes Synthèse des protéines : 1. Les ribosomes liés au RER synthétisent les protéines qui seront intégrées dans la membrane plasmique, expulsées de la cellule ou incorporées dans les lysosomes. 2. Les ribosomes libres synthétisent les protéines utilisées à l’intérieur même de la cellule.

Les organites non membraneux

3

Énumérer les organites non membraneux de la cellule humaine typique.

4

Décrire la structure et les principales fonctions de chacun.

Les organites non membraneux se composent soit seulement de protéines, soit de protéines et d’acide ribonucléique (ARN). Ces organites sont les ribosomes, le cytosquelette, le centrosome et les protéasomes.

B.

FIGURE 4.25 Ribosomes

❯ Les ribosomes jouent un rôle dans la synthèse des protéines ; ils sont soit liés au RER, soit libres dans le cytosol. A. Les ribosomes se composent d’une grande sous-unité et d’une petite sous-unité. B. Une vue d’un microscope électronique à transmis sion montre des ribosomes liés et libres dans le cytosol d’une cellule.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 151

Les ribosomes sont liés ou libres. Les ribosomes liés sont unis à la surace du RE pour ormer le RER. Les ribosomes liés servent à synthétiser les protéines qui seront sécrétées par la cellule, intégrées dans la membrane plasmique ou incorporées sous orme d’enzymes dans les lysosomes. Les ribosomes libres baignent dans le cytosol. En général, les ribosomes libres assurent la synthèse de toutes les autres protéines qui jouent un rôle à l’intérieur de la cellule.

la section 4.5), séparent les deux cellules ormées durant la cytocinèse (voir la section 4.8), acilitent la cyclose, c’est-à-dire le déplacement du cytoplasme lié au changement de orme de la cellule, et participent à la contraction musculaire. L’allongement d’un microflament dans une direction en particulier s’eectue par l’ajout de molécules d’actine globulaire à l’une des extrémités, tandis que le raccourcissement s’eectue par l’élimination de molécules d’actine globulaire à l’autre extrémité.

Le cytosquelette, composé de diérentes protéines fbreuses, joue un rôle essentiel dans de nombreuses activités cellulaires, à savoir le maintien de la structure intracellulaire et l’organisation des organites, la division cellulaire ainsi que le déplacement des substances. Le cytosquelette s’étend dans l’ensemble du cytosol et s’accroche aux protéines de la membrane plasmique. Trois types distincts de molécules protéiques orment le cytosquelette, à savoir les microflaments, les flaments intermédiaires et les microtubules FIGURE 4.26.

Les flaments intermédiaires ont un diamètre de 8 à 12 nm. Ils sont plus rigides que les microflaments. Comme chacune de leurs extrémités est fxée à la membrane et qu’ils résistent à la tension, les microflaments arrivent à maintenir la orme de la cellule en résistant à la tension exercée sur celle-ci. Les flaments intermédiaires, parois ancrés au desmosome, stabilisent les jonctions entre les cellules. Leur composition protéique varie selon le type de cellule dans laquelle ils se trouvent. La kératine, une protéine de la peau, des poils et des ongles, constitue un exemple de flament intermédiaire ; un autre type de protéine orme les neuroflaments des neurones.

Les microflaments (mikros= petit, flum = fl) constituent les plus petits composants du cytosquelette, ayant un diamètre d’environ 7 nanomètres (nm). Ils se composent de monomères d’actine organisés en deux fns flaments protéiques entrelacés (flaments d’actine), semblables à deux colliers de perles torsadés. Ils orment un réseau croisé du côté cytoplasmique de la membrane plasmique. Les microflaments aident à maintenir la orme de la cellule, orment le support interne des microvillosités (voir

Les microtubules (mikros = petit, tubulus = petit tube) sont des cylindres creux dont le diamètre est d’environ 25 nm. Ils se composent de longues chaînes d’une protéine globulaire appelée tubuline. Les microtubules ne sont pas des structures permanentes. Ils peuvent s’allonger ou se raccourcir, au besoin, pour accomplir leurs onctions. Les microtubules contribuent au maintien de la orme de la cellule, assurent l’organisation et le déplacement des organites à l’intérieur de la cellule, orment les

4.5.2.2 Le cytosquelette

Mitochondrie

Microfilament

Filament intermédiaire

Microtubule

Centrosome

FIGURE 4.26 Cytosquelette

❯ Des protéines flamenteuses composent le cytosquelette. Elles contribuent à donner sa orme à la cellule et coordonnent les mouvements cellulaires. Les trois éléments du cytosquelette sont les microflaments, les flaments intermédiaires et les microtubules.

Fonctions du cytosquelette

1. Soutien de la structure et organisation de la cellule: maintient la forme de la cellule ; assure le soutien protéique des microvillosités, des cils et des flagelles; stabilise les jonctions intercellulaires ; organise les organites. 2. Division cellulaire : sépare les chromosomes au cours de la division cellulaire; sépare la cellule en deux cellules filles (cytocinèse). 3. Mouvement : participe au déplacement des vésicules dans la cellule; participe à la contraction musculaire.

152 Partie I L’organisation du corps humain

composants protéiques des cils et des fagelles, participent au transport cellulaire des vésicules et séparent les chromosomes au cours de la division cellulaire.

4.5.2.3 Le centrosome Le centrosome est une structure située généralement à proximité du noyau. Il contient une paire de centrioles (centrum = centre) cylindriques disposés perpendiculairement et entourés d’une protéine amorphe (sans orme particulière) FIGURE 4.27. La principale onction du centrosome est l’organisation des microtubules dans le cytosquelette. Le centrosome est surtout connu pour son rôle dans la division cellulaire au cours de laquelle les microtubules orment un useau mitotique pour aciliter le déplacement des chromosomes (voir la section 4.8.2).

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS

4.5.2.4 Les protéasomes Les complexes protéiques de grande taille en orme de baril appelés protéasomes sont des organites non membraneux importants qui assurent la digestion des protéines. Ils sont présents dans le cytosol et le noyau de la cellule FIGURE 4.28. Les protéasomes dégradent les protéines cellulaires par l’intermédiaire d’une voie ATP-dépendante. Ils dégradent les protéines endommagées et mal repliées, de même que celles qui sont

Coupe longitudinale d’un centriole

normales, mais dont la cellule n’a plus besoin. Cette action des protéasomes assure également un contrôle de la qualité des protéines exportées par la cellule. Cette dernière onction est particulièrement essentielle au cours de la régulation du métabolisme cellulaire, de la division cellulaire et des activités liées à la signalisation cellulaire. Lorsqu’une protéine est ciblée en vue de sa suppression par les protéasomes, une autre protéine, appelée ubiquitine, s’y xe généralement pour indiquer qu’il aut la détruire. Il s’agit de la première étape menant à la dégradation dénitive de la protéine par les protéasomes. Il peut être utile de se représenter les protéasomes comme des broyeurs à déchets qui éliminent les protéines superfues.

La pénétration d’un virus ou d’un autre agent infectieux dans une cellule constitue un exemple de l’action des protéasomes. Le protéasome fragmente les protéines de l’agent infectieux. Les fragments peptidiques dégradés obtenus sont considérés comme étrangers et présentés à des leucocytes spécialisés, avertissant ainsi le système immunitaire que l’organisme a été envahi (voir la section 22.4.3).

Triplet de microtubules Centriole Microtubule Centrosome

Ubiquitine

Marquage initial de la protéine à dégrader par une molécule d’ubiquitine Protéine

MET 120 000 x

Protéasome

Centriole Acides aminés Coupe transversale d’un centriole

Fragment peptidique

Fonctions des protéasomes

Fonctions du centrosome et des centrioles 1. Organisation : organisent les microtubules (protéines du cytosquelette). 2. Division cellulaire : dirigent la formation du fuseau mitotique dans les cellules en mitose.

1. Digestion des protéines : dégradent les protéines endommagées ou mal repliées, ou celles dont la cellule n’a plus besoin. 2. Assurance de la qualité : contrôlent la qualité des protéines sécrétées par la cellule.

FIGURE 4.28

FIGURE 4.27 Centrosome et centrioles

Libération des acides aminés et des fragments peptidiques qui seront recyclés par la cellule

Protéasomes ❯ Le centrosome est une région du

cytoplasme qui contient une paire de centrioles adjacente au noyau.

❯ Ces organites non membraneux maintiennent l’ordre à l’intérieur de la cellule en digérant les protéines cellulaires anormales et celles dont la cellule n’a plus besoin.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 153

Vériiez vos connaissances Microfilaments

18. Quel organite non membraneux a comme principale

onction la digestion dans la cellule ?

Les structures de la surace externe de la cellule

5

Distinguer les cils des fagelles.

6

Décrire la onction des microvillosités.

Les structures qui orment des prolongements à la surace de la cellule sont les cils, les fagelles et les microvillosités. Les cils et les fagelles sont des prolongements de la membrane cellulaire qui jouent un rôle dans le mouvement, tandis que les microvillosités sont des structures qui augmentent la supercie de la membrane plasmique.

4.5.3.1 Les cils et les fagelles Les cils (cilium = paupière) et les fagelles (fagellum = ouet) sont des prolongements cellulaires. Ils contiennent du cytoplasme et des protéines microtubulaires de soutien, et ils sont délimités par la membrane plasmique. Les cils sont présents en grand nombre sur les suraces exposées de certaines cellules, comme celles qui tapissent les voies respiratoires (voir la gure 4.1). Les cellules sécrétrices de mucus sont au nombre des cellules ciliées. Le mucus recouvre l’intérieur des voies respiratoires et emprisonne les poussières et les microorganismes présents dans l’air inspiré. Le battement des cils déplace le mucus vers le haut des voies respiratoires, où il pourra être évacué vers le tube digesti (voir la section 23.1.3). La structure de base des fagelles ressemble à celle des cils, sau que les fagelles sont plus longs, et, le plus souvent, la cellule n’en compte qu’un seul. Le fagelle sert d’organe locomoteur à la cellule. Chez l’humain, le seul exemple de cellule munie d’un fagelle est le spermatozoïde, qui doit traverser les organes génitaux éminins pour atteindre l’ovule (voir la gure 28.18, p. 1331).

4.5.3.2 Les microvillosités Les microvillosités sont de ns prolongements cellulaires microscopiques à la surace de la membrane plasmique. Comparativement aux cils, les microvillosités sont beaucoup plus petites et serrées les unes contre les autres, et elles sont immobiles FIGURE 4.29. Des microlaments sous orme de protéines d’actine entrecroisées en un amas dense les soutiennent. Essentiellement, les microvillosités ournissent une surace membranaire plus grande aux molécules qui traversent la cellule, ce qui augmente sa surace d’absorption, et elles avorisent un transport membranaire plus ecace. Comme dans le cas des cils, ce ne sont pas toutes les cellules qui possèdent des microvillosités. À titre d’exemple, des cellules pourvues de microvillosités sont présentes partout dans l’intestin grêle, là où une surace de contact accrue est nécessaire pour optimiser l’absorption des nutriments digérés.

MEB 6 000 x

4.5.3

Microvillosités

FIGURE 4.29 Microvillosités

❯ Les microvillosités sont de nes saillies microscopiques. Elles s’étendent à partir de la surace apicale de la membrane plasmique, et des microlaments les soutiennent. La onction des microvillosités est d’accroître la surace de contact de la membrane plasmique.

Vériiez vos connaissances 19. Quelles sont les diérences structurales et onc-

tionnelles entre les cils et les microvillosités ?

4.5.4 7

Les jonctions intercellulaires

Comparer la structure et la onction des trois principaux types de jonctions intercellulaires.

Les jonctions intercellulaires servent à unir, à renorcer et à soutenir les cellules. La plupart des cellules orment des unités structurales organisées appelées tissus (voir le chapitre 5) qui participent à une même onction. Pour assurer une disposition ordonnée entre certaines cellules et coordonner leurs interactions, des jonctions intercellulaires se orment entre des cellules adjacentes. Il existe trois principaux types de jonctions : les jonctions serrées, les desmosomes et les jonctions ouvertes FIGURE 4.30.

4.5.4.1 Les jonctions serrées Une jonction serrée est présente dans certains types de cellules (p. ex., les cellules épithéliales), près de leur ace apicale (supérieure) exposée. La jonction serrée unit de açon étanche chaque cellule à ses voisines, qui usionnent pour que les aces apicales soient intimement liées partout autour de la cellule. Cette liaison rend étanche l’espace intercellulaire et empêche les substances de passer entre les cellules épithéliales. Ces jonctions orcent toute substance à traverser les cellules plutôt qu’à se auler entre elles. Dans l’intestin grêle, par exemple, les jonctions serrées empêchent les enzymes digestives corrosives se trouvant dans la lumière de l’intestin de passer entre les cellules et d’endommager ainsi des structures corporelles internes. Ces jonctions empêchent également les uites d’urine par la paroi de la vessie.

154 Partie I L’organisation du corps humain

FIGURE 4.30 Jonctions intercellulaires

❯ La surface latérale de certaines cellules contient des jonctions serrées qui empêchent les fuites entre les cellules, des desmosomes qui attachent des cellules adjacentes ainsi que des jonctions ouvertes qui créent un petit canal pour le passage de molécules de petite taille entre des cellules voisines. Un hémidesmosome est essentiellement la moitié d’un desmosome ; il sert de point d’ancrage de la cellule à la membrane basale sous-jacente.

Jonction serrée

Protéine membranaire Membrane plasmique Hémidesmosome

Microfilament

Desmosome Filaments protéiques Plaque protéique Filaments intermédiaires

Espace intercellulaire Membranes plasmiques adjacentes

Les desmosomes (desmos = lien, sôma = corps) agissent comme des boutons-pression entre des cellules adjacentes. Chaque desmosome est une petite région qui oppose de la résistance aux contraintes mécaniques en un seul point et qui retient les cellules entre elles par un petit espace couvert d’une ne toile de laments protéiques. Les laments prennent racine dans une plaque protéique épaissie située à la ace interne de chaque cellule. Des laments intermédiaires du cytosquelette pénètrent la plaque et s’étendent dans toute la cellule pour ournir du soutien et de la orce. Chaque cellule ournit la moitié d’un desmosome. Les cellules des tissus exposés à des contraintes, comme la couche externe de la peau (épiderme) et le muscle cardiaque, contiennent des desmosomes. Les hémidesmosomes (moitié d’un desmosome) permettent de xer solidement les cellules épithéliales à des composants extracellulaires.

4.5.4.3 Les jonctions ouvertes Les jonctions ouvertes (ou jonctions communicantes) se orment dans l’espace intercellulaire de cellules voisines. Cet espace, mesurant environ 2 nm de long, est comblé par six protéines transmembranaires (connexines) qui orment de minuscules canaux remplis de liquide. Ces structures, appelées connexons, permettent le passage direct de substances entre des cellules voisines. Les ions, le glucose, les acides aminés et d’autres solutés de petite taille peuvent passer directement du cytoplasme d’une cellule à la cellule voisine par ces

Pore Connexine

Membrane plasmique

Espace intercellulaire

4.5.4.2 Les desmosomes

Jonction ouverte

canaux. Le fux des ions entre les cellules permet la propagation de l’activité électrique dans le muscle cardiaque et coordonne des activités cellulaires comme le battement des cils cellulaires.

Vérifiez vos connaissances 20. Expliquez la principale différence entre le desmosome

et la jonction serrée.

4.6

La structure du noyau

Le noyau est la structure la plus volumineuse de la cellule, son diamètre variant de 5 à 7 μm en moyenne. Il est souvent qualié de centre de contrôle de la cellule FIGURE 4.31. Généralement, la cellule compte un seul noyau. Touteois, les érythrocytes n’en comptent aucun et les cellules musculaires squelettiques en comptent plusieurs. La orme du noyau refète généralement plus ou moins celle de la cellule. À titre d’exemple, une cellule cuboïde possède un noyau sphérique au centre de la cellule, tandis qu’une cellule mince et aplatie possède un noyau allongé dans le même sens que la cellule. Certaines cellules contiennent un noyau dont la orme est particulière. À titre d’exemple, certains leucocytes (neutrophiles) possèdent un noyau multilobé qui peut compter au moins deux segments (voir le tableau 18.6, p. 848).

Chapitre 4 La biologie de la cellule 155

Chromosome T Noyau

A

Liaisons hydrogène

T

A

Enveloppe nucléaire

C

Squelette sucrephosphate

Chromatine

C

G

Appariement de bases complémentaires

Pores nucléaires

C Chromatine enroulée

A

T

ADN C

Histones

Ribosome Nucléole

G

MET 20 000 x

Nucléosome

A. Structure du noyau

G

Bases azotées

A

B. Niveaux d’organisation

Segment d’un gène Fonctions du noyau 1. Régulation cellulaire : renferme les molécules d’ADN qui servent de directives génétiques pour la synthèse des protéines. 2. Production : produit les sous-unités ribosomiques dans le nucléole et les exporte dans le cytoplasme où elles s’assemblent pour former les ribosomes.

Promoteur

Site de terminaison

C. Unité fonctionnelle : le gène

FIGURE 4.31 Structure du noyau, de l’ADN et de la chromatine, et gènes ❯ A. Caractéristiques structurales du noyau dans une cellule ; l’ADN est le matériel génétique présent dans le noyau de la cellule. B. L’ADN est un polymère de nucléotides ayant la forme d’une double hélice. Les brins d’ADN enroulés autour des histones forment une

4.6.1

L’enveloppe nucléaire et le nucléole

1

Décrire l’enveloppe nucléaire.

2

Expliquer la structure et la fonction du nucléole.

Le noyau est délimité par une double membrane appelée enveloppe nucléaire (ou membrane nucléaire). Elle sépare le cytoplasme du nucléoplasme (liquide à l’intérieur du noyau). Cette enveloppe régule le déplacement des substances entre le noyau et le cytoplasme. Chaque membrane de l’enveloppe nucléaire est

structure enroulée sur elle-même, la chromatine. Lorsque la chromatine s’enroule encore davantage sur elle-même, au moment de la division cellulaire, elle devient alors un chromosome. C. L’unité fonctionnelle de l’ADN est le gène, qui est une séquence d’ADN dirigeant la synthèse d’une protéine en particulier.

une bicouche de phospholipides dont la structure est similaire à celle de la membrane plasmique. La membrane externe est en continuité avec le RER dans le cytoplasme. Les pores nucléaires sont des passages ouverts semblables à des canaux qui traversent des régions fusionnées des membranes interne et externe de la double membrane un peu partout dans l’enveloppe nucléaire. Ils permettent le passage de grosses particules tant vers l’intérieur du noyau (p. ex., les protéines) que vers l’extérieur (p. ex., l’ARN messager). Des ions et des molécules hydrosolubles passent également par les pores nucléaires. Le noyau typique d’une cellule contient une structure généralement sphérique et de coloration sombre appelée nucléole

156 Partie I L’organisation du corps humain

(voir la fgure 4.31A). Le nucléole est un organite non membraneux. Il se compose de protéines et d’ARN, et il assure la ormation des sous-unités du ribosome qui s’assembleront dans le cytoplasme pour ormer le ribosome sous sa orme fnale. Les cellules ne comptent pas toutes un nucléole. La présence et le nombre de nucléoles indiquent le niveau d’activité de la synthèse protéique dans la cellule. À titre d’exemple, le neurone contient plus d’un nucléole, car il produit beaucoup de protéines. À l’inverse, le spermatozoïde ne contient aucun nucléole, car il ne produit aucune protéine.

Vérifiez vos connaissances 21. Quelle est la fonction des pores nucléaires dans

l’enveloppe nucléaire ? 22. Quelle est la fonction du nucléole ?

4.6.2

L’acide désoxyribonucléique, la chromatine et les chromosomes

amas de protéines nucléaires particulières appelées histones pour ormer un complexe appelé nucléosome (voir la fgure 4.31B). Lorsqu’une cellule n’est pas en phase de division, l’ADN et ses protéines associées ont la orme d’une masse de fns flaments appelée chromatine (khrôma = couleur) ressemblant à un long fl qui aurait été déroulé de sa bobine. Cette chromatine se condense sous orme de chromosomes (khrôma = couleur, sôma = corps) au cours de la division cellulaire (mitose). L’ADN est organisé de manière onctionnelle en unités individuelles appelées gènes (voir la fgure 4.31C). Les gènes sont des segments de nucléotides de l’ADN qui ournissent les directives nécessaires à la synthèse de protéines spécifques. De 1 à 2 % de l’ADN total compose les gènes. La longueur d’un gène est en moyenne de 27 000 paires de bases nucléotidiques, mais elle peut varier énormément (Lander, Linton, Birren et al., 2001 ; Venter, Adams, Myers et al., 2001). Chaque gène comporte une région nommée promoteur correspondant au signal de départ et une autre nommée site de terminaison correspondant au signal d’arrêt de la transcription (ou copie) d’un gène en molécule d’ARN pour diriger la synthèse d’une protéine (voir la section 4.7).

Vérifiez vos connaissances 3

Décrire les relations entre l’acide désoxyribonucléique, la chromatine et les gènes.

Le noyau contient l’ADN nucléaire, le nucléole et le nucléoplasme. L’ADN est une biomolécule d’acides nucléiques composée d’une répétition de monomères appelés nucléotides (voir la section 2.8.4). Chacun de ces désoxyribonucléotides se compose d’un pentose (sucre à cinq atomes de carbone appelé désoxyribose) d’un groupement phosphate et de l’une des quatre bases azotées suivantes : adénine (A), cytosine (C), guanine (G) ou thymine (T). Les désoxyribonucléotides sont liés par des liaisons phosphodiester dans lesquelles un groupement phosphate est présent entre deux nucléotides pour les lier. La série de désoxyribonucléotides orme alors un brin d’ADN. Chaque molécule d’ADN contient deux brins complémentaires de désoxyribonucléotides. Des liaisons hydrogène aibles entre les bases azotées (A, C, G ou T) des nucléotides relient ces deux brins pour ormer une structure en double hélice (voir la fgure 2.23, p. 67). L’adénine interagit toujours avec la thymine, et la guanine avec la cytosine. Cette interaction spécifque entre les bases se nomme appariement de bases complémentaires : A avec T et C avec G. Il est possible de comparer l’ADN à une échelle en spirale dans laquelle les sucres et les groupements phosphate des nucléotides orment les montants de l’échelle (voir la fgure 4.31B). Les paires de bases azotées interreliées par des hydrogènes aibles orment les échelons de l’échelle. L’ADN est une macromolécule énorme qui contient pratiquement tout le matériel génétique de la cellule, l’autre petite partie du matériel se trouvant dans les mitochondries. Au total, l’ADN de la cellule humaine renerme plus de trois milliards de paires de nucléotides (Human Genome Project Inormation, 2012). Le noyau d’une cellule du corps humain compte 46 molécules distinctes d’ADN à double brin (bicaténaires). Au cours de la division cellulaire, ces molécules sont visibles au microscope sous la orme de chromosomes. Pour aider l’ADN à se compacter à l’intérieur du noyau, la longue double hélice d’ADN s’enroule autour d’un

23. Décrivez la relation structurale entre l’ADN,

les chromosomes et la chromatine, et la relation fonctionnelle entre l’ADN et les gènes.

4.7

La fonction du noyau et des ribosomes

La synthèse des protéines est le processus central sur lequel reposent essentiellement toutes les autres activités cellulaires. Les gènes de l’ADN correspondent à un code pour permettre à la cellule de abriquer les protéines grâce aux ribosomes dans le cytoplasme. Par conséquent, cette synthèse comporte deux processus importants : 1. la transcription, qui est la ormation d’une copie d’un gène de l’ADN en ARN dans le noyau ; 2. la traduction, qui utilise l’ARN pour la synthèse de la protéine par les ribosomes dans le cytoplasme.

4.7.1

La transcription : la synthèse de l’acide ribonucléique

1

Énumérer les structures requises pour la transcription.

2

Expliquer les trois étapes de la transcription.

La transcription se déroule dans le noyau de la cellule. Elle se produit lorsqu’un segment d’ADN est lu et copié par l’ARN polymérase pour ormer un nouveau brin d’ARN.

4.7.1.1 Les structures requises L’ADN est la principale structure requise pour la transcription. Le processus de la transcription est indispensable pour ormer une molécule d’ARN complémentaire à la séquence de nucléotides de

Chapitre 4 La biologie de la cellule 157

l’ADN. L’ARN (voir la section 2.8.4) est un acide nucléique composé d’une répétition de ribonucléotides, soit les nucléotides spécifques de l’ARN. Chacun de ces ribonucléotides se compose d’un sucre à cinq atomes de carbone (ribose), d’un groupement phosphate et de l’une des quatre bases azotées suivantes : adénine (A), cytosine (C), guanine (G) ou uracile (U). Contrairement à l’ADN, l’ARN ne comporte qu’un seul brin de nucléotides (voir la fgure 2.23, p. 67). La ormation de l’ARN au cours de la transcription nécessite la présence d’un grand nombre d’éléments constitutis de l’ARN appelés ribonucléotides et de l’enzyme ARN polymérase. Ces structures se trouvent dans le nucléoplasme du noyau. L’ARN polymérase assemble les ribonucléotides en les appariant avec l’ADN de açon complémentaire (voir la fgure 4.32, étape 2). Bien que d’autres enzymes et de nombreux acteurs de régulation interviennent dans ce processus, la présente description se limite au processus de base de la transcription qui ait appel à l’ADN, aux ribonucléotides et à l’ARN polymérase.

4.7.1.2 Le processus de la transcription Au cours de la transcription, il y a ormation d’un ARN messager. Ce dernier est la copie du gène et se rend au cytoplasme, où a lieu la traduction. Le processus général de la transcription comporte trois événements majeurs : l’initiation, l’élongation et la terminaison FIGURE 4.32. Animation La transcription chez les cellules bactériennes

L’initiation Généralement, l’ADN se présente sous la orme d’une double hélice. Il doit donc d’abord se dérouler dans la région du gène à transcrire pour que son inormation puisse être lue et copiée. Des enzymes spécifques aident à dérouler partiellement l’ADN et à le rendre accessible à l’ARN polymérase, l’enzyme qui catalyse la synthèse des molécules d’ARN messager (ARNm). Après le déroulement partiel de l’ADN, l’ARN polymérase se fxe au

Gène ADN Transcription 1 Initiation : déroulement de l’ADN par des enzymes pour exposer le segment d’un gène ; fixation de l’ARN polymérase au promoteur du gène

Brin matrice

ARN polymérase 2 Élongation : appariement complémentaire des ribonucléotides libres avec les bases azotées exposées du brin matrice de l’ADN à l’aide de l’ARN polymérase ; formation des liaisons hydrogène entre les bases azotées de l’ADN et d’ARN en cours de formation ; poursuite de ce processus à mesure que l’ARN polymérase se déplace le long du brin d’ADN

Promoteur

T

A

U

ti o

n s cr i p

Enroulement

C G G C

ra

T A

n

ARN polymérase

U A A G C G U T C G A C

Déroulement Brin matrice

Liaisons hydrogène

ADN

(T) Thymine

(A) Adénine

(A) Adénine

(U) Uracile

(C) Cytosine

(G) Guanine

(G) Guanine

(C) Cytosine

ARN

Ribonucléotide Exon Intron

Intron ARN prémessager

Exon 3 Terminaison : arrivée de l’ARN polymérase au site de terminaison du gène ; libération du brin d’ARN nouvellement formé ; fin et enroulement de l’ADN en double hélice Site de terminaison

FIGURE 4.32 Processus de la transcription

❯ L’ARN se forme à partir du brin matrice de l’ADN pendant la transcription. Ce processus comporte trois événements majeurs : l’initiation, l’élongation et la terminaison.

158 Partie I L’organisation du corps humain brin d’ADN et se déplace sur sa longueur jusqu’à ce qu’elle atteigne le promoteur (région de départ) associé à un gène. Animation La synthèse de l’ARNm au cours de la transcription

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Le processus de la transcription peut être comparé à l’écriture d’une recette à partir d’un livre de recettes. L’ADN est le livre de recettes, et un gène est une recette en particulier. L’ARN est la copie de la recette transcrite sur une euille pour ne pas salir le livre.

Le gène est marqué pour la transcription par plusieurs acteurs de régulation qui refètent un besoin de produire la protéine spécique codée par ce gène. Le promoteur sert de point de départ de la transcription du gène. Lorsque la détermination du gène et la liaison des acteurs appropriés se produisent, les liaisons hydrogène entre les deux brins d’ADN se brisent, permettant alors de créer un espace entre les deux brins d’ADN de cette région. La séparation permet d’exposer les bases azotées à cet endroit. Comme l’ARN est une molécule monocaténaire, un seul des deux brins d’ADN est copié. Ce brin d’ADN est qualié de brin matrice.

L’élongation Au cours du processus d’élongation, des ribonucléotides libres s’apparient de açon complémentaire avec les bases azotées exposées du brin matrice d’ADN. Par exemple, une cytosine libre sera attirée par une guanine du brin matrice. L’appariement des bases azotées se caractérise par la ormation de liaisons hydrogène entre la base azotée d’un ribonucléotide et sa base azotée complémentaire du brin d’ADN. À titre d’exemple, si la séquence des bases d’un brin matrice d’ADN est TTAGCTAGC, la séquence des bases du brin d’ARN nouvellement ormé sera AAUCGAUCG (l’ARN contient de l’uracile [U] au lieu de la thymine.) L’ARN polymérase contribue à l’appariement des bases azotées et à la ormation des liaisons phosphodiester qui se créent entre chaque ribonucléotide pour ormer l’ARN. L’ARN polymérase continue de se déplacer le long de l’ADN jusqu’à la transcription complète du gène. Il en résulte un nouvel ARNm ormé à partir de l’inormation contenue dans le gène.

La terminaison Lorsque la molécule d’ARN polymérase atteint le site de terminaison, à la n du gène, elle se libère de l’ADN, et les liaisons hydrogène présentes entre les bases azotées se brisent. Cela permet au brin d’ARNm nouvellement ormé de se détacher de l’ADN pour éventuellement se diriger vers le cytoplasme où aura lieu l’étape suivante de la synthèse des protéines, la traduction. Le nouveau brin d’ARNm représente un code qui détermine la séquence d’acides aminés de la protéine à synthétiser (p. ex., l’insuline). De son côté, l’ADN reprend sa orme de double hélice.

4.7.1.3 Les modifcations apportées à l’acide

ribonucléique messager L’ARNm nouvellement ormé doit subir plusieurs modications importantes avant de quitter le noyau. Le brin d’ARNm synthétisé au départ se nomme plus précisément ARN prémessager. Les

modications apportées entraînent la ormation d’un ARNm mature utilisé par la suite comme code pour synthétiser la protéine.

L’épissage L’ARN prémessager contient des introns, qui sont des régions non codantes. Ces introns sont éliminés de l’ARNm et peuvent contenir des séquences précises qui infuencent la régulation de l’expression des gènes. Les exons sont les régions codantes de l’ADN qui s’assemblent bout à bout avec l’élimination des introns. Un complexe ribonucléoprotéique (composé d’ARN et de protéines), appelé complexe d’épissage, catalyse ce processus. Le mécanisme d’épissage peut aire varier le nombre et la nature des exons introduits dans l’ARNm mature selon plusieurs acteurs, dont le stade de développement de l’organisme et le type de cellule. L’ARNm produit sera nalement une série d’exons qui ormera le code complet. Celui-ci détermine la séquence d’acides aminés de la protéine qui sera ensuite abriquée. Puisque le nombre et la nature des exons choisis varient au moment de l’épissage, plusieurs protéines diérentes peuvent être produites à partir d’un même gène.

D’autres modifcations Le coiage et l’ajout d’une queue polyA sont d’autres modications apportées pour ormer l’ARNm mature. Le coiffage se caractérise par la liaison unique d’un ribonucléotide contenant une guanine à la tête de l’ARNm. Cette modication augmente la stabilité du brin d’ARNm, ce qui contribue à prévenir sa digestion par des enzymes qui digèrent les acides nucléiques (nucléases) présents dans le cytoplasme. L’ajout d’une queue polyA se caractérise par le retrait de segments terminaux de l’ARNm pour les remplacer par une succession de nombreux ribonucléotides de type adénine à l’extrémité nale de l’ARNm. Comme l’épissage, l’ajout d’une queue polyA ournit un moyen de produire plus d’un ARNm mature, car le retrait du segment terminal et l’ajout de la queue polyA peuvent s’eectuer à diérents sites. L’une des onctions de la queue polyA est de servir de mesure de l’âge de l’ARNm. En eet, ces nucléotides s’éliminent par la suite au l du temps, et la queue raccourcit. Lorsqu’il ne reste qu’une certaine portion de la queue, des nucléases détruisent l’ARNm. L’ARNm mature nouvellement ormé sort du noyau après avoir subi ces modications. Il passe par les pores nucléaires pour pénétrer dans le cytoplasme et se diriger vers un ribosome pour la traduction (deuxième processus de la synthèse protéique).

Vériiez vos connaissances 24. Quelles sont les trois principales structures requises

pour la transcription ? Expliquez où se produit la transcription et la açon dont elle se déroule.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Il peut être utile d’imaginer l’épissage de l’ARN prémessager comme le collage d’une pellicule au cours de la production d’un lm. Les segments superfus de la pellicule sont enlevés, et les segments restants sont collés bout à bout pour produire la version dénitive du lm. Chose intéressante, le même ARN prémessager peut être épissé de diverses açons pour produire des ARNm matures diérents, de la même açon qu’une pellicule de lm peut être collée de diverses açons pour créer une histoire diérente.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 159

La traduction : la synthèse des protéines

4.7.2

est lue. Le code de la séquence de nucléotides de l’ARNm est traduit, c’est-à-dire qu’il passe du langage de nucléotides au langage d’acides aminés, pour produire de nouvelles chaînes de protéines. La traduction a lieu dans le cytoplasme par les ribosomes.

3

Énumérer les structures requises pour la traduction.

4

Nommer les trois ormes onctionnelles de l’ARN, expliquer ce que signife le terme codon et indiquer trois types de codons.

5

Animation La traduction : la synthèse des protéines

4.7.2.1 Les structures requises La traduction nécessite la présence de ribosomes (composés d’ARN ribosomique et de protéines), d’ARNm, d’ARN de transfert et d’un grand nombre d’acides aminés libres. La protéine est le produit formé.

Décrire les trois étapes de la traduction.

La traduction est la synthèse d’une nouvelle protéine. L’ARNm passe dans un ribosome dans lequel l’information qu’il contient

Trois types d’ARN fonctionnels sont nécessaires pour la synthèse des protéines FIGURE 4.33A . L’un de ces types d’ARN se

Ribosome et ARN : les structures requises pour synthétiser les protéines

Types d’ARN ARN messager (ARNm)

ARN de transfert (ARNt)

U

AA

Ribosome

Grande sous-unité

Site E Site Site P A

Codon Petite sous-unité

Modèle en feuille de trèfle Codon A Extrémité C d’arrêt C réceptrice de l’acide aminé

Représentation de l’ARNt Extrémité réceptrice de l’acide aminé

Codon

A

U

G

Codon Anticodon

Codon d’initiation

U A C

Anticodon

A. Acides aminés et protéines : les composants et le produit fini Acide aminé Amine

H

Représentation de l’acide aminé

Chaîne d’acides aminés

Protéine

Acide carboxylique

H

H

O

N

C

C

OH

R

B.

FIGURE 4.33 Structures requises pour la traduction

❯ Le processus de la traduction utilise l’inormation contenue dans l’ARNm pour diriger la synthèse protéique. A. La traduction se déroule dans les ribosomes

et nécessite l’ARNm et l’ARNt. B. Les acides aminés sont les composants utilisés pour synthétiser la nouvelle protéine.

160 Partie I L’organisation du corps humain

trouve enermé dans la structure des ribosomes et se nomme ARN ribosomique (ARNr). Trois sites sont associés au ribosome : 1) le site A (amino-acyl) où s’ajoutent les nouveaux acides aminés ; 2) le site P (peptidyl) qui retient le nouveau polypeptide en cours de synthèse ; 3) le site E (E pour évacuation) qui permet à l’ARN de transert de quitter le ribosome. L’ARNm est la molécule transcrite à partir du gène. Il transporte les directives pour la synthèse de la protéine. L’ARNm est une séquence linéaire de nucléotides de longueur variable selon la taille de la protéine à synthétiser. La lecture de l’ARNm s’eectue par séquences de trois bases azotées de nucléotides à la ois. Chaque unité de trois bases se nomme codon. Une molécule d’ARNm contient trois catégories de codons. • Un codon d’initiation contient toujours la même séquence de trois bases AUG ; il s’agit du signal indiquant l’endroit où commence la synthèse de la protéine. • La série de codons entre le codon d’initiation et le codon d’arrêt sert à déterminer la nature des acides aminés qui ormeront la protéine nouvellement synthétisée ; chaque codon correspond à un acide aminé déterminé par le code génétique. • Le codon d’arrêt suit les codons d’assemblage de la nouvelle protéine ; il s’agit toujours de l’une des trois séquences de

bases suivantes : UAA, UAG ou UGA. Les codons d’arrêt agissent comme point d’arrêt de la lecture de l’ARNm. Le troisième type d’ARN est l’ARN de transfert (ARNt). Il sert d’adaptateur pour amener un acide aminé donné vers un codon d’ARNm précis. Les ARNt comptent généralement de 70 à 100 nucléotides. Dans sa orme simpliée, il est représenté comme une euille de trèfe. Une molécule d’ARNt présente deux régions importantes. La première est une séquence de trois nucléotides appelée anticodon. L’anticodon de l’ARNt s’apparie avec son codon complémentaire sur l’ARNm. La deuxième région est l’extrémité réceptrice de l’acide aminé. Ici, un acide aminé spécique se xe à l’ARNt en onction de la séquence anticodon de l’ARNt. C’est l’enzyme appelée aminoacyl-ARNt synthétase (absente sur la gure 4.33) qui permet de lier le bon acide aminé en onction de la séquence anticodon. Il existe 20 types d’aminoacyl-ARNt synthétases pour les 20 acides aminés. Avant la traduction, chaque acide aminé se xe à son ARNt correspondant par sa propre aminoacyl-ARNt synthétase. Une ois lié à son acide aminé, l’ARNt prend le nom d’ARNt chargé. Enn, les acides aminés sont les composants de base pour la synthèse de la nouvelle protéine. En général, les 20 acides aminés diérents sont présents dans les protéines des organismes vivants (voir la fgure 2.27 p. 74). Il a été question, dans le chapitre 2, du ait que les propriétés des groupements R orment la base de l’organisation et du regroupement des acides aminés. Par conséquent, pour synthétiser une nouvelle protéine qui peut contenir des centaines, voire des milliers d’acides aminés, le cytosol doit contenir les 20 acides aminés en quantité susante à proximité des ribosomes.

Cytoplasme

Transcription

Noyau ARN polymérase ARN prémessager Brin matrice d’ADN

Traduction ARNt chargé Met

Cytoplasme

Met

Glu ARNt chargé

Aminoacyl-ARNt synthétase ARNm mature

E

Pore nucléaire

P

A

ARNm

U A C A U G G A A A C A

E

P

A

U A C C U U A U G G A A A C A

Avant la traduction, l’ARNm mature quitte le noyau pour entrer dans le cytoplasme par les pores nucléaires. 1 Initiation : assemblage de la petite sousunité, de la grande sous-unité et de l’ARNt (qui est dans le site P) présentant l’anticodon UAC et chargé de la méthionine (Met) pour former un complexe

2a. Appariement de l’anticodon d’un ARNt chargé avec son codon complémentaire de l’ARNm dans le site A 2 Élongation

FIGURE 4.34 Processus de la traduction

❯ La synthèse des protéines a lieu grâce aux ribosomes par la traduction de l’ARNm. Elle est dirigée par

l’ARNm et nécessite des ARNt chargés. Les trois principaux événements sont l’initiation, l’élongation et la terminaison.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 161

INTÉGRATION

L’élongation

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

L’élongation se caractérise par l’ajout ordonné des acides aminés pour former la protéine qui s’allonge. L’anticodon d’un ARNt chargé s’apparie avec le codon complémentaire de l’ARNm dans le site A. Une liaison peptidique se forme entre l’acide aminé du site P et celui du site A. En même temps, la liaison qui unit l’acide aminé à l’ARNt du site P se brise, ce qui libère l’ARNt. Le ribosome se déplace ensuite de trois nucléotides (l’équivalent d’un codon) en aval du codon d’initiation sur l’ARNm. Bien entendu, cela entraîne un déplacement des ARNt. L’ARNt libéré de son acide aminé qui se trouvait dans le site P est maintenant au site E, qui est le point de sortie. Cet ARNt quitte le ribosome et retourne au cytoplasme. L’ARNt qui occupait le site A se trouve maintenant dans le site P, et le site A est libre de nouveau. Un nouvel ARNt est attiré au site, et tout le processus se répète jusqu’à la traduction complète de la séquence d’ARNm déterminée par la présence d’un codon d’arrêt. Le produit obtenu est une protéine composée d’une chaîne linéaire d’acides aminés.

Les composants requis pour la traduction peuvent être comparés à un chef qui cuisine un chef-d’œuvre culinaire. Le ribosome est la cuisine, l’ARNm est le chef cuisinier, les ARNt sont les aides-cuisiniers, les acides aminés sont les ingrédients et la protéine est le mets cuisiné. Les aides-cuisiniers (ARNt) apportent les ingrédients (acides aminés) à la cuisine (ribosome), selon les directives du chef cuisinier (ARNm), pour produire le chef-d’œuvre protéique.

4.7.2.2 Le processus de la traduction La traduction du code de l’ARNm en une protéine fonctionnelle comporte également trois événements importants, semblables à ceux de la transcription, à savoir l’initiation, l’élongation et la terminaison FIGURE 4.34. Animation Le processus de la traduction

La terminaison

L’initiation

La traduction se termine lorsqu’un codon d’arrêt (UAA, UAG ou UGA) entre dans le site A. À ce moment-là, un facteur de terminaison entre dans le site A au lieu d’un ARNt chargé. Lorsque le ribosome atteint ce facteur lié au codon d’arrêt de l’ARNm, les deux sous-unités du ribosome se séparent de l’ARNm, ce qui libère la nouvelle protéine synthétisée.

Il se forme un complexe composé de la petite et de la grande sousunité d’un ribosome, de l’ARNm nouvellement formé et d’un ARNt. La petite sous-unité du ribosome se déplace le long de l’ARNm jusqu’à ce qu’elle atteigne le codon d’initiation (AUG). Un ARNt chargé possédant l’anticodon UAC s’unit alors avec le codon d’initiation AUG de l’ARNm. Cet ARNt porte l’acide aminé méthionine. La méthionine est toujours le premier acide aminé utilisé dans la synthèse d’une protéine, mais elle peut disparaître plus tard à mesure que se déroule la synthèse protéique et que la protéine arrive à maturité. La grande sous-unité se joint ensuite à la petite sous-unité du ribosome. Le codon d’initiation occupe maintenant le site P du ribosome.

Formation d’une liaison peptidique Met

E

P

Allongement de la chaîne polypeptidique

U A C C U U A U G G A A A C A

2b. Formation d’une liaison peptidique entre les deux acides aminés

Libération de la protéine

Thr

Met

Glu

A

Un ARNm peut être traduit par plusieurs ribosomes à la fois. Par conséquent, de nombreuses copies de cette protéine peuvent être synthétisées rapidement. L’ensemble formé d’un ARNm et de nombreux ribosomes se déplaçant sur sa longueur se nomme polyribosome.

Glu

E

P

A

U U G

C U U A U G G A A A C A

2c. Déplacement du ribosome au codon suivant ; appariement d’autres acides aminés apportés par l’ARNt avec l’ARNm jusqu’à l’atteinte d’un codon d’arrêt (répétition des étapes « a » à « c »)

E

Facteur de terminaison

A

P

U

Codon d’arrêt (UAA, UAG ou UGA) 3 Terminaison : liaison du facteur de terminaison au codon d’arrêt de l’ARNm ; libération de la protéine nouvellement formée

162 Partie I L’organisation du corps humain

À votre avis

Vérifiez vos connaissances

3. Quelles pourraient être les conséquences possibles

25. Qu’est-ce qu’un codon et un anticodon ?

sur la structure et la capacité fonctionnelle des protéines si l’ADN subissait une mutation (erreur dans la séquence de nucléotides) dans un gène précis ?

26. De quelle façon l’ARNm est-il traduit en protéines ?

La FIGURE 4.35 résume quant à elle le processus de la transcription et de la traduction. La transcription de l’ADN dans le noyau produit une molécule d’ARN à partir du brin matrice de l’ADN, l’ARNm. L’ARNm nouvellement ormé subit ensuite des modifcations avant de quitter le noyau par un pore nucléaire. La traduction de l’ARNm en protéine se produit dans le ribosome situé dans le cytoplasme par l’assemblage des acides aminés, un processus acilité par de nombreux ARNt.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Les réactions chimiques sont généralement catalysées par des enzymes qui sont des protéines globulaires (voir la section 3.3). Les ribosomes se composent de protéines et d’ARNr. Ce sont les ARNr, et non pas les protéines, qui catalysent la synthèse des protéines. Pour cette raison, l’ARN du ribosome se nomme ribozyme, une molécule d’ARN catalytique. Dans ce cas, les protéines du ribosome jouent surtout un rôle structural pour maintenir la bonne orientation des molécules d’ARNr.

TABLEAU 4.3

L’acide désoxyribonucléique : le centre de commande de la cellule

4.7.3

Le TABLEAU 4.3 représente le code génétique. Le code génétique permet de relier les 64 codons possibles à l’acide aminé pour lequel ils codent. Le codon AUG correspond au codon d’initiation, qui est le signal indiquant où commence la traduction. Les codons UAA, UAG et UGA sont des codons d’arrêt indiquant la fn de la traduction.

6

Expliquer la raison pour laquelle l’acide désoxyribonucléique est considéré comme le centre de commande de la cellule.

Le corps humain contiendrait environ 20 000 gènes pouvant créer un nombre encore plus élevé de protéines (voir le chapitre 2). Ces protéines remplissent une vaste gamme de onctions, dont la catalyse de réactions chimiques, la déense, le transport, le soutien, le mouvement, la régulation et le stockage. L’ADN est responsable de diriger la synthèse des protéines qui accomplissent ces onctions dans l’organisme. En outre, l’ADN est indirectement responsable d’autres changements métaboliques qui se produisent dans la cellule, notamment la synthèse des stéroïdes et d’autres lipides ainsi que la voie enzymatique de l’oxydation du glucose, car l’ADN régule la synthèse des enzymes responsables de catalyser autant la décomposition que la synthèse des structures chimiques. Tous ces rôles expliquent pourquoi l’ADN est considéré comme l’un des composants principaux du centre de commande de la cellule, et qu’il est parois surnommé le patron de la cellule.

Code génétique Nucléotides 2e position

Nucléotides 1re position

U

C

A

G

UUU UUC UUA UUG CUU CUC CUA CUG AUU AUC AUA AUG

GUU GUC GUA GUG

Phénylalanine Leucine

Leucine

Isoleucine Méthionine et signal de départ

Valine

C UCU UCC UCA UCG CCU CCC CCA CCG ACU ACC ACA ACG

GCU GCC GCA GCG

A

Sérine

Proline

Thréonine

Alanine

UAU UAC UAA UAG CAU CAC CAA CAG AAU AAC AAA AAG

GAU GAC GAA GAG

Tyrosine Arrêt

Histidine Glutamine

Asparagine Lysine

Acide aspartique Acide glutamique

G UGU UGC UGA UGG CGU CGC CGA CGG AGU AGC AGA AGG

GGU GGC GGA GGG

Cystéine Arrêt Tryptophane

Arginine

Sérine

U C A G U C A G

Arginine

U C A G

Glycine

U C A G

Nucléotides 3 e position

U

Chapitre 4 La biologie de la cellule 163

1 Transcription (se produit dans le noyau) : transcription de l’ARN prémessager à partir de l’ADN et modifications pour former l’ARNm mature avant de quitter le noyau

de remplacer et d’entretenir les milliards de cellules qui composent le corps humain pour assurer son onctionnement normal. Il s’agit d’un processus nécessaire pour le développement, la croissance tissulaire, le remplacement des cellules mortes ou endommagées et la régénération tissulaire à la suite d’une perte de tissu occasionnée Animation La division par un trauma ou une maladie.

Événements dans le noyau

ARNm Brin matrice Noyau

cellulaire

Modifications apportées à l’ARNm

4.8.1

Sortie du noyau de l’ARNm mature

Protéine 2 Traduction (suit la transcription) : lecture de l’ARNm pour diriger l’ajout des acides aminés apportés par les ARNt ; formation d’une protéine

ARNm

Les structures cellulaires

1

Expliquer la structure et la fonction des centrioles dans la division cellulaire.

2

Décrire la différence structurale entre la chromatine et les chromosomes, et indiquer le moment où chacun est présent dans la cellule.

Un centrosome est une structure contenant une paire de centrioles cylindriques disposés perpendiculairement et situés à proximité du noyau (voir la fgure 4.27). Le centrosome organise les microtubules qui acilitent le déplacement des chromosomes au cours de la division cellulaire.

Événements dans le cytoplasme

Le noyau des cellules humaines contient normalement 46 molécules d’ADN distinctes, et il convient de se rappeler que dans la cellule, le matériel génétique est organisé soit en chromatine aiblement enroulée, soit en chromosomes enroulés serrés (voir la fgure 4.31). L’arrangement de l’ADN généralement présent dans la cellule est sous orme de chromatine, car cette orme peu enroulée permet à l’ADN de diriger la synthèse des protéines cellulaires par l’intermédiaire du processus de la transcription. Les chromosomes constituent le degré d’organisation le plus compact du matériel génétique. Ils présentent une orme très organisée et condensée de l’ADN convenant mieux à la division nucléaire (mitose). Les chromosomes ne sont présents et visibles que lorsque la cellule est en cours de division.

ARNt

Ribosome

FIGURE 4.35 Étapes de la synthèse des protéines

❯ La première étape, la transcription, permet de copier le gène sous forme d’ARNm dans le noyau. La deuxième étape, la traduction, traduit le code de l’ARNm en une série d’acides aminés formant la nouvelle protéine synthétisée.

Vérifiez vos connaissances

Vérifiez vos connaissances

27. De quelle biomolécule le bagage génétique de l’ADN

28. Qu’est-ce qui distingue la chromatine

d’un chromosome ?

constitue-t-il les directives précises de fabrication ?

4.8

La division cellulaire

La division cellulaire peut s’eectuer de deux açons, selon le type de cellule. La mitose est le processus de division cellulaire qui se produit pour les cellules somatiques. Il s’agit de toutes les cellules de l’organisme, sau les cellules sexuelles qui sont à l’origine des spermatozoïdes ou des ovocytes de deuxième ordre. Les cellules sexuelles suivent un processus de division cellulaire appelé méiose (voir la section 28.2). La présente section défnit et décrit la division des cellules somatiques. Il y a division cellulaire lorsqu’une cellule-mère se divise pour produire deux nouvelles cellules. Il est essentiel de produire,

4.8.2

Le cycle cellulaire

3

Résumer les phases du cycle cellulaire et les activités qui se déroulent au cours de chaque phase.

4

Nommer et expliquer les quatre principales phases de la mitose.

5

Expliquer la fonction de la cytocinèse.

Le cycle cellulaire illustre les étapes de la division de la cellule somatique. Il comprend toutes les modifcations que doit subir la cellule tant sur le plan de sa structure que sur celui de ses

164 Partie I L’organisation du corps humain

onctions, entre sa ormation et le moment où elle se divise pour donner deux cellules identiques appelées cellules flles. Le cycle cellulaire comporte deux phases principales : l’interphase et la phase mitotique (M) FIGURE 4.36 et TABLEAU 4.4.

la fgure 4.37) veillent à ce que les deux brins restent séparés. 3

Animation Le cycle cellulaire

4.8.2.1 L’interphase La plupart des cellules sont en interphase pendant la majeure partie de leur vie. L’interphase est la période entre les divisions cellulaires pendant laquelle la cellule se maintient et accomplit ses activités métaboliques normales. C’est également la période au cours de laquelle la cellule se prépare à se diviser, si elle doit le aire. Pendant l’interphase, l’ADN à l’intérieur du noyau demeure sous la orme d’une chromatine quelque peu enroulée. L’interphase se subdivise en trois phases distinctes : G1, S et G2. Pendant la phase G1 (G pour gap en anglais = intervalle) du cycle cellulaire, la cellule croît et produit de nouveaux organites ; néanmoins, elle continue d’accomplir ses activités métaboliques spécifques. Les structures nécessaires à la réplication de l’ADN se orment également au cours de cette phase, et la duplication des centrioles s’eectue pour en produire deux paires.

Des liaisons hydrogène unissent les paires de bases complémentaires. La liaison entre les nucléotides du polymère d’ADN est une liaison phosphodiester. 4

À votre avis 4. Décrivez la différence entre la réplication et la transcrip-

tion de l’ADN du point de vue du type d’acide nucléique formé et de la longueur du brin d’ADN copié.

Les étapes de la réplication de l’ADN sont le déroulement, la séparation, l’assemblage et la reconstitution.

2

Le déroulement de la molécule d’ADN. Les brins complémentaires de la double hélice d’ADN se déroulent grâce à des enzymes spécifques. La séparation des brins parents. Les liaisons hydrogène qui unissent les bases azotées complémentaires dans les brins d’ADN se brisent. Une ois les brins séparés, des protéines de liaison (absentes sur

La reconstitution de la double hélice d’ADN. Les ADN à deux brins reprennent leur structure en orme d’hélice enroulée. Chaque molécule d’ADN ormée comprend un brin parent et un nouveau brin.

Ce processus se poursuit jusqu’à la réplication complète des deux brins d’ADN sur toute leur longueur FIGURE 4.37.

Au cours de la phase S (S pour synthèse), les 46 brins d’ADN se répliquent. Une ois condensés, au début de la mitose, les chromosomes dupliqués se présenteront sous la orme de deux branches reliées au centre et donnant l’aspect général d’un X. Les deux branches se nomment chromatides sœurs et elles sont identiques. Le point qui relie les deux brins identiques au centre de chaque chromosome est le centromère (centrum = centre, meros = partie). L’ADN en cours de ormation a besoin de l’ADN polymérase et d’un grand nombre d’éléments constitutis appelés désoxyribonucléotides. Tous ces composants se trouvent dans le nucléoplasme à l’intérieur du noyau.

1

L’assemblage des nouveaux brins d’ADN. Les deux brins d’ADN servent de matrices et sont lus par les enzymes ADN polymérases qui se déplacent le long des deux brins parents et assemblent les nouveaux brins d’ADN à mesure que les désoxyribonucléotides complémentaires s’apparient au brin matrice. À titre d’exemple, si la séquence des bases d’une petite partie d’un brin d’ADN est TTAGCTAGC, la séquence des bases du nouveau brin d’ADN complémentaire ormé et assemblé par l’ADN polymérase sera AATCGATCG.

Anaphase Métaphase Mitose

Télophase

Prophase Phase mitotique (M) Cytocinèse Phase G2 (croissance) Interphase

FIGURE 4.36 Cycle cellulaire

❯ Le cycle cellulaire comporte deux phases de base : l’interphase et la phase mitotique (M). L’interphase est une phase de croissance qui se subdivise en G1, S et G2. La phase mitotique comprend la mitose, correspondant au processus de division nucléaire, et la cytocinèse, correspondant à la division du cytoplasme.

Phase G1 (croissance) Phase S (réplication de l’ADN et croissance)

Chapitre 4 La biologie de la cellule 165

TABLEAU 4.4

Événements du cycle de la cellule somatique

Phase

Événements cellulaires

Interphase

Période d’activité métabolique normale lorsque la cellule n’est pas en cours de division ; la chromatine n’est pas visible en microscopie optique.

Phase G1

Premier intervalle : phase de croissance pendant laquelle se déroulent la synthèse protéique et les activités métaboliques ; production de nouveaux organites ; début de la réplication des centrioles à la fn de cette phase

Phase S

Réplication de l’ADN nucléaire

Phase G2

Deuxième intervalle : brève période de croissance pour la production des enzymes nécessaires à la division cellulaire ; poursuite de la réplication des organites ; fn de la réplication des centrioles

Phase mitotique (M)

La division cellulaire produit deux cellules flles identiques à partir d’une cellule mère.

Mitose

Division du noyau ; suite d’événements nucléaires répartissant les deux jeux de chromosomes dans les deux noyaux flles ; quatre phases : la prophase, la métaphase, l’anaphase et la télophase (voir la fgure 4.37)

Cytocinèse

Événement commençant habituellement avant la fn de la télophase ; ormation du sillon annulaire à partir d’un anneau contractile de microflaments ; division du cytoplasme donnant lieu à deux cellules flles

Désoxyribonucléotides libres ADN 3 Assemblage du polymérase nouveau brin d’ADN

4 Reconstitution de la double hélice d’ADN

Phase S (réplication de l’ADN et croissance)

Déroulement d’une section

Brin avancé

ADN polymérase Brin retardé

1 Déroulement de la molécule d’ADN

2 Séparation des deux brins d’ADN par le bris des liaisons hydrogène entre les bases azotées complémentaires 3 Assemblage du nouveau brin d’ADN

FIGURE 4.37 Réplication de l’ADN

❯ Les deux brins hélicoïdaux de la molécule d’ADN bicaténaire se déroulent et se séparent pour obtenir deux brins parents servant de matrices pour la synthèse de nouveaux brins d’ADN.

4 Reconstitution de la double hélice d’ADN

166 Partie I L’organisation du corps humain

La dernière partie de l’interphase, appelée phase G2, est courte (voir la fgure 4.36). Au cours de cette phase, les centrioles ont terminé de se répliquer, la production d’organites se poursuit et les enzymes requises pour la division cellulaire sont synthétisées.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour ne pas confondre les processus de réplication de l’ADN et de transcription (formation de l’ARN à partir de l’ADN), il est possible de visualiser la transcription de l’ARNm comme le fait de retranscrire une recette à partir d’un livre de recettes ; la recette est écrite en langage ARN. En revanche, la réplication de l’ADN peut être vue comme l’action d’imprimer une copie exacte du livre de recettes en entier ; le livre de recettes est imprimé en langage ADN.

FIGURE 4.38

4.8.2.2 La phase mitotique Après l’interphase, la cellule entame la phase mitotique (M). Deux événements distincts se déroulent au cours de cette phase pour produire deux nouvelles cellules. Le premier événement est la mitose (ou division du noyau), dont les derniers processus sont chevauchés par le deuxième événement qui est la cytocinèse (ou division du cytoplasme). La mitose comprend quatre phases consécutives, à savoir la prophase, la métaphase, l’anaphase et la télophase, qu’il est possible de retenir à l’aide de l’acronyme P-MAT. Chaque phase se fond progressivement dans la suivante en un processus ininterrompu FIGURE 4.38. La prophase est le premier stade de la mitose. La chromatine se condense sous forme de chromosomes qui sont plus faciles à déplacer et qui risquent moins de s’emmêler au cours de la division cellulaire. L’ADN et les protéines de la chromatine s’enroulent, se condensent et se torsadent pour former les chromosomes.

Interphase et mitose

Interphase, mitose et cytocinèse ❯ Les représentations graphiques et les micrographies illustrent ce qui se passe à l’intérieur d’une cellule au cours des stades A. de l’interphase et B.-E. de la mitose. La cytocinèse chevauche la mitose et s’amorce généralement au cours de l’anaphase.

Chromosome (deux chromatides sœurs reliées Chromatides par le centromère) sœurs

Deux paires de centrioles

Centromère Centromère Chromatine Nucléole Enveloppe nucléaire Membrane plasmique Noyau et chromatine

A. Interphase • Synthèse des composants cellulaires nécessaires à la division cellulaire, y compris celle de l’ADN

Apparition du fuseau mitotique Noyau et chromosomes dispersés

B. Prophase • Apparition des chromosomes en raison de la condensation de la chromatine • Désintégration du nucléole • Apparition des fibres du fuseau mitotique à partir des centrioles • Migration des centrioles vers les pôles opposés de la cellule • Dissolution de l’enveloppe nucléaire à la fin de cette phase

Chapitre 4 La biologie de la cellule 167

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

L’acronyme P-MAT facilite la mémorisation des principaux événements de chaque phase de la mitose. • Le P de prophase représente la boule pelucheuse de chromosomes qui se forme dans le noyau et qui correspond à la première étape. • Le M de métaphase représente le terme milieu : pendant cette phase, les chromosomes s’alignent au milieu de la cellule. • Le A d’anaphase représente les pôles opposés ou les antipodes : pendant cette phase, les chromatides sœurs se séparent pour se retrouver aux antipodes dans la cellule. • Le T de télophase correspond à l’étape terminale. Pendant cette étape, les chromosomes reprennent la forme chromatine.

Les chromosomes se composent de deux chromatides sœurs qui ressemblent à des bâtonnets relativement courts et épais, et visibles au microscope optique au cours de la prophase sous la orme de structures de coloration sombre dans le noyau. Les événements suivants s’ajoutent à la condensation de la chromatine en chromosomes. Le nucléole se désintègre et disparaît. Les microtubules allongés, appelés fbres du useau mitotique, commencent à croître à partir des centrioles. Les deux paires de centrioles se séparent par l’allongement des microtubules et fnissent par atteindre les pôles opposés (extrémités) de la cellule. La dissolution de l’enveloppe nucléaire marque la fn de la prophase, permettant ainsi aux chromosomes de se déplacer librement dans le cytoplasme. La métaphase est le deuxième stade de la mitose au cours duquel les chromosomes s’alignent au centre de la cellule. Cet alignement, appelé plaque équatoriale de la cellule, se produit

Séparation des chromatides sœurs

Plaque équatoriale

Reformation de l’enveloppe nucléaire

Sillon annulaire de la cytocinèse Nucléole

Fibres du fuseau mitotique

Alignement des chromosomes Fibres du sur la plaque équatoriale fuseau mitotique

Séparation des chromatides sœurs

Fibres du fuseau mitotique C. Métaphase • Fixation des fibres du fuseau mitotique issues des centrioles aux centromères des chromosomes • Alignement des chromosomes sur la plaque équatoriale de la cellule par les fibres du fuseau mitotique

D. Anaphase • Séparation des centromères qui unissent les paires de chromatides, chaque chromatide sœur ayant maintenant un chromosome possédant son propre centromère • Séparation des chromatides sœurs et migration vers les pôles opposés de la cellule • Début de la cytocinèse

Cytocinèse en action

Sillon annulaire E. Télophase • Décondensation des chromosomes pour former la chromatine • Réapparition d’un nucléole dans chaque nouveau noyau • Désintégration et disparition des fibres du fuseau mitotique • Formation d’une nouvelle enveloppe nucléaire autour de chaque jeu de chromosomes • Poursuite de la cytocinèse alors que le sillon annulaire devient plus prononcé

168 Partie I L’organisation du corps humain grâce à la croissance des bres du useau mitotique provenant de chaque paire de centrioles vers les chromosomes, et dont certaines bres se xent au centromère de chaque chromosome. L’ensemble des bres du useau mitotique qui s’étendent des centrioles aux chromosomes orme une structure ovale appelée useau mitotique. Cet arrangement reste en place jusqu’au début de la prochaine phase, l’anaphase. L’anaphase commence au moment où les bres du useau mitotique provoquent la séparation des chromatides sœurs et leur migration vers les pôles de la cellule en les tirant par le centromère, laissant traîner les bras de la chromatide derrière. Chaque chromatide est maintenant un chromosome composé d’une molécule d’ADN possédant son propre centromère. La télophase commence à l’arrivée d’un groupe de nouveaux chromosomes à chaque pôle de la cellule. Essentiellement, la télophase est l’inversion des processus de la prophase. Les chromosomes commencent à se dérouler et à reprendre la orme de laments dispersés propre à la chromatine, un nucléole se orme dans chaque nouveau noyau, le useau mitotique se désintègre et disparaît, et une nouvelle enveloppe nucléaire se orme autour de chaque jeu de chromosomes. La télophase indique la n de la division nucléaire.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les tumeurs DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Normalement, de nombreux mécanismes de régulation indiquent à la cellule quand elle doit se diviser et quand elle doit cesser de le aire. Une tumeur apparaît lorsque des cellules amorcent leur cycle cellulaire sans avoir reçu de signal ou lorsqu’elles ne réagissent pas aux signaux normaux d’arrêt de la division cellulaire. En raison de sa taille, la tumeur peut interérer avec le onctionnement des cellules normales qui l’entourent. Une tumeur cancéreuse est invasive, c’est-à-dire que des cellules peuvent pénétrer le système lymphatique et la circulation sanguine et métastaser d’autres régions de l’organisme pour ormer des tumeurs secondaires.

La cytocinèse La cytocinèse (cyt = cellule, kinêsis= mouvement) est l’autre événement important de la phase mitotique. Il s’agit de la division du cytoplasme entre les deux nouvelles cellules ormées. Cette phase peut commencer tôt, chevauchant l’anaphase et la télophase de la mitose. Un anneau de microlaments protéiques autour du centre de la cellule se contracte, créant l’apparition du sillon annulaire à l’endroit où se divise le cytoplasme. Les deux nouvelles cellules lles entament ensuite l’interphase de leur cycle de vie.

Vérifiez vos connaissances 29. Décrivez le processus de réplication de l’ADN se

produisant au cours de la phase S de l’interphase. 30. Quels sont les événements se produisant au cours de

la phase mitotique (mitose et cytocinèse) ? Expliquez chacun de ces événements.

4.9

Le vieillissement et la mort cellulaires

1

Défnir l’apoptose.

2

Énumérer les actions qui se déroulent dans la cellule au cours de l’apoptose.

Le vieillissement est un processus continu normal qui présente souvent des signes corporels évidents. Par contre, les changements attribuables au vieillissement à l’échelle moléculaire dans les cellules ne sont pas évidents ni bien compris. La réduction des onctions métaboliques des cellules normales a des répercussions dans tout l’organisme, dont une diminution de la capacité de maintenir l’homéostasie. Ces signes du vieillissement refètent une diminution du nombre de cellules corporelles onctionnant normalement et peuvent même sousentendre des onctions anormales chez certaines cellules restantes. Les cellules touchées par le vieillissement peuvent montrer des changements dans leur structure ou dans le nombre d’organites précis. À titre d’exemple, si les mitochondries commencent à moins bien onctionner, la capacité de la cellule à synthétiser l’ATP diminue, ce qui aecte son onctionnement. De plus, il peut se produire des changements quant à la répartition et à la structure de la chromatine et des chromosomes dans le noyau. Souvent, tant la chromatine que les chromosomes s’agglutinent, rétrécissent ou se ragmentent en raison des divisions répétées. Essentiellement, les cellules meurent par l’un des deux mécanismes suivants : 1) elles sont tuées par des agents nocis ou une lésion mécanique ; 2) un mécanisme d’induction les incite à se suicider, un processus de mort cellulaire programmée appelé apoptose. L’apoptose se produit selon certaines étapes bien dénies de dégradation continue pour détruire et éliminer les composants cellulaires et, nalement, les débris cellulaires. Une signalisation ligand-récepteur déclenche ce mécanisme biochimique. Au moment de la liaison d’un ligand à son récepteur, des enzymes autodestructrices inactives présentes dans le cytoplasme s’activent et entreprennent les actions suivantes : • changements dans le noyau (dégradation de la chromatine) ; • destruction de l’ADN polymérase pour empêcher la synthèse de nouvelles molécules d’ADN ; • digestion de l’ADN en petits ragments ; • diminution du volume de la cellule ; • digestion du cytosquelette, détruisant ainsi le support structural des organites et du noyau ; rétrécissement et arrondissement apparents de la cellule, et changement de orme du noyau ; • développement anormal des organites et de la structure de la membrane plasmique ;

Chapitre 4 La biologie de la cellule 169

• condensation du cytoplasme et destruction des organites, particulièrement des mitochondries, privant ainsi la cellule de l’ATP nécessaire à son fonctionnement ; • déclenchement d’autres signaux membranaires cellulaires pour stimuler la destruction de la cellule de l’extérieur par les phagocytes ; • formation de petites cloques (bulles) irrégulières à la surface de la membrane plasmique. La mort cellulaire programmée se produit à la fois pour favoriser le développement approprié des cellules et pour éliminer les cellules nuisibles. À titre d’exemple, le développement normal des doigts et des orteils commence par la formation d’une structure ressemblant à une spatule à l’extrémité distale du membre en développement. La mort cellulaire programmée permet d’éliminer les cellules et les tissus se trouvant entre les doigts et les orteils en développement dans cette structure.

La mort cellulaire programmée détruit parfois des cellules nuisibles, réduisant ainsi les menaces éventuelles à la santé. Des cellules de notre système immunitaire stimulent la mort cellulaire programmée chez certaines cellules infectées par un virus pour freiner la propagation d’une infection. Les cellules dont l’ADN est endommagé semblent souvent stimuler les actions qui mènent à l’apoptose, sans doute pour empêcher ces cellules de causer des anomalies liées au développement ou de devenir cancéreuses. Certains traitements contre le cancer déclenchent l’apoptose chez certains types de cellules cancéreuses, ce qui a pour effet de ralentir le cancer.

Vérifiez vos connaissances 31. Quels changements précis l’ADN subit-il au cours

de l’apoptose ?

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 4.1

• Les cellules sont les unités structurales et onctionnelles du corps humain. • Les cellules ont des tailles et des ormes diérentes, mais elles possèdent certaines caracté-

Une introduction à la cellule – 122

ristiques et onctions communes. 4.1.1

L’étude des cellules ....................................................................................................................... 122 • Les cellules sont microscopiques, et il est possible de les étudier au moyen du microscope

optique (MO), du microscope électronique à transmission (MET) et du microscope électronique à balayage (MEB). 4.1.2

La taille et la forme des cellules ................................................................................................... 123 • Certaines cellules sont sphériques ou cuboïdes, et d’autres sont aplaties, cylindriques, ovales

ou de orme très irrégulière. • Le diamètre d’une cellule typique peut varier de 7 à 120 μm, mais la moyenne se situe autour

de 30 µm. 4.1.3

Les caractéristiques communes et les fonctions générales...................................................... 124 • Les trois principaux composants structuraux de la cellule sont le noyau, la membrane plas-

mique et le cytoplasme (composé du cytosol, des organites et d’inclusions cellulaires, s’il y a lieu). • Les organites membraneux sont entourés d’une membrane similaire à la membrane plas-

mique, alors que les organites non membraneux ne sont pas entourés d’une membrane. Les inclusions cellulaires sont des groupes de molécules emmagasinés temporairement dans le cytosol. • Toutes les cellules doivent maintenir leur intégrité et leur orme, s’approvisionner en nutri-

ments et en composants chimiques, éliminer des déchets et, si possible, remplacer les cellules mortes ou endommagées.

4.2 La structure chimique de la membrane plasmique – 125

• La membrane plasmique est une matrice fuide contenant un mélange de lipides et de

protéines. 4.2.1

Les composants lipidiques ........................................................................................................... 125 • La membrane plasmique se compose d’une bicouche de phospholipides contenant des

molécules de cholestérol. Les glycolipides sont des lipides dont les parties glucidiques s’étendent à la ace externe de la cellule.

170 Partie I L’organisation du corps humain

4.2.2

Les protéines membranaires ........................................................................................................ 127 • Les protéines de la membrane plasmique sont des protéines intégrées qui traversent de part

en part la membrane plasmique, tandis que les protéines périphériques résident à la ace interne ou externe de la membrane plasmique. • Du point de vue onctionnel, les protéines de la membrane plasmique accomplissent plu-

sieurs onctions : transporteurs, récepteurs, marqueurs d’identité, enzymes, sites d’ancrage pour le cytosquelette et protéines de jonction cellulaire.

4.3

• Des substances entrent dans la cellule et en sortent par des processus de transport membra-

naire qui sont passis ou actis. Les processus actis nécessitent une dépense d’énergie (ATP) de la part de la cellule, tandis que les processus passis n’en exigent aucune.

Le transport membranaire – 127 4.3.1

Les processus passifs : la diffusion ............................................................................................. 127 • La diusion est le déplacement d’un soluté d’un milieu plus concentré (hypertonique) vers un

milieu moins concentré (hypotonique). • La vitesse de diusion dépend de la orce du gradient de concentration et de la température. • La diusion simple est le déplacement sans aide de petites molécules non polaires à travers

la bicouche de phospholipides. • La diusion acilitée par des canaux est le transport d’ions par des canaux qui sont toujours

ouverts (canaux ioniques à onction passive) ou qui s’ouvrent et se erment à la suite d’un stimulus (canaux ioniques à onction active). • La diusion acilitée par des transporteurs est le transport de molécules polaires de taille

moyenne par l’intermédiaire d’un transporteur qui change de conormation à leur contact pour les aire passer de l’autre côté de la membrane plasmique. 4.3.2

Les processus passifs : l’osmose ................................................................................................. 130 • L’osmose est le déplacement passi de l’eau à travers une membrane semi-perméable dans

le sens du gradient de concentration de l’eau. • La pression osmotique est la pression exercée par le déplacement de l’eau à travers une mem-

brane semi-perméable en raison d’une diérence de concentration de la solution de part et d’autre de la membrane ; plus cette diérence est grande, plus la pression osmotique est élevée. • Les termes isotonique, hypotonique et hypertonique décrivent la concentration relative des

solutions. • Une solution hypotonique entraîne une entrée d’eau à l’intérieur de la cellule, la aisant gon-

fer ; une solution hypertonique entraîne une sortie d’eau à l’extérieur de la cellule, la aisant créneler ; une solution isotonique entraîne un mouvement d’eau équivalent vers l’intérieur et l’extérieur de la cellule, qui garde sa orme intacte. 4.3.3

Les processus actifs ..................................................................................................................... 133 • Les processus actis nécessitent une dépense d’énergie de la part de la cellule et com-

prennent le transport acti et le transport vésiculaire. • Les deux types de transport acti sont le transport acti primaire, qui obtient son énergie

directement de l’ATP, et le transport acti secondaire, qui utilise l’énergie ournie par le déplacement d’une deuxième substance (généralement, un ion Na+) dans le même sens que son propre gradient. • Au cours du transport acti secondaire, un symporteur déplace les deux substances dans le

même sens, tandis qu’un antiporteur déplace les deux substances dans des directions opposées. • Le transport vésiculaire se produit par l’intermédiaire de processus nécessitant un apport

d’énergie pour le transport membranaire de grosses molécules ou de quantités relativement grandes d’une substance au moyen d’une vésicule. • L’exocytose déplace des substances vers l’extérieur de la cellule, et l’endocytose, vers

l’intérieur. • Les trois types d’endocytose sont la phagocytose, la pinocytose et l’endocytose à récepteur.

La phagocytose se produit lorsque des pseudopodes entourent une particule relativement grosse et l’internalisent dans une vésicule. La pinocytose est l’incorporation de nombreuses gouttelettes de liquide interstitiel dans la cellule par la ormation de petites vésicules. L’endocytose à récepteur se produit lorsque des récepteurs de la membrane plasmique sont internalisés par invagination de la membrane, ormant ainsi une vésicule.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 171

4.4 La communication intercellulaire – 142

• La communication intercellulaire s’eectue par contact direct entre les cellules ou par la xa-

tion de substances chimiques libérées par d’autres cellules. 4.4.1

Le contact direct entre les cellules .............................................................................................. 142 • Les cellules du système immunitaire utilisent le contact direct comme moyen de communica-

tion intercellulaire pour protéger l’organisme contre des substances potentiellement nocives. Le contact direct est également utilisé au cours du développement et de la régénération cellulaires. 4.4.2

La signalisation ligand-récepteur................................................................................................. 142 • Il existe trois types généraux de récepteurs en onction de leur réaction à la xation d’un

ligand : les récepteurs ionotropiques, les récepteurs enzymatiques et les récepteurs couplés à une protéine G. • Le récepteur ionotropique xe un neurotransmetteur et s’ouvre pour permettre à un ion précis

de se déplacer dans le sens de son gradient de concentration. • Le récepteur enzymatique xe un ligand et s’active pour ajouter un groupement phosphate à

d’autres enzymes. • Le récepteur couplé à une protéine G xe un ligand et active indirectement une protéine

kinase par l’intermédiaire d’une protéine G.

4.5 Les structures cellulaires – 142

• Les organites membraneux et non membraneux, les vésicules et les prolongements structu-

raux à la surace de la membrane cellulaire sont au nombre des structures cellulaires. 4.5.1

Les organites membraneux .......................................................................................................... 143 • Les organites membraneux sont entourés d’une membrane qui sépare leur contenu du cyto-

sol pour que les activités propres à l’organite puissent se dérouler sans être perturbées par les autres activités de la cellule. • Les organites membraneux sont le réticulum endoplasmique, le complexe golgien, les lyso-

somes, les peroxysomes et les mitochondries. Ils participent à diérentes ormes de processus métaboliques, dont ceux de la synthèse et de la dégradation qui se produisent à l’intérieur de la cellule. 4.5.2

Les organites non membraneux ................................................................................................... 150 • Les organites non membraneux se composent soit uniquement de protéines, soit de pro-

téines et d’ARN ; il s’agit des ribosomes, du cytosquelette, du centrosome contenant les centrioles et des protéasomes. 4.5.3

Les structures de la surface externe de la cellule ...................................................................... 153 • Les cils sont de nombreuses structures à l’allure de poils servant à balayer les substances à

la surace externe de la cellule ; le fagelle, propre au spermatozoïde, lui sert d’organe locomoteur pour se déplacer dans les voies génitales éminines. • Les microvillosités sont des prolongements de la membrane plasmique qui augmentent sa

supercie pour accroître l’ecacité du transport membranaire. 4.5.4

Les jonctions intercellulaires ........................................................................................................ 153 • Les jonctions serrées entre les cellules adjacentes empêchent les substances dissoutes de

passer par les espaces intercellulaires, les orçant à traverser le cytoplasme des cellules. • Les desmosomes unissent les cellules adjacentes en un seul point et résistent aux contraintes

mécaniques ; chaque cellule ournit la moitié d’un desmosome. • Les jonctions ouvertes unissent des cellules adjacentes par un groupe de six protéines qui

orment un minuscule tunnel (connexon) entre les cellules ; elles servent de passage pour le déplacement de substances.

4.6 La structure du noyau – 154

• Le noyau est une grosse structure généralement sphérique à l’intérieur de la cellule. 4.6.1

L’enveloppe nucléaire et le nucléole ............................................................................................ 155 • L’enveloppe nucléaire est une double bicouche de phospholipides qui sépare le nucléo-

plasme du cytoplasme. • La cellule compte généralement un nucléole dans son noyau. Il s’agit d’une structure respon-

sable de la synthèse des grandes et des petites sous-unités des ribosomes.

172 Partie I L’organisation du corps humain

4.6.2

L’acide désoxyribonucléique, la chromatine et les chromosomes ............................................ 156 • L’ADN est enroulé autour d’histones et emballé en chromatine. • La chromatine ne se condense pour ormer les chromosomes que lorsque la cellule est en

phase de division cellulaire (mitose, dans le cas des cellules somatiques, ou méiose, dans le cas des cellules sexuelles). • L’ADN contient des unités onctionnelles appelées gènes ; un gène est un segment d’ADN qui

porte les directives nécessaires à la abrication d’une protéine et il est transcrit en ARN pour la synthèse d’une protéine en particulier.

4.7 La fonction du noyau et des ribosomes – 156

• Le noyau et les ribosomes sont nécessaires à la synthèse des protéines, un processus qui ait

appel à la transcription et à la traduction. 4.7.1

La transcription : la synthèse de l’acide ribonucléique............................................................... 156 • L’ARN est ormé à partir de l’ADN au moyen de la transcription, un processus qui se déroule

dans le noyau et qui nécessite l’ADN, des ribonucléotides libres ainsi que l’enzyme ARN polymérase. • La transcription se ait en trois étapes : l’initiation, l’élongation et la terminaison. 4.7.2

La traduction : la synthèse des protéines .................................................................................... 159 • La traduction se déroule dans le cytoplasme et nécessite la présence de ribosomes

(composés de protéines et d’ARNr), d’ARN messager (ARNm), d’ARN de transert (ARNt) et d’un grand nombre d’acides aminés libres. • La traduction permet de décoder les codons, groupe de 3 nucléotides correspondant au

codon d’initiation (AUG), à un des 20 acides aminés ou à un codon d’arrêt (UAA, UAG et UGA). • La traduction se déroule en trois étapes : l’initiation, l’élongation et la terminaison. 4.7.3

L’acide désoxyribonucléique : le centre de commande de la cellule ......................................... 162 • L’ADN est responsable de diriger la synthèse des protéines.

4.8

• La mitose est l’un des deux types de division cellulaire. • La mitose produit deux cellules identiques à partir d’une cellule-mère et constitue un proces-

La division cellulaire – 163

sus nécessaire au développement, à la croissance tissulaire, au remplacement des cellules endommagées, obsolètes ou mortes et à la régénération tissulaire. 4.8.1

Les structures cellulaires .............................................................................................................. 163 • Les principales structures requises pour la division cellulaire sont la chromatine (chromo-

somes), les centrioles, les désoxyribonucléotides libres et l’enzyme ADN polymérase. • Les chromatines (ADN relâché) sont présentes durant l’interphase ; au début de la mitose,

l’ADN se condense pour ormer les chromosomes. • Les centrioles sont responsables de la ormation des microtubules du useau mitotique. 4.8.2

Le cycle cellulaire .......................................................................................................................... 163 • Le cycle cellulaire consiste en une série de modifcations que subit la cellule entre sa orma-

tion et le moment où elle se divise en deux cellules identiques appelées cellules flles. Ce cycle se divise en deux principales phases : l’interphase et la mitose. • La mitose se déroule en quatre étapes : la prophase, la métaphase, l’anaphase et la

télophase. • La cytocinèse permet de diviser le cytoplasme pour ormer deux nouvelles cellules.

4.9 Le vieillissement et la mort cellulaires – 168

• Les changements cellulaires associés au vieillissement ne sont pas évidents ni bien

compris. • La mort cellulaire se produit en raison de la présence d’agents nocis ou d’une lésion méca-

nique, ou par un mécanisme d’induction qui mène au suicide de la cellule, un processus appelé apoptose. • Lorsque l’apoptose est enclenchée, la destruction de l’ADN, du cytosquelette et des orga-

nites (particulièrement les mitochondries) ainsi que l’activation de signaux agissant sur le système immunitaire et avorisant la phagocytose entraînent la disparition de la cellule.

Chapitre 4 La biologie de la cellule 173

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Tous les processus suivants sont des processus actifs nécessitant une dépense d’énergie de la part de la cellule, sauf :

a) la prophase ; b) la métaphase ; c) l’anaphase ;

a) le transport actif primaire ; b) la diffusion facilitée par des transporteurs ; c) l’endocytose ;

d) la télophase. 5

d) l’exocytose. 2

b) La synthèse protéique et la division cellulaire.

a) les ribosomes ;

c) La digestion des protéines indésirables et la division cellulaire.

b) les lysosomes ;

d) La formation de vésicules et la synthèse protéique.

d) le réticulum endoplasmique. Lequel des organites suivants détruit les protéines endommagées et mal repliées de même que celles dont la cellule n’a plus besoin ? a) Les centrioles. b) Les peroxysomes. c) Les protéasomes. d) Le nucléole. 4

a) L’apoptose et la synthèse des lipides.

Toutes les structures suivantes sont des organites membraneux, sauf :

c) le complexe golgien ; 3

Les érythrocytes ne possèdent pas de noyau. Quels sont les deux processus cellulaires qu’ils ne peuvent pas accomplir ?

Au cours de cette phase de la mitose, la chromatine se condense pour former les chromosomes, le nucléole se désintègre, les bres du fuseau mitotique se forment, les centrioles migrent vers les pôles de la cellule et l’enveloppe nucléaire disparaît. Il s’agit de :

6

Décrivez les processus passifs du transport membranaire, à savoir la diffusion simple, la diffusion facilitée et l’osmose.

7

Décrivez les processus actifs du transport membranaire, à savoir le transport actif primaire, le transport actif secondaire et le transport vésiculaire.

8

Énumérez les structures membraneuses, puis décrivez la structure et la fonction de chacune.

9

Comparez la structure et la fonction des cils et des microvillosités.

10 Décrivez les processus de la transcription et de la traduction. 11 Expliquez les processus qui se déroulent au cours des

différentes phases du cycle cellulaire, y compris la réplication de l’ADN, la mitose et la cytocinèse.

Mise en application 1

Un jeune homme dans la vingtaine fait une crise cardiaque et est conduit d’urgence à l’hôpital. Une prise de sang permet de constater que son taux de cholestérol est très élevé. Le médecin lui apprend qu’il est atteint d’une maladie génétique qui le rend incapable d’éliminer efcacement de son sang les particules de LDL renfermant du cholestérol, qui, normalement, pénètrent dans les cellules. Quel processus cellulaire ne fonctionne pas normalement ?

2

Les tumeurs se caractérisent par un dysfonctionnement de ce processus cellulaire. a) La transcription. b) La traduction. c) La division cellulaire. d) L’épissage.

b) L’endocytose à récepteur.

L’hormone insuline est une protéine composée d’une répétition d’unités d’acides aminés. Sa production s’effectue par l’intermédiaire du ou des processus suivants :

c) L’exocytose.

a) la transcription et la traduction ;

d) La diffusion simple.

b) la réplication de l’ADN ;

a) La diffusion facilitée par des canaux.

3

c) la mitose ; d) la différenciation.

174 Partie I L’organisation du corps humain

Synthèse 1

Le oie produit une protéine appelée albumine. La principale onction de l’albumine est d’exercer une pression osmotique pour retourner les liquides dans la circulation sanguine. Expliquez ce qui pourrait arriver à la pression osmotique chez une personne atteinte de cirrhose et qui ne produit pas sufsamment d’albumine.

2

Chez une personne atteinte d’une pneumonie (aection respiratoire qui entraîne une diminution de la concentration d’oxygène dans le sang), la diusion de l’oxygène augmentera-t-elle, diminuera-t-elle ou restera-t-elle la même par rapport à la normale ? Expliquez.

3

Expliquez à un jeune homme dont les cellules comportent un nombre réduit de récepteurs des LDL pourquoi son taux de cholestérol est élevé.

L’ORGANISATION TISSULAIRE

CHAPITRE

5

Adaptation française :

Matthieu Devito

L’HISTOLOGISTE…

DANS LA PRATIQUE

L’histologiste étudie l’anatomie microscopique des cellules et des tissus. Il recourt pour cela à diverses techniques de microscopie : la microscopie optique et la microscopie électronique, par exemple. En milieu hospitalier, le technologue biomédical en histologie peut avoir pour tâche de préparer des échantillons congelés de tissus prélevés par biopsie chez des clients ou au cours d’une autopsie sur un cadavre afn que le pathologiste puisse en aire rapidement l’analyse. La compréhension des caractéristiques des quatre grands types de tissus est essentielle pour ce proessionnel de la santé. Sa connaissance approondie de la structure normale des tissus permet de reconnaître leurs anomalies éventuelles, et donc les indices d’une maladie ou d’une inection possible.

5.1

Une introduction à l’organisation tissulaire .......................................................... 176

5.2

Le tissu épithélial : le revêtement des suraces et les onctions de sécrétion .................................................. 176

5.3.1

Les caractéristiques du tissu conjoncti ............................................... 190

5.3.2

Les onctions du tissu conjoncti.............. 193

5.2.1

5.3.3

Le tissu conjoncti embryonnaire ............. 193

5.3.4

La classifcation des tissus conjonctis ............................................. 194

Les caractéristiques du tissu épithélial ................................................ 176

5.2.2

Les onctions du tissu épithélial............... 177

5.2.3

La classifcation des tissus épithéliaux de revêtement ........................................ 177

Illustration des concepts Relation entre le type d’épithélium et sa onction ........................................................... 184 INTÉGRATION

5.2.4

5.3

Les épithéliums glandulaires ................... 187

Le tissu conjoncti : des cellules dans une matrice de soutien ..................... 189

5.4

Le tissu musculaire : le mouvement ........ 200

5.5

Le tissu nerveux : le transert et l’intégration de l’inormation ................. 201

INTÉGRATION Illustration des concepts Relation entre le type de tissu conjoncti et sa onction ........................................................... 202

5.6

5.7

L’intégration des tissus dans les organes et les membranes de revêtement de l’organisme............................................... 205 5.6.1

Les organes : un assemblage de tissus ................................................ 205

5.6.2

Les membranes de revêtement de l’organisme ....................................... 205

La ormation, les modifcations, la régénération et le vieillissement des tissus ....................................................... 207 5.7.1

La ormation des tissus ........................... 207

5.7.2

Les modifcations des tissus ................... 209

5.7.3

La régénération des tissus ...................... 210

5.7.4

Le vieillissement des tissus ..................... 210

176 Partie I L’organisation du corps humain

5.1

Une introduction à l’organisation tissulaire

Les billions de cellules du corps humain s’organisent en unités plus complexes appelées tissus. Un tissu est un ensemble de cellules diérenciées semblables et de matrice (ou substance) extracellulaire qui remplissent une onction spécialisée commune, par exemple en orant une protection ou en acilitant les mouvements corporels. L’histologie (histos = tissu) est cette branche de la biologie qui étudie les tissus et leurs agencements dans les organes. L’étude de la structure microscopique d’un organe nous renseigne beaucoup sur ses onctions. Les tissus de l’organisme se classent en quatre types : le tissu épithélial, le tissu conjoncti, le tissu musculaire et le tissu nerveux. Ces quatre types de tissus se distinguent par la structure de leurs cellules, par les onctions de ces dernières et par la composition de leur matrice extracellulaire (matrix = lieu de génération). La matrice extracellulaire est produite par les cellules du tissu et elle les entoure. Elle se compose de quantités variables d’eau, de fbres protéiques et de molécules dissoutes (p. ex., du glucose et de l’oxygène). Sa consistance peut être liquide, semisolide ou solide. Il y a généralement peu de matrice extracellulaire entre les cellules du tissu épithélial, du tissu musculaire et du tissu nerveux. Les divers types de tissu conjoncti contiennent quant à eux une matrice extracellulaire plus abondante et ils se distinguent entre eux par les proportions relatives des constituants de cette matrice ainsi que par sa consistance.

5.2

Le tissu épithélial : le revêtement des surfaces et les fonctions de sécrétion

Le tissu épithélial (epi = sur, thele = mamelon) (ou épithélium) recouvre la surace corporelle et celle de plusieurs organes, tapisse les cavités de l’organisme et compose les glandes. Les épithéliums sont constitués de une ou de plusieurs couches de cellules étroitement entassées, et il y a peu ou pas de matrice extracellulaire entre ces cellules. De plus, aucun vaisseau sanguin ne pénètre dans un épithélium.

5.2.1

1

Les caractéristiques du tissu épithélial

Décrire les caractéristiques communes du tissu épithélial.

Tous les épithéliums possèdent les caractéristiques communes suivantes FIGURE 5.1 : • Tissu riche en cellules. Un tissu épithélial se compose presque entièrement de cellules étroitement entassées. Une quantité minime de matrice extracellulaire sépare les cellules d’un épithélium.

Surface apicale

Épithélium

Surface latérale

Membrane basale

Surface basale

Tissu conjonctif

FIGURE 5.1 Caractéristiques des épithéliums

❯ Un épithélium comporte une polarité et se compose surtout de cellules ; les surfaces latérales de celles-ci sont reliées par des jonctions intercellulaires (voir la fgure 4.30, p. 154). Une membrane basale rattache l’épithélium au tissu sous-jacent.

• Présence de jonctions spécialisées. Dans les épithéliums de revêtement, plusieurs mécanismes d’attache entre les cellules adjacentes sont observables, soit les jonctions serrées, les desmosomes et les jonctions ouvertes (voir la section 4.5.4). Les jonctions serrées empêchent les substances de s’infltrer entre les cellules épithéliales. Les desmosomes sont composés d’un réseau de fbres protéiques qui orme un système d’encrage entre les cellules. Enfn, les jonctions ouvertes permettent la communication entre les cellules adjacentes, comme le passage d’ions ou de petites molécules. • Polarité. La polarité désigne le sens des cellules épithéliales ; celles-ci ont donc deux suraces opposées. Un épithélium comporte une surace apicale (ou surace superfcielle) exposée soit à l’environnement externe, soit à un espace interne du corps. La surace apicale revêt parois des microvillosités ou des cils. Les microvillosités sont de minuscules projections de la surace apicale de la cellule qui ont pour onction d’augmenter la surace disponible pour la sécrétion et l’absorption (voir la section 4.5.3) ; quant aux cils, ce sont des projections courtes et nombreuses attachées à la membrane et dont la onction est de déplacer des liquides, du mucus ou des substances sur la surace de la cellule. Les suraces latérales des cellules renerment des jonctions intercellulaires. Chaque épithélium possède en outre une surace basale (ou surace proonde) par laquelle il s’attache à la lame basale sous-jacente. • Fixation à une membrane basale. La surace basale de la couche épithéliale se rattache à une mince membrane basale. Il s’agit d’une structure complexe produite conjointement par l’épithélium et par le tissu conjoncti qui se trouve sous lui. Au microscope optique, la membrane basale apparaît comme

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 177

une couche unique, interne par rapport à l’épithélium. Le microscope électronique permet touteois de constater qu’elle est ormée en réalité de trois couches, soit la lamina lucida, la lamina densa et la lamina reticularis. Les deux premières couches, plus proches de l’épithélium, orment la lame basale et renerment de minces fbres de collagène ainsi que des gly­ coprotéines particulières, sécrétées par les cellules épithéliales. Les cellules du tissu conjoncti sous-jacent sécrètent la troisième couche, la lamina reticularis (ou lame réticulaire), qui contient des fbres protéiques (du collagène). Ces composants de la membrane basale agissent ensemble pour fxer plus ermement l’épithélium et le tissu conjoncti sous-jacent, et ils orment une barrière moléculaire sélective entre ces deux tissus. • Avascularité. Aucun tissu épithélial ne renerme de vaisseaux sanguins. Les cellules épithéliales se procurent leurs nutriments directement à travers leur surace apicale ou encore à partir du tissu conjoncti sous-jacent, par diusion à travers leur surace basale.

imperméable à certaines substances tout en avorisant le passage d’autres molécules. • Sécrétion. Certaines cellules épithéliales se spécialisent pour produire des sécrétions. Il peut s’agir de cellules glandulaires dispersées parmi les autres types cellulaires d’un épithélium ou encore de grands groupes de cellules glandulaires qui orment une glande, exocrine ou endocrine, produisant des sécrétions particulières. • Sensibilité. Les tissus épithéliaux contiennent des terminaisons nerveuses qui détectent les modifcations de l’environnement externe à leur surace. Ces terminaisons nerveuses sensorielles et celles du tissu conjoncti sous-jacent ournissent continuellement des inormations au système nerveux concernant le toucher, la pression, la température et la douleur. En outre, plusieurs organes contiennent un épithélium spécialisé, appelé neuroépithélium, qui abrite des cellules particulières responsables des sens du goût, de l’odorat, de l’ouïe et de l’équilibre.

• Innervation riche. Les épithéliums sont richement innervés afn de détecter les modifcations de l’environnement de la région du corps ou de l’organe qu’ils recouvrent.

À votre avis 1. Pourquoi, selon vous, le tissu épithélial ne contient-il

aucun vaisseau sanguin ? Croyez-vous que l’une ou l’autre des onctions du tissu épithélial serait compro mise si des vaisseaux sanguins le parcouraient ?

• Grande capacité de régénération. Étant donné que la surace apicale des cellules épithéliales est exposée à l’environnement, elle est réquemment endommagée à cause de l’abrasion. En général touteois, les cellules perdues ou endommagées sont rapidement remplacées parce que les épithéliums ont une grande capacité de régénération. En d’autres termes, leurs cellules se divisent réquemment par mitose. Le remplacement continuel se réalise par des divisions mitotiques des cellules les plus proondes de l’épithélium, appelées cellules souches, qui sont adjacentes à la membrane basale.

Vériiez vos connaissances 1. Pourquoi un épithélium doit-il être doté d’un grand

pouvoir de régénération ?

5.2.2 2

Vériiez vos connaissances 2. Pourquoi un épithélium doit-il être sélectivement

perméable ?

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour distinguer les cils des microvillosités sur un épithélium, il aut se rappeler que les cils apparaissent individuellement au microscope optique comme de ns poils attachés à la surace apicale de l’épithélium, alors que les microvillosités orment une bordure en brosse foue et brillante sur la surace de l’épithélium.

Les onctions du tissu épithélial

Expliquer les quatre onctions que peuvent remplir les épithéliums.

Les épithéliums remplissent plusieurs onctions, bien qu’aucun d’eux ne les accomplisse toutes. Ces onctions sont les suivantes : • Protection physique. Les tissus épithéliaux protègent à la ois les suraces externes et les suraces internes du corps contre la déshydratation, l’abrasion et la destruction par des agents physiques, chimiques ou biologiques. • Perméabilité sélective. Toutes les substances qui entrent dans l’organisme ou qui en sortent doivent traverser un épithélium, et les cellules épithéliales agissent de ce ait comme des contrôleurs. Un épithélium possède généralement un certain degré de perméabilité ; en eet, il peut être relativement

5.2.3

La classifcation des tissus épithéliaux de revêtement

3

Nommer les classes d’épithéliums dénies selon le nombre de couches cellulaires et la orme des cellules.

4

Donner des exemples de localisation de chaque type d’épithélium.

L’organisme renerme diérents types d’épithéliums, et la classifcation de chacun d’eux est indiquée par un nom ormé de deux mots. La première partie du nom se rapporte au nombre de couches de cellules épithéliales et la deuxième correspond à la orme des cellules de la couche apicale de l’épithélium.

178 Partie I L’organisation du corps humain 5.2.3.1 La classifcation basée sur le nombre

5.2.3.2 La classifcation basée sur la orme

de couches cellulaires

des cellules

Un épithélium peut être simple ou stratifé FIGURE 5.2A. Un épi­ thélium simple est ormé d’une seule couche de cellules épithéliales qui sont toutes en contact direct avec la membrane basale. Ce type d’épithélium peut être observé dans des régions où le stress est minime, et sa onction principale en est une de fltration, d’absorption et de sécrétion. Cet épithélium orme notamment le revêtement intérieur des sacs alvéolaires des poumons, des intestins et des vaisseaux sanguins.

Les épithéliums sont également classés selon la orme des cellules de leur surace apicale. Toutes les cellules d’un épithélium simple ont la même orme, mais dans un épithélium stratifé, il est possible d’observer une diérence entre les cellules de la couche basale et celles de la couche apicale. La fgure 5.2B montre les trois ormes adoptées par les cellules épithéliales : squameuse, cuboïde et prismatique. L’observation de leur surace apicale permet de constater que toutes les cellules de cette fgure semblent hexagonales. Les termes utilisés ici décrivent donc la orme des cellules observées latéralement.

Un épithélium stratifé contient deux ou plusieurs couches de cellules épithéliales. Seules les cellules de sa couche la plus proonde (basale) sont en contact direct avec la membrane basale. Cet épithélium ressemble à un mur de briques, les briques posées sur le sol représentant la couche basale et celles du sommet du mur correspondant à la couche apicale (superfcielle) de l’épithélium. Les épithéliums stratifés sont observés dans des régions soumises à des activités abrasives ou à des stress mécaniques, car leurs multiples couches de cellules leur permettent de mieux résister à l’usure (p. ex., dans la peau ou dans le revêtement interne du pharynx et de l’œsophage). Les cellules de la couche basale se régénèrent continuellement à mesure que celles de la couche apicale sont perdues en raison de l’abrasion ou du stress.

Les cellules squameuses (squamosus = écailleux) (ou pavimenteuses) sont larges, aplaties et quelque peu irrégulières. Elles sont disposées comme les tuiles d’un plancher et leur noyau est un peu aplati. Les cellules cuboïdes (ou cubiques) sont à peu près aussi hautes qu’elles sont larges. Elles ne ressemblent pas à des cubes paraits, car leurs arêtes sont légèrement arrondies. Leur noyau est sphérique et se situe au centre de la cellule. Les cellules prismatiques (ou cylindriques) sont allongées et elles sont plus hautes que larges. Leur noyau ovale est habituellement orienté dans le sens de la longueur de la cellule et situé dans sa région basale. Il existe également des cellules épithéliales transitionnelles. Ce sont des cellules qui peuvent acilement changer de orme selon l’étirement de l’épithélium. Elles peuvent être observées lorsqu’un épithélium alterne entre un état distendu et un état relâché, comme c’est le cas pour le revêtement interne de la vessie, qui se remplit d’urine avant de se vider. Quand l’épithélium transitionnel est relâché, ses cellules sont polyédriques, alors que lorsqu’il est étiré, ses cellules de surace s’aplatissent.

L’épithélium pseudostratifé (pseudo= aux, stratum= couche) semble avoir plusieurs couches de cellules (strates) parce que les noyaux de celles-ci sont répartis à diérents niveaux entre la surace apicale et la surace basale. Bien que toutes ces cellules épithéliales soient attachées à la membrane basale, certaines d’entre elles n’atteignent pas la surace apicale. La classifcation de l’épithélium pseudostratifé parmi les épithéliums simples a été retenue, puisque toutes ses cellules sont en contact avec la membrane basale.

Membrane basale

Noyau Surface apicale Cellule squameuse Surface basale Épithélium simple

Membrane basale

FIGURE 5.2 Noyau

Membrane basale

Surface apicale Cellule cuboïde

Noyau Surface basale Épithélium stratifié

Membrane basale

Membrane basale Cellule prismatique

A. Classification selon le nombre de couches

B. Classification selon la forme des cellules

Classifcation des épithéliums ❯ Deux critères servent à classifer les épithé liums : le nombre de couches cellulaires et la orme des cellules de leur surace apicale. A. Un épithélium est simple s’il se compose d’une seule épaisseur de cellules, alors qu’il est stratifé s’il possède deux couches de cellules ou plus. B. Les cellules peuvent adopter une orme squameuse (cellules minces et aplaties), cuboïde (cellules à peu près aussi hautes que larges) ou prismatique (cellules plus hautes que larges).

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 179

Le TABLEAU 5.1 présente les principaux types d’épithéliums reconnus sur la base du système de classication décrit ci-dessus.

5.2.3.3 L’épithélium simple squameux Un épithélium simple squameux constitue la barrière la plus mince qui soit, car il est ormé d’une unique couche de cellules aplaties TABLEAU 5.2A . L’observation de sa surace montre des cellules irrégulières étroitement liées et contenant un noyau sphérique ou ovale. Chaque cellule squameuse ressemble à un œu rit dont le jaune serait le noyau. Cet épithélium extrêmement ragile est très spécialisé an de permettre le mouvement rapide de molécules à travers sa surace par diusion, osmose ou ltration. Il est ainsi particulièrement adapté pour les poumons et les capillaires sanguins. Il constitue le revêtement interne des sacs alvéolaires des poumons (alvéoles), car sa minceur est bien adaptée pour les échanges d’oxygène et de dioxyde de carbone entre le sang et l’air inhalé. Cet épithélium tapisse également la lumière (espace interne) de la paroi des vaisseaux sanguins, et particulièrement des capillaires sanguins, acilitant ainsi les échanges rapides de nutriments et de déchets entre le sang et le liquide interstitiel qui les entoure. L’épithélium simple squameux qui tapisse l’intérieur des vaisseaux sanguins et des vaisseaux lymphatiques porte le nom d’endothélium (endon = dedans). L’épithélium simple squameux qui orme les membranes séreuses des cavités corporelles est appelé mésothélium (mesos = intermédiaire). Son nom lui vient du mésoderme, le euillet embryonnaire primiti dont il dérive (voir la section 5.7.1).

5.2.3.4 L’épithélium simple cuboïde Les cellules d’un épithélium simple cuboïde sont uniormes ; c’est le tissu idéal pour ormer les plus petits conduits des

TABLEAU 5.1

glandes. Cet épithélium se compose d’une seule couche de cellules à peu près aussi hautes que larges et dont le noyau sphérique occupe le centre (voir le tableau 5.2B). Les principales onctions de cet épithélium sont l’absorption de liquides et d’autres substances à travers sa surace apicale et la sécrétion de molécules particulières. Il orme la paroi des tubules rénaux, où il participe à la réabsorption des nutriments, des ions et de l’eau ltrés hors du sang. Il constitue également la portion sécrétrice de la plupart des glandes et les plus petits conduits des glandes exocrines. Il recouvre la surace de l’ovaire et tapisse les ollicules de la glande thyroïde.

5.2.3.5 L’épithélium simple prismatique Un épithélium simple prismatique se compose d’une unique couche de cellules qui sont plus hautes que larges. Leur noyau ovale, orienté dans le sens de la longueur, est situé dans la région basale de la cellule. L’épithélium simple prismatique se présente sous deux ormes : l’une possède des microvillosités, alors que la surace apicale de l’autre est couverte de cils. L’épithélium simple prismatique non cilié est idéal pour accomplir à la ois des onctions de sécrétion et d’absorption. Il porte souvent des microvillosités qui augmentent la surace d’absorption et il est parsemé de glandes unicellulaires appelées cellules caliciformes (voir le tableau 5.2C). Il n’est pas possible de distinguer individuellement les microvillosités au microscope optique ; elles orment plutôt une structure foue et brillante connue sous le nom de bordure en brosse. Les cellules caliciormes sécrètent de la mucine, une protéine qui, une ois hydratée, orme le mucus. L’épithélium simple prismatique non cilié constitue le revêtement interne de la plus grande partie du tube digesti, de l’estomac jusqu’au canal anal.

Types d’épithéliums

Type

Structure

Épithélium simple : une couche de cellules ; toutes les cellules sont étroitement liées et s’attachent directement à la membrane basale. Simple squameux

Une couche de cellules ; ces cellules sont aplaties.

Simple cuboïde

Une couche de cellules ; ces cellules sont à peu près aussi hautes que larges.

Simple prismatique

Une couche de cellules plus hautes que larges ; le type cilié porte des cils, alors que le type non cilié peut être recouvert de microvillosités.

Pseudostratifé prismatique

Une couche de cellules de hauteurs diérentes ; toutes les cellules se rattachent à la membrane basale ; la orme ciliée possède des cils et renerme des cellules caliciormes, contrairement à la orme non ciliée.

Épithélium stratifé : deux couches de cellules ou plus ; seule la couche la plus proonde s’attache à la membrane basale. Stratifé squameux, kératinisé

Plusieurs couches ; les cellules des couches apicales sont mortes, aplaties et remplies de kératine (une protéine).

Stratifé squameux, non kératinisé

Plusieurs couches ; pas de kératine dans les cellules ; les cellules vivantes des couches apicales sont aplaties et maintenues humides.

Stratifé cuboïde

Deux couches de cellules ou plus ; les cellules de la couche apicale sont cuboïdes.

Stratifé prismatique

Deux couches de cellules ou plus ; les cellules de la couche apicale sont prismatiques.

Transitionnel

Plusieurs couches de cellules polyédriques (quand le tissu est relâché) ou aplaties (quand le tissu est distendu) ; certaines cellules sont binucléées.

180 Partie I L’organisation du corps humain TABLEAU 5.2

Épithéliums simples

A. Épithélium simple squameux

Saccule alvéolaire (espace rempli d’air) Cellule épithéliale squameuse Membrane basale

Structure Une seule couche de cellules minces et aplaties semblables à des carreaux de sol irréguliers ; le noyau unique de chaque cellule ait saillie en son centre. Fonctions Diusion rapide, fltration et, dans les membranes séreuses, sécrétion

MO 200 x

Localisation Sacs alvéolaires des poumons (alvéoles) ; revêtement intérieur des vaisseaux sanguins et lymphatiques (endothélium) ; séreuses des cavités corporelles (mésothélium)

B. Épithélium simple cuboïde

Cellule cuboïde

MO 1 000 x

Lumière d’un tubule rénal Noyau

Membrane basale

Structure Une seule couche de cellules à peu près aussi hautes que larges ; le noyau sphérique est en position centrale. Fonctions Absorption et sécrétion Localisation Tubules rénaux ; la plupart des glandes (conduits et portion sécrétrice) ; surace de l’ovaire ; ollicules thyroïdiens

C. Épithélium simple prismatique non cilié

Cellule prismatique non ciliée Microvillosités (bordure en brosse)

MO 400 x

Cellule caliciforme

Structure Une seule couche de cellules plus hautes que larges ; noyau ovale orienté dans le sens de la longueur à la base de la cellule ; la portion apicale des cellules peut porter des microvillosités ; peut contenir des cellules caliciormes qui abriquent de la mucine.

Noyau

Fonctions Absorption et sécrétion ; sécrétion de mucus

Membrane basale

Localisation Revêtement interne de la plus grande partie du tube digesti (estomac, intestin grêle, gros intestin)

D. Épithélium simple prismatique cilié

MO 100 x

Cils

Cellule prismatique ciliée Membrane basale

Structure Une seule couche de cellules ciliées plus hautes que larges ; noyau ovale dans le sens de la longueur à la base de la cellule ; peut contenir des cellules caliciormes. Fonctions Sécrétion de mucus et son déplacement par les cils à la surace apicale de la cellule ; mouvement de l’ovocyte dans la trompe utérine Localisation Grosses bronchioles des voies respiratoires et revêtement interne des trompes utérines

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 181

L’épithélium simple prismatique cilié porte des cils qui se projettent à partir de la surace apicale des cellules (voir le tableau 5.2D). Celle-ci est couverte de mucus que le battement des cils ait avancer. Des cellules caliciormes sont généralement dispersées dans cet épithélium. Un épithélium prismatique cilié est présent dans les bronchioles (voies aériennes plus petites des poumons). Il borde également la lumière (surace interne) des trompes utérines où il contribue au déplacement de l’ovocyte, de l’ovaire jusqu’à l’utérus.

5.2.3.6 L’épithélium pseudostratifé prismatique Le nom de l’épithélium pseudostratifé prismatique vient du ait qu’au premier coup d’œil, il semble se composer de plusieurs couches de cellules. Touteois, cet épithélium n’est pas réellement stratifé, car toutes ses cellules sont en contact direct avec la membrane basale. Il semble stratifé en raison du ait que ses cellules n’atteignent pas toutes la surace apicale et que leurs noyaux se situent à des hauteurs diérentes par rapport à la surace basale TABLEAU 5.3. Les cellules prismatiques plus matures de cet épithélium atteignent toutes la surace apicale, tandis que les cellules plus courtes sont des cellules souches qui donnent naissance aux cellules prismatiques. Il existe deux types d’épithélium pseudostratifé prismatique : l’épithélium pseudostratifé prismatique cilié, dont la surace apicale porte des cils, et l’épithélium pseudostratifé prismatique non cilié, qui n’a pas de cils. Les deux types remplissent des onctions de protection. Le type cilié renerme des cellules caliciormes, comme celles de l’épithélium simple prismatique, qui sécrètent de la mucine ; celle-ci s’hydrate pour ormer le mucus qui capte les particules étrangères et qui se

TABLEAU 5.3

déplace grâce au battement des cils. Ce type d’épithélium est présent dans les grosses voies aériennes du système respiratoire (p. ex., dans la cavité nasale, une partie du pharynx [gorge], du larynx, de la trachée et des bronches). Le type non cilié est rare ; il ne possède ni cellules caliciormes ni cils, et il s’observe principalement dans une partie de l’urètre masculin et dans l’épididyme.

5.2.3.7 L’épithélium stratifé squameux L’épithélium stratifé squameux est conçu pour orir une protection contre l’abrasion et la riction. Ce tissu comporte plusieurs couches cellulaires, dont seule la plus proonde est en contact direct avec la membrane basale. Les cellules des couches basales sont cuboïdes ou prismatiques, alors que celles de la couche apicale sont aplaties et squameuses. Le nom de cet épithélium lui vient donc de ses multiples couches cellulaires et de la orme de ses cellules superfcielles. Par convention, c’est la orme des cellules de la couche apicale qui donne le qualifcati à l’épithélium stratifé. Les cellules souches de la couche basale se divisent continuellement pour produire une nouvelle cellule souche et une cellule diérenciée qui se déplacera graduellement vers la surace pour remplacer les cellules perdues. Ce processus de détachement des cellules squameuses mortes est appelé des­ quamation. Cet épithélium se présente sous deux ormes : non kératinisée et kératinisée. Les cellules de l’épithélium stratifé squameux non kérati­ nisé demeurent vivantes jusqu’à la surace apicale du tissu et elles sont maintenues humides par des sécrétions comme la salive ou le mucus. Ces cellules ne contiennent pas de kératine (keras = corne). Étant donné que toutes les cellules sont vivantes,

Épithélium pseudostratifé prismatique

Épithélium pseudostratifé prismatique cilié ou non cilié Forme ciliée Cils Cellule caliciforme Cellule prismatique MO 600 x

Cellule basale Membrane basale Tissu conjonctif

Forme non ciliée

Cellule prismatique

MO 75 x

Cellule basale Membrane basale Tissu conjonctif

Structure Une seule couche de cellules de hauteurs différentes ; toutes les cellules touchent à la membrane basale, mais elles n’atteignent pas toutes la surface apicale ; dans la forme ciliée (en haut), les cellules portent des cils et il y a des cellules caliciformes, ce qui n’est pas le cas dans la forme non ciliée (en bas). Fonctions Protection ; dans la forme ciliée : mucus déplacé à la surface sous l’action des cils Localisation Forme ciliée tapissant les grosses voies aériennes du système respiratoire, soit la cavité nasale, une partie du pharynx, le larynx, la trachée et les bronches ; forme non ciliée (rare) tapissant une partie de l’urètre masculin et de l’épididyme

182 Partie I L’organisation du corps humain

les noyaux aplatis des cellules squameuses sont toujours visibles TABLEAU 5.4A . L’épithélium stratifé squameux non kératinisé tapisse la cavité orale (bouche), une partie du pharynx (gorge), l’œsophage, le vagin et l’anus. Dans l’épithélium stratifé squameux kératinisé, les couches apicales sont composées de cellules mortes. L’observation microscopique montre que ces cellules n’ont ni noyau ni organites ;

TABLEAU 5.4

elles sont plutôt remplies d’une protéine, la kératine (voir le tableau 5.4B). Les nouvelles cellules produites dans la région basale de l’épithélium migrent vers la surace apicale du tissu. Au cours de leur migration, elles se remplissent de kératine, une protéine protectrice et résistante qu’elles produisent, ce qui les rend très solides. Cependant, ces cellules perdent leur noyau et leurs organites, puis elles meurent et se détachent. La orce que

Épithéliums stratifés

A. Épithélium stratifé squameux non kératinisé

Cellule épithéliale squameuse

MO 125 x

Membrane basale

Tissu conjonctif

Structure Plusieurs couches de cellules ; les cellules basales sont cuboïdes ou prismatiques. Les cellules superfcielles sont squameuses ; elles sont vivantes et maintenues humides. Fonction Protection des tissus sous-jacents Localisation Revêtement interne de la cavité buccale, d’une partie du pharynx, de l’œsophage, du vagin et de l’anus

B. Épithélium stratifé squameux kératinisé

MO 100 x

Cellules épithéliales squameuses kératinisées Cellules épithéliales cuboïdes ou prismatiques vivantes Membrane basale Tissu conjonctif

Structure Plusieurs couches de cellules ; les cellules basales sont cuboïdes ou prismatiques. Les cellules superfcielles sont squameuses ; elles sont mortes et remplies d’une protéine, la kératine. Fonction Protection des tissus sous-jacents Localisation Épiderme de la peau

C. Épithélium stratifé cuboïde Structure Deux couches de cellules ou plus ; les cellules de la surace apicale sont à peu près aussi hautes que larges. Cellule cuboïde MO 100 x

Membrane basale Tissu conjonctif

Fonctions Protection et sécrétion Localisation Conduits de la plupart des glandes exocrines et certaines portions de l’urètre masculin

D. Épithélium stratifé prismatique

Cellule prismatique

Structure Deux couches de cellules ou plus ; les cellules de la surace apicale sont plus hautes que larges.

MO 500 x

Fonctions Protection et sécrétion Membrane basale Tissu conjonctif

Localisation Gros conduits des glandes salivaires et portion membraneuse de l’urètre masculin

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 183

TABLEAU 5.4

Épithéliums stratifés (suite)

E. Épithélium transitionnel Structure L’aspect de l’épithélium varie selon que le tissu est étiré ou relâché ; les cellules de la surace apicale de l’épithélium relâché (en haut) sont polyédriques et arrondies, alors que celles de l’épithélium distendu (en bas) sont aplaties ; certaines des cellules sont binucléées.

Épithélium transitionnel (relâché) Cellule épithéliale de forme polyédrique

MO 180 x

Cellule binucléée

Membrane basale

Fonctions Distension (étirement) et relâchement pour s’adapter aux changements de volume de l’organe

Épithélium transitionnel (étiré)

Localisation Revêtement interne de la vessie, des uretères et d’une partie de l’urètre

Cellule épithéliale aplatie

MO 100 x

Cellule binucléée Membrane basale Tissu conjonctif

donne la kératine s’obtient donc grâce à un compromis. L’épiderme de la peau (couche externe) est un épithélium stratifé squameux kératinisé.

5.2.3.8 L’épithélium stratifé cuboïde Un épithélium stratifé cuboïde est ormé de deux couches de cellules ou plus ; ses cellules superfcielles tendent à adopter une orme cuboïde (voir le tableau 5.4C). Ce tissu orme la paroi des conduits de la plupart des glandes exocrines, notamment ceux des glandes sudoripares de la peau. Ce type d’épithélium stratifé a pour onction principale de protéger, mais il permet également de renorcer les parois des conduits glandulaires et certaines portions de l’urètre masculin.

5.2.3.9 L’épithélium stratifé prismatique L’épithélium stratifé prismatique est plutôt rare dans l’organisme. Il se compose de deux couches de cellules ou plus, mais seules les cellules de sa surace apicale ont une orme prismatique (voir le tableau 5.4D). Ce type d’épithélium a une onction de protection et de sécrétion. Il est présent dans les gros conduits des glandes salivaires et dans la partie membraneuse de l’urètre masculin.

5.2.3.10 L’épithélium transitionnel L’épithélium transitionnel ne peut être observé que dans les voies urinaires (vessie, uretères et une partie de l’urètre). Son apparence varie selon qu’il est relâché ou étiré (voir le tableau 5.4E). Lorsqu’il est relâché, ses cellules basales semblent cuboïdes ou polyédriques, alors que les cellules superfcielles sont grosses et arrondies. Lorsque l’épithélium transitionnel s’étire, il s’amincit et ses cellules superfcielles s’aplatissent et deviennent presque squameuses. La présence de certaines cellules binucléées (contenant deux noyaux) constitue une caractéristique distinctive de cet

épithélium. Par sa capacité de se distendre à mesure que la vessie se remplit, l’épithélium garantit un meilleur écoulement de l’urine dans les voies urinaires ainsi que la mise en réserve d’une plus grande quantité d’urine dans la vessie.

À votre avis 2. Quels types d’épithéliums conviennent le mieux pour

la protection ? Pourquoi ?

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Maintenant que vous avez examiné les diérents types d’épithéliums, reportez-vous à la FIGURE 5.3 pour revoir la relation entre le type d’épithélium et sa onction. Remarquez alors que les épithéliums simples sont mieux conçus pour des onctions de diusion, d’absorption et de sécrétion, puisqu’ils sont plus minces que les épithéliums stratifés. Ces derniers sont mieux adaptés pour des onctions de protection. Par conséquent, lorsque vous examinez diérents organes, le type d’épithélium de chacun vous donnera une indication de sa onction.

Vériiez vos connaissances 3. Qu’est-ce qui distingue un épithélium simple d’un

épithélium stratifé ? 4. Quel tissu épithélial tapisse les sacs alvéolaires des

poumons ? En quoi ce type d’épithélium est-il adapté à la onction des sacs alvéolaires ? 5. Quel est le tissu épithélial qui comprend plusieurs

couches de cellules et qui a des cellules superfcielles squameuses, mortes et remplies de kératine ?

IntégratIon

ILLUStratIon DES ConCEPtS

FIGURE 5.3 reli ee le ype d’pihlium e s fci

❯

a. L’épithélium simple est conçu pour des onctions d’absorption, de sécré ­ tion et de diusion. B. Par opposition, les multiples couches de l’épithélium stratifé lui conèrent une meilleure adaptation pour la protection.

Mucus

Cellule caliciforme

Épithélium pseudostratifié prismatique cilié

Cellules épithéliales

Localisation : La forme ciliée occupe la plus grande partie des voies respiratoires supérieures, notamment la trachée. Fonctions : Protection, sécrétion de mucus ; les cils font avancer le mucus vers le pharynx le long de la surface de l’épithélium.

A. Épithéliums simples Mieux adaptés pour l’absorption, la sécrétion et la diffusion

Capillaire sanguin Érythrocyte Épithélium simple squameux de la paroi du capillaire Épithélium simple squameux de la paroi alvéolaire

Épithélium simple squameux Localisation : Paroi des alvéoles pulmonaires et des capillaires Fonctions : La mince couche unique de cellules permet la diffusion rapide des gaz entre une alvéole pulmonaire et un capillaire aussi tapissé d’un épithélium simple squameux (endothélium).

Alvéole pulmonaire

Nutriments Microvillosités

Mucus

Cellule épithéliale prismatique

Cellule caliciforme Capillaire sanguin Capillaire lymphatique

Épithélium simple prismatique Localisation : Intestin grêle Fonctions : Les microvillosités et la couche unique de cellules facilitent l’absorption des nutriments, et les cellules caliciformes sécrètent du mucus. Tubule contourné du rein

Cellules épithéliales cuboïdes

Capillaire sanguin Épithélium simple cuboïde Échange entre le filtrat et le sang

Localisation : Tubules contournés du rein Fonctions : La couche unique de cellules cuboïdes dans le rein absorbe des éléments du filtrat ou y sécrète des substances.

B. Épithéliums stratifiés Mieux adaptés pour la protection physique

Épithélium stratifié squameux non kératinisé Localisation : Revêtement interne de la cavité orale et de l’œsophage Fonctions : Les multiples couches de cellules résistent à l’abrasion causée par les substances ingérées.

Cellules de l’épithélium stratifié squameux non kératinisé

Épiderme de la peau

Cellules de l’épithélium stratifié squameux kératinisé

Épithélium stratifié squameux kératinisé Localisation : Épiderme de la peau Fonctions : Les multiples couches solides de cellules kératinisées protègent les tissus sous-jacents contre les rayons UV ; cet épithélium offre une meilleure protection que l’épithélium non kératinisé ; il est plus résistant à l’usure.

Cellules distendues (étirées) de l’épithélium transitionnel (vessie pleine)

Cellule binucléée

Cellules relâchées de l’épithélium transitionnel (vessie vide) Épithélium transitionnel Localisation : Revêtement interne de la vessie, des uretères et d’une partie de l’urètre Fonctions : Le tissu stratifié extensible protège les tissus plus profonds contre l’urine ; il se distend et se relâche pour s’adapter aux modifications du volume d’urine et de la taille de la vessie.

186 Partie I L’organisation du corps humain

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour reconnaître le type d’épithélium au microscope, il aut se poser les questions suivantes : 1. L’épithélium se compose-t-il de une ou de plusieurs couches de cellules ? S’il y a une seule couche de noyaux, donc de cellules, il s’agit alors d’un épithélium simple. S’il y a plusieurs couches de noyaux, il s’agit soit d’un type d’épithélium stratifé (plusieurs couches de cellules), soit d’un type inhabituel d’épithélium (pseudostratifé ou transitionnel).

2. Quelle est la orme des cellules de la surace apicale ? Si elles sont aplaties, il s’agit d’un épithélium squameux. Sinon, elles peuvent être cuboïdes ou prismatiques. La réponse à la première question donne la première partie du nom de l’épithélium (p. ex., simple). La réponse à la deuxième question ournit la deuxième partie de son nom (p. ex., squameux). En mettant ces deux réponses ensemble, le nom du tissu observé (simple squameux) est obtenu.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les cellules souches et leur utilisation pour le remplacement des tissus endommagés Les cellules souches sont des cellules immatures et indiérenciées. Elles peuvent se diviser en deux cellules, la première étant une autre cellule souche, et l’autre, une cellule qui pourra se diérencier en une cellule spécialisée mature remplissant une onction unique. Les cellules souches suscitent l’intérêt des communautés scientifques et médicales en raison des possibilités qu’elles orent pour la réparation ou le remplacement de tissus endommagés ou mourants. Des grees de moelle osseuse sont pratiquées depuis déjà plusieurs années pour remplacer les leucocytes (globules blancs) détruits par la chimiothérapie, mais des chercheurs explorent actuellement la possibilité de recourir aux cellules souches pour traiter la maladie de Parkinson, la maladie d’Alzheimer et les lésions de la moelle épinière (BlurtonJones, Kitazawa, Martinez-Coria, et al., 2009 ; Dromard, Guillon, Rigau et al., 2008 ; Kriks, Shim, Piao, et al., 2011). Les cellules souches pourraient en outre permettre aux personnes atteintes de pathologies musculaires débilitantes, telle la dystrophie musculaire, de abriquer du nouveau tissu musculaire sain.

Les deux caractéristiques fondamentales des cellules souches Toutes les cellules souches possèdent deux caractéristiques : l’autorenouvellement et un potentiel de diérenciation. L’auto ­ renouvellement se rapporte à leur capacité illimitée de se diviser pour produire à la ois des cellules qui se spécialiseront et de nouvelles cellules souches. Le potentiel de différenciation des diverses cellules souches ait réérence à leur capacité variable de se diérencier en d’autres types cellulaires. Il existe quatre potentiels de diérenciation pour les cellules souches : la totipotence, la pluripotence, la multipotence et l’unipotence. • Les cellules souches totipotentes possèdent le potentiel total, c’est-à-dire qu’elles ont la capacité de se diérencier en n’importe quel type cellulaire dans un organisme. Une cellule totipotente est produite lorsqu’un ovocyte secondaire, écondé par un spermatozoïde, donne naissance à un zygote. Les quelques premières divisions cellulaires de celui-ci produisent des cellules également totipotentes. Ainsi, seules des cellules embryonnaires (et non des cellules adultes) peuvent être totipotentes. • Les cellules souches pluripotentes dérivent de cellules totipotentes. Elles sont ormées dans la masse de cellules internes

(embryoblaste) du blastocyste. Ce dernier consiste en une boule de cellules qui se orme durant la première semaine de développement du zygote. L’embryoblaste est la portion du blastocyste à l’origine de l’embryon et du œtus. Les cellules souches pluripotentes peuvent donner naissance à des cellules de tous les euillets tissulaires de l’embryon, mais elles ne peuvent ormer des structures comme le placenta. Là encore, seules des cellules souches embryonnaires peuvent être pluripotentes. • Les cellules souches multipotentes dérivent de cellules pluripotentes. Elles ont la capacité de se diérencier en un nombre restreint de certains types cellulaires. Par exemple, les cellules souches de la moelle osseuse peuvent être stimulées par diérents acteurs de croissance pour se diérencier en diérents types de cellules sanguines, mais non en d’autres types cellulaires. Certaines cellules souches adultes sont multipotentes. • Les cellules souches unipotentes ont la capacité de se diérencier en un seul type cellulaire, mais elles conservent toujours la capacité de s’autorenouveler. Les cellules souches épithéliales sont un exemple de cellules souches unipotentes. Beaucoup de cellules souches adultes sont unipotentes.

La distinction entre les cellules souches embryonnaires et les cellules souches adultes Il est possible de classer les cellules souches en cellules souches embryonnaires et en cellules souches adultes. Les cellules souches embryonnaires sont celles du zygote et de ses premières divisions ainsi que celles du blastocyste. Elles présentent le plus grand potentiel de diérenciation et peuvent donc produire de multiples types cellulaires. Par opposition, les cellules souches adultes sont des cellules immatures présentes dans l’organisme après la naissance. Elles sont généralement multipotentes ou unipotentes, et elles ont donc un potentiel de diérenciation inérieur à celui des cellules souches embryonnaires.

Le prélèvement des cellules souches La plupart des cellules souches embryonnaires doivent provenir d’une structure pas plus diérenciée qu’un blastocyste. La plupart des blastocystes sont oerts par des amilles chez lesquelles la écondation in vitro a produit plus de blastocystes que nécessaire pour le succès de la grossesse. Ces blastocystes sont normalement détruits s’ils ne sont pas

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 187

5.2.4

Les épithéliums glandulaires

5

Défnir les glandes.

6

Distinguer les glandes endocrines des glandes exocrines.

7

Énumérer les types de glandes exocrines défnies selon leur orme anatomique et leur mode de sécrétion (physiologique).

Une glande est composée de une ou de plusieurs cellules épithéliales qui élaborent et sécrètent un produit. Il est question de glande pluricellulaire dans le cas d’un organe pluricellulaire

utilisés par la amille ou oerts pour la recherche. L’utilisation des cellules souches embryonnaires ait l’objet de débats (Laurent, 2013). Il est possible d’extraire des cellules souches adultes de la moelle osseuse ou d’autres tissus d’une personne. Le principal problème de ces cellules est que leur potentiel de diérenciation limité réduit leur utilité pour le traitement de maladies. Les cellules souches embryonnaires orent de plus grandes promesses de traitement en raison de leur potentiel élevé de diérenciation. Par contre, il pourrait être éventuellement possible de récolter

formé essentiellement de tissu épithélial glandulaire. Une glande peut aussi être une cellule individuelle : il s’agit alors d’une glande unicellulaire. Les glandes produisent des substances qui seront utilisées ailleurs dans l’organisme ou sécrétées hors de celui-ci. La mucine, des électrolytes, les hormones, les enzymes et le lait sont des exemples de sécrétions glandulaires.

5.2.4.1 Les glandes endocrines

et les glandes exocrines Les glandes endocrines (endon = dedans, krino = séparer) ne possèdent pas de conduits ; elles sécrètent leurs produits, qui

des cellules souches adultes qui, grâce à des manipulations génétiques, seraient transormées en cellules souches ayant le même potentiel de diérenciation que les cellules embryonnaires. Le prix Nobel de médecine et de physiologie de 2012 a récompensé le biologiste britannique John B. Gurdon et le médecin japonais Shinya Yamanaka pour leurs travaux sur les cel lules souches en médecine régénérative. L’utilisation de cellules souches adultes provenant du client lui-même aurait l’avantage de diminuer le risque de rejet dans les cas de transplantation (Mascret & Perez, 2012).

Cellules souches embryonnaires Les cellules souches embryonnaires proviennent des cellules du zygote en division ou de l’embryoblaste du blastocyste. Elles peuvent être totipotentes ou pluripotentes.

Les cellules souches totipotentes sont celles qui se forment à partir du zygote et qui peuvent donner naissance au placenta et à tous les types de cellules différenciées de l’organisme.

Les cellules souches pluripotentes dérivent de l'embryoblaste du blastocyte. Ce type de cellules souches a la capacité de se développer et de se différencier en types cellulaires de tous les tissus de l'organisme (sauf le placenta).

Cellules souches adultes Les cellules souches adultes sont des cellules souches indifférenciées se trouvant dans l’organisme après la naissance. Elles peuvent être multipotentes ou unipotentes.

Les cellules souches multipotentes (comme celles de la moelle osseuse) peuvent se différencier en un nombre restreint de types cellulaires.

Les cellules souches unipotentes (comme les cellules souches épithéliales) ont la capacité de se différencier en un seul type cellulaire. Épiderme de la peau

Moelle osseuse rouge Zygote

MO 25 x

Embryoblaste

Blastocyste Morula

Cellules de la moelle osseuse rouge

Cellule souche épithéliale

188 Partie I L’organisation du corps humain

portent le nom d’hormones, directement dans le liquide interstitiel et le sang. Les hormones agissent comme des messagers chimiques pour modifer les activités cellulaires ailleurs dans l’organisme (voir le chapitre 17).

ou ovocytes), tandis que la portion endocrine produit des hormones sexuelles.

Les glandes exocrines proviennent généralement d’une invagination de l’épithélium qui s’enouit dans les tissus conjonctis plus proonds. Ces glandes conservent habituellement leur lien avec la surace épithéliale par l’intermédiaire d’un conduit, soit un tube tapissé de tissu épithélial par lequel les sécrétions de la glande se déversent à la surace de l’épithélium. Les glandes sudoripares, les glandes mammaires et les glandes salivaires sont des exemples de glandes exocrines.

Les glandes exocrines pluricellulaires peuvent se classer selon leur orme anatomique ou selon le mode et la nature de la sécrétion, ce qui peut être considéré comme étant une classifcation physiologique.

Les glandes exocrines sont unicellulaires (une seule cellule) ou pluricellulaires (plusieurs cellules). Les glandes exocrines unicellulaires n’ont pas de conduits et sont situées près de la surace de l’épithélium dans lequel elles se trouvent. Le type le plus commun de glandes exocrines unicellulaires est la cellule caliciforme présente dans l’épithélium simple prismatique et dans l’épithélium pseudostratifé prismatique cilié (voir les tableaux 5.2C, 5.2D et 5.3). Les glandes exocrines pluricellu­ laires renerment au contraire de nombreuses cellules qui travaillent ensemble pour produire une sécrétion FIGURE 5.4. Une glande se compose d’une portion sécrétrice, c’est-à-dire d’un amas de cellules produisant la sécrétion, et de un ou de plusieurs petits conduits se rejoignant pour ormer un conduit plus gros qui transporte la sécrétion jusqu’à la surace de l’épithélium. Les glandes pluricellulaires exocrines sont généralement entourées d’une capsule fbreuse ormée de tissu conjoncti et dont les extensions orment des cloisons qui partagent la glande en lobes. Les glandes amphicrines (ou glandes mixtes) possèdent à la ois une portion exocrine et une portion endocrine. C’est le cas des ovaires, des testicules et du pancréas. Chez ce dernier, la portion exocrine sécrète des enzymes digestives, tandis que la portion endocrine sécrète des hormones, notamment l’insuline et le glucagon. Dans le Glande exocrine cas des gonades (testicules et ovaires), la portion exocrine pro Conduit duit des gamètes (spermatozoïdes

5.2.4.2 La classifcation des glandes exocrines

La classifcation selon la orme anatomique La classifcation anatomique des glandes exocrines se onde sur la structure et la complexité de leurs conduits. Les glan­ des simples ont un conduit unique, non ramifé, alors que les conduits des glandes composées sont ramifés. Les glandes peuvent être classées selon la orme de leur portion sécrétrice. La glande est tubuleuse si le diamètre de sa portion sécrétrice et de son conduit est uniorme. Si sa portion sécrétrice orme un sac dilaté, la glande est acineuse (ou alvéolaire). Finalement, une glande possédant à la ois des tubules et des acinus est une glande tubuloacineuse. La FIGURE 5.5 montre plusieurs types anatomiques de glandes exocrines.

La classifcation selon le mode et la nature de la sécrétion Les glandes peuvent aussi être classées sur une base physiologique en onction de leur mode de sécrétion ou de la nature de celle-ci. Concernant le mode de sécrétion, cette classifcation reconnaît trois types ondamentaux de glandes : les glandes mérocrines, les glandes apocrines et les glandes holocrines FIGURE 5.6. Les glandes mérocrines (meros = partie) intègrent leurs sécrétions dans des vésicules et les libèrent par exocytose (voir le chapitre 4). Les cellules glandulaires restent intactes et ne sont pas endommagées par ce mode de sécrétion. Les glandes lacrymales (larmes), les glandes salivaires, certaines glandes sudoripares connues sous le nom de glandes eccrines, la portion exocrine du pancréas et les glandes gastriques ont toutes des glandes mérocrines. Les glandes apocrines (apo = loin de) produisent leurs sécrétions de la manière suivante : la membrane apicale de la cellule glandulaire entoure une portion du cytoplasme qui contient le produit de sécrétion, puis elle se détache de la cellule et orme la sécrétion. Les cellules glandulaires réparent le dommage, puis continuent de produire de nouvelles sécrétions de la même manière. Les glandes mammaires et certaines glandes sudoripares des régions axillaire et pubienne sont des glandes apocrines.

Lobe

FIGURE 5.4 Structure générale des glandes exocrines ❯ Les glandes exocrines contiennent des portions sécrétrices (comme un acinus) et une portion conductrice composée de nombreux conduits qui convergent pour en former un plus gros; ce dernier transporte la sécrétion jusqu’à la surface de l’épithélium.

Portion sécrétrice (p. ex., un acinus)

Conduit (portion conductrice)

Les glandes holocrines (holos = entier) sont ormées de cellules qui emmagasinent un produit, après quoi la cellule entière se désintègre. Une sécrétion holocrine est donc un mélange visqueux de ragments cellulaires et de la substance produite par la cellule avant sa désintégration. Les cellules brisées et mortes sont continuellement remplacées par d’autres cellules épithéliales qui se divisent par mitose. Les glandes sébacées de la peau, qui produisent le sébum, une substance huileuse, sont des exemples de glandes holocrines.

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 189

Glandes simples Conduit non ramifié Portion sécrétrice

Simple tubuleuse (p. ex., Simple tubuleuse ramifiée Simple tubuleuse contournée Simple acineuse les glandes intestinales) (p. ex., les glandes gastriques) (p. ex., les glandes sudoripares)

Simple acineuse ramifiée (p. ex., les glandes sébacées)

A. Glandes composées

Conduit ramifié

Portion sécrétrice

Composée tubuleuse (p. ex., les glandes duodénales)

Composée acineuse (p. ex., les glandes mammaires)

Composée tubuloacineuse (p. ex., les glandes salivaires)

B.

FIGURE 5.5 Classifcation structurale des glandes exocrines pluricellulaires ❯ A. Les conduits des glandes simples ne sont pas ramifés, alors que B. ceux des glandes composées le sont. Ces glandes ont aussi des ormes diérentes : les cellules sécrétrices des glandes

Les glandes exocrines pluricellulaires se classent fnalement selon la nature des produits qu’elles sécrètent. En ce qui concerne les glandes acineuses, il aut distinguer l’acinus muqueux et l’acinus séreux. L’acinus muqueux sécrète une substance visqueuse, le mucus. Au microscope, des cellules au cytoplasme pâle et homogène, avec leurs noyaux aplatis et plus ou moins écrasés vers la surace basale des cellules, sont visibles. Par exemple, ce type d’acinus est présent dans les glandes salivaires sublinguales. L’acinus séreux sécrète une substance aqueuse, donc moins visqueuse, contenant des enzymes et des ions. Au microscope, le cytoplasme de leurs cellules est riche en granules de sécrétion, d’où l’apparence plus oncée, et les noyaux sont ronds et non écrasés. Par exemple, ce type d’acinus est présent dans les glandes salivaires parotides et dans la portion exocrine du pancréas. Certaines glandes possèdent des acinus muqueux bordés d’un croissant de cellules séreuses : elles sont alors qualifées de séromuqueuses. C’est le cas, par exemple, des glandes salivaires submandibulaires. Les glandes tubuleuses produisent aussi bien des sécrétions muqueuses que séreuses (voir la fgure 26.5B, p. 1250). Par exemple, les glandes gastriques sécrètent plutôt une substance muqueuse, tandis que les glandes lacrymales produisent une sécrétion séreuse.

tubuleuses occupent un espace dont le diamètre est uniorme et celles des glandes acineuses orment des acinus en orme de sac ; les cellules sécrétrices des glandes tubuloacineuses adoptent ces deux types de disposition.

Vérifiez vos connaissances 6. Quelles sont les deux parties ondamentales

d’une glande exocrine pluricellulaire ? 7. Quelles sont les diérences entre les glandes

holocrines et les glandes mérocrines ?

5.3

Le tissu conjonctif : des cellules dans une matrice de soutien

Le tissu conjonctif est le plus diversifé, le plus abondant et le plus répandu de tous les tissus. Il est conçu pour soutenir, protéger et relier les organes. Les tendons (qui attachent les muscles aux os), les ligaments (qui attachent les os les uns aux autres), le tissu adipeux (graisse corporelle), le cartilage, les os et le sang sont des exemples de tissu conjoncti.

190 Partie I L’organisation du corps humain

Les cellules éclatées (à la suite de l’accumulation de leur produit de sécrétion) constituent la sécrétion.

Sécrétions Contenu sécrétoire

Détachement de la portion apicale de la cellule sécrétrice

Vésicule de sécrétion

Noyau Vésicules de sécrétion libérant leur contenu par exocytose A. Glande mérocrine

Cellules en division

Noyau d’une cellule sécrétrice B. Glande apocrine

C. Glande holocrine

FIGURE 5.6 Modes de sécrétion des glandes exocrines

❯ Les glandes exocrines recourent à divers mécanismes pour libérer leurs produits de sécrétion. A. Les glandes mérocrines sécrètent leurs produits par exocytose à la surace apicale de leurs cellules sécrétrices. B. La

5.3.1

Les caractéristiques du tissu conjonctif

1

Décrire les trois composants du tissu conjoncti.

2

Donner des exemples de cellules fxes et de cellules mobiles du tissu conjoncti proprement dit.

3

Nommer les trois types de fbres protéiques du tissu conjoncti.

4

Indiquer trois types de molécules présentes dans la substance ondamentale.

Tous les tissus conjonctis partagent trois composants essentiels : des cellules, des fbres protéiques (sau pour le sang et la lymphe) et de la substance ondamentale FIGURE 5.7. La diversité du tissu conjoncti est due à la ois à des diérences dans le type et la quantité de fbres protéiques qu’il contient, de même qu’aux proportions variables de ses composants. À la diérence du tissu épithélial, le tissu conjoncti n’a pas de mécanismes d’attache entre les cellules. Ainsi, la plupart des cellules du tissu conjoncti ne sont pas en contact direct les unes avec les autres ; habituellement, elles sont plutôt dispersées dans le tissu. La matrice extracellulaire, ormée de la substance ondamentale et des fbres protéiques, y est beaucoup plus abondante que les cellules. De plus, le tissu conjoncti (excepté pour le cartilage) est vascularisé à divers degrés.

sécrétion des glandes apocrines se produit par le détachement de la portion apicale de la cellule. C. La sécrétion des glandes holocrines est produite par l’éclatement de la cellule sécrétrice en entier. Les cellules perdues sont remplacées par division cellulaire à la base de la glande.

5.3.1.1 Les cellules Chaque catégorie de tissu conjoncti contient des types particuliers de cellules. Le tissu conjoncti proprement dit, l’un des types de tissu conjoncti, contient par exemple des fbroblastes ; le tissu conjoncti adipeux, une sorte de tissu conjoncti proprement dit, contient des adipocytes ; le cartilage se compose pour sa part de chondrocytes. Le tissu conjoncti proprement dit contient deux classes de cellules : des cellules fxes et des cellules mobiles. Les cellules fxes (ou résidentes) sont des cellules immobiles logées en permanence dans le tissu conjoncti. Elles contribuent au soutien, à l’entretien et à la réparation de la matrice extracellulaire. Les cellules suivantes sont des exemples de cellules fxes : • Les fbroblastes (fbra = flament, blastos = germe) sont des cellules relativement aplaties aux extrémités uselées ; ce sont les cellules fxes les plus abondantes du tissu conjoncti proprement dit. Ils produisent les fbres et les constituants de la substance ondamentale de la matrice extracellulaire. • Les adipocytes (adeps = graisse), aussi appelés cellules adipeuses, se regroupent en petits amas à l’intérieur de certains types de tissu conjoncti proprement dit. Si de gros amas de ces cellules prédominent dans une région, le tissu conjoncti prend alors le nom de tissu adipeux. • Les cellules mésenchymateuses sont un type de cellules souches embryonnaires à l’intérieur du tissu conjoncti. Ces cellules se divisent si le tissu est endommagé. L’une des

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 191

Vaisseau sanguin Substance fondamentale Matrice extracellulaire

Fibres protéiques Fibre élastique Fibre de collagène Fibre réticulaire

Cellules fixes Cellule mésenchymateuse Macrophagocyte Adipocyte Fibroblaste

cellules produites remplace alors la cellule mésenchymateuse, alors que l’autre devient une cellule spécialisée qui migrera vers la zone endommagée et se diérenciera en une cellule conjonctive du type requis. • Les macrophagocytes fxes (ou macrophages) sont des cellules relativement grosses et de orme irrégulière qui dérivent d’un type de leucocytes appelés monocytes. Ils sont dispersés dans la matrice, où ils phagocytent (avalent) les cellules endommagées ou les agents pathogènes. Lorsqu’elles entrent en contact avec des substances étrangères, ces cellules libèrent également des produits chimiques qui stimulent le système immunitaire et attirent de nombreuses cellules mobiles vers le tissu. Selon l’emplacement du tissu, les macrophagocytes peuvent prendre un nom particulier : histiocytes (dans le tissu conjoncti lâche), macrophagocytes stellaires ou cellules de Kuper (dans le oie) et microglies (dans l’encéphale). Les cellules mobiles sont des composants du système immunitaire qui se déplacent constamment dans le tissu pour assurer sa réparation et le protéger contre les inections. Ces cellules sont essentiellement des types de leucocytes (leukos = blanc) ; elles aident l’organisme à produire une réponse immunitaire. Les cellules suivantes, qui ont chacune une onction particulière dans la réponse immunitaire, sont des exemples de cellules mobiles : • Les mastocytes sont de petites cellules mobiles se trouvant habituellement près des vaisseaux sanguins ; ils sécrètent de l’héparine pour inhiber la coagulation du sang et de l’histamine

FIGURE 5.7 Composants et organisation du tissu conjonctif ❯ Le tissu conjoncti se compose de cellules et d’une matrice extracellulaire aite de fbres protéiques et de substance ondamentale.

pour dilater les vaisseaux sanguins et augmenter l’irrigation du tissu. • Les plasmocytes se orment lorsque des lymphocytes B sont activés par l’exposition à des substances étrangères. Les plasmocytes produisent des anticorps, c’est-à-dire des protéines qui immobilisent une substance étrangère et l’empêchent de causer des dommages supplémentaires (voir le chapitre 22). • Les macrophagocytes mobiles sont des cellules phagocytaires qui se déplacent dans le tissu conjoncti. Ils jouent le même rôle que les macrophagocytes xes, mais ils sont capables de se déplacer dans le tissu. • D’autres leucocytes migrent aussi dans la paroi des vaisseaux sanguins pour envahir le tissu conjoncti, notamment des neutrophiles, capables de phagocyter les bactéries, et des lymphocytes, qui s’attaquent aux substances étrangères et les neutralisent.

5.3.1.2 Les fbres protéiques Les bres protéiques abriquées par les cellules du tissu conjoncti renorcent et soutiennent habituellement ce tissu. Trois types principaux de bres protéiques composent le tissu conjoncti : les bres de collagène, les bres élastiques et les bres réticulaires. Les fbres de collagène sont de longues bres non ramiées ressemblant à des câbles ; elles sont solides, fexibles et résistantes à l’étirement. Le collagène représente environ 25 % des protéines de l’organisme ; ces bres sont souvent appelées bres

192 Partie I L’organisation du corps humain

blanches en raison de leur apparence dans un tissu rais. Dans les coupes de tissus colorés à l’hématoxyline-éosine, elles sont roses. Les bres de collagène sont nombreuses dans des structures telles que les tendons et les ligaments. Elles sont également présentes dans les capsules conjonctives qui recouvrent la plupart des organes. Les fbres réticulaires ressemblent aux bres de collagène, mais elles sont beaucoup plus nes. Elles contiennent les mêmes sous-unités protéiques que le collagène, mais elles sont combinées diéremment en plus d’être enrobées d’une glycoprotéine. Ces bres orment une charpente ramiée et entrelacée qui est résistante tout en restant fexible. Ce réseau de bres soutient les cellules. Les bres réticulaires sont particulièrement abondantes dans le stroma (squelette de tissu conjoncti) d’organes comme les nœuds lymphatiques, la rate, la moelle osseuse et le oie. Les fbres élastiques contiennent de l’élastine, une protéine. Ces bres ondulées se ramient et usionnent. Les bres élastiques s’étirent et se détendent acilement pour permettre à la peau, aux poumons et aux artères de reprendre leur orme normale après avoir été étirés. Les bres élastiques raîches sont jaunâtres, de sorte qu’elles sont souvent appelées bres jaunes. Ces bres ne sont visibles que dans les coupes histologiques ayant reçu une coloration spéciale qui les ait alors apparaître en violet très oncé.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le scorbut Le collagène est une protéine importante qui renorce et soutient presque tous les tissus de l’organisme, en particulier le tissu conjoncti. La vitamine C (acide ascorbique) est essentielle pour la production et le maintien de bres de collagène saines. Le scorbut est une maladie causée par une carence en vitamine C ; il se caractérise par une aiblesse généralisée, une ulcération des gencives entraînant la perte des dents, des hémorragies, une croissance anormale des os et une ragilité des capillaires. Du xve jusqu’au xviiie siècle, le scorbut était une maladie courante chez les marins dont le régime alimentaire durant les longs voyages en mer était pauvre en vitamine C (Gagné, 2003). Les marins ont ni par apprendre que la consommation d’agrumes, comme les limes et les citrons, prévenait le scorbut. De nos jours, les troubles de production du collagène sont traités à l’aide d’aliments riches en vitamine C, comme les agrumes, le brocoli, le chou-feur, les poivrons, les épinards et les tomates, et avec des suppléments de vitamine C.

5.3.1.3 La substance fondamentale La substance ondamentale est un matériau non vivant produit par les cellules du tissu conjoncti ; celles-ci s’y trouvent logées avec les bres protéiques du tissu. La substance ondamentale peut être visqueuse (comme dans le sang), semi-solide (comme dans le cartilage) ou solide (comme dans les os). La substance ondamentale et les bres protéiques qu’elle contient orment la matrice extracellulaire.

La substance ondamentale contient diverses grosses molécules ainsi que des quantités variables d’eau. Les glycosamino­ glycanes (glukus = doux, glycan = sucre), ou GAG, sont l’un des types de grosses molécules de la substance ondamentale. Un GAG est un polysaccharide composé entièrement d’unités glucidiques dont certaines sont liées à un groupement amine. Les GAG sont chargés négativement et ils sont hydrophiles. Leurs charges négatives attirent les cations, tel le sodium (Na+), et l’eau suit le mouvement de ces ions. Ces molécules sont donc capables d’attirer l’eau et de l’absorber. Les diérents GAG attirent des quantités diérentes d’eau selon le nombre de charges négatives qu’ils portent, et c’est ce qui détermine la viscosité, donc le degré de fuidité de la substance ondamentale. La chondroïtine sulate, le kératane sulate et l’acide hyaluro­ nique sont des types de GAG. Lorsqu’un GAG se lie à une protéine, il orme à l’intérieur de la substance ondamentale une molécule encore plus grosse appelée protéoglycane. Plus de 90 % de la structure des protéoglycanes se compose de glucides sous la orme de GAG. Moins de 10 % de la molécule est donc ormée de protéines. Quoique la plupart des GAG se trouvent à l’intérieur même de la structure des protéoglycanes, certains, notamment l’acide hyaluronique, ne sont pas liés aux protéoglycanes, comme c’est le cas dans le liquide synovial des articulations mobiles. Cela apporte une bonne viscosité, donc une bonne lubrication à l’articulation (voir le chapitre 9). La structure volumineuse de ces protéoglycanes est due essentiellement à la grande quantité de charges négatives de leurs GAG, qui se repoussent alors l’une l’autre et orcent la molécule à se déployer et à occuper plus d’espace. Certains chapitres subséquents montreront que les GAG et les protéoglycanes remplissent des onctions importantes dans l’organisme (voir les chapitres 7 et 9). La substance ondamentale contient d’autres molécules, telles les glycoprotéines d’adhérence (protéines liées à des glucides), qui agissent comme une colle pour lier les cellules et les bres du tissu conjoncti à la substance ondamentale. La fbro­ nectine, la fbrilline et la laminine sont des glycoprotéines d’adhérence.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Les protéoglycanes et les glycoprotéines se ressemblent en ceci que ces deux catégories de molécules se composent de protéines et de glucides. Touteois, les glucides comptent pour plus de 90 % de la structure de la plupart des protéoglycanes, alors que dans les glycoprotéines, la proportion de protéines et de glucides est plus équilibrée.

Vérifiez vos connaissances 8. Quelles sont les diérences onctionnelles onda -

mentales entre les cellules xes et les cellules mobiles du tissu conjoncti ? 9. Quelle est la onction des glycosaminoglycanes

dans la substance ondamentale ?

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 193

5.3.2 5

Les fonctions du tissu conjonctif

la nature visqueuse de la matrice extracellulaire restreint les mouvements et la dissémination des organismes pathogènes.

Décrire les onctions du tissu conjoncti.

Vérifiez vos connaissances 10. Comment le tissu conjoncti procure-t-il une

Les nombreux types de tissu conjoncti accomplissent collectivement une grande variété de onctions, notamment : • Protection physique. Les os du crâne et de la cage thoracique protègent des organes ragiles, notamment l’encéphale, le cœur et les poumons ; le tissu adipeux, qui enrobe les reins et la partie postérieure des yeux, contribue à la protection de ces organes. • Soutien et charpente structurale. Les os constituent la charpente de l’organisme et ils procurent des sites pour l’attache des muscles ; le cartilage permet de maintenir ouverts des conduits aériens comme la trachée et les bronches ; le tissu conjoncti proprement dit orme des capsules de soutien autour d’organes tels que le rein et la rate. • Liaison entre les structures. Les ligaments attachent les os les uns aux autres ; les tendons fxent les muscles aux os ; du tissu conjoncti dense irrégulier ancre la peau aux muscles et aux os sous-jacents. • Mise en réserve. Le tissu adipeux constitue la principale réserve énergétique de l’organisme ; les os sont le principal réservoir de calcium et de phosphore. • Transport. Le sang transporte les nutriments, les gaz et les déchets entre les diverses régions du corps. • Protection immunitaire. Beaucoup de tissus conjonctis renerment des leucocytes qui protègent l’organisme contre la maladie et qui produisent, au besoin, une réponse immunitaire. De plus,

charpente structurale ?

5.3.3 6

Le tissu conjonctif embryonnaire

Comparer le mésenchyme et le tissu conjoncti muqueux.

Il existe deux types de tissu conjoncti embryonnaire : le mésenchyme et le tissu conjoncti muqueux. Le mésenchyme (enkhuma= inusion) est le premier tissu conjoncti qui se orme chez l’embryon. Il est dérivé du mésoderme, l’un des trois euillets embryonnaires. Il se compose de cellules mésenchymateuses étoilées ou usiormes dispersées dans une substance ondamentale géliorme contenant de fnes fbres protéiques immatures TABLEAU 5.5A. En réalité, la substance ondamentale est plus abondante que les cellules mésenchymateuses dans ce tissu. Le mésenchyme est à l’origine de tous les autres tissus conjonctis. Les tissus conjonctis adultes abritent souvent de nombreuses cellules mésenchymateuses (cellules souches) qui permettent la réparation du tissu après un dommage ou une lésion. Le tissu conjonctif muqueux, aussi connu sous le nom de gelée de Wharton, est un autre type de tissu conjoncti embryonnaire (voir le tableau 5.5B). Les fbres protéiques immatures de ce tissu sont plus nombreuses que dans le mésenchyme. Le tissu muqueux n’est présent que dans le cordon ombilical.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le syndrome de Marfan DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le syndrome de Maran est une maladie génétique rare du tissu conjoncti qui provoque des anomalies squelettiques, cardiovasculaires et visuelles. Il est causé par un gène anormal du chromosome 15. Les personnes atteintes du syndrome de Maran ont généralement : 1) des doigts, des orteils et des membres supérieurs et inérieurs anormalement longs ; 2) une malormation de la cage thoracique ou de la colonne vertébrale due à la croissance excessive des côtes ; et 3) des articulations qui se luxent acilement à cause de la aiblesse des ligaments, des tendons ou des capsules articulaires. Les problèmes cardiovasculaires consistent en une aiblesse de l’aorte et des anomalies des valves cardiaques. Les anomalies du système visuel sont dues au ait que les minces fbres qui maintiennent le cristallin en place sont aibles, de sorte qu’une luxation de celui-ci peut survenir. Les symptômes du syndrome de Maran se maniestent habituellement vers l’âge de 10 ans ; les personnes atteintes meurent souvent des suites de problèmes cardiovasculaires avant d’atteindre l’âge de 50 ans.

Main d’une personne atteinte du syndrome de Maran montrant des doigts extrêmement longs

194 Partie I L’organisation du corps humain TABLEAU 5.5

Tissu conjonctif embryonnaire

A. Mésenchyme Structure La substance ondamentale est un liquide visqueux contenant quelques fbres protéiques immatures ; les cellules mésenchymateuses sont étoilées ou usiormes.

Fibre protéique immature

Fonction Origine commune de tous les autres types de tissu conjoncti

Cellules mésenchymateuses MO 400 x

Substance fondamentale

Localisation Dans tout l’organisme de l’embryon et du œtus

B. Tissu conjonctif muqueux Structure Cellules mésenchymateuses dispersées dans une substance ondamentale visqueuse ; les fbres protéiques immatures sont plus abondantes que dans le mésenchyme.

Fibre protéique immature Cellule mésenchymateuse

Fonction Soutien des structures dans le cordon ombilical

MO 250 x

Substance fondamentale

Localisation Cordon ombilical du œtus

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

5.3.4

L’utilité du sang du cordon ombilical du bébé Le tissu conjoncti muqueux présent dans le sang du cordon ombilical du œtus contient des cellules souches identiques à celles de la moelle osseuse d’un enant et elles peuvent servir à traiter diverses maladies graves. Le sang du cordon ombilical peut être recueilli immédiatement après la naissance d’un bébé et envoyé à une banque de sang pour qu’il y soit analysé, traité et entreposé. Les lymphomes (cancers des nœuds lymphatiques), la leucémie (cancer du sang), l’anémie résultant d’une atteinte de la moelle osseuse (provoquée par exemple par une chimiothérapie) et même la drépanocytose (sorte d’anémie) sont des exemples d’aections traitées avec succès grâce aux cellules souches du sang de cordon. Cette technologie est prometteuse, mais chaque prélèvement de sang de cordon contient relativement peu de cellules souches. Et bien qu’elles puissent servir pour des receveurs non apparentés, la gree est plus longue à prendre, ce qui laisse le client vulnérable aux inections pendant une période plus longue que lorsque des cellules souches provenant de la moelle osseuse ont été utilisées. Au Québec, il est possible de aire des dons de sang de cordon ombilical dans une banque de sang publique, comme c’est le cas chez Héma-Québec.

Vériiez vos connaissances 11. De quoi le mésenchyme se compose-t-il ? Quelle est

sa onction ?

7

La classifcation des tissus conjonctis

Distinguer les types de tissu conjoncti et indiquer la localisation de chacun.

Tous les tissus conjonctis dérivent du mésenchyme. Celui-ci commence à se diérencier chez le œtus au moment où il orme les tissus conjonctis dont l’organisme adulte sera constitué. Les tissus conjonctis présents après la naissance sont classés en trois grandes catégories : le tissu conjoncti proprement dit, le tissu conjoncti de soutien et le tissu conjoncti liquide FIGURE 5.8.

5.3.4.1 Le tissu conjoncti proprement dit Le tissu conjoncti proprement dit se divise en deux grandes classes : le tissu conjoncti lâche et le tissu conjoncti dense. Cette classifcation se onde sur les proportions relatives de cellules, de fbres et de substance ondamentale dans le tissu.

Le tissu conjoncti lâche Le tissu conjonctif lâche contient moins de fbres protéiques que le tissu conjoncti dense. Les fbres protéiques y sont rares et disposées irrégulièrement, d’où le nom du tissu, et la substance ondamentale est abondante. Le tissu conjoncti lâche constitue la matière d’emballage de l’organisme en soutenant et en enrobant des structures et des organes. Il existe trois types de tissu conjoncti lâche : le tissu conjoncti aréolaire, le tissu conjoncti adipeux et le tissu conjoncti réticulaire. Le tissu conjonctif aréolaire présente un arrangement lâche de fbres de collagène libres, de quelques fbres élastiques et

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 195

Classification des tissus conjonctifs Origine commune (mésenchyme)

Tissu conjonctif proprement dit

Tissu conjonctif lâche (moins de fibres, plus de substance fondamentale)

1. Aréolaire 2. Adipeux 3. Réticulaire

Tissu conjonctif dense (plus de fibres, moins de substance fondamentale)

1. Régulier 2. Irrégulier 3. Élastique

Tissu conjonctif liquide

Tissu conjonctif de soutien

Tissu cartilagineux (matrice semi-solide)

Tissu osseux (matrice solide)

1. Hyalin 2. Fibreux 3. Élastique

1. Compact 2. Spongieux

Sang

Lymphe

FIGURE 5.8 Classifcation des tissus conjonctis ❯ Les cellules mésenchymateuses sont à l’origine de tous les types cellulaires du tissu conjonctif.

réticulaires, et il est pourvu d’une abondante vascularisation TABLEAU 5.6A . Ce type de tissu conjoncti renerme des cellules

fxes et mobiles du tissu conjoncti proprement dit, bien que les cellules prédominantes soient des fbroblastes. La substance ondamentale y est abondante et visqueuse. Le tissu conjoncti aréolaire est le plus répandu dans l’organisme : il se situe dans la couche papillaire du derme (peau) et il s’agit d’un constituant majeur de l’hypoderme (situé en proondeur sous la peau) (voir le chapitre 6). Il enrobe également des organes, les cellules nerveuses et musculaires individuelles ainsi que les vaisseaux sanguins. Il est également présent sous l’épithélium des muqueuses, où il orme la lamina propria (voir la section 5.6.2). Le tissu conjoncti adipeux, couramment appelé graisse, est un tissu conjoncti lâche qui se compose essentiellement d’adi­ pocytes remplis de gouttelettes lipidiques (voir le tableau 5.6B) et entourés d’une matrice extracellulaire identique à celle du tissu aréolaire, mais beaucoup moins abondante. Sur une coupe histologique touteois, seule la membrane plasmique de l’adipocyte dont le noyau a été repoussé à la périphérie peut être observée, car la préparation du tissu en a extrait les lipides. Ce tissu conjoncti emmagasine de l’énergie, joue le rôle d’un isolant et constitue un remplissage autour des structures ainsi qu’un coussin contre les chocs. Il est présent partout dans l’organisme, dans des endroits tels que l’hypoderme, situé sous la peau, et autour de divers organes. En général, le nombre d’adipocytes demeure relativement constant dans l’organisme, de sorte que les variations de poids d’une personne sont attribuables à des modifcations de la taille de ses adipocytes. La majorité du tissu adipeux de l’organisme est de la graisse blanche. Cette graisse blanche emmagasine des lipides qui deviendront une source d’énergie pour les cellules (voir le chapitre 2). Il existe aussi de la graisse

Les trois grandes catégories de tissu conjonctif sont le tissu conjonctif proprement dit, le tissu conjonctif de soutien et le tissu conjonctif liquide.

brune appelée ainsi en raison de l’abondance de mitochondries riches en cytochromes, des pigments qui interviennent dans la production d’énergie. Cette graisse est très vascularisée et avorise la production de chaleur. Elle métabolise les acides gras dans le but de libérer de la chaleur dans le sang et contribue alors à augmenter la température corporelle. Elle est abondante chez les bébés, particulièrement dans la région du dos, car ils ne peuvent pas encore rissonner pour produire de la chaleur. Chez l’adulte, elle est localisée uniquement dans la région des clavicules et de la colonne vertébrale, et se trouve en plus grande quantité chez les personnes plus minces, probablement pour augmenter la production de chaleur. Le tissu conjoncti réticulaire se compose de fbroblastes, de leucocytes et d’un réseau entrelacé de fbres réticulaires, qui sont les seules fbres présentes (voir le tableau 5.6C). Ce tissu orme le stroma (charpente structurale) de beaucoup d’organes lymphoïdes comme la rate, le thymus, les nœuds lymphatiques et la moelle osseuse.

Le tissu conjonctif dense Le tissu conjoncti dense se compose essentiellement de fbres protéiques et contient proportionnellement moins de substance ondamentale que le tissu conjoncti lâche. Il existe trois catégories de tissu conjoncti dense : le tissu conjoncti dense régulier, le tissu conjoncti dense irrégulier et le tissu conjoncti élastique. Les tissus conjonctis denses régulier et irrégulier sont aussi appelés tissus fbreux en raison de la prédominance des fbres de collagène. Le tissu conjoncti dense régulier (ou orienté) contient des fbres de collagène étroitement serrées et alignées parallèlement les unes aux autres, ce qui les ait ressembler à des cheveux

196 Partie I L’organisation du corps humain TABLEAU 5.6

Tissu conjonctif proprement dit : le tissu conjonctif lâche

A. Tissu conjonctif aréolaire Structure Fibre de collagène Fibre élastique Fibroblaste

Substance ondamentale abondante, visqueuse ; fbroblastes dispersés ; beaucoup de vaisseaux sanguins Fonctions Protection des tissus et des organes ; liaison de certains épithéliums au tissu sous-jacent

MO 240 x

Localisation Substance fondamentale

Couche papillaire du derme (peau) ; hypoderme (sous la peau) ; enrobe les organes, les ners et les vaisseaux sanguins ; orme la lamina propria sous l’épithélium des muqueuses.

B. Tissu adipeux Structure Adipocytes entassés dont le noyau est repoussé à la périphérie par la grosse gouttelette de graisse

MO 200 x

Noyau d’un adipocyte

Adipocyte

Fonctions Mise en réserve de l’énergie ; isolation thermique, amortissement des chocs et protection Localisation Hypoderme ; enrobe et recouvre certains organes.

C. Tissu conjonctif réticulaire

MO 280 x

Structure Substance ondamentale visqueuse ; agencement lâche de fbres réticulaires, de fbroblastes et de leucocytes

Substance fondamentale Fibres réticulaires Leucocyte

ondulés et peignés TABLEAU 5.7A. Ce type de tissu est observé dans les tendons (qui attachent les muscles aux os) et dans les ligaments (qui attachent les os les uns aux autres), des endroits où la contrainte s’exerce en général dans une seule direction. Le tissu conjoncti dense régulier renerme peu de vaisseaux sanguins ; c’est pourquoi il prend beaucoup de temps à guérir après une blessure, puisque l’irrigation sanguine, apportant les substances nutritives et les cellules immunitaires, est essentielle pour une guérison rapide. Le tissu conjonctif dense irrégulier (ou non orienté) contient des aisceaux et des amas de fbres de collagène qui s’étendent dans toutes les directions (voir le tableau 5.7B). Par comparaison avec le tissu conjoncti dense régulier, le tissu conjoncti dense irrégulier ressemble à des cheveux non peignés. Ce tissu, dont

Fonction Constitution du stroma (charpente) des organes lymphoïdes Localisation Compose de nombreux organes comme la rate, les nœuds lymphatiques, le thymus et la moelle osseuse.

l’irrigation sanguine est abondante, procure un soutien et une résistance à la contrainte dans toutes les directions. Le tissu conjoncti dense irrégulier orme la plus grande partie du derme de la peau ainsi que le périoste et le périchondre qui entourent respectivement les os et les cartilages. Il compose également la capsule qui enveloppe certains organes internes, notamment le oie, les reins et la rate. Le tissu conjonctif dense élastique renerme des fbres élastiques ramifées étroitement serrées (voir le tableau 5.7C). Il contient aussi plus de fbroblastes que le tissu conjoncti lâche. Les fbres élastiques procurent à ce tissu la capacité de s’étirer et de se détendre. Le tissu conjoncti dense élastique est présent dans la paroi des grosses artères et de la trachée, dans les poumons, dans les cordes vocales et dans le ligament suspenseur du pénis.

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 197

TABLEAU 5.7 Tissu conjonctif proprement dit : le tissu conjonctif dense A. Tissu conjonctif dense régulier Structure Agencement parallèle de fbres de collagène densément entassées ; fbroblastes serrés entre les couches de fbres ; substance ondamentale peu abondante ; irrigation sanguine très réduite

MO 250 x

Fibres de collagène Substance fondamentale Noyau d’un fibroblaste

Fonctions Attache des os les uns aux autres (ligaments) et des muscles aux os (tendons) ; résistance à la contrainte appliquée dans une direction Localisation Tendons et ligaments

B. Tissu conjonctif dense irrégulier Structure Faisceaux de fbres de collagène disposés dans tous les sens ; fbroblastes occupant les espaces entre les fbres ; plus de substance ondamentale que dans le tissu conjoncti dense régulier ; irrigation sanguine importante

MO 200 x

Noyau d’un fibroblaste Faisceau de fibres de collagène Substance fondamentale

Fonction Résistance aux contraintes appliquées dans toutes les directions Localisation La plus grande partie du derme de la peau ; le périoste (autour des os) et le périchondre (autour du cartilage) ; capsule de certains organes

C. Tissu conjonctif dense élastique

Substance fondamentale Fibres élastiques

Structure Surtout composé de fbres élastiques ; fbroblastes occupant certains espaces entre les fbres Fonctions Extensibilité et élasticité

MO 200 x

Localisation Paroi des artères élastiques (comme l’aorte), trachée, poumons, cordes vocales ; ligament suspenseur du pénis

À votre avis

Le tissu cartilagineux

3. Quel type de tissu conjoncti est endommagé quand

Le tissu cartilagineux (voir le chapitre 7) possède une matrice extracellulaire erme, semi-solide, qui contient des quantités variables de fbres de collagène et de fbres élastiques. Sa substance ondamentale contient trois GAG (chondroïtine sulate, kératane sulate, acide hyaluronique). Les cellules mûres du cartilage portent le nom de chondrocytes (chondro = cartilage). Elles occupent de petits espaces appelés lacunes (lacus = creux, lac) à l’intérieur de la matrice extracellulaire. La plupart des cartilages sont entourés d’une enveloppe de tissu conjoncti dense irrégulier nommée périchondre (peri = autour). Celui-ci est ormé de deux couches distinctes : une couche externe fbreuse et une couche interne cellulaire. Le cartilage est plus solide et plus résistant que les types de tissu conjoncti décrits jusqu’à

une personne se oule la cheville ?

5.3.4.2 Le tissu conjonctif de soutien Il existe deux types de tissu conjoncti de soutien : le tissu cartilagineux et le tissu osseux. Les deux orment une charpente solide et durable qui protège et soutient les tissus mous de l’organisme. La matrice extracellulaire se compose de beaucoup de fbres protéiques et d’une substance ondamentale allant de semi-solide (cartilage) à solide (os).

198 Partie I L’organisation du corps humain

maintenant et il est plus fexible que l’os. Ce type de tissu est présent dans des régions de l’organisme qui nécessitent un soutien et qui doivent résister à la déormation, comme le bout du nez ou le pavillon de l’oreille (portion externe). Les chondrocytes sécrètent un produit chimique qui empêche la croissance et la ormation des vaisseaux sanguins dans la matrice extracellulaire. Le cartilage mûr est donc avasculaire, et les chondrocytes doivent par conséquent échanger leurs nutriments et leurs déchets par diusion avec des vaisseaux sanguins situés hors de la matrice, soit dans le périchondre pour la plupart des cartilages. Trois types importants de cartilage sont présents dans l’organisme : le cartilage hyalin, le cartilage breux et le cartilage élastique (voir la section 7.1). Ils se distinguent à la ois par leur densité et par la dispersion des chondrocytes dans la matrice extracellulaire.

TABLEAU 5.8

Le cartilage hyalin (hyalos = verre) est le type le plus commun de cartilage. Il doit son nom à l’apparence claire et vitreuse qu’il a au microscope TABLEAU 5.8A. Ses chondrocytes sont dispersés irrégulièrement, et les bres de collagène de sa matrice extracellulaire sont dicilement visibles au microscope optique. Le cartilage hyalin est entouré de périchondre. Coloré à l’hématoxylineéosine et examiné au microscope, ce tissu ressemble à une boisson gazeuse au raisin, les bulles de celle-ci représentant les lacunes du tissu. Le cartilage hyalin est présent dans plusieurs régions de l’organisme, notamment le nez, la trachée, le larynx, le cartilage costal (qui s’attache aux côtes) et les extrémités articulaires des os longs. Il orme également le squelette du œtus. Le cartilage fbreux (ou brocartilage) est conçu pour supporter des charges. Il contient une abondance de grosses bres protéiques acilement visibles qui orment des aisceaux réguliers

Tissus conjonctis de soutien : le tissu cartilagineux

A. Cartilage hyalin Structure

Substance fondamentale Chondrocyte

MO 250 x

Lacune

Matrice homogène ressemblant à du verre dépoli ; chondrocytes dispersés dans des lacunes ; habituellement recouvert de périchondre Fonctions Forme la plus grande partie du squelette du œtus ; assure un soutien. Localisation Bout du nez ; trachée ; la plus grande partie du larynx ; cartilages costaux ; extrémités articulaires des os longs ; la plus grande partie du squelette œtal

B. Cartilage fbreux (fbrocartilage)

Fibres de collagène Lacune

MO 250 x

Chondrocyte Substance fondamentale

Structure Nombreuses bres de collagène parallèles acilement visibles ; gros chondrocytes dans des lacunes ; pas de périchondre Fonctions Résiste à la compression ; absorbe les chocs dans certaines articulations. Localisation Disques intervertébraux ; symphyse pubienne ; ménisques du genou

C. Cartilage élastique Structure Fibres élastiques abondantes ormant un réseau enchevêtré ; chondrocytes dans des lacunes ; périchondre présent

MO 200 x

Chondrocyte Fibres élastiques Substance fondamentale

Fonctions Maintient la orme tout en permettant une grande fexibilité. Localisation Oreille externe ; épiglotte du larynx

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 199

entre de gros chondrocytes (voir le tableau 5.8B). Il ne renerme qu’une aible quantité de substance ondamentale. Les bres de collagène densément disposées contribuent à la durabilité de ce cartilage qui n’a pas de périchondre. Le cartilage breux constitue un bon amortisseur de chocs qui résiste à la compression. Il se situe dans les disques intervertébraux (structures de soutien circulaires entre des vertèbres adjacentes), la symphyse pubienne (entre les parties antérieures des os coxaux) et les ménisques de l’articulation du genou. Le cartilage élastique est un cartilage fexible et souple. Il doit son nom aux nombreuses bres élastiques de sa matrice extracellulaire (voir le tableau 5.8C). Les chondrocytes y sont étroitement entassés et ils sont entourés d’une petite quantité de matrice extracellulaire. Les bres élastiques denses rendent ce tissu à la ois résistant et très fexible. Le cartilage élastique est entouré de périchondre. Ce tissu ressemble au tissu conjoncti élastique en ceci que lui aussi contient des quantités abondantes de bres. La substance ondamentale du tissu conjoncti élastique est cependant liquide, alors que celle du cartilage élastique est semi-solide et renerme des chondrocytes. Ce type de cartilage élastique est présent dans l’oreille externe et l’épiglotte, une structure ermant l’ouverture du larynx et empêchant les substances avalées de pénétrer dans la trachée. L’expérience suivante permet de constater la grande fexibilité du cartilage élastique : replier le pavillon de l’oreille autour d’un doigt et le maintenir ainsi 10 secondes avant de le relâcher. Le pavillon reprendra sa orme initiale comme un ressort, car le cartilage élastique résiste à la pression déormante appliquée. Cela explique aussi pourquoi une oreille n’est pas déormée de açon permanente lorsqu’une personne s’appuie sur elle d’une manière inhabituelle pendant son sommeil !

Le tissu osseux Le tissu osseux constitue le tissu le plus important de la plupart des structures appelées os (voir le chapitre 7). Il est plus solide que le cartilage et il procure un meilleur soutien, mais il n’est pas fexible (voir la section 7.2.5).

TABLEAU 5.9

La matrice extracellulaire du tissu osseux est ormée de constituants organiques (bres de collagène et glycoprotéines) et de constituants inorganiques consistant en un mélange de sels de calcium, surtout du phosphate de calcium. Les cellules osseuses, qui portent le nom d’ostéocytes, se logent dans des espaces de la matrice extracellulaire appelés lacunes. Presque toute la surace externe d’un os, excepté les portions qui entrent dans une articulation, est recouverte d’un tissu conjoncti dense irrégulier appelé périoste (osteon = os), semblable au périchondre du cartilage. Il existe deux ormes de tissu osseux : le tissu osseux compact et le tissu osseux spongieux (ou trabéculaire). L’os compact semble complètement massi, mais il est en réalité peroré par plusieurs canaux neurovasculaires TABLEAU 5.9. Son organisation histologique est uniorme. Il est ormé de structures cylindriques, appelées ostéons (ou systèmes de Havers), constituées d’anneaux concentriques de tissu osseux nommés lamelles. Ces structures entourent un canal central qui abrite des vaisseaux sanguins et des ners. Donc, contrairement au cartilage, le tissu osseux est vascularisé. Des canalicules permettent aux prolongements cytoplasmiques des ostéocytes d’être en relation avec les vaisseaux sanguins du canal central. Le tissu osseux spon­ gieux se situe à l’intérieur des os ; il consiste en un treillis de substance osseuse très solide, tout en restant léger. Les cavités de l’os spongieux abritent la moelle osseuse rouge. Les os remplissent diverses onctions. Ils ournissent des leviers pour le mouvement et ils soutiennent les tissus mous, en plus de protéger les organes vitaux du corps. La dure matrice extracellulaire de l’os entrepose d’importants sels minéraux, notamment le calcium et le phosphore. Finalement, l’os spongieux de certains os abrite les cellules hématopoïétiques (haima, haimatos = sang), qui orment un type de tissu conjoncti réticulaire, la moelle osseuse rouge, responsable de la production des cellules sanguines, un processus appelé hématopoïèse (voir le chapitre 18).

Tissus conjonctifs de soutien : le tissu osseux

Tissu osseux

Ostéocyte dans une lacune Lamelles concentriques Ostéon

MO 200 x

Canal central Canalicules

Structure Matrice extracellulaire calcifée renermant des ostéocytes logés dans des lacunes ; l’os compact est arrangé en ostéons (lamelles concentriques autour d’un canal central) ; l’os spongieux (non illustré) est un réseau dont l’organisation dière de celle de l’os compact. Fonctions Procure des leviers pour les mouvements corporels, soutient les structures molles, protège les organes, emmagasine le calcium et le phosphore ; l’os spongieux renerme le tissu hématopoïétique (moelle osseuse rouge) et est le siège de l’hématopoïèse. Localisation Os du squelette

200 Partie I L’organisation du corps humain 5.3.4.3 Le tissu conjonctif liquide

INTÉGRATION

Il existe deux types de tissu conjoncti liquide : le sang et la lymphe. Le sang est un tissu liquide composé d’éléments fgurés (voir le chapitre 18). Ceux-ci comprennent des cellules, les érythrocytes (globules rouges) et les leucocytes (globules blancs), ainsi que des ragments cellulaires appelés thrombocytes (plaquettes) TABLEAU 5.10. La substance ondamentale liquide est le plasma dans lequel plusieurs substances sont dissoutes, notamment des protéines. Le sang accomplit de nombreuses onctions. Les érythrocytes transportent les gaz respiratoires (oxygène et dioxyde de carbone), alors que les leucocytes sont impliqués dans la déense de l’organisme contre les agents étrangers et produisent la réponse immunitaire (voir le chapitre 22). Les thrombocytes et les fbres protéiques participent à l’hémostase, dont la coagulation du sang. Pour sa part, le plasma transporte les nutriments, les déchets et les hormones dans l’organisme (voir le chapitre 18). La lymphe est ormée à partir du plasma et elle fnit par retourner dans la circulation sanguine (voir le chapitre 21). La FIGURE 5.9 présente un résumé des relations entre le type de tissu conjoncti et sa onction.

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour reconnaître les types de tissu conjoncti proprement dit au microscope, il aut se poser les questions suivantes : 1. Le tissu conjoncti est-il lâche ou dense ? Le tissu conjoncti lâche a moins de bres protéiques et plus de substance ondamentale ; le tissu conjoncti dense contient des bres protéiques étroitement serrées. 2. Si le tissu est lâche, quels types de cellules contient-il ? Le tissu conjoncti aréolaire contient essentiellement des broblastes, alors que le tissu adipeux renerme des adipocytes. La présence de nombreux leucocytes pourrait indiquer qu’il s’agit de tissu conjoncti réticulaire. 3. Si le tissu est dense, les bres protéiques orment-elles des aisceaux orientés dans des directions diérentes (tissu conjoncti dense irrégulier) ou parallèles (tissu conjoncti dense régulier) ? Le tissu conjoncti élastique peut ressembler au tissu conjoncti dense régulier, mais ses bres ne sont pas disposées aussi régulièrement.

5.4

Vérifiez vos connaissances

Le tissu musculaire : le mouvement

12. Comparez le tissu conjoncti lâche et le tissu conjonc-

ti dense du point de vue de la densité et de la distribution de leurs bres, ainsi que du point de vue de la quantité de substance ondamentale. 13. Décrivez la composition et la localisation du cartilage

breux. 14. Pourquoi le tissu osseux est-il considéré comme un

tissu conjoncti ?

TABLEAU 5.10

1

Décrire la structure des tissus musculaires squelettique, cardiaque et lisse.

2

Comparer les onctions de chaque type de tissu musculaire et indiquer la localisation de chacun.

Le tissu musculaire est composé de cellules spécialisées, les fbres musculaires (ou myocytes), qui se contractent lorsqu’elles

Tissu conjonctif liquide : le sang

Sang

Érythrocytes (globules rouges)

Neutrophile (un globule blanc)

MO 720 x

Lymphocyte (un globule blanc)

Thrombocyte (plaquette) Plasma

Structure Contient des éléments gurés (érythrocytes, leucocytes et thrombocytes), des protéines et d’autres substances dissoutes, ainsi qu’une sub stance ondamentale liquide appelée plasma. Fonctions Les érythrocytes transportent les gaz respiratoires (oxygène et dioxyde de carbone) ; les leucocytes contribuent au déclenchement et à la régulation de la réponse immunitaire ; les thrombocytes participent à l’hémostase. Des bres protéiques dissoutes vont s’unir, au besoin, pour permettre la coagulation du sang. Le plasma transporte les nutriments, les déchets et les hormones dans l’organisme. Localisation D’abord dans les vaisseaux sanguins et dans le cœur ; les leucocytes sont également présents dans les structures et les organes lymphoïdes et peuvent migrer vers les tissus inectés ou enfammés de l’organisme.

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 201

sont stimulées par le système nerveux. Quand il se contracte, ce tissu produit un mouvement, notamment les mouvements volontaires des parties du corps, les contractions du cœur ou la progression du contenu du tube digesti et des voies urinaires. Il existe trois types de tissu musculaire : le tissu musculaire squelettique, le tissu musculaire cardiaque et le tissu musculaire lisse, les deux premiers étant considérés comme des tissus musculaires striés (voir le chapitre 10). Le tissu musculaire squelettique (ou tissu musculaire strié squelettique ou volontaire) est surtout responsable des mouvements du squelette, bien qu’il mette aussi en mouvement des structures non squelettiques comme la peau du visage. Il se compose de longues cellules cylindriques appelées bres musculaires squelettiques. Celles-ci sont généralement disposées en aisceaux parallèles qui s’étendent sur toute la longueur du muscle. Des bres aussi longues proviennent de la usion de plusieurs cellules au moment du développement embryonnaire, ce qui explique que chaque bre musculaire squelettique est plurinucléée. Ses nombreux noyaux se situent à la périphérie de la cellule TABLEAU 5.11A . Au microscope optique, les bres musculaires squelettiques montrent une alternance de bandes claires et de bandes sombres, appelées stries, qui refètent l’agencement chevauchant de leurs laments protéiques disposés parallèlement (voir le chapitre 10). Le muscle squelettique est considéré comme étant volontaire parce qu’il permet consciemment de générer un mouvement. Le tissu musculaire cardiaque est conné à l’épaisse tunique moyenne du cœur appelée myocarde (voir le chapitre 19) ; il est responsable des contractions du cœur qui permettent de pomper le sang. Le tissu musculaire cardiaque comporte des stries visibles, car l’agencement de ses laments protéiques est semblable à celui du tissu musculaire squelettique. Touteois, à la diérence de celles du muscle squelettique, les myocytes cardiaques (ou cel­ lules musculaires cardiaques) sont courtes et ramiées (voir le tableau 5.11B). Ces cellules renerment un ou deux noyaux en position centrale. Elles sont en outre reliées par des disques inter­ calaires (intercalarius = inséré entre) ; ce sont des attaches solides entre les cellules, constituées de desmosomes et de jonctions communicantes. Au microscope, les disques intercalaires apparaissent comme des traits sombres et épais. Ils renorcent la liaison entre les cellules et ils avorisent la conduction rapide des signaux électriques entre plusieurs d’entre elles, permettant ainsi aux cellules d’une cavité cardiaque de se contracter simultanément, comme une unité. Les cellules musculaires cardiaques sont considérées comme étant involontaires parce qu’elles onctionnent indépendamment de notre volonté. Ce sont les cellules cardionectrices (cellules spécialisées non contractiles du cœur) qui déclenchent leur contraction. Le tissu musculaire lisse (ou tissu musculaire viscéral squelettique ou involontaire) se nomme ainsi parce qu’il ne présente pas la striation observée dans les autres tissus musculaires, de sorte qu’il semble lisse (voir le tableau 5.11C). Ses laments protéiques s’entrecroisent au lieu d’être disposés parallèlement (voir le chapitre 10). Les cellules musculaires lisses sont usiormes (en orme de useau), c’est-à-dire qu’elles sont épaisses au milieu et elées à leurs extrémités. Elles sont relativement courtes et contiennent un noyau central ovale. Ce

tissu est présent dans la paroi de la plupart des viscères (intestins, estomac, voies aériennes, vessie et utérus) et des vaisseaux sanguins. La contraction du muscle lisse permet de aire progresser des substances dans ces organes. Dans le cas de l’utérus, ce tissu est responsable des contractions permettant l’accouchement (travail). De petits muscles lisses sont également présents dans l’iris pour contrôler son diamètre, et dans la peau pour permettre l’érection des poils. Ce tissu est qualié d’involontaire parce que l’organisme n’a pas de contrôle volontaire sur sa contraction.

À votre avis 4. Pourquoi, selon vous, le muscle lisse n’a-t-il pas

de striation ?

Vérifiez vos connaissances 15. Comparez la structure du tissu musculaire squelet-

tique à celle du tissu musculaire cardiaque.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour reconnaître les types de tissu musculaire au microscope, il aut se poser les questions suivantes : 1. Quelle est la orme des cellules ? Les cellules musculaires squelettiques sont longues et cylindriques, celles du tissu musculaire cardiaque sont courtes et ramifées, et celles du muscle lisse sont courtes et usiormes. 2. Combien y a-t-il de noyaux ? Les noyaux occupent-ils une position centrale ou sont-ils à la périphérie de la cellule ? Les cellules du muscle squelettique ont de nombreux noyaux situés à la périphérie de la cellule. Celles du muscle cardiaque contiennent un ou deux noyaux occupant une position centrale, alors que les cellules du muscle lisse ont un unique noyau central. 3. Les cellules sont-elles striées ? Les cellules du muscle squelettique et du muscle cardiaque sont striées, mais pas celles du muscle lisse. Seules les cellules du muscle cardiaque sont reliées par des disques intercalaires.

5.5

Le tissu nerveux : le transfert et l’intégration de l’information

1

Décrire la structure du tissu nerveux.

2

Énumérer les onctions du tissu nerveux.

L’encéphale, la moelle épinière et les ners qui parcourent l’organisme sont constitués de tissu nerveux. Ce tissu est ormé de cellules appelées neurones qui reçoivent, transmettent et

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 5.9 Relation entre le type de tissu conjonctif et sa fonction

❯

A. Le tissu conjonctif proprement dit relie les structures les unes aux autres, alors que B. le tissu conjonctif de soutien procure une charpente ou une protection pour les tissus mous. C. Le tissu conjonctif liquide est responsable du transport des liquides, des nutri ments, des gaz et des déchets.

A. Tissu conjonctif proprement dit Relie les structures entre elles.

Tissu conjonctif dense Localisation : Tissu conjonctif dense irrégulier du derme de la peau, tissu conjonctif dense régulier de la membrane interosseuse (ligament) entre les os de l’avant-bras et tissu conjonctif élastique de l’aorte Principales fonctions : Le tissu conjonctif dense irrégulier relie l’épiderme à l’hypoderme (la couche sous-jacente à la peau). Le tissu conjonctif dense régulier forme les tendons qui attachent les muscles aux os et les ligaments qui rattachent les os entre eux. Le tissu conjonctif dense élastique permet l’étirement et la détente de certains organes (p. ex., l’aorte). Tissu conjonctif dense élastique

Tissu conjonctif dense irrégulier

Tissu conjonctif dense régulier Derme (tissu conjonctif dense irrégulier surtout) Hypoderme (tissu adipeux et tissu conjonctif aréolaire) Tissu conjonctif lâche

Localisation : Tissu conjonctif aréolaire et tissu adipeux dans l’hypoderme, tissu conjonctif réticulaire dans la rate Principales fonctions : Soutient les cellules et enveloppe des structures et des organes. Le tissu conjonctif aréolaire et le tissu adipeux forment l’hypoderme qui relie la peau et les muscles sous-jacents. Autres fonctions : Le tissu conjonctif réticulaire abrite des leucocytes qui procurent une protection immunitaire. Le tissu conjonctif adipeux emmagasine des lipides, constitue un isolant et amortit les chocs.

Tissu conjonctif réticulaire

B. Tissu conjonctif de soutien Procure une protection physique pour les tissus sous-jacents ou une charpente structurale pour les tissus mous de l’organisme.

Cartilage élastique Tissu cartilagineux Localisation : Cartilage hyalin des cartilages costaux, cartilage fibreux des disques intervertébraux et cartilage élastique du pavillon de l’oreille Principales fonctions : Procure une protection et un soutien structural offrant plus de flexibilité que le tissu osseux.

Cartilage hyalin

Cartilage fibreux Tissu osseux squelettique Localisation : Os du système sq Principales fonctions : Procure une protection et un soutien structural, plus rigide et solide que le cartilage ; est un réservoir de calcium et de phosphore.

C. Tissu conjonctif liquide Transporte les nutriments, les gaz et les déchets.

Sang Localisation : À l’intérieur des vaisseaux sanguins et du cœur Principale fonction : Assure le transport de substances dans l’organisme.

204 Partie I L’organisation du corps humain TABLEAU 5.11

Tissu musculaire

A. Tissu musculaire squelettique Structure et caractéristiques Fibres (cellules) striées longues et cylindriques, disposées parallèlement et non ramifées ; les fbres sont plurinucléées et leur contraction est volontaire.

Noyau Stries

Fonction Est essentiellement responsable des mouvements du squelette et de certaines autres parties du corps (expressions aciales).

Fibre musculaire squelettique

Localisation Attache des os et parois de la peau (p. ex., aux muscles aciaux)

B. Tissu musculaire cardiaque Structure et caractéristiques Cellules courtes et striées, généralement ramifées ; chaque cellule contient un ou deux noyaux placés en position centrale ; disques intercalaires entre les cellules ; contraction involontaire.

Noyau Disques intercalaires

Fonction Pompe le sang dans le circuit artériel.

Myocyte cardiaque MO 400 x

Localisation Paroi du cœur (myocarde)

C. Tissu musculaire lisse Structure et caractéristiques Cellules non striées, courtes et usiormes contenant un noyau central ; contraction involontaire

Noyau Cellules musculaires lisses

Fonction Déplace et propulse des substances dans les organes internes. Localisation Paroi des organes creux, comme les intestins, l’estomac, les voies aériennes, la vessie, l’utérus et les vaisseaux sanguins

traitent les infux nerveux. Il renerme également un grand nombre de gliocytes (ou cellules gliales ou névroglies), soit plus de 10 ois le nombre de neurones, qui ne transmettent pas d’infux nerveux, mais qui sont plutôt responsables de la protection, de la nutrition et du soutien des neurones TABLEAU 5.12 . Chaque neurone possède un important corps cellulaire qui abrite à la ois le noyau et les organites cytoplasmiques. Les prolongements de la cellule nerveuse sont des ramications qui s’étendent à partir du corps cellulaire. Les prolongements les plus courts et les plus nombreux sont les dendrites, qui captent les signaux aérents et transmettent l’inormation au

corps cellulaire. Le long prolongement unique qui émerge du corps cellulaire est l’axone (ou neurobre) ; il transporte les signaux eérents vers d’autres cellules. En raison de la longueur considérable de certains axones, les neurones sont habituellement les cellules les plus longues de l’organisme, certains atteignant plus de 1 m. Le chapitre 12 présente plus en détail l’étude du tissu nerveux.

Vérifiez vos connaissances 16. Quelle est la diérence entre un neurone et

un gliocyte ?

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 205

TABLEAU 5.12

Tissu nerveux

Tissu nerveux Structure Renerme des neurones composés d’un corps cellulaire, de dendrites et d’un axone partant du corps cellulaire ; contient également des gliocytes dont les prolongements ne sont pas aussi longs que ceux des neurones.

Corps cellulaire d’un neurone Prolongement d'un neurone

Fonctions Noyaux d'un gliocyte

Les neurones reçoivent, traitent et émettent des infux nerveux, alors que les gliocytes soutiennent, pro tègent et nourrissent les neurones. Localisation Encéphale, moelle épinière et ners

5.6

L’intégration des tissus dans les organes et les membranes de revêtement de l’organisme

Un tissu est un groupe de cellules différenciées et semblables qui accomplissent une fonction commune. Les organes et les membranes de l’organisme remplissent aussi certaines fonctions spécialisées ; ils sont constitués d’un ensemble de tissus qui rendent ces fonctions possibles.

5.6.1

Les organes : un assemblage de tissus

1

Dénir ce qu’est un organe.

2

Expliquer les rôles des diérents tissus dans un organe.

Un organe est une structure composée de deux ou de plusieurs types de tissus qui travaillent ensemble pour accomplir des fonctions précises complexes. La clé de la structure d’un organe réside dans le fait que les différents tissus qui le composent doivent travailler de concert. Par exemple, l’estomac contient les quatre types de tissus : il est tapissé d’un épithélium, et sa paroi contient à la fois du tissu conjonctif aréolaire et du tissu conjonctif dense, en plus de trois couches de muscle lisse. La paroi de l’estomac renferme en outre du tissu nerveux en abondance FIGURE 5.10. Tous ces tissus travaillent ensemble pour exécuter les fonctions de l’estomac. Le tissu épithélial sécrète des substances

permettant la digestion chimique des aliments ingérés. Le muscle lisse se contracte et se relâche pour mélanger mécaniquement ces matériaux et pour les décomposer. Le tissu conjonctif abrite les vaisseaux sanguins et les nerfs responsables respectivement de l’irrigation et de l’innervation de l’estomac, et il procure forme et soutien à l’organe. Le tissu nerveux assure la régulation des contractions musculaires et stimule l’activité des cellules glandulaires.

Vérifiez vos connaissances 17. Expliquez pourquoi l’estomac correspond à la

dénition d’un organe.

5.6.2

Les membranes de revêtement de l’organisme

3

Expliquer la structure et les onctions des diérents types de membranes de revêtement : muqueuses, séreuses, cutanée et synoviales.

4

Indiquer les endroits où ces membranes sont présentes.

Le tissu épithélial et le tissu conjonctif forment ensemble des structures qui portent le nom de membranes de revêtement, qu’il ne faut pas confondre avec les membranes plasmiques des cellules. Les membranes de revêtement de l’organisme se composent d’une couche épithéliale rattachée à du tissu conjonctif sous-jacent. Elles sont conçues pour tapisser les cavités corporelles et pour recouvrir les viscères ou la surface externe du corps. Il existe quatre types de membranes de revêtement dans l’organisme : les membranes muqueuses, les membranes

206 Partie I L’organisation du corps humain

Types de tissus

Estomac (un organe)

Tissu épithélial

Tissu conjonctif

Tissu musculaire

Tissu nerveux

Muqueuse Épithélium simple prismatique Tissu conjonctif aréolaire

Plexus nerveux Plexus nerveux entre les couches musculaires Tissu conjonctif dense irrégulier Tissu musculaire lisse (trois couches)

Glandes gastriques (faites d’épithélium)

Couche oblique

Couche circulaire

Séreuse

Tissu conjonctif aréolaire Mésothélium (épithélium simple squameux)

Couche longitudinale Terminaison nerveuse

FIGURE 5.10 Rôles des tissus dans un organe ❯ Divers tissus travaillent de concert pour accomplir les fonctions de l’estomac : les tissus épithélial, musculaire, conjonctif et nerveux.

séreuses, la membrane cutanée et les membranes synoviales, représentées dans la FIGURE 5.11. Une membrane muqueuse, également appelée simplement muqueuse, tapisse des conduits et des compartiments qui communiquent avec l’environnement externe, le tube digesti par exemple, ou les voies respiratoires, urinaires et génitales. Les muqueuses remplissent des onctions d’absorption, de protection ou de sécrétion, et parois une combinaison de celles-ci. Une membrane muqueuse se compose d’un épithélium et d’une couche sous-jacente de tissu conjoncti aréolaire appelée lamina propria. Ces membranes sont souvent recouvertes d’une couche de mucus produit par des cellules caliciormes ou par des glandes pluricellulaires. Les membranes séreuses tapissent des cavités de l’organisme qui ne s’ouvrent pas sur l’environnement extérieur. La membrane se compose d’un épithélium simple squameux portant le nom de mésothélium, qui repose sur une couche de tissu conjoncti aréolaire. Les séreuses produisent un transsudat (trans = au travers de, sudor = sueur), soit un liquide séreux, clair et aqueux, dérivé du plasma sanguin. Les séreuses sont ormées de deux parties, à savoir un feuillet pariétal (ou couche pariétale) qui tapisse l’intérieur de la

cavité corporelle et un feuillet viscéral qui recouvre la surace des organes internes. La cavité séreuse est l’espace virtuel situé entre ces deux euillets, le pariétal et le viscéral, dans lequel le liquide séreux est sécrété. Ce liquide réduit la riction entre les suraces qui s’opposent. Une partie du péricarde (associé au cœur), la plèvre (associée aux poumons) et le péritoine (lié aux organes abdominaux) sont des exemples de membranes séreuses (voir les chapitres 19, 23 et 26). La membrane la plus importante de l’organisme est la membrane cutanée (cutis= peau), soit la peau, qui recouvre la surace externe du corps. La peau se compose d’un épithélium stratifé squameux kératinisé, appelé épiderme, et d’une couche sous-jacente de tissu conjoncti dense irrégulier, appelée derme. La protection des organes internes et la prévention de la perte d’eau ont partie des nombreuses onctions qu’elle remplit (voir le chapitre 6). Certaines articulations du corps sont tapissées intérieurement d’une membrane synoviale composée exclusivement de tissu conjoncti lâche aréolaire. Cette membrane sécrète un liquide synovial qui réduit la riction entre les pièces osseuses en mouvement et qui distribue les nutriments au cartilage recouvrant les suraces articulaires de l’os (voir la section 9.4).

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 207

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS

Membrane muqueuse Muqueuse des voies respiratoires Muqueuse du tube digestif Membrane séreuse

Les séreuses réduisent la friction de la même manière dans plusieurs systèmes de l’organisme. Dans le système cardiovasculaire, la sérosité sécrétée par le péricarde réduit la friction produite par les mouvements du cœur qui bat. Celle produite par la plèvre, dans le système respiratoire, prévient une abrasion douloureuse lorsque les poumons se remplissent ou se vident d’air et glissent contre la paroi thoracique. Dans le système digestif, la sérosité sécrétée par le péritoine empêche la friction entre les organes mobiles de l’abdomen et la paroi abdominale.

Feuillet pariétal (de la plèvre) Cavité séreuse (entre le feuillet pariétal et le feuillet viscéral)

Vériiez vos connaissances 18. Quelles sont les différences entre le feuillet pariétal

et le feuillet viscéral d’une séreuse ?

Feuillet viscéral (de la plèvre) Membrane cutanée Peau

Membrane synoviale Articulation tapissée d’une membrane synoviale

5.7

De l’œu écondé jusqu’au décès d’une personne, les tissus se orment, se diérencient, se développent (voir le chapitre 29), puis vieillissent. Durant la vie de l’organisme, certains tissus ont le pouvoir de se régénérer. Aussi, avec le temps et dans certaines conditions, ils peuvent subir des modifcations.

5.7.1

FIGURE 5.11 Membranes de revêtement de l’organisme

❯ Les membranes de l’organisme, formées de tissu épithélial et de tissu conjonctif, tapissent les cavités corporelles et recouvrent les viscères ainsi que la surface externe du corps. Il existe quatre types de membranes de revêtement dans l’organisme : les membranes muqueuses, les membranes séreuses, la membrane cutanée et les membranes synoviales.

La ormation, les modifcations, la régénération et le vieillissement des tissus

La ormation des tissus

1

Expliquer les stades de la formation des tissus chez l’embryon.

2

Décrire les trois feuillets embryonnaires primitifs et énumérer les tissus auxquels chacun donne naissance.

Certaines connaissances de base sur l’embryon humain sont nécessaires pour comprendre comment les tissus se orment. Lorsqu’un ovocyte (œu) est écondé par un spermatozoïde, il orme une cellule diploïde portant le nom de zygote. Celui-ci entreprend une série de divisions cellulaires qui conduiront à la ormation d’une structure pluricellulaire, le blastocyste. L’ensemble des cellules du blastocyste qui ormeront l’embryon porte le nom d’embryoblaste. Les cellules de l’embryoblaste se diérencient au cours de la deuxième et de la troisième semaine du développement. Durant la troisième semaine, trois feuillets embryonnaires primitifs se sont ormés, et c’est à partir d’eux que tous les tissus de l’organisme vont se ormer FIGURE 5.12. Les trois euillets embryonnaires primitis sont l’ectoderme, le mésoderme et

208 Partie I L’organisation du corps humain

l’endoderme. Lorsque ces euillets sont ormés, la structure en croissance prend le nom d’embryon. L’ectoderme se situe initialement sur les suraces dorsale et externe de l’embryon. Il est responsable de la ormation de plusieurs tissus qui occupent une position externe, comme l’épiderme de la peau, les cheveux, les ongles et les glandes exocrines de la peau. Par conséquent, certains des tissus épithéliaux, mais pas tous, dérivent de l’ectoderme. L’émail des dents, le cristallin de l’œil et la médulla surrénale dérivent de l’ectoderme, de même que la glande hypophyse et tout le tissu nerveux, soit l’encéphale, la moelle épinière et les ners. Le mésoderme est le euillet moyen. Il est à l’origine du tissu musculaire et du revêtement épithélial des vaisseaux sanguins et des séreuses qui tapissent les cavités corporelles. Le mésoderme se transorme en mésenchyme ; celui-ci poursuivra ensuite la ormation du tissu conjoncti de l’organisme. Le derme

de la peau, le cortex surrénal, le cœur, la rate, les reins, les structures reproductives internes et les uretères dérivent tous du mésoderme. L’endoderme devient le euillet embryonnaire le plus interne quand la orme de l’embryon se modife. Il orme le revêtement épithélial de la cavité tympanique (oreille moyenne) et de la trompe auditive, ainsi que du tube digesti et des voies respiratoires, génitales et urinaires. L’endoderme orme également des organes comme la glande thyroïde, les glandes parathyroïdes, le thymus et une portion des amygdales, de même que la vésicule biliaire, le pancréas et la plus grande partie du oie.

Vérifiez vos connaissances 19. Quels sont les trois feuillets embryonnaires primitifs

et quand se forment-ils ?

Embryoblaste Blastocyste Ectoderme Mésoderme Endoderme Zygote 3e semaine Embryon

Fin de la 4e semaine Embryon Fécondation

Cavité amniotique

Ectoderme

Endoderme

Sac vitellin

Ectoderme • Épiderme de la peau et dérivés épidermiques (cheveux, ongles, glandes sudoripares, glandes mammaires) • Tissu nerveux et organes des sens • Hypophyse • Médulla surrénale • Émail dentaire • Cristallin

Mésoderme

Pédicule embryonnaire

Mésoderme • Derme de la peau • Revêtement épithélial des vaisseaux sanguins et lymphatiques, séreuses • Tissu musculaire • Tissu conjonctif (incluant les os) • Cortex surrénal • Cœur • Rein et uretères • Organes génitaux internes • Rate

FIGURE 5.12 Feuillets embryonnaires primitifs et leurs dérivés

❯ Les feuillets embryonnaires primitifs (ectoderme, mésoderme et endoderme) qui se forment durant la troisième semaine du développement sont à l’origine de tous les tissus de l’organisme.

Endoderme • Revêtement épithélial des voies respiratoires, du tube digestif, de la cavité tympanique, de la trompe auditive, des voies urinaires et génitales • Foie (la plus grande partie) • Vésicule biliaire • Pancréas • Amygdales palatines (en partie) • Glande thyroïde • Glandes parathyroïdes • Thymus

Disque embryonnaire

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 209

5.7.2 3

Les modifcations des tissus

Expliquer comment les cellules des tissus peuvent changer de orme, de taille et de nombre.

À mesure que le corps vieillit et que différents stress sont imposés à l’organisme, les tissus risquent de subir diverses transfor-

mations. Par exemple, il arrive parfois qu’un épithélium arrivé à maturité se transforme en une forme différente d’épithélium en raison d’un phénomène qui porte le nom de métaplasie (meta = après, plasis = action de façonner). La métaplasie peut se produire quand un épithélium s’adapte aux conditions environnementales. Ainsi, l’épithélium de la trachée des fumeurs connaît généralement des transformations métaplasiques. La fumée et ses sous-produits constituent des agents stressants de

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La biologie du cancer DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Dans les conditions normales où les mécanismes de régulation sont bien coordonnés, une cellule est programmée pour se diviser de 50 à 70 ois environ. Touteois, un dérèglement de ces mécanismes régulateurs peut aboutir à une proliération anarchique des cellules redevenues indiérenciées. Cette nouvelle croissance cellulaire aboutit à une masse cellulaire appelée néo­ plasme. Les néoplasmes malins correspondent aux cancers.

Les caractéristiques des cellules cancéreuses 1. Elles ont un rapport nucléocytoplasmique (grosseur du noyau par rapport au cytoplasme) élevé. Leur noyau est donc plus gros. Leur matériel génétique est ainsi très acti juste avant la division cellulaire. 2. Normalement, la proliération cellulaire nécessite l’ancrage des cellules à un support (lames basales du tissu). Aussi, lorsque les cellules se touchent, elles arrêtent leurs divisions : c’est l’inhibition de contact. Les cellules cancéreuses perdent des protéines d’adhésion (comme la cadhérine). De ce ait, elles perdent leur capacité d’ancrage à un support solide et leur inhibition de contact. Elles acquièrent donc leur pouvoir envahissant des tissus avoisinants. De plus, elles orment des protéases, c’est-à-dire des enzymes capables de digérer la lame basale des cellules épithéliales. 3. Les cellules cancéreuses dépendent moins des acteurs de croissance. Elles sont même capables de produire leurs propres acteurs de croissance et les récepteurs membranaires correspondants. Cela devient alors une autostimulation avorable à la proliération. 4. Les cellules cancéreuses, très actives, consomment beaucoup d’énergie, donc une grande quantité de nutriments. Cela aboutit à une perte de poids chez l’organisme malade. Aussi, elles sécrètent des facteurs d’angiogenèse tumoraux (FAT) qui avorisent la ormation et la proliération de nouveaux vaisseaux sanguins dans le but de répondre à leurs exigences nutritives. 5. Contrairement aux cellules normales, elles échappent au mécanisme de l’apoptose (suicide cellulaire) (voir le chapitre 4). 6. Les cellules cancéreuses peuvent se détacher de la tumeur primaire (ou primitive), traverser la lame basale du tissu concerné (si elles sont d’origine épithéliale) et voyager par voie lymphatique ou sanguine afn d’atteindre d’autres organes et de s’y installer. Ce sont les tumeurs secondaires (ou métas­ tases). Les tumeurs d’origine épithéliale, les carcinomes,

empruntent surtout la voie lymphatique. Les tumeurs d’origine mésenchymateuse, c’est-à-dire les sarcomes, empruntent plutôt la voie sanguine.

Les bases génétiques et moléculaires du cancer La conversion d’une cellule normale en une cellule cancéreuse se nomme transformation. Ce processus de carcinogenèse est dû à plusieurs modifcations génétiques successives et cu mulées. Ces modifcations de l’acide désoxyribonucléique (ADN), qui touchent plusieurs gènes ou mutations, sont provoquées par des facteurs environnementaux. Parmi ces derniers, il y a les facteurs physiques, comme des rayonnements ionisants (p. ex., les rayons ultraviolets) ou des traumatismes mécaniques, les facteurs chimiques carcinogènes (p. ex., le goudron du tabac, l’amiante, etc.) ainsi que les acteurs biolo­ giques, comme certains virus (p. ex., les hépatites B et C et le cancer du oie, le papillome humain et le cancer du col utérin). Ces mutations peuvent toucher les cellules germinales et pourront être transmises aux utures générations. C’est le cas de certains cancers héréditaires comme le cancer du côlon qui se manieste en raison d’une polypose adénomateuse amiliale. Par contre, la plupart des mutations concernent l’ADN des cellules somatiques. Les cancers qui en dérivent ne se transmettent pas à la descendance. Il aut aussi tenir compte du ait qu’un système immunitaire sain empêche la ormation des cellules cancéreuses (voir le chapitre 22). Les gènes responsables des cancers, appelés oncogènes, proviennent en réalité de la mutation de protooncogènes. Ces derniers sont essentiels à la régulation normale de la proliération cellulaire. Ils codent entre autres pour la synthèse de protéines utiles à la division cellulaire et à l’adhérence cellulaire. Sous l’eet des acteurs cancérogènes, ces protooncogènes sont modifés chimiquement (altérations de leur structure moléculaire) et deviennent des oncogènes. Par exemple, l’activation de l’oncogène k-ras situé sur le chromosome 12 avorise la croissance des polypes jusqu’au stade d’un adénome (néoplasme bénin), précurseur du cancer du côlon chez l’humain. Notre système génétique est aussi équipé de gènes sup­ presseurs des tumeurs (ou antioncogènes). Dans les cellules normales, ces gènes participent à la réparation de l’ADN et stimulent la production de protéines qui inhibent la division cellulaire jusqu’au moment où l’ADN est réparé. Le plus connu de ces antioncogènes est le gène p53. Par exemple, lorsqu’il y a mutation de ce gène situé sur le chromosome 17, l’adénome sur la muqueuse du côlon se transorme en un carcinome (néoplasme malin).

210 Partie I L’organisation du corps humain

l’environnement qui transorment l’épithélium pseudostratié prismatique cilié normal qui tapisse la trachée en un épithélium stratié squameux non kératinisé et non cilié. Un autre exemple s’observe chez certaines personnes ayant des refux acides chroniques (brûlures d’estomac). Dans ce cas-ci, l’épithélium stratié squameux non kératinisé de la portion inérieure de l’œsophage peut se transormer en un épithélium simple prismatique, semblable à celui de l’estomac. La taille des cellules d’un tissu, leur orme et leur nombre peuvent se modier. L’hypertrophie est une augmentation de la taille des cellules existantes d’un tissu, cellules dont le nombre demeure constant. Elle peut être physiologique, comme c’est le cas lorsqu’il y a augmentation de la taille d’un muscle à la suite d’exercices, ou pathologique, comme c’est le cas lorsqu’il y a hypertrophie du ventricule gauche du cœur, une conséquence de l’hypertension artérielle. L’hyperplasie est une augmentation du nombre de cellules d’un tissu sans modication de leur nature histologique. Elle peut être physiologique, comme dans le cas de la proliération du tissu glandulaire mammaire durant la grossesse et la lactation, ou pathologique, comme dans un goitre nodulaire thyroïdien hyperplasique, où il y a augmentation du nombre de cellules olliculaires (voir la section 17.9.2). Lorsque la croissance tissulaire devient hors de contrôle, une tumeur ormée de tissu anormal se développe, une condition qui porte le nom de néoplasie (neo = nouveau, plasis = action de açonner). Ici, il convient de distinguer les néoplasmes bénins dans lesquels la tumeur est délimitée par une capsule et non envahissante, et les néoplasmes malins (cancers) dans lesquels la tumeur, composée de cellules non diérenciées, n’est pas délimitée, et est donc envahissante (voir l’Application clinique inti­ tulée « La biologie du cancer », p. 209). Une atrophie est une diminution de la taille d’un tissu attribuable à une diminution de nombre ou de la taille de ses cellules. Elle peut résulter du vieillissement normal (atrophie sénile) ou du non-usage d’un organe ou d’un tissu (atrophie par inactivité). Quand une personne est alitée ou qu’elle doit porter un plâtre à la suite d’une racture, ses muscles squelettiques subissent une atrophie par inactivité. Ainsi, au ur et à mesure de l’immobilisation, la taille des bres musculaires diminue. Si l’atrophie n’est pas attribuable à des problèmes persistants, la physiothérapie et le retour à un usage normal des muscles peuvent réduire ou inverser les transormations atrophiques. L’atrophie peut par contre avoir une cause pathologique, comme dans le cas d’une cirrhose du oie causée par l’alcoolisme. Dans ce cas, il y a destruction, donc diminution des cellules épithéliales du oie. La nécrose est la mort d’un tissu. Elle est généralement due à des dommages tissulaires irréversibles qui entraînent une réaction infammatoire dans le tissu (voir la section 22.3.4). La gangrène est un exemple de nécrose tissulaire (voir l’Application clinique intitulée « La gangrène »). La mort cellulaire peut aussi être autoprogrammée. C’est le cas de l’apoptose, qui n’entraîne pas de réaction infammatoire. Ce processus peut être comparé à un suicide cellulaire (voir le chapitre 4).

Vérifiez vos connaissances 20. Quelle est la diérence entre l’hypertrophie et

l’hyperplasie ?

5.7.3 4

La régénération des tissus

Comparer la capacité de régénération des diérents tissus.

La capacité de régénération varie selon le type de tissu (Nothias, 2008). Les tissus épithéliaux en général ont un très grand pouvoir de régénération (voir la section 5.2.1). Par exemple, les épithéliums des muqueuses sont remplacés régulièrement. L’épithélium de la muqueuse intestinale se renouvelle tous les 3 à 5 jours, et l’épiderme se renouvelle en moyenne tous les 21 jours. Dans le cas des cellules du oie, le renouvellement se ait tous les 400 jours environ. Ce taux élevé de régénération est associé à des tissus qui sont soumis à l’usure. D’autres tissus, non épithéliaux, se régénèrent acilement. C’est le cas du tissu hématopoïétique (moelle osseuse rouge) qui orme les cellules sanguines. Pour leur part, les érythrocytes ont une durée de vie d’environ 120 jours. Enn, les tissus conjonctis aréolaire, dense irrégulier et osseux ont une très bonne capacité de régénération, comme le conrme la réparation osseuse à la suite d’une racture. Le tissu conjoncti dense régulier, le cartilage et les tissus musculaires lisse et squelettique ont un pouvoir de régénération limité. Pour leur part, le muscle cardiaque et le tissu nerveux ne se régénèrent presque pas. Lorsqu’il y a une lésion dans ces tissus, ils sont remplacés par un tissu cicatriciel breux constitué essentiellement de bres de collagène, un processus nommé fbrose. Cette cicatrice reconstitue l’intégrité structurale du tissu ou de l’organe lésé, mais laisse des séquelles onctionnelles. Ainsi, à la suite d’un inarctus, le tissu cicatriciel remplace la zone nécrosée du muscle cardiaque. Cette zone est non contractile et, si elle est importante, elle peut altérer le onctionnement du cœur. De plus, s’il y a irritation des viscères à la suite d’interventions chirurgicales, des adhérences de tissu cicatriciel peuvent se ormer entre des structures voisines et gêner le onctionnement des viscères. Par exemple, si des adhérences se orment entre deux anses (replis) intestinales, la motilité de l’intestin s’en trouve aectée, pouvant même aboutir à une occlusion intestinale.

5.7.4 5

Le vieillissement des tissus

Énumérer certaines modifcations des tissus en raison du vieillissement.

Tous les tissus se modient en raison du vieillissement. Divers acteurs avorisent le bon onctionnement des tissus, même au-delà de

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 211

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La gangrène DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La gangrène est la nécrose (mort) des tissus mous d’une partie du corps attribuable à la réduction ou à l’arrêt de l’irrigation artérielle de cette région. Les parties du corps les plus souvent touchées sont les membres, les doigts ou les orteils. La gangrène est une complication majeure du diabète qui entraîne souvent une réduction de l’irrigation sanguine dans les extrémités. Elle se présente sous plusieurs ormes. La gangrène intestinale est habituellement consécutive à une obstruction de l’irrigation sanguine des intestins. Sans irrigation susante, le tissu va se nécroser et se gangrener. La gangrène intestinale est mortelle si elle n’est pas traitée. Dans la gangrène sèche, des zones nettement délimitées de la partie du corps touchée se dessèchent et se racornissent en raison d’une constriction des vaisseaux sanguins due à l’exposition à un roid extrême. La gangrène sèche peut être la complication d’une gelure ou de diverses maladies cardiovasculaires qui réduisent l’irrigation sanguine, surtout celle des mains et des pieds.

Gangrène sèche du pied

La gangrène humide est causée par une inection bactérienne des tissus qui ont perdu leur approvisionnement en sang et en oxygène. Les cellules du tissu mourant se brisent et libèrent un liquide (d’où le nom de gangrène humide) qui crée un environnement humide avorable à la proliération des bactéries ; cellesci produisent souvent un pus nauséabond. Streptococcus, Staphylococcus, Enterobacter et Klebsiella sont les bactéries les plus réquemment associées à la gangrène humide. Il aut rapidement traiter cette aection à l’aide d’antibiotiques et exciser le tissu nécrotique. La gangrène gazeuse touche le plus souvent le tissu musculaire ; les bactéries qui lui sont associées appartiennent en général au genre Clostridium. Quand les bactéries envahissent le tissu nécrotique, celui-ci libère des gaz qui orment des bulles produisant un bruit crépitant dans le tissu, en particulier lorsque la personne est déplacée. La èvre, la douleur et l’œdème (enfure

la cinquantaine : une alimentation appropriée, une bonne santé, une circulation normale et des traumatismes relativement rares. Par la suite, le soutien, l’entretien et le remplacement des cellules et de la matrice extracellulaire deviennent moins ecaces. Des dommages physiques et des changements physiologiques peuvent alors modier la structure et la composition chimique de plusieurs tissus. Par exemple, à mesure qu’une personne vieillit, ses épithéliums deviennent plus minces, et son tissu conjoncti perd sa fexibilité et sa résistance. La quantité de collagène diminue dans l’organisme avec l’âge, de sorte que la réparation des tissus prend

Gangrène gazeuse dans un membre récemment amputé

localisée) sont les symptômes qui apparaissent dans les 72 heures suivant le traumatisme initial. Le traitement de la gangrène gazeuse est similaire à celui de la gangrène humide.

plus de temps. Les os deviennent ragiles, les muscles et le tissu nerveux commencent à s’atrophier. La mauvaise alimentation et les problèmes circulatoires accélèrent ce déclin des tissus. Les pertes cumulatives dues à des dommages ou à des lésions plutôt mineures peuvent nir par entraîner des problèmes de santé majeurs.

Vérifiez vos connaissances 21. Comment les épithéliums et le tissu conjoncti se

modient-ils avec l’âge ?

212 Partie I L’organisation du corps humain

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les greffes de tissus Une gree de tissus est la transplantation chirurgicale d’un tissu sain dans le but de remplacer un tissu malade, endommagé ou anormal. Il existe quatre types de grees de tissus : l’autogree, l’isogree, l’allogree et l’hétérogree. L’autogree (auto = soi-même) est une transplantation de tissus provenant de la même personne. Il s’agit souvent d’une gree de peau dans laquelle de la peau saine d’une partie du corps est greée sur une autre partie dont la peau a été endommagée par des brûlures ou des produits chimiques. Étant donné qu’il s’agit des tissus mêmes de la personne, son organisme ne les jugera pas comme étant étrangers et ne les rejettera pas. Il est cependant impossible de procéder à une autogree dans certaines situations, par exemple quand la surace de peau abîmée est trop importante pour qu’il soit possible de transplanter autant de tissus. Une isogree (isos = égal) est une transplantation de tissus provenant d’une personne génétiquement identique (c’est-à-dire un vrai jumeau). Il est peu probable que l’organisme du client rejette un greon de ce type, puisqu’il provient d’un individu génétiquement identique. Très peu de personnes cependant ont un vrai jumeau, de sorte que ce type de gree est inaccessible à la plupart des gens. L’allogree (allo = autre) est la transplantation des tissus d’une personne génétiquement diérente. Beaucoup de types de tissus sont utilisés pour eectuer des allogrees, notamment la peau, les muscles, les os et le cartilage. Le terme allogree est

également utilisé pour la transplantation d’organes comme les reins et le oie, ou de parties d’organes comme des valves cardiaques ou la cornée. Dans le cas de cette dernière, le taux de succès est élevé, car elle n’est pas vascularisée ; il n’y a donc pas de rejet par le système immunitaire du client. Bien que la plupart des allogrees de tissus soient couronnées de succès, la transplantation d’organes entiers reste beaucoup plus problématique. Le client et le donneur d’organe doivent être aussi semblables que possible du point de vue de la génétique (comparaison des antigènes d’histocompatibilité, des glycoprotéines situées sur la surace externe des membranes plasmiques des cellules du donneur et du receveur) et des traits comme le groupe sanguin ; d’autres acteurs sanguins du client et du donneur doivent également être compatibles. Plus la compatibilité est grande, moins le risque de rejet de l’allogree est élevé. Le receveur de l’organe greé doit absorber de puissants médicaments immunosuppresseurs pour éviter que son organisme rejette l’organe. Malheureusement, ces mêmes médicaments inhibent complètement le système immunitaire et rendent le receveur plus sensible à la maladie. Même avec des médicaments immunosuppresseurs, il est réquent qu’une allogree soit rejetée. L’hétérogree (heteros = autre), ou xénogree (xenos = étranger), est la transplantation de tissus provenant d’un animal. Des tissus porcins ou bovins ont notamment été utilisés pour remplacer des valves cardiaques, des vaisseaux sanguins et des os. Il est réquent que ces tissus animaux soient rejetés rapidement, mais certaines de ces transplantations sont mieux tolérées (tendons, valves) et peuvent durer plus longtemps.

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 5.1

• Les tissus se classent en quatre types généraux : le tissu épithélial, le tissu conjoncti, le tissu

musculaire et le tissu nerveux.

Une introduction à l’orga­ nisation tissulaire – 176

5.2 Le tissu épithélial : le revêtement des sur­ faces et les fonctions de sécrétion – 176

• Le tissu épithélial recouvre la surace externe du corps, tapisse ses cavités et orme les struc-

tures sécrétrices que sont les glandes. 5.2.1

Les caractéristiques du tissu épithélial .........................................................................................................

176

• Le tissu épithélial se caractérise par une orte proportion de cellules, la polarité, la fxation à

une membrane basale, l’avascularité, une riche innervation et une grande capacité de régénération. 5.2.2

Les onctions du tissu épithélial ........................................................................................................................

177

• Les épithéliums assurent une protection physique, sont sélectivement perméables, produisent

des sécrétions et renerment des terminaisons nerveuses qui perçoivent les sensations. 5.2.3

La classifcation des tissus épithéliaux de revêtement ........................................................................ • La classifcation des épithéliums repose sur le nombre de couches cellulaires et sur la orme

des cellules superfcielles (apicales). • Un épithélium simple comporte une unique couche de cellules qui sont en contact direct

avec la membrane basale ; un épithélium stratifé se compose de deux couches de cellules ou plus, et seule la couche la plus proonde (basale) est en contact direct avec la membrane basale.

177

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 213

• Les cellules peuvent adopter une orme squameuse (cellules aplaties), cuboïde (cellules à peu

près aussi hautes que larges) ou prismatique (cellules plus hautes que larges). • L’épithélium pseudostratifé prismatique semble stratifé, mais en réalité, il est composé d’une

seule couche de cellules à hauteurs variables ; toutes ses cellules sont en contact avec la membrane basale. • L’épithélium transitionnel comprend plusieurs couches de cellules arrondies, et son appa-

rence est diérente selon qu’il est relâché ou distendu. 5.2.4

Les épithéliums glandulaires ...............................................................................................................................

187

• Une glande est composée de une ou de plusieurs cellules épithéliales qui élaborent et

sécrètent un produit. • Les glandes endocrines sécrètent des hormones dans le sang, alors que les glandes exo-

crines sécrètent leurs produits, par un conduit, à la surace d’un épithélium. • Les glandes pluricellulaires sont classifées selon leur orme anatomique (simple ou compo-

sée, tubuleuse, acineuse ou tubuloacineuse) ou sur une base physiologique, selon leur mode de sécrétion (mérocrine, apocrine ou holocrine). • Selon la nature de la sécrétion, il aut distinguer les glandes muqueuses, dont la sécrétion est

visqueuse (mucus), et les glandes séreuses, dont la sécrétion est aqueuse.

5.3 Le tissu conjonctif : des cellules dans une matrice de soutien – 189

• Le tissu conjoncti soutient, protège et relie les organes du corps. 5.3.1

Les caractéristiques du tissu conjoncti .......................................................................................................

190

• Le tissu conjoncti contient des cellules, des fbres protéiques (sau pour le sang et la lymphe

dans lesquels les protéines sont dissoutes) et une substance ondamentale. Les fbres protéiques et la substance ondamentale orment la matrice extracellulaire. Il n’y a pas de mécanismes d’attache entre les cellules. Ce tissu est vascularisé (sau pour le cartilage). • Le tissu conjoncti contient des cellules fxes qui sont logées en permanence et qui varient

selon les types de tissus (p. ex., pour le tissu conjoncti proprement dit : fbroblastes, cellules mésenchymateuses, macrophagocytes, adipocytes) et des cellules mobiles qui se déplacent pour assurer sa réparation et sa protection (mastocytes, plasmocytes, macrophagocytes mobiles, autres leucocytes). • Le tissu conjoncti renerme trois types de fbres protéiques : des fbres élastiques, réticu-

laires et de collagène. • La substance ondamentale produite par les cellules peut être visqueuse et liquide, semi-

solide ou solide. Elle contient diverses grosses molécules : les glycosaminoglycanes, les protéoglycanes et les glycoprotéines d’adhérence. 5.3.2

Les onctions du tissu conjoncti ...................................................................................................................... 193 • Le tissu conjoncti ore une protection physique, ournit un soutien et une charpente structu-

rale, assure la liaison entre les structures et sert à la mise en réserve, au transport ainsi qu’à la protection immunitaire. 5.3.3

Le tissu conjoncti embryonnaire...................................................................................................................... 193 • Tous les tissus conjonctis dérivent d’un tissu conjoncti embryonnaire appelé mésenchyme. • Le tissu conjoncti muqueux n’est présent que dans le cordon ombilical. Les fbres protéiques

immatures y sont plus nombreuses que dans le mésenchyme. 5.3.4

La classifcation des tissus conjonctis......................................................................................................... • Le tissu conjoncti proprement dit comprend le tissu conjoncti lâche et le tissu conjoncti dense. • Le tissu conjoncti lâche renerme une grande quantité de substance ondamentale ; il se

déorme acilement et permet d’amortir les chocs. • Le tissu conjoncti dense se compose essentiellement de grandes quantités de fbres pro-

téiques et de relativement peu de substance ondamentale. S’il est régulier, il permet d’attacher solidement des os entre eux (ligaments) et des muscles aux os (tendons). S’il est irrégulier, il permet à la structure de résister à la tension dans toutes les directions. Lorsqu’il est riche en fbres élastiques, il peut résister à l’étirement. • Le tissu conjoncti de soutien (tissu cartilagineux et tissu osseux) ournit soutien et protection

aux tissus mous et aux organes du corps. • Le tissu conjoncti liquide (sang et lymphe) contient des éléments fgurés, des protéines dis-

soutes et une substance ondamentale aqueuse. Ce tissu transporte des substances (nutriments, déchets, gaz, hormones) et participe à la réponse immunitaire ainsi qu’à l’hémostase.

194

214 Partie I L’organisation du corps humain

5.4

• Le tissu musculaire squelettique se compose de bres musculaires, ou myocytes, soit de

longues cellules cylindriques, plurinucléées et striées. Les noyaux se situent à la périphérie de la bre, et la contraction de ce tissu est volontaire.

Le tissu musculaire : le mouvement – 200

• Le tissu musculaire cardiaque est localisé dans la paroi du cœur. Ses cellules sont ramiées,

courtes et striées, et elles renerment un ou deux noyaux en position centrale. Ses contractions sont involontaires. Des mécanismes d’attache, nommés disques intercalaires, sont visibles entre les cellules. • Du tissu musculaire lisse tapisse la paroi des organes internes ; ses cellules sont usiormes

(en orme de useau), contiennent un noyau central et ne sont pas striées. Ses contractions sont involontaires.

5.5

• Le tissu nerveux renerme des neurones et des gliocytes ; il compose l’encéphale, la moelle

épinière et les ners.

Le tissu nerveux : le transert et l’intégration de l’inormation – 201

5.6 L’intégration des tissus dans les organes et les membranes de revête ment de l’organisme – 205

• Les neurones reçoivent des stimulus et transmettent des infux nerveux. • Les gliocytes soutiennent, protègent et nourrissent les neurones. 5.6.1

Les organes : un assemblage de tissus ........................................................................................................ 205 • Un organe contient deux ou plusieurs tissus qui travaillent ensemble pour accomplir des

onctions précises et complexes. 5.6.2

Les membranes de revêtement de l’organisme ....................................................................................... 205 • Les membranes de revêtement de l’organisme tapissent les cavités corporelles et recouvrent

les viscères ou la surace externe du corps. • Les membranes muqueuses sécrètent du mucus et tapissent des cavités corporelles qui

communiquent avec l’extérieur. • Les membranes séreuses sécrètent une sérosité et tapissent des cavités internes qui ne

débouchent pas sur l’extérieur. • La membrane cutanée est la peau ; elle protège les structures internes du corps. • Les membranes synoviales sécrètent un liquide synovial ; elles tapissent la surace interne de

la cavité des articulations synoviales.

5.7

5.7.1

La ormation des tissus ...........................................................................................................................................

207

• Chez l’embryon, les euillets primitis embryonnaires (ectoderme, mésoderme et endoderme)

La ormation, les modifcations, la régénération et le vieillissement des tissus – 207

donnent naissance à tous les tissus de l’organisme. • L’ectoderme orme l’épiderme, le tissu nerveux, la médulla surrénale, le cristallin de l’œil et

l’émail des dents. • Le mésoderme orme le derme, tout le tissu conjoncti et le tissu musculaire, les séreuses, le

cœur, le cortex surrénal, les reins et les uretères, ainsi que les organes reproducteurs internes. • L’endoderme orme le revêtement épithélial du tube digesti et des voies respiratoires, géni-

tales et urinaires ; il compose également la glande thyroïde, les glandes parathyroïdes, le thymus, une portion des amygdales palatines, la vésicule biliaire, le pancréas et la plus grande partie du oie. 5.7.2

Les modifcations des tissus ............................................................................................................................... 209 • Une métaplasie est le changement d’un épithélium arrivé à maturité en un autre épithélium en

réaction à une lésion ou à un stress. • L’hypertrophie est une augmentation de la taille des cellules ; l’hyperplasie est une augmenta-

tion du nombre de cellules. • Une atrophie est une réduction de la taille d’un tissu causée par la diminution du nombre de

ses cellules ou par la réduction de leur taille, ou encore par ces deux acteurs. • Une néoplasie est une croissance cellulaire non contrôlée. Les cellules perdent leur diéren-

ciation. Il convient de distinguer la néoplasie bénigne de la néoplasie maligne (cancer).

Chapitre 5 L’organisation tissulaire 215

5.7.3

La régénération des tissus ....................................................................................................................................

210

• Le pouvoir de régénération est variable selon le type de tissu. Les tissus épithéliaux ont un

très grand pouvoir de régénération ; d’autres, comme la moelle osseuse rouge ainsi que les tissus conjonctis aréolaire, dense irrégulier et osseux, ont une bonne capacité de régénération ; certains, comme le tissu conjoncti dense régulier, le cartilage ainsi que les muscles lisses et squelettiques, ont un pouvoir limité. Finalement, certains tissus, comme le muscle cardiaque et le tissu nerveux, ont un pouvoir de régénération pratiquement nul ; dans ces cas, une lésion est remplacée par un tissu cicatriciel fbreux. 5.7.4

Le vieillissement des tissus ..................................................................................................................................

210

• Lorsque les tissus vieillissent, leur réparation et leur entretien deviennent moins efcaces, et

la structure de plusieurs d’entre eux peut se modifer.

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

2

Lequel des éléments suivants ne constitue pas une caractéristique du tissu conjoncti aréolaire ?

5

a) Les fbroblastes y sont le type cellulaire prédominant.

a) mérocrine

b) Il y a abondance de substance ondamentale.

b) apocrine

c) Il contient des fbres protéiques étroitement serrées.

c) holocrine

d) Il est présent dans l’hypoderme (sous la peau).

d) Toutes ces réponses sont correctes.

Les membranes tapissent généralement des cavités corporelles qui s’ouvrent sur l’extérieur (p. ex., la cavité nasale). a) muqueuses

6

Quelles sont les caractéristiques communes à tous les types d’épithéliums ?

7

Quel type d’épithélium tapisse la lumière de l’estomac, la cavité orale, la vessie et les sacs alvéolaires (alvéoles) des poumons ? Dans chacun des cas, comment est-il possible de justifer le type d’épithélium ?

8

Énumérez les quatre types de membranes de revêtement de l’organisme et donnez un exemple de localisation pour chaque type.

9

Quelles sont les caractéristiques communes à tous les tissus conjonctis ?

b) séreuses c) cutanées d) synoviales 3

Toutes les caractéristiques suivantes s’appliquent au tissu épithélial, sau celle-ci : a) Il est sélectivement perméable. b) Il peut ormer des glandes exocrines. c) Ses cellules ont une grande capacité de régénération. d) Il contient de nombreux vaisseaux sanguins.

4

Une glande est une glande qui intègre sa sécrétion dans des vésicules et qui les libère par exocytose.

Quel type de tissu musculaire se compose de longues fbres cylindriques striées ayant de nombreux noyaux situés en périphérie ? a) Le muscle lisse. b) Le muscle squelettique. c) Le muscle cardiaque. d) Toutes ces réponses sont correctes.

10 Quelle est la diérence entre les neurones et les gliocytes

du tissu nerveux ?

216 Partie I L’organisation du corps humain Mise en application 1

Carlos se présente chez le médecin pour se plaindre d’une douleur au sternum. En l’auscultant, le médecin perçoit un crissement audible au stéthoscope. Il soupçonne un épanchement de liquide dans la cavité péricardique. De quel type de membrane corporelle s’agit-il ici ?

3

a) Le tissu contenait de grandes quantités de substance ondamentale qui l’ont gardé gonfé et à peu près intact. b) Le tissu contenait plusieurs couches de cellules, de sorte que le prélèvement de quelques cellules n’allait pas le blesser.

a) Une membrane cutanée. b) Une membrane séreuse.

c) Le tissu contenait beaucoup de vaisseaux sanguins, de sorte que le sang a rempli tous les espaces laissés par les cellules prélevées.

c) Une membrane synoviale. d) Une membrane muqueuse. 2

Votre optométriste dirige une lumière sur votre œil et voit que votre pupille se contracte (elle devient plus petite) en réaction à la lumière. Elle vous dit que l’iris, la partie colorée de l’œil, est un muscle qui ajuste automatiquement la taille de la pupille en onction de la quantité de lumière qui pénètre dans l’œil. En vous basant sur cette inormation, de quel type de tissu musculaire croyez-vous que l’iris est ormé ?

d) Les cellules restantes étaient reliées par des disques intercalaires qui ormaient un lien très solide entre elles. 4

De quelle orme les cellules que Geneviève a par la suite examinées au microscope étaient-elles ? a) Squameuse. b) Cuboïde. c) Prismatique. d) Circulaire.

a) Squelettique. b) Cardiaque.

Pourquoi a-t-il été si acile pour Geneviève de prélever ce tissu sans se blesser ?

5

c) Lisse. d) Visuel.

Si Geneviève prélevait un gros ragment de ce tissu au même endroit, quelles seraient la orme et les caractéristiques des cellules plus proondes ? a) Les mêmes que celles des premières cellules observées au microscope.

Répondez aux questions 3 à 5 à l’aide du paragraphe suivant.

b) Elles seraient cuboïdes.

Durant un laboratoire de biologie, Geneviève a prélevé du tissu de la paroi interne de sa joue à l’aide d’un coton-tige. Elle a ensuite déposé ce tissu sur une lame pour l’examiner au microscope.

c) Elles seraient binucléées et circulaires. d) Elles seraient squameuses.

Synthèse 1

Simon ait les observations suivantes au cours d’un exercice de microscopie au laboratoire d’histologie : 1) la coupe qu’il observe contient diérents types de bres protéiques dispersées (elles ont des largeurs diérentes, certaines sont ramiées et d’autres sont longues et non ramiées) ; 2) la préparation renerme certains vides, c’est-à-dire des plages claires situées entre les cellules et les bres observées, qui ne présentent pas de caractéristiques notables ; 3) plusieurs types cellulaires peuvent être observés dans la coupe, mais ces cellules ne orment pas des groupes denses et sont plutôt dispersées. Quel type de tissu cet étudiant observet-il ? Où ce tissu se situe-t-il dans l’organisme ?

2

Votre père soure d’une douleur au genou. Quelqu’un lui a dit qu’il s’agissait soit des premiers stades de l’arthrite, soit d’un quelconque problème articulaire intrinsèque. Son ami lui recommande de prendre un supplément chimique appelé sulate de chondroïtine avec ses repas, supplément qui, selon lui, aurait aidé certaines personnes sourant de douleurs articulaires. Il soulagerait en particulier les symptômes causés par la dégénérescence du cartilage des suraces osseuses des articulations. En vous ondant sur votre connaissance des tissus conjonctis, croyez-vous que les suppléments de sulate de chondroïtine pourraient améliorer les problèmes de genou de votre père ?

LE SYSTÈME TÉGUMENTAIRE

CHAPITRE

6

Adaptation française :

Dave Bélanger

LE DERMATOLOGUE …

DANS LA PRATIQUE

Le dermatologue (derma = peau, logos = étude) est un médecin spécialiste du système tégumentaire (peau, cheveux, poils, ongles et glandes exocrines annexes) et des maladies qui lui sont propres. Le dermatologue doit posséder une connaissance approfondie de la peau et de la capacité du système tégumentaire à se régénérer après un traumatisme dû, par exemple, à une infection ou à une chirurgie. Sur la photographie ci-contre, une dermatologue examine une marque s’apparentant à un mélanome, une forme maligne de cancer affectant les mélanocytes (cellules de l’épiderme).

6.1 6.2

6.3

Une introduction au système tégumentaire ................................................ La composition de la peau ....................... 6.2.1 L’épiderme ............................................ 6.2.2 Le derme .............................................. 6.2.3 L’hypoderme ......................................... 6.2.4 Les variations de la peau ....................... Les annexes cutanées ............................... 6.3.1 Les ongles ............................................

218 218 219 220 224 225 228 228

6.4

6.3.2 Les poils ............................................... 6.3.3 Les glandes exocrines de la peau ........... Les onctions de la peau ........................... 6.4.1 Les fonctions de l’épiderme ...................

229

234 235

Illustration des concepts Infuence structurale de la peau sur ses onctions ................................................... 236 INTÉGRATION

6.4.2

6.5

232

Les fonctions du derme ......................... 238

6.6

La réparation et la régénération du système tégumentaire ......................... 239 La ormation et le vieillissement du système tégumentaire ......................... 241 6.6.1 La formation de la peau et des dérivés tégumentaires ....................................... 241 6.6.2

Le vieillissement du système tégumentaire ......................................... 241 Liens entre le système tégumentaire et les autres systèmes ............................................... 245

218 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

6.1

Une introduction au système tégumentaire

le poids des personnes. Son épaisseur varie de 1,5 à 4,0 millimètres (mm), selon les régions du corps (Laplante, 2004).

Chez l’humain, le système tégumentaire est composé de la peau et de ses annexes : les ongles, les poils, les glandes sudoripares et les glandes sébacées. Le système tégumentaire contribue à l’image que l’humain a de lui-même et il reète parois ses émotions (p. ex., la pâleur de la peau souvent associée à la peur). La peau est un organe soumis aux traumatismes, aux substances dangereuses, aux polluants, aux microorganismes et aux rayons du soleil. Elle constitue donc une barrière entre l’organisme et le monde extérieur. Robuste et souple, elle se nettoie acilement et possède un grand pouvoir de régénération. La peau est également un précieux indicateur visuel de l’état physiologique et de la santé générale d’une personne. Par exemple, des changements de la couleur de la peau, une modifcation de sa texture ou l’apparition de lésions peuvent signaler la présence de carences, d’inections ou de maladies systémiques.

6.2

La composition de la peau

La peau est le plus grand organe du corps. Elle représente de 7 à 8 % de la masse corporelle et recouvre tout le corps, sur une surace variant de 1,5 à 2,0 mètres carrés (m 2), selon la taille et

Les quatre types de tissus (épithélial, conjoncti, musculaire et nerveux) entrent dans la composition de la peau et agissent en harmonie pour protéger les structures internes de l’organisme. La surace de la peau est recouverte d’un tissu épithélial protégeant les couches inérieures. Le tissu conjoncti, situé en dessous du tissu épithélial, ournit à la peau sa résistance et sa exibilité. Il contient notamment des petits muscles qui, associés aux ollicules pileux, agissent sur la position des poils. Enfn, le tissu conjoncti renerme également du tissu nerveux qui permet la détection des stimulus sensoriels (apportant notamment des inormations tactiles) ou la transmission d’inormations motrices (permettant, entre autres, le hérissement des poils). La peau est composée de deux parties distinctes. L’épiderme, la partie superfcielle, est composé d’un épithélium stratifé squameux. Le derme, la partie plus proonde par rapport à l’épiderme, est ormé de deux types de tissu conjoncti FIGURE 6.1. Sous le derme se trouvent des tissus conjonctis aréolaires et adipeux nommés hypoderme (ou ascia superfciel ou encore couche sous-cutanée). L’hypoderme ne ait pas partie du système tégumentaire. Cependant, comme il est lié à la structure et aux onctions de la peau, il est présenté dans ce chapitre.

FIGURE 6.1 Structure de la peau ❯ Cette représentation d’une coupe transversale illustre les liens étroits qui existent entre la peau et l’hypoderme.

Tige du poil

Pore Crête épidermique Épiderme

Papille dermique Muscle arrecteur du poil Glande sébacée

Couche papillaire

Peau

Derme

Fibre nerveuse sensitive Canal de la glande sudoripare Glande sudoripare mérocrine

Couche réticulaire

Fibre nerveuse motrice Veine Artère Hypoderme Tissu conjonctif adipeux Follicule Récepteurs pileux sensoriels tactiles

Tissu conjonctif aréolaire

Chapitre 6 Le système tégumentaire 219

6.2.1

L’épiderme

1

Décrire les cinq couches de l’épiderme.

2

Expliquer le processus de kératinisation.

des cellules mortes qui se détachent de la surace de la peau. Elles doivent leur nom à une protéine qu’elles synthétisent en abondance : la kératine. Cette protéine a pour onction de renorcer considérablement l’épiderme.

L’épiderme (epi = sur, derma = peau) est la partie épithéliale de la peau. Il est composé d’un épithélium stratifé, squameux et kératinisé, et il est dépourvu de vaisseaux sanguins (non vascularisé). Un examen attenti de l’épiderme révèle une succession de couches bien précises. De la plus proonde à la plus superfcielle, il y a la couche basale, la couche épineuse, la couche granuleuse, la couche claire, qui se trouve uniquement dans la peau épaisse, et, fnalement, la couche cornée FIGURE 6.2. Les trois premières couches sont composées de kératinocytes vivants, alors que les deux couches superfcielles contiennent des kératinocytes morts.

6.2.1.1 La couche basale La couche épidermique la plus proonde est la couche basale (stratum basale) (ou couche germinative). Cette couche, composée d’une seule épaisseur de cellules, est solidement liée à la membrane basale sous-jacente qui sépare l’épiderme du derme. La couche basale contient trois types de cellules (voir la fgure 6.2B) : 1. Les kératinocytes (keras = corne, cornée) sont les cellules les plus abondantes de la couche basale. Ils sont également présents partout dans l’épiderme. La couche basale est dominée par de grandes cellules souches kératinocytes qui se divisent pour produire de nouvelles cellules. En migrant vers les couches supérieures, ces cellules permettent le remplacement

2. Les mélanocytes (melano = noir) sont des cellules de orme étoilée dispersées parmi les kératinocytes de la couche basale. Ils possèdent des prolongements longs et fns qui s’infltrent entre les kératinocytes. En réaction à l’exposition aux rayons ultraviolets (UV), les mélanocytes produisent un pigment : la mélanine. Une ois produits, les pigments de mélanine sont regroupés en amas et entourés d’une membrane. Cet ensemble prend alors le nom de mélanosome. Les mélanosomes agissent comme véhicules de transport de la mélanine qui prennent la direction des prolongements cytoplas miques du mélanocyte avant d’être transérés dans les kératinocytes de la couche basale et des couches plus superfcielles. La mélanine, dont la couleur peut aller du noir, au brun, au beige ou au brun jaunâtre, s’accumule fnalement autour du noyau des kératinocytes pour ormer un écran qui protège l’acide désoxyribonucléique (ADN) des cellules des rayons UV. La production de mélanine par les mélanocytes rend la peau plus oncée. 3. Les cellules de Merkel sont peu nombreuses et sont dispersées parmi les cellules de la couche basale située là où l’épiderme et le derme sont en contact. Sensibles au toucher, elles libèrent des substances chimiques lorsqu’elles sont comprimées. Ces substances stimulent les terminaisons nerveuses du derme sous-jacent, permettant ainsi de sentir les objets qui entrent en contact avec la peau. Les cellules de Merkel participent notamment à la perception des structures rugueuses.

Kératinocytes morts Canal d’une glande sudoripare

Couche cornée Canal d’une glande sudoripare

Couche claire Couche granuleuse

Kératinocyte vivant

Couche épineuse

Mélanocyte Cellule dendritique épidermique Membrane basale Cellule de Merkel

Couche basale

MO 25 x

Derme

A.

Terminaison nerveuse sensitive B.

FIGURE 6.2 Couches épidermiques ❯ A. Une photomicrographie et B. un schéma illustrent l’organisation des couches épidermiques de la peau épaisse.

220 Partie II Le soutien et les mouvements du corps 6.2.1.2 La couche épineuse

6.2.1.5 La couche cornée

La couche épineuse (stratum spinosum) est ormée de 8 à 10 couches de kératinocytes. Elle porte ce nom en raison de la orme en épine que prennent les kératinocytes de cette couche à la suite de la préparation du tissu nécessaire à l’observation au microscope. Chaque ois qu’un kératinocyte de la couche basale se divise, une des deux cellules demeure dans la couche basale et conserve son rôle de cellule souche, tandis que l’autre cellule flle est poussée vers la couche épineuse. Lorsque cette nouvelle cellule pénètre dans la couche épineuse, elle se diérencie et devient un kératinocyte ultraspécialisé qui ne subira plus de divisions. Les kératinocytes de la couche épineuse adhèrent à leurs semblables grâce à de nombreuses jonctions intercellulaires appelées desmosomes (voir la section 4.5.4).

La couche cornée (stratum corneum) est la couche la plus superfcielle de l’épiderme, soit celle qui est visible. Elle est composée de 20 à 30 couches de cellules mortes kératinisées et entrelacées. Ces cellules mortes n’ont plus de noyau, sont remplies de kératine et sont comprimées les unes contre les autres, un peu comme le seraient des pains pitas empilés.

En plus des kératinocytes diérenciés et des prolongements cytoplasmiques des mélanocytes, la couche épineuse contient un autre type de cellules : les cellules dendritiques épidermiques (ou cellules de Langerhans) (voir la fgure 6.2B). Elles sont généralement présentes dans la couche épineuse, mais également dans la couche granuleuse plus superfcielle. L’activité phagocytaire des cellules dendritiques épidermiques permet de détruire les microorganismes qui réussissent à pénétrer les couches superfcielles de l’épiderme ou encore les cellules cancéreuses épidermiques qui peuvent se ormer. Elles enclenchent par la suite une réponse immunitaire dont la onction est de protéger l’organisme (voir le chapitre 22 pour une description détaillée du système immunitaire).

Lorsqu’ils atteignent la couche cornée, les kératinocytes morts sont essentiellement composés de la protéine kératine entourée d’une membrane plasmique épaissie. La migration du kératinocyte vers la couche cornée se produit pendant les deux premières semaines de son cycle de vie. Les cellules mortes kératinisées restent habituellement deux autres semaines sur la surace externe de la couche cornée où elles servent de barrière, avant d’être éliminées par exoliation. Les cellules éliminées sont parois visibles à l’œil nu lorsqu’elles se détachent par groupes (p. ex., les pellicules ou les petites peaux mortes qui se détachent parois de l’épiderme). Ainsi, du moment de sa ormation jusqu’à son élimination par exoliation, un kératinocyte demeure approximativement un mois dans l’épiderme. La surace épaisse et normalement sèche de la couche cornée en ait un milieu peu adapté à la croissance de microorganismes. De plus, certaines sécrétions des glandes annexes exocrines empêchent la croissance de microorganismes sur l’épiderme et contribuent à son rôle de barrière (voir la section 6.3.3).

Vérifiez vos connaissances 1. Une épine pénètre la paume d’une main et traverse

6.2.1.3 La couche granuleuse La couche granuleuse (stratum granulosum) comporte de trois à cinq couches de kératinocytes. Ces derniers prennent un aspect de plus en plus aplati à mesure qu’ils progressent vers la surace de la peau. C’est dans la couche granuleuse que s’amorce le processus de kératinisation. Au cours de ce processus, les kératinocytes amorcent leur production de kératine. Cette kératine s’organise ensuite en aisceaux parallèles qui conèrent la résistance à l’épiderme. Les kératinocytes de la couche granuleuse libèrent également une sécrétion lipidique (glycolipides) qui s’accumule dans les espaces intercellulaires. Cette sécrétion contribue à rendre la peau hydrouge. En parallèle, les kératinocytes subissent une mort cellulaire programmée appelée apoptose. Ce phénomène s’accompagne d’une destruction des organites et du noyau de la cellule. Une cellule entièrement kératinisée est donc une cellule morte. Touteois, sa structure est résistante en raison de la kératine qu’elle contient. Enfn, bien que le processus de kératinisation débute dans la couche granuleuse, les cellules entièrement kératinisées n’apparaissent que dans les couches encore plus superfcielles (couches claire et cornée).

6.2.1.4 La couche claire La couche claire (stratum lucidum) est une couche translucide et mince comportant deux à trois couches de kératinocytes. Elle se situe au-dessus de la couche granuleuse et avant la couche cornée. La couche claire se trouve uniquement dans la peau épaisse présente notamment sur la paume des mains ou la plante des pieds. Les cellules de cette couche sont mortes et paraissent pâles et aplaties.

toutes les couches de l’épiderme. Nommez ces couches, en partant de la surface externe de la peau. 2. Décrivez brièvement le processus de la kératinisation.

Où se déroule-t-il ? Pourquoi est-il important ?

6.2.2

Le derme

3

Décrire les caractéristiques propres aux deux couches du derme.

4

Décrire l’utilité des lignes de Langer.

5

Décrire le rôle des vaisseaux sanguins du derme dans la régulation de la température.

Le derme, dont l’épaisseur varie de 0,5 à 3,0 mm, est situé sous l’épiderme et se compose de deux couches : une couche papillaire superfcielle et une couche réticulaire sous-jacente FIGURE 6.3. Il est ormé de tissu conjoncti composé majoritairement de fbres de collagène, bien qu’il y ait également des fbres élastiques et des fbres réticulaires. Le derme comprend des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des glandes sudoripares, des glandes sébacées, des ollicules pileux et leur muscle arrecteur, des fbres nerveuses et, à certains endroits, la racine des ongles (voir la section 6.3). Il renerme également des cellules dendritiques comparables à celles présentes dans l’épiderme (Baleeiro, Wiesmüller, Reiter et al., 2013). Ces cellules, qui ont partie du

Chapitre 6 Le système tégumentaire 221

FIGURE 6.3 Couches du derme

❯ Le derme est composé d’une couche papillaire et d’une couche réticulaire.

Crêtes épidermiques

Papilles dermiques

Épiderme

Couche papillaire

Derme Couche réticulaire Récepteur sensoriel tactile Artère Veine Tissu conjonctif aréolaire

Hypoderme

Tissu conjonctif adipeux

système immunitaire, détectent les agressions microbiennes et peuvent alerter les autres cellules du système immunitaire.

6.2.2.1 La couche papillaire La couche papillaire est la couche superfcielle du derme. Elle est composée de tissu conjoncti aréolaire qui comprend notamment des fbroblastes ainsi que des fbres de collagène et des fbres élastiques organisées de açon plus ou moins régulière. Elle doit son nom aux projections en orme de bosses du derme nommées papilles dermiques (papilla = bout du sein). Les crêtes épidermiques (saillies proondes de l’épiderme) et les papilles dermiques s’interpénètrent pour ormer une structure appelée crêtes de la peau. Cette structure accroît la surace de contact entre le derme et l’épiderme, et retient ermement ces deux parties de la peau ensemble. Touteois, une riction trop importante ou répétée peut entraîner un détachement des crêtes épidermiques et des papilles dermiques. Cela se manieste par la ormation d’une poche remplie de liquide interstitiel appelée communément ampoule. Chaque papille dermique contient des

capillaires qui transportent les nutriments vers les cellules de l’épiderme. Enfn, les papilles dermiques contiennent des terminaisons nerveuses servant de récepteurs tactiles (voir la fgure 6.1). Leur rôle est décrit en détail dans la section 16.2.1.

6.2.2.2 La couche réticulaire La couche réticulaire orme la couche la plus épaisse et la plus proonde du derme. Elle s’étend de la couche papillaire jusqu’à l’hypoderme. La couche réticulaire est principalement composée de tissu conjoncti dense irrégulier. Ce tissu comprend quelques fbroblastes ainsi que des fbres de collagène denses entre lesquelles se trouvent des fbres élastiques. L’ensemble de ces fbres orme des aisceaux qui sont généralement parallèles à la surace de la peau, contrairement à la couche papillaire dans laquelle les fbres peuvent être perpendiculaires à la surace de la peau. Ces aisceaux conèrent une résistance et une élasticité au derme réticulaire, et permettent notamment à la peau d’être étirée et de reprendre sa orme. Ils entourent les composantes du derme, notamment les ollicules pileux, les glandes sébacées, les glandes

222 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Les fbres de collagène et les fbres élastiques contribuent à donner à la peau ses caractéristiques physiques. Les fbres de collagène conèrent à la peau sa orce mécanique et sa résistance, alors que les fbres élastiques assurent sa exibilité et son retour à la orme initiale après des mouvements normaux.

le plan clinique et chirurgical. Une incision pratiquée de açon perpendiculaire à une ligne de Langer ormera une ouverture béante, puisque les fbres élastiques sectionnées appliqueront une tension de part et d’autre de l’ouverture. Le temps de guérison sera alors plus long, et les cicatrices, plus apparentes. À l’opposé, si l’incision est parallèle à la ligne de Langer, l’ouverture aura tendance à se reermer plus acilement en raison de la tension exercée par les lignes de Langer intactes de part et d’autre de l’incision. Cela avorise une guérison plus rapide et des cicatrices moins apparentes.

La majorité des fbres de collagène et des fbres élastiques de la peau sont orientées en aisceaux parallèles à des endroits précis du corps. L’alignement des aisceaux dans le derme dépend du sens de la pression appliquée sur la peau pendant les mouvements normaux. La onction principale de ces aisceaux consiste à résister à cette pression. Les lignes de Langer présentes dans la peau désignent l’orientation prédominante des aisceaux de fbres de collagène FIGURE 6.4A. Le sens de ces lignes est important sur

Bien que le derme conère résistance et élasticité à la peau, un étirement excessi de la peau peut parois endommager les fbres élastiques et les fbres de collagène du derme. Ce type d’étirement peut survenir à la suite d’un gain de poids important ou d’une grossesse. Dans ces cas, certaines fbres de collagène se déchirent et laissent paraître des vergetures (voir la fgure 6.4B) qui prennent l’allure de stries rouges ou blanches à la surace de la peau.

sudoripares, les fbres nerveuses et les vaisseaux sanguins et lymphatiques.

6.2.2.3 Les lignes de Langer, les vergetures

et les rides

FIGURE 6.4 Lignes de Langer et vergetures

❯

A. Les lignes de Langer défnissent les zones de la peau et indiquent le sens prédominant des fbres de collagène dans la couche réticu laire du derme. B. Les vergetures surviennent à la suite d’un étirement excessi de la peau.

Une incision perpendiculaire aux lignes de Langer peut élargir la coupure et ralentir la guérison.

Une incision parallèle aux lignes de Langer produit une coupure plus mince et favorise une guérison rapide.

A. Lignes de Langer

B. Vergetures

Chapitre 6 Le système tégumentaire 223

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les tatouages Les tatouages sont des images permanentes imprimées dans la peau grâce à un procédé d’injection d’encre dans le derme. Les pigments d’encre injectés demeurent prisonniers du derme – à proximité des fbroblastes ou entre les aisceaux de collagène – et deviennent partie intégrante de la couche dermique. Le pâlissement de certains tatouages avec le temps serait dû à la perte de pigments au cours de la phase de guérison et à l’exposition répétée du tatouage aux rayons du soleil (Kluger & Koljonen, 2012). Enfn, il peut arriver que certaines cellules dendritiques parviennent à éliminer une partie des pigments et migrent ensuite vers les vaisseaux lymphatiques, puis vers les ganglions lymphatiques, si bien que des pigments d’encre ont déjà été retrouvés à l’intérieur de ganglions lymphatiques de gens qui avaient été tatoués (Kluger & Koljonen, 2012).

La exibilité et l’épaisseur du derme peuvent être compromises par l’exposition aux rayons UV et le vieillissement. Dans les deux cas, la production des fbres élastiques et des fbres de collagène est diminuée, souvent en raison de la baisse du nombre de cellules qui produisent ces fbres, ce qui peut mener à l’apparition de rides. Ces pertes peuvent également aire en sorte que la peau paraît moins erme et qu’elle reprend plus difcilement sa position initiale à la suite d’un étirement.

6.2.2.4 L’innervation et l’apport sanguin Le derme comporte un réseau d’innervation complexe. Des récepteurs sensoriels sont répartis dans l’ensemble du derme afn de détecter des stimulus externes. Ces récepteurs perçoivent par exemple la pression, la vibration, la chaleur, le roid et la douleur. Cette innervation sophistiquée inorme le cerveau sur son environnement et lui permet d’interpréter les signaux détectés. Des fbres nerveuses motrices sont également réparties dans le derme. Ces fbres s’étendent du système nerveux central jusqu’à la peau et permettent de contrôler le débit sanguin dans le derme par la vasoconstriction ou la vasodilatation des vaisseaux sanguins. Elles permettent également les sécrétions glandulaires (p. ex., au moment de la transpiration) et la contraction des muscles arrecteurs qui provoquent le hérissement des poils. L’épiderme n’étant pas vascularisé, ce sont les vaisseaux sanguins du derme qui doivent acheminer les nutriments vers les cellules vivantes de l’épiderme. Les plus gros vaisseaux sanguins se trouvent à la rontière de la couche réticulaire du derme et de l’hypoderme. À partir de ces gros vaisseaux, de plus petits vaisseaux sanguins se ramifent pour alimenter les structures du derme, notamment les ollicules pileux, les glandes sudoripares, les récepteurs sensoriels et tous les autres éléments du derme. Enfn, des vaisseaux artériels encore plus petits sont reliés à des capillaires situés dans la couche papillaire du derme qui permettent d’acheminer les nutriments vers l’épiderme. Les vaisseaux sanguins du derme jouent un rôle important dans le contrôle de la température corporelle et de la pression sanguine. Durant la vasoconstriction (p. ex., lorsqu’il ait roid),

Il est possible de retirer un tatouage, mais la procédure peut laisser des cicatrices. De plus, il arrive parois que le tatouage ne puisse pas être eacé complètement. À l’excision (découpage du tatouage), à la dermabrasion (sablage de la peau tatouée) et à la cryochirurgie (reroidissement de la zone tatouée avant la suppression du tatouage) s’ajoute aujourd’hui le laser pour eacer les tatouages. Le laser permet la décomposition des pigments d’encre du tatouage. Les nouvelles encres utilisées sont aussi désormais plus aciles à supprimer, ce qui acilite le retrait du tatouage.

le diamètre des vaisseaux sanguins du derme se rétrécit, réduisant ainsi la quantité de sang pouvant y circuler et diminuant la perte de chaleur par l’organisme. Comme cette vasoconstriction diminue la quantité de sang dans les vaisseaux sanguins du derme, les vaisseaux plus proonds en transportent une plus grande quantité. Le sang est ainsi éloigné de la surace de la peau et est dirigé vers les organes internes comme le cœur ou les muscles. La vasoconstriction des vaisseaux sanguins du derme se produit entre autres lorsque le corps tente de conserver sa chaleur. C’est la raison pour laquelle la peau paraît plus pâle lorsque le corps est exposé à des températures plus basses : moins de sang (donc moins d’érythrocytes et, par conséquent, moins d’hémoglobine) parvient à la peau. À l’inverse, la vasodilatation des vaisseaux sanguins du derme correspond à une augmentation du diamètre des vaisseaux sanguins. La vasodilatation des vaisseaux du derme se produit pour assurer le transport d’une plus grande quantité de sang près de la surace du corps. Le sang qui circule ainsi près de la surace perd une partie de sa chaleur, ce qui contribue, avec la transpiration, à reroidir l’organisme. Cette augmentation de la circulation sanguine dans le derme donne à la peau un aspect rougeâtre. Un plus grand nombre d’érythrocytes et, par conséquent, plus d’hémoglobine parviennent à la peau. C’est cette dilatation des vaisseaux sanguins du derme qui explique les rougeurs au visage qui apparaissent pendant une activité physique, par exemple.

Vérifiez vos connaissances 3. Comparez la couche papillaire et la couche réticulaire

du derme en aisant réérence aux types de tissus et aux structures qui entrent dans leur composition respective. 4. Quelle est l’utilité des lignes de Langer sur le plan

chirurgical ? 5. Pour quelle raison la peau du visage d’une personne

pâlit-elle lorsque celle-ci est à l’extérieur par temps roid ?

224 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

6.2.3 6

L’hypoderme

de glisser sur les muscles sous-jacents, par exemple. L’hypoderme absorbe les chocs, emmagasine l’énergie grâce aux adipocytes (cellules du tissu adipeux) et assure une isolation thermique.

Nommer les onctions de l’hypoderme.

À proprement parler, l’hypoderme (ou ascia superfciel) n’appartient pas à la peau. Cette couche, qui comprend de nombreux vaisseaux sanguins et des ners, est composée de tissu conjoncti aréolaire et de tissu conjoncti adipeux (voir la fgure 6.1). À certains endroits du corps, le tissu conjoncti adipeux domine et porte alors le nom de gras sous-cutané. Les fbres de tissu conjoncti de la couche réticulaire du derme sont entrelacées avec celles de l’hypoderme afn de stabiliser la position de la peau et de l’attacher aux structures sous-jacentes. Cet ancrage laisse touteois un certain degré de liberté qui permet à la peau

L’injection de médicaments se ait souvent dans l’hypoderme, puisque le réseau vasculaire y est étendu, assurant ainsi l’absorption rapide des substances injectées. La distribution des tissus adipeux dans l’hypoderme est généralement diérente entre les deux sexes. Chez les hommes adultes, ils s’accumulent souvent autour du cou, des bras, de l’abdomen, du bas du dos et des esses. Pour les emmes, l’accumulation de gras se situe généralement dans les seins, les esses, les hanches et les cuisses. Le TABLEAU 6.1 présente une description des diverses couches de la peau et de l’hypoderme.

TABLEAU 6.1 Couches de la peau et hypoderme Partie

Couche

Description

Couche cornée

Couche la plus superfcielle de l’épiderme ; comporte de 20 à 30 couches de kératinocytes morts, plats, sans noyau et remplis de kératine.

Couche claire

Comporte de deux à trois couches de cellules mortes sans noyau ; se trouve uniquement dans la peau épaisse (paume des mains, plante des pieds, etc.).

Couche granuleuse

Comporte de trois à cinq couches de kératinocytes ; présence de granules distincts dans les cytoplasmes ; la kératinisation commence dans cette couche.

Couche épineuse

Comporte plusieurs couches de kératinocytes liés par les desmosomes ; contient des cellules dendritiques épidermiques.

Couche basale

Couche la plus proonde ; comporte une seule couche de cellules cuboïdales en contact avec la membrane basale ; contient des kératinocytes souches en mitose, des mélanocytes et des cellules de Merkel.

Couche papillaire

Couche la plus superfcielle du derme ; est composée de tissu conjoncti aréolaire ; orme les papilles dermiques.

Couche réticulaire

Couche la plus proonde du derme ; est composée de tissu conjoncti dense irrégulier ; comprend les ollicules pileux, les glandes sébacées, les glandes sudoripares, les fbres nerveuses ainsi que les vaisseaux sanguins et lymphatiques.

Aucune couche spécifque

Ne ait pas partie de la peau ; couche située sous le derme ; est composée de tissu conjoncti aréolaire et adipeux.

Épiderme

Couche cornée

Couche claire Couche granuleuse Couche épineuse Couche basale

Derme

Couche papillaire

Couche réticulaire

Hypoderme

Chapitre 6 Le système tégumentaire 225

mais elle ne contient pas de ollicules pileux ni de glandes sébacées. La présence de ollicules pileux ou de glandes sébacées dans la peau épaisse serait nuisible à la préhension ou à l’adhérence de la peau durant la marche, par exemple (voir la section 6.3.3).

Vérifiez vos connaissances 6. Quelles sont les fonctions de l’hypoderme ?

6.2.4

La peau mince recouvre la plus grande partie du corps. Son épiderme ne possède pas de couche claire. La peau mince contient des ollicules pileux, des glandes sébacées et des glandes sudoripares. L’épaisseur de son épiderme varie de 0,06 à 0,15 mm.

Les variations de la peau

7

Décrire les différences entre la peau épaisse et la peau mince.

8

Expliquer ce qui cause les différences de couleur de la peau.

6.2.4.2 La couleur de la peau

La peau présente de nombreuses variations entre les diérentes régions du corps d’une même personne. Il existe également de nombreuses variations interindividuelles. Ces variations aectent entre autres l’épaisseur, la coloration et les marques de la peau.

La couleur de la peau provient d’une combinaison des couleurs de trois pigments : la mélanine, l’hémoglobine et le carotène. C’est touteois la mélanine qui conère la couleur de base.

Sur l’ensemble du corps, l’épaisseur de la peau varie de 1,5 à 4,0 mm environ. L’épaisseur moyenne de l’épiderme est, quant à elle, de 0,06 à 0,10 mm, soit environ l’épaisseur d’une euille de papier (Laplante, 2004). La peau est qualifée de mince ou d’épaisse non pas en onction de son épaisseur totale, mais plutôt en onction du nombre de couches épidermiques et de l’épaisseur relative de l’épiderme FIGURE 6.5.

La mélanine est un pigment produit par les mélanocytes, puis transéré dans les kératinocytes de l’épiderme. Comme les kératinocytes se déplacent de la couche basale vers la couche cornée, l’activité des mélanocytes aecte la coloration de tout l’épiderme FIGURE 6.6. Il existe deux variétés de mélanine : brun-noir ou jaune-roux (Videira, Moura & Magina, 2013). Les personnes ont généralement les deux variétés, mais dans des proportions diérentes, ce qui explique en partie la grande variété des couleurs de peau. Ces proportions sont déterminées par l’hérédité. Touteois, la quantité de mélanine produite peut également être inuencée par l’exposition aux rayons UV. Ces derniers stimulent la production de mélanine par les mélanocytes, ce qui se manieste par le bronzage.

La peau épaisse se trouve sur la paume des mains, la plante des pieds et les suraces inérieures des doigts et des orteils. Elle est composée des cinq couches épidermiques, dont la couche claire. L’épaisseur de son épiderme varie de 0,4 à 0,7 mm (Laplante, 2004). La peau épaisse abrite des glandes sudoripares,

Le nombre de mélanocytes est sensiblement le même chez toutes les personnes. Touteois, l’activité de ces cellules et la couleur de la mélanine qu’elles produisent varient grandement selon les personnes et les populations. Chez les personnes à la peau plus oncée, les mélanocytes produisent plus de mélanine,

6.2.4.1 La peau épaisse et la peau mince

Couche cornée Couche granuleuse

Épiderme

Couche épineuse

Couche cornée Épiderme

Couche basale

MO 75 x

MO 40 x

Derme Couche claire Couche granuleuse Couche épineuse Couche basale A. Peau épaisse

B. Peau mince

FIGURE 6.5 Peau épaisse et peau mince

❯ L’épaisseur de l’épiderme varie selon les régions du corps. A. La peau épaisse est composée des cinq couches épidermiques et recouvre la plante des pieds et la

paume des mains. B. La peau mince recouvre la plus grande partie du corps ; elle ne possède pas de couche claire.

226 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Mélanosome (vésicule remplie de mélanine) Pigments de mélanine dans un kératinocyte

Épiderme Couche basale avec pigment de mélanine

Pigment de mélanine

Derme

MO 124 x

Mélanocyte Couche basale A.

B.

FIGURE 6.6 Production de mélanine par les mélanocytes

❯ La mélanine donne à la peau une coloration allant du beige au brun et au noir. A. Les mélanosomes des mélanocytes transportent les pigments

de mélanine vers les kératinocytes dans lesquels les pigments entourent alors le noyau. B. La mélanine est incorporée aux kératinocytes, principalement dans la couche basale.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les rayons ultraviolets et les écrans solaires Le soleil génère trois ormes de rayons UV : les rayons ultraviolets A (UVA), les rayons ultraviolets B (UVB) et les rayons ultraviolets C (UVC). Les rayons UVC sont absorbés dans la couche supérieure de l’atmosphère. Touteois, les rayons UVA et UVB atteignent la surace de la Terre et peuvent altérer la couleur de la peau et lui donner une apparence bronzée. Par contre, ces rayons peuvent aussi causer des lésions sur la peau ou même des cancers de la peau. Afn d’éviter le plus possible les eets négatis des rayons UVA et UVB sur la peau, les dermatologues encouragent l’utilisation d’écrans solaires. Les écrans solaires sont des lotions qui contiennent des produits absorbant ou bloquant les UVA et les UVB. Ces lotions peuvent aider à protéger les peaux claires tout autant que les peaux oncées, mais uniquement si elles sont employées correctement. De plus, la lotion doit orir un facteur de protection solaire (FPS) sufsant. Le FPS est déterminé

et la proportion de mélanine brun-noir produite est plus importante que chez les personnes à la peau pâle. De plus, chez les personnes à la peau oncée, les mélanosomes peuvent contenir une plus grande quantité de mélanine, ce qui acilite son transert vers les kératinocytes. Enfn, les kératinocytes retiennent la mélanine plus longtemps. La réunion de ces acteurs détermine la couleur de base de la peau d’une personne, et non le nombre de mélanocytes. L’hémoglobine (haima = sang) est une protéine présente dans les érythrocytes (globules rouges). Liée à l’oxygène, elle donne au sang une couleur rouge clair qui, chez les personnes à la peau pâle, leur conère une teinte rosée. Quand les vaisseaux sanguins des couches superfcielles de la peau subissent

expérimentalement par l’exposition de sujets à un spectre lumineux. La quantité de lumière provoquant une rougeur sur la peau recouverte d’un écran solaire est ensuite divisée par la quantité de lumière induisant la rougeur sur une peau non protégée. Le résultat de cette division correspond au FPS. Par exemple, un écran solaire de FPS 15 augmente de 15 ois le temps qu’il audrait à la peau pour brûler. Si un coup de soleil se manieste normalement après 10 minutes sur la peau non protégée, l’écran solaire augmente cette période à 150 minutes. Cependant, il ne aut jamais présumer que l’écran solaire ore une protection totale contre le rayonnement solaire.

une augmentation de leur diamètre (vasodilatation), par temps chaud par exemple, la coloration rougeâtre est plus apparente. Cependant, une coloration rougeâtre localisée peut être l’indice d’une réaction inammatoire (phénomène accompagné d’une vasodilatation locale). À l’inverse, les anémies et les états de choc (chute importante de pression sanguine) peuvent conérer un teint plus pâle à la peau parce qu’il y a diminution du diamètre des vaisseaux sanguins (vasoconstriction), ce qui réduit l’aux sanguin dans le derme. Enfn, lorsqu’il y a insufsance d’oxygène, la peau peut prendre une teinte bleuâtre nommée cyanose. Ces états sont plus acilement observables chez les personnes au teint pâle, puisque la mélanine ne masque pas le phénomène.

Chapitre 6 Le système tégumentaire 227

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les lésions de pression DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La lésion de pression, communément appelée plaie de lit, est une lésion localisée de la peau causée par une irrigation sanguine insufsante. La lésion apparaît surtout dans les régions qui surmontent une proéminence osseuse soumise à une pression ou à un rottement continu (Bruce, Shever, Tschannen et al., 2012). Les tissus sous-jacents peuvent également être atteints. Les personnes alitées ou qui portent un plâtre sont susceptibles d’avoir des lésions de pression. Les parties du corps les plus touchées sont notamment le sacrum, les talons, les coudes et les chevilles. Les lésions de pression sont classées selon la proondeur du dommage tissulaire. Le stade 1 est caractérisé par une rougeur.

Le carotène est un pigment jaune orangé acquis par la consommation de légumes de cette couleur, tels que les carottes, le maïs et les courges. Généralement, le carotène s’accumule dans les kératinocytes de la couche cornée et dans les tissus adipeux de l’hypoderme. C’est pour cette raison que cette coloration est surtout visible sur la peau épaisse (p. ex., la peau de la plante des pieds). Dans l’organisme, le carotène peut être converti en vitamine A. Cette dernière joue un rôle important dans la vision.

6.2.4.3 Les marques de la peau La peau porte plusieurs marques qui témoignent à divers degrés de la santé d’une personne, de ses traits héréditaires et de son degré d’exposition aux rayons du soleil. Les grains de beauté (ou nævus pigmentaires), le vitiligo, les taches de rousseur et les hémangiomes comptent parmi les marques les plus réquentes pouvant être observées sur la peau. Les crêtes de la peau, qui sont notamment à l’origine des empreintes digitales, sont aussi un exemple de marques de la peau qui témoignent quant à elles de la singularité de chaque personne. Le nævus, communément appelé grain de beauté, est une excroissance bénigne des mélanocytes. Dans certains cas rares, le nævus peut se transormer en tumeur maligne, généralement à la suite d’une exposition excessive aux rayons UV. Il aut en surveiller l’évolution et observer tout changement de orme, de couleur ou de taille. Le vitiligo est une décoloration de la peau qui apparaît sous orme de tache blanchâtre. La cause est liée à une diminution importante des mélanocytes ou à leur absence dans une région de la peau.

Dans le cas des peaux à pigmentation plus oncée, la région touchée peut paraître plus oncée. Le stade 2 correspond à une perte de l’épaisseur de la peau (épiderme, derme, ou les deux). Cela peut se présenter sous la orme d’une cloque ermée ou ouverte. Le stade 3 correspond à une perte totale de l’épaisseur de la peau. La graisse sous-cutanée peut être visible. Au quatrième et dernier stade, l’os, le tendon ou le muscle est visible ou palpable. Aussi, dans certains cas, la présence de sang ou de tissus noircis dans la zone touchée rend les lésions de pression inclassables. Dans les centres hospitaliers de courte durée du Québec, la prévalence des lésions de pression est de 25 %. Les personnes âgées sont les plus touchées, notamment en raison de leur peau et de leur hypoderme généralement plus minces (Ministère de la Santé et des Services sociaux, 2012).

causée par la ormation de cellules tumorales dans la couche interne des vaisseaux nommée tunique interne (ou intima) (Hamm & Höger, 2011). Les hémangiomes capillaires (raises) ont l’apparence de nodules allant du rouge vi au violet. Ces marques présentes à la naissance disparaissent généralement pendant l’enance, mais elles peuvent également apparaître chez l’adulte. Certaines études ont montré que le propranolol, un médicament souvent prescrit pour réduire l’hypertension artérielle, pouvait aider à réduire les hémangiomes inantiles (Bingham, Saltzman, Vo et al., 2012). L’hémangiome caverneux (tache de vin) aecte les vaisseaux sanguins plus grands et peut persister toute une vie. Les crêtes de la peau se situent à la surace de la peau et se présentent sous la orme de motis variables dont la orme peut aller de la petite élévation conique (dans la peau mince) jusqu’aux motis plus complexes. Les crêtes de la peau se trouvent sous les doigts (empreintes digitales) et les orteils, ainsi que sur la paume des mains et la plante des pieds FIGURE 6.7. Elles sont ormées par les plis et les invaginations du derme et de l’épiderme. Elles accroissent la riction entre la peau et l’environnement, ce qui permet aux mains de retenir des objets ou qui empêche les pieds de glisser quand une personne marche pieds nus. Lorsque les pores situés dans les crêtes sécrètent de la sueur, ces dernières laissent leur marque sur les suraces touchées (p. ex., les traces de doigts laissées sur l’écran tactile d’un téléphone intelligent). Chaque personne possède un modèle unique de crêtes papillaires. Cette caractéristique permet notamment d’identifer avec précision un suspect qui aurait laissé ses empreintes digitales sur une scène de crime.

Les taches de rousseur, une autre marque de la peau, sont des taches jaunes ou brunes qui représentent des zones d’activité intense des mélanocytes, mais non une augmentation de leur nombre. Leur degré de pigmentation varie selon l’exposition au soleil et l’hérédité.

Vérifiez vos connaissances

L’hémangiome est dû à une proliération anormale de vaisseaux sanguins dans une région de la peau. Cette proliération est

8. Quel est le rôle des crêtes de la peau ?

7. De quelle açon l’hémoglobine contribue-t-elle

à la couleur de la peau ?

228 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

L’ongle est composé de plusieurs parties : une partie distale blanchâtre, l’extrémité libre de l’ongle, une partie rosée, le corps de l’ongle, et une partie proximale enouie sous la peau, la racine de l’ongle FIGURE 6.8. Ces trois parties orment ensemble la tablette unguéale. Le corps de l’ongle recouvre une couche de l’épiderme, appelée lit de l’ongle, qui contient les couches de cellules vivantes de l’épiderme.

Arches

Verticilles

Boucles

Combinaison

FIGURE 6.7 Crêtes de la peau

❯ Les crêtes de la peau forment les empreintes digitales ainsi que les empreintes de la paume des mains et des orteils.

6.3

Les annexes cutanées

Les ongles, les cheveux, les poils et les glandes exocrines de la peau sont des annexes cutanées. Ces annexes sont des dérivés de l’épiderme et se orment au cours du développement intrautérin, lorsque des portions de l’épiderme s’invaginent dans le derme. Les poils (incluant les cheveux) et les ongles sont principalement composés de cellules épithéliales kératinisées et mortes, alors que les glandes exocrines sont ormées de cellules épithéliales vivantes.

6.3.1

Les ongles

1

Décrire le rôle des ongles.

2

Énumérer les principales parties de l’ongle.

Les ongles sont des modifcations de la couche cornée de l’épiderme. Les kératinocytes sont à l’origine des ongles, mais ils produisent touteois une kératine plus dure que celle produite par les kératinocytes de l’épiderme de la peau. C’est ce qui explique la consistance diérente des ongles et de l’épiderme. Les ongles ont pour onction de protéger les extrémités distales des orteils (p. ex., lorsqu’une personne saute ou rappe un objet avec le pied) et des doigts (p. ex., lorsqu’une personne attrape un objet). Les ongles des doigts permettent également de saisir plus acilement les petits objets, comme une pièce de monnaie ou une aiguille à coudre.

La plus grande partie du corps de l’ongle présente une coloration rosée en raison de la circulation sanguine dans les capillaires sous-jacents du derme. L’extrémité libre de l’ongle est plutôt blanchâtre parce qu’il n’y a aucun capillaire en dessous. Près de la racine de l’ongle et de l’extrémité proximale du corps de l’ongle, le lit de l’ongle s’épaissit et orme la matrice de l’ongle. C’est à cet endroit que se produit la croissance active de l’ongle par mitose cellulaire. La lunule (luna = lune) est la zone blanche en orme de croissant à l’extrémité proximale de l’ongle. Son apparence blanchâtre est due à un épaississement de l’épithélium qui cache les vaisseaux sanguins sous-jacents. Autour des côtés et de l’extrémité proximale de l’ongle, un repli cutané, le repli unguéal, recouvre une partie de l’ongle. L’éponychium (epi = sur, onyx = ongle) (ou cuticule) est une bande étroite de l’épiderme qui s’avance sur une courte partie du corps de l’ongle. L’hyponychium (hypo = sous) est une région épaissie de la couche cornée de l’épiderme sur laquelle

FIGURE 6.8 Structure d’un ongle

❯ Les ongles sont des annexes rigides dérivées de la couche cornée de l’épiderme. Ils servent à protéger la surface sensible des extrémités des doigts et des orteils. A. Vue de surface d’un ongle de doigt. B. Coupe sagittale des parties internes de l’ongle.

Repli unguéal Extrémité libre

Matrice de l’ongle Racine de l’ongle

Corps de l’ongle Lit de l’ongle

Lunule

Éponychium (cuticule)

A.

Hyponychium Tablette unguéale Derme Épiderme

B.

Phalange (os du doigt)

Chapitre 6 Le système tégumentaire 229

Les poils

l’extrémité libre de l’ongle est projetée. Elle permet d’ancrer l’ongle au bout du doigt.

6.3.2

Les ongles des doigts croissent en moyenne de 1 mm par 10 jours, et ceux des orteils ont une croissance un peu plus lente. La croissance de l’ongle se fait à partir de la matrice de l’ongle. Les kératinocytes qui s’y trouvent font la mitose et produisent une kératine dure. Cette production de nouvelles cellules kératinisées fait en sorte que le corps de l’ongle est poussé vers l’extrémité du doigt, glissant ainsi lentement sur le lit de l’ongle. Un ongle dont la matrice a été arrachée ou détruite ne pourra repousser.

3

Décrire la structure d’un poil et d’un ollicule.

4

Énumérer les onctions des poils et des cheveux.

Vérifiez vos connaissances 9. Quelle est la diérence entre la kératine présente

dans l’épiderme et celle dans l’ongle ?

Les poils, incluant les cheveux, poussent sur la plus grande partie du corps, sauf sur la paume des mains et la surface palmaire des doigts, les côtés et la plante des pieds, les orteils, les lèvres, les mamelons et certaines parties des organes génitaux externes. Ils sont composés de cellules kératinisées issues de follicules pileux. Ces cellules atteignent la couche profonde du derme et s’étendent parfois jusque dans l’hypoderme. La FIGURE 6.9 illustre la structure générale d’un poil ou d’un cheveu.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les maladies de l’ongle DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Les changements qui surviennent dans la orme, la structure ou l’apparence des ongles ont une importance clinique. De telles modifcations peuvent signaler l’existence d’une maladie qui touche le métabolisme, à tel point que l’état des ongles peut représenter un indice important de la santé globale d’une personne. Il existe plusieurs maladies de l’ongle. Les ongles cassants sont sujets aux brisures verticales et à la séparation des couches de la tablette unguéale, près de l’extrémité libre de l’ongle. Le vieillissement, l’humectage et le séchage répétés de même que l’exposition à certains produits chimiques cosmétiques ou domestiques peuvent rendre les ongles cassants. La ragilité des ongles peut également être le reet de problèmes de santé plus systémiques comme certaines maladies qui touchent la glande thyroïde (Association canadienne de dermatologie, 2013). Pour améliorer leur état, il est recommandé d’hydrater les ongles et de limiter leur exposition aux produits chimiques. L’ongle incarné apparaît lorsque le bord d’un ongle pénètre dans la peau qui l’entoure. Cela se manieste par l’apparition de douleur et d’inammation dans la zone touchée. S’il n’est pas traité, l’ongle incarné peut mener à une inection. Ce problème peut être causé par des chaussures trop petites ou un entretien non adéquat des ongles. L’onychomycose (onyx = ongle, mykes = ungus, osis = condition) est une inection ongique de l’ongle qui se manieste lorsque les ongles sont exposés à la chaleur et à l’humidité de manière

Onychomycose

Syndrome des ongles jaunes

constante. Des champignons microscopiques peuvent alors croître sous l’ongle et provoquer une coloration jaunâtre ainsi qu’un épaississement de ce dernier. Cela peut rendre les ongles cassants. Les inections ongiques peuvent causer des dommages permanents à l’ongle et peuvent même se propager ailleurs dans l’organisme. Le traitement consiste en une médication qui doit être prise sur une longue période, soit un minimum de 6 à 12 semaines, parois jusqu’à 1 an. Le syndrome des ongles jaunes est un état rare dont la cause n’est pas bien connue. Ce syndrome, qui se manieste le plus souvent par des ongles jaunes, épais et parois douloureux, est accompagné de problèmes liés aux systèmes lymphatique et respiratoire (Maldonado & Ryu, 2009). La koïlonychie (koilos = creux, onyx = ongle) est une altération de l’apparence des ongles, caractérisée par une surace concave plutôt que convexe. La koïlonychie est souvent causée par une carence en er. Les lignes de Beau sont des lignes horizontales proondes à la surace de l’ongle. Elles indiquent une interruption temporaire de la croissance de l’ongle au moment où cette portion de l’ongle a été blessée. Une blessure à l’ongle ou une maladie grave peuvent être à l’origine des lignes de Beau. Elles sont également visibles chez les personnes sourant de malnutrition chronique. Les crêtes verticales sur les ongles prennent le plus souvent la orme de lignes peu proondes orientées dans le sens de la longueur de l’ongle. Ces crêtes sont courantes et n’indiquent généralement pas de problème médical sérieux. Elles apparaissent réquemment au cours du vieillissement.

Koïlonychie

Lignes de Beau

230 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

FIGURE 6.9 Poils et cheveux

❯ Les poils et les cheveux sont des dérivés des couches profondes de l’épiderme. A. Un poil issu d’un follicule traverse l’épiderme et le derme. B. Photomicrographies d’un follicule pileux.

Tige Gaine de tissu conjonctif Gaine de tissu épithélial

Follicule pileux

Médulla

Racine Cuticule Médulla Cortex

Cortex Matrice MO 70 x

Muscle arrecteur

Follicule pileux Gaine de tissu conjonctif Gaine de tissu épithélial Matrice

Bulbe pileux

Papille du chorion

A.

B.

MO 180 x

Bulbe pileux Papille du chorion

6.3.2.1 Les types de poils et leur distribution

6.3.2.2 La structure des poils et des follicules pileux

Le corps humain produit trois types de poils au cours de sa vie : le lanugo, le duvet et les poils défnitis (ou terminaux). Le lanugo, ormé de poils fns non pigmentés, apparaît chez le œtus au cours du dernier trimestre de la gestation. À la naissance, le lanugo est remplacé par un autre type de poil fn peu ou non pigmenté : le duvet. Au cours de la puberté, sous l’action des hormones, le duvet qui se trouve dans la région du pubis, des aisselles et d’autres régions (p. ex., les jambes) est remplacé par les poils défnitis. Chez l’homme, le duvet du visage est remplacé par les poils défnitis qui orment la barbe. Les poils défnitis sont normalement plus gros et plus longs que le duvet, et ils contiennent des pigments de mélanine. Ils poussent sur le cuir chevelu et composent également les cils et les sourcils.

Le poil comporte trois parties distinctes : le bulbe pileux, la racine et la tige. Le bulbe pileux orme un renement d’où le poil prend son origine. Il est composé de cellules épithéliales vivantes et est situé dans le derme réticulaire. À la base du bulbe pileux se trouve un petit amas de tissu conjoncti appelé papille du chorion. Cette dernière s’apparente aux papilles dermiques du derme papillaire. En plus du tissu conjoncti dont elle est composée, la papille du chorion renerme des vaisseaux sanguins et des fbres nerveuses. Les vaisseaux sanguins permettent d’apporter les nutriments aux cellules de la matrice qui se trouve juste au-dessus de la papille du chorion. Cette matrice est composée de cellules épithéliales en mitose. En se divisant, les cellules épithéliales de la matrice produisent de nouvelles cellules qui sont graduellement

Chapitre 6 Le système tégumentaire 231

poussées vers la surace, ce qui permet la croissance du poil. La matrice est également composée de mélanocytes qui orent une coloration au poil par les pigments de mélanine qu’ils produisent et qu’ils transèrent aux kératinocytes avoisinants. La racine du poil correspond à la portion cachée du poil située sous la surace de la peau. C’est à ce niveau que se déroule un processus de kératinisation qui entraîne la ormation d’une kératine dite dure. La tige correspond quant à elle à la portion visible du poil, soit celle qui se prolonge à l’extérieur de la surace de la peau. La racine et la tige contiennent des cellules épithéliales mortes. La coupe transversale d’un poil à la hauteur de sa racine ou de sa tige révèle la présence de trois couches de tissus concentriques. Du centre vers la périphérie se trouvent la médulla, le cortex et la cuticule. La médulla est composée de quelques épaisseurs de cellules de ormes irrégulières qui contiennent de la kératine molle ; elle est absente des poils les plus fns. La médulla est entourée de plusieurs épaisseurs de cellules longues et aplaties qui orment le cortex. Cette couche est plus rigide que la médulla. Enfn, la cuticule, composée d’une seule couche de cellules aplaties et ortement kératinisées, entoure le cortex et recouvre le cheveu ou le poil. Le follicule pileux est un tube oblique qui entoure la racine du poil. À sa base, le ollicule pileux s’élargit et orme le bulbe pileux. Le ollicule pileux s’étend de l’épiderme au derme réticulaire, et parois même jusque dans l’hypoderme. Les cellules de ses parois sont disposées en deux couches concentriques principales : une couche extérieure ormant une gaine de tissu conjonctif prenant son origine dans le derme et une couche interne ormant une gaine de tissu épithélial prenant son origine dans l’épiderme (voir la fgure 6.9B). Des fbres nerveuses sensitives s’enroulent autour du ollicule pileux et transmettent un inux si le poil qui lui est associé subit un mouvement imposé (p. ex., par le vent). Chaque ollicule pileux est également associé à de minces rubans de muscles lisses qui s’étendent du ollicule pileux au derme papillaire. Ces bandes de muscles orment le muscle arrecteur du poil qui permet au poil de se hérisser. La stimulation du muscle arrecteur provient généralement d’une réaction émotive telle que la peur ou la colère, ou encore de l’exposition au roid. Lorsqu’il est stimulé, le muscle arrecteur se contracte et tire sur le ollicule pileux, ce qui soulève le poil et produit ce qui est communément appelé la chair de poule.

6.3.2.3 La couleur des poils La variation dans la couleur des cheveux et des poils dépend des diérences dans le type et la quantité de mélanine produite. Ces paramètres sont déterminés par les gènes. La mélanine est d’abord synthétisée par les mélanocytes de la matrice adjacente à la papille du chorion. La mélanine est ensuite transérée aux kératinocytes de la médulla et du cortex du poil selon un processus similaire à celui qui détermine la couleur de la peau (voir la section 6.2.4.2). Avec le vieillissement, la production de mélanine diminue, et les cheveux pâlissent. Les cheveux gris résultent de la baisse graduelle de la production de mélanine dans le follicule, et les cheveux blancs marquent l’arrêt complet de la production de mélanine.

6.3.2.4 La croissance et le remplacement des poils Les poils poussent normalement d’un tiers de millimètre par jour sur une période de deux à cinq ans. Cette vitesse varie

touteois selon le sexe, l’âge et la région du corps. Chaque ollicule pileux a un rythme de croissance qui lui est propre, puisqu’il n’y a pas de croissance synchronisée des poils chez l’humain. La croissance d’un poil se ait par l’alternance de deux périodes : la croissance et la dormance. Durant la période de croissance, les cellules de la matrice se diérencient, produisent la kératine et meurent. L’accumulation de ces cellules mène à la croissance du poil en longueur. Plus la période de croissance est longue, plus le poil qui en résulte est long. S’ensuit une période de dormance dont la durée varie de trois à quatre mois. Durant cette période, les cellules de la matrice meurent. Au bout d’un certain temps, les poils plus vieux sont éliminés et poussés hors du ollicule. Le poil ainsi tombé est remplacé par la croissance d’un nouveau poil. La vitesse de croissance et la durée du cycle de croissance des poils varient. Le cuir chevelu perd normalement de 10 à 100 cheveux par jour. La perte de plus de 100 cheveux par jour de açon soutenue peut indiquer un problème de santé. Certains acteurs peuvent provoquer une perte temporaire de cheveux : l’absorption de certains médicaments, des régimes alimentaires sévères, l’exposition à des radiations, de ortes fèvres ou un stress important.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’alopécie, la perte diffuse des cheveux et la calvitie DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’alopécie désigne la raréfaction progressive des cheveux. Elle peut se produire chez les deux sexes dans le contexte du vieillissement. La perte diffuse des cheveux se caractérise par une perte de cheveux dans toutes les régions du cuir chevelu. Les femmes y sont principalement sujettes en raison des changements hormonaux, d’une carence en fer ou de la prise de certains médicaments. La calvitie est caractérisée par une perte de cheveux sur certaines régions du cuir chevelu. Elle résulte d’une combinaison de facteurs génétiques et environnementaux. Toutefois, l’identité des gènes impliqués dans l’apparition de la calvitie n’est pas encore très bien connue (Zhuo, Xu, Wang et al., 2012). Certaines études avancent que la liaison d’un androgène (p. ex., la testostérone) à un type de récepteur pourrait nuire à la croissance des cellules épithéliales du follicule pileux (Lai, Chang, Lai et al., 2012). Il s’ensuivrait une miniaturisation progressive des follicules pileux qui ne pourraient plus faire place à la croissance normale du poil.

6.3.2.5 Les fonctions des poils Les millions de poils et de cheveux répartis sur la surace du corps humain remplissent plusieurs onctions importantes. • La protection. Les cheveux protègent la tête des coups de soleil et des blessures. Les poils des narines captent les particules dans l’air avant qu’elles n’atteignent les voies respiratoires proondes. Les poils de l’oreille externe empêchent l’introduction d’insectes ou de particules dans les oreilles. Les

232 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

cils protègent les yeux, et les sourcils empêchent la sueur de couler dans les yeux. • La rétention de la chaleur. Les cheveux et les poils empêchent la perte de chaleur en orant un léger espace isolant entre la peau et son environnement. • La réception sensorielle. Les ollicules pileux sont liés à des fbres nerveuses qui détectent la moindre variation de la position du poil. Ces fbres transmettent ensuite l’inormation au système nerveux central (voir la section 16.2.1). • L’identifcation visuelle. Les caractéristiques des poils et des cheveux sont des éléments importants qui servent à déterminer l’âge, le sexe et l’identité. L’analyse des poils contribue également à déterminer l’espèce de certains animaux. • La dispersion des signaux chimiques. Les cheveux et les poils contribuent à la dispersion des phéromones. Ces molécules chimiques participeraient notamment à l’attirance sexuelle (Kippenberger, Havlicek, Bernd et al., 2012). Les phéromones sont sécrétées par des glandes sudoripares spécialisées associées aux poils des aisselles et de la région pubienne (voir la section 6.3.3).

Vérifiez vos connaissances 10. Quelles sont les trois parties d’un poil ? 11. En quoi consistent les onctions de protection et de

rétention de la chaleur des poils et des cheveux ?

6.3.3

Les glandes exocrines de la peau

5

Présenter les diérences entre les deux types de glandes sudoripares.

6

Décrire le rôle des glandes sébacées.

7

Nommer deux autres glandes modifées.

La peau renerme plusieurs types de glandes exocrines. Les plus courantes sont les glandes sudoripares et les glandes sébacées FIGURE 6.10.

6.3.3.1 Les glandes sudoripares Il existe deux catégories de glandes sudoripares : les glandes mérocrines et les glandes apocrines. Ces deux types de glandes comportent une portion sécrétrice et un canal. La portion sécrétrice prend la orme d’un tube enroulé situé dans la couche réticulaire du derme. Le canal permet d’acheminer les sécrétions produites vers l’extérieur. Dans le cas des glandes sudoripares mérocrines, le canal se rend directement vers la surace de l’épiderme et débouche dans un pore de la peau. Dans le cas des glandes apocrines, le canal peut déboucher dans la partie supérieure d’un ollicule pileux. Les deux types de glandes sudoripares renerment des cellules myoépithéliales. Localisées entre les cellules sécrétrices et la membrane basale sous-jacente, les cellules myoépithéliales peuvent se contracter en réponse à une stimulation du système

nerveux sympathique et exercer une pression sur la glande. Cette pression entraîne la libération des sécrétions (p. ex., la sueur).

À votre avis 1. Le système sympathique ait partie du système

nerveux autonome et peut être activé lorsqu’une personne a peur ou qu’elle se sent nerveuse. Expliquez l’eet de ce système sur l’activité des glandes sudoripares dans ces circonstances.

Les glandes sudoripares mérocrines (voir la fgure 6.10C) sont les plus nombreuses et sont distribuées partout sur le corps. Chez l’adulte, la peau contient de trois à quatre millions de ces glandes. Elles sont en orme de tubes et libèrent leurs sécrétions directement à la surace de la peau grâce à un canal qui débouche dans un pore. Cette sécrétion, nommée sueur, est libérée par exocytose par les cellules de la glande. La sueur est une sécrétion claire composée d’environ 99 % d’eau et 1 % d’autres substances telles que des électrolytes (sodium et chlorure principalement), des métabolites (acide lactique) et des déchets (urée et ammoniaque). La principale onction des glandes sudoripares mérocrines consiste à assurer la thermorégulation, c’est-à-dire la régulation de la température corporelle par l’évaporation de l’eau sur la peau (voir la section 1.5.2). La sécrétion de sueur par les glandes sudoripares mérocrines permet à l’organisme d’excréter une certaine quantité d’eau et d’électrolytes, et permet également, dans une certaine mesure, d’éliminer certains déchets de l’organisme (p. ex., l’urée et l’acide lactique). Enfn, la sueur assure une protection en empêchant la croissance de microorganismes sur la peau (activité antimicrobienne). Les glandes sudoripares apocrines (voir la fgure 6.10D) sont des glandes en orme de tubes enroulés qui libèrent leurs sécrétions dans la partie supérieure des ollicules pileux. Elles sont présentes sous les aisselles, dans les aréoles des mamelons ainsi que dans les régions pubienne et anale. Comme c’est le cas pour les glandes mérocrines, les glandes apocrines produisent leurs sécrétions par exocytose. Le contenu de la sécrétion est touteois diérent. En plus de l’eau et des électrolytes, la sécrétion de la glande apocrine comprend des phéromones, des lipides et des protéines, ce qui rend la sécrétion plus visqueuse. La sécrétion d’une glande apocrine est inodore. Touteois, les protéines et les lipides qu’elle contient peuvent être métabolisés par les bactéries qui se trouvent de açon normale à la surace de la peau. C’est à la suite de l’action de ces bactéries que les sécrétions peuvent devenir odorantes. Les glandes sudoripares apocrines entrent en onction à la puberté et s’activent plus particulièrement en période de stress ou d’excitation sexuelle. Leur onction ait encore l’objet de débats scientifques, mais il semblerait que les phéromones contenues dans leur sécrétion joueraient un rôle dans l’attirance sexuelle (Kippenberger et al., 2012).

6.3.3.2 Les glandes sébacées Les glandes sébacées sont des glandes holocrines, c’est-à-dire que leurs sécrétions résultent de l’éclatement des cellules sécrétrices. Les sécrétions, qui prennent le nom de sébum, contiennent donc des débris cellulaires, ce qui les rend huileuses. Le sébum est libéré dans les ollicules pileux ; touteois, à certains endroits, comme le

Chapitre 6 Le système tégumentaire 233

Pore de la peau Canal de la glande sudoripare Follicule pileux Glande sébacée Glande sudoripare mérocrine Canal

Muscle arrecteur Glande sudoripare apocrine

Portion sécrétrice A. Glande sébacée et glandes sudoripares

B. Structure d’une glande sudoripare

Canal d’une glande sudoripare apocrine

C. Glande sudoripare mérocrine

Follicule pileux Glandes sébacées

MO 100 x

MO 100 x

MO 100 x

Canal d’une glande sudoripare mérocrine

D. Glande sudoripare apocrine

E. Glandes sébacées

FIGURE 6.10 Glandes exocrines de la peau ❯ A. La peau contient des glandes sudoripares et des glandes sébacées. B. Structure d’une glande sudo ripare C. Le canal sudoripare des glandes mérocrines est plus étroit et débouche sur un pore de la peau. D. La lumière du canal sudoripare

gland du pénis ou les petites lèvres de la vulve, il est libéré directement à la surace de la peau. Le sébum sert de lubrifant, prévient le dessèchement de la peau et permet l’assouplissement des poils et des cheveux. Il possède également des propriétés bactéricides (destruction des bactéries). Plusieurs glandes sébacées peuvent libérer leurs sécrétions sur le même ollicule pileux.

des glandes apocrines est plus grande et dirige ses sécrétions vers les parties supérieures des follicules pileux. E. Les cellules des glandes sébacées sont détruites au cours de la sécrétion du sébum dans le follicule pileux.

La sécrétion du sébum est stimulée par les hormones, particulièrement les androgènes (hormones sexuelles masculines). Les glandes sébacées sont relativement inactives au cours de l’enance ; elles sont activées chez les deux sexes au cours de la puberté avec la production accrue d’hormones sexuelles (voir la section 28.1.2).

234 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’acné et ses traitements

mélange de globules blancs, de cellules mortes de la peau et de bactéries (pus).

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le terme acné désigne les aections causées par l’obstruction des canaux des glandes sébacées. L’acné apparaît généralement à la puberté en raison de l’accroissement de l’activité hormonale qui stimule la sécrétion de ces glandes. La prévalence de l’acné est plus élevée à l’adolescence, bien qu’il puisse survenir dans tous les groupes d’âge. Il existe diérents types de lésions causées par l’acné : • Le comédon. Une glande sébacée est obstruée par le sébum. Le comédon ouvert est souvent appelé point noir en raison de la coloration oncée de la substance obstructive. Le comédon ermé est désigné sous le nom de point blanc, puisque la surace visible garde une coloration blanchâtre. • La papule et la pustule. Ces deux types de lésions ont la orme d’un dôme. Les papules ont une coloration rougeâtre, sont remplies de liquide et ne contiennent pas de pus. Les papules peuvent devenir des pustules, qui sont remplies d’un

Comédon ouvert (point noir)

Comédon fermé (point blanc)

• Le nodule. Semblable à la pustule, le nodule se prolonge plus proondément dans la peau et brise généralement la paroi d’un ollicule pileux. Les nodules laissent souvent des cicatrices. • Le kyste. Le kyste est un gros nodule rempli de liquide qui devient inecté et douloureux. Il peut laisser des cicatrices sur la peau. Selon le type et la gravité des lésions d’acné, plusieurs traitements sont possibles. L’efcacité des médicaments varie selon les personnes. Les plus réquemment utilisés sont le peroxyde de benzoyle, l’acide salicylique, les antibiotiques topiques ou oraux et les onguents topiques à base de vitamine A. Dans certains cas, les dermatologues pratiquent également la dermabrasion chimique légère de la peau et l’extraction des comédons. En l’absence d’un traitement approprié, l’acné grave peut laisser des cicatrices. Pour ces raisons, il est déconseillé de gratter les lésions d’acné.

Pustule

6.3.3.3 Les autres glandes exocrines de la peau Certaines glandes spécialisées sont situées dans des régions spécifques de la peau. Les glandes cérumineuses et les glandes mammaires constituent deux exemples importants. Les glandes cérumineuses (cera = cire) sont des glandes apocrines modifées ; elles sont présentes uniquement dans l’orifce externe du conduit auditi. Leurs sécrétions orment une cire étanche appelée cérumen, qui, avec les minuscules poils de l’oreille, contribue à empêcher l’introduction de particules ou de petits insectes vers le tympan. Le cérumen avorise également la lubrifcation de l’orifce externe du conduit auditi et du tympan. Les glandes mammaires des seins sont aussi des glandes apocrines modifées. Elles sont présentes chez les hommes et les emmes, mais elles deviennent onctionnelles uniquement chez les emmes enceintes ou en période d’allaitement. La croissance de ces glandes et la production de leurs sécrétions sont contrôlées par l’interaction complexe des hormones gonadiques et pituitaires (voir la section 28.3).

Nodule

Kyste

Vérifiez vos connaissances 12. Quelles sont les diérences entre les glandes

sudoripares apocrines et les glandes sudoripares mérocrines du point de vue de leur emplacement et de leurs sécrétions ? 13. Comment se nomment les sécrétions des glandes

sébacées et à quel endroit cette substance est-elle sécrétée ?

6.4

Les fonctions de la peau

La peau n’est pas uniquement une enveloppe autour du corps. Elle remplit de nombreuses onctions telles que la régulation de la température corporelle ou la perception sensorielle. L’épiderme et le derme peuvent partager certaines onctions communes

Chapitre 6 Le système tégumentaire 235

comme la contribution à l’immunité. Ils peuvent également être associés à des onctions qui leur sont propres. Les onctions de la peau sont présentées selon qu’elles sont associées à l’épiderme ou au derme. La FIGURE 6.11 illustre les liens entre la structure de la peau et ses principales onctions.

6.4.1

Les fonctions de l’épiderme

1

Expliquer comment l’épiderme assure la protection du corps et prévient l’évaporation de l’eau contenue dans l’organisme.

2

Décrire la contribution de l’épiderme dans le processus d’utilisation du calcium et du phosphate.

3

Décrire le rôle de la peau au cours des processus d’excrétion et d’absorption.

L’épiderme et le derme sécrètent et absorbent des substances, et ils participent tous deux aux onctions immunitaires ainsi qu’à la réception sensorielle. En plus de ces onctions communes, l’épiderme assure un rôle de protection, prévient les pertes d’eau et participe à la régulation métabolique.

6.4.1.1 La protection L’épiderme procure une barrière physique à l’organisme. Cette barrière, ormée notamment par les couches successives de kératinocytes qui se superposent, ore une résistance contre les abrasions et la pénétration de substances ou de microorganismes. La présence de glycolipides entre les kératinocytes rend la peau hydrouge. Cette caractéristique prévient l’évaporation de l’eau contenue dans le liquide interstitiel ou le cytoplasme des cellules. D’ailleurs, le premier risque associé aux brûlures graves (perte de peau) est celui de la déshydratation. La peau limite également l’absorption par l’organisme de l’eau qui se trouve à l’extérieur du corps (p. ex., durant une douche). Les poils contribuent quant à eux à la onction d’une barrière physique en éloignant notamment les particules ou les insectes de la surace de la peau. Enfn, les sécrétions des glandes sudoripares présentes à la surace de l’épiderme lui permettent de se débarrasser de plusieurs microorganismes par eet de ruissellement. L’épiderme procure en outre une barrière chimique à l’organisme par la sécrétion des glandes sudoripares et sébacées. Le pH légèrement acide de la sueur ralentit la proliération des bactéries présentes à la surace de la peau. Le sébum huileux des glandes sébacées prévient l’assèchement de l’épiderme et limite ainsi la ormation de portes d’entrée pour les microorganismes. Les mélanocytes contribuent également à la ormation d’une barrière chimique en produisant la mélanine. Cette dernière est transérée aux kératinocytes pour protéger leur ADN des rayons UV du soleil. Cette barrière agit un peu comme un écran solaire naturel.

6.4.1.2 La participation au métabolisme La synthèse de la vitamine D3 (cholécalciérol) s’amorce lorsque le 7-déhydrocholestérol, un dérivé du cholestérol présent dans

les couches proondes de l’épiderme, est transormé en vitamine D3 à la suite de l’action des rayons UV sur la peau (Lehmann & Meurer, 2010). La vitamine D3 est alors libérée dans le sang et transportée au oie où elle est convertie en une autre molécule intermédiaire (calcidiol). Cette molécule intermédiaire est ensuite transportée aux reins où elle est convertie en calcitriol. Le calcitriol, aussi considéré comme une hormone, est la orme active de la vitamine D (voir la section 7.6.1). Il accroît l’absorption du calcium et du phosphate par l’intestin grêle. La vitamine D joue ainsi un rôle important dans la régulation des niveaux de calcium et de phosphate dans le sang. Ces minéraux sont des constituants majeurs des os. Une exposition de 10 à 15 minutes par jour à la lumière du soleil est généralement sufsante à l’organisme pour la production de vitamine D. L’épiderme participe à d’autres ormes de régulation du métabolisme. Il peut convertir certains composés pour qu’ils deviennent utilisables par la peau. Par exemple, lorsqu’un corticostéroïde topique (p. ex., l’hydrocortisone) est appliqué pour soulager une réaction cutanée comme le psoriasis, le médicament est converti par les kératinocytes en une molécule active qui permet de réduire l’inammation et la démangeaison.

À votre avis 2. Pendant la révolution industrielle, de nombreux enfants

restaient enfermés pour travailler dans les usines et passaient très peu de temps à l’extérieur, favorisant ainsi la hausse des cas de rachitisme. Le rachitisme est une maladie des os causée par une carence en vitamine D. À partir de vos connaissances sur les fonctions de la peau, quelles sont les raisons qui ont pu expliquer la recrudescence du rachitisme chez ces enfants ?

6.4.1.3 L’excrétion et l’absorption Les onctions sécrétrices de la peau se maniestent par l’excrétion de substances pendant la sudation, par exemple lorsque l’organisme doit se reroidir. La sueur contient notamment de l’eau, des électrolytes et de l’urée, un déchet azoté libéré par les cellules de l’organisme. La quantité d’urée, d’électrolytes et d’eau peut être ajustée par la peau, contribuant ainsi au maintien de l’équilibre électrolytique de l’organisme (voir le chapitre 25). Enfn, le sébum excrété par les glandes sébacées assure la lubrifcation des cheveux, des poils et de la peau. La peau peut aussi absorber des substances chimiques et des médicaments, comme c’est le cas des œstrogènes contenus dans les timbres contraceptis ou de la nicotine des timbres antitabac. Certaines molécules ou certains médicaments solubles dans les lipides ou insérés dans des véhicules de transport liposolubles sont placés dans ces timbres adhésis. Le timbre permet de garder la substance en contact avec la peau. Celle-ci pénètre alors lentement dans l’épiderme et est absorbée par les vaisseaux sanguins du derme. Les timbres transdermiques sont particulièrement indiqués lorsque l’absorption lente sur une longue période de temps est requise. La diusion d’un médicament par l’épiderme exige touteois que la concentration de ce médicament dans le timbre soit relativement élevée.

Épithélium stratifié, squameux et kératinisé Épiderme

Derme papillaire

Derme réticulaire Derme

Hypoderme

B. Fonctions du derme Régulation de la température Les glandes sudoripares libèrent la sueur à la surface de la peau, permettant au corps de se refroidir grâce à l’évaporation.

Récepteurs sensoriels

La dilatation des vaisseaux sanguins du derme libère la chaleur ; la constriction des vaisseaux sanguins favorise la conservation de la chaleur. À l’état de dilatation, les vaisseaux sanguins du derme le transforment en réservoir de sang, qui peut être redistribué selon les besoins.

Fibre nerveuse sensitive Récepteurs sensoriels

Excrétion et absorption

Les glandes sudoripares excrètent des électrolytes (surtout des ions sodium et chlorure), de l’eau et de l’urée à la surface de l’épiderme, contribuant ainsi à maintenir un équilibre électrolytique. Les glandes sébacées sécrètent le sébum qui lubrifie la peau et qui contribue à la rendre hydrofuge. Glande sudoripare

Glande sébacée

Réception sensorielle De nombreux récepteurs sensoriels peuvent détecter la douleur, la température et le toucher ; ces signaux sont ensuite acheminés au système nerveux central. L’épiderme contient les cellules de Merkel, qui sont aussi des récepteurs sensoriels.

A. Fonctions de l’épiderme Protection Couche cornée

Toxines, microorganismes et rayons UV

Les différentes couches de l’épiderme assurent la protection contre les substances nocives, les toxines, les microorganismes ainsi que la chaleur et le froid excessifs. La peau protège également des rayonnements UV par la stimulation des mélanocytes qui produisent la mélanine.

Participation au métabolisme Couche épineuse

Couche basale

Au cours de l’exposition aux rayons UV, une molécule dérivée du cholestérol (7-déhydrocholestérol) est transformée, ce qui mène à la formation de la vitamine D.

Rayonnement solaire

Prévention des pertes d’eau L’épiderme est hydrofuge et empêche la déshydratation.

Mélanocyte

Cellule dendritique de l’épiderme Contribution à l’immunité

Microorganisme pathogène

Excrétion et absorption Les substances (sébum, électrolytes, eau et urée) sécrétées par les diverses composantes du derme sont libérées à la surface de l’épiderme. La peau est dotée d’une perméabilité sélective, c’est-à-dire que certaines substances (p. ex., la nicotine ou les œstrogènes contenus dans un timbre transdermique) peuvent être absorbées, alors que d’autres sont bloquées.

Les cellules dendritiques de l’épiderme phagocytent les microorganismes et alertent le système immunitaire afin de déclencher une réponse immunitaire. Le derme possède également des cellules dendritiques. Le nombre important de vaisseaux sanguins et lymphatiques facilite l’accès des autres cellules du système immunitaire au derme.

INTÉGRATION

Timbre transdermique à la nicotine

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 6.11 Infuence structurale de la peau sur ses onctions

❯ A. L’épiderme est composé de plusieurs couches de cellules épithéliales kératinisées grâce auxquelles il peut assurer la protection du corps et la prévention des pertes d’eau. L’épiderme participe également à l’excrétion et à l’absorption. Enfn, il assure certaines onctions métaboliques et est associé à l’immunité. B. Le derme est composé de tissu conjoncti vascularisé qui participe à la régulation thermique, à l’excrétion, à l’absorption et à la réception sensorielle. Il est également associé à l’immunité et peut être qualifé de réservoir sanguin.

238 Partie II Le soutien et les mouvements du corps 6.4.1.4 La réception sensorielle épidermique Bien que la onction de réception sensorielle soit davantage l’aaire du derme, l’épiderme y contribue également par l’intermédiaire des cellules de Merkel. Ces cellules, localisées dans la couche basale de l’épiderme, libèrent des molécules de type neurotransmetteur, notamment lorsqu’elles sont déormées par une pression exercée sur la peau. Ces molécules stimulent des terminaisons nerveuses situées dans le derme sous-jacent qui, elles, acheminent l’inormation nerveuse vers le système nerveux central. Celui-ci interprète alors la réception sensorielle du toucher.

6.4.1.5 La contribution épidermique à l’immunité L’épiderme renerme des cellules dendritiques dont le rôle est d’alerter le système immunitaire en cas d’intrusion d’un microorganisme, par exemple. Pour ce aire, les cellules dendritiques phagocytent l’élément perturbateur (p. ex., une bactérie), se déplacent ensuite en direction des vaisseaux lymphatiques présents dans le derme, puis se dirigent vers les ganglions lymphatiques. Une ois parvenues à ces ganglions, elles peuvent activer les autres cellules du système immunitaire et enclencher ainsi une réponse immunitaire adaptative. Les cellules dendritiques agissent ainsi comme des rapporteurs. L’épiderme peut aussi contenir des macrophages. Cet autre type de cellule phagocytaire intervient notamment au cours du processus de guérison des plaies pour éliminer les débris des cellules mortes.

Vérifiez vos connaissances 14. De quelle façon la peau contribue-t-elle à la synthèse

de la vitamine D ? 15. Expliquez pourquoi certains médicaments peuvent

être administrés de façon transdermique (p. ex., par l’intermédiaire d’un timbre).

6.4.2

Les fonctions du derme

4

Décrire la manière dont la peau contribue à refroidir l’organisme ou à conserver sa chaleur.

5

Nommer les sensations qui peuvent être détectées par les récepteurs sensoriels de la peau.

Certaines onctions sont communes au derme et à l’épiderme. Par exemple, le derme et l’épiderme sécrètent et absorbent diverses substances, captent certaines sensations cutanées et contiennent tous deux des cellules dendritiques qui remplissent une onction immunitaire. Cependant, le derme a aussi des onctions qui lui sont propres.

6.4.2.1 La régulation de la température La régulation thermique est traitée en détail dans la section 1.5. La température corporelle peut subir l’inuence des vastes réseaux de capillaires et des glandes sudoripares présentes dans le derme. Lorsque le corps devient trop chaud et qu’il doit dissiper

sa chaleur, les vaisseaux sanguins du derme subissent une vasodilatation, ce qui augmente le ux sanguin et contribue à libérer la chaleur. De plus, l’évaporation de la sueur sécrétée par les glandes sudoripares contribue au reroidissement de la peau. À l’inverse, lorsque le corps reroidit et qu’il doit conserver sa chaleur, les vaisseaux sanguins du derme subissent une vasoconstriction ; ils se contractent et laissent passer moins de sang vers la peau, ce qui lui donne une teinte plus pâle. Enfn, le hérissement des poils par les muscles arrecteurs permet également de réguler la température corporelle en ormant une couche d’air isolante entre la peau et l’environnement.

6.4.2.2 La réception sensorielle dermique La peau contient de nombreux récepteurs sensoriels. Ces récepteurs, principalement situés dans le derme, permettent de détecter la température, le toucher (pression, vibration, chatouillement) et la douleur. Parmi ces récepteurs fgurent les cellules de Merkel présentes dans l’épiderme, mais qui orment aussi une unité réceptrice avec des fbres nerveuses du derme (voir le chapitre 16).

6.4.2.3 La contribution dermique à l’immunité En raison de l’ensemble des cellules dendritiques réparties à l’intérieur de l’épiderme et du derme, la peau peut être qualifée de plus grand organe du système immunitaire (Baleeiro et al., 2013). En eet, tout comme l’épiderme, le derme contient des cellules dendritiques dont la onction est de déclencher une réponse immunitaire spécifque. Il renerme également des macrophages qui phagocytent les débris de cellules mortes. Puisqu’il est riche en vaisseaux sanguins, le derme est acilement accessible aux autres cellules du système immunitaire (p. ex., les neutrophiles se trouvant dans le sang). Enfn, les vaisseaux lymphatiques contenus dans le derme acilitent la migration des cellules dendritiques vers les organes du système immunitaire, notamment dans les ganglions lymphatiques. C’est dans ces ganglions que les cellules dendritiques peuvent déclencher une réponse immunitaire adaptative.

6.4.2.4 Le réservoir sanguin Le derme est très vascularisé ; lorsque le corps est au repos, de 5 à 10 % du volume sanguin circule dans les vaisseaux qu’il renerme. C’est pour cette raison que le derme est parois qualifé de réservoir sanguin. En situation de stress, les vaisseaux du derme subissent une vasoconstriction, ce qui a pour eet de rediriger une grande proportion du sang qui se trouve dans le derme vers d’autres organes comme les muscles squelettiques, le cœur et le cerveau. Le sang redirigé vers ces organes leur assure un apport en nutriments et en oxygène, et leur permet de réagir adéquatement à la situation stressante.

Vérifiez vos connaissances 16. Expliquez quelques méthodes utilisées par la peau

pour dissiper l’excès de chaleur.

Chapitre 6 Le système tégumentaire 239

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Le système tégumentaire protège tous les systèmes corporels et assure à l’organisme une déense de première ligne contre les agents pathogènes et les toxines qui pourraient y pénétrer. • La peau prévient la perte de liquides et contribue ainsi, avec le système cardiovasculaire, au maintien du volume sanguin. • Lorsque l’activité musculaire génère de la chaleur, le système tégumentaire avorise la libération de la chaleur excédentaire par la sudation et la vasodilatation. • La peau achemine au système nerveux de nombreuses inormations sensorielles.

6.5

La réparation et la régénération du système tégumentaire

1

Distinguer la régénération de la fbrose.

2

Décrire le processus de cicatrisation d’une plaie.

En raison de l’exposition du système tégumentaire à l’environnement extérieur, les éléments qui le composent démontrent une grande capacité de réponse au stress, aux traumatismes et aux blessures. Un stress mécanique répété sur la peau stimule l’activité des cellules souches de la couche basale, produisant ainsi un épaississement de l’épiderme et une amélioration de la résistance à ce stress. Par exemple, lorsqu’une personne marche sans

• La peau contribue à la synthèse de la vitamine D requise pour l’homéostasie du calcium. • Les cellules dendritiques de l’épiderme et du derme contribuent, avec le reste du système immunitaire, au déclenchement d’une réponse immunitaire appropriée. • Les poils de la cavité nasale aident le système respiratoire à fltrer l’air inspiré. • Le système tégumentaire et le système urinaire assurent l’excrétion des déchets azotés.

chaussures, sa peau s’épaissit à la plante des pieds, assurant ainsi une protection accrue aux tissus sous-jacents. Deux méthodes participent généralement à la réparation des tissus endommagés : la régénération et la fbrose. La régénération consiste à remplacer les cellules mortes ou endommagées par des cellules de même type. Par exemple, une lésion superfcielle de la peau provoquera une migration des kératinocytes de la couche basale, qui se trouvent de part et d’autre de la plaie, vers le centre de cette dernière. En parallèle, les cellules de la couche basale qui y demeurent sont stimulées à aire la mitose dans le but de remplacer les cellules qui ont migré. Ce processus permet de rétablir les onctions normales de l’organe aecté. Lorsque la régénération est impossible en raison du ait que les dommages sont trop importants ou que les cellules ont perdu leur capacité de se diviser, l’organisme a recours à une deuxième méthode qui entraîne la ormation de tissus cicatriciels. Ce

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le psoriasis DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Selon l’Alliance québécoise du psoriasis (2013), cette aection cutanée aecte plus de 200 000 personnes au Québec. Elle se manieste par des périodes de poussée et de rémission tout au long de la vie. Chez les personnes prédisposées génétiquement, les traumatismes physiques, les inections, le stress, l’alcool ou la drogue peuvent induire une période de psoriasis. Ces acteurs externes mènent à l’activation des cellules dendritiques de la peau qui migrent alors vers les vaisseaux lymphatiques où elles activent des lymphocytes T. Une ois activés, les lymphocytes T infltrent l’épiderme et contribuent à stimuler les kératinocytes. Il en résulte une production excessive et rapide de nouveaux kératinocytes, et une migration précoce de ces derniers vers la surace. De plus, le processus de diérenciation des kératinocytes est également perturbé (Garcia-Pérez, Jean & Pouliot, 2012). Le cycle normal de desquamation des kératinocytes est ainsi déséquilibré, et la proliération des cellules entraîne l’apparition de plaques de peau blanchâtres et squameuses sur l’épiderme. Ces plaques ne sont pas contagieuses, mais elles peuvent causer des démangeaisons, des douleurs, des fssures de la peau et des saignements. Toutes les parties du corps peuvent être aectées, mais les zones les plus susceptibles d’en être atteintes sont le cuir chevelu,

Plaques blanchâtres sur l’avant-bras d’une personne atteinte de psoriasis

les bras, les jambes et les esses. Le psoriasis est traité grâce à l’application topique de corticostéroïdes qui inhibent la réponse immunitaire, à la thérapie aux rayons UV ou à certains médicaments oraux (p. ex., le méthotrexate) qui diminuent la proliération des cellules. Certaines études récentes suggèrent que l’application topique de corticostéroïdes est particulièrement efcace lorsqu’elle est combinée à la prise d’un analogue de la vitamine D (Murphy & Reich, 2011).

240 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

processus, appelé fbrose, permet de relier les parties endommagées de la peau. Touteois, il n’assure pas le maintien de la onction des tissus endommagés. Le tissu cicatriciel est produit par les fbroblastes et se compose principalement de fbres de collagène. Ces fbres orment un réseau qui peut être plus dense que les fbres du tissu originel. Le tissu cicatriciel est également moins élastique et contient moins de vaisseaux sanguins. La diérence de densité du réseau de fbres de collagène

et la plus aible quantité de vaisseaux sanguins conèrent une apparence plus claire aux cicatrices que la couleur normale de la peau. Le processus de cicatrisation des blessures à la peau peut aire intervenir ces deux méthodes, notamment lorsque le derme ou l’hypoderme sont atteints. La FIGURE 6.12 illustre les étapes de la guérison d’une blessure à la peau.

Plaie

Caillot sanguin

Épiderme

Macrophages

Derme

Fibroblaste Neutrophiles

Macrophages Neutrophile 2 Formation d’un caillot sanguin et nettoyage de la plaie par les leucocytes (globules blancs)

1 Rupture des vaisseaux sanguins entraînant un saignement dans la plaie

Caillot séché (ou croûte)

Caillot sanguin

Tissu de granulation

Épiderme régénéré

Macrophages Reconstruction des vaisseaux sanguins

Tissu cicatriciel (fibrose) Fibroblaste

Fibroblaste

3 Reconstruction des vaisseaux sanguins et formation du tissu de granulation

4 Formation de l’épithélium et fibrose du tissu conjonctif

FIGURE 6.12 Étapes de cicatrisation d’une plaie ❯ La rupture des vaisseaux sanguins dans les tissus déclenche le processus de cicatrisation de la plaie.

Chapitre 6 Le système tégumentaire 241

1

2

3

4

La rupture des vaisseaux sanguins déclenche un saignement dans la plaie. Le sang ournit les éléments nécessaires à la coagulation, à l’élimination des tissus endommagés (p. ex., des macrophages) et à la lutte contre une inection potentielle (p. ex., des neutrophiles). Un caillot sanguin se orme pour aire cesser le saignement et pour raccorder temporairement les bordures de la plaie. Le caillot ournit également une barrière afn d’empêcher l’entrée de microorganismes. À l’intérieur du caillot, deux types de leucocytes, soit des macrophages et des neutrophiles (voir la section 18.3.3), nettoient la plaie de ses débris cellulaires et éliminent les microorganismes qui auraient pu s’y infltrer. Les vaisseaux sanguins brisés commencent à se régénérer, et le caillot se transorme progressivement en un caillot séché (croûte). Les cellules des couches inérieures de l’épiderme entrent en mitose et migrent sous le caillot. Les fbroblastes du derme migrent en direction du caillot et produisent de nouvelles fbres de collagène dans la région touchée. Le tissu qui se orme sous le caillot prend alors le nom de tissu de granulation. Les cellules épithéliales de l’épiderme se trouvant sous le caillot séché poursuivent leur migration vers le centre de la plaie, prolièrent et fnissent par occuper tout l’espace qui se trouve sous le caillot séché. En parallèle, les fbres de collagène s’organisent, et les fbroblastes qui les ont sécrétées diminuent en nombre. À mesure que l’épiderme et le derme se reconstruisent, le caillot séché s’amincit et fnit par tomber.

Plus la surace aectée est grande et proonde, plus il aut de temps à la peau pour se réparer. De plus, la zone endommagée peut être sujette à des complications en raison de la perte de liquides et des risques d’inection. En cas de blessures graves, certaines composantes du système tégumentaire ne peuvent être reconstituées. Il s’agit notamment des ollicules pileux, des glandes exocrines, des fbres nerveuses et des muscles arrecteurs des poils.

6.6.1

La formation de la peau et des dérivés tégumentaires

1

Décrire la formation du système tégumentaire à partir des deux feuillets embryonnaires.

2

Décrire l’origine de la formation des ongles, des poils, des cheveux et des glandes.

À la fn de la 7e semaine de grossesse, l’ectoderme orme une couche d’épithélium squameux qui s’aplatit et se transorme en une couche protectrice, le périderme, et en une couche basale sous-jacente. La couche basale ormera la couche basale de l’épiderme et toutes les autres couches épidermiques. À la 21e semaine apparaissent la couche cornée et les crêtes papillaires. Au cours de la période œtale, le périderme disparaît ; ses cellules se mêlent au sébum sécrété par les glandes sébacées et produisent un enduit protecteur imperméable, le vernix caseosa, qui recouvre et protège la peau du œtus. Le derme est issu du mésoderme. Au cours de la période embryonnaire, le mésoderme devient le mésenchyme. Les cellules du mésenchyme orment les éléments du derme autour de la 11e semaine. La ormation des ongles sur les doigts et les orteils commence autour de la 10e semaine du développement intra-utérin. Les ongles atteignent le bout des doigts vers la 32e semaine, alors que les ongles d’orteils sont complets à la 36e semaine. Les ollicules pileux apparaissent entre la 9e et la 12e semaine de grossesse, alors que des amas de cellules appelés bourgeons pileux envahissent le derme à partir de la couche basale de l’épiderme. Ces poils deviennent clairement visibles vers la 20e semaine. Enfn, les glandes sudoripares et sébacées sont ormées à partir de la couche basale de l’épiderme et ont leur apparition sur la paume des mains et la plante des pieds vers la 20e semaine, et un peu plus tard dans les autres régions.

Vérifiez vos connaissances 18. Quels sont les deux principaux feuillets à partir

Vérifiez vos connaissances

desquels se forme le système tégumentaire ?

17. Qu’est-ce que le tissu de granulation ? À quelle étape

du processus de cicatrisation apparaît-il ?

6.6.2

6.6

La formation et le vieillissement du système tégumentaire

Les structures du système tégumentaire sont dérivées de deux euillets embryonnaires, l’ectoderme et le mésoderme (voir la section 5.7.1). L’ectoderme est à l’origine de l’épiderme, alors que le mésoderme est à l’origine du derme.

Le vieillissement du système tégumentaire

3

Décrire les changements provoqués par le vieillissement sur la peau.

4

Énumérer les facteurs contribuant au vieillissement de la peau.

La plupart des problèmes de la peau ne deviennent apparents que chez les adultes d’âge moyen. Les mécanismes de réparation de la peau sont alors plus lents en raison de la réduction du nombre de cellules souches, de la réduction de l’activité de ces dernières et de la migration ralentie des kératinocytes vers les

242 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les brûlures DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Les brûlures sont généralement causées par la chaleur, la radiation, les produits chimiques dangereux, le rayonnement solaire ou les décharges électriques. Le premier risque associé aux brûlures graves est celui de la déshydratation causée par la perte de liquides corporels ; vient ensuite celui de l’inection. Le classement de la gravité des brûlures se ait selon la proondeur des tissus aectés. Les brûlures du premier degré ne touchent que l’épiderme, celles du second degré atteignent le derme et les brûlures du troisième degré aectent l’épaisseur complète de la peau.

Les brûlures du premier, du second et du troisième degré Les brûlures du premier degré touchent uniquement l’épiderme et sont caractérisées par la rougeur, la douleur et un œdème léger. Le coup de soleil superfciel en constitue un bon exemple. Le traitement consiste à immerger la partie aectée dans l’eau raîche ou à appliquer des compresses humides raîches, puis à couvrir la brûlure d’un pansement stérile non adhési. Le temps de guérison varie de trois à cinq jours, et la brûlure ne laisse habituellement aucune trace. Les brûlures du second degré aectent l’épiderme et une partie du derme. La peau, qui est douloureuse, prend une coloration rouge, brune ou blanche ; elle présente des cloques en raison de l’accumulation de liquide interstitiel entre l’épiderme et le derme. Certains coups de soleil graves sont des brûlures du second degré ainsi que les brûlures causées par des liquides très chauds ou des produits chimiques. Le traitement est le même que pour les brûlures du premier degré, mais il aut veiller à ne pas briser les cloques afn de ne pas accroître les risques d’inection. Il n’est pas recommandé d’appliquer des onguents sur les

Brûlure du premier degré

Brûlure du second degré

couches supérieures de l’épiderme. Le processus de réparation et de régénération qui prenait trois semaines chez une jeune personne en santé prendra deux ois plus de temps chez un septuagénaire. De plus, l’activité réduite des cellules souches de l’épiderme contribue à l’amincissement de la peau qui devient alors moins efcace dans son rôle de protection. L’amincissement

cloques, car ceux-ci emprisonnent la chaleur dans la zone aectée. Il aut surélever les membres atteints afn de limiter l’œdème. Le temps de guérison varie de deux à quatre semaines, et ces brûlures peuvent laisser des cicatrices légères. Les brûlures du troisième degré aectent l’épiderme, le derme et l’hypoderme, et elles peuvent entraîner leur destruction totale. La destruction des récepteurs tactiles peut aire disparaître les sensations dans la région atteinte par ce type de brûlure. La région peut prendre diérentes couleurs : grisâtre, acajou ou noire. L’œdème est également important aux sites de lésions. Les brûlures du troisième degré sont généralement causées par des substances corrosives, un incendie ou un contact prolongé avec de l’eau très chaude. Avec ce type de brûlure, les risques de déshydratation de l’organisme sont élevés, puisque la totalité de la peau est disparue sur la région atteinte. Le traitement de la déshydratation est donc prioritaire afn d’éviter la mort de la victime. L’administration d’antibiotiques est généralement recommandée en raison des risques importants d’inection. Le traitement varie selon la cause de la brûlure. La plupart des cas exigent une hospitalisation. Les grees de la peau sont souvent indiquées, puisque le derme et son réseau vasculaire ont été complètement détruits, rendant la régénération difcile. La greffe de la peau consiste à prélever une partie de peau dans une région non aectée du corps pour recouvrir la zone brûlée. Ces grees aident à prévenir l’inection et la déshydratation dans les régions brûlées. Elles contribuent également à réduire la gravité des cicatrices et la fbrose anormale des tissus conjonctis. Des euillets d’épiderme construits en laboratoire à partir des kératinocytes de la victime peuvent également être greés sur les sites de prélèvement. Cela permet d’accélérer la guérison. Certains laboratoires du Québec travaillent actuellement à la mise au point d’une peau (derme et épiderme) construite entièrement en laboratoire à partir de cellules (Gauvin, Larouche, Marcoux et al., 2012).

Brûlure du troisième degré

général de la peau est également causé par une perte de tissu adipeux de l’hypoderme et par l’amincissement du derme. Au cours du vieillissement, les fbroblastes contenus dans le derme sont de moins en moins nombreux, et les fbres de collagène du derme se raréfent et ne sont plus aussi bien organisées. Aussi, les fbres élastiques perdent leur élasticité. La peau perd

Chapitre 6 Le système tégumentaire 243

L’évaluation de la gravité d’une brûlure La gravité d’une brûlure est déterminée non seulement par son degré, mais également par l’âge de la personne ainsi que par la taille et l’emplacement de la brûlure. Par exemple, une brûlure au visage peut nécessiter des traitements plus importants qu’une brûlure semblable sur un bras en raison des risques de suocation liés à l’œdème qui peut apparaître. La règle des neuf de Wallace est utilisée pour estimer la surace de la brûlure. En termes simples, la plupart des parties importantes du corps occupent un multiple de 9 % de la surace totale du corps. Chez les adultes, les aces antérieure et postérieure de la tête et du cou occupent 9 % de la surace du corps, chaque membre supérieur occupe 9 %, chaque membre inérieur et sa région essière occupent 18 %, le tronc antérieur et le tronc postérieur occupent chacun 18 % et, enfn, le périnée correspond à 1 %. Il est essentiel de déterminer avec précision la surace du corps aectée par la brûlure afn de compenser adéquatement la perte de liquides. Plus cette surace est grande, plus la quantité de liquide perdu est importante. Ce liquide doit être remplacé par voie orale ou intraveineuse. Une brûlure est jugée très grave ou critique en présence de l’un des critères suivants :

de la uite de plasma sanguin vers le liquide interstitiel. Dans les cas les plus graves, il aut procéder à une escarrotomie, une intervention qui consiste à pratiquer une incision dans le derme afn de réduire la pression causée par l’œdème. Les personnes peuvent recevoir une médication pour soulager la douleur causée par la brûlure et l’œdème. Des antibiotiques et d’autres médicaments peuvent également être administrés pour limiter et prévenir les inections. Pendant le processus de guérison, les victimes de brûlures graves deviennent hypermétaboliques. Leurs besoins nutritis augmentent considérablement, puisque le corps travaille à se régénérer. Ces personnes doivent parois doubler ou tripler leur apport calorique pour combler les besoins de l’organisme. Ce supplément nutritionnel est normalement administré par voie intraveineuse ou par sonde gastrique, ou les deux à la ois.

Règle des neuf de Wallace La surface du corps est répartie en régions représentant 9 % ou des multiples de 9 %.

Cou et tête 9%

1. Plus de 25 % du corps est recouvert de brûlures du second degré. 2. Plus de 10 % du corps est recouvert de brûlures du troisième degré. 3. Des brûlures du troisième degré sont présentes sur les mains, les pieds, le visage ou le périnée. La présence de brûlures au visage peut entraîner un œdème des voies respiratoires et la suocation.

Membre supérieur droit 9 %

Tronc antérieur 18 %

Tronc postérieur 18 % Membre supérieur 9 % gauche

Cou et tête 18 %

Le traitement des brûlures graves En général, le traitement à court terme consiste à contrôler les pertes de liquide, à soulager l’enure et la douleur, à retirer les tissus détruits et les autres matières qui se trouvent dans les plaies (débridement), à contrôler l’inection et à accroître l’apport calorique. Les capillaires sanguins deviennent plus perméables et peuvent causer de l’œdème en raison

Périnée 1 %

Membre inférieur droit

Méthode de la règle des neu de Wallace permettant de déterminer la gravité des brûlures chez les adultes et les nourrissons.

alors sa exibilité, et des années d’expressions aciales (sourires, plissements des yeux) avorisent l’apparition de rides permanentes. La réponse immunitaire de la peau est également réduite en raison de la baisse du nombre et de l’efcacité des cellules dendritiques (du derme et de l’épiderme). Les ollicules pileux produisent des cheveux plus fns ou en cessent complètement la

18 %

18 %

Membre inférieur gauche

9% 9% Membre supérieur droit

Périnée 1 % Membre inférieur droit

Adulte

Tronc antérieur 18 %

Membre supérieur gauche

Tronc postérieur 18 % 14 %

14 %

Membre inférieur gauche

Nourrisson

production. Les mélanocytes sont de moins en moins nombreux ou produisent moins de mélanine, ce qui mène à l’apparition des poils et des cheveux blancs. Certains mélanocytes augmentent en taille, ce qui peut mener à l’apparition de taches de vieillesse (lentigo sénile). Les glandes sébacées s’atrophient, ce qui assèche la peau et la rend plus ragile.

244 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Une exposition chronique aux rayons UV peut causer des dommages permanents à l’ADN des cellules épidermiques et accélérer le vieillissement. Il s’agit d’un facteur prédominant dans l’apparition de la vaste majorité des cancers de la peau. Les cancers de la peau surviennent le plus souvent sur la tête et dans le cou ainsi que sur les autres régions exposées fréquemment au soleil. Les personnes à la peau pâle, particulièrement celles qui ont subi des coups de soleil importants durant l’enfance, sont plus à risque de voir apparaître un cancer de la peau. Toutefois,

TABLEAU 6.2

ce type de cancer peut survenir à tout âge. Il est recommandé d’utiliser des écrans solaires de façon régulière et d’éviter les longues expositions au soleil. Les trois principaux types de cancers de la peau sont décrits dans le TABLEAU 6.2.

Vérifiez vos connaissances 19. De quelle manière les rayons UV contribuent-ils

au vieillissement de la peau ?

Cancers de la peau

Apparence

Type et description

Épithélioma basocellulaire • • • • • • •

Dérive des cellules de la couche basale. Constitue le type de cancer le plus courant. Constitue le type de cancer le moins dangereux ; produit rarement des métastases. Prend d’abord l’aspect d’une petite excroissance translucide. L’excroissance s’agrandit en surace, puis une dépression centrale apparaît avec un rebord perlé. Se trouve généralement sur le visage. Le traitement s’eectue par excision chirurgicale.

• • • • • •

Dérive des kératinocytes de la couche épineuse. Les lésions apparaissent généralement sur le cuir chevelu, les oreilles, la lèvre inérieure ou le dos de la main. Forme des lésions précoces surélevées, rougeâtres et squameuses. Forme des lésions tardives prenant l’aspect d’ulcères concaves aux rebords surélevés. Peut produire des métastases dans les autres parties du corps. Le traitement s’eectue par détection précoce et excision chirurgicale des lésions.

Épithélioma spinocellulaire

Mélanome malin • Se orme à partir de mélanocytes, parois à partir d’un grain de beauté (Société canadienne du cancer, 2013c). • Les personnes à risque sont celles qui ont subi des coups de soleil importants, surtout durant l’enance. • Pour reconnaître un mélanome, la Société canadienne du cancer (2013c) suggère de surveiller tout grain de beauté qui présente : – une Asymétrie ; – des Bordures irrégulières ; – plusieurs Couleurs ; – un Diamètre supérieur à 6 mm. • La première lettre de chaque signe orme ce qui est appelé la règle ABCD. D’autres signes peuvent également être pris en considération : démangeaison, changement de texture, suintement et saignement. • Il s’agit du type de cancer de peau le plus mortel en raison de sa croissance ulgurante et de la production de métastases (Société canadienne du cancer, 2013a). • Il est moins répandu que les deux autres types de cancer de la peau (Société canadienne du cancer, 2013b). Selon les estimations de 2007, les probabilités d’être un jour atteint d’un mélanome étaient de 1 sur 63 pour les Canadiens et de 1 sur 79 pour les Canadiennes (Société canadienne du cancer, 2013d). • Le taux de survie est amélioré par une détection précoce et l’excision chirurgicale de la lésion. • Pour les cas avancés (avec métastases), la guérison est difcile. Les traitements proposés sont la chimiothérapie, le traitement à l’interéron et la radiothérapie.

Chapitre 6 Le système tégumentaire 245

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le Botoxmd et les rides De nombreuses personnes cherchent des moyens pour réduire l’apparence des rides. La toxine botulinique de type A (Botoxmd) est l’un des traitements populaires pour les atténuer. Ce médicament est dérivé d’une toxine produite par la bactérie Clostridium botulinum. Une surdose de cette toxine pourrait être mortelle, mais en petite quantité, elle permet de bloquer temporairement les impulsions nerveuses des muscles qui permettent les expressions aciales, ce qui atténue ou élimine les rides qui en résultent. Le traitement est eectué en cabinet médical. Le médecin injecte le BotoxMD dans les muscles aciaux participant à la ormation des rides (p. ex., les rides rontales). L’eet du traitement est temporaire et l’opération doit être répétée après environ quatre mois, lorsque les muscles récupèrent leurs onctions normales.

Le Botox md est un traitement relativement inoensi, mais certaines personnes peuvent subir des eets secondaires. Un recours exagéré au Botox md donne au visage un aspect fgé, sans expression aciale.

Liens entre le système tégumentaire et les autres systèmes Le système tégumentaire isole tous les organes internes de l’organisme et assure leur protection. Les nombreuses couches de kératinocytes solidement liées orment une barrière contre les microorganismes présents dans l’environnement. De plus, en produisant la sueur et le sébum, la peau ore un environnement peu attrayant pour de nombreux microorganismes. Les mélanocytes, les cellules dendritiques ainsi que les cheveux, les poils, les cils et les sourcils contribuent également à protéger le corps. La peau contribue à la production de la vitamine D, une vitamine essentielle à l’absorption du calcium et du phosphate. Elle contribue aussi au maintien de la pression artérielle, de l’équilibre hydrique et de la

température corporelle. L’observation de la peau et des téguments (p. ex., les ongles, les cheveux) peut donner des indications sur l’état de santé d’une personne (p. ex., en lien avec des troubles respiratoires, lymphatiques ou hépatiques, des changements hormonaux, des inections ou une malnutrition). Enfn, les récepteurs sensoriels situés dans la peau permettent la perception sensorielle du toucher. Le tableau suivant présente les interrelations principales du système tégumentaire avec les autres systèmes. Il est suivi d’une étude de cas qui permettra de récapituler les notions présentées dans l’ensemble du chapitre.

Système tégumentaire et… Liens

Interdépendance

… système squelettique • Soutien des os ormés de calcium

• La peau recouvre et protège les os qui orment le squelette. La peau produit un précurseur de la vitamine D nécessaire à l’absorption du calcium et du phosphate.

… système musculaire • Contraction des muscles squelettiques • Contraction des muscles arrecteurs des poils

• La contraction musculaire nécessite du calcium et produit de la chaleur. L’exercice physique augmente le ux sanguin dans le derme et la sudation. La peau glisse sur les muscles squelettiques durant leur contraction. • Les muscles arrecteurs se contractent pour hérisser les poils et ormer une couche d’air isolante.

246 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Système tégumentaire et… (suite) Liens

Interdépendance

… système nerveux • Perceptions sensorielles • Commande motrice et régulation de la circulation sanguine • Commande motrice de la thermorégulation

• Les cellules de Merkel présentes dans l’épiderme et les récepteurs tactiles situés dans le derme et l’hypoderme participent à la perception du toucher, de la pression, de la vibration, de la douleur et de la température. • Les fbres nerveuses du système nerveux autonome sympathique régissent le diamètre des artérioles pour ajuster le débit sanguin dans la peau. • L’hypothalamus contrôle la production de la sueur et la contraction des muscles (rissons) afn de maintenir la température corporelle.

… système endocrinien • Production d’hormones sexuelles (p. ex., la testostérone, les œstrogènes, la progestérone) • Régulation de la croissance et réparation de la peau

• Les hormones libérées durant la puberté déclenchent l’activation des glandes sudoripares apocrines, augmentent la production de sébum et stimulent la croissance des poils et de la barbe. • L’hormone de croissance, l’hormone thyroïdienne, le glucagon et l’insuline provoquent la libération et l’utilisation de nutriments nécessaires à la division des cellules de la peau, avorisant ainsi la croissance et la réparation de ce tissu.

… système cardiovasculaire • Érythrocytes • Transport des gaz respiratoires • Transport des nutriments et récupération des déchets • Calcium sanguin • Circulation du sang dans les vaisseaux sanguins situés dans le derme

• L’hémoglobine des érythrocytes donne une teinte rosée à la peau des personnes pâles. Lorsqu’il y a une vasodilatation des vaisseaux sanguins dermiques, la peau devient rouge. • Le sang ournit l’oxygène aux cellules de la peau et des téguments. Le sang récupère le gaz carbonique produit par le métabolisme des cellules et le transporte entre autre sous orme d’ion bicarbonate. • La peau se renouvelle continuellement : le sang ournit les nutriments nécessaires à sa croissance et à sa réparation. Le sang transporte les déchets métaboliques produits par le métabolisme des cellules de la peau jusqu’à leur lieu d’élimination (poumons, reins, glandes sudoripares). • Le calcium est indispensable pour la ormation de la fbrine en présence d’une brèche vasculaire. Pour absorber cet ion, la peau doit produire un précurseur de la vitamine D. • Les contractions du muscle cardiaque nécessitent du calcium et permettent le pompage ainsi que la circulation du sang dans les vaisseaux sanguins. La peau est un réservoir de sang.

… systèmes immunitaire et lymphatique • Vaisseaux lymphatiques dans le derme • Cellules dendritiques dans l’épiderme et le derme

• Les vaisseaux lymphatiques récupèrent le surplus de liquide interstitiel présent dans le derme. • Les cellules dendritiques phagocytent les cellules anormales et les microorganismes présents dans la peau et contribuent à l’activation des lymphocytes.

… système respiratoire • Apport d’oxygène et élimination du gaz carbonique par le sang

• Grâce à l’oxygène, les cellules de la peau et des téguments peuvent produire de l’énergie (adénosine triphosphate) et se renouveler. • L’élimination du gaz carbonique par l’expiration contribue à maintenir les pH sanguin et corporel constants pour éviter la dénaturation des enzymes.

… système urinaire • Élimination des déchets • Activation de la vitamine D

• Les déchets azotés produits par le métabolisme cellulaire sont éliminés dans l’urine. • La peau produit un précurseur de la vitamine D, activé par le oie et les reins, nécessaire à l’absorption du calcium et du phosphate.

… système digestif • Digestion et transormation des aliments en nutriments • Absorption du calcium et du phosphate

• Les nutriments permettent aux cellules de la peau et des téguments de croître et de se régénérer. • La peau produit un précurseur de la vitamine D, activé par le oie et les reins, nécessaire à l’absorption du calcium et du phosphate.

… système génital • Stimulation érotique • Glandes mammaires • Grossesse

• Les récepteurs sensoriels de la peau réagissent aux stimulus érotiques. • La prolactine et l’ocytocine agissent sur les glandes mammaires pour la ormation et l’éjection du lait maternel. • La peau s’étire tout au long du développement œtal.

c 6 Le système tégumentaire 247

Étude de cas Un homme âgé de 50 ans est hospitalisé à la suite d’un accident de moto. Il est polytraumatisé et soure d’une racture ouverte du tibia avec une plaie sur sa jambe gauche. Il perd beaucoup de sang. À la suite de l’examen clinique, les inormations suivantes sont notées à son dossier : • Fréquences cardiaque et respiratoire augmentées • Pression artérielle : 90/55 mm Hg (normale = 120/80 mm Hg) • Signes neurologiques : conus et agité • Signes cutanés : peau pâle L’homme est en état de choc hypovolémique. Il reçoit un soluté pour rétablir sa pression artérielle. Sa plaie et sa racture sont soignées. a) Comment expliquer la pâleur de sa peau ? Après 24 heures, une infrmière change le pansement, nettoie la plaie et note ces inormations au dossier : œdème, rougeur de la peau et

pus. L’homme ait de la fèvre. Des bactéries sont présentes dans la plaie. Le médecin prescrit un antibiotique et des soins de plaie adaptés. b) Comment expliquer la rougeur de la peau ? c) La peau protège les tissus et les organes internes contre les microorganismes présents dans l’environnement. Pour quelles raisons la plaie de l’homme s’est-elle inectée ? En d’autres mots, pour quelles raisons la protection assurée par la peau n’est-elle plus efcace ? d) Les microorganismes sont éliminés et la température corporelle redevient normale (37 °C). Comment les glandes sudoripares et les vaisseaux sanguins dermiques participent-ils à la perte de chaleur ? Expliquez. e) Quelques semaines plus tard, la plaie est guérie. Un tissu cicatriciel blanc s’est ormé. Est-ce que la peau s’est régénérée ? Justifez votre réponse.

résumé du chapitre 6.1

• Le système tégumentaire comprend la peau et ses annexes cutanées (ongles, poils, cheveux,

glandes sudoripares et glandes sébacées).

un noon  yè gn – 218

• La peau constitue une barrière entre l’organisme et l’extérieur. • La peau représente également un indicateur de l’état physiologique et de la santé générale

d’une personne.

6.2

• La peau est ormée d’un épiderme superfciel composé d’un épithélium stratifé, squameux et

kératinisé, et d’une partie plus proonde, le derme, lequel est composé principalement de tissu conjoncti dense irrégulier.

L ooon  l  – 218

• L’hypoderme se trouve sous le derme ; il permet à la peau d’adhérer aux structures internes. • La peau comporte aussi de nombreuses variations dans son épaisseur, sa couleur ou les

marques à sa surace. 6.2.1

L’ ..................................................................................................................................... 219 • L’épiderme comprend plusieurs types de cellules : les kératinocytes (cellules les plus abon-

dantes), les mélanocytes (qui produisent la mélanine), les cellules dendritiques épidermiques (qui déclenchent une réponse immunitaire) et les cellules de Merkel (sensibles au toucher). • L’épiderme est composé de plusieurs couches superposées. De la plus proonde à la plus

superfcielle, il y a la couche basale (qui comprend des kératinocytes en mitose, des cellules de Merkel et des mélanocytes), la couche épineuse, la couche granuleuse, la couche claire (seulement dans la peau épaisse) et la couche cornée (qui comporte plusieurs épaisseurs de kératinocytes morts). • La kératinisation est le processus par lequel les kératinocytes se remplissent de la protéine

appelée kératine. Le processus s’accompagne de la mort cellulaire et débute dans la couche granuleuse. 6.2.2

L  ........................................................................................................................................ 220 • Le derme est composé d’une couche papillaire superfcielle et d’une couche réticulaire plus

proonde. • La couche papillaire contient principalement du tissu conjoncti aréolaire. Ses papilles der-

miques s’emboîtent dans les crêtes papillaires de l’épiderme. • La couche réticulaire est composée de tissu conjoncti dense irrégulier ; elle contient les olli-

cules pileux et les portions sécrétrices des glandes sudoripares et sébacées.

248 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

• Les lignes de Langer permettent de déterminer l’alignement des aisceaux de fbres de colla-

gène et de fbres élastiques dans le derme. Une incision pratiquée parallèlement aux lignes de Langer cicatrisera plus rapidement, puisque la tension exercée par les lignes de Langer parallèles à l’incision avorise la ermeture de la plaie. • Le derme est riche en fbres nerveuses ainsi qu’en vaisseaux sanguins et lymphatiques. La

vasodilatation des vaisseaux sanguins augmente la circulation sanguine de la peau, avorisant ainsi la perte de chaleur. La vasoconstriction entraîne une diminution de la circulation sanguine de la peau et avorise la conservation de la chaleur. 6.2.3

L’hypoderme .................................................................................................................................. 224 • L’hypoderme protège les tissus internes ; il emmagasine l’énergie et assure la protection et

l’isolation thermique. 6.2.4

Les variations de la peau ............................................................................................................. 225 • La peau épaisse (paume des mains, plante des pieds) comprend cinq couches épidermiques,

mais la peau mince (sur le reste du corps) n’en comporte que quatre (absence de la couche claire). • La couleur de la peau est déterminée par les pigments de mélanine, l’hémoglobine contenue

dans les érythrocytes des vaisseaux sanguins du derme et les pigments de carotène. • La peau peut présenter certaines marques telles que le nævus, le vitiligo, la tache de rousseur

et l’hémangiome. Des crêtes sont également présentes sous les doigts, sur les paumes de la main, sous les orteils et sur la plante des pieds.

6.3 Les annexes cutanées – 228

• Les ongles, les poils, les cheveux et les glandes exocrines de la peau prennent leur origine

dans l’épiderme. Ce sont les structures annexes de la peau. 6.3.1

Les ongles ..................................................................................................................................... 228 • Les ongles sont des modifcations de la couche cornée de l’épiderme ; ils protègent l’extré-

mité des doigts et acilitent la préhension. • L’ongle est composé de trois parties principales : l’extrémité libre, le corps et la racine. 6.3.2

Les poils ........................................................................................................................................ 229 • Le poil est composé d’un bulbe (renement situé dans le derme d’où il prend son origine),

d’une racine (portion du poil située sous la surace de la peau) et d’une tige (portion située à l’extérieur de la peau). • Le ollicule pileux est un tube oblique qui entoure la racine du poil. Sa base est ormée par le

bulbe pileux. • Les muscles arrecteurs peuvent se contracter pour redresser les poils. • Les poils remplissent plusieurs onctions : protection, rétention de la chaleur, réception sen-

sorielle, identifcation visuelle et dispersion des signaux chimiques (phéromones). 6.3.3

Les glandes exocrines de la peau ............................................................................................... 232 • Les glandes sudoripares mérocrines produisent une sécrétion composée essentiellement

d’eau et d’électrolytes : la sueur. • Les glandes sudoripares apocrines produisent une sécrétion visqueuse qui peut dégager une

odeur orte à la suite de l’action des bactéries situées à la surace de la peau. • Les glandes sébacées libèrent le sébum sur les ollicules pileux pour lubrifer les poils et la

peau. • Les glandes cérumineuses sont des glandes apocrines modifées produisant le cérumen qui

lubrife et protège le conduit auditi externe et le tympan. • Les glandes mammaires sont des glandes apocrines modifées servant à la production du lait

maternel.

6.4 Les fonctions de la peau – 234

• La peau remplit de nombreuses onctions : protection, régulation de la température, partici-

pation au métabolisme et à l’immunité, réception sensorielle, absorption et excrétion. 6.4.1

Les fonctions de l’épiderme ......................................................................................................... 235 • L’épiderme est doté d’une perméabilité sélective. Il sert de barrière physique pour empêcher

certaines substances de pénétrer dans l’organisme tout en permettant la diusion d’autres substances (certains médicaments) par la peau.

Chapitre 6 Le système tégumentaire 249

• À la suite de l’action des rayons UV sur l’épiderme, la vitamine D3 est libérée dans le sang en

direction du oie où elle est convertie en calcidiol. Le calcidiol est ensuite converti en calcitriol dans les reins, qui accroît ensuite l’absorption du calcium et du phosphate par l’intestin grêle. • L’épiderme est hydrouge. Il contient aussi des cellules dendritiques et des macrophages qui

détectent les agents pathogènes. Il remplit également des onctions d’absorption et d’excrétion. Il joue un rôle dans le métabolisme, notamment par l’intermédiaire de l’activation de la vitamine D. 6.4.2

Les fonctions du derme ............................................................................................................... 238 • La peau peut conserver la chaleur par la constriction des vaisseaux sanguins dans le derme.

Elle peut libérer l’excédent de chaleur par la sudation et par la dilatation des vaisseaux sanguins dans le derme. La dilatation des vaisseaux sanguins du derme permet la ormation d’un réservoir sanguin. • Le derme participe à l’excrétion et à l’absorption de substances. Il remplit également des

onctions de réception sensorielle. • Le derme renerme des cellules dendritiques et des macrophages qui permettent de lutter

contre les agents pathogènes. Il contient également des vaisseaux sanguins et lymphatiques qui acilitent l’accès des autres cellules du système immunitaire au derme. • Les récepteurs sensoriels de la peau permettent de détecter la température, le toucher et la

douleur.

6.5

• Le processus de cicatrisation d’une plaie peut se aire par régénération ou par fbrose. • La régénération est le processus de remplacement des cellules mortes ou endommagées par

La réparation et la régénération du système tégumentaire – 239

des cellules de même type. La fbrose est le remplacement des tissus endommagés par des tissus cicatriciels. • Plus la surace aectée est grande et proonde, plus il aut de temps à la peau pour se réparer. • Le processus de cicatrisation d’une plaie se déroule en quatre étapes. Le saignement permet

l’apport des éléments qui assurent la coagulation et le nettoyage de la plaie. À la suite de la ormation du caillot, le nettoyage de la plaie s’eectue. Par la suite, de nouveaux vaisseaux sanguins ainsi que le tissu de granulation apparaissent sous le caillot séché. Enfn, la fbrose du derme et la ormation de l’épithélium prennent place à mesure que le caillot séché disparaît.

6.6 La formation et le vieillissement du système tégumentaire – 241

• L’épiderme et les annexes épidermiques sont ormés à partir de l’ectoderme, alors que le

derme est issu du mésoderme. 6.6.1

La formation de la peau et des dérivés tégumentaires .............................................................. 241 • La ormation de la peau commence au cours de la période embryonnaire. • Les ongles apparaissent vers la 10e semaine de grossesse ; les ollicules pileux, entre la 9 e et

la 12e semaine ; les glandes exocrines ont leur apparition au cours de la période œtale. 6.6.2

Le vieillissement du système tégumentaire ................................................................................ 241 • Avec le vieillissement, les processus de réparation de la peau sont plus lents, les rides appa-

raissent, l’épiderme s’amincit en raison d’une réduction de l’activité des cellules souches, les poils blanchissent en raison de la diminution des mélanocytes et les cancers de la peau deviennent plus réquents.

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Dans quelle couche de l’épiderme les cellules commencentelles le processus de kératinisation ?

2

La mélanine est : a) un pigment jaune orangé qui renorce l’épiderme ;

a) La couche cornée.

b) un pigment qui s’accumule dans les kératinocytes ;

b) La couche basale.

c) une protéine qui se trouve dans le derme ;

c) La couche claire.

d) un pigment qui conère à l’hémoglobine sa couleur caractéristique.

d) La couche granuleuse.

250 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

3

Les cellules responsables de la ormation des poils et des cheveux dans un ollicule pileux sont :

c) Avant que les leucocytes pénètrent dans la plaie pour la nettoyer. d) Après la ormation d’un caillot sanguin et avant la ormation du tissu cicatriciel.

a) les cellules papillaires ; b) les cellules de la matrice ;

6

Nommez les quatre principaux types de cellules épidermiques, leurs onctions et les couches tégumentaires auxquelles elles appartiennent.

7

Comparez les trois types de poils.

8

Décrivez le rôle de la peau dans la production de la vitamine D.

9

Décrivez les étapes de la cicatrisation d’une plaie sur la peau.

c) les cellules médullaires ; d) les cellules du cortex. 4

Quelles sont les cellules de l’épiderme responsables de la détection des sensations de toucher ? a) Les kératinocytes. b) Les mélanocytes. c) Les cellules de Merkel.

10 Présentez les eets du vieillissement sur la peau en aisant

réérence aux composantes de la peau qui sont touchées par ce processus.

d) Les cellules dendritiques épidermiques. 5

À quelle étape de la cicatrisation d’une plaie le tissu de granulation se orme-t-il ? a) Après la ormation du tissu cicatriciel sur la plaie. b) Avant que le sang soit complètement coagulé.

Mise en application 1

Alexandre est un jeune homme de 15 ans qui a des lésions d’acné importantes sur le nez, le ront et les joues. Ces lésions sont devenues plus abondantes à l’âge de 14 ans, au moment où il a atteint la puberté. Quelle est la cause de son acné ?

c) Cellules aplaties, sans noyau. d) Cellules ovales entourées de collagène en abondance. 3

a) Ses glandes sudoripares mérocrines ont commencé à produire des quantités abondantes de sueur. b) Les canaux de ses glandes sébacées se sont obstrués.

2

En courant pour se rendre à l’école, Jennier tombe et se blesse sur un genou. La plaie paraît superfcielle, mais elle saigne beaucoup. À partir de ses observations et de ses connaissances sur la composition de la peau, elle conclut que la plaie atteint :

c) Ses glandes sébacées ne produisent pas sufsamment de sébum pour lubrifer sa peau.

a) seulement la couche cornée de l’épiderme ;

d) Ses glandes sudoripares apocrines produisent une sécrétion qui dégage une odeur orte.

c) toutes les couches de l’épiderme et une partie du derme ;

b) toutes les couches de l’épiderme, mais non le derme ; d) toutes les couches de l’épiderme et du derme, ainsi que l’hypoderme.

Pendant une période de laboratoire dans son cours d’anatomie, Éva se gratte le bras et remarque que des cellules cutanées se détachent de la surace de sa peau. Elle décide de placer ces cellules sur une lamelle et de les observer au microscope. Quelles caractéristiques ces cellules présenteront-elles ? a) Cellules polygonales avec noyau proéminent. b) Cellules cuboïdales, certaines en mitose.

Synthèse 1

Lorsque vous sortez par temps roid, votre peau est beaucoup plus pâle qu’à l’habitude. Plus tard, lorsque vous entrez dans une pièce chaude, votre visage rougit. Quelles sont les raisons qui expliquent ce changement de couleur dans votre visage ?

3

La peau épaisse ne comporte pas de ollicules pileux ni de glandes sébacées. En considérant les régions du corps qui sont recouvertes de peau épaisse, pourquoi ces éléments nuiraient-ils au rôle de la peau dans ces endroits ?

2

Dans ses années de jeunesse, Hicham passait tous ses après-midis d’été à la piscine. À l’approche de la cinquantaine, sa peau est très ridée, et des lésions anormales sont apparues sur son visage. Un dermatologue a pratiqué l’excision de ces lésions. De quel type de lésions s’agit-il et quelle en est la cause probable ?

4

Les personnes âgées sont plus sujettes aux lésions de pression et lorsqu’elles en sont atteintes, la guérison est plus difcile. En aisant réérence aux structures du système tégumentaire touchées, expliquez en quoi le risque est augmenté chez ces personnes et pourquoi la guérison est plus difcile.

LE SYSTÈME SQUELETTIQUE : LA STRUCTURE ET LA FONCTION OSSEUSES

CHAPITRE

7

Adaptation française :

Dave Bélanger

LE TECHNOLOGUE EN RADIOLOGIE…

DANS LA PRATIQUE

En radiologie, plusieurs techniques médicales, dont la radiographie, la tomodensitométrie et l’imagerie par résonance magnétique (IRM), sont utilisées pour créer des images détaillées des structures internes de l’organisme. Ces techniques d’imagerie sont généralement non effractives et idéales pour le diagnostic de pathologies et de traumatismes internes. Tous les spécialistes en radiologie doivent être en mesure de reconnaître les structures squelettiques et de les distinguer des muscles et des tissus mous qui y sont associés. Ils doivent également pouvoir différencier l’os fracturé de celui en croissance, car pour le non-initié, les deux peuvent se ressembler sur la radiographie.

7.1 7.2

Une introduction au système squelettique .................................................. 252 L’os : le principal organe du système squelettique .................................................. 253 7.2.1 7.2.2 7.2.3 7.2.4 7.2.5 7.2.6

Les onctions générales des os .............. La classication des os .......................... L’anatomie macroscopique des os .......... La moelle osseuse ................................. L’anatomie microscopique : le tissu conjoncti osseux ................................... L’anatomie microscopique : le cartilage hyalin ..................................

253 253 254 256 257 262

7.3 7.4

La croissance cartilagineuse .................... 262 L’ossifcation ................................................. 264 7.4.1 L’ossication endomembraneuse ............ 264 7.4.2

7.5.3

7.6

Les hormones infuant sur la croissance osseuse et le remodelage osseux ........... 272 La régulation de la calcémie .................... 273

7.7

7.6.1 L’activation de la vitamine D ................... 7.6.2 La parathormone et le calcitriol .............. 7.6.3 La calcitonine ........................................ Les eets du vieillissement .......................

7.8

La racture et la consolidation ................. 277

L’ossication endochondrale .................. 265

INTÉGRATION Illustration des concepts Processus d’ossifcation endochondrale ........ 266

7.5

La croissance osseuse et le remodelage osseux ................................ 269 7.5.1 La croissance osseuse ........................... 269 Animation 7.5.2

Le remodelage osseux ........................... 271

273 275 275 277

Animation

252 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

7.1

Une introduction au système squelettique

1

Relever les ressemblances et les diérences dans la composition de l’os compact et de l’os spongieux.

2

Indiquer les types de cartilage et leur localisation dans le système squelettique.

• Le cartilage élastique est un cartilage qui n’est pas présent dans le squelette comme tel. Il se retrouve entre autres dans l’épiglotte du larynx et l’oreille externe. Dans le chapitre 9, le rôle des ligaments, soit le tissu conjoncti dense régulier reliant deux pièces osseuses, des tendons, soit le tissu conjoncti dense régulier reliant le muscle à l’os, et des autres types de tissu conjoncti du système squelettique est présenté.

Vérifiez vos connaissances

La simple mention du système squelettique évoque souvent l’image d’os de tailles et de ormes variées, secs et sans vie. Touteois, le squelette (skeletos = desséché) est beaucoup plus qu’une charpente servant de soutien aux tissus mous du corps humain. Le système squelettique se compose de tissus vivants dynamiques ; il interagit avec tous les autres systèmes organiques, se régénère et se remodèle sans cesse.

spongieux. 2. Quelles sont les trois régions du corps comportant

du fbrocartilage ?

Cartilage articulaire

Le système squelettique comprend aussi bien les os du squelette que les cartilages, les ligaments et d’autres tissus conjonctis qui stabilisent les os ou les relient entre eux. Les os du squelette sont les organes ondamentaux du système squelettique. Ils orment la charpente rigide du corps et remplissent plusieurs onctions. Dans la plupart des os du corps humain, deux types de tissu conjoncti osseux sont présents, à savoir l’os compact et l’os spongieux. L’os compact, appelé aussi os dense ou cortical, est un tissu osseux relativement dense, d’apparence blanche, lisse et solide. Il représente environ 80 % de la masse osseuse totale. L’os spongieux, appelé aussi os trabéculaire, se situe à l’intérieur de l’os compact. Il est d’apparence poreuse et représente environ 20 % de la masse osseuse totale. La cavité intérieure de l’os contient un tissu conjoncti qui est soit de la moelle osseuse rouge, soit de la moelle osseuse jaune.

1. Décrivez la composition de l’os compact et de l’os

Cartilage épiphysaire

Cartilage articulaire Cartilage articulaire

Cartilage épiphysaire

Cartilage costal Cartilage d’un disque intervertébral

Symphyse pubienne

Le cartilage est un tissu conjoncti semi-rigide, plus exible que l’os. Il se divise en trois soustypes : le cartilage hyalin, le fbrocartilage et le cartilage élastique (voir la section 5.3.4). Deux d’entre eux, soit le cartilage hyalin et le fbrocartilage, sont présents dans le squelette de l’adulte et de l’enant FIGURE 7.1. • Le cartilage hyalin relie les côtes au sternum (cartilage costal), recouvre l’extrémité de certains os (cartilage articulaire) et orme le cartilage diaphysoépiphysaire (cartilage épiphysaire), qui permet la croissance de l’os en longueur. Le cartilage hyalin sert également de matrice pour la ormation de la plupart des os du corps. • Le fbrocartilage est un cartilage de soutien qui résiste à la compression. Il orme les disques intervertébraux, la symphyse pubienne (cartilage entre les os du bassin) et le coussinet cartilagineux de l’articulation des genoux (ménisque).

Cartilage articulaire Ménisque (coussin fibrocartilagineux dans l’articulation du genou)

Cartilage articulaire

Cartilage hyalin Fibrocartilage

FIGURE 7.1 Répartition du cartilage dans les squelettes de l’adulte et de l’enfant

❯

Les squelettes de l’adulte et de l’enant comptent deux types de cartilage : le cartilage hyalin et le fbrocartilage.

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

7.2

L’os : le principal organe du système squelettique

Tous les os, tels que ceux de la cuisse (émur) ou du bras (humérus), sont des organes. La présente section décrit les onctions générales, la classifcation selon la orme, l’anatomie macroscopique et l’histologie de l’os.

7.2.1 1

Lorsque l’organisme a besoin de calcium ou de phosphate, une partie du tissu osseux se dégrade pour libérer ces minéraux dans la circulation sanguine. Enfn, de l’énergie potentielle est emmagasinée sous orme de triglycérides (orme de lipides) dans la moelle osseuse jaune de certains os adultes.

Vériiez vos connaissances 3. Quels sont les deux principaux minéraux stockés

dans les os et quelles sont leurs onctions dans l’organisme ?

Les onctions générales des os

Décrire les onctions générales des os.

Les os remplissent plusieurs onctions de base : soutien et protection, mouvement, hématopoïèse ainsi que stockage des réserves de minéraux et d’énergie.

7.2.1.1 Le soutien et la protection Les os servent de charpente à tout l’organisme. Ils protègent également de nombreux tissus et organes ragiles contre les blessures et les traumatismes. Ainsi, la cage thoracique protège le cœur et les poumons, les os du crâne recouvrent et protègent l’encéphale, les vertèbres entourent la moelle épinière, et le bassin protège le système urinaire, les organes associés à la reproduction et la partie terminale du tube digesti.

7.2.1.2 Le mouvement La plupart des os servent de points d’attache pour les muscles squelettiques, les autres tissus mous et certains organes. En se contractant, les muscles attachés aux os exercent une traction sur le squelette qui agit ensuite comme un système de leviers (voir la fgure 9.7, p. 362). D’autres structures présentes au sein de l’articulation, dont les ligaments, participent au degré de liberté de mouvement propre à chaque articulation. Les mouvements ainsi générés rendent possibles tant la course et le saut que la précision nécessaire pour retirer une écharde d’un doigt.

7.2.1.3 L’hématopoïèse L’hématopoïèse (haima = sang, poiesis = aire) est le processus de production des cellules sanguines (voir la section 18.3.1). Elle s’eectue dans la moelle osseuse rouge qui contient les cellules souches, lesquelles orment les érythrocytes (globules rouges), les leucocytes (globules blancs) et les thrombocytes (plaquettes).

7.2.1.4 Le stockage des minéraux

et des réserves d’énergie La plupart des réserves en minéraux du corps humain, comme le calcium et le phosphate, se trouvent stockées dans l’os pour être ensuite libérées dans le reste de l’organisme, au besoin. Le calcium est un minéral essentiel à certaines onctions de l’organisme comme la contraction musculaire, la coagulation du sang et la transmission de l’inux nerveux. Le phosphate est notamment essentiel dans le métabolisme de l’adénosine triphosphate (ATP) et représente une composante importante du constituant principal de la membrane plasmique : le phosphoglycérolipide.

253

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Les systèmes musculaire et nerveux ont besoin de calcium pour bien onctionner. Heureusement, le système squelettique contient en général une réserve sufsante de calcium utilisable par ces deux systèmes lorsque le taux de calcium dans le sang est aible.

7.2.2 2

La classifcation des os

Décrire les quatre principales classes d’os déterminées d’après leur orme.

Les os ont des ormes et des tailles diérentes selon leur onction. Les quatre classes d’os déterminées d’après leur orme sont les os longs, les os courts, les os plats et les os irréguliers FIGURE 7.2. Les os longs sont plus longs que larges. Ils ont un corps cylindrique allongé et le plus souvent incurvé appelé diaphyse. Il s’agit de la orme osseuse la plus commune. Les os longs se trouvent dans les membres supérieurs (bras, avant-bras, paumes et doigts) et inérieurs (cuisses, jambes, plante des pieds et orteils). La taille des os longs varie. Par exemple, les petits os des doigts et des orteils sont des os longs, tout comme le tibia et la fbula (péroné) des membres inérieurs, qui sont cependant beaucoup plus gros. Les os courts sont pratiquement aussi longs que larges. Les os du carpe (poignet) et du tarse (pied) sont des exemples d’os courts. Les os sésamoïdes, de petits os dont la orme ressemble à une graine de sésame et qui sont présents dans l’épaisseur des tendons de certains muscles, ont également partie des os courts. La patella (rotule) est l’os sésamoïde le plus gros. Les os plats portent ce nom en raison de leur surace mince et plane pouvant comporter une légère courbure. Ils possèdent de grandes suraces pour attacher les muscles et protègent les tissus mous sous-jacents. Les os de la voûte crânienne, les scapulas (omoplates), le sternum et les côtes ont partie de la classe des os plats. Les os irréguliers ont des ormes élaborées et parois complexes, et ils n’appartiennent à aucune des catégories précédentes. Les vertèbres, les os de la hanche et plusieurs os du crâne comme l’ethmoïde, le sphénoïde et les os suturaux (ou wormiens) sont des exemples d’os irréguliers.

254 Partie II Le soutien et les mouvements du corps 7.2.3.1 L’anatomie macroscopique de l’os long

Os plat (frontal)

L’os long représente la orme osseuse la plus commune de l’organisme et sert donc de modèle utile pour expliquer la structure osseuse FIGURE 7.3. Il est constitué de trois régions principales : la diaphyse (ou corps de l’os), l’épiphyse (ou extrémité de l’os) et la métaphyse (ou région comprise entre la diaphyse et l’épiphyse). Le revêtement extérieur de l’os long s’appelle le périoste, et celui intérieur, l’endoste.

Les régions de l’os long

Os irrégulier (vertèbre)

Os long (fémur)

Os court (os du tarse)

FIGURE 7.2 Classifcation des os d’après leur orme

❯ Il existe quatre classes différentes d’os d’après leur forme : longs, courts, plats et irréguliers.

Vérifiez vos connaissances 4. Qu’est-ce qui fait la différence entre un os long,

un os court, un os plat et un os irrégulier ? Donnez un exemple pour chacun.

7.2.3

L’anatomie macroscopique des os

3

Présenter les composantes structurales de l’os long.

4

Comparer l’anatomie macroscopique d’autres types d’os à celle de l’os long.

5

Expliquer la fonction générale des vaisseaux sanguins et des nerfs desservant les os.

La présente section expose l’analyse détaillée de l’anatomie macroscopique de l’os long en le comparant avec d’autres types d’os. La vascularisation et l’innervation des os sont aussi expliquées.

L’une des principales caractéristiques macroscopiques de l’os long est son corps appelé diaphyse (dia = à travers, phusis = croissance). La diaphyse, allongée et généralement cylindrique, assure la orce de levier et le soutien de son propre poids. À l’intérieur de la diaphyse, sous l’os compact, se trouvent des travées (structures en orme de pics) d’os spongieux. L’espace creux et cylindrique à l’intérieur de la diaphyse se nomme cavité médullaire. Chez l’enant, cette cavité contient de la moelle rouge qui sera remplacée à l’âge adulte par de la moelle jaune. À chaque extrémité de l’os long se trouve une partie renée appelée épiphyse (epi = sur, phusis = croissance). L’épiphyse proximale est l’extrémité de l’os située le plus près du tronc, et l’épiphyse distale est celle située le plus loin. L’épiphyse se compose d’une fne couche externe d’os compact recouvrant une partie interne plus importante d’os spongieux. À l’intérieur de l’épiphyse, l’os spongieux résiste aux contraintes venant de toutes parts. Une fne couche de cartilage hyalin, appelée cartilage articulaire, recouvre la surace articulaire de l’épiphyse. Ce cartilage aide à réduire la riction et à absorber les chocs dans les articulations mobiles (diarthroses). La métaphyse (meta = après, phusis = croissance) est la partie de l’os mature comprise entre la diaphyse et l’épiphyse (Foret, 2004). Elle contient le cartilage épiphysaire de l’os en croissance. Il s’agit d’une fne couche de cartilage hyalin qui assure la croissance de l’os dans le sens de la longueur. Chez l’adulte, une ois la croissance de l’os terminée, le cartilage épiphysaire est remplacé par une mince zone d’os compact appelée ligne épiphysaire.

Les revêtements extérieur et intérieur de l’os Une enveloppe résistante appelée périoste (peri = autour de, osteon = os) recouvre la ace externe de l’os, à l’exception des régions couvertes de cartilage articulaire (voir la fgure 7.3A et C). Le périoste compte deux couches. La couche externe fbreuse, composée de tissu conjoncti dense et irrégulier, protège l’os des structures qui l’entourent, fxe les vaisseaux sanguins et les ners à la surace de l’os, et sert de point d’attache aux ligaments ainsi qu’aux tendons. La couche cellulaire interne renerme des cellules ostéogéniques, des ostéoblastes et des ostéoclastes (voir la section 7.2.5). De nombreuses fbres de collagène appelées fbres de Sharpey, dont l’orientation est perpendiculaire à la diaphyse, fxent solidement le périoste à l’os compact. L’endoste (endon = en dedans) est une couche discontinue de cellules qui tapisse toute la ace interne de l’os, ce qui permet de délimiter la cavité médullaire (voir la fgure 7.3A et B). Tout comme le périoste, l’endoste renerme des cellules ostéogéniques, des ostéoblastes et des ostéoclastes.

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

255

Cartilage articulaire Os spongieux

Épiphyse proximale

Ligne épiphysaire Métaphyse

Os spongieux

Os compact

Ostéocyte

Os spongieux Cavité médullaire (contient de la moelle jaune chez l’adulte)

Endoste

Périoste

Ostéoclaste Noyaux Ostéoblastes

Cavité médullaire

Endoste

Cellule ostéogénique

B. E B Endoste d t

Fibres de Sharpey Diaphyse Os compact Ostéocyte

Artère nourricière passant par le foramen nourricier

Couche fibreuse

Couche cellulaire

Périoste

Fibres de Sharpey

Métaphyse

C. Périoste

Épiphyse distale

Cartilage articulaire A. Vue antérieure de l’humérus

FIGURE 7.3 Anatomie macroscopique de l’os long

❯ Les os longs soutiennent les tissus mous des membres. A. L’os long typique, comme l’humérus (os du bras), contient de l’os compact et de l’os spongieux. B. L’endoste

tapisse la face interne de l’os, délimitant la cavité médullaire. C. Le périoste tapisse la face externe du corps de l’os.

7.2.3.2 L’anatomie macroscopique d’autres types d’os

L’irrigation sanguine et l’innervation des os

L’anatomie macroscopique des os courts, plats et irréguliers dière de celle des os longs. La ace externe se compose généralement d’os compact, et l’intérieur ne contient que de l’os spongieux. La FIGURE 7.4 montre la disposition de l’os compact et de l’os spongieux dans un os du crâne. Les couches plus ou moins parallèles d’os compact sont séparées par une couche intermédiaire d’os spongieux. Dans le cas d’un os plat de la voûte crânienne, l’os spongieux se nomme également le diploé.

L’os, surtout l’os spongieux, est un organe très vascularisé. Les vaisseaux sanguins pénètrent dans l’os par le périoste par l’intermédiaire d’un petit orifce appelé foramen nourricier. En général, il n’y a qu’une artère nourricière qui pénètre dans l’os et une veine nourricière qui en sort. Les vaisseaux sanguins acheminent aux cellules osseuses les nutriments et l’oxygène dont celles-ci ont besoin et ils permettent l’élimination des déchets qu’elles produisent.

256 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Périoste

Os plat du crâne

Os spongieux (diploé)

Périoste

Os compact

MEB 5 x

FIGURE 7.4 Os plats du crâne

Les nerfs qui se rendent aux os pénètrent par le même foramen nourricier que les vaisseaux sanguins ; ils innervent aussi bien l’os, le périoste et l’endoste que la cavité médullaire.

dans la cavité médullaire des os longs. Mais, à mesure que l’enfant vieillit, une bonne partie de la moelle osseuse rouge se dégrade et se transforme en une substance lipidique appelée moelle osseuse jaune. En conséquence, l’adulte a de la moelle osseuse rouge surtout dans certains os précis, tels que les os plats du crâne, les

❯ Ces os comportent deux couches d’os compact séparées par une couche intermédiaire d’os spongieux (diploé). Le périoste recouvre les deux couches d’os compact.

Vérifiez vos connaissances 5. En quoi les structures de la diaphyse et de l’épiphyse

d’un os dièrent-elles ? 6. Quelle est la onction du oramen nourricier de l’os ?

INTÉGRATION

APPLICATION CLINIQUE

La greffe de moelle osseuse 7.2.4 6

La moelle osseuse

Comparer les deux types de moelle osseuse, et relever les ressemblances et les diérences relatives à leur structure et à leur localisation.

La moelle osseuse est le tissu conjonctif mou de l’os qui comprend la moelle osseuse rouge et la moelle osseuse jaune FIGURE 7.5. La moelle osseuse rouge est hématopoïétique, c’està-dire qu’elle est productrice de cellules sanguines, et elle contient du tissu conjonctif réticulaire (voir le tableau 5.6, p. 196), des cellules sanguines immatures et des graisses. Chez l’enfant, la moelle osseuse rouge ne se trouve pas exclusivement aux mêmes endroits que chez l’adulte. Elle est effectivement présente dans l’os spongieux de la plupart des os du corps ainsi que

Les personnes dont la moelle osseuse a été détruite, notamment par la radiothérapie ou la chimiothérapie, ou qui onctionne anormalement, par exemple dans les cas de leucémie où la moelle osseuse produit des cellules sanguines anormales, peuvent subir une gree. Le prélèvement de la moelle osseuse du donneur s’eectue le plus souvent dans la crête iliaque du bassin ou, plus rarement, dans le sternum. Les cellules prélevées sont injectées dans la circulation sanguine du receveur, d’où elles migrent vers les sites habituels de moelle rouge. La moelle osseuse du donneur doit être compatible avec celle du receveur, comme c’est le cas pour les groupes sanguins, afn que le système immunitaire ne s’attaque pas au tissu comme s’il s’agissait d’un corps étranger (voir le chapitre 22). Par conséquent, seules les personnes compatibles avec le receveur peuvent donner de leur moelle osseuse. Au Canada, près de 320 000 personnes sont inscrites au Registre de donneurs de cellules souches (Héma-Québec, 2012).

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

FIGURE 7.5 Moelles osseuses rouge et jaune

7.2.5 ❯

A. Distribution de la moelle osseuse rouge dans le squelette adulte ; B. coupe d’une tête fémorale permettant de comparer les moelles osseuses rouge et jaune.

257

L’anatomie microscopique : le tissu conjonctif osseux

7

Nommer les quatre types de cellules osseuses et leurs fonctions.

8

Décrire la composition de la matrice osseuse.

9

Expliquer la formation et la résorption de la matrice osseuse.

10 Comparer la structure microscopique de l’os

compact et celle de l’os spongieux.

Moelle osseuse rouge

La principale composante de l’os est le tissu conjonctif osseux. Comme tout tissu conjoncti, le tissu osseux se compose de cellules et d’une matrice extracellulaire. La présente section décrit les cellules et la matrice qui composent le tissu osseux, la production et la résorption de la matrice osseuse ainsi que l’organisation microscopique de l’os compact et de l’os spongieux.

7.2.5.1 Les cellules osseuses Le tissu osseux comporte quatre types de cellules, à savoir les cellules ostéogéniques, les ostéoblastes, les ostéocytes et les ostéoclastes FIGURE 7.6. Les cellules ostéogéniques sont des cellules souches qui dérivent du mésenchyme (voir la section 5.3.3), et qui sont présentes dans l’endoste et le périoste de l’os. Lorsqu’une cellule ostéogénique se divise par le processus de la mitose, l’une des cellules résultantes est appelée à se diérencier en ostéoblastes, tandis que l’autre cellule conserve son identité de cellule ostéogénique. Les ostéoblastes (blastos= germe) se orment à partir des cellules souches ostéogéniques. Ils sont souvent A. Moelle osseuse rouge chez l’adulte présents côte à côte à la surace de l’os. Les ostéoblastes Moelle osseuse jaune actis présentent une orme quelque peu cuboïdale, un B. Coupe d’une tête fémorale réticulum endoplasmique rugueux abondant et plusieurs complexes golgiens. L’abondance de ces deux organites témoigne du ait que la synthèse des protéines est une activité importante chez l’ostéoblaste. L’une des vertèbres, les côtes, le sternum et les os du bassin. Il y en a égaleprincipales protéines synthétisées par ces cellules est le collament dans les épiphyses proximales de chaque humérus et de gène. Les ostéoblastes ont pour onction de sécréter une matrice chaque émur. extracellulaire, riche en collagène, nommée matériau ostéoïde Une anémie grave, soit une aection se caractérisant souvent (eidos = aspect, orme). Des sels minéraux cristallisés se déposent par un nombre d’érythrocytes plus aible que la normale causant ensuite entre les fbres de collagène de la matrice, ce qui mène à un apport d’oxygène insufsant aux cellules de l’organisme, la calcifcation du matériau ostéoïde. Cette calcifcation a pour conséquence d’emprisonner les ostéoblastes dans la matrice que peut déclencher une transormation de moelle osseuse jaune en ceux-ci synthétisent et sécrètent. Ces ostéoblastes ainsi aits primoelle osseuse rouge, un changement qui acilite la production sonniers se diérencient enfn en ostéocytes. d’érythrocytes additionnels.

Vérifiez vos connaissances 7. Où trouve-t-on de la moelle rouge dans le squelette

adulte ?

Les ostéocytes (cyt = cellule) sont des cellules osseuses matures issues des ostéoblastes qui ont perdu leur capacité de produire de l’os une ois qu’ils se trouvent emprisonnés dans le matériau ostéoïde calcifé. Cet emprisonnement est relati, puisque les liens entre les ostéoblastes sont maintenus lorsqu’ils se transorment en ostéocytes (voir la fgure 7.7). Les ostéocytes

258 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

FIGURE 7.6 Différents types de cellules du tissu osseux ❯ Le tissu osseux comporte quatre types de cellules. A. Les cellules ostéogéniques se transforment en ostéoblastes, dont bon nombre se différencient pour devenir des ostéocytes. B. Certaines cellules de la moelle osseuse fusionnent pour former des ostéoclastes. C. Une photomicrographie montre des ostéoblastes, des ostéocytes et un ostéoclaste.

Différenciation des cellules ostéogéniques en ostéoblastes

Fusion d’une cellule de moelle osseuse Noyaux

Endoste Ostéoclaste

Lysosomes Ostéoblaste (produit la matrice osseuse)

Bordures ondulées Lacune de résorption

Différenciation de certains ostéoblastes en ostéocytes

B. Ostéoclaste

Ostéocytes

Ostéoblastes

A. Cellules osseuses

Ostéocyte (entretient la matrice osseuse)

entretiennent la matrice osseuse et détectent les contraintes mécaniques exercées sur l’os en lien avec la masse corporelle ou avec la pratique d’une activité physique intense. En présence d’une contrainte mécanique, les ostéocytes réagissent en le signalant aux ostéoblastes, ce qui peut entraîner le dépôt d’une nouvelle matrice osseuse à la surface de l’os. Les ostéoclastes (klastos = briser) sont de grosses cellules pourvues de plusieurs noyaux et qui ont la capacité de faire la phagocytose. Ils proviennent de la fusion de cellules de la moelle osseuse, semblables à celles qui produisent les cellules sanguines. Les ostéoclastes ont une bordure en brosse (microvillosités) qui permet d’augmenter leur surface de contact avec le tissu osseux. Ces cellules jouent un rôle dans la dégradation de la substance osseuse en libérant des enzymes et des acides qui

MO 400 x

Ostéoclaste

C. Tissu osseux

s’attaquent à l’os. Ce processus important prend le nom de résorption osseuse (voir la section 7.2.5.3). Les ostéoclastes se trouvent souvent à l’intérieur ou près de dépressions osseuses. Ces dépressions, nommées lacunes de résorption (ou lacune de Howship), apparaissent à la suite de l’action des enzymes et des acides libérés par les ostéoclastes.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour retenir la fonction respective des ostéoblastes et des ostéoclastes, le truc mnémotechnique suivant peut être utile : les ostéoblastes bâtissent (fabriquent la matrice extracellulaire), tandis que les ostéoclastes cassent (dégradent la matrice extracellulaire).

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

7.2.5.2 La composition de la matrice osseuse La matrice du tissu osseux compte une composante organique et une autre inorganique. La composante organique est le matériau ostéoïde, produit par les ostéoblastes, qui se compose de collagène et d’une substance ondamentale semi-liquide comprenant des protéoglycanes et des glycoprotéines (voir la section 5.3.1). La substance ondamentale maintient en suspension et soutient les fbres de collagène. Ces composantes organiques conèrent à l’os une résistance à la traction permettant de contrer les orces d’étirement et de torsion, et contribuent à sa plasticité globale. La composante inorganique de la matrice osseuse se compose de cristaux de sels qui sont surtout du phosphate de calcium, Ca 3(PO4)2. Le phosphate de calcium et l’hydroxyde de calcium interagissent pour ormer des cristaux d’hydroxyapatite, dont la ormule chimique est Ca10(PO4)6(OH)2. Ces cristaux incorporent également d’autres sels (p. ex., du carbonate de calcium) et des ions (p. ex., du sodium, du magnésium, du sulate et du uorure) au cours du processus de la calcifcation. Ces cristaux se déposent autour de l’axe longitudinal des fbres de collagène de la matrice extracellulaire. Les cristaux durcissent la matrice et sont à l’origine de la rigidité relative de l’os, ce qui lui conère sa résistance à la compression. Le maintien des bonnes proportions de substances organiques et inorganiques dans la matrice osseuse permet à l’os de onctionner de manière optimale. La perte de protéines ou la présence d’une protéine anormale entraîne une ragilisation des os, et un manque de calcium provoque un ramollissement des os.

7.2.5.3 La production et la résorption

259

entre ces dernières. Le processus complet de l’ossifcation nécessite l’apport de plusieurs substances, dont la vitamine D, qui augmente l’absorption du calcium par le tube digesti, la vitamine A, qui stimule l’activité des ostéoblastes, la vitamine C, nécessaire pour la production du collagène, de même que le calcium et le phosphate pour la calcifcation. La résorption osseuse est un processus par lequel les ostéoclastes détruisent la matrice osseuse en libérant des substances dans l’espace extracellulaire adjacent à l’os. Ces substances comprennent des enzymes protéolytiques libérées par les lysosomes se trouvant à l’intérieur des ostéoclastes. Ces enzymes assurent la digestion chimique des composantes organiques de la matrice osseuse tels les fbres de collagène et les protéoglycanes. Les ostéoclastes libèrent également de l’acide chlorhydrique (HCl) qui assure la dissolution des parties minérales (calcium et phosphate) de la matrice. Les ions calcium et phosphate ainsi libérés passent dans le sang. La résorption osseuse peut se produire lorsque le niveau de calcium sanguin est aible (voir la section 7.6).

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Il est possible de visualiser la matrice osseuse comme du béton armé, c’est-à-dire un béton coulé dans une armature (grille de barres de métal entrecroisées). Les bres de collagène sont l’armature, tandis que la substance ondamentale et l’hydroxyapatite représentent le béton. Sans l’armature, le béton s’erite ; sans le béton, les barres de métal plient.

de la matrice osseuse L’ossifcation, soit la ormation du tissu osseux, s’amorce lorsque les ostéoblastes sécrètent la matrice osseuse appelée matériau ostéoïde. La calcifcation, ou minéralisation, se produit lorsque les ions calcium et phosphate dissous atteignent une concentration critique. Ils précipitent et orment ainsi des cristaux d’hydroxyapatite qui se déposent autour des fbres de collagène et

7.2.5.4 Une comparaison de l’anatomie

microscopique de l’os compact et de l’os spongieux L’os compact et l’os spongieux présentent chacun une architecture microscopique diérente et unique FIGURE 7.7.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’ostéite déformante hypertrophique DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’ostéite déormante hypertrophique, ou maladie osseuse de Paget, résulte d’une rupture de l’équilibre entre l’activité des ostéoclastes et celle des ostéoblastes. Les ostéoclastes deviennent alors cinq ois plus volumineux que la normale et peuvent contenir plus de 20 noyaux (comparativement à de 3 à 5 normalement). Par conséquent, ces gros ostéoclastes résorbent le tissu osseux plus rapidement. En réaction à cette résorption osseuse excessive, les ostéoblastes déposent davantage de matériau ostéoïde, mais le tissu osseux qui en résulte est mal ormé et instable, ce qui rend l’os plus vulnérable à la déormation et aux ractures. Cette maladie touche le plus souvent les os du bassin et du crâne, les vertèbres, le émur et le tibia. Les premiers symptômes sont la déormation et la douleur osseuses. À plus ou moins longue échéance, les os des membres inérieurs peuvent se courber et, souvent, le crâne s’épaissit et grossit.

Radiographie de prol de la boîte crânienne d’une personne atteinte d’ostéite déormante hypertrophique ; les fèches blanches indiquent les zones de dépôt osseux excessi.

260 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Lamelles de l’ostéon

Nerf Veine Artère Canalicules

Orientation des fibres de collagène

Canal central

Diaphyse de l’humérus Canal central

Ostéon

Ostéon

Lacune

Lamelles circonférentielles externes

Périoste

Ostéocyte

Fibres de Sharpey

Canalicules Lamelles circonférentielles internes

Couche Couche cellulaire fibreuse

Lamelles interstitielles

B. Os compact

Travées de l’os spongieux

A. Coupe de l’humérus

Canaux perforants

Canal central Endoste Lamelles interstitielles Ostéoclaste Espace médullaire

Lamelles interstitielles Ostéocyte dans sa lacune

Travées

Canalicules débouchant à la surface

FIGURE 7.7 Composantes de l’os

❯ A. Une coupe agrandie de l’humérus permet de montrer la disposition B. des ostéons dans l’os compact et C. des travées dans l’os spongieux.

Ostéoblastes alignés le long de la travée d’un nouvel os Canalicules débouchant à la surface C. Os spongieux

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

L’anatomie microscopique de l’os compact L’os compact se compose de petites structures cylindriques appelées ostéons, ou systèmes de Havers. L’ostéon est l’unité onctionnelle et structurale de base de l’os compact arrivé à maturité (voir la fgure 7.7A et B). L’orientation des ostéons est parallèle à la diaphyse de l’os long. Examiné en coupe transversale, l’ostéon a l’apparence d’une cible de tir qui compte plusieurs éléments :

261

internes). Les lamelles circonérentielles externes et internes bordent la circonérence de l’os lui-même, d’où leur nom. • Les lamelles interstitielles (ou systèmes interstitiels) sont soit des composantes d’os compact remplissant les espaces entre les ostéons, soit des ragments d’ostéons partiellement résorbés. Souvent, elles ont l’apparence de structures qui auraient été « grignotées ». Les lamelles interstitielles sont incomplètes et n’ont généralement aucun canal central.

• Le canal central (de Havers) est un canal cylindrique au centre de l’ostéon qui s’étend parallèlement à ce dernier. À l’intérieur du canal central se trouvent les vaisseaux sanguins et les ners qui alimentent l’os. Lacune (avec ostéocyte)

• Les lamelles de l’ostéon (lamina = lame) sont des anneaux de tissu osseux qui entourent le canal central et orment la majeure partie de l’ostéon. Le nombre de ces lamelles varie d’un ostéon à l’autre. Chaque lamelle contient des fbres de collagène orientées dans le même sens (voir la fgure 7.7B) ; les lamelles adjacentes contiennent des fbres de collagène orientées perpendiculairement à celles de la lamelle qui précède et de celle qui suit. Cette alternance d’orientation des fbres de collagène conère à l’os une partie de sa résistance et de sa résilience.

Canal central Lamelles de l’ostéon MO 40 x

• Les ostéocytes sont des cellules osseuses matures logées dans de petites cavités appelées lacunes, situées entre deux lamelles adjacentes de l’ostéon. Ces cellules entretiendraient la matrice osseuse en assurant le transert de minéraux (du sang vers le tissu osseux, et vice versa) et en permettant le renouvellement de la partie organique de la matrice osseuse (André, Catala, Morère et al., 2008 ; Stevens et Lowe, 1993).

Ostéon

A. Os compact Ostéon

Vaisseaux sanguins

• Les lacunes sont de petites cavités dans lesquelles logent les ostéocytes.

MEB 500 x

• Les canalicules (canalis = canal) sont de minuscules canaux reliés les uns aux autres dans le tissu osseux. Ces canaux partent de chaque lacune et traversent les lamelles pour se lier à d’autres lacunes ainsi qu’au canal central. Les canalicules logent les prolongements cytoplasmiques des ostéocytes, assurant le contact et la communication intercellulaires. Ils assurent le passage des nutriments, des minéraux, des gaz et des déchets entre les vaisseaux sanguins du canal central et les ostéocytes.

Canal central

Lacunes B. Os compact

Travées de l’os spongieux

La FIGURE 7.8 montre des coupes transversales d’ostéons en microscopie optique et en microscopie électronique à balayage. Plusieurs autres structures sont présentes dans l’os compact, mais elles ne ont pas partie de l’ostéon proprement dit (voir la fgure 7.7A) :

• Les lamelles circonférentielles sont des anneaux d’os se trouvant directement sous la ace interne du périoste (lamelles circonérentielles externes) ou de l’endoste (lamelles circonérentielles

MO 25 x

• Les canaux perforants (ou canaux de Volkmann) s’apparentent aux canaux centraux en ce sens qu’ils contiennent également des vaisseaux sanguins et des ners. Touteois, ils sont perpendiculaires aux canaux centraux et servent à relier les canaux centraux des diérents ostéons, créant ainsi une communication vasculaire et nerveuse entre les multiples ostéons.

Moelle osseuse rouge

C. Os spongieux

FIGURE 7.8 Anatomie microscopique de l’os

❯ A. Micrographie optique et B. micrographie électronique à balayage d’un ostéon dans une coupe transversale d’os compact ; C. micrographie optique d’os spongieux.

262 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

L’analogie d’une cible de tir à l’arc peut aider à retenir les composantes de l’ostéon : • la cible complète représente l’ostéon ; • le centre de la cible est le canal central ; • les anneaux de la cible sont les lamelles de l’ostéon.

L’anatomie microscopique de l’os spongieux Contrairement à l’os compact, l’os spongieux ne contient aucun ostéon (voir les fgures 7.7C et 7.8C). Sa structure est plutôt celle d’un treillis ormé de tiges et de plaques étroites d’os appelées travées (trabis = poutre). Lorsqu’elle est présente, la moelle osseuse remplit les espaces entre les travées, appelés espaces médullaires. En examinant une coupe d’os spongieux au microscope, il est possible de voir des lamelles interstitielles aites de matrice osseuse. Entre deux lamelles adjacentes, des ostéocytes reposent dans des lacunes, où débouchent de nombreux canalicules. Ces canalicules permettent aux ostéocytes de recevoir les nutriments dont ils ont besoin. Ces derniers se diusent à partir des capillaires de l’endoste (qui entoure les travées) jusqu’aux canalicules où se trouvent les prolongements cytoplasmiques des ostéocytes. Les travées orment souvent un treillis de tiges et de plaques entrecroisées de petits bouts d’os. Cette structure apporte une certaine légèreté à l’os ainsi qu’une grande résistance aux contraintes provenant de nombreuses directions en répartissant ces contraintes dans l’ensemble de la charpente. Par analogie, cette structure peut être comparée avec la cage à grimper de certaines aires de jeux. Elle peut soutenir le poids de beaucoup d’enants, peu importe qu’ils soient répartis dans toute sa structure ou localisés en un seul endroit, car les orces et les contraintes sont distribuées dans l’ensemble de la structure.

sulate. Elle en est touteois diérente, car les sels inorganiques qui la composent ne contiennent pas de calcium, ce qui rend le cartilage hyalin résilient et exible. De plus, le cartilage renerme un pourcentage élevé d’eau (de 60 à 70 % en poids). Cette orte teneur en eau le rend très compressible, ce qui lui permet de jouer efcacement son rôle d’amortisseur de chocs. Les chondroblastes (khondros = cartilage) proviennent d’un type de cellules souches embryonnaires appelées cellules mésenchymateuses. Ils produisent la matrice cartilagineuse. Une ois que les chondroblastes se trouvent emprisonnés dans la matrice qu’ils ont synthétisée et sécrétée, ils prennent le nom de chondrocytes. Comme les ostéocytes, les chondrocytes occupent des lacunes et assurent l’entretien de la matrice. Le cartilage hyalin, à l’exception du cartilage articulaire qui recouvre la surace articulaire de l’épiphyse, est entouré d’une membrane conjonctive dense et irrégulière appelée périchondre. Cette membrane aide au maintien de la orme. Le cartilage mature est non vascularisé et non innervé. L’apport en nutriments et en oxygène s’eectue par diusion depuis les vaisseaux sanguins du périchondre. L’absence de vaisseaux sanguins dans le cartilage ait en sorte que ce dernier, lorsque lésé, se répare très lentement. Par conséquent, le temps de guérison des blessures au cartilage est plus long que dans un tissu bien vascularisé. Le TABLEAU 7.1 présente un résumé des diérences importantes entre le tissu osseux et le tissu cartilagineux hyalin.

TABLEAU 7.1

Comparaison entre le tissu osseux et le tissu cartilagineux hyalin

Caractéristique

Tissu osseux

Tissu cartilagineux hyalin

Cellules produisant la matrice

Ostéoblastes

Chondroblastes

Cellules matures

Ostéocytes

Chondrocytes

Présence de calcium dans la matrice

Oui

Non

Vascularisation du tissu mature Très vascularisé Avasculaire

Vérifiez vos connaissances 8. Quelles sont les fonctions de la cellule ostéogénique,

de l’ostéoblaste, de l’ostéocyte et de l’ostéoclaste ?

Vérifiez vos connaissances 11. Quelles sont les principales différences entre le tissu

9. Quelles sont les substances organiques et

cartilagineux hyalin et le tissu osseux ?

inorganiques qui composent la matrice osseuse ? 10. Quels sont les principaux éléments constitutifs

de l’ostéon ?

7.2.6

L’anatomie microscopique : le cartilage hyalin

11 Analyser la structure du cartilage hyalin et les cellules

de sa matrice.

Le cartilage hyalin renerme une population de cellules dispersées dans une matrice d’aspect vitreux. Cette matrice est composée de fbres protéiques, surtout du collagène, enouies dans une substance ondamentale qui s’apparente à celle de l’os parce qu’elle comporte elle aussi des protéoglycanes et la chondroïtine

7.3 1

La croissance cartilagineuse

Comparer la croissance interstitielle et la croissance par apposition de cartilage.

La présente section porte sur le processus de croissance du cartilage, qu’il convient d’expliquer avant celui de l’os, car certains types d’ossifcation et de croissance osseuse dépendent de la croissance du cartilage hyalin. La ormation et la croissance cartilagineuses commencent au cours de l’embryogenèse. Le cartilage peut croître aussi bien en longueur, grâce au processus de croissance interstitielle, qu’en épaisseur, grâce à la croissance par apposition FIGURE 7.9.

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

263

Périchondre Matrice

Cartilage hyalin MO 320 x

Chondrocyte dans sa lacune

A. Croissance interstitielle

B. Croissance par apposition

1 Un chondrocyte dans sa lacune montre une activité mitotique.

1 Une activité mitotique se produit dans les cellules souches du périchondre. Fibroblastes

Lacune

Périchondre

Chondrocyte Matrice

2 La mitose d’un chondrocyte produit deux cellules (maintenant appelées chondroblastes) qui occupent la même lacune.

Chondroblaste

Nouvelle matrice cartilagineuse Matrice cartilagineuse plus ancienne

2 De nouvelles cellules souches indifférenciées et des cellules appelées à se différencier en chondroblastes se forment. Les chondroblastes différenciés produisent de la nouvelle matrice à la périphérie du cartilage. Cellules souches indifférenciées

Lacune

3 Chaque cellule produit de la nouvelle matrice et, ce faisant, s’éloigne de sa voisine. Chaque cellule porte maintenant le nom de chondrocyte. Nouvelle matrice Lacune Chondrocyte

Cellule souche indifférenciée en mitose

Nouvelle matrice cartilagineuse Matrice cartilagineuse plus ancienne

Différenciation de cellules en chondroblastes Chondroblaste sécrétant de la nouvelle matrice

3 En raison de la sécrétion de la matrice, les deux chondroblastes s’éloignent l’un de l’autre et deviennent des chondrocytes. Les chondrocytes continuent de produire de la matrice à la périphérie du cartilage. Périchondre

Cellules souches indifférenciées

Nouvelle matrice cartilagineuse

Chondrocyte sécrétant de la nouvelle matrice

Matrice cartilagineuse plus ancienne

Chondrocyte mature

Le cartilage continue de croître de l’intérieur. Nouvelle matrice Chondrocyte

FIGURE 7.9 Formation et croissance cartilagineuses

❯ La croissance du cartilage s’effectue soit : A. de l’intérieur par la croissance interstitielle ; B. à sa périphérie ou sur les bords par la croissance par apposition.

264 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

7.4

La croissance interstitielle se produit dans les parties internes du cartilage et se déroule en trois étapes (voir la fgure 7.9A) : 1

Les chondrocytes emprisonnés dans les lacunes sont stimulés pour se diviser par mitose.

2

Après la division cellulaire, deux cellules occupent une même lacune. Elles portent alors le nom de chondroblastes.

3

Lorsque ces chondroblastes commencent à synthétiser et à sécréter de la nouvelle matrice cartilagineuse, ils s’éloignent l’un de l’autre. Ils fnissent par occuper leur propre lacune et portent alors le nom de chondrocytes (Lullman-Rauch, 2008).

L’ossifcation (acere = aire), ou ostéogenèse (genesis = naissance), désigne la ormation et le développement du tissu osseux. L’ossifcation commence au cours du développement intra-utérin et se poursuit tout au long de l’enance et de l’adolescence, à mesure que le squelette grandit. De la huitième à la douzième semaine du développement intra-utérin, le squelette commence à se ormer selon le processus d’ossifcation endomembraneuse ou selon le processus d’ossifcation endochondrale.

7.4.1

Le cartilage continue de croître dans les parties internes à mesure que les chondrocytes continuent de produire de la matrice (Lullman-Rauch, 2008). La croissance par apposition est une croissance en épaisseur le long du bord externe du cartilage ou de sa périphérie. Ce processus comporte les trois étapes suivantes (voir la fgure 7.9B) : 1

Des cellules souches indiérenciées de la ace interne du périchondre commencent à se diviser par mitose.

2

De ces divisions cellulaires résultent de nouvelles cellules souches indiérenciées et des cellules qui se diérencient en chondroblastes. Ces chondroblastes diérenciés se trouvent à la périphérie du cartilage plus ancien, et ils commencent à produire et à sécréter de la nouvelle matrice cartilagineuse.

3

En raison de la sécrétion de la matrice, les chondroblastes s’isolent les uns des autres et deviennent des chondrocytes, occupant leur propre lacune. La sécrétion de matrice cartilagineuse par les chondrocytes mène à la croissance du cartilage vers la périphérie.

Au cours des premiers stades du développement intra-utérin, les croissances cartilagineuses interstitielle et par apposition se produisent simultanément. Touteois, la croissance appositionnelle se produit essentiellement au cours du développement intra-utérin, alors que la croissance interstitielle se poursuit jusqu’à la puberté. La croissance interstitielle ralentit rapidement à mesure que le cartilage épiphysaire atteint sa maturité, car il devient semi-rigide et ne peut plus s’élargir. Toute croissance ultérieure ne peut alors se produire qu’à la périphérie du tissu et devient donc essentiellement par apposition. Une ois que le cartilage est tout à ait mature, la croissance de nouveau cartilage cesse généralement. Par la suite, la croissance cartilagineuse ne se produira habituellement qu’à la suite d’une lésion, mais cette croissance est limitée en raison de l’absence de vaisseaux sanguins dans le tissu.

Vériiez vos connaissances 12. Dans quelles régions la croissance interstitielle

et la croissance par apposition du cartilage se produisent-elles ?

L’ossifcation

L’ossifcation endomembraneuse

1

Nommer certains os ormés par ossifcation endomembraneuse.

2

Présenter les quatre principales étapes de l’ossifcation endomembraneuse.

L’ossifcation endomembraneuse signife littéralement : croissance osseuse à l’intérieur d’une membrane. Elle se nomme ainsi, car la fne couche de tissu mésenchymateux présente dans ces régions est parois qualifée de membrane. L’ossifcation endomembraneuse produit les os plats de la voûte crânienne, certains os de la ace (os zygomatique, maxillaire, mandibule) et la partie centrale de la clavicule. Elle s’amorce par une étape d’épaississement et de condensation du mésenchyme, un tissu conjoncti embryonnaire composé de cellules mésenchymateuses et de substance ondamentale (voir la section 5.2). Cette étape se déroule en même temps que la ormation importante de nouveaux vaisseaux sanguins et elle est suivie de plusieurs autres étapes FIGURE 7.10 : 1

La ormation de centres d’ossifcation dans des régions épaissies du mésenchyme commençant à la huitième semaine du développement intra-utérin. Des cellules du mésenchyme se divisent. Une partie des cellules nouvellement ormées se diérencient en cellules ostéogéniques. Parmi ces dernières, certaines deviennent des ostéoblastes qui commencent à sécréter du matériau ostéoïde. De multiples centres d’ossifcation se orment dans le mésenchyme à mesure que le nombre d’ostéoblastes augmente.

2

La calcifcation du matériau ostéoïde. La calcifcation suit rapidement la ormation du matériau ostéoïde. Cette étape se réalise par le dépôt de sels de calcium sur le matériau ostéoïde qui se cristallise (solidife) par la suite. Lorsque la calcifcation emprisonne les ostéoblastes à l’intérieur des lacunes de la matrice, les cellules emprisonnées deviennent des ostéocytes.

3

La ormation du tissu osseux non lamellaire et du périoste qui l’entoure. Au départ, le tissu conjoncti osseux nouvellement ormé est immature et désorganisé ; il porte alors le nom de tissu osseux non lamellaire, ou tissu osseux primaire. Plus tard, il cède sa place au tissu osseux lamellaire, ou secondaire. Le mésenchyme encore présent autour du tissu osseux non lamellaire commence à s’épaissir et s’organise de manière à ormer le périoste. Des cellules mésenchymateuses croissent et se développent pour produire d’autres

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

265

Os plat du crâne

FIGURE 7.10 Ossifcation endomembraneuse

❯ Formation d’un os plat du crâne à partir

de cellules mésenchymateuses. 1 Formation de centres

3 Formation du tissu

2 Calcification du

d’ossification dans des régions épaissies du mésenchyme

osseux non lamellaire et du périoste qui l’entoure

matériau ostéoïde

Ostéocyte

4 Remplacement du tissu

osseux non lamellaire par du tissu osseux lamellaire à mesure que se forment l’os compact et l’os spongieux

Matériau ostéoïde

Ostéoblaste te te

Matériau iau u ostéoïde ïde d

Centre C Ce Cen trre ttre e d’ossification d’ossi d’o ssific ssi ficati ation tion n Fibre Fibr Fib re de re e Cellule Ce ellllul el e lu ule ccollagène collag col ollag lagène ène è e més mésenchymateuse mé é enc ench hym h ymate t uss

Ostéoblaste O Ostéob Ost éob blas laste te

Matrice osseuse nouvellement calcifiée

Tissu osseux lamellaire Condensation ond densation du Travée de tissu mésenchyme ése enchyme pour osseux non former le périoste lamellaire

ostéoblastes. Les vaisseaux sanguins nouvellement ormés se ramifent dans toute cette région. Les travées calcifées et les espaces entre les travées sont composés d’os spongieux. 4

Le tissu osseux lamellaire remplace le tissu osseux non lamellaire à mesure que se orment l’os compact et l’os spongieux. Le tissu osseux lamellaire remplace les travées du tissu osseux non lamellaire. Aux suraces internes et externes, les espaces entre les travées se remplissent pour ormer l’os compact. À l’intérieur de l’os, les travées se modifent légèrement et produisent l’os spongieux. La structure typique d’un os plat du crâne comporte deux couches externes d’os compact séparées par une couche intermédiaire d’os spongieux.

13. À quel moment l’ossifcation endomembraneuse

commence-t-elle ? Quels types d’os se orment de cette açon ?

L’ossifcation endochondrale

3

Expliquer les étapes de l’ossifcation endochondrale de l’os long.

4

Déterminer les diérences entre l’ossifcation endomembraneuse et l’ossifcation endochondrale.

L’ossifcation endochondrale (en = dans, khondros = cartilage) prend orme à partir d’une matrice de cartilage hyalin. Ce

Périoste

processus d’ossifcation est responsable de la ormation de la plupart des os du squelette, notamment ceux des membres supérieurs et inérieurs, du bassin, des vertèbres de même que des extrémités des clavicules. Le développement d’un os long d’un membre constitue un bon exemple de ce processus qui se déroule en six étapes FIGURE 7.11 : 1

La ormation de la matrice de cartilage hyalin. De la huitième à la douzième semaine du développement intra-utérin, des chondroblastes sécrètent de la matrice cartilagineuse, ce qui mène à la ormation d’une matrice de cartilage hyalin. Des chondrocytes sont emprisonnés dans des lacunes, et une membrane nommée périchondre entoure le cartilage.

2

La calcifcation du cartilage et la ormation d’une gaine osseuse d’origine périostique. Dans le centre de la matrice cartilagineuse (uture diaphyse), les chondrocytes commencent à s’hypertrophier (grossir) et à résorber (dégrader) une partie de leur environnement, ce qui produit de gros trous dans la matrice. Pendant que ces chondrocytes s’hypertrophient, la matrice cartilagineuse commence à se calcifer. Les chondrocytes de cette région fnissent par mourir parce qu’ils manquent de nutriments. En eet, puisque le cartilage est avasculaire, les nutriments doivent diuser dans la matrice pour atteindre les chondrocytes. Cette diusion est pratiquement impossible dans une matrice calcifée. Il en résulte un cartilage calcifé contenant de grands trous (qu’occupaient les chondrocytes) dans la uture diaphyse.

Vériiez vos connaissances

7.4.2

Os Os Os Os ccompact com ompac om pacct spo p sspongieux pong p ngi ngi gieux e x

Vaisseau sanguin

De la 8e à la 12e semaine du développement intra-utérin

Période fœtale Détérioration de la matrice cartilagineuse

Périchondre

De la naissance à l’enfance

Vaisseaux sanguins épiphysaires

Vaisseau sanguin épiphysaire

Périoste

Cartilage hyalin

1 Formation de la matrice de cartilage hyalin fœtal

Gaine osseuse d’origine périostique

Centre d’ossification primaire

Cartilage hyalin

2 Calcification

Vaisseau sanguin du bourgeon conjonctivovasculaire

Formation de l’os compact Cavité médullaire

3 Formation du centre

du cartilage et formation d’une gaine osseuse périostique autour de la diaphyse

d’ossification primaire dans la diaphyse

Cartilage calcifié Centres d’ossification secondaires

4 Formation de centres d’ossification secondaires dans les épiphyses

Fœtus de 10 semaines ; une coloration spéciale permet de mettre en évidence les matrices cartilagineuses des os. La flèche pointe vers l’humérus.

INTÉGRATION

Fœtus de 16 semaines ; la flèche pointe vers la diaphyse de l’os en développement.

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 7.11 Processus d’ossifcation endochondrale

❯ L’ossifcation endochondrale de l’os long comporte des stades évolutis. La croissance de l’os est terminée lorsque chaque cartilage épiphysaire est ossifé, aisant place à la ligne épiphysaire. Selon le type d’os long, l’ossifcation du cartilage épiphysaire se produit entre l’âge de 10 et 25 ans.

Squelette d’un nouveau-né

Fin de l’adolescence à l’âge adulte

Enfance Cartilage articulaire

Cartilage articulaire

Ligne épiphysaire (vestige du cartilage épiphysaire)

Os spongieux Cartilage épiphysaire

Os spongieux

Périoste Os compact Cavité médullaire Os compact Cavité médullaire

Périoste Cartilage épiphysaire

Cartilage articulaire Os spongieux

5 Remplacement du cartilage par du tissu osseux, sauf aux cartilages articulaires et épiphysaires

Cartilage articulaire

Ligne épiphysaire

6 Ossification des cartilages épiphysaires et apparition des lignes épiphysaires

Humérus d’un enfant de cinq ans ; les épiphyses ne sont pas fusionnées à la diaphyse.

Radiographie de l’humérus d’un adulte

268 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

À mesure que progresse la calcifcation, des vaisseaux sanguins se orment en direction du cartilage et commencent à pénétrer le périchondre. Des cellules souches du périchondre se divisent pour ormer des ostéoblastes. L’apparition des ostéoblastes à ce stade et la sécrétion de matériau ostéoïde qui s’ensuit ont passer le périchondre à l’état de périoste. Cette étape s’accompagne d’une augmentation de la vascularisation. Le matériau ostéoïde sécrété par les ostéoblastes se trouve en périphérie de la matrice de cartilage calcifée et trouée. Ce matériau ostéoïde se durcit et fnit par ormer une gaine osseuse dite d’origine périostique, puisqu’elle dérive du périoste. 3

périoste, plus précisément d’une région nommée bourgeon conjonctivo-vasculaire, vers le centre du cartilage calcifé troué. Sur leur passage, les capillaires et les ostéoblastes envahissent les espaces laissés par les chondrocytes. Les restes du cartilage calcifé servent de gabarit sur lequel les ostéoblastes commencent à produire du matériau ostéoïde. Cette région s’appelle le centre d’ossifcation primaire, car il s’agit du premier centre important d’ostéogenèse. Le développement osseux s’étend dans les deux directions, du centre d’ossifcation primaire vers les épiphyses. Du tissu osseux sain remplace rapidement le cartilage calcifé, qui se dégrade dans la diaphyse. À la douzième semaine du développement, presque tous les centres d’ossifcation primaires sont ormés.

La ormation du centre d’ossifcation primaire dans la diaphyse. Des capillaires et des ostéoblastes s’étendent du

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’anthropologie judiciaire : la détermination de l’âge au décès Lorsque le cartilage épiphysaire s’ossife, il usionne au reste de l’os de açon bien ordonnée, et le moment où se produit cette usion est connu. Si le cartilage épiphysaire n’est pas encore ossifé, la diaphyse et l’épiphyse sont encore deux morceaux d’os distincts. Ainsi, un squelette dont les épiphyses et les diaphyses sont séparées (par opposition aux os entièrement usionnés) correspond à celui d’une personne jeune plutôt qu’à celui d’un adulte. Les anthropologues judiciaires utilisent cette inormation anatomique pour aider à déterminer l’âge d’une personne décédée à partir de ses ossements.

Fusion partielle

Absence de fusion

(À gauche) Fusion partielle : émur dont la usion des épiphyses est partielle (À droite) Absence de usion : aucune usion entre les épiphyses et la diaphyse

L’ossifcation du cartilage épiphysaire s’eectue de manière progressive et s’évalue généralement de la açon suivante : • absence de fusion (aucune usion ou union osseuse entre l’épiphyse et la diaphyse) ; • fusion partielle (une certaine usion entre l’épiphyse et le reste de l’os, mais une ligne de séparation est toujours visible) ; • fusion complète (tous les aspects visibles de l’épiphyse sont usionnés au reste de l’os). Pour déterminer l’âge d’une personne au moment de son décès à partir de ses ossements, il aut tenir compte du moment où les cartilages épiphysaires s’ossifent. Or, ce moment varie

d’un os à l’autre. Ainsi, le squelette sera plus âgé que l’os dont la usion complète est la plus récente, mais plus jeune que l’âge correspondant à l’os qui est encore non usionné. À titre d’exemple, si un cartilage épiphysaire qui usionne généralement à 17 ans montre une usion complète, mais qu’un autre cartilage qui usionne généralement à 19 ans est non usionné, le squelette correspond à celui d’une personne dont l’âge se situait entre 17 et 19 ans au moment de son décès. Les normes actuelles en matière d’estimation de l’âge ondée sur l’ossifcation des cartilages épiphysaires utilisent essentiellement des ossements masculins. Les cartilages épiphysaires éminins ont tendance à s’ossifer un an ou deux avant ceux du sexe masculin en raison de l’action des œstrogènes. Par conséquent, il aut tenir compte de ce ait lorsque vient le moment d’estimer l’âge d’un squelette éminin. Il peut également y avoir des diérences entre certaines populations. En tenant compte de ces mises en garde, le tableau suivant indique les normes concernant la disparition complète du cartilage épiphysaire de certains os. Os

Âge à la fusion complète du cartilage épiphysaire chez l’homme

Épicondyle latéral de l’humérus

11-16 (emme : 9-13)

Épicondyle médial de l’humérus (épitrochlée)

11-16 (emme : 10-15)

Tête de l’humérus

14,5-23,5

Extrémité proximale du radius

14-19

Extrémité distale du radius

17-22

Extrémités distales de la fbula et du tibia

14,5-19,5

Extrémité proximale du tibia proximal

15-22

Tête du émur

14,5-21,5

Extrémité distale du émur

14,5-21,5

Clavicule

19-30

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

4

5

6

La ormation de centres d’ossifcation secondaires dans les épiphyses. Le même processus de base ayant servi à ormer le centre d’ossifcation primaire apparaît plus tard dans les épiphyses. À partir de la naissance, le cartilage hyalin présent au centre de chaque épiphyse se calcife et commence à se dégrader. Des vaisseaux sanguins épiphysaires et des cellules ostéogéniques pénètrent dans chaque épiphyse. Des centres d’ossifcation secondaires se orment à mesure que le tissu osseux remplace le cartilage calcifé. Les centres d’ossifcation secondaires ne se orment pas tous à la naissance ; certains apparaissent plus tard au cours de l’enance. Pendant la ormation des centres d’ossifcation secondaires, des ostéoclastes résorbent de la matrice osseuse au centre de la diaphyse, créant ainsi une cavité médullaire. Le remplacement de tout le cartilage par du tissu osseux, à l’exception des cartilages articulaires et épiphysaires. À la fn du développement osseux, le tissu osseux remplace pratiquement tout le cartilage hyalin. Les seules exceptions sont le cartilage articulaire des épiphyses et le cartilage épiphysaire à la jonction de la diaphyse et des épiphyses. La poursuite de la croissance en longueur jusqu’à l’ossifcation des cartilages épiphysaires et l’apparition des lignes épiphysaires. La croissance en longueur des os se poursuit à la puberté jusqu’à ce que le cartilage épiphysaire se transorme en une ligne épiphysaire. Selon le type d’os long, la plupart des cartilages épiphysaires s’ossifent pour devenir des lignes épiphysaires entre l’âge de 10 et 25 ans. Les derniers cartilages épiphysaires à s’ossifer sont ceux de la clavicule, vers la fn de la vingtaine.

À votre avis 1. Pourquoi l’os ne peut-il pas simplement se ormer

complètement chez le œtus ?

Vérifiez vos connaissances 14. Décrivez brièvement le processus de ormation

de l’os long par ossifcation endochondrale.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

La croissance osseuse endochondrale est un processus complexe. Avant de tenter de retenir tous les détails, il est souhaitable d’apprendre d’abord ces principes de base : 1. une matrice de cartilage hyalin se orme ; 2. le tissu osseux remplace tout d’abord le cartilage hyalin de la diaphyse ; 3. par la suite, le tissu osseux remplace le cartilage hyalin des épiphyses ; 4. le tissu osseux fnit par remplacer tout le cartilage hyalin, sau le cartilage épiphysaire et le cartilage articulaire ; 5. lorsqu’une personne atteint la fn de la vingtaine, tous ses cartilages épiphysaires se sont ossifés, et la croissance en longueur de ses os est terminée.

7.5

269

La croissance osseuse et le remodelage osseux

La croissance osseuse et le remodelage osseux commencent au cours du développement intra-utérin. La présente section examine ces deux processus et les principales hormones qui les régulent.

7.5.1

La croissance osseuse

1

Relever les ressemblances et les diérences entre les cinq zones du cartilage épiphysaire, et décrire la açon dont s’eectue la croissance en longueur dans cette région.

2

Décrire les étapes de la croissance osseuse par apposition.

Comme dans le cas de la croissance cartilagineuse, la croissance en longueur de l’os long se nomme croissance interstitielle, et sa croissance en diamètre ou en épaisseur se nomme croissance par apposition.

7.5.1.1 La croissance interstitielle La croissance interstitielle dépend de la croissance dans le cartilage épiphysaire. Ce dernier compte cinq zones microscopiques distinctes, mais continues, allant de la première, du côté de l’épiphyse, à la dernière, du côté de la diaphyse FIGURE 7.12 : 1. Zone de cartilage de réserve. Cette zone est la plus éloignée de la cavité médullaire de la diaphyse et la plus près de l’épiphyse. Elle se compose de petits chondrocytes répartis dans l’ensemble de la matrice cartilagineuse. Elle s’apparente au cartilage hyalin sain et mature. Cette région fxe l’épiphyse au cartilage épiphysaire. 2. Zone de cartilage en proliération. Les chondrocytes de cette zone se divisent rapidement par mitose, grossissent légèrement et s’alignent comme des piles de monnaie en colonnes longitudinales orientées parallèlement à la diaphyse. 3. Zone de cartilage en hypertrophie. Les chondrocytes de cette zone cessent de se diviser et commencent à s’hypertrophier, augmentant de volume. Les parois des lacunes, soit les espaces où logent les chondrocytes, s’amincissent, car les chondrocytes résorbent de la matrice tout en s’hypertrophiant. 4. Zone de cartilage en calcifcation. Cette zone se compose généralement de deux ou trois couches de chondrocytes. Des minéraux se déposent dans la matrice entre les colonnes de lacunes ; cette calcifcation mène à la destruction des chondrocytes en limitant la diusion des nutriments jusqu’à ces derniers. La calcifcation est ce qui donne une apparence opaque à la matrice. 5. Zone de cartilage en ossifcation. Les parois entre les lacunes des colonnes se dégradent, ormant des canaux longitudinaux. Des capillaires et des cellules ostéogéniques provenant de la cavité médullaire envahissent ces canaux. De la nouvelle matrice osseuse se dépose sur la matrice cartilagineuse calcifée restante.

270 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Zone 1: zone de cartilage de réserve Cartilages épiphysaires

Épiphyses Zone 2 : zone de cartilage en prolifération

Zone 3 : zone de cartilage en hypertrophie

Diaphyse

Épiphyses

Zone 4 : zone de cartilage en calcification

Cartilages épiphysaires

MO 70 x

Diaphyses Zone 5 : zone de cartilage en ossification A. Cartilage épiphysaire

B. Radiographie d’une main

FIGURE 7.12 Cartilage épiphysaire

❯ A. Dans le cas d’un os long en croissance, le cartilage épiphysaire, situé à la limite de la diaphyse et de l’épiphyse, montre cinq zones distinctes, mais continues. Les zones 1 à 4 sont

composées de cartilage, et la zone 5 est composée de tissu osseux. B. La radiographie d’une main d’enant ait ressortir le cartilage épiphysaire comme une ligne sombre entre l’épiphyse et la diaphyse des os longs.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le nanisme achondroplasique L’achondroplasie se caractérise par une anomalie de la transormation du cartilage hyalin en tissu osseux. La orme la plus réquente est le nanisme achondroplasique, une aection qui se manieste par un arrêt de la croissance des os longs des membres pendant l’enance, alors que les autres os poursuivent en général une croissance normale. Ainsi, une personne atteinte de nanisme achondroplasique est de petite taille, mais elle a

La croissance en longueur des os se produit plus particulièrement dans la zone 2, lorsque les chondrocytes se divisent par mitose, et dans la zone 3, lorsque les chondrocytes s’hypertrophient. Ces activités s’allient pour repousser la zone de cartilage de réserve vers l’épiphyse. Il est à noter que c’est la matrice exible du cartilage hyalin, et non celle dure et calcifée de l’os, qui permet cette croissance. Une ois que cette croissance en longueur s’est produite, du nouveau tissu osseux se orme alors au même rythme dans la zone 5. Par conséquent, la croissance en longueur est attribuable à la croissance du tissu conjoncti cartilagineux, lequel sera remplacé ultérieurement par du tissu osseux. Ce processus ressemble à celui de l’ossifcation endochondrale qui se produit au cours du développement osseux. Le cartilage épiphysaire conserve la même épaisseur pendant l’enance, car il est repoussé du centre de la diaphyse vers les

généralement une grosse tête. Elle peut également avoir des jambes arquées et une lordose, c’est-à-dire une courbure exagérée de la colonne vertébrale. Le nanisme achondroplasique résulte d’une incapacité des chondrocytes des deuxième et troisième zones du cartilage épiphysaire (voir la fgure 7.12A) à se multiplier et à s’hypertrophier. Par conséquent, l’ossifcation endochondrale est insufsante. Dans la plupart des cas, cette maladie est la conséquence d’une mutation spontanée au cours de la réplication de l’ADN, bien que d’autres cas soient attribuables à la transmission génétique de la maladie par un parent atteint.

épiphyses. À maturité, le rythme de production du cartilage épiphysaire ralentit, alors que celui de l’activité ostéoblastique s’accélère. Le cartilage épiphysaire continue donc de se rétrécir jusqu’à ce qu’il fnisse par disparaître et que la croissance interstitielle s’arrête complètement. À l’issue de ce processus, le seul vestige de chaque cartilage épiphysaire de l’os long sera une fne ligne interne d’os compact appelée ligne épiphysaire. La disparition du cartilage hyalin et l’apparition de la ligne épiphysaire indiquent la fn de la croissance interstitielle.

À votre avis 2. De quelle açon un médecin pourrait-il savoir si une

personne a atteint sa taille adulte en examinant les radiographies de ses os ?

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

7.5.1.2 La croissance par apposition La croissance par apposition a lieu dans le périoste FIGURE 7.13. Au cours de ce processus, les ostéoblastes de la couche cellulaire interne du périoste abriquent et sécrètent de la matrice osseuse en couches parallèles, appelées lamelles circonérentielles externes, à la surace de l’os. Ces lamelles rappellent les anneaux de croissance d’un arbre : à mesure que leur nombre augmente, la structure s’accroît en diamètre. Par conséquent, l’os s’élargit, et du nouveau tissu osseux se dépose à sa périphérie. Pendant le dépôt de ce nouveau tissu, les ostéoclastes présents le long de la cavité médullaire résorbent de la matrice osseuse, créant un élargissement de cette cavité. Les eets combinés de la croissance osseuse à la périphérie et de la résorption osseuse dans la cavité médullaire permettent la transormation d’un os de nourrisson en os adulte.

se nomme remodelage osseux. Ce processus prend place à la surace du périoste et de l’endoste de l’os. Le remodelage osseux ne se produit pas à la même vitesse dans tous les os du squelette. À titre d’exemple, le remplacement de l’os compact s’eectue plus lentement que celui de l’os spongieux. Ainsi, la partie distale du émur se renouvelle tous les quatre à six mois, tandis que la diaphyse de ce même os peut ne pas avoir assez de toute une vie pour se renouveler entièrement. Il va de soi que le remodelage osseux dépend de la coordination des activités des ostéoblastes, des ostéocytes et des ostéoclastes. Deux principaux acteurs infuencent l’activité relative de ces cellules : les contraintes mécaniques exercées sur l’os et les hormones (voir la section 7.5.3). La contrainte mécanique ait réérence aux mouvements et aux exercices physiques qui agissent sur la structure portante. Elle est nécessaire à un remodelage osseux normal. Les ostéocytes détectent la contrainte et la communiquent aux ostéoblastes. Ces derniers augmentent la synthèse de matériau ostéoïde, et il s’ensuit un dépôt de sels minéraux. La solidité de l’os augmente ainsi pendant un certain temps en réaction à la contrainte mécanique.

Animation La croissance par apposition

Vérifiez vos connaissances 15. Expliquez comment s’effectue la croissance

en épaisseur d’un os.

7.5.2

Le remodelage osseux

3

Décrire le remodelage osseux et donner des exemples de variations dans différents os et différentes parties d’un même os.

4

Expliquer l’effet de la contrainte mécanique sur le remodelage osseux.

Même lorsque l’os a atteint sa taille adulte, il continue de se renouveler et de se remodeler tout au long de la vie. Ce processus dynamique et continu d’ajout de nouveau tissu osseux (dépôt osseux) et d’élimination de tissu osseux usé (résorption osseuse)

Les contraintes mécaniques qui agissent de manière importante sur les os proviennent des orces de contraction des muscles squelettiques et de la orce gravitationnelle. Typiquement, les os des athlètes deviennent nettement plus épais en raison d’eorts répétitis qui génèrent un stress sur la structure osseuse. Les activités qui agissent sur la structure portante, comme les poids et haltères, la marche ou la course à pied, aident à accroître et à conserver la masse osseuse. Des études montrent que l’entraînement musculaire peut accroître la masse osseuse totale chez les adolescents et les jeunes adultes, avant qu’elle ne diminue inévitablement plus tard dans la vie (Heidemann, Molgaard, Husby et al., 2013). À titre d’exemple, la perte osseuse se produit à un rythme qui est de 2 à 4 ois plus élevé chez les hommes qui ont

Sens de la résorption osseuse Tissu osseux déposé par les ostéoblastes Tissu osseux résorbé par les ostéoclastes

Périoste

Os compact Cavité médullaire

Cavité médullaire

Os compact

Nourrisson

Enfant

Jeune adulte

FIGURE 7.13 Croissance osseuse par apposition

271

❯ Le diamètre de l’os augmente à mesure que du nouveau tissu osseux s’ajoute à sa surface. Parallèlement, du tissu osseux est résorbé de sa paroi interne pour élargir la cavité médullaire.

Adulte

Périoste

272 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

plus de 70 ans par rapport aux hommes plus jeunes (GómezCabello, Ara, González-Agüero et al., 2012). Cette perte se situerait entre 1 à 2 % de la masse osseuse totale par année. Chez les emmes, la perte osseuse oscillerait entre 0,6 et 5 % de la masse osseuse totale dans les premières années qui suivent la ménopause. Après l’âge de 60 ans, la perte osseuse annuelle se situerait autour de 2 à 3 % (Gouveia, Maia, Beunen et al., 2012).

TABLEAU 7.2

En revanche, une élimination ou une diminution importante des contraintes mécaniques aaiblit l’os en raison d’une diminution de la production de collagène et d’une déminéralisation. Lorsqu’une personne se racture un os et qu’elle porte un plâtre ou qu’elle doit demeurer alitée, la solidité de l’os qui ne subit aucune contrainte mécanique diminue dans le membre immobilisé. C’est ce qui explique que les astronautes doivent aire de l’exercice pendant leur séjour dans l’espace : ils doivent préserver leur masse osseuse et musculaire dans un environnement où la orce gravitationnelle est beaucoup plus aible.

Vériiez vos connaissances 16. Expliquez ce qu’est le remodelage osseux et précisez

ce qui peut le avoriser.

7.5.3

5

Les hormones infuant sur la croissance osseuse et le remodelage osseux

Nommer les hormones qui infuent sur la croissance osseuse et le remodelage osseux, et décrire leurs eets.

Les hormones sont des molécules libérées dans le sang par une glande ou par des cellules pour agir sur d’autres cellules. Cette action enclenche une modifcation – par exemple, la synthèse de collagène par l’ostéoblaste – chez la cellule qui répond de manière spécifque à l’hormone reçue (voir le chapitre 17). Certaines hormones inuencent la composition et les processus de croissance des os en modifant l’activité des chondrocytes, des ostéoblastes et des ostéoclastes TABLEAU 7.2. L’hormone de croissance, également appelée somatotrophine, est produite par l’adénohypophyse. Elle agit sur la croissance osseuse en stimulant le oie à produire une autre hormone appelée somatomédine. L’hormone de croissance et la somatomédine stimulent directement la croissance des cartilages épiphysaires. Une hypersécrétion de l’hormone de croissance peut mener au gigantisme, tandis qu’une hyposécrétion peut être associée à certaines ormes de nanisme (voir la section 17.8.4). L’hormone thyroïdienne est sécrétée par la glande thyroïde et stimule la croissance osseuse en activant le métabolisme basal des cellules osseuses (voir la section 17.8.5). Lorsqu’elles sont sécrétées dans les bonnes proportions, l’hormone de croissance et l’hormone thyroïdienne régulent et maintiennent l’activité normale des cartilages épiphysaires jusqu’à la puberté. L’hypothyroïdie, caractérisée par un aible taux d’hormones thyroïdiennes, mène à une croissance osseuse insufsante et à d’autres problèmes chez l’enant.

Effets des hormones sur le maintien et la croissance des os

Hormone

Effets sur les os

Hormone de croissance

Augmente l’allongement des os en stimulant le oie à produire la somatomédine qui provoque la croissance des cartilages épiphysaires.

Hormone thyroïdienne

Favorise la croissance osseuse en stimulant le métabolisme des ostéoblastes.

Calcitonine

Favorise le dépôt de calcium dans l’os et inhibe l’activité des ostéoclastes.

Calcitriol

Favorise la résorption osseuse en stimulant les ostéoclastes.

Parathormone

Augmente la calcémie en encourageant la résorption osseuse par les ostéoclastes.

Hormones sexuelles (œstrogène et testostérone)

Stimulent les ostéoblastes ; avorisent la croissance et l’ossication des cartilages épiphysaires.

Insuline

Favoriserait la croissance du tissu osseux.

Glucocorticoïdes (p. ex., le cortisol)

Augmentent la perte osseuse et, chez l’enant, perturbent la croissance osseuse lorsque le taux est élevé de açon chronique.

Sérotonine

Stimulerait la résorption osseuse et déavoriserait la croissance osseuse.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La diérence de grandeur entre l’homme et la emme Deux processus permettent d’établir pourquoi l’homme est généralement plus grand que la emme. Tout d’abord, la poussée de croissance chez la emme est déclenchée principalement par l’œstrogène, tandis que chez l’homme, elle est attribuable à la testostérone. L’œstrogène est un stimulant de croissance plus puissant que la testostérone. Touteois, ce puissant eet stimulant mène à une ossication plus rapide du cartilage épiphysaire, ce qui entraîne une période plus courte de croissance. Enn, la puberté de la emme commence deux ou trois ans plus tôt que celle de l’homme ; la emme compte donc moins d’années de croissance avant la puberté que l’homme.

Les hormones sexuelles (œstrogène et testostérone) accélèrent considérablement la croissance osseuse. Elles stimulent la croissance cartilagineuse et l’ossifcation dans le cartilage épiphysaire. Il en résulte un allongement des os longs et une augmentation de la stature. Ironiquement, l’apparition de taux élevés d’hormones sexuelles à la puberté marque également le début de la fn de la croissance des cartilages épiphysaires, car la vitesse à laquelle se produit l’ossifcation dépasse celle de la croissance cartilagineuse. La croissance osseuse fnit par avoir raison des cartilages épiphysaires, tout le tissu cartilagineux qui s’y trouve étant remplacé par du tissu osseux.

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

À votre avis

Vérifiez vos connaissances

3. Expliquez pourquoi il y a un risque de retard de crois-

17. Quels sont les effets de l’hormone de croissance

sance chez un jeune garçon (prépubère) qui prend des stéroïdes anabolisants, à savoir des substances produisant des effets analogues à ceux de la testostérone.

Les glucocorticoïdes sont un groupe d’hormones stéroïdiennes sécrétées par les corticosurrénales dont la onction est de réguler la glycémie, c’est-à-dire le taux de glucose dans le sang. Ils jouent un rôle dans la résistance au stress. Des taux élevés de cortisol (principal représentant des glucocorticoïdes) augmentent la perte osseuse et, chez l’enant, perturbent la croissance des cartilages épiphysaires. Certaines ormes de glucocorticoïdes sont parois prescrites en raison de leur pouvoir anti-inammatoire. Les enants qui reçoivent un tel traitement sont surveillés de près afn de s’assurer que leur croissance n’est pas entravée par la prise du médicament. La sérotonine est une molécule utilisée par les cellules nerveuses du cerveau pour communiquer entre elles. Elle peut également agir en tant qu’hormone et participerait à la résorption osseuse. En eet, certaines études avancent l’idée que la sérotonine pourrait avoriser la résorption en stimulant la diérenciation de cellules en ostéoclastes (Chabbi-Achengly, Coudert, Callebert et al., 2012). Cependant, d’autres études avancent que la sérotonine ralentit la croissance osseuse en inhibant la proliération des ostéoblastes (Yadav, Ryu, Suda et al., 2008). Quoi qu’il en soit, le rôle de la sérotonine sur le tissu osseux revêt un intérêt clinique, puisque des recherches suggèrent qu’il existerait un lien entre la prise de certains médicaments (p. ex., une classe d’antidépresseurs dont le mécanisme est d’empêcher la dégradation de la sérotonine dans le cerveau) et le développement de l’ostéoporose (Chau, Atkinson & Taylor, 2012). L’insuline, une hormone produite par le pancréas, participe à la régulation de la glycémie. Des recherches aites sur les animaux et des observations cliniques réalisées auprès de personnes diabétiques (principalement de type 1) suggèrent que l’insuline avoriserait la croissance du tissu osseux. Les mécanismes qui entrent en jeu ne sont touteois pas encore connus (Yan & Li, 2013). Trois autres hormones participent à la régulation du remodelage osseux. Il s’agit de la parathormone, du calcitriol et de la calcitonine. Ces hormones ont l’objet d’une description détaillée dans les sections 7.6.2 et 7.63.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Beaucoup d’hormones du système endocrinien (voir le chapitre 17) sont responsables de la croissance normale et de l’homéostasie des tissus osseux. L’hormone de croissance, l’hormone thyroïdienne, la calcitonine et les hormones sexuelles favorisent la croissance osseuse. L’insuline jouerait également un rôle positif sur la croissance osseuse (Yan & Li, 2013). La parathormone, les glucocorticoïdes et la sérotonine peuvent soit inhiber la croissance osseuse, soit stimuler la résorption osseuse. Ainsi, les troubles du système endocrinien se manifestent souvent par des troubles du système squelettique.

273

et de l’hormone thyroïdienne sur la masse et la croissance osseuses ?

7.6

La régulation de la calcémie

La régulation du taux de calcium dans le sang, ou calcémie, est essentielle, car ce minéral participe à de nombreux processus physiologiques : la contraction musculaire, la transmission nerveuse, la contraction cardiaque et la coagulation, entre autres. Le maintien de la calcémie dans des valeurs normales, soit entre 2,1 et 2,6 mmol/L (calcium sérique total), est essentiel au maintien de l’homéostasie. Les deux principales hormones qui assurent la régulation de la calcémie sont le calcitriol (orme active de la vitamine D) et la parathormone. La glande thyroïde produit aussi la calcitonine, une troisième hormone participant à la régulation de la calcémie.

7.6.1 1

L’activation de la vitamine D

Expliquer comment se fait l’activation de la vitamine D pour former le calcitriol.

Pour assurer une description efcace de l’action du calcitriol et de la parathormone, la présente section décrit la voie enzymatique de l’activation de la vitamine D. Cette dernière peut se diviser en trois étapes FIGURE 7.14 : 1

Les rayons ultraviolets qui atteignent les cellules de l’épiderme de la peau permettent la conversion d’une molécule dérivée du cholestérol (déhydrocholestérol) en vitamine D3 (cholécalciérol). Cette vitamine, dont la principale source est le lait pour la plupart des personnes, peut également être absorbée par l’intestin grêle.

2

La vitamine D3 circule dans le sang. Lorsqu’elle atteint les vaisseaux sanguins hépatiques, des enzymes du oie la transorment en calcidiol.

3

Le calcidiol circule dans le sang. Lorsqu’il atteint les vaisseaux sanguins des reins, des enzymes le transorment en calcitriol, ce qui correspond à la orme active de la vitamine D3. Cette étape peut être accélérée par la présence de l’hormone parathormone.

Le calcitriol stimule l’absorption des ions calcium (Ca2+) par l’intestin grêle. Il mène par conséquent à une augmentation de la calcémie.

À votre avis 4. Pourquoi le lait est-il généralement enrichi de vitamine D ?

Vérifiez vos connaissances 18. Quels sont les organes qui participent à l’activation

de la vitamine D3 pour former le calcitriol ?

274 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

FIGURE 7.14 Production du calcitriol

❯ Le calcitriol se orme de la açon suivante : lorsque les cellules de l’épiderme de la peau sont exposées aux rayons ultraviolets, un précurseur dérivé du cholestérol (déhydrocholes térol) présent dans ce type de cellules se transorme en vitamine D3 (cholécalciérol). L’être humain peut également obtenir la vitamine D3 à partir de sources alimentaires, comme le lait. Par la suite, le oie synthétise le calcidiol à partir de la vitamine D3. Enfn, les reins transorment le calcidiol en calcitriol.

Rayons ultraviolets

ou

Source alimentaire (p. ex., du lait)

—OH

Calcidiol

OH

HO Molécule dérivée du cholestérol (7-déhydrocholestérol)

CH2

CH2 HO Vitamine D3 (cholécalciférol) 1 Conversion de la molécule dérivée du cholestérol en vitamine D3 (cholécalciférol)

HO

CH2

OH

HO Calcitriol

—OH 2 Transformation de la vitamine D 3 en calcidiol par le foie

OH

3

Transformation du calcidiol en calcitriol par le rein

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le rachitisme DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le rachitisme, une maladie causée par une carence en vitamine D chez l’enant, est caractérisé par une surproduction et une calcifcation insufsante du matériau ostéoïde. Avec la prise de poids, les os de leurs membres inérieurs se courbent, et les jambes des personnes atteintes de rachitisme deviennent arquées. Cette aection se caractérise également par des perturbations de la croissance, une hypocalcémie et, parois, une tétanie (crampes et secousses musculaires) causée généralement par l’hypocalcémie. Dans la section 6.4.1, il a été question du ait que le corps peut abriquer sa propre vitamine D lorsque la peau est exposée aux rayons du soleil. Or, au Canada, malgré l’exposition plus restreinte de la peau aux rayons du soleil en période hivernale, plus des deux tiers des Canadiens ont une concentration

sanguine de vitamine D sufsante pour le maintien de la santé des os (Statistique Canada, 2013). L’inci dence du rachitisme est, par conséquent, relativement aible : 104 cas confrmés entre 2002 et 2004 (Godel, 2007). Les jeunes enants (1 an) allaités et qui ne reçoivent pas de suppléments en vitamine D représentent le groupe le plus à risque. À cet égard, la Société canadienne de pédiatrie (2004) recommande que les nourrissons exclusivement allaités reçoivent un supplément quotidien de vitamine D par voie orale.

Incurvation des os longs des membres inférieurs

Radiographie d’un enant atteint de rachitisme

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

7.6.2

La parathormone et le calcitriol

2

Expliquer la libération de la parathormone.

3

Expliquer la açon dont la parathormone et le calcitriol onctionnent en synergie pour réguler la calcémie.

La parathormone (PTH) est sécrétée et libérée par les glandes parathyroïdes (voir la section 17.2.1) en réaction à une baisse de la calcémie FIGURE 7.15. La ormation du calcidiol se déroule sans arrêt. Touteois, la dernière étape enzymatique de transormation du calcidiol en calcitriol par les reins est acilitée par la présence de la PTH. La PTH et le calcitriol interagissent avec les organes importants suivants : • Le tissu osseux du squelette. La PTH et le calcitriol agissent en synergie pour accroître la libération de calcium provenant de l’os vers la circulation sanguine. En eet, la combinaison de leurs eets est plus importante que la somme des eets de chacun. Plus spécifquement, ces hormones augmentent l’activité des ostéoclastes, responsables de résorber la matrice osseuse, ce qui se traduit par une libération de calcium provenant des os dans la circulation sanguine. • Les reins. La PTH et le calcitriol agissent en synergie pour stimuler les reins à éliminer moins de calcium dans l’urine, et donc à retenir davantage de calcium dans le sang. Cela se produit spécifquement en augmentant la réabsorption du calcium dans les tubules rénaux (voir la section 24.6). • L’intestin grêle. Le calcitriol augmente l’absorption du calcium par l’intestin grêle. La libération du calcium par les os, la réabsorption du calcium par les reins et l’augmentation de l’absorption du calcium par l’intestin grêle entraînent une élévation de la calcémie, la ramenant à des valeurs normales pour maintenir l’homéostasie. Ce système d’homéostasie du calcium, qui ait intervenir la PTH et le calcitriol, est régulé par rétro-inhibition. En eet, une diminution de la calcémie stimule la libération de la PTH, qui, avec la production de calcitriol, déclenche une augmentation du calcium dans le sang. Cette augmentation inhibe toute libération supplémentaire de PTH.

Vérifiez vos connaissances 19. Qu’est-ce qui stimule la sécrétion de la PTH et du

calcitriol ? Quels sont les organes qui réagissent à cette sécrétion ?

7.6.3 4

La calcitonine

Expliquer le système d’homéostasie qui ait intervenir la calcitonine et les eets de cette dernière sur la calcémie.

La calcitonine (calx = chaux, signifant calcium, tonos= tension) est une autre hormone qui contribue à la régularisation de la

275

calcémie. Elle abaisse la calcémie en avorisant la fxation du calcium dans la matrice osseuse et inhibe la résorption osseuse aite par les ostéoclastes. La calcitonine est libérée par la glande thyroïde en réaction à une calcémie élevée. Elle peut également être sécrétée en réaction au stress physiologique engendré par l’exercice. La onction complète de la calcitonine n’est pas encore bien connue. Touteois, les organes suivants présentent des récepteurs qui les ont réagir à la présence de calcitonine pour diminuer la calcémie : • Le tissu osseux du squelette. La calcitonine inhibe surtout l’activité des ostéoclastes. Par conséquent, le tissu osseux libère relativement moins de calcium dans le sang. • Les reins. La calcitonine stimule les reins à augmenter l’élimination du calcium dans l’urine, réduisant ainsi la calcémie. La calcitonine semble touteois présenter les limites suivantes (Ganong, 2003) : • elle aurait le plus d’eets dans des conditions où le renouvellement du tissu osseux est le plus rapide, comme chez les enants en pleine croissance ; • si de ortes doses de calcitonine sont administrées, la diminution de la calcémie n’est que transitoire. Par conséquent, les injections thérapeutiques de calcitonine ne permettent pas d’assurer une diminution de longue durée de la calcémie ; • l’absence de calcitonine (p. ex., à la suite d’une thyroïdectomie) ne semble pas perturber la régulation de la calcémie ; • des taux anormalement élevés de calcitonine, comme dans le cas de tumeurs touchant les cellules productrices de calcitonine, n’aectent pas la régulation de la calcémie.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS La régulation efcace de la calcémie s’eectue grâce aux interactions entre le système endocrinien, le système squelettique, les reins, le oie et l’intestin grêle. Les reins et le oie contribuent à l’activation de l’hormone calcitriol. Lorsque la calcémie est inérieure à la normale, les hormones PTH et calcitriol stimulent le tissu osseux à libérer du calcium dans le sang. Les deux hormones stimulent également les reins à réduire l’élimination de calcium dans l’urine. Enfn, le calcitriol stimule l’intestin grêle à absorber davantage de calcium. Toutes ces actions contribuent à augmenter la calcémie. Lorsque la calcémie est supérieure à la normale, la thyroïde sécrète la calcitonine pour stimuler la fxation du calcium sur la matrice osseuse, pour inhiber l’activité des ostéoclastes et la résorption osseuse et, enfn, pour augmenter l’élimination du calcium dans l’urine par les reins. Le tout se solde par une diminution de la calcémie.

Vérifiez vos connaissances 20. De quelle açon la calcitonine agit-elle sur les reins

et le tissu osseux pour réguler la calcémie ?

276 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Ca2+

Vitamine D3

Ho

m é o s t a si e

1 Calcémie faible

Tr

vée

Tro p

é le

f ai

le

op

b

Stimulus

Récepteur 2 Détection d’une calcémie

faible par les glandes parathyroïdes Calcidiol

Libération de la PTH

Glandes parathyroïdes

Centre de régulation

PTH

3 Libération de la PTH par

les glandes parathyroïdes Calcitriol

PTH + calcitriol

Ca2+

Transformation de la vitamine D en calcitriol et libération de ce dernier par les reins Effecteurs

Retour de l’homéostasie

Ho

m é o st a si e

Reins

4a Action synergique de 4b Action synergique de la PTH et du calcitriol la PTH et du calcitriol pour augmenter l’activité pour diminuer l’élimination des ostéoclastes du calcium dans l’urine

Intestin grêle 4c Augmentation par le calcitriol de l’absorption du calcium dans l’intestin grêle.

vé e

Tro p

Tr

Os

éle

fa

le

Élévation et retour aux valeurs normales de la calcémie ; régulation de cette élévation par un mécanisme de rétroaction négative. op

ib

5

FIGURE 7.15 Effets de la parathormone (PTH) et du calcitriol sur la calcémie ❯ La calcémie est étroitement régulée par un mécanisme de rétro-inhibition qui ait intervenir les glandes parathyroïdes, le calcitriol et diérents eecteurs (os, reins et intestin grêle). Une calcémie aible constitue le stimulus initial de la libération de la PTH par les glandes

parathyroïdes. Ensemble, la PTH et le calcitriol ciblent diérents eecteurs qui fniront par causer une élévation de la calcémie et un retour à l’homéostasie. La peau et le oie ne participent pas au processus de régulation, mais ils contribuent à la ormation du calcitriol.

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

7.7 1

Les effets du vieillissement

d’hommes âgés. Il s’agit d’une aection caractérisée par une perte de masse osseuse sufsante pour compromettre la onction normale des os (voir l’encadré Application clinique intitulé «L’ostéoporose»).

Décrire de quelles açons l’âge infue sur la structure osseuse.

Le vieillissement aecte le tissu osseux de deux açons. Premièrement, la résistance à la traction des os diminue en raison d’un ralentissement de la synthèse protéique par les ostéoblastes. Par conséquent, la proportion de minéraux dans la matrice osseuse augmente en raison d’une diminution des protéines de la matrice comme le collagène, et les os du squelette se ragilisent, ce qui les prédispose aux ractures. Deuxièmement, avec le temps, l’os se déminéralise en perdant du calcium et d’autres minéraux. Les os du squelette s’amincissent et s’aaiblissent, entraînant une ossifcation insufsante nommée ostéopénie (penia= pauvreté). Il est normal de présenter des signes d’ostéopénie légère en vieillissant. Cette réduction de la masse osseuse peut débuter dès l’âge de 35 à 40 ans, lorsque l’activité des ostéoblastes diminue et que celle des ostéoclastes se poursuit au même rythme. Les diérents os du squelette ne sont pas tous touchés de manière équivalente. La perte de masse osseuse est généralement plus importante dans les vertèbres, les os de la mâchoire et les épiphyses, entraînant une diminution de la taille, une perte des dents et une ragilisation des membres. L’ostéoporose (poros= pore, osis= maladie) touche une proportion importante de emmes âgées et, dans une moindre mesure,

277

Animation L’ostéoporose

Les taux de vitamine D et de nombreuses hormones, dont l’hormone de croissance, l’œstrogène et la testostérone, diminuent avec le vieillissement. Cette diminution contribue à la réduction de la masse osseuse liée au vieillissement.

Vérifiez vos connaissances 21. Expliquez pourquoi les emmes sont davantage à

risque de sourir d’ostéoporose que les hommes.

La fracture et la consolidation

7.8 1

Présenter les quatre étapes de la consolidation des ractures.

L’os possède une grande résistance minérale, mais il peut se briser à la suite d’une sollicitation mécanique inhabituelle ou d’un impact soudain. La lésion causée par une rupture violente d’un os prend le nom de fracture. Il existe plusieurs classes de

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’ostéoporose DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’ostéoporose, qui signie « os poreux », est une aection se traduisant par une diminution de la masse osseuse et menant à un aaiblissement des os, ce qui prédispose ces derniers aux ractures. Les ractures liées à l’ostéoporose qui sont les plus réquentes concernent les os du poignet, de la hanche et de la colonne vertébrale. L’ostéoporose est plus réquente chez les personnes âgées, plus particulièrement chez les emmes caucasiennes ménopausées. La

emme ménopausée est plus à risque pour les raisons suivantes : 1) initialement, sa masse osseuse est généralement plus aible que celle de l’homme ; 2) elle commence à perdre de la masse osseuse plus tôt et plus rapidement que l’homme, parois vers 35 ans ; 3) elle produit moins d’œstrogène, une hormone qui semble avoir un eet protecteur contre l’ostéoporose en stimulant la croissance osseuse. Le tabagisme est également un acteur de risque lié à l’ostéoporose. Le meilleur arsenal pour lutter contre l’ostéoporose semble être la prévention. Les jeunes adultes doivent maintenir une saine alimentation et aire de l’exercice pour s’assurer d’une densité osseuse susante leur permettant ainsi de aire ace à la perte osseuse normale liée à l’âge. La prise de suppléments de calcium et de vitamine D aide à maintenir une bonne santé osseuse, mais à eux seuls, ces suppléments ne stimulent pas une nouvelle croissance osseuse.

M

A. Os normal

E

30

x

À l’heure actuelle, les médecins prescrivent des médicaments appelés bisphosphonates (p. ex., l’alendronate [FosamaxMD], le risédronate [ActonelMD]) pour ralentir l’évolution de l’ostéopoM rose. Ces médicaments agissent en perturbant le onctionnement des ostéoclastes, retardant ainsi B. Os atteint d’ostéoporose l’élimination de tissu osseux au cours du remodelage. EB

B

25

x

Les traitements médicaux contre l’ostéoporose ont appel à deux stratégies : 1) ralentir la perte osseuse ; 2) tenter de stimuler une nouvelle croissance osseuse.

278 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

ractures. Une racture de stress est une fne cassure causée par une activité physique accrue durant laquelle l’os est soumis à des charges répétitives (p. ex., les ractures observées chez certains coureurs). Une racture pathologique se produit généralement dans un os ragilisé par la maladie. Dans le cas d’une racture ermée, les ragments de l’os racturé ne déchirent pas la peau, tandis que dans le cas d’une racture ouverte, l’un des ragments de l’os racturé (ou parois les deux) transperce la peau qui le recouvre. La consolidation d’une racture ermée prend environ de deux à trois mois, tandis qu’une racture ouverte prend plus de temps à guérir. La consolidation des ractures est beaucoup plus rapide chez les jeunes enants (durée moyenne de trois semaines) et elle ralentit avec le vieillissement. Chez les personnes âgées, l’amincissement et l’aaiblissement normaux des os augmentent la réquence des ractures, et certaines d’entre elles exigent une intervention chirurgicale pour assurer une bonne guérison. La FIGURE 7.16 présente le déroulement en quatre étapes de la consolidation des ractures et la FIGURE 7.17 énumère les diérentes classes de ractures. 1

La ormation d’un hématome au siège de la racture. L’os, en se racturant, déchire des vaisseaux sanguins à l’intérieur de l’os et dans le périoste, entraînant un saignement. Ce saignement aboutit à la ormation d’un hématome de racture constitué de sang coagulé. Des phagocytes (type de leucocytes) migrent vers l’hématome et commencent l’évacuation des tissus morts.

2

La ormation d’un cal fbrocartilagineux (mou). De nouveaux capillaires s’infltrent dans l’hématome. Des fbroblastes présents dans le périoste et l’endoste, près du siège de la racture, produisent des fbres de collagène. Ces fbres permettent de ormer un pont entre les points de racture. Certains fbroblastes se diérencient en chondroblastes.

Ces cellules amorcent la production de cartilage fbreux. À l’issue de ce processus, ce tissu composé de collagène et de cartilage prend le nom de cal fbrocartilagineux (mou) (callus = callosité). Bien que relativement solide, le cal fbrocartilagineux ne peut supporter une charge et demeure ainsi vulnérable aux pressions qui lui sont appliquées. Le stade du cal fbrocartilagineux dure au moins trois semaines. 3

La ormation d’un cal osseux (dur). Dans la semaine qui suit la blessure, des cellules ostéogéniques présentes dans les régions adjacentes au cal fbrocartilagineux se transorment en ostéoblastes et produisent des travées de tissu osseux non lamellaire (primaire). Le cal fbrocartilagineux est ensuite remplacé par ce tissu osseux, ormant un cal osseux (dur). Les travées du cal osseux continuent de croître et d’épaissir pendant plusieurs mois.

4

Le remodelage osseux. Le remodelage est la dernière phase de la consolidation de ractures. Le cal osseux (dur) persiste pendant au moins trois à quatre mois, le temps que les ostéoclastes éliminent l’excès de matériel osseux des parois internes et externes de l’os. De l’os compact remplace les travées de tissu osseux non lamellaire. En général, la racture laisse derrière elle un léger épaississement de l’os visible par rayons X ; touteois, dans certains cas, la consolidation ne laisse aucun épaississement permanent visible.

Vérifiez vos connaissances 22. Présentez les quatre principales étapes

de la consolidation de ractures. 23. Expliquez le risque d’infiger une charge à un os

pendant la ormation du cal brocartilagineux.

Cal fibrocartilagineux (mou) Cavité médullaire

Os compact au siège de la fracture

Tissu osseux non lamellaire

Hématome

Périoste Os compact 1 Formation d’un hématome de fracture

Cal osseux (dur) Vaisseaux sanguins en régénération 2 Formation d’un cal fibrocartilagineux (mou)

3 Formation d’un cal osseux (dur)

FIGURE 7.16 Consolidation d’une fracture

❯ La consolidation d’une racture se déroule selon une série d’étapes.

4 Remodelage osseux

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

279

Classification des fractures

FIGURE 7.17 Classifcation des ractures

Fracture

Description

Avulsion

Il y a séparation d’un fragment d’os servant souvent de point d’attache à un ligament ou à un tendon.

De Pouteau-Colles

La fracture de l’extrémité distale de l’os latéral de l’avant-bras (radius) produit une déformation en « dos de fourchette ».

Plurifragmentaire (comminutive)

Il y a éclatement de l’os en plusieurs petits fragments entre les parties principales.

Complète

L’os est fracturé en au moins deux fragments.

Ouverte

Les extrémités de l’os fracturé font saillie au travers de la peau.

Tassement

L’os est écrasé (peut se produire dans une vertèbre pendant une chute).

Enfoncée (embarrure)

La partie fracturée de l’os forme une concavité (fracture du crâne).

Déplacée

Les parties de l’os fracturé ne sont pas dans l’alignement anatomique de l’os.

Épiphysaire

L’épiphyse est séparée de la diaphyse au cartilage épiphysaire.

En bois vert

Fracture partielle ; un côté de l’os est fragmenté et l’autre est courbé.

Fêlure

Fine ssure ; les sections de l’os restent alignées (fréquente aux os du crâne).

Engrenée

Les fragments de l’os subissent une interpénétration.

Incomplète

La fracture ne traverse qu’une partie de l’os (partielle).

Linéaire (longitudinale)

La fracture est parallèle à l’axe longitudinal de l’os.

Oblique

La fracture suit une ligne oblique par rapport à l’axe longitudinal de l’os.

Pathologique

L’os est affaibli en raison d’un processus pathologique sous-jacent (p. ex., le cancer).

Bimalléolaire (de Dupuytren ou de Pott)

Il y a fracture des extrémités distales du tibia et de la bula.

Fermée

L’os fracturé ne déchire pas la peau.

En spirale

Le trait de la fracture décrit une spirale autour de l’axe longitudinal de l’os long ; cette fracture résulte d’un mouvement de torsion.

De stress

Ces nes fractures sont attribuables à un impact intense et répété comme la course à pied ; ces fractures sont souvent difciles à déceler sur la radiographie, et une scintigraphie osseuse peut s’avérer nécessaire pour les mettre en évidence.

Transversale

La fracture est perpendiculaire à l’axe longitudinal de l’os.

280 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La scintigraphie osseuse La scintigraphie osseuse est un examen qui permet de dépister des aections osseuses. Une petite quantité de traceur radioacti que l’os absorbe est injectée par voie intraveineuse. Une caméra à balayage détecte et mesure ensuite le rayonnement émis par l’os. Les tissus osseux sains sont représentés par une couleur grise répartie uniormément alors que le squelette axial paraît plus oncé que le squelette des membres, comme c’est le cas sur l’image de gauche. Une scintigraphie osseuse anormale peut présenter des régions ocales plus oncées, appelées zones d’hyperactivité, ou des régions plus pâles, appelées zones d’hypoactivité. Les zones d’hyperactivité indiquent généralement un métabolisme accru ou un renouvellement plus important de tissu osseux, comme dans le cas d’une racture de stress ou de métastases osseuses liées à un cancer, par exemple. Les zones d’hypoactivité indiquent une aible activité métabolique du tissu osseux, comme dans les cas d’une nécrose avasculaire, c’est-à-dire une mort cellulaire attribuable à une absence d’irrigation sanguine d’un os.

Zones d’hyperactivité

Scintigraphie osseuse normale

Scintigraphie osseuse anormale ; les zones d’hyperactivité dans les deux tibias indiquant la présence de fractures de stress.

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 7.1

• Le système squelettique est composé de tissus vivants dynamiques. • Les os, les cartilages, les ligaments et d’autres tissus conjonctis qui stabilisent les os ou qui

Une introduction au système squelettique – 252

les relient composent le système squelettique. • L’os compact se compose d’une masse dense et solide de tissu osseux. Il orme environ

80 % de la masse osseuse. L’os spongieux comporte une organisation tissulaire plus poreuse et orme environ 20 % de la masse osseuse. • Les squelettes de l’adulte et de l’enant comptent deux types de cartilage : le cartilage hya-

lin et le fbrocartilage. Le cartilage hyalin relie les côtes au sternum, recouvre l’extrémité de certains os et orme le cartilage diaphyso-épiphysaire. Le fbrocartilage orme les disques intervertébraux, la symphyse pubienne et le coussinet cartilagineux de l’articulation des genoux.

7.2 L’os : le principal organe du système squelettique – 253

• Les os sont des organes qui renerment tous les types de tissus, le plus abondant étant le

tissu conjoncti osseux. 7.2.1

Les onctions générales des os .................................................................................................... 253 • Les onctions de l’os sont le soutien et la protection, le mouvement, l’hématopoïèse ainsi

que le stockage de minéraux et de triglycérides. 7.2.2

La classifcation des os ................................................................................................................. 253 • Les os sont classés d’après leur orme : longs, courts, plats ou irréguliers. • Les os longs sont plus longs que larges ; les os courts sont pratiquement aussi longs que

larges ; les os plats présentent des suraces planes et minces ; et les os irréguliers présentent des ormes complexes et élaborées.

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

7.2.3

281

L’anatomie macroscopique des os ............................................................................................... 254 • L’os long comporte les régions suivantes : diaphyse, épiphyse, métaphyse, cartilage articu-

laire, cavité médullaire et ligne épiphysaire. • Le périoste recouvre l’extérieur, et l’endoste tapisse la cavité interne de l’os long. • Pratiquement tous les types d’os, sau les os longs, se composent généralement d’os com-

pact entourant de l’os spongieux. Le périoste recouvre la ace externe de l’os. • Tous les os comportent une vascularisation et une innervation importantes permettant

l’acheminement des nutriments et de l’oxygène aux cellules osseuses et l’élimination des déchets qu’elles produisent. 7.2.4

La moelle osseuse ......................................................................................................................... 256 • La moelle osseuse remplit les cavités internes de l’os. La moelle osseuse rouge est hémato-

poïétique, c’est-à-dire qu’elle est productrice de cellules sanguines, et la moelle osseuse jaune sert de réserve pour les triglycérides. 7.2.5

L’anatomie microscopique : le tissu conjoncti osseux............................................................... 257 • Les cellules ostéogéniques sont des cellules souches osseuses ; les ostéoblastes pro-

duisent le matériau ostéoïde, les ostéocytes sont des cellules osseuses matures qui assurent l’entretien de la matrice osseuse et les ostéoclastes assurent la résorption osseuse. • La matrice osseuse renerme des fbres de collagène et de la substance ondamentale,

laquelle est composée de glycoprotéines, de protéoglycanes et de cristaux d’hydroxyapatite. • Les ostéoblastes orment la matrice osseuse. La résorption osseuse est un processus par

lequel les ostéoclastes dégradent la matrice osseuse. • L’os compact orme la région externe, solide et dense de l’os, tandis que l’os spongieux se

trouve à l’intérieur. 7.2.6

L’anatomie microscopique : le cartilage hyalin ............................................................................ 262 • Le cartilage hyalin se compose de chondrocytes logés dans des lacunes, lesquelles sont

situées dans une matrice semi-rigide.

7.3

• La croissance cartilagineuse comprend la croissance interstitielle, soit la croissance à partir

de l’intérieur du cartilage existant, et la croissance par apposition, soit la croissance à la périphérie du cartilage.

La croissance cartilagineuse – 262

7.4 L’ossifcation – 264

• L’ossifcation, ou ostéogenèse, est le processus de ormation du tissu conjoncti osseux. 7.4.1

L’ossifcation endomembraneuse ................................................................................................. 264 • L’ossifcation endomembraneuse produit les os plats de la voûte crânienne, certains os de

la ace et la partie centrale de la clavicule. • L’ossifcation endomembraneuse se déroule en quatre étapes principales : la ormation des

centres d’ossifcation dans le mésenchyme, la calcifcation du matériau ostéoïde, la ormation du tissu osseux non lamellaire et du périoste qui l’entoure et, fnalement, le remplacement du tissu osseux non lamellaire par le tissu lamellaire à mesure que se orment l’os compact et l’os spongieux. 7.4.2

L’ossifcation endochondrale ........................................................................................................ 265 • L’ossifcation endochondrale s’eectue à partir d’une matrice de cartilage hyalin qui est rem-

placée progressivement par du tissu osseux nouvellement ormé.

7.5 La croissance osseuse et le remodelage osseux – 269

• La croissance osseuse et le remodelage osseux commencent au cours du développement

intra-utérin. 7.5.1

La croissance osseuse.................................................................................................................. 269 • La croissance osseuse s’eectue en longueur grâce à la croissance interstitielle, et en

épaisseur grâce à la croissance par apposition sur le périoste. • Le cartilage épiphysaire comporte cinq zones à l’intérieur desquelles le cartilage croît et fnit

par être remplacé par du tissu osseux : la zone de cartilage de réserve, celle du cartilage en proliération, celle du cartilage en hypertrophie, celle du cartilage en calcifcation et celle du cartilage en ossifcation.

282 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

• La croissance osseuse par apposition a lieu dans le périoste alors que les ostéoblastes

abriquent et sécrètent à la surace de l’os de la matrice osseuse en couches parallèles. L’os s’élargit alors et du nouveau tissu osseux se dépose à sa périphérie. 7.5.2

Le remodelage osseux .................................................................................................................. 271 • Le remodelage osseux est le dépôt continuel de nouveau tissu osseux par les ostéoblastes

et la résorption du tissu osseux plus ancien par les ostéoclastes. • La contrainte mécanique, souvent provoquée par l’exercice physique, ortife le tissu osseux

en raison d’une augmentation de la quantité de sels minéraux déposés et de fbres de collagène synthétisées. 7.5.3

Les hormones infuant sur la croissance osseuse et le remodelage osseux ........................... 272 • L’hormone de croissance, l’hormone thyroïdienne et les hormones sexuelles stimulent la

croissance osseuse en augmentant l’activité des ostéoblastes. L’insuline avoriserait également la croissance osseuse. • Les ortes doses de glucocorticoïdes interèrent avec la croissance osseuse normale. • La calcitonine inhibe l’activité des ostéoclastes, avorise la fxation du calcium dans la

matrice osseuse et stimule l’excrétion du calcium par les reins, tandis que la parathormone (PTH) stimule l’activité des ostéoclastes. • La sérotonine inhiberait la croissance osseuse et stimulerait la résorption osseuse.

7.6 La régulation de la calcémie – 273

• L’homéostasie du calcium exige une régulation précise de l’absorption, de l’élimination et du

stockage du calcium. 7.6.1

L’activation de la vitamine D ......................................................................................................... 273 • La vitamine D est une préhormone qui est activée pour ormer le calcitriol à travers une série

d’étapes enzymatiques.

AUTOÉVALUATION

7.6.2

La parathormone et le calcitriol.................................................................................................... 275 • La PTH est libérée par les glandes parathyroïdes en réaction à une baisse de la calcémie, et

sa libération stimule la dernière étape de synthèse du calcitriol. • La PTH et le calcitriol agissent en synergie pour augmenter la libération de calcium dans le

sang par les os et pour diminuer l’élimination du calcium dans l’urine. De plus, le calcitriol augmente l’absorption du calcium par l’intestin grêle. • Les actions combinées de la PTH et du calcitriol élèvent la calcémie jusqu’à l’atteinte de

valeurs normales. 7.6.3

La calcitonine ................................................................................................................................. 275 • La calcitonine est une hormone libérée par la thyroïde en réaction à une calcémie élevée. • L’eet net de la libération de la calcitonine est une baisse de la calcémie jusqu’à l’atteinte de

valeurs normales. • Il semblerait que la onction de la calcitonine dans la régulation de la calcémie est moins

importante que celle de la PTH et du calcitriol, du moins chez l’adulte.

7.7 Les eets du vieillissement – 277

7.8 La racture et la consolidation – 277

• Avec le vieillissement, la résistance à la traction des os diminue, et l’os perd du calcium et

d’autres minéraux (déminéralisation).

• Une racture est la rupture d’un os qui peut généralement se consolider si une partie des

vaisseaux sanguins, de l’endoste et du périoste reste intacte. • La consolidation d’un os se déroule en quatre étapes :

1. la ormation d’un hématome à la suite de la rupture des vaisseaux sanguins ; 2. la ormation d’un cal fbrocartilagineux qui permet de relier les points de racture grâce à la production de fbres de collagène ; 3. la ormation d’un cal osseux caractérisée par la production de tissu osseux non lamellaire ; 4. le remodelage osseux qui permet le remplacement du tissu osseux non lamellaire par l’os compact.

Chapitre 7 Le système squelettique : la structure et la fonction osseuses

AUTOÉVALUATION

283

Solutionnaire

Concepts de base 1

Toutes les onctions suivantes appartiennent au cartilage, sau : a) servir de site de l’hématopoïèse. b) ournir du soutien au tissu mou.

c) brocartilage d) cartilage élastique 5

a) la croissance du cartilage épiphysaire est terminée.

c) servir de matrice initiale à l’ossication endochondrale.

b) la croissance du cartilage épiphysaire vient de commencer.

d) ournir une surace de glissement lisse à l’extrémité des os des articulations mobiles. 2

c) la croissance osseuse en épaisseur vient de commencer. d) l’os est racturé à cet endroit.

Les cellules immatures qui produisent le matériau ostéoïde se nomment :

6

Décrivez la structure d’un os long typique.

a) ostéocytes.

7

Décrivez la onction générale de l’activité des ostéoblastes et des ostéoclastes.

c) ostéoclastes.

8

Décrivez l’anatomie microscopique de l’os compact.

d) ostéons.

9

Tous les énoncés suivants décrivent de açon précise le cartilage hyalin, sau :

Expliquez pourquoi l’os spongieux peut résister aux contraintes dans une région comme l’extrémité renfée d’un os long.

10 Comparez la croissance interstitielle et la croissance

b) ostéoblastes.

3

a) la matrice du cartilage hyalin contient du calcium. b) le cartilage hyalin est avasculaire. c) le cartilage hyalin n’est pas innervé. d) le cartilage hyalin est un tissu conjoncti fexible et semi-rigide. 4

Une ligne épiphysaire apparaît lorsque :

L’ossication endochondrale commence par une matrice de de l’os. a) tissu conjoncti régulier dense

par apposition du cartilage. 11 Énumérez les étapes de l’ossication endochondrale. 12 Indiquez lesquelles des cinq zones du cartilage épiphysaire

sont actives durant la croissance osseuse en longueur. 13 Expliquez l’eet de l’exercice sur la masse osseuse. 14 Décrivez la açon dont la PTH régule la calcémie. 15 Résumez les étapes de la consolidation des ractures.

b) cartilage hyalin

Mise en application 1

Alexandre donne de la moelle osseuse à un ami atteint de leucémie (type de cancer des cellules sanguines). Alexandre a 30 ans ; le médecin doit donc insérer l’aiguille dans :

c) Les protéines de la matrice se sont dénaturées sous l’action de la chaleur, et l’os cuit au our est devenu cassant ; l’os immergé dans le vinaigre a perdu son calcium et est maintenant fexible.

a) la diaphyse du émur.

d) Il y a eu perte de protéines dans la matrice osseuse qui a cuit, et l’os est maintenant fexible. La perte de calcium dans l’os immergé dans le vinaigre se traduit par un os fexible.

b) l’os iliaque. c) l’épiphyse distale du tibia. d) la diaphyse de l’humérus. 2

Vous devez réaliser l’expérience suivante. Vous vous procurez deux petits os de poulet ou de dinde. Vous en cuisez un au our à haute température pendant environ 30 minutes et vous immergez l’autre dans du vinaigre (pH acide) pendant plusieurs jours. Parmi les situations suivantes, laquelle refète le mieux les résultats obtenus ? a) Les protéines de la matrice osseuse se sont dénaturées dans l’os qui a cuit au our, et le vinaigre a dénaturé les protéines de l’os immergé ; les deux os sont donc fexibles. b) L’os cuit au our a perdu ses protéines de la matrice osseuse et il est maintenant fexible. L’os immergé dans le vinaigre a perdu du calcium et il est maintenant cassant.

3

Votre chien gruge un os long de vache adulte et le casse en deux. Il retire de la matière charnue de l’intérieur de la diaphyse. Vous savez que cette matière charnue : a) produit des globules rouges chez la vache adulte. b) contient des lipides. c) a été ormée à partir des ostéoblastes. d) est anormale et ne se trouve généralement pas dans l’os.

284 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

4

Pour déterminer l’âge approximati d’un corps trouvé dans la orêt à partir de ses ossements, qu’est-ce qui suscitera le plus grand intérêt des anthropologues judiciaires parmi les énoncés suivants ? a) La présence ou l’absence d’une usion entre les épiphyses et les diaphyses.

Au laboratoire d’anatomie et de physiologie, vous observez des lames préparées montrant un os en croissance. Dans la région du cartilage épiphysaire, vous remarquez que les chondrocytes sont légèrement gonfés et empilés en colonnes longitudinales. Quelle est la zone du cartilage épiphysaire présente dans votre champ de vision ?

b) Le nombre d’os du squelette.

a) La zone de cartilage de réserve.

c) La longueur des os longs des jambes.

b) La zone de cartilage en proliération.

d) La présence ou l’absence de cartilages articulaires.

c) La zone de cartilage en hypertrophie.

5

d) La zone de cartilage en calcication.

Synthèse 1

2

L’intervention chirurgicale classique dans le traitement des tumeurs avancées de la thyroïde consiste à pratiquer l’ablation de l’organe atteint. Certaines préoccupations à propos des résultats de cette intervention ont été soulevées concernant les glandes parathyroïdes, qui sont de petits organes xés à la partie postérieure de la thyroïde. Pourquoi le chirurgien devrait-il se soucier de l’ablation de ces glandes ? Une intervention mise au point récemment consiste à placer du tissu des parathyroïdes à l’intérieur d’un support en treillis de plastique et à l’implanter dans l’organisme. Pourquoi cet implant constitue-t-il un avantage pour la personne qui le reçoit ? Un pompier est tombé d’une échelle en combattant un incendie et s’est gravement racturé les os de la cuisse et de la jambe droite. Il a passé plusieurs jours à l’hôpital, puis a été conné plusieurs mois à un auteuil roulant pendant

la consolidation des os de sa jambe. Lorsque le médecin lui a retiré son plâtre, il était évident que les os de sa cuisse et de sa jambe droite étaient amincis et aibles. Quels acteurs ont contribué à cet amincissement et à cet aaiblissement des os et que devrait aire le pompier pour améliorer la solidité de ses os ? 3

Élise, âgée de 14 ans, vit avec ses parents dans un appartement en ville. Elle n’aime pas les activités extérieures ; elle passe donc la plupart de ses temps libres à regarder la télévision ou à jouer à des jeux vidéo. Son alimentation est pauvre en produits laitiers. Un après-midi, Élise dévale les escaliers en parlant au téléphone, tombe et se racture une jambe. Elle semble en santé, mais sa jambe prend plus de temps que prévu à guérir. Quelle serait la cause de ce retard de guérison ?

LE SYSTÈME SQUELETTIQUE : LES OS

CHAPITRE

8

Adaptation française :

Dave Bélanger

LE CHIROPRATICIEN

DANS LA PRATIQUE

Le chiropraticien est un professionnel de la santé qui s’intéresse surtout au système musculosquelettique. Il palpe les repères anatomiques des surfaces osseuses pour localiser avec précision où il doit effectuer ses interventions thérapeutiques. Par la manipulation des articulations de la colonne vertébrale et d’autres régions osseuses, le chiropraticien peut prévenir et soulager la douleur liée au fonctionnement de ces articulations et corriger certaines affections. La photo ci-contre montre un chiropraticien qui palpe les processus épineux et transverses des vertèbres d’un client en vue d’un ajustement vertébral.

Les composantes du squelette ............... 8.1.1 Les relies osseux .................................. 8.1.2 Le squelette axial et le squelette appendiculaire ....................................... Partie 1 Le squelette axial ............................ 8.1

8.2

286

8.5

286 286 286

Les os et les caractéristiques du squelette de la tête ............................... 286 8.2.1 L’anatomie générale du squelette de la tête ............................................... 286

Les os de la cage thoracique ................... 8.6.1 Le sternum ............................................ 8.6.2 Les côtes .............................................. Partie 2 Le squelette appendiculaire ....... 8.6

8.7

Animation 8.8

8.2.2

8.3 8.4

Les repères anatomiques du squelette de la tête selon diérents points de vue .. 8.2.3 Les sutures ........................................... 8.2.4 Les complexes orbital et nasal et les sinus paranasaux ............................. Les autres os associés au squelette de la tête ........................................................ La détermination du sexe et de l’âge par l’analyse du squelette de la tête ...... 8.4.1 Les diérences entre le squelette de la tête de l’homme et celui de la emme . 8.4.2 Le vieillissement du squelette de la tête ....

289 297

8.9 307 307 309 309 309

Les os de la colonne vertébrale .............. 8.5.1 Les types de vertèbres ........................... 8.5.2 Les courbures de la colonne vertébrale .... 8.5.3 L’anatomie de la vertèbre .......................

Comparaison entre les membres supérieurs et inférieurs .............................. La ceinture scapulaire et ses fonctions ... 8.8.1 La clavicule ........................................... 8.8.2 La scapula ............................................ Les os des membres supérieurs .............

311 311 312 313 320 320 321 322 322 323 323 323 323

INTÉGRATION Illustration des concepts Similitudes entre le squelette des membres supérieurs et celui des membres inférieurs ... 324

8.9.1 8.9.2 8.9.3

L’humérus ............................................. 327 Le radius et l’ulna .................................. 328 Les os du carpe, les métacarpiens et les phalanges .................................... 329

8.10 La ceinture pelvienne et ses fonctions..... 8.10.1 L’os coxal .............................................. 8.10.2 Le petit bassin et le grand bassin ........... 8.10.3 Les diérences morphologiques selon le sexe ......................................... 8.10.4 L’évolution de l’os coxal en onction de l’âge ................................................. 8.11 Les os des membres inférieurs ............... 8.11.1 Le émur et la patella ............................. 8.11.2 Le tibia et la fbula ................................. 8.11.3 Les os du tarse, les métatarsiens et les phalanges .................................... 8.11.4 Les arcs plantaires ................................. 8.12 La formation du squelette .........................

330 330 333 333 336 336 336 338 339 341 343

286 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

8.1

Les composantes du squelette

Les os du squelette orment une charpente interne qui soutient les tissus mous, protège les organes vitaux, supporte le poids corporel et contribue aux déplacements. Un squelette adulte compte normalement 206 os diérents, bien que ce nombre puisse varier. Les os présentent des ormes, des tailles et des poids diérents, et cette diversité est en lien direct avec les nombreuses onctions du squelette. Dans cette section, les diérents relies osseux de même que les deux subdivisions du squelette, à savoir le squelette axial et le squelette appendiculaire, sont présentés.

8.1.1 1

Les reliefs osseux

relient ces membres au squelette axial. La ceinture scapulaire (voir la section 8.8) comprend les os qui maintiennent les membres supérieurs en place, tandis que la ceinture pelvienne comprend les os qui maintiennent les membres inérieurs en place. Le squelette appendiculaire permet à l’organisme d’eectuer une multitude de mouvements, par exemple se déplacer ou porter la nourriture à la bouche.

Vérifiez vos connaissances 2. Quelle est la onction générale du squelette axial et

quels sont les os qui en ont partie ?

Partie 1 Le squelette axial 8.2

Se amiliariser avec la terminologie des relies osseux courants.

Les os et les caractéristiques du squelette de la tête

Les reliefs osseux sont des caractéristiques de surace propres à chaque os du corps humain FIGURE 8.1. Les saillies à la surace de l’os servent de points d’attache aux muscles, aux tendons et aux ligaments. Les sites articulaires entre deux os sont généralement des suraces lisses. Les dépressions, les sillons et les orifces dans les os correspondent aux voies de passage des vaisseaux sanguins et des ners.

Le squelette de la tête compte 22 os. La présente section passe en revue l’anatomie générale et les repères anatomiques du squelette de la tête, les sutures (articulations fbreuses) qui unissent les os du crâne ainsi que les caractéristiques spécialisées des sinus paranasaux et des complexes orbital et nasal.

Connaître les caractéristiques des relies osseux aide à mémoriser l’emplacement des os du squelette décrits dans le présent chapitre. À titre d’exemple, il est plus acile de localiser le oramen magnum du crâne en sachant que le terme oramen signife trou ou passage.

Beaucoup d’os du corps humain portent le même nom que les régions du corps où ils se trouvent. Avant de commencer l’étude des os du squelette, il peut être utile d’examiner le tableau 1.2, p. 14, et le tableau 1.3, p. 16.

Vérifiez vos connaissances 1. Quelle est la diérence entre un oramen et une fssure ?

8.1.2

2

Le squelette axial et le squelette appendiculaire

Comparer les onctions et la composition des squelettes axial et appendiculaire.

Le système squelettique comporte deux divisions : le squelette axial et le squelette appendiculaire FIGURE 8.2. Le squelette axial se nomme ainsi parce qu’il comprend les os situés le long de l’axe central du corps divisé communément en trois régions, à savoir les os de la tête, la colonne vertébrale et la cage thoracique. La principale onction du squelette axial est de créer une charpente qui soutient et protège les organes. De plus, l’os spongieux qui entre dans la composition de la plupart des os du squelette axial contient la moelle osseuse rouge qui assure la production des cellules sanguines (voir la section 18.3.2). Le squelette appendiculaire comprend les os des membres supérieurs et inérieurs ainsi que les ceintures osseuses qui

INTÉGRATION

8.2.1

1

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

L’anatomie générale du squelette de la tête

Faire la distinction entre les os du crâne et ceux de la ace.

Le squelette de la tête est composé des os du crâne (au nombre de 8) et des os de la ace (au nombre de 14). Les os du crâne (kranion = tête) orment la partie arrondie de la tête et protègent l’encéphale. Les os de la ace orment le visage. Le crâne se compose d’un sommet et d’une base. Le sommet, ou voûte crânienne, calvaria ou calotte, comprend une partie de l’os rontal, les os pariétaux et une partie de l’os occipital. La base comprend une partie des os ethmoïde, sphénoïde, occipital et temporaux. Les os de la face protègent l’entrée des systèmes digesti et respiratoire. Ils conèrent au visage sa orme et son individualité, délimitent une partie des orbites (cavités orbitaires) et de la cavité nasale, soutiennent les dents et servent de points d’attache aux muscles assurant l’expression aciale et la mastication. La ace compte 14 os, à savoir les os zygomatiques, les os lacrymaux, les os nasaux, les cornets inérieurs, les palatins et les maxillaires, qui sont disposés en paires symétriques, ainsi que le vomer et la mandibule, qui sont des os uniques (non appariés ou impairs).

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 287

Les os du squelette de la tête renferment plusieurs cavités importantes FIGURE 8.3. La plus vaste est la cavité crânienne (ou endocrâne), qui contient, protège et soutient l’encéphale. Le volume de la cavité crânienne adulte varie de 1 300 à 1 500 centimètres cubes (cm3). Les os du squelette de la tête participent également à la formation de plusieurs cavités de taille plus petite, à savoir les orbites (cavités orbitaires), la cavité orale, la cavité nasale et les sinus paranasaux.

Vérifiez vos connaissances 3. Quels sont les os qui composent le squelette de la

tête ? Lesquels forment les os du crâne ? Lesquels constituent les os de la face ?

Animation Le squelette de la tête

Trochanter

Tête

Structures générales

Terme anatomique

Description

Surfaces articulaires

Condyle

Grosse structure ovale articulaire arrondie et lisse

Facette Tête

Petite surface articulaire plane et peu profonde Épiphyse arrondie et proéminente portée sur un col (rétrécissement) osseux

Trochlée

Processus articulaire en forme de poulie, rainuré et lisse

Alvéole

Cavité ou trou profond dans les maxillaires ou la mandibule (loge les dents)

Fosse

Dépression aplatie ou peu profonde

Sillon

Enfoncement linéaire étroit

Crête

Saillie étroite et proéminente

Dépressions

Épicondyle

Saillies servant de point Épicondyle d’attache aux tendons et Ligne aux ligaments Processus

Condyle Fémur Facette

Partie renflée sus-jacente à un condyle Faible crête Toute proéminence des os en forme de pointe

Branche

Extrémité d’un os formant un angle par rapport au reste de la structure

Épine

Processus mince et pointu

Fosse

Trochanter

Saillie épaisse et rugueuse présente uniquement sur le fémur

Tubercule

Petite saillie arrondie

Épine

Tubérosité

Grosse saillie rugueuse

Canal

Conduit qui traverse un os

Fissure

Fente étroite qui traverse un os

Foramen

Orifice arrondi qui traverse un os

Méat

Passage qui traverse un os

Sinus

Cavité ou espace creux dans un os

Crête

Orifices et espaces

Ligne Foramen Branche Bassin

Tubercule

Tête

Sillon

Sinus

Tubérosité

Fissure

Méat

Processus Foramen

Branche

Alvéole

Canal Branche

Fosse

Foramen

Épicondyle Trochlée

Squelette de la tête, vue antérieure

Squelette de la tête, coupe sagittale

FIGURE 8.1 Reliefs osseux

❯ Des termes anatomiques précis décrivent les reliefs osseux caractéristiques.

Humérus

288 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Crâne Mandibule Clavicule Scapula Corps du sternum Côtes Humérus Vertèbres Sacrum Coccyx Ulna Radius Os du carpe Métacarpiens Phalanges Os coxal

Fémur Patella Fibula Tibia Os du tarse Métatarsiens Phalanges A. Vue antérieure

B. Vue postérieure Les os du squelette axial (80)

Os du squelette de la tête (22)

Autres os associés à la tête (7)

• Os du crâne (8) Colonne – Os frontal (1), os pariétaux (2), os temporaux (2), vertébrale os occipital (1), os sphénoïde (1), os ethmoïde (1) (26) • Os de la face (14) – Os zygomatiques (2), os lacrymaux (2), os nasaux (2), vomer (1), cornets inférieurs (2), palatins (2), maxillaires (2), mandibule (1) • Osselets de l’ouïe (6) – Malléus (2), incus (2), stapès (2) • Os hyoïde (1)

Cage thoracique (25)

• Vertèbres cervicales (7) • Vertèbres thoraciques (12) • Vertèbres lombaires (5) • Sacrum (1) • Coccyx (1) • Sternum (1) • Côtes (24)

Les os du squelette appendiculaire (63 os de chaque côté du corps, 126 os en tout) Ceinture scapulaire (4 os) Membres supérieurs (30 os par membre, 60 os au total)

• Clavicules (2) • Scapulas (2) • Humérus (2) • Radius (2) • Ulnas (2) • Os du carpe (16) • Métacarpiens (10) • Phalanges (28)

Ceinture pelvienne (2 os)

• Os coxaux (2)

Membres inférieurs (30 os par membre, 60 os au total)

• Fémurs (2) • Patellas (2) • Tibias (2) • Fibulas (2) • Os du tarse (14) • Métatarsiens (10) • Phalanges (28)

FIGURE 8.2 Squelette axial et squelette appendiculaire ❯ Les vues A. antérieure et B. postérieure comparent les composantes axiales et appendiculaires du squelette. Le squelette axial est en bleu

et le squelette appendiculaire est en brun clair. Les chiffres entre parenthèses indiquent le nombre de chacun des os dans le corps humain.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 289

Coupe frontale Os frontal

Cavité crânienne

Sinus frontal Sinus paranasaux

Os ethmoïde Os zygomatique Lame perpendiculaire de l’os ethmoïde

Orbite

Sinus ethmoïdaux

Supérieur Moyen Inférieur Vomer Maxillaire

Sinus maxillaire Cavité nasale

Cornets nasaux

Cavité orale

Mandibule Coupe frontale

FIGURE 8.3 Principales cavités formées par les os du squelette de la tête

❯ Cette coupe frontale du squelette de la tête met en évidence la cavité crânienne, les orbites, les sinus paranasaux, la cavité nasale et la cavité orale.

8.2.2

Les repères anatomiques du squelette de la tête selon différents points de vue

2

Situer les os du crâne et de la face sur différentes vues du squelette de la tête.

3

Reconnaître les principaux reliefs osseux et les principales caractéristiques de chaque os du squelette de la tête.

4

Comparer l’emplacement et le contenu des trois fosses crâniennes.

Pour mieux comprendre la nature complexe du squelette de la tête, il est utile de l’examiner d’abord comme un tout et de repérer les os les plus visibles selon un angle particulier. La présente section n’examine que certaines caractéristiques anatomiques importantes. Chaque os du squelette de la tête ait l’objet d’une description plus détaillée ultérieurement dans ce chapitre.

À votre avis 1. En quoi le fait d’être composé de multiples os de petite

taille plutôt que d’un seul gros os est-il avantageux pour le squelette de la tête ?

Un examen rapide du squelette de la tête révèle la présence de nombreux relies osseux, tels que des canaux, des fssures et des oramens qui orent un passage aux vaisseaux sanguins et aux ners. Un résumé des principaux oramens des os du crâne et de la ace est présenté dans le TABLEAU 8.1. Ce tableau peut servir de réérence tout au long de l’étude du squelette de la tête sous ses diérents angles. Il sera également important pour l’étude des ners dans les sections 13.9 et 14.5 et des vaisseaux sanguins dans le chapitre 20.

8.2.2.1 Vue antérieure La vue antérieure du squelette de la tête à la FIGURE 8.4 met en évidence plusieurs os importants. L’os rontal orme le ront. Les orbites gauche et droite, où se logent les yeux, se composent d’une articulation complexe de diérents os de la tête. Chaque orbite compte deux grands orifces appelés fssures orbitaire supérieure (ente sphénoïdale) et orbitaire inérieure (ente sphéno-maxillaire). Au-dessus des orbites, sur la partie antérieure du rontal, se trouvent les arcades sourcilières. L’homme présente généralement des arcades sourcilières plus proéminentes et prononcées que la emme. Les os nasaux gauche et droit orment la racine osseuse du nez. Au-dessus des os nasaux et entre les orbites se trouve un repère anatomique appelé glabelle (glaber = sans poil, ella = petite). Transposée sur la peau, la glabelle est située entre les deux sourcils et peut être dépourvue de poils – d’où son nom. Les maxillaires gauche et droit (maxilla = mâchoire), appelés également maxillaire supérieur, usionnent à la ligne médiane

290 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 8.1

Voies de passage du squelette de la têtea

Passage

Emplacement

Structures qui le traversent

Canal carotidien

Partie pétreuse du temporal

Artère carotide interne

Foramens de la lame criblée

Lame criblée de l’ethmoïde

Nerfs olfactifs (NC I)

Foramen lacérum (déchiré)

Entre la partie pétreuse du temporal, le sphénoïde et l’occipital

Aucune

Foramen magnum

Occipital

Artères vertébrales, moelle épinière et nerfs accessoires (NC XI)

Foramen ovale

Grande aile du sphénoïde

Branche mandibulaire du nerf trijumeau (NC V 3)

Foramen rond

Grande aile du sphénoïde

Branche maxillaire du nerf trijumeau (NC V2)

Foramen épineux

Grande aile du sphénoïde

Vaisseaux méningés moyens

Canal hypoglosse

Au-dessus de la partie moyenne du condyle de l’occipital

Nerf hypoglosse (NC XII)

Fissure orbitaire inférieure

Au fond de l’orbite, à la jonction du maxillaire, du sphénoïde et de l’os zygomatique

Nerf infraorbitaire (branche du NC V2)

Foramen jugulaire

Entre la partie pétreuse du temporal et l’occipital (derrière le canal carotidien)

Veine jugulaire interne, nerf glossopharyngien (NC IX), nerf vague (NC X) et nerf accessoire (NC XI)

Foramen mastoïdien

Derrière le processus mastoïde du temporal

Veine émissaire mastoïdienne

Canal optique

Partie postéromédiale de l’orbite dans la petite aile du sphénoïde

Nerf optique (NC II) et artère ophtalmique

Foramen stylomastoïdien

Entre les processus mastoïde et styloïde du temporal

Nerf facial (NC VII) et artère stylomastoïdienne

Fissure orbitaire supérieure

Partie postérieure de l’orbite entre la grande aile et la petite aile du sphénoïde

Veines ophtalmiques, nerf oculomoteur (NC III), nerf trochléaire (NC IV), branche ophtalmique du nerf trijumeau (NC V1) et nerf abducens (NC VI)

Foramen supraorbitaire

Bord supraorbitaire de l’orbite dans le frontal

Artère supraorbitaire et nerf supraorbitaire (branche du NC V1)

Foramens grand et petit palatins

Palatin

Vaisseaux palatins, nerfs grand et petit palatins (branches du NC V2)

Foramen incisif

Derrière les incisives dans le palais dur du maxillaire

Branches du nerf nasopalatin (branche du NC V 2)

Foramen infraorbitaire

Sous l’orbite dans le maxillaire

Artère infraorbitaire et nerf infraorbitaire (branche du NC V2)

Fosse du sac lacrymal

Os lacrymal

Canal lacrymonasal

Foramen mandibulaire

Face médiale de la branche de la mandibule

Vaisseaux sanguins alvéolaires inférieurs et nerf alvéolaire inférieur (branche du NC V 3)

Foramen mentonnier

Au-dessous de la deuxième prémolaire sur la face antérolatérale de la mandibule

Vaisseaux sanguins mentonniers et nerf mentonnier (branche du NC V3)

Os du crâne

Os de la face

a

Les chiffres romains précédés de l’abréviation NC apparaissant entre parenthèses font référence au numéro du nerf crânien mentionné (voir le chapitre 13).

pour former la majeure partie de la mâchoire supérieure et les délimitations latérales de la cavité nasale (fosses nasales). Les maxillaires contribuent également à former une partie de la paroi inférieure de chaque orbite et la paroi supérieure de la cavité orale. Au-dessous de chaque orbite, dans le maxillaire, se trouve le foramen infraorbitaire (trou sous-orbitaire) qui amène des vaisseaux sanguins et des nerfs vers le visage.

La mandibule, aussi appelée maxillaire inférieur, forme la mâchoire inférieure. Le « menton » est la partie proéminente de la mandibule qui se nomme protubérance mentonnière (ou éminence mentonnière). Les arcades buccales des maxillaires et de la mandibule présentent des processus alvéolaires, ou apophyses alvéolaires, qui comprennent les alvéoles dentaires. Les processus alvéolaires sont palpables à travers la peau et les alvéoles dentaires logent les dents.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 291

FIGURE 8.4 Vue antérieure du squelette de la tête

❯

Cette vue permet de mettre en évidence l’os frontal, les os nasaux, les maxillaires et la mandibule.

Os frontal Os pariétal Glabelle Incisure supraorbitaire

Arcade sourcilière Bord supraorbitaire Foramen supraorbitaire

Os temporal Os sphénoïde Os ethmoïde

Fissure orbitaire supérieure

Os lacrymal Os nasal Foramen infraorbitaire

Fissure orbitaire inférieure Lame perpendiculaire Septum nasal de l’os ethmoïde Vomer Cornet nasal inférieur

Os zygomatique

Épine nasale antérieure

Maxillaire

Processus alvéolaires Mandibule Foramen mentonnier Protubérance mentonnière

Os frontal

Arcade sourcilière Glabelle Bord supraorbitaire

Incisure supraorbitaire Os sphénoïde

Fissure orbitaire supérieure

Os lacrymal

Fissure orbitaire inférieure

Os nasal Foramen infraorbitaire

Lame perpendiculaire de l’os ethmoïde Vomer

Os zygomatique

Septum nasal

Cornet nasal inférieur Épine nasale antérieure

Maxillaire

Processus alvéolaires Mandibule Foramen mentonnier Protubérance mentonnière Vue antérieure

292 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

La vue antérieure met également en évidence la cavité nasale. Une épine nasale antérieure proéminente marque son bord inérieur. La mince cloison osseuse qui divise la cavité nasale en deux parties gauche et droite se nomme septum nasal ou cloison nasale. Le long des parois latérales inérieures de la cavité nasale se trouvent deux lamelles osseuses recourbées appelées cornets nasaux inférieurs (cornu = corne).

8.2.2.2 Vue supérieure La vue supérieure du squelette de la tête à la FIGURE 8.5A montre essentiellement quatre des os du crâne, à savoir l’os rontal, les deux os pariétaux (paries = paroi) et l’os occipital (occiput = derrière de la tête). L’articulation entre l’os rontal et les os pariétaux orme la suture coronale, appelée ainsi parce qu’elle longe le plan rontal (coronal). La suture sagittale unit les os pariétaux gauche et droit le long de la ligne médiane du crâne. Le long du tiers postérieur de la suture sagittale, près de la suture lambdoïde, se trouve un seul foramen pariétal ou une paire de foramens pariétaux, qui permettent le passage à de petites veines entre l’encéphale et le cuir chevelu. La ace latérale de chaque os pariétal présente une zone lisse et arrondie appelée bosse pariétale. La partie supérieure de la suture lambdoïde orme l’articulation de l’os occipital avec les deux os pariétaux.

8.2.2.3 Vue postérieure La vue postérieure du squelette de la tête à la fgure 8.5B met en évidence une partie de l’os occipital, des os pariétaux et des os

temporaux, de même que la suture lambdoïde située entre l’os occipital et les os pariétaux. Un ou plusieurs os suturaux, aussi appelés os wormiens, peuvent se trouver dans la suture lambdoïde. La protubérance occipitale externe est une proéminence située sur la ace postérieure du crâne. À la palpation de l’arrière de la tête, le crâne masculin présente généralement une protubérance occipitale externe proéminente et pointue, tandis que sur le crâne éminin, la protubérance est plutôt discrète et arrondie. Deux crêtes sont situées dans le prolongement de la protubérance occipitale externe, soit les lignes nucales supérieure et inférieure (lignes courbes occipitales supérieure et inérieure) (voir la fgure 8.7).

8.2.2.4 Vue latérale La vue latérale du squelette de la tête à la FIGURE 8.6 met en évidence un os pariétal, un os temporal et un os zygomatique (os malaire) (zygoma = joint). Cette vue montre également une partie du maxillaire, de la mandibule, de l’os rontal et de l’os occipital. Les lignes temporales supérieure et inférieure orment un arc d’un bout à l’autre de l’os pariétal et de l’os rontal, et elles servent de points d’attache au muscle temporal (voir la section 11.3.3). Le petit os lacrymal (lacrima = larme) s’articule avec le maxillaire à l’avant et l’os ethmoïde à l’arrière. Une partie de l’os sphénoïde (sphên = coin, eidos = semblable) s’articule avec l’os rontal, l’os pariétal et l’os temporal. Cette région se nomme ptérion (pteron = aile) et est encerclée sur la fgure 8.6. Les sutures qui convergent dans la région du ptérion orment un « H » incliné visible sur la fgure 8.6. À partir de ce repère, il

Suture sagittale Foramens pariétaux Os zygomatique Os frontal

Os pariétaux

Bosse pariétale

Os temporal Suture coronale

Os sutural Suture lambdoïde

Suture sagittale Os pariétal (gauche)

Os occipital

Os pariétal (droit)

Os temporal

Bosse pariétale

Protubérance occipitale externe

Foramens pariétaux Suture lambdoïde Os occipital

Mandibule

Os sutural

A. Vue supérieure

FIGURE 8.5 Vues supérieure et postérieure du squelette de la tête

❯ A. La vue supérieure du squelette de la tête met en évidence les principales sutures et les os plats du crâne. B. La vue postérieure montre essentiellement l’os occipital et les os pariétaux.

B. Vue postérieure

Processus mastoïde

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 293

Suture coronale Os frontal Bosse pariétale Ligne temporale supérieure

Os pariétal Ligne temporale inférieure Suture squameuse

Ptérion

Suture lambdoïde Os sutural

Partie squameuse de l’os temporal

Os temporal Os occipital Méat acoustique externe

Os sphénoïde (grande aile) Os nasal Os lacrymal Os ethmoïde Os zygomatique Maxillaire

Processus mastoïde Processus styloïde Tête de la mandibule (dans la fosse mandibulaire) Branche de la mandibule Arcade zygomatique

Processus zygomatique de l’os temporal Processus temporal de l’os zygomatique

Corps de la mandibule Foramen mentonnier Protubérance mentonnière

Suture coronale Os frontal

Bosse pariétale Os pariétal Ligne temporale inférieure Suture squameuse

Ligne temporale supérieure Ptérion Partie squameuse de l’os temporal

Suture lambdoïde

Os occipital

Os sphénoïde (grande aile) Os nasal Os lacrymal Os ethmoïde

Méat acoustique externe

Os zygomatique

Os temporal

Processus mastoïde Processus styloïde

Maxillaire

Tête de la mandibule (dans la fosse mandibulaire) Branche de la mandibule Arcade zygomatique

Processus zygomatique de l’os temporal

Foramen mentonnier Processus temporal de l’os zygomatique Vue latérale

FIGURE 8.6 Vue latérale du squelette de la tête

Corps de la mandibule

❯ Cette vue met en évidence l’os pariétal, l’os temporal, l’os zygomatique, l’os frontal et l’os occipital, de même que le maxillaire et la mandibule.

Protubérance mentonnière

294 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

est acile de localiser les os concernés : l’os rontal est situé à l’avant du H, et l’os temporal, à l’opposé ; l’os pariétal se trouve audessus du H, et l’os sphénoïde, en dessous. Le processus temporal de l’os zygomatique et le processus zygomatique de l’os temporal usionnent pour ormer l’arcade zygomatique. L’examen par palpation à l’aide des doigts à partir des saillies osseuses (« pommettes ») des joues vers les oreilles permet de repérer l’arcade zygomatique. Celle-ci se termine au-dessus du point où la mandibule s’articule avec la fosse mandibulaire de l’os temporal. Cette articulation se nomme articulation temporomandibulaire (ATM) et ait l’objet d’une description dans la section 9.7.1. Avec les doigts placés devant le conduit auditi externe tout en ouvrant et en ermant la bouche, il est possible de sentir le mouvement de cette articulation. La partie squameuse de l’os temporal se situe directement audessous de la suture squameuse (suture temporopariétale). En position postérolatérale par rapport à la osse mandibulaire se trouve la partie tympanique (tympanum = tambour) de l’os temporal. Il s’agit d’un petit anneau osseux entourant l’ouverture de l’oreille externe, appelé méat acoustique externe, ou conduit auditi externe. À l’arrière et au-dessous de ce conduit se trouve le processus mastoïde, ou apophyse mastoïde (mastos = sein, eidos = semblable). Il s’agit de la bosse qui peut être palpée derrière l’oreille.

8.2.2.5 Vue en coupe sagittale Une coupe sagittale du squelette de la tête révèle les os qui orment l’intérieur du crâne et de la cavité nasale FIGURE 8.7A. La cavité crânienne se compose d’une articulation complexe ormée par l’os rontal, les os pariétaux, les os temporaux, l’os occipital, l’os ethmoïde (ethmos = tamis) et l’os sphénoïde. Des empreintes de vaisseaux sanguins sont visibles sur la ace interne du crâne. Le sinus rontal, cette cavité creusée dans l’os rontal, et le sinus sphénoïdal, cette cavité creusée dans l’os sphénoïde, sont visibles en coupe sagittale. Une vue en coupe sagittale permet également de montrer de açon plus claire les os qui orment le septum nasal, une cloison qui sépare les deux narines. La lame perpendiculaire de l’ethmoïde orme la partie antérosupérieure du septum nasal, tandis que le vomer orme la partie postéro-inérieure. La partie antérieure du septum nasal est cartilagineuse. L’ethmoïde sert de division entre le plancher antérieur de la cavité crânienne et le plaond de la cavité nasale. Les processus palatins, ou apophyses palatines, des maxillaires et les os palatins orment le palais dur (voir la fgure 8.7B), qui compose le plancher de la cavité nasale et une partie de la voûte du palais. La palpation à l’aide de la langue le long de la voûte du palais permet de toucher les maxillaires vers l’avant et les os palatins vers l’arrière.

8.2.2.6 Vue inférieure Dans une vue inérieure, la structure la plus antérieure est le palais dur (voir la fgure 8.7B). Sur la ace postérieure, de chaque côté du palais, se trouvent les lames médiale et latérale du processus ptérygoïde (pteron = aile, eidos = semblable) de l’os sphénoïde. Ces deux lames orment le processus ptérygoïde. Plus

au centre au voisinage de ces structures se trouvent les orifces internes de la cavité nasale, appelés choanes (khoanê = entonnoir). Entre la osse mandibulaire et les processus ptérygoïdes se trouvent plusieurs paires de oramens et de canaux. En général, ces orifces livrent passage à des vaisseaux sanguins et à des ners précis. À titre d’exemple, le foramen jugulaire (jugulum = gorge), aussi appelé trou déchiré postérieur, est un orifce situé entre l’os temporal et l’os occipital qui livre passage à la veine jugulaire interne et à plusieurs ners. L’ouverture du canal carotidien (karos = sommeil proond) est en position antéromédiale par rapport au oramen jugulaire ; l’artère carotide interne passe par ce canal. Le processus styloïde, ou apophyse styloïde (stylos = colonne), est une saillie osseuse de orme eflée et allongée, située en position antéromédiale par rapport au processus mastoïde. Il sert de point d’attache à plusieurs muscles hyoïdiens et de la langue. Le foramen stylomastoïdien, ou trou stylomastoïdien, se trouve entre le processus mastoïde et le processus styloïde. Le ner acial (NC VII) passe par le oramen stylomastoïdien pour innerver les muscles aciaux. Le plus large de tous les oramens est le foramen magnum (trou occipital) qui veut littéralement dire « grand trou ». Par cet orifce, la moelle épinière pénètre dans la cavité crânienne où sa partie supérieure devient le tronc cérébral. De chaque côté du oramen magnum se trouvent les condyles de l’occipital de orme arrondie, qui s’articulent avec la première vertèbre cervicale de la colonne vertébrale appelée l’atlas. Sur le bord antéromédial de chaque condyle se trouve le canal hypoglosse par lequel passe le nerf hypoglosse (NC XII) qui innerve les muscles de la langue.

8.2.2.7 Vue interne de la base du squelette de la tête La coupe et le retrait de la partie supérieure du crâne permettent d’obtenir une vue interne du squelette de la tête FIGURE 8.8. Ce point de vue révèle l’os rontal qui entoure la lame criblée (criblum = tamis) de l’ethmoïde. Cette lame possède de nombreux petits orifces appelés foramens de la lame criblée qui livrent passage aux branches du ner olacti (NC I) dans la partie supérieure de la cavité nasale. La partie antéromédiale de la lame criblée présente une élévation dans le plan sagittal médian appelée crista galli (crista = crête, galli = coq), sur laquelle s’attache la aux du cerveau, région qui sépare les deux hémisphères cérébraux (voir la section 13.2.1). L’os sphénoïde, relativement gros et en orme de papillon, se trouve à l’arrière de l’os rontal. Il est souvent qualifé d’« os clé », parce qu’il s’articule avec beaucoup d’os du crâne et de la ace. Les prolongements latéraux de l’os sphénoïde se nomment grandes ailes et petites ailes du sphénoïde. Une glande endocrine importante, l’hypophyse, est suspendue à la base du cerveau dans une cavité osseuse du sphénoïde nommée osse hypophysaire. Cette osse ainsi que les deux processus qui lui sont antérieurs et postérieurs (respectivement processus clinoïdes antérieur et postérieur) orment une région en orme de selle d’équitation appelée selle turcique (turcicus = turc). En position antérieure par rapport à la selle turcique se trouvent les canaux optiques par lesquels passent les ners optiques (NC II) qui relient les yeux, logés dans les orbites, et le cerveau.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 295

Empreintes de vaisseaux sanguins

Os frontal Suture coronale

Os pariétal

Os sphénoïde Sinus sphénoïdal Os temporal Os occipital Suture squameuse Selle turcique de l’os sphénoïde Suture lambdoïde Méat acoustique interne Canal hypoglosse

Sinus frontal Crista galli

Os ethmoïde

Lame perpendiculaire Os nasal Vomer Os palatin

Processus ptérygoïdes de l’os sphénoïde

Maxillaire

Processus styloïde de l’os temporal Foramen mandibulaire

Mandibule A. Coupe sagittale

Palais dur

Fosse incisive (renferme le foramen incisif)

Processus palatin du maxillaire

Processus temporal de l’os zygomatique Processus zygomatique de l’os temporal

Os palatin Foramens palatins Choanes Vomer Os sphénoïde Foramen ovale Foramen épineux Foramen lacérum

Arcade zygomatique

Processus Lame ptérygoïde latérale ptérygoïdes Lame ptérygoïde médiale de l’os sphénoïde Processus styloïde de l’os temporal Fosse mandibulaire Partie basilaire de l’os occipital Os temporal

Foramen stylomastoïdien Foramen jugulaire

Processus mastoïde de l’os temporal

Canal carotidien Foramen mastoïdien

Os occipital

Ligne nucale inférieure

Condyle de l’os occipital Canal hypoglosse Foramen magnum Crête occipitale externe Suture lambdoïde

Ligne nucale supérieure

Protubérance occipitale externe

B. Vue inférieure

FIGURE 8.7 Coupe sagittale et vue inférieure du squelette de la tête

❯

A. La coupe sagittale permet de mieux voir des structures telles que la lame perpendiculaire de l’ethmoïde, le vomer, les sinus frontal et sphénoïdal,

de même que les liens internes qui unissent certains os du squelette de la tête. B. La vue inférieure met en évidence le palais dur, l’os sphénoïde, une partie des os temporaux et l’os occipital avec son foramen magnum.

296 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Antérieur Sinus frontal Crête frontale Os frontal Canal optique Processus clinoïde antérieur de la selle turcique

Crista galli Lame criblée

Petite aile de l’os sphénoïde

Os ethmoïde

Fosse hypophysaire de la selle turcique

Grande aile du sphénoïde Foramen rond Os sphénoïde

Foramen ovale Foramen épineux

Os temporal

Foramen lacérum

Processus clinoïde postérieur de la selle turcique

Méat acoustique interne Foramen jugulaire

Partie pétreuse de l’os temporal

Canal hypoglosse Foramen magnum

Sillon du sinus sigmoïde Partie basilaire de l’occipital

Os pariétal Sillon du sinus transverse

Os occipital

Crête occipitale interne

Protubérance occipitale interne

Postérieur

FIGURE 8.8 Vue interne de la base du squelette de la tête

❯ Cette coupe transversale met en évidence les parties internes de l’os frontal, de l’os ethmoïde, de l’os sphénoïde, des os temporaux et de l’os occipital.

Chaque partie latérale de la base du crâne se compose de la partie pétreuse de l’os temporal (rocher) (petra = roche), tandis que l’occipital orme la région postérieure. Le méat acoustique interne (appelé également conduit auditi interne) débouche dans la portion médiane de l’os temporal et contient la partie proximale du ner acial (NC VII) et du ner vestibulocochléaire (qui comprend le ner auditi [NC VIII]. La protubérance occipitale interne est un relie osseux de l’os occipital. La crête occipitale interne s’étend de cette protubérance au bord postérieur du oramen magnum. La ace interne du crâne présente de gros sillons, qui sont les empreintes laissées par les sinus veineux qui s’y trouvent (voir la section 13.2.1). Chaque os du crâne présente des structures de surace particulières. La FIGURE 8.9 montre les articulations de quelques os du crâne et de la ace, camoufés par des os situés en surace. Une représentation et un résumé de chaque os du crâne sont présentés dans le TABLEAU 8.2. Un résumé des diérents os de la ace gure dans le TABLEAU 8.3.

Les fosses crâniennes Le plancher sinueux de la cavité crânienne présente trois dépressions courbées appelées fosses crâniennes FIGURE 8.10. La fosse crânienne antérieure est la moins proonde des trois dépressions de l’intérieur du crâne. Elle se compose de l’os rontal, de l’os ethmoïde et des petites ailes de l’os sphénoïde. Elle loge les lobes rontaux du cerveau (voir la section 13.3.2). La fosse crânienne moyenne se trouve en position postéroinérieure par rapport à la osse crânienne antérieure. Elle s’étend du bord postérieur des petites ailes de l’os sphénoïde (partie antérieure) à la région antérieure de la partie pétreuse des os temporaux (partie postérieure). Elle loge les lobes temporaux du cerveau et la glande hypophyse. La fosse crânienne postérieure est la osse crânienne la plus proonde et s’étend de la région postérieure de la partie pétreuse des os temporaux à l’os occipital. Cette osse soutient le cervelet et une partie du tronc cérébral (voir les sections 13.5 et 13.6).

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 297

Vérifiez vos connaissances 4. Quels sont les os du squelette de la tête qu’une vue

antérieure permet de mettre en évidence ? 5. Quels sont les os qui orment la osse crânienne

moyenne, et quelles parties de l’encéphale trouvet-on dans cette osse ?

8.2.3

Les sutures

Os sphénoïde Os ethmoïde Cornet nasal inférieur Vomer Os palatin

FIGURE 8.9 Os internes du squelette de la tête

❯ Plusieurs os du squelette de la tête, comme l’os ethmoïde et l’os sphénoïde, se trouvent essentiellement sous d’autres os. La présente fgure illustre l’emplacement de ces os internes par rapport aux os externes du squelette de la tête.

5

Situer les diérentes sutures entre les os du crâne.

Les sutures (sutura = couture) sont des articulations immobiles qui unissent les os du crâne entre eux (voir les fgures 8.5 à 8.7). Du tissu conjonctif dense régulier (orienté) relie solidement les os du crâne entre eux à la suture. Les sutures présentent souvent des formes complexes (bordures irrégulières) qui s’emboîtent, comme les pièces d’un casse-tête. Le squelette de la tête compte de nombreuses sutures et chacune d’elles porte un nom précis. Bon nombre des sutures de taille plus petite portent le nom des os ou des structures qu’elles relient. À titre d’exemple, la suture occipitomastoïdienne relie l’os occipital au processus mastoïde de l’os temporal. Les sutures étudiées ici sont les plus importantes par leur taille : il s’agit des sutures coronale, lambdoïde, sagittale et squameuse (suite page 306).

Fosse crânienne antérieure

Lobe frontal du cerveau

Lame criblée de l’os ethmoïde Petite aile de l’os sphénoïde

Lobe temporal du cerveau

Selle turcique de l’os sphénoïde

Fosse crânienne moyenne

Cervelet

Foramen ovale Partie pétreuse de l’os temporal

Fosse crânienne postérieure

Fosse crânienne postérieure Fosse crânienne moyenne Fosse crânienne antérieure

A. Vue latérale

B. Vue supérieure

FIGURE 8.10 Fosses crâniennes

❯ Les vues A. latérale et B. supérieure mettent en évidence les trois niveaux de dépression à l’intérieur du crâne (antérieure, moyenne et postérieure). L’encéphale épouse les osses du crâne.

Foramen jugulaire Foramen magnum

298 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 8.2 Os du crâne

Os du crâne et quelques caractéristiquesa Caractéristiques

A. Os frontal Suture coronale Partie squameuse Glabelle Arcade sourcilière

Bord supraorbitaire Foramen supraorbitaire (incisure) Partie orbitaire Vue antérieure Description et délimitations

• L’os rontal orme les parties supérieure et antérieure du crâne ; orme une partie de la osse crânienne antérieure et de l’orbite.

Voies de passage associées

• Incisure ou oramen supraorbitaire

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions

• Crête frontale : sert de point d’attache à la aux du cerveau qui contribue à stabiliser l’encéphale à l’intérieur du crâne. • Sinus frontaux : allègent l’os, humidifent l’air inspiré et procurent une résonance à la voix. • Partie orbitaire : orme le plaond de l’orbite. • Partie squameuse : sert de point d’attache aux muscles du cuir chevelu. • Bord supraorbitaire : orme le bord supérieur protecteur de l’orbite.

B. Os pariétaux Suture sagittale Foramen pariétal Bosse pariétale

Suture coronale

Ligne temporale supérieure

Suture lambdoïde Ligne temporale inférieure Suture squameuse Vue latérale Description et délimitations

• Les os pariétaux orment la majeure partie des parois latérales et supérieures du crâne.

Voies de passage associées

• Foramen pariétal

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions

• Lignes temporales inférieure et supérieure : servent de points d’attache au muscle temporal. • Bosse pariétale : orme une saillie arrondie de chaque côté du crâne.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 299

TABLEAU 8.2 Os du crâne

Os du crâne et quelques caractéristiquesa (suite) Caractéristiques

C. Os temporaux Suture squameuse Méat acoustique externe

Partie squameuse Processus zygomatique

Tubercule articulaire

Processus mastoïde Partie tympanique Processus styloïde

Fosse mandibulaire Vue latérale

Description et délimitations

• Chacun des os temporaux orme la paroi latérale inérieure du crâne ; orme une partie de la osse crânienne moyenne ; se divise en trois parties présentées ci-dessous.

Voies de passage associées

• Foramen stylomastoïdien • Canal carotidien • Méat acoustique externe

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions

• • • • • • • •

• Méat acoustique interne • Foramen mastoïdien

Partie pétreuse : protège les structures sensorielles de l’oreille interne (voir la fgure 8.8). Partie squameuse : sert de point d’attache à certains muscles de la mâchoire. Partie tympanique : loge le méat acoustique externe. Processus mastoïde : sert de point d’attache à certains muscles du cou permettant une extension, une fexion et une rotation de la tête. Processus styloïde : sert de point d’attache aux ligaments et aux muscles de l’os hyoïde. Processus zygomatique : s’articule avec l’os zygomatique pour ormer l’arcade zygomatique. Fosse mandibulaire : s’articule avec la mandibule. Tubercule articulaire : limite le déplacement de la tête de la mandibule dans la osse mandibulaire.

D. Os occipital Partie basilaire Canal hypoglosse Condyle de l’os occipital Canal condylaire Foramen magnum Crête occipitale externe Ligne nucale inférieure Ligne nucale supérieure Partie squameuse

Protubérance occipitale externe

Vue inférieure Description et délimitations

• L’os occipital orme la partie postéroinérieure du crâne, dont la majeure partie de la osse crânienne postérieure ; orme une partie de la base du crâne.

Voies de passage associées

• Foramen magnum • Canal hypoglosse

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions

• • • •

• Foramen jugulaire (avec l’os temporal) • Canal condylaire

Crête occipitale externe : sert de point d’attache à certains ligaments. Protubérance occipitale externe : sert de point d’attache à certains ligaments et muscles du cou. Lignes nucales inférieure et supérieure : servent de points d’attache à certains ligaments et muscles du cou. Condyles de l’os occipital : s’articulent avec la première vertèbre cervicale, l’atlas.

300 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 8.2 Os du crâne

Os du crâne et quelques caractéristiquesa (suite) Caractéristiques

E. Os sphénoïde Grande aile

Petite aile Canal optique

Foramen rond Sillon chiasmatique

Foramen ovale

Foramen épineux

Selle turcique Vue supérieure

Corps du sphénoïde

Petite aile

Grande aile

Fissure orbitaire supérieure

Canal ptérygoïdien Lame latérale

Lame médiale

Processus ptérygoïde Vue postérieure Description et délimitations

• L’os sphénoïde orme une partie de la base du crâne ; orme la partie postérieure de l’orbite ; orme une partie des osses crâniennes antérieure et moyenne.

Voies de passage associées

• • • • • • •

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions

• • • • • •

Foramen lacérum (avec l’os temporal et l’os occipital) Foramen ovale Foramen rond Foramen épineux Canal optique Canal ptérygoïdien Fissure orbitaire supérieure

Corps du sphénoïde : contient les sinus sphénoïdaux. Selle turcique : loge l’hypophyse. Sillon chiasmatique : orme une dépression sur le corps de l’os sphénoïde, entre les canaux optiques. Lames latérales et médiales des processus ptérygoïdes : servent de points d’attache aux muscles liés à la mastication. Petites ailes : orment une partie de la osse crânienne antérieure ; contiennent les canaux optiques. Grandes ailes : orment une partie de la osse crânienne moyenne, de la ace latérale du squelette de la tête et des orbites. • Sinus sphénoïdaux : allègent l’os, humidifent l’air inspiré et procurent une résonance à la voix (voir la fgure 8.7).

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 301

TABLEAU 8.2 Os du crâne

Os du crâne et quelques caractéristiquesa (suite) Caractéristiques

F. Os ethmoïde Lame perpendiculaire

Sinus ethmoïdaux

Crista galli Lame orbitaire Lame criblée et foramens de la lame criblée

Vue supérieure Crista galli

Cornet nasal supérieur

Lame orbitaire Cornet nasal moyen

Labyrinthe ethmoïdal

Lame perpendiculaire

Vue antérieure

a

Description et délimitations

• L’os ethmoïde orme une partie de la osse crânienne antérieure ; orme une partie du septum nasal, du plaond et des parois latérales de la cavité nasale ; orme une partie de la paroi médiale de l’orbite.

Voies de passage associées

• Foramens de la lame criblée

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions

• Lame criblée : contient les oramens de la lame criblée qui livrent passage aux fbres nerveuses du ner olacti (NC I). • Crista galli : sert de point d’attache à la aux du cerveau qui contribue à stabiliser l’encéphale à l’intérieur du crâne. Labyrinthes ethmoïdaux : contiennent les sinus ethmoïdaux et les cornets nasaux. Sinus ethmoïdaux : allègent l’os, humidifent l’air inspiré et procurent une résonance à la voix. Cornets nasaux (supérieurs et moyens) : augmentent la turbulence de l’air inspiré à son passage dans la cavité nasale, ce qui avorise l’humidifcation et le nettoyage de l’air par la muqueuse nasale. Lame orbitaire : orme une partie de la paroi médiale de l’orbite. • Lame perpendiculaire : orme la partie supérieure du septum nasal.

Ce tableau peut ne pas présenter toutes les caractéristiques se rapportant à chaque os du crâne ; consulter les fgures 8.4 à 8.8 pour une étude complète des caractéristiques.

302 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 8.3

Os de la face et quelques caractéristiques a

Os de la face

Caractéristiques

A. Os zygomatique

Processus frontal

Face orbitaire (partiellement cachée) Processus temporal Processus maxillaire

Foramen zygomaticofacial

Vue latérale Description et délimitations

• Chacun des deux os zygomatiques forme une joue et la partie latérale de l’orbite.

Voies de passage associées

• Quelques foramens dont le foramen zygomatico-facial

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions

• • • •

Processus frontal : s’articule avec l’os frontal. Processus temporal : s’articule avec le temporal pour former l’arcade zygomatique. Processus maxillaire : s’articule avec le maxillaire. Foramen zygomatico-facial : permet le passage du nerf zygomatique et de vaisseaux sanguins.

B. Os lacrymal

Latéral

Médial

Os lacrymal Fosse du sac lacrymal

Os lacrymal droit, vue antérieure Description et délimitations

• Chacun des deux os lacrymaux forme une partie de la paroi médiale de l’orbite.

Voies de passage associées

• Fosse du sac lacrymal (voir aussi la fgure 8.6)

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions

• Fosse du sac lacrymal : contient le canal lacrymonasal.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 303

TABLEAU 8.3

Os de la face et quelques caractéristiques a (suite)

Os de la face

Caractéristiques

C. Vomer Aile

Aile

Antérieur

Postérieur Lame verticale

Vue antérieure

Vue latérale

Description et délimitations

• Le vomer forme la partie postéro-inférieure du septum nasal.

Voies de passage associées

• Aucune

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions

• Aile : s’articule avec l’os sphénoïde. • Lame verticale : s’articule avec la lame perpendiculaire de l’os ethmoïde.

D. Cornet nasal inférieur

Antérieur

Postérieur

Vue latérale Description et délimitations

• Le cornet nasal inférieur est un os recourbé qui fait saillie en position médiale par rapport aux parois latérales de la cavité nasale.

Voies de passage associées

• Aucune

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions

• Cornet nasal inférieur : augmente la turbulence de l’air à son passage dans la cavité nasale.

304 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 8.3

Os de la face et quelques caractéristiques a (suite)

Os de la face

Caractéristiques

E. Os palatin

Lame perpendiculaire

Lame horizontale

Vue antérieure

Vue médiale

Description et délimitations

• Chacun des os palatins forme la partie postérieure du palais dur ; forme également une petite partie de la cavité nasale et de la paroi de l’orbite.

Voies de passage associées

• Foramens grand et petit palatins (voir la fgure 8.7)

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions b

• Lame horizontale : forme la partie postérieure du palais dur. • Lame perpendiculaire : forme une partie de la cavité. • Foramens grand et petit palatins : permettent le passage des nerfs grand et petit palatins (branches du NC V2) (voir aussi la fgure 8.7).

F. Maxillaire

Processus frontal Bord infraorbitaire Face orbitaire Foramen infraorbitaire Épine nasale antérieure Processus zygomatique Processus alvéolaire

Maxillaire droit, vue latérale Description et délimitations

• Chacun des maxillaires forme la partie antérieure de la face ; forme la mâchoire supérieure et une partie du palais dur ; forme la partie inférieure de l’orbite et une partie des parois de la cavité nasale.

Voies de passage associées

• Foramen incisif (dans la fosse incisive) (voir la fgure 8.7) • Foramen infraorbitaire

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions b

• • • • • • • • • •

Épine nasale antérieure : forme une saillie en position antérieure par l’union des deux maxillaires. Processus alvéolaire : loge les dents. Processus frontal : forme une partie de la face latérale de la racine du nez. Bord infraorbitaire : forme le bord latéral inférieur de l’orbite. Sinus maxillaire : allège l’os (voir la fgure 8.3). Face orbitaire : forme une partie de l’orbite. Processus palatin : forme la majeure partie du palais osseux (voir la fgure 8.7B). Processus zygomatique : s’articule avec l’os zygomatique. Foramen incisif : dans la fosse incisive, permet le passage du nerf nasopalatin (branche du NC V2) (voir la fgure 8.7). Foramen infraorbitaire : permet le passage du nerf infraorbitaire (branche du NC V2).

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 305

TABLEAU 8.3

Os de la face et quelques caractéristiques a (suite)

Os de la face

Caractéristiques

G. Mandibule Tête de la mandibule

Incisure mandibulaire

Fosse mandibulaire de l’os temporal Articulation temporomandibulaire Processus coronoïde

Condyle mandibulaire

Foramen mandibulaire Ligne mylohyoïdienne

Branche

Processus alvéolaire Foramen mentonnier Protubérance mentonnière

Angle de la mandibule Corps Vue latérale Description et délimitations

• La mandibule orme la mâchoire inérieure.

Voies de passage associées

• Foramen mandibulaire • Foramen mentonnier

Quelques repères anatomiques et leurs fonctions b

• • • •

Processus alvéolaire : loge les dents. Angle de la mandibule : constitue la jonction entre le corps et la branche. Corps : correspond à la partie horizontale de la mandibule. Condyle mandibulaire : orme une saillie en position postérieure, à l’extrémité de la branche ; comprend la tête de la mandibule. • Processus coronoïde : orme une saillie en position antérieure, à l’extrémité de la branche. • Tête de la mandibule : s’articule avec l’os temporal. • Incisure mandibulaire : constitue une dépression en orme de « U » entre le processus coronoïde et le condyle mandibulaire. • Protubérance mentonnière : orme le menton. • Ligne mylohyoïdienne : sert de point d’attache au muscle mylohyoïdien. • Branche : correspond à la partie verticale de la mandibule

a b

Ce tableau ne présente pas les deux os nasaux, mais ils apparaissent dans les fgures 8.4 et 8.6. ll se peut que certaines caractéristiques énumérées dans ce tableau ne se trouvent pas dans les illustrations ci-dessus ; se reporter aux autres illustrations du présent chapitre.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La fente labiale et la fente palatine DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La fente labiale est la usion incomplète des structures de la mâchoire supérieure de l’embryon en développement, entraînant une ente de la lèvre supérieure qui s’étend de la bouche à l’une ou l’autre des narines. Pour la période s’étendant de 2003 à 2008 au Québec, la prévalence de la ente labiale se situait à 1 cas sur 1 493 naissances (ministère de la Santé et des Services sociaux [MSSS], 2013). L’étiologie de la Fente labiale ente labiale est multiactorielle, c’est-à-dire que des acteurs aussi bien génétiques qu’environnementaux (comme le tabagisme ou la consommation d’alcool pendant la grossesse) semblent contribuer à l’apparition de cette malormation.

La fente palatine est un autre type de malormation. Il s’agit d’une fssure congénitale dans la ligne médiane du palais. Une ente palatine apparaît lorsque les maxillaires et les palatins gauches et droits ne se soudent que partiellement ou pas du tout. Dans les cas les plus graves, les enants ont des problèmes de déglutition et d’alimentation, car la nourriture peut passer acilement de la cavité orale à la cavité nasale. Au Québec, la prévalence de la ente Fente palatine palatine pour la période s’étendant de 2003 à 2004 était la même que celle de la ente labiale, soit 1 cas sur 1 493 naissances (MSSS, 2013). Comme dans le cas de la ente labiale, l’étiologie de la ente palatine est multiactorielle. Elle survient parois en combinaison avec la ente labiale.

306 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

• La suture coronale (corona = couronne) traverse latéralement la ace supérieure du crâne le long du plan rontal. Elle représente l’articulation entre l’os rontal et les os pariétaux. • La suture lambdoïde traverse la ace postérieure du crâne comme un arc et représente l’articulation entre les os pariétaux et l’os occipital. La orme de cette suture rappelle la lettre grecque « lambda » (λ), qui est à l’origine de son nom. • La suture sagittale (sagitta = fèche) s’étend entre les sutures coronale et lambdoïde, le long du plan médian. Elle articule les os pariétaux gauche et droit. • Une suture squameuse se trouve de chaque côté du crâne. Elle articule l’os temporal et l’os pariétal d’un côté donné. La partie squameuse du temporal « chevauche » généralement l’os pariétal. L’une des variations réquemment observées dans les sutures est la présence de petits os qu’on appelle os suturaux (ou os wormiens) (voir la fgure 8.5B). Les os suturaux sont de taille variable ; ils peuvent atteindre celle d’une pièce de 25 cents ou même être plus gros, dans certains cas. Les os suturaux représentent des

centres d’ossication d’os indépendants et sont plus réquents et nombreux dans la suture lambdoïde. À l’âge adulte, les sutures se erment à mesure que les os voisins se soudent. Cette soudure commence sur la ace interne des os pour se terminer sur leur ace externe. Le moment où se erment les sutures peut varier énormément, mais en général, la suture coronale est la première à se souder, vers la n de la vingtaine ou au début de la trentaine. La suture sagittale est généralement la deuxième à se souder (dans la trentaine ou plus tard), suivi de la suture lambdoïde (dans la quarantaine). Les deux sutures squameuses ne se soudent généralement qu’à un âge plus avancé (plus de 60 ans), et dans certains cas, elles ne se soudent jamais. L’ostéologue peut estimer l’âge approximati au décès à partir du crâne en examinant le degré de soudure de ses sutures.

Vérifiez vos connaissances 6. La suture lambdoïde permet l’articulation de quels

os ? À quel moment cette suture se soude-t-elle généralement ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La craniosynostose et la plagiocéphalie DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Lorsque la croissance crânienne s’arrête à l’âge adulte, les sutures se soudent progressivement et s’effacent. La craniosynostose désigne la soudure ou la fermeture prématurée d’une ou de plusieurs sutures crâniennes. Elle aurait des causes génétiques qui impliqueraient des mutations dans les gènes intervenant dans la régulation de l’activité des ostéoblastes (Melville, Wang, Taub et al., 2010). Si la soudure prématurée se produit tôt dans la vie ou pendant la vie intra-utérine, le crâne peut s’en trouver considérablement déformé. Cela peut également nuire au développement normal du cerveau en augmentant par exemple la pression intracrânienne ou en perturbant l’apport sanguin de l’encéphale (Melville et al., 2010). À défaut d’un traitement chirurgical, la personne atteinte d’une telle déformation grandit en présentant une dysmorphie craniofaciale. À titre d’exemple, si la suture sagittale se soude prématurément (une affection appelée synostose sagittale), le crâne ne peut pas croître ni s’élargir latéralement à mesure que croît l’encéphale. Il se produit donc une croissance crânienne compensatoire dans l’axe antéropostérieur. Chez un enfant atteint d’une synostose sagittale, le crâne acquiert une forme très étroite et allongée, une affection appelée

Synostose sagittale

Synostose coronale

scaphocéphalie ou dolichocéphalie. La synostose coronale désigne la soudure prématurée de la suture coronale, ce qui produit un crâne anormalement court et large. Le terme plagiocéphalie est utilisé pour décrire une forme asymétrique de la tête, où une partie du crâne (généralement la région frontale ou occipitale) présente un aplatissement oblique. La plagiocéphalie peut être attribuable à une synostose coronale unilatérale ou à une synostose lambdoïde asymétrique. Elle peut également être attribuable à des facteurs positionnels, comme le fait de toujours dormir sur le même côté de la tête. Au cours des années 1990, Santé Canada et d’autres partenaires ont mené une campagne nommée Dodo sur le dos, qui encourageait les parents à faire dormir les bébés sur le dos dans le but de réduire l’incidence de la mort subite du nourrisson. À la suite du succès de cette campagne, certains se sont inquiétés de l’augmentation des cas de plagiocéphalie positionnelle. Bien qu’aucune statistique ne vienne corroborer cette hypothèse, certains comptes rendus laissent planer un doute (Fondation canadienne pour l’étude de la mortalité infantile, Institut canadien de la santé infantile, Société canadienne de pédiatrie & Santé Canada, 2001). Ainsi, pour prévenir la plagiocéphalie Plagiocéphalie positionnelle, il est recommandé qu’en période d’éveil les nourrissons passent un certain temps sur le ventre sous supervision. Il est également conseillé de placer la tête du nourrison dans diverses positions lorsqu’il est couché et de varier l’orientation du bébé dans sa couchette. Changer l’orientation du bébé et la position de sa tête a aussi l’avantage de permettre à ce dernier de conserver la vision de son environnement, ce qui lui procure une stimulation sensorielle (Fondation canadienne pour l’étude de la mortalité infantile et al., 2001).

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 307

8.2.4

Les complexes orbital et nasal et les sinus paranasaux

6

Énumérer les os qui orment les complexes orbital et nasal.

7

Décrire l’emplacement et la onction des sinus paranasaux.

(sinus = repli) FIGURE 8.13. Les sinus ont un revêtement muqueux qui contribue à l’humidifcation et au réchauement de l’air inspiré. De plus, ces cavités allègent les os du crâne dans lesquels ils se trouvent et procurent également une résonance à la voix.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Les cavités osseuses appelées orbites renerment et protègent les yeux et les muscles qui les ont bouger. Le complexe orbital comprend de nombreux os qui orment chaque orbite. La FIGURE 8.11 montre et énumère les parois du complexe orbital. Le complexe nasal se compose d’os et de cartilages qui entourent la cavité nasale et les sinus paranasaux. Une coupe sagittale permet de bien mettre en évidence la plupart de ces os FIGURE 8.12.

Le système respiratoire ne pourrait pas onctionner aussi efcacement (voir la section 23.1.1) sans les sinus paranasaux logés dans certains os du crâne. La présence de ces sinus permet à l’air inspiré de se réchauer et de s’humidifer efcacement, et à la voix d’avoir une résonance. La diérence dans la voix est nettement observable lorsque le nez est pincé, cela étant dû au ait que les sons émis ne résonnent pas dans les sinus paranasaux.

Les sinus ethmoïdaux, rontaux, maxillaires et sphénoïdaux ont déjà ait l’objet d’une description en association avec les os dans lesquels ils se situent. Regroupées, ces cavités remplies d’air qui débouchent dans les cavités nasales se nomment sinus paranasaux

8.3

Vérifiez vos connaissances 7. Quels sont les os qui orment le plancher de l’orbite

de l’œil ? 8. Quels sont les cinq os dans lesquels se trouvent

Les autres os associés au squelette de la tête

1

Situer et désigner les osselets de l’oreille moyenne.

2

Décrire la structure et la onction de l’os hyoïde.

Les osselets de l’oreille moyenne et l’os hyoïde sont des os du squelette axial associés au squelette de la tête. Les osselets de

les sinus paranasaux ?

Plafond de l’orbite Petite aile de l’os sphénoïde

Partie orbitaire de l’os frontal

Processus zygomatique de l’os frontal Grande aile de l’os sphénoïde Canal optique Fissure orbitaire supérieure Paroi médiale

Paroi latérale

Face orbitaire de l’os zygomatique

Processus frontal du maxillaire Os lacrymal Lame orbitaire de l’os ethmoïde

Fissure orbitaire inférieure

Processus orFace orbitaire Os bitaire de l’os palatin du maxillaire zygomatique Plancher de l’orbite

FIGURE 8.11 Orbite gauche

❯ Plusieurs os composent l’orbite de l’œil et l’ensemble de ces os orme le complexe orbital.

308 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Os frontal Crista galli de l’os ethmoïde Lame criblée de l’os ethmoïde

Sinus frontal Os nasal Cornet nasal supérieur Cornet nasal moyen Os lacrymal Cornet nasal inférieur Maxillaire

Cerveau

Sinus ethmoïdal

Selle turcique de l’os sphénoïde

Sinus frontal Cornet nasal supérieur

Sinus sphénoïdal Orbite droite Lame perpendiculaire de l’os palatin

Cornet nasal moyen Sinus maxillaire

Os sphénoïde Lame horizontale de l’os palatin

Processus palatin du maxillaire

Cornet nasal inférieur

A. Paroi latérale du complexe nasal, coupe sagittale

FIGURE 8.12 Complexe nasal

❯ De nombreux os du crâne orment le complexe nasal. A. Une coupe sagittale montre le côté droit du complexe nasal ; B. une coupe rontale de la tête d’un cadavre met en évidence le complexe nasal.

B. Coupe frontale

Selle turcique de l’os sphénoïde Sinus frontal

Sinus frontal Sinus ethmoïdaux

Sinus ethmoïdaux

Sinus sphénoïdal

Sinus sphénoïdal

Sinus maxillaire

Sinus maxillaire

A. Vue antérieure

B. Vue latérale

FIGURE 8.13 Sinus paranasaux

❯ Les sinus paranasaux sont des cavités remplies d’air creusées dans l’os rontal, l’os ethmoïde, l’os sphénoïde et les maxillaires. La présente fgure montre les vues A. antérieure et B. latérale

l’oreille moyenne sont trois os minuscules logés dans la partie pétreuse de chaque os temporal. Ces osselets, le malléus (marteau), l’incus (enclume) et le stapès (étrier), font l’objet d’une description détaillée dans la section 16.5.1.

des sinus paranasaux. Une muqueuse les tapisse et ils sont les prolongements de la cavité nasale.

L’os hyoïde est un os mince et courbé situé sous la tête entre la mandibule et le larynx FIGURE 8.14. Il ne s’articule avec aucun autre os du squelette. L’os hyoïde présente un corps central et deux paires de processus en forme de corne, à savoir les

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 309

taille, un phénomène connu sous le nom de dimorphisme sexuel. Celui de la emme se caractérise généralement par une plus grande gracilité (des os plus délicats, plus petits), et celui de l’homme, par une plus grande robustesse (des os plus volumineux, solides et massis). Dans le TABLEAU 8.4 fgure un résumé des diérences générales liées au sexe concernant le squelette de la tête. Il aut touteois aire preuve de prudence lorsque le squelette de la tête ou d’autres ossements humains sont utilisés pour déterminer le sexe d’une personne. En eet, la taille, le degré de robustesse et les caractéristiques des squelettes peuvent diérer selon les populations. À titre d’exemple, les ossements d’un homme asiatique peuvent être moins robustes que ceux d’une emme amérindienne. De plus, il est souvent difcile ou même impossible de déterminer le sexe d’ossements de bébés ou d’adolescents, car le squelette de la tête présente des caractéristiques plus éminines qui peuvent persister même après la puberté.

Os hyoïde

Grande corne Petite corne Corps A. Vue antérieure

B. Vue latérale

FIGURE 8.14 Os hyoïde

❯ Les vues A. antérieure et B. latérale montrent que l’os hyoïde se situe au-dessous de la mandibule et qu’il n’est en contact direct avec aucun autre os.

La méthode la plus précise pour déterminer le sexe d’une personne consiste à examiner une variété de caractéristiques squelettiques et à retenir le sexe réunissant la majorité des caractéristiques présentes. À titre d’exemple, si le squelette de la tête présente deux caractéristiques typiquement éminines contre quatre typiquement masculines, il sera sans doute classé comme appartenant au sexe masculin.

À votre avis

grandes cornes et les petites cornes. Les cornes et le corps servent de points d’attache aux muscles et aux ligaments de la langue et du larynx.

2. Il est difcile de déterminer le sexe d’un jeune enant

par l’étude du squelette de la tête, car à ce stade du développement, les squelettes de la tête tant éminin que masculin ont une apparence plutôt éminine. Selon vous, quels acteurs sont à l’origine de la modifcation de ces caractéristiques chez l’homme une ois rendu à l’âge adulte ?

Vérifiez vos connaissances 9. Quel est le nom de chaque osselet de l’oreille moyenne

et dans quel os particulier les trouve-t-on ?

8.4

La détermination du sexe et de l’âge par l’analyse du squelette de la tête

Le squelette de la tête peut ournir des indices permettant l’estimation du sexe et de l’âge d’une personne. La présente section décrit certaines caractéristiques diagnostiques du squelette de la tête utilisées pour déterminer le sexe d’une personne. Elle compare également la manière dont le squelette de la tête évolue au cours de la vie, depuis la période œtale jusqu’à la vieillesse.

8.4.1

1

Les différences entre le squelette de la tête de l’homme et celui de la femme

Énumérer les diérences entre le squelette de la tête de l’homme et celui de la emme.

Chez l’humain, les squelettes de la tête masculin et éminin présentent des diérences évidentes quant à leur orme et à leur

Vérifiez vos connaissances 10. Quelles caractéristiques permettent de diérencier

les squelettes de la tête éminin et masculin ?

8.4.2

Le vieillissement du squelette de la tête

2

Comparer la structure du squelette de la tête du œtus, de l’enant et de l’adulte.

3

Énumérer les ontanelles et indiquer les âges de leur ermeture.

La orme et la structure des éléments du squelette de la tête dièrent entre l’enant et l’adulte, entraînant des variations quant à leurs proportions et à leur taille. La croissance du squelette de la tête la plus importante a lieu avant l’âge de cinq ans, de pair avec celle du cerveau. La croissance de la tête est alors plus rapide que celle du corps. Par conséquent, le squelette de la tête d’un jeune enant est relativement plus gros par rapport au reste du corps que celui d’un adulte. Vers l’âge de cinq ans, la croissance des os du crâne s’achève et les sutures crâniennes sont presque entièrement ormées.

310 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 8.4

Différences entre le squelette de la tête de l’homme et celui de la femme

Vue Antérieure

Squelette de la tête féminin Bord supraorbitaire mince et tranchant

Squelette de la tête masculin Arcade sourcilière non proéminente

Bord supraorbitaire plus émoussé

Protubérance mentonnière plutôt triangulaire Latérale

Arcade sourcilière proéminente

Menton carré

Os frontal arrondi

Protubérance occipitale externe lisse Angle de la mandibule obtus

Os frontal incliné

Protubérance occipitale externe proéminente Angle de la mandibule évasé, moins obtus

Caractéristiques

Squelette de la tête féminin

Squelette de la tête masculin

Taille et apparence générales

Plus gracile (délicat et petit)

Plus robuste (gros et massif), reliefs musculaires proéminents

Lignes nuhales et protubérance occipitale externe

Face externe de l’os occipital relativement lisse, sans saillies osseuses importantes ; protubérance occipitale externe arrondie

Lignes nucales bien démarquées et protubérance occipitale externe proéminente formant une bosse ou un « crochet »

Processus mastoïde

Relativement petit

Gros et susceptible de faire saillie au-dessous du méat acoustique externe

Partie squameuse de l’os frontal

Généralement plus verticale et arrondie que celle du squelette de la tête masculin

En angle incliné

Bord supraorbitaire

Mince et tranchant

Épais, arrondi et émoussé

Arcades sourcilières

Petites ou sans proéminence

Proéminentes et massives

Mandibule (caractéristiques générales)

Petite et légère

Grosse, lourde et robuste

Protubérance mentonnière

Pointue et triangulaire, moins avancée

Carrée, plus avancée

Angle de la mandibule

Généralement supérieur à 125°

Généralement moins obtus et inférieur à 125° (près de 90°) ; évasement des bords de l’angle

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 311

La FIGURE 8.15 montre le crâne d’un nouveau-né en vues latérale et supérieure. La taille des os du crâne du nouveau-né n’est pas encore susamment grande pour entourer complètement l’encéphale ; certains os du crâne sont donc reliés entre eux par des régions fexibles de tissu conjoncti dense régulier appelées fontanelles (fontis = source). Celles-ci sont parois désignées sous le nom de parties molles de la tête du bébé. Les ontanelles permettent une certaine fexion des lames osseuses du crâne pendant l’accouchement, acilitant ainsi le passage de la tête du bébé par la lière pelvigénitale (voir la section 29.6.3). Les nouveau-nés ont souvent une tête en orme de cône en raison de cette déormation temporaire, mais les os du crâne reprennent généralement leur position normale quelques jours après la naissance. Certaines ontanelles se erment rapidement après la naissance. C’est le cas des petites fontanelles mastoïdiennes, qui se trouvent à la jonction des os temporal, pariétal et occipital, et des ontanelles sphénoïdales, qui se trouvent dans la région des tempes. D’autres ontanelles cependant disparaissent bien des mois après la naissance, lorsque la croissance des os du crâne nit par suivre le rythme de celle de l’encéphale. Les ontanelles postérieure et antérieure – les deux plus grandes – en sont des exemples. La fontanelle postérieure se erme généralement vers l’âge de 9 mois, tandis que la fontanelle antérieure, plus large, ne se erme que vers l’âge de 15 mois. En vieillissant, le squelette de la tête subit bien d’autres changements. Le sinus maxillaire devient plus proéminent après l’âge de 5 ans, et à 10 ans, le sinus rontal est bien ormé. Plus tard, les sutures crâniennes commencent à se souder et à s’ossier. À mesure que la personne vieillit, ses dents commencent à s’user à orce d’utilisation, un processus appelé attrition dentaire. Enn, si une personne perd une partie ou la totalité de ses dents, les processus alvéolaires des maxillaires et de la mandibule régressent et nissent par disparaître.

Vérifiez vos connaissances 11. Quelles sont les deux fontanelles les plus grandes

et quand disparaissent-elles ?

Les os de la colonne vertébrale

8.5

La colonne vertébrale adulte compte 26 os, soit 24 vertèbres individuelles ainsi que les vertèbres soudées qui orment le sacrum et le coccyx. Chaque vertèbre, à l’exception de la première et de la dernière, s’articule avec une vertèbre supérieure et une vertèbre inérieure. Cette section présente les onctions générales et les régions de la colonne vertébrale. Elle dénit ensuite les courbures de la colonne, l’anatomie générale d’une vertèbre et les détails anatomiques des composantes des cinq régions de la colonne vertébrale.

Les types de vertèbres

8.5.1 1

Décrire les fonctions de la colonne vertébrale.

2

Énumérer les cinq types de vertèbres.

La colonne vertébrale sert d’appui vertical au corps et supporte le poids de la tête. Elle contribue au maintien de la position debout, mais plus encore, elle loge et protège la ragile moelle épinière.

Fontanelle antérieure

Os frontal

Os pariétal

Fontanelle sphénoïdale Fontanelle postérieure

Os sphénoïde

Os temporal

Os pariétal

Os occipital

Mandibule Os occipital

Fontanelle mastoïdienne A. Vue latérale

FIGURE 8.15 Squelette de la tête d’un nouveau-né

❯ Les vues A. latérale et B. supérieure montrent les os plats du crâne d’un nouveau-né séparés par des fontanelles. Ces fontanelles permettent la déformation du crâne pendant l’accouchement et la croissance de l’encéphale après la naissance.

Fontanelle postérieure B. Vue supérieure

312 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

INTÉGRATION

La colonne vertébrale se divise en cinq sections ou régions

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour retenir le nombre de vertèbres présent dans chaque région de la colonne vertébrale, une référence aux heures de repas représente un bon moyen mnémotechnique. Ainsi, le petit-déjeuner peut se prendre à 7 h 00 le matin (7 vertèbres cervicales), le dîner peut se prendre à 12 h 00 (midi) (12 vertèbres thoraciques), le souper peut se prendre à 5 h 00 le soir (5 vertèbres lombaires).

Postérieur C1 2 3 4 5 6 7 T1

FIGURE 8.16. Les vertèbres sont désignées par une lettre majus-

cule indiquant la région dans laquelle elles sont situées, suivie d’un indice numérique indiquant leur ordre de la partie supérieure à la partie inérieure de la région concernée.

Antérieur

Arc postérieur de l’atlas (C1) 7 vertèbres cervicales (C1–C7)

Courbure cervicale

Vertèbre proéminente (C7)

3 5 6 7 8 9 10 11 12 L1 2 3 4

Processus transverse d’une vertèbre 12 vertèbres thoraciques (T1–T12)

Courbure thoracique

Corps d’une vertèbre

• Douze vertèbres thoraciques (désignées T1 à T12) orment la région supérieure du dos (région thoracique). Chaque vertèbre thoracique s’articule latéralement avec une ou deux paires de côtes. La douzième vertèbre thoracique (T12) s’articule vers le bas avec la première vertèbre lombaire (L1). • Cinq vertèbres lombaires (désignées L1 à L5) orment la région cambrée du bas du dos (région lombaire). La cinquième vertèbre lombaire (L5) s’articule vers le bas avec la première vertèbre sacrale (S1).

2 4

• Sept vertèbres cervicales (cervix = cou) (désignées C1 à C7) orment les os du cou (région cervicale). La première vertèbre cervicale (C1) s’articule vers le haut avec les condyles de l’os occipital du crâne. La septième vertèbre cervicale (C7) s’articule vers le bas avec la première vertèbre thoracique (T1).

Disque intervertébral Foramen intervertébral Processus épineux d’une vertèbre Courbure lombaire

5 vertèbres lombaires (L1–L5)

• Le sacrum se compose de cinq vertèbres sacrales, ou vertèbres sacrées, (désignées S 1 à S5) qui se soudent vers le milieu ou la n de la vingtaine pour ormer une seule structure osseuse. Le sacrum s’articule vers le haut avec la cinquième vertèbre lombaire (L5), vers le bas avec la première vertèbre coccygienne (Co 1) et latéralement avec les deux os coxaux (os des hanches). • Le coccyx, vestige de l’évolution des mammières, comprend quatre vertèbres coccygiennes (désignées Co1-Co4) qui commencent à se souder au cours de la puberté. La première vertèbre coccygienne (Co1) s’articule avec l’extrémité inérieure du sacrum. Il arrive, chez les personnes âgées, que le coccyx se soude au sacrum.

Vérifiez vos connaissances 12. Quelles vertèbres forment le creux du dos

5 S1 2 3 4 5

et combien y en a-t-il ? Sacrum (soudure des 5 vertèbres sacrales) (S1–S5)

Courbure sacrale

Coccyx (soudure des 4 vertèbres coccygiennes) (Co1–Co4) A. Vue antérieure

B. Vue latérale droite

FIGURE 8.16 Colonne vertébrale

❯ Les vues A. antérieure et B. latérale droite montrent

les types de vertèbres et de courbures de la colonne vertébrale.

8.5.2

Les courbures de la colonne vertébrale

3

Nommer les quatre courbures de la colonne vertébrale de l’adulte.

4

Expliquer l’ordre d’apparition des courbures.

La colonne vertébrale possède une certaine fexibilité, car elle n’est pas droite ni rigide. En vue latérale, la colonne vertébrale de l’adulte présente quatre courbures

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 313

physiologiques, à savoir les courbures cervicale, thoracique, lombaire et sacrale. Ces courbures permettent une meilleure distribution du poids du corps sur les vertèbres en position debout que si la colonne était droite. Les courbures de la colonne vertébrale apparaissent selon un certain ordre au cours des stades de développement du fœtus, du nouveau-né et de l’enfant. Les courbures primaires sont les courbures thoracique et sacrale. Chez le nouveau-né, seules les courbures primaires sont présentes, et la colonne vertébrale est en forme de « C » FIGURE 8.17. Les courbures secondaires sont les courbures cervicale et lombaire qui apparaissent après la naissance. Ces courbures s’arquent vers l’intérieur et sont connues également sous le nom de courbures de compensation, car elles contribuent au transfert du poids du tronc vers les jambes. La courbure cervicale apparaît lorsque l’enfant commence à se tenir la tête droite sans soutien (habituellement vers l’âge de trois à quatre mois). La courbure lombaire apparaît lorsque l’enfant apprend à se tenir debout et à marcher (généralement vers l’âge de un an). Ces courbures s’accentuent à mesure que l’enfant marche avec de plus en plus d’assurance.

Vérifiez vos connaissances 13. Quelles sont les courbures secondaires et à quel

moment apparaissent-elles ? Quelle est leur fonction générale ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les anomalies de courbure de la colonne vertébrale DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Il existe trois principales déviations anormales de la colonne vertébrale : la cyphose, la lordose et la scoliose. La cyphose est une courbure thoracique exagérée à convexité postérieure, donnant l’allure d’un bossu. Elle résulte souvent de l’ostéoporose, mais peut également être attribuable à une fracture vertébrale par tassement, à une ostéomalacie (affection entraînant une déminéralisation des os chez l’adulte), à une croissance vertébrale anormale ou à des contractions chroniques des muscles attachés aux vertèbres. La lordose est une courbure lombaire exagérée, appelée souvent dos creux, produisant une protrusion de l’abdomen et des fesses. La lordose peut avoir les mêmes causes que la cyphose ou être attribuable à un surplus de poids abdominal lié à la grossesse ou à l’obésité. La scoliose est l’anomalie de courbure la plus fréquente. Il s’agit d’une courbure latérale anormale qui se produit parfois au cours du développement, lorsque l’arc et le corps des vertèbres ne parviennent pas à se former ou ne se forment que partiellement sur l’un des côtés d’une vertèbre. Elle peut également être attribuable à une paralysie musculaire unilatérale ou à un spasme musculaire dans le dos. Il est possible de traiter les cas légers de scoliose à l’adolescence par le port d’un corset lombaire, tandis que les cas plus graves nécessitent une intervention chirurgicale.

Cyphose

8.5.3

FIGURE 8.17 Courbure vertébrale du nouveau-né

❯ La colonne vertébrale du bébé ne présente que les courbures primaires. Les courbures cervicale et lombaire se formeront plus tard.

Lordose

Scoliose

L’anatomie de la vertèbre

5

Indiquer les parties d’une vertèbre typique.

6

Comparer les différents types de vertèbres.

Les vertèbres présentent certaines caractéristiques structurales communes FIGURE 8.18. La région antérieure de chaque vertèbre

314 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

se compose d’un corps vertébral, ou centrum, épais et cylindrique, qui est la partie de la vertèbre qui supporte le poids. Sur la ace postérieure du corps vertébral se trouve l’arc vertébral, appelé également arc neural. Ensemble, le corps et l’arc délimitent un orifce appelé foramen vertébral. L’empilement de tous les oramens vertébraux orme un canal vertébral, ou canal rachidien, orienté du haut vers le bas, qui contient la moelle épinière et les méninges qui la protègent. L’ouverture latérale entre deux vertèbres adjacentes se nomme foramen intervertébral. Les oramens intervertébraux orent une voie de passage horizontale aux ners spinaux (ners rachidiens), qui se dirigent vers diérentes parties du corps (voir la section 14.5). L’arc vertébral se compose de deux pédicules et de deux lames. Les pédicules (pes = pied) sont implantés sur les bords postérolatéraux du corps vertébral. Chaque lame (lamina = lame) s’implante sur le bord postérieur d’un pédicule. Les deux lames d’une vertèbre s’unissent sur le plan médian et contribuent ainsi à ormer le oramen vertébral. À partir de la jonction des lames gauche et droite, un processus épineux ait saillie vers l’arrière. Il est possible de sentir la plupart de ces processus épineux en palpant la peau le long du dos. Les saillies latérales de chaque côté de l’arc vertébral se nomment processus transverses. Ces derniers s’implantent à la rencontre des pédicules et des lames.

Processus épineux Processus transverse

Facette articulaire supérieure

FIGURE 8.18

Pédicule

Processus articulaire supérieur Foramen vertébral

Corps

Processus transverse

Corps

Facette articulaire supérieure Canal vertébral

L3 Disque intervertébral L4

Processus articulaire inférieur de L3 Processus articulaire supérieur de L4

Lame

Processus épineux

Processus articulaire inférieur de L4

B. Vue postérieure

L1 Foramen intervertébral Ligament longitudinal antérieur Disque intervertébral Corps

L2

L3

Processus articulaire supérieur de L1 Pédicule

Processus transverse Processus épineux Processus articulaire inférieur de L3

Facette articulaire inférieure C. Vue latérale Ligament jaune

Ligament longitudinal antérieur Anneau fibreux Disque intervertébral Noyau pulpeux

Anatomie générale de la vertèbre ❯ A. Vue supérieure d’une vertèbre thoracique ; B. vue postérieure de l’articulation entre deux vertèbres lombaires ; C. vue latérale de l’articulation entre des vertèbres lombaires ; D. coupe longitudinale de trois vertèbres montrant les ligaments et la structure des disques intervertébraux.

Arc vertébral

A. Vue supérieure

Chaque vertèbre présente des processus articulaires supérieurs et inférieurs issus de la jonction entre les pédicules et les lames. Chaque processus articulaire présente une surace lisse appelée facette articulaire. Ces facettes articulaires permettent l’articulation de deux vertèbres adjacentes. Ainsi, les processus articulaires inérieurs d’une vertèbre peuvent s’articuler avec les processus articulaires supérieurs de la vertèbre située immédiatement au-dessous (voir la fgure 8.18B). Des ligaments stabilisent et relient les corps vertébraux superposés (voir la fgure 8.18C et D). Le ligament longitudinal antérieur s’étend des vertèbres cervicales au sacrum et recouvre les aces antérieures et latérales des corps des vertèbres ainsi que les disques intervertébraux de açon partielle. Le ligament longitudinal postérieur s’étend lui aussi sur toute la hauteur de la colonne vertébrale, mais en position postérieure seulement. Les ligaments jaunes sont courts mais puissants. Ils relient les lames des vertèbres adjacentes. Les ligaments interépineux sont également courts et relient les vertèbres adjacentes par leurs processus épineux. Le ligament surépineux relie le sommet de chaque processus épineux des diérentes vertèbres. Enfn, les processus transverses des vertèbres thoraciques et lombaires sont reliés par les ligaments intertransversaires.

Lame

Ligament supraépineux

Ligament interépineux Processus épineux

D. Coupe longitudinale

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 315

Des coussinets de fibrocartilage, appelés disques intervertébraux, s’insèrent entre deux corps vertébraux consécutifs. Les disques intervertébraux se composent d’un anneau externe de fibrocartilage, appelé anneau fibreux, et d’une région circulaire gélatineuse interne, appelée noyau pulpeux (voir l’Application clinique intitulée « La hernie discale »). Les disques intervertébraux représentent environ le quart de la longueur totale de la colonne vertébrale. Ils servent d’amortisseurs de choc entre les corps vertébraux et permettent également à la colonne vertébrale de se courber. À titre d’exemple, lorsque le torse se penche vers l’avant, les disques intervertébraux se compressent sur la face qui se courbe (antérieure) et sont poussés vers l’extérieur sur la face opposée (postérieure). Au cours de la journée, le poids du corps et la gravité agissent sur la colonne vertébrale ; les disques intervertébraux se compressent et s’aplatissent. Toutefois, lorsque le corps est allongé à l’horizontale pendant le sommeil, les disques intervertébraux parviennent à prendre de l’expansion et à reprendre leur forme originale, à la manière d’un ressort. En général, la taille des vertèbres situées près du crâne est plus petite. Elle augmente progressivement de haut en bas à mesure que s’accroît le poids du corps que doivent supporter les vertèbres. Bien que les vertèbres soient divisées par régions, il n’y a aucune ligne de démarcation nette entre ces régions sur le plan anatomique. À titre d’exemple, la dernière vertèbre cervicale présente certaines similitudes structurales avec la première vertèbre thoracique, car ces deux vertèbres sont adjacentes. De plus, la dernière vertèbre thoracique ressemble à la première vertèbre lombaire. Le TABLEAU 8.5 compare les caractéristiques des vertèbres cervicale, thoracique et lombaire et énumère les caractéristiques uniques de chaque groupe de vertèbres.

8.5.3.1 Les vertèbres cervicales Les vertèbres cervicales se situent à l’extrémité supérieure de la colonne vertébrale. Elles présentent typiquement un corps vertébral en forme de haricot et s’étendent depuis l’os occipital du crâne jusqu’au thorax. Comme les vertèbres cervicales ne supportent que le poids de la tête, leur corps vertébral est relativement petit et léger. La plupart des vertèbres cervicales se distinguent des autres vertèbres par la présence dans leurs processus transverses de foramens transversaires qui logent l’artère et la veine vertébrales (il arrive que la vertèbre C7 n’en ait pas). Le tableau 8.5 résume les principales caractéristiques d’une vertèbre cervicale typique (de C3 à C6) ; les autres vertèbres cervicales font l’objet d’une description ci-dessous.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La hernie discale DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Une hernie discale se produit lorsque l’anneau breux d’un disque intervertébral se rompt et que le noyau pulpeux situé au centre ait saillie dans l’anneau ou le traverse. Cette saillie peut survenir à la suite d’un eort intense ou violent ou elle peut être causée par un aaiblissement des ligaments longitudinaux antérieurs et postérieurs de la colonne, qui recouvrent les corps vertébraux ainsi que les disques intervertébraux (voir la fgure 8.18). Une hernie produit une saillie du contenu du disque qui se ait généralement en direction du oramen vertébral, entraînant une compression de la moelle épinière ou des ners spinaux. Cette compression peut entraîner de la douleur, de l’insensiblité ou une perte de motricité selon la région touchée. Les disques intervertébraux cervicaux et lombaires sont les plus souvent touchés, car la colonne vertébrale présente une plus grande mobilité dans ces régions et la région lombaire supporte un poids accru. La hernie discale cervicale peut causer des douleurs dans la région cervicale et dans les membres supérieurs, tandis que la hernie discale lombaire provoque souvent des lombalgies et des douleurs dans les membres inérieurs. Les traitements possibles sont le repos pour avoriser la réparation naturelle des tissus, la prise d’anti-infammatoires non stéroïdiens comme l’ibuproène, la prise d’antiinfammatoires stéroïdiens et la physiothérapie. Les traitements chirurgicaux sont la microdiscectomie, une technique microchirurgicale qui consiste à enlever la portion herniée du disque, ou la discectomie, une technique plus eractive qui consiste à inciser les lames des vertèbres avoisinantes et des muscles du dos avant d’enlever les portions herniées du disque.

Anneau fibreux Noyau pulpeux Hernie discale Racine ventrale du nerf spinal droit normal

Compression de la racine ventrale du nerf spinal gauche

L’atlas (C1)

La première vertèbre cervicale, appelée atlas, soutient la tête grâce à son articulation avec les condyles de l’os occipital FIGURE 8.19A. Cette vertèbre tire son nom du personnage de la mythologie grecque Atlas, qui portait le monde sur ses épaules. L’articulation entre les condyles de l’os occipital et l’atlas, appelée articulation atlanto-occipitale, permet de faire « oui » de la tête. Il est facile de distinguer l’atlas des autres vertèbres, car il ne possède ni corps vertébral ni processus épineux. L’atlas présente plutôt des masses latérales reliées par les arcs antérieur et postérieur

Vue supérieure d’une hernie discale

316 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 8.5

Caractéristiques anatomiques des vertèbres cervicale, thoracique et lombaire

Vue

A. Vertèbre cervicale

B. Vertèbre thoracique

Supérieure Processus transverse

Corps

Facette articulaire supérieure

Corps

Foramen transversaire

Processus épineux bifide

Latérale

Facette articulaire supérieure

Facette costale Processus transverse

Processus épineux

Facette articulaire supérieure

Facette articulaire supérieure

Foramen transversaire

Facette costale

Facette costale

Corps Demi-facette costale

Corps

Processus épineux

Processus épineux Facette articulaire inférieure Facette articulaire inférieure

Caractéristiques

Vertèbre cervicale

Vertèbre thoracique

Taille relative

Petite

Moyenne (plus grosse que la cervicale)

Forme du corps

En orme de haricot

En orme de cœur

Facettes costales pour les côtes

Absentes

Présentes sur le corps vertébral et les processus transverses

Foramens transversaires

Présents (sau parois dans le cas de la vertèbre C7)

Aucun

Processus épineux

Mince ; vertèbres C2 à C6 souvent bifdes (note : la vertèbre C1 n’a aucun processus épineux)

Long ; en saillie vers le bas pour la plupart des vertèbres thoraciques

Processus transverses

Petits (contiennent les oramens transversaires)

De taille moyenne

semi-circulaires, comportant chacun une légère protubérance, à savoir les tubercules antérieur et postérieur. L’atlas présente des facettes articulaires supérieures et inférieures ovales et concaves qui s’articulent avec les condyles de l’os occipital et l’axis (C2), respectivement. Enfn, l’atlas possède sur son arc antérieur une facette articulaire pour la dent de l’axis, tel que décrit ci-dessous.

L’axis ( C2) La plus grande particularité de la deuxième vertèbre cervicale appelée axis (voir la fgure 8.19B) est sa dent, ou processus odontoïde (odontos = dent, eidos = semblable). Cette dent proéminente s’articule avec l’arc antérieur de l’atlas pour ormer

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Pour assurer le bon onctionnement du système nerveux, il est essentiel d’avoir des vertèbres normales et en bon état. S’il se orme des hernies discales, ces dernières peuvent comprimer la moelle épinière ou des ners spinaux et causer de la douleur, des engourdissements, des pertes de sensibilité ou de motricité. De la même açon, des courbures anormales et importantes de la colonne peuvent comprimer la moelle épinière. Enfn, une malormation des oramens intervertébraux peut exercer une compression sur un ou plusieurs ners spinaux qui émergent de la colonne (voir la section 14.5), entraînant de la douleur dans la région correspondante.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 317

palpation de la colonne entre les scapulas (omoplates) et la base du cou. En raison de sa orme caractéristique, elle porte également le nom de vertèbre proéminente.

C. Vertèbre lombaire

8.5.3.2 Les vertèbres thoraciques Corps

Facette articulaire supérieure

Processus transverse

Processus épineux Processus transverse

Processus articulaire supérieur Corps Processus épineux

Facette articulaire inférieure

Vertèbre lombaire La plus volumineuse Volumineux, ovale ou rond Absentes Aucun

La colonne vertébrale compte 12 vertèbres thoraciques, et chacune s’articule avec les côtes (voir le tableau 8.5). La vertèbre thoracique typique présente un corps en orme de cœur et se distingue des autres types de vertèbres par la présence de facettes costales ou de demi-facettes costales supérieure ou inérieure, qui sont situées de chaque côté du corps vertébral ainsi que sur les processus transverses. Les acettes ou demi-acettes costales qui se trouvent sur le corps des vertèbres s’articulent avec la tête des côtes (voir la fgure 8.22). La vertèbre T1 comporte une acette costale qui s’articule avec la tête de la 1re côte, ainsi qu’une demi-acette inérieure qui s’articule avec la tête de la 2e côte. Les vertèbres T2 à T9 comportent uniquement des demi-acettes supérieures et inérieures parce qu’à ce niveau chaque côte s’articule avec deux vertèbres. Par exemple, la tête de la 9e côte s’articule avec la demi-acette inérieure de la vertèbre T8 et avec la demi-acette supérieure de la vertèbre T9 (voir la fgure 8.22C). La vertèbre T10 ne porte qu’une demi-acette supérieure de chaque côté pour permettre l’articulation de la 10e côte, qui s’articule également avec la demi-acette inérieure de la vertèbre T9. Les vertèbres T11 et T12 portent des acettes costales qui s’articulent avec la tête des 11e et 12e côtes respectivement (voir la fgure 8.21). Quant aux acettes costales situées sur les processus transverses des vertèbres, chacune s’articule avec le tubercule de la côte correspondante. Par exemple, la acette costale du processus transverse de la vertèbre T6 s’articule avec le tubercule de la 6e côte (voir la fgure 8.22B). Cette particularité ne s’applique touteois pas à l’ensemble des vertèbres thoraciques. Les vertèbres T1 à T10 présentent des acettes costales sur leurs processus transverses, tandis que les vertèbres T11 et T12 n’en ont pas puisque les 11e et 12e côtes sont dénuées de tubercules permettant leur articulation avec les processus transverses.

Court (épais et émoussé) ; en saillie vers l’arrière

8.5.3.3 Les vertèbres lombaires Gros, épais et émoussés

l’articulation atlantoaxoïdienne. La dent sert de pivot pour la rotation latérale de l’atlas et de la tête. Cette articulation atlantoaxoïdienne permet de aire « non » de la tête (voir la fgure 8.19C).

La vertèbre proéminente (C7) La septième vertèbre cervicale représente la transition entre les régions cervicale et thoracique (voir la fgure 8.16). Le processus épineux de la vertèbre C7 et de toutes les vertèbres thoraciques n’est pas bifde (ourchu). Touteois, le processus épineux de la vertèbre C7 est beaucoup plus long que celui des autres vertèbres cervicales. La vertèbre C7 peut acilement être repérée à la

Les vertèbres lombaires sont les plus volumineuses. Le corps de la vertèbre lombaire typique est plus épais que celui de toutes les autres vertèbres et sa orme est ovale (voir le tableau 8.5). La vertèbre lombaire se distingue par l’absence de certaines caractéristiques : elles ne comportent ni oramens transversaires ni acettes costales. Les vertèbres lombaires supportent pratiquement tout le poids du corps. Les processus épineux épais ournissent une grande surace servant de points d’attache aux muscles du bas du dos qui viennent renorcer ou ajuster la courbure lombaire.

À votre avis 3. Vous devez identifer une vertèbre. Elle possède des

oramens transversaires et un processus épineux bifde. S’agit-il d’une vertèbre cervicale, thoracique ou lombaire ?

318 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

FIGURE 8.19

Arc antérieur

Vertèbres cervicales C1 et C2

Tubercule antérieur

Facette articulaire supérieure Processus transverse Foramen transversaire Masses latérales

❯ L’atlas (C1) et l’axis (C2) sont différents sur le plan structural par rapport à la vertèbre cervicale typique. A. Une vue supérieure de l’atlas montre que cette vertèbre n’a pas de corps vertébral ni de processus épineux. B. Une vue postérosupérieure de l’axis met en évidence la dent. C. L’articulation de l’atlas et de l’axis, appelée articulation atlantoaxoïdienne, permet une rotation partielle de l’atlas.

Tubercule postérieur Arc postérieur A. Atlas (C1), vue supérieure Antérieur Dent

Facette articulaire supérieure Corps

Foramen transversaire Processus transverse Pédicule

Axe de rotation Atlas (vertèbre C1)

Facette articulaire pour la dent Dent

Lame Ligament transverse Processus épineux (bifide)

Axis (vertèbre C2)

Postérieur B. Axis (C2), vue postérosupérieure

8.5.3.4 Le sacrum Le sacrum est un os quelque peu triangulaire et concave sur sa face antérieure, qui constitue la partie postérieure de la cavité pelvienne FIGURE 8.20. L’apex du sacrum est la partie inférieure, étroite et pointue de l’os, tandis que la face supérieure plus large forme la base. La courbure sacrale latérale est plus prononcée chez l’homme que chez la femme. Le sacrum se compose de cinq vertèbres sacrales soudées. Ces vertèbres commencent à se souder peu après la puberté et le sont complètement normalement vers l’âge de 20 à 30 ans. Les lignes horizontales qui résultent de cette soudure se nomment lignes transverses. Dans la partie supérieure, le sacrum s’articule avec la vertèbre L5 au moyen d’une paire de processus articulaires supérieurs. Le canal vertébral devient beaucoup plus étroit et traverse le sacrum sur sa face postérieure ; il porte alors le nom de canal sacral. Le canal sacral se termine par une ouverture inférieure appelée hiatus sacral (hiatus = ouverture). De chaque côté du hiatus sacral se trouvent des saillies osseuses appelées cornes sacrales.

C. Atlas et axis, vue postérosupérieure

Le bord antérosupérieur de la première vertèbre sacrale fait saillie vers l’avant dans la cavité pelvienne et porte le nom de promontoire sacral. Quatre lignes transverses traversent la face antérieure du sacrum, marquant les lignes de soudure des vertèbres sacrales. Les paires de foramens sacraux antérieurs et postérieurs permettent le passage des nerfs vers les organes de la cavité pelvienne et de la région fessière, respectivement. Une crête dorsale, appelée crête sacrale médiane, est formée par la soudure des processus épineux de chaque vertèbre sacrale. Sur chaque surface latérale du sacrum se trouve l’aile du sacrum. Sur la face latérale de chaque aile se trouve une surface auriculaire, qui permet l’articulation avec l’ilium de l’os coxal de la ceinture pelvienne, formant ainsi l’articulation sacro-iliaque puissante et stable.

8.5.3.5 Le coccyx Quatre petites vertèbres coccygiennes, vestiges de l’évolution des mammifères, se soudent pour former le coccyx. Ces vertèbres commencent à se souder vers l’âge de 25 ans. Le coccyx sert de point d’attache à plusieurs ligaments et à quelques muscles. Les

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 319

FIGURE 8.20 Base du sacrum Processus articulaire supérieur

Aile

Promontoire S1

Sacrum et coccyx

❯ Le sacrum est formé par la soudure des cinq vertèbres sacrales et le coccyx par la soudure des quatre vertèbres coccygiennes. A. La vue antérieure permet de bien voir le promontoire du sacrum. B. La vue postérieure montre la crête sacrale médiane et le hiatus sacral.

S2 Foramens sacraux antérieurs S3 Lignes transverses S4 S5 Apex

Coccyx Co1 Co2 Co3 Co4

A. Sacrum et coccyx, vue antérieure Canal sacral Facette articulaire supérieure

Crête sacrale médiane

Surface auriculaire Foramens sacraux postérieurs

Hiatus sacral Corne sacrale Corne coccygienne Coccyx B. Sacrum et coccyx, vue postérieure

deux premières vertèbres coccygiennes présentent des arcs vertébraux et des processus transverses. Les lames proéminentes de la première vertèbre coccygienne se nomment cornes coccygiennes. Elles sont courbées vers les cornes sacrales. Chez l’homme, le coccyx fait généralement saillie vers l’avant, tandis que, chez la femme, il fait saillie davantage vers le bas, ce qui facilite le passage du bébé à l’accouchement. Chez les personnes très âgées, le coccyx peut se souder au sacrum.

Vérifiez vos connaissances 14. Comparez l’emplacement et les fonctions des fora-

mens transversaires, des foramens intervertébraux et du foramen vertébral. 15. En quoi l’atlas et l’axis se distinguent-ils des autres

vertèbres cervicales ?

320 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

8.6

Les os de la cage thoracique

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le foramen sternal Environ 5 % des adultes présentent un foramen sternal en position médiane dans la partie inérieure du corps du sternum (Yekeler, Tunaci & Tunaci, 2006). Le diamètre moyen des oramens sternaux est de 6,5 mm, mais certains peuvent atteindre 16 mm. Le oramen sternal résulte de la soudure incomplète des centres d’ossication gauche et droit du corps sternal. La prise en considération de la présence possible des oramens sternaux revêt une importance clinique particulièrement au cours de prélèvements de moelle osseuse rouge Foramen en vue d’une gree. Si le prélève- sternal ment se ait à proximité d’un oramen sternal, il existe un risque d’infiger des dommages au cœur (qui se trouve juste en dessous).

La charpente osseuse du thorax se nomme cage thoracique et comprend les vertèbres thoraciques sur la ace postérieure, les côtes de chaque côté et le sternum sur la ace antérieure FIGURE 8.21. La cage thoracique constitue une enceinte de protection autour des organes de la cavité thoracique et de certains organes de la cavité abdominale. Elle sert également de point d’attache à nombreux muscles.

8.6.1 1

Le sternum

Indiquer les trois principales composantes du sternum et leurs caractéristiques.

Le sternum (sternon = poitrine) est un os plat qui orme la ligne médiane antérieure de la paroi thoracique. Sa orme rappelle celle d’une épée. Le sternum comporte trois parties : le manubrium, le corps et le processus xiphoïde. Le manubrium sternal (manubrium = poignée) est la partie supérieure et la plus large du sternum (la « poignée » de l’épée osseuse). Deux incisures claviculaires permettent au sternum de s’articuler avec les clavicules gauche et droite. L’incisure supérieure peu proonde située entre les incisures claviculaires se nomme incisure jugulaire (ou ourchette sternale). Des incisures costales permettent l’articulation avec les cartilages costaux des premières côtes. Le corps sternal est la partie la plus longue du sternum et orme l’essentiel de l’os (la « lame » de l’épée osseuse). Chaque cartilage costal des côtes 2 à 7 est fxé au corps du sternum par l’intermédiaire des incisures costales articulaires dentelées. L’articulation du corps et du manubrium orme l’angle sternal, aussi appelé angle de Louis, une crête horizontale palpable sous la peau. L’angle sternal est un important repère anatomique en ce sens que les cartilages costaux des deuxièmes côtes se fxent à cet endroit ; il peut donc servir à dénombrer les côtes. Le processus xiphoïde (xiphos = épée) représente la « pointe » de l’épée. L’ossifcation de cette petite saillie cartilagineuse pointant vers le bas se poursuit souvent jusque dans la quarantaine. Au cours des manœuvres de réanimation cardiorespiratoire, il est important de ne pas appliquer de pression sur le processus xyphoïde pour éviter une racture et son enoncement

Manubrium Incisure jugulaire Incisure claviculaire

1

Incisure costale 2

Angle sternal 3

Vraies côtes (1–7)

Sternum Corps

4

Incisure costale

5 6

Processus xiphoïde

7

11

8

Fausses côtes (8–12)

T12 12

9 10 11

Cartilages costaux

L1

Côtes flottantes (11–12)

FIGURE 8.21 Cage thoracique

❯ La cage thoracique comprend les vertèbres thoraciques, les côtes et le sternum. Elle entoure et protège les organes de la cavité thoracique et certains organes de la cavité abdominale.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 321

dans les tissus sous-jacents. C’est pour cette raison qu’il est recommandé que la pression soit exercée quelques centimètres au-dessus de la jonction des côtes, soit sur le corps du sternum.

Vérifiez vos connaissances 16. Quelles structures du sternum forment l’angle

du sternum et quelle est l’importance de cet angle sur le plan clinique ?

8.6.2

Les côtes

2

Décrire les caractéristiques communes à toutes les côtes.

3

Énumérer les différences entre les vraies côtes et les fausses côtes.

Les côtes sont des os aplatis, courbés et allongés qui prennent naissance sur les vertèbres thoraciques ou entre celles-ci et qui se terminent sur la ace antérieure du thorax (voir la fgure 8.22A). La cage thoracique compte 12 paires de côtes tant chez l’homme

que chez la emme. Les côtes 1 à 7 se nomment vraies côtes. Elles sont reliées individuellement au sternum par des prolongements cartilagineux distincts appelés cartilages costaux (costa = côte) (voir la fgure 8.21). La première vraie côte est la plus petite. Les côtes 8 à 12 se nomment ausses côtes, car leurs cartilages costaux ne se fxent pas directement au sternum. En eet, les cartilages costaux des côtes 8 à 10 se soudent au cartilage costal de la septième côte. Ces côtes s’articulent donc indirectement avec le sternum. Les deux dernières paires de ausses côtes (11e et 12e côtes) se nomment côtes fottantes, car elles ne s’attachent d’aucune açon au sternum. L’extrémité vertébrale d’une côte typique s’articule avec la colonne vertébrale par la tête de la côte FIGURE 8.22. La surace articulaire de la tête se divise en deux suraces articulaires supérieure et inérieure séparées par une crête interarticulaire. Ces suraces s’articulent avec les acettes ou les demi-acettes situées sur le corps des vertèbres thoraciques. Le col de la côte s’étend entre la tête et le tubercule. Le tubercule de la côte présente une surace articulaire pour la acette costale du processus transverse de la vertèbre thoracique appelée surace articulaire du tubercule de la côte. La fgure 8.22B, C et D illustre la açon dont la plupart des côtes s’articulent avec les vertèbres thoraciques.

Tête Col Crête interarticulaire Tubercule Surfaces articulaires Angle Supérieure pour les corps Inférieure vertébraux Surface articulaire du tubercule de la côte Point d’attache au cartilage costal

Sillon costal

Facette costale pour la 6e côte

Facette costale Demifacette costale pour la 6e côte

T6

6e côte

Corps A. Côte

Demi-facette costale inférieure de la vertèbre T8 (sous la côte)

Tubercule Col Tête

B. Vue supérieure Processus transverse de la vertèbre

Tête T8

Col Demi-facette T costale 9 Angle supérieure de Tubercule la vertèbre T9 de la côte T10 te (sous la côte) s’articulant e cô 9 avec le processus a l de transverse de la rps Co vertèbre

Facette articulaire supérieure Demi-facette costale supérieure

Facette costale

Processus épineux

Demi-facette costale inférieure C. Vue latérale gauche

D. Vue latérale droite

FIGURE 8.22 Anatomie des côtes et leur articulation avec les vertèbres thoraciques ❯ Les paires de côtes s’attachent aux vertèbres thoraciques sur la face postérieure et s’étendent en direction antéro-inférieure

jusqu’à la paroi thoracique antérieure. A. Caractéristiques des côtes 2 à 10. Les vues B. supérieure, C. latérale gauche et D. latérale droite montrent l’articulation d’une côte avec deux vertèbres consécutives.

322 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

L’angle (ou bord) de la côte indique l’endroit où le corps tubulaire commence à courber vers l’avant en direction du sternum. Un sillon costal proéminent le long de son bord interne inérieur marque le passage des ners et des vaisseaux sanguins vers la paroi thoracique.

Vérifiez vos connaissances 17. À quels endroits précis la tête et le tubercule de

la côte s’articulent-ils ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les variations liées au développement des côtes Chez environ 2 % de la population, il existe une variation relative soit au nombre de côtes, soit à leur structure (Wattanasirichaigoon, Prasad, Schneider et al., 2003). Certaines personnes présentent parois des côtes supplémentaires à la hauteur de la septième vertèbre cervicale (C7) ou de la première vertèbre lombaire (L1). Une côte supplémentaire dérive de l’allongement d’un processus transverse vertébral. La présence d’une côte supplémentaire peut ne provoquer aucun symptôme, mais advenant par exemple la compression de l’artère et des ners d’une côte cervicale qui desservent un membre supérieur, des picotements ou de la douleur risquent de se maniester dans le membre concerné. Chez d’autres personnes, certaines côtes sont manquantes (p. ex., les douzièmes côtes). Les variations costales liées à la structure se maniestent la plupart du temps par des anomalies comme la usion de côtes (synostose) ou la bifdité. Une côte bifde se divise en deux parties distinctes lorsqu’elle atteint le sternum. Ces variations peuvent être dues à un gène déectueux ou être associées à d’autres anomalies congénitales occasionnant d’autres malormations (Wattanasirichaigoon et al., 2003).

Partie 2 Le squelette

appendiculaire

8.7

Comparaison entre les membres supérieurs et inférieurs

1

Désigner les caractéristiques squelettiques communes aux membres supérieurs et inérieurs.

2

Décrire les raisons onctionnelles qui expliquent les diérences entre le squelette des membres supérieurs et celui des membres inérieurs.

se ressemblent en ce sens qu’ils sont conçus pour déplacer l’animal et supporter son poids corporel. L’évolution a ait en sorte que l’humain est un bipède chez qui seuls les membres inérieurs supportent le poids du corps et permettent la marche et la course. Ses membres supérieurs ainsi libérés peuvent accomplir d’autres activités, comme saisir des objets et manipuler des outils. Le squelette des membres supérieurs et inérieurs présente certaines caractéristiques communes ondées sur cette histoire évolutive et certaines diérences liées aux onctions de chaque membre. La FIGURE 8.23 résume les similitudes. Une « ceinture » osseuse soutient la partie proximale des membres supérieurs et inérieurs ; la ceinture scapulaire (composée des clavicules et scapulas) maintient les membres supérieurs en place, tandis que la ceinture pelvienne (constituée des deux os coxaux) s’articule avec les membres inérieurs. La partie proximale de chaque membre possède un os de grande taille : l’humérus dans le membre supérieur et le émur dans le membre inérieur. La partie distale des membres supérieurs (avant-bras) et inérieurs (jambes) contient deux os ; ces os peuvent pivoter légèrement l’un sur l’autre. Le poignet et le pied proximal contiennent de multiples os (os du carpe et os du tarse, respectivement) qui permettent une amplitude des mouvements. Enfn, le pied et la main sont très similaires, car les deux sont ormés de cinq os allongés : les métacarpiens dans la paume de la main et les métatarsiens dans l’arche du pied. De plus, la main et le pied comptent chacun un total de 14 phalanges (os des doigts ou des orteils). Les diérences structurales entre le squelette des membres supérieurs et celui des membres inérieurs découlent de diérences sur le plan onctionnel. La compréhension de ces diérences générales entre les membres supérieurs et inérieurs acilitera l’étude de leurs os particuliers. Comme les membres inérieurs supportent le poids du corps et servent à la locomotion, la mobilité de certaines articulations précises a été sacrifée au proft d’une meilleure stabilité. Les membres supérieurs ne supportent pas le poids corporel, de sorte que les os des bras et des avant-bras sont relativement plus petits et légers que les os correspondants des membres inérieurs. De plus, la mobilité articulaire des membres supérieurs est relativement plus importante que celle des parties correspondantes dans les membres inérieurs. Les membres supérieurs peuvent être utilisés pour accomplir toute une gamme d’activités. Cependant, l’ampleur de la mobilité d’une articulation s’exerce aux dépens de sa stabilité, et c’est la raison pour laquelle certaines articulations des membres supérieurs (comme celle de l’épaule) subissent plus souvent des blessures.

Vérifiez vos connaissances 18. Quelles sont les diérences entre les membres

L’humain descend des quadrupèdes, qui sont des animaux se déplaçant sur quatre pattes. Les quatre membres des quadrupèdes

supérieurs et les membres inérieurs sur le plan onctionnel ?

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 323

8.8

La ceinture scapulaire et ses fonctions

La ceinture scapulaire (scapula = épaule) s’articule avec le squelette axial et soutient les membres supérieurs. La ceinture scapulaire comprend les clavicules et les scapulas.

8.8.1 1

La clavicule

Situer la clavicule et énumérer ses repères anatomiques.

La clavicule (clavicula = petite clé) est un os allongé en forme de « S » qui est convexe vers l’avant dans sa partie la plus médiale FIGURE 8.24. Son extrémité sternale (extrémité médiale) a une forme plus ou moins pyramidale et s’articule avec le manubrium du sternum, formant l’articulation sternoclaviculaire. L’extrémité acromiale (extrémité latérale) de la clavicule est large et aplatie. Elle s’articule avec l’acromion de la scapula, formant l’articulation acromioclaviculaire. La clavicule peut être localisée par la palpation de la partie supérieure du sternum, suivie du déplacement de la main latéralement. L’os courbe repéré sous la peau près de l’encolure est la clavicule. La face supérieure de la clavicule est relativement lisse, alors que la face inférieure est marquée de sillons et d’empreintes servant de points d’attache aux muscles. Sur la face inférieure, près de l’extrémité acromiale, se trouve une tubérosité rugueuse appelée tubercule conoïde (conus = cône, eidos = semblable) qui sert de point d’attache à un ligament reliant la clavicule à la scapula. La proéminence située sur la partie inférieure de l’extrémité sternale de la clavicule se nomme empreinte du ligament costoclaviculaire (parfois nommée tubercule costal). Elle sert de point d’attache au ligament costoclaviculaire qui relie la première côte à la clavicule.

proéminente palpable sur le dessus de l’épaule. Il s’articule avec l’extrémité acromiale de la clavicule. Le processus coracoïde de la scapula est une petite saillie antérieure qui sert de point d’attache à certains muscles. Les trois côtés ou bords de la scapula lui donnent sa forme triangulaire. Le bord supérieur est le côté horizontal de la scapula situé au-dessus de l’épine, le bord médial (appelé aussi bord vertébral) est le côté de la scapula le plus près des vertèbres et le bord latéral (appelé aussi bord axillaire) est le côté le plus près du creux axillaire (aisselle). Une incisure suprascapulaire, aussi appelée échancrure coracoïdienne, prend parfois la forme d’un foramen chez certaines personnes. Elle est creusée dans le bord supérieur et livre passage au nerf et aux vaisseaux sanguins suprascapulaires. Entre ces bords se trouvent les angles supérieur, inférieur et latéral. L’angle supérieur se situe entre les bords supérieur et médial, et l’angle inférieur se situe entre les bords médial et latéral. L’angle latéral se compose essentiellement de la cavité glénoïdale (glênê = cavité, eidos = semblable), ou fosse glénoïdale, peu profonde et en forme de coupelle, qui s’articule avec l’humérus, l’os du bras. La face antérieure large et relativement lisse de la scapula se nomme fosse subscapulaire (sub = sous). Un muscle volumineux appelé muscle subscapulaire recouvre cette fosse. L’épine divise la face postérieure de la scapula en deux fosses peu profondes. La dépression située au-dessus de l’épine se nomme fosse supraépineuse (supra = au-dessus) et la dépression plus grande et étendue située au-dessous de l’épine est la fosse infraépineuse. Les muscles supraépineux et infraépineux sont respectivement situés dans ces deux fosses (voir la section 11.8.1).

Vérifiez vos connaissances 20. Quelles sont les fosses situées sur la scapula et que

trouve-t-on dans chacune d’elles ?

Vérifiez vos connaissances 19. Comment peut-on différencier l’extrémité sternale de

l’extrémité acromiale de la clavicule ?

8.8.2 2

La scapula

Décrire les repères anatomiques et les caractéristiques de la scapula.

La scapula, aussi appelée omoplate, est un os plat, large et triangulaire FIGURE 8.25. Il est possible de la palper en plaçant une main sur la partie supérieure latérale du dos et en bougeant le bras ; l’os qui bouge est la scapula. L’épine de la scapula est une crête osseuse située sur sa face postérieure. Elle est facilement décelable sous la peau. Cette épine s’étend jusqu’à un processus plus gros appelé acromion (akros = extrémité, ômos = épaule), qui forme la pointe osseuse de l’épaule. L’acromion est la bosse

8.9

Les os des membres supérieurs

Le membre supérieur comprend le bras, l’avant-bras et la main. La structure complexe de la main confère à l’humain des capacités plus nombreuses par rapport à celles de la plupart des autres vertébrés. Chaque membre supérieur compte en tout 30 os : • 1 humérus situé dans le bras ; • 1 radius et 1 ulna qui forment l’avant-bras ; • 8 os du carpe qui forment le poignet ; • 5 métacarpiens qui forment la paume de la main ; • 14 phalanges qui forment les doigts.

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

A. Partie proximale du membre

FIGURE 8.23 Similitudes entre le squelette des membres supérieurs et celui des membres inférieurs ❯ A. La partie proximale de chaque membre possède une ceinture qui maintient le membre en place. B. La partie distale de chaque membre présente deux os longs, suivis de multiples os courts, puis de nombreux os longs dans la main et le pied.

Une « ceinture » maintient chaque membre en place. Chaque ceinture osseuse présente une cavité articulaire arrondie dans laquelle s’insère la tête de la partie proximale de chaque membre.

La partie proximale du membre contient un seul os présentant une tête arrondie. Les têtes arrondies de l’humérus et du fémur s’insèrent dans leur ceinture respective et permettent une grande amplitude articulaire des mouvements de l’épaule et de la hanche.

Ceinture scapulaire composée des clavicules et des scapulas gauches et droites Membre supérieur

Tête

Humérus

Fémur Corps

Membre supérieur

Membre inférieur

Ceinture pelvienne composée des os coxaux gauche et droit Membre inférieur

La partie distale de chaque membre comprend deux os unis par une membrane interosseuse. La membrane interosseuse maintient ces os à une distance fixe l’un de l’autre et leur permet de pivoter l’un sur l’autre. (Remarque : le pivotement est beaucoup plus limité dans le cas du membre inférieur.)

Membrane interosseuse Ulna

Tibia

Radius

Fibula

Les processus styloïdes du radius et de l’ulna sont similaires sur le plan structural aux malléoles du tibia et de la fibula.

Processus styloïde

Malléole latérale

Membre supérieur

Malléole médiale Membre inférieur

B. Partie distale du membre

Les mains et les pieds présentent des structures osseuses similaires. La main et le pied comptent 5 métacarpiens ou 5 métatarsiens respectivement, et 14 phalanges. Il est à noter que parmi les doigts et les orteils, le pouce et l’hallux (gros orteil) sont les plus robustes même s’ils ne comptent que 2 phalanges.

Phalanges des doigts Phalanges des doigts Métatarsiens I II III IV

V

II III

IV

V

Métacarpiens

I

Os du carpe Os du tarse

Membre supérieur

Membre inférieur

Les multiples os du carpe et du tarse permettent une grande amplitude articulaire des mouvements du poignet et de la cheville.

326 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Acromion Postérieur

Extrémité acromiale

Latéral

Extrémité acromiale

Processus Cavité coracoïde glénoïdale

Extrémité sternale

Extrémité sternale

Médial

Clavicule

Antérieur

A. Clavicule droite, vue supérieure Fosse subscapulaire Tubercule conoïde Scapula Postérieur Extrémité acromiale

Latéral

Médial

Antérieur

Empreinte du ligament costoclaviculaire Extrémité sternale

C. Scapula et articulation de la clavicule droite, vue antérieure

B. Clavicule droite, vue inférieure

FIGURE 8.24 Clavicule

❯ La clavicule en forme de « S » représente le seul lien direct entre la ceinture scapulaire et le squelette axial. Les vues A. supérieure et B. inférieure montrent la clavicule droite. C. La vue antérieure expose l’articulation entre les clavicule et scapula droites.

Acromion

Processus coracoïde Acromion Incisure suprascapulaire

Processus coracoïde Incisure suprascapulaire Bord supérieur Angle supérieur

Bord supérieur Angle supérieur Fosse supraépineuse

Angle latéral

Angle latéral

Épine Cavité glénoïdale

Cavité glénoïdale

Fosse subscapulaire Fosse infraépineuse

Bord médial Bord latéral

Bord latéral

Bord médial

Angle inférieur

Angle inférieur

A. Scapula droite, vue antérieure

B. Scapula droite, vue postérieure

FIGURE 8.25 Scapula

❯ Vues A. antérieure et B. postérieure de la scapula droite connue également sous le nom d’omoplate.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 327

8.9.1

L’humérus

1

Décrire les articulations de l’humérus.

2

Énumérer les repères anatomiques de l’humérus.

L’humérus est l’os du membre supérieur le plus long et le plus volumineux FIGURE 8.26. Son extrémité proximale présente une tête hémisphérique qui s’articule avec la cavité glénoïdale de la scapula. Le tubercule majeur proéminent est en position latérale par rapport à la tête de l’humérus et contribue à former le contour arrondi de l’épaule. Le tubercule mineur est plus petit et est en position plus médiale par rapport à la tête de l’humérus. Entre les deux tubercules se trouve le sillon intertuberculaire (ou gouttière bicipitale ou coulisse bicipitale), une dépression qui contient le tendon du chef long du muscle biceps brachial (voir la section 11.8.3).

Le col anatomique, un sillon peu visible qui marque l’endroit où se trouvait le cartilage épiphysaire, est situé entre les tubercules et la tête de l’humérus. Le col chirurgical est un rétrécissement de l’os directement au-dessous des tubercules, la zone de transition entre la tête et le corps de l’os. Cette caractéristique porte le nom de col « chirurgical », car il s’agit d’une partie de l’os qui se fracture souvent. Le corps de l’humérus présente une zone rugueuse appelée tubérosité deltoïdienne (delta = quatrième lettre de l’alphabet grecque [Δ]), qui s’étend le long de sa face latérale sur environ la moitié de la longueur de l’humérus. Cette surface rugueuse sert de point d’attache au muscle deltoïde de l’épaule (voir la section 11.8.2). Le sillon du nerf radial, ou gouttière radiale, se trouve à côté de la tubérosité deltoïdienne et sert de voie de passage au nerf radial (voir la section 14.5.2) et à certains vaisseaux sanguins.

Tête de l’humérus

Tête de l’humérus

Tubercule majeur

Col anatomique Tubercule majeur Tubercule mineur

Col anatomique

Sillon intertuberculaire

Col chirurgical

Col chirurgical

Humérus Épicondyle latéral Épicondyle médial Capitulum

Tubérosité deltoïdienne Sillon du nerf radial

Tubérosité deltoïdienne Corps

Ulna

Trochlée Tête du radius

Radius

C. Articulation du coude droit, vue antérieure

Épicondyle latéral

Épicondyle latéral Fosse radiale

Fosse coronoïdienne Épicondyle médial

Capitulum Trochlée A. Humérus droit, vue antérieure

Fosse olécrânienne Épicondyle médial

FIGURE 8.26 Trochlée

B. Humérus droit, vue postérieure

Humérus et articulation du coude ❯ Vues A. antérieure et B. postérieure de l’humérus ; C. vue antérieure de l’articulation du coude.

328 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Ensemble, l’humérus, le radius et l’ulna orment l’articulation du coude (voir la fgure 8.26C). Les épicondyles médial et latéral (epi = sur, kondulos = articulation) sont des saillies osseuses sur la partie distale de l’humérus qui servent de points d’attache à certains muscles et ligaments. La palpation des côtés du coude révèle les bosses que orment les épicondyles médial et latéral. Le ner ulnaire (ner cubital) passe derrière l’épicondyle médial (voir la section 14.5.2). Il s’agit du ner responsable de la décharge électrique ressentie lorsque le coude est heurté. L’extrémité distale de l’humérus présente deux suraces courbées et lisses servant à l’articulation avec les os de l’avant-bras. La première surace, le capitulum (caput = tête) (condyle huméral), se trouve en position latérale et s’articule avec la tête du radius. La deuxième surace, la trochlée (trochlea = poulie), qui rappelle la orme d’une poulie, se trouve en position médiale et s’articule avec l’incisure trochléaire de l’ulna. En plus de ces deux suraces lisses, l’extrémité distale de l’humérus présente trois dépressions, soit deux sur sa ace antérieure et une sur sa ace postérieure. Sur la ace antérieure se trouvent la fosse radiale en position latérale qui reçoit la tête du radius ainsi que la fosse coronoïdienne (korônê = corneille, eidos = semblable) en position médiale qui reçoit le processus coronoïde de l’ulna. Sur la ace postérieure de l’humérus se trouve une dépression appelée fosse olécrânienne (ôlenê = coude, kranion = tête) qui reçoit l’olécrâne de l’ulna lorsque le coude est en extension (droit).

Vérifiez vos connaissances 21. Quelle est la différence entre le col anatomique et

le col chirurgical de l’humérus ? 22. Quelles structures anatomiques de l’humérus

s’articulent avec le radius et l’ulna ?

8.9.2

Le radius et l’ulna

3

Comparer les caractéristiques du radius et de l’ulna.

4

Expliquer la façon dont le radius, l’ulna et l’humérus s’articulent entre eux.

5

Faire la distinction entre la supination et la pronation de l’avant-bras.

Le radius et l’ulna (aussi nommé cubitus) orment l’avant-bras FIGURE 8.27. En position anatomique, ces os sont parallèles, et le radius (radius = rayon) se trouve en position latérale. L’extrémité proximale du radius présente une tête caractéristique en orme de disque qui s’articule avec le capitulum de l’humérus. Un col étroit s’étend de la tête du radius à la tubérosité radiale (ou tubérosité bicipitale). La tubérosité radiale sert de point d’attache au muscle biceps brachial. Le corps du radius orme une légère courbe qui mène à une extrémité distale plus large comportant le processus styloïde en position latérale. Cette saillie osseuse est palpable du côté latéral du poignet, tout juste en amont du pouce. Sur la ace médiale de l’extrémité distale du radius se trouve une incisure ulnaire qui s’articule avec la ace médiale de l’extrémité distale de l’ulna.

L’ulna (ôlenê = coude) est l’os le plus long de l’avant-bras et se trouve en position médiale. À l’extrémité proximale de l’ulna, une incisure trochléaire en orme de « C » s’emboîte avec la trochlée de l’humérus. La partie postérosupérieure de l’incisure trochléaire présente une saillie proéminente appelée olécrâne. L’olécrâne s’articule avec la osse olécrânienne de l’humérus et orme la bosse postérieure du coude. La lèvre inérieure de l’incisure trochléaire, appelée processus coronoïde, s’articule avec la osse coronoïdienne de l’humérus, vers l’intérieur de l’articulation du coude. Située latéralement par rapport au processus coronoïde, une incisure radiale concave et lisse reçoit la tête du radius et contribue à ormer l’articulation radio-ulnaire proximale. Également à l’extrémité proximale de cet os se trouve la tubérosité ulnaire qui sert de point d’attache au muscle biceps brachial. À l’extrémité distale de l’ulna, le corps de l’os se rétrécit et se termine par une tête en orme de pommeau qui présente un processus styloïde. Le processus styloïde de l’ulna est palpable du côté médial (auriculaire) du poignet. Le radius et l’ulna présentent des bords interosseux qui se ont ace ; le bord interosseux de l’ulna ait ace au côté latéral (pouce) de l’avant-bras, tandis que le bord interosseux du radius ait ace au côté médial (auriculaire). Une membrane interosseuse (ou ligament interosseux), composée de tissu conjoncti dense régulier, relie ces bords interosseux. Cette membrane contribue à maintenir le radius et l’ulna à une distance fxe l’un de l’autre et sert de pivot de rotation pour l’avant-bras. Les articulations osseuses sollicitées au cours de cette rotation sont les articulations radio-ulnaires proximale et distale. En position anatomique, la paume de la main est tournée vers l’avant. Les os de l’avant-bras sont alors en supination (voir la fgure 8.27C). Dans cette position, le radius et l’ulna sont parallèles l’un par rapport à l’autre. Lorsque l’avant-bras est en supination, le radius est du côté latéral (pouce) de l’avant-bras, tandis que l’ulna est du côté médial (auriculaire). La pronation de l’avant-bras requiert que le radius et l’ulna se croisent et que les deux os pivotent autour de la membrane interosseuse (voir la fgure 8.27D). Lorsque l’avant-bras est en pronation, la paume de la main est tournée vers l’arrière. Dans cette position, la tête du radius se trouve toujours du côté latéral du coude, mais son extrémité distale se retrouve en position médiale en raison du croisement du corps du radius avec celui de l’ulna.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Peu importe la position de l’avant-bras, en pronation ou en supination, l’extrémité distale du radius est toujours du côté du pouce et l’extrémité distale de l’ulna du côté de l’auriculaire.

Vérifiez vos connaissances 23. Quelles sont les caractéristiques osseuses

communes au radius et à l’ulna ? 24. Décrivez la position du radius et de l’ulna lorsque

l’avant-bras est en pronation.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 329

8.9.3

Les os du carpe, les métacarpiens et les phalanges

6

Situer et nommer les os du carpe et les métacarpiens.

7

Décrire les phalanges et leur position relative.

Olécrâne

Les os qui forment le squelette du poignet et de la main sont les os du carpe, les métacarpiens et les phalanges FIGURE 8.28. Les os du carpe (karpos = jointure) sont de petits os courts qui forment le poignet. Ils sont disposés en deux rangées de quatre os, une rangée proximale et une rangée distale, et permettent au poignet d’accomplir de nombreux mouvements.

Olécrâne Incisure trochléaire Processus coronoïde

Tête du radius Col du radius

Articulation radio-ulnaire proximale

Tête du radius

Tubérosité ulnaire Col du radius Tubérosité radiale

Radius Ulna

Corps Ulna Radius

Radius

Pouce Auriculaire

Membrane interosseuse C. Supination de l’avant-bras droit

Bords interosseux

Incisure ulnaire du radius Radius Ulna

Articulation radio-ulnaire distale Tête de l’ulna Processus styloïde A. Radius et ulna droits, vue antérieure

B. Radius et ulna droits, vue postérieure

Pouce Auriculaire

FIGURE 8.27 Radius et ulna

❯ Vues A. antérieure et B. postérieure des os de l’avantbras droit, soit le radius et l’ulna ; C. supination et D. pronation de l’avant-bras droit.

D. Pronation de l’avant-bras droit

330 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE Radius

Les fractures du scaphoïde

Ulna

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Os du carpe (rangée distale)

Scaphoïde Lunatum Triquetrum Pisiforme

Trapèze Trapézoïde Capitatum Hamatum I II

Phalange proximale du pouce

III

IV

Os du carpe (rangée proximale)

Métacarpiens

V

Le scaphoïde est l’un des os du carpe le plus souvent racturé. Une chute sur la main tendue peut provoquer la racture du scaphoïde en deux morceaux distincts. Généralement, des vaisseaux sanguins se déchirent sur la partie proximale du scaphoïde, entraînant une nécrose avasculaire et la mort de tissu osseux dans cette région en raison d’une irrigation sanguine insufsante. Les ractures du scaphoïde mettent beaucoup de temps à se consolider paraitement en raison de cette complication.

Phalange distale du pouce Phalange proximale

Phalanges des doigts

Phalange moyenne Phalange distale Main et poignet droits, vue antérieure

FIGURE 8.28 Os du carpe, métacarpiens et phalanges

❯ Les os du carpe

orment le poignet ; les métacarpiens et les phalanges orment la main. Vue antérieure (palmaire) de la main et du poignet droits.

Les os du carpe de la rangée proximale sont (du bord latéral au bord médial) le scaphoïde (skapho = barque, eidos = semblable à), le lunatum (luna = lune), aussi nommé semi-lunaire, le triquetrum (triquetrus = triangulaire), aussi nommé pyramidal, et le pisiforme (pisum = pois, forma = orme). Les os du carpe de la rangée distale sont (du bord latéral au bord médial) le trapèze (trapeza = table), le trapézoïde, le capitatum, aussi nommé grand os, et l’hamatum (hamus = crochet), ou os crochu. Les os de la paume de la main sont les métacarpiens (meta = après, karpos = jointure). Cinq métacarpiens s’articulent avec les os distaux du carpe et soutiennent la paume. Les chires de I à V désignent les métacarpiens, le métacarpien I correspondant à la base du pouce et le métacarpien V à la base de l’auriculaire. Les doigts comptent en tout 14 os appelés phalanges (phalanx = rangée de soldats). Chaque doigt compte trois phalanges, sau le pouce qui n’en compte que deux. La phalange proximale s’articule avec la tête d’un métacarpien, tandis que la phalange distale est l’os du bout du doigt. La phalange moyenne de chaque doigt s’étend entre ses phalanges proximale et distale ; touteois, le pouce ne possède aucune phalange moyenne.

Vérifiez vos connaissances 25. Énumérez les huit os du carpe. Lequel de ces os est

sujet à la nécrose avasculaire en cas de racture ?

8.10 La ceinture pelvienne

et ses fonctions

Le bassin adulte se compose de quatre os : le sacrum, le coccyx et les os coxaux droit et gauche FIGURE 8.29. Le bassin protège et soutient les viscères de la partie inérieure de la cavité abdominale. Le terme ceinture pelvienne ait uniquement réérence aux os coxaux gauche et droit. Cette ceinture s’articule avec le tronc et sert de point d’attache aux membres inérieurs. Lorsqu’une personne se tient debout, le bassin présente une légère inclinaison vers l’avant.

8.10.1

L’os c oxal

1

Nommer les trois os qui orment chaque os coxal.

2

Décrire la açon dont l’os coxal s’articule avec le émur et le sacrum.

3

Décrire les repères anatomiques et les caractéristiques de l’os coxal.

L’os coxal porte souvent les noms os de la hanche ou os iliaque. Chaque os coxal se compose de trois os distincts, à savoir l’ilium (ilion), l’ischium (ischion) et le pubis FIGURE 8.30. Les structures anatomiques de l’os coxal portent les qualifcatis iliaque, ischiatique ou pubien en réérence à ces trois os. L’ilium, l’ischium et le pubis se soudent autour de l’âge de 13 à 15 ans pour ormer l’os coxal. Chaque os coxal s’articule vers l’arrière avec le sacrum ormant l’articulation sacro-iliaque. Le émur s’articule avec une cavité proonde et arrondie sur la ace latérale de l’os coxal appelée acétabulum. L’acétabulum comporte une surace arrondie et lisse appelée surface semi-lunaire, qui a la orme d’un croissant de lune et s’articule avec la tête du émur. L’acétabulum se compose d’une partie de l’ilium, de l’ischium et du pubis. Il représente donc une région où ces os se sont soudés.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 331

Bassin Sacrum Os coxal

Épine iliaque postérosupérieure

Crête iliaque

Ouverture supérieure

Coccyx

Sacrum

Articulation sacro-iliaque

Ilium

Épine iliaque antérosupérieure Épine iliaque antéro-inférieure Épine ischiatique

Coccyx

Acétabulum Tubercule pubien

Pubis

Foramen obturé

Ischium

Symphyse pubienne Arcade pubienne

Branche ischiopubienne

A. Vue antérieure

Articulation sacro-iliaque Sacrum

Acétabulum Tête du fémur Col du fémur Grand trochanter Foramen obturé

Ouverture supérieure

Petit trochanter

Tubérosité ischiatique Tubercule pubien

Symphyse pubienne B. Radiographie du bassin, vue antérieure

FIGURE 8.29 Bassin

❯ A. Le bassin comprend les deux os coxaux, le sacrum et le coccyx. B. La radiographie montre une vue antérieure de l’articulation entre le bassin et le fémur.

À votre avis 4. Comparez la cavité glénoïdale de la scapula et

l’acétabulum de l’os coxal. Laquelle des ceintures scapulaire ou pelvienne maintient une articulation osseuse plus solide et moulante avec son membre ? Pourquoi ?

Le plus gros des trois os de la hanche est l’ilium (ilium = fanc), qui orme la partie supérieure de l’os coxal et une partie de la surace semi-lunaire. La partie large de l’ilium en orme d’éventail se nomme aile. L’aile se termine vers le bas par une crête appelée ligne arquée (arcus = arc) sur la ace médiale de l’ilium. Du côté médial de l’aile se trouve une dépression appelée fosse iliaque. Sur la ace latérale de l’ilium, les lignes glutéales

332 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Ilium

Postérieur

Antérieur

Crête iliaque

Pubis

Ischium

Aile

Ligne glutéale antérieure Ligne glutéale postérieure

Épine iliaque antérosupérieure

Épine iliaque postéro supérieure

Ligne glutéale inférieure

Épine iliaque postéro-inférieure

Épine iliaque antéro-inférieure

Grande incisure ischiatique Corps de l’ischium Épine ischiatique

Surface semi-lunaire Acétabulum Branche pubienne supérieure

Petite incisure ischiatique

Crête pubienne Tubercule pubien Branche pubienne inférieure

Tubérosité ischiatique

Foramen obturé Branche de l’ischium A. Os coxal droit, vue latérale

Ilium

Antérieur Pubis

Crête iliaque

Postérieur Ischium

Fosse iliaque Épine iliaque antérosupérieure

Épine iliaque postérosupérieure Surface auriculaire

Épine iliaque antéro-inférieure Ligne arquée de l’ilium

Épine iliaque postéro-inférieure Grande incisure ischiatique Épine ischiatique Petite incisure ischiatique Corps de l’ischium

Pecten du pubis Branche pubienne supérieure Tubercule pubien Surface symphysaire Foramen obturé

Tubérosité ischiatique Branche de l’ischium

Branche pubienne inférieure B. Os coxal droit, vue médiale

FIGURE 8.30 Os coxal

❯ Chaque os coxal est formé par la soudure de trois os : l’ilium, l’ischium et le pubis. Ces schémas montrent les caractéristiques de ces os en vues A. latérale et B. médiale.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 333

(gloutos = esse) antérieure, postérieure et inférieure servent de points d’attache aux muscles essiers (glutéaux) (voir la section 11.9.1). Le côté postéromédial de l’ilium présente une grande surace rugueuse appelée surface auriculaire (auricula = petite oreille), où l’ilium s’articule avec le sacrum. La crête supérieure de l’ilium se nomme crête iliaque. À la palpation des bords postérosupérieurs des hanches, la crête iliaque correspond à la crête osseuse décelable de chaque côté. Cette crête se présente vers l’avant à partir d’une saillie appelée épine iliaque antérosupérieure et s’étend vers l’arrière jusqu’à l’épine iliaque postérosupérieure. Dans la partie inérieure de l’aile se trouvent l’épine iliaque antéro-inférieure et l’épine iliaque postéro-inférieure. Cette dernière est adjacente à une grande incisure ischiatique (sciaticus = articulation de la hanche), par laquelle passe le ner sciatique qui dessert le membre inérieur (voir la section 14.5.2). L’ilium se soude à l’ischium (iskhion = os de la hanche) près des bords supérieur et postérieur de l’acétabulum. Derrière l’acétabulum, l’épine ischiatique de orme triangulaire ait saillie en position médiale jusque dans la cavité pelvienne. La grosse partie osseuse se trouvant au-dessus de l’épine ischiatique se nomme corps de l’ischium. La petite incisure ischiatique est une dépression semi-circulaire située au-dessous de l’épine ischiatique. Le bord postérolatéral de l’ischium orme une saillie rugueuse appelée tubérosité ischiatique. Ces tubérosités ischiatiques supportent le poids du corps en position assise. Elles sont acilement décelables à la palpation des esses. La tubérosité ischiatique sert d’ancrage à diérents muscles postérieurs de la cuisse et à un ligament qui la relie au sacrum. Une branche de l’ischium s’étend de la tubérosité ischiatique en direction antéromédiale vers la branche inérieure du pubis avec laquelle elle usionne. Le pubis usionne avec l’ilium et l’ischium au point de jonction qui constitue l’acétabulum. En position anatomique de réérence, il s’oriente presque à l’horizontale. La branche de l’ischium usionne vers l’avant avec la branche pubienne inférieure pour ormer la branche ischiopubienne (voir la fgure 8.29). La branche pubienne supérieure est issue du bord antérieur de l’acétabulum. Le foramen obturé, ou trou ischiopubien, est une ouverture dans l’os coxal circonscrite par les branches de l’ischium et du pubis. Il est recouvert d’une membrane fbreuse qui ne laisse passer que quelques ners et vaisseaux sanguins. Une crête rugueuse, appelée crête pubienne, se trouve sur la ace antérosupérieure de la branche pubienne supérieure pour se terminer au tubercule pubien. Ce tubercule sert de point d’attache au ligament inguinal. Une zone rugueuse sur la ace antéromédiale du pubis, appelée surface symphysaire (sumphusis = union), indique l’emplacement de l’articulation entre les deux os pubiens (symphyse pubienne). Sur la ace médiale du pubis prend naissance le pecten du pubis (ligne pectinée) qui traverse le pubis en diagonale pour rejoindre la ligne arquée de l’ilium.

Vérifiez vos connaissances

8.10.2

Le petit bassin et le grand bassin

4

Énumérer les différences entre le petit bassin et le grand bassin.

5

Comparer les ouvertures supérieure et inférieure du bassin.

Le grand bassin et le petit bassin sont délimités par le bord pelvien, qui consiste en une ligne courbe continue orientée sur un plan oblique qui prend son origine au promontoire sacral (à l’arrière) et s’étend vers la symphyse pubienne (à l’avant). Cette ligne longe la ligne arquée des deux iliums et le pecten du pubis FIGURE 8.31A . Le petit bassin se trouve au-dessous de cette ligne. Il entoure la cavité pelvienne et orme un creux proond qui contient les organes pelviens (voir la fgure 8.31B). Le grand bassin se trouve au-dessus de la ligne. Il est délimité par les ailes des iliums. Il orme la région inérieure de la cavité abdominale et loge les organes abdominaux inérieurs. Le bassin possède une ouverture supérieure et inérieure, et chacune de ces ouvertures présente une importance clinique. L’ouverture supérieure du bassin, connue également sous le nom de détroit supérieur, est l’espace délimité par le bord pelvien, soit la ligne séparant le grand bassin du petit bassin. L’ouverture supérieure du bassin représente donc l’espace qui est à la rontière entre le petit bassin et le grand bassin (voir la fgure 8.31C). L’ouverture inférieure du bassin, connue également sous le nom de détroit inérieur, est délimitée par le coccyx, les tubérosités ischiatiques et le bord inérieur de la symphyse pubienne. Les épines ischiatiques du bassin masculin ont généralement saillie dans l’ouverture inérieure du bassin, rétrécissant ainsi le diamètre de cette ouverture. Les épines ischiatiques du bassin éminin ont rarement saillie dans l’ouverture inérieure du bassin, ce qui acilite le passage du bébé au cours de l’accouchement (voir la fgure 8.31C). L’ouverture inérieure du bassin est recouverte de muscles et de peau : elle orme une zone corporelle appelée périnée, située dans la région ano-génitale. La largeur et la taille de l’ouverture inérieure du bassin sont deux caractéristiques qui ont leur importance chez la emme, car l’ouverture doit être sufsamment grande pour laisser passer la tête d’un bébé à l’accouchement (voir la section 29.6).

Vérifiez vos connaissances 28. Comment distingue-t-on l’ouverture supérieure du

bassin de l’ouverture inférieure du bassin ?

8.10.3

6

Les différences morphologiques selon le sexe

Comparer l’anatomie du bassin masculin et du bassin féminin.

26. Quels sont les trois os qui se soudent pour former

l’os coxal ? 27. Où se trouvent les tubérosités ischiatiques ?

Bien qu’il soit possible de déterminer le sexe d’un squelette en examinant le squelette de la tête, l’indicateur le plus fable est le bassin, et plus particulièrement les os coxaux. Il s’agit des os du

334 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Bord pelvien (ligne pointillée)

Grand bassin

Promontoire sacral Petit bassin

Coccyx Ouverture supérieure du bassin Ouverture inférieure (espace délimité par du bassin le bord pelvien) A. Bassin, vue médiale

B. Vues antérolatérales

Coccyx

Promontoire sacral

Épine ischiatique

Ouverture supérieure du bassin (espace délimité par le bord pelvien)

Symphyse pubienne

Ouverture inférieure du bassin

Épine ischiatique Symphyse pubienne

Masculin

FIGURE 8.31

Petit bassin

Grand bassin

Féminin C. Bassin, vues antérosupérieures

Caractéristiques du bassin ❯ Le bord pelvien, une ligne courbe sur un plan oblique, forme l’ouverture supérieure du bassin. Il divise le bassin en deux : le grand bassin au-dessus de la ligne et le petit bassin en des sous. Le petit bassin se situe entre l’ouverture supérieure du bassin et

corps humain dont le dimorphisme sexuel est le plus apparent en raison d’exigences liées à la grossesse et à l’accouchement chez la femme. À titre d’exemple, le bassin féminin est moins profond et plus large que le bassin masculin. Certaines de ces différences sont évidentes, comme les hanches des hommes qui sont plus étroites que celles des femmes. L’examen des formes et des orientations des os du bassin révèle toutefois de nombreuses autres différences. Par exemple, l’ilium de la femme s’évase plus latéralement, tandis que celui de l’homme fait saillie davantage vers le haut, ce qui explique pourquoi les hommes ont généralement des hanches plus étroites. Comme le bassin féminin est plus large, l’acétabulum s’avance plus latéralement, et la grande incisure ischiatique est également beaucoup plus large. Au contraire, l’acétabulum masculin s’avance davantage vers l’avant, et la grande incisure ischiatique masculine est beaucoup plus étroite et profonde en plus d’être en forme de

l’ouverture inférieure du bassin. Vues A. médiale et B. antérolatérale du petit bassin et du grand bassin. C. Les vues antérosupérieures du bassin masculin et du bassin féminin mettent en évidence les différences liées au sexe relatives aux ouvertures supérieure et inférieure du bassin.

« U ». Les femmes présentent généralement un sillon préauriculaire, qui est une dépression ou une gouttière entre la grande incisure ischiatique et l’articulation sacro-iliaque. Ce sillon est généralement absent chez l’homme. Le sacrum féminin est quant à lui généralement plus court et large.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Le système squelettique et le système génital féminin (voir la section 28.3) sont interreliés du fait que la forme du bassin osseux a un lien direct avec la physiologie de l’accouchement.

Chez la femme, le corps du pubis est beaucoup plus long et est de forme quasi rectangulaire comparativement à celui de

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 335

l’homme qui est plus court et de forme triangulaire. L’arcade pubienne (ou angle sous-pubien) est l’angle formé par l’union des os pubiens gauche et droit à leur surface symphysaire. Comme les os pubiens chez la femme sont beaucoup plus longs, l’arcade pubienne correspondante est beaucoup plus ouverte et convexe, formant un angle généralement supérieur à 100°. L’arcade pubienne chez l’homme est beaucoup plus fermée et l’angle qu’elle forme ne dépasse généralement pas 90°.

TABLEAU 8.6

Le TABLEAU 8.6 énumère et illustre plusieurs différences importantes entre le bassin féminin et le bassin masculin.

Vérifiez vos connaissances 29. En quoi les bassins féminin et masculin diffèrent-ils

relativement à la forme du pubis, à l’arcade pubienne, à la grande incisure ischiatique et à la forme générale du bassin ?

Différences selon le sexe entre le bassin féminin et le bassin masculin

Vue

Bassin féminin

Bassin masculin

Médiale Ilium plus large et évasé

Ilium plus étroit et vertical

Sillon préauriculaire Grande incisure ischiatique large

Grande incisure ischiatique étroite

Antérieure Iliums plus larges et évasés

Iliums plus étroits et verticaux

Corps pubien rectangulaire

Corps pubien triangulaire

Foramen obturé triangulaire

Foramen obturé ovale et gros Arcade pubienne ouverte

Arcade pubienne fermée

Caractéristique

Bassin féminin

Bassin masculin

Apparence générale

Moins massif ; processus graciles, empreintes musculaires moins proéminentes

Plus massif ; processus plus robustes, empreintes musculaires plus proéminentes

Largeur générale

Iliums plus larges et évasés

Iliums plus étroits et verticaux, moins évasés

Ouverture supérieure du bassin

Étendue, large et ovale

En forme de cœur

Grande incisure ischiatique

Large et peu profonde

Étroite et en forme de « U », profonde

Foramen obturé

Plus petit et triangulaire

Plus gros et ovale

Arcade pubienne

Ouverte, plus convexe, angle généralement supérieur à 100°

Fermée, en forme de « V », angle généralement inférieur à 90°

Corps du pubis

Plus long et rectangulaire

Plus court et triangulaire

Sillon préauriculaire

Généralement présent

Généralement absent

Sacrum

Plus court et large ; courbure sacrale moins prononcée

Plus étroit et long ; courbure sacrale plus prononcée

Épine ischiatique

Rarement en saillie dans le détroit inférieur

Souvent tournée vers l’intérieur, en saillie dans le détroit inférieur

336 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

8.10.4

7

L’évolution de l’os coxal en fonction de l’âge

Décrire les changements que subit l’os coxal au cours du vieillissement.

Les os coxaux peuvent servir d’indicateur du sexe et de l’âge d’une personne, et peuvent également permettre d’eectuer une estimation de l’âge au décès. Ces estimations sont obtenues par tranches d’âge (par opposition à un âge précis), car il peut y avoir certaines variations dans la açon dont s’opèrent les changements que subit l’os coxal en onction de l’âge. De plus, l’obtention de résultats concordants, par l’étude en parallèle d’autres os, permet de renorcer la validité de l’estimation obtenue par l’étude de l’os coxal. La surace auriculaire de l’ilium évoluerait en onction de l’âge (Falys, Schutkowski & Weston, 2006 ; Igarashi, Useu, Wakebe et al., 2005). Chez les jeunes personnes, elle présente généralement une texture ondulée à grains ns. Avec le vieillissement, ces ondulations s’aplanissent, et la surace devient de plus en plus grossière et granulaire. Chez les personnes très âgées, elle est encore plus rugueuse, plus irrégulière et peut présenter des signes d’arthrose. La surace symphysaire du pubis subit aussi des changements uniormes liés à l’âge. Chez le jeune adulte, la surace symphysaire présente des ondulations et un pourtour peu déni. Avec le vieillissement, cette ondulation s’aplanit et un bord osseux commence à se ormer sur son pourtour. Ce bord est généralement totalement ormé vers l’âge de 35 à 50 ans. Une ois ce bord bien ormé, la surace symphysaire se creuse et devient concave, et elle peut présenter des trous chez les personnes très âgées. Ce bord ou cette bordure peut commencer à se désagréger, et des signes d’arthose apparaissent sur le pourtour de la surace symphysaire. Ces derniers stades surviennent généralement après l’âge de 50 ans.

Vérifiez vos connaissances 30. Quelles sont les différences entre la surface

symphysaire d’un jeune adulte et celle d’une personne plus âgée (plus de 50 ans) ?

8.11 Les os des membres

inférieurs

Chaque membre inérieur comprend la cuisse, la jambe et le pied. La structure du pied lui permet de supporter le corps pendant la marche et la course. Le nombre d’os et leur disposition dans le membre inérieur sont similaires à ceux du membre supérieur. Chaque membre inérieur compte en tout 30 os : • 1 émur, situé dans la région de la cuisse ; • 1 patella, située dans la région du genou ;

• 1 tibia et 1 bula, qui orment la région jambière ; • 7 os du tarse, qui orment les os de la cheville et du pied proximal ; • 5 métatarsiens, qui orment la partie arquée du pied ; • 14 phalanges, qui orment les orteils.

8.11.1

Le fémur et la patella

1

Décrire les articulations du fémur.

2

Décrire les principaux repères anatomiques et caractéristiques du fémur.

3

Décrire l’emplacement et la fonction de la patella.

Le fémur est l’os le plus long, le plus solide et le plus lourd du corps FIGURE 8.32. La tête du fémur, quasi sphérique, s’articule avec l’acétabulum de l’os coxal. La tête du émur présente une cavité minuscule dépourvue de cartillage articulaire appelée fossette de la tête fémorale (ossette pour le ligament de la tête du émur ou fovea capitis). À cet endroit, un tout petit ligament unit la tête du émur à l’acétabulum. Un col rétréci et allongé relie la tête du émur au corps du émur en ormant un angle. Grâce à cette caractéristique angulaire, les genoux sont plus près de la ligne médiane. Le grand trochanter (trokhantêr = courir) ait saillie latéralement à la jonction entre le col et le corps du émur. Un petit trochanter se situe sur la ace postéromédiale du émur. Il s’agit d’une saillie rugueuse qui sert de point d’attache aux muscles puissants de la esse et de la cuisse. Les grand et petit trochanters sont reliés à la ace postérieure du émur par une crête oblique et épaisse d’os appelée crête intertrochantérique. Sur la ace antérieure, une ligne intertrochantérique relie les deux trochanters et marque le bord distal de la capsule de l’articulation de la hanche. Au-dessous de la crête intertrochantérique, la ligne pectinée sert de point d’attache au muscle pectiné ; la tubérosité glutéale sert de point d’attache au muscle grand essier (ou glutéal) (voir la section 11.9.1). La tubérosité glutéale et la ligne pectinée se ondent en une crête médiane surélevée appelée ligne âpre, qui sert de point d’attache à de nombreux muscles de la cuisse. Sur la partie distale du émur, la ligne âpre se divise en deux lignes supracondylaires médiale et latérale. Ces lignes délimitent une zone triangulaire aplatie appelée surface poplitée (poples = jarret). La ligne supracondylaire médiale se termine par le tubercule de l’adducteur. Il s’agit d’une saillie surélevée et rugueuse qui sert de point d’attache au muscle grand adducteur (voir la section 11.9). À l’extrémité de la partie distale du émur se trouvent deux suraces articulaires ovales et lisses appelées condyles médial et latéral. Des saillies appelées épicondyle médial et épicondyle latéral, respectivement, surmontent chaque condyle. Une fexion du genou permet de palper ces épicondyles dans la cuisse, sur les côtés de l’articulation du genou. Les lignes supracondylaires médiale et latérale se terminent à la hauteur de ces épicondyles. Sur la ace postérodistale du émur, une fosse intercondylaire

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 337

profonde sépare les deux condyles. Une dépression médiale et lisse sur la face antérieure, appelée surface patellaire, est l’endroit où la patella s’articule avec le fémur.

pointu. La face postérieure de la patella présente une surface articulaire qui s’articule avec la surface patellaire du fémur.

La patella (patella = petit plat), ou rotule, est un gros os sésamoïde plus ou moins triangulaire logé dans le tendon du muscle quadriceps fémoral FIGURE 8.33. La patella permet au tendon de bien glisser et protège l’articulation du genou. La base supérieure de la patella est large, tandis que son apex inférieur est

Grand trochanter

Vérifiez vos connaissances 31. Où se trouvent le grand trochanter et le petit

trochanter et quelles sont leurs fonctions ? 32. À quel endroit la patella s’articule-t-elle avec le fémur ?

Grand trochanter

Tête du fémur Fossette de la tête fémorale Col du fémur Ligne intertrochantérique

Crête intertrochantérique

Petit trochanter Tubérosité glutéale

Ligne pectinée

Ligne âpre

Corps du fémur

Ligne supracondylaire médiale Ligne supracondylaire latérale

Surface poplitée Tubercule de l’adducteur Épicondyle médial Condyle médial

Épicondyle latéral Condyle latéral Surface patellaire A. Fémur droit, vue antérieure

Épicondyle latéral Condyle latéral Fosse intercondylaire B. Fémur droit, vue postérieure

FIGURE 8.32 Fémur

❯ Le fémur est l’os de la cuisse. A. La vue antérieure permet de bien voir la surface patellaire et la ligne intertrochantérique. B. La vue postérieure permet de bien voir le petit trochanter et la surface poplitée.

338 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Base

Surface articulaire

Apex A. Vue antérieure

B. Vue postérieure

FIGURE 8.33 Patella

❯ La patella est un os sésamoïde situé dans le tendon du muscle quadriceps émoral. Les vues A. antérieure et B. postérieure montrent la patella droite.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La racture de la hanche DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Entre 2003 et 2004, 3 % des Canadiens âgés de 60 ans et plus ont été hospitalisés dans un centre hospitalier de soins de courte durée pour un traitement lié à une racture de la hanche (Carrière, 2007). La plupart des ractures de la hanche surviennent dans la région du émur. Les ractures dues à la présence de l’ostéoporose (voir le chapitre 7) se produisent généralement à la hauteur du col du émur et résultent de aibles impacts sur l’os aaibli. Les ractures non associées à l’ostéoporose sont habituellement attribuables à un impact violent (comme dans un accident de la route) et surviennent généralement sous le col du émur (Fondation canadienne d’orthopédie, 2013). L’une des conséquences importantes de la racture de la hanche est la perturbation de l’irrigation sanguine de l’os, plus particulièrement de la tête du émur. Cette perturbation peut nuire à la guérison. Le type d’intervention chirurgicale nécessaire au traitement dépend du type de racture. Les ractures causées par l’ostéoporose requièrent souvent le remplacement du col et de la tête du émur par un implant artifciel. Les ractures causées par un impact violent sont souvent fxées à l’aide de tiges, de plaques ou de vis afn de avoriser la guérison naturelle (Fondation canadienne d’orthopédie, 2013).

péroné) FIGURE 8.34. Comme le radius et l’ulna, une membrane interosseuse unit ces deux os entre leurs bords interosseux. La membrane interosseuse stabilise les positions relatives du tibia et de la bula et sert également de pivot de rotation minimale pour ces deux os. Le tibia (tibia = fûte) est l’os situé du côté médial de la jambe et est le seul os de la région jambière qui supporte le poids du corps. Sa tête proximale est large et présente deux suraces relativement planes, les condyles médial et latéral, qui s’articulent avec les condyles médial et latéral du émur, respectivement. Une crête proéminente appelée éminence intercondylaire sépare les condyles du tibia. Du côté postérolatéral de la partie proximale du tibia se trouve une acette articulaire fbulaire, où vient s’articuler la tête de la bula pour ormer l’articulation tibiofbulaire proximale (ou supérieure). La surace antérieure rugueuse du tibia située près des condyles proximaux se nomme tubérosité tibiale. Elle peut être palpée immédiatement au-dessous de la patella. Elle sert de point d’attache au ligament patellaire. Le bord antérieur est une crête proéminente qui s’étend le long de la ace antérieure du tibia, depuis la tubérosité tibiale jusqu’à la partie distale de l’os. Le tibia se rétrécit vers sa partie distale, mais à son extrémité médiale, il orme un gros processus proéminent appelé malléole médiale (malleus = marteau). La palpation du côté médial de la cheville révèle la bosse qui constitue la malléole médiale du tibia. Le côté postérolatéral de la partie distale du tibia présente une incisure fbulaire, où vient s’articuler la bula pour ormer l’articulation tibiofbulaire distale (ou inérieure). Sur la surace inérieure de la partie distale du tibia se trouve la acette articulaire inérieure lisse qui reçoit le talus, l’un des os du tarse. La fbula (fbula = agrae), aussi appelée péroné, est l’os long et mince situé du côté latéral de la jambe. La bula ne supporte pas le poids du corps, mais plusieurs muscles s’y attachent. La tête arrondie en orme de pommeau de la bula est en position légèrement postéro-inérieure par rapport au condyle latéral du tibia. Au-dessous de la tête de la bula se trouve le col, suivi du corps de l’os. L’extrémité distale de la bula, appelée malléole latérale, s’étend latéralement vers l’articulation de la cheville, ournissant ainsi une stabilité latérale. La palpation du côté latéral de la cheville révèle la bosse qui constitue la malléole latérale de la bula.

À votre avis

8.11.2

Le tibia et la fbula

5. À quelles caractéristiques osseuses de l’avant-bras

les malléoles médiale et latérale de la jambe sont-elles similaires ?

4

Décrire les caractéristiques du tibia et de la fbula.

5

Expliquer en quoi la onction du tibia dière de celle de la fbula.

Vériiez vos connaissances

Décrire la açon dont s’articulent le tibia et la fbula.

33. Quelles sont les caractéristiques osseuses

6

communes au tibia et à la fbula ?

Le squelette de la jambe (région jambière) présente deux os parallèles, à savoir le tibia, solide et épais, et la ne bula (ou

34. Quelle est la principale onction du tibia ?

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 339

Éminence intercondylaire

Condyle latéral Facette articulaire

Condyle médial Articulation tibiofibulaire proximale

Condyle latéral

Condyle médial

Condyle médial

Condyle latéral Articulation tibiofibulaire proximale Tête de la fibula

Tête de la fibula

Tête de la fibula

Tubérosité tibiale

Col de la fibula

Tibia

Bord antérieur Tibia

Col de la fibula

Facette articulaire fibulaire

Col de la fibula

Fibula

Fibula

Tibia

Fibula

Tibia

Corps

Malléole latérale

Éminence intercondylaire Condyle Condyle médial latéral

Éminence intercondylaire

Bords interosseux

Bords interosseux

Corps

Articulation tibiofibulaire distale Malléole médiale

Malléole médiale

Facette articulaire inférieure

Malléole latérale

Facette articulaire Malléole médiale inférieure

A. Tibia et fibula droits, vue antérieure

Incisure Malléole fibulaire médiale

Articulation tibiofibulaire Malléole distale latérale

Malléole latérale

B. Tibia et fibula droits, vue postérieure

FIGURE 8.34 Tibia et fbula

❯ Le tibia et la fbula sont les os de la région jambière. Les schémas et les photos de cette fgure montrent A. une vue antérieure et B. une vue postérieure de la fbula et du tibia droits.

8.11.3

Les os du tarse, les métatarsiens et les phalanges

7

Situer et énumérer les os du tarse et les métatarsiens.

8

Décrire les phalanges et leur position relative.

Les os qui forment la base de la cheville ainsi que le pied sont les os du tarse, les métatarsiens et les phalanges FIGURE 8.35. À certains égards, les sept os du tarse (tarsos = pied) de la base de la cheville et du pied proximal sont similaires aux huit os du carpe du poignet, bien que leur forme et leur disposition diffèrent de celles des parties correspondantes du carpe.

340 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Phalange distale Phalange distale de l’hallux Phalange proximale de l’hallux

Phalange distale Phalange moyenne

Phalange moyenne

Phalange proximale

I

II

III

IV V

IV

Métatarsiens

Os cunéiforme médial

II

I

V

Cuboïde

Talus

III

Os sésamoïdes (pour les tendons des courts fléchisseurs de l’hallux)

Os cunéiforme médial

Os cunéiforme latéral

Os cunéiforme latéral

Os cunéiforme intermédiaire Naviculaire

Phalange proximale

Phalanges

Cuboïde

Os du tarse

Os cunéiforme intermédiaire Naviculaire

Talus Calcanéus

Calcanéus B. Pied droit, vue inférieure

A. Pied droit, vue supérieure

FIGURE 8.35 Os du tarse, métatarsiens et phalanges

❯ Les os du tarse forment la base de la cheville et le pied proximal, les métatarsiens forment la plante arquée du pied et les phalanges entrent dans la composition des orteils. Ces schémas montrent les vues A. supérieure et B. inférieure du pied droit.

Le talus (astragale), le calcanéus (calcanéum) et le naviculaire orment la rangée proximale des os du tarse. Le talus est l’os de la partie la plus supérieure du tarse et le deuxième os du tarse en importance quant à sa grosseur. Il s’articule avec le tibia. Le calcanéus est l’os le plus gros du tarse et orme le talon. Son extrémité postérieure orme une saillie rugueuse en orme de pommeau servant de point d’attache au tendon calcanéen (tendon d’Achille), qui est le prolongement des muscles postérieurs puissants de la jambe (voir la section 11.9.3). Le naviculaire (navis = navire) se trouve du côté médial de la cheville. La rangée distale des os du tarse comprend quatre os, à savoir trois os cunéiormes et le cuboïde. Les os cunéiformes médial (cuneus = coin), intermédiaire et latéral sont des os en orme de coin placés en position antérieure par rapport au naviculaire avec lequel ils s’articulent. Le cuboïde (cubus = cube), situé latéralement, s’articule sur sa ace médiale avec l’os cunéiorme latéral et sur sa ace postérieure avec le calcanéus. Les métatarsiens du pied comptent cinq os longs dont la disposition et le nom sont similaires à ceux des métacarpiens

de la main. Ils orment la plante arquée du pied et sont désignés par les chires I à V, du côté médial au côté latéral du pied. La partie proximale des métatarsiens s’articule soit avec les os cunéiormes, soit avec le cuboïde. La partie distale de chaque métatarsien s’articule avec une phalange proximale. À la tête du premier métatarsien se trouvent deux minuscules os sésamoïdes qui s’insèrent dans les tendons du muscle court féchisseur de l’hallux, dont ils acilitent le mouvement (voir la section 11.9.4). Les os des orteils, tout comme ceux des doigts et du pouce, se nomment phalanges. Les orteils comptent en tout 14 phalanges. Le gros orteil se nomme également hallux (hallus = gros orteil) et ne compte que deux phalanges (proximale et distale), contrairement aux quatre autres orteils qui en comptent trois chacun (proximale, moyenne et distale).

Vérifiez vos connaissances 35. Quel est le nom des sept os du tarse ?

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 341

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les pathologies du pied DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’oignon est un renfement localisé à la première articulation métatarsophalangienne. Cette bosse ait dévier l’hallux vers le deuxième orteil, alors qu’il devrait pointer naturellement vers l’avant. Les oignons sont généralement attribuables au ait de porter des chaussures trop serrées et comptent parmi les problèmes de pieds les plus réquents. Le pied creux, ou pied en grie, se caractérise par des arcs plantaires longitudinaux très prononcés. Les articulations entre les métatarsiens et les phalanges proximales présentent souvent une extension marquée, et celles entre les diérentes phalanges ont une courbure à l’origine de l’apparence en orme de gries des orteils. Le pied bot congénital se nomme aussi pied bot varus équin. Cette déormation du pied peut être liée à des acteurs génétiques ou à une position anormale du pied au cours du développement intra-utérin. Il se caractérise par une déviation

permanente des pieds (plante des pieds tournée vers l’intérieur), et les chevilles présentent une fexion plantaire (plante des pieds tournée davantage vers l’arrière), comme si la personne tentait de se mettre sur la pointe des pieds. La platypodie, communément appelée pied plat, est l’aaissement de l’arc longitudinal de la partie médiale du pied, de sorte que la plante du pied repose complètement au sol. La platypodie est souvent attribuable à l’embonpoint, à des anomalies posturales ou à un aaiblissement des tissus de soutien. Les personnes qui se tiennent debout pratiquement toute la journée peuvent présenter un aaissement léger des arcs plantaires en n de journée, mais un repos susant des pieds aide les arcs plantaires à reprendre leur orme normale. La fracture de stress d’un métatarsien se produit généralement lorsque l’application répétitive d’une pression ou d’une contrainte sur le pied entraîne l’apparition d’une petite ssure sur la ace externe de l’os. Les coureurs sont particulièrement exposés à ce type de blessure, car leurs pieds sont soumis à des contraintes répétitives.

Oignon

Pied bot congénital (pied bot varius équin)

Pied creux

Fractures de stress de métatarsiens Platypodie

8.11.4 9

Les arcs plantaires

Décrire les trois arcs plantaires et leurs onctions.

Normalement, la plante du pied est arquée, ce qui l’aide à supporter le poids du corps et fait en sorte que les vaisseaux sanguins et les nerfs qui passent par la plante des pieds ne soient pas compressés en position debout. Les trois arcs plantaires sont l’arc longitudinal médial, l’arc longitudinal latéral et l’arc transversal FIGURE 8.36. L’arc longitudinal médial est le plus prononcé des trois arcs et s’étend du talon à l’hallux. Il comprend le calcanéus, le talus, le

naviculaire, les os cunéiformes et les trois premiers métatarsiens. L’arc longitudinal médial empêche le côté médial du pied de toucher le sol, ce qui donne à l’empreinte du pied sa forme caractéristique (voir la fgure 8.36D). L’arc longitudinal latéral est moins prononcé que l’arc médial. Cet arc s’étend du petit orteil au talon, et comprend le calcanéus, le cuboïde et les quatrième et cinquième métatarsiens. L’arc transversal est perpendiculaire aux arcs longitudinaux. Il comprend la rangée distale des os du tarse et la base des cinq métatarsiens.

342 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Talus Os cunéiforme médial

Naviculaire

Premier métatarsien Calcanéus

Arc longitudinal médial Os sésamoïde A. Pied droit, vue médiale

Cuboïde

Cinquième métatarsien

Calcanéus

Arc longitudinal latéral

B. Pied droit, vue latérale

Métatarsiens Os cunéiforme intermédiaire

Os cunéiforme latéral Cuboïde

Os cunéiforme médial

Emplacement de l’arc longitudinal médial

Emplacement de l’arc longitudinal latéral

Arc transversal

C. Pied droit, rangée distale des os du tarse et des métatarsiens

D. Empreinte du pied droit

FIGURE 8.36 Arcs plantaires

❯ Les deux arcs longitudinaux et l’arc transversal du pied permettent de mieux soutenir le poids du corps. Les vues A. médiale et B. latérale montrent respectivement l’arc longitudinal

médial et l’arc longitudinal latéral. C. L’arc transversal est montré en coupe transversale. D. L’empreinte du pied permet de situer les arcs longitudinaux.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 343

Essentiellement, ce sont les os du pied eux-mêmes qui maintiennent la orme des arcs plantaires. Ces os sont ormés de manière à pouvoir s’emboîter et supporter leur poids en ormant un arc, un peu comme les blocs de pierre en orme de trapèze inversé permettent de soutenir toute la structure d’une cave voûtée. Par ailleurs, les ligaments solides attachés aux os et les muscles en contraction qui tirent sur les tendons aident à maintenir la orme des arcs.

Vérifiez vos connaissances 36. En quoi la orme arquée du pied est-elle bénéfque ?

Bourgeon d’un membre inférieur

Bourgeon d’un membre supérieur Crête apicale ectodermique

Crête apicale ectodermique 4e semaine : formation des bourgeons des membres supérieurs et inférieurs

8.12 La formation du squelette 1

Décrire la açon dont se orment les bourgeons des membres.

2

Comparer la ormation des bourgeons des membres supérieurs et des membres inérieurs.

L’os se orme soit par ossifcation endomembraneuse ou par ossifcation endochondrale (voir la section 7.4). Bon nombre des os du crâne se orment par ossifcation endomembraneuse, tandis que pratiquement tous les os restants du squelette se orment par ossifcation endochondrale. (La seule exception est la clavicule dont le corps se orme par ossifcation endomembraneuse et ses extrémités par ossifcation endochondrale.) Le squelette appendiculaire commence à se développer au cours de la 4e semaine de gestation, lorsque les bourgeons des membres apparaissent sous orme de petites crêtes le long des côtés latéraux de l’embryon. Les bourgeons des membres supérieurs, qui donneront naissance aux bras, apparaissent au début de la 4e semaine (autour du 26e jour), tandis que ceux des membres inérieurs, qui donneront naissance aux jambes, apparaissent quelques jours plus tard (28e jour) FIGURE 8.37. La ormation des membres supérieurs devance de deux à quatre jours celle des membres inérieurs. La ormation des membres supérieurs et inérieurs se ait dans le sens proximodistal, c’est-à-dire que les parties les plus proximales des membres sont les premières à se diérencier (au cours de la 4e ou de la 5e semaine), suivies plus tard des parties distales. Les bourgeons initiaux des membres se orment à partir de la lame latérale du mésoderme et sont recouverts d’une couche d’ectoderme. La musculature des membres se orme à partir des

Lame de la main 5e semaine : formation des lames des mains Lame du pied

Rayon digital

6e semaine : apparition des rayons digitaux dans la lame de la main ; formation des lames des pieds Rayon digital

Fente

7e semaine : apparition de fentes entre les rayons digitaux de la lame de la main ; apparition des rayons digitaux dans la lame du pied

FIGURE 8.37 Formation du squelette appendiculaire

❯ Les membres supérieurs et inérieurs se développent entre la 4 e et la 5e semaine de gestation. La ormation des membres supérieurs précède de deux à quatre jours celle des membres inérieurs.

8e semaine : formation des doigts et des orteils

344 Partie II Le soutien et les mouvements du corps somites du mésoderme au cours de la 5e semaine du développement (voir le chapitre 29). À la pointe de chaque bourgeon d’un membre, une partie de l’ectoderme s’épaissit, ormant une saillie surélevée appelée crête apicale ectodermique. Par des mécanismes encore partiellement élucidés, cette crête « signale » au tissu sous-jacent de ormer les diverses parties du membre. Au départ, les bourgeons des membres sont cylindriques. La partie distale des bourgeons des membres supérieurs orme une lame de la main en orme de nageoire arrondie au début de la 5e semaine. Elle deviendra plus tard la paume et les doigts. Dans les bourgeons des membres inérieurs, une lame du pied correspondante se orme au cours de la 6 e semaine. Ces lames développent des épaississements longitudinaux appelés rayons digitaux, qui fniront par ormer les doigts et les orteils. Les

rayons digitaux de la lame de la main apparaissent à la fn de la 6e semaine de gestation et ceux de la lame du pied au début de la 7e semaine. Ces rayons sont reliés au départ par du tissu qui subira ultérieurement un processus de mort cellulaire programmée (apoptose ; voir la section 4.9). Par conséquent, comme ce tissu intermédiaire meurt, des entes apparaissent entre les rayons digitaux, ormant ainsi les doigts et les orteils. Ce processus se produit à la 7e semaine de gestation et se termine à la 8e semaine tant pour les doigts que pour les orteils.

Vérifiez vos connaissances 37. De quelle açon une lame de la main (ou une lame

du pied) arrondie évolue-t-elle vers la ormation des doigts (ou des orteils) ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les malformations de membres Il arrive que des malormations des membres et des doigts surviennent en raison d’infuences génétiques ou environnementales. Voici quelques malormations de membres et de doigts : • La polydactylie (polus = nombreux, daktulos = doigt) se caractérise par la présence de doigts ou d’orteils supplémentaires. • L’ectrodactylie (ektrosis = avortement) est l’absence d’un doigt ou d’un orteil. • La syndactylie (sun = avec) indique la « palmature » ou la usion anormale des doigts ou des orteils. Elle se produit lorsque le tissu entre les rayons digitaux ne subit pas le processus normal de mort cellulaire programmée. Dans les cas légers, du tissu en excès est présent entre les doigts ou les orteils, tandis que dans les cas plus graves, deux ou plusieurs doigts ou orteils sont complètement soudés. • L’amélie (a = sans, melos = membre) indique l’absence complète d’un membre, tandis que la méromélie (meros = partie) ait réérence à l’absence partielle d’un membre.

enceintes. L’eet tératogène du médicament est documenté dès 1961. La prise de thalidomide entre la 3e et la 8e semaine de grossesse est alors associée à diverses malormations qui touchent les organes internes, les yeux, les oreilles et, surtout, les membres. La malormation des membres pouvait notamment se maniester par l’absence d’un membre ou d’une partie de ce dernier. Aujourd’hui, le mécanisme physiologique du thalidomide n’est pas encore pleinement élucidé. Il est touteois reconnu qu’il perturbe l’expression de gènes importants au cours de l’embryogenèse, des gènes jouant notamment un rôle dans la ormation des membres (Ito, Ando & Handa, 2011). Le thalidomide a été retiré du marché dans les années 1960, mais en raison de certaines de ses propriétés anti- infammatoires et antiangiogéniques, il est de nouveau prescrit – sau chez les emmes enceintes. Le thalidomide montre en eet une certaine ecacité dans le traitement de certaines maladies comme la lèpre, le lupus et le VIH/sida. On l’administre également pour traiter le myélome multiple (type de cancer de la moelle osseuse) (Ito et al., 2011).

• La phocomélie (phôkê = phoque) se caractérise par un membre court et mal ormé qui ressemble à la nageoire d’un phoque. Toutes ces malormations peuvent être attribuables à des acteurs génétiques (p. ex., des mutations dans les gènes jouant un rôle dans le développement embryonnaire et œtal), ou à des acteurs environnementaux qui peuvent altérer l’expression des gènes au cours de ce développement. La prise de médicaments ou de drogues par la emme enceinte, l’exposition à certains rayonnements ou encore une inection par certains pathogènes comptent parmi ces acteurs environnementaux. Les cas de malormations liées à la prise de thalidomide en sont un exemple notable. Ce médicament commercialisé dans plus de 40 pays à partir de 1957 était prescrit comme sédati ou comme antinauséeux pour diminuer les nausées matinales des emmes

Membre supérieur raccourci en forme de nageoire

Radiographie d’un enant atteint de phocomélie

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 345

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 8.1 Les composantes du squelette – 286

• Le squelette adulte compte généralement 206 os ; certaines caractéristiques du squelette

peuvent servir à déterminer la taille, l’âge au décès, le sexe et la santé générale. 8.1.1

Les reliefs osseux .......................................................................................................................... 286 • Des termes anatomiques précis sont utilisés pour décrire diérents relies présents sur les os.

Ces relies peuvent être des suraces, des dépressions, des saillies ou des orifces ou espaces. 8.1.2

Le squelette axial et le squelette appendiculaire ....................................................................... 286 • Le squelette axial comprend le squelette de la tête, la colonne vertébrale et la cage thora-

cique. Il soutient et protège les organes. • Le squelette appendiculaire comprend les ceintures scapulaire et pelvienne, les os des

membres supérieurs et ceux des membres inérieurs. Il permet le mouvement.

Partie 1 8.2 Les os et les caractéristiques du squelette de la tête – 286

Le squelette axial ................................................................................................................................. 286 8.2.1

L’anatomie générale du squelette de la tête ................................................................................ 286 • Les os du crâne entourent la cavité crânienne ; les os de la ace soutiennent l’entrée des appa-

reils digesti et respiratoire. 8.2.2

Les repères anatomiques du squelette de la tête selon différents points de vue.................... 289 • Plusieurs vues permettent de mettre en évidence des os, des oramens, des processus et

des repères anatomiques précis du squelette de la tête. • Les os du crâne sont l’os rontal, les deux os pariétaux, l’os occipital, les deux os temporaux,

l’os sphénoïde et l’os ethmoïde. • Les os de la ace sont les paires d’os zygomatiques, d’os lacrymaux, d’os nasaux, de cornets

nasaux inérieurs, d’os palatins et de maxillaires ainsi que le vomer et la mandibule. • Les osses crâniennes antérieure, moyenne et postérieure se situent à l’intérieur de la cavité

crânienne et logent des régions précises de l’encéphale. 8.2.3

Les sutures ..................................................................................................................................... 297 • Les sutures sont des articulations immobiles entre les diérents os du crâne. Elles permettent

la croissance des os du crâne au cours de l’enance. 8.2.4

Les complexes orbital et nasal et les sinus paranasaux ............................................................ 307 • Le complexe orbital se compose de sept os : le maxillaire, l’os rontal, l’os lacrymal, l’os eth-

moïde, l’os sphénoïde, l’os palatin et l’os zygomatique. • Le complexe nasal se compose d’os et de cartilages qui entourent la cavité nasale et les sinus

paranasaux. • La onction des sinus paranasaux est de donner une résonance à la voix, d’humidifer l’air

inspiré et d’alléger le squelette de la tête.

8.3 Les autres os associés au squelette de la tête – 307

• Les osselets de l’oreille moyenne (malléus, incus, stapès) sont des os minuscules de l’oreille

logés dans chaque os temporal. • L’os hyoïde ne s’articule avec aucun autre os, mais sert de point d’attache à plusieurs muscles

et ligaments.

346 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

8.4 La détermination du sexe et de l’âge par l’analyse du squelette de la tête – 309

• Des caractéristiques diagnostiques du squelette de la tête peuvent servir à déterminer le sexe

et l’âge au décès. 8.4.1

Les différences entre le squelette de la tête de l’homme et celui de la femme........................ 309 • Le squelette de tête éminin est généralement plus gracile et présente un menton plus pointu

(par opposition à la orme carrée) et des bords supraorbitaires plus anguleux. • Le squelette de tête masculin est généralement plus robuste et présente des relies osseux

plus proéminents (comme les lignes nucales et la protubérance occipitale externe), un menton plus carré et un angle de la mandibule moins obtus. 8.4.2

Le vieillissement du squelette de la tête ...................................................................................... 309 • Les ontanelles permettent au crâne des nourrissons de s’élargir en onction du rythme de

croissance de l’encéphale. • À l’âge adulte, les diérentes sutures commencent à se souder et à s’ossier à des moments

précis, ce qui permet de déterminer l’âge au décès.

8.5

8.5.1

Les types de vertèbres.................................................................................................................. 311 • La colonne vertébrale compte 26 vertèbres et sert d’appui vertical au corps en même temps

Les os de la colonne vertébrale – 311

qu’elle supporte la tête. Elle protège également la moelle épinière. • La colonne comprend 5 types des vertèbres : 7 vertèbres cervicales, 12 vertèbres thora-

ciques, 5 vertèbres lombaires, le sacrum et le coccyx. 8.5.2

Les courbures de la colonne vertébrale ...................................................................................... 312 • Les courbures de la colonne vertébrale permettent de mieux supporter le poids du corps

comparativement à une colonne qui serait droite. Chez l’adulte, la colonne présente quatre types de courbures : cervicale, thoracique, lombaire et sacrale. • La courbure cervicale apparaît environ lorsque le bébé commence à se tenir la tête seul. La

courbure lombaire apparaît lorsque l’enant commence à se tenir debout et à marcher. 8.5.3

L’anatomie de la vertèbre .............................................................................................................. 313 • Une vertèbre type possède un corps vertébral et un arc vertébral qui délimitent un oramen

vertébral dans lequel se trouve la moelle épinière. • La vertèbre cervicale présente généralement des oramens transversaires et un processus

épineux bide. • La vertèbre thoracique présente des acettes costales sur son corps et sur ses processus

transverses dans la plupart des cas. • La vertèbre lombaire est plus massive que les vertèbres cervicale et thoracique. Elle n’a pas

de acettes costales ni de oramens transversaires. • Le sacrum est un os de orme triangulaire composé de cinq vertèbres soudées. • Les petites vertèbres coccygiennes se soudent pour ormer le coccyx.

8.6 Les os de la cage thoracique – 320

• La cage thoracique comprend les vertèbres thoraciques, les côtes et le sternum. 8.6.1

Le sternum ..................................................................................................................................... 320 • Le sternum comprend le manubrium (partie large), le corps (partie allongée) et le processus

xiphoïde (en orme de pointe d’épée). 8.6.2

Les côtes ........................................................................................................................................ 321 • Les côtes 1 à 7 se nomment vraies côtes et les côtes 8 à 12 se nomment ausses côtes. Les

deux dernières ausses côtes (11 et 12) sont dites fottantes. • Les vraies côtes s’articulent directement avec le sternum, les ausses côtes s’articulent indi-

rectement avec le sternum et les deux dernières côtes sont dites fottantes parce qu’elles ne s’articulent pas avec le sternum. • La tête de chaque côte s’articule avec les vertèbres par l’intermédiaire de deux suraces arti-

culaires. Le col de chaque côte présente un tubercule qui s’articule avec le processus transverse d’une vertèbre. L’angle d’une côte représente l’endroit où le corps de la côte courbe vers l’avant en direction du sternum.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 347

Partie 2

Le squelette appendiculaire ...............................................................................................................

8.7

• Chaque membre est maintenu en place grâce à une ceinture : la ceinture scapulaire pour les

membres supérieurs et la ceinture pelvienne pour les membres inférieurs.

Comparaison entre les membres supérieurs et inférieurs – 322

• Le bras et la cuisse comptent chacun 1 os ; l’avant-bras et la jambe comptent chacun 2 os qui

pivotent l’un sur l’autre ; le poignet et le pied proximal comptent de multiples os courts ; la main et le pied comptent chacun 14 phalanges.

8.8 La ceinture scapulaire et ses fonctions – 323

322

• La ceinture scapulaire se compose de la clavicule et de la scapula ; elle soutient le membre

supérieur tout en servant de point d’attache au squelette axial. 8.8.1

La clavicule .................................................................................................................................... 323 • La clavicule est l’os en forme de « S » qui s’articule avec le sternum et la scapula.

8.8.2

La scapula ...................................................................................................................................... 323 • La scapula est un os plat, large et triangulaire. • La cavité glénoïdale de la scapula s’articule avec la tête de l’humérus. • L’acromion forme la pointe osseuse de la scapula et permet à cette dernière de s’articuler

avec la clavicule.

8.9 Les os des membres supérieurs – 323

• Chaque membre supérieur comporte l’humérus, le radius, l’ulna, 8 os du carpe, 5 métacar-

piens et 14 phalanges. 8.9.1

L’humérus ....................................................................................................................................... 327 • L’humérus est l’os du bras. Il s’articule avec le radius et l’ulna au coude.

8.9.2

Le radius et l’ulna........................................................................................................................... 328 • Le radius et l’ulna sont les os de l’avant-bras. L’ulna est l’os le plus long de l’avant-bras. • À son extrémité proximale, l’olécrâne de l’ulna s’articule avec la fosse olécrânienne de

l’humérus. • En supination (paume de la main vers l’avant en position anatomique), le radius et l’ulna sont

parallèles. En pronation (paume de la main vers l’arrière), le radius et l’ulna se croisent. 8.9.3

Les os du carpe, les métacarpiens et les phalanges.................................................................. 329 • Les 8 os du carpe forment le poignet, les 5 métacarpiens forment la paume de la main et les

14 phalanges forment les doigts.

8.10 La ceinture pelvienne et ses fonctions – 330

• La ceinture pelvienne se compose des deux os coxaux, tandis que le bassin comprend les os

coxaux, le sacrum et le coccyx. 8.10.1

L’os coxal ........................................................................................................................................ 330 • Chaque os coxal est formé par la soudure de l’ilium, de l’ischium et du pubis. • L’acétabulum de l’os coxal s’articule avec la tête du fémur. La crête iliaque de l’ilium forme le

bord postérosupérieur des hanches. Les tubérosités ischiatiques supportent le poids du corps en position assise. Les deux os pubiens s’articulent par l’intermédiaire de leurs surfaces symphysaires. 8.10.2

Le petit bassin et le grand bassin ................................................................................................ 333 • Le bord pelvien est la ligne courbe orientée sur un plan oblique qui s’étend du promontoire du

sacrum à la symphyse pubienne le long de la ligne arquée de l’ilium. Il divise le bassin en deux : le grand bassin au-dessus et le petit bassin en dessous. 8.10.3

Les différences morphologiques selon le sexe ........................................................................... 333 • Les os coxaux sont les os dont le dimorphisme sexuel est le plus apparent. • Le bassin féminin est plus large et présente une grande incisure ischiatique plus large et un

pubis de forme plus rectangulaire que le bassin masculin. 8.10.4

L’évolution de l’os coxal en fonction de l’âge .............................................................................. 336 • Avec le vieillissement, la surface symphysaire ondulée devient plus ovale et s’aplanit.

348 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

8.11 Les os des membres inérieurs – 336

• Chaque membre inérieur comporte le émur, la patella, le tibia, la fbula, 7 os du tarse, 5 méta-

tarsiens et 14 phalanges. 8.11.1

Le émur et la patella ..................................................................................................................... 336 • Le émur présente une tête arrondie et un col allongé. • Les condyles médial et latéral du émur s’articulent avec les condyles du tibia. • La patella, ou rotule, s’insère dans le tendon du muscle quadriceps émoral.

8.11.2

Le tibia et la fbula.......................................................................................................................... 338 • Le tibia est l’os solide et épais situé du côté médial de la jambe, et sa malléole médiale orme

la bosse médiale de la cheville. Il supporte tout le poids du corps. • La fbula est l’os fn situé du côté latéral de la jambe, et sa malléole latérale orme la bosse

latérale de la cheville. Il ne supporte pas le poids du corps, mais sert de point d’ancrage à plusieurs muscles. • La partie proximale du tibia s’articule avec la tête de la fbula. La partie distale des deux os

s’articulent également. 8.11.3

Les os du tarse, les métatarsiens et les phalanges .................................................................... 339 • Les os du tarse orment le pied proximal ; les 5 métatarsiens orment les os de l’arche du pied ;

les 14 phalanges orment les os des orteils. 8.11.4

Les arcs plantaires ........................................................................................................................ 341 • Les trois arcs plantaires supportent le poids du corps et empêchent la compression de cer-

taines structures plantaires lorsque le corps est en position debout. • L’arc longitudinal médial est le plus prononcé et s’étend du talon à l’hallux. L’arc longitudinal

latéral s’étend du petit orteil au talon. L’arc transversal est perpendiculaire aux arcs longitudinaux.

8.12 La ormation du squelette – 343

• Le squelette appendiculaire se orme à partir des bourgeons des membres apparaissant à la

4e semaine du développement. La ormation des membres est pratiquement terminée à la 8e semaine du développement embryonnaire. • Les bourgeons qui donnent naissance aux membres supérieurs apparaissent avant ceux qui

donnent naissance aux membres inérieurs.

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

La compression des os du crâne d’un nouveau-né au cours de l’accouchement est acilitée par des espaces entre les os du crâne appelés .

Quelles sont les deux osses séparées par l’épine de la scapula ? a) Les osses supraépineuse et suprascapulaire.

a) centres d’ossifcation

b) Les osses suprascapulaire et inraépineuse.

b) ontanelles

c) Les osses inraépineuse et supraépineuse.

c) oramens

d) Les osses supraépineuse et glénoïdale.

d) osses 2

3

Laquelle des caractéristiques suivantes le bassin éminin présente-t-il généralement ? a) Une grande incisure ischiatique étroite et en orme de « U ». b) Une arcade pubienne ouverte, angle supérieur à 100°. c) Un corps pubien triangulaire et court. d) Une ouverture supérieure du bassin plus petite et en orme de cœur.

4

Le émur s’articule avec le tibia a) à la ligne âpre b) aux condyles médial et latéral c) à la tête du émur d) au grand trochanter du émur

.

Chapitre 8 Le système squelettique : les os 349

5

En position assise, le corps repose sur

.

10 Décrivez les similitudes et les diérences entre les vraies

côtes, les ausses côtes et les côtes fottantes.

a) les os pubiens b) les tubérosités ischiatiques

11 Comparez les caractéristiques anatomiques et onctionnelles

des ceintures scapulaire et pelvienne.

c) les articulations sacro-iliaques d) la crête iliaque 6

Que sont les sutures et de quelle açon agissent-elles sur la orme et la croissance du crâne ?

7

Énumérez les sept os qui orment l’orbite et expliquez leur disposition.

8

Quelles sont les onctions des sinus paranasaux ?

9

Nommez les deux premières vertèbres cervicales et décrivez leurs onctions distinctes sur le plan de la mobilité de la colonne.

12 Diérenciez le petit bassin du grand bassin en aisant

réérence aux repères anatomiques qui permettent de les distinguer. 13 Expliquez les onctions des arcs plantaires. 14 Expliquez la ormation des membres. Quels sont les euillets

embryonnaires ormant les bourgeons de membres ? Énumérez les principaux événements se déroulant au cours de chaque semaine de ormation des membres.

Mise en application pointue (au lieu de carrée). Toutes ces caractéristiques vous amènent à tirer la conclusion suivante :

Répondez aux questions 1 à 5 à l’aide du paragraphe suivant. On vous demande de vous rendre sur une scène de crime qui se trouve dans les bois. Un randonneur a découvert un squelette enseveli sous des euilles, et en tant qu’ostéologue de l’équipe, il vous incombe d’identier les ossements et de déterminer l’âge et le sexe du squelette. Vous commencez donc à examiner les ossements. 1

Le premier os que vous devez identier est long et plutôt gros. Il présente une tête arrondie, un col allongé et des condyles lisses sur sa partie distale. De grosses saillies osseuses se trouvent également près du col de cet os. À partir de ces caractéristiques, vous déterminez que cet os est :

c) Ce crâne appartient à un homme. d) Ce crâne appartient à un jeune enant. 4

Compte tenu de la réponse que vous avez donnée à la question 3, quelle caractéristique du bassin vous attendriezvous à trouver ? a) Une ouverture supérieure du bassin étroite. b) Des os pubiens rectangulaires et allongés. c) Une incisure ischiatique étroite et en orme de « U ».

b) un radius ;

d) Une arcade pubienne de 90°.

c) un émur ;

e) Toutes les caractéristiques ci-dessus.

b) Un métacarpien.

Les policiers veulent également savoir si vous pouvez déterminer l’âge du squelette au décès. Vous constatez que toutes les épiphyses des os longs sont soudées à leur corps et que toutes les dents permanentes ont poussé. Les sutures crâniennes sont encore ouvertes et la surace symphysaire est aplatie, mais le bord qui la circonscrit n’est pas complètement ormé. Compte tenu de ces caractéristiques, à quelle tranche d’âge ce squelette appartient-il ?

c) Une côte.

a) Moins de 10 ans.

d) Une phalange.

b) 10 à 20 ans.

Vous prenez le squelette de la tête et commencez à l’examiner. Le processus mastoïde est plutôt petit et la protubérance occipitale externe est mal dénie. Les bords supraorbitaires sont plutôt anguleux et la protubérance mentonnière est

c) 20 à 35 ans.

En examinant le reste du squelette, vous remarquez un os en orme de « S » qui semble avoir été racturé avant le décès. Cet os s’est sans doute racturé par suite d’une chute sur la main tendue. De quel os s’agit-il ? a) Une clavicule.

3

b) Ce crâne appartient à une emme.

a) un humérus ;

d) un tibia. 2

a) Ce squelette est enseveli depuis longtemps.

5

d) 35 à 50 ans. e) Plus de 50 ans.

350 Partie II Le soutien et les mouvements du corps Synthèse 1

Paul aperçoit sa flle qui vient de naître par la enêtre de la pouponnière à l’hôpital et est bouleversé, car la tête de la nouveau-née est très diorme. Une infrmière lui dit de ne pas s’inquiéter, la tête du bébé reprendra sa orme normale dans quelques jours. Qu’est-ce qui a provoqué cette déormation crânienne et quel repère anatomique du crâne de la nouveaunée lui permet de reprendre une orme plus arrondie ?

2

Tatiana en est à son premier trimestre de grossesse et rend visite à son médecin. Elle est atteinte de lupus et a lu que le médicament thalidomide se révèle très prometteur pour soulager les symptômes. Le médecin devrait-il lui prescrire ce médicament à ce stade-ci ? Pourquoi ?

3

Les radiographies du bassin d’une emme de 70 ans sont malencontreusement mélangées avec celles d’un homme dans la trentaine. Quelles caractéristiques liées au bassin permettraient de déterminer à qui appartiennent les radiographies ?

LE SYSTÈME SQUELETTIQUE : LES ARTICULATIONS

CHAPITRE

9

Adaptation française :

Mélanie Cordeau

LE RHUMATOLOGUE…

DANS LA PRATIQUE

Les rhumatologues sont des médecins spécialisés dans le traitement des os, des articulations, des muscles, des tendons et des ligaments. Ils peuvent diagnostiquer des blessures musculosquelettiques, particulièrement celles touchant les articulations qui ont l’objet du présent chapitre. Ce type de médecin doit connaître l’amplitude normale du mouvement de chaque articulation, les structures musculaires et ligamentaires qui soutiennent l’articulation ainsi que les répercussions des blessures sur la mobilité et la guérison défnitive de l’articulation. C’est donc ce spécialiste qui est consulté en cas d’ostéoporose, d’arthrite, de maux de dos ou de blessures sportives graves.

9.1 9.2

La classifcation des articulations ............ 352 Les articulations fbreuses ......................... 352 9.2.1

Les articulations alvéolodentaires ............ 352

INTÉGRATION llustration des concepts Relation entre la mobilité et la stabilité des articulations...................................................... 353

9.3

9.4

9.2.2 Les sutures ............................................ 9.2.3 Les syndesmoses ................................... Les articulations cartilagineuses .............. 9.3.1 Les synchondroses ................................. 9.3.2 Les symphyses.......................................

9.4.2

9.5

354 354 355 355 356

Les articulations synoviales ....................... 356 9.4.1 Les caractéristiques distinctives et l’anatomie des articulations synoviales .............................................. 356

9.6

La classifcation des articulations synoviales .............................................. Les articulations synoviales et les leviers ................................................... 9.5.1 La terminologie des leviers...................... 9.5.2 Les types de leviers ................................ Les mouvements des articulations synoviales ....................................................... 9.6.1 Le mouvement de glissement .................

359 361 361 362 363 363

9.6.2 9.6.3

Le mouvement angulaire......................... 363 Le mouvement de rotation ...................... 365

9.6.4 Les mouvements particuliers................... Les caractéristiques et l’anatomie de certaines articulations ........................... 9.7.1 L’articulation temporomandibulaire .......... 9.7.2 Les articulations de l’épaule .................... 9.7.3 L’articulation du coude ............................ 9.7.4 L’articulation de la hanche ...................... 9.7.5 L’articulation du genou............................ 9.7.6 L’articulation de la cheville ...................... 9.8 La ormation et le vieillissement des articulations ........................................... Liens entre le système squelettique et les autres systèmes ..........................................

366

9.7

368 368 372 376 378 380 382 383 385

352 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

9.1

La classifcation des articulations

1

Défnir l’articulation.

2

Comparer les classifcations structurale et onctionnelle des articulations.

3

Expliquer la relation inverse entre la mobilité et la stabilité d’une articulation.

Le squelette protège les organes vitaux et soutient les tissus mous. Ses cavités médullaires sont la source des nouvelles cellules sanguines. En interaction avec le système musculaire, le squelette aide le corps à se mouvoir. Les os sont trop rigides pour plier, mais ils se rencontrent à des jointures que les anatomistes appellent articulations. Une articulation est la jonction entre deux os, entre un os et un cartilage ou entre un os et une dent. Les os s’articulent au site de l’articulation.

relation inverse entre la mobilité et la stabilité des articulations. Lorsque la mobilité d’une articulation augmente, sa stabilité diminue. À l’inverse, si une articulation est immobile, sa stabilité est maximale. La FIGURE 9.1 illustre la corrélation négative entre la mobilité et la stabilité de diérentes articulations. Elle permet de constater et de comparer les classifcations structurale et onctionnelle de certaines articulations courantes. L’exposé détaillé des articulations du présent chapitre se onde sur la classifcation structurale, à laquelle s’ajouteront des catégories onctionnelles, au besoin.

INTÉGRATION

Il est possible de parvenir à nommer la plupart des articulations en utilisant la logique, car elles portent le nom des os qui les orment. À titre d’exemple, l’articulation scapulohumérale se situe à l’endroit où la cavité glénoïdale de la scapula s’unit à la tête de l’humérus, et l’articulation sternoclaviculaire se situe à l’endroit où le sternum s’articule avec l’extrémité sternale de la clavicule.

Les articulations sont classées selon leurs caractéristiques structurales et le type de mouvement qu’elles permettent (voir le tableau 9.1). Les articulations sont catégorisées sur le plan structural en onction du type de tissu conjoncti qui unit les suraces articulaires des os et de la présence ou non d’un espace entre les os de l’articulation. • L’articulation fbreuse ne possède aucune cavité articulaire, et du tissu conjoncti dense régulier (fbreux) unit les os de l’articulation. Les articulations qui unissent les os du crâne sont des articulations fbreuses. • L’articulation cartilagineuse ne possède aucune cavité articulaire, et du cartilage unit les os de l’articulation. La ligne épiphysaire qui unit l’épiphyse à la diaphyse est un exemple d’articulation cartilagineuse. • L’articulation synoviale possède une cavité articulaire remplie de liquide qui sépare les suraces articulaires de chaque os. Une capsule de tissu conjoncti entoure les suraces articulaires, et divers ligaments unissent les os de l’articulation. Le genou est un exemple d’articulation synoviale. Sur le plan onctionnel, les articulations sont classées selon leur mobilité : • les articulations immobiles (ou synarthroses ; sun = usion) ; • les articulations semi-mobiles (ou amphiarthroses ; amphi = autour) ; • les articulations mobiles (ou diarthroses ; di = deux). Les articulations fbreuses et cartilagineuses sont immobiles ou semi-mobiles, alors que les articulations synoviales sont mobiles. La mobilité d’une articulation va d’immobile, comme l’emboîtement de deux os crâniens à une suture, à une grande diversité de mouvements, comme dans le cas de l’épaule où l’humérus s’articule avec la scapula (omoplate). La structure de chaque articulation détermine sa mobilité et sa stabilité. Il existe une

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Vériiez vos connaissances 1. Quelle relation existe-t-il entre la mobilité et la stabilité

d’une articulation ?

9.2

Les articulations fbreuses

Du tissu conjoncti dense régulier unit les os de l’articulation fbreuse. Ce type d’articulation ne possède aucune cavité articulaire ; il n’y a donc aucun espace entre les os de l’articulation. La plupart des articulations fbreuses sont immobiles ou, tout au plus, semi-mobiles ; leur principale onction est de maintenir deux os ensemble. L’articulation de la dent dans son alvéole, les sutures entre les os crâniens de même que l’articulation entre le radius et l’ulna ou entre le tibia et la fbula en sont des exemples. Dans la présente section, il est question des trois types d’articulations fbreuses les plus courants, soit les articulations alvéolodentaires, les sutures et les syndesmoses FIGURE 9.2 .

9.2.1 1

Les articulations alvéolodentaires

Indiquer où se trouvent les articulations alvéolodentaires et expliquer leurs caractéristiques.

L’articulation alvéolodentaire (ou gomphose) peut être comparée à une fche d’alimentation électrique enoncée dans une prise de courant. Les seules articulations alvéolodentaires du corps humain sont, comme leur nom l’indique, les articulations des racines de chaque dent avec les alvéoles osseuses de la mandibule et des maxillaires. Des ligaments alvéolodentaires fbreux maintiennent solidement la dent en place, rendant cette articulation immobile.

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 9.1 Relation entre la mobilité et la stabilité des articulations

❯

Plus une articulation est mobile, moins elle est stable, et vice versa.

Stable (mais mobilité limitée) Plus l’articulation est stable, moins elle est mobile.

Articulations fibreuses Leur principale fonction est de maintenir deux os ensemble. Elles sont immobiles ou semimobiles (p. ex., les sutures et la membrane interosseuse).

Immobile

La plus stable

Articulations cartilagineuses Leur principale fonction est de résister aux contraintes de compression et de traction, et de servir d’amortisseurs de choc. Elles sont immobiles ou semi-mobiles (p. ex., les articulations intervertébrales).

Suture

Membrane interosseuse Articulations synoviales

Semimobile

Stable

Articulations intervertébrales

Articulation du genou

La plus mobile

La moins stable Articulation scapulohumérale (épaule)

Mobile (mais plus instable) Plus l’articulation est mobile, moins elle est stable.

Leur principale fonction est le mouvement ; elles sont donc toutes mobiles (p. ex., l’articulation scapulohumérale [épaule] et l’articulation du genou).

354 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Ulna

Suture

Radius

Racine de la dent Ligaments alvéolodentaires Processus alvéolaire de la mandibule

Syndesmose (membrane interosseuse) Articulation alvéolodentaire

A. Articulation alvéolodentaire

B. Suture

C. Syndesmose

FIGURE 9.2 Articulations fbreuses

❯ Du tissu conjoncti dense régulier unit les os de l’articulation fbreuse pour empêcher ou limiter le mouvement. A. L’articulation alvéolodentaire est une articulation immobile entre la

Les raisons pour lesquelles les appareils orthodontiques peuvent être douloureux et prendre autant de temps à positionner correctement les dents sont directement liées à l’architecture de l’articulation alvéolodentaire. Le travail de l’orthodontiste consiste à repositionner ces articulations normalement immobiles au moyen de clamps, de bagues, d’anneaux et de broches. En réaction à ces contraintes mécaniques, des ostéoblastes et des ostéoclastes travaillent ensemble pour modifer le processus alvéolaire, entraînant un remodelage des articulations et un repositionnement lent des dents.

dent et la mâchoire. B. La suture est une articulation immobile entre des os crâniens. C. La syndesmose permet une légère mobilité entre le radius et l’ulna.

nombre de blessures à ces articulations. Ces articulations sont ormées de tissu conjoncti dense régulier dont les fbres de collagène sont très courtes. Elles sont présentes entre les os crâniens seulement chez l’enant et l’adolescent. En plus de joindre des os, les sutures permettent au crâne de prendre de l’expansion à mesure que la taille de l’encéphale augmente. Chez l’adulte, le tissu conjoncti dense régulier de la suture s’ossife, usionnant ainsi les os crâniens. Lorsque ces os ont complètement usionné le long de la suture, cette suture eacée se nomme synostose (sun = usion, osteon = os), ce qui signife jonction osseuse.

Vérifiez vos connaissances

Vérifiez vos connaissances

2. À quel endroit les articulations alvéolodentaires se

3. Quelle est la composition de la suture et où se

trouvent-elles et quel est leur degré de mobilité ?

9.2.2 2

Les sutures

Indiquer où se trouvent les sutures et décrire leurs onctions.

Les sutures (sutura = couture) sont des articulations fbreuses immobiles présentes uniquement entre des os crâniens. Les sutures possèdent des côtés généralement irréguliers permettant un emboîtement des os crâniens, ce qui accroît leur solidité et diminue le

trouve-t-elle dans le corps humain ?

9.2.3 3

Les syndesmoses

Indiquer où se trouvent les syndesmoses et décrire leurs onctions.

La syndesmose (sundesmos = ligament) est une articulation fbreuse dans laquelle les os de l’articulation ne sont unis que par des ligaments, c’est-à-dire de longues bandes de tissu

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 355

conjoncti dense régulier composées de fbres de collagène plus longues que dans les sutures. Les ligaments peuvent prendre la orme d’un aisceau unissant les épiphyses de deux os longs adjacents. Ce type de syndesmose est présent entre les extrémités du radius et de l’ulna, et entre les extrémités du tibia et de la fbula. La syndesmose se présente aussi sous la orme d’une membrane ligamentaire, appelée membrane interosseuse, qui unit non pas les épiphyses, mais le corps de deux os longs adjacents. La syndesmose sous orme de aisceau permet une aible mobilité, alors que la membrane interosseuse sert d’axe de rotation pour permettre au radius et à l’ulna (ou au tibia et à la fbula) de pivoter l’un sur l’autre. La syndesmose est donc semimobile, et sa mobilité est attribuable à la longueur de ses fbres de collagène. En eet, plus les fbres de collagènes d’une articulation sont longues, plus celle-ci est mobile.

de l’articulation est soit du cartilage hyalin, soit du cartilage fbreux. Les deux types d’articulations cartilagineuses sont la synchondrose et la symphyse FIGURE 9.3.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La costochondrite DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La costochondrite (costa = côte, chondros = cartilage, itis = infammation) désigne une infammation et une irritation des articulations chondrocostales (entre la côte et son cartilage costal) se traduisant par une douleur thoracique localisée. La cause de la costochondrite est généralement inconnue, mais quelques cas documentés montrent notamment un trauma léger et récurrent de la paroi thoracique (p. ex., une orte toux persistante ou un surmenage pendant l’exercice) ou une inection bactérienne ou virale de ces articulations. Cette douleur thoracique localisée se conond souvent avec celle liée à l’inarctus du myocarde (crise cardiaque). Le traitement de la costochondrite est la prise d’anti-infammatoires non stéroïdiens (AINS) comme l’aspirine. En général, le repos et un traitement approprié ont disparaître les symptômes en quelques semaines.

Vérifiez vos connaissances 4. Quel type de mouvement la syndesmose permet-elle

d’eectuer ? 5. Les articulations breuses ont-elles toutes le même

degré d’immobilité ? Expliquez.

9.3

Les articulations cartilagineuses

9.3.1 1

L’articulation cartilagineuse contient du cartilage entre les os de l’articulation et, tout comme l’articulation fbreuse, elle ne compte aucune cavité articulaire. Elle peut être immobile (synarthrose) ou semi-mobile (amphiarthrose). Le cartilage entre les os

Indiquer où se trouvent les synchondroses et décrire leurs onctions.

La synchondrose est un type d’articulation ormé de cartilage hyalin. Sur le plan onctionnel, toutes les synchondroses sont immobiles.

Synchondroses (contiennent du cartilage hyalin) Cartilage épiphysaire

Les synchondroses

Symphyses (contiennent un coussinet de cartilage fibreux)

Articulations chondrocostales (synchodroses entre les côtes vraies et leur cartilage costal)

Articulation sternocostale (synchodrose entre le sternum et le cartilage costal de la première côte)

Articulation intervertébrale

Disque intervertébral

Manubrium

Articulations sternocostales (articulations synoviales entre le sternum et le cartilage costal des côtes 2 à 7) A.

Symphyse pubienne

Corps de la vertèbre

B.

FIGURE 9.3 Articulations cartilagineuses

❯ Du cartilage unit les os de l’articulation cartilagineuse. A. La synchondrose est une articulation immobile située dans les cartilages épiphysaires des os longs, entre chacune des côtes vraies et leur cartilage costal respecti ainsi qu’entre

le cartilage costal de la première côte et le sternum. B. La symphyse est semi-mobile et se trouve à la symphyse pubienne et aux articulations intervertébrales.

356 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

À votre avis 1. Pour quelle raison la synchondrose est-elle une

articulation immobile et pourquoi ne faut-il pas qu’elle soit mobile ?

Chez l’enant, le cartilage hyalin du cartilage épiphysaire orme une synchondrose qui unit chacune des épiphyses à la diaphyse de l’os long (voir la fgure 9.3A). L’os cesse de croître lorsque du tissu osseux remplace le cartilage hyalin et que la synchondrose disparaît (voir la section 7.4.2). La synchondrose sphéno-occipitale se situe entre les os sphénoïde et occipital à la base du crâne. La présence de cette synchondrose permet la croissance de la base du crâne. Tout comme le cartilage épiphysaire, cette articulation se transormera en tissu osseux (vers l’âge de 18 à 25 ans), entraînant la usion des os sphénoïde et occipital. À partir de ce moment, la croissance à la base du crâne devient impossible. L’état de cette articulation permet d’évaluer l’âge d’un crâne (voir la section 8.4.2). D’autres synchondroses se situent dans la région des côtes. Par exemple, les côtes vraies sont reliées au sternum par du cartilage hyalin. L’articulation qui unit la côte à son cartilage costal se nomme quant à elle l’articulation chondrocostale. Enn, les articulations qui relient le cartilage costal au sternum se nomment articulations sternocostales. La première articulation sternocostale (de la première côte) est une synchondrose, et le cartilage costal de la première côte est uni solidement au manubrium du sternum par du cartilage hyalin. Ceci assure la stabilité de la cage thoracique. Les autres articulations sternocostales (celles des côtes 2 à 7) ne sont pas des synchondroses, mais bien des articulations synoviales (voir la section 9.4). Elles assurent une plus grande mobilité de la cage thoracique, essentielle à l’inspiration et à l’expiration.

Vérifiez vos connaissances

mobilité de la symphyse pubienne s’accroît pour permettre au bassin de modier légèrement sa orme en augmentant l’angle de l’arcade pubienne pendant l’accouchement. Les articulations intervertébrales sont d’autres exemples de symphyses dans lesquelles les corps de deux vertèbres adjacentes sont unis par un disque intervertébral. Chaque disque intervertébral ne permet que de légers mouvements entre deux vertèbres adjacentes ; touteois, l’ensemble des mouvements de tous les disques intervertébraux apporte une fexibilité considérable à la colonne vertébrale.

Vérifiez vos connaissances 7. De quelle catégorie fonctionnelle la symphyse fait-elle

partie ? Pourquoi ?

9.4

Les articulations synoviales sont des articulations mobiles. La plupart des articulations les plus connues du corps humain sont des articulations synoviales, notamment l’articulation scapulohumérale (épaule), l’articulation temporomandibulaire (mâchoire), l’articulation du coude et celle du genou.

9.4.1

9.3.2 2

Les symphyses

Indiquer où se trouvent les symphyses et décrire leurs fonctions.

La symphyse (sumphusis = union) est une articulation dans laquelle les os sont recouverts de cartilage hyalin ; ce type de cartilage est également présent dans les chondrophyses. Par contre, la symphyse possède un coussinet de cartilage breux entre les os de l’articulation (voir la fgure 9.3B). Le cartilage breux résiste aux contraintes de compression et de traction, et il sert d’amortisseur de choc. Toutes les symphyses sont des articulations semi-mobiles (amphiarthroses). La symphyse pubienne en est un exemple : elle se trouve entre les os pubiens gauche et droit. Chez la emme enceinte, la

Les caractéristiques distinctives et l’anatomie des articulations synoviales

1

Décrire les caractéristiques communes à toutes les articulations synoviales.

2

Énumérer les principales caractéristiques de l’articulation synoviale.

3

Expliquer la composition et la fonction de la synovie dans une articulation synoviale typique.

6. Quelle est la composition de la synchondrose

et où est-elle présente dans le corps humain ?

Les articulations synoviales

Contrairement aux articulations décrites jusqu’ici, une cavité articulaire sépare les os qui composent l’articulation synoviale. Sur le plan onctionnel, toutes les articulations synoviales ont partie de la classe des articulations mobiles. Toutes les articulations synoviales comptent plusieurs caractéristiques de base : une capsule articulaire, une cavité articulaire, de la synovie, du cartilage articulaire, des ligaments, des ners et des vaisseaux sanguins FIGURE 9.4. Chaque articulation synoviale comporte une capsule articulaire composée de deux couches tissulaires. Sa couche externe se nomme couche fbreuse, et la couche interne orme la membrane synoviale. La couche breuse se compose de tissu conjoncti dense irrégulier. Elle renorce l’articulation pour empêcher les os de se déboîter. La membrane synoviale se compose surtout de tissu conjoncti lâche. Elle tapisse l’intérieur de la capsule articulaire, à l’exception des endroits déjà couverts

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 357

membrane synoviale et du liquide fltré provenant du plasma. La synovie remplit trois onctions. Elle permet : 1. de lubrifer le cartilage articulaire à la surace des os de l’articulation (comme l’huile dans un moteur d’automobile qui lubrife les pièces mobiles du moteur) ;

Périoste Moelle osseuse jaune

Couche fibreuse Membrane synoviale

Capsule articulaire

Cavité articulaire (contient la synovie)

3. d’amortir les chocs en répartissant uniormément les contraintes et la orce sur les suraces articulaires en présence d’une augmentation soudaine de la pression dans l’articulation.

Cartilage articulaire Ligament

FIGURE 9.4 Articulations synoviales

Articulation synoviale typique

2. de nourrir les chondrocytes du cartilage articulaire. Le volume relativement petit de synovie doit circuler continuellement pour assurer l’approvisionnement en substances nutritives et l’élimination des déchets. Au moindre mouvement de l’articulation synoviale, la combinaison de la compression et de l’expansion du cartilage articulaire ait circuler la synovie vers l’intérieur et l’extérieur de la matrice cartilagineuse ;

❯

Toutes les articulations syno viales sont mobiles et permettent une grande variété de mouvements.

par le cartilage articulaire. Elle contribue également à la production de la synovie (décrite un peu plus loin). Une fne couche de cartilage hyalin, appelée cartilage articulaire, couvre toutes les suraces des os de l’articulation synoviale. Ce cartilage remplit de nombreuses onctions : il réduit la riction dans l’articulation pendant le mouvement, il sert de coussin spongieux pour absorber la compression appliquée sur l’articulation et il prévient les lésions aux extrémités articulaires des os. Ce cartilage hyalin spécial n’a pas de périchondre (couche interne et vascularisée du cartilage), qui, habituellement, lui permettrait d’être nourri. Il est avasculaire, ce qui signife qu’il ne compte aucun vaisseau sanguin pour lui apporter des substances nutritives et éliminer les déchets métaboliques. Le cartilage articulaire se nourrit à partir de la synovie. La compression et l’expansion répétitives qui se produisent pendant l’exercice sont donc vitales pour maintenir le cartilage articulaire en santé, car ces actions stimulent l’apport nutritionnel et l’élimination des déchets en aisant entrer et sortir la synovie de l’intérieur du cartilage articulaire. Seules les articulations synoviales comportent une cavité articulaire, soit un espace qui sépare les os de l’articulation. Le cartilage articulaire et la synovie, présents dans la cavité articulaire, contribuent à réduire la riction occasionnée par le déplacement des os de l’articulation synoviale. La membrane synoviale tapisse la cavité articulaire et sécrète la synovie (ou liquide synovial). La synovie est une substance huileuse et visqueuse située à l’intérieur de l’articulation synoviale. Elle se compose des sécrétions produites par les cellules de la

Les ligaments (ligamentum = lien) se composent de tissu conjoncti dense régulier et ils relient deux os. La onction du ligament est de stabiliser, de solidifer et de renorcer la plupart des articulations synoviales. Les ligaments intrinsèques correspondent à la couche fbreuse de la capsule articulaire, tandis que les ligaments extrinsèques sont des ligaments situés à l’extérieur de la capsule articulaire (ligaments extracapsulaires) ou à l’intérieur de la capsule articulaire (ligaments intracapsulaires). Toutes les articulations synoviales possèdent de nombreux nerfs sensitifs et vaisseaux sanguins qui innervent et alimentent la capsule articulaire et les ligaments qui y sont associés. Les ners sensitis détectent les stimulus potentiellement nocis pour l’articulation et signalent le degré de mouvement et d’étirement de l’articulation. En suivant l’étirement d’une articulation, le système nerveux peut détecter des changements dans la posture et modifer les mouvements corporels en conséquence. Les tendons (tenôn = étirer) ressemblent aux ligaments et se composent de tissu conjoncti dense régulier, mais ils ne ont pas partie de l’articulation synoviale comme telle. Le ligament sert à unir deux os, tandis que le tendon sert à fxer un muscle à un os. Lorsqu’un muscle se contracte, le tendon de ce muscle déplace l’os auquel il est attaché, créant ainsi un mouvement de l’articulation. Les tendons aident à stabiliser les articulations, car ils traversent ou contournent l’articulation pour ournir un soutien mécanique et limitent parois la mobilité permise par l’articulation lorsque les fbres de collagène ormant le tendon sont à leur étirement maximal. En plus des principales composantes décrites précédemment, l’articulation synoviale comporte généralement des bourses séreuses et des coussinets adipeux comme structures accessoires. Ces bourses, dont la ace interne est tapissée d’une membrane synoviale, sont des structures fbreuses en orme de sac qui contiennent de la synovie FIGURE 9.5A . Les bourses séreuses sont associées à la plupart des articulations synoviales et aux endroits où des os, des ligaments, des muscles, de la peau ou des tendons se chevauchent et rottent ensemble. Les bourses séreuses sont fxées à la cavité articulaire ou sont complètement indépendantes de celle-ci. Leur onction est d’atténuer la riction

358 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Gaine du tendon (ouverte) Tendon du fléchisseur profond des doigts

Fémur Bourse subtendineuse du muscle gastrocnémien Capsule articulaire Cartilage articulaire Ménisque Cavité articulaire remplie de synovie Tibia

Bourse synoviale suprapatellaire Membrane synoviale

Tendon du fléchisseur superficiel des doigts Gaines des tendons des doigts

Patella Bourse sous-cutanée prépatellaire Gaine du tendon Coussinet adipeux autour du tendon du Bourses long fléchisseur du pouce infrapatellaires Ligament patellaire Tendon du fléchisseur radial du carpe Tendon du long fléchisseur du pouce

A. Bourses séreuses de l’articulation du genou, coupe sagittale

Gaine commune des tendons des fléchisseurs Tendons du fléchisseur superficiel des doigts et du fléchisseur profond des doigts

B. Gaines des tendons du poignet et de la main, vue antérieure

FIGURE 9.5 Bourses séreuses et gaines du tendon ❯ Les structures remplies de synovie, appelées bourses séreuses et gaines du tendon, réduisent la friction aux endroits où des ligaments, des muscles, des tendons et des

qui résulte des diérents mouvements du corps, comme c’est le cas aux endroits où il y a un rottement entre un tendon (ou un ligament) et un os. Une bourse séreuse allongée appelée gaine du tendon (ou gaine synoviale) entoure les tendons aux endroits où la riction est plus importante. Les gaines du tendon sont surtout présentes dans les espaces restreints du poignet et de la cheville (voir la fgure 9.5B). L’infammation d’une bourse séreuse se nomme bursite, alors que l’infammation de la gaine du tendon est la tendinite. Des coussinets adipeux sont souvent répartis à la périphérie de l’articulation synoviale. Ils servent de tissu de remplissage et

os frottent ensemble. A. L’articulation du genou compte plusieurs bourses séreuses (en bleu et en pourpre). B. Le poignet et la main comptent de nombreuses gaines de tendon (en bleu).

assurent une certaine protection de l’articulation. Souvent, ils remplissent les espaces qui se orment lorsque les os se déplacent et que la cavité articulaire change de orme (voir la fgure 9.5A).

Vérifiez vos connaissances 8. Quelles sont les principales caractéristiques de tous

les types d’articulations synoviales ? 9. Quelle est l’utilité de la synovie dans ce type

d’articulation ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le craquement des jointures L’extension ou l’étirement d’une articulation synoviale fait immédiatement augmenter son volume et diminuer la pression sur la synovie présente dans l’articulation ; il se crée alors un vide partiel à l’intérieur de l’articulation. Par conséquent, les gaz dissous dans la synovie deviennent moins solubles et forment des bulles, un processus appelé cavitation. Lorsque l’étirement de

l’articulation atteint un certain point, la pression dans l’articulation chute encore davantage, et les bulles de gaz formées dans la synovie éclatent, entraînant un bruit sec ou un craquement. Ces gaz prennent généralement environ de 20 à 30 minutes à se dissoudre de nouveau dans la synovie. Il est donc impossible de faire craquer les jointures de nouveau tant que ces gaz ne se sont pas dissous.

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 359

9.4.2

La classifcation des articulations synoviales

4

Expliquer le mouvement d’une articulation par rapport aux trois axes perpendiculaires de l’espace.

5

Comparer les six types d’articulations synoviales.

Les articulations synoviales sont classées en onction de la orme de leurs suraces articulaires et des types de mouvements qu’elles permettent. La meilleure açon de décrire le mouvement d’un os à une articulation synoviale est par rapport aux trois plans ou axes perpendiculaires : • Une articulation est uniaxiale (unus = un seul) si l’os ne se déplace que selon un seul plan ou axe. Les articulations du coude et du genou sont des exemples d’articulation uniaxiale. • Une articulation est biaxiale (bi = deux) si l’os se déplace selon deux plans ou axes. Le poignet est un exemple d’articulation biaxiale. • Une articulation est triaxiale (tri = trois) ou multiaxiale si l’os se déplace selon de multiples plans ou axes. La hanche et l’épaule sont des exemples d’articulation multiaxiale. Toutes les articulations synoviales sont mobiles, mais certaines sont plus mobiles que d’autres. Les six types d’articulations synoviales, allant de la moins mobile à la plus mobile, sont les articulations plane, trochléenne, trochoïde, condylaire, en selle et sphéroïde. La FIGURE 9.6 montre ces articulations et des exemples d’endroits où elles sont présentes dans le corps humain.

À votre avis 2. Si l’articulation sphéroïde est plus mobile que

l’articulation plane, laquelle de ces deux articulations est la plus stable ?

L’articulation plane (planus = plat) est l’articulation synoviale la plus simple et le type le moins mobile des articulations mobiles. Les anatomistes s’interrogent encore sur la açon de décrire cette articulation par rapport aux diérents plans perpendiculaires. Ce type d’articulation synoviale est décrit ici comme étant une articulation uniaxiale, car elle ne permet généralement que des mouvements latéraux limités dans un seul plan et n’eectue aucun mouvement angulaire ou de rotation. Les suraces articulaires des os sont aplaties (planes). Les articulations intercarpiennes et intertarsiennes (articulations entre les os du carpe et du tarse, respectivement) sont des exemples d’articulations planes. L’articulation trochléenne est ormée par l’ajustement de la surace convexe d’un os dans la surace concave d’un autre os. Le mouvement s’eectue dans un seul axe, comme celui d’une charnière de porte. L’articulation trochléenne est donc considérée comme une articulation uniaxiale. L’articulation du coude est un exemple d’articulation trochléenne. L’incisure trochléaire

de l’ulna s’ajuste directement dans la trochlée de l’humérus de manière à ce que l’avant-bras ne puisse se déplacer que pour se rapprocher ou s’éloigner du bras. Les articulations du genou et interphalangiennes des doigts sont d’autres exemples d’articulations trochléennes. L’articulation trochoïde est une articulation uniaxiale dans laquelle l’un des os de l’articulation à la surace arrondie s’ajuste dans un anneau ormé par un ligament et un autre os. Le premier os eectue un mouvement de rotation autour de son axe longitudinal par rapport au deuxième os. L’articulation radioulnaire proximale dans laquelle la tête arrondie du radius pivote sur l’ulna, permettant ainsi au radius d’eectuer un mouvement de rotation, est un exemple de ce type d’articulation. L’articulation atlantoaxoïdienne, située entre les deux premières vertèbres cervicales (atlas et axis), en est un autre exemple. C’est cette articulation qui pivote lorsqu’une personne hoche la tête pour dire non. L’articulation condylaire (ou articulation ellipsoïde) est une articulation biaxiale dont la surace convexe et ovale d’un os s’articule avec la surace articulaire concave (mais peu proonde) d’un deuxième os de l’articulation. L’articulation biaxiale présente deux axes de mouvements, soit d’avant en arrière et latéralement. Les articulations métacarpophalangiennes (ou jointures) du deuxième au cinquième doigt de la main sont des exemples d’articulations condylaires. Le mouvement consistant à plier et à déplier les doigts de sa main aux articulations métacarpophalangiennes s’eectue selon l’axe avant-arrière; celui consistant à éloigner ses doigts les uns des autres et à les rapprocher représente l’axe latéral. L’articulation en selle se nomme ainsi, car les suraces articulaires des os comportent des régions convexes et concaves qui ressemblent à une selle. Cette articulation biaxiale permet une plus grande mobilité que les articulations condylaire et trochléenne. L’articulation carpométacarpienne, située entre l’os du carpe (trapèze) et le premier métacarpien du pouce, est un exemple d’articulation en selle. Cette articulation permet au pouce de se déplacer vers les autres doigts pour saisir des objets. L’articulation sphéroïde est une articulation multiaxiale dans laquelle la tête articulaire sphérique d’un os s’insère dans la cavité ronde en orme de coupe d’un autre os. Les articulations de la hanche et de l’épaule (scapulohumérale) sont des exemples de ce type d’articulation. Le caractère multiaxial de ces articulations permet des mouvements dans les trois plans de l’espace. En déplaçant son bras à la hauteur de l’épaule, il est possible de constater la grande diversité de mouvements pouvant être eectués. L’articulation sphéroïde est considérée comme étant l’articulation synoviale la plus mobile. Le TABLEAU 9.1 décrit les classifcations des articulations.

Vériiez vos connaissances 10. Quels types de mouvements chacun des six types

d’articulations effectue-t-il ?

360 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

FIGURE 9.6 Articulations synoviales

❯ Illustration des six types d’articulations synoviales et de leur emplacement dans le corps humain.

Articulation trochléenne (uniaxiale)

Os du carpe

Humérus Radius Triquetrum Hamatum Articulation métacarpophalangienne (jointure)

Trapèze Premier métacarpien

Articulation plane (uniaxiale)

Articulations interphalangiennes

Phalanges

Ulna

Métacarpien Phalange proximale

Articulation sphéroïde (multiaxiale)

Articulation en selle (biaxiale) Ilium Articulation condylaire (biaxiale) Dent de l’axis

Atlas

Tête du fémur

Axis

Articulation uniaxiale Articulation biaxiale Articulation multiaxiale

Articulation trochoïde (uniaxiale)

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 361

TABLEAU 9.1

Classifcations des articulations

Classifcation structurale

Caractéristiques structurales

Catégories structurales

Exemples

Classifcation onctionnelle

Fibreuse (voir la fgure 9.2)

Extrémités osseuses unies par du tissu conjoncti ; aucune cavité articulaire

• Articulation alvéolodentaire : union de la dent à la mâchoire osseuse par un ligament alvéolodentaire

• Fixation de la dent à la mâchoire

Immobile

• Suture : os crâniens unis par du tissu conjoncti

• Suture de l’os occipital et des os pariétaux

Immobile

• Syndesmose : os rattachés par des ligaments sous orme de aisceau ou de membrane

• Faisceau : articulation entre le radius et l’ulna, et entre le tibia et la fbula • Membrane : membrane interosseuse entre le radius et l’ulna

Semi-mobile

• Synchondrose : os liés par du cartilage hyalin

• Cartilage épiphysaire des os en croissance ; articulations chondrocostales (entre les côtes et le sternum)

Immobile

• Symphyse : os liés par un coussinet de cartilage fbreux

• Symphyse pubienne ; articulations des disques entre les vertèbres

Semi-mobile

• Articulation uniaxiale – plane : suraces plates ou légèrement courbées qui glissent l’une contre l’autre – trochléenne : ajustement de la partie convexe d’un os dans la partie concave d’un autre os – trochoïde : ajustement de la surace arrondie d’un os dans un anneau ormé par un autre os et un ligament

• Articulation uniaxiale – plane : articulations situées entre les os du carpe et du tarse – trochléenne : articulation du coude, articulation du genou, articulations entre les phalanges – trochoïde : articulation atlan toaxoïdienne (entre l’atlas et l’axis – C1 et C2)

Mobile

• Articulation biaxiale – condylaire : contact étroit entre la surace articulaire ovale d’un os et la surace concave et ovale d’un autre os – en selle : contact étroit entre la surace articulaire en orme de selle d’un os et la surace en orme de selle d’un autre os

• Articulation biaxiale – condylaire : articulations métacarpophalangiennes ou métatarsophalangiennes – en selle : articulation carpométacarpienne (entre le carpe et le métacarpe) du pouce

Mobile

• Articulation multiaxiale (triaxiale) – sphéroïde : ajustement de la tête arrondie d’un os dans la cavité en orme de coupe d’un autre os

• Articulation multiaxiale (triaxiale) – sphéroïde : articulation scapulohumérale (épaule), articulation de la hanche

Mobile

Cartilagineuse (voir la fgure 9.3)

Synoviale (voir la fgure 9.6)

9.5

Extrémités osseuses unies par du cartilage ; aucune cavité articulaire

Extrémités osseuses re couvertes de cartilage articulaire ; présence d’une cavité articulaire entre les os de l’articulation ; articulation entourée d’une capsule articulaire tapissée d’une membrane synoviale à sa ace interne ; articulation contenant de la synovie

Les articulations synoviales et les leviers

Lorsque les anatomistes analysent le mouvement des articulations synoviales et la contraction musculaire, ils comparent souvent ce mouvement à la mécanique d’un levier ; cette pratique, qui consiste à appliquer des principes de mécanique à la biologie, se nomme biomécanique.

9.5.1

La terminologie des leviers

1

Défnir ce qu’est un levier.

2

Distinguer le bras de orce du bras de charge d’un levier.

Le levier (levare = lever) est une tige rigide qui pivote sur un point fxe appelé point d’appui. La balançoire à bascule est un exemple bien connu de levier. Le levier a la capacité de modifer la

362 Partie II Le soutien et les mouvements du corps 9.5.2.1 Le levier de première classe

vitesse et la distance d’un mouvement produit par une force, la direction d’une force appliquée et la puissance de la force.

Le levier de première classe comporte un point d’appui au milieu, soit entre le point de l’effort (force) et celui de la résistance (charge). La paire de ciseaux est un exemple de levier de première classe. L’effort est appliqué aux anneaux des ciseaux, tandis que la résistance se trouve à l’extrémité coupante. Le point d’appui (pivot du mouvement) se trouve au milieu des ciseaux, là où les deux lames se croisent. Dans le corps humain, l’articulation atlanto-occipitale du cou dans laquelle les muscles de la face postérieure du cou tirent vers le bas sur les lignes nucales de l’os occipital du crâne (voir la fgure 8.7, p. 295), empêchant ainsi la tête de s’incliner naturellement vers l’avant, est un exemple de levier de première classe.

Un mouvement se produit lorsque l’effort appliqué à un point donné sur le levier dépasse la résistance située à un autre point. La partie du levier qui va du point d’appui au point de l’effort se nomme bras de force, et la partie du levier allant du point d’appui au point de la résistance se nomme bras de charge. Dans le corps humain, l’os long sert de levier, l’articulation sert de point d’appui et le muscle attaché à l’os produit l’effort.

Vérifiez vos connaissances 11. Quelle est la différence entre le bras de force

et le bras de charge d’un levier ?

9.5.2 3

Les types de leviers

9.5.2.2 Le levier de deuxième classe Dans le cas du levier de deuxième classe, la résistance se trouve entre le point d’appui et la force appliquée. Un exemple bien connu de ce type de levier est le soulèvement des poignées d’une brouette, qui lui permet de pivoter sur sa roue à l’autre extrémité et de soulever une charge au milieu. Le poids de la charge est la

Comparer les trois types de leviers du corps humain.

Il existe trois classes de leviers dans le corps humain : les leviers de première classe, de deuxième classe et de troisième classe FIGURE 9.7.

Levier de deuxième classe

Levier de première classe Résistance

Effort

R

E

Résistance

Résistance

Effort

R

R

E

Bras de charge

P Bras de force Point d’appui

Bras de charge P Bras de force Point d’appui

Levier de troisième classe

Résistance

Résistance

R

R

Bras de force

Bras de charge P

E

Point d’appui

Effort Résistance R E

Effort

P

Effort

E

Point d’appui

P

E

P

Effort

Point d’appui

Point d’appui E

R

Effort

Point d’appui

Effort R

P

Résistance E

R

Effort

P

P Résistance

Point d’appui

Point d’appui A.

E

Résistance

B.

C.

FIGURE 9.7 Classes de leviers

❯ A. Dans le cas du levier de première classe, le point d’appui se trouve entre la résistance et l’effort, comme dans le cas des ciseaux ou du muscle trapèze (muscle du cou). B. Dans le cas du levier de deuxième classe, la résistance se trouve entre le point d’appui

et l’effort, comme dans le cas de la brouette ou du muscle du mollet. C. Pour le levier de troisième classe, soit le type de levier le plus commun, l’effort est appliqué entre la résistance et le point d’appui, comme dans le cas des forceps, des pinces à épiler ou des muscles du bras.

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 363

résistance, et le soulèvement vers le haut des poignées constitue l’eort. Dans ce type de levier, une aible orce peut équilibrer un poids plus lourd, car l’eort est toujours plus éloigné du point d’appui que la résistance. Les leviers de deuxième classe sont rares dans le corps humain, mais un bon exemple est l’étirement du pied (fexion plantaire) qui permet de se tenir sur la pointe des pieds. La contraction du muscle du mollet tire vers le haut le tendon calcanéen attaché au talon (calcanéus).

9.5.2.3 Le levier de troisième classe Dans le cas du levier de troisième classe, l’eort est appliqué entre la résistance et le point d’appui, comme lorsqu’une personne ramasse un petit objet à l’aide de orceps. Il s’agit du levier le plus commun du corps humain. Le coude est un levier de troisième classe dans lequel l’articulation entre l’humérus et l’ulna correspond au point d’appui, le muscle biceps brachial applique l’eort et un poids quelconque dans la main ou le poids de l’avant-bras lui-même constitue la résistance. Le genou et la mandibule sont aussi des leviers de troisième classe. Par exemple, dans le cas de la mandibule, lorsqu’un aliment est croqué avec des incisives, l’articulation temporomandibulaire est le point d’appui et le muscle temporal applique l’eort, tandis que la résistance est l’aliment croqué.

Vérifiez vos connaissances 12. Quelles sont les positions du point d’appui, de la

résistance et de l’effort dans les leviers de première, de deuxième et de troisième classe ?

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour chaque type de levier, il est possible d’utiliser l’acronyme PRE pour aider à retenir la partie du système de levier qui se trouve entre les deux autres parties. • Dans le cas du levier de première classe, le point d’appui (première lettre de l’acronyme) se trouve entre la résistance et l’effort. • Dans le cas du levier de deuxième classe, la résistance (deuxième lettre de l’acronyme) se trouve entre le point d’appui et l’effort. • Dans le cas du levier de troisième classe, l’effort se trouve entre le point d’appui et la résistance.

9.6

Les mouvements des articulations synoviales

Quatre types de mouvements caractérisent les articulations synoviales : le mouvement de glissement, le mouvement angulaire, le mouvement de rotation et des mouvements particuliers propres à des articulations précises. Le tableau 9.2 résume l’ensemble des mouvements des articulations synoviales.

9.6.1 1

Le mouvement de glissement

Décrire le mouvement de glissement et nommer les articulations effectuant ce mouvement.

Le glissement est un mouvement simple dans lequel deux suraces opposées glissent légèrement l’une contre l’autre. Dans le mouvement de glissement, l’angle entre les os ne varie pas, et ce mouvement est limité dans toutes les directions. Le mouvement de glissement se produit généralement aux articulations planes, comme c’est le cas entre les os du carpe ou du tarse. Par exemple, lorsque les mains bougent, les os du carpe glissent les uns sur les autres.

Vérifiez vos connaissances 13. Dans quelles articulations le mouvement de glisse-

ment se produit-il généralement ?

9.6.2

Le mouvement angulaire

2

Décrire le mouvement angulaire.

3

Nommer les types précis de mouvements angulaires.

4

Donner des exemples d’articulations effectuant un mouvement angulaire.

Le mouvement angulaire augmente ou diminue l’angle entre deux os. Beaucoup d’articulations synoviales eectuent ce mouvement. Ce dernier se divise en types précis de mouvements : fexion, extension, hyperextension, fexion latérale, abduction, adduction et circumduction. La fexion (fexio = action de plier) est un mouvement dans un plan antéropostérieur du corps qui diminue l’angle entre deux os. Ces os se rapprochent l’un de l’autre, car l’angle entre les deux diminue. La fexion des doigts vers la paume de la main pour ormer un poing, le féchissement de l’avant-bras vers le bras à l’articulation du coude, la fexion de l’épaule lorsque le bras est soulevé vers l’avant et la fexion du cou lorsque la tête s’incline vers l’avant pour regarder les pieds sont des exemples de fexion. À l’inverse de la fexion, l’extension (extendere = étendre) est un mouvement dans un plan antéropostérieur qui augmente l’angle entre les os de l’articulation. L’extension est une action d’étirement dans un plan antéropostérieur. L’étirement du bras et de l’avant-bras jusqu’à ce que le membre supérieur se projette à l’opposé de la ace antérieure du corps et l’étirement des doigts après avoir serré le poing sont des exemples d’extension. Lorsque l’extension d’une articulation dépasse 180°, ce mouvement se nomme hyperextension (huper = au-dessus, audelà). À titre d’exemple, lorsqu’une personne étend le bras et la main, la paume tournée vers le bas, et qu’elle soulève le dos de la main comme si elle admirait une bague à son doigt, le poignet est en hyperextension. En outre, si une personne regarde le plaond pendant qu’elle est debout, son cou est en hyperextension. La FIGURE 9.8 illustre la fexion, l’extension et l’hyperextension de diverses parties du corps.

364 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Flexion Extension

Hyperextension Flexion

Hyperextension Flexion latérale

Extension Extension Flexion Flexion A.

B.

Extension

C.

D.

E.

FIGURE 9.8 Flexion, extension, hyperextension et fexion latérale

❯ Dans un plan antéropostérieur, la fexion diminue l’angle articulaire, tandis que l’extension augmente l’angle articulaire. L’hyperextension est l’extension d’une articulation au-delà de 180°. La fexion latérale diminue l’angle

Une fexion latérale se produit lorsque le tronc du corps s’incline de açon latérale par rapport à un plan rontal. Ce type de mouvement se produit surtout entre les vertèbres des régions cervicale et lombaire de la colonne vertébrale (voir la fgure 9.8E).

À votre avis 3. Lorsqu’une personne est assise sur une chaise, les

articulations de ses hanches et de ses genoux sontelles en fexion ou en extension ?

L’abduction (abductio = écarter de) est un mouvement latéral d’une partie du corps qui s’écarte de la ligne médiane du corps. Il y a abduction lorsque le bras ou la cuisse s’éloignent latéralement de la ligne médiane du corps. L’abduction des doigts

articulaire, mais dans un plan rontal. Cette gure montre des exemples d’articulations qui permettent certains de ces mouvements : A. articulation atlanto-occipitale ; B. articulation du coude ; C. articulation radiocarpienne ; D. articulation du genou ; E. articulations intervertébrales.

ou des orteils signife qu’ils sont écartés par rapport au doigt ou à l’orteil du milieu, qui sert de ligne médiane. L’abduction du poignet (ou déviation radiale) consiste à écarter latéralement la main et les doigts de la ligne médiane du corps. Le mouvement inverse de l’abduction est l’adduction (adductio = rapprocher de). Il s’agit du mouvement d’une partie du corps vers la ligne médiane du corps. Il y a adduction lorsque la cuisse ou le bras écartés sont ramenés vers la ligne médiane du corps, ou dans le cas des doigts, vers la ligne médiane de la main. L’adduction du poignet (ou déviation ulnaire) consiste à pointer la main et les doigts vers la ligne médiane du corps. La FIGURE 9.9 montre l’abduction et l’adduction de diverses parties du corps. La circumduction (circum = autour de, ducere = conduire) est une séquence de mouvements au cours de laquelle l’extrémité

Abduction Abduction

Adduction Abduction Abduction A.

B.

Adduction C.

Adduction

FIGURE 9.9 Abduction et adduction

❯ L’abduction écarte latéralement du tronc une partie du corps, tandis que l’adduction la rapproche vers le tronc. En voici quelques exemples : A. articulation scapulohumérale ; B. articulation radiocarpienne ; C. articulation de la hanche ; D. articulations métacarpophalangiennes.

D.

Adduction

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 365

proximale d’un appendice reste relativement immobile pendant que l’extrémité distale eectue un mouvement circulaire FIGURE 9.10. Le mouvement qui en résulte a la orme d’un cône imaginaire. Le ait de tracer un cercle à la craie sur un tableau noir illustre bien ce mouvement. L’épaule demeure relativement immobile pendant que la main se déplace. Le sommet du cône imaginaire est l’épaule immobile, tandis que la base du cône est le cercle ormé par la main. La circumduction est un mouvement complexe résultant d’une séquence continue des mouvements de fexion, d’abduction, d’extension et d’adduction.

Vérifiez vos connaissances 14. Quelle est la diérence entre la fexion et

l’extension ? Quels mouvements ont partie de la circumduction ?

9.6.3 5

Le mouvement de rotation

Expliquer le mouvement de rotation et nommer les articulations eectuant ce mouvement.

La rotation est un mouvement de pivotement au cours duquel un os tourne autour de son propre axe longitudinal FIGURE 9.11. Un mouvement de rotation est observé à l’articulation atlantoaxoïdienne (entre les deux premières vertèbres, l’axis et l’atlas), laquelle pivote lorsqu’une personne hoche la tête pour dire non. Certaines rotations des membres sont décrites comme s’éloignant ou se rapprochant du plan médian. À titre d’exemple, la rotation latérale (ou rotation externe) tourne la ace antérieure du émur ou de l’humérus vers l’extérieur, tandis que la rotation médiale (ou rotation interne) tourne la ace antérieure du émur ou de l’humérus vers l’intérieur. A.

La pronation est la rotation médiale de l’avant-bras de manière à tourner la paume de la main vers l’arrière ou vers le bas. Le radius et l’ulna se croisent alors pour ormer un X (voir la section 8.9.2). La supination est la rotation latérale de l’avant-bras de manière à tourner la paume de la main vers l’avant ou vers le haut. En position anatomique, l’avant-bras est en supination. La gure 9.11D illustre la pronation et la supination.

B.

FIGURE 9.10 Circumduction

❯ La circumduction est un mouvement complexe résultant de la séquence des mouvements de fexion, d’abduction, d’extension et d’adduction. Voici des exemples d’articulations qui permettent ce mouvement : A. articulation scapulohumérale ; B. articulation de la hanche.

Rotation latérale

Rotation médiale

Rotation latérale

Rotation A.

Rotation médiale Pronation

B.

C.

Supination

D.

FIGURE 9.11 Mouvements de rotation

❯ La rotation permet à un os de tourner autour de son axe longitudinal. Les articulations suivantes permettent ce mouvement : A. articulation atlantoaxoïdienne ; B. articulation

scapulohumérale ; C. articulation de la hanche. D. La pronation et la supination se produisent aux articulations de l’avant-bras.

366 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Vérifiez vos connaissances 15. En quoi consiste la pronation et dans quelle partie

du corps ce type de mouvement peut-il s’effectuer ?

9.6.4 6

Les mouvements particuliers

Expliquer ce que sont les mouvements particuliers et donner des exemples d’articulations effectuant ces types de mouvements.

Certains mouvements ne se produisent qu’à des articulations précises et n’entrent dans aucune des catégories fonctionnelles présentées jusqu’ici. Ces mouvements sont l’abaissement et l’élévation, la dorsiexion et la exion plantaire, l’éversion et l’inversion, la protraction et la rétraction ainsi que l’opposition. L’abaissement (bassiare = baisser) est le mouvement d’une partie du corps vers le bas. Le mouvement de la mandibule en ouvrant la bouche et celui des épaules vers le bas sont des exemples d’abaissement. L’élévation est le mouvement d’une partie du corps vers le haut. L’élévation de la mandibule pour fermer la bouche et le mouvement des épaules vers le haut (haussement d’épaules) sont des exemples d’élévation. La FIGURE 9.12A illustre l’abaissement et l’élévation à l’articulation scapulohumérale. La dorsiexion, comme la exion plantaire, ne concerne que l’articulation de la cheville, même si le terme est parfois utilisé, à tort, pour parler de l’articulation du poignet (voir la gure 9.12B). Il y a dorsiexion lorsque l’articulation de la cheville (tibiotarsienne) échit de manière à ramener le dos (face supérieure) du pied et les orteils vers la jambe. Ce mouvement se produit lorsqu’une personne appuie le talon au sol et il empêche ses orteils de gratter le sol lorsqu’elle fait un pas. La exion plantaire (plantaris = relatif à la plante du pied) est un mouvement du pied à l’articulation tibiotarsienne de manière à pointer les orteils vers le bas. Lorsqu’une ballerine se tient sur la pointe des pieds, ses articulations de la cheville sont en exion plantaire complète. L’inversion et l’éversion sont des mouvements qui ne concernent que les articulations intertarsiennes du pied (voir la gure 9.12C). Pendant l’inversion, la plante du pied est tournée vers l’intérieur, tandis que pendant l’éversion, elle est tournée vers l’extérieur. Il est à noter que certains orthopédistes et coureurs utilisent les termes pronation et supination pour décrire ces mouvements au lieu d’utiliser inversion et éversion. En bref, l’inversion est la supination du pied, et l’éversion est la pronation du pied. La protraction est le mouvement d’une partie du corps vers l’avant à partir de la position anatomique, comme lorsqu’une personne avance la mâchoire avec l’articulation temporomandibulaire ou qu’elle voûte les épaules en croisant les bras. Dans ce dernier exemple, les clavicules se déplacent vers l’avant en raison du mouvement des articulations acromioclaviculaires et sternoclaviculaires. La rétraction est le mouvement d’une partie du corps vers l’arrière à partir de la position anatomique. La gure 9.12D illustre la protraction et la rétraction de l’articulation temporomandibulaire.

FIGURE 9.12 Mouvements particuliers des articulations synoviales A. Abaissement et élévation à l’articulation scapulohumérale ; B. dorsiexion et exion plantaire à l’articulation tibiotarsienne ; C. inversion et éversion aux articulations intertarsiennes ; D. protraction et rétraction à l’articulation temporomandibulaire ; E. opposition aux articulations carpométacarpiennes.

❯

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 367

L’articulation carpométacarpienne permet de déplacer le pouce vers le bout palmaire des doigts en passant au-dessus de la paume de la main. Ce mouvement se nomme opposition (voir la fgure 9.12E). Il permet à la main de saisir des objets et constitue le mouvement des doigts le plus caractéristique de l’humain. Le mouvement inverse se nomme reposition et consiste simplement à repositionner les doigts à leur emplacement habituel.

TABLEAU 9.2

a

Les mouvements des articulations synoviales sont résumés dans le TABLEAU 9.2.

Vérifiez vos connaissances 16. Quelle est la diérence entre l’inversion et l’éversion,

et quelles sont les articulations qui permettent ces mouvements ?

Mouvements des articulations synoviales

Mouvement

Description

Mouvement inversea

Mouvement de glissement

Deux surfaces articulaires opposées glissent l’une contre l’autre dans pratiquement toutes les directions ; l’ampleur du mouvement est faible.

Mouvement angulaire

L’angle entre les os de l’articulation augmente ou diminue.

Flexion

Diminution de l’angle entre les os de l’articulation

Extension

Extension

Augmentation de l’angle entre les os de l’articulation

Flexion

Hyperextension

Mouvement d’extension au-delà de l’axe à 180°

Flexion

Flexion latérale

Mouvement (féchissement) latéral de la colonne vertébrale par rapport au plan rontal

Aucun

Abduction

Mouvement d’un os s’écartant de la ligne médiane du corps

Adduction

Adduction

Mouvement d’un os vers la ligne médiane du corps

Abduction

Circumduction

Mouvement continu résultant de la séquence des mouvements de fexion, d’abduction, d’extension et d’adduction ; mouvement circulaire de l’extrémité distale du membre ou des doigts

Aucun

Mouvement de rotation

Un os pivote autour de son axe longitudinal.

Pronation

Rotation de l’avant-bras de manière à tourner la paume vers l’arrière

Supination

Supination

Rotation de l’avant-bras de manière à tourner la paume vers l’avant

Pronation

Mouvements particuliers

Types de mouvements qui n’entrent dans aucune des catégories ci-dessus.

Abaissement

Mouvement d’une partie du corps vers le bas

Élévation

Élévation

Mouvement d’une partie du corps vers le haut

Abaissement

Dorsifexion

Mouvement de l’articulation de la cheville qui ramène le dos (ace supérieure) du pied vers la ace antérieure de la jambe

Flexion plantaire

Flexion plantaire

Mouvement de l’articulation de la cheville qui amène la plante du pied vers la ace postérieure de la jambe

Dorsifexion

Inversion

Mouvement de torsion du pied qui tourne la plante du pied vers l’intérieur

Éversion

Éversion

Mouvement de torsion du pied qui tourne la plante du pied vers l’extérieur

Inversion

Protraction

Mouvement vers l’avant d’une partie du corps par rapport à sa position anatomique

Rétraction

Rétraction

Mouvement vers l’arrière d’une partie du corps par rapport à sa position anatomique

Protraction

Opposition

Mouvement particulier du pouce vers les doigts, permettant de saisir et de tenir un objet

Reposition à sa position naturelle

Certains mouvements (p. ex., la circumduction) n’ont pas de mouvement inverse.

368 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

9.7

Les caractéristiques et l’anatomie de certaines articulations

Le squelette axial et le squelette appendiculaire comptent beaucoup plus d’articulations que celles décrites dans le présent chapitre. Cette section présente la structure et la onction des a rticulations les plus connues des squelettes axial et appendiculaire. Il s’agit de l’articulation temporomandibulaire FIGURE 9.13, des articulations de l’épaule et du coude, et des articulations de la hanche, du genou et de la cheville (tibiotarsienne). Le TABLEAU 9.3 résume les caractéristiques importantes des principales articulations du squelette axial. Le TABLEAU 9.4 dresse la liste des caractéristiques des principales articulations de la ceinture pectorale et des membres supérieurs, et le TABLEAU 9.5 résume les caractéristiques des principales articulations de la ceinture pelvienne et des membres inérieurs. La consultation du chapitre 8 peut aciliter le repérage des diérentes structures mentionnées dans chacun des tableaux de cette section.

9.7.1

L’articulation temporomandibulaire

1

Décrire les caractéristiques de l’articulation temporomandibulaire.

2

Énumérer les mouvements de l’articulation temporomandibulaire.

L’articulation temporomandibulaire (ATM) est ormée par l’articulation de la tête de la mandibule avec le temporal, plus particulièrement le tubercule articulaire vers l’avant et la osse mandibulaire vers l’arrière. Cette petite articulation complexe est la seule articulation mobile de la tête osseuse (voir le tableau 9.3). L’ATM possède plusieurs caractéristiques anatomiques uniques. Une capsule articulaire lâche entoure l’articulation et avorise une grande variété de mouvements. Elle contient un disque articulaire, un coussinet épais de cartilage fbreux séparant les os de l’articulation, qui s’étend horizontalement, divisant ainsi la cavité synoviale en deux cavités distinctes. L’ATM est en réalité deux articulations synoviales, soit une articulation entre le temporal et le disque articulaire, et une autre entre le disque articulaire et la mandibule.

FIGURE 9.13 Articulation temporomandibulaire

❯ L’articulation entre la tête de la mandibule et la fosse mandibulaire du temporal effectue une grande variété de mouvements.

Articulation trochléenne

Articulation plane

Ligament temporomandibulaire

Surface articulaire de la fosse mandibulaire

Capsule articulaire Méat acoustique externe

Processus styloïde

Disque articulaire Capsule articulaire

Ligament sphénomandibulaire

Tête de la mandibule

Processus coronoïde de la mandibule

Processus styloïde

Tubercule articulaire

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 369

TABLEAU 9.3

Articulations du squelette axial Composantes de l’articulation Suture Articulation temporomandibulaire Atlanto-occipitale Atlantoaxoïdienne

Intervertébrales

Costovertébrale

Classifcation onctionnelle

Description du mouvement

Fibreuse

Immobile

Aucun mouvement

Synoviales (trochléenne et plane)

Mobile

Abaissement, élévation, déplacement latéral, protraction, rétraction, rotation légère

Synoviale (condylaire)

Mobile

Extension et fexion de la tête ; légère fexion latérale de la tête de chaque côté

Synoviale (trochoïde)

Mobile

Rotation de la tête

Cartilagineuse (symphyse) entre les corps vertébraux ; synoviale (plane) entre les processus articulaires

Semi-mobile entre les corps vertébraux ; mobile entre les processus articulaires

Extension, fexion et fexion latérale de la colonne vertébrale

Synoviale (plane)

Mobile

Glissement léger

Cartilagineuse (symphyse) entre le corps lombaire et la base du sacrum ; synoviale (plane) entre les processus articulaires

Semi-mobile entre le corps lombaire et la base du sacrum ; mobile entre les processus articulaires

Extension, fexion et fexion latérale de la colonne vertébrale

Cartilagineuse (synchondrose) entre le sternum et le cartilage costal de la première côte ; synoviale (plane) entre le sternum et le cartilage costal des côtes 2 à 7

Immobile entre le sternum et les premières côtes ; mobile entre le sternum et les côtes 2 à 7

Aucun mouvement entre le sternum et le cartilage costal de la première côte ; léger mouvement de glissement entre le sternum et le cartilage costal des côtes 2 à 7

Suture • Os crâniens adjacents Temporomandibulaire • Tête de la mandibule et osse mandibulaire du temporal • Tête de la mandibule et tubercule articulaire du temporal Atlanto-occipitale • Suraces articulaires supérieures de l’atlas et condyles occipitaux de l’occipital

Lombosacrée

Classifcation structurale

Atlantoaxoïdienne • Arc antérieur de l’atlas et dent de l’axis Intervertébrale

Sternocostales

• Corps vertébraux de deux vertèbres adjacentes • Processus articulaires supérieur et inérieur de deux vertèbres adjacentes Costovertébrale • Suraces articulaires de la tête costale, corps de deux vertèbres thoraciques adjacentes et disque intervertébral entre les deux vertèbres adjacentes • Surace articulaire du tubercule costal et acette costale du processus transverse de la vertèbre thoracique Lombosacrée • Corps de la cinquième ver tèbre lombaire et base du sacrum • Suraces articulaires inérieures de la cinquième vertèbre lombaire et suraces articulaires supérieures de la première vertèbre sacrale Sternocostale • Sternum et cartilage costal des sept premières paires de côtes

370 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

TABLEAU 9.4

Articulations de la ceinture pectorale et des membres supérieurs Composantes de l’articulation Sternoclaviculaire

Sternoclaviculaire

Acromioclaviculaire

• Extrémité sternale de la clavicule, manubrium du sternum et cartilage de la première côte

Scapulohumérale (épaule)

Huméro-ulnaire (coude) Huméroradiale (coude) Radio-ulnaire (proximale) Radio-ulnaire (distale) Carpométacarpienne du pouce Carpométacarpienne des doigts II à V Métacarpophalangienne Interphalangienne

Radiocarpienne (poignet)

Classifcation structurale

Classifcation onctionnelle

Description du mouvement

Synoviale (en selle)

Mobile

Élévation, abaissement, circumduction

Synoviale (plane)

Mobile

Glissement de la scapula sur la clavicule

Synoviale (sphéroïde)

Mobile

Abduction, adduction, circumduction, extension, fexion, rotation latérale et rotation médiale du bras

Synoviale (trochléenne)

Mobile

Extension et fexion de l’avant-bras

Synoviale (trochoïde)

Mobile

Rotation du radius par rapport à l’ulna

Synoviale (condylaire)

Mobile

Abduction, adduc tion, circumduction, extension et fexion du poignet

Synoviale (plane)

Mobile

Glissement

Synoviale (en selle) pour le pouce ; synoviale (plane) pour les autres doigts

Mobile

Abduction, adduc tion, circumduction, extension, fexion et opposition pour le pouce ; glissement pour les autres doigts

Acromioclaviculaire • Extrémité acromiale de la clavicule et acromion de la scapula Scapulohumérale • Cavité glénoïdale de la scapula et tête de l’humérus

Intercarpienne Coude • Articulation huméroulnaire : trochlée de l’humérus et incisure trochléaire de l’ulna • Articulation huméroradiale : capitulum de l’humérus et tête du radius Radio-ulnaire • Articulation proximale : tête du radius et incisure radiale de l’ulna • Articulation distale : extrémité distale de l’ulna et incisure ulnaire du radius Radiocarpienne • Extrémité distale du radius ; lunatum, scaphoïde et triquetrum Intercarpienne • Os adjacents de la rangée proximale des os du carpe • Os adjacents de la rangée distale des os du carpe • Os adjacents entre les rangées proximale et distale (articulations médiocarpiennes) Carpométacarpienne • Pouce : trapèze et premier métacarpien • Autres doigts : os du carpe et du 2e au 5e métacarpien

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 371

TABLEAU 9.4

Articulations de la ceinture pectorale et des membres supérieurs (suite) Composantes de l’articulation

Classifcation structurale

Classifcation onctionnelle

Description du mouvement

Synoviale (condylaire)

Mobile

Abduction, adduction, circumduction, extension et fexion des phalanges

Synoviale (trochléenne)

Mobile

Extension et fexion des phalanges

Métacarpopha langienne (jointure) • Tête des métacarpiens et base des phalanges proximales Interphalangienne • Tête des phalanges proximales et moyennes, et base des phalanges moyennes et distales, respectivement

TABLEAU 9.5

Articulations de la ceinture pelvienne et des membres inérieurs Composantes de l’articulation

Classifcation structurale

Classifcation onctionnelle

Description du mouvement

Synoviale (plane)

Mobile

Léger glissement ; mouvement accru pendant la grossesse et l’accouchement

Synoviale (sphéroïde)

Mobile

Abduction, adduc tion, circumduction, extension, fexion, rotation médiale et rotation latérale de la cuisse

Cartilagineuse (symphyse)

Semi-mobile

Glissement très léger ; mouvement accru pendant l’accouchement

Sacro-iliaque • Suraces auriculaires du sacrum et de l’ilium Sacro-iliaque

Hanche Symphyse pubienne

Hanche (coxoémorale) • Tête du émur et acétabulum de l’os iliaque

Symphyse pubienne • Les deux os pubiens

Fémoropatellaire (genou) Fémorotibiale (genou) Tibiofibulaire (supérieure)

Genou • Articulation émoropatellaire : patella et surace patellaire du émur • Articulation émorotibiale a : condyle médial du émur, ménisque médial et condyle médial du tibia

Synoviales (troMobile chléenne et plane) à l’articulation émoropatellaire ; synoviale (trochléenne) à l’articulation émorotibiale

Extension, fexion, rotation latérale de la jambe en position féchie, légère rotation médiale

Synoviale (plane) à l’articulation supérieure ; breuse (syndesmose) à l’articulation inérieure

Semi-mobile

Légère rotation de la bula pendant la dorsifexion du pied

Synoviale (trochléenne)

Mobile

Dorsifexion et fexion plantaire

Tibiofbulaire Tibiofibulaire (inférieure) Tibiotarsienne Intertarsienne Tarsométatarsienne

• Articulation supérieure : tête de la bula et condyle latéral du tibia • Articulation inérieure : extrémité distale de la bula et incisure bulaire du tibia

Métatarsophalangienne Tibiotarsienne Interphalangienne

• Extrémité distale du tibia et malléole médiale du tibia avec le talus • Malléole latérale de la bula et talus

372 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 9.5

Articulations de la ceinture pelvienne et des membres inérieurs (suite) Composantes de l’articulation

Classifcation structurale

Classifcation onctionnelle

Description du mouvement

Synoviale (plane)

Mobile

Éversion et inversion du pied

Synoviale (plane)

Mobile

Léger glissement

Synoviale (condylaire)

Mobile

Abduction, adduction, circumduction, extension et fexion des phalanges

Synoviale (trochléenne)

Mobile

Extension et fexion des phalanges

Intertarsienne • Entre les os du tarse Tarsométatarsienne • Les trois os cunéiormes et cuboïdes (os du tarse) et la base des cinq métatarsiens Métatarsophalangienne • Tête des métatarsiens et base des phalanges proximales Interphalangienne • Tête des phalanges proximales et moyennes, et base des phalanges moyennes et distales, respectivement a

Les anatomistes classent l’articulation émorotibiale comme étant une articulation trochléenne, mais certains kinésiologues et spécialistes de l’exercice préèrent la classer comme une articulation condylaire modiée.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les troubles de l’articulation temporomandibulaire DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’articulation temporomandibulaire (ATM) peut présenter diérents déséquilibres homéostatiques. Des troubles de l’ATM sont souvent observés chez les personnes qui ont l’habitude de mâcher de la gomme, de grincer des dents ou de serrer les dents. Le trouble de l’ATM le plus réquent résulte d’une modication des ligaments qui maintiennent l’articulation en place, provoquant un déplacement progressi interne du disque articulaire. Lorsque le disque articulaire quitte sa position normale, un bruit de claquement ou de craquement peut s’entendre à l’ouverture et à la ermeture de la bouche. La personne peut ressentir

Plusieurs ligaments soutiennent cette articulation. Le ligament sphénomandibulaire (ou ligament extracapsulaire) est une fne bande de tissu qui s’étend antéro-inérieurement du sphénoïde à la ace médiale de la branche de la mandibule. Le ligament temporomandibulaire (ou ligament latéral) se compose de deux courtes bandes de tissu qui s’étendent postéro-inérieurement du tubercule articulaire à la mandibule. L’ATM eectue les mouvements caractéristiques des articulations trochléennes, planes et trochoïdes. Elle onctionne comme une articulation trochléenne pendant l’ouverture (abaissement) et la ermeture (élévation) de la mâchoire au cours de la mastication. Elle glisse légèrement vers l’avant pendant la protraction de la mâchoire pour mordre dans les aliments et glisse légèrement de açon latérale pour broyer les aliments pendant la mastication.

de la douleur non seulement au site de l’articulation, mais également à d’autres endroits, notamment aux sinus de la ace, à la membrane du tympan, à la cavité orale, aux yeux et aux dents. La propagation de la douleur peut être importante, car de nombreuses branches sensitives du ner trijumeau innervent toutes ces structures, y compris les muscles et les mâchoires (voir la section 13.9). Bien que la plupart des troubles de l’articulation temporomandibulaire se rétablissent sans traitement, il est parois nécessaire de recourir à la prise d’anti-infammatoires (pour réduire la douleur), à la mise au repos de l’articulation par le port d’une attèle ou à une intervention chirurgicale dans les cas les plus graves.

Vérifiez vos connaissances 17. Quels mouvements l’articulation temporomandibulaire

peut-elle eectuer ?

9.7.2

Les articulations de l’épaule

3

Décrire chacune des trois articulations ormant l’articulation de l’épaule.

4

Expliquer pourquoi l’articulation scapulohumérale est relativement instable.

Les articulations liées aux mouvements de l’épaule sont les articulations sternoclaviculaire, acromioclaviculaire et scapulohumérale (voir le tableau 9.4).

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 373

9.7.2.1 L’articulation sternoclaviculaire L’articulation sternoclaviculaire est une articulation en selle formée par le manubrium du sternum et l’extrémité sternale de la clavicule FIGURE 9.14. Un disque articulaire divise l’articulation

sternoclaviculaire en deux parties pour former deux cavités synoviales distinctes. Par conséquent, cette articulation permet de nombreux mouvements, soit l’élévation, l’abaissement et la circumduction.

Ligament sternoclaviculaire

Première côte

Clavicule

Disque articulaire Capsule articulaire Manubrium du sternum

Ligament costoclaviculaire

Deuxième côte

Cartilage costal

Corps du sternum

A. Membres supérieurs en position anatomique, vue antérieure

Ligament sternoclaviculaire

Clavicule

Première côte Ligament costoclaviculaire

Manubrium du sternum

B. Membres supérieurs soulevés, vue antérieure

FIGURE 9.14 Articulation sternoclaviculaire ❯ L’articulation sternoclaviculaire aide à stabiliser les mouvements de l’épaule. Comparaison des positions de l’articulation : A. membres supérieurs le long du corps ; B. membres supérieurs soulevés.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’entorse de l’articulation acromioclaviculaire DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’expression entorse de l’articulation acromioclaviculaire ait réérence à une luxation de l’articulation acromioclaviculaire. La luxation (luxare = déboîter) est une lésion articulaire dans laquelle les os de l’articulation se sont séparés. L’entorse de l’articulation acromioclaviculaire résulte souvent d’un coup violent porté à l’articulation, comme lorsqu’un joueur de hockey est

rappé contre la bande. Elle est également réquente chez les lutteurs. Les symptômes de ce type d’entorse sont une sensibilité au toucher, un œdème (enfure) dans la région articulaire et de la douleur lorsque l’abduction du bras dépasse 90°, car c’est la position à laquelle un mouvement important se produit entre les suraces des os luxés. De plus, l’acromion paraîtra très proéminent et plus pointu. Le traitement peut être conservateur (p. ex., du repos) ou nécessiter une intervention chirurgicale, selon la gravité de la luxation.

374 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Les fbres de la capsule articulaire et de multiples ligaments extracapsulaires, notamment les ligaments sternoclaviculaires et costoclaviculaires, apportent du soutien et de la stabilité à cette articulation. Cette constitution la rend très stable. Si une personne tombe sur la main tendue en extension du poignet de manière à ce que la orce soit appliquée sur l’articulation sternoclaviculaire, la clavicule se racturera avant qu’une luxation de cette articulation ne se produise.

9.7.2.2 L’articulation acromioclaviculaire L’articulation acromioclaviculaire est une articulation plane située entre l’acromion et l’extrémité latérale de la clavicule FIGURE 9.15. Un disque articulaire de cartilage fbreux sépare ces deux os dans la cavité articulaire. Cette articulation travaille avec les articulations sternoclaviculaire et scapulohumérale pour permettre au membre supérieur d’eectuer une multitude de mouvements. Plusieurs ligaments apportent une grande stabilité à cette articulation. Un ligament acromioclaviculaire renorce la partie supérieure de la capsule articulaire fbreuse. De plus, un ligament coracoclaviculaire très solide relie la clavicule au processus coracoïde de la scapula. Si ce ligament se déchire, comme

dans les cas graves d’entorse de l’articulation acromioclaviculaire, l’acromion et la clavicule ne s’alignent plus correctement (voir l’Application clinique intitulée « L’entorse de l’articulation acromioclaviculaire », p. 373).

9.7.2.3 L’articulation scapulohumérale L’articulation scapulohumérale (ou articulation glénohumérale) est communément appelée articulation de l’épaule. Il s’agit d’une articulation sphéroïde ormée par la tête de l’humérus et la cavité glénoïdale de la scapula (voir la fgure 9.15). De toutes les articulations du corps humain, elle est celle qui est la plus mobile et qui permet la plus grande variété de mouvements. Par conséquent, elle est aussi l’articulation la moins stable et la plus souvent luxée. Le bourrelet glénoïdal de cartilage fbreux entoure la surace de la cavité glénoïdale. Une capsule articulaire relativement lâche s’attache au col chirurgical de l’humérus. L’articulation scapulohumérale compte plusieurs ligaments importants. Le ligament coracoacromial s’étend entre le processus coracoïde et l’acromion de la scapula. Le gros ligament coracohuméral est un épaississement de la partie supérieure de la capsule articulaire. Il s’étend du processus coracoïde de la scapula à la tête de l’humérus.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La luxation de l’articulation scapulohumérale DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Comme l’articulation scapulohumérale est très mobile et relativement instable, les luxations sont réquentes. La luxation scapulohumérale, communément appelée épaule déboîtée, survient généralement lorsque l’humérus en abduction complète est rappé violemment (p. ex., lorsqu’un quart-arrière se ait rapper au moment où il s’apprête à lancer le ballon ou lorsqu’une personne tombe sur sa main tendue en extension du poignet).

la tête de l’humérus se trouve maintenant en position antéroinérieure par rapport à la capsule articulaire scapulohumérale. Il est possible de réduire certaines luxations scapulohumérales en replaçant l’humérus dans la cavité glénoïdale, mais cette manœuvre ne doit être eectuée que par une personne dûment qualifée. Les cas plus graves peuvent nécessiter une intervention chirurgicale.

Clavicule

La luxation scapulohumérale suit la séquence d’événements suivante : le coup initial pousse la tête de l’humérus dans la partie inérieure de la capsule et la déchire au moment de la luxation de l’humérus. Une ois que la capsule ne maintient plus la tête de l’humérus en place, les muscles thoraciques la tirent vers le haut et vers la ligne médiane, la plaçant tout juste au-dessous du processus coracoïde. L’épaule paraît alors aplatie et carrée, car

Cavité glénoïdale

Tête de l’humérus déplacée Tête de l’humérus luxée

Luxation de l’articulation scapulohumérale

Épaule carrée

Radiographie d’une luxation de l’articulation scapulohumérale

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 375

Extension

Flexion

Ligament acromioclaviculaire

Clavicule

Acromion

Ligament coracoclaviculaire

Bourse subacromiale

Ligament coracoacromial

Ligament coracohuméral

Processus coracoïde

Bourse subdeltoïdienne

Ligaments glénohuméraux

Gaine du tendon

Tendon du chef long du biceps brachial Humérus

Ligament acromioclaviculaire Acromion

Clavicule Ligament coracoclaviculaire Ligament coracoacromial

Ligament coracohuméral

FIGURE 9.15

Processus coracoïde

Articulations acromioclaviculaire et scapulohumérale ❯ A. Schéma et photo d’un spécimen cadavérique montrant une vue antérieure des deux articulations du côté droit du corps ; B. une vue latérale droite ; C. une coupe frontale droite illustrant les os de l’articulation et les structures de soutien de l’épaule.

Ligaments glénohuméraux (sectionnés) Tendon du chef long du biceps brachial

Humérus A. Région de l’épaule droite, vue antérieure

Tendon du chef long du biceps brachial Ligament acromioclaviculaire Tendon supraépineux Acromion Tendon infraépineux Bourse séreuse Muscle petit rond Cavité glénoïdale Bourrelet glénoïdal Capsule articulaire

Ligament coracoacromial Clavicule Ligament coracoclaviculaire Processus coracoïde Muscle subscapulaire Bourse séreuse Ligaments glénohuméraux

Scapula

B. Épaule droite, vue latérale

Acromion

Articulation acromioclaviculaire Clavicule Disque articulaire

Tendon du chef long du biceps brachial Bourse séreuse Muscle deltoïde

Col chirurgical de l’humérus

C. Épaule droite, coupe frontale

Tendon supraépineux Membrane synoviale Cavité glénoïdale de la scapula Bourrelet glénoïdal Capsule articulaire

376 Partie II Le soutien et les mouvements du corps Les ligaments glénohuméraux sont trois épaississements de la partie antérieure de la capsule articulaire. Ces ligaments sont souvent indistincts ou absents et ils n’apportent que peu de soutien. De plus, le tendon du che long du biceps brachial passe dans la capsule articulaire et contribue à stabiliser la tête de l’humérus dans l’articulation.

paraitement et ournissent donc un soutien osseux solide. Enn, de multiples ligaments solides de soutien contribuent au renorcement de la capsule articulaire. En raison de la corrélation négative qui existe entre la stabilité et la mobilité, l’articulation du coude est très stable, mais n’est pas aussi mobile que d’autres articulations, comme l’articulation scapulohumérale.

Les ligaments de l’articulation scapulohumérale ne renorcent que légèrement l’articulation. La majeure partie de la solidité de l’articulation est attribuable aux muscles de la coiffe des rotateurs qui l’entourent (voir la section 11.8.2). Les muscles de la coie des rotateurs (inraépineux, subscapulaire, supraépineux et petit rond) agissent ensemble pour maintenir la tête de l’humérus dans la cavité glénoïdale. Les tendons de ces muscles entourent l’articulation (sau sa partie inérieure) et usionnent à la capsule articulaire. Comme les muscles de la coie des rotateurs ne soutiennent pas la partie inérieure de l’articulation, cette région est ragile et plus sujette aux blessures.

L’articulation du coude compte deux principaux ligaments de soutien. Le ligament collatéral radial (ou ligament collatéral latéral) assure la stabilité de l’articulation à sa ace latérale ; il s’étend autour de la tête du radius, entre le ligament annulaire et l’épicondyle latéral de l’humérus. Le ligament collatéral ulnaire (ou ligament collatéral médial) assure la stabilité de l’articulation du côté médial et s’étend de l’épicondyle médial de l’humérus au processus coronoïde et à l’olécrâne de l’ulna. De plus, un ligament annulaire (anularis = relati à l’anneau) entoure le col du radius et retient la tête proximale du radius contre l’ulna. Ce ligament annulaire aide à maintenir la tête du radius en place.

Des bourses séreuses aident à diminuer la riction à des endroits précis de l’épaule où des tendons et des muscles volumineux couvrent la capsule articulaire. L’épaule compte un nombre relativement élevé de bourses séreuses.

Vérifiez vos connaissances 18. Pour quelle raison l’articulation scapulohumérale

est-elle considérée comme étant l’articulation à la ois la plus mobile et la plus instable du corps humain ?

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS L’articulation scapulohumérale illustre l’interrelation entre les systèmes squelettique et musculaire. La stabilité de l’articulation scapulohumérale vient surtout de la musculature par opposition aux éléments squelettiques. Une lésion de cette musculature perturbera le onctionnement de cette articulation.

9.7.3

L’articulation du coude

5

Décrire l’articulation du coude et ses mouvements.

6

Expliquer pourquoi l’articulation du coude est relativement stable.

L’articulation du coude est une articulation trochléenne composée de deux articulations : 1) l’articulation huméro-ulnaire dans laquelle l’incisure trochléaire de l’ulna s’articule avec la trochlée de l’humérus ; 2) l’articulation huméroradiale dans laquelle le capitulum de l’humérus s’articule avec la tête du radius (voir la fgure 8.26C, p. 327). Une seule capsule articulaire entoure ces deux articulations FIGURE 9.16 (voir le tableau 9.4). Plusieurs raisons expliquent l’extrême stabilité de l’articulation du coude. Premièrement, la capsule articulaire est relativement épaisse et protège donc ecacement les articulations. Deuxièmement, les suraces osseuses de l’humérus et de l’ulna s’emboîtent

Malgré le soutien provenant de la capsule articulaire et des ligaments, l’articulation du coude est sujette aux blessures causées par des impacts violents ou des contraintes inhabituelles. À titre d’exemple, si une personne tombe sur la main tendue en extension du poignet et que l’articulation du coude est légèrement féchie, la combinaison de la contrainte postérieure exercée sur l’ulna et de la contraction des muscles qui déplient le coude peut racturer l’ulna au milieu de l’incisure trochléaire. Parois, des contraintes appliquées au coude entraînent une luxation. C’est le cas surtout lorsque le cartilage épiphysaire est encore présent ; les enants et les adolescents sont donc sujets aux luxations ou aux ractures des épicondyles de l’humérus.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La subluxation de la tête du radius DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le terme subluxation signife une luxation incomplète dans laquelle le contact entre les suraces articulaires des os est modifé, mais encore partiel. Dans le cas de la subluxation de la tête du radius, la tête de l’os est sortie du ligament annulaire. Cette blessure se nomme également pronation douloureuse des enants (ou maladie de Broca). Cette blessure survient souvent et presque exclusivement chez l’enant (généralement avant l’âge de cinq ans), car le ligament annulaire chez l’enant est mince et la tête du radius n’est pas encore complètement ormée. Après l’âge de cinq ans, les risques de subir ce type de blessure chutent considérablement, car la ormation du ligament et de la tête du radius est complétée. Touteois, une telle blessure peut survenir si quelqu’un tire brusquement sur l’avant-bras en pronation d’un enant. Heureusement, le traitement est simple : le pédiatre applique une pression vers l’arrière sur la tête du radius tout en déplaçant lentement l’avant-bras en supination et en l’étirant. Ce mouvement visse littéralement la tête du radius dans le ligament annulaire. Dans la plupart des cas, cette intervention manuelle apporte un soulagement immédiat.

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 377

Humérus

Épicondyle latéral

Épicondyle médial

Capsule articulaire

Flexion

Ligament collatéral radial

Ligament collatéral ulnaire

Ligament annulaire

Extension

Tendon du biceps brachial (sectionné) Radius Ulna

Humérus Capsule Ligament Tendon du biceps articulaire annulaire brachial (sectionné)

A. Coude droit, vue antérieure

Épicondyle latéral Radius

Ligament collatéral radial

Ulna

B. Coude droit, vue latérale

Capsule articulaire Ligament annulaire

Tendon du biceps brachial (sectionné)

Radius

Trochlée

Humérus Capsule articulaire

Humérus Épicondyle médial Ligament collatéral ulnaire

Processus coronoïde Radius Cartilage articulaire

Ulna

Olécrâne Incisure trochléaire

Ulna C. Coude droit, vue médiale

FIGURE 9.16 Articulation du coude

❯ L’articulation du coude est une articulation trochléenne. Représentations du coude droit : A. vue antérieure ; B. vue latérale ; C. vue médiale ; D. coupe sagittale médiane.

D. Coude droit, coupe sagittale médiane

378 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Vérifiez vos connaissances 19. Quelle est la fonction du ligament annulaire dans

l’articulation du coude, et quelle blessure à ce ligament et à cette articulation peut survenir chez le jeune enfant ?

9.7.4

L’articulation de la hanche

7

Décrire l’articulation de la hanche et ses mouvements.

8

Expliquer pourquoi l’articulation de la hanche est plus stable que l’articulation scapulohumérale.

Un autre minuscule ligament, le ligament de la tête du fémur (ou ligament rond du fémur), prend naissance sur le bord de l’acétabulum. Son point d’attache est la ossette de la tête émorale. Ce ligament ne renorce pas l’articulation, mais il contient généralement une petite artère qui alimente la tête du émur. La combinaison d’une cavité osseuse proonde, d’une capsule articulaire solide, de ligaments de soutien et d’un recouvrement musculaire assure la stabilité de cette articulation. Les mouvements possibles de cette articulation sont la lexion, l’extension, l’abduction, l’adduction, la rotation et la circumduction.

Vérifiez vos connaissances 20. En quoi l’articulation scapulohumérale et celle

de la hanche se comparent-elles sur les plans de la mobilité et de la stabilité ?

L’articulation de la hanche (ou articulation coxofémorale) est l’articulation entre la tête du émur et l’acétabulum concave relativement proond de l’os iliaque FIGURE 9.17 (voir le tableau 9.5). Un bourrelet acétabulaire de cartilage breux rend cette cavité encore plus proonde. Par conséquent, l’architecture osseuse plus élaborée de l’articulation de la hanche est plus solide et plus stable que celle de l’articulation scapulohumérale. En revanche, la stabilité accrue de l’articulation de la hanche signie qu’elle est moins mobile que l’articulation scapulohumérale. L’articulation de la hanche doit être plus stable (et donc moins mobile), car elle supporte le poids du corps. Une capsule articulaire solide, plusieurs ligaments et une série de muscles puissants maintiennent l’articulation de la hanche en place. La capsule articulaire s’étend de l’acétabulum aux trochanters du émur, entourant à la ois la tête et le col du émur. Cette architecture empêche la tête du émur de sortir de l’acétabulum. Les bres ligamenteuses de la capsule articulaire se réféchissent autour du col du émur. Ces bres assurent une stabilité supplémentaire à la capsule. Des branches de l’artère émorale proonde traversent ces bres et ournissent pratiquement tout le sang nécessaire à la tête et au col du émur. Trois ligaments intracapsulaires spiralés renorcent la capsule articulaire. Le ligament iliofémoral est un ligament en orme d’Y qui renorce considérablement la partie antérieure de la capsule articulaire. Le ligament ischiofémoral est un ligament spiralé situé sur la ace postérieure. Le ligament pubofémoral est un épaississement triangulaire de la partie inérieure de la capsule. Tous ces ligaments spiralés se tendent lorsque l’articulation de la hanche est en extension ; par conséquent, l’articulation de la hanche est plus stable lorsqu’elle est en extension. Il est possible de constater soi-même, en comparant les deux positions, que le mouvement du émur vers l’extérieur (côté latéral) se ait avec une plus grande amplitude si la cuisse est soulevée à 90° par rapport à l’axe vertical du corps que si la cuisse reste dans l’axe vertical du corps avec le genou plié à 90° en levant le pied vers l’arrière. Comme ces ligaments sont tendus, l’articulation est beaucoup moins mobile que lorsqu’elle est en fexion.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La fracture du col du fémur DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La fracture du col du fémur est souvent appelée fracture de la hanche, ce qui est faux, car l’os iliaque n’est pas fracturé. C’est plutôt le col du fémur qui se fracture. Lorsqu’une telle fracture survient, la traction des muscles du membre inférieur fait tourner la jambe vers l’extérieur, et celle-ci semble raccourcie de plusieurs centimètres. Il existe deux types de fractures du col du fémur : la fracture transtrochantérienne et la fracture sous-capitale. La fracture transtrochantérienne du col du fémur survient à la partie distale ou à l’extérieur de la capsule articulaire de la hanche, ce qui veut dire que cette fracture est extracapsulaire. Le trait de fracture sépare le grand trochanter du petit trochanter. Ce type de fracture survient généralement chez les jeunes et les personnes d’âge mûr en réaction à un traumatisme. La fracture sous-capitale (ou fracture intracapsulaire) du col du fémur se produit à l’intérieur de la capsule articulaire de la hanche, très près de la tête du fémur. Ce type de fracture survient généralement chez les personnes âgées dont les os sont affaiblis par l’ostéoporose, et donc plus susceptibles de se fracturer. La fracture sous-capitale entraîne une déchirure des artères rétinaculaires qui alimentent la tête et le col du fémur. Une déchirure du ligament de la tête du fémur peut également survenir. Par conséquent, la tête et le col du fémur n’ont plus d’apport sanguin et peuvent subir une nécrose avasculaire, qui est la mort du tissu osseux en raison d’un manque d’apport sanguin. Souvent, une arthroplastie de la hanche s’avère nécessaire. Cette intervention consiste à remplacer la partie nécrosée de l’os par une tête et un col de fémur métalliques. Toutefois, cette intervention chirurgicale n’est pas sans risques, et beaucoup de personnes âgées n’y survivent pas en raison de complications chirurgicales.

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 379

FIGURE 9.17 Extension

Flexion

Articulation de la hanche

Abduction Adduction

❯ La tête du fémur et l’acétabulum de l’os iliaque forment l’articulation de la hanche. Représentations de l’articulation de la hanche droite : A. vue antérieure ; B. vue postérieure ; C. coupe frontale. D. Photo d’un spécimen cadavérique d’articu lation de la hanche dans laquelle la capsule articulaire a été sectionnée pour montrer les structures internes.

Ligament iliofémoral Ligament ischiofémoral Ligament iliofémoral

Grand trochanter

Grand trochanter Ligament pubofémoral

Petit trochanter

Petit trochanter

Tubérosité ischiatique

A. Hanche droite, vue antérieure

Bourrelet acétabulaire Capsule articulaire

B. Hanche droite, vue postérieure

Acétabulum Ligament de la tête du fémur

Grand trochanter du fémur

Bourrelet acétabulaire Ligament de la tête du fémur Tête du fémur

Fibres rétinaculaires Ischium

Capsule articulaire (sectionnée)

C. Hanche droite, coupe frontale

D. Hanche droite, vue antérieure de l’intérieur de l’articulation

380 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

9.7.5 9

L’articulation du genou

Décrire l’articulation du genou et ses mouvements.

10 Nommer les ligaments qui soutiennent l’articulation

du genou.

L’articulation du genou représente l’articulation mobile la plus grosse et la plus complexe du corps humain FIGURE 9.18 (voir le tableau 9.5 et la fgure 9.5A). Il s’agit surtout d’une articulation trochléenne, mais lorsque le genou est féchi, elle peut également

eectuer une légère rotation et un glissement latéral. Sur le plan de la structure, le genou se compose de deux articulations distinctes : 1) l’articulation fémorotibiale, située entre les condyles du émur et les condyles du tibia ; 2) l’articulation fémoropatellaire, située entre la patella (rotule) et la surace patellaire du émur. L’articulation du genou possède une capsule articulaire qui n’entoure que les parties médiale, latérale et postérieure de l’articulation. Cette capsule ne couvre pas la ace antérieure de l’articulation ; c’est plutôt le tendon du muscle quadriceps émoral qui passe sur la ace antérieure de l’articulation du genou. La patella est logée dans ce tendon, et le ligament patellaire s’étend de la patella à la tubérosité

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les blessures aux ligaments et aux cartilages du genou Bien que le genou supporte beaucoup de poids et possède de nombreux ligaments de soutien, il est très vulnérable aux blessures, surtout chez les athlètes. Comme le genou n’est renorcé que par des tendons et des ligaments, les lésions ligamentaires du genou sont très réquentes. Le ligament collatéral tibial subit souvent des lésions dans le cas d’une hyperabduction de la jambe au niveau du genou, comme lorsqu’une personne reçoit un coup sur le côté latéral du genou. Puisque le ligament collatéral tibial est xé au ménisque médial, ce dernier peut également subir une lésion. Ce type de blessure est réquemment observé chez les joueurs de hockey lorsqu’une rondelle rappe le côté latéral du genou. Une blessure au ligament collatéral bulaire peut se produire si le côté médial du genou reçoit un coup, entraînant une hyperadduction de la jambe au niveau du genou. Ce type de blessure est assez rare, en partie parce que ce ligament est très solide et que les coups portés au côté médial du genou sont peu réquents. Une lésion du ligament croisé antérieur (LCA) peut survenir si la jambe subit une hyperextension (p. ex., lorsqu’un coureur met le pied dans un trou). Comme le LCA est plutôt aible comparativement aux autres ligaments du genou, il est particulièrement sujet aux blessures. Pour vérier la présence d’une lésion du LCA, le médecin tire doucement le tibia vers l’avant. Dans cet examen appelé la manœuvre du tiroir antérieur, un mouvement exagéré vers l’avant indique la présence d’une déchirure du LCA. Une blessure au ligament croisé postérieur (LCP) peut survenir si la jambe subit une hyperfexion ou si le tibia est ramené vers l’arrière, sur le émur. Ce type de blessure survient rarement, car ce ligament est plutôt solide. Pour vérier la présence d’une lésion du LCP, le médecin pousse doucement le tibia vers l’arrière. Dans cette manœuvre du tiroir postérieur, un mouvement exagéré vers l’arrière indique la présence d’une déchirure du LCP. Les ménisques peuvent également subir des lésions. Une déchirure du ménisque peut survenir en raison d’un coup porté au genou ou d’une surutilisation générale de l’articulation. Parce que le ménisque se compose de cartilage breux, il ne se régénère pas et, souvent, une intervention chirurgicale s’avère nécessaire. La triade malheureuse du genou désigne une triple blessure au genou qui touche le ligament collatéral tibial, le ménisque

médial et le ligament croisé antérieur. Il s’agit du type de blessure le plus réquent au ootball. Cette blessure survient lorsqu’un joueur est rappé illégalement par un coup latéral porté au genou, entraînant une hyperabduction et une rotation latérale de la jambe. Si le coup est susamment violent, le ligament collatéral tibial se déchire, suivi d’une déchirure du ménisque médial, car ces deux structures sont xées l’une à l’autre. La orce qui déchire le ligament collatéral tibial et le ménisque médial est donc transérée au LCA. Comme ce ligament est relativement aible, il se déchire également. Le traitement des lésions ligamentaires du genou dépend du type de lésion et de leur gravité. Le traitement conservateur consiste à immobiliser le genou pendant un certain temps pour avoriser le repos de l’articulation. Le traitement chirurgical peut consister à réparer les ligaments déchirés ou à les remplacer par un greon prélevé d’un autre tendon ou ligament (comme le tendon du quadriceps). Beaucoup d’interventions chirurgicales au genou s’eectuent par arthroscopie. L’arthroscopie est un type de traitement chirurgical conservateur au cours duquel une petite incision pratiquée dans le genou permet d’y introduire un arthroscope, un instrument muni d’une caméra et d’une source lumineuse, permettant ainsi au chirurgien de bien voir la région à traiter sans devoir pratiquer de grandes incisions.

Coup latéral porté au genou Déchirure du ligament croisé antérieur

Déchirure du ligament collatéral tibial Déchirure du ménisque médial

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 381

Flexion Fémur Chefs du muscle gastrocnémien (sectionnés)

Extension Muscle quadriceps fémoral Tendon du quadriceps fémoral Ligament collatéral fibulaire Patella insérée dans le tendon du quadriceps

Capsule articulaire Ligament poplité oblique

Ligament collatéral fibulaire Ligament poplité arqué

Ligament collatéral tibial

Ligament collatéral tibial

Ligament patellaire

Muscle poplité (sectionné)

Fibula

Tibia B. Genou droit, vue postérieure superficielle Fibula

Tibia

A. Genou droit, vue antérieure superficielle Fémur

Cartilage articulaire Ligament croisé postérieur Condyle latéral

Condyle médial

Ménisque latéral

Ménisque médial

Ligament collatéral fibulaire

Ligament croisé antérieur Ligament collatéral tibial Tibia

Fibula

C. Genou droit, vue antérieure profonde

Condyle médial Ménisque médial

Ligament croisé antérieur Condyle latéral Ligament collatéral fibulaire Ménisque latéral Ligament croisé postérieur

Ligament collatéral tibial Tibia

Fibula

D. Genou droit, vue postérieure profonde

FIGURE 9.18 Articulation du genou ❯ Cette articulation est l’articulation mobile la plus complexe du corps humain. Les diérentes vues présentées révèlent les interrelations complexes entre les parties du genou droit :

A. vue antérieure superfcielle ; B. vue postérieure superfcielle ; C. vue antérieure proonde ; D. vue postérieure proonde.

382 Partie II Le soutien et les mouvements du corps tibiale du tibia. Par conséquent, le genou ne possède pas une seule capsule uniée ni une cavité articulaire commune. À l’arrière, plusieurs ligaments poplités viennent renorcer la capsule articulaire.

devient tendu lorsque le genou est en fexion, empêchant ainsi une hyperfexion de l’articulation du genou. Il empêche également le glissement postérieur du tibia vers le émur.

De chaque côté de l’articulation du genou se trouve un ligament collatéral qui se tend à l’extension et accroît la stabilité de l’articulation. Le ligament collatéral fbulaire (ou ligament collatéral latéral) renorce la ace latérale de l’articulation. Ce ligament s’étend du émur à la bula et empêche l’hyperadduction de la jambe au niveau du genou. Autrement dit, il empêche la jambe d’aller trop loin vers l’intérieur par rapport à la cuisse. Le ligament collatéral tibial (ou ligament collatéral médial) renorce la ace médiale de l’articulation du genou. Ce ligament s’étend du émur au tibia et empêche l’hyperabduction de la jambe au niveau du genou. Autrement dit, il empêche la jambe d’aller trop loin latéralement par rapport à la cuisse. Ce ligament s’attache également au ménisque médial de l’articulation du genou. Par conséquent, une blessure au ligament collatéral tibial aecte généralement le ménisque médial.

L’humain est un animal bipède, ce qui signie qu’il se déplace sur deux pieds. L’un des aspects importants de la locomotion bipède est la capacité de barrer les genoux lorsqu’ils sont en extension et de se tenir droit sans atiguer les muscles des jambes. En extension complète, le tibia eectue une rotation latérale de manière à tendre le ligament croisé antérieur et à comprimer le ménisque situé entre le tibia et le émur. La contraction du muscle poplité, situé à l’arrière du genou, débarre et féchit l’articulation du genou.

Située proondément dans la capsule articulaire et à l’intérieur de l’articulation du genou, une paire de coussinets de cartilage breux en orme de croissant repose sur les condyles du tibia. Ces coussinets se nomment ménisque médial et ménisque latéral. Ils stabilisent partiellement les côtés interne et externe de l’articulation, servent d’amortisseurs de choc entre les suraces articulaires et changent continuellement de orme pour s’adapter aux suraces articulaires au ur et à mesure des déplacements du émur. Deux ligaments croisés se trouvent proondément ancrés dans la capsule articulaire de l’articulation du genou. Ils limitent les mouvements antérieur et postérieur du émur par rapport au tibia. Ces ligaments se croisent pour ormer un X, d’où le nom de ligaments croisés. Le ligament croisé antérieur (LCA) s’étend de la partie postérieure du émur au côté antérieur du tibia. Lorsque le genou est en extension, le LCA est bien tendu et empêche l’hyperextension. Le LCA empêche le tibia d’aller trop loin en avant vers le émur. Le ligament croisé postérieur (LCP) s’étend de la partie antéro-inérieure du émur au côté postérieur du tibia. Le LCP

Vérifiez vos connaissances 21. Quelles sont les onctions de chacun des ligaments

croisés de l’articulation du genou ?

9.7.6

L’articulation de la cheville

11 Décrire l’articulation de la cheville et ses mouvements.

L’articulation de la cheville (ou articulation tibiotarsienne) est une articulation trochléenne grandement modiée qui permet la dorsifexion et la fexion plantaire. Elle comprend deux articulations à l’intérieur d’une seule capsule articulaire. L’une de ces articulations se trouve entre l’extrémité distale du tibia et le talus, et l’autre est située entre l’extrémité distale de la bula et le côté latéral du talus FIGURE 9.19 (voir le tableau 9.5). Les malléoles médiale et latérale du tibia et de la bula, respectivement, orment des crêtes médiale et latérale importantes qui empêchent le talus de glisser de chaque côté. L’articulation de la cheville comprend plusieurs caractéristiques anatomiques particulières. Sa capsule articulaire couvre les suraces distales du tibia, les malléoles médiale et latérale ainsi que le talus. Un ligament deltoïdien (ou ligament médial),

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les entorses de la cheville et les fractures de Dupuytren

fbreux se orme rapidement et de açon anarchique. La désorganisation des fbres crée une ragilité du tissu.

Une entorse est un étirement ou une déchirure ligamentaire, sans racture ni luxation de l’articulation. L’entorse de la cheville résulte d’une torsion du pied, pratiquement toujours attribuable à une inversion excessive. Des fbres du ligament latéral sont étirées (entorse légère) ou déchirées (entorse plus grave), produisant un œdème localisé et une sensibilité au toucher de la partie antéro-inérieure de la malléole latérale. L’entorse par éversion excessive est rare en raison de la solidité du ligament deltoïdien. Les ligaments se composent de tissu conjoncti dense régulier peu vascularisé (voir la section 5.2.4). Les tissus peu vascularisés prennent beaucoup de temps à guérir, et c’est ce qui est observé dans le cas des entorses de la cheville. De plus, des ligaments déjà lésés risquent davantage de subir de nouvelles lésions, puisqu’au moment de la cicatrisation, le nouveau tissu

S’il se produit vraiment une éversion excessive, la blessure qui en résulte généralement se nomme fracture de Dupuytren (ou fracture bimalléolaire) (voir la section 7.8). Si le pied subit une éversion excessive, il tire sur le ligament deltoïdien, mais comme il est très solide, il ne se déchire pas. Par conséquent, il se produit plutôt une avulsion (arrachement) de la malléole médiale du tibia. La orce appliquée par cette blessure provoque alors un déplacement latéral du talus, car la malléole médiale ne peut plus limiter les mouvements latéraux de la cheville. Comme le talus se déplace latéralement, appliquant ainsi une orce sur la fbula, celle-ci se racture aussi, généralement à son extrémité distale ou à la malléole latérale. Par conséquent, cette blessure entraîne une racture du tibia et de la fbula, tout en laissant le ligament deltoïdien intact.

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 383

FIGURE 9.19

Flexion plantaire

Articulation de la cheville

Dorsiflexion

Fibula

❯

Les vues A. latérale et B. médiale du pied droit montrent que l’articulation tibiotarsienne comporte des articulations entre le tibia, la bula et le talus. Cette articulation n’eectue que la dorsifexion et la fexion plantaire. Tibia

Ligament tibiofibulaire antérieur

Ligament tibiofibulaire postérieur

Talus

Ligament latéral

Calcanéus Métatarsien V A. Pied droit, vue latérale

Tibia Ligament deltoïdien Os naviculaire Talus

Métatarsien I

Calcanéus B. Pied droit, vue médiale

ormé de plusieurs parties, relie le tibia au côté médial du pied. Ce ligament empêche l’éversion excessive du pied. Il est extrêmement solide et déchire rarement ; en ait, il va arracher la malléole médiale avant même de se déchirer ! Un ligament latéral plus mince, ormé de plusieurs parties, relie la fbula au côté latéral du pied. Ce ligament empêche l’inversion excessive du pied. Il n’est pas aussi solide que le ligament deltoïdien, et il est sujet aux entorses et aux déchirures. Deux ligaments tibiofbulaires (antérieur et postérieur) relient le tibia à la fbula.

Vérifiez vos connaissances 22. Quels os ont partie de l’articulation de la cheville et

quels mouvements cette articulation permet-elle ?

9.8

La formation et le vieillissement des articulations

1

Expliquer la ormation des trois principaux types d’articulations chez l’embryon et le œtus.

2

Décrire certains des changements courants liés à l’âge observés dans les articulations.

Les articulations commencent à se ormer à la sixième semaine du développement embryonnaire et se diérencient progressivement

384 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

au cours de la période œtale. Dans la région des utures articulations fbreuses, le mésenchyme autour des os en développement se diérencie en tissu conjoncti dense régulier, tandis que dans le cas des articulations cartilagineuses, il se diérencie soit en cartilage fbreux, soit en cartilage hyalin. La ormation des articulations synoviales est plus complexe. Le mésenchyme le plus externe orme la capsule articulaire et les ligaments de soutien de l’articulation. Tout juste à l’intérieur de cette région, le mésenchyme orme la membrane synoviale qui commence alors à sécréter la synovie dans la cavité articulaire. Selon le type d’articulation synoviale, le mésenchyme central est réabsorbé ou orme les ménisques ou les disques articulaires.

Avant la disparition des cartilages épiphysaires, certaines blessures chez les jeunes peuvent entraîner la subluxation ou la racture d’une épiphyse, accompagnée d’éventuels eets négatis sur la croissance et la santé de l’articulation. Certains de ces eets négatis sont l’os qui n’atteint pas sa pleine longueur ou l’apparition de changements qui ressemblent à de l’arthrite dans l’articulation. L’arthrite est une maladie rhumatismale qui se caractérise par des lésions du cartilage articulaire (voir l’Application clinique intitulée « L’arthrite »). Le principal problème qui apparaît dans l’articulation vieillissante est l’arthrose. La cause de ces lésions peut varier, mais ces dernières résultent généralement de l’usure de la surace articulaire.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’arthrite DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’arthrite est un ensemble de maladies infammatoires ou dégénératives des articulations qui existent sous diérentes ormes. Chaque orme présente les mêmes symptômes : gonfement articulaire, douleur et raideur. L’arthrite goutteuse, l’arthrose et la polyarthrite rhumatoïde sont des ormes courantes d’arthrite. Au Canada, l’arthrite est la troisième maladie chronique la plus importante. Elle touche plus de 4,2 millions de Canadiens et un peu plus de 11 % des Québécois de plus de 15 ans (Agence de la santé publique du Canada, Arthrisis Consumers Experts, Arthrisis Community Research and Evaluation Unity et al., 2010). L’arthrite goutteuse touche généralement les personnes d’âge mûr et elle est plus réquente chez l’homme. Communément appelée la goutte, cette maladie apparaît en raison d’un taux élevé d’acide urique (déchet cellulaire normal de la dégradation des acides nucléiques) dans le sang. Ce taux anormalement élevé entraîne une accumulation de cristaux d’acide urique dans le sang, la synovie et les membranes synoviales. La réaction infammatoire de l’organisme aux cristaux d’acide urique provoque une douleur articulaire. Généralement, la goutte commence par une crise limitée à une seule articulation, souvent celle du gros orteil, pour ensuite évoluer vers d’autres articulations. À la longue, l’arthrite goutteuse peut immobiliser des articulations en causant une usion des suraces articulaires des os.

(jointures), des hanches, des genoux et des épaules. L’arthrose se voit généralement chez les personnes âgées, bien que certains athlètes en sourent relativement tôt en raison des contraintes répétitives qu’ils exercent sur leurs articulations. La polyarthrite rhumatoïde touche environ 1 % des Canadiens et elle est au moins deux ois plus réquente chez la emme que chez l’homme (Agence de la santé publique du Canada et al., 2010). Elle apparaît souvent entre 25 et 50 ans. Les symptômes sont une douleur et un gonfement articulaires, une aiblesse musculaire, de l’ostéoporose et diérents problèmes cardiovasculaires. La polyarthrite rhumatoïde est un trouble auto-immun dans lequel le système immunitaire de la personne atteinte attaque ses propres tissus. Elle commence par une infammation de la membrane synoviale. Du liquide et des leucocytes s’échappent des petits vaisseaux sanguins pour atteindre la cavité articulaire, entraînant une augmentation du volume de synovie. Il en résulte un gonfement de l’articulation et un épaississement de la membrane synoviale enfammée ; le cartilage articulaire et souvent l’os sous-jacent nissent par s’éroder. À la longue, du tissu cicatriciel se orme et s’ossie, entraînant une usion des extrémités osseuses (processus appelé ankylose), ce qui immobilise l’articulation. Deux types de médicaments sont souvent prescrits pour traiter la polyarthrite rhumatoïde. Les médicaments de première intention à action rapide sont les antiinfammatoires non stéroïdiens (AINS) et les corticostéroïdes qui soulagent la douleur articulaire. Les médicaments de deuxième intention, mais à action prolongée, comme le méthotrexate et l’hydroxychloroquine, aident à avoriser la rémission de la maladie et à ralentir la détérioration des articulations.

L’arthrose est le type d’arthrite le plus réquent ; il aecte plus de 10 % des adultes canadiens (Agence de la santé publique du Canada et al., 2010). Cette maladie dégénérative chronique des articulations se nomme également arthrite par usure, car l’utilisation répétée d’une articulation use petit à petit le cartilage articulaire, comme l’usure d’une gomme à eacer à orce de s’en servir. Si le cartilage est susamment usé, l’arthrose apparaît. Les os de l’articulation nissent par se rotter l’un contre l’autre, entraînant une abrasion des suraces osseuses. Sans ce cartilage articulaire protecteur, les mouvements articulaires deviennent diciles et douloureux. Les articulations les plus touchées par l’arthrose sont celles des doigts Photographie et radiographie des mains d’une personne atteinte de polyarthrite rhumatoïde.

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 385

Tout comme les contraintes exercées continuellement sur les os assurent le maintien de leur solidité, l’exercice pratiqué avec modération est directement lié à la santé des articulations. L’exercice comprime les cartilages articulaires, entraînant la sortie de synovie du cartilage, puis son retour dans la matrice cartilagineuse. Ce fux de liquide ournit la nourriture dont les chondrocytes présents dans le cartilage ont besoin pour bien

onctionner. L’exercice renorce également les muscles qui soutiennent et stabilisent l’articulation.

Vérifiez vos connaissances 23. Quels sont les principaux changements que subissent

les articulations avec le vieillissement ?

Liens entre le système squelettique et les autres systèmes Le système squelettique comprend les os, les cartilages et les articulations. Les os dénissent la stature et la orme de toutes les personnes, puisqu’ils constituent la charpente servant de soutien aux tissus mous (p. ex., la peau). Ils protègent les organes (p. ex., l’encéphale, la moelle épinière, le cœur, les poumons) contre les chocs et les traumatismes. La contraction des muscles squelettiques, solidement liés aux points d’attache des os par des tendons, permet la mobilité des os du squelette dans les articulations synoviales. De plus, l’exercice physique renorce les articulations et ortie les os. D’autres mouvements du squelette sont liés à des onctions vitales, par exemple la respiration ou la digestion mécanique.

En outre, la moelle osseuse rouge de l’os spongieux renerme les cellules souches qui produisent les cellules sanguines : les érythrocytes, les leucocytes et les thrombocytes. Enn, les os se régénèrent et se remodèlent sans cesse. Certaines hormones avorisent la croissance et l’entretien du squelette, alors que d’autres régulent le stockage ou la mise en circulation de minéraux (p. ex., le calcium) et d’énergie (p. ex., les triglycérides). Le tableau suivant présente les interrelations principales du système squelettique avec les autres systèmes. Il est suivi d’une étude de cas qui vous permettra de récapituler les notions présentées dans l’ensemble des chapitres 7, 8 et 9.

Système squelettique et… Liens

Interdépendance

… système tégumentaire • Peau : épiderme et derme • Conversion d’une molécule dérivée du cholestérol

• La peau recouvre et protège les os qui orment le squelette. • Les rayons ultraviolets convertissent une molécule dérivée du cholestérol (7-déhydrocholestérol) présente dans les kératinocytes de l’épiderme en vitamine D 3. Cette vitamine est indispensable à l’absorption du calcium et du phosphate, des minéraux qui solidient la matrice osseuse.

… système musculaire • Contraction des muscles squelettiques • Tonus musculaire

• Les muscles squelettiques sont liés aux points d’attache des os par des tendons. Leurs contractions nécessitent du calcium (emmagasiné dans les os) et permettent le mouvement des os liés par des articulations synoviales. • En se contractant, les muscles squelettiques exercent une contrainte mécanique sur les os et augmentent leur solidité. Même au repos, les muscles squelettiques restent légèrement contractés et renorcent les articulations (p. ex., l’épaule, les genoux ou l’arc plantaire).

… système nerveux • Perceptions sensorielles • Perceptions de l’audition et équilibre • Perceptions de l’odorat • Commande motrice • Transmission des infux nerveux

• Les ners sensitis qui innervent le système squelettique détectent les stimulus tels que la douleur, le degré d’étirement des articulations et le changement de la posture. • La perception des sons est possible grâce à la vibration des osselets. Les récepteurs de l’audition et l’équilibre se trouvent dans la cochlée et le vestibule, des cavités osseuses. • La turbulence de l’air augmente le contact entre les molécules et les récepteurs olactis situés sur des projections osseuses dans les cavités nasales. • Les ners moteurs envoient une réponse motrice pour maintenir le tonus musculaire et modier les mouvements corporels qui rendent les os plus denses et solides. • La transmission des infux nerveux nécessite du calcium qui est principalement entreposé dans les os.

… système endocrinien • Régulation de la croissance et réparation des os et du cartilage • Régulation de la calcémie • Production des hormones sexuelles

• L’hormone de croissance, les hormones thyroïdiennes, la calcitonine, le glucagon et l’insuline provoquent la libé ration et l’utilisation de nutriments nécessaires à la croissance osseuse et à la synthèse de la matrice osseuse. • La parathormone (produite par les glandes parathyroïdes) et le calcitriol stimulent la résorption osseuse par les ostéoclastes pour augmenter la concentration en calcium dans le sang. • La testostérone et l’œstrogène avorisent la croissance et l’ossication des cartilages épiphysaires.

386 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Système squelettique et… (suite) Liens

Interdépendance

… système cardiovasculaire • Cellules sanguines • Transport des gaz respiratoires • Transport des nutriments et récupération des déchets • Calcium sanguin

• La moelle osseuse rouge produit les cellules sanguines. • Le sang ournit l’oxygène aux cellules des os et à la synovie des articulations. Le sang récupère le dioxyde de carbone produit par le métabolisme des cellules et le transporte, entre autres, sous orme de bicarbonate. • Les os se renouvellent continuellement : le sang apporte les nutriments nécessaires à leur croissance et à leur remodelage. Le sang transporte les déchets azotés produits par le métabolisme des cellules osseuses et cartilagineuses jusqu’à leur lieu d’élimination (reins, glandes sudoripares).

• Circulation du sang dans les vaisseaux sanguins des os

• Le calcium est indispensable à la coagulation. • Les contractions du muscle cardiaque nécessitent du calcium ; elles permettent le pompage et la circulation du sang dans les vaisseaux sanguins irriguant les os.

… systèmes lymphatique et immunitaire • Vaisseaux lymphatiques dans les os • Leucocytes

• Les vaisseaux lymphatiques drainent le surplus de liquide interstitiel présent dans les os. • La moelle osseuse rouge produit les leucocytes qui participent à la réaction infammatoire et à la réponse immunitaire.

• Ostéoclastes

• Les ostéoclastes ont la capacité de aire de la phagocytose et ils participent à la résorption osseuse.

… système respiratoire • Nez et cavités nasales • Épiglotte • Apport d’oxygène et élimination du dioxyde de carbone par le sang

• Le nez et les cavités nasales se composent d’os et de cartilage hyalin. Des projections osseuses, les cornets, augmentent la turbulence de l’air pour le réchauer et l’humidier. • L’épiglotte est un cartilage élastique qui bloque l’accès aux voies respiratoires durant la déglutition. • Le cartilage hyalin maintient les voies respiratoires ouvertes et permet à la cage thoracique de s’adapter à la respiration. • Grâce à l’oxygène, les cellules des os et des cartilages peuvent produire de l’énergie (adénosine triphosphate) et se renouveler. • Le dioxyde de carbone produit par le métabolisme des cellules osseuses et cartilagineuses est éliminé par l’expiration, ce qui contribue à maintenir le pH corporel constant pour éviter la dénaturation des enzymes.

… système urinaire • Élimination des déchets • Activation de la vitamine D • Réabsorption du calcium

• Les déchets azotés produits par le métabolisme des cellules osseuses (p. ex., les ostéoblastes, les ostéocytes, les ostéoclastes) et des cellules cartilagineuses (p. ex., les chondroblastes, les chondrocytes) sont éliminés dans l’urine. • Les reins transorment le calcidiol en calcitriol (vitamine D activée) nécessaire à l’absorption du calcium et du phosphate contenus dans les os. • La parathormone et le calcitriol stimulent les reins à réduire l’élimination et à avoriser la réabsorption du calcium contenu dans les os.

… système digestif • Déglutition • Digestion mécanique des aliments • Transormation de la vitamine D3 • Absorption du calcium et du phosphate • Digestion des lipides alimentaires

• Le cartilage élastique présent dans le larynx permet la déglutition. • Les os du crâne servent de points d’attache aux muscles participant à la mastication (digestion mécanique). Les os palatins, les maxillaires et la mandibule orment la cavité orale. Les dents sont liées à la mâchoire par des articulations alvéolodentaires. • Les nutriments permettent aux cellules des os et des cartilages de croître : les protéines sont indispensables pour la production des tissus osseux et cartilagineux, la vitamine A stimule les ostéoblastes et la vitamine C est nécessaire pour la production du collagène. • Le oie participe à la transormation de la vitamine D3 en calcidiol. • L’intestin grêle absorbe le calcium et le phosphate, des minéraux qui solidient la matrice osseuse. • L’intestin grêle absorbe aussi les lipides alimentaires digérés par les sels biliaires et les lipases pancréatiques ; ces lipides sont ensuite transportés et emmagasinés, entre autres, dans les cellules adipeuses de la moelle osseuse jaune. Ces lipides sont une source d’énergie pour toutes les cellules.

… système génital • Grossesse et accouchement

• Les os du bassin éminin sont organisés de açon à soutenir le œtus dans l’utérus et à permettre le passage du bébé pendant l’accouchement. • Le brocartilage de la symphyse pubienne éminine s’assouplit tout au long de la grossesse et s’adapte au passage du bébé pendant l’accouchement.

c 9 Le système squelettique : les articulations 387

Étude de cas 1. Madame Tessier, une dame âgée de 54 ans, rencontre son médecin à la suite d’un diagnostic d’ostéoporose. a) Pourquoi madame Tessier avait-elle plus de chance qu’un homme du même âge de sourir d’ostéoporose ? b) Madame Tessier marche tous les jours. Pourquoi est-il primordial qu’elle reste active ? c) Quel rôle joue la vitamine D dans la santé osseuse ? Une vingtaine d’années plus tard, madame Tessier ait une chute et est soignée pour une racture ermée du radius, près du poignet gauche (racture radiocarpienne).

d) Après un réalignement anatomique des ragments osseux du radius, son avant-bras et son poignet sont immobilisés dans un plâtre pour quelques semaines. Décrivez les quatre étapes de la consolidation de la racture. e) Lorsque son plâtre est retiré, madame Tessier rencontre un physiothérapeute qui lui donne une série d’exercices à eectuer chaque jour. Donnez les caractéristiques structurales et onctionnelles de l’articulation radiocarpienne, puis indiquez quels seront les mouvements à pratiquer chaque jour afn que l’articulation retrouve sa mobilité et sa souplesse.

résumé du chapitre 9.1

• Les articulations sont des jonctions dans lesquelles des os interagissent. Les articulations se

distinguent par leur structure, leur onction et leur degré de mobilité.

L lfon  lon – 352

• Les trois catégories structurales des articulations sont les articulations fbreuses, cartilagi-

neuses et synoviales. • Les trois catégories onctionnelles des articulations sont les articulations immobiles, semi-

mobiles et mobiles. • Plus une articulation est mobile, moins elle est stable.

9.2

• Du tissu conjoncti dense régulier unit les os de l’articulation fbreuse. • L’articulation fbreuse ne comporte aucune cavité articulaire et elle est immobile ou semi-

L lon fb – 352

mobile. 9.2.1

L lon lvolon ............................................................................................... 352 • Les articulations alvéolodentaires (ou gomphoses) sont des articulations immobiles situées

entre la dent et la mandibule, ou entre la dent et les maxillaires. 9.2.2

L  ..................................................................................................................................... 354 • Les sutures sont des articulations immobiles qui unissent solidement des os crâniens. Les

sutures usionnées se nomment synostoses. 9.2.3

L yno .......................................................................................................................... 354 • Les syndesmoses sont des articulations semi-mobiles ; une membrane interosseuse unit les

os de ces articulations. • Des syndesmoses sont présentes sous orme de aisceaux entre les épiphyses d’os

longs adjacents, alors que les membranes interosseuses se situent entre les corps d’os longs adjacents.

9.3 L lon lgn – 355

• Les articulations cartilagineuses ne comportent aucune cavité articulaire ; le cartilage qui les

compose est soit du cartilage hyalin, soit du cartilage fbreux. 9.3.1

L ynono ....................................................................................................................... 355 • Les synchondroses sont des articulations immobiles dans lesquelles du cartilage hyalin se

trouve calé entre les os de ces articulations. 9.3.2

L yy .............................................................................................................................. 356 • Les symphyses sont des articulations semi-mobiles dans lesquelles un disque de cartilage

fbreux se trouve calé entre les os de ces articulations.

388 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

9.4 Les articulations synoviales – 356

• Toutes les articulations synoviales sont des articulations mobiles. 9.4.1

Les caractéristiques distinctives et l’anatomie des articulations synoviales ........................... 356 • Les articulations synoviales comportent une capsule articulaire, une cavité articulaire, de la

synovie, du cartilage articulaire, des ligaments, des ners et des vaisseaux sanguins. • La synovie est une substance huileuse et visqueuse qui lubrie le cartilage articulaire, nourrit

les chondrocytes de ce cartilage et sert d’amortisseur de choc. 9.4.2

La classifcation des articulations synoviales ............................................................................. 359 • Les six types d’articulations synoviales sont les articulations plane, trochléenne, trochoïde,

condylaire, en selle et sphéroïde. • Les articulations synoviales peuvent être uniaxiale, biaxiale ou multiaxiale selon qu’elles

permettent le mouvement selon un axe, deux axes ou trois axes.

9.5 Les articulations synoviales et les leviers – 361

• La biomécanique consiste à appliquer des principes de mécanique à la biologie. 9.5.1

La terminologie des leviers ........................................................................................................... 361 • L’articulation synoviale peut être comparée à un levier dans lequel une tige rigide pivote sur

un point xe appelé point d’appui. • La partie du levier qui va du point d’appui au point de l’eort se nomme bras de orce, et la

partie du levier allant du point d’appui au point de la résistance se nomme bras de charge. 9.5.2

Les types de leviers ....................................................................................................................... 362 • Le levier de première classe comporte un point d’appui situé au centre, entre l’eort et la

résistance. • Le levier de deuxième classe comporte une résistance placée entre le point d’appui et

l’eort. • Le levier de troisième classe, le type de levier le plus commun du corps humain, comporte un

eort appliqué entre la résistance et le point d’appui.

9.6 Les mouvements des articulations synoviales – 363

• Les articulations synoviales eectuent les mouvements suivants : de glissement, angulaire,

de rotation ainsi que d’autres mouvements particuliers. 9.6.1

Le mouvement de glissement ....................................................................................................... 363 • Le glissement est un mouvement simple au cours duquel deux suraces opposées glissent

l’une contre l’autre dans un mouvement latéral ou de va-et-vient, comme c’est le cas, par exemple, des os qui composent le tarse ou le carpe. 9.6.2

Le mouvement angulaire ............................................................................................................... 363 • Les mouvements angulaires augmentent ou diminuent l’angle entre les os. • Les mouvements angulaires sont la fexion, l’extension, l’hyperextension, la fexion latérale,

l’abduction, l’adduction et la circumduction. 9.6.3

Le mouvement de rotation ............................................................................................................ 365 • Les mouvements de rotation ont appel à un mouvement de pivotement autour de l’axe longi-

tudinal de l’os. La rotation latérale, la rotation médiale, la pronation et la supination sont des exemples de mouvements de rotation. 9.6.4

Les mouvements particuliers ....................................................................................................... 366 • Les mouvements particuliers sont des mouvements précis qui n’entrent pas dans les autres

catégories. Ce sont l’abaissement et l’élévation, la dorsifexion et la fexion plantaire, l’inversion et l’éversion, la protraction et la rétraction ainsi que l’opposition.

9.7 Les caractéristiques et l’anatomie de certaines articulations – 368

• Chaque articulation possède des os aux caractéristiques uniques qui contribuent aux mou-

vements qui lui sont propres. 9.7.1

L’articulation temporomandibulaire ............................................................................................. 368 • L’articulation temporomandibulaire est située entre la tête de la mandibule et la osse mandibu-

laire du temporal ; elle permet des mouvements d’élévation, d’abaissement et de protraction.

Chapitre 9 Le système squelettique : les articulations 389

9.7.2

Les articulations de l’épaule ......................................................................................................... 372 • Les articulations sternoclaviculaire et acromioclaviculaire contribuent aux mouvements de

l’épaule. • L’articulation scapulohumérale est une articulation sphéroïde située entre la cavité glénoïdale

de la scapula et la tête de l’humérus. 9.7.3

L’articulation du coude .................................................................................................................. 376 • Le coude est une articulation trochléenne située entre l’humérus, le radius et l’ulna.

9.7.4

L’articulation de la hanche ............................................................................................................ 378 • L’articulation de la hanche est une articulation sphéroïde située entre la tête du émur et l’acé-

tabulum de l’os iliaque. 9.7.5

L’articulation du genou .................................................................................................................. 380 • L’articulation du genou est surtout une articulation trochléenne, mais elle peut aussi eectuer

de légers mouvements de rotation et de glissement. • Les ligaments patellaire, poplités, collatéraux bulaire et tibial, croisés ainsi que les ménisques

médial et latéral assurent la stabilité de l’articulation. 9.7.6

L’articulation de la cheville ............................................................................................................ 382 • L’articulation de la cheville est une articulation trochléenne qui permet la dorsifexion et la

fexion plantaire.

9.8 La formation et le vieillissement des articulations – 383

AUTOÉVALUATION

• Les articulations commencent à se ormer au cours de la sixième semaine du développement. • L’arthrose est un problème articulaire réquent qui apparaît avec le vieillissement.

Solutionnaire

Concepts de base 1

2

3

Quelle articulation du corps ore la plus grande mobilité ? a) L’articulation du genou.

Tous les ligaments suivants apportent de la stabilité à l’articulation de la hanche, sau :

b) L’articulation de la hanche.

a) le ligament ischioémoral ;

c) L’articulation scapulohumérale.

b) le ligament puboémoral ;

d) L’articulation du coude.

c) le ligament ilioémoral ;

La stabilisation de l’articulation scapulohumérale s’eectue surtout à l’aide de la structure suivante :

4

d) le ligament de la tête du émur.

a) le ligament coracohuméral ;

La fexion plantaire et la dorsifexion sont des mouvements appartenant à l’articulation .

b) les ligaments glénohuméraux ;

a) de la hanche

c) les muscles de la coie des rotateurs qui déplacent l’humérus ;

b) du genou

d) la scapula.

d) de la cheville

5

c) sternoclaviculaire

À quel type d’articulation synoviale l’articulation métacarpophalangienne, qui comporte des suraces articulaires ovales et permet des mouvements dans deux plans, appartient-elle ?

6

Expliquez les acteurs qui infuent sur la stabilité et la mobilité d’une articulation, et indiquez la relation qui existe entre la mobilité d’une articulation et sa stabilité.

a) Condylaire.

7

Décrivez les diérences structurales entre l’articulation breuse et l’articulation cartilagineuse.

8

Énumérez et décrivez toutes les articulations appartenant à la classe des articulations immobiles (synarthroses) sur le plan onctionnel.

b) Plane. c) Trochléenne. d) En selle.

390 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

9

Comparez l’articulation trochléenne et l’articulation trochoïde par rapport à leur structure, à leur onction et à leur emplacement dans le corps humain.

13 Quels sont les principaux ligaments de soutien de l’articula-

tion du coude ? 14 Comparez les onctions du ligament collatéral tibial et du

10 Comparez les leviers de première, de deuxième

ligament collatéral bulaire de l’articulation du genou. Lequel de ces deux ligaments se déchire le plus souvent et pour quelle raison ?

et de troisième classe. 11 Décrivez et comparez l’abduction, l’adduction, la pronation

et la supination.

15 Expliquez le principal changement que peut subir une

articulation avec le vieillissement et les symptômes qui s’y rattachent.

12 Décrivez l’anatomie de base de l’articulation

scapulohumérale.

Mise en application Répondez aux questions 1 à 3 à l’aide du paragraphe suivant. Une mère et son ls de quatre ans sont dans un magasin de jouets et l’enant ne veut pas quitter le magasin. Comme l’enant ait un accès de colère et résiste à sa mère, cette dernière tire sur le bras du garçon pour le traîner hors du magasin. Immédiatement après ce geste, le garçon pousse un cri de douleur, et une bosse proéminente apparaît du côté latéral du coude. Tout aolée, la mère conduit son ls à l’hôpital. Le médecin examine le coude de l’enant et détermine qu’il soure d’une subluxation de la tête du radius. 1

3

a) L’épicondyle latéral de l’humérus. b) Le processus coronoïde de l’ulna. c) La tête du radius. d) Le ligament collatéral radial. 4

Quel ligament n’est pas parvenu à maintenir la tête du radius en place lorsque la mère a tiré sur le coude du garçon ?

b) Le ligament latéral a subi une lésion causée par une éversion excessive du pied.

b) Le ligament collatéral ulnaire. c) Le ligament collatéral radial.

c) Le ligament deltoïdien a subi une lésion causée par une inversion excessive du pied.

d) Le ligament coronoïde. Le médecin mentionne que ce type de blessure est réquent chez les enants de moins de cinq ans. Pour quelle raison en est-il ainsi ? a) L’olécrâne de l’ulna ne s’insère pas correctement dans la osse olécrânienne du radius.

Pendant une séance de course à pied, Robert a mis le pied dans un nid-de-poule et s’est oulé la cheville droite. Un œdème est apparu du côté latéral de la cheville. Quel ligament a subi une lésion et quel mouvement a causé cette blessure ? a) Le ligament deltoïdien a subi une lésion causée par une éversion excessive du pied.

a) Le ligament annulaire.

2

Quelle caractéristique osseuse a causé cette bosse proéminente du côté latéral du coude ?

d) Le ligament latéral a subi une lésion causée par une inversion excessive du pied. 5

b) La tête du radius n’est pas encore complètement ormée.

Pratiquement tous les ligaments du genou se tendent lorsque l’articulation est en extension, sau un. Parmi les ligaments du genou suivants, lequel se tend lorsque le genou est en fexion, empêchant ainsi l’hyperfexion de l’articulation ?

c) Les cartilages de conjugaison des épicondyles médial et latéral n’ont pas encore usionné au reste de l’humérus.

a) Le ligament croisé antérieur.

d) La capsule articulaire de l’articulation du coude est aible à sa ace antérieure.

c) Le ligament patellaire.

b) Le ligament croisé postérieur. d) Le ligament collatéral tibial.

Synthèse 1

Pendant une séance d’entraînement de soccer, Carolina trébuche sur la jambe tendue d’une coéquipière et tombe directement sur son épaule. Elle est transportée à l’hôpital aux prises avec une douleur insoutenable. L’examen révèle un déplacement antéro-inérieur de la tête de l’humérus vers la cavité axillaire (aisselle). Qu’est-il arrivé à Carolina ?

2

Durant une partie de ootball, un joueur reçoit une pénalité pour avoir auché un adversaire, car il l’a rappé du côté latéral du genou, entraînant une hyperabduction de l’articulation. Quelle articulation court le plus grand risque de blessure et quel type de blessure peut survenir si un joueur se ait aucher de cette açon ?

3

Marie-Ève consulte son médecin parce qu’elle ressent de la douleur à l’oreille droite. Le médecin vérie ses oreilles et ne remarque aucun signe d’inection. Il demande à Marie-Ève d’ouvrir et de ermer la bouche pendant qu’il palpe les parties de son visage situées près de ses oreilles. Pourquoi le médecin ait-il ouvrir et ermer la bouche de Marie-Ève alors qu’elle ressent de la douleur à l’oreille ? Quelle relation peut-il y avoir entre les deux ? Que pensez-vous que le médecin découvrira lorsque Marie-Ève ouvrira et ermera la bouche ?

Le tISSu muScuLaIre

chapItre

10

ao fç :

ay d s

Le KINÉSIOLOGUe…

dans la pratique

Ls kinésiologs son ds ossionnls d l sné qi évln l ondiion ysiq  ls blsss soivs, n ls d onvoi ds ogs d édion fs visn l’gnion d l o sli  l’élioion d l o ysiq ds lès. Ils on égln d l évnion ès ds sois fn d’évi ls s  ls blsss. Sos l svision d’n édin, ils son ds invnns lés lés à ollbo non sln v ds lès, is égln v ds nîns  d’s ossionnls d l sné (ysioés o ioiins). L l ds és sois son ilis d’n blé, ois d’n dilô ls vné,  ins son édiés  l Fédéion ds kinésiologs d Qéb qi nd l ossion (2013). L oion o non s l’noi  l ysiologi ins, l bioéniq, ls niqs d’nînn ysiq, l édion à l si d blsss slosqliqs, ls is soins  l niion.

10.1

10.2

10.3

10.4

Une introduction au muscle squelettique ................................................. 392 10.1.1 Les onctions du muscle squelettique .... 392 10.1.2 Les caractéristiques du tissu musculaire squelettique ...................... 392 L’anatomie du muscle squelettique....... 10.2.1 L’anatomie macroscopique.................. 10.2.2 L’anatomie microscopique................... 10.2.3 L’innervation des fbres musculaires squelettiques ...................................... La physiologie de la contraction du muscle squelettique ............................ 10.3.1 La jonction neuromusculaire : l’excitation d’une fbre musculaire squelettique ....................................... 10.3.2 Le sarcolemme, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique : le couplage excitation-contraction ....... 10.3.3 Le sarcomère : le cycle des ponts d’union ............................... 10.3.4 Le relâchement du muscle squelettique ....................................... Le métabolisme du muscle squelettique .................................................

10.4.1

L’apport d’énergie pour la contraction du muscle squelettique ....................... 409

10.7.1 10.7.2

INtÉGratION Illusion ds concps Contraction musculaire squelettique ................ 410

10.7.3

animion

393 393 394

10.5

399 400

402

10.6

403 406 408

10.7 409

10.4.2 La dette d’oxygène ............................. Les types de bres musculaires squelettiques ............................................... 10.5.1 Les critères de classifcation des types de fbres musculaires.......................... 10.5.2 La classifcation des types de fbres musculaires........................................ 10.5.3 La distribution des types de fbres musculaires........................................ La mesure de la tension musculaire squelettique ................................................. 10.6.1 La secousse musculaire...................... 10.6.2 Les variations dans l’intensité du stimulus ........................................ 10.6.3 Les variations dans la réquence du stimulus ....................................... Les acteurs infuant sur la tension musculaire squelettique dans l’organisme...................................................

414

10.8

415 415 415 416 417 417 418 418

420

10.9 10.10

Le tonus musculaire ....................... 420 Les contractions isométriques et isotoniques................................. 420 La relation entre la longueur et la tension ................................... 421

10.7.4 La atigue musculaire ..................... Les eets de l’exercice et du vieillissement sur le muscle squelettique ............................ 10.8.1 Les eets de l’exercice ................... 10.8.2 Les eets du vieillissement ............. Le tissu musculaire cardiaque .............. Le tissu musculaire lisse ........................ 10.10.1 La localisation des muscles lisses ... 10.10.2 L’anatomie microscopique .............. 10.10.3 La contraction du muscle lisse ........ 10.10.4 Le contrôle du muscle lisse............. 10.10.5 Les catégories onctionnelles des muscles lisses .........................

422

422 422 423 424 425 425 426 427 429 429

392 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

10.1 Une introduction

au muscle squelettique

Le terme muscle évoque la orce et le mouvement du squelette. À ce jour, plus de 700 muscles squelettiques ont été identifés, constituant ainsi le système musculaire. Le tissu musculaire n’est pas confné seulement aux muscles squelettiques : il est présent dans presque toutes les régions du corps humain. Il assure notamment le déplacement et le mouvement des éléments dans l’organisme. Ainsi, le tissu musculaire propulse les aliments ingérés dans le tube digesti, expulse du corps les déchets produits par celui-ci, régule le volume d’air dans les poumons et pompe le sang pour l’acheminer aux diérents tissus. Chez l’adulte, les muscles squelettiques représentent généralement de 40 à 50 % de la masse corporelle. La plupart sont attachés au squelette, tandis que d’autres ouvrent et erment le tube digesti et le tractus urinaire (sphincter). Ce chapitre décrit d’abord les onctions générales des muscles squelettiques, puis il présente les caractéristiques du tissu musculaire squelettique.

10.1.1

1

Les fonctions du muscle squelettique

Expliquer les cinq grandes fonctions du muscle squelettique.

Le corps humain compte plusieurs centaines de muscles squelettiques. Leurs onctions sont les suivantes : • Les mouvements du corps. Les mouvements du corps sont induits par la contraction de muscles attachés aux os du squelette. Le onctionnement conjoint des muscles, des os et des articulations produit entre autres les mouvements coordonnés (p. ex., courir), mais aussi les mouvements plus simples et localisés (p. ex., souligner un mot dans un livre). • Le maintien de la posture. La contraction de certains muscles squelettiques stabilise les articulations et maintient la posture du corps. Par exemple, se tenir la tête et le dos bien droits nécessite une contraction. En état d’éveil, ces muscles posturaux se contractent en permanence et empêchent le corps de s’eondrer sur le sol. • La protection et le soutien. Les parois de la cavité abdominale ainsi que le plancher pelvien sont tapissés de muscles squelettiques disposés en couches superposées. Ces muscles protègent les organes internes et les soutiennent de manière à ce qu’ils restent en place dans la cavité abdominopelvienne. • L’entreposage et l’acheminement des matières. Les sphincters (sphinctos = serré) sont des muscles annulaires (en orme d’anneau) qui se contractent et se détendent pour réguler le déplacement des matières dans le tube digesti et le tractus urinaire. Ces muscles squelettiques ouvrent et erment les orifces (orifcium = ouverture) et permettent ainsi de contrôler l’expulsion des èces et de l’urine, respectivement.

• La production de chaleur. La contraction du tissu musculaire exige le déploiement d’une certaine quantité d’énergie (adénosine triphosphate [ATP]). En vertu du second principe de la thermodynamique (voir la section 3.1.3), cette consommation d’énergie produit nécessairement de la chaleur. Par conséquent, les muscles sont comparables à de petits ourneaux qui produiraient constamment de la chaleur et contribueraient ainsi au maintien de la température corporelle normale. Lorsqu’une personne rissonne par temps roid, ses muscles se contractent involontairement pour la réchauer. À l’inverse, l’activité physique ait transpirer pour évacuer le surplus de chaleur produit par les muscles en mouvement (voir les sections 1.5 et 6.3).

Vérifiez vos connaissances 1. Comment la régulation du déplacement des matières

est-elle possible grâce aux muscles squelettiques ?

10.1.2

2

Les caractéristiques du tissu musculaire squelettique

Décrire les cinq caractéristiques du tissu musculaire squelettique.

Le tissu musculaire squelettique se compose de cellules possédant les caractéristiques suivantes : excitabilité, conductibilité, contractilité, élasticité et extensibilité. • L’excitabilité est la capacité des cellules musculaires squelettiques à répondre aux stimulations provenant du système nerveux. Les neurones (voir la section 5.5) libèrent des molécules chimiques, les neurotransmetteurs, qui se lient aux récepteurs des cellules musculaires. • La conductibilité permet la propagation du courant électrique, appelé potentiel d’action (voir le chapitre 11), par la membrane plasmique des cellules des muscles squelettiques. La variation électrique résulte de l’arrimage des molécules de neurotransmetteurs. Cette activité électrique est similaire à celle observée dans le tissu nerveux. • La contractilité s’exprime par le glissement des protéines contractiles des cellules musculaires squelettiques les unes contre les autres, provoquant ainsi le raccourcissement de ces cellules. La tension qui se développe à l’intérieur des cellules musculaires à la suite de leur raccourcissement induit une traction sur les os du squelette ou un mouvement du corps. • L’élasticité s’explique par la présence de fbres protéiques spécialisées dans les cellules musculaires squelettiques, permettant au muscle de retrouver sa longueur initiale après avoir été sollicité. Quand le muscle se contracte, ces fbres se tassent sur elles-mêmes comme des ressorts qui seraient comprimés ; quand le muscle se relâche, la tension disparaît à l’intérieur des protéines et le muscle reprend sa longueur initiale. • L’extensibilité est la capacité d’une cellule musculaire à s’allonger. Par exemple, le muscle biceps brachial (à l’avant du

Chapitre 10 Le tissu musculaire 393

bras) se contracte lorsque le coude est plié ; ce mouvement étire le muscle triceps brachial (à l’arrière du bras). Quand le coude est déplié pour tendre le bras, c’est l’inverse qui se produit.

Vérifiez vos connaissances

Tendon

2. Expliquez ces caractéristiques des muscles sque -

lettiques : contractilité ; élasticité ; extensibilité. En quoi dièrent-elles l’une de l’autre ?

Fascia profond Muscle squelettique

10.2 L’anatomie du muscle

squelettique

Un même muscle, par exemple le muscle droit antérieur de la cuisse, peut se composer de milliers de cellules musculaires souvent aussi longues que le muscle lui-même. Pouvant atteindre des longueurs impressionnantes, les cellules musculaires squelettiques sont souvent désignées par le terme fbre musculaire (ou myocyte). Cette section traite de l’anatomie macroscopique du muscle squelettique, de l’anatomie microscopique de la fbre musculaire squelettique et du mécanisme d’innervation des myocytes.

10.2.1

Épimysium

Artère Veine Nerf Faisceau

Périmysium

L’anatomie macroscopique

1

Nommer et décrire les trois couches de tissu conjoncti des muscles.

2

Indiquer la structure et la onction du tendon et de l’aponévrose.

3

Expliquer la onction des vaisseaux sanguins et des ners qui desservent les muscles.

Un muscle squelettique est un organe composé de fbres musculaires squelettiques, de couches (euillets) de tissu conjoncti, de vaisseaux sanguins et de ners. La FIGURE 10.1 illustre l’organisation anatomique du muscle. Il convient de noter que les fbres musculaires sont regroupées en aisceaux.

10.2.1.1 Les structures de tissu conjonctif Les muscles sont composés de trois gaines concentriques de tissu conjoncti. De la plus externe à la plus interne se trouvent l’épimysium, le périmysium et l’endomysium. Ces enveloppes conjonctives servent de revêtements protecteurs aux fbres musculaires, de points d’entrée des vaisseaux sanguins et des ners ainsi que de zones d’arrimage au squelette ou aux autres structures corporelles. • L’épimysium (epi = sur, mys = muscle) est une couche de tissu conjoncti dense irrégulier entourant l’ensemble des aisceaux composant le muscle squelettique. • Le périmysium (peri = autour de) enveloppe chacun des aisceaux qui composent l’ensemble du muscle. Il est ormé d’un tissu conjoncti dense irrégulier, et il contient de nombreux ners et vaisseaux sanguins qui innervent et irriguent les fbres musculaires des aisceaux.

Fibre musculaire Endomysium

FIGURE 10.1 Organisation structurelle du muscle squelettique

❯

Chaque muscle squelettique se compose de nombreux aisceaux (regroupement de fbres musculaires) et est enveloppé dans une membrane robuste de tissu conjoncti appelée épimysium. Chacun de ces aisceaux est lui-même protégé par une enveloppe de tissu conjoncti, le périmysium. À l’intérieur des aisceaux, chacune des fbres musculaires est ensuite entourée d’une enveloppe de tissu conjoncti mince appelée endomysium.

• L’endomysium (endo = en dedans) est une fne couche de tissu conjoncti interne au muscle. Il est ormé de tissu conjoncti aréolaire, entoure chacune des fbres musculaires et assure leur isolation électrique. Ces trois gaines conjonctives peuvent usionner à l’extrémité des fbres musculaires et ormer un tendon. Le tendon est donc une structure épaisse de tissu conjoncti dense régulier qui ressemble à une corde. Il relie les muscles aux os, à la peau ou à d’autres muscles. Dans certains cas, les couches de tissu conjoncti, au lieu de constituer un tendon, orment une bande mince et aplatie de tissu dense

394 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

irrégulier appelée aponévrose (apo = qui sort de, névro = ner) (voir les fgures 11.6, p. 445, et 11.17, p. 463). Le ascia proond (ascia = bande) est un revêtement extensible de tissu conjoncti dense irrégulier qui recouvre l’épimysium. Il est également nommé ascia musculaire ou ascia viscéral. Les ascias proonds séparent les muscles individuellement en plus de permettre l’agencement de plusieurs muscles aux onctions similaires. Ils contiennent des ners, des vaisseaux sanguins et des vaisseaux lymphatiques, et comblent l’espace entre les muscles. Le ascia superfciel (ou hypoderme; voir la section 6.2.3) sépare les muscles squelettiques de la peau et il se compose de tissu conjoncti aréolaire et de tissu conjoncti adipeux. Il permet le passage des ners ainsi que celui des vaisseaux sanguins et lymphatiques. Il ore également une protection aux muscles en raison du tissu adipeux qui le compose.

10.2.1.2 Les vaisseaux sanguins et les nerfs Les muscles squelettiques sont vascularisés, c’est-à-dire qu’ils sont irrigués par un vaste réseau de vaisseaux sanguins. Ces vaisseaux acheminent l’oxygène et les nutriments jusqu’aux fbres musculaires et évacuent les déchets qu’elles produisent. Les muscles squelettiques sont aussi innervés par des neurones moteurs qui contrôlent leurs mouvements. Les neurones moteurs proviennent du cerveau et de la moelle épinière et se dirigent vers les fbres musculaires squelettiques. Chacun d’eux possède un long prolongement appelé axone, une fbre nerveuse, qui traverse les trois couches de tissu conjoncti pour atteindre la fbre musculaire. Le point de jonction entre l’axone et la fbre musculaire s’appelle jonction neuromusculaire (voir la section 10.2.3.2). Les muscles squelettiques sont des muscles volontaires, c’est-àdire que leurs fbres peuvent être contrôlées consciemment par le système nerveux.

Vérifiez vos connaissances

structures cellulaires habituelles, par exemple le complexe golgien, les ribosomes et les vésicules. Il constitue en ait le cytoplasme des fbres musculaires (voir la section 4.5). La présente section décrit les structures cellulaires spécialisées des fbres musculaires squelettiques, y compris les protéines contractiles.

10.2.2.1 Une cellule multinucléée Les fbres musculaires mesurent généralement de 10 à 500 micromètres (µm) de diamètre. Comme indiqué précédemment, elles parcourent souvent toute la longueur du muscle ; leur taille s’échelonne ainsi de 100 µm à 30 centimètres (cm). Pour atteindre de telles longueurs, les cellules embryonnaires, les myoblastes (blastos = germe), usionnent pendant le développement intrautérin pour ormer les fbres musculaires squelettiques FIGURE 10.2 . À l’occasion de cette usion, chacun des myoblastes apporte son propre noyau à la fbre. Par conséquent, les fbres musculaires squelettiques sont des cellules multinucléées, puisqu’elles possèdent de nombreux noyaux. Touteois, certains myoblastes ne usionnent pas avec d’autres pour constituer des fbres musculaires pendant le développement. Ils demeurent dans le tissu musculaire squelettique adulte en tant que cellules satellites. En cas de lésion d’un muscle squelettique, les cellules satellites peuvent se diérencier et contribuer dans une certaine mesure à la réparation et à la régénération du muscle endommagé.

À votre avis 1. Pourquoi est-il avantageux que les fbres musculaires

squelettiques longues possèdent plusieurs noyaux ?

Myoblastes

3. Indiquez l’emplacement et la onction de ces struc-

tures de tissu conjoncti associées aux muscles : l’endomysium ; le périmysium ; l’épimysium ; le ascia proond ; le ascia superfciel. Cellule satellite

10.2.2

L’anatomie microscopique

4

Expliquer comment la fbre musculaire squelettique devient multinucléée.

5

Décrire le sarcolemme, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique des fbres musculaires squelettiques.

6

Distinguer les flaments fns des flaments épais.

7

Expliquer l’organisation des myofbrilles, des myoflaments et des sarcomères.

8

Nommer et décrire les structures qui participent à la production thermique dans les fbres musculaires squelettiques.

Les fbres musculaires squelettiques sont les cellules qui constituent le muscle. Leur sarcoplasme (sarco = chair) contient les

Cellule satellite

Les myoblastes fusionnent pour former Fibre une fibre musculaire musculaire squelettique.

Fibre musculaire

Noyaux

FIGURE 10.2 Formation d’une fbre musculaire squelettique

❯ Des cellules musculaires embryonnaires, les myoblastes, usionnent pour ormer une fbre musculaire squelettique. À la fn du développement, des cellules satellites sont agencées avec les fbres musculaires. Les cellules satellites sont des myoblastes qui n’ont pas participé à la ormation d’une fbre musculaire squelettique. Elles demeurent à l’état de cellules isolées dans le tissu musculaire squelettique postnatal et peuvent ainsi contribuer à la réparation des muscles.

Chapitre 10 Le tissu musculaire 395

10.2.2.2 Le sarcolemme et les tubules T

un gradient de concentration pour les ions Na+ et pour les ions K+ (voir la section 4.3.2). La concentration des Na+ est donc plus importante à l’extérieur de la fbre musculaire, tandis que celle des K+ est plus importante à l’intérieur de la fbre. Par ailleurs, l’inégalité de la répartition des ions permet aux pompes à Na+-K+ de maintenir un potentiel de repos de la membrane. Par rapport à l’extérieur de la cellule, l’intérieur possède une charge négative parce que le nombre d’ions positis dans le liquide interstitiel est supérieur au nombre d’ions positis dans la cellule au repos (voir la section 12.7). Ainsi, la séparation inégale des charges positives et négatives de part et d’autre de la fbre musculaire peut être

Le sarcolemme (lemma = gaine) correspond à la membrane plasmique de la fbre musculaire squelettique FIGURE 10.3. Des invaginations proondes du sarcolemme, les tubules T (ou tubules transverses), s’enoncent dans les fbres musculaires squelettiques en y creusant un réseau de tunnels membraneux étroits. Des pompes à sodium-potassium (Na+-K+) parcourent le sarcolemme et les tubules T sur toute leur longueur (voir la fgure 10.3B). Elles retirent trois ions sodium (Na+) de la fbre musculaire squelettique et y ait entrer deux ions potassium (K+), générant ainsi

FIGURE 10.3 Structure et organisation d’une fbre musculaire squelettique Muscle Triade

Faisceau Fibre Réticulum Tubule T musculaire sarcoplasmique

Citernes terminales

Noyau

Sarcomère

Myofilaments

Noyau

Ouvertures des tubules T

Sarcoplasme Noyau

Mitochondrie

A. Fibre musculaire squelettique Membrane du réticulum sarcoplasmique Liquide interstitiel Pompe Sortie à Na+-K+ de 3 Na+ +

Canal ionique à Na+ voltagedépendant K+

+ + +

+ + +

Canal ionique à K+ voltagedépendant

Ca2+

+ +

– – – –

+ +

+ + +

–

+

+ +

– –

Sarcoplasme

– –

Sarcolemme

+ +

Na+

– –

Entrée de 2 K+

– – –

Pompe à Ca2+ –

– – –

+ + + +

–

+

+ +

+

+

+

–

Canal ionique à Ca2+ voltagedépendant

Calmoduline Calséquestrine

Sarcoplasme

Tubule T B. Sarcolemme et tubules T

❯

A. Les fbres musculaires se composent essentiellement de myofbrilles. Chacune d’elles parcourt toute la longueur de la fbre musculaire et se trouve enserrée dans les segments du réticulum sarcoplasmique. B. Le sarcolemme (membrane plasmique de la cellule musculaire) contient des pompes à Na+-K+ et des canaux ioniques à Na+ et à K+ voltage-dépendants. Ces canaux contribuent à l’excitabilité et à la conductibilité du muscle. C. La membrane du réticulum sarcoplasmique contient des pompes à Ca2+ Sarcolemme et des canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants. La libération des Ca2+ du réticulum sarcoplasmique déclenche Myofibrilles la contraction musculaire.

Citerne terminale C. Réticulum sarcoplasmique

396 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

comparée aux charges électriques présentes dans une pile électrique. Le potentiel de repos de la membrane permet l’excitabilité de la bre musculaire (infux nerveux) comparable au onctionnement d’une pile (courant électrique). Des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants et des canaux ioniques à K+ voltage-dépendants (voir la section 4.3.1) sont également disposés le long du sarcolemme et des tubules T. Ces canaux spécialisés assurent la conductibilité (capacité de propager le courant électrique) du sarcolemme des bres musculaires. La onction physiologique de ces canaux est étudiée dans la section 10.3.2.

10.2.2.3 Le réticulum sarcoplasmique Le réticulum sarcoplasmique (reticulum = réseau) est un organite membranaire similaire au réticulum endoplasmique lisse des autres cellules, mais possédant une structure et des onctions diérentes (voir la fgure 10.3A). Structuré en réseaux de petits canaux, il enserre chacun des aisceaux de protéines contractiles (myobrilles) comme un let membranaire. Aux extrémités de ces réseaux, les canaux usionnent pour ormer des citernes terminales (cista = core), comparables à des tuyaux servant de réservoirs pour les ions calcium (Ca2+). Les citernes terminales sont immédiatement voisines des tubules T. Ensemble, deux citernes terminales et le tubule T orment une triade, participant aux contractions musculaires. Plusieurs triades sont présentes tout au long de la bre musculaire. La membrane du réticulum sarcoplasmique se compose également de deux types de protéines de transport (voir la fgure 10.3C) : les pompes à Ca 2+ (pompes calciques) et les canaux ioniques à Ca 2+ voltage-dépendants. Les pompes à Ca 2+ propulsent les ions

Ca 2+ dans le réticulum sarcoplasmique où ils sont mis en réserve, liés à des protéines spécialisées : la calmoduline et la calséquestrine. Au moment de la contraction musculaire, les canaux ioniques à Ca 2+ voltage-dépendants s’ouvrent pour libérer les Ca 2+ du réticulum sarcoplasmique et pour les transérer dans le sarcoplasme. La physiologie de la contraction musculaire est expliquée en détail dans la section 10.3.

10.2.2.4 Les fbres musculaires et les myofbrilles En volume, la bre musculaire se compose d’environ 80 % de myofbrilles, soit de longues structures cylindriques (voir la fgure 10.3A). Une seule bre musculaire squelettique contient plusieurs centaines, voire plusieurs milliers de myobrilles. Chacune d’elles mesure environ de 1 à 2 µm de diamètre et s’étend sur toute la longueur de la bre. Les myobrilles contiennent des aisceaux de laments protéiques musculaires, les myoflaments, beaucoup moins longs que les myobrilles. En ait, il aut un enchaînement de nombreux myolaments pour couvrir toute la longueur d’une myobrille. Plus précisément, il existe deux types de myolaments : les laments épais et les laments ns.

Les flaments épais Les flaments épais (ou myoflaments épais) mesurent environ 11 nanomètres (nm) de diamètre. Ils sont composés de aisceaux regroupant de 200 à 500 molécules de myosine, une protéine essentielle à la contraction musculaire FIGURE 10.4A. Chacune de ces molécules protéiques de myosine se compose de deux brins

Fibre musculaire Myofibrille Myofilaments Molécule de myosine Queue

Têtes Site de liaison de l’actine Site de liaison de l’ATP et l’ATPase

Têtes de myosine

FIGURE 10.4 Structure moléculaire des flaments épais et des flaments fns ❯ Les myoflaments, c’est-à-dire les flaments épais et les flaments fns, sont des protéines contractiles disposées en aisceaux à l’intérieur des myofbrilles. A. Le flament épais se compose de 200 à 500 molécules de myosine, une protéine. B. Le flament fn est ormé des protéines suivantes : l’actine, la tropomyosine et la troponine.

A. Filament épais Tropomyosine

Troponine

Actine B. Filament fin

Site de liaison de la myosine

Site de liaison du Ca2+

Chapitre 10 Le tissu musculaire 397

(chaînes) ormés chacun d’une tête sphérique et d’une longue queue. La tête contient un site de liaison pour l’actine des flaments fns et un autre site de liaison pour l’adénosine triphosphate (ATP). L’ATP s’arrime à la tête de myosine et se transorme en adénosine diphosphate (ADP) et en phosphate inorganique (Pi) sous l’eet de l’enzyme adénosine triphosphatase (ATPase) pour ournir l’énergie nécessaire à la contraction musculaire. Les queues des deux brins de la molécule de myosine sont torsadées, comme les brins d’un fl. Les molécules de myosine sont disposées de manière à ce que leurs longues queues pointent vers le milieu du flament épais, tandis que les têtes sont dirigées vers ses extrémités.

Les flaments fns Les flaments fns (ou myoflaments fns) mesurent environ de 5 à 6 nm de diamètre, ce qui correspond à la moitié des flaments épais. Ils se composent essentiellement de deux brins d’actine (ou chaînes d’actine), une protéine essentielle à la contraction musculaire, et sont torsadés de manière à ormer une structure en spirale (voir la fgure 10.4B). Les molécules d’actine possèdent

une caractéristique importante : elles comportent un site de liaison de la myosine auquel la tête de myosine s’arrime pendant la contraction musculaire. Les flaments fns se composent aussi de deux protéines régulatrices : la tropomyosine et la troponine. Ensemble, elles constituent le complexe troponine-tropomyosine. La tropomyosine se présente sous la orme d’un flament fn, court et torsadé de protéine fbreuse. Dans les muscles au repos, c’est-à-dire les muscles non contractés, les molécules de tropomyosine adjacentes couvrent en partie les brins d’actine, notamment les sites de liaison de la myosine. La troponine, quant à elle, est une protéine globulaire (sphérique) attachée à la tropomyosine de açon à la maintenir en place. Elle porte le site de liaison des ions Ca 2+.

10.2.2.5 L’organisation du sarcomère Les myoflaments des myofbrilles sont disposés en unités cylindriques microscopiques longues de 2 µm appelées sarcomères (meros = partie). La FIGURE 10.5A montre un enchaînement de

Fibre musculaire Bande I

Sarcomères

Bande A Bande I Myofibrille

Ligne Z

Zone H

Ligne Z

Myofilaments

Ligne M Sarcomère Coupe transversale A. Sarcomère Ligne Z Titine

Filament épais

Filament fin

Ligne M

Ligne Z Filament fin

Ligne M Filaments épais et protéines associées

Zone H Bande I B.

Bande A

Zone H Filaments épais

Bande A Bande I Filaments épais Filaments fins Filaments fins Titine

Bande I C.

FIGURE 10.5 Structure d’un sarcomère

❯ A. De nombreux sarcomères s’enchaînent sur toute la longueur de la myofbrille. B. Coupe longitudinale d’un sarcomère ; C. coupes transversales montrant les diérentes sections du sarcomère.

Ligne Z Filaments fins Titine et protéines associées

398 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

sarcomères dans un segment d’une myofbrille de fbre musculaire. Le nombre de sarcomères dépend de la longueur de la myofbrille. Chacun d’eux se compose de flaments épais et de flaments fns qui se chevauchent. La fgure 10.5B propose une représentation bidimensionnelle du sarcomère, une structure en réalité cylindrique. Elle montre notamment que chaque sarcomère est séparé du voisin par une ligne Z. Les lignes Z (ou disques Z) se composent de protéines spécialisées disposées perpendiculairement aux myoflaments et servant de points d’ancrage aux flaments fns. Dans les vues en coupe transversale de la myofbrille, les lignes Z ressemblent à des rondelles, tandis que dans les vues latérales, seul le pourtour de la ligne est visible et se présente alors sous la orme d’un zigzag. Les flaments épais et les flaments fns enchevauchés dans le sarcomère constituent diérentes sections : • La bande I est séparée en deux sous-sections par la ligne Z. Ces zones terminales ne contiennent que des flaments fns. Vues au microscope, elles sont de couleur pâle. Pendant la contraction musculaire, les flaments fns glissent sur les flaments épais, et la bande I disparaît. • La bande A est la zone centrale du sarcomère et contient l’intégralité des flaments épais. Les flaments fns recouvrent partiellement les flaments épais à chaque extrémité de la bande A. Au microscope, la bande A est de couleur oncée. • La zone H (ou bande H) orme la partie centrale de la bande A dans le sarcomère au repos. Elle ne contient aucune portion de flaments fns, seulement des flaments épais. Pendant la contraction musculaire, les flaments fns de la bande I glissent sur les flaments épais, et cette zone disparaît. • La ligne M est un mince flet protéique transversal disposé au milieu de la zone H. Elle sert de site d’ancrage pour les flaments épais et préserve leur alignement à la contraction et à la détente du muscle. Dans la fbre musculaire squelettique, les myoflaments enchevauchés représentent des motis caractéristiques alternant entre les zones claires et les zones oncées. Vu au microscope en coupe longitudinale, le tissu musculaire squelettique comporte des rayures ; c’est pourquoi il est qualifé de strié (voir la fgure 10.12). Ces stries s’expliquent par les diérences de taille et de densité entre flaments fns et flaments épais. La fgure 10.5C présente des sections transversales d’un sarcomère en diérents points. Elle montre ainsi la disposition et la taille relative des flaments épais et des flaments fns dans les diérents segments du sarcomère. Il convient d’observer l’organisation des myoflaments dans la coupe transversale de la bande A. Chaque flament fn est entouré de trois flaments épais disposés en triangle, et chaque flament épais est encerclé de six flaments fns.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Voici un moyen mnémotechnique pour vous rappeler l’aspect des bandes A et des bandes I : les bandes A sont oncées, comme l’AsphAlte, et les bandes I sont claires, donc Incolores.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Voici une astuce pour vous rappeler quelles sont les sections de la myofbrille qui raccourcissent pendant la contraction musculaire squelettique et quelles sont celles qui conservent leur longueur. Les coudes écartés, entrecroisez vos doigts des deux mains à leur extrémité, vos ongles ormant une ligne verticale, vos paumes dirigées vers vous : vos doigts représentent les flaments épais et fns. Vos pouces pointés vers le haut représentent les lignes Z. L’écart entre vos pouces correspond au sarcomère. Faites maintenant glisser vos doigts de açon à les entrecroiser pour rapprocher vos paumes l’une de l’autre. Vos doigts, qui représentent les flaments fns et épais, conservent leur longueur… Par contre, la distance entre vos pouces, qui représente le sarcomère, a diminué. Cette astuce vous permettra de vous rappeler que les flaments conservent la même longueur, mais que la distance entre les lignes Z, le sarcomère, diminue.

À votre avis 2. Comment les grandeurs suivantes évoluent-elles

pendant la contraction musculaire : a) la largeur de la bande A ; b) la longueur de la zone H ; c) la distance entre les lignes Z ; d) la largeur de la bande I ?

Les autres protéines structurelles et fonctionnelles D’autres protéines jouent un rôle structurel ou onctionnel dans les fbres musculaires. Ce sont notamment la titine, la nébuline et la dystrophine (seule la titine est illustrée dans la fgure 10.5). La titine (ou connectine) est une protéine élastique qui se trouve au centre de chacun des flaments épais, entre les lignes Z et la ligne M (voir la fgure 10.5B). Elle maintient les flaments épais dans leur position et préserve leur alignement à l’intérieur des sarcomères. De plus, les molécules de titine possèdent des segments spiralés, un peu comme des ressorts, leur permettant de se comprimer pendant la contraction musculaire, induisant ainsi une tension passive. Pendant le relâchement musculaire, cette tension passive disparaît et le sarcomère reprend sa longueur initiale. La titine contribue par conséquent à l’élasticité de la fbre musculaire. La nébuline est une protéine de liaison de l’actine aux lignes Z du sarcomère. Étant d’une longueur proportionnelle à celle du flament fn, elle régule la longueur de ce dernier au moment de l’assemblage du sarcomère (Université Montpellier 1, 2013). De plus, elle renorce l’attachement des têtes de myosine sur l’actine. L’absence de nébuline réduirait la taille du flament fn, et de récentes études démontrent que des souris complètement défcientes en nébuline subissent une altération de leurs perormances contractiles musculaires (Bang, Caremani, Brunello et al., 2009). La dystrophine appartient à un complexe protéique qui arrime les myofbrilles aux protéines du sarcolemme. Ces protéines du sarcolemme pénètrent également dans le tissu conjoncti de l’endomysium. Par conséquent, la dystrophine relie les protéines internes des myoflaments de la fbre musculaire aux protéines externes et participe à ce qui est appelé le tonus musculaire.

Chapitre 10 Le tissu musculaire 399

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

10.2.3

La dystrophie musculaire DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La dystrophie musculaire correspond à un groupe de maladies héréditaires dégénératives touchant les muscles de l’organisme. Il existe plus de 30 ormes diérentes de dystrophie, mais la orme la plus connue et la plus réquente est la dystrophie (myopathie) de Duchenne. Il est difcile d’en établir la prévalence, mais environ 1 garçon sur 3 500 en est atteint. Le gène muté se trouve sur le chromosome X, ce qui veut dire qu’il doit être présent sur chacun des deux chromosomes X pour que les flles soient atteintes de la maladie, tandis que les garçons sont atteints si leur seul chromosome X est porteur de la mutation. Cette mutation génétique entraîne une anomalie dans la structure de la dystrophine ou dans la quantité de cette protéine onctionnelle présente dans l’organisme se traduisant par une aiblesse musculaire ayant tendance à s’aggraver progressivement. Les symptômes se maniestent vers l’âge de 2 à 5 ans et commencent souvent par un aaiblissement musculaire des jambes, rendant la marche et la course difciles. Vers la fn de l’adolescence, des complications cardiaques ou respiratoires peuvent survenir, ce qui réduit l’espérance de vie (de 20 à 30 ans, en moyenne) (Dystrophie musculaire Canada, 2013 ; PasseportSanté.net, 2010).

10.2.2.6 Les mitochondries et les autres structures

participant à la production thermique Pour onctionner correctement, les bres musculaires squelettiques ont besoin d’un apport énergétique important. Elles contiennent par conséquent plusieurs structures avorisant la production d’ATP. Les bres musculaires squelettiques possèdent ainsi de nombreuses mitochondries permettant la respiration cellulaire aérobie (production d’ATP en présence d’oxygène) (voir la section 3.4) : chaque bre en contient environ 300. Les bres musculaires squelettiques contiennent aussi beaucoup de glycogène considéré comme une réserve énergétique immédiatement mobilisable. Molécule propre au tissu musculaire, étant donné qu’elle ne se trouve nulle part ailleurs dans le corps humain, la myoglobine est une protéine globulaire rougeâtre présentant une certaine ressemblance avec l’hémoglobine. Elle se lie à l’oxygène dans le muscle au repos et le libère pendant la contraction pour l’oxygénation musculaire. Cette source additionnelle d’oxygène intensie la respiration cellulaire aérobie et stimule la production d’ATP. Les bres musculaires squelettiques contiennent également une autre molécule propre au tissu musculaire, la créatine phosphate (ou phosphocréatine), qui permet aux bres musculaires de bénécier d’un apport anaérobie d’ATP (voir la section 10.4.1.1).

9

L’innervation des fbres musculaires squelettiques

Défnir l’unité motrice ; décrire sa distribution dans le muscle ; expliquer la variabilité de sa taille.

10 Décrire les trois éléments constitutis de la jonction

neuromusculaire.

La présente section explique le rapport anatomique entre les bres musculaires squelettiques et les neurones moteurs qui les régissent.

10.2.3.1 L’unité motrice Les neurones moteurs sont des cellules nerveuses qui transmettent les infux nerveux émis par le cerveau ou la moelle épinière pour contrôler l’activité musculaire squelettique. L’axone de chacun des neurones moteurs se subdivise en ramications qui permettent l’innervation de nombreuses bres musculaires squelettiques. L’ensemble ormé par un neurone moteur et les bres musculaires qu’il gouverne se nomme unité motrice FIGURE 10.6. La taille des unités motrices, c’est-à-dire le nombre de bres musculaires squelettiques innervées par un même neurone, peut varier. Certaines unités motrices comptent moins de cinq bres musculaires, tandis que d’autres en regroupent plusieurs centaines. La taille de l’unité motrice est inversement proportionnelle à la précision du contrôle qu’elle doit exercer sur les muscles qui lui sont associés. Par exemple, les unités motrices qui innervent les muscles oculaires sont très petites, car elles doivent régir avec une grande précision les muscles qui ont bouger les yeux. À l’inverse, un même neurone moteur gouverne plusieurs centaines de bres dans les muscles des membres inérieurs, qui doivent produire des mouvements amples et puissants, mais beaucoup moins précis que ceux des yeux. L’unité motrice est donc plus grosse. Les bres musculaires squelettiques d’une unité motrice ne sont pas regroupées dans une seule région ; elles sont plutôt réparties dans tout le muscle, ou presque. En général, la stimulation d’une unité motrice n’induit pas une contraction très orte dans une région restreinte du muscle, mais une aible contraction dans une vaste région.

10.2.3.2 Les jonctions neuromusculaires Chaque bre musculaire squelettique possède une jonction neuromusculaire. Généralement située dans la partie centrale de la bre, la jonction neuromusculaire constitue le site précis d’innervation de cette bre par le neurone moteur FIGURE 10.7A. Elle se compose de trois éléments : le bouton synaptique, la plaque motrice et la ente synaptique.

Vériiez vos connaissances 4. Dessinez un sarcomère en nommant ses éléments

constitutis. 5. Classez les structures anatomiques macroscopiques

et microscopiques suivantes par ordre décroissant de taille : le aisceau ; la myofbrille ; le myoflament ; le muscle ; la fbre musculaire.

Le bouton synaptique Le bouton synaptique d’un neurone moteur est un renfement à l’extrémité de l’axone. À proximité du sarcolemme, l’axone s’élargit et s’aplatit en une orme de bouton pour couvrir une surace plus importante du sarcolemme. Le cytosol du bouton synaptique contient de nombreuses vésicules synaptiques (petits sacs membraneux) remplies d’acétylcholine (ACh), un neurotransmetteur.

400 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Moelle épinière Neurone moteur 1 Neurone moteur 2

Fibres musculaires innervées par le neurone moteur 1 Jonctions neuromusculaires

Plusieurs caractéristiques des boutons synaptiques méritent d’être soulignées (voir la fgure 10.7B). Premièrement, la membrane plasmique des boutons synaptiques contient des pompes à Ca2+. Avant l’arrivée de l’infux nerveux au bouton synaptique, les pompes à Ca2+ de la membrane axonale établissent un gradient de concentration des ions Ca2+ : les Ca2+ sont donc plus nombreux à l’extérieur du neurone qu’à l’intérieur. Deuxièmement, la membrane des boutons synaptiques contient également des canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants. L’ouverture de ces canaux permet aux ions Ca2+ de quitter le liquide interstitiel pour entrer dans les boutons synaptiques dans le sens de leur gradient de concentration. Troisièmement, les vésicules synaptiques et les membranes du bouton synaptique portent généralement des charges négatives, ce qui tend à éloigner de la membrane les vésicules contenant les neurotransmetteurs.

La plaque motrice La plaque motrice est une région spécialisée très dentelée du sarcolemme : ses nombreux replis jonctionnels à cet endroit augmentent la surace membranaire en contact avec le bouton synaptique. La plaque motrice contient par ailleurs de nombreux récepteurs de l’ACh : ces protéines ancrées dans la membrane plasmique sont des canaux ioniques ligand-dépendants. La liaison de l’ACh à ses récepteurs ouvre ces canaux, ce qui permet l’entrée d’ions Na+ et la sortie d’ions K+. Les récepteurs de l’ACh sont comme des portes qui ne pourraient être ouvertes que par l’ACh.

La fente synaptique La fente synaptique est cet espace très étroit (20 nm) rempli de liquide qui sépare le bouton synaptique de la plaque motrice. L’acétylcholinestérase (AChE), une enzyme se trouvant dans la ente synaptique, dégrade les molécules d’ACh à la suite de leur libération dans la ente.

A.

Vérifiez vos connaissances

Neurone moteur

6. Qu’est-ce qu’une unité motrice et pourquoi ne sont-

elles pas toutes de la même taille ? 7. Dessinez les structures anatomiques de la jonction

neuromusculaire en précisant leurs noms.

Fibres musculaires squelettiques

10.3 La physiologie

de la contraction du muscle squelettique

MO 100 x

Bouton synaptique

B.

FIGURE 10.6

Unité motrice

❯ A. L’unité motrice se compose d’un neurone mo teur et de toutes les fbres musculaires squelettiques qu’il innerve. Dans cette fgure, les deux unités motrices sont représentées par des couleurs diérentes pour aciliter la compréhension. B. Cliché micrographique d’un neurone moteur et des fbres musculaires squelettiques d’une unité motrice.

Pendant la contraction, le déplacement des myolaments épais et ns dans les sarcomères provoque un raccourcissement de ces derniers et des bres du muscle squelettique. Une tension s’exerce alors sur certaines parties du squelette auxquelles le muscle est attaché, ce qui induit un mouvement du corps. Les processus physiologiques qui participent à la contraction d’un muscle squelettique ont intervenir les structures anatomiques suivantes FIGURE 10.8 : 1) la jonction neuromusculaire ; 2) le sarcolemme, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique ; 3) les sarcomères.

Chapitre 10 Le tissu musculaire 401

Jonction neuromusculaire Pompe à Ca2+ Liquide interstitiel

Ca2+

Canaux ioniques à Ca2+ voltagedépendants

Bouton Bou outon t ton synaptique s syn ynaptiqu apttiqu q e

Vésicule contenant de l’ACh

Bouton synaptique

Fente synaptique ACh

Influx nerveux Fente synaptique Endomysium

Sarcolemme Sa S Sar a arcol colemm e me em Sarcoplasme Sa Sa Sar arrco rcop cop oplas lasme lasme e

Na+

Plaque motrice

Récepteur de l’ACh

Myofilaments Sarcolemme

K+

Myofibrille

A. Repli jonctionnel du sarcolemme

FIGURE 10.7 Structure et organisation de la jonction neuromusculaire ❯ Le point de jonction entre le bouton synaptique d’un axone et une fbre musculaire orme la jonction neuromusculaire. A. La jonction neuromusculaire compte trois éléments constitutis principaux : le bouton synaptique, la plaque motrice et la ente synaptique. B. Les boutons synaptiques comportent des vésicules synaptiques contenant de l’ACh, un neurotransmetteur. L’ACh est libéré par les vésicules lorsque les ions Ca 2+ entrent par les canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants de la membrane plasmique des boutons synaptiques. Les ions Ca 2+ sont ensuite renvoyés à l’extérieur par les pompes à Ca 2+. La plaque motrice contient des récepteurs de l’ACh : ce sont les canaux ioniques ligand-dépendants.

Plaque motrice B.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La myasthénie grave DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La myasthénie grave (MG) est une maladie auto-immune qui touche environ 1 personne sur 5 000 à 10 000, principalement des emmes âgées de 20 à 40 ans et des hommes de plus de 50 ans (Coalition canadienne de la myasthénie grave, 2013). Elle se caractérise par la perte progressive du tonus musculaire de certains muscles squelettiques. Chez les personnes atteintes de myasthénie grave, les anticorps produits vont se lier aux récepteurs de l’ACh dans la plaque motrice des muscles squelettiques, bloquant ainsi le site de liaison de ce neurotransmetteur. Puisque l’ACh ne peut plus se lier à son récepteur, toute contraction musculaire est perturbée. Une diminution progressive des

récepteurs de l’ACh est observée à long terme et, par conséquent, la stimulation musculaire décroît, ce qui se traduit par une aiblesse musculaire ainsi qu’une atigabilité plus marquée. En général, la maladie touche d’abord les muscles oculaires et aciaux, provoquant la diplopie (vision double) et la ptose (aaissement) de la paupière. D’autres symptômes apparaissent ensuite, caractérisés par un manque général de vigueur physique pouvant mener à une difculté de déglutition ou à une aiblesse dans les membres. La myasthénie grave est rarement mortelle et se traite, entre autres, par la prise de médicaments visant essentiellement l’augmentation du taux d’ACh dans la ente synaptique ou la diminution de la réponse auto-immune (Coalition canadienne de la myasthénie grave, 2013 ; Dystrophie musculaire Canada, 2010).

402 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

1 Jonction neuromusculaire : l’excitation d’une fibre musculaire squelettique Libération de l’ACh, un neurotransmetteur, des vésicules synaptiques, puis liaison de l’ACh à ses récepteurs Vésicule synaptique (contenant l’ACh)

Jonction neuromusculaire

le couplage excitation-contraction

musculaire Potentiel d’action d d’acti action mus

1 Fibre musculaire

2 Sarcolemme, tubules T et réticulum sarcoplasmique :

AC A ACh C Ch h

Tubule Tub T ub bule ule le T

2

La liaison de l’ACh à ses récepteurs déclenche la propagation d’un potentiel d’action musculaire le long du sarcolemme et des tubules T jusqu’au réticulum sarcoplasmique, qui libère alors les ions Ca2+.

Citerne terminale du réticulum sarcoplasmique

Récepteur ur ur de l’ACh

Réti Rét Ré R iculu icu icul lum lum m Réticulum ssarcoplasarcop ar cop plas la assmiq m ique e mique 2+ 2 + Ca Ca

Sarcolemme Sarcomère Ca2+

Ca2+

3 Sarcomère : le cycle des ponts d’union La liaison des ions Ca2+ à la troponine fait glisser les filaments fins sur les filaments épais des sarcomères ; ceux-ci raccourcissent, induisant alors la contraction musculaire.

3

Filament fin Filament épais

FIGURE 10.8 Étapes de la contraction d’un muscle squelettique

❯

La contraction d’un muscle squelettique est un processus en plusieurs étapes qui se déroulent : 1) à la jonction neuromusculaire ;

10.3.1

1

La jonction neuromusculaire : l’excitation d’une fbre musculaire squelettique

Expliquer les étapes conduisant à la libération de l’ACh du neurone moteur.

2) le long du sarcolemme et des tubules T jusqu’au réticulum sarcoplasmique de la fbre musculaire squelettique ; 3) à l’intérieur du sarcomère.

à Ca 2+ voltage-dépendants présents dans la membrane des boutons synaptiques. Les ions Ca 2+ présents dans le liquide interstitiel entrent dans les boutons synaptiques par les canaux calciques ouverts, dans le sens de leur gradient de concentration. Ils se lient ensuite aux protéines membranaires situées sur la surace externe des vésicules synaptiques.

10.3.1.2 La libération de l’acétylcholine

des boutons synaptiques

La première phase physiologique de la contraction d’un muscle squelettique consiste en l’excitation des bres musculaires par le neurone moteur à la jonction neuromusculaire. Cette phase se traduit par la libération de l’ACh (neurotransmetteur) et par sa xation sur ses récepteurs La FIGURE 10.9 résume l’enchaînement des étapes de cette phase d’excitation.

La liaison des ions Ca2+ aux vésicules synaptiques permet la usion de ces dernières à la membrane plasmique des boutons synaptiques et provoque par conséquent l’exocytose de l’ACh dans la ente synaptique. Chaque infux nerveux libère le contenu d’environ 300 vésicules.

10.3.1.1 L’entrée des ions calcium

10.3.1.3 La liaison de l’acétylcholine

dans les boutons synaptiques Tout commence lorsqu’un infux nerveux se propage le long de l’axone moteur jusqu’aux boutons synaptiques (voir la section 12.8.1). Cet infux nerveux déclenche l’ouverture des canaux

à la plaque motrice L’ACh diuse à travers la ente synaptique remplie de liquide pour aller se lier à ses récepteurs situés à la plaque motrice. Cette liaison provoque l’excitation de la bre musculaire.

Chapitre 10 Le tissu musculaire 403

1 Jonction neuromusculaire : l’excitation d’une fibre musculaire squelettique

1a Entrée des ions Ca2+ dans le bouton synaptique Influx nerveux Canal ionique à Ca2+ voltage-dépendant Bouton synaptique

L’influx nerveux se propage le long de l’axone moteur et permet l’ouverture des canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants. Cette ouverture permet l’afflux des ions Ca2+ à l’intérieur du bouton synaptique. Les ions Ca2+ se lient aux protéines de la membrane des vésicules synaptiques.

Ca2+

1a

Vésicules synaptiques (contenant de l’ACh)

Ca2+ Vésicule synaptique ACh

Liquide interstitiel 1b

Fente synaptique

1b Libération de l’ACh des boutons synaptiques La liaison des ions Ca2+ provoque la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane plasmique des boutons synaptiques, et l’ACh est expulsée dans la fente synaptique par exocytose.

ACh 1c

1c Liaison de l’ACh à ses récepteurs de la plaque

Récepteur de l’ACh

motrice

L’ACh diffuse dans la fente synaptique pour aller se lier à ses récepteurs de la plaque motrice. Plaque motrice

FIGURE 10.9 Jonction neuromusculaire : l’excitation d’une fbre musculaire squelettique ❯ L’excitation d’une fbre musculaire squelettique résulte de la libération d’un neurotransmetteur par le bouton synaptique d’un neurone moteur.

Vérifiez vos connaissances 8. Qu’est-ce qui déclenche la usion des vésicules

synaptiques à la membrane des boutons synaptiques et, par conséquent, l’exocytose de l’ACh ?

10.3.2

2

Le sarcolemme, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique : le couplage excitation-contraction

Décrire les étapes du couplage excitation-contraction.

La deuxième phase physiologique de la contraction musculaire est le couplage excitation-contraction. Le couplage excitationcontraction est un enchaînement d’étapes qui s’amorce par l’excitation du sarcolemme sous l’eet de la stimulation exercée par un neurotransmetteur (ACh) ; il provoque la libération des ions Ca 2+ du réticulum sarcoplasmique. Cette phase se produit dans le sarcolemme, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique. Elle relie la première phase, soit la stimulation du muscle squelettique à la

jonction neuromusculaire, et la troisième phase, qui consiste en la contraction induite par le glissement des myoflaments à l’intérieur des sarcomères. Le couplage excitation-contraction compte trois étapes : 1) la ormation d’un potentiel de plaque motrice ; 2) la ormation et la propagation d’un potentiel d’action musculaire le long du sarcolemme et des tubules T ; 3) la libération d’ions Ca 2+ par le réticulum sarcoplasmique. La FIGURE 10.10 résume l’enchaînement des étapes de cette phase.

10.3.2.1 La formation d’un potentiel

de plaque motrice L’ACh se lie à ses récepteurs situés à la plaque motrice de la fbre musculaire squelettique. Sous l’eet de cette stimulation, les récepteurs de l’ACh, qui sont des canaux ioniques liganddépendants, s’ouvrent. Leur ouverture permet aux ions Na+ de diuser rapidement vers l’intérieur de la fbre musculaire squelettique, tandis que les ions K+ diusent lentement vers l’extérieur. Les ions Na+ entrants étant plus nombreux que les ions K+ sortants, la charge positive à l’intérieur de la fbre musculaire squelettique augmente. L’accroissement net de la charge positive s’avère sufsamment important pour inverser la diérence de charge électrique de part et d’autre de la membrane à la plaque motrice :

404 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

2 Sarcolemme, tubules T et réticulum sarcoplasmique :

Propagation du potentiel d’action musculaire

le couplage excitation-contraction

Liquide interstitiel Canal ionique à Na+ voltagedépendant

Fente synaptique

Na+ – – –

PPM

–

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ + +

– –

– –

– –

– –

– –

– –

– –

K+

Sarcoplasme +

+

+

+

2b Formation et propagation d’un potentiel d’action musculaire le long du sarcolemme et des tubules T

+ + + +

– – –

– – –

+ + +

ACh

–

– – –

–

+

+ + + +

– – –

–

–

Sarcolemme

+

2a

Na+ Récepteur de l’ACh

–

2b

Canal ionique à K+ voltagedépendant

Un potentiel d’action musculaire se propage le long du sarcolemme et des tubules T.

K+

Premièrement, les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants s’ouvrent et les ions Na+ entrent à l’intérieur en provoquant la dépolarisation.

+ + + +

Plaque motrice

Deuxièmement, les canaux ioniques à K+ voltage-dépendants s’ouvrent et les ions K+ sortent en induisant la repolarisation.

2a Formation d’un potentiel de plaque motrice La liaison de l’ACh à ses récepteurs situés à la plaque motrice déclenche l’ouverture des canaux ioniques ligand-dépendants. Les ions Na+ diffusent rapidement vers l’intérieur de la fibre musculaire, tandis que les ions K+ diffusent lentement vers l’extérieur. Par conséquent, la différence de charge électrique s’inverse de part et d’autre de la membrane de la fibre musculaire à la plaque motrice : ce phénomène s’appelle le potentiel de plaque motrice (PPM). L’intérieur de la fibre musculaire, qui était négatif, est maintenant positif.

FIGURE 10.10 Fibre musculaire squelettique : le couplage excitation-contraction

❯ L’excitation de la fbre musculaire squelettique par un neurone moteur est couplée à la contraction des myoflaments dans cette même fbre.

l’intérieur, qui était relativement négati, devient positi. Cette inversion de polarité s’appelle le potentiel de plaque motrice (PPM). Le PPM est localisé dans la plaque motrice et il est de courte durée, ce qui ait en sorte que la bre musculaire squelettique peut être stimulée de nouveau presque immédiatement.

10.3.2.2 La formation et la propagation d’un potentiel

d’action musculaire Le PPM déclenche la ormation d’un potentiel d’action musculaire (infux nerveux généré dans la bre musculaire) qui se propage le long du sarcolemme et des tubules T de la bre musculaire squelettique. Le potentiel d’action musculaire permet la contraction musculaire et il comprend deux volets. Le premier, la dépolarisation, génère un changement de polarité (positive) à l’intérieur du sarcolemme de la bre musculaire squelettique en raison de l’entrée d’ions Na+. Dans le deuxième volet, la repolarisation, l’intérieur du sarcolemme retrouve son potentiel de

repos (négati à l’intérieur et positi à l’extérieur) ; il est relativement négati en raison du fux sortant des ions K+. La dépolarisation est l’inversion de la polarité du sarcolemme. Le PPM provoque l’ouverture des canaux à Na+ voltage-dépendants dans la région voisine de celle qui s’est dépolarisée. Cette ouverture des canaux à Na+ voltage-dépendants permet aux ions Na+ de traverser rapidement le sarcolemme dans le sens de leur gradient de concentration pour entrer dans la bre musculaire. Le nombre d’ions Na+ entrants est susamment élevé pour inverser le potentiel membranaire du sarcolemme. L’intérieur, qui était à charge relativement négative, devient alors relativement positi. La propagation de la dépolarisation le long du sarcolemme et des tubules T s’accompagne de l’ouverture d’autres canaux à Na+ voltage-dépendants d’une section rapprochée. L’afux des ions Na+ à l’intérieur du segment initial du sarcolemme provoque un changement de la charge électrique dans la zone voisine du sarcolemme et, par conséquent, l’ouverture des canaux

Chapitre 10 Le tissu musculaire 405

Citerne terminale du réticulum sarcoplasmique

Canal ionique à K+ voltage-dépendant

Canal ionique à Na+ voltage-dépendant + +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

– –

– –

– –

– –

– –

– –

– –

– –

+ + – –

+ +

+ +

– –

– –

+ + +

+ +

+

+ +

– –

+ + +

– –

Canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants

Tubule T

– –

+

– –

Ca2+

2c

– –

+ +

Ca2+ – – –

+ +

En atteignant le réticulum sarcoplasmique, le potentiel d’action musculaire provoque l’ouverture des canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants situés dans les citernes terminales du réticulum sarcoplasmique. Les ions Ca2+ diffusent vers l’extérieur des citernes du réticulum sarcoplasmique pour entrer dans le sarcoplasme.

+ +

2c Libération d’ions Ca2+

du réticulum sarcoplasmique

Sarcolemme

– – –

+ +

Ca2+

K+

Les canaux à voltage-dépendants présents dans le sarcolemme et les tubules T s’ouvrent dès la ermeture des canaux à Na+ voltage-dépendants. Les ions K+ traversent alors le sarcolemme dans le sens de leur gradient de concentration pour sortir de la bre musculaire squelettique. Le nombre d’ions K+ sortants est susamment important pour que le potentiel de membrane du sarcolemme et des tubules T s’inverse : le potentiel membranaire de repos négati (−95 mV) se rétablit. Ce processus s’appelle la repolarisation et survient juste après la dépolarisation. L’ouverture des canaux ioniques à K+ voltage-dépendants se produit également d’une section rapprochée à une autre, de sorte que la repolarisation se propage aussi le long du sarcolemme et des tubules T. La repolarisation permet à la bre musculaire de transmettre un autre potentiel d’action musculaire dès qu’elle est de nouveau

+ +

à Na+ voltage-dépendants dans cette région. Les ions Na+ afuent vers l’intérieur et entraînent la dépolarisation de ce secteur. Cette dépolarisation progresse rapidement le long du sarcolemme et des tubules T. La propagation d’un potentiel d’action musculaire le long du sarcolemme et des tubules T constitue en quelque sorte un eet domino : une ois enclenchée, elle ne peut pas s’arrêter et mène à la contraction musculaire.

– –

Ca2+

+ + +

– –

Citerne C Cit erne ern e tterm terminale ermina erm inalle ina le

stimulée par le neurone moteur. Le délai qui sépare la dépolarisation de la repolarisation s’appelle la période réfractaire absolue. Durant ce bre intervalle de temps (environ 5 ms), le muscle ne peut plus être stimulé.

10.3.2.3 La libération du calcium

par le réticulum sarcoplasmique En atteignant le réticulum sarcoplasmique, le potentiel d’action musculaire provoque l’ouverture des canaux ioniques à Ca 2+ voltage-dépendants des citernes terminales du réticulum sarcoplasmique. L’ouverture de ces canaux permet aux ions Ca 2+ de diuser vers l’extérieur des citernes pour entrer dans le sarcoplasme. Les ions Ca 2+ se mêlent aux laments épais et aux laments ns des myobrilles.

Vérifiez vos connaissances 9. Quelles sont les deux phases liées par le processus

physiologique du couplage excitation-contraction ? 10. Décrivez les étapes du couplage excitation-

contraction.

406 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

10.3.3

3

Le sarcomère : le cycle des ponts d’union

Résumer les modifcations qui se produisent dans le sarcomère pendant la contraction musculaire.

La troisième phase physiologique de la contraction musculaire squelettique comprend la liaison des ions Ca2+ et l’instauration du cycle des ponts d’union. Cette phase provoque la contraction du muscle.

10.3.3.1 La liaison du calcium Les ions Ca2+ libérés par le réticulum sarcoplasmique se lient à une sous-unité de troponine globulaire (l’un des éléments constitutis des flaments fns). Cet arrimage modife la conormation de la troponine associée à la tropomyosine sous orme de complexe troponine-tropomyosine. Quand la troponine change de orme, le complexe troponine-tropomyosine tout entier se déplace, et les sites de liaison de la myosine sur l’actine se trouvent à découvert (ces sites de liaisons sont normalement dissimulés lorsque le muscle n’est pas contracté). Le cycle des ponts d’union peut alors s’amorcer.

10.3.3.2 L’établissement du cycle des ponts d’union Le cycle des ponts d’union provoque le glissement des myoflaments afn de permettre le raccourcissement du sarcomère. Il compte quatre étapes qui s’enchaînent et se répètent FIGURE 10.11 : 1) la ormation des ponts d’union par l’arrimage des têtes de myosine à l’actine ; 2) le pivotement des ponts d’union (les têtes de myosine qui tirent sur les flaments fns permettent alors le glissement des myoflaments) ; 3) la libération des têtes de myosine qui se détachent de l’actine ; 4) le repositionnement des têtes de myosine. 1. Formation des ponts d’union (voir la fgure 10.11-3b). Les têtes de myosine sont placées en position d’arrimage de manière à pouvoir s’attacher aux sites de liaison de la myosine (maintenant à découvert) sur l’actine. La liaison de chacune des têtes de myosine induit la ormation d’un pont d’union entre un flament fn et un flament épais. 2. Pivotement des ponts d’union (voir la fgure 10.11-3c). Après avoir ormé un pont d’union, chacune des têtes de myosine eectue un mouvement de bascule. Elle pivote en tirant le flament fn sur une courte distance de manière à le aire glisser sur les flaments épais, vers le milieu du sarcomère. Ce processus s’accompagne d’une libération de molécules d’ADP et de Pi. Les sites de liaison de l’ATP redeviennent disponibles par la suite. 3. Libération des têtes de myosine (voir la fgure 10.11-3d). L’ATP se fxe ensuite aux sites de liaison de l’ATP sur les têtes de myosine, ce qui libère les têtes de myosine des sites de liaison sur l’actine. 4. Repositionnement des têtes de myosine (voir la fgure 10.113e). L’ATPase, une enzyme présente sur les têtes de myosine, scinde l’ATP en ADP et en P i, ournissant ainsi l’énergie nécessaire pour replacer les têtes de myosine dans leur position de départ et leur permettre de s’arrimer aux sites de liaison sur l’actine. Tant qu’il reste des ions Ca 2+ et que les sites de liaison de la myosine sont à découvert, ces quatre étapes se répètent : les têtes de myosine s’arriment, tirent sur les flaments fns, se libèrent et

se repositionnent. La répétition de ces étapes raccourcit graduellement le sarcomère, qui passe de l’état de repos à la contraction. La FIGURE 10.12 illustre le sarcomère dans un muscle squelettique au repos et dans un muscle squelettique contracté. Pendant la contraction musculaire, le sarcomère subit les modifcations suivantes : la zone H disparaît ; la bande I raccourcit et peut même disparaître dans certains cas ; les lignes Z se rapprochent l’une de l’autre. Cependant, les flaments épais et fns ne changent pas de longueur. Le mécanisme de glissement des myoflaments, connu sous le nom de théorie des flaments glissants, illustre le mouvement des flaments fns qui glissent sur les flaments épais. La FIGURE 10.13 illustre les trois phases de la contraction des muscles squelettiques.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La paralysie musculaire et les neurotoxines DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La paralysie musculaire peut être provoquée par une anomalie du onctionnement du système nerveux à la jonction neuromusculaire ou par une perturbation du couplage excitation-contraction. Le tétanos et le botulisme sont des paralysies musculaires. Le tétanos est une paralysie spastique (ou paralysie spasmodique) attribuable à une toxine produite par la bactérie Clostridium tetani. La toxine empêche la libération de la glycine, un neurotransmetteur inhibiteur se trouvant dans la moelle épinière, ce qui induit une stimulation excessive des muscles et des contractions musculaires supérieures à la normale. Les plaies perorantes contaminées à la terre ou aux matières végétales sont particulièrement exposées à l’inection à C. tetani. Le tétanos pouvant entraîner la mort, la plupart des gens sont vaccinés contre cette maladie. Le botulisme est une paralysie musculaire potentiellement mortelle attribuable à une toxine produite par Clostridium botulinum, une bactérie apparentée à celle du tétanos. La toxine empêche la libération de l’ACh par les boutons synaptiques et induit la paralysie musculaire. Comme C. tetani, C. botulinum est une bactérie très répandue dans l’environnement et ne produit sa toxine qu’en milieu anaérobie (sans oxygène). La plupart des cas de botulisme sont provoqués par l’ingestion de nourriture en conserve contaminée : n’ayant pas été traité à une température sufsamment élevée, l’aliment contient encore des spores botuliniques. Pour les mêmes raisons, la consommation de miel est déconseillée aux enants de la naissance à un an (Santé Canada, 2012), car elle risque d’introduire des spores de C. botulinum dans leur tube digesti. La toxine botulinique de type A (Botox) est un antispasmodique utilisé à plusieurs fns thérapeutiques, entre autres pour diminuer les courbatures musculaires pathologiques chez des personnes ayant eu un accident vasculaire cérébral. Cette toxine bloque la libération de l’ACh et permet de réduire les contractions et les mouvements anormaux, ce qui soulage la douleur produite par ces contractions. En eet, elle aaiblit ou paralyse temporairement les muscles dans lesquels elle est injectée. Elle peut aussi être utilisée dans le traitement des migraines et du strabisme (déaut de convergence des axes visuels) ou, plus récemment, à des fns esthétiques visant la réduction des rides.

Chapitre 10 Le tissu musculaire 407

3a Liaison des Ca2+

3 Sarcomère : le cycle des ponts d’union

Le Ca2+ se lie à la troponine des laments ns du muscle, modiant ainsi sa conformation. Quand la troponine change de forme, tout le complexe troponinetropomyosine se repositionne de sorte que la tropomyosine ne dissimule plus les sites de liaison de la myosine sur l’actine.

Ca2+ Troponine Filament fin

Sarcomère au repos (avant la libération des ions Ca2+)

Sites de liaison de la myosine à découvert

Tropomyosine Actine

Filament épais Myosine

3e Retour des têtes de myosine en position initiale

(repositionnement) L’ ATP est fractionnée en ADP et en Pi par l’ATPase de la myosine. Ce processus procure l’énergie nécessaire au repositionnement des têtes de myosine.

3b Formation des ponts d’union (arrimage) En position d’arrimage, les têtes de myosine se xent aux sites de liaison de la myosine sur l’actine, qui sont à découvert, et établissent ainsi des ponts d’union entre la myosine et l’actine. Actine

Filament fin

Filament fin Tête de myosine

ADP

Pi

Cycle des ponts d’union : Les répétitions du cycle arrimage/traction/libération/ repositionnement provoquent graduellement la contraction complète du sarcomère, et donc la contraction du muscle squelettique.

3d Libération des têtes de myosine (désarrimage) L’ATP se fixe aux sites de liaison de l’ATP sur les têtes de myosine, ce qui libère les têtes de myosine des sites de liaison sur l’actine.

Pont d’union

ADP Pi

Tête de myosine

3c Pivotement des ponts d’union (traction) Chaque tête de myosine pivote vers le centre du sarcomère en tirant sur le filament fin qui lui est attaché. Ce mouvement de bascule s’accompagne d’une libération d’ADP et de Pi.

Filament fin

Tête de myosine

Filament fin

ATP

Tête de myosine ADP Pi

FIGURE 10.11 Sarcomère : le cycle des ponts d’union

❯ Les protéines contractiles glissent les unes sur les autres vers le centre du sarcomère, ce qui provoque son raccourcissement.

408 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Sarcomère au repos

Sarcomère au repos

Ligne Z Titine

Filament épais Filament fin Ligne M

Ligne Z Filament fin Ligne Z

Bande I

Zone H Bande A

Bande I

Ligne Z

Ligne M

Zone H Bande A

Bande I

Bande I

A. Muscle squelettique au repos

Contraction

Ligne Z

Ligne M

Contraction

Ligne Z Ligne Z

Bande A

Ligne M

Ligne Z

Bande A

Sarcomère complètement contracté B. Muscle squelettique complètement contracté

Sarcomère complètement contracté

FIGURE 10.12 Raccourcissement des sarcomères

❯ Ces illustrations et ces clichés de micrographie électronique montrent le processus du raccourcissement des sarcomères pendant la contraction musculaire squelettique. A. Quand le muscle est au repos, la bande A, la bande I et la

À votre avis 3. Après la mort, les ions Ca 2+ sont libérés du réticulum

sarcoplasmique. L’absence d’ATP induit la rigidité cadavérique. Expliquez pourquoi les muscles restent contractés en l’absence d’ATP.

zone H sont visibles. B. Quand le muscle est complètement contracté, le sarcomère a perdu de sa longueur ; les lignes Z sont plus proches l’une de l’autre, la bande I est plus courte et peut même disparaître, et la zone H a disparu.

10.3.4

4

Expliquer l’évolution de chacune des structures suivantes au moment du relâchement d’un muscle squelettique : ACh ; potentiel d’action musculaire ; concentration d’ions Ca2+ dans le sarcoplasme ; complexe troponinetropomyosine.

5

Expliquer le rapport entre l’élasticité d’un muscle squelettique et son relâchement.

Vérifiez vos connaissances 11. Quel est le rôle des ions Ca 2+ dans la contraction des

muscles squelettiques ? 12. Décrivez les quatre étapes qui s’enchaînent et se

répètent dans le cycle des ponts d’union, induisant ainsi le raccourcissement des sarcomères. 13. Quelle est la cause du désarrimage des têtes de

myosine de l’actine ? Qu’est-ce qui permet ensuite leur repositionnement ?

Le relâchement du muscle squelettique

Le relâchement d’un muscle squelettique s’obtient par le retour de toutes les fbres qui le composent à leur état de repos et survient à la suite de la cessation de la stimulation exercée par le neurone moteur. Le relâchement musculaire se déroule selon un processus comportant plusieurs étapes. La première consiste en la cessation

Chapitre 10 Le tissu musculaire 409

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La rigidité cadavérique Quelques heures après que le cœur a cessé de battre, les fbres musculaires squelettiques ne contiennent plus du tout d’ATP (molécule indispensable au onctionnement des pompes à Ca2+ et au désarrimage des têtes de myosine). Ainsi, les pompes à Ca2+ du réticulum sarcoplasmique ne peuvent plus réabsorber les ions Ca 2+ qui se trouvent dans le sarcoplasme. Ceux-ci s’accumulent donc dans le sarcoplasme, et d’autres continuent de sortir du réticulum sarcoplasmique, déclenchant ainsi une contraction soutenue des fbres musculaires. Comme les fbres musculaires squelettiques ne contiennent plus d’ATP quelques heures après la cessation du battement cardiaque, les ponts d’union entre les flaments fns et les flaments épais ne peuvent plus se détacher. Tous les muscles squelettiques se trouvent ainsi bloqués en position contractée, et le corps tout entier devient rigide. Cet état physiologique de rigidité cadavérique se maintient de 15 à 24 heures. Ensuite, la libération d’enzymes lysosomales dans les fbres musculaires provoque l’autolyse (autodestruction et dégradation) des myofbrilles. Les pathologistes de médecine légale déterminent souvent l’heure approximative de la mort à partir de la rigidité cadavérique relative (son état de progression ou de régression). Cependant, de nombreux acteurs doivent être pris en considération au moment de la détermination de l’heure approximative du décès, notamment les conditions environnementales. Par exemple, la rigidité cadavérique survient et disparaît plus rapidement quand la température ambiante est élevée. Le tableau ci-dessous ournit les indications permettant d’estimer le délai écoulé depuis le décès. Délai écoulé depuis le décès

Température corporelle

citernes terminales par les pompes à Ca 2+. Lorsque cesse la stimulation des bres musculaires squelettiques, les ions Ca 2+ qui restent dans le sarcoplasme sont renvoyés dans le réticulum sarcoplasmique où ils sont mis en réserve. Lorsque les ions Ca2+ ont disparu, la troponine reprend sa orme initiale, et la tropomyosine couvre de nouveau les sites de liaison de la myosine sur l’actine, ce qui empêche la ormation de ponts d’union myosine-actine. L’élasticité naturelle des bres musculaires permet au muscle de reprendre sa position initiale de détente.

Vérifiez vos connaissances 14. Quel est le rôle de l’AChE et des pompes à Ca 2+ dans

le relâchement musculaire ?

10.4 Le métabolisme

du muscle squelettique

La ormation de l’ATP par le processus de la respiration cellulaire a été étudié dans la section 3.4.1. Ces connaissances permettent la compréhension des modalités de l’apport énergétique dans les bres musculaires, lesquelles sont des structures particulièrement énergivores. Ces diérents modes d’approvisionnement en ATP permettent aussi de classier les bres musculaires squelettiques en trois grandes catégories.

10.4.1

État de rigidité

Moins de 3 heures

Élevée

Aucune rigidité

De 3 à 8 heures

Élevée, mais en baisse

Rigidifcation (rigidité croissante)

De 9 à 24 heures

Température ambiante

Rigidité résiduelle, mais décroissante

De 25 à 36 heures

Température ambiante

Flaccidité (plus aucune rigidité)

de la propagation de l’infux nerveux dans le neurone moteur, ce qui met également un terme à la libération de l’ACh. L’AChE, une enzyme dégradant l’ACh présente dans la ente synaptique, dégrade en continu l’ACh pour la dissocier de ses récepteurs de la plaque motrice et ainsi suspendre la stimulation qu’elle exerce sur les bres musculaires squelettiques. Par conséquent, les récepteurs de l’ACh se erment, entraînant la disparition du PPM et du potentiel d’action musculaire le long du sarcolemme et des tubules T. Les canaux ioniques à Ca 2+ voltage-dépendants du réticulum sarcoplasmique se erment. Les ions Ca 2+ qui ont déjà été libérés du réticulum sarcoplasmique sont captés de nouveau dans les

L’apport d’énergie pour la contraction du muscle squelettique

1

Décrire les processus par lesquels les fbres musculaires mobilisent l’ATP immédiatement, à court terme et à long terme pour se contracter.

2

Expliquer le rapport entre la durée et l’intensité de l’activité physique, d’une part, et le mode d’approvisionnement en ATP, d’autre part.

Les bres musculaires squelettiques disposent de trois méthodes pour se procurer l’ATP dont elles ont besoin. Ces trois modalités se distinguent selon le délai nécessaire à la production de l’ATP : approvisionnement immédiat, à court terme ou à long terme.

10.4.1.1 L’approvisionnement immédiat en adénosine

triphosphate : le système des phosphagènes Le système des phosphagènes assure l’approvisionnement immédiat en ATP par la mobilisation de molécules contenant un groupement phosphate très énergétique. Puisqu’il n’a pas besoin d’oxygène pour onctionner, ses processus sont anaérobies. Le système des phosphagènes met à contribution les réserves d’ATP et exploite les possibilités de production immédiate d’ATP à partir d’autres molécules phosphatées. La FIGURE 10.14 aide à mieux comprendre cette section.

Influx nerveux

1 Jonction neuromusculaire Excitation d’une bre musculaire

2b Le PPM engendre un potentiel d’action musculaire qui se propage le long du sarcolemme et des tubules T.

Axone Bouton synaptique

Ca2+

1a L’influx nerveux provoque l’ouverture des canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants ; les ions Ca2+ entrent dans le bouton synaptique et se lient aux vésicules synaptiques.

PPM

Canal ionique à Ca2+ voltagedépendant M

PP

ACh ACh

Vésicule synaptique

1b L’ACh est libérée dans la fente synaptique par exocytose.

ACh ACh Ch Fente synaptique

2a La liaison de l’ACh Récepteur Ré R é urr de d e l’ACh

K+

Na+

provoque l’entrée rapide des ions Na+ dans la fibre musculaire squelettique et l’expulsion lente des ions K+ de cette même fibre, ce qui génère un PPM.

1c L’ACh se lie à ses récepteurs.

3e Repositionnement : L’ATPase Plaque motrice

scinde l’ATP en ADP et en Pi, et les têtes de myosine se replacent en position initiale.

Pi

ADP

3d Libération : L’ATP se lie aux têtes de myosine et les libère ainsi de l’actine.

INTÉGRATION FIGURE 10.13

ILLUSTRATION DES CONCEPTS Animation

Contraction musculaire squelettique ❯ Cette fgure récapitule les étapes de la contraction musculaire squelettique, un processus qui ait intervenir les structures suivantes : 1. la jonction neuromusculaire ; 2. le sarcolemme, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique ; 3. les sarcomères.

ATP

2 Sarcolemme, tubules T et réticulum sarcoplasmique Couplage excitation-contraction Canal ionique à Na+ voltage-dépendant

tion

Potentiel d’ac

Tubule T-tubuleT

Na+ channel

Na+

K+ Canal ionique à K+ C voltage-dépendant v vo o

Sarcolemme

2c Le potentiel d’action musculaire déclenche l’ouverture des canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants permettant la libération d’ions Ca2+ des citernes du réticulum sarcoplasmique.

Réticulum sarcoplasmique

Ca2+ Ca2+

3

Sarcomère

Filament fin

Cycle des ponts d’union (raccourcissement du sarcomère au fil de la répétition du cycle)

Filament épais

3a Les ions Ca2+ s’attachent à la troponine, et les sites de liaison de la myosine sur l’actine se retrouvent à découvert. Ca2+ Troponine Site de liaison de la myosine

3b Arrimage : Des ponts d’union s’éta-

Ca2+

blissent entre la myosine et l’actine. Actine Pont d’union

ADP Pi

Citerne terminale 2+ Ca Ca2+

Tête de myosine

3c Pivotement des ponts d’union : La

Formation d’un pont d’union Tête T Têt ête de ête de myosine m myos y ine yos ne e

tête de myosine pivote et tire sur le filament fin, qui la dépasse. Pivotement (bascule)

ADP AD DP Pi

action Sarcomère en contr

412 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

ATP

ATPase ADP + Pi

2 ADP

Myokinase ATP + AMP

ADP

ATP

Pi

A.

ATP

B.

CP

ADP

ADP

Créatine kinase

Myokinase

ATPase ADP

Créatine kinase ADP + CP ATP + Créatine

AMP

ATP

Créatine

C.

FIGURE 10.14 Système des phosphagènes

❯ Les cellules musculaires peuvent mobiliser immédiatement de l’ATP selon plusieurs modalités : A. en puisant dans les petites réserves d’ATP contenues dans les fbres musculaires ; B. par le transert d’un phosphate inorganique (Pi) d’une

L’ATPase ractionne l’ATP déjà présente dans les fbres musculaires squelettiques en ADP et en Pi. Ce processus ournit généralement très peu d’énergie, soit l’équivalent de cinq à six secondes d’eort d’une intensité maximale (voir la fgure 10.14A). La myokinase, une enzyme, peut ensuite transérer un phosphate d’une molécule d’ADP à une autre molécule d’ADP pour produire un ATP et un adénosine monophosphate (AMP) : elle procure ainsi au muscle quelques secondes additionnelles d’énergie (voir la fgure 10.14B). Le tissu musculaire dispose également d’une méthode de production d’ATP qui lui est propre et qui met à contribution la

molécule d’ADP à une autre molécule d’ADP sous l’eet catalyseur de la myokinase, une enzyme ; ou C. par le transert d’un Pi de la créatine phosphate (CP) à l’ADP sous l’eet catalyseur de la créatine kinase, une autre enzyme.

créatine phosphate, appelée aussi phosphocréatine. La créatine kinase transère un P i de la créatine phosphate à l’ADP, produisant ainsi de la créatine et de l’ATP. Ce processus de ormation rapide d’ATP procure de 10 à 15 secondes additionnelles d’énergie, permettant d’eectuer une activité intense comme la course d’un 100 mètres, par exemple. En période de repos, de petites quantités d’ATP s’accumulent dans l’organisme, et le processus décrit dans la fgure 10.14C s’inverse : la créatine kinase transère un P i de l’ATP à la créatine, produisant ainsi de la créatine phosphate et de l’ADP.

À votre avis 4. L’endommagement du tissu musculaire squelettique

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La créatine phosphate (phosphocréatine) La créatine kinase (CK), appelée également créatine phosphokinase, est l’enzyme qui permet le transert d’un groupement phosphate entre la créatine et l’ATP. Le muscle cardiaque et les muscles squelettiques contiennent deux ormes diérentes de la CK. En cas d’inarctus du myocarde (crise cardiaque), le taux sanguin de la variante cardiaque de la CK est très élevé : cette enzyme permet ainsi de mesurer les dommages causés au cœur par l’inarctus. De la même açon, un taux sanguin élevé de la variante musculaire squelettique de la CK permet de diagnostiquer certaines maladies musculaires squelettiques dégénératives, par exemple la dystrophie musculaire. Outre l’usage médical de la créatine, les suppléments de créatine sont utilisés dans les salles d’entraînement et permettent d’augmenter la masse musculaire et les perormances sportives pour un exercice intense et de courte durée seulement. La prise de supplément de créatine contribue à augmenter la teneur en créatine phosphate du muscle squelettique, ce qui avorise le renouvellement de l’ATP durant de courtes séances d’exercice d’intensité maximale, comme le sprint.

provoque la libération de créatine kinase. Quel est le rapport entre le taux sanguin de créatine kinase et l’étendue des dommages subis par le tissu musculaire ?

10.4.1.2 L’approvisionnement à court terme

en adénosine triphosphate : la voie anaérobie La section 3.4 mentionnait que la production d’ATP peut se aire selon deux processus métaboliques : la voie anaérobie et la voie aérobie. La voie anaérobie, soit l’étape de la glycolyse, assure l’approvisionnement à court terme en ATP. Ce processus se déroule dans le cytosol et, comme son nom l’indique, ne nécessite pas d’oxygène FIGURE 10.15A . Le glucose est mis à la disposition du muscle directement, à partir des réserves de glycogène des fbres musculaires, ou indirectement, par la circulation sanguine. Un long enchaînement de réactions enzymatiques décompose chacune des molécules de glucose en deux molécules d’acide pyruvique. La glycolyse produit une quantité d’énergie nette correspondant à deux molécules d’ATP par molécule de glucose.

Chapitre 10 Le tissu musculaire 413

Glycolyse Glucose NADH A. Approvisionnement énergétique à court terme (voie anaérobie)

2

ATP

2 molécules d’acide pyruvique Oxygénation insuffisante

Cytosol

Acide lactique

Oxygène

Membrane M em mitochondriale externe

Mitochondrie Acide pyruvique Espace intermembranaire NADH

Acétylcoenzyme A

CO2

Membrane mitochondriale interne Matrice mitochondriale

NADH B. Approvisionnement énergétique à long terme (voie aérobie)

FADH2

e−

e−

Cycle cle l’acide acide id de l’a citrique q citriq que

H+ O2

H2O

e– C Chaîne de e− tra ansp d’électrons tronss transport

CO2

2

ATP ATP T

28

ATP AT A TP

ATP synthase (pho (phosphorylation osphorylation oxydative) oxy

H+

FIGURE 10.15 Processus métaboliques de production de l’ATP

❯ A. Voie anaérobie de production à court terme d’ATP dans le cytosol ; B. voie aérobie de production à long terme d’ATP dans les mitochondries.

Normalement, l’acide pyruvique entre dans les mitochondries où il est oxydé par le processus métabolique de la respiration cellulaire aérobie (qui exige la présence d’oxygène). Si touteois l’oxygénation du muscle s’avère insusante, des quantités croissantes d’acide pyruvique se convertissent en acide lactique. À l’inverse, celui-ci peut être reconverti en acide pyruvique lorsque l’oxygène redevient disponible dans le muscle. L’acide lactique peut aussi entrer dans la circulation sanguine où il peut être mobilisé par le cœur pour servir de carburant à la production d’ATP, ou par le oie pour produire du glucose par néoglucogenèse (voir la section 17.7).

10.4.1.3 L’approvisionnement à long terme

en adénosine triphosphate : la respiration cellulaire aérobie À l’intérieur de la mitochondrie, la respiration cellulaire aérobie assure l’approvisionnement à long terme en ATP. L’acide pyruvique produit par la voie anaérobie ait oce de matière première pour la production aérobie d’ATP. L’oxygène indispensable à la respiration cellulaire aérobie provient du sang et de la myoglobine.

L’acide pyruvique entre dans une mitochondrie où il est complètement oxydé en dioxyde de carbone (CO2) au cours des réactions du cycle de l’acide citrique (ou cycle de Krebs) (voir la section 3.4). L’oxydation de l’acide pyruvique transère l’énergie de la liaison chimique aux coenzymes, le nicotinamide adénine dinucléotide hydrogéné (NADH) et la favine adénine dinucléotide hydrogénée (FADH2). Cette énergie sert alors à produire l’ATP dans la chaîne de transport des électrons par phosphorylation oxydative. Ce processus produit une quantité totale d’énergie correspondant à 28 molécules d’ATP. La respiration cellulaire aérobie produit également de l’ATP à partir des triglycérides, des structures se composant de une molécule de glycérol et de trois acides gras (voir la section 2.8.2). La quantité d’ATP produite dépend de la taille de la chaîne des acides gras : plus elle est longue, plus la quantité d’ATP résultante est importante. Dans la plupart des tissus musculaires squelettiques, les acides gras constituent le carburant de premier choix pour produire l’ATP. Ils présentent cependant un inconvénient d’importance : la réaction ne peut pas se aire en l’absence d’oxygène. Durant un eort physique soutenu, il aut par conséquent maintenir une bonne oxygénation pour

414 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

que les tissus musculaires squelettiques puissent convertir les acides gras en énergie.

Vérifiez vos connaissances 15. Quelle est la molécule phosphatée caractéristique

qui permet la production immédiate d’une quantité additionnelle d’ATP dans le tissu musculaire ?

10.4.1.4 La production énergétique

et l’intensité de l’effort Les sources d’approvisionnement en ATP (immédiates, à court terme ou à long terme) varient en onction de l’eort produit et de sa durée. Pour illustrer le déploiement énergétique qu’exige l’activité physique, il convient d’examiner maintenant les modes d’approvisionnement en ATP mis en jeu par des coureurs sur piste FIGURE 10.16. Un sprint de 50 mètres dure de 5 à 6 secondes. Ainsi, le système des phosphagènes ournit la majeure partie de l’ATP nécessaire à la course. Dans un sprint long de 400 mètres, qui dure de 50 à 60 secondes, le système des phosphagènes ournit l’ATP nécessaire au tout début de la course, puis la voie anaérobie prend le relais et procure l’essentiel de l’énergie dont le coureur a besoin pour arriver à destination. Enn, dans une course de 1 500 mètres qui dure de 5 à 6 minutes, les trois modes d’approvisionnement entrent en jeu. Touteois, les processus aérobies ournissent la plus grande partie de l’ATP après la première minute d’eort, et les trois modes d’approvisionnement énergétique ne se suivent pas de manière séquentielle, mais se chevauchent. Un eort intense maintenu sur environ plus de une minute nécessite une bonne oxygénation qui, elle, est assurée par les systèmes cardiovasculaire et respiratoire. Les activités aérobies sont caractérisées par un eort d’intensité moyenne, mais qui est soutenu dans le temps et qui entraîne une élévation du rythme cardiaque au-delà de sa valeur normale. Elles induisent dans les systèmes respiratoire et cardiovasculaire des modications qui augmentent l’oxygénation, permettant ainsi de déployer un eort plus important sur une plus longue période.

16. Quels sont les diérents modes de production de l’ATP

qui entrent en jeu dans une course de 1 500 mètres ?

10.4.2 3

La dette d’oxygène

Défnir la dette d’oxygène et expliquer ses causes.

La quantité d’oxygène qui peut être ournie aux muscles squelettiques dans un délai donné n’est pas innie. Quand une activité physique exige une oxygénation supérieure à la quantité d’oxygène disponible, l’organisme en vient à manquer d’oxygène. La dette d’oxygène est la quantité additionnelle d’oxygène qui doit être inspirée après l’exercice pour rétablir l’état physiologique du corps d’avant l’eort. Cela s’avère indispensable pour : 1) rétablir l’oxygénation des molécules d’hémoglobine dans le sang et des molécules de myoglobine dans les muscles ; 2) reconstituer les réserves de glycogène dans les bres musculaires ; 3) rétablir l’ATP et la créatine phosphate dans le système des phosphagènes ; 4) reconvertir l’acide lactique en glucose par son acheminement au oie dans la circulation sanguine. Lorsqu’un sporti est essoufé après l’eort, c’est qu’il est en train de rembourser sa dette d’oxygène et qu’il ramène ainsi son organisme à son état normal d’avant l’eort. La majeure partie de cet oxygène est mobilisée par le tissu musculaire pour satisaire ses besoins énergétiques.

Vérifiez vos connaissances 17. Qu’est-ce que la dette d’oxygène ? À quoi sert

l’oxygénation additionnelle après un eort intense ?

400 mètres : 50 à 60 secondes

50 mètres : 5 à 6 secondes

1 500 mètres : 5 à 6 minutes

Système des phosphagènes = source énergétique immédiate Voie anaérobie = source énergétique à court terme Respiration cellulaire aérobie = source énergétique à long terme

Piste de 1 500 mètres

FIGURE 10.16 Mobilisation des sources énergétiques immédiates, à court terme et à long terme ❯ La production et la consommation énergétiques des muscles sont déterminées en grande partie par l’intensité et la durée de l’eort ourni. Pour les sprints de courte durée, le système des phosphagènes assure l’essentiel de la produ ction d’énergie ; pour les courses plus longues, la voie anaérobie prend le relais, suivie de la respiration cellulaire aérobie.

Chapitre 10 Le tissu musculaire 415

10.5 Les types de fbres

musculaires squelettiques

Les fbres musculaires squelettiques se répartissent en trois grandes catégories. Il existe des critères qui permettent de les classifer et d’en aire la description.

10.5.1

1

Les critères de classifcation des types de fbres musculaires

Présenter les deux principaux critères de classifcation des fbres musculaires squelettiques.

Les fbres musculaires squelettiques se répartissent en trois catégories défnies selon deux critères : 1) le type de contraction produit par la fbre ; 2) leur mode privilégié d’approvisionnement en ATP.

10.5.1.1 Le type de contraction produit

par la fbre musculaire Les fbres musculaires squelettiques se distinguent les unes des autres par la puissance, la rapidité et la durée des contractions qu’elles permettent. La puissance dépend du diamètre de la fbre musculaire : les grosses fbres contiennent plus de myofbrilles et produisent ainsi des contractions plus puissantes, comme celles des muscles des cuisses. La vitesse de contraction musculaire dépend de la variété génétique d’ATPase (lente ou rapide) de la myosine (enzyme qui ractionne l’ATP) présente dans la fbre musculaire. Les fbres contenant la variante rapide s’appellent les fbres rapides (ou fbres à contraction rapide), tandis que celles qui contiennent la variante lente se nomment évidemment les fbres lentes (ou fbres à contraction lente). Les fbres rapides comportent deux caractéristiques : elles propagent le potentiel d’action musculaire le long du sarcolemme plus rapidement que ne le ont les fbres lentes ; elles libèrent les ions Ca2+ et les renvoient dans le réticulum sarcoplasmique plus rapidement aussi que le ont les fbres lentes. Par conséquent, les fbres rapides déclenchent la contraction musculaire plus vite que les fbres lentes. Le délai entre la stimulation et le déclenchement de la contraction s’établit à 0,01 milliseconde (ms) pour les fbres rapides, contre au moins 0,02 ms pour les fbres lentes. La durée des contractions des fbres rapides est par ailleurs plus courte que celle des fbres lentes : 7,5 ms et 100 ms, respectivement. Les fbres rapides possèdent donc ces trois caractéristiques : elles produisent des contractions ortes ; elles déclenchent la contraction dans un délai plus court ; elles induisent des contractions plus brèves. Globalement, elles génèrent des mouvements plus puissants et plus rapides que les fbres lentes.

10.5.1.2 Les modes d’approvisionnement

en adénosine triphosphate Le mode privilégié d’approvisionnement en ATP constitue le deuxième critère de classifcation des fbres musculaires

squelettiques : respiration cellulaire aérobie ou voie anaérobie. Les fbres oxydatives recourent à la respiration cellulaire aérobie. Plusieurs de leurs caractéristiques avorisent ce processus. C’est le cas de leur vaste réseau capillaire, de leur nombre élevé de mitochondries et des quantités importantes de myoglobine. La myoglobine est un pigment rouge qui donne cette couleur aux fbres oxydatives. C’est pourquoi les fbres contenant de la myoglobine sont parois appelées fbres rouges. Avec leur ort approvisionnement en ATP, les fbres oxydatives disposent de l’énergie nécessaire pour se contracter longuement sans se atiguer. Elles sont aussi appelées fbres endurantes. À l’inverse, les fbres glycolytiques recourent à la voie anaérobie. Elles possèdent moins de structures anatomiques indispensables à la respiration cellulaire aérobie. Par exemple, leur réseau capillaire est clairsemé, leurs mitochondries sont moins nombreuses et elles contiennent moins de myoglobine. Cette rareté relative de la myoglobine donne à ces fbres glycolytiques une teinte blanchâtre expliquant pourquoi elles sont parois appelées fbres blanches. Par contre, les fbres glycolytiques possèdent des réserves importantes de glycogène qui peuvent approvisionner la voie anaérobie en glucose et maintenir ainsi le onctionnement musculaire, même si l’oxygénation n’est pas optimale. Par contre, la glycolyse ne produisant que des quantités restreintes d’ATP, ces muscles ne peuvent pas soutenir l’eort très longtemps. Les fbres glycolytiques se atiguent généralement très vite, et c’est la raison pour laquelle elles sont également appelées fbres peu endurantes.

Vériiez vos connaissances 18. Expliquez les diérences entre une fbre rapide et

une fbre lente, et entre une fbre oxydative et une fbre glycolytique.

10.5.2

2

La classifcation des types de fbres musculaires

Comparer les trois types de fbres musculaires.

Pour diérencier les fbres musculaires squelettiques, les physiologistes les classent selon le type de contraction qu’elles induisent et selon leur mode d’approvisionnement en ATP. Ils défnissent ainsi trois catégories de fbres musculaires squelettiques TABLEAU 10.1. • Les fbres oxydatives lentes (OL), également nommées fbres de type I, ont généralement un diamètre égal à environ la moitié de celui des autres fbres musculaires squelettiques et contiennent de l’ATPase lente. Ces cellules produisent des contractions plus lentes et moins puissantes. Par contre, elles peuvent se contracter plus longuement sans atigue, car leur ATP est produite essentiellement par respiration cellulaire aérobie. Ces fbres ont une couleur rouge oncé en raison de leur grande quantité de myoglobine. • Les ibres oxydatives rapides (OR), également nommées ibres de type IIa (ou ibres intermédiaires), sont les ibres

416 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 10.1 Caractéristiques structurelles et onctionnelles des diérents types de fbres musculaires squelettiques Caractéristiques de la fbre

Fibres oxydatives lentes (OL) – Fibres de type I

Fibres oxydatives rapides (OR) – Fibres de type IIa

Fibres glycolytiques rapides (GR) – Fibres de type IIb

Mobilisation de l’ATP

Lente

Rapide

Rapide

Capacité de production de l’ATP

Élevée, aérobie

Moyenne, aérobie

Limitée, anaérobie

Concentration des capillaires

Importante

Moyennement importante

Faible

Couleur des fbres

Rouge oncé

Rouge clair/rose

Blanc (blanchâtre)

Vitesse de contraction

Faible

Élevée

Élevée

Endurance

La plus orte

Forte

Faible

Diamètre de la fbre

Le plus petit

Moyen

Le plus grand

Nombre de mitochondries

Élevé

Élevé

Faible

Quantité de myoglobine

Importante

Moyenne

Faible

Principale onction de la fbre

Endurance (maintien postural, marathon)

Eort modéré d’une durée moyenne (marche, bicyclette)

Eort intense et bre (sprint, haltérophilie)

Muscles possédant de nombreuses fbres de ce type

Tronc et mollets

Jambes

Membres supérieurs

musculaires squelettiques les moins nombreuses du corps humain. Elles ont une taille intermédiaire et contiennent de l’ATPase rapide. Elles produisent des contractions rapides et puissantes par l’intermédiaire de l’ATP ournie principalement par respiration aérobie. La vascularisation des OR est touteois moins importante que celle des OL, qui possèdent un important réseau de capillaires. Par conséquent, l’approvisionnement en nutriments et en oxygène est plus lent dans les OR que dans les OL. Les OR contiennent également de la myoglobine, mais moins que les OL. Au microscope, elles se distinguent par leur couleur rose ou rouge clair (et non rouge oncé, comme les OL).

3

FIGURE 10.17

OL

OR

OR OL OL

40 x

musculaires lentes et endurantes ? Quels avantages possèdent-elles ?

Représentation des types de fbres dans un muscle squelettique

MO

19. Comment s’appellent les fbres

Décrire la distribution des diérents types de fbres dans le muscle et expliquer le lien entre leur distribution et leur onction.

La FIGURE 10.17 représente les diérents types de fbres dans un muscle squelettique. La plupart des muscles se composent des

• Les fbres glycolytiques rapides (GR), également nommées fbres de type IIb (ou fbres anaérobies rapides), sont les fbres musculaires squelettiques les plus répandues dans le corps humain. Elles ont un diamètre plus important que les fbres des deux autres types, contiennent de l’ATPase rapide et produisent des contractions à la ois rapides et puissantes. Par contre, elles ne peuvent pas rester contractées longtemps, car leur ATP provient essentiellement de la voie anaérobie. Possédant peu de myoglobine, ces fbres sont d’une couleur blanchâtre.

Vériiez vos connaissances

La distribution des types de fbres musculaires

10.5.3

❯

Traitée par une technique ciblée de coloration, cette coupe transversale d’un muscle squelettique montre les diérents types de fbres musculaires. Les fbres se distinguent les unes des autres par leur couOR leur. Les fbres glyOR colytiques rapides GR (GR) sont les plus GR pâles, les oxydatives GR lentes (OL) sont les plus oncées et les OR oxydatives rapides (OR) sont plus oncées OL que les GR, mais plus claires que les OL. GR

Chapitre 10 Le tissu musculaire 417

trois types de fbres. Cependant, le pourcentage relati de chacune d’elles dière considérablement d’un muscle à l’autre et varie selon la onction du muscle considéré. Ainsi, les muscles de l’œil et de la main doivent pouvoir se contracter très vite, mais n’ont pas à maintenir cette contraction très longtemps. Ils contiennent par conséquent un pourcentage élevé de GR. À l’inverse, la plupart des muscles posturaux du dos et des mollets sont composés majoritairement de OL qui leur permettent de se contracter longuement pour maintenir la position du corps dans l’espace. La composition des muscles dière également d’un être humain à l’autre, comme en témoigne le corps des athlètes de haut niveau. Comparativement à la population dans son ensemble, la musculature des jambes des coureurs de marathon contient une proportion plus importante de fbres OL. Les sportis de compétition habitués aux eorts bres et intenses, par exemple les sprinteurs ou les haltérophiles, possèdent par contre une proportion plus élevée de GR dans leurs muscles. Ces variations dans la proportion relative des types de fbres musculaires sont déterminées essentiellement par le patrimoine génétique, mais aussi, quoique dans une moindre mesure, par l’entraînement physique. Quand les muscles sont souvent mis à contribution pour l’endurance, certaines fbres GR peuvent acquérir les caractéristiques visuelles et les capacités onctionnelles des fbres OR.

Vérifiez vos connaissances 20. Quel est le type de fbre musculaire le plus répandu

dans les muscles posturaux ?

10.6 La mesure de la tension

musculaire squelettique

La tension musculaire est la orce déployée au moment de la contraction du muscle. Diérentes expériences en laboratoire permettent de la mesurer. L’une de ces méthodes consiste à dégager le muscle gastrocnémien de la jambe (ou muscles jumeaux) sur

une grenouille avec le ner sciatique qui lui est attaché, puis à observer leurs modifcations avec l’aide d’un myographe qui mesure les variations de la tension musculaire selon la stimulation appliquée. Les phénomènes suivants sont illustrés par une représentation graphique et seront décrits dans cette section : 1) la secousse musculaire ; 2) le recrutement des unités motrices (ou sommation spatiale) ; 3) les variations dans la réquence du stimulus (phénomène de l’escalier, sommation temporelle, tétanos incomplet et tétanos complet).

10.6.1 1

La secousse musculaire

Décrire les étapes de la secousse musculaire.

La secousse musculaire se défnit par l’enchaînement d’une seule contraction brève d’un muscle squelettique et de son relâchement en réaction à un stimulus unique FIGURE 10.18. Des électrodes posées directement sur le muscle gastrocnémien de la jambe ou sur le ner sciatique appliquent des stimulus bres et isolés au muscle. L’intensité du stimulus est augmentée graduellement jusqu’à ce que le muscle réagisse par une secousse. Le stimulus minimal nécessaire pour déclencher une secousse musculaire s’appelle le seuil d’excitabilité. Tous les stimulus inérieurs au seuil d’excitabilité sont des stimulus inraliminaires. Le délai qui sépare le stimulus du début de la contraction des fbres musculaires s’appelle période de latence (ou phase de latence). Pendant cet intervalle de temps, la longueur de la fbre reste la même. Ce délai correspond au temps nécessaire pour que toutes ces étapes s’enchaînent et arrivent à leur terme : couplage excitation-contraction ; libération des ions Ca 2+ du réticulum sarcoplasmique dans le cytosol ; déclenchement de la mise en tension de la fbre musculaire. La période de contraction s’amorce au moment où la succession des pivotements tire les flaments fns sur les flaments épais, raccourcissant ainsi les sarcomères ; la tension musculaire s’intensife au fl de la contraction. La période de relâchement s’amorce à la libération des ponts d’union et au moment où les ions Ca2+ retournent dans le réticulum sarcoplasmique. La tension musculaire décroît ainsi

Secousse musculaire

FIGURE 10.18

Période de latence

❯

Une stimulation unique et brève d’un muscle provoque une seule contraction suivie de son relâchement : l’ensemble des deux orme la secousse musculaire. La période de latence est le délai qui s’écoule entre la stimulation des fbres mus culaires et la génération de la orce contractile. La période de contraction est la phase durant laquelle la tension musculaire augmente. La période de relâchement est celle durant laquelle elle diminue.

Muscle Électrodes Pivot

Poids Intensité Fréquence

Dispositif détectant les variations dans la longueur du muscle

Tension musculaire

Secousse musculaire

Période de contraction

Période de relâchement

Stimulus

Temps (ms)

418 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

graduellement tout au long du relâchement. La contraction est un processus acti de constitution de ponts d’union et de mise en œuvre des pivotements. Le relâchement est par contre un processus passi déterminé par l’élasticité de la titine musculaire qui ramène le muscle à sa longueur de repos en reprenant elle-même ses dimensions initiales. Par conséquent, la contraction est toujours plus courte que le relâchement. La durée de chacune de ces périodes varie en onction du type de muscle squelettique. Par exemple, un muscle eectuant une contraction rapide (p. ex., un muscle des yeux) aura une période de contraction et de relâchement plus courte, tandis qu’un muscle eectuant une contraction plus lente (p. ex., un muscle des jambes) aura une période de contraction et de relâchement plus longue.

Tension musculaire

Contractions maximales

0

À votre avis 5. Considérant la distribution des diérents types de

fbres musculaires squelettiques, la secousse d’un muscle extrinsèque de l’œil devrait-elle durer plus longtemps ou moins longtemps que celle d’un muscle gastrocnémien de la jambe ? Justifez votre réponse.

Vérifiez vos connaissances 21. Que se passe-t-il dans le muscle à chacune des

périodes de la secousse musculaire (latence, contraction, relâchement) ?

10.6.2

2

Les variations dans l’intensité du stimulus

Décrire les étapes du recrutement des unités motrices au fl de l’intensifcation des stimulus.

Le recrutement des unités motrices (ou sommation spatiale des unités motrices) correspond à la sollicitation (mobilisation) de une ou de plusieurs unités motrices additionnelles dans le but d’eectuer une contraction musculaire uniorme et continue. L’application en laboratoire de stimulus répétitis (p. ex., plusieurs impulsions électriques) sur le muscle gastrocnémien de la jambe permet d’observer le recrutement des unités motrices. Alors que l’intensité du stimulus augmente à chacune des stimulations, la réquence des stimulus reste la même. Le délai qui sépare les stimulus permet au muscle de se contracter et de se relâcher avant d’être stimulé de nouveau. Chacune des augmentations dans l’intensité du stimulus se traduit par une élévation du nombre d’unités motrices qui participent à la contraction FIGURE 10.19. Par conséquent, la tension induite dans le muscle à chacune des contractions augmente jusqu’à ce que toutes les unités motrices soient mobilisées, c’est-à-dire jusqu’à la contraction maximale du muscle. Le recrutement des unités motrices explique le ait que nos muscles peuvent déployer des orces variables. La loi du tout ou rien stipule qu’une fbre musculaire soumise à une stimulation se contracte complètement ou reste complètement relâchée (si la

1

2 3 4 5 6 7 8 Accroissements de l’intensité du stimulus

9

FIGURE 10.19 Réaction du muscle squelettique aux variations de l’intensité du stimulus ❯ L’intensifcation de la stimulation augmente le nombre d’unités motrices activées.

stimulation n’est pas sufsante). En d’autres termes, la fbre musculaire atteint sa contraction maximale ou ne se contracte pas du tout, d’où l’expression loi du tout ou rien. La orce et la précision des mouvements musculaires dépendent essentiellement du nombre d’unités motrices mobilisées pour le mouvement. Si un nombre très restreint d’unités motrices est activé, par exemple lorsqu’il s’agit de mouvements précis comme le mouvement des yeux, le nombre de fbres musculaires qui se contractent reste limité et la puissance déployée (orce) est minime. À l’inverse, si le nombre d’unités motrices mobilisées est plus important, notamment lorsqu’il s’agit de mouvements exigeant plus de puissance, le nombre de fbres musculaires qui se contractent augmente également et le mouvement gagne en orce. Il est ainsi possible d’adapter la contraction des muscles des bras selon qu’il aut soulever un stylo très léger ou une lourde valise.

Vérifiez vos connaissances 22. Qu’est-ce que le recrutement des unités motrices ?

Expliquez son importance dans le onctionnement du corps humain.

10.6.3

3

Les variations dans la fréquence du stimulus

Distinguer les processus qui accompagnent l’augmentation de la réquence des stimulations : le phénomène de l’escalier, la sommation temporelle, le tétanos incomplet et le tétanos complet.

Si l’on soumet le muscle à des stimulus de plus en plus réquents, mais d’intensité constante, on observe le phénomène de l’escalier et le cumul des contractions. Les trois graphiques de la

Chapitre 10 Le tissu musculaire 419

FIGURE 10.20 sont classés par ordre croissant de réquence

des stimulus. Quand la réquence des stimulations du muscle squelettique est aible (moins de 10 stimulus/seconde [s]), la secousse musculaire est complète, c’est-à-dire que le muscle a le temps de se contracter et de se relâcher avant le début du stimulus suivant (voir la fgure 10.20A). La tension musculaire induite est la même à chaque secousse. Quand la réquence des stimulations augmente pour s’établir entre 10 et 20 stimulus/s, le muscle a encore le temps de se contracter puis de se relâcher avant le stimulus suivant (voir la fgure 10.20B). Cependant, la tension musculaire induite par la secousse devient plus orte que dans la première expérience. Or, cette augmentation de la tension n’est pas due à un accroissement de l’intensité du stimulus, car celui-ci reste constant. Elle s’explique en partie par le ait que les pompes à Ca 2+ du réticulum sarcoplasmique n’ont pas le temps de réabsorber le calcium ayant diusé dans le sarcoplasme. Par conséquent, les ponts d’union ormés au stimulus suivant sont plus nombreux et produisent donc une contraction plus orte. La chaleur induite par la contraction musculaire rend par ailleurs les interactions moléculaires plus efcaces, notamment l’activité de l’enzyme ATPase. La orce des contractions augmente ainsi à chaque occurrence : c’est le phénomène de l’escalier (ou eet de réchauement). Que se passe-t-il si la réquence de stimulation augmente encore, passant de 20 à 40 stimulus/s (voir la fgure 10.20C) ? À cette réquence, le muscle n’a plus le temps de se relâcher avant d’être stimulé de nouveau. Chaque nouvelle stimulation ait

augmenter la orce contractile dans le muscle : ce phénomène se nomme sommation temporelle, car il résulte de l’augmentation de la réquence des stimulus (ou sommation par vagues en raison du ait que les contractions orment des vagues qui se cumulent). Si la réquence des stimulus continue d’augmenter, il reste encore moins de temps au muscle pour se relâcher entre deux contractions. Il passe alors à l’état de tétanos incomplet. L’écart entre les vagues diminuant, la tension augmente. Si la réquence des stimulations augmente encore pour atteindre de 40 à 50 stimulus/s, les contractions successives des fbres musculaires usionnent pour ormer une contraction constante et continue, sans intervalle de relâchement : il est alors question de tétanos complet (voir la fgure 10.20C). Si la stimulation se maintient, le muscle fnit par atteindre l’état de fatigue, puisque la répétition des stimulus induit une diminution de la tension musculaire. Chez l’humain, la stimulation nerveuse des muscles ne dépasse généralement pas les 25 stimulus/s. Le tétanos complet ne s’observe donc qu’en laboratoire. Dans la vie quotidienne, les contractions musculaires maintenues longuement permettent par exemple de porter des objets sur une longue période. Le système nerveux stimule alternativement diérentes unités motrices des mêmes muscles de manière à ce que leurs activations se chevauchent, ce qui maintient la tension musculaire plus longtemps.

Vérifiez vos connaissances 23. Que se passe-t-il dans la sommation temporelle ?

Expliquez l’importance de ce processus dans le corps humain.

FIGURE 10.20 Réaction du muscle squelettique aux variations de la fréquence des stimulus ❯ A. Les stimulations étant espacées, chacune des secousses musculaires induit

Fréquence (< 10 stimulus/s) A. Secousse musculaire

Tétanos incomplet Tétanos complet

Tension musculaire

Stimulus Tension musculaire

Tension musculaire

Tension musculaire

la même tension dans le muscle. B. Le phénomène de l’escalier se défnit par un accroissement de la tension musculaire attribuable au ait qu’il reste des ions Ca 2+ en dehors du réticulum sarcoplasmique au moment où le stimulus suivant est déclenché et que la température du muscle augmente. Les stimulus sont appliqués à réquence et à intensités constantes. C. La sommation temporelle, le tétanos incomplet et le tétanos complet surviennent quand le muscle est exposé à des stimulations de réquences plus élevées causant un relâchement de plus en plus incomplet du muscle entre deux stimulus.

Fréquence (10-20 stimulus/s) B. Phénomène de l’escalier

Fatigue Sommation temporelle

Fréquence (20-50 stimulus/s) C. Sommation temporelle, tétanos incomplet et tétanos complet

420 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

10.7 Les acteurs infuant

sur la tension musculaire squelettique dans l’organisme

L’analyse de la tension musculaire squelettique se poursuit par une description des acteurs qui déterminent l’action des muscles dans le corps humain, notamment le tonus musculaire, la relation entre la tension musculaire et la résistance, l’incidence du chevauchement des myoflaments sur l’activation de la contraction et les causes de la atigue musculaire.

10.7.1 1

Le tonus musculaire

Ces contractions aléatoires d’un nombre restreint d’unités motrices activées à tour de rôle, appelées tonus musculaire de base (ou tonus musculaire de fond), maintiennent une certaine tension dans le muscle. Elles n’induisent pas une tension sufsante pour provoquer le mouvement, mais maintiennent une tension constante dans les tendons et stabilisent ainsi la position des os et des articulations. Cependant, le tonus musculaire diminue pendant le sommeil paradoxal, lequel est caractérisé par les mouvements oculaires rapides.

Vériiez vos connaissances 24. À quoi sert le tonus musculaire squelettique ?

10.7.2

Décrire le tonus musculaire et expliquer son importance pour le fonctionnement du corps humain.

Même au repos, les muscles ne sont jamais complètement détendus. Le tonus musculaire est la tension musculaire au repos induite par la stimulation nerveuse involontaire du muscle. Quelques unités motrices du muscle sont activées de manière aléatoire pour maintenir une tension constante. Elles sont par ailleurs activées à tour de rôle pour éviter la atigue.

La tension musculaire est inférieure à la résistance.

2

Les contractions isométriques et isotoniques

Distinguer les contractions isométriques et isotoniques en donnant des exemples pour chacune des deux catégories.

Le résultat d’une contraction musculaire volontaire dépend essentiellement de ces deux acteurs : 1) la orce déployée par le muscle ; 2) la résistance (charge) à laquelle il s’oppose. Si sa tension est inérieure à la résistance, donc si la orce déployée est inérieure à la charge, le muscle ne produit aucun mouvement. Une telle contraction musculaire est dite isométrique (isos = égal, metrikos = mesure), c’est-à-dire que le muscle se contracte et que sa tension La tension musculaire est augmente, mais sa longueur reste la supérieure à la résistance. même. Les actions suivantes constituent quelques exemples de contractions isométriques : pousser des Le muscle deux bras contre un mur, notamment raccourcit. pour étirer les muscles des jambes ; porter un poids très lourd sans mouvoir le bras ; tenter de soulever une pelletée de neige trop lourde ; tenir un bébé dans ses bras sans bouger FIGURE 10.21A . Le muscle s’allonge.

Contraction isométriqe

Contraction isotonique

La tension musculaire est inférieure à la résistance. Le muscle est mis en tension, mais il ne se raccourcit pas et n’induit aucun mouvement du corps.

La tension musculaire est supérieure à la résistance. Le muscle raccourcit (contraction concentrique) ou s’ allonge (contraction excentrique) ; dans les deux cas, le muscle produit un mouvement.

A.

B.

FIGURE 10.21 Contraction isométrique et contraction isotonique

❯ Une contraction musculaire volontaire peut être isométrique ou isotonique, selon la force déployée et le degré de résistance rencontrée par le muscle.

Quand la tension musculaire est supérieure à la résistance, c’est-à-dire quand la orce déployée est plus grande que la charge, la contraction du muscle produit un mouvement et cette contraction est dite isotonique (tonikos = qui se tend). Le tonus musculaire reste constant même si la longueur du muscle change. Les activités suivantes induisent des contractions isotoniques : marcher ; soulever un bébé ; rapper dans une balle de tennis avec une raquette. Les contractions isotoniques se répartissent en deux sous-catégories défnies par l’eet de la contraction sur la longueur

Chapitre 10 Le tissu musculaire 421

du muscle (voir la fgure 10.21B). Les contractions isotoniques qui raccourcissent les muscles engagés sont dites concentriques : lorsqu’une personne soulève un bébé, ses biceps brachiaux (muscle antérieur du bras) eectuent une contraction concentrique. À l’inverse, les contractions qui allongent le muscle sont dites excentriques : lorsqu’une personne dépose un bébé dans son berceau, ses biceps brachiaux engagent une contraction excentrique.

Vérifiez vos connaissances 25. Quand vous pliez les bras pour gonfer vos biceps,

quel type de contraction induisez-vous dans ces muscles ?

10.7.3

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les contractions musculaires isométriques et l’augmentation de la pression artérielle

Tension musculaire (en % du maximum)

En général, les contractions isométriques soutenues des muscles squelettiques induisent une augmentation de la pression artérielle. Les personnes sourant d’hypertension doivent par conséquent redoubler de prudence dans leurs activités sportives, car elles peuvent aire augmenter leur risque de crise cardiaque. Les personnes présentant un risque cardiaque doivent aussi aire preuve de discernement pendant les tempêtes de neige. Les contractions musculaires isométriques soutenues qu’il aut déployer pour pelleter l’accumulation de neige peuvent aire augmenter la pression artérielle bien au-delà de la normale.

3

La relation entre la longueur et la tension

Expliquer la relation entre la longueur et la tension d’un muscle squelettique pendant la contraction.

Le principe de la relation longueur-tension stipule que l’ampleur du chevauchement des flaments épais et des flaments fns au début de la contraction musculaire détermine en partie la tension maximale que le muscle peut atteindre. En d’autres termes, la tension déployée par un muscle dépend de sa longueur au moment de la stimulation. La représentation graphique de la relation entre la longueur et la tension s’appelle la courbe longueur-tension FIGURE 10.22. La capacité contractile des fbres musculaires squelettiques atteint son apogée quand le muscle n’est ni contracté ni étiré. À sa longueur de repos, le chevauchement de ses flaments épais et fns s’avère optimal pour produire une contraction orte et puissante. À l’inverse, la stimulation d’un muscle déjà contracté ou très étiré produit une contraction plus aible. Dans le premier cas (muscle déjà contracté), la contraction est restreinte par le ait que les flaments épais se trouvent très près des lignes Z, ce qui ait en sorte que les flaments glissants sont limités dans leurs déplacements. Dans le second cas (muscle étiré), elle est restreinte par le ait que les flaments épais et fns se chevauchent très peu, ce qui limite la ormation de ponts d’union. S’il aut soulever un haltère relativement lourd, il est avantageux de plier

B. Longueur de repos

FIGURE 10.22

A. Contraction

100

Courbe longueur-tension C. Étirement

75

50

25

0 0,5

1,0

1,5

2,0 2,5 3,0 Longueur des sarcomères (en µm)

3,5

4,0

❯ Cette gure illustre la relation entre la tension déployée par un muscle et sa longueur juste avant la stimulation. A. Si le muscle est déjà contracté au moment de la stimulation, il lui reste moins de latitude pour raccourcir et il déploie donc une contraction relativement aible. B. Si le muscle est à sa longueur de repos au moment de la stimulation, le chevauchement de ses myolaments est alors optimal et il peut atteindre sa contrac tion maximale. C. Si le muscle est très étiré au moment de la stimulation, ses myola ments se chevauchent très peu et sa capacité de contraction est limitée.

422 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

légèrement le coude plutôt que de tendre le bras, car l’extension réduit le chevauchement des flaments épais et fns.

Vérifiez vos connaissances 26. À la lumière du principe de la relation longueur-

tension, comparez la orce contractile que vous pou vez mobiliser dans vos muscles dorsaux pour soulever un objet du sol selon que vous vous penchez en pliant les genoux ou que vous vous penchez, jambes tendues. Justifez votre réponse.

10.7.4

les mitochondries maintient généralement les taux d’ATP à un niveau normal pendant les activités physiques soutenues. Il reste touteois à déterminer si l’ATP pourrait avoriser la atigue musculaire en raison de son emplacement dans la cellule, soit à l’intérieur des mitochondries, et non à proximité des myoflaments pour permettre le ractionnement de l’ATP en ADP et en Pi.

Vérifiez vos connaissances 27. Expliquez les causes possibles de atigue musculaire

à chacune des trois étapes de la contraction musculaire squelettique.

La fatigue musculaire INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS

4

Défnir la atigue musculaire et décrire certaines de ses causes.

La fatigue musculaire est l’incapacité ou la difculté du muscle à se mettre en tension. Elle résulterait de la combinaison de plusieurs acteurs tels que la diminution des réserves de glycogène ou d’acides gras, le manque d’oxygène ou l’accumulation d’acide lactique (Wilmore, Costill & Kenney, 2009). Elle peut également avoir bien d’autres causes qui se classent selon l’étape physiologique de la contraction musculaire. • Excitation à la jonction neuromusculaire. À cette étape, la atigue musculaire peut résulter d’une insufsance du nombre d’ions Ca 2+ libres présents dans la jonction neuromusculaire pour entrer dans le bouton synaptique, ou d’une insufsance du nombre des vésicules synaptiques susceptibles de libérer le neurotransmetteur. Dans les deux cas, la capacité des neurones moteurs à stimuler les muscles se trouve réduite. • Couplage excitation-contraction. Dans ce cas-ci, la atigue musculaire peut être provoquée par une variation de la concentration ionique (p. ex., celle des ions Na+ ou des ions K+) qui amoindrit la capacité de la fbre musculaire à propager le potentiel d’action musculaire le long du sarcolemme, ce qui entrave la libération des ions Ca 2+ du réticulum sarcoplasmique. • Cycle des ponts d’union. À ce stade, la atigue musculaire peut être causée par une augmentation de la concentration des Pi. Quand elle est élevée, la concentration des P i dans le sarcoplasme musculaire entrave la libération de ces ions des têtes de myosine pendant le cycle des ponts d’union, ce qui ralentit ce cycle. La atigue musculaire peut également se aire sentir quand le nombre d’ions Ca 2+ susceptibles d’être libérés du réticulum sarcoplasmique est insufsant en raison notamment de la liaison des Ca 2+ aux Pi excédentaires. Les ions Ca 2+ étant alors moins nombreux à se lier à la troponine, la contraction musculaire est plus aible. Par conséquent, la concentration élevée des Pi et la aible concentration des Ca 2+ empêchent le muscle de déployer sa orce maximale pendant la contraction. L’insufsance de l’ATP dans la fbre musculaire n’est pas considérée comme une cause importante de atigue musculaire (Poortmans, 2009). En eet, la respiration cellulaire aérobie dans

La atigue mentale (appelée également atigue nerveuse ou atigue centrale) correspond à une baisse de la commande motrice par le système nerveux qui se traduit par une diminution des perormances physiques. Cette atigue s’expliquerait par l’augmentation de certains neurotransmetteurs dans le cerveau, notamment la sérotonine (Blomstrand, 2001). Pendant une activité physique soutenue, les acides aminés quittent les cellules et sont acheminés par la circulation sanguine jusqu’au oie, qui les utilise pour produire du glucose additionnel par néoglucogenèse, c’est-à-dire la synthèse de glucose à partir de sources non glucidiques (voir la section 17.7). Cependant, le tryptophane, un acide aminé, peut s’accumuler dans le sang, traverser la barrière hématoencéphalique et se transormer en sérotonine. Cette augmentation de sérotonine serait associée à la atigue mentale.

10.8 Les effets de l’exercice

et du vieillissement sur le muscle squelettique

L’activité physique et le vieillissement produisent diérents eets sur la musculature squelettique. Cette section décrit les conséquences d’une activité physique soutenue et celles du manque d’exercice, ainsi que les changements qui accompagnent l’avancée en âge.

10.8.1 1

Les effets de l’exercice

Comparer les eets d’un programme régulier d’activité physique sur les muscles squelettiques à ceux de la sédentarité.

10.8.1.1 Les effets d’un programme régulier

d’activité physique sur les muscles L’activité physique qui stimule à répétition les fbres musculaires squelettiques se traduit notamment par une augmentation de

Chapitre 10 Le tissu musculaire 423

leur taille, c’est-à-dire une hypertrophie (hyper = au-dessus, audelà, trophê = excès de nutrition) (voir la section 5.7.2). L’hypertrophie induit une augmentation du nombre de mitochondries, un accroissement des réserves de glycogène et une élévation de la capacité de production de l’ATP. En outre, chacune des bres musculaires ainsi stimulées produit de nouvelles myobrilles contenant des myolaments supplémentaires. Tous ces changements surviennent à l’occasion de la mise en œuvre d’un programme d’activité physique soutenue. Ainsi, les culturistes et les haltérophiles de haut niveau arborent une musculature visiblement hypertrophiée. Le maintien d’une bonne santé musculaire n’exige cependant pas d’aller jusqu’à de tels extrêmes. Le nombre de bres musculaires peut également augmenter, dans une certaine mesure, au l d’un programme régulier d’activité physique : ce phénomène s’appelle l’hyperplasie.

10.8.1.2 Les effets du manque d’activité physique

sur les muscles Quand les muscles sont trop peu sollicités, la taille de leurs bres diminue : c’est l’atrophie (a = sans). Le manque d’exercice induit une diminution de la taille des bres musculaires, mais aussi du tonus et de la puissance du muscle, qui devient fasque. L’atrophie musculaire peut survenir rapidement. Par exemple, lorsqu’une personne se casse la jambe ou le bras, les muscles sont visiblement moins développés et moins toniques au retrait du plâtre. La paralysie causée par des lésions du système nerveux provoque également une diminution graduelle du tonus musculaire et du volume des muscles dans les régions du corps qui sont immobilisées. L’atrophie musculaire est réversible dans ses premiers stades ; par contre, les bres musculaires très endommagées ou

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les douleurs musculaires causées par l’activité physique Certaines personnes croient souvent, à tort, que les douleurs musculaires ressenties à la n d’une période d’activité physique sont causées par l’accumulation d’acide lactique produit par la voie anaérobie. En réalité, ces douleurs s’expliquent en partie par des microdéchirures des bres musculaires squelettiques lorsque l’eort du muscle est inhabituel ou lorsqu’une charge lourde est soulevée. Ces microdéchirures créent des œdèmes par la uite d’ions Ca2+ intracellulaires, produisant ainsi de l’infammation. C’est cette infammation aisant suite aux microdéchirures qui erait apparaître les douleurs musculaires (Pasquet, Potier, Robert et al., 2004). La douleur peut parois prendre du temps à apparaître, soit quelques heures ou quelques jours après la séance d’entraînement. Elle disparaît avec le temps.

nécrosées ne peuvent pas être remplacées. En cas d’atrophie extrême, du tissu conjoncti prend la place du muscle, et la onction musculaire est dénitivement perdue. Les personnes qui subissent une perte de mobilité temporaire doivent donc suivre un bon programme de physiothérapie pour éviter l’atrophie musculaire.

Vérifiez vos connaissances 28. Quelles sont les modications anatomiques qui se

produisent dans la bre musculaire squelettique en voie d’hypertrophie ?

10.8.2 2

Les effets du vieillissement

Résumer les eets du vieillissement sur les muscles squelettiques.

Vers le milieu de la trentaine, la baisse du niveau d’activité physique induit généralement une diminution lente et progressive de la masse musculaire squelettique. Les muscles squelettiques perdent également en taille et en puissance. Très souvent, la masse musculaire perdue est remplacée par du tissu adipeux ou du tissu conjoncti breux. Le nombre de bres musculaires diminue ainsi que leur diamètre. Cet amincissement des bres s’explique par le ait que la taille et le nombre des myobrilles diminuent, mais aussi le nombre de myolaments. La myoglobine étant moins abondante, la capacité d’entreposage de l’oxygène diminue. Avec le temps, les réserves de glycogène s’amenuisent également, et la capacité de production d’ATP s’amoindrit. Globalement, la orce et l’endurance musculaires diminuent, et la atigue se manieste plus rapidement. Le vieillissement s’accompagne souvent d’un recul des capacités cardiovasculaires qui rend l’approvisionnement circulatoire des muscles actis beaucoup plus lent chez les personnes âgées qui commencent à aire de l’exercice. Plus le corps avance en âge, plus sa capacité à se remettre d’une maladie ou d’une lésion musculaire diminue, puisque le nombre de cellules satellites dans les muscles squelettiques baisse. Ainsi, les lésions musculaires peuvent laisser un tissu cicatriciel qui témoigne de la détérioration des capacités de régénération du tissu musculaire. De plus, les muscles squelettiques perdent de leur élasticité au l des ans. La masse musculaire cède la place à du tissu conjoncti dense régulier (breux) : ce processus s’appelle la fbrose. La proliération relative du tissu conjoncti dans le corps diminue la souplesse des muscles et l’accroissement des bres de collagène peut restreindre la circulation sanguine et les mouvements. Quelles que soient les habitudes de vie et la pratique sportive exercée, la diminution des capacités musculaires au l des ans est inévitable pour tous, bien qu’elle puisse être retardée par le maintien d’une bonne orme physique.

Vérifiez vos connaissances 29. Quelles sont les modications qui se produisent dans

la musculature squelettique durant le vieillissement ?

424 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les stéroïdes anabolisants, stimulants de la performance sportive Les stéroïdes anabolisants sont des produits de synthèse qui imitent l’action de la testostérone. Le terme anabolisme désigne la synthèse d’une molécule complexe, par exemple une protéine, à partir de molécules simples, comme des acides aminés. Au Canada, les stéroïdes anabolisants ne peuvent être délivrés sans ordonnance (Centre canadien pour l’éthique dans le sport, 2006). Ils sont en principe réservés à quelques usages médicaux bien précis, notamment le traitement de la puberté tardive, de certains types d’impuissance et de l’amaigrissement causé par l’inection par le VIH ou par d’autres maladies. Cependant, comme les stéroïdes anabolisants stimulent la production de protéines musculaires, certains athlètes s’en servent pour améliorer leurs perormances sportives. L’obtention d’un accroissement musculaire sufsamment important pour améliorer la puissance ou la rapidité du muscle exige touteois l’assimilation de doses massives de stéroïdes anabolisants. Le prix à payer en contrepartie de cette amélioration des rendements peut cependant s’avérer très lourd. Des recherches démontrent ainsi que l’utilisation prolongée des stéroïdes anabolisants entraîne de nombreux eets secondaires : accroissement du risque de maladie cardiaque et d’accident vasculaire cérébral ; lésions rénales ; tumeurs hépatiques ;

atrophie testiculaire ; baisse du nombre de spermatozoïdes ; ormation anormale de tissu mammaire chez l’homme ; acné ; hypertension artérielle ; agressivité ; altérations de la personnalité ; etc. (Hartgens & Kuipers, 2004). Chez la emme, les stéroïdes anabolisants imitant les eets de la testostérone peuvent engendrer un dérèglement du cycle menstruel, l’apparition d’une pilosité aciale et, dans certaines situations extrêmes, l’atrophie de l’utérus et des glandes mammaires ; des cas de stérilité ont même été rapportés (Hartgens & Kuipers, 2004). À ces eets secondaires s’ajoutent les risques imputables au mode d’administration et aux inections qui peuvent en découler : la plupart des préparations stéroïdiennes devant être injectées, le partage ou l’utilisation douteuse des aiguilles peut augmenter l’exposition à des microorganismes pathogènes, et donc le risque de maladies (p. ex., le sida ou l’hépatite).

10.9 Le tissu musculaire

cardiaque

1

Décrire les points communs et les diérences entre le muscle squelettique et le muscle cardiaque. Endomysium Disques intercalaires

En plus des muscles squelettiques, la musculature humaine compte deux autres types de tissu musculaire : cardiaque et lisse (voir la section 5.4). Cette section porte sur les grandes caractéristiques du muscle cardiaque (voir la section 19.3.5). Les cellules musculaires cardiaques composent la paroi du cœur FIGURE 10.23. Plus courtes et plus épaisses que les fbres musculaires squelettiques, elles mesurent environ 15 µm de diamètre et de 50 à 100 µm de longueur. Les cellules musculaires cardiaques comportent par ailleurs une ramifcation caractéristique, et chacune d’elles est liée à ses voisines par des disques intercalaires: ces structures jonctionnelles propres au muscle cardiaque se composent de desmosomes et de jonctions ouvertes (voir la section 4.5.4). Les cellules musculaires cardiaques ne possèdent que un ou deux noyaux et elles sont striées comme les fbres musculaires squelettiques, puisqu’elles contiennent des sarcomères. Elles possèdent également de nombreuses mitochondries et produisent l’ATP indispensable à leur travail, qui s’eectue presque exclusivement par respiration aérobie. Le muscle cardiaque est stimulé par autorythmie. Il s’agit de cellules autoexcitables, c’est-à-dire qu’elles ont la capacité de

Jonctions ouvertes

Desmosomes

Mitochondrie Sarcolemme

Cellule musculaire Noyau cardiaque

FIGURE 10.23 Muscle cardiaque

❯ Le tissu musculaire cardiaque est propre à la paroi du cœur. Les cellules musculaires cardiaques sont ramifées et liées entre elles par les disques intercalaires.

Chapitre 10 Le tissu musculaire 425

générer des potentiels d’action musculaire sans contribution externe, donnant ainsi l’impulsion du rythme cardiaque. Ces cellules agissent comme un stimulateur cardiaque. Le système nerveux autonome intervient aussi dans le processus, puisqu’il régit la orce et la réquence des contractions du muscle cardiaque (voir le chapitre 15).

Lumière

MO 200 x

Muscle Mu lisse liss

Vérifiez vos connaissances

Système cardiovasculaire (vaisseau sanguin)

30. Nommez trois différences anatomiques ou

physiologiques entre le tissu musculaire squelettique et cardiaque.

Lumière

MO 26 x

Muscle lisse

10.10 Le tissu musculaire lisse

Système respiratoire (bronchiole)

Présent dans tout le corps humain, le tissu musculaire lisse représente environ 2 % de la masse corporelle chez l’adulte. Cette section décrit ses grandes caractéristiques, notamment sa répartition dans le corps, son anatomie microscopique, son mécanisme de contraction, les dispositis qui le régissent ainsi que sa classifcation onctionnelle.

10.10.1

MO 25 x

Lumière

La localisation des muscles lisses

Muscle lisse Système digestif (gros intestin) Lumière

Nommer des organes de différents systèmes contenant du tissu musculaire lisse. Muscle lisse

MO 18 x

1

Le tissu musculaire lisse est présent dans les parois d’organes creux de diérents systèmes du corps humain. Sa onction varie selon son emplacement FIGURE 10.24.

Système urinaire (vessie)

• Système cardiovasculaire. Les tissus musculaires lisses des vaisseaux sanguins régulent la pression artérielle et la distribution du sang.

Lumière

• Système respiratoire. Les tissus musculaires lisses des bronchioles (voies respiratoires) contrôlent le volume d’air qui entre et sort des alvéoles pulmonaires.

Système génital (utérus)

• Système urinaire. Les tissus musculaires lisses des uretères acheminent l’urine des reins jusqu’à la vessie. • Système génital féminin. Les tissus musculaires lisses de l’utérus permettent d’expulser le bébé à l’accouchement. Le muscle lisse n’est pas confné aux organes cités précédemment. Il est également présent dans plusieurs structures spécialisées : dans l’iris oculaire, il régit la quantité de lumière qui entre dans l’œil ; dans le corps ciliaire, il permet de ocaliser la vision sur un objet (voir la section 16.4.2) ; dans les muscles arrecteurs des poils, il produit la chair de poule (voir la section 6.3.2).

Muscle lisse

MO 45 x

• Système digestif. Les tissus musculaires lisses de l’estomac, de l’intestin grêle et du gros intestin mélangent et propulsent les aliments ingérés dans le tube digesti.

FIGURE 10.24 Emplacements du muscle lisse dans le corps humain

❯

Le tissu musculaire lisse est présent dans de nombreuses structures du corps humain, notamment dans les parois de la plupart des organes creux.

Le tissu musculaire lisse présente certaines similitudes avec les tissus musculaires squelettique et cardiaque. Par exemple, ses cellules peuvent augmenter de volume (hypertrophie).

426 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Il possède par contre une meilleure capacité d’augmentation du nombre de ses cellules par mitose (hyperplasie). Le tissu musculaire lisse de la paroi de l’utérus constitue un bon exemple de ces deux propriétés. Pendant la grossesse, il s’épaissit considérablement par hypertrophie et hyperplasie (voir la section 29.5.3). Pour n’importe quel tissu corporel, la aculté mitotique, c’està-dire la capacité à se développer par mitose, représente un avantage important. En cas de lésion, cette aculté lui permet de se régénérer sous la orme d’un tissu en tous points semblable au tissu d’origine, au lieu d’être remplacé par du tissu cicatriciel (voir la section 4.8). En examinant la répartition du muscle lisse dans le corps humain, il aut se rappeler qu’il est généralement remplacé par un nouveau tissu musculaire lisse en cas de lésion et qu’il peut ainsi continuer à onctionner de la même açon.

Vérifiez vos connaissances

10.10.2 2

L’anatomie microscopique

Comparer l’anatomie microscopique du muscle lisse à celle du muscle squelettique.

Les cellules musculaires lisses sont de petites structures usiormes (en orme de useaux, renfées en leur milieu et minces à leurs extrémités) pourvues d’un noyau central FIGURE 10.25. Elles mesurent généralement de 5 à 10 µm de diamètre et de 50 à 200 µm de longueur. Par rapport à la bre musculaire squelettique, leur diamètre peut donc être 10 ois plus petit, et leur longueur peut être plusieurs milliers de ois inérieure. Une gaine d’endomysium entoure chacune des cellules musculaires lisses. Les extrémités elées de la cellule chevauchent la zone centrale renfée des cellules voisines pour ormer un tissu compact. Les cellules musculaires lisses ne possèdent pas de jonctions neuromusculaires comme dans le muscle squelettique. Les

31. Où se situe le muscle lisse dans le corps humain ?

Sarcolemme Cavéoles Cytosquelette (filaments intermédiaires)

Varicosité de l’axone moteur autonome

Noyau Mitochondrie

Cellule musculaire lisse contractée

Cellule musculaire lisse

Plaque dense A. Cellules musculaires lisses enchevauchées

Corps dense Filament intermédiaire Filament épais Filament fin

Cellules voisines couplées physiquement aux plaques denses

Noyau Corps dense

Corps dense

B. Cellules musculaires lisses au repos

C. Cellules musculaires lisses contractées

FIGURE 10.25 Anatomie microscopique du tissu musculaire lisse

❯

A. Fusiormes, les cellules musculaires lisses se chevauchent pour ormer des amas cellulaires compacts. B. Au repos, elles sont étirées en orme de useaux longs. C. Pendant la contraction, elles sont

regroupées les unes contre les autres par les protéines contractiles des flaments intermédiaires, qui tirent sur les corps denses du sarcoplasme et sur les plaques denses de la membrane plasmique.

Chapitre 10 Le tissu musculaire 427

muscles lisses sont donc reliés au système nerveux autonome par les varicosités axonales (renfements permettant la libération des neurotransmetteurs) présentes en grand nombre sur l’axone du neurone moteur autonome. Le sarcolemme des cellules musculaires lisses contient plusieurs types de canaux ioniques à Ca 2+ (voltage-dépendants ou ligand-dépendants). Ils permettent aux cellules musculaires lisses de réagir à diérentes catégories de stimulus. Ces cellules ne possèdent pas de tubules T, et la surace de leur sarcolemme est accrue par la présence d’invaginations vésiculaires, les cavéoles. Peu développé, le réticulum sarcoplasmique se situe près du sarcolemme. Les ions Ca 2+ proviennent soit de l’extérieur de la cellule, soit du réticulum sarcoplasmique.

10.10.2.1 L’agencement des protéines d’ancrage et des

se révèlent par contre indispensables à la contraction : 1) la calmoduline, qui lie les ions Ca2+ pour constituer le complexe calcium-calmoduline (Ca2+-CaM); 2) la kinase de la chaîne légère de la myosine (KCLM), une enzyme activée par le complexe Ca2+-CaM pour phosphoryler (ajouter un groupement phosphate) les têtes de myosine du muscle lisse avec l’aide de l’ATPase. Les têtes de myosine peuvent par la suite ormer les ponts d’union avec l’actine et permettre le glissement de ceux-ci pour engendrer la contraction. Le tissu musculaire lisse contient une troisième protéine, la phosphatase de la chaîne légère de la myosine. Cette enzyme déphosphoryle les têtes de myosine, inactivant ainsi l’ATPase. Cette inactivation de l’ATPase est indispensable au relâchement du muscle lisse.

protéines contractiles dans le muscle lisse Le tissu musculaire lisse se compose notamment d’un agencement de structures protéiques d’ancrage qui lui est propre et qui est constitué du cytosquelette, des corps denses et des plaques denses. Le réseau cytosquelettique est un vaste maillage de flaments intermédiaires (voir la section 4.5.2). Ils sont tous reliés aux corps denses à leurs points de jonction dans le sarcoplasme de la cellule musculaire lisse et aux plaques denses à leurs sites d’arrimage sur la surace interne du sarcolemme. Par conséquent, les laments intermédiaires traversent toute la cellule musculaire lisse ; les corps denses les ancrent les uns aux autres comme des points de soudure, tandis que les plaques denses les ancrent à la membrane plasmique. Les protéines contractiles du tissu musculaire lisse sont disposées entre les corps denses et les plaques denses, et non dans les sarcomères, comme c’est le cas dans le tissu musculaire squelettique ou cardiaque. Les cellules musculaires lisses sont également dépourvues de lignes Z (les structures qui xent les sarcomères les uns aux autres, à chacune de leurs extrémités, dans les bres musculaires squelettiques). L’absence de sarcomères et de lignes Z dans les cellules musculaires lisses explique l’absence de stries ; c’est pourquoi ces muscles sont qualiés de lisses. Les protéines contractiles sont disposées à l’oblique ; elles orment donc un angle avec l’axe longitudinal de la cellule musculaire lisse et dessinent une spirale. Par conséquent, la contraction induit une torsion du muscle lisse, qui vrille comme la queue d’un tire-bouchon (voir la fgure 10.25C).

10.10.2.2 La comparaison entre les myoflaments

du muscle lisse et du muscle squelettique Les laments épais des muscles lisses sont pourvus de têtes de myosine sur toute leur longueur, et non uniquement à leurs extrémités, comme ceux des muscles squelettiques. Plus nombreuses, ces têtes de myosine peuvent établir un nombre plus élevé de ponts d’union avec l’actine, induisant ainsi des contractions musculaires plus puissantes. Les laments ns des muscles lisses se composent d’actine et de tropomyosine. Contrairement à ceux des bres musculaires squelettiques, ils ne contiennent pas de troponine susceptible de se lier aux ions Ca2+. Dans les muscles lisses, deux autres protéines

Vériiez vos connaissances 32. Comment les protéines contractiles et les flaments

d’ancrage sont-ils disposés dans les cellules musculaires lisses ? 33. Décrivez avec précision le rôle des structures sui -

vantes dans les cellules musculaires lisses : la calmoduline ; la kinase de la chaîne légère de la myosine ; la phosphatase de la chaîne légère de la myosine.

10.10.3 3

La contraction du muscle lisse

Expliquer l’enchaînement des étapes de la contraction du muscle lisse.

La contraction du muscle lisse ressemble à celle du muscle squelettique sur ces trois points : 1) ce sont les ions Ca 2+ qui la déclenchent ; 2) elle se manieste notamment par le glissement des laments ns sur les laments épais ; 3) elle nécessite la présence d’ATP. Comme le montre la FIGURE 10.26, ces deux contractions présentent cependant d’importantes diérences. Sous l’eet du stimulus, les ions Ca2+ entrent dans le sarcoplasme en provenance surtout du liquide interstitiel et du réticulum sarcoplasmique. Ils se lient à la calmoduline pour ormer le complexe Ca 2+-CaM, qui se lie ensuite à la KCLM et l’active. La KCLM activée phosphoryle les têtes de myosine, ce qui active l’ATPase des têtes de myosine et provoque leur arrimage à l’actine par la ormation des ponts d’union. L’ATPase de la myosine hydrolyse l’ATP, ce qui permet leur pivotement. Les têtes de myosine se libèrent et s’arriment de nouveau à l’actine de manière répétée, tirant ainsi les laments ns sur les laments épais. Ce glissement des laments induit une traction sur les corps denses adjacents ancrés aux laments intermédiaires du cytosquelette et sur les plaques denses xées au sarcolemme. Les laments d’ancrage se déplacent vers l’intérieur, et la cellule musculaire lisse tout entière raccourcit (voir la fgure 10.25C). Le processus du relâchement d’un muscle lisse s’avère plus complexe que celui d’un muscle squelettique. En plus de l’arrêt de la stimulation et de l’expulsion des ions Ca2+ du sarcoplasme,

428 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

1 Ouverture des canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants

Ca2+

Le stimulus (p. ex., le potentiel d’action musculaire ou l’étirement du muscle) déclenche l’ouverture des canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants. Les ions Ca2+ entrent dans le sarcoplasme, en provenance essentiellement du liquide interstitiel.

Cavéole

1

Calmoduline

Canal ionique à Ca2+ voltagedépendant

Liquide interstitiel

2 Liaison du calcium à la calmoduline Les ions Ca2+ se lient à la calmoduline pour former le complexe Ca2+-CaM.

2

Cytosol

-

3 Activation de la kinase de la chaîne légère

Complexe Ca2+-CaM

de la myosine

3

Le complexe Ca2+-CaM active la KCLM, une enzyme phosphorylante.

KCLM inactive KCLM activée

ATP ADP

4

Pi

4 Activation des têtes de myosine La KCLM activée phosphoryle les têtes de myosine, ce qui active la myosine ; ce processus est relativement lent.

Pi

5

FIGURE 10.26 Contraction du muscle lisse

❯

Cette fgure illustre les diérentes étapes de la contraction musculaire lisse.

5 Formation des ponts d’union, pivotement, réarrimage Les têtes de myosine activées se lient aux filaments fins pour former des ponts d’union. L’ATPase de la myosine hydrolyse l’ATP, procurant ainsi l’énergie nécessaire au pivotement. La force générée par la répétition de ce processus se transmet aux filaments d’ancrage, et les cellules musculaires lisses raccourcissent.

le relâchement du muscle lisse nécessite la déphosphorylation de la myosine par la phosphatase de la chaîne légère de la myosine.

des parois des viscères, par exemple celles du tube digesti et des vaisseaux sanguins.

10.10.3.1 Les caractéristiques de la contraction

L’endurance

musculaire lisse La contraction des muscles lisses présente trois caractéristiques qui assurent un bon onctionnement de ces structures.

Le déclenchement et la durée de la contraction En général, la contraction du muscle lisse se produit assez lentement. L’apogée de la tension est atteint environ 500 ms après la stimulation. Ce temps de latence relativement long est principalement attribuable à la phosphorylation des têtes de myosine par les enzymes KCLM et aux fuctuations du rythme d’action de l’ATPase. La contraction s’étend souvent sur une à deux secondes, et ce, pour deux raisons : la lenteur de l’expulsion des ions Ca 2+ du sarcoplasme par les pompes à Ca 2+ et la nécessité de la déphosphorylation des têtes de myosine par la phosphatase. Il est essentiel que la contraction des muscles lisses se maintienne sur une certaine période, car ce sont les muscles lisses qui assurent le tonus (contraction tonique)

Par rapport à celle des muscles squelettiques, la contraction des muscles lisses exige un apport énergétique relativement aible. L’ATP provient généralement de la respiration cellulaire aérobie. Les muscles lisses peuvent rester contractés longtemps sans se atiguer, une propriété indispensable pour maintenir les contractions toniques évoquées précédemment.

La courbe longueur-tension La courbe longueur-tension des muscles lisses est plus large que celle des muscles squelettiques. Comme cela a été mentionné précédemment, la puissance de la contraction musculaire squelettique dépend de la longueur du muscle au moment de la stimulation. Pour produire une contraction maximale, le muscle doit se trouver à sa longueur de repos au déclenchement du stimulus. S’il est déjà raccourci ou étiré au moment de la stimulation, la puissance de sa contraction sera nécessairement plus limitée (voir la fgure 10.22). Dans le premier cas, les lignes Z empêcheront le muscle de raccourcir encore ; dans le second,

Chapitre 10 Le tissu musculaire 429

l’absence de têtes de myosine au centre des flaments épais entravera sa contraction. Les muscles lisses n’étant soumis à aucune de ces deux restrictions, ils peuvent produire d’importantes contractions, même s’ils sont comprimés à la moitié de leur longueur de repos ou étirés au double de cette longueur. Par exemple, la présence d’un volume important d’urine dans la vessie étire les parois de cet organe. Plus le volume d’urine est important, plus le muscle lisse de la paroi vésicale est étiré. La capacité de ce muscle lisse à se contracter avec orce, indépendamment (ou presque) de son degré d’étirement, permet de vider la vessie, quel que soit le volume d’urine qu’elle contient.

Vérifiez vos connaissances 34. Quelles sont les étapes de la contraction dans

les muscles lisses ? 35. Quelles sont les caractéristiques propres aux muscles

lisses qui leur permettent d’assurer leurs onctions ? Expliquez.

10.10.4 4

36. Quels sont les diérents types de stimulations

qui régissent les muscles lisses ? 37. Expliquez le mécanisme de contraction-relâchement

des muscles lisses.

10.10.5

Les catégories fonctionnelles des muscles lisses

5

Expliquer la principale diérence onctionnelle entre les muscles lisses multiunitaires et les muscles lisses unitaires.

6

Comparer l’emplacement et les mécanismes de contrôle des muscles lisses multiunitaires et des muscles lisses unitaires.

Les muscles lisses se répartissent en deux grandes catégories selon que leurs fbres se contractent indépendamment les unes des autres ou solidairement. Les cellules musculaires lisses multiunitaires réagissent séparément les unes des autres aux stimulations contractiles, tandis que les cellules musculaires lisses unitaires se contractent ensemble (en syncytium) FIGURE 10.27.

Le contrôle du muscle lisse

Présenter rapidement les structures et les processus qui régissent les muscles lisses.

La contraction des muscles lisses de la paroi du tube digesti échappe à la volonté. Qui n’a jamais ressenti l’embarras d’entendre son ventre gargouiller au moment le moins opportun ? Les muscles lisses sont contrôlés par le système nerveux autonome, soit la partie du système nerveux qui gouverne le contrôle involontaire du muscle cardiaque, des muscles lisses et des glandes. Sous l’eet de cette stimulation nerveuse, le muscle lisse se contracte ou se relâche, selon le neurotransmetteur libéré. Ainsi, les tissus musculaires lisses des parois des bronchioles se contractent quand ils sont exposés à l’ACh et se relâchent en présence de noradrénaline. Les muscles lisses se contractent également quand ils sont soumis à un étirement, mais cette contraction ne dure pas. En eet, l’étirement du muscle lisse enclenche le mécanisme contractionrelâchement, c’est-à-dire qu’il induit d’abord une contraction du muscle lisse, puis son relâchement. Par exemple, l’ingestion d’aliments étire les parois de l’estomac. Le tissu musculaire de ces structures se contracte et, au bout d’un certain temps, il se détend et permet ainsi la poursuite du repas, soit l’entrée de nourriture additionnelle dans l’estomac. La contraction du muscle lisse peut également être déclenchée par diérentes hormones, une baisse du pH, une insufsance de l’oxygénation, une élévation du taux de dioxyde de carbone, certains médicaments ou encore par les cellules autoexcitables (ou cellules pacemaker). Par exemple, l’ocytocine (hormone) induit des contractions du tissu musculaire lisse de l’utérus pour expulser l’enant au moment de l’accouchement. La gastrine (hormone) induit des contractions rythmiques du tissu musculaire lisse des parois de l’estomac dans le but de avoriser le brassage des aliments.

Vérifiez vos connaissances

Le tissu musculaire multiunitaire est présent notamment dans l’œil (dans l’iris et dans les muscles ciliaires), dans les

FIGURE 10.27 Muscles lisses multiunitaires et unitaires

❯ A. Les fbres des muscles lisses multiunitaires se contractent indépendamment les unes des autres. Elles sont agencées en unités motrices similaires à celles des fbres musculaires squelettiques, à l’exception du neurone moteur autonome. B. Les cellules des muscles lisses unitaires se contractent de concert. Les nombreuses varico sités des neurones moteurs autonomes qui Vésicule stimulent le muscle lisse ainsi synaptique que les jonctions ouvertes Neurone moteur avorisent cette contraction autonome musculaire à l’unisson. Varicosité

Neurone moteur autonome

Jonctions ouvertes Synapses Varicosité Neurone moteur autonome A. Muscle lisse multiunitaire

B. Muscle lisse unitaire

430 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

muscles arrecteurs des poils, dans la paroi des grandes voies respiratoires et dans celle des grandes artères. Les cellules musculaires lisses de ces structures corporelles sont disposées en unités motrices et possèdent une jonction neuromusculaire. Ces deux caractéristiques sont également présentes dans les muscles squelettiques, à l’exception du neurone moteur du muscle lisse multiunitaire qui appartient au système nerveux autonome. L’intensité de la contraction musculaire lisse est déterminée par le nombre d’unités motrices activées : plus le nombre d’unités motrices stimulées augmente, plus la tension s’accroît. Dans le corps humain, la plupart des muscles lisses se composent cependant de tissu musculaire unitaire. Les cellules des muscles lisses unitaires sont généralement disposées en deux ou trois couches. Elles se trouvent dans les parois des systèmes digesti, urinaire et génital, dans des sections réduites du tractus respiratoire et dans la plupart des vaisseaux sanguins. Les bres musculaires de ces tissus sont pourvues de jonctions ouvertes qui assurent la liaison onctionnelle entre les cellules. Le tissu musculaire lisse unitaire est également appelé tissu musculaire lisse viscéral en raison de sa présence importante dans les parois de la plupart des viscères. La stimulation nerveuse des muscles lisses unitaires se propage par les nombreux renfements des neurones moteurs autonomes qui passent à proximité des cellules musculaires lisses :

TABLEAU 10.2

ce sont les varicosités (voir la fgure 10.27B). Les vésicules synaptiques situées à l’intérieur de ces varicosités contiennent un neurotransmetteur (p. ex., de l’ACh ou de la noradrénaline). Les récepteurs des cellules musculaires lisses sont disséminés dans leur sarcolemme, contrairement aux récepteurs des cellules musculaires squelettiques qui sont agglutinés dans la plaque motrice. Les récepteurs du tissu musculaire lisse unitaire ainsi disséminés constituent les jonctions diuses. Les neurotransmetteurs libérés par les varicosités stimulent simultanément de nombreuses cellules musculaires lisses. La libération des neurotransmetteurs peut être comparée à l’arrosage d’une pelouse par un arroseur automatique. Le stimulus se propage ensuite de cellule en cellule par les jonctions ouvertes. Ainsi, les cellules musculaires lisses se contractent en même temps, comme si elles ormaient une seule et même unité synchrone. Le TABLEAU 10.2 récapitule les caractéristiques des muscles squelettiques, du muscle cardiaque et des muscles lisses. Il résume ainsi les points les plus importants étudiés dans ce chapitre.

Vérifiez vos connaissances 38. Pourquoi le tissu musculaire lisse de l’œil est-il

multiunitaire ? Pourquoi celui des parois des organes digestis est-il unitaire ?

Types de tissus musculaires : une comparaison globale

Caractéristiques du muscle

Muscles squelettiques

Muscle cardiaque

Muscles lisses

Emplacement des muscles

• Attachés aux os (généralement par des tendons) ou aux ascias superfciels (tissus sous-cutanés)

• Seulement dans la paroi du cœur

• Parois des organes creux (p. ex., les intestins, les vaisseaux sanguins) ; l’iris et les structures ciliaires de l’œil ; les muscles arrecteurs des poils

Composantes du tissu conjonctif

• Épimysium, périmysium, endomysium

• Endomysium seulement

• Endomysium seulement

Apparence et forme de la cellule

• Longues fbres cylindriques ; noyaux périphériques multiples ; striées ; tubules T • Diamètre : grand (10-500 µm) • Longueur : importante (100 µm-30 cm)

• Cellules ramifées de taille intermédiaire possédant un ou deux noyaux en leur centre ; striées ; tubules T ; disques intercalaires • Diamètre : petit (environ 15 µm) • Longueur : restreinte (50-100 µm)

• Petites cellules usiormes enchevauchées et possédant un seul noyau en leur centre ; lisses (non striées) ; cavéoles • Diamètre : petit (5-10 µm) • Longueur : restreinte (50-200 µm)

Capacité de régénération

• Limitée

• Limitée

• Importante

Provenance du calcium

• Réticulum sarcoplasmique bien développé

• Réticulum sarcoplasmique moins développé que dans les muscles squelettiques ; ions Ca2+ ournis essentiellement par le liquide interstitiel

• Réticulum sarcoplasmique peu développé ; ions Ca 2+ ournis essentiellement par le liquide interstitiel

Unité contractile ; liaison des Ca2+

• Sarcomère ; liaison des ions Ca 2+ à la troponine

• Sarcomère ; liaison des ions Ca 2+ à la troponine

• Pas de sarcomère ; liaison des ions Ca 2+ à la calmoduline, et non à la troponine

Chapitre 10 Le tissu musculaire 431

TABLEAU 10.2

Types de tissus musculaires : une comparaison globale (suite)

Caractéristiques du muscle

Muscles squelettiques

Muscle cardiaque

Muscles lisses

Stimulation

• Contrôle nerveux volontaire (par le système nerveux somatique) ; excitation

• Autoexcitable (cellules régulatrices du rythme cardiaque, dites cellules pacemaker) ; propagation par les jonctions ouvertes ; contrôle nerveux involontaire (système nerveux autonome) ; excitation ou inhibition

• Tissu musculaire multiunitaire : régi par le système nerveux autonome ; excitation ou inhibition ; pas de jonctions ouvertes • Tissu musculaire unitaire : les stimulus provenant du système nerveux autonome se propagent par les varicosités, puis par les jonctions ouvertes ; autres stimulus (p. ex., l’étirement, le pH)

Réponse principale et source d’énergie

• Fibres oxydatives lentes (OL) : lente ; production aérobie d’ATP • Fibres oxydatives rapides (OR) : rapide et puissante ; production aérobie d’ATP • Fibres glycolytiques rapides (GR) : rapide et puissante ; production anaérobie d’ATP

• Lente ; production aérobie d’ATP

• Très lente et longue ; production aérobie d’ATP

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 10.1

• Le tissu musculaire induit les mouvements du squelette, le déplacement des matières à l’inté-

rieur du corps ainsi que leur expulsion.

Une introduction au muscle squelettique – 392

• Les muscles possèdent des propriétés bien précises et assurent diérentes onctions. 10.1.1

Les fonctions du muscle squelettique ..................................................................................... 392 • Les muscles squelettiques produisent les mouvements du corps, maintiennent la posture,

protègent et soutiennent les structures corporelles, entreposent et acheminent les matières, et génèrent de la chaleur, contribuant ainsi à la stabilisation de la température corporelle. 10.1.2

Les caractéristiques du tissu musculaire squelettique ......................................................... 392 • Les muscles possèdent les propriétés suivantes : excitabilité ; conductibilité ; contractilité ;

élasticité ; extensibilité.

10.2 L’anatomie du muscle squelettique – 393

• Les cellules musculaires squelettiques s’étendent sur toute la longueur du muscle : elles sont

donc appelées fbres musculaires. 10.2.1

L’anatomie macroscopique ........................................................................................................ 393 • Les muscles sont enveloppés dans trois couches de tissu conjoncti superposées, soit, de

l’extérieur vers l’intérieur, l’épimysium, le périmysium et l’endomysium. • Les tendons et les aponévroses sont des prolongements de ces trois enveloppes conjonc-

tives ; ils attachent les extrémités des muscles à d’autres structures corporelles. • Les muscles squelettiques sont très vascularisés ; ils sont par ailleurs innervés par des neu-

rones moteurs qui régissent leur contrôle volontaire. 10.2.2

L’anatomie microscopique ......................................................................................................... 394 • La fbre musculaire est une cellule multinucléée en raison de la usion de plusieurs myo-

blastes durant le développement intra-utérin. • Le sarcolemme, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique sont pourvus de canaux et de

pompes membranaires spécialisés qui contribuent à l’excitabilité et à la conductibilité du muscle, et qui participent au déclenchement de la contraction musculaire.

432 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

• Les bres musculaires se composent essentiellement de myobrilles constituées de myola-

ments protéiques épais et ns ormés respectivement de myosine et d’actine, deux protéines. • Les myolaments sont agencés en unités onctionnelles qui se répètent : les sarcomères. • Les cellules musculaires contiennent également d’autres protéines spécialisées structurelles

et onctionnelles, notamment la titine (connectine), la nébuline et la dystrophine. • Les nombreuses mitochondries, les réserves de glycogène, la myoglobine et la créatine

phosphate participent à l’approvisionnement énergétique du tissu musculaire, lequel est particulièrement énergivore. 10.2.3

L’innervation des fbres musculaires squelettiques ............................................................... 399 • L’unité motrice se compose d’un neurone moteur et de toutes les bres musculaires qu’il

innerve et gouverne. • La taille de l’unité motrice est inversement proportionnelle à la précision du contrôle qu’elle

doit exercer sur les muscles qui lui sont associés. • Le site d’innervation d’une bre musculaire par le neurone moteur s’appelle la jonction

neuromusculaire. • La jonction neuromusculaire se compose de trois éléments : le bouton synaptique, la plaque

motrice et la ente synaptique.

10.3 La physiologie de la contraction du muscle squelettique – 400

• La contraction musculaire compte trois grandes phases physiologiques : l’excitation, le cou-

plage excitation-contraction et le cycle des ponts d’union. 10.3.1

La jonction neuromusculaire : l’excitation d’une fbre musculaire squelettique ................ 402 • Cette première phase se caractérise essentiellement par l’arrivée d’un infux nerveux qui

déclenche la libération de l’ACh, un neurotransmetteur contenu dans les vésicules synaptiques. 10.3.2

Le sarcolemme, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique : le couplage excitationcontraction ................................................................................................................................... 403 • Le couplage excitation-contraction établit le lien entre l’excitation du muscle par le neurone

moteur et la contraction musculaire induite par le sarcolemme (propagation du potentiel d’action musculaire), les tubules T et le réticulum sarcoplasmique (libération des ions Ca 2+). 10.3.3

Le sarcomère : le cycle des ponts d’union ............................................................................... 406 • La libération des ions Ca 2+ du réticulum sarcoplasmique enclenche le cycle des ponts d’union

qui permet aux têtes de myosine de se lier à l’actine pour tirer les laments ns sur les laments épais. Ce processus est appelé la théorie des laments glissants (ou théorie du glissement des laments). 10.3.4

Le relâchement du muscle squelettique .................................................................................. 408 • Le relâchement survient à la suite de la cessation de la propagation de l’infux nerveux et de

la libération de l’ACh à la plaque motrice. Les ions Ca 2+ retournent dans les citernes terminales du réticulum sarcoplasmique, la troponine reprend sa orme initiale et la tropomyosine couvre les sites de liaison de la myosine sur l’actine. • À la cessation de la stimulation, l’élasticité naturelle des bres musculaires ramène le muscle

à son état de repos.

10.4 Le métabolisme du muscle squelettique – 409

• Pour maintenir son métabolisme, le tissu musculaire nécessite une grande quantité d’énergie

(ATP). 10.4.1

L’apport d’énergie pour la contraction du muscle squelettique .......................................... 409 • Les muscles disposent de trois grandes sources d’approvisionnement énergétique : une

source immédiate (système des phosphagènes), une à court terme (voie anaérobie) et une à long terme (respiration cellulaire aérobie). • La durée et l’intensité de l’activité physique déterminent les modalités de l’approvisionnement

en ATP utilisées pour soutenir les muscles.

Chapitre 10 Le tissu musculaire 433

10.4.2

La dette d’oxygène ...................................................................................................................... 414 • La dette d’oxygène est l’apport additionnel en oxygène nécessaire pour ramener l’organisme

à son état normal après une séance d’exercice physique, par exemple.

10.5 Les types de bres musculaires squelettiques – 415

• Les fbres musculaires squelettiques se répartissent en trois catégories défnies par deux

critères. 10.5.1

Les critères de classifcation des types de fbres musculaires ........................................... 415 • Les critères de classifcation des fbres musculaires sont les suivants : les caractéristiques de

leurs contractions (puissance, vitesse, durée) ainsi que leur principale source d’approvisionnement en ATP (voie anaérobie ou respiration cellulaire aérobie). 10.5.2

La classifcation des types de fbres musculaires ................................................................. 415 • Les fbres musculaires squelettiques se répartissent en trois catégories : les fbres oxydatives

lentes (OL) pour l’endurance, les fbres oxydatives rapides (OR) pour les eorts modérés d’une durée moyenne et les fbres glycolytiques rapides (GR) pour l’eort intense et bre. 10.5.3

La distribution des types de fbres musculaires ..................................................................... 416 • Les muscles squelettiques contiennent généralement les trois types de fbres. Cependant,

le pourcentage relati de chacun d’eux varie selon le muscle (p. ex., les muscles des jambes), mais aussi selon la personne. Par exemple, les muscles de l’œil contiennent majoritairement des GR, contrairement aux muscles du dos qui possèdent une plus grande proportion de OL.

10.6 La mesure de la tension musculaire squelettique – 417

• La tension musculaire est la orce déployée par la contraction d’un muscle. 10.6.1

La secousse musculaire .............................................................................................................

417

• La secousse musculaire se compose d’une contraction brève d’une fbre musculaire squelet-

tique en réponse à un stimulus, puis de son relâchement. 10.6.2

Les variations dans l’intensité du stimulus ............................................................................. 418 • L’augmentation de l’intensité du stimulus entraîne l’activation (recrutement) d’unités motrices

additionnelles pour accroître la tension musculaire. 10.6.3

Les variations dans la réquence du stimulus ......................................................................... 418 • Le phénomène de l’escalier entraîne une augmentation de plus en plus orte de la tension

musculaire. La sommation temporelle provoque des contractions musculaires qui se cumulent les unes avec les autres, un peu comme des vagues. Le tétanos incomplet ait en sorte que le muscle a de moins en moins de temps entre chaque stimulation pour se relâcher. Le tétanos complet entraîne une contraction constante et continue sans intervalles de relâchement.

10.7 Les acteurs infuant sur la tension musculaire squelettique dans l’organisme – 420

• La tension des muscles dans le corps humain est déterminée par quatre acteurs : le tonus

musculaire, le type de contraction (isométrique ou isotonique), la relation longueur-tension et la atigue musculaire. 10.7.1

Le tonus musculaire .................................................................................................................... 420 • Le tonus musculaire est la tension de repos qui subsiste dans un muscle pour stabiliser les

articulations. 10.7.2

Les contractions isométriques et isotoniques ........................................................................ 420 • Les contractions isométriques produisent une tension inérieure à la résistance ; le muscle ne

raccourcit pas. • Les contractions isotoniques produisent une tension supérieure à la résistance ; la longueur

des fbres musculaires change. • Les contractions isotoniques concentriques induisent un raccourcissement des fbres muscu-

laires, tandis que les contractions isotoniques excentriques provoquent leur allongement.

434 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

10.7.3

La relation entre la longueur et la tension ............................................................................... 421 • La tension musculaire dépend entre autres du degré de chevauchement des myoflaments au

moment de la stimulation ; elle est donc aussi déterminée par la relation entre la longueur et la tension. 10.7.4

La fatigue musculaire ................................................................................................................. 422 • La atigue musculaire se défnit par l’incapacité ou la difculté du muscle à générer une orce

contractile. • Plusieurs acteurs peuvent être en cause, notamment la diminution des réserves de glyco-

gène ou d’acides gras, le manque d’oxygène ou l’accumulation d’acide lactique.

10.8 Les effets de l’exercice et du vieillissement sur le muscle squelettique – 422

• L’exercice et le vieillissement modifent la musculature squelettique. 10.8.1

Les effets de l’exercice ............................................................................................................... 422 • Le maintien d’un programme d’exercice physique soutenu se traduit par une hypertrophie des

muscles ; à l’inverse, le manque d’exercice induit l’atrophie. 10.8.2

Les effets du vieillissement ....................................................................................................... 423 • D’une manière générale, l’avancée en âge s’accompagne d’une atrophie et d’une fbrose pro-

gressive intensifée par le manque d’exercice physique.

10.9

• Le tissu musculaire cardiaque se compose de cellules striées et ramifées dans la paroi du

cœur. Le rythme des contractions est défni par autoexcitation (eet pacemaker) et régi de manière involontaire par le système nerveux autonome.

Le tissu musculaire cardiaque – 424

10.10 Le tissu musculaire lisse – 425

• Le tissu musculaire lisse est présent dans tout le corps humain. 10.10.1

La localisation des muscles lisses ............................................................................................ 425 • Le tissu musculaire lisse se trouve dans les parois de la plupart des organes creux et dans

d’autres structures spécialisées telles que l’iris oculaire, les corps ciliaires et les muscles arrecteurs des poils. 10.10.2

L’anatomie microscopique ......................................................................................................... 426 • Les protéines contractiles, les protéines d’ancrage et les protéines régulatrices des muscles

lisses dièrent considérablement des cellules musculaires squelettiques et cardiaques ; plus particulièrement, elles ne sont pas striées. 10.10.3

La contraction du muscle lisse ................................................................................................. 427 • La contraction des muscles lisses s’eectue par la liaison des ions Ca 2+ à la calmoduline

(protéine), activant ainsi la KCLM. Ceci entraîne l’activation des têtes de myosine qui orment alors des ponts d’union pour permettre le pivotement et ensuite le réarrimage avec l’actine. 10.10.4

Le contrôle du muscle lisse ....................................................................................................... 429 • Les muscles lisses sont régis par le système nerveux autonome, par l’étirement et par plu-

sieurs autres types de stimulus (p. ex., le pH). 10.10.5

Les catégories fonctionnelles des muscles lisses ................................................................. 429 • Le tissu musculaire lisse se répartit en deux catégories, multiunitaire et unitaire, selon que ses

fbres se contractent indépendamment les unes des autres ou solidairement. • Le muscle multiunitaire se trouve par exemple dans le muscle de l’iris et il est agencé en uni-

tés motrices semblables à celles de la fbre musculaire squelettique, à l’exception du neurone moteur qui appartient au système nerveux autonome au lieu du système nerveux somatique. Le muscle unitaire est notamment présent dans la paroi du tube digesti et possède de nombreuses varicosités qui stimulent le muscle lisse à se contracter solidairement.

Chapitre 10 Le tissu musculaire 435

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Comment s’appelle la membrane plasmique de la fbre musculaire squelettique ? a) Le réticulum sarcoplasmique. b) Le sarcolemme.

2

c) Elle chevauche la ligne Z. d) Elle conserve sa longueur. 5

c) Le sarcoplasme.

a) L’ADP.

d) Le sarcomysium.

b) L’acide lactique.

Où sont entreposés les ions Ca 2+ dans la fbre musculaire squelettique ?

c) La créatine phosphate.

a) Dans les récepteurs de l’ACh. b) À la plaque motrice.

d) Les acides gras. 6

Expliquez pourquoi le ratio des neurones moteurs aux fbres musculaires est plus important dans les muscles oculaires que dans les muscles posturaux des jambes.

7

Comparez le système des phosphagènes et la voie anaérobie d’approvisionnement énergétique des fbres musculaires pour la contraction.

8

Expliquez pourquoi les sprinteurs possèdent généralement moins de fbres à contraction lente dans les muscles de leurs jambes.

9

Défnissez l’emplacement du tissu musculaire lisse multiunitaire et du tissu musculaire lisse unitaire dans le corps humain et indiquez en quoi leurs modes de régulation dièrent.

4

Quelle est la cause de la rigidité cadavérique ?

c) Dans le réticulum sarcoplasmique. d) Dans le sarcolemme et les tubules T. 3

Quel est le rôle des tubules T dans le couplage excitation-contraction ? a) Ils propagent le potentiel d’action musculaire dans le réticulum sarcoplasmique. b) Ils réabsorbent et entreposent les ions excédentaires Na+ et K+ en provenance du sarcoplasme. c) Ils séparent les myoflaments fns des myoflaments épais. d) Ils procurent un soutien structurel aux sarcomères.

4

Lequel de ces énoncés désigne une modalité d’entreposage de l’énergie propre au tissu musculaire ?

Comment la bande I évolue-t-elle au moment de la contraction musculaire ? a) Elle dissimule la zone H. b) Elle raccourcit.

Mise en application 1

Que se passe-t-il quand un muscle squelettique est exposé à une toxine bactérienne qui empêche la libération de l’ACh par le bouton synaptique ?

a) La tropomyosine reste positionnée sur les sites de liaison de la myosine sur l’actine.

a) Il se contracte plus ortement.

2

b) Il se contracte plus réquemment.

b) Les têtes de myosine se lient à l’actine et n’en sont pas libérées, aute d’ATP.

c) Il y a absence de contraction.

c) La orme de la myosine s’altère.

d) Il est stimulé par d’autres neurotransmetteurs.

d) Tous les ions Ca2+ restent dans le réticulum sarcoplasmique.

Lequel de ces énoncés peut expliquer que le coureur A termine le sprint sur 50 mètres plus rapidement que le coureur B ? a) Sa musculature contient plus de fbres musculaires de petit diamètre. b) Les muscles de ses jambes contiennent plus de fbres oxydatives.

3

5

Une athlète pratique une activité aérobie trois ois par semaine, ce qui a notamment pour eet d’accroître la capacité d’oxygénation de ses muscles squelettiques. Au fl du temps, la sportive observe qu’elle peut accroître sans trop de difculté l’intensité et la durée de ses séances. Comment expliquer cette évolution ? a) Son système des phosphagènes est devenu plus efcace.

c) Il possède une meilleure capacité d’oxygénation de ses muscles.

b) La voie anaérobie produit plus d’ATP, et la respiration cellulaire aérobie en produit moins.

d) La musculature de ses jambes contient un pourcentage plus élevé de fbres rapides.

c) La respiration cellulaire aérobie produit plus d’ATP.

Expliquez le rôle des ions K+, Na+ et Ca2+ dans la contraction musculaire.

d) Sa production d’acide lactique augmente.

436 Partie II Le soutien et les mouvements du corps Synthèse 1

Carolina s’intéresse à l’anatomie et à la physiologie humaines. Membre de l’équipe de course sur piste, elle se demande si l’approvisionnement en ATP de ses muscles change selon qu’elle court sur 400 ou sur 1 500 mètres. Quelle est la réponse ?

2

Sabine soulève régulièrement des haltères. Elle observe que sa musculature a gagné en tonus et elle se demande quels sont les changements qui se sont produits dans son corps pour mener à ce résultat. Quelle est la réponse ?

3

Paul s’est cassé le radius gauche en jouant au football et il doit garder l’avant-bras plâtré pendant six semaines. Au retrait du plâtre, son avant-bras gauche est beaucoup plus mince que le droit ; il semble décharné. Comment s’explique cette perte visible de masse musculaire dans l’avant-bras gauche de Paul ?

LE SYSTÈME MUSCULAIRE : LES MUSCLES AXIAUX ET APPENDICULAIRES

CHAPITRE

11

Adaptation française :

Mélanie Cordeau

LE PHYSIOTHÉRAPEUTE…

DANS LA PRATIQUE

Les physiothérapeutes aident les personnes blessées à acquérir une plus grande mobilité et à améliorer leur qualité de vie. Il est essentiel pour eux de comprendre le fonctionnement des muscles squelettiques, et de savoir quels muscles travaillent ensemble pour augmenter la force d’un mouvement (synergie) et quels muscles produisent un mouvement opposé (antagonisme). Ces professionnels de la santé s’appuient sur ces connaissances pour mettre au point des plans de traitement pour leurs clients.

11.1

L’anatomie des muscles squelettiques et leurs actions ........................................... 438

11.4

Les muscles de la colonne vertébrale...................................................... 458

11.1.1

L’origine et l’insertion ......................... 440

11.5

Les muscles de la respiration ................. 460

11.1.2

Les types d’agencement des fbres des muscles squelettiques .................. 440

11.6

Les muscles de la paroi abdominale .... 462

11.7

Les muscles du plancher pelvien........... 465

Les actions des muscles squelettiques ...................................... 441

Partie 2

11.1.3 11.2

La dénomination des muscles squelettiques ............................................... 442

Partie 1 11.3

Les muscles axiaux ....................... 444

11.8

Les muscles appendiculaires ................................ 468

Les muscles de la ceinture scapulaire et du membre supérieur ........................... 468

Les muscles de l’expression aciale..... 444 Les muscles extrinsèques de l’œil ....... 448

11.3.3

Les muscles de la bouche et du pharynx ..................................... 450

Les muscles responsables des mouvements du poignet, de la main et des doigts...................... 480

11.8.5

Les muscles intrinsèques de la main .......................................... 487

Les muscles de la ceinture pelvienne et du membre inférieur.............................. 489 11.9.1

Les muscles responsables des mouvements de la hanche et de la cuisse .................................... 490

11.8.1

Les muscles responsables des mouvements de la ceinture scapulaire ... 468

11.9.2

11.8.2

Les muscles responsables des mouvements de l’articulation scapulohumérale et du bras ................ 470

Les muscles responsables des mouvements du genou et de la jambe .................................... 495

11.9.3

11.8.3

Les muscles responsables des mouvements de la cheville, du pied et des orteils .......................... 498

11.9.4

Les muscles intrinsèques du pied........ 503

Les muscles de la tête et du cou .......... 444 11.3.1 11.3.2

11.9

11.8.4

11.3.4

Les muscles antérieurs du cou : les muscles hyoïdiens ......................... 452

Les muscles responsables des mouvements du coude et de l’avant-bras ............................... 475

11.3.5

Les muscles responsables des mouvements de la tête et du cou ........ 455

Illustration des concepts Loges musculaires ................................................. 476 INTÉGRATION

Liens entre le système musculaire et les autres systèmes ..................................................... 506

438 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

11.1 L’anatomie des muscles

squelettiques et leurs actions

Le partage du système squelettique en une division axiale et une division appendiculaire ournit une réérence utile pour la subdivision du système musculaire. La FIGURE 11.1 montre certains des principaux muscles de ces deux divisions. Les points

Muscles superficiels

de fxation, c’est-à-dire l’origine et l’insertion des muscles axiaux, se trouvent tous deux sur des parties du squelette axial. Les muscles axiaux soutiennent la tête et la colonne vertébrale, et ils sont responsables de leurs mouvements. Ils assurent, par exemple, la communication non verbale en modifant les caractéristiques aciales, ils actionnent la mandibule durant la mastication, ils participent à la transormation des aliments et à la déglutition, et ils contribuent à la respiration, en plus de soutenir et de protéger les organes abdominaux et pelviens. Les muscles appendiculaires déterminent les mouvements des

Muscles profonds

Ventre frontal de l’occipitofrontal Orbiculaire de l’œil

Temporal

Grand zygomatique Orbiculaire de la bouche Platysma

Masséter Sternocléidomastoïdien Sternohyoïdien

Trapèze Deltoïde

Petit pectoral

Grand pectoral

Dentelé antérieur

Triceps brachial

Intercostal externe Intercostal interne

Biceps brachial Brachial Oblique externe Rond pronateur Brachioradial

Droit de l’abdomen Transverse de l’abdomen Oblique interne (sectionné)

Fléchisseur radial du carpe Long palmaire

Oblique externe (sectionné) Iliopsoas

Tenseur du fascia lata

Pectiné

Long adducteur Sartorius Gracile Quadriceps fémoral

Droit fémoral Vaste latéral Vaste médial Vaste intermédiaire

Long fibulaire Tibial antérieur Long extenseur des orteils

Long extenseur de l’hallux

A. Vue antérieure

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 439

membres supérieurs et inérieurs, et ils stabilisent et contrôlent les mouvements des ceintures scapulaire et pelvienne. Ces muscles s’organisent en groupes basés sur leur localisation dans le corps ou sur la portion du squelette qu’ils mettent en mouvement.

L’anatomie macroscopique et microscopique du muscle squelettique a été étudiée dans la section 10.2. La présente section porte sur l’origine et l’insertion des muscles squelettiques, et présente également les types d’agencement de leurs fbres de même que leurs actions générales.

FIGURE 11.1 Muscles du corps

❯ A. La vue antérieure montre les muscles superfciels du côté droit du corps et certains muscles plus proonds du côté gauche. B. La vue postérieure montre les muscles superfciels

Muscles superficiels Ventre occipital de l’occipitofrontal

du côté gauche du corps et certains muscles plus proonds du côté droit. Les muscles axiaux sont indiqués en caractères gras ; certains muscles illustrés dans la fgure ne sont pas identifés. Muscles profonds Semi-épineux de la tête Splénius de la tête

Sternocléidomastoïdien

Splénius du cou Élévateur de la scapula Supraépineux Petit rhomboïde Grand rhomboïde Infraépineux Petit rond Grand rond

Trapèze Deltoïde Petit rond Grand rond Triceps brachial

Dentelé antérieur

Grand dorsal

Dentelé postéro-inférieur Oblique externe Oblique interne Érecteur du rachis

Extenseur des doigts Extenseur ulnaire du carpe Moyen fessier Grand fessier

Petit fessier Moyen fessier (sectionné) Piriforme Carré fémoral

Grand adducteur Biceps fémoral Gracile Tractus iliotibial

Ischiojambiers Semi-tendineux Semi-membraneux

Gastrocnémien

Soléaire

Tendon calcanéen (tendon d’Achille)

B. Vue postérieure

440 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

11.1.1 1

L’origine et l’insertion

comme une origine, et le tendon unique de l’autre extrémité du muscle est considéré comme son insertion.

Distinguer l’origine de l’insertion d’un muscle squelettique.

Beaucoup de muscles squelettiques se fxent sur deux os diérents et traversent au moins une articulation mobile. Au moment de leur contraction, l’un des os bouge, alors que l’autre reste immobile. Le point d’attache d’un muscle sur l’os le moins mobile est son origine (originis = source), et son point d’attache sur l’os mobile est son insertion (insertio = action d’introduire) FIGURE 11.2 . Habituellement, lorsque le muscle se contracte, l’insertion est tirée vers l’origine. Dans les membres, l’origine occupe généralement une position plus près du squelette axial que l’insertion. Par exemple, l’origine du muscle biceps brachial se trouve sur la scapula et il s’insère sur le radius. La contraction de ce muscle tire l’avant-bras vers l’épaule. Il arrive parois que ni le mouvement ni la position ne permettent de déterminer acilement l’origine et l’insertion d’un muscle. Il aut alors recourir à d’autres critères. Par exemple, si un muscle s’étend d’une large aponévrose (membrane de tissu conjoncti fbreux) à un étroit tendon, l’aponévrose constitue alors son origine, et l’attache du tendon, son insertion. S’il y a plusieurs tendons à une extrémité du muscle et un seul tendon à son autre extrémité, chacun des multiples tendons est considéré

Origines

Muscle relâché

Vériiez vos connaissances 1. Quelle est la différence entre l’origine et l’insertion

d’un muscle squelettique ?

11.1.2

2

Les types d’agencement des fbres des muscles squelettiques

Décrire et distinguer les types d’agencement des faisceaux musculaires.

Les aisceaux de fbres musculaires sont disposés parallèlement les uns aux autres à l’intérieur de chaque muscle (voir la section 10.2.1). Touteois, leur agencement varie souvent d’un muscle à l’autre. Il existe quatre types d’agencement des aisceaux musculaires : circulaire, parallèle, convergent et penné FIGURE 11.3.

11.1.2.1 Les muscles circulaires Les fbres d’un muscle circulaire sont disposées concentriquement autour d’un orifce et elles en contrôlent l’ouverture. Le muscle orbiculaire de la bouche entourant l’ouverture de la bouche est un exemple de muscle circulaire. Un muscle circulaire porte parois le nom de sphincter, et sa contraction réduit le diamètre de l’orifce qu’il entoure (p. ex., le sphincter anal externe réduit le diamètre de l’anus lorsqu’il se contracte).

Muscle contracté

Circulaire (orbiculaire de la bouche)

Tendon

Parallèle (droit de l’abdomen)

Convergent (grand pectoral)

Mouvement du point d’insertion du muscle

Insertion Unipenné (extenseur des doigts)

Bipenné (droit fémoral)

Multipenné (deltoïde)

Penné

FIGURE 11.2 Origine et insertion musculaires

❯ L’origine d’un muscle est

son point d’attache sur l’os le moins mobile, alors que son insertion est le point d’attache sur l’os mobile, comme le montre cette illustration du muscle biceps brachial.

FIGURE 11.3 Agencement des fbres musculaires

❯ Les faisceaux musculaires adoptent quatre types d’agencement : circulaire, parallèle, convergent ou penné.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 441

11.1.2.2 Les muscles parallèles Les aisceaux d’un muscle parallèle s’étendent parallèlement à son axe longitudinal. Ces muscles adoptent parois une orme cylindrique, avec une portion centrale élargie ; le corps central du muscle prend alors le nom de ventre. Ces muscles se raccourcissent en se contractant, augmentant alors le diamètre de leur ventre. Les muscles parallèles ont beaucoup d’endurance, mais ils ne sont pas orts. Le droit de l’abdomen et le biceps brachial sont des exemples de muscles parallèles.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les injections intramusculaires L’injection intramusculaire constitue une façon d’adminis­ trer un médicament. Étant donné que les muscles squelet­ tiques sont dotés d’une riche vascularisation, le médicament injecté à l’aide d’une seringue pénètre dans le système cardio­ vasculaire par les vaisseaux sanguins du muscle et, de là, il est distribué dans tout l’organisme. Cette voie d’adminis­ tration d’un médicament permet d’en introduire une grande quantité d’un seul coup avec un minimum d’inconfort et assure que la distribution du médicament est plus lente et plus uni­ forme que s’il était pris par voie orale ou intraveineuse. En outre, certains médicaments sont mieux absorbés par voie intramusculaire que par voie orale, et des doses élevées de médicaments risquent d’être moins bien tolérées lorsqu’elles sont prises oralement. La plupart des vaccins, certaines médications contracep­ tives ou stimulant la fertilité ainsi que les doses élevées de certains antibiotiques (p. ex., la pénicilline) sont des exemples de médicaments administrés par voie intramusculaire. Le del­ toïde, le fessier et le quadriceps sont des sites courants d’in­ jection intramusculaire.

11.1.2.3 Les muscles convergents Dans un muscle convergent, des bres déployées sur une large surace convergent vers un site d’attache commun. Il peut s’agir d’un tendon unique, d’un euillet tendineux ou d’une mince bande de bres de collagène portant le nom de raphé (raphè = couture). Ces bres musculaires adoptent souvent une disposition triangulaire et ressemblent à un large éventail terminé par un tendon. Un muscle convergent est polyvalent, c’est-àdire qu’il peut changer la direction de sa traction simplement en activant un groupe unique et précis de bres musculaires à un moment donné. Touteois, quand toutes les bres d’un muscle convergent se contractent en même temps, elles n’exercent pas une traction aussi orte sur le tendon que le ait un muscle parallèle de même taille, car les bres des côtés opposés du tendon ne travaillent pas ensemble ; elles tirent plutôt dans des directions diérentes. Le grand pectoral de la poitrine est un exemple de muscle convergent.

11.1.2.4 Les muscles pennés Les muscles pennés (penna = plume) sont nommés ainsi parce que leurs aisceaux orment un angle constant par rapport au

tendon, ce qui les ait ressembler à une grosse plume. Un ou plusieurs tendons traversent le corps de ces muscles, et leurs aisceaux de bres se disposent obliquement par rapport à ces tendons. Étant donné que la traction des bres d’un muscle penné s’exerce sur le tendon avec un certain angle, le déplacement du tendon de ce type de muscle n’est pas aussi important que dans un muscle parallèle. Par contre, les muscles pennés ont en général une plus grande quantité de bres que les muscles parallèles. Par conséquent, la contraction d’un muscle penné génère une contraction plus orte que celle d’un muscle parallèle de même taille. Il existe trois types de muscles pennés : • Dans un muscle unipenné, toutes les bres musculaires se situent du même côté du tendon. Le long muscle extenseur des doigts est un muscle unipenné. • Les muscles bipennés sont le type le plus commun de muscles pennés. Dans un tel muscle, les bres musculaires sont disposées des deux côtés du tendon, un peu comme une plume. Les muscles interosseux palmaires et dorsaux du métacarpe sont des muscles bipennés qui participent à l’adduction et à l’abduction des doigts (voir la fgure 9.9, p. 364). • Des branches du tendon parcourent l’intérieur d’un muscle multipenné. Le deltoïde, un muscle triangulaire qui couvre la surace supérieure de l’articulation de l’épaule, est un muscle multipenné.

Vérifiez vos connaissances 2. Quel muscle est le plus fort : un muscle penné ou

un muscle parallèle ?

11.1.3

3

Les actions des muscles squelettiques

Distinguer les muscles agoniste, antagoniste et synergique.

En général, les muscles squelettiques n’agissent pas isolément ; ils travaillent plutôt ensemble pour produire des mouvements. Les muscles se regroupent en trois types selon leur action principale : les agonistes, les antagonistes et les synergiques. L’agoniste (agonista = lutteur) est le principal responsable du mouvement, celui qui se contracte pour produire un mouvement particulier, l’extension de l’avant-bras, par exemple. Le triceps brachial est l’agoniste responsable de l’extension de l’avant-bras FIGURE 11.4A . Un antagoniste (anti = contre) est un muscle dont l’action s’oppose à celle de l’agoniste (voir la fgure 11.4B). Si l’agoniste produit l’extension d’un muscle, l’antagoniste entraîne sa fexion. Donc, si l’agoniste se contracte pour aire l’extension, le muscle antagoniste est étiré, et vice versa. Touteois, quand ce mouvement s’eectue, le muscle antagoniste étiré ne se relâche pas complètement. Sa tension s’ajuste plutôt pour contrôler la vitesse du mouvement et assurer son uniormité. Quand le triceps brachial agit comme agoniste pour étendre l’avant-bras, le muscle biceps

442 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

A. Extension

Triceps contracté

Triceps relâché

B. Flexion

Biceps contracté

tous deux en synergie pour féchir l’articulation du coude. Les xateurs sont un autre exemple de muscles synergiques. Les xateurs immobilisent une articulation lorsque l’origine du muscle agoniste se situe sur cette articulation. Par exemple, les muscles responsables de l’abduction du bras ont leur origine sur la scapula. Cette dernière doit être xée par les muscles deltoïde et trapèze (muscles xateurs) pour aciliter l’abduction du bras.

Vérifiez vos connaissances

Biceps relâché

3. Quelle est la diérence entre un muscle agoniste

et un muscle synergique ?

11.2 La dénomination

des muscles squelettiques

FIGURE 11.4 Muscles responsables de l’extension et de la fexion du bras ❯ A. L’agoniste de l’extension est le triceps et son antogoniste est le biceps. B. L’agoniste de la fexion est le biceps et son antogoniste est le triceps.

brachial, placé du côté antérieur de l’humérus, agit comme antagoniste pour féchir le bras. Un muscle synergique (synergia = coopération) est un muscle qui assiste l’agoniste dans la réalisation de son action. La contraction d’un muscle synergique contribue à la traction qui s’applique près de l’insertion du muscle agoniste ou stabilise l’origine de celui-ci. Les muscles synergiques sont habituellement plus utiles au début du mouvement, quand l’agoniste est étiré et qu’il ne peut déployer une grande puissance. Les muscles brachial et biceps brachial sont des exemples de muscles synergiques ; ils travaillent

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Les conseils suivants aident à apprendre les noms des muscles : • Les muscles s’organisent en groupes. Il est plus acile de les apprendre ainsi. • En étudiant un muscle particulier, tentez de le palper sur vous­même, tout en vous regardant dans un miroir an de mieux visualiser sa localisation. Contractez ce muscle pour sentir son action. • Répétez le nom d’un muscle à voix haute pour vous amilia­ riser avec lui.

1

Énumérer sept critères utilisés pour nommer les muscles.

2

Donner un exemple de muscle dont le nom se rapporte à son action, à sa localisation, à sa orme ou à sa taille.

Une partie de la terminologie anatomique utilisée pour décrire le corps a déjà été étudiée (voir la section 1.4) de même que la açon dont les termes anatomiques s’appliquent aux os du squelette (voir le chapitre 8). La dénomination des muscles squelettiques respecte des conventions similaires et, habituellement, le nom d’un muscle procure des indices pour son identication. Les critères suivants servent à déterminer les noms des muscles squelettiques FIGURE 11.5 : • L’action du muscle. Le nom de certains muscles indique leur principale onction ou le principal mouvement qu’ils génèrent : fexion, extension ou pronation. Par exemple, le long féchisseur des doigts est un long muscle responsable de la fexion des doigts. • La localisation du muscle. Certains noms de muscles indiquent leur localisation. Par exemple, le droit émoral se trouve sur la cuisse (émur), et le tibial antérieur, sur la surace antérieure du tibia. Les termes superciel ou externe, ou encore proond ou interne, sont aussi utilisés. • Les attaches du muscle. Plusieurs noms de muscles indiquent leur origine, leur insertion ou d’autres attaches importantes. Dans ces cas, la première partie du nom indique l’origine du muscle, et la seconde, son insertion. Par exemple, l’origine du sternocléidomastoïdien se trouve sur le sternum et la clavicule (cléido), et son insertion se ait sur le processus mastoïde de l’os temporal.

• Associez des images de modèles, de cadavres, d’un atlas photographique ou d’animaux disséqués avec les noms des muscles.

• L’orientation des fbres musculaires. Le muscle oblique externe de l’abdomen doit son nom à ses bres musculaires alignées dans une orientation oblique par rapport à l’axe du corps.

• Localisez l’origine et l’insertion des muscles sur un squelette articulé pour comprendre comment ils produisent leurs actions.

• La orme du muscle. La orme du muscle peut aire partie du nom de celui-ci. Par exemple, un muscle peut être de orme deltoïde (triangulaire), orbiculaire (circulaire), rhomboïde (losange), trapèze (trapézoïdal), long, longissimus (le plus long)

• Apprenez d’où provient le nom de chaque muscle.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 443

Action du muscle

Exemple

Adducteur (rapproche une partie du corps du plan médian)

Grand adducteur

Abducteur (écarte une partie du corps du plan médian)

Long abducteur du pouce

Fléchisseur (fléchit une articulation)

Fléchisseur radial du carpe

Extenseur (étend une articulation)

Long extenseur de l’hallux

Localisation du muscle

Exemple

Bouche

Orbiculaire de la bouche

Cou

Semi-épineux du cou

Brachial (bras)

Biceps brachial

Carpe (poignet)

Fléchisseur ulnaire du carpe

Pouce

Opposant du pouce

Fessier

Moyen fessier

Fémoral (cuisse)

Carré fémoral

Hallux (gros orteil)

Long extenseur de l’hallux

Antérieur (vers l’avant du corps)

Tibial antérieur

Postérieur ou dorsal (vers l’arrière du corps)

Tibial postérieur ; grand dorsal

Supérieur (plus près de la tête)

Dentelé postérosupérieur

Inférieur (plus près des pieds)

Dentelé postéro-inférieur

Superficiel

Fléchisseur superficiel des doigts

Profond

Fléchisseur profond des doigts

Attaches du muscle

Exemple

Sternum et clavicule (cléido)

Sternocléidomastoïdien

Entre les côtes

Intercostal

Fosse subscapulaire

Subscapulaire

Fibula

Long fibulaire

Os zygomatique

Grand zygomatique

Orientation des fibres musculaires

Exemple

Droit

Droit de l’abdomen

Oblique (en biais)

Oblique externe

Orbiculaire (circulaire)

Orbiculaire de l’œil

Forme du muscle

Exemple

Deltoïde (triangulaire)

Deltoïde

Carré (rectangulaire)

Carré pronateur

Trapézoïdal

Trapèze

Long

Long abducteur du pouce

Court

Court abducteur du pouce

Taille du muscle

Exemple

Grand (le plus grand d’un groupe de deux ou plusieurs muscles)

Grand fessier

Moyen (de taille moyenne)

Moyen fessier

Petit (plus petit)

Petit fessier

Minime (le plus petit)

Adducteur minime

Chefs ou tendons d’origine du muscle

Exemple

Biceps (deux chefs)

Biceps fémoral

Triceps (trois chefs)

Triceps brachial

Quadriceps (quatre chefs)

Quadriceps fémoral

FIGURE 11.5 Dénomination des muscles

❯ Diverses caractéristiques permettent de nommer les muscles.

444 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

ou court. Par exemple, le nom donné au muscle deltoïde ait réérence à sa orme triangulaire. • La taille des muscles. Les muscles de la esse constituent des exemples de muscles dont le nom se rapporte à la taille : le grand essier, le moyen essier et le petit essier. • Les chefs ou les tendons d’origine du muscle. Le nom de certains muscles vient de leurs caractéristiques particulières, par exemple leur nombre de tendons d’origine ou le nombre de ventres ou de ches (régions du muscle) que contient chacun d’eux. Un biceps a deux tendons d’origine, un triceps a trois ches ou tendons, et un quadriceps a quatre ches ou tendons d’origine.

Vérifiez vos connaissances 4. Donnez quelques exemples de mots aisant réérence

à la orme des muscles. 5. Quels critères sont utilisés pour nommer le muscle

grand essier ?

Partie 1 Les muscles axiaux 11.3 Les muscles de la tête

et du cou

Les muscles de la tête et du cou se partagent en plusieurs groupes. L’origine de presque tous ces muscles, à l’exception de quelques muscles antérieurs du cou, se trouve soit sur les os du crâne, soit sur l’os hyoïde (voir la fgure 8.14, p. 309).

11.3.1

Les muscles de l’expression faciale

1

Nommer les muscles moteurs du ront et de la peau entourant les yeux et le nez, et décrire leur action.

2

Énumérer les muscles moteurs de la bouche et des joues, et préciser leur action.

L’origine des muscles de l’expression aciale se trouve dans l’hypoderme ou sur les os du crâne FIGURE 11.6. Ces muscles ont leur insertion dans l’hypoderme, de sorte que lorsqu’ils se contractent, ils tirent sur la peau et la ont bouger. La plupart d’entre eux sont innervés par le ner acial, qui est le septième ner crânien (NC VII) (voir la section 13.9). Le muscle occipitofrontal se divise en deux parties : le ventre rontal et le ventre occipital reliés par la large aponévrose épicrânienne. Le ventre frontal de l’occipitorontal est situé sur le ront, par-dessus l’os rontal. Lorsqu’il se contracte, ce muscle élève les sourcils et plisse la peau du ront. Le ventre occipital du muscle occipitorontal couvre la partie postérieure du crâne. En se contractant, il rétracte légèrement le cuir chevelu. Le corrugateur du sourcil se trouve sous le ventre rontal de l’occipitorontal. Ce muscle rapproche les sourcils et crée des plis verticaux à la racine du nez. L’orbiculaire de l’œil se compose de fbres musculaires circulaires qui entourent l’orbite de l’œil. Lorsqu’il se contracte, les paupières se erment (p. ex., pour cligner de l’œil ou pour plisser l’œil). L’élévateur de la paupière supérieure élève la paupière supérieure pour ouvrir l’œil. Plusieurs muscles de l’expression aciale sont associés au nez. Le muscle nasal élève le coin de la narine. Lorsqu’une personne ouvre grand ses narines, ce sont ses muscles nasaux qui se

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La paralysie du nerf facial DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La paralysie unilatérale des muscles de l’expression aciale porte le nom de paralysie faciale et survient lorsque le ner acial (NC VII) est atteint. La cause de ce type de paralysie est dite idiopathique (idios = particulier, pathos = sourance), c’est­à­dire qu’elle est inconnue. Cependant, quelle qu’en soit la cause on­ damentale, le ner acial devient enfammé et comprimé dans l’étroit oramen stylomastoïdien qu’il traverse. Il en résulte une paralysie des muscles du côté touché du visage. La paralysie aciale peut être centrale ou périphérique. La para­ lysie aciale centrale survient lorsque le ner est complètement atteint, souvent à la suite d’un accident vasculaire cérébral (AVC). La paralysie aciale périphérique (ou paralysie de Bell) est associée à une atteinte partielle du ner généralement à la suite de l’appari­ tion d’une tumeur ou de la sclérose en plaques. Elle se reconnaît, entre autres, par l’incapacité à ermer l’œil et à exprimer toute expression aciale volontaire ou automatique. De plus, comme le NC VII est aussi responsable de la salivation et du larmoiement, la production de ces deux sécrétions peut être aectée.

Le traitement de la paralysie aciale consiste habituellement à soulager les symptômes. Pour prévenir un assèchement ou une inection de l’œil, un pansement permet de ermer la paupière du côté atteint. Les médecins recourent souvent à la prednisone, un type de stéroïde, pour réduire l’infammation et l’enfure du ner. La guérison de la paralysie aciale est tout aussi mystérieuse que sa cause ondamentale. Plus de la moitié des personnes atteintes connaissent une guérison complète et spontanée en moins de 30 jours après l’apparition des premiers symptômes. Le rétablissement est plus long pour d’autres personnes, et certaines ne guériront jamais.

Paralysie du NC VII du côté gauche du visage ; il est possible d’observer la chute du côté gauche de la bouche (fèche) et l’absence de contraction de l’orbiculaire de l’œil gauche, alors que la emme tente de sourire. Source : Harrison, Kasper, Fauci et al., 2006

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 445

Muscles superficiels

Muscles profonds

Aponévrose épicrânienne Occipitofrontal Ventre frontal de l’occipitofrontal Procérus

Corrugateur du sourcil Élévateur de la paupière supérieure

Orbiculaire de l’œil Nasal

Élévateur de la lèvre supérieure Petit zygomatique Grand zygomatique

Élévateur de l’angle de la bouche (sectionné) Masséter Buccinateur

Risorius Abaisseur de l’angle de la bouche

Orbiculaire de la bouche

Abaisseur de la lèvre inférieure

Mentonnier

Platysma Sternocléidomastoïdien

A. Vue antérieure

Aponévrose épicrânienne Occipitofrontal

Ventre frontal de l’occipitofrontal

Temporal

Ventre occipital de l’occipitofrontal Orbiculaire de l’œil Élévateur de la lèvre supérieure Petit zygomatique Élévateur de l’angle de la bouche Grand zygomatique

Masséter Buccinateur

Orbiculaire de la bouche Mentonnier Abaisseur de la lèvre inférieure Abaisseur de l’angle de la bouche

Sternocléidomastoïdien

Platysma B. Vue latérale

FIGURE 11.6 Muscles de l’expression faciale ❯ Ces muscles, majoritairement contrôlés par le nerf facial (NC VII), sont responsables des différentes expressions faciales.

446 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

contractent. Quand elle ronce le nez de dégoût après avoir senti une odeur nauséabonde, elle utilise le muscle procérus. Celui-ci est en continuité avec le ventre rontal du muscle occipitorontal et il traverse la racine du nez, où il crée des plis transversaux quand il se contracte. La bouche est la partie la plus expressive du visage. L’orbiculaire de la bouche se compose de bres musculaires qui entourent l’orice buccal. Lorsque ce muscle se contracte, la bouche se erme. C’est aussi lui qui travaille quand les lèvres s’avancent pour donner un baiser ou pour sifer. L’abaisseur de la lèvre inférieure, comme son nom l’indique, tire la lèvre inérieure vers le bas. L’abaisseur de l’angle de la bouche tire la commissure des lèvres vers le bas. Ces deux derniers muscles contribuent à l’expression mimique correspondant à la moue. Certains muscles de la bouche élèvent au contraire une partie ou la totalité de la lèvre supérieure. L’élévateur de la lèvre supérieure tire celle-ci vers le haut quand une personne sourit d’un air méprisant, par exemple, ou qu’elle montre les dents. L’élévateur de l’angle de la bouche tire le coin de la bouche vers le haut et le côté. Le grand zygomatique et le petit zygomatique travaillent avec l’élévateur de l’angle de la bouche. Ces trois derniers muscles sont ceux utilisés pour sourire normalement. Le risorius tire le coin des lèvres latéralement ; il est sollicité lorsqu’une personne sourit en gardant la bouche ermée et lorsqu’elle rit. Le mentonnier s’attache à la lèvre inérieure qu’il pousse vers l’avant et replie vers le bas quand il se contracte (p. ex., quand une personne ait la moue). C’est aussi le mentonnier qui permet la position de la lèvre inérieure lorsqu’une personne boit à l’aide d’une tasse ou d’un verre. Le platysma tend la peau du cou et tire

TABLEAU 11.1

la lèvre inérieure vers le bas. Ce muscle est sollicité lorsqu’une personne exprime de la tristesse. Un miroir permet de voir ce mince muscle aire des saillies quand la peau du cou est tendue. Le buccinateur comprime les joues contre les dents durant la mastication. C’est pourquoi les joues ne gonfent pas comme celles d’un écureuil quand une personne mange. Les nourrissons se servent de leurs buccinateurs pour téter le sein. Certains trompettistes, comme Dizzy Gillespie, ont étiré leurs muscles buccinateurs, de sorte que leurs joues se gonfent d’air quand ils jouent de la trompette. C’est aussi un des muscles qui permettent de sifer. Le TABLEAU 11.1 dresse un résumé des attaches et des mouvements des muscles de l’expression aciale. La FIGURE 11.7 montre certaines des expressions les plus caractéristiques produites par ces muscles.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS La cause des problèmes visuels peut résider dans le système musculosquelettique, dans le système nerveux ou dans ces deux systèmes à la ois. Si, par exemple, une personne ne peut tourner son œil droit vers l’extérieur (abduction), il est possible que son ner abducens (NC VI) ait subi une lésion (voir la section 13.9). Par ailleurs, certains problèmes de vision sont attribuables à la aiblesse d’un seul des muscles extrin­ sèques de l’œil. Des exercices ou le masquage de l’œil le plus ort permettront de corriger ce déséquilibre musculaire. Le médecin doit donc intégrer les données musculaires et les données nerveuses pour diagnostiquer correctement les troubles de vision d’une personne.

Muscles de l’expression faciale

Région ou muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Cuir chevelu Occipitofrontal (formé des ventres frontal et occipital séparés par une aponévrose épicrânienne) Ventre frontal de l’occipitofrontal frons = ront

Fait bouger le cuir chevelu et les sourcils ; plisse la peau du ront.

O : Peau des sourcils I : Aponévrose épicrânienne

NCb VII (ner acial)

Ventre occipital de l’occipitofrontal occipitalis = base du crâne

Rétracte le cuir chevelu.

O : Ligne nucale supérieure (sur l’os occipital) I : Aponévrose épicrânienne

NC VII (ner acial)

Nasal

Abaisse le bout du nez pour ermer les narines ; élève le coin de chaque narine.

O : Maxillaire et cartilage alaire du nez I : Arête du nez

NC VII (ner acial)

Procérus procerus = long

Fait bouger le nez et le plisse.

O : Os nasal et cartilage nasal latéral I : Peau du bas du ront

NC VII (ner acial)

Comprime la joue (p. ex., pour sifer) ; maintient les aliments entre les dents durant la mastication ; gonfe les joues pour jouer de la trompette.

O : Processus alvéolaires du maxillaire et de la mandibule I : Orbiculaire de la bouche

NC VII (ner acial)

Nez

Bouche Buccinateur bucco = bouche ou buccinator = joueur de trompette

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 447

TABLEAU 11.1

Muscles de l’expression faciale (suite)

Région ou muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Abaisseur de l’angle de la bouche

Tire le coin de la bouche vers le bas et le côté (un des muscles servant à esquisser une moue).

O : Corps de la mandibule I : Peau du coin (angle) inérieur de la bouche

NC VII (ner acial)

Abaisseur de la lèvre inférieure

Tire la lèvre inérieure vers le bas (un des muscles servant à esquisser une moue).

O : Corps de la mandibule, latéralement à la ligne médiane I : Peau de la lèvre inérieure

NC VII (ner acial)

Élévateur de l’angle de la bouche

Tire le coin de la bouche vers le haut et le côté (un des muscles servant à esquisser un sourire).

O : Portion latérale du maxillaire I : Peau du coin supérieur de la bouche

NC VII (ner acial)

Élévateur de la lèvre supérieure

Ouvre les lèvres ; élève et replie la lèvre supérieure (muscle servant à montrer les dents du haut).

O : Os zygomatique ; maxillaire I : Peau et muscle de la lèvre supérieure

NC VII (ner acial)

Mentonnier

Se déplace vers l’avant pour replier la lèvre inérieure vers le bas (p. ex., pour boire à une tasse) ; plisse le menton (un des muscles servant à esquisser une moue).

O : Centre de la mandibule I : Peau du menton

NC VII (ner acial)

Orbiculaire de la bouche orbicularis = circulaire

Comprime et pince les lèvres (muscle servant à donner un baiser ou à sifer).

O : Maxillaire et mandibule ; usion avec les bres d’autres muscles aciaux I : Autour de la bouche ; peau et muscles des angles de la bouche

NC VII (ner acial)

Risorius risorius = qui rit

Tire le coin de la bouche latéra­ lement ; tend les lèvres (un des muscles servant à esquisser un sourire et à rire).

O : Fascia associé au muscle masséter I : Peau de l’angle de la bouche

NC VII (ner acial)

Grand zygomatique zeûgma = joug, joindre (os de la joue)

Élève le coin de la bouche (un des muscles servant à esquisser un sourire).

O : Os zygomatique I : Peau de l’angle supérieur de la bouche

NC VII (ner acial)

Petit zygomatique

Élève le coin de la bouche (un des muscles servant à esquisser un sourire).

O : Os zygomatique I : Peau du coin de la lèvre supérieure

NC VII (ner acial)

Corrugateur du sourcil corrugo = plisser cilium = paupière

Tire le sourcil vers le bas et le centre ; crée des plis verticaux au­dessus du nez (muscle servant à roncer les sourcils).

O : Extrémité médiale de l’arcade sourcilière I : Peau des sourcils

NC VII (ner acial)

Élévateur de la paupière supérieure

Élève la paupière supérieure.

O : Petite aile de l’os sphénoïde I : Tarse supérieur et peau de la paupière supérieure

NC III (ner oculomoteur)

Orbiculaire de l’œil

Ferme l’œil ; ait cligner et plisser l’œil (muscle servant à cligner des yeux).

O : Paroi médiale ou bord de l’orbite

NC VII (ner acial)

Tire la lèvre inérieure vers le bas ; tend la peau du cou (muscle servant à exprimer la tristesse).

O : Fascia du deltoïde et du grand pectoral, et acromion de la scapula I : Mandibule et peau de la joue

Œil

I : Peau entourant les paupières

Cou Platysma platy = aplati

a

Voir la section 13.9.

b

NC signie ner crânien.

NC VII (ner acial)

448 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Abaisseur de l’angle de la bouche (moue)

Orbiculaire de l’œil (clignement et fermeture de l’œil)

Grand zygomatique (sourire)

Orbiculaire de la bouche (fermeture de la bouche, donner un baiser et siffler)

Ventre frontal de l’occipitofrontal (plisse le front, lève les sourcils)

Platysma (tend la peau du cou)

FIGURE 11.7 Anatomie de surface de certains muscles de l’expression faciale ❯ Ces muscles rendent possibles les expressions complexes qui servent souvent de moyens de communication.

Vérifiez vos connaissances 6. Quels muscles de l’expression faciale se contractent

quand vous souriez ? 7. Quels muscles tirent le coin de la bouche vers le bas

pour faire la moue ?

11.3.2

Les muscles extrinsèques de l’œil

3

Connaître les six muscles extrinsèques de l’œil et expliquer l’action de chacun sur les mouvements de l’œil.

4

Nommer les trois nerfs crâniens qui innervent les muscles extrinsèques de l’œil et préciser sur quels muscles agit chacun.

Les muscles extrinsèques de l’œil (ou muscles du bulbe oculaire) sont responsables des mouvements de l’œil. Ils sont qualifés d’extrinsèques parce qu’ils s’insèrent à la surace externe de l’œil, sur la sclère. Ces muscles sont au nombre de six : quatre muscles droits (médial, latéral, inérieur et supérieur) et deux muscles obliques (inérieur et supérieur) FIGURE 11.8.

Les muscles droits de l’œil ont leur origine sur un anneau tendineux commun situé dans l’orbite. Ces muscles s’attachent à la portion antérieure de l’œil, et leur nom dépend du côté de l’œil où ils se trouvent (médial, latéral, inérieur ou supérieur). Le droit médial s’insère sur la surace antéromédiale de l’œil et le tire médialement (adduction de l’œil ; vers l’intérieur). Il est innervé par le ner oculomoteur (NC III). Le droit latéral s’attache à la surace antérolatérale de l’œil et tire l’œil latéralement (abduction de l’œil ; vers l’extérieur). Il est innervé par le ner abducens (NC VI). Le droit inférieur s’insère sur la portion antéro-inérieure de l’œil ; il tire l’œil vers le bas (pour regarder en bas) et l’intérieur (pour regarder son nez). Le droit supérieur s’attache à la portion antérosupérieure de la sclère. Ce muscle tire l’œil vers le haut (pour regarder en haut) et vers l’intérieur. Les muscles droits supérieur et inérieur sont innervés par le NC III. La fgure 11.8D montre que la traction de ces deux muscles ne s’exerce pas tout à ait parallèlement à l’axe longitudinal de l’œil ; c’est pourquoi tous deux tirent légèrement l’œil en direction médiale. L’origine des muscles obliques de l’œil se trouve à l’intérieur de l’orbite ; ces derniers s’insèrent sur la portion postérolatérale de la sclère. L’oblique inférieur élève l’œil et le tourne latéralement (vers l’extérieur). Puisque ce muscle s’attache à la partie inérieure postérieure de l’œil, sa contraction tire l’arrière de l’œil vers le bas, ce qui permet d’élever le devant de l’œil.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 449

Trochlée

Trochlée Droit supérieur

Oblique supérieur Os frontal Droit supérieur

Oblique supérieur Orbiculaire de l’œil

Anneau tendineux commun

Droit médial Nerf optique

Nerf optique Droit latéral Droit inférieur

Oblique inférieur

Maxillaire

Anneau tendineux commun Droit inférieur

Oblique inférieur

B. Œil droit, vue médiale

A. Œil droit, vue latérale

Trochlée Trochlée

Axe parasagittal

Droit supérieur

Centre de l’œil

Oblique inférieur

Axe frontal Oblique supérieur Droit latéral Canal optique Anneau tendineux commun Oblique inférieur Droit inférieur Droit médial

C. Orbite droite (œil retiré), vue antérieure

Droit inférieur Droit latéral

Droit médial

Oblique supérieur

Droit supérieur D. Vue supérieure

FIGURE 11.8 Muscles extrinsèques de l’œil

❯ Les muscles extrinsèques de l’œil régissent les mouvements de l’œil. A. Cette illustration d’une vue latérale de l’œil droit montre l’insertion de la plupart de ses muscles extrinsèques. B. Une vue médiale de l’œil met en évidence le muscle droit médial. C. Un anneau tendineux commun, montré ici dans une

Ce muscle est innervé par le NC III. L’oblique supérieur abaisse l’œil et le tourne latéralement. Ce muscle passe par une boucle en forme de poulie, la trochlée, située dans la portion antéromédiale de l’orbite. Ce muscle s’attache sur la partie supérieure et postérieure de l’œil, de sorte que sa contraction tire l’arrière de l’œil vers le haut, ce qui permet d’abaisser le devant de l’œil. Ce muscle est innervé par le nerf trochléaire (NC IV).

vue antérieure de l’orbite droite en absence de l’oeil, constitue l’origine de la plupart des muscles de l’œil. D. Une vue supérieure des orbites gauche et droite montre les diérences d’insertion des muscles droits et obliques ainsi que la manière dont ces diérences infuencent leur action sur les mouvements de l’œil.

Le TABLEAU 11.2 offre une comparaison des muscles extrinsèques de l’œil. La section 13.9 permet de revoir les nerfs crâniens mentionnés ici.

Vérifiez vos connaissances 8. Quel muscle extrinsèque produit uniquement un

déplacement de l’œil vers l’extérieur ?

450 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 11.2 Muscles extrinsèques de l’œil Groupe ou muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Droit médial

Tourne l’œil médialement (vers l’intérieur).

O : Anneau tendineux commun I : Surace antéromédiale de l’œil

NC III (ner oculomoteur)

Droit latéral

Tourne l’œil latéralement (vers l’extérieur).

O : Anneau tendineux commun I : Surace antérolatérale de l’œil

NC VI (ner abducens)

Droit inférieur

Tourne l’œil vers le bas (abaisse l’œil) et l’intérieur.

O : Anneau tendineux commun I : Surace antéro­inérieure de l’œil

NC III (ner oculomoteur)

Droit supérieur

Tourne l’œil vers le haut (élève l’œil) et l’intérieur.

O : Anneau tendineux commun I : Surace antérosupérieure de l’œil

NC III (ner oculomoteur)

Oblique inférieur

Tourne l’œil vers le haut (élève l’œil) et vers l’extérieur.

O : Face orbitaire antérieure du maxillaire I : Surace postéro­inérieure latérale de l’œil

NC III (ner oculomoteur)

Oblique supérieur

Tourne l’œil vers le bas (abaisse l’œil) et le côté (abduction de l’œil).

O : Os sphénoïde I : Surace postérosupérieure latérale de l’œil

NC IV (ner trochléaire)

Muscles droits

Muscles obliques

a

Voir la section 13.9.

11.3.3

Les muscles de la bouche et du pharynx

5

Expliquer comment chacun des quatre muscles de la mastication agit sur les mouvements de la mandibule.

6

Décrire l’action des muscles intrinsèques de la langue et de ses quatre paires de muscles extrinsèques.

7

Expliquer la onction remplie par les trois principaux muscles du pharynx.

Les muscles de la bouche et du pharynx contribuent à la mastication, aux mouvements de la langue et à la déglutition.

11.3.3.1 Les muscles de la mastication La mastication est l’action de mâcher. Les muscles de la mastication font bouger la mandibule au niveau de l’articulation temporomandibulaire. Il s’agit de quatre muscles pairs : le temporal, le masséter et les ptérygoïdiens latéral et médial FIGURE 11.9. Ces muscles sont innervés par le nerf mandibulaire (V3), une branche du nerf trijumeau (NC V). Le muscle temporal est large et en forme d’éventail ; il s’étend des lignes temporales du crâne à son insertion sur le processus coronoïde de la mandibule. Il élève la mandibule et la rétracte (la tire vers l’arrière). C’est aussi ce muscle qui permet de maintenir la mandibule en position de repos. Il est possible de palper ce muscle en plaçant les doigts sur la tempe

Temporal

Temporal (sectionné)

Ptérygoïdien latéral Masséter

FIGURE 11.9 Muscles de la mastication

❯

Vues latérales A. des muscles super­ fciels et B. des muscles proonds de la mastication (en caractères gras) qui actionnent la mandibule. A. Muscles superficiels, vue latérale

Ptérygoïdien médial

Buccinateur Orbiculaire de la bouche

Buccinateur Orbiculaire de la bouche

B. Muscles profonds, vue latérale

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 451

(côté latéral du crâne, au niveau des orbites) tout en ouvrant et en ermant la bouche. Le muscle dont la contraction est ressentie est le temporal. Le masséter élève la mandibule et la tire vers l’avant (protraction). C’est le plus puissant et le plus important des muscles de la mastication. Ce muscle court et épais a son origine à l’arcade zygomatique et il entoure la mandibule. Il est possible de percevoir ses mouvements en palpant l’angle de la mandibule tout en ouvrant et en ermant la bouche. Les muscles ptérygoïdiens latéral et médial ont leur origine sur le processus ptérygoïde de l’os sphénoïde et ils s’insèrent sur la ace médiale de la mandibule. Les deux ptérygoïdiens exercent une protraction (mouvement vers l’avant) de la mandibule et la déplacent latéralement durant la mastication. Ces mouvements assurent l’efcacité maximale des dents durant la mastication ou le broyage des aliments de diverses consistances. Le ptérygoïdien médial élève également la mandibule. Le TABLEAU 11.3 résume les caractéristiques des muscles de la mastication.

11.3.3.2 Les muscles responsables

des mouvements de la langue La langue est un organe agile et très mobile. Elle est ormée de muscles intrinsèques qui la roulent, la tordent et la replient durant la mastication et la parole. La langue constitue donc en elle-même un gros muscle. L’origine des muscles extrinsèques de la langue se trouve sur d’autres structures de la tête et du cou, lesquelles s’insèrent sur la langue. Le nom de ces muscles se termine par le sufxe -glosse, un élément qui signife langue FIGURE 11.10. Diverses combinaisons de ces muscles extrinsèques servent à accomplir

TABLEAU 11.3

a

les mouvements précis, complexes et délicats de la langue nécessaires à une élocution correcte et à la manipulation des aliments dans la bouche. La plupart de ces muscles sont innervés par le ner hypoglosse (NC XII). Les muscles génioglosses gauche et droit, qui ont leur origine sur la ace interne de la mandibule (au niveau du menton), exercent une protraction de la langue et évitent qu’elle tombe vers l’arrière, dans le pharynx, et qu’elle obstrue les voies respiratoires. Ces muscles sont également sollicités pour tirer la langue et pour l’abaisser vers le bas de la bouche. L’origine des muscles styloglosses gauche et droit se trouve sur le processus styloïde de l’os temporal. Ces muscles produisent l’élévation vers le palais et la rétraction de la langue en la tirant vers l’arrière de la bouche. Ces muscles permettent aussi de placer la langue en orme de U. Les muscles hyoglosses gauche et droit prennent leur origine sur l’os hyoïde et s’insèrent sur les côtés inérieurs de la langue. Ils abaissent la langue et la rétractent. L’origine des muscles palatoglosses gauche et droit se trouve sur le palais mou ; ils élèvent la portion postérieure de la langue. Le TABLEAU 11.4 résume les caractéristiques des muscles extrinsèques de la langue.

11.3.3.3 Les muscles du pharynx Le pharynx (communément appelé gorge) est un tube en orme d’entonnoir situé derrière les cavités orale et nasale. Plusieurs muscles contribuent à la ormation de ce tube, s’y attachent et participent à la déglutition FIGURE 11.11. La plupart des muscles pharyngiens sont innervés par le ner vague (NC X). Les principaux muscles du pharynx sont les muscles constricteurs du pharynx (supérieur, moyen et inférieur). Quand le bol alimentaire pénètre dans le pharynx, ces muscles se contractent en séquence pour amorcer la déglutition et orcer le bol vers le

Muscles de la mastication

Muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Temporal temporalis = relatif à la tempe

Élévation et rétraction de la mandibule ; maintien de la mandibule en position de repos

O : Lignes temporales supérieure et inférieure I : Processus coronoïde de la mandibule

NC V3 (nerf mandibulaire ; branche du nerf trijumeau NC V)

Masséter masêtêr = masticateur

Élévation et protraction (vers l’avant) de la mandibule ; principal moteur de l’élévation de la mandibule

O : Arcade zygomatique (pommette de la joue) I : Processus coronoïde, surface latérale et angle de la mandibule

NC V3 (nerf mandibulaire ; branche du nerf trijumeau NC V)

Ptérygoïdien médial pterugoeidês = semblable à une aile

Élévation et protraction de la mandi­ bule ; mouvements latéraux de la mandibule

O : Maxillaire, palatin et lame latérale du processus ptérygoïde I : Surface médiale de la branche de la mandibule

NC V3 (nerf mandibulaire ; branche du nerf trijumeau NC V)

Ptérygoïdien latéral

Protraction de la mandibule ; mouvements latéraux de la mandibule

O : Grande aile du sphénoïde et lame latérale du processus ptérygoïde I : Processus condylaire de la mandibule

NC V3 (nerf mandibulaire ; branche du nerf trijumeau NC V)

Voir la section 13.9.

452 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

FIGURE 11.10 Muscles responsables des mouvements de la langue ❯ Les muscles extrinsèques de la langue (en caractère gras) ont leur origine sur d’autres structures que la langue et ils s’insèrent sur elle pour permettre ses mouvements prononcés.

Processus styloïde

Langue

Palatoglosse Styloglosse

Génioglosse

Stylohyoïdien

Mandibule (sectionnée)

Hyoglosse

Géniohyoïdien Os hyoïde Cartilage thyroïde

Vue latérale droite

TABLEAU 11.4 Muscles extrinsèques de la langue

a

Muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Génioglosse genion = menton glôssa = langue

Protraction de la langue (évite que la langue tombe vers le pharynx)

O : Épines mentonnières de la mandibule I : Région inférieure de la langue ; os hyoïde

NC XII (nerf hypoglosse)

Styloglosse

Élévation vers le palais et rétraction de la langue vers l’arrière ; langue roulée en U

O : Processus styloïde de l’os temporal

NC XII (nerf hypoglosse)

Hyoglosse huoeidês = os en forme de U

Abaissement et rétraction de la langue

O : Os hyoïde I : Côté inférieur de la langue

NC XII (nerf hypoglosse)

Palatoglosse palatum = palais

Élévation de la partie postérieure de la langue

O : Surface antérieure du palais mou I : Côté postérieur de la langue

NC X (nerf vague) par l’intermédiaire du plexus nerveux pharyngien

I : Côté inférieur de la langue

Voir la section 13.9.

bas, dans l’œsophage. D’autres muscles pharyngiens élèvent ou tendent le palais au moment de la déglutition. Le TABLEAU 11.5 présente un résumé de ces muscles.

Vérifiez vos connaissances 9. Quels mouvements les muscles ptérygoïdiens médial

11.3.4

8

Les muscles antérieurs du cou : les muscles hyoïdiens

Comparer les actions des quatre muscles suprahyoïdiens à celles des quatre muscles infrahyoïdiens.

et latéral réalisent­ils ? 10. Quelle est la fonction générale des muscles

extrinsèques de la langue ?

Les muscles antérieurs du cou se partagent entre les muscles suprahyoïdiens, situés au-dessus de l’os hyoïde, et les muscles infrahyoïdiens, inférieurs à l’os hyoïde FIGURE 11.12.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 453

FIGURE 11.11 Constricteurs du pharynx, muscles du palais et élévateurs du larynx ❯ Cette vue latérale droite montre certains des muscles qui resserrent le pharynx pendant la déglutition, qui ont bouger le palais et qui élèvent le larynx. (Les muscles palatopharyngien et salpingopharyngien ne sont pas illustrés.)

Tenseur du voile du palais Élévateur du voile du palais Constricteur supérieur Stylopharyngien Constricteur moyen

Constricteur inférieur

Œsophage Vue latérale droite

TABLEAU 11.5 Muscles du pharynx Région ou muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Élévateur du voile du palais

Élève le palais mou pendant la déglutition.

O : Partie pétreuse de l’os temporal I : Palais mou

NC X (ner vague)

Tenseur du voile du palais tensus = rendu raide

Tend le palais mou et ouvre la trompe auditive pendant la déglutition ou le bâillement.

O : Os sphénoïde ; région entourant la trompe auditive I : Palais mou

NC V3 (ner mandibulaire ; branche du ner trijumeau NC V)

Constricteur supérieur constrictor = qui resserre

Resserre le pharynx en séquence pour orcer le bol alimentaire dans l’œsophage (péristaltisme) ; le supérieur est le plus interne.

O : Processus ptérygoïde de l’os sphé­ noïde ; surace médiale de la mandibule I : Raphé pharyngien (union des fbres musculaires des deux côtés)

NC X (ner vague) par l’inter mé­ diaire des rameaux du plexus pharyngien

Constricteur moyen

Resserre le pharynx en séquence (péristaltisme).

O : Os hyoïde I : Raphé médian postérieur

NC X (ner vague) par l’intermé­ diaire des rameaux du plexus pharyngien

Constricteur inférieur

Resserre le pharynx en séquence (péristaltisme) ; l’inérieur est le plus externe.

O : Cartilages thyroïde et cricoïde I : Raphé médian postérieur

NC X (ner vague) par l’intermé­ diaire des rameaux du plexus pharyngien

Palatopharyngien pharugx, pharuggos = gosier

Élève le pharynx et le larynx.

O : Palais mou I : Côté du pharynx et cartilage thyroïde du larynx

NC X (ner vague) par l’intermé­ diaire des rameaux du plexus pharyngien

Salpingopharyngien salpinx = trompe

Élève le pharynx et le larynx.

O : Trompe auditive I : Fusion avec le palatopharyngien sur la paroi latérale du pharynx

NC X (ner vague) par l’inter mé­ diaire des rameaux du plexus pharyngien

Stylopharyngien

Élève le pharynx et le larynx.

O : Processus styloïde de l’os temporal I : Côté du pharynx et cartilage thyroïde du larynx

NC IX (ner glossopharyngien) par l’intermédiaire des rameaux du plexus pharyngien

Muscles du palais

Constricteurs du pharynx

Élévateurs du larynx

a

Voir la section 13.9.

454 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Muscles profonds

Muscles superficiels

Mylohyoïdien Muscles suprahyoïdiens

Génioglosse

Stylohyoïdien Digastrique Ventre antérieur Ventre postérieur

Géniohyoïdien

Muscle suprahyoïdien

Hyoglosse Os hyoïde

Muscles infrahyoïdiens

Omohyoïdien

Thyrohyoïdien

Sternohyoïdien

Muscles infrahyoïdiens Sternothyroïdien

Sternocléidomastoïdien Muscles scalènes

Trapèze

Clavicule

Vue antérieure

FIGURE 11.12 Muscles antérieurs du cou

❯ Les muscles antérieurs du cou ont bouger l’os hyoïde et le cartilage thyroïde. Les muscles superfciels

Les muscles suprahyoïdiens sont associés au plancher de la bouche. Ces muscles agissent généralement en groupes pour élever l’os hyoïde durant la déglutition ou la phonation. Le digastrique a deux ventres, le ventre antérieur et le ventre postérieur. Son ventre antérieur s’étend de la osse digastrique de la mandibule jusqu’à l’os hyoïde, et son ventre postérieur va de l’os hyoïde jusqu’au processus mastoïde de l’os temporal. Les deux ventres s’unissent par un tendon intermédiaire tenu en place par une boucle fbreuse. En plus d’élever l’os hyoïde, le muscle digastrique peut également abaisser la mandibule pour ouvrir la bouche. Le géniohyoïdien s’attache sur les épines mentonnières de la mandibule et sur l’os hyoïde. Ce muscle élève et avance l’os hyoïde pour agrandir le pharynx et permettre le passage de la nourriture durant la déglutition. Le mylohyoïdien, large et plat, orme le plancher musculaire de la bouche pour permettre à la langue de pousser le bol alimentaire vers le pharynx au moment de la déglutition. Quand il se contracte, il élève à la ois l’os hyoïde et le plancher de la bouche. Les fbres des muscles mylohyoïdiens droit et gauche sont disposées en V. Le stylohyoïdien relie le processus styloïde du crâne et l’os hyoïde. En se contractant, il élève l’os

sont illustrés du côté droit du corps, et les muscles plus proonds, du côté gauche.

hyoïde et permet ainsi au plancher de la cavité orale de s’allonger durant la déglutition. Quand la déglutition est complétée, les muscles infrahyoïdiens se contractent pour modifer la position de l’os hyoïde et du larynx. En général, ces muscles abaissent l’os hyoïde ou le cartilage thyroïde du larynx. L’omohyoïdien se compose de deux minces ventres musculaires tenus en place par une bandelette de fascia (tissu conjoncti qui recouvre les muscles ou les groupes de muscles). Ce muscle est situé latéralement au sternohyoïdien et il part du bord supérieur de la scapula pour aller s’insérer sur l’os hyoïde qu’il abaisse. Le sternohyoïdien s’étend du sternum à l’os hyoïde et abaisse ce dernier. Le sternothyroïdien est plus proond que le sternohyoïdien. Il s’étend du sternum jusqu’au cartilage thyroïde du larynx. Il abaisse le cartilage thyroïde pour le ramener à sa position initiale après la déglutition. Le thyrohyoïdien s’étend du cartilage thyroïde du larynx jusqu’à l’os hyoïde. Il abaisse l’os hyoïde et élève le cartilage thyroïde pour ermer le larynx durant la déglutition. En outre, les muscles omohyoïdien, sternohyoïdien et thyrohyoïdien aident à ancrer l’os hyoïde pour que le digastrique puisse abaisser la mandibule.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 455

11.3.5.1 Les muscles antérolatéraux du cou

À votre avis 1. Étant donné que le nom des muscles se rapporte

souvent à l’emplacement de leurs attaches, que signife, selon vous, le préfxe omo­ dans omohyoïdien ?

Le TABLEAU 11.6 résume les caractéristiques de ces muscles.

Vérifiez vos connaissances 11. Énumérez les quatre muscles suprahyoïdiens

et décrivez leur onction commune.

11.3.5

9

Les muscles responsables des mouvements de la tête et du cou

Comparer l’action des muscles antérolatéraux du cou à celle des muscles postérieurs du cou.

Les muscles qui assurent les mouvements de la tête et du cou ont leur origine sur la colonne vertébrale, la cage thoracique et la ceinture scapulaire, et ils s’insèrent sur les os du crâne FIGURE 11.13 (voir aussi la fgure 11.12).

Les muscles antérolatéraux du cou sont tous des féchisseurs de la tête ou du cou. Le sternocléidomastoïdien et les trois scalènes sont les principaux muscles de ce groupe. Le sternocléidomastoïdien est un muscle épais ressemblant à un câble qui s’étend du sternum et de la clavicule jusqu’au processus mastoïde, derrière l’oreille. La contraction des deux sternocléidomastoïdiens (ou contraction bilatérale) féchit le cou. La contraction d’un seul muscle sternocléidomastoïdien (ou contraction unilatérale) produit une fexion latérale de la tête du côté de ce muscle, accompagnée par la rotation de la tête vers le côté opposé. Si le sternocléidomastoïdien gauche se contracte, il tourne donc la tête vers le côté droit du corps. Les trois muscles scalènes (antérieur, moyen et postérieur) travaillent avec le sternocléidomastoïdien pour féchir le cou. Les muscles scalènes élèvent en outre les deux premières côtes durant l’inspiration orcée (voir la section 23.5.2).

11.3.5.2 Les muscles postérieurs du cou Plusieurs des muscles postérieurs du cou agissent ensemble pour produire l’extension de la tête ou du cou FIGURE 11.14. Le trapèze s’attache sur le crâne et participe à l’extension de la tête, du cou ou des deux, mais sa onction principale est d’assurer les mouvements de la ceinture scapulaire.

TABLEAU 11.6 Muscles antérieurs du cou Région ou muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Muscles suprahyoïdiens Digastrique di = deux gastros = estomac

Abaisse la mandibule ; élève l’os hyoïde pour ouvrir la bouche.

O : Ventre antérieur : osse digastrique de la mandibule ; ventre postérieur : processus mastoïde de l’os temporal I : Os hyoïde par l’intermédiaire d’une poulie fbreuse

Ventre antérieur : NC V3 (ner mandibu­ laire ; branche du ner trijumeau NC V) ; ventre postérieur : NC VII (ner acial)

Géniohyoïdien

Élève et avance l’os hyoïde.

O : Épines mentonnières de la mandibule I : Os hyoïde

Premier ner spinal cervical (C1) par l’inter­ médiaire du NC XII (ner hypoglosse)

Mylohyoïdien myle = molaire

Élève l’os hyoïde ; élève le plancher de la bouche.

O : Ligne mylohyoïdienne de la mandibule I : Os hyoïde

NC V3 (ner mandibulaire ; branche du ner trijumeau NC V)

Stylohyoïdien

Élève l’os hyoïde.

O : Processus styloïde de l’os temporal I : Os hyoïde

NC VII (ner acial)

Omohyoïdien omo = épaule

Abaisse et fxe l’os hyoïde.

O : Bord supérieur de la scapula (omoplate) I : Os hyoïde

Ners spinaux cervicaux C1 à C3 par l’anse cervicale (venant du plexus cervical)

Sternohyoïdien sterno = sternum

Abaisse l’os hyoïde.

O : Manubrium sternal et extrémité médiale de la clavicule I : Os hyoïde

Ners spinaux cervicaux C1 à C 3 par l’anse cervicale (venant du plexus cervical)

Sternothyroïdien thyro = cartilage thyroïde

Abaisse le cartilage thyroïde du larynx.

O : Surace postérieure du manubrium sternal I : Cartilage thyroïde du larynx

Ners spinaux cervicaux C1 à C 3 par l’anse cervicale (venant du plexus cervical)

Thyrohyoïdien

Abaisse l’os hyoïde et élève le cartilage thyroïde du larynx.

O : Cartilage thyroïde du larynx I : Os hyoïde

Premier ner spinal cervical C1 par l’inter­ médiaire du NC XII (ner hypoglosse)

Muscles infrahyoïdiens

a

Voir les sections 13.9 et 14.5.2.

456 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Stylohyoïdien Ventre postérieur du digastrique Mylohyoïdien

Splénius de la tête

Ventre antérieur du digastrique

Élévateur de la scapula

Thyrohyoïdien Constricteur inférieur

Sternocléidomastoïdien

Sternothyroïdien Ventre supérieur de l’omohyoïdien

Muscles scalènes

Sternohyoïdien Trapèze Ventre inférieur de l’omohyoïdien Platysma (sectionné)

Vue antérolatérale

FIGURE 11.13 Muscles assurant les mouvements de la tête et du cou

❯

Collectivement, les muscles antérolatéraux exercent une fexion du cou, alors que les muscles postérieurs du cou produisent l’extension de la tête ou du cou.

Muscles profonds

Muscles très profonds Petit droit postérieur de la tête Grand droit postérieur de la tête

Semi-épineux de la tête

Oblique supérieur de la tête Sternocléidomastoïdien

Oblique inférieur de la tête Longissimus de la tête

Splénius de la tête

Semi-épineux de la tête (sectionné) Élévateur de la scapula

FIGURE 11.14

Splénius de la tête (sectionné)

Splénius du cou

Muscles postérieurs du cou ❯ Les muscles proonds et très proonds sont responsables de l’extension et de la rotation de la tête et du cou.

Vue postérieure

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 457

Quand les muscles splénius de la tête, splénius du cou, semiépineux de la tête et longissimus de la tête droits et gauches se contractent bilatéralement, ils produisent une extension du cou. Leur contraction unilatérale fait tourner la tête et le cou du côté des muscles qui se contractent.

que les muscles droits provoquent une extension de la tête et du cou. Le TABLEAU 11.7 résume les caractéristiques des muscles de la tête et du cou.

Le groupe des muscles sous-occipitaux comprend l’oblique supérieur de la tête, l’oblique inférieur de la tête, le grand droit postérieur de la tête et le petit droit postérieur de la tête. Les muscles obliques tournent la tête de leur côté, alors

Vérifiez vos connaissances 12. Quels muscles du cou produisent son extension ?

Lesquels féchissent le cou ?

TABLEAU 11.7 Muscles assurant les mouvements de la tête et du cou Muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Sternocléidomastoïdien sternon = sternum kleidos = clavicule masto = sein

Action unilatérale b : fexion latérale et rotation de la tête du côté opposé ; action bilatérale c : fexion du cou

O : Manubrium sternal et extrémité sternale de la clavicule I : Processus mastoïde

NC XI (ner accessoire)

Muscles scalènes (antérieur, moyen, postérieur)d

Flexion du cou ; élévation des deux premières côtes durant l’inspiration orcée

O : Processus transverse des vertèbres cervicales I : Surace supérieure des deux premières côtes

Ners spinaux cervicaux

Splénius de la tête et du cou splenion = bandage

Action unilatérale : rotation de la tête de son côté ; action bilatérale : extension de la tête ou du cou

O : Ligament nucal I : Os occipital et processus mastoïde de l’os temporal

Ners spinaux cervicaux

Longissimus de la tête longissimus = le plus long

Action unilatérale : rotation de la tête de son côté ; action bilatérale : extension de la tête et du cou

O : Processus transverse des vertèbres T1 à T4, et processus articulaires des vertèbres C4 à C7 I : Processus mastoïde

Ners spinaux cervicaux et thoraciques

Oblique supérieur de la tête

Rotation de la tête de son côté

O : Processus transverse de l’atlas I : Ligne nucale inérieure de l’os occipital

Ner sous­occipital (rameau dorsal du ner spinal C1)

Oblique inférieur de la tête

Rotation de la tête de son côté

O : Processus épineux de l’axis I : Processus transverse de l’atlas

Ner sous­occipital (rameau dorsal du ner spinal C1)

Grand droit postérieur de la tête

Extension de la tête ou du cou

O : Processus épineux de l’axis I : Ligne nucale inérieure de l’os occipital

Ner sous­occipital (rameau dorsal du ner spinal C1)

Petit droit postérieur de la tête

Extension de la tête et du cou

O : Tubercule postérieur de l’atlas I : Ligne nucale inérieure de l’os occipital

Ner sous­occipital (rameau dorsal du ner spinal C1)

scalenus = inégal

a

Voir les sections 13.9 et 14.5.2.

b

L’action unilatérale signie qu’un seul des deux muscles se contracte (le droit ou le gauche).

c

L’action bilatérale signie que les deux muscles, le droit et le gauche, se contractent en même temps.

d

Voir aussi le tableau 11.9.

458 Partie II Le soutien et les mouvements du corps INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le torticolis musculaire congénital DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le torticolis musculaire congénital est une condition dans laquelle l’un des muscles sternocléidomastoïdiens du nouveau­ né est plus court et plus tendu que l’autre ; cette aection peut persister durant l’enance. Il semble que ce torticolis résulte d’un traumatisme causé par un accouchement difcile ou par la position du œtus dans l’utérus. Le traumatisme provoque un hématome et la ormation de tissu fbreux dans le muscle. Les pédiatres ont par ailleurs noté une augmentation de l’incidence du torticolis musculaire acquis chez les nouveau­nés gardés assis pendant de longues périodes dans un siège pour bébé à

11.4 Les muscles

de la colonne vertébrale

1 2

Nommer et décrire les trois groupes de muscles érecteurs du rachis. Décrire l’action des muscles transverses épineux et du muscle carré des lombes.

l’extérieur de la voiture. Les enants atteints de torticolis musculaire congénital ont souvent la tête inclinée du côté tou­ ché et le menton tourné du côté opposé. Étant donné que l’en­ ant préère généralement une position particulière de la tête durant son sommeil, la plagiocéphalie (aplatis sement unilatéral du crâne) accompagne souvent le torticolis congénital. Le traitement du torticolis musculaire congénital consiste géné­ ralement à étirer le muscle touché plusieurs ois par jour, à modifer les positions de sommeil et à veiller à ce que l’enant utilise plus réquemment le côté touché. L’administration de toxine botuli­ nique de type A (Botox), qui diminue la contraction du muscle atteint, combinée à des étirements, constitue une approche de traitement plus récente du torticolis musculaire congénital.

Les muscles de la colonne vertébrale sont très complexes ; ils possèdent plusieurs origines et insertions, et ils se chevauchent considérablement FIGURE 11.15. Tous ces muscles sont recouverts par les muscles plus superfciels du dos, qui assurent quant à eux les mouvements du membre supérieur. Le cou est en ait la portion cervicale de la colonne vertébrale. Les muscles postérieurs, présentés plus tôt en lien avec l’extension du cou (splénius du cou, splénius de la tête, longissimus de

Muscles très profonds

Muscles profonds

Semi-épineux de la tête

Longissimus de la tête

Semi-épineux du cou

Splénius de la tête

Dentelé postérosupérieur Intercostaux externes Splenius du cou Muscles érecteurs du rachis

Transverse épineux

Groupe iliocostal

Semi-épineux du thorax

Groupe longissimus Groupe épineux Dentelé postéro-inférieur

Oblique interne

FIGURE 11.15

Multifide Carré des lombes

Oblique externe (sectionné)

Muscles profonds et très profonds de la colonne vertébrale ❯ Ces muscles proonds sont des extenseurs qui modifent ou stabilisent la position de la colonne vertébrale, du cou et des côtes. Les groupes majeurs de muscles sont indiqués en caractère gras.

Vue postérieure

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 459

la tête, semi-épineux de la tête), produisent par conséquent l’extension de la région cervicale de la colonne vertébrale. Les muscles érecteurs du rachis orment la plus grande partie de la masse musculaire du dos, assurent le maintien de la posture et aident la personne à se tenir debout. Lorsqu’ils se contractent en même temps, les muscles érecteurs du rachis droits et gauches produisent l’extension de la colonne vertébrale. Si seuls ceux d’un côté se contractent, la colonne vertébrale féchit latéralement de ce côté.

qui relient les vertèbres et les stabilisent. Ce groupe comprend plusieurs muscles particuliers énumérés dans le tableau ci-dessous. Lorsqu’ils se contractent de açon bilatérale, ils permettent l’extension de la colonne vertébrale, mais lorsqu’ils se contractent de açon unilatérale, ils entraînent la rotation de la colonne vertébrale du côté opposé à la contraction.

• Le groupe iliocostal est le plus latéral des trois groupes. Il se compose de trois parties : l’iliocostal du cou, l’iliocostal du thorax et l’iliocostal des lombes.

Une dernière paire de muscles contribue aux mouvements de la colonne vertébrale. Le muscle carré des lombes se situe principalement dans la région lombaire. Lorsque les carrés des lombes droit et gauche se contractent bilatéralement, ils produisent l’extension de la colonne vertébrale. Quand le droit ou le gauche se contracte unilatéralement, il féchit latéralement la colonne vertébrale.

• Le groupe longissimus est situé médialement au groupe iliocostal. Il se compose de trois parties : le longissimus de la tête, le longissimus du cou et le longissimus du thorax.

Le TABLEAU 11.8 ore un résumé des caractéristiques des muscles de la colonne vertébrale.

Les muscles érecteurs du rachis s’organisent en trois groupes dont le nom provient de la région corporelle à laquelle ils sont associés.

• Le groupe épineux occupe la position la plus médiale des muscles érecteurs du rachis. Le groupe épineux se compose de deux parties : l’épineux du cou et l’épineux du thorax. Sous les muscles érecteurs du rachis se trouve un groupe de muscles collectivement nommés muscles transverses épineux

TABLEAU 11.8

Vérifiez vos connaissances 13. Quels sont les muscles érecteurs du rachis ?

Quelle est leur action générale ?

Muscles de la colonne vertébrale

Groupe ou muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Groupe iliocostal ilio = ilium (hanche) costa = côte

Action bilatérale : extension de la colonne vertébrale ; maintien de la posture ; action unilatérale : fexion latérale de la colonne vertébrale

O : Tendon venant de la partie postérieure de la crête iliaque, de l’arrière du sacrum et des processus épineux lombaires I : Angle des côtes ; processus transverse des vertèbres cervicales C4 à C6

Ners spinaux cervicaux, thoraciques et lombaires

Groupe longissimus Longissimus = le plus long

Action bilatérale : extension du cou et de la colonne vertébrale ; maintien de la posture ; action unilatérale : rotation de la tête et fexion latérale de la colonne vertébrale

O : Tendon venant de la partie postérieure de la crête iliaque, de l’arrière du sacrum et des processus transverses des vertèbres lombaires jusqu’à la vertèbre cervicale C 4 I : Processus mastoïde de l’os temporal et processus transverse des vertèbres cervicales et thoraciques

Ners spinaux cervicaux et thoraciques

Groupe épineux

Action bilatérale : extension de la colonne vertébrale ; maintien de la posture ; action unilatérale : fexion latérale de la colonne vertébrale

O : Processus épineux lombaires (partie thoracique) et processus épineux de C7 (partie cervicale) I : Processus épineux de l’axis et des vertèbres thoraciques

Ners spinaux cervicaux et thoraciques

Multifdes multus = plusieurs fndo = endu

Action bilatérale : extension de la colonne vertébrale ; action unilatérale : rotation de la colonne vertébrale vers le côté opposé

O : Sacrum et processus transverse de chaque vertèbre I : Processus épineux des vertèbres situées de deux à quatre segments au­dessus de l’origine

Ners spinaux cervicaux, thoraciques et lombaires

Rotateurs du thorax

Action bilatérale : extension de la colonne vertébrale ; action unilatérale : rotation de la colonne vertébrale vers le côté opposé

O : Processus transverse de chaque vertèbre

Ners spinaux cervicaux, thoraciques et lombaires

Muscles érecteurs du rachis

Groupe transverse épineux

I : Processus épineux de la vertèbre située juste au­dessus

460 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 11.8

Muscles de la colonne vertébrale (suite)

Groupe ou muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Groupe semi-épineux

Action bilatérale : extension de la colonne vertébrale et du cou ; action unilatérale : rotation de la colonne vertébrale et du cou du côté opposé à la contraction

O : Processus transverse des vertèbres C4 à T12 I : Os occipital et processus épineux des vertèbres cervicales et thoraciques

Ners spinaux cervicaux et thoraciques

O : Crête iliaque et ligament iliolombaire I : 12e côte ; processus transverse des vertèbres lombaires

Ners spinaux thora­ ciques et lombaires

Extenseur et féchisseur latéral de la colonne vertébrale Carré des lombes

a

Action bilatérale : extension de la colonne vertébrale ; action unilatérale : fexion latérale de la colonne vertébrale

Voir la section 14.5.2.

11.5 Les muscles

de la respiration

1

Énumérer les groupes musculaires postérieur et antérieur du thorax participant à la respiration et décrire leurs actions.

2

Décrire le rôle du diaphragme dans la respiration et dans l’augmentation de la pression intraabdominale.

Le mécanisme de la respiration comprend l’inspiration et l’expiration. Au cours de l’inspiration, plusieurs muscles se contractent et augmentent les dimensions de la cavité thoracique afn de permettre aux poumons de se remplir d’air. Durant l’expiration, les muscles contractés à l’inspiration se relâchent, bien que certains muscles respiratoires se contractent durant une expiration orcée. Durant l’expiration orcée, l’action collective des muscles est de réduire les dimensions de la cavité thoracique et de orcer l’air hors des poumons. Les muscles de la respiration se situent sur les suraces postérieure et antérieure du thorax. Ils sont recouverts par des muscles plus superfciels, notamment les muscles pectoraux, le trapèze et le grand dorsal, qui sont responsables des mouvements du membre supérieur. Deux muscles postérieurs du thorax contribuent à la respiration. Le dentelé postérosupérieur s’attache aux côtes 2 à 5 (voir la fgure 11.15) ; il élève ces côtes durant l’inspiration orcée et augmente ainsi les dimensions latérales de la cavité thoracique. Le dentelé postéro-inférieur s’attache aux côtes 8 à 12, qu’il abaisse durant l’expiration orcée. Plusieurs groupes de muscles antérieurs du thorax modifent aussi les dimensions de la cage thoracique durant la respiration FIGURE 11.16 . Les muscles scalènes (déjà présentés avec d’autres muscles du cou) augmentent les dimensions de la cavité thoracique durant l’inspiration orcée en élevant les deux premières côtes.

Les intercostaux externes se dirigent de açon inéromédiale, allant de la côte supérieure à la côte inérieure adjacente. Ils contribuent à l’expansion de la cavité thoracique en élevant les côtes durant l’inspiration. Par conséquent, la contraction des intercostaux externes augmente les dimensions transversales de la cavité thoracique. Les intercostaux internes sont situés sous les intercostaux externes, et leurs fbres musculaires sont perpendiculaires à celles de ces derniers. Les intercostaux internes abaissent les côtes durant l’expiration orcée seulement ; l’expiration normale, calme, n’exige pas d’eort musculaire acti. Le petit muscle transverse du thorax s’étend à travers la surace interne de la cage thoracique et s’attache aux côtes 2 à 6. Il aide à abaisser les côtes durant l’expiration orcée. Finalement, le diaphragme est un muscle interne en orme de dôme qui constitue une cloison entre les cavités thoracique et abdominale. Le terme diaphragme se rapporte à un muscle ou à un groupe musculaire qui recouvre une ouverture ou compartimente une cavité. Le diaphragme est le plus important des muscles associés à la respiration. Les fbres de ses marges convergent vers un centre tendineux fbreux. Durant l’inspiration, le diaphragme se contracte et tire ce tendon central vers le bas, soit vers la cavité abdominale, ce qui augmente les dimensions verticales de la cavité thoracique. Le TABLEAU 11.9 résume les caractéristiques des muscles de la respiration. La section 23.5.2 ournit quant à elle des détails supplémentaires sur les muscles de la respiration.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Quand le diaphragme se contracte, il comprime la cavité abdominale et augmente ainsi la pression qui y règne. Cette augmentation de la pression intraabdominale est nécessaire pour la miction (voir la section 24.8.3), la déécation (voir la section 26.3.4) et l’accouchement (voir la section 29.6). En plus de leur rôle dans la respiration, les mouvements du diaphragme sont également importants pour avoriser le retour veineux du sang de la moitié inérieure du corps vers le cœur (voir la section 20.4.1).

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 461

Muscles scalènes

Muscles scalènes Sternum

Intercostaux externes

Intercostaux internes

Dentelé antérieur Intercostaux internes Intercostaux externes

Transverse du thorax

Côtes (sectionnées) Diaphragme Poumon Diaphragme

A. Vue antérieure

B. Vue antérolatérale Sternum Processus xiphoïde Cartilage costal

Sternum

Foramen de la veine cave

Centre tendineux du diaphragme Hiatus œsophagien

Sternum

Hiatus aortique Intercostaux externes

12e côte Pilier droit

L1 L2 L3

Intercostaux internes C. Vue latérale

Pilier gauche Muscle carré des lombes (sectionné) Muscle grand psoas (sectionné)

D. Diaphragme, vue inférieure

FIGURE 11.16 Muscles de la respiration

❯ Ces muscles squelettiques se contractent rythmiquement pour modifer la taille de la cavité thoracique et permettre la respiration. A. Vue antérieure. B. La photo d’un cadavre ore une vue antérolatérale. Les côtes

inérieures ont été sectionnées pour exposer la cavité thoracique et la surace supérieure du diaphragme. C. Des vues latérales montrent la direction des fbres des intercostaux externes et internes. D. Vue inérieure du diaphragme.

À votre avis

Vérifiez vos connaissances

2. Après avoir absorbé un repas copieux, il est parois

14. Comparez l’action des muscles intercostaux

difcile de prendre une grande respiration proonde. Pourquoi est­il plus difcile de respirer proondément quand l’estomac est plein ?

externes à celle des muscles intercostaux internes. 15. Comment le diaphragme participe­t­il à la respiration ?

462 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 11.9 Muscles de la respiration Muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Dentelé postérosupérieur

Élève les côtes durant l’inspiration forcée.

O : Processus épineux des vertèbres C7 à T3

Nerfs spinaux thoraciques

Dentelé postéro-inférieur

Abaisse les côtes durant l’expiration forcée.

O : Processus épineux des vertèbres T11 à L 3 I : Bord inférieur des côtes 8 à 12

Nerfs spinaux thoraciques

Muscles scalènes b

Élèvent les deux premières côtes durant l’inspiration forcée.

O : Processus transverse des vertèbres cervicales I : Surface supérieure des deux premières côtes

Nerfs spinaux cervicaux

Intercostaux externes inter = entre

Rapprochent et élèvent les côtes durant l’inspiration calme ou forcée.

O : Bord inférieur de la côte supérieure I : Bord supérieur de la côte inférieure

Nerfs spinaux thoraciques

Intercostaux internes

Rapprochent et abaissent les côtes durant l’expiration forcée.

O : Bord supérieur de la côte inférieure I : Bord inférieur de la côte supérieure

Nerfs spinaux thoraciques

Transverse du thorax

Abaisse les côtes durant l’expiration forcée.

O : Surface postérieure du processus xiphoïde et de la portion inférieure du sternum I : Cartilages costaux 2 à 6

Nerfs spinaux thoraciques

Diaphragme dia = à travers phragm = cloison

Sa contraction l’aplatit (l’abaisse) durant l’inspiration et augmente ainsi le volume de la cage thoracique ; augmente la pression dans la cavité abdominopelvienne.

O : Surface interne inférieure des côtes 7 à 12 ; processus xiphoïde du sternum et carti­ lages costaux des six côtes inférieures ; vertèbres lombaires I : Centre tendineux

Nerfs phréniques (C3 à C5)

a

Voir la section 14.5.2.

b

Voir le tableau 11.7.

11.6 Les muscles

I : Bord latéral des côtes 2 à 5

1

Énumérer les quatre paires de muscles abdominaux.

2

Comparer l’action du muscle droit de l’abdomen à celle des muscles obliques et à celle du muscle transverse de l’abdomen.

dirigent vers le haut et vers la ligne médiane, c’est-à-dire à angle droit par rapport à celles de l’oblique externe. Tout comme ce dernier, la portion antérieure de ce muscle orme une aponévrose. Le muscle le plus proond est le transverse de l’abdomen. Ses bres sont transversales, et sa portion antérieure orme aussi une aponévrose. Quand ces trois muscles se contractent unilatéralement, ils exercent une fexion latérale de la colonne vertébrale et produisent également la rotation de la colonne vertébrale du côté opposé.

La paroi antérolatérale de l’abdomen est renorcée par quatre paires de muscles qui agissent ensemble pour comprimer les organes abdominaux et les tenir en place : l’oblique externe, l’oblique interne, le transverse de l’abdomen et le droit de l’abdomen FIGURE 11.17. Ces muscles travaillent également de concert pour féchir et stabiliser la colonne vertébrale. Durant leur contraction, ces muscles contribuent à l’expiration orcée (en comprimant les organes abdominaux vers le haut), à la miction, à la déécation et à l’accouchement (en augmentant la pression intraabdominale).

Le droit de l’abdomen est un long muscle en orme de courroie qui s’étend verticalement sur toute la longueur de la paroi antéromédiale de l’abdomen, du sternum à la symphyse pubienne. Trois intersections tendineuses le partagent en quatre segments et orment les divisions typiques d’une paroi abdominale tonique et musculeuse. Le droit de l’abdomen est entouré d’un manchon breux, la gaine du muscle droit de l’abdomen, ormé par les aponévroses des muscles oblique externe, oblique interne et transverse de l’abdomen. Les gaines droite et gauche sont reliées par une bande breuse verticale appelée ligne blanche.

de la paroi abdominale

Les bres de l’oblique externe, un muscle plus superciel, se dirigent vers le bas et vers la ligne médiane. Ce muscle se compose d’une partie musculaire sur la portion latérale de la paroi abdominale et d’une partie aponévrotique à l’avant. À sa portion inérieure, l’aponévrose de l’oblique externe orme le solide ligament inguinal ressemblant à un câble qui s’étend de l’épine iliaque antérosupérieure jusqu’au tubercule pubien. L’oblique interne se trouve juste sous l’oblique externe. Ses bres se

Le TABLEAU 11.10 résume les caractéristiques des muscles de la paroi abdominale. Plusieurs muscles peuvent agir ensemble pour accomplir une onction commune. Par exemple, plusieurs muscles du cou et du dos travaillent ensemble pour produire l’extension de la colonne vertébrale. L’apprentissage des muscles par groupes ormés sur la base des onctions qu’ils partagent aide la plupart des étudiants

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 463

Muscles superficiels

Muscles profonds

Petit pectoral

Grand pectoral

Dentelé antérieur Oblique externe Intersections tendineuses Gaine du muscle droit de l’abdomen

Droit de l’abdomen

Ombilic (nombril)

Transverse de l’abdomen Oblique interne (sectionné) Oblique externe (sectionné)

Ligne blanche

Aponévrose de l’oblique externe

Ligament inguinal

Oblique interne et droit de l’abdomen

A. Vue antérieure

Intercostal externe

Intersections tendineuses

Intercostal interne

Ligament inguinal

Droit de l’abdomen

Gaine du muscle droit de l’abdomen

Transverse de l’abdomen

Ombilic (nombril) C. Ligne blanche Transverse de l’abdomen Oblique interne (sectionné)

Aponévrose de l’oblique externe

Oblique externe (sectionné) Ligament inguinal B. Vue antérolatérale

FIGURE 11.17 Muscles de la paroi abdominale

❯ Les muscles abdominaux compriment le contenu de l’abdomen et féchissent la colonne verté­ brale. A. Vue antérieure de certains muscles superciels et proonds.

B. La photo d’un cadavre ore une vue antérolatérale des muscles de la paroi abdominale. C. Diagrammes montrant individuellement certains des muscles de l’abdomen, en allant du plus superciel au plus proond.

464 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

à assimiler l’information anatomique. Le TABLEAU 11.11 regroupe les divers muscles et groupes musculaires axiaux selon leurs fonctions communes. Il convient de noter que les muscles ayant plusieurs fonctions se trouvent dans plus d’un groupe.

TABLEAU 11.10

Vérifiez vos connaissances 16. Quelles sont les principales actions des muscles

abdominaux ?

Muscles de la paroi abdominale

Muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Oblique externe

Action unilatérale b : fexion latérale de la colonne vertébrale ; rotation de la colonne vertébrale du côté opposé ; action bilatérale c : fexion de la colonne vertébrale (et du tronc) ; compression de la paroi abdominale

O : Bord externe et inérieur des huit côtes inérieures I : Ligne blanche par une large aponévrose ; une partie sur la crête iliaque et la crête pubienne

Ners spinaux T7 à T12, L1

Oblique interne

Action unilatérale : fexion latérale de la colonne vertébrale ; rotation de la colonne vertébrale du côté opposé ; action bilatérale : fexion de la colonne vertébrale (et du tronc) ; compression de la paroi abdominale

O : Fascia lombaire, ligament inguinal et crête iliaque I : Ligne blanche, crête pubienne, surace inérieure des côtes (les quatre dernières) ; cartilage costal des côtes 8 à 10

Ners spinaux T 7 à T12, L1

Transverse de l’abdomen

Action unilatérale : fexion latérale de la colonne vertébrale ; action bilatérale : fexion de la colonne vertébrale (et du tronc) ; compression de la paroi abdominale

O : Crête iliaque, cartilage des six côtes inérieures ; ascia lombaire ; ligament inguinal I : Ligne blanche et crête pubienne

Ners spinaux T 7 à T12, L1

Droit de l’abdomen

Flexion de la colonne vertébrale (et du tronc) ; compression de la paroi abdominale

O : Surace supérieure du pubis, près de la symphyse pubienne I : Processus xiphoïde du sternum ; surace inérieure des côtes 5 à 7

Ners spinaux T 7 à T12

a

Voir la section 14.5.2.

b

L’action unilatérale signie qu’un seul muscle se contracte (le droit ou le gauche).

c

L’action bilatérale signie que les deux muscles, le droit et le gauche, se contractent en même temps.

TABLEAU 11.11

Actions des muscles sur le squelette axial

Extension de la tête, du cou ou de la colonne vertébrale

Flexion de la tête, du cou ou de la colonne vertébrale

Flexion latérale de la colonne vertébrale

Rotation de la tête ou du cou

Élévation des côtes

Abaissement des côtes

Muscles spléniusa

Sternocléidomastoïdiena

Carré des lombes b

Sternocléidomastoïdienb

Dentelé postérosupérieur

Dentelé postéro­inérieur

Muscles érecteurs du rachis (iliocostaux, longissimus, épineux)

Muscles scalènes a

Oblique externeb

Muscles splénius b

Intercostaux externes

Intercostaux internes

Carré des lombes a

Oblique externe a

Oblique interneb

Longissimus de la têteb

Muscles scalènes (1re et 2e côtes seulement)

Transverse du thorax

Groupe transverse épineuxa

Oblique internea

Transverse de l’abdomenb

Oblique inérieur de la tête b

Grand et petit droits supérieurs de la têtea

Transverse de l’abdomen a Droit de l’abdomen a

a

Action bilatérale des muscles.

b

Action unilatérale des muscles.

Oblique supérieur de la tête b

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 465

11.7 Les muscles

du plancher pelvien

1

Décrire les onctions des muscles du diaphragme pelvien.

2

Préciser les limites du périnée.

Le plancher de la cavité pelvienne, qui est ormé de trois couches de muscles et des ascias qui leur sont associés, porte le nom de diaphragme pelvien. Le TABLEAU 11.12 décrit les muscles particuliers du diaphragme pelvien et du périnée, et dresse un résumé de leurs caractéristiques.

TABLEAU 11.12

Le diaphragme pelvien s’étend de l’ischion et du pubis des os coxaux, à t ravers l’ouverture inérieure du pelvis (ouverture inérieure du bassin [voir la fgure 8.31, p. 334]), jusqu’au sacrum et au coccyx. Ces muscles orment ensemble le plancher de la cavité pelvienne et soutiennent les viscères pelviens FIGURE 11.18. La région en orme de losange située entre les membres inérieurs porte le nom de périnée. Celui-ci est limité par quatre relies osseux importants : la symphyse pubienne antérieurement, le coccyx postérieurement et les deux tubérosités ischiatiques latéralement. Une ligne transversale passant par les tubérosités ischiatiques partage le périnée en un triangle urogénital (en jaune dans les fgures) antérieur renermant les organes génitaux externes et un triangle anal postérieur (en bleu dans les fgures), qui contient l’anus (voir la fgure 11.18B et C).

Muscles du diaphragme pelvien

Groupe ou muscle

Action

Origine (O) et insertion (I)

Innervation a

Coccygien

Forme le plancher pelvien et soutient les viscères pelviens.

O : Épine ischiatique I : Bords latéraux du sacrum et du coccyx

Ners spinaux S 4 et S5

Sphincter anal externe sphinctos = serré

Ferme de açon volontaire l’ouverture anale ; doit se relâcher pour la déécation.

O : Corps périnéal I : Entoure l’ouverture anale

Ner pudendal (S2 à S 4)

Triangle anal

Élévateur de l’anus (groupe de muscles qui orment les parties antérieure et latérale du diaphragme pelvien) Iliococcygien

Forme le plancher pelvien et soutient les viscères pelviens.

O : Pubis et épine ischiatique

Ner pudendal (S2 à S 4)

Pubococcygien

Forme le plancher pelvien et soutient les viscères pelviens.

O : Pubis et épine ischiatique I : Coccyx et raphé médian

Ner pudendal (S2 à S 4)

Puborectal

Soutient la ligne anorectale ; doit se relâcher pour la déécation.

O : Pubis et épine ischiatique I : Coccyx et raphé médian

Ner pudendal (S2 à S 4)

Bulbospongieux (emme)

Resserre l’ouverture vaginale ; comprime et raidit le clitoris.

O : Gaine de fbres de collagène à la base du clitoris I : Corps périnéal

Ner pudendal (S2 à S 4)

Bulbospongieux (homme)

Expulse l’urine ou le sperme ; comprime la base du pénis ; raidit le pénis.

O : Gaine de fbres de collagène à la base du pénis I : Raphé médian et corps périnéal

Ner pudendal (S2 à S 4)

Ischiocaverneux caverna = cavité

Contribue à l’érection du pénis ou du clitoris.

O : Tubérosité ischiatique et branche de l’ischium I : Symphyse pubienne

Ner pudendal (S2 à S 4)

Muscle transverse superfciel du périnée

Soutient les organes pelviens.

O : Branche de l’ischium I : Corps périnéal

Ner pudendal (S2 à S 4)

I : Coccyx et raphé médian

Triangle urogénital Couche superfcielle

Couche proonde (diaphragme urogénital)

a

Muscle transverse proond du périnée

Soutient les organes pelviens.

O : Branche de l’ischium I : Raphé médian du diaphragme urogénital

Ner pudendal (S2 à S 4)

Sphincter externe de l’urètre

Resserre l’urètre pour inhiber volontaire­ ment la miction.

O : Branches de l’ischium et du pubis I : Raphé médian du diaphragme urogénital

Ner pudendal (S2 à S 4)

Voir la section 14.5.2.

466 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les hernies DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Une hernie (rupture de l’abdomen) se produit quand une portion d’un viscère, l’intestin en particulier, ait saillie à travers un point aible de la paroi musculaire de la cavité abdominopelvienne. Un problème médical d’importance peut se présenter si la portion herniée de l’intestin enfe et se coince dans cette position. L’irrigation sanguine du segment hernié risque alors d’être réduite, ce qui entraînerait la mort de cette portion de l’intestin. Cette condition, qui porte le nom de hernie intestinale étranglée, est très douloureuse et peut être mortelle si elle n’est pas traitée rapidement.

La formation des hernies inguinales et les personnes de sexe masculin Les hernies inguinales (les plus réquentes) et émorales sont deux types courants de hernies. La région inguinale est en eet l’une des plus aibles de la paroi abdominale. C’est dans cette région que se trouve le canal inguinal qui permet le passage du cordon spermatique, chez l’homme, ou celui d’une structure plus petite appelée ligament rond, chez la emme. Le canal inguinal, d’une longueur d’environ 4 cm, comporte un premier orice plus en proondeur de l’abdomen et est appelé anneau inguinal proond. Son deuxième orice, l’anneau inguinal superfciel, cor­ respond à la sortie du canal situé du côté du testicule. Les hommes risquent davantage d’avoir une hernie inguinale que les emmes parce que chez eux, le canal inguinal et l’anneau ingui­ nal superciel sont plus gros pour permettre le passage du cor­ don spermatique. Une augmentation de pression dans la cavité abdominale, comme il se produit quand une personne orce pour soulever un objet lourd, crée une orce qui pousse un segment de l’intestin grêle dans le canal. Il existe deux types de hernies inguinales : directe et indirecte. • Dans une hernie inguinale directe, une section de l’intestin grêle ait saillie à la suite d’une aiblesse de l’anneau inguinal superciel, directement à travers ce dernier. L’anse de l’intestin se trouve alors à l’intérieur du canal (à côté du cordon sperma­ tique), mais pas sur toute sa longueur. Elle orme ainsi une

bosse dans la partie inérieure de la paroi abdominale anté­ rieure. Ce type de hernie s’observe généralement chez des hommes d’âge moyen dont les muscles abdominaux sont peu développés et dont l’abdomen est proéminent. • Dans une hernie inguinale indirecte, la section intestinale herniée entre dans l’anneau inguinal proond et traverse tout le canal inguinal ; elle peut même atteindre le scrotum, sa course suivant alors celle du cordon spermatique. Ce type de hernie se produit plutôt chez des hommes plus jeunes ou chez des garçons porteurs d’une anomalie congénitale appelée persis­ tance du processus vaginal. Cette anomalie est caractérisée par le ait que le chemin embryonnaire suivi par le testicule jusqu’au scrotum n’a pas régressé.

Le diagnostic d’une hernie inguinale Le médecin doit d’abord trouver l’anneau inguinal superciel en localisant le ligament inguinal (inérieur à l’anneau). Il insère ensuite un doigt dans la dépression ormée par l’anneau inguinal superciel et demande à la personne de tourner la tête et de tousser, car la toux augmente la pression intraabdominale et pousse une portion de l’intestin à travers l’anneau s’il y a un pro­ blème. Pendant que la personne tousse, le médecin palpe l’an­ neau inguinal superciel pour s’assurer que l’intestin ne s’y est pas engagé.

La hernie fémorale Une hernie émorale (ou hernie crurale) se orme dans le haut de la cuisse, juste sous le ligament inguinal, et provient d’une région appelée trigone émoral, une ouverture permettant le pas­ sage de l’artère, de la veine et du ner émoral. La portion médiale du trigone émoral est relativement aible et sujette à une lésion par stress physique, ce qui permet alors à une section de l’intes­ tin grêle de s’y engager. Ce sont les emmes qui sourent le plus souvent de hernie émorale en raison de la dimension supérieure du triangle émoral associée à leurs hanches plus larges. Tant dans le cas de la hernie inguinale que émorale, un traite­ ment chirurgical est parois nécessaire, en onction de la gravité de la hernie. La chirurgie consiste à remettre en place la partie de l’intestin déplacée et à reermer la partie ouverte.

Épine iliaque antérosupérieure Ligament inguinal

Anneau inguinal superficiel Tubercule pubien Intestin hernié

Examen pour déceler une possible hernie inguinale du côté droit ; dans ce cas­ci, l’intestin hernié s’est engagé dans l’anneau inguinal superciel gauche.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 467

FIGURE 11.18 Muscles du diaphragme pelvien

Sacrum Articulation sacro-iliaque Ilium Coccyx

Piriforme Coccygien

Épine ischiatique Obturateur interne Canal anal

Iliococcygien Pubococcygien Canal obturateur

Vagin Urètre Diaphragme urogénital

❯

Le plancher de la cavité pelvienne se compose de couches musculaires formant le triangle uro ­ génital et le triangle anal ; ces muscles s’éten­ dent à travers l’ouverture inférieure du pelvis (détroit inférieur) et soutiennent les organes de la cavité pelvienne. (Le muscle puborectal n’est pas illustré.) La vue A. supérieure montre la cavité pelvienne de la femme. Les vues infé ­ rieures montrent la région périnéale B. de l’homme et C. de la femme.

Élévateur de l’anus

Symphyse pubienne A. Femme, vue supérieure

Symphyse pubienne Branche du pubis Sphincter externe de l’urètre Urètre Muscle transverse profond du périnée

Raphé Bulbospongieux

Triangle urogénital

Ischiocaverneux Muscle transverse superficiel du périnée

Corps périnéal (centre tendineux du périnée)

Élévateur de l’anus

Triangle anal

Anus Sphincter externe de l’anus

Grand fessier Muscles superficiels

B. Homme, vue inférieure

Muscles profonds

Symphyse pubienne Branche du pubis Sphincter externe de l’urètre Urètre Vagin

Urètre Vagin Bulbospongieux Ischiocaverneux Muscle transverse superficiel du périnée

Triangle urogénital Corps périnéal (centre tendineux du périnée)

Muscle transverse profond du périnée Anus Sphincter externe de l’anus

Élévateur de l’anus Grand fessier

Triangle anal Muscles superficiels

C. Femme, vue inférieure

Muscles profonds

468 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Après un accouchement, les muscles du diaphragme pelvien peuvent être étirés ou déchirés (voir la section 29.6), et les organes pelviens de la femme n’ont alors plus le soutien adé­ quat. Cette question risque de devenir plus problématique à mesure que la femme vieillit, et les femmes qui ont déjà eu des enfants se plaignent fréquemment d’incontinence (émission involontaire d’urine). Le renforcement des muscles du plan­ cher pelvien, grâce à des exercices comme le Pilates ou aux exercices de Kegel, corrige souvent ce problème.

Vérifiez vos connaissances 17. Quelle est la fonction des muscles du plancher pelvien ?

Partie 2 Les muscles

appendiculaires

11.8 Les muscles

de la ceinture scapulaire et du membre supérieur

Les muscles responsables des mouvements de la ceinture scapulaire et du membre supérieur s’organisent en groupes particuliers selon les structures qu’ils mettent en mouvement. Ils sont regroupés ainsi : • les muscles responsables des mouvements de la ceinture scapulaire ; • les muscles responsables des mouvements de l’articulation scapulohumérale (articulation de l’épaule) et du bras ; • les muscles responsables des mouvements du coude et de l’avant-bras ; • les muscles responsables des mouvements du poignet, de la main et des doigts ; • les muscles intrinsèques de la main. Certains de ces muscles sont superfciels, alors que d’autres sont proonds FIGURES 11.19 et 11.20.

11.8.1

1

Les muscles responsables des mouvements de la ceinture scapulaire

Comparer les mouvements de la ceinture scapulaire générés par les muscles antérieurs du thorax à ceux produits par les muscles postérieurs.

L’origine des muscles de la ceinture scapulaire se trouve sur le squelette axial, et leur insertion se ait sur la scapula et la

clavicule. Ces muscles stabilisent la scapula et la déplacent pour augmenter l’angle de mouvement du bras. Certains des muscles superfciels du thorax peuvent être groupés selon le mouvement de la scapula qu’ils assurent : élévation, abaissement, protraction ou rétraction FIGURE 11.21. Selon leur localisation, les muscles responsables des mouvements de la ceinture scapulaire sont classés en muscles antérieurs et en muscles postérieurs du thorax. Les muscles antérieurs du thorax sont le petit pectoral, le dentelé antérieur et le sousclavier FIGURE 11.22A. Le petit pectoral est plus proond que le grand pectoral. Ce muscle contribue à l’abaissement et à la protraction de la scapula en la tirant vers l’avant. Quand le muscle petit pectoral est contracté, les épaules sont voûtées vers l’avant. Le dentelé antérieur est un gros muscle plat en orme d’éventail placé entre les côtes et la scapula. Son nom lui vient de l’apparence en dents de scie de son origine, soit sur les côtes. Ce muscle est l’agoniste (moteur principal) de la protraction de la scapula et il aide à la stabiliser contre la surace postérieure de la cage thoracique. Il exerce aussi une rotation supérieure puissante de la scapula en déplaçant la cavité glénoïdale vers le haut pour permettre le haussement d’épaules ou l’abduction du bras. Le subclavier s’étend de la clavicule jusqu’à la première côte ; sa principale action est de stabiliser et d’abaisser la clavicule.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

En étudiant les fonctions des muscles appendiculaires, vous devez retenir deux règles de base : 1. Si un muscle ou ses tendons traversent ou enjambent une articulation, alors ce muscle doit faire bouger cette articu­ lation. Par exemple, le biceps brachial traverse l’articulation du coude et doit donc la mettre en mouvement. 2. Inversement, si un muscle ou ses tendons ne traversent pas ou n’enjambent pas une articulation, ce muscle ne peut pas agir sur cette articulation. Par exemple, le deltoïde se trouve au niveau de l’épaule, et aucune de ses parties ne traverse l’articulation du coude. Par conséquent, le deltoïde participe au mouvement de l’épaule, mais il ne fait pas bou­ ger l’articulation du coude.

Les muscles postérieurs du thorax sont l’élévateur de la scapula, le grand rhomboïde, le petit rhomboïde et le trapèze (voir la fgure 11.22B). L’élévateur de la scapula prend son origine par plusieurs ches sur le processus transverse des quatre premières vertèbres cervicales et il s’insère sur l’angle supérieur de la scapula. Comme son nom l’indique, sa principale action est d’élever la scapula. Il peut également exercer une rotation inérieure de la scapula de açon à tourner la cavité glénoïdale vers le bas (voir les fgures 8.24, p. 326, et 11.21C). Le grand rhomboïde et le petit rhomboïde sont tous deux plus proonds que le trapèze. Les bandes parallèles de ces deux muscles sont orientées vers le bas et le côté, des vertèbres à la scapula. Ils contribuent à l’élévation et à la rétraction (adduction) de la scapula, quand une personne se tient droite, par exemple. Les muscles rhomboïdes produisent aussi la rotation inérieure de la scapula.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 469

Muscles superficiels

Muscles profonds

Trapèze Deltoïde (sectionné) Subclavier Subscapulaire Petit pectoral Grand pectoral (sectionné) Deltoïde (sectionné)

Deltoïde Grand pectoral

Grand rond Dentelé antérieur Grand dorsal Biceps brachial

Grand dorsal

Chef long Chef court

Chef long

Coracobrachial

Chef court

Biceps brachial

Vue antérieure

FIGURE 11.19 Muscles antérieurs associés à la portion proximale du membre supérieur ❯ Cette vue antérieure met en comparaison certains muscles aisant à la ois partie de la musculature axiale et de la musculature appendiculaire. Seuls les muscles qui assurent

des mouvements du membre supérieur y sont indiqués. Les muscles superfciels sont montrés dans la partie droite du corps, et les muscles proonds, dans la partie gauche.

Muscles superficiels

Muscles profonds

Élévateur de la scapula

Trapèze

Petit rhomboïde Grand rhomboïde Supraépineux Deltoïde

Infraépineux Petit rond

Petit rond Grand rond

Grand rond

Dentelé antérieur Grand dorsal

Dentelé postéroinférieur

FIGURE 11.20 Muscles postérieurs associés à la portion proximale du membre supérieur ❯ Cette vue postérieure met en com­ paraison certains muscles aisant à la ois partie de la musculature axiale et de la musculature appendiculaire. Seuls les muscles qui assurent des mouvements du membre supérieur y sont indiqués. Les muscles superfciels sont montrés dans la partie gauche du corps, et les muscles proonds, dans la partie droite.

Oblique externe

Vue postérieure

470 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Rétraction de la scapula (bonne posture)

Protraction de la scapula (mauvaise posture)

Protracteurs Petit pectoral Dentelé antérieur Rétracteurs Trapèze Rhomboïdes

FIGURE 11.21 Actions de certains muscles thoraciques sur la scapula ❯ Un muscle peut participer à plusieurs actions diérentes. A. La scapula peut être en rétraction ou en protraction. La bonne posture consiste à se tenir debout avec la scapula en rétraction. À l’inverse, la protraction de la scapula correspond à une mauvaise posture. B. Muscles élévateurs et abaisseurs de la scapula. C. Muscles rotateurs de la scapula.

A. Rétraction et protraction de la scapula

Élévateurs Grand rhomboïde Petit rhomboïde Élévateur de la scapula Trapèze (partie supérieure)

Abaisseurs Trapèze (partie inférieure) Petit pectoral (non représenté)

B. Élévation et abaissement de la scapula

Rotateurs supérieurs Dentelé antérieur Trapèze (partie supérieure)

Rotateurs inférieurs Grand rhomboïde Petit rhomboïde Élévateur de la scapula

C. Rotation supérieure et inférieure de la scapula

Les muscles responsables des mouvements de l’articulation scapulohumérale et du bras

Le trapèze est un gros muscle en orme de losange qui s’étend latéralement du crâne et de la colonne vertébrale vers la ceinture scapulaire. Selon les bres du muscle qui se contractent, le trapèze peut élever ou abaisser la scapula, ou encore lui imposer une rétraction ou une rotation.

11.8.2

Le TABLEAU 11.13 résume les caractéristiques des muscles du thorax responsables des mouvements de la ceinture scapulaire.

2

Énumérer les muscles responsables de l’extension, de la fexion, de l’adduction et de l’abduction de l’articulation scapulohumérale.

3

Comparer l’action des quatre muscles de la coie des rotateurs.

Vérifiez vos connaissances 18. Énumérez les muscles postérieurs du thorax qui

assurent les mouvements de la ceinture scapulaire et décrivez les actions de chacun.

Faire bouger l’articulation scapulohumérale est synonyme de aire bouger le bras ou l’humérus. Un mouvement tel que la fexion du

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 471

Muscles superficiels

Muscles profonds

Sternocléidomastoïdien Subclavier Subscapulaire Deltoïde

Coracobrachial Petit pectoral

Grand pectoral

Dentelé antérieur Biceps brachial, chef long

A. Vue antérieure Muscles superficiels

Muscles profonds

Élévateur de la scapula Trapèze Petit rhomboïde

Supraépineux

Grand rhomboïde

Infraépineux

Deltoïde

Petit rond Grand rond

Grand dorsal

B. Vue postérieure

FIGURE 11.22 Muscles assurant les mouvements de la ceinture scapulaire, de l’articulation scapulohumérale et du bras ❯ Vues A. antérieure et B. postérieure des muscles (indiqués en caractères gras) dont la onc ­ tion principale est de aire bouger la ceinture scapulaire (scapula ou clavicule). Les muscles qui s’attachent à la ceinture scapulaire mais

qui produisent surtout des mouvements du bras sont indiqués, mais non en caractères gras. Pour la vue antérieure, les muscles superfciels sont montrés du côté droit du corps, et les muscles proonds, du côté gauche. Pour la vue postérieure, les muscles superfciels sont montrés du côté gauche du corps, et les muscles proonds, du côté droit.

472 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

bras exige en eet d’avoir un mouvement de l’articulation scapulohumérale. Dans la présente section, an d’éviter toute conusion, l’articulation dans laquelle le mouvement se produit et la partie du corps qui est mise en mouvement sont désignées indiéremment par cette même expression. Les 11 muscles qui s’insèrent sur le bras (humérus) ou l’avantbras (radius ou ulna) enjambent l’articulation scapulohumérale (voir la fgure 11.22). Le grand dorsal est un large muscle triangulaire situé dans la partie inérieure du dos. Il est souvent appelé le muscle du nageur parce que son action est nécessaire pour plusieurs nages. C’est le principal extenseur du bras dont il produit également l’adduction et la rotation médiale. Le grand pectoral est un gros muscle épais en orme d’éventail qui couvre la partie supérieure du thorax. C’est le principal féchisseur du bras et il en exerce aussi l’adduction et la rotation médiale. Le grand dorsal et le grand pectoral constituent les attaches les plus importantes du bras au tronc et ils sont les moteurs principaux des mouvements de l’articulation scapulohumérale. Ces muscles sont antagonistes dans les mouvements de fexion et d’extension du bras, mais ils travaillent en synergie quand ils

TABLEAU 11.13

accomplissent d’autres mouvements tels que l’adduction ou la rotation médiale de l’humérus. Le triceps brachial et le biceps brachial, décrits en détail avec les muscles responsables des mouvements de l’articulation du coude, agissent aussi sur l’articulation scapulohumérale. Plus particulièrement, le che long du triceps brachial, qui a son origine sur le tubercule inraglénoïdal (à la bordure inérieure de la cavité glénoïdale ; voir la fgure 9.15, p. 375) et qui traverse l’articulation scapulohumérale, contribue à l’extension et à l’adduction du bras. L’origine du che long du biceps brachial se trouve sur le tubercule supraglénoïdal (à la bordure supérieure de la cavité glénoïdale) de la scapula, et ce muscle participe à la fexion du bras.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

En général, les muscles dont l’origine se situe devant l’articu­ lation scapulohumérale féchissent le bras, donc ils l’amènent vers l’avant, et ceux dont l’origine est derrière cette articulation produisent son extension, donc ils le déplacent vers l’arrière.

Muscles du thorax assurant les mouvements de la ceinture scapulaire

Groupe

Action a

Origine (O) et insertion (I)

Innervation b

Petit pectoral pectus = poitrine

Protraction et abaissement de la scapula

O : Côtes 3 à 5 I : Processus coracoïde de la scapula

Ner pectoral médial (C6 à C 8)

Dentelé antérieur

Agoniste de la protraction de la scapula ; rotation supérieure de la scapula (haussement d’épaules) ; stabilisation de la scapula

O : Bords antérieur et supérieur des côtes 1 à 8 I : Surace antérieure du bord médial de la scapula

Ner thoracique long (C5 à C7)

Subclavier

Abaissement et stabilisation de la clavicule

O : Côte 1 I : Surace inérieure de la clavicule

Ner subclavier (C 5 et C6)

Élévateur de la scapula

Élévation de la scapula ; rotation inérieure de la scapula (dirige la cavité glénoïdale vers le bas)

O : Processus transverse de C1 à C 4 I : Partie supérieure du bord médial de la scapula

Ners crâniens (C 3 et C 4) et ner scapulaire dorsal (C4 et C5)

Grand rhomboïde rhombos = losange

Élévation et rétraction (adduction) de la scapula ; rotation inérieure de la scapula

O : Processus épineux de T2 à T5 I : Bord médial de la scapula, de l’épine jusqu’à l’angle inérieur

Ner scapulaire dorsal (C5)

Petit rhomboïde

Élévation et rétraction (adduction) de la scapula ; rotation inérieure de la scapula

O : Processus épineux de C7 et T1 I : Bord médial de la scapula, au­dessus de l’épine

Ner scapulaire dorsal (C5)

Trapèze

Fibres supérieures : élévation et rotation supérieure de la scapula ; bres moyennes : rétraction de la scapula ; bres inérieures : abaissement de la scapula

O : Ligne nucale supérieure de l’os occipital ; ligament nucal ; processus épineux de C7 à T12 I : Clavicule ; acromion et épine de la scapula

NC XI (ner accessoire)

Muscles antérieurs

Muscles postérieurs

a

Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Voir les sections 13.9 et 14.5.2.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 473

Les sept muscles restants qui ont bouger l’humérus à l’articulation scapulohumérale portent le nom de muscles scapulaires, car leur origine se trouve sur la scapula. Ils comprennent le deltoïde, le coracobrachial, le grand rond et les quatre muscles de la coie des rotateurs.

Parmi les muscles scapulaires, les quatre muscles de la coiffe des rotateurs (subscapulaire, supraépineux, inraépineux et petit rond) procurent orce et stabilité à l’articulation scapulohumérale FIGURE 11.23. Ces muscles relient la scapula et l’humérus (voir la fgure 9.15, p. 375).

Le deltoïde est un muscle épais et puissant qui constitue le principal abducteur du bras ; c’est lui qui orme le contour arrondi de l’épaule. L’origine des bres du deltoïde se répartit sur trois sites diérents, et ces diérents groupes de bres accomplissent des onctions distinctes : 1) les bres antérieures entraînent la fexion et la rotation médiale du bras ; 2) les bres latérales exercent l’abduction du bras ; 3) les bres postérieures provoquent l’extension et la rotation latérale du bras. Lorsqu’une personne marche, c’est le deltoïde qui est responsable du balancement des bras par la contraction simultanée des bres antérieures et postérieures. Le coracobrachial est un muscle qui s’associe au grand pectoral pour la fexion et l’adduction du bras. Le grand rond travaille quant à lui avec le grand dorsal dans l’extension, l’adduction et la rotation médiale du bras.

Il est plus acile d’apprendre les mouvements précis de ces muscles en comprenant leur action dans le lancer d’une balle :

Subscapulaire

• Le subscapulaire sert à donner de l’élan au bras de l’arrière vers l’avant pour lancer. Il entraîne la rotation médiale du bras. • Le supraépineux agit au début du lancer en produisant l’abduction totale du bras. • L’infraépineux et le petit rond aident à ralentir le bras à la n du lancer. Ces deux muscles produisent l’adduction et la rotation latérale du bras. Le TABLEAU 11.14 résume les caractéristiques des muscles responsables des mouvements de l’articulation scapulohumérale et du bras.

Supraépineux

Clavicule

Acromion Supraépineux

Supraépineux

Processus coracoïde

Épine scapulaire Infraépineux

Subscapulaire Petit rond Humérus

A. Vue antérieure

B. Vue postérieure

FIGURE 11.23 Muscles de la coiffe des rotateurs

❯ Les muscles de la coie des rotateurs renorcent l’articulation scapulohumérale et fxent la tête de l’humérus dans la cavité glénoïdale. A. Une vue antérieure permet de mieux voir le subscapulaire ; ce muscle provoque la rotation médiale de l’humérus (p. ex., lorsque le bras se lève de l’arrière vers l’avant). B. Le supraépineux produit l’abduction de l’humérus (p. ex., au moment de lâcher la balle dans un lancer), alors que l’inra­ épineux et le petit rond exercent une rotation latérale de l’humérus (p. ex., à la fn du lancer et pour ralentir le bras). Ces trois muscles se situent sur la partie postérieure de la scapula.

Infraépineux et petit rond

474 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 11.14

Muscles assurant les mouvements de l’articulation scapulohumérale et du bras

Groupe ou muscle

Action a

Origine (O) et insertion (I)

Innervation b

Muscles dont l’origine se trouve sur le squelette axial Grand dorsal

Agoniste de l’extension du bras ; également responsable de l’adduction et de la rotation médiale du bras (muscle du nageur)

O : Processus épineux de T 7 à T12 ; côtes 8 à 12 ; crête iliaque ; ascia thoracolombaire I : Sillon intertuberculaire de l’humérus

Ner thoracodorsal (C6 à C 8)

Grand pectoral

Agoniste de la fexion du bras ; également responsable de l’adduction et de la rotation médiale du bras

O : Portion médiale de la clavicule ; cartilage des côtes 2 à 6 ; corps du sternum I : Portion latérale du sillon intertuberculaire de l’humérus

Ners pectoraux latéral (C5 à C7) et médial (C8 et T1)

Muscles dont l’origine se trouve sur la scapula Deltoïde

Muscle responsable du balance­ ment des bras ; bres antérieures : fexion et rotation médiale du bras ; bres moyennes : moteur principal de l’abduction du bras ; bres postérieures : extension et rotation latérale du bras

O : Extrémité acromiale de la clavicule ; acromion et épine de la scapula I : Tubérosité deltoïdienne de l’humérus

Ner axillaire (C5 et C6)

Coracobrachial brachio = bras

Flexion et adduction du bras

O : Processus coracoïde de la scapula I : Portion médiale du milieu de la diaphyse de l’humérus

Ner musculocutané (neurobres de C 5 et C6)

Grand rond

Extension, adduction et rotation médiale du bras (humérus)

O : Bord latéral inérieur et angle inérieur de la scapula

Ner subscapulaire inérieur (C5 et C6)

I : Tubercule mineur et sillon intertuber­ culaire de l’humérus Triceps brachial (chef long) triceps = à trois têtes

Extension et adduction du bras

O : Tubercule inraglénoïdal de la scapula I : Olécrane de l’ulna

Ner radial (neurobres de C5 à C7)

Biceps brachial (chef long) biceps = à deux têtes

Flexion du bras

O : Tubercule supraglénoïdal de la scapula I : Tubérosité du radius et aponévrose bicipitale

Ner musculocutané (neurobres de C 5 et C6)

Muscles de la coiffe des rotateurs (ces quatre muscles travaillent ensemble pour stabiliser l’articulation scapulohumérale) Subscapulaire

Rotation médiale du bras

O : Fosse subscapulaire de la scapula I : Tubercule mineur de l’humérus

Ners subscapulaires supé­ rieur et inérieur (C5 et C6)

Supraépineux supra = au­dessus

Abduction du bras

O : Fosse supraépineuse de la scapula I : Tubercule majeur de l’humérus

Ner suprascapulaire (C5 et C6)

Infraépineux infra = au­dessous

Adduction et rotation latérale du bras

O : Fosse inraépineuse de la scapula I : Tubercule majeur de l’humérus

Ner suprascapulaire (C5 et C6)

Petit rond

Adduction et rotation latérale du bras

O : Portion dorsale supérieure du bord latéral de la scapula (au­dessus de l’origine du grand rond) I : Tubercule majeur de l’humérus

Ner axillaire (C5 et C6)

a

Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Voir la section 14.5.2.

Les muscles responsables des mouvements du bras de l’articulation scapulohumérale sont regroupés dans le TABLEAU 11.15 selon leurs diérentes actions. Il convient de noter qu’un muscle qui accomplit plusieurs onctions peut se trouver dans plus d’un groupe. Le deltoïde, par exemple, peut produire l’abduction, l’extension ou la fexion de l’humérus selon que ses bres moyennes, postérieures ou antérieures se contractent. Le grand pectoral et

Vérifiez vos connaissances 19. Quelle action commune les muscles postérieurs

du thorax accomplissent­ils ? 20. Énumérez les muscles de la coie des rotateurs

et décrivez leur action.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 475

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les lésions de la coiffe des rotateurs DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Les lésions de la coie des rotateurs résultent d’un trauma­ tisme ou d’une maladie qui touche une portion quelconque de la musculature ou des tendons de la coie des rotateurs. L’usage intensi et répété des muscles de ce groupe peut provoquer la déchirure de leurs bres ou la rupture de leurs attaches tendi­ neuses. Une chute sur l’épaule ou la tentative de soulever un objet trop lourd peut aussi être à l’origine d’une telle lésion. C’est le muscle supraépineux qui est le plus souvent touché, vraisem­ blablement parce que lorsqu’il se contracte, son tendon risque de se trouver comprimé sous l’acromion. La réquence des lésions de la coie des rotateurs augmente avec l’âge en raison des années d’usage, de la réduction de l’irrigation sanguine des muscles et des tendons accompagnant le vieillissement, et de la probabilité accrue de ormation d’ostéophytes, des excrois­ sances osseuses qui pourraient comprimer les tendons. Les symptômes habituels d’une lésion de la coie des rota­ teurs sont l’enfure et la sensibilité de l’épaule, ainsi que la douleur plus ou moins sévère provoquée par certains mouvements, en particulier l’abduction du bras. Ce syndrome est particulièrement

TABLEAU 11.15

réquent chez les joueurs de baseball, car les mouvements répé­ tés de leur épaule pour lancer la balle peuvent comprimer le ten­ don supraépineux contre l’acromion. Les peintres aussi risquent de subir des lésions de la coie des rotateurs en raison des mou­ vements répétitis d’élévation du bras nécessaires pour leur travail. Le traitement dépend de la gravité de la lésion. Initialement, la douleur sera maîtrisée par l’application de roid et l’administra­ tion d’anti­infammatoires non stéroïdiens, ou par des injections locales de corticostéroïdes. La physiothérapie permettra de retrouver l’amplitude des mouvements et de renorcer les muscles touchés. Les lésions graves de la coie des rotateurs qui n’ont pas été soulagées par des traitements non chirurgicaux exigent en général une réparation chirurgicale pour retirer les ostéophytes, par exemple, ou pour réparer le tendon déchiré. Cette intervention se réalise par arthroscopie, soit en pratiquant une petite incision pour introduire dans l’articulation une caméra miniaturisée appelée arthroscope qui guidera le médecin dans le maniement de ses petits instruments chirurgicaux, à moins qu’une chirurgie réparatrice ouverte plus eractive soit néces­ saire. La physiothérapie permet de rétablir l’amplitude des mou­ vements après l’intervention.

Résumé des actions des muscles sur l’articulation scapulohumérale et le brasa

Abduction

Adduction

Extension

Flexion

Rotation latérale

Rotation médiale

Deltoïde (fbres moyennes) b

Grand dorsal

Grand dorsal

Grand pectoral

Inraépineux

Subscapulaire

Supraépineux

Grand pectoral

Deltoïde (fbres postérieures)

Deltoïde (fbres antérieures)

Petit rond

Deltoïde (bres antérieures)

Coracobrachial

Grand rond

Coracobrachial

Grand dorsal

Grand rond

Che long du triceps brachial

(Che long du biceps brachial)

Deltoïde (bres postérieures)

Petit rond

Grand pectoral Grand rond

Inraépineux a

Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Les caractères gras indiquent un agoniste (muscle principal du mouvement) ; les autres muscles sont synergiques. Quand le nom du muscle est inscrit entre parenthèses, cela signie qu’il n’exerce qu’un eet léger.

le coracobrachial exercent tous deux l’adduction et la fexion de l’humérus, de sorte qu’ils sont présents dans la colonne des adducteurs et dans celle des féchisseurs.

11.8.3

Les muscles responsables des mouvements du coude et de l’avant-bras

4

Nommer les muscles de la loge antérieure et de la loge postérieure du bras, et comparer leurs onctions communes.

5

Décrire les muscles responsables de la pronation et de la supination de l’avant­bras.

Quand un mouvement se produit à l’articulation du coude, les os de l’avant-bras se déplacent. Par conséquent, féchir l’articulation du coude est synonyme de féchir l’avant-bras. Les muscles des membres s’organisent en compartiments, appelés loges, et ils sont entourés par le ascia proond. Chaque loge abrite des muscles squelettiques liés par leur onction ainsi que les ners et les vaisseaux sanguins qui leur sont associés. Les muscles d’une même loge exécutent généralement des onctions semblables. La FIGURE 11.24 ore une vue d’ensemble de la compartimentation des muscles en loges. Les muscles de loges opposées tendent à être antagonistes. Les muscles antérieurs de l’avant-bras, par exemple, sont surtout des féchisseurs et des pronateurs, alors que les muscles postérieurs sont plutôt des extenseurs et des supinateurs (voir les fgures 9.8 à 9.11, p. 364-365). Il en va de même dans le membre inérieur où les extenseurs du

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 11.24 Loges musculaires ❯ A. et B. Dans le membre supérieur, le bras et l’avant­bras se divisent tous deux en une loge antérieure de féchisseurs et une loge postérieure d’extenseurs. C. et D. La cuisse se partage en quatre loges, et la jambe, en trois loges. Chaque loge renerme des muscles qui produisent des mouvements semblables.

B. B

A.. A

A. Bras gauche (vue inférieure du bras sectionné)

Les muscles antérieurs du membre supérieur sont des fléchisseurs.

Antérieur

Biceps brachial Brachial Latéral

Médial Humérus Triceps brachial

Chef médial Chef latéral Chef long

Loges musculaires Antérieure

Les muscles postérieurs du membre supérieur sont des extenseurs.

Postérieure Médiale

Postérieur

Latérale

B. Avant-bras gauche Les muscles antérieurs de l’avant-bras sont des fléchisseurs.

(vue inférieure de l’avant-bras sectionné)

Antérieur

Long palmaire Fléchisseur radial du carpe Fléchisseur superficiel des doigts Fléchisseur ulnaire du carpe Fléchisseur profond des doigts Long fléchisseur du pouce

Brachioradial Long extenseur radial du carpe Court extenseur radial du carpe Radius

Médial

Ulna

Latéral Long abducteur du pouce Long extenseur du pouce Extenseur des doigts Extenseur du petit doigt Extenseur ulnaire du carpe

Postérieur

Les muscles postérieurs de l’avant-bras sont des extenseurs.

C. Cuisse droite (vue inférieure de la cuisse sectionnée) Les muscles latéraux de la cuisse et certains muscles fessiers sont des abducteurs de la cuisse.

Antérieur

Les muscles antérieurs de la cuisse sont des fléchisseurs de la hanche ou des extenseurs de la jambe et du genou. Vaste latéral Droit fémoral

Tractus iliotibial

Vaste médial

Quadriceps fémoral

Vaste intermédiaire Fémur

Sartorius

Latéral

Ischiojambiers

Médial

Biceps fémoral, chef court

Long adducteur

Biceps fémoral, chef long

Court adducteur

Semi-tendineux

Grand adducteur

Semi-membraneux

Gracile

Les muscles postérieurs de la cuisse sont des extenseurs de la cuisse ou des fléchisseurs de la jambe et du genou.

Les muscles antérieurs de la jambe produisent la dorsiflexion du pied ou l’extension des orteils.

Les muscles médiaux de la cuisse sont des adducteurs de la cuisse.

Postérieur

D. Jambe droite (vue inférieure de la jambe sectionnée)

Antérieur

Tibial antérieur Long extenseur des orteils Long extenseur de l’hallux

Tib Tibial T bial ia a postérieur posté po ssté t rie rieur ie eur ur Tibia Long fléchisseur des orteils

Long fibulaire Court fibulaire

Long fléchisseur de l’hallux

Fibula

Latéral

Médial Sol So S o éai ol éairre e Soléaire Tendon Ten T e don d plantaire pla p anta nttaire taire ir Gastrocnémien Gas G Gastr astro trocccné émie i en ((chef (ch ef médial) médial mé m a)

C.

Gastrocnémien Gas astro t ccné tro émie en (chef (ch ef latéral) la atéra téral) ral) l) Les muscles latéraux de la jambe produisent la flexion plantaire et l’éversion du pied.

Postérieur

Les muscles postérieurs de la jambe produisent la flexion de la jambe, la flexion plantaire du pied ou la flexion des orteils.

D.

478 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

bras. Le principal muscle de cette loge est le triceps brachial. Lorsque la main est placée sur l’arrière du bras et que le coude est étendu jusqu’à l’hyperextension, il est possible de sentir les muscles se contracter durant ce mouvement. Ceci démontre que les muscles postérieurs du bras sont des extenseurs du coude. Faire cet exercice durant la description des muscles d’une loge particulière d’un membre permet de voir et de sentir comment ces muscles agissent.

genou se trouvent dans la loge antérieure de la cuisse, alors que les féchisseurs se situent dans la loge postérieure. Les adducteurs de la hanche occupent quant à eux la loge médiale de la cuisse, alors que les abducteurs se trouvent dans la loge latérale. Les muscles du bras se partagent entre une loge antérieure et une loge postérieure. La loge antérieure contient principalement des féchisseurs du coude, de sorte qu’elle porte aussi le nom de loge des muscles féchisseurs de l’avant-bras. Les muscles de cette loge sont irrigués par l’artère proonde du bras et ils sont innervés par le ner musculocutané. Il s’agit des muscles coracobrachial (ce muscle est un féchisseur du bras, et non un féchisseur du coude), biceps brachial, brachial et brachioradial. Lorsque la main est placée sur la partie antérieure du bras et que le coude est féchi, il est possible de remarquer comment ces muscles se gonfent en se contractant. Cela démontre que les muscles de la loge antérieure du bras sont des féchisseurs du coude.

11.8.3.1 Les muscles de la loge antérieure du bras Les principaux féchisseurs de l’avant-bras se trouvent sur la portion antérieure de l’humérus : il s’agit du biceps brachial et du brachial FIGURE 11.25. Le biceps brachial est un gros muscle à deux ches situé sur la surace antérieure de l’humérus. Ce muscle féchit l’articulation du coude, et c’est un puissant supinateur de l’avant-bras quand le coude est féchi. Ce mouvement de supination est évident quand une personne serre une vis avec la main droite (voir la fgure 9.11, p. 365). Le tendon du che long du biceps brachial traverse l’articulation de l’épaule, de sorte que ce muscle participe aussi à la fexion de l’humérus, bien que aiblement.

La loge postérieure renerme les extenseurs du coude, de sorte qu’elle est appelée la loge des muscles extenseurs de l’avant-bras. Ces muscles sont innervés par le ner radial et ils reçoivent leur irrigation sanguine de l’artère proonde du

Muscles superficiels

Muscles profonds

Deltoïde Processus coracoïde Grand pectoral Coracobrachial Biceps brachial, chef long Biceps brachial, chef court Triceps brachial Brachial

Biceps brachial, chef long Biceps brachial, chef court

Coracobrachial Brachial

Brachioradial Aponévrose bicipitale Tendon du biceps brachial Tubérosité du radius A. Vue antérieure

Processus coronoïde de l’ulna B. Muscles antérieurs

FIGURE 11.25 Muscles antérieurs assurant les mouvements de l’articulation du coude et de l’avant-bras ❯ A. Bras et épaule droits montrant les muscles responsables des mouvements de

l’articulation du coude (indiqués en caractères gras) ; B. muscles superfciels et muscles proonds de la portion antérieure du bras.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 479

Le brachial se situe sous le biceps, sur la ace antérieure de l’humérus. C’est le féchisseur le plus puissant de l’avant-bras dans la région du coude. Le brachioradial est un autre muscle saillant de la surace antérolatérale de l’avant-bras. C’est un muscle synergique pour la fexion du coude, surtout ecace quand les principaux responsables ont déjà féchi partiellement l’avant-bras.

pronation. Ces muscles se situent dans la loge antérieure de l’avant-bras. Le TABLEAU 11.16 résume les caractéristiques des muscles responsables des mouvements de l’avant-bras et le TABLEAU 11.17 les regroupe selon les onctions qu’ils partagent.

11.8.3.2 Les muscles de la loge postérieure du bras

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La loge postérieure du bras renerme deux muscles qui produisent l’extension de l’avant-bras au coude : le triceps brachial et l’anconé FIGURE 11.26. Le triceps brachial est un gros muscle à trois ches de la surace postérieure du bras. Son che long traverse également l’articulation scapulohumérale et participe ainsi à l’extension de l’humérus. Les trois parties de ce muscle usionnent pour ormer un tendon commun qui s’insère sur l’olécrane de l’ulna. Le petit muscle anconé, qui traverse la région postérolatérale du coude, est un aible extenseur du coude.

L’épicondylite latérale DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’épicondylite latérale (ou coude du joueur de tennis) est une aection douloureuse résultant d’un traumatisme ou de l’usage excessi du tendon commun des muscles extenseurs de la portion postérieure de l’avant­bras. La douleur provient de l’épicondyle latéral de l’humérus qui est le site d’attache du tendon commun des extenseurs. L’épicondylite latérale est due le plus souvent à la vigoureuse contraction répétée des extenseurs situés dans l’avant­bras (p. ex., pour rapper un coup de revers au tennis).

11.8.3.3 Les muscles de l’avant-bras

agissant sur l’articulation du coude Certains muscles de l’avant-bras produisent la pronation ou la supination de l’avant-bras FIGURE 11.27. Comme leur nom l’indique, le rond pronateur et le carré pronateur entraînent la rotation du radius autour de l’ulna pour amener l’avant-bras en

Dans la grande majorité des cas, les traitements de l’épi­ condylite latérale vont du simple repos à la correction des mouvements ou à un suivi en physiothérapie.

Supraépineux Muscles superficiels

Muscle profond

Infraépineux Petit rond Grand rond Tubercule infraglénoïdal Chef latéral Chef long

Chef long Triceps brachial

Chef latéral

Triceps brachial, chef médial

Chef médial Chef médial Anconé Grand dorsal

Tendon du triceps brachial (sectionné)

Tendon du triceps brachial

Olécrane de l’ulna

Anconé

A. Vue postérieure

B. Muscles postérieurs

FIGURE 11.26 Muscles postérieurs assurant les mouvements de l’articulation du coude et de l’avant-bras ❯ A. Bras et épaule droits montrant les muscles responsables des mouvements de

l’articulation du coude (indiqués en caractères gras) ; B. muscles superfciels et proonds de la portion postérieure du bras.

480 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

11.8.4 Épicondyle médial Épicondyle latéral Supinateur

6

Décrire les muscles de la loge antérieure, indiquer dans quelle couche chacun se trouve et préciser leurs actions.

7

Expliquer les actions des muscles de la loge postérieure et préciser dans quelle couche chacun se trouve.

Rond pronateur

Membrane interosseuse

Les muscles responsables des mouvements du poignet, de la main et des doigts

La plupart des muscles de l’avant-bras produisent des mouvements de la main au poignet ou des mouvements des doigts, ou ces deux actions à la ois. Ces muscles portent le nom de muscles extrinsèques, car leur origine se trouve dans l’avant-bras et non dans le poignet ou la main. À la palpation, l’avant-bras est plus gros près du coude parce que les ventres de ces muscles orment une masse dans cette région, alors que distalement, près du poignet, il ne reste plus que leurs longs tendons.

Carré pronateur

Le ascia proond partage les muscles de l’avant-bras en une loge antérieure (loge des féchisseurs) et une loge postérieure (loge des extenseurs) FIGURE 11.28. Les muscles de la loge antérieure sont généralement des féchisseurs du poignet et des articulations métacarpophalangiennes de la main. La plupart des muscles de la loge antérieure ont leur origine sur l’épicondyle médial de l’humérus par un tendon commun des féchisseurs. Supination

Pronation

FIGURE 11.27 Muscles de l’avant-bras responsables de la supination et de la pronation ❯ Une vue du membre supérieur droit montre le muscle supinateur qui produit la supination de l’avant­bras, alors que le rond pronateur et le carré pronateur l’amènent en pronation. (Le biceps brachial, un muscle du bras non représenté ici, est aussi un muscle supinateur de l’avant­bras.)

Certains de ces muscles produisent également la fexion des articulations interphalangiennes des doigts. Les muscles de la loge postérieure de l’avant-bras sont généralement des extenseurs du poignet. Certains sont aussi responsables de l’extension des articulations métacarpophalangiennes et interphalangiennes. La plupart des muscles de la loge postérieure ont leur origine sur l’épicondyle latéral de l’humérus par un tendon commun des extenseurs.

11.8.4.1 Les rétinaculums de l’avant-bras À votre avis 3. Le brachial est situé du côté antérieur au bras. Sans

consulter les tableaux, déterminez si ce muscle est un féchisseur ou un extenseur de l’articulation du coude. Comment êtes­vous parvenu à cette conclusion ?

Vérifiez vos connaissances 21. Quels sont les muscles de la loge antérieure du bras ?

Quelle action commune accomplissent­ils ? 22. Quels sont les muscles responsables de la pronation

et de la supination de l’avant­bras ?

Dans le poignet, le ascia proond de l’avant-bras orme des bandes breuses épaissies appelées rétinaculums (retineo = retenir). Les rétinaculums maintiennent les tendons près des os et les empêchent de se tendre vers l’extérieur comme la corde d’un arc. La surace palmaire (antérieure) des os du carpe est couverte par le rétinaculum des féchisseurs (voir la fgure 11.28A). Les tendons des féchisseurs des doigts et le ner médian passent par l’espace étroit laissé entre les os et ce rétinaculum, espace qui porte le nom de canal carpien. Le rétinaculum des extenseurs se trouve au-dessus de la surace dorsale des os du carpe. Les tendons des extenseurs du poignet et des doigts passent entre les os et ce rétinaculum.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 481

TABLEAU 11.16 Muscle

Muscles assurant les mouvements de l’avant-bras Action a

Origine (O) et insertion (I)

Innervation b

Flexion de l’avant­bras ; puissant supinateur de l’avant­bras ; che long également responsable de la fexion du bras

O : Che long : tubercule supraglénoïdal de la scapula ; che court : processus coracoïde de la scapula

Ner musculocutané (neurobres de C5 et C6)

Brachial

Principal féchisseur de l’avant­bras

O : Portion distale de la surace antérieure de l’humérus I : Tubérosité et processus coronoïde de l’ulna

Ner musculocutané (neurobres de C5 et C6)

Brachioradial

Flexion de l’avant­bras

O : Crête supracondylaire latérale de l’humérus I : Processus styloïde du radius

Ner radial (neurobres de C6 et C7)

Fléchisseurs (portion antérieure du bras) Biceps brachial

I : Tubérosité du radius et aponévrose bicipitale

Extenseurs (portion postérieure du bras) Triceps brachial • Che long • Che latéral • Che médial

Principal extenseur de l’avant­ bras ; che long du triceps également responsable de l’extension et de l’adduction du bras.

O : Che long : tubercule inraglénoïdal de la scapula ; che latéral : portion postérieure de l’humérus au­dessus du sillon du ner radial ; che court : portion postérieure de l’humérus sous le sillon du ner radial I : Olécrane de l’ulna

Ner radial (neurobres de C5 à C7)

Anconé ankôn = coude

Extension de l’avant­bras

O : Épicondyle latéral de l’humérus I : Olécrane de l’ulna

Ner radial (neurobres de C 6 à C8)

Pronateurs (muscles antérieurs de l’avant-bras) Carré pronateur

Pronation de l’avant­bras

O : Quart distal de l’ulna I : Quart distal du radius

Ner médian (neurobres de C8 et T1)

Rond pronateur

Pronation de l’avant­bras

O : Épicondyle médial de l’humérus et processus coronoïde de l’ulna I : Surace latérale du radius

Ner médian (neurobres de C6 et C7)

O : Épicondyle latéral de l’humérus et ulna, distalement à l’incisure radiale I : Surace antérolatérale du radius, distalement à la tubérosité du radius

Ner médian (neurobres de C6 à C8)

Supinateur (muscle postérieur de l’avant-bras) Supinateur

Supination de l’avant­bras

a

Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Voir la section 14.5.2.

TABLEAU 11.17

Résumé des actions des muscles sur l’articulation du coude et l’avant-bras a

Extension

Flexion

Pronation

Supination

Triceps brachialb

Brachial

Rond pronateur

Biceps brachial

(Anconé)

Biceps brachial

Carré pronateur

Supinateur

Brachioradial a

Pour un rappel des types de mouvements (extension, fexion, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Les caractères gras indiquent un muscle agoniste ; les autres muscles sont synergiques. Les muscles entre parenthèses n’exercent qu’un aible eet.

482 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Épicondyle médial Épicondyle médial

Brachioradial

Tendon commun des fléchisseurs Rond pronateur Fléchisseur radial du carpe Long palmaire Fléchisseur ulnaire du carpe

Tendon commun des fléchisseurs

Rond pronateur

Fléchisseur radial du carpe Long palmaire Brachioradial Fléchisseur ulnaire du carpe

Rétinaculum des fléchisseurs Aponévrose palmaire Rétinaculum des fléchisseurs

Aponévrose palmaire A. Avant-bras droit, portion antérieure superficielle A

Supinateur Ulna

Radius

Fléchisseur superficiel des doigts

Fléchisseur profond des doigts Long fléchisseur du pouce Carré pronateur

Tendons du fléchisseur superficiel des doigts

Tendons du fléchisseur profond des doigts

Tendons du fléchisseur profond des doigts B. Avant-bras droit, portion antérieure intermédiaire

C. Avant-bras droit, portion antérieure profonde

FIGURE 11.28 Muscles antérieurs de l’avant-bras

❯ Les muscles antérieurs de l’avant­bras sont responsables de la pronation de l’avant­bras ou de la fexion du poignet et des doigts. Ils se subdivisent en trois couches : supercielle, intermédiaire et proonde. A. L’illustration et la photo d’un

cadavre montrent les muscles superciels de la portion antérieure de l’avant­bras droit. B. Muscles antérieurs intermédiaires et C. muscles proonds de l’avant­bras droit.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires

11.8.4.2 Les muscles de la loge antérieure

de l’avant-bras Les muscles de la loge antérieure de l’avant-bras se répartissent dans trois couches : une couche supercielle, une couche intermédiaire et une couche profonde. Le tendon commun des échisseurs, qui s’attache sur l’épicondyle médial à la base de l’humérus, constitue l’origine des muscles des couches supercielle et intermédiaire. L’origine des muscles de la couche profonde se trouve directement sur les os de l’avant-bras. Les muscles antérieurs de l’avant-bras ne sont pas tous des échisseurs. Le rond pronateur et le carré pronateur, dont il a déjà été question, se situent dans la loge antérieure de l’avant-bras, mais leur principale fonction est la pronation. Il en va de même pour le muscle supinateur, qui se trouve dans la loge postérieure de l’avantbras, dont la fonction principale est pourtant la supination. Les muscles de la couche supercielle antérieure de l’avantbras se suivent dans cet ordre, de la surface latérale à la surface médiale de l’avant-bras : le rond pronateur (déjà décrit), le échisseur radial du carpe, le long palmaire et le échisseur ulnaire du carpe. Le tendon du échisseur radial du carpe fait saillie du côté latéral de l’avant-bras. Ce muscle échit le poignet et produit l’abduction de la main au poignet. Le long palmaire est absent chez certaines personnes. Cet étroit muscle superciel de la surface antérieure de l’avant-bras contribue faiblement à la exion du poignet. Le échisseur ulnaire du carpe produit la exion du poignet et l’adduction de la main au poignet.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

L’exercice illustré dans la gure ci-dessous permet de déterminer sur son propre bras la position des trois muscles superciels de la portion antérieure de l’avant-bras et celle du rond pronateur. Enroulez votre pouce autour de l’épicondyle médial de l’autre bras de façon à le placer derrière le coude. Alignez le petit doigt avec le bord médial de votre avant-bras. La position naturelle qu’adopteront alors vos doigts correspond à l’emplacement des muscles de la couche supercielle.

483

traverse le poignet ainsi que les articulations métacarpophalangienne et interphalangienne proximale des doigts II à V ; il échit par conséquent toutes ces articulations. Étant donné que le échisseur superciel des doigts ne traverse pas l’articulation interphalangienne distale de ces doigts, il ne peut faire bouger ces articulations. La couche profonde de muscles de la loge antérieure de l’avant-bras renferme le long échisseur du pouce (latéralement), le échisseur profond des doigts (médialement) et le carré pronateur (en profondeur) (voir la gure 11.28C). Le long échisseur du pouce s’attache sur la phalange distale du pouce et échit ses articulations métacarpophalangienne et interphalangienne. De plus, comme ce muscle traverse l’articulation du poignet, il contribue faiblement à la exion du poignet. Le échisseur profond des doigts se situe en profondeur par rapport au échisseur superciel des doigts. Ce muscle se sépare en quatre tendons qui s’insèrent sur la phalange distale des doigts II à V. Le échisseur profond des doigts exerce une exion du poignet, de l’articulation métacarpophalangienne et des articulations interphalangiennes proximale et distale des doigts II à V.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Étant donné que le nerf médian (voir la section 14.5.2) chemine sous le rétinaculum des échisseurs, il peut se trouver comprimé à l’intérieur du canal carpien. L’anatomie musculosquelettique se trouve ainsi liée au bon fonctionnement de certaines composantes du système nerveux.

11.8.4.3 Les muscles de la loge postérieure

de l’avant-bras Les muscles de la loge postérieure de l’avant-bras sont principalement des extenseurs du poignet et des doigts. Le supinateur, qui participe à la supination de l’avant-bras, constitue une exception. Les muscles de la loge postérieure se partagent entre une couche supercielle et une couche profonde. Le tendon commun des extenseurs, attaché sur l’épicondyle latéral de l’humérus, constitue l’origine des muscles de la couche supercielle postérieure de l’avant-bras FIGURE 11.29. Ces muscles se suivent, du côté médial au côté latéral, dans l’ordre suivant : • Le long extenseur radial du carpe et le court extenseur radial du carpe travaillent en synergie et produisent l’extension du poignet et l’abduction de la main au poignet.

Lorsque la main gauche est placée sur l’épicondyle médial de l’humérus droit, les doigts II à V se positionnent sur l’emplacement approximatif des muscles superciels de la partie antérieure de l’avant-bras.

La couche intermédiaire de la loge antérieure de l’avant-bras ne contient qu’un seul muscle (voir la gure 11.28B). Le échisseur superciel des doigts se sépare en quatre tendons ; chacun d’eux s’insère sur la phalange moyenne d’un des doigts II à V. Ce muscle

• L’extenseur des doigts se divise en quatre tendons qui s’insèrent sur la phalange distale des doigts II à V. Il amène l’extension du poignet, de l’articulation métacarpophalangienne et des articulations interphalangiennes proximale et distale des doigts II à V. • L’extenseur du petit doigt s’attache à la phalange distale de ce doigt (doigt V). Il agit avec l’extenseur des doigts pour amener le petit doigt en extension. • Du côté médial de la partie postérieure de l’avant-bras, l’extenseur ulnaire du carpe s’insère sur le cinquième os métacarpien et agit à cet endroit pour produire l’extension du poignet et l’adduction de la main.

484 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Brachioradial Long extenseur radial du carpe

Anconé Brachioradial

Court extenseur radial du carpe

Long extenseur radial du carpe

Extenseur des doigts

Court extenseur radial du carpe

Anconé Fléchisseur ulnaire du carpe

Extenseur des doigts

Extenseur ulnaire du carpe

Extenseur ulnaire du carpe

Extenseur du petit doigt Long abducteur du pouce Court extenseur du pouce

Extenseur du petit doigt

Rétinaculum des extenseurs

Long abducteur du pouce Court extenseur du pouce

Rétinaculum des extenseurs

Tendons de l’extenseur des doigts

Tendons de l’extenseur des doigts

A. Avant-bras droit, portion postérieure superficielle

Olécrane de l’ulna (extrémité du coude) Supinateur

Long abducteur du pouce Long extenseur du pouce Extenseur de l’index

Court extenseur du pouce

Interosseux dorsaux

FIGURE 11.29

B. Avant-bras droit, portion postérieure profonde

Muscles postérieurs de l’avant-bras ❯ Les muscles postérieurs de l’avant­bras produisent la supination de l’avant­bras ou l’extension du poignet ou des doigts. Ils se partagent entre A. une couche superfcielle et B. une couche proonde visibles sur ces vues de l’avant­bras droit.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 485

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le syndrome du canal carpien

de picotement. Il se produit parois une perte sensorielle plus importante ainsi qu’une réduction de la motricité des muscles de la main innervés par le ner médian, particulièrement le pouce.

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le canal carpien est l’espace compris entre les os du carpe et le rétinaculum des féchisseurs. Plusieurs tendons de muscles féchisseurs des doigts traversent ce tunnel, de même que le ner médian, qui innerve la peau de la région palmaire latérale de la main et les muscles responsables des mouvements du pouce. Une compression du ner médian ou des tendons dans le canal, souvent à la suite d’une infammation, provoque le syndrome du canal carpien ; celui­ci se caractérise par une douleur et une paresthésie (aisthêsis = sensation), c’est­à­dire une sensation

Les personnes qui répètent le même mouvement du poignet ou qui utilisent des outils qui vibrent sur une longue période de temps ont plus de risque d’être atteintes du syndrome du canal carpien. Outre l’élimination des mouvements responsables du syndrome du canal carpien, le traitement principal consiste à mettre au repos le poignet touché au moyen d’une attelle limitant les mouvements responsables de la douleur. Une intervention chirurgicale est parois nécessaire.

Tendon du long fléchisseur du pouce

Tendon du fléchisseur superficiel des doigts

Tendon du long palmaire (sectionné)

Tendon du fléchisseur profond des doigts

Nerf médian Gaine commune du tendon des fléchisseurs

Tendon du fléchisseur radial du carpe

Rétinaculum des fléchisseurs couvrant le canal carpien Trapèze

Gaine commune du tendon des fléchisseurs

Canal carpien, vue antérieure Vue de la coupe transversale

Antérieur Tendon du long palmaire Nerf médian

Rétinaculum des fléchisseurs couvrant le canal carpien Tendons du fléchisseur superficiel des doigts

Tendon du fléchisseur radial du carpe Tendon du long fléchisseur du pouce

Canal carpien

Gaine commune du tendon des fléchisseurs Tendons du fléchisseur profond des doigts

Trapèze Hamatum Trapézoïde

Capitatum Postérieur

Canal carpien, coupe transversale

486 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

L’origine des muscles de la couche profonde se trouve directement sur les os du côté postérieur de l’avant-bras ; ces muscles s’insèrent sur le poignet ou la main (voir la fgure 11.29B). Ces muscles exercent une faible extension du poignet et remplissent certaines autres fonctions : 1. Le long abducteur du pouce provoque l’abduction du pouce.

4. L’extenseur de l’index provoque l’extension de l’articulation métacarpophalangienne et des articulations interphalangiennes proximale et distale de l’index (doigt II). Le TABLEAU 11.18 résume les caractéristiques des muscles responsables des mouvements du poignet, de la main et des doigts.

2. Le court extenseur du pouce s’attache sur la phalange proximale du pouce et contribue à l’extension de l’articulation métacarpophalangienne de ce doigt.

Vérifiez vos connaissances

3. Le long extenseur du pouce s’insère sur la phalange distale du pouce et exerce ainsi une extension des articulations métacarpophalangienne et interphalangienne du pouce.

24. Quels muscles de la loge postérieure assurent

TABLEAU 11.18

23. Quelles sont les actions communes des muscles

de la loge antérieure de l’avant­bras ? les mouvements du pouce ?

Muscles de l’avant-bras assurant les mouvements de l’articulation du poignet, de la main et des doigts

Groupe ou muscle

Action a

Origine (O) et insertion (I)

Innervation b

Muscles antérieurs : superciels Rond pronateur

Pronation de l’avant­bras

O : Épicondyle médial de l’humérus et processus coronoïde de l’ulna I : Surace latérale du radius

Ner médian (neurobres de C6 et C7)

Fléchisseur radial du carpe carpos = jointure

Flexion du poignet et abduction de la main

O : Épicondyle médial de l’humérus I : Base des os métacarpiens II et III

Ner médian (neurobres de C6 et C7)

Long palmaire

Faible féchisseur du poignet

O : Épicondyle médial de l’humérus I : Rétinaculum des féchisseurs et aponévrose palmaire

Ner médian (neurobres de C6 et C7)

Fléchisseur ulnaire du carpe

Flexion du poignet et adduction de la main

O : Épicondyle médial de l’humérus ; olécrane et surace postérieure de l’ulna I : Os pisiorme et hamatum (os du carpe) ; base de l’os métacarpien V

Ner ulnaire (C8 et T1)

O : Épicondyle médial de l’humérus, processus coronoïde de l’ulna I : Phalange moyenne des doigts II à V

Ner médian (neurobres de C 6 et C7)

Muscles antérieurs : intermédiaires Fléchisseur superciel des doigts

Flexion du poignet et des articulations métacarpophalan­ gienne et interphalangienne proximale des doigts II à V

Muscles antérieurs : proonds Long féchisseur du pouce

Flexion des articulations méta­ carpophalangienne et interphalan­ gienne du pouce ; aible fexion du poignet

O : Portion antérieure de la diaphyse du radius ; membrane interosseuse I : Phalange distale du pouce

Ner médian (neurobres de C6 et C7)

Fléchisseur proond des doigts

Flexion du poignet, de l’articulation métacarpophalangienne et des articulations interphalangiennes proximale et distale des doigts II à V

O : Surace antéromédiale de l’ulna ; membrane interosseuse I : Phalange distale des doigts II à V

Moitié latérale du muscle innervée par le ner médian (neurobres de C6 à C8) ; moitié médiale du muscle innervée par le ner ulnaire (neurobres de C 8)

Carré pronateur

Pronation de l’avant­bras

O : Quart distal de l’ulna I : Quart distal du radius

Ner médian (neurobres de C 8 et T1)

O : Crête supracondylaire latérale de l’humérus I : Base de l’os métacarpien II

Ner radial (neurobres de C 6 et C7)

Muscles postérieurs : superciels Long extenseur radial du carpe

Extension du poignet, abduction de la main

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 487

TABLEAU 11.18

Muscles de l’avant-bras assurant les mouvements de l’articulation du poignet, de la main et des doigts (suite)

Groupe ou muscle

Action a

Origine (O) et insertion (I)

Innervation b

Muscles postérieurs : superfciels Court extenseur radial du carpe

Extension du poignet, abduction de la main

O : Épicondyle latéral de l’humérus I : Base de l’os métacarpien III

Ner radial (neurobres de C 6 et C7)

Extenseur des doigts

Extension du poignet ; extension de l’articulation métacarpophalan­ gienne et des articulations interphalangiennes proximale et distale des doigts II à V

O : Épicondyle latéral de l’humérus I : Phalanges distale et moyenne des doigts II à V

Ner radial (neurobres de C6 à C8)

Extenseur du petit doigt

Extension des articulations métacarpophalangienne et interphalangienne proximale du doigt V ; aible extension du poignet

O : Épicondyle latéral de l’humérus I : Phalange proximale du doigt V

Ner radial (neurobres de C 6 à C8)

Extenseur ulnaire du carpe

Extension du poignet, adduction de la main

O : Épicondyle latéral de l’humérus, bord postérieur de l’ulna I : Base de l’os métacarpien V

Ner radial (neurobres de C6 à C8)

Muscles postérieurs : proonds Long abducteur du pouce

Abduction du pouce ; extension du poignet (aible)

O : Surace dorsale proximale du radius et de l’ulna ; membrane interosseuse I : Bord latéral de l’os métacarpien I

Ner radial (neurobres de C6 à C8)

Court extenseur du pouce

Extension de l’articulation métacarpophalangienne du pouce ; extension du poignet (aible)

O : Surace postérieure du radius ; membrane interosseuse I : Phalange proximale du pouce

Ner radial (neurobres de C6 à C8)

Long extenseur du pouce

Extension des articulations métacarpophalangienne et interphalangienne du pouce ; extension du poignet (aible)

O : Surace postérieure de l’ulna ; membrane interosseuse I : Phalange distale du pouce

Ner radial (neurobres de C6 à C8)

Extenseur de l’index

Extension de l’articulation métacarpophalangienne et des articulations interphalangiennes proximale et distale du doigt II ; extension du poignet (aible)

O : Surace postérieure de l’ulna ; membrane interosseuse I : Tendon de l’extenseur des doigts

Ner radial (neurobres de C6 à C8)

Supinateur

Supination de l’avant­bras

O : Épicondyle latéral de l’humérus et ulna, distalement à l’incisure radiale I : Surace antérolatérale du radius, distalement à la tubérosité du radius

Ner médian (neurobres de C 6 à C 8)

a

Pour un rappel des types de mouvements (fexion, extension, abduction, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Voir la section 14.5.2.

11.8.5

8

Les muscles intrinsèques de la main

Comparer les actions des trois groupes de muscles intrinsèques de la main.

Les muscles intrinsèques de la main sont de petits muscles dont l’origine et l’insertion se trouvent toutes deux dans la main ; ils sont entièrement compris à l’intérieur de la paume FIGURE 11.30. Ces muscles se divisent en trois groupes : 1) les muscles du groupe thénarien orment l’épaisse masse charnue, appelée éminence thénar, située à la base du pouce ; 2) ceux du groupe hypothénarien constituent la masse charnue plus petite située à la base du petit doigt et appelée éminence hypothénar ; 3) les muscles du groupe

palmaire moyen occupent l’espace compris entre les deux premiers groupes. Les groupes thénarien et hypothénarien se composent de muscles plus petits : • Des petits féchisseurs (le court féchisseur du pouce du groupe thénarien et le court féchisseur du petit doigt du groupe hypothénarien) féchissent respectivement le pouce et le petit doigt. • Des abducteurs (le court abducteur du pouce du groupe thénarien et l’abducteur du petit doigt du groupe hypothénarien) produisent respectivement l’abduction du pouce et du petit doigt. • Les muscles opposants (l’opposant du pouce dans le groupe thénarien et l’opposant du petit doigt dans le groupe hypothénarien) participent à l’opposition du pouce et du petit doigt, respectivement.

488 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

FIGURE 11.30 Muscles intrinsèques de la main ❯ Ces muscles permettent les mouvements fns et précis nécessaires pour écrire, taper au clavier ou jouer de la guitare A. Portion palmaire (antérieur) des muscles superfciels de la main droite ; B. portion palmaire des muscles proonds.

Gaine des tendons

Tendon du fléchisseur profond des doigts

Premier interosseux dorsal Tendon du long fléchisseur du pouce

Tendon du fléchisseur superficiel des doigts (sectionné) Lombricaux

Adducteur du pouce

Court fléchisseur du petit doigt

Court fléchisseur du pouce

Abducteur du petit doigt

Court abducteur du pouce

Rétinaculum des fléchisseurs

Tendon du long palmaire (sectionné)

A. Main droite, portion palmaire superficielle

Interosseux palmaires Chef transverse

Adducteur du pouce

Chef oblique

Opposant du petit doigt Rétinaculum des fléchisseurs (sectionné)

Opposant du pouce

Canal carpien

Tendon du fléchisseur radial du carpe

Tendon du fléchisseur ulnaire du carpe

Tendon du long abducteur du pouce B. Main droite, portion palmaire profonde

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 489

Le groupe palmaire moyen comprend les muscles suivants : les lombricaux, les interosseux dorsaux, les interosseux palmaires et l’adducteur du pouce. Les muscles lombricaux ont leur origine sur chaque tendon du muscle féchisseur des doigts du côté de la paume, alors que leur insertion se trouve sur les tendons des phalanges du côté dorsal de la main. La contraction de ce muscle peut entraîner de açon alternative la fexion de l’articulation métacarpophalangienne des doigts II à V ou l’extension des articulations interphalangiennes proximale et distale de ces doigts. Les interosseux dorsaux sont quatre muscles bipennés proonds qui féchissent l’articulation métacarpophalangienne des doigts II à V en même temps qu’ils provoquent l’extension des articulations interphalangiennes proximale et distale des mêmes doigts. Les interosseux dorsaux entraînent de plus l’abduction des doigts II à V. Les interosseux palmaires sont trois petits muscles adducteurs des doigts. Ils travaillent également avec les lombricaux et les interosseux dorsaux pour produire la fexion de l’articulation métacarpophalangienne des doigts II à V, tout en provoquant l’extension des articulations interphalangiennes proximale et distale de ces doigts. L’adducteur du pouce est parois classé de manière erronée parmi les interosseux palmaires. Comme son nom le suggère, ce muscle place le pouce en adduction. Les muscles responsables des mouvements particuliers des doigts, de la main et du poignet sont résumés dans le TABLEAU 11.19 et ils sont regroupés selon leurs actions communes dans le TABLEAU 11.20.

Vérifiez vos connaissances 25. Nommez les muscles intrinsèques de la main

responsables de l’abduction des doigts.

11.9 Les muscles de

la ceinture pelvienne et du membre inférieur

Les muscles les plus puissants et les plus gros du corps sont ceux du membre inérieur. Ces muscles sont conçus pour supporter le poids du corps et actionner les membres inérieurs durant la locomotion. Tout comme ceux du membre supérieur, les muscles du membre inérieur se regroupent dans des loges (voir la fgure 11.24). Comme pour les muscles de la ceinture scapulaire et du membre supérieur, les muscles de la ceinture pelvienne et du membre inérieur peuvent se répartir dans divers groupes : • les muscles assurant les mouvements de l’articulation de la hanche et de la cuisse ; • les muscles de la cuisse assurant les mouvements de l’articulation du genou et de la jambe ; • les muscles de la jambe assurant les mouvements de la cheville, du pied et des orteils ; • les muscles intrinsèques du pied.

FIGURE 11.30 Muscles intrinsèques de la main (suite)

❯

C. Vue postérieure (dorsale) des muscles superfciels.

Deuxième interosseux dorsal Tendon de l’extenseur de l’index

Troisième interosseux dorsal

Premier interosseux dorsal

Quatrième interosseux dorsal

Tendon du long extenseur du pouce

Tendon de l’extenseur du petit doigt

Tendon du court extenseur du pouce

Abducteur du petit doigt Tendons de l’extenseur des doigts Rétinaculum des extenseurs

C. Main droite, vue postérieure

490 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 11.19

Muscles intrinsèques de la main

Groupe ou muscle

Action a

Origine (O) et insertion (I)

Innervation b

Court féchisseur du pouce

Flexion du pouce

O : Rétinaculum des féchisseurs ; trapèze I : Phalange proximale du pouce

Ner médian (neurobres de C8 et T1)

Court abducteur du pouce

Abduction du pouce

O : Rétinaculum des féchisseurs, scaphoïde, trapèze I : Côté latéral de la phalange proximale du pouce

Ner médian (neurobres de C8 et T1)

Opposant du pouce opponens = placer contre

Opposition du pouce

O : Rétinaculum des féchisseurs et trapèze I : Côté latéral de l’os métacarpien I

Ner médian (neurobres de C8 et T1)

Court féchisseur du petit doigt

Flexion du doigt V

O : Os hamatum, rétinaculum des féchisseurs I : Phalange proximale du doigt V

Ner ulnaire (C8 et T1)

Abducteur du petit doigt

Abduction du doigt V

O : Os pisiorme, tendon du féchisseur ulnaire du carpe I : Phalange proximale du doigt V

Ner ulnaire (C8 et T1)

Opposant du petit doigt

Opposition du doigt V

O : Os hamatum, rétinaculum des féchisseurs I : Os métacarpien V

Ner ulnaire (C8 et T1)

Lombricaux

Flexion de l’articulation métacarpo­ phalangienne des doigts II à V et extension des articulations inter­ phalangiennes proximale et distale de ces doigts

O : Tendons du féchisseur proond des doigts I : Tendons dorsaux sur les doigts II à V

Ner médian (les deux lombricaux latéraux, 1 et 2) et ner ulnaire (les deux lombricaux médiaux, 3 et 4)

Interosseux dorsaux inter = entre ossum = os

Abduction des doigts II à V ; fexion de l’articulation métacarpophalan­ gienne et extension des articulations interphalangiennes proximale et distale des doigts II à V

O : Faces adjacentes opposées des os métacarpiens I : Tendons dorsaux sur les doigts II à V

Ner ulnaire (C8 et T1)

Interosseux palmaires

Adduction des doigts II à V ; fexion de l’articulation métacarpophalan­ gienne et extension des articulations interphalangiennes proximale et distale des doigts II à V

O : Os métacarpiens II, IV et V I : Côtés de la base de la phalange proximale des doigts II, IV et V

Ner ulnaire (C8 et T1)

Adducteur du pouce

Adduction du pouce

O : Che oblique : os capitatum, base des os métacarpiens II et III ; che transverse : os métacarpien III I : Côté médial de la phalange proximale du pouce

Ner ulnaire (C8 et T1)

Groupe thénarien

Groupe hypothénarien

Groupe palmaire moyen

a

Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Voir la section 14.5.2.

11.9.1

Les muscles responsables des mouvements de la hanche et de la cuisse

1

Comparer les onctions des muscles des loges antérieure, médiale, latérale et postérieure de la cuisse.

2

Décrire les actions des trois muscles essiers.

Dans cette section, les expressions mouvements de l’articulation de la hanche et mouvements de la cuisse sont utilisées comme synonymes. Le fascia lata est le ascia proond de la cuisse ; il entoure les muscles de la cuisse à la manière d’un bas de contention et les relie ermement. Le ascia lata compartimente les muscles de la cuisse en loges, chacune munie de sa propre irrigation sanguine et de son innervation. Les muscles de la loge antérieure produisent soit l’extension du genou, soit la fexion de la cuisse ; ils sont décrits dans la section suivante. Les muscles de la loge médiale sont responsables de l’adduction de la cuisse. L’unique muscle de la loge latérale est un abducteur de la cuisse. La plupart des muscles de la loge postérieure

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 491

sont à la ois des féchisseurs du genou et des extenseurs de la cuisse. Certains d’entre eux entraînent aussi l’abduction de la cuisse. Plusieurs muscles s’insèrent du côté antérieur de la cuisse et féchissent l’articulation de la hanche FIGURE 11.31A . Le grand psoas et l’iliaque ont des origines diérentes (sur les vertèbres

TABLEAU 11.20

lombaires et l’ilium, respectivement), mais ils partagent une insertion commune sur le petit trochanter du émur. Ces deux muscles usionnent en eet pour ormer l’iliopsoas qui s’insère sur le émur. Ils travaillent en synergie pour exercer la fexion de la cuisse. Le droit émoral ainsi que le long et mince muscle qui

Résumé des actions des muscles sur le poignet et la main a

Abduction de la main

Adduction de la main

Extension du poignet

Flexion du poignet

Fléchisseur radial du carpe

Extenseur ulnaire du carpe

Extenseur des doigts

Fléchisseur radial du carpe

Court extenseur radial du carpe

Fléchisseur ulnaire du carpe

Court extenseur radial du carpe

Fléchisseur ulnaire du carpe

Long extenseur radial du carpe

Fléchisseur superciel des doigts

Extenseur ulnaire du carpe

Fléchisseur proond des doigts

(Extenseur de l’index) b

(Long palmaire)

(Long extenseur du pouce)

(Long féchisseur du pouce)

Long extenseur radial du carpe

(Court extenseur du pouce) (Long abducteur du pouce)

Abduction des doigts

Adduction des doigts

Extension des articulations interphalangiennes

Flexion des articulations interphalangiennes

Interosseux dorsaux

Interosseux palmaires

Extenseur des doigts

Fléchisseur proond des doigts

Long abducteur du pouce

Adducteur du pouce

Extenseur de l’index

Fléchisseur superciel des doigts

Court abducteur du pouce

Court extenseur du pouce

Long féchisseur du pouce

Abducteur du petit doigt

Long extenseur du pouce

Court féchisseur du pouce

Extenseur du petit doigt

Fléchisseur du petit doigt

Lombricaux Interosseux dorsaux Interosseux palmaires a

Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Les muscles entre parenthèses n’ont qu’un eet minime.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La périostite tibiale et le syndrome des loges DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La périostite tibiale se caractérise par la sensibilité ou la douleur ressentie le long du tibia en raison de l’infammation du périoste (membrane qui entoure et protège l’os), habituellement dans sa portion inérieure. Ce syndrome touche souvent les nouveaux coureurs ou les coureurs en mauvaise condition physique. Le syndrome des loges est une aection généralement due à la compression des vaisseaux sanguins d’un membre, com­ pression qui résulte de l’infammation ou de l’enfure consécutive à un claquage (déchirure musculaire), à une contusion ou à l’usage excessi des muscles. Ce syndrome atteindra par exemple une personne qui entreprend tout à coup un programme intensi d’exercice. Le syndrome sera plus sévère s’il est causé par un traumatisme subi par une loge du membre (p. ex., dans le cas d’une racture osseuse ou d’une rupture d’un vaisseau

sanguin). Une morsure de serpent (quand du venin est injecté au site de la morsure) peut aussi provoquer de l’enfure et entraîner par conséquent un syndrome des loges. Toutes les loges des membres peuvent être touchées, mais c’est dans les jambes que ce syndrome est le plus réquent. Étant donné que le ascia proond qui enveloppe le muscle est tendu et ne peut s’étirer, l’enfure des muscles ou l’accumulation d’un liquide ou de sang augmente la pression à l’intérieur de la loge musculaire. Les vaisseaux sanguins et les ners de la loge sont alors comprimés, compromettant de ce ait son irrigation et son innervation. Si la circulation sanguine n’est pas rétablie, cette situation peut entraîner la mort des ners en deux heures et la mort du muscle squelettique dans les six heures. Les cas légers de syndrome des loges se traitent par l’immobilisation du membre atteint et la mise au repos. Dans les cas plus sévères, il peut être nécessaire d’inciser le ascia pour réduire la pression et décomprimer la loge touchée.

492 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Petit psoas Crête iliaque Grand psoas

Moyen fessier

Iliaque

Tenseur du fascia lata Sartorius

Grand fessier Iliopsoas

Droit fémoral Pectiné Long adducteur

Court adducteur

Gracile

Vaste latéral Tractus iliotibial

Grand adducteur

Biceps fémoral, chef long Semi-membraneux Biceps fémoral, chef court

Patella (rotule)

Gastrocnémien

A. Cuisse droite, vue antérieure

B. Cuisse droite, vue latérale

Crête iliaque

Sacrum

Moyen fessier (sectionné)

Grand fessier (sectionné)

Petit fessier Moyen fessier (sectionné)

Piriforme

Grand fessier (sectionné)

Jumeau supérieur Obturateur interne Jumeau inférieur

Carré fémoral

Tubérosité ischiatique Gracile Biceps fémoral, chef long Grand adducteur

Tractus iliotibial

Semi-tendineux C. Cuisse droite, vue postérieure profonde

FIGURE 11.31 Muscles agissant sur la hanche et la cuisse

❯ Vues A. antérieure, B. latérale et C. postérieure profonde de la cuisse droite. La plupart des muscles qui agissent sur la cuisse (sur le fémur) ont leur origine sur l’os coxal. (L’obturateur externe n’est pas illustré.)

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 493

porte le nom de sartorius féchissent la cuisse. Ces deux muscles sont étudiés dans la section 11.9.2, avec les muscles de la cuisse assurant les mouvements de la jambe. Six muscles se trouvent dans la loge médiale de la cuisse. La plupart d’entre eux produisent l’adduction de la cuisse, et certains accomplissent d’autres onctions. Le court adducteur et le gracile agissent seulement comme adducteurs, alors que le pectiné est aussi un féchisseur de la cuisse. Le long adducteur et le grand adducteur produisent aussi la rotation médiale de la cuisse. L’obturateur externe n’est pas un adducteur de la cuisse : il entraîne plutôt sa rotation latérale. Du côté latéral de la cuisse se trouve un unique muscle, le tenseur du fascia lata (voir la fgure 11.31B). Il s’attache à un épaississement latéral du ascia lata appelé tractus iliotibial (ou bandelette de Maissiat) qui s’étend de la crête iliaque jusqu’au condyle latéral du tibia. Le tenseur du ascia lata produit l’abduction et la rotation médiale de la cuisse. Les muscles postérieurs assurant les mouvements de la cuisse comprennent les trois muscles essiers et le groupe des muscles ischiojambiers (décrit plus loin). Le grand fessier (ou grand glutéal) est le plus gros et le plus lourd des trois muscles essiers ; c’est le principal extenseur de la cuisse, et il entraîne son abduction et sa rotation latérale. Le moyen fessier (ou moyen glutéal) et le petit fessier (ou petit glutéal) sont situés plus proondément que le grand essier ; ils exercent l’abduction et la rotation mé diale de la cuisse (voir la fgure 11.31C).

En proondeur, sous les muscles essiers, se trouve un groupe de muscles qui provoquent collectivement la rotation latérale de la cuisse et de l’articulation de la hanche (p. ex., quand les jambes sont croisées, la cheville de l’une reposant sur le genou de l’autre). Du côté postérieur de la cuisse, ces muscles se suivent, du haut vers le bas, dans l’ordre suivant : le piriforme, le jumeau supérieur, l’obturateur interne, le jumeau inférieur et le carré fémoral. Le côté postérieur de la cuisse comprend nalement un groupe de muscles désignés collectivement sous le nom d’ischiojambiers. Les muscles ischiojambiers sont le biceps émoral, le semi-membraneux et le semi-tendineux. Ces muscles partagent une origine commune sur la tubérosité ischiatique de l’os coxal et ils s’insèrent sur la jambe, d’où leur nom. Par conséquent, ils assurent à la ois des mouvements de la cuisse et des mouvements de la jambe. Le principal mouvement qu’ils imposent à la cuisse est l’extension. L’étude de ces muscles est reprise dans la section suivante qui porte sur les mouvements de la jambe. Le TABLEAU 11.21 résume les caractéristiques des muscles assurant les mouvements de l’articulation de la hanche et de la cuisse, et le TABLEAU 11.22 les regroupe selon leurs actions communes sur la cuisse.

Vérifiez vos connaissances 26. Énumérez les loges de la cuisse et décrivez l’action

commune des muscles de chacune.

TABLEAU 11.21 Muscles assurant les mouvements de l’articulation de la hanche et de la cuisse Groupe ou muscle

Action a

Origine (O) et insertion (I)

Innervation b

Loge antérieure de la cuisse (féchisseurs de la cuisse) Grand psoas psoas = muscle des lombes

Flexion de la cuisse

O : Processus transverse et corps des vertèbres T12 à L 5 I : Petit trochanter du émur, avec l’iliaque

Branches du plexus lombaire (L 2 et L3)

Iliaque ilium = hanche

Flexion de la cuisse

O : Fosse iliaque I : Petit trochanter du émur, avec le grand psoas

Ner émoral (neurobres de L 2 et L3)

Sartorius sartor = couturier

Flexion et rotation latérale de la cuisse ; fexion et rotation médiale de la jambe (croiser la jambe)

O : Épine iliaque antérosupérieure I : Côté médial de la tubérosité tibiale

Ner émoral (neurobres de L 2 et L3)

Droit émoral femoralis = relati à la cuisse

Flexion de la cuisse ; extension de la jambe

O : Épine iliaque antéro­inérieure I : Tendon du quadriceps sur la patella, puis ligament patellaire jusqu’à la tubérosité tibiale

Ner émoral (neurobres de L 2 à L 4)

Loge médiale de la cuisse (adducteurs de la cuisse) Long adducteur

Adduction de la cuisse ; rotation médiale de la cuisse

O : Pubis, près de la symphyse pubienne I : Ligne âpre du émur

Ner obturateur (L 2 à L4)

Court adducteur

Adduction de la cuisse

O : Branche inérieure et corps du pubis I : Tiers supérieur de la ligne âpre du émur

Ner obturateur (neurobres de L 2 et L3)

Gracile gracilis = maigre

Adduction de la cuisse ; fexion de la jambe

O : Branche inérieure et corps du pubis I : Surace médiale supérieure du tibia

Ner obturateur (L 2 à L4)

Pectiné

Flexion de la cuisse ; adduction de la cuisse

O : Pecten (ligne pectinée) du pubis I : Ligne pectinée du émur

Ner émoral (L 2 à L 4) ou ner obturateur (L 2 à L4)

494 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 11.21 Muscles assurant les mouvements de l’articulation de la hanche et de la cuisse (suite) Groupe ou muscle

Action a

Origine (O) et insertion (I)

Innervation b

Grand adducteur

Adduction de la cuisse ; rotation médiale de la cuisse

O : Branche inérieure du pubis et tubérosité ischiatique I : Ligne âpre du émur et tubercule de l’adducteur

Partie adductrice : ner obturateur (L 2 à L4) Partie ischiojambière : division tibiale du ner sciatique (neurobres de L2 à L4)

Obturateur externe obturare = boucher

Rotation latérale de la cuisse

O : Marges du oramen obturé et membrane obturatrice I : Fosse trochantérique à l’arrière du émur

Ner obturateur (neurobres de L 3 et L4)

Abduction de la cuisse ; rotation médiale de la cuisse

O : Crête iliaque et surace latérale de l’épine iliaque antérosupérieure I : Tractus iliotibial

Ner glutéal supérieur (L4 à S1)

Grand fessier (ou grand glutéal) glutos = esse

Extension de la cuisse ; abduction et rotation latérale de la cuisse

O : Crête iliaque, sacrum, coccyx I : Tractus iliotibial du ascia lata ; ligne âpre et tubérosité glutéale du émur

Ner glutéal inérieur (L5 à S2)

Moyen fessier (ou moyen glutéal)

Abduction de la cuisse ; rotation médiale de la cuisse

O : Crête iliaque postérieure ; surace latérale entre les lignes postérieure et antérieure du essier I : Grand trochanter du émur

Ner glutéal supérieur (L4 à S1)

Petit fessier (ou petit glutéal)

Abduction de la cuisse ; rotation médiale de la cuisse

O : Surace latérale de l’ilium, entre les lignes glutéales inérieure et antérieure I : Grand trochanter du émur

Ner glutéal supérieur (L4 à S1)

Loge latérale de la cuisse (abducteur de la cuisse) Tenseur du fascia lata fascia = bande lata = large Groupe fessier

Muscles profonds de la région fessière (rotateurs latéraux de la cuisse) Piriforme pirum = poire

Rotation latérale de la cuisse

O : Surace antérolatérale du sacrum I : Grand trochanter

Ner du muscle piriorme (S1 et S2)

Jumeau supérieur

Rotation latérale de la cuisse

O : Épine et tubérosité ischiatiques I : Grand trochanter

Ner vers les muscles obturateur interne et jumeau supérieur (L5 et S1)

Obturateur interne

Rotation latérale de la cuisse

O : Surace postérieure de la membrane obturatrice ; marges du oramen obturé I : Grand trochanter

Ner vers les muscles obturateur interne et jumeau supérieur (L5 et S 1)

Jumeau inférieur

Rotation latérale de la cuisse

O : Tubérosité ischiatique I : Tendon de l’obturateur interne

Ner du carré émoral (L 5 et S1)

Carré fémoral

Rotation latérale de la cuisse

O : Bord latéral de la tubérosité ischiatique I : Crête intertrochantérique du émur

Ner du carré émoral (L5 et S1)

Groupe des ischiojambiers Biceps fémoral • Che long • Che court

Extension de la cuisse (che long seulement) ; fexion de la jambe (les deux ches) ; rotation latérale de la jambe

O : Che long : tubérosité ischiatique ; che court : ligne âpre du émur I : Tête de la bula

Che long : ner tibial, une division du ner sciatique (neurobres de L4 à S1) Che court : ner bulaire commun, une division du ner sciatique (neurobres de L5 et S1)

Semi-membraneux

Extension de la cuisse et fexion de la jambe ; rotation médiale de la jambe

O : Tubérosité ischiatique I : Surace postérieure du condyle médial du tibia

Division tibiale du ner sciatique (neurobres de L4 à S1)

Semi-tendineux

Extension de la cuisse et fexion de la jambe ; rotation médiale de la jambe

O : Tubérosité ischiatique I : Surace médiale proximale du tibia

Division tibiale du ner sciatique (neurobres de L4 à S1)

a

Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Voir la section 14.5.2.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 495

TABLEAU 11.22

Résumé des actions des muscles sur l’articulation de la hanche et la cuisse a

Abduction

Adduction

Petit essier

Gracile

Moyen essier

Court, long et grand adducteurs

Grand essier

Extension

Flexion

Rotation latérale

Rotation médiale

Grand essier

Petit essier

Grand fessierb

Iliopsoas

Semi­membraneux

Sartorius

Obturateur externe

Semi­tendineux

Droit émoral

Obturateur interne

Moyen essier Long et grand adducteurs

Piriorme Jumeau supérieur Jumeau inérieur Carré émoral Tenseur du ascia lata

Pectiné

Biceps émoral (che long)

Pectiné

Sartorius

a

Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Les muscles en caractères gras sont des agonistes ; les autres muscles sont synergiques.

11.9.2

Les muscles responsables des mouvements du genou et de la jambe

Tenseur du ascia lata

d’adopter la position assise, jambes croisées, comme celle des couturiers.

11.9.2.2 Les muscles de la loge médiale

de la cuisse 3

Énumérer les muscles de la loge antérieure de la cuisse assurant les mouvements de l’articulation du genou.

4

Décrire les muscles de la cuisse responsables de la fexion de l’articulation du genou.

Les muscles qui agissent sur le genou orment la plus grande partie de la masse de la cuisse. Ils comprennent des muscles de la loge antérieure et de la loge postérieure de la cuisse ainsi que certains muscles déjà décrits dans la section précédente.

11.9.2.1 Les muscles de la loge antérieure

de la cuisse La loge antérieure de la cuisse (ou loge des extenseurs) se compose du gros muscle quadriceps émoral, qui est le moteur principal de l’extension du genou FIGURE 11.32. Ce muscle est ormé de quatre ches : le droit émoral, le vaste latéral, le vaste médial et le vaste intermédiaire. Ces quatre muscles convergent tous pour ormer un tendon unique, le tendon du quadriceps émoral ; celui-ci s’étend jusqu’à la patella (rotule) avant de continuer vers le bas en tant que ligament patellaire pour aller s’insérer sur la tubérosité tibiale. Le sartorius se trouve aussi dans la loge antérieure ; il agit à la ois sur l’articulation de la hanche et sur celle du genou, produisant la fexion et la rotation latérale de la cuisse ainsi que la fexion et la rotation médiale de la jambe. Ce muscle, le plus long du corps, s’appelle le muscle du couturier parce qu’il permet

Le muscle gracile, situé dans la loge médiale de la cuisse, produit l’adduction de la cuisse, mais également la fexion de la jambe, puisqu’il traverse l’articulation du genou.

11.9.2.3 Les muscles de la loge postérieure

de la cuisse La loge postérieure (ou loge des féchisseurs) de la cuisse renerme les trois muscles ischiojambiers déjà décrits FIGURE 11.33. Ces muscles sont des féchisseurs de la jambe. Le biceps émoral est un muscle à deux ches qui s’insère sur le côté latéral de la jambe. Il produit de plus une rotation latérale de la jambe quand le genou est féchi. Le semi-membraneux et le semi-tendineux s’insèrent du côté médial de la jambe. Ils entraînent aussi une rotation médiale de la jambe quand le genou est féchi. Finalement, plusieurs muscles de la jambe traversent l’articulation du genou et ont pour eet de féchir la jambe. Ces muscles (gastrocnémien, plantaire et poplité) sont décrits dans la prochaine section, qui se rapporte aux muscles de la jambe. Le TABLEAU 11.23 résume les caractéristiques des muscles de la cuisse qui assurent les mouvements de l’articulation du genou et de la jambe.

Vérifiez vos connaissances 27. Énumérez les muscles de la cuisse qui féchissent

l’articulation du genou.

496 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Iliaque Iliopsoas Grand psoas Iliopsoas Tenseur du fascia lata

Tenseur du fascia lata Pectiné

Pectiné

Long adducteur

Long adducteur Tractus iliotibial

Gracile

Tractus iliotibial Droit fémoral

Gracile

Sartorius

Sartorius

Droit fémoral

Vaste latéral

Vaste latéral Vaste médial

Vaste médial

Tendon du quadriceps fémoral

Tendon du quadriceps fémoral

Patella

Patella

Ligament patellaire

A. Cuisse droite, vue antérieure

Grand trochanter Droit fémoral

Vaste intermédiaire Sartorius Vaste latéral

Patella Ligament patellaire Tibia B. Muscles antérieurs de la cuisse

FIGURE 11.32 Muscles antérieurs de la cuisse

❯ Les muscles antérieurs de la cuisse féchissent la cuisse et étendent la jambe. A. Illustration et photo d’un cadavre montrant une vue antérieure de la cuisse droite ; B. muscles individuels de l’avant de la cuisse droite.

Vaste médial

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 497

Crête iliaque Moyen fessier

Grand fessier

Grand adducteur Gracile Tractus iliotibial Ischiojambiers Semi-membraneux Semi-tendineux Biceps fémoral, chef long Biceps fémoral, chef court

A. Cuisse droite, vue postérieure

Tubérosité ischiatique Semi-tendineux Biceps fémoral, chef long

Ligne âpre

Semimembraneux

Grand adducteur

Biceps fémoral, chef court

Tête de la fibula B. Extenseurs de la cuisse

FIGURE 11.33 Muscles de la région fessière et de l’arrière de la cuisse

❯

Les muscles postérieurs de la cuisse produisent l’extension de la cuisse et la fexion de la jambe. A. L’illustration et la photo d’un cadavre montrent les muscles essiers et les muscles postérieurs de la cuisse droite.

B. Les muscles extenseurs de la cuisse apparaissent ici séparément en caractères gras. (Le che court du biceps émoral ne participe pas à l’extension de la cuisse.)

498 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 11.23

Muscles de la cuisse assurant les mouvements de l’articulation du genou et de la jambe

Groupe ou muscle

Action a

Origine (O) et insertion (I)

Innervation b

Extenseurs de la jambe (muscles antérieurs de la cuisse) Quadriceps fémoral Droit fémoral

Extension de la jambe ; fexion de la cuisse

O : Épine iliaque antéro­inérieure I : Tendon du quadriceps émoral jusqu’à la patella, puis ligament patellaire jusqu’à la tubérosité tibiale

Ner émoral (L 2 à L 4)

Vaste intermédiaire

Extension de la jambe

O : Surace antérolatérale du émur I : Tendon du quadriceps émoral jusqu’à la patella, puis ligament patellaire jusqu’à la tubérosité tibiale

Ner émoral (L 2 à L 4)

Vaste latéral

Extension de la jambe

O : Grand trochanter et ligne âpre I : Tendon du quadriceps émoral jusqu’à la patella, puis ligament patellaire jusqu’à la tubérosité tibiale

Ner émoral (L 2 à L 4)

Vaste médial

Extension de la jambe

O : Ligne intertrochantérique et ligne âpre du émur I : Tendon du quadriceps émoral jusqu’à la patella, puis ligament patellaire jusqu’à la tubérosité tibiale

Ner émoral (L 2 à L 4)

Flexion et rotation latérale de la cuisse ; fexion et rotation médiale de la jambe

O : Épine iliaque antérosupérieure

Ner émoral (neurobres de L 2 et L3)

Gracile

Flexion et adduction de la cuisse ; fexion de la jambe

O : Branche inérieure et corps du pubis I : Surace médiale supérieure du tibia

Ner obturateur (L 2 à L4)

Ischiojambiers (biceps fémoral, semi-membraneux, semi-tendineux)

Extension de la cuisse et fexion de la jambe ; rotation latérale de la jambe

Voir le tableau 11.21

Voir le tableau 11.21

Fléchisseurs de la jambe Sartorius

I : Côté médial de la tubérosité tibiale

a

Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Voir la section 14.5.2.

11.9.3

Les muscles responsables des mouvements de la cheville, du pied et des orteils

5

Comparer les muscles des trois loges de la jambe ainsi que leurs actions.

6

Distinguer les muscles de la couche supercielle de ceux de la couche proonde de la loge postérieure de la jambe.

Parmi les muscles responsables des mouvements de la cheville, du pied et des orteils, certains contribuent également à la fexion de la jambe. Le ascia proond partage la musculature de la jambe en trois loges (antérieure, latérale et postérieure) possédant chacune sa propre innervation et sa propre irrigation sanguine ; les muscles d’une même loge tendent à partager des onctions communes (voir la fgure 11.24).

11.9.3.1 Les muscles de la loge antérieure

de la jambe Les muscles de la loge antérieure de la jambe produisent la dorsifexion du pied ou l’extension des orteils, ou ces deux actions à la ois FIGURE 11.34. Le long extenseur des orteils entraîne la

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS La circulation veineuse des membres inérieurs est tributaire du système musculaire (voir la section 20.4.1). Plus précisé­ ment, la contraction et le relâchement réguliers des muscles de la jambe agissent comme une pompe musculaire pour pousser le sang veineux du membre inérieur vers le torse. Lorsque les membres inérieurs sont immobiles pendant une longue période de temps (p. ex., durant un long voyage en avion ou quand une personne est alitée), la pompe musculaire squelettique est inactive, et la circulation sanguine ralentit. Le risque de ormation d’un caillot sanguin dans les veines du membre inérieur augmente alors.

dorsifexion du pied et l’extension des orteils II à V (voir la fgure 9.12, p. 366). Le long extenseur de l’hallux projette un tendon jusqu’au dos du gros orteil (hallux) et produit ainsi la dorsifexion du pied et l’extension de cet orteil. Le troisième fbulaire (ou troisième péronier) provoque la dorsifexion et une aible éversion du pied (mouvement du pied vers l’extérieur de l’axe de la jambe). Le tibial antérieur est le principal dorsiféchisseur du pied. Ce muscle s’attache du côté médial de la plante du pied et permet ainsi l’inversion du pied. Tout comme les tendons du poignet, les tendons des muscles de la loge antérieure

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 499

FIGURE 11.34 Muscles antérieurs de la jambe

❯ Les muscles antérieurs de la jambe produisent la dorsifexion du pied et l’extension des orteils A. Vue antérieure de la jambe droite ; B. muscles individuels de l’avant de la jambe.

Long fibulaire

Gastrocnémien Tibia Tibial antérieur

Court fibulaire Long extenseur des orteils Tibial antérieur Long extenseur de l’hallux

Long extenseur des orteils

Rétinaculum des extenseurs

Tendon du troisième fibulaire Court extenseur des orteils

Tendon du long extenseur de l’hallux Tendons du long extenseur des orteils Court extenseur de l’hallux

A. Jambe droite, vue antérieure

sont maintenus ermement contre la cheville par plusieurs épaississements du ascia proond désignés collectivement sous le nom de rétinaculum des extenseurs.

11.9.3.2 Les muscles de la loge latérale de la jambe Les muscles de la loge latérale de la jambe comprennent deux muscles synergiques qui produisent une éversion puissante du pied et une aible fexion plantaire FIGURE 11.35. Le long bulaire (ou long péronier) est un muscle long et plat qui s’insère du côté plantaire du pied. Le court bulaire (ou court péronier) se trouve sous le long bulaire, et son tendon s’insère sur la base du cinquième os métatarsien.

11.9.3.3 Les muscles de la loge postérieure

de la jambe La loge postérieure de la jambe se compose de sept muscles répartis entre deux groupes : la couche supercielle et la couche proonde FIGURE 11.36. Les muscles superciels et la plupart des muscles proonds produisent la fexion plantaire du pied à la cheville.

Troisième fibulaire

Long extenseur de l’hallux

Tendon du troisième fibulaire

B. Muscles antérieurs de la jambe

La couche supercielle de la loge postérieure comprend le gastrocnémien, le soléaire et le plantaire. Le gastrocnémien possède deux ventres épais qui orment le renfement de la partie postérieure de la jambe, le mollet. Ce muscle enjambe l’articulation du genou et celle de la cheville ; il assure la fexion de la jambe et la fexion plantaire du pied. Le soléaire (solea = sandale) est un muscle large et plat situé sous le gastrocnémien. Ce muscle produit une fexion plantaire du pied. Le gastrocnémien et le soléaire orment ensemble le triceps sural ; ce sont les muscles les plus puissants de la fexion plantaire. Ils partagent un tendon d’insertion commun, le tendon calcanéen (ou tendon d’Achille). Le plantaire est un petit muscle qui est absent chez certaines personnes. C’est un aible féchisseur de la jambe et un aible féchisseur plantaire du pied. La couche proonde de la loge postérieure comprend quatre muscles. Le long féchisseur des orteils s’attache à la phalange distale des orteils II à V ; il produit la fexion plantaire et féchit l’articulation métatarsophalangienne et les articulations interphalangiennes proximale et distale des orteils II à V.

500 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Patella

Patella Tête de la fibula

Tête de la fibula

Gastrocnémien Gastrocnémien

Tibial antérieur

Tibial antérieur

Soléaire

Soléaire

Long fibulaire

Long fibulaire Long extenseur des orteils

Court fibulaire

Long extenseur des orteils

Long extenseur de l’hallux Rétinaculum des extenseurs

Troisième fibulaire

Court extenseur des orteils Rétinaculum fibulaire

Court extenseur de l’hallux Tendon du long extenseur de l’hallux Tendons du long extenseur des orteils

Tendon du troisième fibulaire

Cinquième os métatarsien

Court fibulaire

Long extenseur de l’hallux

Troisième fibulaire Court extenseur de l’hallux

Court extenseur des orteils

Tendon du long extenseur de l’hallux Tendons du long extenseur des orteils

Tendon du troisième fibulaire Cinquième os métatarsien

A. Jambe droite, vue latérale

Long fibulaire

Court fibulaire

FIGURE 11.35

Tendon du long fibulaire

Cinquième os métatarsien

Muscles latéraux de la jambe

❯ A. Illustration et photo d’un cadavre montrant une vue latérale de la jambe droite. B. Le long bulaire et le court bulaire produisent l’éversion et la fexion plantaire du pied.

B. Muscles latéraux de la jambe

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 501

Plantaire Plantaire (sectionné) Gastrocnémien (sectionné) Poplité

Gastrocnemius Chef latéral Chef médial

Tibial postérieur

Long fibulaire Long fléchisseur des orteils Soléaire Long fléchisseur de l’hallux Tendon du long fléchisseur de l’hallux Rétinaculum des fléchisseurs Malléole médiale

Tendon calcanéen Court fibulaire Rétinaculum fibulaire Malléole latérale

Tendon calcanéen (sectionné)

Calcanéus

A. Jambe droite, vue postérieure superficielle

Tibia

Tibial postérieur

B. Vue postérieure profonde

Poplité Fibula Long fléchisseur des orteils Long fléchisseur de l’hallux

Membrane interosseuse

Os du tarse et du métatarse Phalanges distales des orteils II à V

Phalange distale de l’hallux

C. Muscles postérieurs profonds de la jambe

FIGURE 11.36 Muscles postérieurs de la jambe

❯ Les muscles postérieurs de la jambe produisent la fexion plantaire du pied et la fexion des orteils. Vues A. supercielle et B. proonde des muscles postérieurs de la jambe droite. C. Certains muscles individuels de la loge postérieure proonde.

502 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Le long féchisseur de l’hallux provoque la fexion plantaire du pied et la fexion du gros orteil. Le tibial postérieur est le plus proond des muscles de la loge postérieure. Il entraîne la fexion plantaire et l’inversion du pied. Le poplité exerce une fexion de la jambe et une légère rotation médiale du tibia pour déverrouiller l’articulation du genou en pleine extension. L’origine et l’insertion de ce muscle se trouvent toutes deux dans la région poplitée, de sorte qu’il n’agit que sur le genou et non sur le pied.

Le TABLEAU 11.24 résume les caractéristiques des muscles responsables des mouvements de la jambe, et le TABLEAU 11.25 regroupe ces muscles selon leur action sur la jambe. Beaucoup de muscles de la cuisse et de la jambe participent à la fexion de la jambe.

Vérifiez vos connaissances 28. Quelles sont les actions communes des muscles

de chacune des loges de la jambe ?

TABLEAU 11.24 Muscles de la jambe Groupe ou muscle

Action a

Origine (O) et insertion (I)

Innervation b

Loge antérieure (dorsifexion et extension des orteils) Long extenseur des orteils

Extension des orteils II à V ; dorsifexion du pied

O : Condyle latéral du tibia ; surace antérieure de la bula ; membrane interosseuse I : Phalange distale des orteils II à V

Ner bulaire proond (L4 à S1)

Long extenseur de l’hallux allux = gros orteil

Extension du gros orteil (orteil I) ; dorsifexion du pied

O : Surace antérieure de la bula ; membrane interosseuse I : Phalange distale du gros orteil

Ner bulaire proond (L4 à S1)

Troisième bulaire

Dorsifexion et aible éversion du pied

O : Surace antérieure distale de la bula ; membrane interosseuse I : Base de l’os métatarsien V

Ner bulaire proond (neurobres de L5 et S1)

Tibial antérieur

Dorsifexion du pied ; inversion du pied

O : Condyle médial et portion proximale de la diaphyse du tibia ; membrane interosseuse I : Os métatarsien I et premier os cunéiorme (médial)

Ner bulaire proond (L4 à S1)

Loge latérale (éversion et fexion plantaire) Long bulaire

Éversion du pied ; aible fexion plantaire

O : Tête et deux tiers supérieurs de la diaphyse de la bula ; condyle latéral du tibia I : Base de l’os métatarsien I ; cunéiorme médial

Ner bulaire superciel (L5 à S 2)

Court bulaire

Éversion du pied ; aible fexion plantaire

O : Portion latérale du milieu de la diaphyse de la bula I : Base de l’os métatarsien V

Ner bulaire superciel (L 5 à S 2)

Loge postérieure (fexion plantaire, fexion de la jambe et des orteils) Couche supercielle Triceps sural • Gastrocnémien gastêr = ventre kneme = jambe

Flexion de la jambe ; fexion plantaire du pied

O : Suraces supérieure et postérieure des condyles latéral et médial du émur I : Calcanéus (par le tendon calcanéen)

Ner tibial (neurobres de L4 à S1)

• Soléaire solea = sandale

Flexion plantaire du pied

O : Tête et portion proximale de la diaphyse de la bula ; bord médial du tibia I : Calcanéus (par le tendon calcanéen)

Ner tibial (neurobres de L4 à S1)

Plantaire plantaris = relati à la plante du pied

Faible fexion de la jambe et fexion plantaire

O : Ligne supracondylaire latérale du émur I : Portion postérieure du calcanéus

Ner tibial (neurobres de L4 à S1)

Flexion plantaire du pied ; fexion de l’articulation métatarsophalangienne et des articulations inter­ phalangiennes proximale et distale des orteils II à V

O : Surace postéromédiale du tibia I : Phalange distale des orteils II à V

Ner tibial (neurobres de L 5 et S1)

Couche proonde Long féchisseur des orteils

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 503

TABLEAU 11.24 Muscles de la jambe (suite) Groupe ou muscle

Action a

Origine (O) et insertion (I)

Innervation b

Long féchisseur de l’hallux

Flexion plantaire du pied ; fexion des articulations métatarsophalangienne et interphalangienne du gros orteil (orteil I)

O : Deux tiers postérieurs et inérieurs de la bula I : Phalange distale du gros orteil (orteil I)

Ner tibial (neurobres de L 5 et S1)

Tibial postérieur

Flexion plantaire du pied ; inversion du pied

O : Fibula, tibia et membrane interosseuse I : Os métatarsiens II à IV ; os naviculaire ; os cuboïde ; tous les os cunéiormes

Ner tibial (neurobres de L 5 et S1)

Poplité poplitis = jarret

Flexion de la jambe ; rotation médiale du tibia pour déverrouiller le genou

O : Condyle latéral du émur I : Surace postérieure proximale du tibia

Ner tibial (neurobres de L4 et L5)

a

Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Voir la section 14.5.2.

TABLEAU 11.25

Résumé des actions des muscles sur l’articulation du genou et la jambe

À votre avis 4. Le court extenseur des orteils ne se rend qu’aux orteils II

Extension

Flexion

Quadriceps émoral

Sartorius

• Droit émoral

Gracile

• Vaste latéral

Adducteurs : long, court, grand

Vérifiez vos connaissances

• Vaste intermédiaire

Biceps émoral

29. Nommez les muscles intrinsèques du pied

• Vaste médial

Semi­membraneux

à IV ; comment alors est­il possible de placer le petit orteil (orteil V) en extension ?

responsables de l’extension des orteils.

Semi­tendineux Gastrocnémien Poplité (Plantaire) a a

Les parenthèses indiquent que le muscle n’a qu’un aible eet.

11.9.4 7

Les muscles intrinsèques du pied

Nommer les muscles de chaque groupe et préciser leurs actions.

Les muscles intrinsèques du pied soutiennent la voûte plantaire et sont responsables des mouvements des orteils qui contribuent à la locomotion. La plupart de ces muscles se comparent aux muscles intrinsèques de la main, c’est-à-dire que leurs noms et leur localisation sont similaires. Toutefois, les muscles intrinsèques du pied accomplissent rarement tous les mouvements précis suggérés par leurs noms. Les muscles intrinsèques du pied se répartissent en un groupe dorsal et un groupe plantaire. Le groupe dorsal ne comprend que deux muscles : le court extenseur de l’hallux et le court extenseur des orteils (voir la fgure 11.34). Le court extenseur de l’hallux produit l’extension de l’articulation métatarsophalangienne du gros orteil. Le court extenseur des orteils est responsable de l’extension des articulations métatarsophalangienne et interphalangienne proximale des orteils II à IV.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La fasciite plantaire DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La asciite plantaire est une infammation de l’aponévrose plantaire. L’excès d’exercices imposant un stress au ascia, les activités de mise en charge (p. ex., soulever des objets lourds, jogger ou marcher), le surplus de poids, les chaussures mal ajustées et la mauvaise biomécanique (p. ex., porter des talons hauts ou avoir les pieds plats) gurent au nombre des acteurs associés à cette aection. Étant donné que la asciite plantaire peut être consécutive au martèlement du pied sur le sol, cette aection est devenue une cause réquente de douleur au talon (talalgie) chez les coureurs. Plusieurs traitements peuvent soulager la personne atteinte de asciite plantaire. L’application de glace sur la région dou­ loureuse, le port d’orthèses, les massages, la physiothérapie et la mise au repos sont des exemples.

La surface plantaire du pied est soutenue par l’aponévrose plantaire formée à partir du fascia profond du pied. Cette aponévrose s’étend des phalanges des orteils jusqu’au calcanéus et elle recouvre ainsi les muscles plantaires du pied. Ceux-ci se répartissent en quatre couches FIGURE 11.37 et sont décrits en détail dans le TABLEAU 11.26. Le TABLEAU 11.27 regroupe les muscles de la jambe et les muscles intrinsèques du pied selon leurs actions communes sur le pied.

504 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Adducteur de l’hallux

Lombricaux

Court fléchisseur de l’hallux Court fléchisseur du petit orteil Tendon du long léchisseur de l’hallux

Court fléchisseur des orteils

Tendons du long fléchisseur des orteils Carré plantaire

Abducteur de l’hallux Abducteur du petit orteil

Abducteur du petit orteil (sectionné) Abducteur de l’hallux (sectionné)

Aponévrose plantaire (sectionnée) Calcanéus A. Couche 1 (superficielle)

B. Couche 2 (intermédiaire)

C. Couche 3 (profonde)

Interosseux plantaires Interosseux dorsaux

FIGURE 11.37 Muscles intrinsèques de la plante du pied (portion plantaire du pied droit) ❯ Ces muscles sont responsables des mouvements des orteils. Couches A. superfcielle ; B. intermédiaire et C. proonde des muscles intrinsèques du pied droit ; portions D. plantaire et E. dorsale des couches les plus proondes.

D. Couche 4 (la plus profonde), portion plantaire

E. Couche 4 (la plus profonde), portion dorsale

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 505

TABLEAU 11.26

Muscles intrinsèques du pied

Groupe ou muscle

Action a

Origine (O) et insertion (I)

Innervation b

Surace dorsale (extenseurs des orteils) Court extenseur de l’hallux

Extension de l’articulation métatarso­ phalangienne du gros orteil (orteil I)

O : Calcanéus et rétinaculum inérieur des extenseurs I : Phalange proximale du gros orteil (orteil I)

Ner bulaire proond (neurobres de S1 et S2)

Court extenseur des orteils

Extension des articulations métatarsopha­ langienne et interphalangienne proximale des orteils II à IV

O : Calcanéus et rétinaculum inérieur des extenseurs I : Phalange moyenne des orteils II à IV

Ner bulaire proond (neurobres de S1 et S2)

Surace plantaire (féchisseurs, abducteurs et adducteurs des orteils) Couche 1 (supercielle) Court féchisseur des orteils

Flexion des articulations métatarsopha­ langienne et interphalangienne proximale des orteils II à V

O : Calcanéus I : Phalanges moyennes des orteils II à V

Ner plantaire médial (S2 et S3)

Abducteur de l’hallux

Abduction du gros orteil (orteil I)

O : Calcanéus I : Côté médial de la phalange proximale du gros orteil

Ner plantaire médial (S2 et S3)

Abducteur du petit orteil

Abduction et fexion de l’orteil V

O : Calcanéus (surace inérieure de la tubérosité) I : Côté latéral de la phalange proximale de l’orteil V

Ner plantaire latéral (S2 et S 3)

Carré plantaire

Traction sur les tendons du long féchis­ seur des orteils pour féchir les orteils II à V

O : Calcanéus, ligament plantaire long I : Tendons du long féchisseur des orteils

Ner plantaire latéral (S2 et S 3)

Lombricaux

Flexion de l’articulation métatarsopha­ langienne et extension des articulations interphalangiennes proximale et distale des orteils II à V

O : Tendons du long féchisseur des orteils

Ner plantaire médial (1er lom­ brical) ; ner plantaire latéral (2e, 3e et 4e lombricaux)

Adducteur de l’hallux

Adduction du gros orteil (orteil I)

O : Che transverse : capsule des articulations métatarsophalan­ giennes III à V ; che oblique : base des os métatarsiens II à IV I : Côté latéral de la phalange proximale du gros orteil

Ner plantaire latéral (S2 et S 3)

Court féchisseur de l’hallux

Flexion de l’articulation métatarsophalan­ gienne du gros orteil (orteil I)

O : Os cuboïde et cunéiorme latéral I : Phalange proximale du gros orteil

Ner plantaire médial (S2 et S3)

Court féchisseur du petit orteil

Flexion de l’articulation métatarsophalan­ gienne de l’orteil V

O : Os métatarsien V I : Phalange proximale de l’orteil V

Ner plantaire latéral (S2 et S 3)

Couche 2 (intermédiaire)

I : Tendons du long extenseur des orteils

Couche 3 (proonde)

Couche 4 (la plus proonde) Interosseux dorsaux

Abduction des orteils

O : Côtés adjacents des métatarsiens I : Côtés de la phalange proximale des orteils II à IV

Ner plantaire latéral (S2 et S 3)

Interosseux plantaires

Adduction des orteils

O : Côtés des os métatarsiens III à V I : Côté médial de la phalange proximale des orteils III à V

Ner plantaire latéral (S2 et S 3)

a

Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Voir la section 14.5.2.

506 Partie II Le soutien et les mouvements du corps TABLEAU 11.27

Résumé des actions des muscles de la jambe et du pied sur le pied et les orteils a

Pied

Orteils

Dorsifexion

Flexion plantaire

Éversion

Inversion

Extension

Flexion

Abduction

Adduction

Tibial antérieur b

Gastrocnémien

Long bulaire

Tibial postérieur

Long extenseur des orteils

Long féchis­ seur des orteils

Abducteur de l’hallux

Adducteur de l’hallux

Long extenseur des orteils

Soléaire

Court bulaire

Tibial antérieur

Long extenseur de l’hallux

Long féchis­ seur de l’hallux

Abducteur du petit orteil

Interosseux plantaires

(Long extenseur de l’hallux)

Long féchisseur des orteils

(Troisième bulaire)

Court exten­ seur des orteils

Court féchis­ seur des orteils

Interosseux dorsaux

(Troisième bulaire)

Long féchisseur de l’hallux

Court exten­ seur de l’hallux

Court féchis­ seur de l’hallux

Tibial postérieur

Court féchis­ seur du petit orteil

(Long bulaire) (Court bulaire) a

Pour un rappel des types de mouvements (adduction, abduction, supination, etc.), voir les gures 9.8 à 9.11, p. 364­365.

b

Les caractères gras indiquent un muscle agoniste ; les autres muscles sont synergiques. Le nom d’un muscle mis entre parenthèses indique que celui­ci n’a qu’un léger eet.

Liens entre le système musculaire et les autres systèmes Le système musculaire est composé de muscles squelettiques, lisses et cardiaque. Chaque type de muscles est responsable du mouvement ou du déplacement d’un élément du corps humain. Les muscles squelettiques assurent les mouvements des membres ainsi que le déplacement et le maintien de l’organisme en entier. Les muscles lisses contribuent principalement au déplacement des diérents fuides et éléments de l’organisme. Enn, le muscle cardiaque assure le déplacement du sang dans les vaisseaux sanguins.

Les muscles squelettiques sont aussi les principaux responsables de processus essentiels à la survie : la production de chaleur, permettant de maintenir la température interne de l’organisme à des températures normales, et les mécanismes de la ventilation pulmonaire. Le tableau suivant présente les interrelations principales du système musculaire avec les autres systèmes. Il est suivi d’une étude de cas qui vous permettra de récapituler les notions présentées dans l’ensemble du chapitre.

Système musculaire et… Liens

Interdépendance

… système tégumentaire • Protection des muscles squelettiques • Évacuation de la chaleur

• La peau constitue une enveloppe qui entoure et protège les muscles squelettiques. • La peau contribue à éliminer la grande quantité de chaleur produite par les muscles au cours d’une activité physique.

… système squelettique • Déplacement et maintien du corps

• Les muscles squelettiques permettent le déplacement ou la stabilité des os du squelette. Ils contribuent ainsi au déplacement et au maintien du corps.

… système nerveux • Excitation des muscles • Contrôle de la réquence et de la contractilité cardiaques

• Les muscles cardiaques, lisses et squelettiques se contractent à la suite d’une excitation par un infux nerveux. • Le système nerveux central participe au contrôle de la réquence et de la contractilité du muscle cardiaque. • L’expression des émotions prend orme grâce à l’activité des muscles du visage.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 507

Système musculaire et… (suite) Liens

Interdépendance

… système endocrinien • Croissance des muscles squelettiques • Contrôle de la réquence et de la contractilité cardiaques

• La croissance des muscles squelettiques est avorisée par l’hormone de croissance et les androgènes. • Plusieurs hormones participent au contrôle de la réquence et de la contractilité cardiaques.

… système cardiovasculaire • Circulation sanguine • Contrôle du débit sanguin • Contrôle de la pression artérielle

• Le muscle cardiaque (myocarde) assure la circulation sanguine. • Les muscles lisses des vaisseaux sanguins assurent un plus grand débit sanguin vers les organes en activité.

• Retour veineux par la pompe musculaire

• Les muscles lisses des vaisseaux sanguins contrôlent la pression artérielle. • Les muscles squelettiques acilitent la circulation sanguine dans les veines des membres supérieurs et inérieurs par la pompe musculaire, ce qui permet un meilleur retour veineux.

… système lymphatique • Circulation de la lymphe par la pompe musculaire

• Les muscles squelettiques assurent la circulation de la lymphe dans les vaisseaux lymphatiques des membres supérieurs et inérieurs par la pompe musculaire.

… système respiratoire • Inspiration et expiration • Capacité pulmonaire

• Le diaphragme et les muscles intercostaux internes et externes sont les principaux muscles responsables de l’inspiration et de l’expiration. • Lorsque ces muscles sont bien entraînés, la capacité pulmonaire s’améliore.

… système urinaire • Contrôle de la miction • Régulation des concentrations d’ions calcium (Ca 2+), sodium (Na+) et potassium (K+)

• Les muscles lisses de la vessie contribuent à la miction. • Deux muscles contrôlent la miction, le muscle sphincter urétral externe est sous contrôle volontaire, alors que le muscle sphincter urétral interne est sous contrôle autonome. • Les reins contrôlent les concentrations sanguines du Ca 2+, du Na+ et du K+, des ions essentiels à la contraction musculaire.

… système digestif • Péristaltisme, pétrissage et segmentation • • • • • •

Mastication Absorption de l’eau au gros intestin Transormation du lactate Contrôle de la propulsion du contenu gastrique Contrôle de la déécation Contrôle du refux gastrique

• Les muscles lisses de la musculeuse du tube digesti assurent le péristaltisme, le pétrissage et la segmentation. • Les muscles squelettiques de la mâchoire assurent la mastication. • L’activité des muscles lisses du gros intestin infuence l’absorption de l’eau. • Le oie est responsable de la transormation du lactate produit par les muscles squelettiques en situation anaérobie. • Le muscle sphincter pylorique contrôle la propulsion du contenu gastrique vers le duodénum. • Deux types de muscles contrôlent la déécation : les muscles squelettiques du sphincter anal externe sont sous contrôle volontaire, alors que les muscles lisses du sphincter anal interne sont sous contrôle involontaire (autonome). • Le sphincter œsophagien inérieur empêche le refux gastrique vers l’œsophage.

… système génital • Érection • Accouchement • Infuence des androgènes sur le volume des muscles squelettiques

• Les muscles lisses des vaisseaux sanguins irrigant le pénis et le clitoris sont respon­ sables de leur érection. • Les muscles lisses de la paroi de l’utérus (myomètre) sont responsables des contrac­ tions à l’accouchement. • Chez l’homme, les testicules sécrètent une grande quantité d’androgène qui augmente le volume des muscles squelettiques.

508 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

Étude de cas Études de cas interactives Soukeyna a entrepris un entraînement de basketball il y a quelques mois. Après quelques semaines, elle observe un développement important de ses muscles essiers et de certains muscles des cuisses et des jambes. Durant une séance d’entraînement, elle se tord subite ­ ment de douleur. Elle remarque que l’un de ses muscles est déormé et qu’un hématome apparaît. Au cours d’une visite chez le médecin, celui­ci diagnostique un claquage, c’est­à­dire que plusieurs fbres musculaires à l’intérieur du muscle se sont déchirées, sans que le muscle dans son intégralité le soit. Soukeyna est contrainte d’arrêter

toute activité physique pendant quelques semaines, et elle doit aussi voir une physiothérapeute. 1. Expliquer ce qui cause l’augmentation du volume des muscles squelettiques lorsqu’ils sont entraînés. 2. Décrire le processus de guérison du muscle à la suite d’un claquage. 3. Après avoir subi sa blessure, Soukeyna observe rapidement une atrophie de ses muscles. Pourquoi ? 4. Au cours de la visite de Soukeyna chez son médecin, celui­ci lui recommande de aire de la physiothérapie. Expliquez pourquoi il est important d’être suivi par un physiothérapeute en cas de claquage ou de blessure musculaire importante.

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 11.1

• Les muscles axiaux s’attachent à des composantes du squelette axial, alors que les muscles

appendiculaires stabilisent des composantes du squelette appendiculaire ou assurent leurs mouvements.

L’anatomie des muscles squelettiques et leurs actions – 438

• Les muscles squelettiques ont généralement une origine et une insertion, et leurs aisceaux

peuvent adopter quatre types d’agencement. 11.1.1

L’origine et l’insertion .................................................................................................................... 440 • L’origine est l’attache la moins mobile d’un muscle, alors que son insertion est son attache la

plus mobile. 11.1.2

Les types d’agencement des fbres des muscles squelettiques ............................................... 440 • Les fbres musculaires peuvent adopter un agencement circulaire, parallèle, convergent ou

penné. 11.1.3

Les actions des muscles squelettiques ....................................................................................... 441 • Le muscle agoniste est le moteur principal du mouvement, alors que le muscle antagoniste

s’oppose à l’agoniste. • Un muscle synergique assiste un agoniste.

11.2

• Le nom d’un muscle peut se rapporter à son action, à sa localisation, à ses attaches, à la

direction de ses fbres, à sa orme, à sa taille ou au nombre de ses ches (origines).

La dénomination des muscles squelettiques – 442

Partie 1

Les muscles axiaux .................................................................................................................................... 444

11.3 Les muscles de la tête et du cou – 444

• Les muscles de la tête et du cou se séparent en groupes ondés sur leurs activités

particulières. 11.3.1

Les muscles de l’expression aciale............................................................................................. 444 • Les muscles de l’expression aciale ont leur origine sur le crâne et ils s’attachent souvent à la

peau. 11.3.2

Les muscles extrinsèques de l’œil ............................................................................................... 448 • Les six muscles extrinsèques de l’œil s’attachent à la surace externe de celui­ci et ils

régissent ses mouvements. • Les ners oculomoteur (NC III), trochléaire (NC IV) et abducens (NC VI) innervent les muscles

extrinsèques de l’œil.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 509

11.3.3

Les muscles de la bouche et du pharynx .................................................................................... 450 • Les muscles de la mastication élèvent la mandibule et la meuvent durant la mastication. • Les muscles intrinsèques de la langue orment la langue elle­même, alors que les muscles

extrinsèques sont responsables de ses mouvements durant la manipulation des aliments, la déglutition et la phonation. • Les muscles du pharynx sont actis durant la déglutition. 11.3.4

Les muscles antérieurs du cou : les muscles hyoïdiens ............................................................. 452 • Les muscles suprahyoïdiens élèvent l’os hyoïde, alors que les muscles inrahyoïdiens

l’abaissent et ont bouger le cartilage thyroïde pendant la déglutition ou la phonation. 11.3.5

Les muscles responsables des mouvements de la tête et du cou ........................................... 455 • Les muscles antérolatéraux du cou produisent la fexion de la tête et du cou, alors que les

muscles postérieurs du cou entraînent l’extension de la tête et du cou.

11.4

• Les muscles érecteurs du rachis sont divisés en trois groupes : iliocostal, longissimus et

épineux.

Les muscles de la colonne vertébrale – 458

• Les muscles érecteurs du rachis, les muscles transverses épineux et le muscle carré des

lombes sont responsables de l’extension de la colonne vertébrale.

11.5

• Les muscles intercostaux, le muscle transverse du thorax et le diaphragme modient la orme

de la cavité thoracique durant la respiration.

Les muscles de la respiration – 460

11.6

• Les muscles de la paroi abdominale sont l’oblique externe, l’oblique interne, le transverse de

l’abdomen et le droit de l’abdomen.

Les muscles de la paroi abdominale – 462

• Les muscles de la paroi abdominale compriment l’abdomen, maintiennent les organes abdo­

minaux en place et féchissent la colonne vertébrale.

11.7

• Les muscles du diaphragme pelvien soutiennent les organes pelviens et orment une paroi

musculaire qui erme l’ouverture inérieure du pelvis.

Les muscles du plancher pelvien – 465

Partie 2

Les muscles appendiculaires..................................................................................................................... 468

11.8

• Cinq groupes de muscles sont associés aux mouvements de la ceinture scapulaire et du

membre supérieur : les muscles qui assurent les mouvements 1) de la ceinture scapulaire, 2) de l’articulation scapulohumérale et du bras, 3) de l’articulation du coude et de l’avant­bras, 4) de l’articulation du poignet, de la main et des doigts ainsi que les muscles intrinsèques de la main.

Les muscles de la ceinture scapulaire et du membre supérieur – 468 11.8.1

Les muscles responsables des mouvements de la ceinture scapulaire ................................... 468 • Les muscles antérieurs du thorax entraînent l’abaissement et la protraction de la scapula, de

la clavicule ou des deux. Les muscles postérieurs du thorax provoquent quant à eux l’éléva­ tion ou la rétraction de la scapula, ou encore ces deux actions à la ois. 11.8.2

Les muscles responsables des mouvements de l’articulation scapulohumérale et du bras ..... 470 • Le grand pectoral féchit le bras, alors que le grand dorsal et le grand rond en produisent

l’extension ; tous entraînent l’adduction et la rotation médiale du bras. • Le deltoïde produit la fexion, l’extension et l’abduction du bras. • Les muscles de la coie des rotateurs procurent orce et stabilité à l’articulation scapulohumérale. 11.8.3

Les muscles responsables des mouvements du coude et de l’avant-bras .............................. 475 • Les principaux féchisseurs se trouvent du côté antérieur du bras, et les principaux exten­

seurs, du côté postérieur. • Le rond pronateur et le carré pronateur entraînent la pronation de l’avant­bras, alors que le

supinateur et le biceps brachial en assurent la supination.

510 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

11.8.4

Les muscles responsables des mouvements du poignet, de la main et des doigts ................ 480 • Les muscles antérieurs de l’avant­bras féchissent le poignet et les articulations des doigts,

alors que les muscles postérieurs en assurent l’extension. • Les tendons des muscles antérieurs et des muscles postérieurs de l’avant­bras sont mainte­

nus en place par des bandes de tissu conjoncti dense régulier appelées rétinaculums. 11.8.5

Les muscles intrinsèques de la main ........................................................................................... 487 • Les muscles intrinsèques se divisent en trois groupes : 1) le groupe thénarien (mouvements

du pouce) ; 2) le groupe hypothénarien (mouvements du petit doigt) ; et 3) le groupe palmaire moyen (mouvements des doigts II à V).

11.9 Les muscles de la ceinture pelvienne et du membre inférieur – 489

• Quatre groupes de muscles sont associés au pelvis et au membre inérieur : 1) les muscles

assurant les mouvements de l’articulation de la hanche et de la cuisse ; 2) les muscles de la cuisse assurant les mouvements de l’articulation du genou et de la jambe ; 3) les muscles de la jambe ; et 4) les muscles intrinsèques du pied. 11.9.1

Les muscles responsables des mouvements de la hanche et de la cuisse ............................. 490 • Les muscles antérieurs de la cuisse féchissent celle­ci. • Le grand essier et les muscles postérieurs de la cuisse (muscles ischiojambiers) produisent

l’extension de la cuisse. • Le moyen essier, le petit essier et le tenseur du ascia lata entraînent l’abduction de la cuisse. • Les muscles médiaux de la cuisse sont des féchisseurs et des adducteurs de la cuisse. 11.9.2

Les muscles responsables des mouvements du genou et de la jambe.................................... 495 • Le quadriceps émoral de la loge antérieure met la jambe en extension. • La fexion de la jambe est assurée par plusieurs muscles médiaux de la cuisse, par le sarto­

rius et par les muscles postérieurs de la cuisse (muscles ischiojambiers). 11.9.3

Les muscles responsables des mouvements de la cheville, du pied et des orteils ................. 498 • Les muscles antérieurs de la jambe produisent la dorsifexion du pied ou l’extension des

orteils, ou ces deux actions à la ois. Un de ces muscles, le tibial antérieur, est aussi respon­ sable de l’inversion du pied. • Les muscles latéraux de la jambe entraînent l’éversion du pied. • Les muscles postérieurs de la jambe produisent la fexion plantaire du pied ou la fexion des

orteils, ou encore ces deux actions. Un muscle, le tibial postérieur, provoque l’inversion du pied. 11.9.4

Les muscles intrinsèques du pied ................................................................................................ 503 • Les muscles dorsaux produisent l’extension des orteils. • Les quatre couches de muscles plantaires peuvent entraîner la fexion, l’abduction ou l’ad­

duction des orteils. • Les muscles plantaires féchissent le pied.

Chapitre 11 Le système musculaire : les muscles axiaux et appendiculaires 511

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Parmi les énoncés suivants, lequel s’applique à un muscle agoniste ?

c) Le troisième bulaire d) Le vaste intermédiaire

a) Il s’oppose à la onction du principal responsable du mouvement.

6

À quoi le nom d’un muscle peut­il se rapporter ?

b) C’est le principal responsable d’un mouvement.

7

Quels muscles de l’expression aciale sont utilisés pour : a) sourire ; b) ermer les yeux ; et c) ermer la bouche ?

d) L’agencement de ses bres est toujours circulaire.

8

Lorsque ce gros muscle se contracte, la dimension verticale de la cavité thoracique augmente.

Distinguez les muscles suprahyoïdiens des muscles inra­ hyoïdiens et décrivez les onctions de chacun de ces groupes.

9

Quel est l’eet de la contraction des muscles obliques de l’abdomen ?

c) Sa onction est surtout de stabiliser une articulation. 2

a) Intercostal externe. b) Intercostal interne.

10 Quels sont les mouvements possibles à l’articulation scapulo­

humérale ? Quels muscles sont les principaux responsables de ces mouvements ?

c) Diaphragme. d) Transverse du thorax. 3

11 Indiquez les loges du bras, nommez les muscles de chaque

Ce muscle abaisse l’œil et l’amène en adduction. a) Droit inérieur.

loge et précisez leur onction. 12 Comparez le féchisseur superciel des doigts et le féchis­

seur proond des doigts : où se situe l’insertion de chacun, comment leurs tendons sont­ils interreliés et quelles actions musculaires réalisent­ils ?

b) Oblique inérieur. c) Droit latéral. d) Oblique supérieur. 4

Les muscles de la loge antérieure de la jambe produisent . a) l’éversion du pied b) la dorsifexion du pied et l’extension des orteils c) la fexion plantaire du pied d) la fexion des orteils

5

13 Quels sont les muscles responsables de l’extension de la

cuisse ? Lequel d’entre eux est le moteur principal de l’exten­ sion de la cuisse ? 14 Quels muscles de la jambe permettent à une ballerine de aire

des pointes et de rester en équilibre sur ses orteils ? 15 Quels sont les muscles responsables de l’inversion du pied ?

entraîne la fexion plantaire du pied. a) L’iliopsoas b) Le gastrocnémien

Mise en application 1

Une emme de 50 ans s’inquiète des pattes­d’oie (petites rides) qu’elle voit apparaître au coin de ses yeux. Son médecin lui dit que le responsable de ces rides est un muscle dont elle s’est servie durant toutes ces années pour plisser les yeux ou pour cligner des paupières. De quel muscle s’agit­il ?

2

Élisa se rend compte qu’elle voit double et décide de consulter un optométriste. Celui­ci vérie le onctionnement des divers muscles de ses yeux et découvre qu’Élisa ne peut pas tourner l’œil droit médialement. Quel muscle pourrait être touché ? a) L’oblique supérieur.

a) Le ventre rontal de l’occipitorontal.

b) Le droit latéral.

b) L’orbiculaire de l’œil.

c) Le droit médial.

c) Le risorius.

d) L’oblique inérieur.

d) L’orbiculaire de la bouche.

512 Partie II Le soutien et les mouvements du corps

3

4

Après une séance d’entraînement intense, Samuel constate que la partie postérieure de ses bras est très sensible. Quelle activité d’entraînement répétitive est la responsable probable de cette sensibilité ?

5

Raphaël a subi une racture de la bula et a dû porter un plâtre pendant six semaines. Les muscles attachés à cet os se sont atrophiés durant cette période. Quelle onction musculaire risque alors d’être compromise ?

a) La fexion de l’humérus.

a) La fexion plantaire du pied.

b) La fexion de l’avant­bras.

b) La fexion du genou.

c) La pronation de l’avant­bras.

c) L’éversion du pied.

d) L’extension de l’avant­bras.

d) La dorsifexion du pied.

Au cours d’une partie de soccer, un membre de l’équipe adverse porte un coup à l’avant de la cuisse de Samia. Quelle onction musculaire ce traumatisme pourrait­il rendre dicile ? a) L’extension du genou. b) La fexion du genou. c) L’extension de la cuisse. d) La dorsifexion du pied.

Synthèse 1

2

Juan est un homme de 45 ans qui se décrit lui­même comme une personne qui aime beaucoup la télévision. Il ne ait de l’exercice que très irrégulièrement et son abdomen est rebondi (« bedaine de buveur de bière »). En aidant un ami à déplacer un meuble très lourd, il ressent une douleur aiguë dans la cavité abdominopelvienne. Un médecin résident de la salle d’urgence lui dit qu’il a une hernie inguinale. En quoi ce traumatisme consiste­t­il, comment s’est­il produit et comment la aible musculature abdominale de Juan peut­elle avoir contribué au problème ? Zoé s’entraîne sur la poutre d’équilibre. En atterrissant après un fip­fap arrière (saut par renversement arrière), elle glisse et tombe à caliourchon sur la poutre. Bien que sa chute n’ait pas été très douloureuse, elle commence à s’inquiéter quand

elle perd tout à coup le contrôle de ses mictions. Qu’est­ce qui peut être arrivé aux structures du diaphragme pelvien de Zoé au moment de sa chute ? 3

Coralie a subi une intervention chirurgicale au coude à la suite d’une chute en planche à roulettes. Durant sa convalescence, elle doit rencontrer un physiothérapeute pour améliorer le onctionnement des muscles entourant son coude. Mettez au point une série d’exercices qui pourrait améliorer tous les mouvements du coude de Coralie et précisez quels muscles bénécieront de chaque exercice.

4

Pourquoi Éric a­t­il plus de diculté à soulever des poids quand ses avant­bras sont en pronation plutôt qu’en supination ?

LE SYSTÈME NERVEUX : LE TISSU NERVEUX

CHAPITRE

12

Adaptation française :

Sophie Morin

LE TECHNICIEN EN ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIE…

DANS LA PRATIQUE

Une technicienne en électroencéphalographie évalue les ondes cérébrales d’un jeune client en fxant des électrodes à son cuir chevelu. Les résultats de l’électroencéphalogramme contribuent à établir un diagnostic relativement à une diminution de la onction cérébrale attribuable à des troubles du sommeil, à l’épilepsie ou à une maladie inectieuse. Ils permettent également de mesurer les progrès que connaît le client à la suite du traitement d’un accident vasculaire cérébral ou d’un trauma crânien.

12.1

12.2

Une introduction au système nerveux .. 12.1.1 Les onctions générales du système nerveux .............................................. 12.1.2 L’organisation du système nerveux ...... Le tissu nerveux : les neurones ...............

514

12.4 12.5

514 514 515

12.2.1

12.3

Les caractéristiques générales du neurone......................................... 12.2.2 La structure du neurone...................... 12.2.3 Le transport axonal ............................. 12.2.4 La classifcation des neurones............. 12.2.5 Le lien entre les neurones et les ners ......................................... 12.2.6 La classifcation des ners ................... Le tissu nerveux : les gliocytes ............... 12.3.1 Les caractéristiques générales des gliocytes ...................................... 12.3.2 Les types de gliocytes ......................... 12.3.3 La myélinisation..................................

515

12.6

516 518 518 521 522 522 523 524 526

12.7

La régénération axonale .......................... La structure spécialisée du neurone..... 12.5.1 Les pompes et les canaux ioniques ..... 12.5.2 La répartition des substances, leur déplacement et les potentiels de membrane ..................................... Une introduction à la physiologie du neurone .................................................. 12.6.1 Les neurones et la loi d’Ohm............... 12.6.2 Le potentiel de repos de la membrane. 12.6.3 La modifcation du potentiel de repos de la membrane ................................. La physiologie des diérentes parties onctionnelles du neurone ....................... 12.7.1 La partie réceptrice............................. 12.7.2 La zone gâchette ................................ 12.7.3 La partie conductrice .......................... 12.7.4 La partie sécrétrice .............................

528 529 529

12.8

La vitesse de propagation de l’infux nerveux ...................................... 547 12.8.1 La propagation ................................... 547 Animation

532 533 533 534 536 538 538 540 542 545

INTÉGRATION Illustration des concepts Physiologie des diérentes parties onctionnelles du neurone .................................... 548

Animation 12.8.2 La classifcation des fbres nerveuses .. 12.9 Les synapses .............................................. 12.10 Les neurotransmetteurs et la neuromodulation............................... 12.10.1 Les neurotransmetteurs ...................... 12.10.2 La neuromodulation ............................ 12.11 L’intégration nerveuse et les réseaux neuronaux du système nerveux central ....................

550 550 551 551 554

554

514 Partie III La communication et la régulation

12.1 Une introduction

12.1.2

au système nerveux

Chaque jour, l’organisme perçoit une multitude de sensations auxquelles il réagit : l’odeur émanant des eurs au printemps, la pression d’une main sur l’épaule, la vue du monde qui l’entoure. Il maîtrise de nombreux mouvements musculaires lorsqu’il marche, qu’il parle ou lorsqu’il ouvre le présent manuel. Par contre, d’autres mouvements surviennent sans geste volontaire de sa part : les battements de son cœur, l’action de son estomac pour digérer le petit-déjeuner ou le sursaut que suscite chez lui le son du klaxon d’une voiture. Ces sensations et ces mouvements sont tous interprétés et régis par le système nerveux.

12.1.1

1

Les fonctions générales du système nerveux

Décrire les cinq fonctions générales du système nerveux.

Le système nerveux représente en quelque sorte le système de communication et de régulation de l’organisme. Il permet d’intégrer et de réguler rapidement les onctions de l’organisme en transmettant une activité électrique vers les cellules spécialisées qui le composent, les neurones, en vue d’accomplir les onctions suivantes : • La sensibilité. Le système nerveux reçoit l’inormation sensorielle par des récepteurs. Les récepteurs constituent des structures spécialisées du système nerveux qui surveillent les changements que pourrait connaître l’environnement interne ou externe, soit les stimulus. Par exemple, les récepteurs cutanés décèlent les stimulus relatis au toucher et transmettent cette inormation sensorielle le long des ners jusqu’à la moelle épinière et l’encéphale. • L’intégration. Le système nerveux central intègre l’inor mation qu’il reçoit des récepteurs. Après avoir traité l’inormation sensorielle, l’encéphale et la moelle épinière déterminent l’action à entreprendre, s’il y a lieu. • La motricité. L’encéphale et la moelle épinière communiquent leurs décisions par des inux moteurs qu’ils envoient aux effecteurs. Les eecteurs peuvent être des glandes ou l’un des trois types de cellules musculaires. Le résultat ou l’eet produit peut être une contraction musculaire ou un relâchement, ou encore une modifcation de la sécrétion glandulaire. • L’homéostasie. Le système nerveux contribue au maintien de l’homéostasie en stimulant et en inhibant les activités des autres systèmes de l’organisme. À l’aide du système endocrinien, il coordonne l’activité des milliards de cellules du corps humain. • Les activités mentales. L’encéphale est le siège des activités mentales telles que la mémoire, la pensée, l’apprentissage, la conscience et les émotions.

Vérifiez vos connaissances 1. À quoi servent les récepteurs ? Nommez les types

d’effecteurs régis par le système nerveux.

L’organisation du système nerveux

2

Reconnaître les composantes structurales du système nerveux central et du système nerveux périphérique.

3

Expliquer l’organisation fonctionnelle du système nerveux.

Il n’existe qu’un seul et unique système nerveux. Cependant, pour en aciliter l’étude, les anatomistes et les physiologistes classent ses composantes en deux grandes parties.

12.1.2.1 L’organisation structurale :

le système nerveux central et le système nerveux périphérique Le système nerveux est composé de deux parties, soit le système nerveux central (SNC) et le système nerveux périphérique (SNP) FIGURE 12.1. Le SNC est constitué de l’encéphale et de la moelle épinière. L’encéphale est contenu dans la boîte crânienne, qui le protège, alors que la moelle épinière est protégée par la colonne vertébrale. Le SNC est le centre de régulation et d’intégration du système nerveux. Le SNP se situe à l’extérieur du SNC. Il est constitué des récepteurs sensoriels, des ners et des ganglions. Les récepteurs sensoriels sont des cellules spécialisées ou des terminaisons nerveuses qui détectent les stimulus. Les ners sont des regroupements d’axones parallèles enveloppés de tissu conjoncti. Les ganglions, quant à eux, sont des amas de corps cellulaires situés le long de ces ners. Les diérentes structures du SNP constituent de véritables voies de communication qui relient l’organisme au SNC.

12.1.2.2 L’organisation fonctionnelle :

la voie sensitive et la voie motrice D’un point de vue onctionnel, le SNP se divise en deux voies. La première est une voie sensitive (ou aérente) qui transmet les inux nerveux des récepteurs sensoriels jusqu’au SNC. La deuxième est une voie motrice (ou eérente) qui achemine les inux nerveux du SNC aux eecteurs.

La voie sensitive La voie sensitive (ou aérente) (afferens = apporter) véhicule l’inormation sensorielle des récepteurs qui captent les stimulus et la transmet au SNC. La voie sensitive comprend deux types d’axones selon que le stimulus est décelé de açon consciente ou non. Il s’agit des axones sensitis somatiques et viscéraux. Les axones sensitifs somatiques (somâ = corps) véhiculent les inux provenant de stimulus décelés de açon consciente par des récepteurs situés dans la peau, les organes des sens, les muscles squelettiques et les articulations. Les axones sensitifs viscéraux (visceralis = proond) captent les stimulus perçus inconsciemment. Les récepteurs du système nerveux sensiti viscéral comprennent des structures situées dans les vaisseaux sanguins et les organes internes (p. ex., le cœur, l’estomac, les reins) qui captent les changements dans la composition chimique du sang, par

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 515

Voie sensitive Système nerveux central (SNC)

Encéphale

Système nerveux périphérique (SNP)

Nerfs

Voie motrice

Les récepteurs captent les stimulus et transmettent l’information aux neurones du SNC.

Moelle épinière

Ganglions

Entraîne une réponse et la transmet du SNC aux effecteurs.

Axone sensitif somatique

Axone sensitif viscéral

Système nerveux somatique (SNS)

Système nerveux autonome (SNA)

L’information sensorielle est perçue consciemment par les récepteurs (p. ex., les yeux, la peau, les oreilles).

L’information sensorielle est perçue inconsciemment par les vaisseaux sanguins et les organes internes (p. ex., le cœur).

La réponse motrice est consciente ou volontaire ; l’effecteur est un muscle squelettique.

La réponse motrice est inconsciente ou involontaire ; l’effecteur est un muscle cardiaque, un muscle lisse ou une glande.

B. Organisation fonctionnelle du SNP

A. Organisation structurale

FIGURE 12.1 Organisation du système nerveux

❯ Le système nerveux s’organise de deux façons : structurale et fonctionnelle. A. L’organisation structurale comprend le SNC, qui est constitué de l’encéphale et de la moelle épinière,

exemple, ou dans l’étirement de la paroi d’un organe. Les divers types de récepteurs viscéraux sont décrits plus en détail ultérieurement (voir le chapitre 16).

La voie motrice La voie motrice (ou efférente) (efferens = porter hors) suscite une réponse motrice du SNC et la transmet aux effecteurs. Ce système régit les tissus musculaires et les glandes. La voie motrice, tout comme la voie sensitive, comprend deux parties selon que la stimulation de l’effecteur est consciente et volontaire ou non. D’un côté, le système nerveux somatique (SNS) entraîne une réponse motrice du SNC et la transmet aux muscles squelettiques. Par exemple, une personne assise dans sa voiture a la maîtrise des muscles de ses jambes lorsqu’elle appuie sur l’accélérateur. À l’opposé, le système nerveux autonome (SNA) (autonomos = qui est régi par ses propres lois) innerve et régit les muscles cardiaques, les muscles lisses et les glandes sans que l’organisme en soit conscient. À cet égard, l’organisme est incapable d’empêcher le cœur de battre ou le ventre de gargouiller. Le SNA se divise en deux parties : le système sympathique et le système parasympathique, lesquelles sont traitées ultérieurement (voir le chapitre 15).

Vérifiez vos connaissances 2. Quelles sont les deux principales divisions fonction­

nelles du système nerveux ? En quoi diffèrent­elles ?

et du SNP, qui est composé des nerfs et des ganglions. B. Sur le plan fonction­ nel, le SNP est divisé en une voie sensitive (afférente) et une voie motrice (ef­ férente). La voie motrice comprend aussi deux parties : le SNS et le SNA.

12.2 Le tissu nerveux :

les neurones

Le tissu nerveux, constituant principal du système nerveux, est composé de deux types de cellules : les neurones et les gliocytes (ou cellules gliales) (voir la section 5.5). Les neurones sont des cellules excitables qui émettent et transmettent une activité électrique, alors que les gliocytes sont des cellules non excitables dont le rôle est surtout de soutenir et de protéger les neurones.

12.2.1

1

Les caractéristiques générales du neurone

Décrire les cinq caractéristiques des neurones.

Le neurone constitue l’unité structurale de base du système nerveux. Ce type de cellule présente les caractéristiques particulières suivantes : • L’excitabilité. Il s’agit d’une réaction à une stimulation. Le type de stimulation à laquelle le neurone réagit dépend de son emplacement. Par exemple, un neurone situé dans le tissu cutané répondra aux changements de pression liés au toucher. Un autre situé dans le SNC répondra à la liaison de molécules appelées neurotransmetteurs, lesquels sont sécrétés par d’autres neurones.

516 Partie III La communication et la régulation

• La conductivité. Il s’agit de la capacité de propagation, le long de la membrane plasmique, des modifcations électriques survenues à la suite d’une stimulation. Elle peut être locale et de courte durée (potentiel gradué) ou elle peut s’autopropager (potentiel d’action) (voir la section 12.7.3). • La sécrétion. Il s’agit de la libération de neurotransmetteurs par le neurone en réaction à une activité de conduction. Généralement, un neurone donné ne sécrète qu’un seul type de neurotransmetteur, et ce dernier entraîne un eet stimulateur ou inhibiteur sur la cible, soit un autre neurone ou un eecteur. • La longévité. Il s’agit de la durée de vie du neurone. La plupart des neurones ormés au cours du développement du œtus sont onctionnels jusqu’à un âge très avancé. • L’amitose. Il s’agit de l’incapacité à se diviser. En eet, au cours du développement des neurones chez le œtus, la plupart d’entre eux perdent leur aptitude à la mitose, à l’exception des neurones de l’épithélium olacti et de certains autres neurones présents dans l’encéphale (situés entre autres dans le gyrus dentelé et l’hippocampe). Pendant de nombreuses années, le corps médical a cru que le nombre de neurones dans l’encéphale peu après la naissance représentait la réserve allouée à chacun pour la durée de la vie. Cependant, des études sur le sujet ont révélé que ce n’est pas toujours le cas (Chneiweiss, 2002 ; Dubuc, 2003 ; Lledo, 2004). Des chercheurs qui ont étudié l’hippocampe ont découvert qu’il contient un groupe de cellules souches neurales (voir la section 13.7.1). Il s’avère que ces cellules souches, autreois tenues responsables de la ormation de nouveaux gliocytes chez l’adulte, peuvent devenir des neurones une ois à maturité. Ces nouveaux neurones semblent être en mesure de s’intégrer au circuit cérébral. Les chercheurs ont aussi découvert que ce sont les gliocytes avoisinants qui transmettent un signal chimique aux cellules souches, les incitant ainsi à la maturation cellulaire (Chneiweiss, 2002).

Vérifiez vos connaissances 3. Expliquez les caractéristiques d’excitabilité,

de conductivité et de sécrétion du neurone.

12.2.2

La structure du neurone

2

Décrire les trois principales caractéristiques anatomiques propres à la plupart des neurones.

3

Reconnaître et décrire les structures uniques aux neurones.

Les neurones sont des cellules généralement longues, hautement spécialisées et ormant des réseaux complexes dont le nombre varie autour d’une centaine de milliards dans le corps humain. Ils présentent certaines variations de ormes et de tailles, mais tous comprennent généralement certaines caractéristiques de base, dont un corps cellulaire, une ou plusieurs dendrites et un axone FIGURE 12.2.

12.2.2.1 Le corps cellulaire Le corps cellulaire (ou soma) est contenu dans la membrane plasmique et renerme du cytoplasme qui entoure un noyau. Le corps cellulaire constitue en quelque sorte le centre de commande du neurone. C’est lui qui transmet les inux électriques à l’axone. Ces signaux prennent naissance dans le corps cellulaire ou dans les dendrites. Le cytoplasme présent dans le corps cellulaire porte le nom de péricaryon (peri= autour, karuon= noyau), bien que certains anatomistes emploient ce terme pour décrire le corps cellulaire en entier. Quant au noyau, il héberge un ou deux nucléoles proéminents dans lesquels sont ormés les ribosomes (voir la section 4.6.1). Le réticulum endoplasmique rugueux du neurone porte deux noms : 1)substance chromatophile (chromo= couleur, phile= ami), car les ribosomes donnent une teinte oncée grâce à des colorants basiques ; ou 2) corps de Nissl, car ils ont été découverts par un microscopiste allemand du nom de Franz Nissl (1860-1919). Les cytologistes croient que la coloration grisâtre de la substance grise présente dans certaines parties de l’encéphale et de la moelle épinière est attribuable à la substance chromatophile ainsi qu’à l’absence de myéline, une couche isolante luisante (voir la section 12.3.3). Des microflaments, des flaments intermédiaires et des microtubules qui orment le cytosquelette du neurone se trouvent également dans le corps cellulaire (voir la section 4.5.2). Les flaments intermédiaires, appelés neuroflaments (flamentum = fl), se regroupent pour ormer des neurofbrilles (fbrilla = fbre). Les neurofbrilles se prolongent pour ormer un réseau complexe dans les diérentes parties du neurone, leur résistance servant de soutien à ce dernier. Le cytosquelette est indispensable au maintien de la orme de la cellule et au transport de substances à l’intérieur du neurone.

12.2.2.2 Les dendrites Les dendrites (dendritês = qui concerne les arbres) sont des prolongements neuronaux généralement courts et de petite taille qui prennent naissance à partir du corps cellulaire. Certains neurones ne possèdent qu’une seule dendrite, alors que d’autres en ont plusieurs. Essentiellement, les dendrites reçoivent des signaux et les transmettent vers le corps cellulaire où ils sont ensuite traités. Ces signaux électriques ne sont pas des inux nerveux (potentiel d’action), mais des signaux de courte portée appelés potentiels gradués (voir la section 12.6.3). Avec le corps cellulaire, les dendrites orment la partie réceptrice du neurone. Plus le nombre de dendrites est grand, plus le neurone peut recevoir une grande quantité d’inux.

12.2.2.3 L’axone Le neurone comporte généralement un axone unique. L’axone est habituellement le plus long des prolongements neuronaux du corps cellulaire. Il sert à entrer en contact avec les autres neurones ainsi qu’avec les cellules musculaires et glandulaires. L’axone prend son origine dans une excroissance conique du corps cellulaire. Cette partie porte le nom de cône d’implantation.

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 517

Dendrite Péricaryon

Dendrites

Substance chromatophile

Nucléole Noyau Corps cellulaire Substance chromatophile

Zone gâchette

Noyau

Cône d’implantation de l’axone Segment initial

Corps cellulaire Zone gâchette

Axoplasme Axolemme Neurofibrilles Noyau de gliocyte Axone Axone (sous la gaine de myéline) Neurolemmocyte Nœud de l’axone

MO 100 x

Collatérale de l’axone

B.

Gaine de myéline Télodendrons Boutons synaptiques Vésicules synaptiques renfermant le neurotransmetteur Fente synaptique Neurone postsynaptique (ou effecteur) Synapse Syn

A.

FIGURE 12.2 Structures anatomiques d’un neurone type

❯ A. L’activité électrique se propage à partir des dendrites, à travers le corps cel­ lulaire, puis dans l’axone, jusqu’aux boutons synaptiques qui con­ tiennent un neurotransmetteur dans des vésicules synaptiques. B. Cette photomicrographie représente un neurone moteur.

518 Partie III La communication et la régulation

La région de l’axone qui suit immédiatement le cône d’implantation est appelée segment initial. La zone gâchette est le lieu de création de l’inux nerveux. Elle est ormée du cône d’implantation et du segment initial. Le cytoplasme contenu dans l’axone est appelé axoplasme, et sa membrane plasmique, axolemme. Contrairement au corps cellulaire, l’axone est dépourvu de substance chromatophile. C’est cette diérence ondamentale qui ait en sorte qu’il est possible de distinguer, au microscope, l’axone du reste du tissu nerveux. L’axone émet parois quelques ramifcations nommées colla­ térales. La plupart des axones et de leurs collatérales présentent, à leur extrémité, un réseau de nombreuses ramifcations appelées télodendrons (telos = fn) (ou terminaisons axonales). L’extrémité de ces prolongements eflés est légèrement plus large. Cette portion de l’axone porte le nom de bouton synap­ tique (ou corpuscule nerveux terminal). Ces boutons synaptiques contiennent de nombreuses vésicules, appelées vésicules synap­ tiques, qui sont remplies de neurotransmetteurs. Finalement, les boutons synaptiques se rejoignent à une jonction appelée synapse (voir la section 12.9). L’axone, incluant le télodendron, représente la partie conductrice du neurone. Les boutons synaptiques, quant à eux, constituent sa partie sécrétrice.

Vériiez vos connaissances 4. Quelles sont les onctions des structures suivantes :

les dendrites, l’axone, les vésicules synaptiques et les neurofbrilles ?

12.2.3 4

Le transport axonal

Distinguer le transport axonal rapide du transport axonal lent, puis donner des exemples de substances dont la circulation est rendue possible grâce à chacun de ces modes de transport.

L’axone transporte diérentes sortes de substances : des substances qui sont synthétisées, par exemple des protéines ou des neurotransmetteurs, ou des substances qui seront recyclées ou dégradées. Celles-ci sont ournies par le corps cellulaire et circulent dans les deux sens. Le transport antérograde ait réérence aux substances qui passent du corps cellulaire aux

boutons synaptiques, et le transport rétrograde renvoie aux substances qui passent des boutons synaptiques au corps cellulaire du neurone. Les substances qui se orment dans le corps cellulaire, dont les vésicules, les organites et les glycoprotéines, circulent par transport antérograde vers les boutons synaptiques. Pour ce qui est des vésicules usées qui doivent être dégradées ou recyclées ainsi que des substances possiblement néastes (déchets), elles circulent par transport rétrograde du bouton synaptique vers le corps cellulaire. Fait intéressant, des études scientifques soutiennent l’idée selon laquelle le transport rétrograde serait un important moyen de communication intracellulaire. Ces vésicules porteraient des molécules servant de signaux, inormant le corps cellulaire des conditions prévalant dans les boutons synaptiques (Halpern & Neale, 1995 ; Paschal & Vallee, 1987). Le transport de ces substances est qualifé de transport axonal rapide ou lent, selon la vitesse de mouvement observée.

12.2.3.1 Le transport axonal rapide Le transport axonal rapide correspond approximativement à un mouvement de la matière de 400 mm par jour le long des microtubules. Pour aciliter la compréhension de ce concept, il est possible de le comparer à une locomotive qui serait tirée sur des rails. La puissance de ce mouvement provient de protéines motrices spécialisées, par exemple la kinésine ou la dynéine, qui brisent l’adénosine triphosphate (ATP) pour en tirer l’énergie nécessaire au transport de la matière. Le transport axonal rapide peut être antérograde ou rétrograde.

12.2.3.2 Le transport axonal lent Le transport axonal lent correspond à un mouvement de la matière d’environ 0,1 à 3 mm par jour. Ce type de transport résulte du ux de l’axoplasme et porte également le nom de ux axoplasmique. Ce mode de transport n’assure que la circulation des substances du corps cellulaire vers les boutons synaptiques : il n’est donc qu’antérograde. Les substances transportées ainsi sont les enzymes ainsi que les composants du cytosquelette et de l’axoplasme nouvellement produit pour assurer la régénération des axones.

Vériiez vos connaissances 5. Quel type de transport axonal est à la ois antérograde

et rétrograde ? Donnez des exemples de substances qui circulent grâce à ce mode de transport.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les agents pathogènes et le transport axonal rapide Plusieurs agents pathogènes, notamment le virus de l’herpès, le virus de la rage, le poliovirus et la toxine tétanique, pénètrent dans les neurones par les boutons synaptiques. Une ois à l’intérieur, ils empruntent la voie du transport axonal rapide pour atteindre le corps cellulaire. Les agents pathogènes fnissent par causer la destruction de ces neurones et pro­ voquent ainsi les signes et les symptômes de chacune de ces maladies.

12.2.4

La classifcation des neurones

5

Nommer et décrire les quatre classes structurales de neurones.

6

Reconnaître les trois classes onctionnelles de neurones et savoir où chacune est principalement située.

La orme et l’emplacement des neurones varient. Comme c’est le cas pour les autres composantes du système nerveux, les neurones peuvent être classés selon leur structure et leur onction.

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 519

12.2.4.1 La classifcation structurale

ces neurones est plutôt restreint chez l’être humain. Ils sont présents dans certains organes des sens comme la rétine de l’œil, l’oreille interne et la muqueuse olactive.

Les neurones peuvent être classés de manière structurale selon le nombre de prolongements qui émergent du corps cellulaire. Cette classifcation distingue quatre groupes principaux : les neurones multipolaires, bipolaires, unipolaires et anaxoniques TABLEAU 12.1.

Les neurones unipolaires comportent un seul prolongement court qui émerge du corps cellulaire et qui se divise en deux ramifcations ormant un « t ». L’une des ramifcations se dirige vers le SNC, et l’autre, vers le SNP. Le prolongement périphérique comporte des récepteurs sensoriels qui ressemblent à des dendrites et réagissent à des stimulus en envoyant des inux nerveux vers le SNC. Le prolongement central est pourvu de télodendrons et de boutons synaptiques qui sécrètent des

Les neurones multipolaires constituent le type de neurones le plus courant. Ces neurones comportent de nombreuses dendrites, mais un seul axone qui émerge du corps cellulaire. Les neurones bipolaires ont deux prolongements qui émergent du corps cellulaire : une dendrite et un axone. L’emplacement de

TABLEAU 12.1

Description de la classifcation structurale des neurones

Type de neurones

Structure

Neurone multipolaire

Description De nombreux prolongements émergent du corps cellulaire : généralement un grand nombre de dendrites et un seul axone.

Dendrites

Corps cellulaire

Axone

Neurone bipolaire

Deux prolongements émergent du corps cellulaire : une dendrite et un axone.

Corps cellulaire Dendrite

Axone

Neurone unipolaire

Axone Prolongement périphérique

Dendrites

Neurone anaxonique

Prolongement central

Corps cellulaire

Un prolongement simple et court émerge de la cellule et forme un « t » à la suite de la fusion de deux prolongements qui forment un seul et long axone.

Prolongement simple et court Les prolongements ne sont que des dendrites ; il n’y a aucun axone.

Dendrites

Dendrites Corps cellulaire

520 Partie III La communication et la régulation

Les neurones moteurs (ou neurones eérents) désignent les neurones du système nerveux moteur. Ils transmettent la réponse motrice vers les eecteurs somatiques et viscéraux. Tous les neurones moteurs sont multipolaires, exception aite de certains neurones du SNA. Le corps cellulaire de la plupart de ces neurones est situé dans le SNC.

neurotransmetteurs. Ces deux prolongements orment touteois un seul et unique axone, puisque leur structure rappelle celle de l’axone dont la onction permet la propagation de l’inux nerveux. Ils sont surtout présents dans le SNP, principalement dans la racine dorsale de la moelle épinière et dans les ganglions sensitis de certains ners crâniens. Les neurones anaxoniques (a ou an = qui exprime une négation) sont uniquement composés de dendrites et n’ont aucun axone. Ils se démarquent des autres neurones, car ils entraînent des variations électriques appelées potentiels gradués (voir la section 12.6.3.2), mais ne produisent pas de potentiel d’action. Ce type de neurones se trouve notamment dans la rétine de l’œil.

La plupart des interneurones (ou neurones d’association) sont situés dans le SNC. Ils reçoivent l’inux nerveux de nombreux autres neurones et assurent la onction d’intégration du système nerveux, c’est-à-dire qu’ils reçoivent l’inormation et la traitent, avant de décider, en quelque sorte, comment l’organisme devrait réagir aux stimulus. Ainsi, les interneurones acilitent la communication entre les neurones sensitis et moteurs. Il s’agit du type de neurones le plus nombreux. En eet, près de 99 % des neurones seraient des interneurones. Le nombre d’interneurones en activité durant les phases de traitement et de stockage de l’inormation augmente signifcativement en onction de la complexité de la réaction au stimulus. De açon générale, les interneurones sont multipolaires.

12.2.4.2 La classifcation onctionnelle Les neurones sont classés par onction selon le sens de la propagation du potentiel d’action par rapport au SNC. Cette classifcation distingue trois types de neurones : les neurones sensitis, les neurones moteurs et les interneurones FIGURE 12.3. Les neurones sensitifs (ou neurones aérents) désignent les neurones de la voie sensitive. Ce sont eux qui transmettent l’inux nerveux à partir des récepteurs sensoriels somatiques et viscéraux. La plupart des neurones sensitis sont unipolaires. Généralement, le corps cellulaire de ce type de neurones est logé à l’extérieur du SNC, dans les ganglions sensitis (voir la section 14.5.1). Quelques neurones sensitis somatiques sont bipolaires, ce qui est notamment le cas des neurones de l’épithélium olacti et de ceux de la rétine.

Vériiez vos connaissances 6. En quoi les divers prolongements du corps cellu­

laire servent­ils à classer les neurones sur le plan structural ? 7. Où sont situés les interneurones et quel rôle jouent­ils ?

Ganglion spinal Moelle épinière Corps cellulaire du neurone sensitif

Influx sensitif

Neurone sensitif

Récepteurs cutanés

Interneurone

Réponse motrice

Neurone moteur Muscle squelettique

FIGURE 12.3 Classifcation onctionnelle des neurones

❯ Les neurones sensitis transmettent un inux nerveux au SNC. Les interneurones traitent l’inormation au cœur du SNC, puis les neurones moteurs relaient une réponse motrice du SNC aux eecteurs (muscle ou

glande). La fgure ci­dessus présente les structures les plus cou­ rantes de chacune des classes onctionnelles, soit un neurone sensiti unipolaire, un interneurone multipolaire ainsi qu’un neu­ rone moteur multipolaire.

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 521

12.2.5

Le lien entre les neurones et les nerfs

7

Décrire la structure du nerf, notamment ses trois feuillets de tissu conjonctif.

8

Expliquer comment sont classés les divers types de nerfs sur les plans structural et fonctionnel.

• L’épinèvre (epi = sur) constitue une couche épaisse de tissu conjonctif dense irrégulier qui entoure l’ensemble du nerf et qui lui apporte soutien et protection. • Le périnèvre (peri = autour) est une couche de tissu conjonctif dense irrégulier qui entoure les fascicules, lesquels sont des groupements d’axones. Le périnèvre soutient les vaisseaux sanguins.

Un nerf est un groupement d’axones parallèles en forme de cordon qui appartiennent au SNP. Généralement, il est nécessaire d’employer un microscope pour voir un axone, alors que les nerfs constituent une structure macroscopique. La FIGURE 12.4 illustre d’ailleurs la structure du nerf. Tout comme les muscles, les nerfs possèdent trois enveloppes successives de tissu conjonctif :

• Dans un nerf, chaque axone est recouvert d’une gaine de myéline, entouré de neurolemmocytes, puis enveloppé dans l’endonèvre (endo = en dedans), une mince couche de tissu conjonctif lâche aréolaire qui sépare chacun des axones et les isole électriquement. Cette couche de tissu conjonctif contient également des capillaires qui approvisionnent chaque axone.

FIGURE 12.4 Structure d’un nerf et d’un ganglion

❯ A. Un nerf est enveloppé d’une gaine résistante de tissu conjonctif dense irrégulier portant le nom d’épinèvre. Chaque fascicule (faisceau d’axones) est enrobé d’une couche dense de tissu conjonctif portant le nom de périnèvre, et chaque axone est entouré d’une délicate couche de tissu conjonctif lâche aréolaire, l’endonèvre. Dans Vaisseaux sanguins les neurones myélinisés, des neurolemmocytes se trouvent entre l’axone et l’endonèvre. B. La photomicrographie Endonèvre électronique de la cartouche montre une portion de nerf, y compris ses Neurolemmocyte Épinèvre enveloppes conjonctives internes. Nerf Axone C. Un ganglion est un amas de corps cellulaires situé le long d’un nerf.

Périnèvre

Fascicule

Périnèvre Fascicule 0x

Endonèvre

45

Axone

ME

Neurolemmocyte B. A.

Vaisseaux sanguins Ganglion

Corps cellulaires Nerf

Épinèvre C.

Axones

Vaisseaux sanguins

Axones

B

522 Partie III La communication et la régulation Vériiez vos connaissances 8. Nommez les trois enveloppes de tissu conjoncti du

ner ainsi que la structure que chacune recouvre.

12.2.6

La classifcation des ners

Les ners sont classés en onction de la structure du SNC dont ils sont issus : les nerfs crâniens émergent de l’encéphale (voir la section 13.9) et les nerfs spinaux émergent de la moelle épinière (voir la section 14.5). Quant à la classifcation onctionnelle des ners, elle est établie selon le rôle que joue le type de neurones, sensitis ou moteurs, que contient le ner. Les nerfs sensitifs (afférents) ne sont composés que de neurones sensitis qui relaient l’inormation au SNC,

TABLEAU 12.2 Type de cellules

alors que les nerfs moteurs (efférents) contiennent principalement des neurones moteurs. La majorité des ners sont touteois des nerfs mixtes, qui sont composés à la ois de neurones moteurs et de neurones sensitis.

12.3 Le tissu nerveux :

les gliocytes

Les gliocytes constituent le second type de cellules présentes dans le tissu nerveux. Ces cellules non excitables servent principalement à soutenir, à protéger les neurones. Les parties qui suivent traitent de ce type de cellules et le TABLEAU 12.2 les décrit brièvement.

Description et fonctions des gliocytes Apparence

Fonctions

Système nerveux central Astrocyte Neurone Pied astrocytaire

Cellule de grande taille aux nombreux prolongements ; en contact avec des neurones et des capillaires ; gliocytes les plus abondants

• Contribue à la ormation de la barrière hématoencéphalique. • Régit la composition du liquide tissulaire. • Ore soutien et structure au SNC. • Contribue au développement des neurones. • Se réplique pour prendre la place des neurones qui meurent.

Cellule épithéliale simple prismatique ou cubique ; surace apicale ciliée

• Tapisse les ventricules cérébraux et le canal central de la moelle épinière, et contribue à la production et à la circulation du liquide cérébrospinal.

Petite cellule munie de prolongements eflés se ramifant à partir du corps cellulaire ; gliocytes les moins abondants

• Joue un rôle protecteur contre les agents inectieux et phagocyte les débris comme des neurones morts.

Astrocyte

Capilaire Épendymocyte

Canal central de la moelle épinière Épendymocytes

Moelle épinière

Microglie

Microglie

Neurone

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 523

TABLEAU 12.2 Type de cellules

Description et fonctions des gliocytes (suite) Apparence

Fonctions

Oligodendrocyte Oligodendrocyte Noyau

Cellule arrondie et bulbeuse aux prolongements cytoplas­ miques eflés entourant les axones du SNC

• Myélinise et isole les axones du SNC. • Accroît la vitesse de conduction du potentiel d’action le long des axones du SNC.

Cellule aplatie se regrou­ pant avec d’autres glio­ cytes ganglionnaires dans les ganglions pour ormer un amas autour des corps cellulaires des neurones

• Protège et régit l’échange de nutri ­ ments et de déchets entre les corps cellulaires des ganglions.

Cellule aplatie entourant une portion des axones du SNP

• Myélinise et isole les axones du SNP. • Accroît la vitesse de conduction du potentiel d’action le long des axones du S NP.

Gaines de myéline Axones

Système nerveux périphérique Gliocyte ganglionnaire

Ganglion spinal Gliocytes ganglionnaires

Axone

Corps cellulaire Racine du neurone sensitif dorsale

Neurolemmocyte

Nœuds de la neurofibre Axone

Noyau Gaine de myéline Neurolemmocyte Neurolemme

12.3.1

1

Les caractéristiques générales des gliocytes

Énumérer les composants distincts des gliocytes.

Les gliocytes (glia = colle) (ou névroglies ou cellules gliales) sont présents tant dans le SNC que dans le SNP. Ils sont de plus petite taille, mais plus nombreux, que les neurones et sont capables d’eectuer la mitose. Les gliocytes ne transmettent pas les inux nerveux, mais ils aident les neurones à jouer leur rôle. Ils les protègent physiquement et contribuent à leur alimentation, tout en orant structure et soutien au tissu

nerveux. Durant le développement des neurones, les gliocytes orment une structure qui guide les jeunes neurones en migration vers leur destination fnale. De récentes études ont démontré que les gliocytes jouent un rôle capital dans le onctionnement normal des synapses neuronales, car ils préservent leur structure anatomique et modifent la transmission des inux nerveux (Mader, 2009). Le nombre de gliocytes dans l’organisme dépasse de loin le nombre de neurones. En eet, le tissu nerveux d’un jeune adulte contient environ de 35 à 100 milliards de neurones et de 100 milliards à 1 billion de gliocytes. Les gliocytes représentent près de la moitié du volume du système nerveux.

524 Partie III La communication et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les tumeurs du système nerveux central Des néoplasmes résultant d’une croissance cellulaire hors de contrôle, appelés communément des tumeurs, touchent parfois le SNC. Une tumeur découverte dans l’organe où elle a pris naissance est une tumeur primaire. Étant donné que la plupart des neurones matures ne peuvent se diviser par mitose, les tumeurs primaires du SNC ont généralement leur origine dans les tissus de soutien de l’encéphale ou de la moelle épinière, dont les cellules ont gardé la capacité de se diviser : les méninges (membranes protectrices du SNC) ou les gliocytes. Les gliomes sont des tumeurs des gliocytes ; ils peuvent être relativement bénins et de croissance lente, ou encore malins, c’est-à-dire qu’ils sont capables de métastaser ou de se propager vers des sites éloignés.

les plus abondants du SNC et représentent plus de 90 % du tissu nerveux de certaines parties de l’encéphale. Les astrocytes nourrissent, protègent, soutiennent et guident les neurones de plusieurs façons : • Ils contribuent à la formation de la barrière hématoencéphalique. Les extrémités des prolongements des astrocytes sont appelées pieds astrocytaires (ou pieds périvasculaires). Elles recouvrent les capillaires cérébraux qui les entourent. Ensemble, les pieds astrocytaires et les capillaires cérébraux contribuent à la formation de la barrière hématoencéphalique. Cette dernière régit de manière stricte la circulation des substances qui quittent la circulation sanguine pour pénétrer dans le tissu nerveux de l’encéphale. La barrière hématoencéphalique protège les neurones cérébraux fragiles des toxines, mais laisse toutefois passer les précieux nutriments dont ces derniers ont besoin (voir la section 13.2.4). • Ils régissent la composition du liquide tissulaire. Les astrocytes facilitent la régulation de la composition du liquide interstitiel de l’encéphale, soit le liquide situé entre les cellules, en maîtrisant les échanges capillaires, soit la circulation des ions et des molécules entre le sang et le liquide interstitiel. Par exemple, les astrocytes régissent la concentration des ions potassium (K+) en les absorbant dans le but de réguler leur concentration et de la maintenir constante de manière à ce que l’activité électrique des neurones demeure optimale.

Imagerie par résonance magnétique montrant un gliome du cervelet (èche)

Vérifiez vos connaissances 9. Si une personne a une tumeur au cerveau, est-il

plus probable que celle-ci soit issue d’un neurone ou d’un gliocyte ? Pourquoi ?

12.3.2 2

Les types de gliocytes

Décrire la structure et la fonction des quatre types de gliocytes du SNC et les deux types de gliocytes du SNP.

12.3.2.1 Les gliocytes du système nerveux central Le SNC compte quatre types de gliocytes, soit les astrocytes, les épendymocytes, les microglies et les oligodendrocytes FIGURE 12.5 . Ces types de gliocytes se distinguent par leur taille, leur organisation intracellulaire ainsi que par la présence ou l’absence de prolongements cytoplasmiques. Les astrocytes doivent leur forme étoilée à leurs prolongements. Ces nombreuses extensions rejoignent les parois capillaires ainsi que les neurones. Les astrocytes sont les gliocytes

• Ils offrent une structure au SNC. Le cytosquelette des astrocytes renforce le tissu nerveux du SNC et lui sert de charpente en formant une structure qui soutient les neurones. • Ils contribuent au développement des neurones. Les astrocytes facilitent le développement des neurones cérébraux du fœtus en sécrétant des substances qui régulent la formation de synapses entre les neurones. • Ils prennent la place des neurones qui meurent. Lorsque les neurones endommagés meurent, l’espace qu’ils occupaient est souvent rempli par des cellules produites au moment de la division cellulaire des astrocytes, l’astrocytose. Les épendymocytes sont des cellules épithéliales simples prismatiques ou cubiques ciliées. Elles tapissent les ventricules de l’encéphale et le canal central de la moelle épinière. Ces cellules sont munies de prolongements eflés qui se ramient de manière à rejoindre les autres gliocytes du tissu nerveux avoisinant. Les épendymocytes forment, avec les capillaires qui se trouvent près d’elles, un réseau appelé plexus choroïde. Le plexus choroïde contribue à la production de liquide cérébrospinal (liquide céphalorachidien ou LCS), un liquide clair dans lequel baigne la surface du SNC et qui en remplit les cavités internes. Les cils des épendymocytes facilitent la circulation de ce liquide dans le SNC (voir la section 13.2.3). Les microglies (mikros = petit) (ou microgliocytes) sont généralement de petites cellules aux prolongements eflés qui se ramient à partir de la portion principale de la cellule. Ce sont les gliocytes les plus rares. En effet, certains estiment qu’elles ne représentent que 5 % des gliocytes du SNC (Audoy, 2010). Les microglies sont considérées comme des phagocytes du système

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 525

Microglie Neurone

Astrocyte Pieds astrocytaires

Oligodendrocyte

Capillaire Épendymocytes

Axone myélinisé Gaine de myéline (sectionnée)

Ventricule de l’encéphale

A. Gliocytes du SNC

Corps cellulaire du neurone

Ganglion spinal

Nœuds de la neurofibre

Gliocytes ganglionnaires

Axone

Noyau Neurolemmocyte Axone

Corps cellulaire d’un neurone sensitif Racine dorsale

Gaine de myéline Neurolemme

B. Gliocytes du SNP

FIGURE 12.5 Organisation cellulaire du tissu nerveux

❯ A. Les quatre types de gliocytes du SNC et B. les deux types de gliocytes du SNP sont montrés dans leurs relations avec les neurones.

immunitaire (voir la section 22.2). Elles circulent librement dans le SNC et se répliquent en réaction à une inection. Les microglies protègent l’organisme des microorganismes et des autres substances possiblement néastes en phagocytant les agents inectieux et en éliminant les débris issus des tissus nerveux morts ou endommagés. Les oligodendrocytes sont des cellules bulbeuses de grande taille aux prolongements cytoplasmiques eflés. Ces prolon-

gements entourent certaines parties des axones de nombreux neurones. Chacun des prolongements s’enroule plusieurs ois autour d’un axone à la manière d’un ruban isolant autour d’un fl électrique. L’enveloppe ainsi créée porte le nom de gaine de myéline (voir la section 12.3.3). La couche protectrice qui se orme autour de l’axone sert à l’isoler et à empêcher les ions de traverser la membrane axonale, accélérant ainsi la propagation du potentiel d’action au sein du SNC.

526 Partie III La communication et la régulation 12.3.2.2 Les gliocytes du système nerveux

périphérique Le SNP compte deux types de gliocytes : les gliocytes ganglionnaires (ou cellules satellites) et les neurolemmocytes (voir la fgure 12.5B et le tableau 12.2). Les gliocytes ganglionnaires sont des cellules aplaties qui circonscrivent les corps cellulaires des neurones à l’intérieur des ganglions. Par exemple, les gliocytes ganglionnaires entourent les corps cellulaires des neurones sensitifs dans les ganglions spinaux (voir la section 14.5.1). Ce type de gliocytes sépare donc le corps cellulaire du liquide interstitiel, et régit les échanges de nutriments et de déchets entre les neurones et leur environnement. Ils offrent une protection aux neurones notamment en absorbant les métaux lourds (p. ex., le mercure, le plomb, etc.) et en les empêchant ainsi d’entrer en contact avec ces substances nuisibles (Mader, 2009). Les neurolemmocytes (ou cellules de Schwann) sont des cellules aplaties qui entourent les axones du SNP, formant ainsi une gaine de myéline en vue d’accélérer la propagation du potentiel d’action au sein du SNP. La formation de la gaine de myéline par les neurolemmocytes et les oligodendrocytes est expliquée plus loin (voir la section 12.3.3).

Vérifiez vos connaissances 10. Si une personne soure d’une méningite (inamma ­

tion des membranes qui recouvrent l’encéphale), quel gliocyte se réplique généralement en réaction à cette inection ?

1 Le neurolemmocyte commence à s’enrouler autour d’une partie de l’axone.

Sens de l’enroulement

2 Le cytoplasme et la membrane plasmique du neurolemmocyte forment des couches superposées autour de l’axone à mesure que ce dernier continue de s’y enrouler.

3 La superposition des couches internes de membrane plasmique forme une gaine de myéline.

4

Cytoplasme du neurolemmocyte

Gaine de myéline

axones du SNP ?

3

Neurolemmocyte

Noyau

11. Quel type de gliocytes orme une gaine autour des

12.3.3

Axone

La myélinisation

Défnir la myélinisation et décrire la composition ainsi que le rôle de la gaine de myéline. Distinguer la myélinisation ormée par les neurolemmocytes de celle ormée par les oligodendrocytes.

La myélinisation est la formation d’une gaine de myéline (muelos = moelle) autour d’un axone. La myéline est l’enveloppe isolante qui recouvre l’axone et qui est composée de plusieurs couches concentriques formées par la membrane plasmique de deux types de gliocytes. La myélinisation est effectuée par les neurolemmocytes dans le SNP et par les oligodendrocytes dans le SNC. La myéline est principalement constituée de la membrane plasmique de ces gliocytes et contient surtout des lipides, mais également des protéines. La forte teneur en lipides de la myéline confère aux axones une apparence blanchâtre et luisante unique en son genre. Cette membrane sert à isoler l’axone. La FIGURE 12.6 illustre la myélinisation d’un axone du SNP. Le neurolemmocyte commence par s’enrouler autour d’une portion de 1 mm d’un axone. À mesure qu’il continue d’envelopper l’axone,

4 Le cytoplasme et le noyau du neurolemmocyte finissent par être repoussés en périphérie de la cellule avec la formation de la gaine de myéline. Gaine de myéline

Noyau du neurolemmocyte Neurolemme

FIGURE 12.6 Myélinisation des axones du système nerveux périphérique Une gaine de myéline recouvre la plupart des axones. Dans le SNP, ce sont les neurolemmocytes qui, à la suite d’une série d’étapes successives, orment la gaine de myéline et le neurolemme.

❯

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 527

son cytoplasme et son noyau sont repoussés en périphérie de l’axone, soit vers l’extrémité extérieure. Les couches superposées de membrane plasmique forment ainsi une gaine de myéline. La partie en périphérie du neurolemmocyte qui contient le cytoplasme et le noyau est appelée neurolemme (lemma = enveloppe). Le processus de myélinisation est semblable à ce qui se produit lorsqu’un ballon contenant une petite quantité d’eau est enroulé plusieurs fois autour d’un crayon. La partie du ballon qui contient de l’eau est alors repoussée vers l’extérieur. Les diverses couches formées par le ballon représentent la gaine de myéline, et la partie extérieure du ballon, le neurolemme. Chaque neurolemmocyte présent dans le SNP ne peut myéliniser qu’une portion de 1 mm d’un seul axone. Si un axone mesure plus de 1 mm, ce qui est le cas de la plupart d’entre eux, de nombreux neurolemmocytes sont nécessaires pour recouvrir un axone en entier. La FIGURE 12.7 illustre un axone autour duquel sont entourés sept neurolemmocytes. Les axones de nombreux nerfs de l’organisme présentent des centaines,

voire des milliers de neurolemmocytes. L’espace entre les neurolemmocytes porte le nom de nœud de la neurobre (ou nœud de Ranvier). Comparativement au neurolemmocyte du SNP, l’oligodendrocyte dans le SNC peut, à l’aide de ses nombreux prolongements, myéliniser une portion de 1 mm de plusieurs axones. La gure 12.7B illustre des oligodendrocytes qui myélinisent une portion de l’axone de trois neurones à la fois. Les prolongements cytoplasmiques de l’oligodendrocyte entourent à plusieurs reprises une partie de plusieurs axones autour desquels la membrane plasmique forme une gaine de myéline. Dans le SNC, la myélinisation des neurones n’entraîne pas la formation d’un neurolemme. Entre les couches adjacentes formées par l’oligodendrocyte se trouvent des nœuds de la neurobre. Pour faciliter la visualisation de ce

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les troubles du système nerveux touchant la myéline La sclérose en plaques est une démyélinisation progressive des neurones du SNC qui s’accompagne de la destruction des oligodendrocytes. Au Canada, la sclérose en plaques est la maladie neurologique la plus répandue chez les jeunes adultes ; trois nouveaux cas sont enregistrés chaque jour (Société canadienne de la sclérose en plaques, 2013). Il s’agit d’une maladie auto-immune dans laquelle les cellules immunitaires de l’organisme attaquent les oligodendrocytes qu’elles ont détectés comme étant étrangers. La perturbation de la conduction des potentiels d’action qui en résulte entraîne une altération de la perception sensorielle et de la coordination motrice. Les événements inammatoires répétés aux sites myélinisés causent la cicatrisation (sclérose) et, avec le temps, une perte fonctionnelle dénitive. La maladie touche habituellement les jeunes adultes âgés de 18 à 40 ans et plus souvent les femmes que les hommes. Elle est cinq fois plus fréquente chez les personnes d’origine européenne que chez les Afro-Américains. Les symptômes habituels sont des problèmes visuels, de la faiblesse musculaire et des spasmes, des infections urinaires et de l’incontinence ainsi que des changements radicaux de l’humeur. Le syndrome de Guillain-Barré est un trouble inammatoire rare qui cause la perte de myéline dans les nerfs périphériques et les racines des nerfs spinaux (Steinberg & Koski, 2010). Il se caractérise par une faiblesse musculaire qui touche d’abord les muscles distaux des membres, mais qui progresse rapidement pour atteindre aussi les muscles proximaux (paralysie ascendante). La plupart des cas sont précédés d’une maladie aiguë ressemblant à une grippe, mais aucun agent infectieux précis n’a été identié à ce jour. Dans de rares cas, l’affection apparaît après une immunisation. Même si le syndrome de Guillain-Barré semble être une affection immunitaire, les stéroïdes ne procurent qu’une légère amélioration, voire aucune. En réalité, la plupart des gens récupèrent d’eux-mêmes presque toutes leurs fonctions neurologiques avec un minimum d’interventions médicales.

FIGURE 12.7 Gaine de myéline dans les systèmes nerveux central et périphérique ❯ A. Dans le SNP, le neurolemmocyte n’entoure qu’une portion d’un seul axone ; il forme ainsi une gaine de myéline et un neurolemme. B. Dans le SNC, l’oligodendrocyte entoure une petite partie de nombreux axones ; il forme ainsi une gaine de myé line, mais pas de neurolemme.

528 Partie III La communication et la régulation

concept, l’oligodendrocyte peut être comparé à un gant de latex contenant du liquide, et dont chacun des doigts est enroulé à plusieurs reprises autour de l’axone de plusieurs neurones ; le liquide est alors repoussé vers la paume du gant. Certains axones du SNC et du SNP sont dénués de gaine de myéline : ils sont amyélinisés. Dans le SNC, par contre, les neurones amyélinisés ne sont pas liés aux oligodendrocytes. Par contre, les neurones amyélinisés du SNP se trouvent tout de même liés aux neurolemmocytes, mais au lieu d’en être recouverts de plusieurs couches ils s’enoncent simplement dans leur membrane plasmique FIGURE 12.8. Un poing enoncé dans un oreiller moelleux peut illustrer ce concept. Il aut souligner que cet arrangement ne leur conère aucun isolement électrique.

Les axones du SNP sont vulnérables aux lésions (par sectionnement, écrasement ou autres types de traumatisme). Un axone endommagé est en mesure de se régénérer si son corps cellulaire demeure intact et si une partie du neurolemme est conservée. La régénération axonale dépend de deux acteurs principaux : 1) l’étendue des dommages subis ; et 2) la distance qui sépare l’axone endommagé de la structure qu’il innerve. Les chances de régénération axonale sont donc réduites si les dommages sont importants ou si la distance est grande. Les neurolemmocytes (gaine de myéline) jouent un rôle prépondérant dans la régénération axonale. La FIGURE 12.9 illustre ce processus dont voici les diverses étapes :

Vérifiez vos connaissances

1

L’axone est sectionné à la suite d’un traumatisme.

2

La partie proximale de l’axone endommagé est reermée par la usion de sa membrane, puis elle gonfe. Ce gonfement résulte du fux axoplasmique (transport lent) qui circule dans l’axone à partir du corps cellulaire du neurone. En même temps, la partie de l’axone qui est séparée du corps cellulaire et sa gaine de myéline sont dégradées ; ce processus est appelé dégénérescence wallérienne. Les macrophagocytes (phagocytes) éliminent les débris. Par contre, le neurolemme de la partie distale de l’axone survit.

3

Le neurolemme et ce qu’il reste de l’endonèvre orment un tube de régénération.

4

L’axone se régénère, puis il s’ensuit une nouvelle myélinisation. Le tube de régénération guide la repousse axonale, laquelle croît rapidement dans ce tube, à raison de 2 à 5 mm

12. Quel rôle joue la gaine de myéline ? Comment se

produit la myélinisation des axones dans le SNP ?

12.4 La régénération axonale 1

Reconnaître les acteurs infuençant la régénération des axones du SNP et expliquer pourquoi ce processus est restreint dans le SNC.

2

Décrire la dégénérescence wallérienne et le renouvellement axonal.

Axones amyélinisés

Axones amyélinisés

Neurolemmocyte

1 Le neurolemmocyte entoure une série d’axones.

Axones Noyau du neurolemmocyte

2 Les axones amyélinisés sont enveloppés du neurolemmocyte, mais ils n’ont pas de gaine de myéline.

Gaine de myéline

Axone amyélinisé Neurolemmocyte A.

MET 60 000 x

Axone myélinisé

Neurolemme B.

FIGURE 12.8 Axones amyélinisés du SNP

❯ A. Les axones amyélinisés sont enveloppés du neurolemmocyte, mais ils n’ont pas de gaine de myéline. B. Une micrographie électro ­ nique montre un axone myélinisé et plusieurs autres amyélinisés.

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 529

1 Un traumatisme provoque le sectionnement d’un axone. Endonèvre

Neurolemme

Fibres des muscles squelettiques 2 La partie proximale des axones sectionnés se referme, puis gonfle. La portion distale et la gaine de myéline se désintègrent, alors que le neurolemme survit.

La régénération d’un neurone endommagé dans le SNC est restreinte pour plusieurs raisons. D’abord, les oligodendrocytes ne sécrètent aucun acteur de croissance nerveuse. En ait, ils inhibent plutôt la croissance des axones en produisant et en sécrétant diverses molécules inhibitrices de croissance. Ensuite, la grande quantité d’axones qui se trouvent dans le SNC complique le renouvellement axonal. Finalement, les astrocytes et les enveloppes du tissu conjoncti orment un tissu cicatriciel qui nuit à la régénération axonale.

Vérifiez vos connaissances 13. Quels sont les deux principaux acteurs qui

Endonèvre

déterminent l’efcacité de la régénération axonale dans le SNP ?

Neurolemme Extrémité refermée et gonflée d’un axone

3 Le neurolemme et l’endonèvre forment un tube de régénération.

14. Expliquez la régénération nerveuse dans le SNP.

12.5 La structure spécialisée

du neurone

4 L’axone se régénère et se myélinise de nouveau.

5 L’innervation de l’effecteur reprend.

L’aptitude du système nerveux à intégrer et à régir des onctions de l’organisme dépend de la transmission des infux nerveux, soit les potentiels gradués et les potentiels d’action, par les neurones. Dans les prochains paragraphes, il sera question de la structure spécialisée des neurones, laquelle assure la transmission des infux nerveux. Les divers types de pompes et de canaux de la membrane plasmique des neurones sont décrits ainsi que la concentration relative de diverses substances du milieu intracellulaire et extracellulaire du neurone.

12.5.1

Les pompes et les canaux ioniques

1

Distinguer une pompe d’un canal et reconnaître ceux qui sont situés le long de la membrane plasmique du neurone.

2

Énumérer et décrire les quatre parties onctionnelles du neurone, puis expliquer la répartition des canaux et des pompes dans chacune d’elles.

FIGURE 12.9 Régénération axonale dans le SNP

❯ À la suite d’un trauma­ tisme subi par un ner périphérique, l’axone sectionné peut être réparé et se régénérer dans le but d’innerver de nouveau le récepteur ou l’eecteur auquel il était lié initialement (dans le cas présent, une fbre musculaire).

par jour. Cette croissance est infuencée par les acteurs de croissance nerveux libérés par les neurolemmocytes. 5

L’innervation est restaurée grâce au rétablissement du contact de l’axone avec sa structure initiale. Cette dernière constitue soit un récepteur des neurones sensitis, soit un eecteur des neurones moteurs.

Les neurones contiennent des protéines de transport qui servent à aire circuler les substances de part et d’autre de la membrane plasmique. Divers types de pompes et de canaux sont au nombre de ces protéines FIGURE 12.10. La présente partie reprend quelques notions sur les protéines de transport vues dans la section 4.3. Les pompes ont circuler les substances contre un gradient de concentration, ce qui nécessite de l’énergie (voir la fgure 12.10A). La membrane plasmique des neurones contient deux types de pompes : des pompes à sodium-potassium (Na+-K+) ainsi que des pompes à calcium (Ca 2+).

530 Partie III La communication et la régulation

Cytosol

Liquide interstitiel

Site de liaison de l’ATP

Dégradation de l’ATP (libération d’énergie)

K+

K+

ATP

P

Na+

ADP

Na+ La pompe à Na+-K+ change de forme (nécessite de l’énergie provenant de la dégradation de l’ATP).

Pompe à Na+-K+ A. Pompe à sodium-potassium (Na+-K+) Fermé

Ouvert

Liquide interstitiel

Cytosol

Le neurotransmetteur se lie à la vanne d’activation.

Na+

K+

B. Canaux ioniques à fonction passive (ouverts)

Ouvert (phase d’activation)

Fermé (phase d’inactivation)

+ + + +

– – – –

– – – –

– – – –

– – – –

– – – –

+ + +

+ + + +

+ + + +

+ + + +

Fermé (phase de repos)

Na+ + + + +

– –

–

Vanne d’inactivation (ouverte)

C. Canaux ioniques ligand-dépendants

Vanne d’activation (fermée)

Vanne d’inactivation (ouverte)

Vanne d’activation (ouverte)

Vanne d’inactivation (fermée)

Vanne d’activation (ouverte)

D. Canaux ioniques voltage-dépendants (trois phases possibles)

FIGURE 12.10 Pompes et canaux de la membrane plasmique ❯ A. La pompe à Na+­K+ est une protéine de transport membranaire qui utilise de l’éner­ gie (ATP) pour le transport des ions Na+ et K+ à travers la membrane plasmique. B. Les canaux ioniques à fonction passive sont toujours ou­ verts et laissent un type d’ion donné les traverser par diffusion. C. Les canaux ioniques ligand­dépendants sont fermés jusqu’à ce qu’ils soient

Les canaux ioniques permettent aux substances de se déplacer dans le sens du gradient de concentration. Les neurones comportent deux principaux types de canaux : • Canaux ioniques à fonction passive (ou canaux ouverts ou encore canaux de fuite). Ces canaux sont toujours ouverts, ce qui permet la diffusion continue de certains ions d’un milieu où

en présence d’une substance chimique donnée. D. Les canaux ioniques voltage­dépendants s’ouvrent pour laisser passer un ion une fois un cer­ tain voltage transmembranaire atteint. Les canaux ioniques à Na+ voltage­ dépendants sont sensibles aux variations de voltage et présentent trois phases distinctes : le repos, l’activation et l’inactivation.

leur concentration est élevée à un milieu où leur concentration est faible (voir la fgure 12.10B). Les canaux ioniques à fonction passive à sodium (Na+) ou à potassium (K+) en sont quelques exemples. • Canaux ioniques à fonction active (ou canaux fermés ou encore à ouverture contrôlée). Ces canaux sont toujours

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 531

ermés et comportent une vanne qui peut changer de orme pour ouvrir ou ermer le canal en réponse à divers signaux physiques ou chimiques. Ce type de canaux se divise en trois catégories :

– Canaux ioniques ligand­dépendants. Ces canaux sont généralement ermés. Ils s’ouvrent en réaction à la liaison à un ligand (neurotransmetteur ou autres molécules). Lorsqu’ils s’ouvrent, un ou des ions donnés peuvent traverser la membrane plasmique (voir la fgure 12.10). Les canaux ioniques à K+ liganddépendants et les canaux ioniques à chlorure (Cl−) ligand-dépendants en sont quelques exemples. – Canaux ioniques voltage­dépendants. Ces canaux sont généralement ermés, mais ils s’ouvrent en réaction aux variations de voltage, c’est-à-dire de potentiel de la membrane plasmique. Lorsque ces canaux sont ouverts, ils permettent à un type d’ions donné de traverser la membrane par diusion (voir la fgure 12.10D). Les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants, ceux à K+ voltage-dépendants et ceux à Ca 2+ en sont quelques exemples. La plupart de ces canaux ont généralement une vanne ouverte ou ermée. Les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants sont uniques, car ils possèdent deux vannes, l’une d’activation, l’autre d’inactivation. Ils peuvent donc entrer dans les trois phases décrites à la section 12.5.1.1. – Canaux ioniques sensibles à d’autres stimulus. Ces canaux sont présents dans les tissus spécialisés et peuvent être excités par des stimulus variés, notamment des sensations tactiles (mécanorécepteurs), des modifcations de la température (thermorécepteurs), etc. 12.5.1.1 Les trois phases des canaux ioniques

à sodium voltage-dépendants Les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants sont présents le long de l’axone et s’ouvrent en réponse à des uctuations de voltage. 1. La phase de repos. Même si la vanne d’inactivation est ouverte, la vanne d’activation, elle, est ermée. Les ions Na+ ne peuvent donc pas traverser la membrane (voir la fgure 12.10D). 2. La phase d’activation. Les deux vannes (activation et inactivation) demeurent ouvertes. La vanne d’activation s’ouvre en réaction à une variation du voltage. Les ions Na+ pénètrent dans la cellule par le canal ouvert. 3. La phase d’inactivation. Même si la vanne d’activation est ouverte, la vanne d’inactivation, elle, est ermée temporairement (plusieurs millisecondes [ms]) à la suite de l’activation du canal ionique à Na+. Pendant cette courte période, le canal ne peut s’ouvrir, même avec une stimulation. Les ions Na+ ne peuvent donc pas traverser la membrane. La phase de repos des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants recommence lorsque la vanne d’inactivation s’ouvre et que la vanne d’activation demeure ermée.

12.5.1.2 La répartition des pompes

et des canaux ioniques Certaines pompes et certains canaux ioniques sont présents un peu partout dans la membrane plasmique des neurones, alors que d’autres sont uniquement situés dans certaines parties de cette membrane. Dans la présente section, il est question de la répartition des divers types de pompes et de canaux dans la membrane plasmique du neurone FIGURE 12.11.

L’ensemble de la membrane plasmique du neurone Les canaux ioniques à onction passive à Na+, à K+ ainsi que les pompes à Na+-K+ sont présents dans l’ensemble de la membrane plasmique du neurone. Ces canaux ioniques et ces pompes sont importants dans la production et le maintien du potentiel de repos de la membrane. La membrane plasmique des neurones contient davantage de canaux ioniques à onction passive à K+ que de canaux ioniques à onction passive à Na+. Il est donc plus acile pour les ions K+ de traverser un canal à K+ qu’il ne l’est pour les ions Na+ de traverser un canal à Na+ (voir la section 12.5.2).

La membrane plasmique des parties fonctionnelles du neurone Le neurone type est divisé, sur le plan onctionnel, en quatre parties : la partie réceptrice, la zone gâchette, la partie conductrice et la partie sécrétrice. Chaque partie dière aussi quant aux principaux types de pompes et de canaux ioniques contenus dans la membrane plasmique : • La partie réceptrice contient les dendrites et le corps cellulaire, soit les parties du neurone qui captent les stimulus à transmettre le long du neurone. Les canaux ioniques à Na+, à K+ et à Cl− ligand-dépendants sont situés dans cette partie, qui ne contient qu’une quantité négligeable de canaux ioniques voltage-dépendants. Les canaux ioniques assurent le passage des ions Na+ dans la cellule et le passage des ions K+ en dehors du neurone. • La zone gâchette est composée du cône d’implantation et du segment initial, qui le suit immédiatement. Elle contient des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants et à K+. Les inux nerveux sont ormés dans la zone gâchette. • La partie conductrice correspond à la longueur de l’axone et à ses ramifcations appelées télodendrons. Tout comme le cône d’implantation de l’axone, cette partie contient des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants et à K+. • La partie sécrétrice est composée des boutons synaptiques, des canaux ioniques à Ca2+ voltage-dépendants et des pompes à Ca2+.

Vérifiez vos connaissances 15. Quelle est la différence de fonction entre les canaux

ioniques ligand­dépendants et les canaux ioniques voltage­dépendants ? 16. Quelle partie fonctionnelle du neurone contient

des canaux ioniques ligand­dépendants ? Laquelle contient des canaux ioniques voltage­ dépendants ?

532 Partie III La communication et la régulation FIGURE 12.11

12.5.2

Répartition des pompes et des canaux ioniques dans la membrane plasmique d’un neurone ❯ A. Les pompes à Na+-K+ et les canaux ioniques à fonction passive à Na+ et à K+ se répartissent sur toute la membrane plasmique d’un neurone. D’autres types de canaux ioniques et de pompes ne se trouvent que sur des parties fonctionnelles particulières du neurone. La gure montre les canaux ioniques présents dans B. la partie réceptrice ; C. la zone gâchette de l’axone ; D. la partie conductrice ; et E. la partie sécrétrice. Il s’agit d’une représentation simpliée de la répartition des canaux et des pompes dans la membrane plasmique d’un neurone multipolaire.

3

La répartition des substances, leur déplacement et les potentiels de membrane

Expliquer la répartition des substances dans les milieux intracellulaire et extracellulaire.

La fonction du neurone dépend grandement de la répartition des substances contenues dans le cytosol et dans le liquide interstitiel situé à l’extérieur de ce dernier. Les ions phosphate de charge négative, un composant des molécules organiques (p. ex., l’ATP), les protéines chargées négativement et le K+ sont plus abondants dans le cytosol que dans le liquide interstitiel. À l’opposé, le Na+ et le Cl− sont présents en concentration plus élevée dans le liquide interstitiel que dans le cytosol (voir la gure 12.12,). La membrane plasmique est dotée d’une perméabilité sélective. Grâce aux canaux ioniques qu’elle comporte, les ions, notamment les ions Na+, K+ et Cl−, sont capables de la traverser. Cependant, les protéines et les molécules qui contiennent du phosphate demeurent généralement dans le cytosol ; elles sont trop volumineuses pour traverser la membrane plasmique. Le mouvement net d’un ion (p. ex., K+, Na+) dépend de son gradient électrochimique, soit l’interaction d’un gradient électrique et d’un gradient chimique. Un gradient électrique constitue une différence de charge électrique entre deux milieux. Or, toutes les cellules comportent un nombre différent de charges positives et négatives de part et d’autre de la membrane plasmique. Dans un neurone, le liquide intracellulaire a une charge électrique neutre, puisque le nombre de cations est généralement égal au nombre d’anions. Pour les mêmes raisons, le liquide extracellulaire est également électriquement neutre. Cependant, la membrane plasmique montre un gradient électrique. En effet, du côté extérieur de la membrane plasmique se trouve une légère accumulation de charges positives et, du côté intérieur, une accumulation équivalente de charges négatives. La membrane plasmique est alors dite polarisée. Les neurones ne sont pas les seules cellules de l’organisme à être polarisées ; la majorité des

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 533

cellules le sont. Cette diérence de charge porte le nom de poten­ tiel de membrane. Pour le neurone, ce potentiel de membrane peut être modifé en vue de créer un inux nerveux (voir la section 12.8) (Mader, 2009). Le gradient de concentration d’une substance donnée représente la répartition inégale de cette substance dans deux milieux. Chaque substance a son propre gradient de concentration. Par exemple, la concentration des ions K+ est plus élevée dans le neurone qu’elle ne l’est dans le liquide interstitiel, alors que la concentration des ions Na+ est supérieure à l’extérieur du neurone qu’elle ne l’est à l’intérieur de ce dernier.

Vérifiez vos connaissances 17. Qu’est­ce qu’un gradient électrique ? Qu’est­ce qu’un

gradient de concentration ? 18. Défnissez le potentiel de membrane.

12.6 Une introduction à la

physiologie du neurone

Créer et transmettre un courant électrique constitue deux aspects importants de la onction du neurone. Pour y arriver, le neurone doit d’abord établir et conserver son potentiel membranaire de repos. Comme le neurone est une cellule excitable, ce potentiel de repos de la membrane peut touteois varier de sa valeur initiale de repos. Dans cette section, il est d’abord question des principes physiques du courant électrique. Ceux-ci sont ensuite appliqués aux neurones afn de comprendre comment le potentiel de repos de la membrane est créé et entretenu, et, enfn, comment ce potentiel de membrane peut varier de sa valeur de repos. Ces concepts sont mis en application dans la section 12.7 afn d’expliquer les événements physiologiques qui se produisent dans le neurone, du moment où les dendrites et le corps cellulaire sont stimulés jusqu’à ce que le neurotransmetteur soit libéré des boutons synaptiques.

12.6.1 1

Les neurones et la loi d’Ohm

Intégrer les concepts de voltage, de courant et de résistance à la structure et à la onction du neurone.

L’énergie électrique représente le mouvement des particules chargées électriquement et que toute orme d’énergie utilisable peut être exploitée (voir la section 3.1). L’activité neuronale dépend d’ailleurs de cette énergie électrique, plus particulièrement du courant électrique. En outre, trois caractéristiques importantes sont associées à ce dernier : le voltage, le courant et la résistance.

• Le voltage (ou tension) représente la mesure de la diérence de potentiel entre les charges électriques. Son unité de mesure est le volt (V) ou le millivolt (mV) ; 1 V = 1 000 mV. Plus la diérence est grande, plus le voltage est élevé. Il existe d’ailleurs diverses tailles de piles sur le marché (p. ex., une pile de 1,5 V de petite taille, une pile de 12 V de grande taille). Le voltage inscrit sur ces piles indique l’énergie potentielle relative qu’elles contiennent. • Le courant correspond au déplacement des particules chargées électriquement qui traversent une barrière entre deux milieux de charges électriques diérentes. Plus le mouvement des particules est grand, plus le courant sera élevé. Le mouvement des particules peut être utilisé à des fns pratiques (p. ex., un courant d’électrons se crée entre les bornes positive et négative d’une pile placée dans une lampe de poche lorsque cette dernière est allumée). • La résistance est l’opposition au mouvement des particules chargées électriquement. Il s’agit de la barrière entre deux milieux qui portent une charge. Plus la résistance est grande, plus le courant est aible. La relation entre le voltage, le courant et la résistance s’exprime par la loi d’Ohm : Courant (I) = Voltage (V)/Résistance (R) Cette équation démontre que le courant est directement proportionnel au voltage et inversement proportionnel à la résistance. Ainsi, le courant augmente avec la hausse de la diérence de voltage et la diminution de la résistance. Ces concepts généraux inhérents au courant électrique s’appliquent aux neurones. Ainsi, dans le neurone : • les particules chargées électriquement sont des ions (contrairement aux piles ou à l’électricité, où il est plutôt question d’un ux d’électrons) ; • la répartition de la charge, de part et d’autre de la membrane plasmique, est inégale ; cette diérence de potentiel entre les deux milieux est appelée potentiel de membrane ; • la bicouche phospholipidique de la membrane plasmique ore une résistance, car elle empêche généralement les particules chargées électriquement de traverser librement la membrane ; • la résistance de la membrane plasmique varie en raison du type et du nombre de canaux ioniques membranaires qui s’ouvrent et se reerment ; lorsqu’ils sont ouverts, la résistance diminue et celle-ci augmente de nouveau après leur ermeture ; • un courant électrique est généré lorsque les ions chargés positivement ou négativement traversent la membrane plasmique par diusion dans les canaux ioniques ouverts.

Vérifiez vos connaissances 19. Dans le neurone, quel rôle jouent les ions, la bicouche

phospholipidique et les canaux de la membrane plas ­ mique relativement aux concepts de courant, de voltage et de résistance ?

534 Partie III La communication et la régulation

12.6.2

Le potentiel de repos de la membrane

INTÉGRATION

2

Défnir le concept de potentiel de repos de la membrane et énoncer la valeur normale du neurone.

3

Expliquer comment le potentiel de repos de la membrane est créé et entretenu.

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

L’explication suivante peut aider à comprendre ce que l’ex­ pression « relativement négati » signife : 100 charges positives (+) se trouvent à l’extérieur d’une membrane et 30 charges positives (+) se trouvent à l’intérieur de celle­ci. Ainsi, le milieu se trouvant à l’intérieur de la membrane est moins positi que le milieu extérieur, ou relativement négati par rapport au milieu se trouvant à l’extérieur de la membrane.

La différence relative entre les charges de part et d’autre de la membrane plasmique représente le potentiel de membrane. De façon plus précise, le potentiel de membrane d’une cellule excitable au repos (p. ex., des neurones, des cellules musculaires) est appelé potentiel de repos de la membrane.

dans le liquide interstitiel est supérieur au nombre d’ions positifs dans le cytosol du neurone au repos.

Un voltmètre est utilisé pour mesurer la différence de tension des deux côtés de la membrane plasmique. Pour ce faire, une microélectrode est placée dans le neurone, et une seconde, à l’extérieur de celui-ci, dans le liquide interstitiel FIGURE 12.12. Le potentiel de repos de la membrane d’un neurone est négatif ; il s’élève généralement à −70 mV, mais peut se situer entre −40 et −90 mV. Cette valeur est négative, car la charge du cytosol est relativement négative comparativement à la charge du liquide interstitiel, c’est-à-dire que le nombre d’ions positifs présents

Le potentiel de repos de la membrane est principalement le résultat de la perméabilité de la membrane aux ions. Il est surtout créé grâce aux canaux ioniques à fonction passive (à K+ et à Na+) et entretenu par l’activité des pompes à Na+-K+ de la membrane plasmique.

12.6.2.1 La création et l’entretien du potentiel

de repos de la membrane

Le rôle du potassium La diffusion du K+ constitue le facteur le plus important dans l’établissement de la valeur du potentiel de repos de la membrane. Par ailleurs, le mouvement des ions K+ dépend de leur gradient de

−70 mV ++++++++++ – – – – – – – – – –

– – – – – – – – – – ++++++++++

−70 mV

Voltmètre

Canal ionique à Canal ionique à Pompe à fonction passive à Na+ fonction passive à K+ Na+-K+ Cl−

Na+ Liquide interstitiel Plus forte concentration en Na+ et en Cl−

Microélectrode +++

++

++

–––

––

––

++

+++

+++

––

–––

–––

+

+

Membrane plasmique Cytosol Plus forte concentration en K+, en phosphate inorganique (Pi) et en protéines

––––

−70 mV K+ ADP

Pi

Protéine

ATP

FIGURE 12.12 Production et conservation du potentiel de repos de la membrane ❯ L’établissement du potentiel de repos de la membrane à −70 mV dépend du déplacement, par les canaux ioniques à onction passive, des ions K+ et, dans une moindre mesure, de la diusion des

ions Na+. La pompe à Na+­K+ joue un rôle essentiel dans la création et le maintien du potentiel de repos, puisqu’elle maintient les gradients de concentration ionique.

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 535

concentration. Les ions K+ se trouvant en plus grande concentration dans le cytoplasme ont tendance à diffuser vers l’extérieur du neurone, dans le liquide interstitiel, par les canaux ioniques à fonction passive, dans le sens du gradient de concentration. Cette diminution du nombre d’ions K+ fait en sorte que la cellule est composée d’une plus grande proportion de composants chargés négativement (p. ex., le phosphate, les protéines). Ces composants demeurent dans la cellule, car ils sont trop gros pour pouvoir traverser la membrane plasmique. Le déplacement des ions K+ est toutefois contrebalancé par le gradient électrique. En effet, la charge positive du milieu extracellulaire repousse les ions K+, alors que la charge négative dans la cellule les attire. Ainsi, le déplacement des ions K+ est facilité par leur gradient de concentration, mais il est ralenti par leur gradient électrique. À mesure que les ions K+ se déplacent vers l’extérieur du neurone, l’intérieur de ce dernier porte une charge de plus en plus négative, ce qui amplie l’attraction des ions K+ vers l’intérieur de la cellule. Le gradient chimique qui permet aux ions K+ de sortir du neurone devient éventuellement égal au gradient électrique qui s’oppose à ce déplacement des ions. L’équilibre est alors atteint. S’il n’y avait que des canaux ioniques à fonction passive à K+ dans le neurone, le déplacement de ces ions entraînerait alors un potentiel de repos de la membrane de −90 mV.

fonction passive à Na+ dans le sens du gradient de concentration. Ces ions sont également attirés dans la cellule par un gradient électrique. Ces deux gradients contribuent donc au déplacement des ions Na+ du liquide interstitiel vers l’intérieur du neurone. Cependant, le nombre restreint de canaux ioniques à fonction passive à Na+ freine la quantité d’ions Na+ qui se déplacent vers le cytoplasme. Il y a donc toujours plus d’ions K+ qui se déplacent vers l’extérieur de la cellule que d’ions Na+ qui y entrent.

Le rôle des pompes à sodium-potassium Les pompes à Na+-K+ jouent un rôle modeste dans la création du potentiel de membrane, soit environ 3 des −70 mV FIGURE 12.13. Toutefois, leur activité permet d’entretenir ce

Le rôle du sodium Le potentiel de repos de la membrane d’un neurone est généralement de −70 mV. La différence entre le −90 mV créé par le déplacement des ions K+ et le potentiel de repos de −70 mV est principalement attribuable au déplacement des ions Na+. Les ions Na+, présents en concentration plus importante dans le milieu extracellulaire, pénètrent dans la cellule par les canaux ioniques à

FIGURE 12.13 Changements du potentiel de repos de la membrane

❯

A. Le potentiel de repos de la membrane des neurones est de −70 mV. Il y a B. dépolarisation quand le potentiel membranaire diminue en deçà de −70 mV (p. ex., −60 mV) à cause de l’ouverture des canaux ioniques

(ligand-dépendants ou voltage-dépendants) et C. hyperpolarisation quand le potentiel membranaire s’élève au-dessus de −70 mV (p. ex., −80 mV) en raison de l’ouverture des canaux ioniques à K+ (ligand-dépendants ou voltage-dépendants) ou des canaux ioniques à Cl− ligand-dépendants.

536 Partie III La communication et la régulation

potentiel de repos de la membrane en entraînant la sortie d’un plus grand nombre d’ions Na+ comparativement à l’entrée d’ions K+ dans le neurone. La section 4.3.3 précisait que trois ions Na+ sortent de la cellule chaque ois que deux ions K+ y entrent, pour un rapport de 3:2. Pour chaque échange de ce type, une molécule d’ATP subit une dégradation. Une grande quantité d’énergie est nécessaire pour alimenter les nombreuses pompes à Na+-K+ de la membrane plasmique du neurone ; cette quantité représente d’ailleurs près des deux tiers de la dépense énergétique du neurone.

L’entretien du potentiel de membrane Le rôle principal des pompes à Na+-K+ est de maintenir le potentiel de repos de la membrane à la suite du déplacement des ions Na+ et K+ par les canaux ioniques à onction passive. Ces pompes rétablissent également l’équilibre chimique du neurone à la suite du passage de l’inux nerveux.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Le neurone peut être comparé à un « bateau qui ait eau », avec des substances qui y pénètrent (Na+) et d’autres qui s’en échappent (K+) ; ce bateau est équipé de pompes (pompes à Na+­K+) qui dépensent de l’énergie pour maintenir la quantité adéquate de Na+ et de K+ de chaque côté.

Vériiez vos connaissances

12.6.3.1 La dépolarisation et l’hyperpolarisation Lorsque les neurones sont stimulés, les canaux ioniques liganddépendants et voltage-dépendants s’ouvrent, entraînant un changement du ux ionique de part et d’autre de la membrane, ce qui modife le potentiel de repos de la membrane. Cela provoque une dépolarisation ou une hyperpolarisation du neurone selon le type d’ions qui se déplacent et le sens dans lequel ils se déplacent (voir la fgure 12.13). La dépolarisation survient lorsque l’intérieur de la cellule porte une charge plus positive (ou dont la valeur négative est moins élevée) que le potentiel de repos de la membrane (p. ex., de −70 à −60 mV). Il y a dépolarisation des neurones lorsque les canaux ioniques à onction active (p. ex., les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants) s’ouvrent et permettent aux ions Na+, lesquels sont chargés positivement, d’entrer dans le neurone (voir la fgure 12.13B). L’entrée de ces ions positis ait en sorte que la charge du neurone devient à son tour plus positive qu’auparavant (ou moins négative). L’hyperpolarisation survient lorsque l’intérieur de la cellule porte une charge plus négative (p. ex., de −70 à −80 mV) que le potentiel de repos de la membrane. Il y a hyperpolarisation des neurones lorsque les canaux ioniques à K+ ligand-dépendants ou voltagedépendants s’ouvrent et laissent sortir les ions K+, lesquels sont chargés positivement, ou lorsque les canaux ioniques à Cl− liganddépendants s’ouvrent et laissent entrer les ions Cl−, lesquels sont chargés négativement (voir la fgure 12.13C). La perte d’ions chargés positivement (K+) ou le gain d’ions chargés négativement (Cl−) ont en sorte que la cellule devient plus négative qu’auparavant.

20. Quelle est la onction principale des pompes à Na+­K+

dans le potentiel de repos de la membrane ?

12.6.3

La modifcation du potentiel de repos de la membrane

4

Expliquer le concept de dépolarisation et celui d’hyperpolarisation.

5

Comparer le potentiel gradué et le potentiel d’action, puis les distinguer.

La variation du potentiel de repos de la membrane constitue un préalable pour qu’un neurone soit excité et qu’il transmette un inux nerveux. Il est question dans cette section de la açon dont le potentiel de repos de la membrane varie durant les phases de dépolarisation et d’hyperpolarisation ainsi que de la açon dont cette variation élec trique devient un courant local (potentiel gradué) ou un courant qui peut se propager sur une grande distance (potentiel d’action).

À votre avis 1. L’ouverture des canaux ioniques à onction active à Na+

ait­elle en sorte que le potentiel de membrane devient plus positi ou plus négati ? Justifez votre réponse.

12.6.3.2 Le potentiel gradué et le potentiel d’action La variation du voltage peut se produire sous orme d’un potentiel gradué (ou local) ou d’un potentiel d’action. Ces deux types de potentiels sont décrits ci-dessous et résumés dans le TABLEAU 12.3. Les potentiels gradués (ou locaux) sont de petites modifcations du potentiel de membrane qui surviennent dans la partie réceptrice du neurone (dendrites et corps cellulaire). Ces modifcations sont attribuables à la stimulation du neurone à la suite de la réception de molécules-signaux (ligands) ou par une perturbation mécanique, thermique ou lumineuse qui provoque l’ouverture de canaux ioniques. Selon le type de canal qui s’ouvre, le potentiel gradué peut être soit une dépolarisation, soit une hyperpolarisation. Si un stimulus déclenche l’ouverture de canaux ioniques à Na+, la diusion de ces ions dans la cellule cause une dépolarisation. Au contraire, si le stimulus déclenche l’ouverture de canaux ioniques à K+ ou à Cl−, une hyperpolarisation se produit. L’amplitude d’un potentiel gradué dépend de l’intensité du stimulus. Cependant, l’eet de plusieurs potentiels gradués peut se cumuler et ainsi en augmenter l’amplitude ; il s’agit d’un phénomène appelé sommation. La sommation se produit chaque ois que deux ou plusieurs stimulus agissent sur le neurone dans un laps de temps très court. Beaucoup de canaux ioniques à Na+ s’ouvrent, et ceci produit un potentiel gradué accru. Les potentiels gradués se propagent le long de la membrane plasmique des dendrites et du corps cellulaire en diminuant d’amplitude de açon progressive. En eet, à mesure que les ions

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 537

TABLEAU 12.3

a

Caractéristiques du potentiel gradué et du potentiel d’action

Caractéristique

Potentiel gradué

Potentiel d’action

Partie du neuronea

Dendrites et corps cellulaire

Axone

Canaux ioniques

Canaux ligand­ dépendants ou sen­ sibles à d’autres stimulus (mécanique, thermique, etc.)

Canaux voltage­dépendants

Sens de la varia­ tion de tension

Positif ou négatif

Positif, puis négatif

Importance de la variation de voltage

Variation relativement petite

Variation relativement grande entraînant une inversion temporaire de la polarité

Degré de la varia­ tion de voltage

En fonction de la force du stimulus

Aucune variation en général

Durée

1 ms à quelques ms

Temps nécessaire pour parcourir l’axone

Variation de l’intensité

Diminution en fonction de la distance

Intensité constante en raison de l’ouverture et de la fermeture successives continues des canaux voltage­ dépendants

Emplacement le plus courant selon le type de potentiel

se déplacent, plusieurs uient à travers la membrane plasmique, et le potentiel de membrane se rétablit rapidement, alors que le cytosol oppose une certaine résistance aux mouvements des ions. Cette résistance s’établit par la présence d’un gradient de concentration et celle des canaux membranaires. Un potentiel gradué ne peut se propager au-delà de quelques millimètres. Au mieux, il peut se rendre à la zone gâchette de l’axone et possiblement générer un inux nerveux. Les caractéristiques des potentiels gradués peuvent se résumer ainsi : • La variation de voltage peut aire en sorte que l’intérieur du neurone devienne soit plus positi qu’avant (dépolarisation), soit plus négati (hyperpolarisation), selon le type de canaux qui s’ouvrent, et donc selon le type d’ions qui entrent ou qui sortent de la cellule. • Le degré de variation de voltage dépend de la orce du stimulus ; il est donc gradué. Plus le stimulus est ort, plus le nombre de canaux ioniques (ligand-dépendants ou autres) qui s’ouvrent est élevé, donc plus le nombre d’ions qui traversent la membrane est élevé. • L’intensité du potentiel gradué diminue proportionnellement à la distance qu’il parcourt le long de la membrane plasmique du neurone. Cette perte de charge est principalement attribuable à la résistance du cytosol qui s’oppose au déplacement des ions.

• Le potentiel gradué est de courte durée, de une à quelques millisecondes, soit du moment où les canaux s’ouvrent jusqu’à ce que le courant des ions locaux soit interrompu. Le potentiel d’action est créé dans la zone gâchette, qui comporte le cône d’implantation et le segment initial du neurone, et se propage le long de l’axone. La propagation des potentiels d’action est également assurée le long du sarcolemme des cellules musculaires (voir la section 10.3.2). Le potentiel d’action est attribuable à l’ouverture des canaux ioniques voltagedépendants à la suite d’une variation de voltage. La variation minimale nécessaire pour ouvrir les canaux ioniques voltagedépendants porte le nom de seuil d’excitation. Ce seuil se situe à environ −55 mV pour la majorité des cellules excitables. Tout voltage inérieur à cette valeur s’avère donc insufsant pour aire ouvrir les canaux ; il est alors question de valeur infralimi­ naire. Le cas échéant, les canaux ioniques voltage-dépendants demeurent ermés. Lorsque le seuil d’excitation est atteint, touteois, les canaux s’ouvrent et restent ouverts assez longtemps pour que le potentiel de membrane soit inversé. Par exemple, lorsque les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants s’ouvrent, sufsamment d’ions Na+ pénètrent dans le neurone pour que la charge de ce dernier devienne relativement positive. Ce courant d’ions Na+ se déplace le long de la membrane plasmique vers les emplacements adjacents, puis les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants s’ouvrent à ces endroits. L’ouverture successive de ces canaux se poursuit sur toute la longueur de l’axone où chaque canal laisse entrer tout juste assez d’ions Na+ pour que le potentiel de membrane du neurone soit inversé. L’ouverture en série des canaux ioniques à Na+ voltagedépendants est suivie de l’ouverture en série des canaux ioni ques à K+ voltage-dépendants, ce qui entraîne le déplacement des ions K+ hors du neurone de manière à ce que la membrane retrouve son potentiel de repos. Donc, le potentiel d’action : • ait intervenir une inversion temporaire de la polarité de la membrane plasmique au moment où l’intérieur de l’axone devient relativement positi et que l’extérieur devient relativement négati ; cette inversion est suivie d’un retour au potentiel de repos de la membrane (l’intérieur du neurone redevient relativement négati) ; • est autopropagé et conserve son intensité (diérence de charge) jusqu’au bouton synaptique en raison de l’ouverture et de la ermeture successives des canaux ioniques voltagedépendants ; • obéit à la loi du tout ou rien ; ainsi, si le seuil d’excitation (−55 mV) est atteint, le potentiel d’action est transmis, mais s’il n’est pas atteint, aucun potentiel d’action ne peut se propager ; il est important de noter que tous les potentiels d’action ont la même intensité lorsqu’ils sont soumis aux mêmes conditions.

Vérifiez vos connaissances 21. Qu’est­ce qui provoque la dépolarisation et

l’hyperpolarisation du neurone ? 22. En quoi le potentiel gradué diffère­t­il du potentiel

d’action quant au type de canaux en cause ? Où ces potentiels se produisent­ils dans le neurone ?

538 Partie III La communication et la régulation

12.7 La physiologie

des différentes parties fonctionnelles du neurone

Divers événements physiologiques surviennent dans les diérentes parties onctionnelles du neurone, de la stimulation initiale des dendrites et du corps cellulaire à la libération d’un neurotransmetteur par les boutons synaptiques. La FIGURE 12.14 présente un survol des événements qui ont lieu dans la partie réceptrice, dans la zone gâchette ainsi que dans les parties conductrice et sécrétrice du neurone.

12.7.1

La partie réceptrice

1

Défnir le potentiel postsynaptique.

2

Comparer l’action des neurotransmetteurs excitateurs à celle des neurotransmetteurs inhibiteurs dans la création des potentiels postsynaptiques dans la partie réceptrice du neurone, puis distinguer les deux types de neurotransmetteurs.

3

Représenter et expliquer les potentiels postsynaptiques excitateur et inhibiteur.

La FIGURE 12.15 illustre une série de neurones présynaptiques à proximité d’un neurone postsynaptique. Entre les deux se trouve

une ente synaptique, soit un espace rempli de liquide interstitiel. Chaque neurone présynaptique libère un neurotransmetteur qui se lie à des récepteurs situés dans la partie réceptrice d’un neurone postsynaptique, soit les dendrites et le corps cellulaire de ce dernier. Ces récepteurs jouent également le rôle de canaux ioniques ligand-dépendants. Ces canaux ioniques à onction active de la partie réceptrice s’ouvrent au moment de la liaison du neurotransmetteur. Ensuite, des ions donnés traversent la membrane, ce qui entraîne la création d’un potentiel gradué dans le neurone postsynaptique. Ce potentiel local constitue une légère variation de charge du potentiel de repos de la membrane. Les potentiels gradués qui surviennent dans les neurones postsynaptiques sont appelés potentiels postsynaptiques. Généralement, bon nombre de ces potentiels sont créés, car les neurones postsynaptiques peuvent se lier à plusieurs neurotransmetteurs au même moment. Ainsi, l’eet de plusieurs potentiels gradués se cumule ; ce processus se nomme sommation. Le potentiel gradué dépend toujours du type de neurotransmetteurs libérés par le neurone présynaptique. Si le neurotransmetteur est excitateur, il provoquera l’ouverture d’un canal à Na+, par exemple, et excitera le neurone postsynaptique. Il s’agit alors d’un potentiel postsynaptique excitateur. En contrepartie, si le neurotransmetteur est inhibiteur, il provoquera l’ouverture d’un canal à K+, à Cl- ou les deux et empêchera la création du potentiel gradué. Il s’agit alors d’un potentiel postsynaptique inhibiteur.

12.7.1.1 La production d’un potentiel

postsynaptique excitateur La libération d’un neurotransmetteur excitateur par un neurone présynaptique provoque les événements suivants (voir la fgure 12.15A) : Neurotransmetteur

1

Le neurotransmetteur excitateur traverse la ente synaptique et se lie spécifquement à un récepteur, un canal ionique à Na+ ligand-dépendant, ce qui déclenche l’ouverture de ce dernier.

2

Il y a plus d’ions Na+ qui pénètrent dans le neurone, dans le sens du gradient de concentration, qu’il n’y a d’ions K+ qui sortent du neurone.

3

En gagnant ces ions chargés positivement, l’intérieur du neurone devient temporairement un peu plus positi (ou moins négati). Cet état est appelé potentiel postsynaptique excitateur (PPSE) (voir le diagramme de la fgure 12.15A).

4

Le courant local d’ions Na+ s’aaiblit à mesure qu’il se déplace le long de la membrane plasmique jusqu’au cône d’implantation de l’axone ; plus la distance parcourue est grande, plus il perd de son intensité.

Propagation du potentiel d’action

Zone gâchette (cône d’implantation et segment initial) Partie réceptrice Liaison du neurotransmetteur libéré par le neurone présynaptique ; production de potentiels gradués

Partie conductrice

Partie sécrétrice

Propagation du potentiel d’action

Libération du neurotransmetteur induite par le potentiel d’action

Sommation des potentiels gradués ; déclenchement du potentiel d’action

FIGURE 12.14 Survol des événements physiologiques produits dans chacune des parties fonctionnelles du neurone ❯ Les diérentes parties onctionnelles sont illustrées sur un neurone multipolaire.

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 539

FIGURE 12.15 Potentiels postsynaptiques de la partie réceptrice

❯ Le neurotransmet­ teur libéré par les neurones présynaptiques traverse la fente synaptique et pro­ duit un potentiel gradué (postsynaptique). A. La liaison d’un neurotransmetteur excitateur produit un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE). B. La liaison d’un neurotransmetteur inhibiteur produit un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI).

540 Partie III La communication et la régulation d’implantation. Son intensité s’aaiblit également en onction de la distance parcourue.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Les neurones sensitis sont uniques en ceci que leur partie réceptrice contient des canaux ioniques dont l’ouverture est contrôlée par un stimulus autre qu’un ligand ou une variation de voltage. Par exemple, les neurones sensitis de l’œil rener­ ment des canaux ioniques qui sont stimulés par la lumière (voir la section 16.4.3) ; les neurones sensitis de la peau (voir la section 16.2.1) contiennent des canaux stimulés par une pression mécanique, comme lorsque quelqu’un touche le bras d’une autre personne pour attirer son attention. Les termes potentiel générateur ou potentiel récepteur désignent plus particulièrement les potentiels gradués associés aux neurones sensitis.

Il n’est pas rare que des neurotransmetteurs excitateurs et inhibiteurs soient libérés par les nombreux neurones présynaptiques au même moment. Ainsi, plusieurs canaux s’ouvrent simultanément et laissent entrer et sortir des ions diérents FIGURE 12.16. De plus, un même neurone présynaptique peut stimuler le neurone postsynaptique en augmentant le rythme de libération du neurotransmetteur. Ainsi, il se produit rapidement de nombreux potentiels gradués, et le résultat qui en découle peut se résumer ainsi : plusieurs PPSE, PPSI, ou les deux, sont générés pratiquement au même moment (voir la section 12.7.2).

Le degré de variation du potentiel de repos de la membrane dépend du nombre de liaisons du neurotransmetteur par unité de temps. Plus la quantité de neurotransmetteurs excitateurs libérée par les neurones présynaptiques est grande, plus nombreux sont les canaux qui s’ouvrent dans la partie réceptrice du neurone postsynaptique et plus la charge à cet endroit devient positive : de −70 à −65 à −60 mV. Cependant, l’ouverture de milliers de canaux ioniques doit être stimulée afn de déclencher à son tour l’ouverture des canaux ioniques voltage-dépendants dans la zone gâchette (voir la section 12.7.2.) afn d’atteindre le seuil d’excitation.

À votre avis 2. La production de PPSI augmente­t­elle ou réduit­elle

les chances qu’un inux nerveux soit émis ?

Vérifiez vos connaissances 23. Comment les potentiels postsynaptiques excita­

teurs et les potentiels postsynaptiques inhibiteurs prennent­ils naissance dans la partie réceptrice du neurone ?

12.7.1.2 La production d’un potentiel

postsynaptique inhibiteur Le neurotransmetteur inhibiteur libéré par un neurone présynaptique provoque les événements suivants (voir la fgure 12.15B) : 1

Le neurotransmetteur inhibiteur traverse la ente synaptique et se lie spécifquement à un canal ionique à K+ ou à Cl− ligand-dépendant, selon le neurotransmetteur et les canaux présents.

2

Si le neurotransmetteur se lie à un canal ionique à K+ ligand-dépendant, ce canal s’ouvre pour laisser sortir les ions K+ du neurone dans le sens du gradient de concentration. Cela entraîne donc une perte d’ions chargés positivement. Si, au contraire, le neurotransmetteur se lie à un canal ionique à Cl− ligand-dépendant, l’ouverture de ce canal permet alors aux ions Cl− de pénétrer dans le neurone dans le sens du gradient de concentration. Le neurone gagne alors des ions chargés négativement. La quantité du neurotransmetteur présent détermine le nombre de canaux qui s’ouvriront.

3

L’intérieur de la cellule devient légèrement plus négati si les canaux ioniques à K+ ligand-dépendants s’ouvrent pour que les ions K+ s’en échappent, ou si les canaux ioniques à Cl− ligand-dépendants s’ouvrent pour que les ions Cl− pénètrent dans le neurone. Cet état temporaire au cours duquel la charge du neurone devient plus négative s’appelle le potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI) (voir le diagramme de la fgure 12.15B).

4

Le courant local d’ions s’aaiblit à mesure qu’il se déplace le long de la membrane plasmique jusqu’au cône

12.7.2 4

La zone gâchette

Défnir le concept de sommation et décrire les deux types de sommation qui peuvent avoir lieu dans la zone gâchette.

Les PPSE et les PPSI sont des courants ioniques locaux qui se propagent le long de la membrane plasmique vers la zone gâchette, laquelle est constituée du cône d’implantation et du segment initial. À cet endroit, les potentiels postsynaptiques gradués s’additionnent. C’est ce qui est appelé la sommation. Ainsi, cette addition des charges positives et des charges négatives détermine si le seuil d’excitation est atteint. Le seuil d’excitation de la membrane s’élève généralement à −55 mV, bien que selon le type de cellules excitables, la valeur précise de ce seuil varie légèrement. Il s’agit touteois d’une variation du potentiel de repos de la membrane de 15 mV. L’atteinte du seuil provoque l’ouverture des canaux ioniques voltage-dépendants et la création d’un potentiel d’action qui se propage le long de l’axone. Un seul PPSE ne permet pas au neurone postsynaptique d’atteindre le seuil d’excitation. De plus, le PPSI annule l’eet des PPSE. Ainsi, la simultanéité de ces potentiels entraîne une véritable lutte qui déterminera si le seuil d’excitation sera atteint ou non. De nombreux PPSE (généralement des milliers) doivent donc être produits et doivent atteindre la zone gâchette au même moment, ou pratiquement au même moment, pour que le seuil d’excitation soit atteint.

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 541

PPSI

Neurone Bouton Axones postsynaptique synaptique présynaptiques

PPSE

Axones du neurone présynaptique Dendrites Corps cellulaire du neurone postsynaptique

MEB 80 000 x

Gaine de myéline

Axone

Axones du neurone présynaptique

FIGURE 12.16 Neurones présynaptiques et leur neurone postsynaptique ❯ L’illustration et la photographie montrent de nombreux axones de neurones présynaptiques ainsi que la partie réceptrice d’un neurone postsynaptique. Cet arrangement permet

Le seuil d’excitation peut être atteint grâce à deux types de sommation, la sommation spatiale et la sommation temporelle, lesquelles peuvent agir de concert en vue de produire un eet donné. • La sommation spatiale survient lorsque de multiples neurones présynaptiques libèrent un neurotransmetteur à divers endroits de la partie réceptrice du neurone postsynaptique, ce qui produit des PPSE, des PPSI ou les deux types de potentiels FIGURE 12.17A. Si un nombre sufsant de PPSE est généré et que le seuil d’excitation est atteint, un potentiel d’action est alors produit. • La sommation temporelle survient lorsqu’un seul neurone présynaptique libère un neurotransmetteur en vue de stimuler le neurone postsynaptique toujours au même endroit et à plusieurs reprises en très peu de temps (voir la fgure 12.17B). Si les PPSE qui en résultent atteignent la zone gâchette de l’axone dans un court laps de temps, ces deux potentiels s’additionnent (le PPSE dure généralement environ 15 ms). Finalement, un potentiel d’action est produit si le seuil d’excitation est atteint. La loi du tout ou rien (voir la section 10.6.2) s’applique aux potentiels d’action qui se propagent le long de la membrane plasmique des neurones. Si le seuil d’excitation est atteint, le potentiel d’action se déplace le long de l’axone sans perdre de son intensité. Touteois, si seule une valeur inraliminaire est atteinte, le potentiel d’action ne se propagera pas. De plus, les valeurs supérieures au seuil d’excitation entraînent toujours une réponse de même intensité. La zone gâchette tient d’ailleurs son nom du

la libération des neurotransmetteurs par un grand nombre de neurones présynaptiques ainsi que la production subséquente et simultanée des PPSE et des PPSI dans le neurone postsynaptique.

ait que son onctionnement s’apparente à celui d’une arme à eu. En eet, lorsqu’une pression sufsante est exercée sur la gâchette d’un usil, la balle contenue dans l’arme est expulsée du canon, mais si la pression est insufsante, il est impossible de aire eu.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour bien vous représenter les diérents types de sommation, imaginez que vous lancez des pierres dans une piscine. Le seuil d’excitation est représenté par l’eau qui déborde à une extrémité de la piscine (neurone postsynaptique). Vous vous tenez à l’autre bout de la piscine et vous êtes un neurone pré­ synaptique unique. Quand vous lancez une pierre dans la piscine, vous créez une petite vague, un PPSE, insufsante pour aire déborder l’eau à l’autre extrémité de la piscine (seuil d’excitation non atteint). Il y aura sommation spatiale si vous êtes plusieurs per­ sonnes à lancer des pierres un peu partout dans la piscine. Les vaguelettes collectives qui s’additionnent eront déborder l’eau au bout de la piscine (seuil d’excitation atteint). Quant à la sommation temporelle, vous pourrez l’illustrer en lançant des pierres de açon rapide et répétée au même endroit de la piscine, de sorte que les vaguelettes s’addition­ neront pour aire déborder l’eau à l’autre bout de la piscine (seuil d’excitation atteint).

542 Partie III La communication et la régulation

Sommation temporelle Zone gâchette

Potentiel d’action

0 P4 P5

–55 P1

P2 P3

Seuil d’excitation

–70

Cône d’implantation

Potentiel de membrane (mV)

Potentiel de membrane (mV)

Sommation spatiale +30

+30 Potentiel d’action

0 P2

Seuil d’excitation

–55 –70

Temps (ms)

Temps (ms)

Axone d’un neurone présynaptique (P2)

Dendrites Corps cellulaire du neurone postsynaptique

Neurone postsynaptique

P1

P2

P2

Gaine de myéline P3

PPSE

P4

P5

Axone

Axone

PPSE

Axones des neurones présynaptiques (P), (P1-P5) A. Sommation spatiale

B. Sommation temporelle

FIGURE 12.17 Sommation et zone gâchette

❯ La sommation correspond à l’intégration des eets des potentiels postsynaptiques qui parvien­ nent au cône d’implantation ; il y a A. la sommation spatiale au cours de laquelle interviennent les potentiels postsynaptiques

Dans le même ordre d’idées, la balle se déplace toujours à la même vitesse, même si la pression exercée sur la gâchette est supérieure à celle nécessaire pour faire feu.

Vérifiez vos connaissances 24. Dans quelle mesure le seuil d’excitation de la

membrane est­il important dans la zone gâchette du neurone ?

12.7.3

La partie conductrice

5

Décrire les étapes de la création d’un inux nerveux ainsi que sa propagation le long de l’axone.

6

Illustrer et expliquer les variations électriques que subit un axone.

7

Défnir le concept de période réractaire, puis distinguer la période réractaire absolue et la période réractaire relative qui interviennent dans la transmission d’un potentiel d’action.

déclenchés par plusieurs neurones (P1­P5) ; et B. la sommation temporelle due aux potentiels postsynaptiques créés par la stimu­ lation rapide venant d’un neurone présynaptique (P2). Les eets négatis des PPSI ne sont pas montrés.

La partie conductrice correspond à toute la longueur de l’axone. La zone gâchette et l’axone contiennent des canaux ioniques à Na+ et à K+ voltage-dépendants. La principale fonction de l’axone est la propagation des potentiels d’action. À cet égard, un potentiel d’action parcourt l’axone lorsque le seuil d’excitation est atteint dans la zone gâchette. Le potentiel d’action compte trois étapes : la dépolarisation, qui fait en sorte que l’axone devient plus positif en raison d’un apport en ions Na+, la repolarisation, soit le moment où le neurone revient à son potentiel de repos attribuable à une perte d’ions K+, et l’hyperpolarisation, qui correspond à une perméabilité accrue de la membrane plasmique aux ions K+ et un potentiel de membrane inférieur à la normale FIGURE 12.18. La propagation d’un potentiel d’action est appelée infux nerveux (voir la fgure 12.18A).

12.7.3.1 La dépolarisation et sa propagation La dépolarisation constitue une variation, à la hausse, du potentiel de membrane grâce à l’intervention des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants présents dans la membrane plasmique de l’axone (voir la fgure 12.18B). Normalement, ces canaux sont fermés. Le processus de dépolarisation commence lorsque les

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 543

canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants situés dans le segment initial de la zone gâchette (le neurone passe de l’état de repos à l’état d’activation) s’ouvrent sous l’eet de l’arrivée du potentiel gradué. L’ouverture des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants provoque l’entrée rapide des ions Na+ dans le neurone , ce qui permet d’atteindre le seuil d’excitation d’environ - 55 mV. Ces canaux ne demeurent ouverts qu’un bre instant avant de se reermer, aisant ainsi passer le neurone de l’état d’activation à l’état temporaire d’inactivation. Sufsamment d’ions Na+ entrent dans le neurone pour rendre l’axone positi (30 mV, bien que la valeur exacte puisse varier de 0 à 50 mV) et donner lieu à une dépolarisation. Le déplacement des ions Na+ est extrêmement subtil et correspond à une variation de la concentration en ions Na+ d’environ 0,01 %. Cette variation est touteois sufsante, car la dépolarisation ne touche que la membrane plasmique. La propagation de la dépolarisation nécessite l’ouverture consécutive des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants situés le long de l’axone. Le ux d’ions Na+ qui pénètre dans la cellule ait en sorte que les structures adjacentes à la membrane plasmique de l’axone situées en aval du corps cellulaire atteignent elles aussi le seuil d’excitation. Les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants qui se trouvent dans ces régions s’ouvrent à leur tour. La dépolarisation des régions adjacentes se répète rapidement le long de la membrane plasmique vers les boutons synaptiques. Les potentiels d’action ne stimulent pas les structures en amont de l’axone, car les canaux ioniques à Na+ voltagedépendants situés à cet endroit sont temporairement en phase d’inactivation. En somme, la propagation de la dépolarisation est comparable au phénomène du domino. Lorsque le premier domino bascule, il provoque la chute de tous les dominos qui suivent, et ce, jusqu’au dernier de la série. Les anesthésiques locaux administrés par injection pour soulager la douleur généralement causée par les interventions

++++

–––

++

––

Influx nerveux : propagation du potentiel d’action +

+

++++++++++++––––+++++++++++++++++++++++

Cône – –––––––––––––++++–––––––––––––––––––––––– d’implantation de l’axone – – – – – – – – – – – – – – + + + + – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

– ++ + + + + + + + + + + + – – – – + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + – – – – ++ Repolarisation Dépolarisation

+ ++++

A. Dépolarisation : les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants passent par les étapes suivantes : ouverture, fermeture (inactivation), fermeture (repos). Liquide interstitiel

Na+

+ + + + + + + + + + + + + + – –

– – – – – – – – – – – – – –

Cytosol

Fermeture Fermeture (inactivation) (repos)

Une toxine est une substance nocive synthétisée par un orga­ nisme. Il s’agit habituellement d’une protéine qui cause une maladie ou qui provoque la mort cellulaire lorsqu’elle interagit avec les récepteurs protéiques de la membrane plasmique. Cette interaction peut déclencher une grande variété d’eets, allant d’une gêne légère jusqu’à la mort. Certaines toxines sont des neurotoxines, ce qui signife qu’elles modifent l’acti­ vité normale des neurones. Plus précisément, les neurotoxines interagissent avec les protéines réceptrices de la membrane plasmique des neu­ rones. Elles perturbent ainsi l’activité des canaux ioniques voltage­dépendants et empêchent les neurones de déclen­ cher des potentiels d’action ou de se repolariser après un potentiel d’action. Dans les deux cas, le onctionnement du système nerveux est perturbé. Les bloqueurs des canaux sodiques, comme la tétrodotoxine (trouvée chez certains pois­ sons, des amphibiens et même certains vers), et des canaux potassiques, comme l’agitoxine des scorpions, sont des exemples de neurotoxines.

– – + + + + + + + + +

+ + 30

+ −55 – −70 – – – – mV mV mV Ouverture Fermeture (activation) (repos)

B. Lorsque le seuil d’excitation est atteint, les canaux ioniques à Na+ s’ouvrent et les ions Na+ diffusent vers l’intérieur du neurone. La polarité est alors inversée.

Repolarisation : les canaux ioniques à K+ voltage-dépendants passent par les étapes suivantes : ouverture, fermeture.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les effets des neurotoxines

– – –

K+ + + + + + + + + + + + +

– – – – – – – – – −70 – mV

Fermeture

+ + – – – – – – – – – + + + + + + + +

– + + 30 + + + + + – – – – – – – – mV

Ouverture

Fermeture

C. Les canaux ioniques à K+ s’ouvrent et laissent sortir les ions K+ par diffusion. Il y a alors retour au potentiel de repos de la membrane.

FIGURE 12.18 Propagation des potentiels d’action

❯ A. Le potentiel d’ac­ tion est propagé le long de l’axone. La propagation du potentiel d’action est appelée inux nerveux. B. La dépolarisation et sa pro ­ pagation exigent l’ouverture consécutive des canaux ioniques à Na+ voltage­dépendants situés le long de l’axone. Sufsamment d’ions Na+ pénètrent dans l’axone pour en inverser la polarité. C. La repo­ larisation et sa propagation surviennent à la suite de l’ouverture con ­ sécutive des canaux ioniques à K+ voltage­dépendants situés le long de l’axone qui suit de près la dépolarisation. Sufsamment d’ions K+ sortent de l’axone pour que ce dernier retrouve son potentiel de repos.

544 Partie III La communication et la régulation

la repolarisation correspond à l’action de relever tous les dominos pour pouvoir les aire basculer de nouveau.

médicales locales (p. ex., des points de suture, un plombage), comme la lidocaïne, empêchent l’ouverture des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants et interrompent la création de l’inux nerveux. Ainsi, s’il n’y a pas d’entrée d’ions Na+, il n’y a pas génération d’inux nerveux sur l’axone, et donc aucun message de douleur n’est perçu par le SNC. Aussi, le simple ait d’appliquer de la glace sur une blessure contribue à réduire la douleur en ralentissant l’ouverture des canaux ioniques à Na+ et, par le ait même, la transmission des potentiels d’action générés par les stimulus douloureux.

12.7.3.3 L’hyperpolarisation et le retour au potentiel

de repos de la membrane Généralement, les canaux ioniques à K+ voltage-dépendants sont ouverts plus longtemps qu’il ne leur aut pour retrouver leur potentiel de repos (−70 mV). Pendant ce court instant, la charge à l’intérieur du neurone est inérieure au potentiel de repos de la membrane. Le neurone est alors hyperpolarisé. L’action des pompes à Na+-K+ qui suit la ermeture des canaux ioniques à K+ voltage-dépendants permet de rétablir les concentrations ioniques normales et le potentiel de repos. Le neurone retrouve alors son équilibre chimique et électrique. Les changements électriques attribuables au potentiel d’action sont illustrés et décrits dans la FIGURE 12.19.

12.7.3.2 La repolarisation La repolarisation consiste à ramener le neurone à son potentiel de repos initial grâce aux canaux ioniques à K+ voltagedépendants situés dans la membrane plasmique de l’axone (voir la fgure 12.18C). Ces canaux sont généralement ermés, mais lorsque le seuil d’excitation est atteint, ils s’ouvrent. Les canaux ioniques à K+ s’ouvrent plus lentement que les canaux ioniques à Na+ et ne sont complètement ouverts qu’à la fn de la dépolarisation. Au moment de la repolarisation, sufsamment d’ions K+ sortent rapidement du neurone pour que l’axone devienne négati et que le neurone retrouve son potentiel de repos (−70 mV). La repolarisation ait passer les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants de l’état d’inactivation à l’état de repos, permettant ainsi à ces canaux de s’ouvrir de nouveau en vue de transmettre un nouvel inux nerveux.

12.7.3.4 La période réfractaire La période réfractaire correspond au court laps de temps qui suit la production d’un potentiel d’action et au cours duquel l’axone est incapable de générer un second potentiel d’action, ou lorsqu’il nécessite une stimulation plus orte que d’habitude pour y arriver. Pendant cette période, la membrane plasmique excitable récupère et se prépare à répondre à un autre stimulus. La période réractaire comporte deux phases, soit la période réractaire absolue et la période réractaire relative FIGURE 12.20. La période réfractaire absolue correspond à la courte période (environ 1 ms) suivant la production d’un potentiel d’action au

La repolarisation a lieu lorsque les canaux ioniques à K+ voltage-dépendants situés le long de l’axone, dans les régions adjacentes, s’ouvrent à tour de rôle. Dans l’analogie des dominos,

1

2

3

4

5

6

Potentiel de membrane (mV)

+30 +10

1

L’axone n’est pas stimulé et possède un potentiel de repos de la membrane de −70 mV.

2

Les potentiels gradués atteignent le cône d’implantation de l’axone et s’additionnent.

3

La dépolarisation a lieu lorsque le seuil d’excitation est atteint (à −55 mV). Les canaux ioniques voltage-dépendants s’ouvrent, et les ions Na+ pénètrent rapidement dans le neurone, ce qui inverse sa polarité qui passe de −55 à +30 mV.

4

La repolarisation survient à la suite de la fermeture des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants (phase d’inactivation) et de l’ouverture de ceux à K+. Les ions K+ passent de la cellule au liquide interstitiel, puis la polarité redevient négative (de +30 à −70 mV).

5

L’hyperpolarisation survient lorsque les canaux ioniques à K+ voltage-dépendants demeurent ouverts même une fois le potentiel de repos de la membrane atteint. Au cours de cette période, le potentiel de membrane est inférieur au potentiel de repos de −70 mV.

6

Les canaux ioniques à K+ voltage-dépendants se referment, puis la membrane plasmique revient à la phase de repos grâce aux pompes à Na+-K+

0 –10 –30 Seuil d’excitation –50 –70 –90

Potentiel de repos de la membrane 0

1 Temps (ms)

2

3

FIGURE 12.19 Phases du potentiel d’action

❯ Voici une illustration des variations de voltage de la membrane, en millivolts, attribuables à la production d’un potentiel d’action dans la zone gâchette. Ces variations ne surviennent

qu’en quelques millisecondes et résultent de l’ouverture ou de la fermeture des canaux ioniques à Na+ ou à K+ voltage­dépendants, lesquels sont situés dans la membrane de l’axone.

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 545

FIGURE 12.20 Périodes réfractaires

❯ La période réfractaire absolue correspond à la pé ­ riode qui s’étend du début de la dépola­ risation jusqu’à ce que la repolarisation soit pratiquement terminée. Au cours de cette période, il est impossible de géné­ rer un second potentiel d’action, même si le stimulus est très puissant. La période réfractaire relative, quant à elle, est la pé ­ riode qui survient immédiatement après la période réfractaire absolue. Au cours de celle­ci, il est possible de générer un autre potentiel d’action à condition que le stimu­ lus soit plus fort que le seuil d’excitation, car le neurone est hyperpolarisé.

cours de laquelle aucun stimulus, aussi fort soit-il, ne peut entraîner la production d’un second potentiel d’action. Pendant ce moment, les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants sont d’abord ouverts avant de se refermer lorsqu’ils entrent en phase d’inactivation. La phase d’inactivation se poursuit généralement jusqu’à ce que la membrane retrouve son potentiel de repos grâce à la repolarisation. Conséquemment, au cours de la période réfractaire absolue, aucune variation de voltage dans la membrane plasmique d’un axone ne peut provoquer l’ouverture des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants pour générer le prochain potentiel d’action. Finalement, la période réfractaire absolue fait en sorte que le potentiel d’action est transmis le long de l’axone dans une seule direction, soit vers les boutons synaptiques. La période réfractaire relative a lieu tout de suite après la période réfractaire absolue. Pendant cette période, un autre potentiel d’action peut être généré dans un axone à condition que la stimulation de sa membrane soit supérieure, soit sufsamment importante pour dépasser le seuil d’excitation. Le cas échéant, les canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants retrouvent leur état de repos, mais le neurone est légèrement hyperpolarisé parce que les canaux ioniques à K+ voltagedépendants sont restés ouverts un peu plus longtemps pendant la phase de repolarisation.

Vérifiez vos connaissances 25. Comment surviennent la dépolarisation et la

repolarisation dans la partie conductrice du neurone ?

12.7.4

La partie sécrétrice

8

Décrire les événements qui surviennent lorsque le potentiel d’action atteint la partie sécrétrice du neurone.

9

Expliquer le rôle des ions Ca2+ dans la libération des neurotransmetteurs.

La partie sécrétrice du neurone est constituée des boutons synaptiques. La principale activité de cette partie est la libération d’un neurotransmetteur par les vésicules synaptiques FIGURE 12.21. Avant que le potentiel d’action n’atteigne les boutons synaptiques, les pompes à Ca 2+ incrustées dans la membrane de celui-ci (non illustrées dans la gure 12.21) créent un gradient de concentration en repoussant les ions Ca 2+ vers le cytoplasme. Il en résulte une plus grande quantité d’ions Ca 2+ à l’intérieur du bouton synaptique qu’à l’extérieur de ce dernier. Lorsque le potentiel d’action (ou l’inux nerveux) atteint les boutons synaptiques à l’extrémité de l’axone, l’ouverture des canaux ioniques à Ca 2+ voltage-dépendants est déclenchée. Les ions Ca 2+ passent alors du liquide interstitiel au cytoplasme du bouton synaptique dans le sens du gradient de concentration. Puis ils se lient aux protéines des vésicules synaptiques, ce qui déclenche une série d’événements qui donnent lieu à la fusion des vésicules synaptiques et de la membrane plasmique du neurone. Le neurotransmetteur est ensuite libéré par exocytose dans la fente synaptique. L’exocytose est un transport membranaire actif qui consiste en la sortie de substances à l’extérieur de la cellule par des vésicules qui fusionnent avec la membrane plasmique. Près de 300 vésicules fusionnent chaque fois qu’un

546 Partie III La communication et la régulation

FIGURE 12.21 Partie sécrétrice et libération du neurotransmetteur

❯ A. Cette gure montre les étapes qui mènent à la libération du neurotransmetteur des vésicules synaptiques par exocytose. B. Micrographie électronique sur laquelle gurent les vésicules synaptiques présentes dans le bouton synaptique.

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 547

potentiel d’action est généré. De nombreuses protéines contribuent à l’exocytose du neurotransmetteur (p. ex., la synaptotagmine, les protéines SNARE). Des recherches dans le domaine se poursuivent en vue de comprendre le rôle précis de chacune d’elles (Dulubova, Khvotchev, Liu et al., 2007 ; Galli, MartinezArca & Paumet, 2002 ; Seagar, Quetglas, Iborra et al., 2001). Le neurotransmetteur traverse ensuite par diusion la ente synaptique située entre les boutons synaptiques et la cellule eectrice afn d’y être stimulé. Puis il se lie aux récepteurs d’une protéine cellulaire particulière d’un autre neurone ou d’un eecteur, qu’il s’agisse d’un muscle ou d’une glande. Les processus physiologiques qui surviennent dans les quatre principales parties onctionnelles du neurone, soit la partie réceptrice, la zone gâchette de l’axone, la partie conductrice et la partie sécrétrice, sont résumés dans la FIGURE 12.22.

Vériiez vos connaissances 26. Décrivez la suite d’événements qui surviennent

entre l’atteinte d’un potentiel d’action dans le bouton synaptique et la libération du neurotransmetteur dans la fente synaptique.

12.8 La vitesse de propagation

de l’infux nerveux

La propagation d’un inux nerveux le long de la membrane plasmique de l’axone varie quant à sa vitesse, mais elle est toujours inuencée par deux principaux acteurs : le diamètre de l’axone ainsi que sa myélinisation. • Le diamètre de l’axone. Généralement, plus le diamètre de l’axone est grand, plus l’inux nerveux se propagera rapidement, car la résistance qui s’oppose au déplacement des ions est plus aible. Ainsi, les axones de plus grand diamètre atteignent le seuil d’excitation plus rapidement que les axones plus étroits. • La myélinisation de l’axone (voir la section 12.3.3). Il s’agit du acteur d’inuence de la vitesse de propagation de l’inux nerveux le plus important. La propagation d’un potentiel d’action est plus rapide dans les axones myélinisés que dans les axones amyélinisés.

12.8.1 1

La propagation

Distinguer la conduction continue et la conduction saltatoire relativement au mécanisme et à la vitesse de transmission d’un potentiel d’action, puis comparer les deux.

La conduction continue touche les axones amyélinisés et donne lieu à l’ouverture séquentielle des canaux ioniques à Na+-K+ voltage-dépendants situés dans la membrane plasmique de l’axone. Le concept de propagation du potentiel d’action présenté dans les sections précédentes portait sur l’axone amyélinisé (voir la fgure 12.18).

La conduction saltatoire (saltare = sauter), quant à elle, touche les axones myélinisés. Touteois, le potentiel d’action n’est pas généré dans les régions myélinisées, mais plutôt à partir des nœuds de la neuroibre. Cette distinction réside dans la diérence anatomique entre les deux types de régions que comporte l’axone myélinisé. D’une part, les régions myélinisées contiennent moins de canaux ioniques à Na+ et à K+ voltage-dépendants que les nœuds. De plus, les lipides membranaires de la gaine de myéline jouent le rôle d’isolants en orçant les courants ioniques à sauter d’un nœud de la neuroibre à un autre. À l’opposé, les nœuds de la neuroibre présentent un nombre important de canaux ioniques à Na+ et à K+ voltage-dépendants, et ils ne sont pas isolés par une gaine de myéline. L’inlux nerveux circule donc rapidement d’un nœud à l’autre en stimulant l’ouverture des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants et en accélérant la propagation du potentiel d’action. La transmission des inlux nerveux le long des axones myélinisés se déroule comme suit FIGURE 12.23 : • Le nœud de la neurofbre. Le potentiel d’action est généré à partir des nœuds de la neurofbre. Il s’ensuit une dépolarisation attribuable à l’ouverture des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants, puis les ions Na+ pénètrent dans l’axone par diusion. Cette étape est suivie d’une repolarisation au cours de laquelle les canaux ioniques à K+ voltage-dépendants s’ouvrent pour laisser sortir les ions K+. • Les régions myélinisées. La présence de la gaine de myéline accroît signifcativement la vitesse de l’inux nerveux. La myéline isole l’axone, c’est-à-dire qu’elle empêche les uites de charges à travers la membrane plasmique de l’axone et permet au voltage de la membrane d’être modifé plus rapidement. Pour ces raisons, la dépolarisation de la membrane plasmique ne se déplace pas vers les régions adjacentes ; elle se déplace plutôt jusqu’au nœud de la neurofbre suivant. • Les nœuds de la neurofbre suivants. L’arrivée d’un courant d’ions Na+ relativement aible suft à provoquer l’ouverture des canaux ioniques à Na+ voltage-dépendants du nœud de la neurofbre suivant, ce qui engendre la production d’un nouveau potentiel d’action. Un autre potentiel d’action est alors créé au moment de l’entrée des ions Na+ dans le neurone, et un nouveau courant est produit. Animation La propagation du potentiel d’action dans les axones myélinisés

Ce processus se répète à mesure que l’inux nerveux parcourt l’axone, jusqu’à ce que ce dernier atteigne les boutons synaptiques. La transmission de l’inux nerveux le long de l’axone est appelée conduction saltatoire parce que les potentiels d’action ne sont générés qu’aux nœuds de la neurofbre. Ainsi, l’inux nerveux semble sauter d’un nœud à l’autre le long de l’axone. La transmission de l’inux nerveux dans un axone myélinisé est bien plus rapide que dans un axone amyélinisé : 120 mètres par seconde (m/s) comparativement à 2 m/s. La raison est simple : dans l’axone myélinisé, le potentiel d’action n’est généré qu’aux nœuds de la neurofbre, tandis que dans l’axone amyélinisé, le potentiel d’action est généré sur toute la longueur de l’axone. En outre, la conduction saltatoire s’avère plus efcace que la conduction continue parce que les pompes à Na+-K+ nécessitent un

INTÉGRATION FIGURE 12.22

ILLUSTRATION DES CONCEPTS Animation

Physiologie des différentes parties fonctionnelles du neurone

❯ La physiologie neuronale met en jeu des événements précis qui se produisent dans les quatre parties fonctionnelles du neurone : 1) la partie réceptrice ; 2) la zone gâchette de l’axone ; 3) la partie conductrice ; et 4) la partie sécrétrice.

550 Partie III La communication et la régulation

Gaine de myéline

K+

Nœud de la neurofibre

Na+

+ + + + + – – – – –

+ + + + + – – – – –

+ + + – – – – – –+ + +

– – – – – + + + + +

– – – – – + + + + +

– – –+ + + + + +– – –

Diffusion des ions Na+ dans l’axoplasme

Potentiel d’action Repolarisation

FIGURE 12.23

Dépolarisation

Conduction saltatoire ❯ Un nouveau potentiel d’action est généré à chacun des nœuds de la neurofbre. Ainsi, le potentiel d’action semble sauter d’un nœud à l’autre.

apport énergétique moindre pour préserver le potentiel de repos de la membrane.

Vériiez vos connaissances

1

Défnir la synapse.

27. En quoi la conduction d’un potentiel d’action est­elle

2

Décrire ce qui distingue la synapse chimique de la synapse électrique sur les plans structural et onctionnel.

diérente selon qu’elle a lieu dans un axone myélinisé ou amyélinisé ?

12.8.2

2

12.9 Les synapses

La classifcation des fbres nerveuses

Reconnaître les critères utilisés pour distinguer les divers groupes de fbres nerveuses.

Une fbre nerveuse est constituée d’un axone et de sa gaine de myéline. Les fbres nerveuses sont classées en trois groupes principaux, soit les groupes A, B et C, selon leur taille et leur degré de myélinisation, et donc selon leur vitesse de conduction. Le groupe A contient des fbres dont la vitesse de conduction peut aller jusqu’à 150 m/s. Ces fbres ont un diamètre considérable et sont recouvertes d’une gaine de myéline. La plupart des neurones sensitis somatiques qui s’étendent des récepteurs jusqu’au SNC de même que tous les neurones mo teurs somatiques qui s’étendent du SNC jusqu’aux muscles squelettiques appartiennent au groupe A. Les fbres nerveuses du groupe B montrent une conduction d’environ 15 m/s, alors que celles du groupe C conduisent les inux nerveux à raison de 1 m/s. Les fbres nerveuses des groupes B et C sont généralement étroites ou amyélinisées, ou les deux. Les neurones viscéraux (autonomes) sensitis et moteurs ainsi que les petits neurones sensitis somatiques qui vont des récepteurs cutanés au SNC appartiennent aux groupes B et C.

Vériiez vos connaissances 28. Quelles sont les caractéristiques générales des fbres

nerveuses appartenant au groupe A et quels rôles jouent­elles ?

La synapse (sunapsis= liaison) représente la zone de communication entre deux neurones, tandis que celle située entre un neurone et une cellule eectrice se nomme jonction neuromusculaire ou jonction neuroglandulaire, selon que l’eecteur est un muscle ou une glande. Le corps humain contient deux types de synapses : les synapses chimiques et les synapses électriques. Touteois, la plupart des synapses du système nerveux sont chimiques. La synapse chimique est composée d’un neurone présynap­ tique (prae = avant), émetteur de l’inux, et d’un ou de plusieurs neurones postsynaptiques, qui reçoivent l’inux. Le neurone postsynaptique devient présynaptique lorsqu’il transmet le message à son tour. La synapse peut être située entre l’axone du neurone présynaptique et toute autre portion de la surace d’un neurone postsynaptique, que ce soit la dendrite ou le corps cellulaire. La synapse située sur l’axone est également possible, à l’exception des parties recouvertes d’une gaine de myéline. Cependant, ce type de synapse est rare, et son rôle demeure encore inconnu. Plus couramment, la synapse est située entre les boutons synaptiques du neurone présynaptique et la dendrite ou le corps cellulaire d’un neurone postsynaptique. Le bouton synaptique du neurone présynaptique entre presque en contact avec le neurone postsynaptique (voir la fgure 12.2). Les deux neurones ne sont séparés que par un minuscule écart de 20 nanomètres (nm) rempli d’un liquide interstitiel. Cet écart porte le nom de fente synaptique. La transmission d’un inux entre les neurones présynaptique et postsynaptique survient lorsque les molécules d’un neurotrans­ metteur emmagasinées dans les vésicules synaptiques passent du bouton synaptique d’un neurone présynaptique à la ente synaptique. Une partie des molécules du neurotransmetteur est diusée à travers la ente synaptique en vue de se lier aux récepteurs de la membrane plasmique postsynaptique, et ce, dans le but d’émettre

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 551

un autre inux nerveux. Il existe un retard d’action synaptique suivant la libération du neurotransmetteur des synapses chimiques. Ce retard représente le temps écoulé entre la libération du neurotransmetteur de la cellule présynaptique, sa diusion à travers la ente synaptique et sa liaison aux récepteurs situés dans la membrane plasmique postsynaptique. Ce retard d’action dure de 0,3 à 0,5 ms. Dans la plupart des cas, un neurone postsynaptique est stimulé par plus d’un neurone présynaptique à la ois. Le second type de synapse est la synapse électrique, laquelle est bien moins courante. La synapse électrique est composée d’un neurone présynaptique et d’un neurone postsynaptique qui sont physiquement liés. La membrane plasmique des deux neurones comporte des jonctions ouvertes (voir la section 4.5.4), lesquelles acilitent la circulation des ions entre les cellules. Quant aux cellules, elles agissent comme si elles partageaient la même membrane plasmique. Ainsi, l’inux nerveux traverse les cellules pratiquement sans délai. Les synapses électriques sont situées uniquement dans les régions de l’encéphale et des yeux.

Vérifiez vos connaissances 29. Expliquez ce qu’est une synapse et décrivez

son fonctionnement.

12.10 Les neurotransmetteurs

et la neuromodulation

Les neurotransmetteurs sont libérés dans la ente synaptique où leur action est modifée par neuromodulation. Dans cette section, il est d’abord question des divers types de neurotransmetteurs et des moyens utilisés pour les éliminer de la ente synaptique, puis de la açon dont l’action des neurotransmetteurs peut être modifée grâce à la neuromodulation.

12.10.1

Les neurotransmetteurs

1

Reconnaître les six classes de neurotransmetteurs et donner quelques exemples de leur action.

2

Expliquer les trois méthodes utilisées pour éliminer les neurotransmetteurs de la fente synaptique.

Les neurotransmetteurs sont des composés organiques de petite taille, qui, peu de temps après leur libération, sont éliminés de la ente synaptique.

12.10.1.1 Les classes de neurotransmetteurs Il existe environ une centaine de neurotransmetteurs connus répartis en six principales classes chimiques TABLEAU 12.4 : • L’acétylcholine (ACh) est un neurotransmetteur excitateur ou inhibiteur. Elle est libérée dans le SNC ainsi que dans le SNP. Elle a été décrite pour la première ois comme étant la

molécule libérée par un neurone moteur à une jonction neuromusculaire dans le but de stimuler une cellule musculaire squelettique (voir la section 10.2.3). • Les acides aminés constituent le composant central des protéines, bien que certains servent également de neurotransmetteurs. Cependant, il y a toujours une controverse sur la manière dont ces structures chimiques, présentes en si grand nombre dans les cellules pour la synthèse des protéines, interviennent dans la transmission des inux nerveux. L’acide gamma-aminobutyrique (GABA), la glycine, l’aspartate et le glutamate sont des acides aminés dont le rôle est démontré (Dubuc, 2002b), mais il en existe probablement d’autres. • Les amines biogènes sont dérivées de certains acides aminés dont un groupement carboxylique (—COOH) a été retiré et remplacé par un autre groupement onctionnel (p. ex., un groupement amine). Le groupement ajouté détermine l’appartenance d’une molécule au sous-groupe des catécholamines dont ont partie la noradrénaline, l’adrénaline et la dopamine. • Les neuropeptides sont constitués de chaînes comptant de 2 à 40 acides aminés. Les enképhalines et la somatostatine en sont des exemples. • Les purines, plus particulièrement l’adénosine, en plus d’être des composants de l’acide déoxyribonucléique (ADN) et de l’acide ribonucléique (ARN), jouent un rôle important dans le transert d’énergie, la transduction de signaux et la neurotransmission. • Les gaz, principalement le monoxyde d’azote (NO) et le monoxyde de carbone (CO), deux molécules répandues dans l’organisme, sont reconnus, depuis peu, comme des neurotransmetteurs (Benarroch, 2011 ; Fujita, Yamauji, Nakabeppu et al., 2012).

12.10.1.2 L’élimination des neurotransmetteurs

de la fente synaptique Afn d’éviter la stimulation continue et non souhaitée d’un neurone ou d’un eecteur par un neurotransmetteur, la liaison entre le neurotransmetteur et son récepteur n’est que temporaire. Ainsi, la molécule doit être éliminée au terme de chaque stimulation. Cette élimination peut être aite : 1. par dégradation au cours de laquelle le neurotransmetteur est rendu inacti dans la ente synaptique (p. ex., l’enzyme appelée acétylcholinestérase [AChE] située dans la jonction neuromusculaire dégrade rapidement les molécules d’ACh libérées dans la ente synaptique [voir la section 10.3.4]) ; 2. par recaptage au cours duquel le neurotransmetteur est réabsorbé par sa molécule de transport située dans la membrane du neurone présynaptique ; ces neurotransmetteurs sont en quelque sorte recyclés par le neurone présynaptique et sont envoyés vers une autre vésicule synaptique pour être réutilisés ; 3. par diusion hors de la ente synaptique. Certains médicaments sur ordonnance ont été spécialement conçus pour moduler l’eet des neurotransmetteurs. Ils peuvent

552 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 12.4

Description et rôles des neurotransmetteurs

Neurotransmetteurs

Description

Sites de libération

Effets

Structure chimique diérente de celle des autres neurotransmet­ teurs, ce qui en ait une catégorie en soi

Synapses dans le SNC, le SNA et dans les jonctions neuromusculaires

• Excitation dans le SNC et dans la jonction neuromusculaire en vue de stimuler la contraction des muscles squelettiques • Inhibition ou excitation (selon le récepteur) des synapses du SNA (muscles lisses, muscle cardiaque et glandes) et du SNC

Molécules pourvues d’un grou­ pement carboxylique (—COOH), d’un groupement amine (—NH2) et de divers groupements R ; composants centraux des protéines ; agissent à titre de molécules signalisatrices dans le système nerveux

Synapses dans le SNC

• Excitation ou inhibition selon le récepteur auquel il se lie

Glutamate

Neurotransmetteur cérébral présent en plus grand nombre

Synapses dans le SNC

• Excitation dans les régions de l’encéphale jouant un rôle dans la cognition, l’appren­ tissage et la mémoire

Acide gamma­aminobutyrique (GABA)

Acide aminé modifé synthétisé à partir du glutamate

Synapses dans le SNC

• Principal neurotransmetteur inhibiteur cérébral ; inuançant également le tonus musculaire

Glycine

Plus petit des acides aminés

Synapses dans le SNC

• Inhibition de l’activité entre les neurones de l’encéphale, de la moelle épinière et de l’œil

Molécules synthétisées à partir d’un acide aminé par le retrait du groupement carboxylique et la conservation de l’unique groupement amine ; également appelées monoamines

Synapses dans le SNC

• Excitation ou inhibition selon le récepteur auquel il se lie

Histamine

Amine hydrophile synthétisée et libérée par des neurones histaminergiques

Synapses dans le SNC, principalement dans l’hypothalamus

• Excitation ou inhibition selon le type de récepteur ; rôle dans l’état de veille, l’appétit, l’apprentissage et la mémoire

Sérotonine (5­HT)

Fabriquée par les neurones à partir du tryptophane (Trp), un acide aminé acheminé au cerveau par la circulation sanguine

Synapses dans le SNC (tronc cérébral, noyaux du raphé)

• Inhibition en général ; divers rôles dans la régulation du sommeil, de l’appétit et de l’humeur (stress, anxiété, phobies, dépres­ sion, etc.) ainsi que dans les onctions cognitives (apprentissage, mémoire)

Catécholamines

Groupe unique d’acides ami nés nommé ainsi en raison d’une similarité chimique et structu­ rale particulière ; initialement qualifées d’hormones (subs­ tances sécrétées par des glandes dans une région donnée de l’organisme et qui agissent sur les cellules d’une autre région)

Synapses dans le SNC et dans le SNP

• Excitation ou inhibition selon le récepteur auquel il se lie

• Dopamine

Peu répandue ; produite par des neurones qui ne représentent qu’environ 0,3 % des cellules du cerveau (Dubuc, 2002a) mais qui jouent touteois un rôle essentiel dans plusieurs comportements

Synapses dans le SNC

• Excitation ou inhibition selon le type de récepteur ; rôle important dans le contrôle des mouvements, les onctions cognitives (apprentissage, mémoire), la motivation, la recherche de plaisir et certaines synapses du SNA

Acétylcholine (ACh) O

CH3 H3 C

N+

CH2

CH2

O

C

CH3

CH3

Acides aminés O NH2 CH

C OH

R

Amines biogènes OH NH2 CH2 CH

noyau aromatique OH OH

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 553

TABLEAU 12.4

Description et rôles des neurotransmetteurs (suite)

Neurotransmetteurs

Description

Sites de libération

Effets

• Noradrénaline

Lien entre la noradrénaline et l’adrénaline par leurs voies de synthèse et de dégradation

Synapses dans le SNC (tronc cérébral, cortex, système limbique, etc.) et dans le SNP (fbres postganglionnaires du SNA sympathique)

• Excitation ou inhibition selon le type de récepteur ; agissant à titre de neuro­ transmetteur et d’hormone

• Adrénaline

Synthèse de l’adrénaline à partir de la noradrénaline

Synapses dans le SNC (thalamus, hypothalamus et moelle épinière)

• Excitation ou inhibition selon le type de récepteur ; agissant à titre de neuro­ transmetteur et d’hormone

Petites molécules ormées de chaînes d’acides aminés ; rôle de signalisation en vue de aciliter et d’adapter la communication entre les neurones et les autres cellules

Synapses dans le SNC et dans le SNP

• Excitation ou inhibition selon le récepteur auquel il se lie

Enképhalines

Très courte durée de vie : quelques minutes en général ; normalement rapidement dégra­ dées ; morphine agissant sur les mêmes types de récepteurs (Dubuc, 2010)

Synapses dans le SNC

• Inhibition en général ; eet sur la régulation de la sensation de douleur, mais aussi sur la quantité de dopamine produite, c’est­à­ dire sur la variation de l’intensité du plaisir provenant des neurones à dopamine

Neuropeptide Y

Constitué de 36 acides aminés

Synapses dans le SNC et dans le SNP

• Excitation ou inhibition ; rôle dans la régulation de la mémoire et l’équilibre énergétique (apport alimentaire accru et activité physique réduite)

Somatostatine

Polypeptide pouvant prendre deux ormes diérentes selon le clivage d’une même préprotéine (14 acides aminés et 28 acides aminés)

Synapses dans le SNC (hypothalamus, hippocampe, cortex, etc.)

• Inhibition en général ; agissant à titre de neurotransmetteur, neuromodulateur (dopamine, acétylcholine, sérotonine, etc.) et d’hormone

Substance P

Polypeptide composé de 11 acides aminés

Synapses dans le SNC et dans le SNP

• Excitation ; dans le SNC, rôle dans la régulation de l’humeur ; dans le SNA, rôle dans la régulation des systèmes respira­ toire et cardiovasculaire ; dans le SNP, rôle dans la transmission nociceptive

Cholécystokinine

Polypeptide composé d’un nombre variable d’acides aminés (4, 8 ou 33)

Synapses dans le SNC

• Excitation en général ; rôle dans la régula­ tion de la sensation de satiété et de aim

Bêta­endorphine

Polypeptide (variation du nombre d’acides aminés selon le type d’endorphines)

Synapses dans le SNC

• Inhibition en général ; diminution des eets de la libération de la substance P (nocicep­ tion) et création d’une sensation de bien­être

Partie du nucléotide (composant principal de l’acide nucléique)

Synapses dans le SNC (noyaux basaux) et dans le SNP (neurones des ganglions spinaux)

• Excitation ou inhibition selon le type de récepteur ; dans le SNP, rôle dans la modulation des sensations de douleur à la suite de lésions ; dans le SNC, rôle dans la régulation du cycle veille­sommeil

Composé chimique ormé d’un atome d’oxygène et d’un atome d’azote

Synapses dans le SNC et dans le SNP

• Excitation ; dans le SNC, rôle dans l’appren­ tissage et la mémoire ; dans le SNP, rôle dans le tube digesti, les vaisseaux san­ guins (vasodilatation), les glandes surré­ nales et les tissus péniens (érection)

Neuropeptides Tyr

Gly

Gly

Phe

Met

Purines Adénosine

Gaz Monoxyde d’azote (NO)

554 Partie III La communication et la régulation

par exemple avoir une inuence sur la quantité d’un neurotransmetteur donné présent dans la ente synaptique. Par exemple, les inhibiteurs sélectis du recaptage de la sérotonine (ISRS) bloquent le recaptage de la sérotonine et sont utilisés dans le traitement de la dépression (voir la section 1.6).

Vérifiez vos connaissances 30. Quelles sont les six principales classes

de neurotransmetteurs ?

12.10.2 3

La neuromodulation

Défnir la neuromodulation, y compris les concepts de acilitation et d’inhibition.

Les neuromodulateurs sont des molécules qui modifent la réponse d’un neurone à un neurotransmetteur. La neuromo­ dulation entraîne généralement une acilitation ou une inhibition. La facilitation se produit lorsque la réponse du neurone postsynaptique est plus prononcée que la normale en raison de la présence d’un neuromodulateur. La acilitation peut résulter d’une hausse de la concentration du neurotransmetteur dans la ente synaptique (par suite d’une libération accrue, d’une dégradation ou d’un recaptage ralenti). La

morphine, une molécule de la amille des opiacés utilisée en médecine pour diminuer la douleur, est un très bon exemple de acilitation. Elle se lie aux mêmes récepteurs que les endorphines et permet d’inhiber la réponse de la substance P qui avorise la propagation des inux nerveux dans les voies de transmission de la douleur. L’inhibition, quant à elle, se produit lorsque la réponse du neurone postsynaptique est plus aible en raison de la libération d’un neuromodulateur. L’inhibition peut résulter d’une diminution de la concentration du neurotransmetteur dans la ente synaptique (libération réduite, dégradation ou recaptage accéléré) ou d’une diminution du nombre de récepteurs présents dans les neurones postsynaptiques. La toxine botulinique, une toxine synthétisée par la bactérie Clostridium botulinum et utilisée en médecine sous le nom de Botox md, est un très bon exemple d’inhibition. Cette molécule empêche la contraction musculaire en bloquant l’exocytose de l’acétylcholine.

Vérifiez vos connaissances 31. Quel est le rôle général des neuromodulateurs ?

12.11 L’intégration nerveuse

et les réseaux neuronaux du système nerveux central

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS La région de l’encéphale nommée hippocampe a un rôle dans la mémoire (voir la section 13.8.3). La mémoire humaine est liée à de nombreuses modifcations cellulaires et moléculaires dans les neurones. Chacune de ces modifcations représente un aspect de ce qui est nommé potentialisation à long terme, qui reète l’augmentation durable de l’efcacité synaptique nécessaire au processus de mémorisation. La potentialisation à long terme se produit dans les neurones de l’hippocampe dont le neurotransmetteur est le glutamate. Un type de récep­ teur du glutamate joue également le rôle de canal ionique à Ca2+. Lorsqu’un neurone postsynaptique est dépolarisé par la liaison du glutamate, l’ouverture des canaux ioniques à Ca 2+ provoque l’activation d’enzymes, qui, à leur tour, entraînent des modifcations qui augmentent la quantité de neurotrans­ metteurs libérés ainsi que le nombre et la sensibilité des récepteurs qui se lient aux neurotransmetteurs dans les neu­ rones postsynaptiques. Dans les deux cas, ces modifcations amplifent les potentiels gradués qui sont créés dans les neu­ rones postsynaptiques, rapprochant ceux­ci du seuil d’excita­ tion (si des PPSE sont générés) ou les éloignant de ce seuil (si des PPSI sont générés). Combinés, ces changements produisent une augmenta­ tion à long terme de l’efcacité synaptique nécessaire à la mémorisation.

1

Reconnaître les quatre types de réseaux neuronaux et expliquer leur onctionnement.

Le système nerveux assure la coordination et l’intégration de l’activité neuronale en partie parce que des milliards d’interneurones au sein du système nerveux sont regroupés en ormations complexes appelées réseaux neuronaux (ou circuits neuronaux). Les réseaux neuronaux sont classés selon leur onction en quatre types de réseaux : convergent, divergent, réverbérant et parallèle postdécharge FIGURE 12.24 . Le réseau peut être localisé, ses neurones étant circonscrits dans un endroit donné, ou les neurones d’un réseau peuvent être répartis dans diverses régions du SNC. Il reste que tous les réseaux neuronaux ont un nombre restreint de sources d’alimentation et de destinations. Dans un réseau convergent, les inormations se rejoignent toutes au même neurone postsynaptique (voir la fgure 12.24A). Ce neurone est donc alimenté par plusieurs neurones présynaptiques. Par exemple, les nombreuses synapses entre les neurones sensitis et les neurones du noyau salivaire du tronc cérébral donnent lieu à une modulation de l’activité des glandes salivaires par le noyau salivaire : la production de salive est ainsi accrue à l’heure des repas. Les diverses inormations proviennent de plus

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 555

Entrée Entrée Entrée Entrée Entrée Entrée

Entrée

Sortie

Sortie Sortie

A. Réseau convergent

Sortie

Sortie

Sortie

Sortie

Sortie

B. Réseau divergent

C. Réseau réverbérant

D. Réseau parallèle postdécharge

FIGURE 12.24 Réseaux neuronaux

❯ Les réseaux neuronaux sont des groupes de neurones adoptant un arrangement précis et grâce auxquels les données d’entrée sont transmises et distribuées. Il existe quatre types de réseaux neuronaux : A. le réseau convergent ; B. le réseau divergent ; C. le réseau réverbérant ; et D. le réseau parallèle postcharge.

d’un stimulus, dont le fait de sentir l’odeur des aliments, de savoir que l’heure du repas arrive, d’entendre quelqu’un cuisiner ou de voir des images de nourriture dans un magazine. Ces multiples stimulus produisent toutefois une seule réponse : une production accrue de salive. Le réseau divergent achemine l’information reçue d’un seul neurone présynaptique à plusieurs neurones postsynaptiques, ou d’un réseau neuronal à plusieurs réseaux neuronaux (voir la fgure 12.24B). Les neurones présents dans l’encéphale dirigent les mouvements des muscles squelettiques des jambes durant la marche. Ils stimulent également les muscles dorsaux pour conserver une bonne posture et un certain équilibre pendant la marche. Dans cet exemple, une seule information produit diverses réponses. Les réseaux réverbérants ont recours à la rétroaction pour produire une stimulation répétitive et cyclique du c ircuit. Ce mécanisme porte le nom de réverbération (voir la igure 12.24C). C’est grâce au caractère répétitif du circuit de réverbération que la respiration se poursuit durant le sommeil. Une fois qu’il entre en activité, le circuit réverbérant continue de fonctionner jusqu’à ce que son cycle soit interrompu par un stimulus inhibiteur ou par une fatigue synaptique. La fatigue synaptique survient lorsqu’un stimulus répétitif entraîne l’épuisement de la production de neurotransmetteurs d’une cellule présynaptique.

Quant au réseau parallèle postdécharge, chaque information est transmise simultanément à diverses voies neuronales vers une seule cellule postsynaptique (voir la fgure 12.24D). Les voies neuronales dans un tel circuit varient grandement quant au nombre de neurones qu’elles contiennent, et donc par leur nombre de synapses. La communication entre deux neurones dans une synapse entraîne un délai synaptique, c’est-à-dire une période qui s’écoule avant la transmission de l’information. Conséquemment, plus le nombre de neurones présents dans le circuit est grand, plus les synapses sont nombreuses et plus le temps requis pour transmettre l’information est long. Ainsi, l’information qui part de l’endroit où le stimulus a été généré parviendra à la cellule postsynaptique à divers moments. Il peut être utile de considérer l’information transmise par chacun des groupes de neurones à la cellule postsynaptique comme étant l’écho du stimulus initial. Il semblerait que ce type de circuit intervient dans le processus de la pensée de niveau élevé. Par exemple, il renforcerait l’activité neuronale répétitive nécessaire aux calculs mathématiques précis.

Vérifiez vos connaissances 32. Comment les neurones sont­ils regroupés dans

un réseau convergent ? 33. Qu’est­ce qui distingue le réseau réverbérant

du réseau parallèle postdécharge ?

556 Partie III La communication et la régulation

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 12.1

• Le système nerveux interprète les informations sensorielles des récepteurs et régit les

réponses motrices à transmettre aux effecteurs.

Une introduction au système nerveux – 514

• Le système nerveux est constitué de l’encéphale, de la moelle épinière, des nerfs et des

ganglions. 12.1.1

Les onctions générales du système nerveux ............................................................................ 514 • Le système nerveux recueille l’information transmise par les récepteurs sensoriels. Il traite

ensuite l’information, évalue l’action à prendre dans le but de rétablir l’équilibre homéosta­ tique de l’organisme, puis fournit une réponse motrice. De plus, son travail d’intégration per­ met la réalisation de plusieurs fonctions mentales supérieures, comme la pensée, la mémoire et la cognition. 12.1.2

L’organisation du système nerveux ............................................................................................. 514 • Le système nerveux est divisé en deux unités structurales, soit le système nerveux central

(SNC) et le système nerveux périphérique (SNP). • Le système nerveux est divisé en deux unités fonctionnelles : la voie sensitive et la voie

motrice.

12.2 Le tissu nerveux : les neurones – 515

• Le tissu nerveux est composé de neurones excitables qui génèrent et transmettent des

potentiels d’action ainsi que de gliocytes qui soutiennent et protègent les neurones. 12.2.1

Les caractéristiques générales du neurone ................................................................................ 515 • Les caractéristiques générales du neurone sont l’excitabilité, la conductivité, la sécrétion et la

longévité. De plus, les neurones sont généralement amitotiques (ils ne se divisent pas). 12.2.2

La structure du neurone ................................................................................................................ 516 • Le neurone type présente un corps cellulaire ; des prolongements appelés « dendrites », les­

quels sont généralement courts et nombreux ; ainsi qu’un prolongement unique, générale­ ment plus long, l’axone, qui émerge du corps cellulaire. 12.2.3

Le transport axonal ....................................................................................................................... 518 • Les neurones transportent des substances du corps cellulaire au bouton synaptique grâce au

transport axonal rapide et au transport axonal lent. 12.2.4

La classifcation des neurones ..................................................................................................... 518 • Selon le nombre de prolongements qui émergent du corps cellulaire, les neurones sont clas­

sés de manière structurale en quatre groupes principaux : les neurones multipolaires, bipo­ laires, unipolaires et anaxoniques. • Les neurones peuvent également être classés en trois groupes selon leur fonction : les neu­

rones sensitifs, les neurones moteurs et les interneurones. 12.2.5

Le lien entre les neurones et les ners ......................................................................................... 521 • Un nerf est un groupement d’axones recouvert de tissu conjonctif. • Chaque axone est entouré d’une couche appelée endonèvre. Les axones groupés en fasci­

cules sont enveloppés à leur tour du périnèvre. Finalement, l’ensemble du nerf est recouvert par l’épinèvre. 12.2.6

La classifcation des ners ............................................................................................................ 522 • Les nerfs sont classés en fonction de la structure du SNC dont ils sont issus (nerfs crâniens

et spinaux) et selon leur fonction (moteurs, sensitifs ou mixtes).

12.3 Le tissu nerveux : les gliocytes – 522

• Les gliocytes constituent le second type de cellules du tissu nerveux. 12.3.1

Les caractéristiques générales des gliocytes ............................................................................ 523 • Les gliocytes sont des cellules non excitables dont le rôle principal est de soutenir et de pro­

téger les neurones.

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 557

12.3.2

Les types de gliocytes ................................................................................................................. 524 • Il existe quatre types de gliocytes dans le SNC : les astrocytes, les épendymocytes, les micro­

glies et les oligodendrocytes. • Il existe deux types de gliocytes dans le SNP : les gliocytes ganglionnaires et les

neurolemmocytes. 12.3.3

La myélinisation ............................................................................................................................ 526 • La myélinisation correspond au processus de ormation d’une gaine de myéline autour d’une

partie d’un axone. • Les neurolemmocytes myélinisent les axones du SNP, alors que les oligodendrocytes myéli­

nisent ceux du SNC.

12.4

• La régénération des neurones endommagés ne s’applique qu’aux axones du SNP. La régéné­

ration axonale dépend de : l’étendue des dommages subis et de la distance qui sépare l’axone endommagé de la structure qu’il innerve.

La régénération axonale – 528

• Les axones du SNP peuvent se reormer si le corps cellulaire est intact et s’il reste une cer­

taine quantité de neurolemmes.

12.5 La structure spécialisée du neurone – 529

• La production et la modifcation d’un potentiel de membrane dépendent de divers types de

pompes et de canaux ioniques situés dans la membrane plasmique des neurones. 12.5.1

Les pompes et les canaux ioniques ............................................................................................ 529 • Les pompes et les canaux ioniques sont des protéines membranaires qui permettent aux ions

de traverser la membrane plasmique dans le sens du gradient de concentration ou contre celui­ci. • Les pompes se trouvent principalement dans la partie sécrétrice tandis que les canaux se

retrouvent aussi bien dans la partie réceptrice, conductrice et la zone gâchette. 12.5.2

La répartition des substances, leur déplacement et les potentiels de membrane ................. 532 • La répartition des substances de part et d’autre de la membrane plasmique est inégale. • Le potentiel de membrane représente la diérence de voltage de part et d’autre de la mem­

brane plasmique.

12.6 Une introduction à la physiologie du neurone – 533

• Le neurone intervient dans la production et la transmission de courants électriques. 12.6.1

Les neurones et la loi d’Ohm ....................................................................................................... 533 • La loi d’Ohm (courant = voltage/résistance) s’applique aux principes de la physiologie du

neurone. 12.6.2

Le potentiel de repos de la membrane ....................................................................................... 534 • Le potentiel de repos de la membrane correspond à la diérence de voltage de part et d’autre

de la membrane lorsque le neurone est au repos. Sa valeur est généralement de −70 mV. • Le potentiel de repos de la membrane est établi grâce aux canaux ioniques à onction passive

à K+ et à Na+, et il est entretenu grâce aux pompes à Na+­K+. 12.6.3

La modifcation du potentiel de repos de la membrane ............................................................ 536 La dépolarisation représente l’entrée d’ions Na+ dans le neurone, ce qui ait en sorte que ce dernier devient plus positi que le potentiel de repos de la membrane. À l’opposé, l’hyperpola­ risation correspond soit à la sortie d’ions K+ du neurone, soit à l’entrée d’ions Cl− dans celui­ci, ce qui rend le neurone plus négati que le potentiel de repos. • Les potentiels gradués sont des potentiels locaux produits dans les dendrites et le corps

cellulaire. Les potentiels d’action, quant à eux, sont des variations de voltage générées le long de l’axone.

558 Partie III La communication et la régulation

12.7 La physiologie des diérentes parties onctionnelles du neurone – 538

• Les événements physiologiques qui surviennent dans les diérentes parties onctionnelles du

neurone sont causés par une stimulation des dendrites à la suite de la libération d’un neuro­ transmetteur par les boutons synaptiques ou par d’autres stimulus comme la chaleur ou la pression. 12.7.1

La partie réceptrice ...................................................................................................................... 538 • La partie réceptrice est constituée des dendrites et du corps cellulaire. Elle intervient dans la

ormation et la propagation des potentiels gradués, qu’il s’agisse des potentiels postsynap­ tiques excitateurs (PPSE) ou des potentiels postsynaptiques inhibiteurs (PPSI). • Selon qu’ils sont excitateurs ou inhibiteurs, les potentiels ouvrent des canaux diérents et

provoqueront ou empêcheront la création du potentiel gradué. 12.7.2

La zone gâchette .......................................................................................................................... 540 • La zone gâchette (cône d’implantation et segment initial de l’axone) eectue la somme des

PPSE et des PPSI afn de déterminer si le seuil d’excitation de −55 mV est atteint. C’est ce que l’on appelle la sommation : elle peut être temporelle ou spatiale. 12.7.3

La partie conductrice ................................................................................................................... 542 • La partie conductrice intervient dans la propagation du potentiel d’action (inux nerveux),

un processus qui comprend trois phases : la dépolarisation, la repolarisation et l’hyperpolarisation. • Entre le début de la dépolarisation et la fn de la repolarisation, il est d’abord impossible de

générer un second potentiel d’action ; il s’agit alors de la période réractaire. Peu après, un autre potentiel d’action peut être généré si le stimulus est plus ort que le seuil d’excitation ; c’est la période réractaire relative. 12.7.4

La partie sécrétrice ...................................................................................................................... 545 • La partie sécrétrice intervient dans la libération du neurotransmetteur par les vésicules

synaptiques. • L’arrivée d’un potentiel d’action aux boutons synaptiques déclenche l’ouverture des canaux

ioniques à Ca2+ voltage­dépendants. Les ions Ca 2+ pénètrent ainsi dans le bouton synaptique et provoquent la libération du neurotransmetteur des vésicules synaptiques par exocytose.

12.8 La vitesse de propagation de l’infux nerveux – 547

• La vitesse de transmission de l’inux nerveux dépend principalement du diamètre de l’axone

ainsi que de la présence ou de l’absence d’une gaine de myéline. 12.8.1

La propagation .............................................................................................................................. 547 • L’inux nerveux est propagé le long des axones amyélinisés par conduction continue et le

long des axones myélinisés par conduction saltatoire. La conduction saltatoire est plus rapide que la conduction continue. 12.8.2

La classication des bres nerveuses ........................................................................................ 550 • Les fbres nerveuses sont constituées d’axones et de leur gaine de myéline ; elles sont divi­

sées en trois catégories établies en onction de la rapidité de la conduction de l’inux nerveux.

12.9

• La jonction onctionnelle entre deux neurones se nomme synapse, tandis que celle entre un

neurone et une cellule eectrice s’appelle jonction neuromusculaire ou jonction neuroglandu­ laire, selon que l’eecteur est un muscle ou une glande.

Les synapses – 550

• Les synapses peuvent être électriques ou chimiques.

12.10 Les neurotransmetteurs et la neuromodulation – 551

• Les neurotransmetteurs sont libérés dans les entes synaptiques où leur activité est modifée

par neuromodulation. 12.10.1

Les neurotransmetteurs ............................................................................................................... 551 • Les neurotransmetteurs sont des molécules organiques de petite taille libérées à partir du

bouton synaptique. Ils interviennent dans la régulation des neurones postsynaptiques, ou eecteurs (muscles et glandes).

Chapitre 12 Le système nerveux : le tissu nerveux 559

• Les six principales catégories de neurotransmetteurs sont les suivantes : l’acétylcholine, les

acides aminés, les amines biogènes, les neuropeptides, les purines et les gaz. • Le neurotransmetteur est éliminé par dégradation, recaptage ou diusion. 12.10.2

La neuromodulation ..................................................................................................................... 554 • La neuromodulation correspond à la libération de substances chimiques (autres que les neu­

rotransmetteurs), lesquelles modifent la réponse d’un neurone à un neurotransmetteur en augmentant cette réponse (acilitation) ou en la diminuant (inhibition).

12.11

• Les interneurones sont structurés en réseaux neuronaux, des regroupements de neurones

interreliés dont la onction précise appartient à l’une des catégories suivantes : réseau conver­ gent, réseau divergent, réseau réverbérant ou réseau parallèle postdécharge.

L’intégration nerveuse et les réseaux neuronaux du système nerveux central – 554

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Quels sont les quatre groupes structuraux de neurones ? En quoi se distinguent­ils des trois groupes onctionnels de neurones ?

2

Énumérez les principaux types de gliocytes et expliquez brièvement leur rôle.

3

En quoi la myélinisation qui a lieu dans le SNC est­elle diérente de celle qui a lieu dans le SNP ?

4

Expliquez le processus de guérison des axones du SNP (régénération axonale).

5

Expliquez comment le potentiel de repos de la membrane peut être préservé au sein de la membrane.

6

Comparez le potentiel d’action au potentiel gradué, puis présentez leurs diérences.

7

Expliquez la sommation des PPSE et des PPSI ainsi que le rôle qu’ils jouent dans la production d’un potentiel d’action.

8

Illustrez et expliquez les événements relatis à la production d’un potentiel d’action.

9

Expliquez le mécanisme de libération des neurotransmetteurs à partir d’un bouton synaptique.

10 Énumérez et expliquez brièvement les principaux types

de neurotransmetteurs.

Mise en application 1

André s’est ait mordre par un chien errant ; il décide donc de consulter un médecin. Il craint que l’animal ne soit porteur de la rage. Le virus de la rage contamine les neurones grâce à un mode de transport qui ait passer les substances du bouton synaptique au corps cellulaire. De quel mode de transport s’agit­il ? a) Du transport antérograde. b) Du transport axonal rapide. c) Du transport axonal lent. d) Toutes ces réponses sont bonnes.

2

b) Sur la production des potentiels d’action dans les dendrites et le corps cellulaire. c) Sur la libération des neurotransmetteurs à partir du bouton synaptique. d) Sur la propagation du potentiel d’action dans l’axone. 3

Sarah veut appeler son amie Julie, mais elle ne trouve pas de crayon pour noter son numéro de téléphone. Elle décide donc de le répéter inlassablement pour ne pas l’oublier. Grâce à quel réseau neuronal cela a­t­il le plus de chance de se produire ?

À la suite d’une prise de sang, Cynthia apprend que sa calcémie est anormale. Sur quel événement relati à la transmission neuronale cela aura­t­il des conséquences ?

a) Le réseau réverbérant.

a) Sur la sommation des potentiels d’action eectuée dans le cône d’implantation de l’axone.

d) Le réseau parallèle postdécharge.

b) Le réseau divergent. c) Le réseau convergent.

560 Partie III La communication et la régulation Synthèse 1

2

Depuis six à neu mois, Maria éprouve des troubles de vision ainsi qu’une aiblesse et une perte de motricité fne des muscles de ses jambes. Ses analyses de sang révèlent la présence d’anticorps, des protéines du système immunitaire, qui s’attaquent à la myéline. Outre la présence de ces anticorps, qu’est­ce qui peut causer les troubles visuels et musculaires de Maria ? Les chirurgiens sont parvenus à greer à Charles son propre bras. Ils ont suturé ses ners et ses vaisseaux sanguins. Après l’intervention, qui s’est bien déroulée, la circulation sanguine a repris presque immédiatement. Cependant,

Charles a été incapable de bouger ou de sentir son bras pendant plusieurs mois. Pourquoi a­t­il allu plus de temps pour rétablir l’innervation que la circulation sanguine ? 3

Certaines neurotoxines empêchent la dépolarisation de l’axone. Sur quel type de canaux ioniques cela a­t­il une inuence ?

CHAPITRE

13

LE SYSTÈME NERVEUX : L’ENCÉPHALE ET LES NERFS CRÂNIENS Adaptation française :

Sophie Morin

LE TECHNOLOGUE EN RADIOLOGIE…

DANS LA PRATIQUE

Le technologue en radiologie maîtrise diverses techniques d’imagerie, notamment l’imagerie par résonance magnétique, la tomodensitométrie et l’échographie. Il doit être en mesure de comprendre les instructions du médecin, d’utiliser adéquatement les appareils d’imagerie et de communiquer avec le client tout au long de l’examen. L’image ci-contre montre un technologue spécialisé en tomodensitométrie qui positionne correctement une cliente en vue d’une tomodensitométrie crânienne. Ce technicien doit maîtriser l’anatomie de l’encéphale pour pouvoir interpréter correctement les images produites par l’appareil.

13.1 Le développement et l’organisation de l’encéphale .............................................. 562 13.1.1 Une vue d’ensemble de l’anatomie de l’encéphale ....................................... 562 13.1.2 Le développement de l’encéphale .......... 13.1.3 La répartition de la substance grise et de la substance blanche .................... 13.2 La protection et le soutien de l’encéphale .............................................. 13.2.1 Les méninges crâniennes ...................... 13.2.2 Les ventricules de l’encéphale ............... 13.2.3 Le liquide cérébrospinal ......................... 13.2.4 La barrière hématoencéphalique ............ 13.3 Le cerveau .................................................... 13.3.1 Les hémisphères cérébraux ................... 13.3.2 Les lobes du cerveau .............................

566 571 571 571 575 576 577 579 579 580

13.3.3 La substance grise : les aires onctionnelles du cerveau ...................... 581 INTÉGRATION Illustration des concepts Aires anatomiques et fonctionnelles des hémisphères cérébraux ............................... 582 13.3.4 La substance blanche cérébrale : les neurofbres ...................................... 13.3.5 La latéralisation cérébrale ...................... 13.3.6 Les noyaux basaux ................................ 13.4 Le diencéphale ............................................ 13.4.1 L’épithalamus ........................................ 13.4.2 Le thalamus .......................................... 13.4.3 L’hypothalamus ..................................... 13.5 Le tronc cérébral ......................................... 13.5.1 Le mésencéphale .................................. 13.5.2 Le pont ................................................. 13.5.3 Le bulbe rachidien .................................

586 588 590 591 591 591 594 595 595 598 599

13.6 Le cervelet ..................................................... 600 13.6.1 Les parties structurales du cervelet ........ 600 13.6.2 Les onctions du cervelet ....................... 600 13.7 Les systèmes fonctionnels de l’encéphale .............................................. 13.7.1 Le système limbique .............................. 13.7.2 La ormation réticulaire .......................... 13.8 Les fonctions d’intégration et les fonctions mentales supérieures ........ 13.8.1 Le développement des onctions mentales supérieures ............................ 13.8.2 La cognition .......................................... 13.8.3 La mémoire ........................................... 13.8.4 Les émotions ......................................... 13.8.5 Le langage ............................................ 13.9 Les nerfs crâniens .......................................

602 602 603 605 605 607 607 609 610 610

562 Partie III La communication et la régulation

13.1 Le développement

et l’organisation de l’encéphale

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les lésions traumatiques de l’encéphale : la commotion et la contusion DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Il y a de cela plus de 4 millions d’années, alors que les premiers humains étaient en pleine évolution, l’encéphale humain mesurait à peine 440 cm3, ce qui est tout juste supérieur à l’encéphale du chimpanzé. Avec le temps, l’encéphale a connu une croissance constante. Aujourd’hui, son volume moyen varie de 1 200 à 1 500 cm3, et il pèse en moyenne de 1,35 à 1,4 kg. Aussi, la texture de la surace externe de l’encéphale, soit les hémisphères, a grandement changé au fl du temps. Étant donné que le crâne restreint l’encéphale en ce qui a trait à la taille, les tissus qui orment sa surace externe se replient sur eux-mêmes pour ormer les gyrus caractéristiques du cerveau. Cette conormation accroît la superfcie des hémisphères cérébraux et permet à un plus grand nombre de neurones d’occuper un volume plus petit et d’être ainsi contenus dans la boîte crânienne. Les principes ondamentaux du développement de l’encéphale chez l’embryon permettent de mieux comprendre le nom des structures cérébrales chez l’adulte ainsi que le lien qui les unit. En observant l’encéphale, il est possible de distinguer plusieurs régions de l’encéphale adulte ainsi qu’une certaine disposition de la substance blanche et de la substance grise.

13.1.1

1

Une vue d’ensemble de l’anatomie de l’encéphale

Décrire les composantes anatomiques générales de l’encéphale.

L’encéphale et la moelle épinière qui s’y rattache constituent le système nerveux central (SNC). L’encéphale comporte 12 paires de ners crâniens qui ont partie du système nerveux périphérique (SNP). L’encéphale se divise en quatre régions principales : le cerveau, le diencéphale, le tronc cérébral et le cervelet. La FIGURE 13.1 présente ces régions de l’encéphale adulte sous plusieurs angles. Les deux moitiés du cerveau portent le nom d’hémisphères gauche et droit. Chaque hémisphère se divise à son tour en cinq régions appelées lobes. Chez l’adulte, la surace externe de l’encéphale comporte des plis, des gyrus (guros = cercle), entre lesquels se orment des creux peu proonds, des sillons, ou des fssures, plus proondes. Deux termes sont souvent utilisés pour décrire la position relative d’une structure cérébrale : rostral, qui signife vers le nez et qui constitue un synonyme du mot antérieur ; et caudal, qui signife vers la queue et qui est synonyme de postérieur.

Vérifiez vos connaissances 1. Quelles sont les quatre principales régions

de l’encéphale ?

Les traumatismes cérébraux sont des dommages aigus subis par l’encéphale à cause d’un accident ou d’un impact. Le type le plus réquent de telles lésions est la commotion. Celle-ci se caractérise par un changement de l’état de conscience et une perturbation de l’activité nerveuse occasionnée par un coup porté à la tête ou par l’arrêt soudain de la tête en mouvement. La commotion peut s’accompagner de maux de tête, de somnolence, d’un manque de concentration, de conusion et d’amnésie (perte de mémoire). Des commotions multiples ont un eet cumulati, chaque épisode entraînant la perte d’une petite portion de l’habileté mentale de la personne atteinte. Une corrélation a été établie entre des antécédents de commotions répétées, d’une part, et des modifcations à long terme de la personnalité, la dépression et le déclin intellectuel, d’autre part (Baillargeon-Blais, 2010 ; Thériault, 2010). Les athlètes les plus susceptibles de subir des commotions (p. ex., les joueurs de hockey, les boxeurs) risquent davantage d’en éprouver les eets nuisibles, de sorte qu’il est recommandé aux entraîneurs sportis de ne pas laisser jouer un athlète s’ils croient que ce dernier a subi une commotion cérébrale. Une contusion est un traumatisme cérébral dans lequel les petits vaisseaux sanguins de l’encéphale perdent du sang dans l’espace sous-arachnoïdien, un espace rempli de liquide qui entoure l’encéphale. Une contusion cérébrale peut se voir sur une TDM crânienne. Habituellement, la personne perd immédiatement connaissance, généralement pas plus de cinq minutes. Des anomalies respiratoires et une diminution de la pression artérielle peuvent aussi être observées. Le syndrome de deuxième impact est une condition rare, mais sérieuse et particulièrement préoccupante. Il survient lorsqu’une personne subit un deuxième traumatisme cérébral avant la guérison d’une lésion précédente et quand un œdème cérébral grave se déclare et met sa vie en danger. C’est pour cette raison qu’il est important d’attendre la guérison complète d’une lésion traumatique de l’encéphale avant de permettre à la personne de reprendre une activité qui risquerait de lui aire subir une autre lésion. Les lésions cérébrales traumatiques graves et des lésions répétées peuvent entraîner à long terme des défcits cognitis et une atteinte motrice ; il est réquent que les personnes touchées doivent entreprendre des traitements de physiothérapie, d’ergothérapie et d’orthophonie pour récupérer une partie de ces onctions. Fait intéressant, des recherches préliminaires ont montré que la guérison de clients qui ont subi une lésion cérébrale traumatique et qui ont reçu de la progestérone était plus complète et plus rapide que celle de clients semblables qui n’ont pas reçu ce traitement. Il semble donc qu’une hormone de la reproduction (progestérone) contribue aussi à la guérison du système nerveux (Cordeau 2008 ; Schumacher, Akwa, Guennoun et al., 2001).

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

Partie antérieure

Sillon central

Partie postérieure

Lobe pariétal

Lobe frontal

Gyrus Sillon

Hémisphère cérébral

Sillon latéral

Lobe occipital

Lobe temporal Mésencéphale Tronc cérébral

Cervelet

Pont Bulbe rachidien

Moelle épinière

Sillon central

Lobe frontal

Lobe pariétal

Gyrus Sillon Sillon latéral

Lobe occipital

Hémisphère cérébral

Lobe temporal Mésencéphale Tronc cérébral

Cervelet

Pont Bulbe rachidien

Moelle épinière A. Vue latérale gauche

FIGURE 13.1 Encéphale humain

❯ L’encéphale est un organe complexe comprenant plusieurs subdivisions. A. Vue latérale de l’hémisphère cérébral gauche, du cervelet et d’une partie du tronc cérébral

(illustration [en haut] et photographie de l’encéphale d’un cadavre [en bas]) ; le diencéphale n’est pas visible. Les principales régions de l’encéphale sont en caractères gras.

563

564 Partie III La communication et la régulation

Hémisphères cérébraux Partie antérieure Œil

Bulbe olfactif

Lobe frontal

Tractus olfactifs Chiasma optique Nerf optique Hypophyse Tractus optique Lobe temporal

Corps mamillaires

Cerveau Mésencéphale Pont

Tronc cérébral

Bulbe rachidien Nerfs crâniens Cervelet Lobe occipital

Partie postérieure Hémisphères cérébraux

Bulbe olfactif

Lobe frontal

Tractus olfactifs Chiasma optique Nerf optique Infundibulum Tractus optique Cerveau

Lobe temporal

Corps mamillaires Mésencéphale Pont Bulbe rachidien

Tronc cérébral

Nerfs crâniens Lobe occipital

Cervelet

B. Vue inférieure

FIGURE 13.1 Encéphale humain (suite)

❯ B. Un dessin et une photographie d’une vue inférieure de l’encéphale permettent d’illustrer les nerfs

crâniens qui prennent naissance à la base de l’encéphale. Les principales régions de l’encéphale apparaissent en caractères gras.

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

565

FIGURE 13.1 Encéphale humain (suite)

❯ C. Une coupe sagittale médiane (illustration et photo de l’encéphale d’un cadavre) permet de voir des

structures internes comme le thalamus et l’hypothalamus. Les principales régions de l’encéphale sont en caractères gras.

566 Partie III La communication et la régulation

13.1.2

Le développement de l’encéphale

2

Décrire la neurulation.

Extrémité de l’amnios

3

Utiliser les termes scientifques relatis au prosencéphale, au mésencéphale et au rhombencéphale chez l’embryon.

Pli neural Sillon neural

4

Nommer les cinq vésicules cérébrales secondaires et décrire leur origine embryonnaire.

Pour comprendre comment se orment les divisions de l’encéphale, il est nécessaire de se pencher sur la ormation du système nerveux à partir de l’ectoderme. Ce processus est appelé neurulation.

Nœud primitif Sillon primitif

Sillon neural

13.1.2.1 La neurulation La ormation des tissus nerveux débute dans l’embryon au cours de la 3e semaine de son développement. Elle est attribuable à l’épaississement d’une partie de l’ectoderme sous-jacent à la notochorde (voir la section 5.7.1). La neurulation s’eectue en quatre étapes FIGURE 13.2 : 1

L’ectoderme s’épaissit et orme la plaque neurale dont l’ensemble des cellules porte le nom de neuroectoderme.

2

La plaque neurale se replie vers l’intérieur et orme en son centre un creux nommé sillon neural. À mesure que se creuse ce sillon, les cellules situées sur les bordures latérales de la plaque neurale prolièrent. Ces parois épaissies sont à l’origine des plis neuraux. Au sommet de ces plis naissent les cellules de la crête neurale, ou la crête neurale, tout simplement.

3

4

Les plis neuraux continuent de croître et commencent à s’approcher les uns des autres, tandis que le sillon neural devient de plus en plus proond. Les cellules de la crête neurale se trouvent alors tout en haut des parois du sillon neural. Vus de haut, les plis neuraux ressemblent à un pain à hot-dog, et le sillon neural, à la ente où y est déposée la saucisse. Les cellules de la crête neurale migrent dans d’autres directions pour ormer diverses structures, notamment la racine postérieure des ganglions. Les deux côtés du tube neural usionnent en son centre d’abord, puis dans les plis neuraux qui se trouvent légèrement au-dessus et en dessous de la ligne médiane du tube. Ainsi, le tube neural se orme pendant que les plis neuraux inérieurs et supérieurs se erment.

Dès la 4e semaine, le tube neural est ormé. Il est à l’origine des structures du SNC. Pendant une courte période, les deux extrémités du tube neural restent ouvertes. Ces ouvertures, appelées neuropores, se reerment touteois vers la fn de la 4e semaine du développement embryonnaire. L’ouverture la plus près de la tête

Cellules de la crête neurale

Plis neuraux Notochorde

1 Les plis neuraux et le sillon neural sont issus de la plaque neurale. Sillon neural

Plis neuraux

2 Les plis neuraux croissent et se rapprochent. Sillon neural Ectoderme Cellules de la crête neurale

3 Les cellules de la crête neurale se détachent des plis neuraux pour former d’autres structures. Tube neural

Devient la racine postérieure des ganglions

FIGURE 13.2 Formation du système nerveux ❯ La neurulation commence au cours de la 3 e semaine du développement embryonnaire et se termine avec la ermeture du tube neural, à la fn de la 4e semaine.

4 Les plis neuraux fusionnent et forment le tube neural.

Donne naissance à l’épiderme

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

567

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les anomalies du tube neural DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Les anomalies du tube neural sont de graves malormations de l’encéphale, de la moelle épinière et des méninges qui apparaissent au cours du développement. Les deux principales anomalies du tube neural, soit l’anencéphalie et le spina bifda, résultent toutes deux du déaut de ermeture du tube neural dans certaines régions au cours du développement. Les anomalies du tube neural représentent l’une des malormations congénitales les plus courantes parmi les nourrissons nés vivants au Canada. L’anencéphalie ne permet pas une longue survie (Rieder, 1997). L’anencéphalie (an = sans, egkephalos = encéphale) est l’absence partielle ou complète de l’encéphale et des os du crâne. Les nourrissons anencéphales vivent rarement plus de quelques heures après leur naissance. Des anomalies du tube neural de cette importance sont heureusement rares et elles sont acilement décelées à l’échographie prénatale, de sorte que les parents sont avisés de la pathologie. Le spina bifda (spina = épine, bifdus = divisé en deux parties) est plus réquent que l’anencéphalie. Cette anomalie se présente lorsque la portion caudale du tube neural ne se reerme pas, souvent dans la région lombaire ou sacrale. Il existe deux ormes de spina bifda : le spina bifda avec myéloméningocèle, plus grave, et le spina bifda occulte. Dans le spina bifda avec myéloméningocèle, il ne se orme presque pas d’arc vertébral, de sorte que l’aspect postérieur de la moelle épinière est laissé sans protection dans la région concernée FIGURES A et B. Il s’accompagne généralement d’un myéloméningocèle, une grosse structure kystique remplie de liquide cérébrospinal et recouverte d’une mince couche de peau ou, dans certains cas, uniquement par les méninges (membranes protectrices de la moelle épinière). En général, il aut procéder rapidement à une intervention chirurgicale pour corriger la malormation, réduire

les risques d’inection et préserver les capacités onctionnelles existantes de la moelle épinière. La paralysie des membres inérieurs ait souvent partie du syndrome du spina bifda. Touteois, malgré ces problèmes, la plupart des enants atteints s’engagent dans l’âge adulte. Le spina bifda occulte est moins grave et il est beaucoup plus commun que le spina bifda avec myéloméningocèle. Cette aection se caractérise par une anomalie partielle de l’arc vertébral qui touche en général les lames vertébrales et le processus épineux FIGURE C. La malormation osseuse étant légère, la moelle épinière et les méninges ne ont pas saillie dans le dos. Il y a souvent une toue de poils dans la région où se situe l’anomalie osseuse, ce qui peut alerter le médecin et lui en aire soupçonner l’existence. La plupart des personnes atteintes de cette aection ne présentent pas de symptômes, et c’est habituellement une radiographie passée pour une autre raison qui la révèle. Bien que les risques d’anomalies du tube neural ne puissent être éliminés, il est possible d’en réduire considérablement l’incidence. Des chercheurs ont en eet trouvé une corrélation entre l’absorption par la emme enceinte de plus grandes quantités de vitamine B12 et d’acide olique (olate), une autre vitamine du complexe B, et une réduction de l’incidence des anomalies du tube neural (Forman, Singal, Perelman et al., 1996 ; Potier de Courcy, 1994 ; Richard-Tremblay, 2012). Ces deux vitamines sont essentielles pour la ormation de l’acide désoxyribonucléique (ADN) et elles sont nécessaires pour la division cellulaire et la diérenciation tissulaire. Par conséquent, il est recommandé aux emmes enceintes de prendre des vitamines prénatales contenant des taux élevés de ces vitamines. L’industrie alimentaire a d’ailleurs entrepris d’enrichir de olate beaucoup de pains et de céréales. Toutes les emmes en âge de procréer sont incitées à inclure sufsamment d’acide olique à leur régime alimentaire au cas où elles ne constateraient une grossesse qu’après la 4e semaine, alors que la ormation du tube neural est achevée.

Rudiment d’arc vertébral Arc vertébral incomplet

Myéloméningocèle Dure-mère

Touffe de poils

Moelle épinière

Peau

Muscles dorsaux

Moelle épinière

Vertèbre

A. Spina bifida avec myéloméningocèle

B. Enfant atteint de spina bifida avec myéloméningocèle

C. Spina bifida occulte

Le spina bifda est un trouble du tube neural qui présente deux ormes : A. et B. le spina bifda avec myéloméningocèle ; C. le spina bifda occulte.

568 Partie III La communication et la régulation

du œtus porte le nom de neuropore crânien, alors que celle située près des esses est appelée neuropore caudal. De açon plus précise, l’extrémité crânienne du tube neural se prolonge en vue de ormer l’encéphale, alors que l’extrémité caudale orme la moelle épinière (voir la section 14.7). Si ces ouvertures ne se reerment pas, le œtus sera atteint d’une anomalie du tube neural (voir l’Application clinique intitulée « Les anomalies du tube neural », p. 567).

prosencéphale (proso = en avant, egkephalos = encéphale) ; l’encéphale moyen, le mésencéphale (mesos = au milieu) ; et l’encéphale postérieur, le rhombencéphale (rhombos = losange), en raison de sa orme FIGURE 13.3A. Au cours de la 5e semaine de croissance, les trois vésicules cérébrales principales continuent de se développer et se divisent en cinq vésicules cérébrales secondaires (voir la fgure 13.3B): • Le prosencéphale se divise en deux vésicules cérébrales secondaires :

13.1.2.2 La formation de l’encéphale Le tube neural croît à un rythme diérent selon la région de l’organisme. L’encéphale est ormé à partir de l’extrémité crânienne du tube neural de l’embryon. Vers la fn de la 4e semaine de développement, le tube neural a ormé trois vésicules cérébrales principales, lesquelles sont à l’origine des régions de l’encéphale adulte. Le nom que porte chacune des vésicules décrit leur emplacement dans le crâne en croissance : l’encéphale antérieur est appelé

– le télencéphale (tel = fn) qui donne naissance au cerveau ; – le diencéphale (dia = à travers) qui donne naissance au thalamus, à l’hypothalamus ainsi qu’à l’épithalamus. • Le mésencéphale est la seule vésicule cérébrale principale qui ne se divise pas pour ormer une vésicule secondaire. Il devient l’encéphale moyen chez l’adulte.

Rhombencéphale Prosencéphale

Mésencéphale

Mésencéphale Prosencéphale Rhombencéphale

Moelle épinière

Moelle épinière

A. 4e semaine

Myélencéphale Télencéphale

Métencéphale Mésencéphale

Diencéphale Mésencéphale

Diencéphale Télencéphale

Métencéphale Moelle épinière Myélencéphale

Moelle épinière

B. 5e semaine

FIGURE 13.3 Changements structuraux de l’encéphale en dévelop­ pement ❯ A. Dès la 4e semaine de développement, l’encéphale est enroulé sur lui-même en raison d’un manque d’espace dans la

cavité crânienne. B. Les vésicules cérébrales secondaires apparaissent durant la 5 e semaine.

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

Cerveau

Contour du diencéphale Cerveau Contour du diencéphale Mésencéphale

Mésencéphale Pont

Cervelet

Cervelet

Bulbe rachidien

Pont

Bulbe rachidien

Moelle épinière

Moelle épinière

C. 13e semaine

D. 26e semaine

Cerveau Mésencéphale Pont Bulbe rachidien

Diencéphale Cervelet

Moelle épinière

FIGURE 13.3 Changements structuraux de l’encéphale en développement (suite) ❯ C. Durant la 13e semaine, le télencéphale se développe rapidement et enveloppe le diencéphale. D. Dès la 26 e semaine, les sillons et les gyrus de grande taille se forment. E. À la naissance, l’enfant possède les mêmes caractéristiques cérébrales que l’adulte.

E. À la naissance

Tronc cérébral

569

570 Partie III La communication et la régulation

• Le rhombencéphale se scinde en deux vésicules cérébrales secondaires :

– Le métencéphale (meta = après) à partir duquel se orment le pont et le cervelet ; – Le myélencéphale (muellos = moelle), à l’origine du bulbe rachidien. Les structures du mésencéphale et du rhombencéphale, à l’exception du cervelet, orment le tronc cérébral.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Il se forme 5 vésicules cérébrales secondaires durant la 5e semaine de croissance.

Le télencéphale se développe rapidement. Au cours des périodes embryonnaire et œtale, il vient envelopper le diencéphale. Ainsi, à mesure que l’encéphale se orme, sa paroi extérieure crée des replis, particulièrement là où se trouve le télencéphale. Cela entraîne la ormation des sillons et des gyrus observables chez l’adulte. Les replis et les creux qui se orment défnissent l’emplacement des cavités cérébrales. Ces plis et ces sillons permettent de contenir une grande quantité de tissu cérébral dans la cavité crânienne. La plupart des sillons et des gyrus se orment vers la fn de la période œtale. Ainsi, l’encéphale de l’enant naissant ressemble grandement à celui de l’adulte, et ce, même si son développement onctionnel est loin d’être terminé (voir la fgure 13.3C à E).

Vérifiez vos connaissances 2. Comment le tube neural se forme-t-il à partir

de la plaque neurale ?

Le TABLEAU 13.1 résume le développement embryonnaire des structures de l’encéphale à partir du tube neural jusqu’aux structures correspondantes chez l’adulte.

3. Désignez les cinq vésicules cérébrales secondaires

et les structures de l’encéphale adulte auxquelles elles donnent lieu.

TABLEAU 13.1 Principales structures cérébrales : du développement embryonnaire à la structure adulte Du développement embryonnaire à la structure adulte Tube neural

Vésicules cérébrales principales

Structure dérivée du canal neural b

Structure cérébrale

Télencéphale

Ventricules latéraux

• Cerveau

Prosencéphale (encéphale antérieur)

Diencéphale

Troisième ventricule

• Épithalamus • Thalamus • Hypothalamus

Mésencéphale (encéphale moyen)

Mésencéphale (encéphale moyen)

Aqueduc du mésencéphale

• Tronc cérébral : mésencéphale

Rhombencéphale (encéphale postérieur)

Métencéphale

Quatrième ventricule (portion supérieure)

• Tronc cérébral : pont, cervelet

Myélencéphale

Quatrième ventricule (portion inférieure) ; une partie du canal central

• Tronc cérébral : bulbe rachidien

Canal neural

• Moelle épinière

Antérieur

Vésicules cérébrales secondaires (à partir desquelles sont formées les régions cérébrales adultes)a

Postérieur a

b

Les vésicules secondaires embryonnaires donnent naissance aux diverses régions de l’encéphale ; c’est pourquoi elles portent le même nom que ces dernières. Dans chacune des régions cérébrales, le canal neural forme une cavité.

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

13.1.3

5

La répartition de la substance grise et de la substance blanche

13.2.1

Deux régions de couleur distincte sont visibles dans l’encéphale et la moelle épinière, soit la substance grise et la substance blanche. La substance grise est principalement composée des corps cellulaires et des dendrites des neurones moteurs et des interneurones, ainsi que de leurs axones amyélinisés. C’est d’ailleurs l’absence de myéline qui donne sa couleur grise au tissu nerveux. La substance blanche, quant à elle, est composée en majorité d’axones myélinisés, et sa couleur est attribuable à la présence de myéline. En général, une couche superfcielle de substance grise se orme dans le cerveau durant son développement, à la suite du déplacement des neurones périphériques. Ces euillets externes de substance grise portent le nom de cortex cérébral (cortex = écorce) et recouvrent le cerveau. Pour ce qui est de la substance blanche, elle est située sous la substance grise du cortex. Cependant, au cœur des masses de substance blanche se trouvent également des amas de substance grise. Ces masses de corps cellulaires neuronaux de orme ovale, sphérique ou irrégulière se nomment noyaux basaux. Cette organisation se modife graduellement à l’approche du tronc cérébral : le cortex disparaît, et des noyaux de substance grise sont disposés dans la substance blanche. Cette composition s’inverse totalement à l’atteinte de la moelle épinière. La substance grise entoure le canal central, et la substance blanche se retrouve en périphérie. La FIGURE 13.4 illustre la répartition des substances blanche et grise dans diverses parties de l’encéphale et de la moelle épinière (SNC). Quant au TABLEAU 13.2, il constitue un glossaire de certaines structures qui composent le système nerveux.

Vérifiez vos connaissances 4. Où se trouve la substance grise dans le cerveau

et la moelle épinière ?

13.2 La protection et le soutien

de l’encéphale

L’encéphale est à la ois protégé et soutenu par plusieurs structures : la boîte crânienne, les méninges, le liquide cérébrospinal (LCS ; ou liquide céphalorachidien) et la barrière hématoencéphalique (BHC). La boîte crânienne ore un soutien rigide à l’encéphale, alors que les méninges sont des membranes protectrices ormées de tissu conjoncti ; elles entourent l’encéphale et le séparent en diverses parties. Le LCS crée une sorte de coussin entre les euillets des méninges. Finalement, l’encéphale est soutenu par la BHC qui empêche, de açon sélective, certaines substances de pénétrer dans l’encéphale à partir de la circulation sanguine.

Les méninges crâniennes

1

Comparer la structure et l’emplacement des trois méninges, et énumérer les espaces qui se trouvent entre elles.

2

Décrire les quatre cloisons durales ainsi que leur emplacement.

Comparer la disposition de la substance grise à celle de la substance blanche.

571

Les méninges (mênigx = membrane) représentent trois couches de tissu conjoncti qui soutiennent les tissus mous de l’encéphale et de la moelle épinière, et les séparent des os du crâne. Elles enveloppent et protègent certains vaisseaux sanguins qui alimentent l’encéphale, en plus de contribuer à la circulation du LCS. De la plus interne (près de l’encéphale) à la plus externe (loin de l’encéphale), les méninges se présentent dans l’ordre suivant : la piemère, l’arachnoïde et la dure-mère FIGURE 13.5.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La méningite DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La méningite est une infammation des méninges généralement causée par une inection virale ou bactérienne. Ses premiers symptômes sont la èvre, de violents maux de tête, des vomissements et une raideur de la nuque. La douleur des méninges se projette à l’arrière du cou. La méningite bactérienne provoque en général des symptômes plus sévères (encéphalite) et peut entraîner des lésions cérébrales et même la mort si elle n’est pas traitée. Les deux types de méningite sont contagieux et peuvent se propager par des gouttelettes projetées par la toux ou par les sécrétions de la bouche. C’est donc une maladie qui peut se répandre rapidement là où existe une certaine promiscuité (écoles, résidences universitaires, casernes de militaires). C’est pourquoi un vaccin contre le méningocoque est inclus dans la routine vaccinale des jeunes bébés pendant leur première année de vie. Ce vaccin contient les souches bactériennes les plus répandues au Canada pourvant causer la méningite. Un rappel de ce vaccin durant l’adolescence est recommandé an de prolonger les bienaits de cette immunité (Agence de la santé publique du Canada, 2011 ; ministère de la Santé et des Services sociaux, 2011).

13.2.1.1 La pie-mère La pie-mère (pia mater = pieuse mère) est la méninge la plus proonde. Il s’agit d’une mince et délicate couche de tissu conjoncti lâche aréolaire qui adhère ermement à l’encéphale et à la moelle épinière, et en épouse les contours. Elle est parcourue d’un nombre important de petits vaisseaux sanguins. Elle recouvre également de courtes parties des petites artères qui pénètrent dans le tissu cérébral.

13.2.1.2 L’arachnoïde L’arachnoïde (ou méninge arachnoïdienne) se situe entre la piemère et la dure-mère. Elle tire son nom de son aspect qui évoque une toile d’araignée, composée d’un enchevêtrement délicat de

572 Partie III La communication et la régulation

FIGURE 13.4 Substance blanche et substance grise dans le SNC ❯ La substance grise correspond aux parties où se trouvent les corps cellulaires des neurones, les dendrites et les axones amyélinisés, alors que la substance blanche tire sa couleur des axones myélinisés. La répartition de ces deux substances est présentée dans A. le cerveau et le diencéphale ; B. le cervelet et le tronc cérébral ; C. le bulbe rachidien, qui constitue la partie inférieure du tronc cérébral ; et D. la moelle épinière.

bres de collagène et de bres élastiques appelées trabécules arachnoïdiennes (voir la gure 13.5). Les trabécules émergent de l’arachnoïde et traversent l’espace sous-arachnoïdien vers la piemère. Les trabécules et le LCS servent à soutenir les artères et les

veines cérébrales qui se trouvent dans l’espace sous-arachnoïdien qui est situé juste sous l’arachnoïde. Plus haut, entre l’arachnoïde et la dure-mère, se trouve un espace virtuel, soit l’espace sous-dural. Ce dernier devient un véritable espace s’il y a

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

TABLEAU 13.2

573

Glossaire des structures du système nerveux

Structure

Description

Ganglion

Regroupement de corps cellulaires de neurones situé dans le SNP.

Noyau

Regroupement de corps cellulaires de neurones du SNC occupant une même onction.

Centre nerveux

Région dont les rontières anatomiques sont subtiles et qui est composée de neurofbres remplissant une même onction (p. ex., les centres respiratoires situés dans le bulbe rachidien permettent le contrôle de la réquence et de l’amplitude respiratoires).

Ner

Regroupement de neurofbres du SNP.

Plexus nerveux

Réseau de ners spinaux enchevêtrés (p. ex., plexus brachial, plexus lombaire).

Tractus

Regroupement d’axones du SNC qui ont la même trajectoire et dont toutes les structures des neurones se situent dans le SNC.

Faisceau et ascicule

Regroupement d’axones du SNC qui ont la même trajectoire et dont toutes les structures des neurones se situent à l’extérieur du SNC. Le ascicule est un aisceau de plus petite taille.

Cordon

Regroupement de aisceaux et de tractus dans une région donnée de la moelle épinière.

Voie nerveuse

Ensemble de aisceaux et de tractus reliant le SNC aux divers organes et systèmes de l’organisme (p. ex., la voie de la douleur permet de relier les diérents nocicepteurs du SNP aux centres cérébraux du SNC qui intègrent les messages de douleur).

Cuir chevelu Périoste Os du crâne Espace épidural (virtuel) Feuillet conjonctivo-vasculaire (feuillet externe)

Granulations arachnoïdiennes

Dure-mère

Feuillet méningé (feuillet interne) Espace sous-dural (virtuel) Arachnoïde Espace sous-arachnoïdien

Villosité arachnoïdienne Sinus veineux de la dure-mère (sinus sagittal supérieur)

Trabécules arachnoïdiennes Pie-mère Cortex cérébral Substance blanche Faux du cerveau

FIGURE 13.5 Méninges crâniennes

❯ Une section rontale de la portion supérieure de la tête montre l’organisation des trois enveloppes méningées : la dure-mère, l’arachnoïde et la pie-mère. Sur la ligne médiane, la couche interne de la dure-mère se replie et vient s’accoler à celle du côté opposé

accumulation de sang ou de liquide à cet endroit, comme c’est le cas en présence d’une aection appelée hématome sous-dural (voir l’Application clinique intitulée « Les hématomes épiduraux et sous-duraux», p. 574).

13.2.1.3 La dure-mère et les cloisons durales La dure-mère (durus = dur) constitue la couche la plus épaisse soutenant le plus l’encéphale. Cette couche externe irrégulière

pour ormer la aux du cerveau qui sépare les deux hémisphères cérébraux ormant le cerveau. Par endroits, la dure-mère se sépare en deux couches pour ormer des sinus veineux, comme le sinus sagittal supérieur montré ici, qui drainent le sang de l’encéphale.

est composée de tissu conjoncti dense. Comme l’indique son nom latin dura mater, il s’agit de la méninge la plus résistante. La dure-mère comporte deux euillets fbreux : le feuillet méningé (ou interne), qui se trouve juste au-dessus de l’arachnoïde, et le feuillet conjonctivo-vasculaire (ou externe), le plus superfciel des deux, qui adhère aux os du crâne. Le euillet interne se prolonge à l’arrière, dans le canal vertébral, pour ormer la duremère spinale, soit celle protégeant la moelle épinière. Le euillet conjonctivo-vasculaire ne recouvre pas la moelle épinière.

574 Partie III La communication et la régulation

Généralement, le euillet méningé est soudé au euillet conjonctivo-vasculaire, sau en quelques endroits où ils se séparent pour envelopper les sinus de la dure-mère (ou sinus veineux). Un sinus est une veine dont la orme a été modifée. Les sinus de la dure-mère sont généralement triangulaires et transverses. Contrairement à la plupart des veines, ils ne comportent pas de valve servant à réguler le débit sanguin. En ait, ces sinus évacuent le sang de l’encéphale et l’envoient dans les veines jugulaires internes du cou. La plupart des sinus veineux sont présentés dans la FIGURE 13.6. Entre la dure-mère et les os du crâne se trouve un second espace virtuel : l’espace épidural. Ce dernier renerme les artères et les veines qui alimentent les méninges ainsi que les os du crâne. Tout comme l’espace sous-dural, l’espace épidural devient un véritable espace lorsqu’il s’emplit de sang ou de liquide. Par ailleurs, c’est dans cet espace que l’anesthésie péridurale (ou épidurale) est pratiquée (Milon, Bentue-Ferrer, Noury et al., 1983). L’utilisation la plus courante de cette technique est l’analgésie péridurale lombaire au moment de l’accouchement. Cette technique d’anesthésie consiste à introduire un cathéter dans cet espace et à permettre la diusion d’un produit acti (p. ex., un analgésique ou un anesthésique). Elle peut également se pratiquer dans le cerveau ou le thorax pour d’autres types d’interventions médicales. Le euillet interne de la dure-mère s’enonce à diérents endroits dans la cavité crânienne et orme des cloisons aplaties. Ce sont les cloisons durales (clausus = clos). Ces cloisons séparent les diverses parties de l’encéphale et lui orent une stabilité ainsi qu’un soutien additionnels. Il existe quatre cloisons durales : la aux du cerveau, la tente du cervelet, la aux du cervelet et le diaphragme de la selle (voir la figure 13.6).

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les hématomes épiduraux et sous-duraux DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Un hématome (haima, haimatos = sang, oma = tumeur) est une accumulation locale de sang en quantité anormale en dehors d’un vaisseau sanguin. L’hématome épidural se situe dans l’espace épidural de l’encéphale et résulte habituellement d’un coup violent porté à la tête. Le tissu cérébral avoisinant se trouve alors déformé et comprimé par l’hématome qui continue à grossir. Si le saignement ne peut être arrêté et que le sang accumulé ne peut être retiré, des lésions neurologiques graves et même la mort peuvent s’ensuivre. Cela peut être empêché grâce à une intervention chirurgicale consistant à forer un trou dans le crâne pour aspirer le sang et ligaturer le vaisseau endommagé. Un hématome sous­dural est une hémorragie qui se produit dans l’espace sous-dural, entre la dure-mère et l’arachnoïde. De tels hématomes sont habituellement consécutifs à la rupture d’une veine causée par un mouvement rotationnel rapide ou violent de la tête. Le sang s’accumule alors dans cet espace et comprime l’encéphale. Le traitement des hématomes sous-duraux est semblable à celui des hématomes épiduraux.

La faux du cerveau est la plus grande des cloisons durales et, comme son nom l’indique, elle a une orme de aux. Ce pli pénètre entre les hémisphères gauche et droit. La partie antérieure de la aux du cerveau s’insère sur la crista galli de l’os ethmoïde (voir le tableau 8.2, p. 301). Quant à sa partie postérieure, elle est attachée à la protubérance occipitale interne. Cette cloison durale abrite le sinus sagittal supérieur et le sinus sagittal inférieur.

Crâne Dure-mère Faux du cerveau Sinus sagittal supérieur Sinus sagittal inférieur Diaphragme de la selle Hypophyse Sinus droit Tente du cervelet Incisure tentorielle Sinus transverse

A. Coupe sagittale médiane

Confluent des sinus Faux du cervelet Sinus occipital Tronc cérébral

FIGURE 13.6 Cloisons durales

❯ A. Une coupe sagittale médiane et B. une vue postérieure du crâne illustrent l’emplacement de la faux du cerveau, de la faux du cervelet, de la tente du cervelet ainsi que du diaphragme de la selle.

B. Vue postérieure

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

Vérifiez vos connaissances

La tente du cervelet sépare le cervelet des lobes occipital et temporal du cerveau. Cette cloison doit son nom à sa orme de tente qui semble surmonter le cervelet. Les sinus latéraux parcourent sa paroi postérieure, alors que le sinus droit se situe le long du plan sagittal médian de la tente du cervelet. L’avant de cette cloison présente une ouverture, l’incisure tentorielle (ou oramen ovale de Pacchioni), qui crée un passage pour le tronc cérébral.

5. Nommez les méninges et les espaces qui se trouvent

entre elles, des plus superfciels aux plus proonds (de celui le plus éloigné de l’encéphale à celui le plus près). 6. Où se situe la aux du cerveau ? Quel rôle joue-t-elle ?

La faux du cervelet est une cloison verticale en orme de aucille qui sépare les hémisphères gauche et droit du cervelet et qui se rattache à la tente du cervelet. Un minuscule sinus occipital (autre sinus de la dure-mère) parcourt la paroi verticale postérieure de la aux du cervelet.

13.2.2 3

Les ventricules de l’encéphale

Décrire l’anatomie et l’emplacement des ventricules.

Les ventricules cérébraux sont des cavités ou des renfements de l’encéphale dérivés du canal neural (lumière du tube neural embryonnaire). Tous les ventricules sont tapissés d’épendymocytes (voir la section 12.3.2) et contiennent du LCS qui protège l’encéphale et la moelle épinière en créant un coussin aqueux. Ils communiquent entre eux ainsi qu’avec le canal central de la moelle épinière FIGURE 13.7.

Le diaphragme de la selle (ou diaphragme sellaire) représente la plus petite des cloisons durales. Il orme une sorte de toit qui surmonte la selle turcique du sphénoïde, une partie ormée par la osse hypophysaire (voir le tableau 8.2, p. 300). Il comporte une petite ouverture servant à laisser passer une ne tige tissulaire, l’inundibulum, qui relie l’hypophyse à la base de l’hypothalamus (voir la section 13.4.3).

L’encéphale comporte quatre ventricules, dont deux ventricules latéraux situés dans chaque hémisphère cérébral ; ils sont séparés par une mince cloison médiale appelée septum pellucidum (pellucide signie transparent) (voir la fgure 13.16). Chacun des ventricules latéraux communique avec le troisième ventricule grâce à une ouverture, le foramen interventriculaire (ou trou de Monro).

À votre avis 1. Quelle méninge ore le plus grand soutien à l’encé-

phale et le protège mieux sur le plan physique ? Pourquoi ?

Partie postérieure

575

Partie antérieure

Troisième ventricule

Hémisphère gauche

Foramen interventriculaire

Ventricule latéral

Ventricules latéraux

Foramen interventriculaire Troisième ventricule Aqueduc du mésencéphale

Aqueduc du mésencéphale Quatrième ventricule

Quatrième ventricule

Ouverture latérale Ouverture médiane

Canal central de la moelle épinière

A. Vue latérale

Canal central de la moelle épinière

B. Vue antérieure

FIGURE 13.7 Ventricules cérébraux

❯ Les ventricules sont ormés à partir du canal neural embryonnaire. Ils contiennent du LCS, lequel assure le transport des messages chimiques, des nutriments et des déchets.

Des vues A. latérale et B. antérieure illustrent l’emplacement des ventricules et le lien qui les unit.

576 Partie III La communication et la régulation

Le troisième ventricule se situe dans le diencéphale ; il est plus petit et plus mince (voir la fgure 13.7). Un canal étroit appelé aqueduc du mésencéphale (anciennement appelé aqueduc de Sylvius), dont la orme rappelle celle d’une aucille, traverse l’encéphale moyen et relie le troisième ventricule au quatrième ventricule. Le quatrième ventricule est situé entre le pont et le cervelet, et il mène à l’espace sous-arachnoïdien grâce à trois ouvertures : une ouverture médiane (ou trou de Magendie) et deux ouvertures latérales (ou trous de Luschka). Le quatrième ventricule se rétrécit à son extrémité inérieure, où il rejoint l’étroit canal central de la moelle épinière.

Vérifiez vos connaissances 7. Où se situe le quatrième ventricule et de quelle manière

est-il lié à l’espace sous-arachnoïdien ?

13.2.3

Le liquide cérébrospinal

4

Expliquer les trois fonctions que remplit le liquide cérébrospinal.

5

Décrire la circulation du liquide cérébrospinal, de son origine à son drainage.

Le liquide cérébrospinal (LCS) est un liquide clair et transparent qui circule dans les ventricules cérébraux et dans l’espace sousarachnoïdien. Les parties exposées du SNC sont complètement

submergées dans ce liquide. Le LCS remplit plusieurs onctions importantes : • La fottabilité. L’encéphale fotte dans le LCS, ce qui réduit son poids de plus de 95 % et l’empêche de s’eondrer sous son propre poids. Sans le LCS pour les soutenir, certaines parties de l’encéphale s’engageraient dans le trou occipital. • La protection. Le LCS constitue un coussin aqueux qui protège les structures nerveuses délicates des mouvements soudains. Pour illustrer cette onction, il est possible de la comparer à une tentative de marche rapide dans une piscine. Les mouvements sont grandement ralentis. Dans le même ordre d’idées, le LCS ralentit les mouvements de l’encéphale si le crâne ou le corps eectue des mouvements rapides et vigoureux. • La stabilité du milieu. Le LCS transporte des nutriments et des messagers chimiques vers l’encéphale, en plus de débarrasser ce dernier de ses déchets. Le LCS protège le tissu nerveux des fuctuations chimiques qui risqueraient de perturber la onction neuronale. Les déchets et la quantité superfue de LCS sont drainés dans la circulation veineuse.

13.2.3.1 La formation du liquide cérébrospinal Le LCS est produit par les plexus choroïdes (plectere = tresser, khorion = membrane), des tissus présents dans chacun des ventricules. Les plexus choroïdes sont composés d’une couche d’épendymocytes (epi = sur, enduma = vêtement) et de capillaires qui parcourent la pie-mère FIGURE 13.8.

FIGURE 13.8 Plexus choroïdes

❯ Les plexus choroïdes sécrètent le LCS. A. Une section frontale de l’encéphale montre les plexus choroïdes des ventricules latéraux. B. Un plexus choroïde est formé d’épendymocytes et de capillaires sanguins logés dans la pie-mère.

Fissure longitudinale

Épendymocytes Capillaire Pie-mère Section d’un plexus choroïde

Plexus choroïdes dans les ventricules latéraux Corps calleux

Cavité du ventricule Le LCS formé pénètre dans le ventricule. A. Section frontale de l’encéphale, en gros plan

B. Plexus choroïde

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

Les capillaires des plexus choroïdes sont perméables, et une grande partie du plasma qui coule à l’intérieur de ces capillaires est continuellement ltrée vers le liquide interstitiel. Ce liquide (plasma mélangé au liquide interstitiel) entre dans les épendymocytes selon le gradient de concentration des ions sodium Na+, lesquels sont pompés activement à l’intérieur des cellules. Comme les épendymocytes sont reliés par des jonctions serrées, les substances qui pénètrent à l’intérieur doivent les traverser pour en ressortir. Munis de nombreuses pompes ioniques, les épendymocytes peuvent ainsi modier la composition du LCS avant sa sortie dans les ventricules. Pour leur part, les plus grosses molécules se déplacent grâce à un transport vésiculaire. Au nal, le LCS comprend moins de protéines et de glucose que le plasma, et sa concentration ionique est différente de ce dernier, puisqu’il contient plus d’ions Na+, chlorure (Cl–) et hydrogène (H+), et moins d’ions calcium (Ca 2+) et potassium (K+).

13.2.3.2 La circulation du liquide cérébrospinal L’encéphale produit environ 500 ml de LCS par jour. Ce dernier traverse les ventricules, puis pénètre dans l’espace sousarachnoïdien, où le volume total de LCS se situe toujours entre 100 et 160 ml. La quantité superue de LCS est continuellement évacuée de l’espace sous-arachnoïdien an d’éviter qu’il y ait accumulation de liquide et endommagement des tissus nerveux. Les villosités arachnoïdiennes (villus = poil), qui sont des prolongements en forme de doigts provenant de l’arachnoïde, traversent la dure-mère pour se loger dans les sinus veineux. Ces villosités se regroupent pour former des granulations

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’hydrocéphalie L’hydrocéphalie (hydro = eau, kephale = tête) est un état pathologique caractérisé par la présence d’une quantité excessive de LCS causée par une malformation congénitale de l’aqueduc du mésencéphale ou une tumeur du cervelet qui entraîne souvent une déformation de l’encéphale. La plupart des cas d’hydrocéphalie sont dus soit à une obstruction de l’écoulement du LCS qui limite sa réabsorption dans le sang veineux, soit à un problème intrinsèque des villosités arachnoïdiennes elles-mêmes. Si l’hydrocéphalie évolue chez un jeune enfant, sa tête grossit et des dommages neurologiques peuvent s’ensuivre. Si la condition apparaît après la soudure des sutures crâniennes, l’encéphale sera comprimé à l’intérieur du crâne à mesure que les ventricules se dilateront, ce qui peut occasionner une lésion permanente de l’encéphale. Une intervention chirurgicale permet de traiter l’hydrocéphalie : elle consiste à implanter des dérivations (tubes) pour drainer l’excès de LCS vers d’autres régions corporelles, où il sera absorbé dans le sang. Nourrisson atteint d’hydrocéphalie

577

arachnoïdiennes. Ces villosités arachnoïdiennes créent un conduit qui permet au LCS présent en trop grande quantité de retourner dans la circulation sanguine par les sinus veineux. Cependant, la circulation dans les villosités n’est possible que dans un sens. La FIGURE 13.9 illustre et explique en détail la production, la circulation et le drainage du LCS.

Vérifiez vos connaissances 8. Quelles sont les trois principales fonctions du liquide

cérébrospinal ? 9. Où est produit le LCS ? Dans quelles structures

circule-t-il et comment la quantité excédentaire de LCS est-elle retournée dans la circulation sanguine ?

13.2.4

La barrière hématoencéphalique

6

Décrire les composantes de la barrière hématoencéphalique.

7

Expliquer comment la barrière hématoencéphalique protège l’encéphale.

Les tissus nerveux sont protégés de la circulation systémique par la barrière hématoencéphalique (BHE), laquelle régit de manière stricte les substances qui peuvent pénétrer dans le liquide interstitiel de l’encéphale. La BHE prévient l’exposition des neurones cérébraux aux médicaments, aux déchets sanguins et aux variations de concentration des substances normalement présentes dans l’organisme (p. ex., les ions, les hormones), qui risqueraient d’avoir des conséquences nuisibles sur la fonction cérébrale. Cette barrière est constituée à la fois des membranes basales des cellules endothéliales et des pieds astrocytaires des astrocytes FIGURE 13.10. Les pieds astrocytaires recouvrent et enveloppent complètement la plupart des capillaires de l’encéphale (voir la section 12.3.2). Ils agissent à titre de véritables portiers ; ils décident quelles substances peuvent passer des capillaires aux neurones, tandis que la membrane basale continue des cellules endothéliales assure l’étanchéité entre les cellules endothéliales adjacentes. La BHE empêche donc les neurones d’être exposés à des médicaments ou à des drogues, aux déchets sanguins ainsi qu’à des variations de certaines substances présentes normalement dans l’organisme, notamment les hormones. Malgré tout, la barrière n’est pas parfaitement étanche. Les composés liposolubles comme la nicotine, l’alcool et certains anesthésiants parviennent à traverser par diffusion la membrane plasmique endothéliale et, par conséquent, la BHE pour se mêler au liquide interstitiel du SNC et atteindre les neurones. Certaines drogues, dont la cocaïne et les méthamphétamines, peuvent endommager la BHC. La BHE est nettement réduite ou complètement absente dans trois régions du SNC : le plexus choroïde, l’hypothalamus et l’épithalamus, qui contient la glande pinéale (corps pinéal) (voir la section 13.4.1). En effet, les capillaires du plexus choroïde doivent être perméables an de pouvoir produire du LCS. Quant à l’hypothalamus et à la glande pinéale, ils produisent certaines hormones qui doivent avoir accès à la circulation sanguine.

578 Partie III La communication et la régulation

1 Le LCS est sécrété par le plexus choroïde des ventricules.

Dure-mère Sens de la (feuillet Villosité circulation conjonctivoarachnoïdienne du LCS vasculaire)

2 Le LCS circule des ventricules latéraux vers le troisième ventricule en passant par les foramens interventriculaires, puis jusqu’au quatrième ventricule auquel il accède par l’aqueduc du mésencéphale. 3 Le LCS présent dans le quatrième ventricule traverse l’espace sous-arachnoïdien en passant par les ouvertures latérales et l’ouverture médiane ; une certaine quantité du LCS présent dans le quatrième ventricule passe également dans le canal central de la moelle épinière.

Sinus sagittal supérieur (sinus veineux) Dure-mère (feuillet méningé)

4 À mesure que le LCS circule dans l’espace sous-arachnoïdien, il débarrasse l’encéphale de ses déchets et de la quantité superflue de liquide grâce aux villosités arachnoïdiennes. Il assure la flottaison de l’encéphale et lui offre un certain soutien.

Arachnoïde Espace sous-arachnoïdien

5 La quantité superflue de LCS circule dans les villosités arachnoïdiennes, puis est drainée dans les sinus veineux. Le LCS exerce une pression importante sur l’espace sous-arachnoïdien et permet l’ouverture des rabats que forment les villosités arachnoïdiennes. Ces dernières s’ouvrent sur les sinus veineux, laissant passer, selon le gradient de pression hydrostatique (voir la section 4.3.2), l’excédent de liquide vers la circulation veineuse sans toutefois que le sang veineux entre dans l’espace sous-arachnoïdien.

Pie-mère Cortex cérébral Sens de la circulation du LCS

B. Villosité arachnoïdienne

Villosités arachnoïdiennes

5

Sinus sagittal supérieur (sinus veineux) Pie-mère Plexus choroïde du troisième ventricule

4 Sens de la circulation veineuse 1

Plexus choroïde du ventricule latéral Foramen interventriculaire Troisième ventricule

2 Aqueduc du mésencéphale Ouverture latérale Quatrième ventricule Plexus choroïde du quatrième ventricule Ouverture médiale

3

Dure-mère

Espace sous-arachnoïdien

Canal central de la moelle épinière

FIGURE 13.9 Production et circulation du liquide cérébrospinal

❯

A. La coupe sagittale médiane révèle l’endroit où est sécrété le LCS ainsi que le chemin qu’il emprunte jusqu’à ce qu’il parvienne aux villosités arachnoïdiennes. B. Le LCS circule des villosités arachnoïdiennes vers les sinus veineux.

A. Coupe sagittale médiane

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

579

FIGURE 13.10 Barrière hématoencéphalique

❯ Les pieds astrocytaires des astrocytes et les jonctions serrées de l’endothélium des capillaires agissent de concert pour empêcher les substances nocives présentes dans le sang d’atteindre l’encéphale. A. La gure montre quelques pieds astrocytaires pour faciliter la compréhension de leur structure. B. Les astrocytes régulent les mouvements de la plupart des substances, mais les substances liposolubles peuvent quand même traverser la barrière.

Vérifiez vos connaissances 10. Comment la BHE protège-t-elle les tissus nerveux ?

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Les déchets et l’excès de LCS sont absorbés par le sang, tout comme les autres déchets de l’organisme. Les reins, en ltrant le sang, retireront ces déchets pour les incorporer dans l’urine qui sera évacuée de l’organisme (voir le chapitre 24).

13.3 Le cerveau Le cerveau constitue le siège des processus mentaux conscients et l’origine de l’ensemble des fonctions intellectuelles complexes. Les deux grands hémisphères qui composent sa partie supérieure le rendent facilement reconnaissable (voir la gure 13.1). C’est grâce

aux activités fonctionnelles du cerveau qu’il est possible de lire et de comprendre les mots inscrits dans le présent manuel, de tourner les pages de ce dernier, d’arriver à formuler des idées et de s’en souvenir, et de parler de ces idées avec les pairs. Le cerveau représente le siège de l’intelligence, du raisonnement, de la perception sensorielle, de la pensée, de la mémoire, du jugement ainsi que des activités motrices, visuelles et auditives volontaires.

13.3.1

Les hémisphères cérébraux

1

Distinguer les hémisphères gauche et droit relativement aux fonctions qu’ils remplissent.

2

Préciser le rôle du corps calleux.

Le cerveau est divisé en deux moitiés appelées hémisphères cérébraux gauche et droit (hêmi = moitié, sphaira = boule) FIGURE 13.11. Ces deux hémisphères sont séparés par un sillon étroit et profond qui parcourt le plan sagittal médian : la ssure

580 Partie III La communication et la régulation

Partie antérieure Hémisphère cérébral gauche

Hémisphère cérébral droit Lobes frontaux Lobes pariétaux Lobes occipitaux

Gyrus Sillon Gyrus précentral

motrice. Ceci est dû au ait que les principales voies nerveuses se croisent dans la moelle épinière ou dans le bulbe rachidien. Lorsque les voies se croisent dans le bulbe rachidien, ce phénomène se nomme décussation des pyramides (voir la section 13.5.3). • Les hémisphères représentent le miroir anatomique l’un de l’autre, mais ils comportent certaines diérences onctionnelles. Il est alors question de latéralisation cérébrale. Par exemple, les régions de l’encéphale responsables du langage et de sa compréhension sont souvent situées dans l’hémisphère gauche. Ces diérences ont surtout une incidence sur les onctions d’ordre supérieur (voir la section 13.8).

Sillon central Gyrus postcentral

À votre avis

Fissure longitudinale

2. Autrefois, le traitement de l’épilepsie

consistait à sectionner le corps calleux pour que les convulsions ne touchent qu’un seul hémisphère. Quelles conséquences une telle pratique entraîne-t-elle sur la communication entre les hémisphères cérébraux ?

13.3.2

Les lobes du cerveau

Partie postérieure

3

Vue supérieure

FIGURE 13.11

Expliquer les frontières, les principales caractéristiques et les fonctions de chacun des lobes cérébraux.

Hémisphères cérébraux

❯ Cette vue du dessus illustre les hémisphères cérébraux dans lesquels les activités conscientes, les souvenirs, les comportements, les plans et les idées prennent naissance et sont régis.

longitudinale. Ils communiquent à plusieurs endroits grâce à des neurofbres qui relient leurs régions homologues (voir la section 13.3.4 et la fgure 13.1C). Le corps calleux (callosum = dur) est le tractus le plus gros ; il constitue la principale voie de communication entre les hémisphères du cerveau. Trois caractéristiques sont à retenir en ce qui concerne les hémisphères cérébraux : • Dans la plupart des cas, il est difcile d’associer une onction précise à une région donnée du cortex cérébral. En eet, en raison d’un certain chevauchement et de rontières peu défnies, une partie du cortex cérébral peut remplir diverses onctions. De plus, certains aspects de la onction corticale, dont la mémoire et la conscience, ne peuvent être attribués à une seule et unique région. • En règle générale, les deux hémisphères cérébraux sont reliés avec la partie du corps qui leur est opposée. Ainsi l’hémisphère droit reçoit l’inormation sensorielle du côté gauche de l’organisme, et c’est à ce même côté qu’il enverra une réponse

Les deux hémisphères cérébraux sont divisés en cinq lobes distincts sur le plan anatomique. Quatre de ces lobes sont visibles à la surace du cerveau et portent le nom de l’os crânien qui les surmonte. Il s’agit des lobes rontal, pariétal, temporal et occipital FIGURE 13.12A . Le cinquième lobe, le lobe insulaire (ou insula), ne peut être aperçu à la surace des hémisphères. Chacun des lobes du cerveau comporte des régions corticales précises ainsi que les aires qui y sont associées.

Le lobe frontal (voir la fgure 13.1A) est ancré proondément sous l’os rontal et constitue la partie antérieure des hémisphères cérébraux. Il s’étend jusqu’à un creux proond, le sillon central, lequel agit à titre de rontière entre les lobes rontal et pariétal. La limite inérieure du lobe rontal est le sillon latéral, sillon qui sépare les lobes rontal et pariétal du lobe temporal (voir la fgure 13.1). L’une des caractéristiques les plus importantes du lobe rontal est le gyrus précentral. Il s’agit d’une masse de tissus nerveux située juste devant le sillon central, qui constitue la partie postérieure des lobes rontaux et qui intervient principalement dans les onctions motrices volontaires. Ce lobe est associé également à la concentration, à la communication verbale, à la prise de décision, à la planifcation et à la personnalité. Le lobe pariétal se situe sous l’os du même nom et représente la partie supérieure arrière des hémisphères cérébraux. Le lobe

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

pariétal est délimité à l’avant par le sillon central, à l’arrière par le sillon pariéto-occipital, lequel est difcilement perceptible, et sur les côtés par le sillon latéral. L’une des caractéristiques anatomiques importantes du lobe pariétal est le gyrus postcentral, une masse de tissus nerveux située juste derrière le sillon central et qui intervient dans les onctions sensitives générales comme le toucher ainsi que dans la discrimination de la orme et de la texture des objets. Le lobe occipital est situé sous l’os occipital, complètement à l’arrière du crâne. Le lobe occipital reçoit, intègre et mémorise l’inormation visuelle. Le lobe temporal se situe sous l’os temporal du crâne, plus bas que le sillon latéral. Ce lobe cérébral intervient dans l’ouïe et l’odorat. Il joue un rôle majeur dans la mémoire. Le sillon latéral sépare les lobes temporal et rontal. En écartant les bords du lobe temporal, il est possible d’apercevoir le lobe insulaire (insula = île), normalement caché par les lobes rontal, pariétal et temporal. Ce lobe, de petite taille, est situé proondément sous le sillon latéral. Comme il est difcile d’y accéder, très peu d’études exhaustives ont été menées sur le sujet. Cependant, il semblerait que le lobe insulaire intervienne dans la mémoire et l’interprétation des goûts (Dubuc, 2008 ; Guenot & Isnard, 2008). Le TABLEAU 13.3 constitue un résumé portant sur les lobes cérébraux et leurs divisions.

Vérifiez vos connaissances 11. Énumérez les cinq lobes cérébraux ainsi que

les principales onctions de chacun.

TABLEAU 13.3

13.3.3

581

La substance grise : les aires fonctionnelles du cerveau

4

Distinguer les diérentes aires sensitives.

5

Comparer les activités des aires associatives à celles des aires associatives multimodales.

6

Situer les diérentes aires motrices et énumérer leurs onctions.

La recherche sur le sujet a démontré que les aires structurales précises du cortex cérébral remplissent des onctions motrices et sensitives distinctes (Dubuc, 2004 ; Guigon, 1993). En revanche, certaines onctions mentales d’ordre supérieur, dont le langage et la mémoire, sont réparties sur de vastes régions. Il existe trois catégories d’aires onctionnelles : les aires sensitives, qui apportent des sensations, les aires associatives, qui interviennent principalement dans l’intégration et le stockage de l’inormation, et les aires motrices, qui régissent les onctions motrices volontaires. Dans le onctionnement habituel du cerveau, les inormations provenant de la périphérie sont acheminées dans les aires sensitives qui les reconnaissent. Elles sont ensuite envoyées dans les aires associatives qui les regroupent et les traitent. Ces inormations sont fnalement acheminées vers les aires motrices qui transmettent l’action aux eecteurs du corps (organes, glandes ou muscles squelettiques). De açon générale, le terme primaire est utilisé pour les aires sensitives ou motrices qui reçoivent l’inormation en premier pour chaque catégorie d’aire déterminée. Par exemple, l’aire visuelle primaire reçoit directement l’inormation sensorielle

Principales fonctions des lobes cérébraux et leurs régions corticales et aires associées

Lobe

Régions corticales et aires associées

Principales fonctions du lobe

Frontal

• Aire motrice primaire (située dans le gyrus précentral) • Aire prémotrice • Aire motrice du langage – généralement observée uniquement dans le lobe rontal gauche • Aire oculomotrice rontale • Aire associative antérieure

• Fonctions intellectuelles d’ordre supérieur (concentration, prise de décision, planifcation) • Personnalité • Communication verbale • Fonction musculaire squelettique volontaire

Pariétal

• • • •

Aire somesthésique primaire (située dans le gyrus postcentral) Aire somesthésique associative Une partie de l’aire de la compréhension du langage Une partie de l’aire associative postérieure

• Interprétation sensorielle des textures et des ormes • Compréhension de la parole • Formulation des pensées et des émotions en mots

Temporal

• • • • •

Aire auditive primaire Aire olactive Aire auditive associative Une partie de l’aire de la compréhension du langage Une partie de l’aire associative postérieure

• Interprétation et stockage des sensations auditives et olactives • Compréhension du langage

Occipital

Insulaire

• Aire visuelle primaire

• Perception consciente des stimulus visuels

• Aire visuelle associative

• Intégration des mouvements relatis au regard • Association des images avec les expériences visuelles précédentes

• Aire gustative

• Interprétation des goûts • Mémoire

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 13.12 Aires anatomiques et fonctionnelles des hémisphères cérébraux

❯ Chaque hémisphère cérébral se partage en cinq zones structurales et fonctionnelles appelées lobes, à l’intérieur desquelles se trouvent des aires corticales précises.

584 Partie III La communication et la régulation

provenant des récepteurs situés dans les yeux. Elle achemine par la suite cette information à l’aire visuelle associative. Bien que de nombreuses aires structurales aient déjà été découvertes, il n’en demeure pas moins qu’une foule d’autres aires de l’encéphale sont encore possiblement inconnues.

13.3.3.1 Les aires sensitives du cortex cérébral Les aires corticales des lobes pariétal, temporal et occipital interviennent dans la conscience des sensations. À cet effet, chacun des principaux sens est associé à une région corticale distincte. Cette section traite des aires somesthésique primaire, visuelle primaire, auditive primaire, olfactive et gustative primaire. L’aire somesthésique primaire est située dans le gyrus postcentral des lobes pariétaux. Les neurones de cette aire reçoivent l’information somatosensorielle générale des propriocepteurs, et des récepteurs du toucher, de la pression, de la douleur et de la température ; ils font synapse dans le thalamus où l’information est interprétée grossièrement. Les propriocepteurs sont situés dans les muscles et les articulations ; ils perçoivent les stimulus d’étirement en lien avec la locomotion, la posture et le tonus musculaire. Le thalamus relaie ensuite cette information à l’aire somesthésique primaire qui effectuera une localisation précise du stimulus, une faculté appelée discrimination spatiale. De manière générale, les sensations perçues par cette aire cérébrale le sont de façon consciente. Chaque partie du corps est projetée dans une section, le gyrus postcentral de l’aire somesthésique primaire de chaque hémisphère. Ainsi, les neurones qui véhiculent les informations sensorielles propres au pied se regroupent à un endroit, et ceux qui véhiculent celles de la main se regroupent à un autre endroit. La somatotopie est cette organisation anatomique qui établit une correspondance entre chaque partie du corps et une zone précise du cerveau. Il serait possible de tracer l’homoncule (homunculus = petit homme) somesthésique à la surface du gyrus postcentral. La notion d’homoncule sensitif représentée dans la FIGURE 13.13A démontre que l’aire somesthésique primaire constitue une représentation systématique du corps et que chaque neurone correspond précisément à une partie du corps. La surface de l’aire

somesthésique occupée pour chaque partie du corps donnée correspond à la quantité d’information recueillie par cette partie de l’organisme. Ainsi, les lèvres, les doigts et les organes génitaux occupent de grandes parties de l’homoncule, alors que le tronc en occupe une plus petite, étant donné que proportionnellement, il comporte un moins grand nombre de récepteurs et constitue donc une partie du corps dont la sensibilité est moindre. De plus, l’aire somesthésique gauche analyse les données du côté droit du corps, et inversement. En effet, les voies nerveuses se croisent dans la moelle épinière ou le bulbe rachidien (décussation). Les données sensorielles relatives à la vue, à l’ouïe, au goût et à l’odorat sont recueillies par des régions corticales autres que celles du lobe pariétal (voir la fgure 13.12). Ainsi, l’aire visuelle primaire est située dans le lobe occipital où elle reçoit et traite l’information visuelle qui lui parvient. Elle permet de percevoir les couleurs, les formes et le mouvement. L’aire auditive primaire est située dans le lobe temporal où elle reçoit et traite l’information auditive, comme l’intensité et le rythme des sons. L’aire olfactive (olactus = odorat) se situe pour sa part dans le lobe temporal et intervient dans la conscience des sensations olfactives. L’aire gustative primaire (gustare = goûter) est située dans le lobe insulaire près du lobe temporal et intervient dans le traitement des données gustatives.

13.3.3.2 Les aires associatives du cortex cérébral Les aires associatives traitent les informations des aires primaires sensitives et motrices adjacentes, en plus de transmettre les informations sensorielles à la mémoire. Elles interviennent dans la fonction de reconnaissance et créent ainsi les souvenirs des expériences passées (voir la fgure 13.12). Cette section traite des aires somesthésique associative, visuelle associative, auditive associative, prémotrice, de compréhension du langage, associative postérieure et associative antérieure. L’aire somesthésique associative (ou aire pariétale postérieure) est située dans le lobe pariétal, juste derrière l’aire somesthésique primaire. Liée à l’aire somesthésique primaire par de nombreuses connexions nerveuses, elle recueille les données et

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les aires de Brodmann Korbinian Brodmann (1868-1918), qui étudiait l’anatomie comparée du cortex cérébral des mammières au début des années 1900, ut parmi les premiers à établir une corrélation entre des activités physiologiques et des localisations anatomiques prédéterminées de l’encéphale. Brodmann a conçu une carte qui montre les régions précises du cortex cérébral qui sont le siège de certaines onctions. Par exemple, les aires 1, 2 et 3 correspondent à l’aire somesthésique primaire ; l’aire 17 chevauche l’aire visuelle primaire, et les aires 44 et 45 orment l’aire motrice du langage. Les avancées technologiques récentes permettent aux neuroscientifques de déterminer avec plus de précision la localisation des activités physiologiques dans le cortex, mais la carte des aires de Brodmann est encore utile pour orir une perspective historique des premiers travaux sur le cerveau.

4 8

6

5

3

9

7

1 2

40

44

10

45 22

39

41 42

19 37

11 38

21 20

Interprétation moderne de la carte de l’encéphale de Korbinian Brodmann montrant certaines des aires de Brodmann

18 17

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

interprète les sensations an de déterminer la texture, la température, la pression et la orme des objets. L’aire somesthésique associative permet ainsi de reconnaître des objets sans même les voir. Par exemple, même en ermant les yeux, il est possible de aire la distinction entre la rugosité d’une poignée de terre, la orme lisse et arrondie d’une bille et la surace mince et plate d’un sou, car les interprétations de la texture et de la orme de ces objets sont déjà présentes dans l’aire somesthésique associative du cerveau. L’aire visuelle associative se situe dans le lobe occipital. Elle entoure l’aire visuelle primaire. Cette région corticale permet de traiter les données visuelles en analysant les couleurs, les mouvements et les ormes d’après les expériences visuelles antérieures, permettant ainsi de reconnaître ce qui est vu. Par exemple, si vous regardez le visage de quelqu’un, l’aire visuelle primaire perçoit en premier lieu les données visuelles brutes des ormes et des couleurs. L’aire visuelle associative intègre ensuite ces données, en les comparant aux expériences visuelles passées, pour créer dans le cerveau l’image d’un visage. Comme les autres aires associatives, cette aire est également en lien avec plusieurs parties du cortex qui lui permettent d’évaluer, de juger et d’apposer une coloration émotionnelle à ce qui est vu. Il est donc possible de reconnaître ce visage, de lui donner un nom et d’y apposer une perception particulière. L’aire auditive associative est située dans le lobe temporal, derrière l’aire auditive primaire et sous celle-ci. Cette aire eectue la même tâche que les autres aires associatives. Les neurones de cette région corticale reconnaissent les sons, les interprètent comme étant la voix d’une personne, de la musique ou le bruit ronfant d’un moteur, par exemple, et les mettent en mémoire. Ainsi, la prochaine ois que vous n’arriverez pas à vous sortir une mélodie de la tête, sachez que c’est l’aire auditive associative qui en est responsable. L’aire prémotrice porte également le nom d’aire somatomotrice associative et se situe dans le lobe rontal, juste à l’avant du gyrus précentral. Cette aire assure principalement la coordination de l’apprentissage des activités motrices (p. ex., déplacer le regard durant la lecture d’un livre ou d’une partition de piano). Une personne ayant subi un traumatisme cérébral dans cette aire pourrait tout de même comprendre les lettres et les mots, mais elle aurait de la diculté à lire, car son regard n’arriverait pas à suivre les lignes. Certains chercheurs considèrent que l’aire oculomotrice rontale appartient à l’aire prémotrice. Plusieurs régions du cerveau sont dites multimodales (ou onctionnelles), c’est-à-dire qu’elles agissent comme une aire aux multiples associations entre les divers lobes. Ces aires intègrent les données recueillies par chacune des aires associatives. L’aire de compréhension du langage (ou aire de Wernicke) constitue un exemple d’une région multimodale. Elle est généralement située dans l’hémisphère gauche du cerveau. L’aire de compréhension du langage intervient dans la reconnaissance et la compréhension de la langue parlée et écrite. Cette aire et l’aire motrice du langage doivent travailler de concert pour que la communication soit fuide. L’aire associative postérieure (ou aire intégrative commune ou encore aire gnosique) est une seconde région multimodale du cerveau. Elle est composée de certaines régions des lobes

585

pariétal, occipital et temporal. Cette aire intègre toutes les données somatosensorielles, visuelles et auditives qui sont traitées par les aires associatives des lobes énumérés précédemment. Elle permet de aire un tout de l’inormation reçue dans le but de ormuler une réponse appropriée. C’est d’ailleurs pourquoi cette aire est souvent comparée à une gare centrale. Ainsi, cette aire assure la compréhension des activités en cours. Par exemple, une personne se réveillant de sa sieste constate que son réveillematin indique 12 h 30. Elle sent l’odeur du repas qui l’attend et elle entend ses amis dire qu’ils ont aim. L’aire associative postérieure de son organisme interprète donc ces inormations, et cette personne conclut qu’il est l’heure de dîner. L’aire associative antérieure (ou cortex prérontal) se situe dans le lobe rontal et représente la région la plus complexe des régions corticales. Elle reçoit l’inormation des autres aires multimodales et l’utilise pour raisonner et pour planier des actions. Elle permet donc d’eectuer de l’analyse de haut niveau. L’intégration qui se déroule dans cette région permet les onctions liées à l’intellect, au jugement, au raisonnement, à la planication, à la mémorisation, aux idées abstraites, à la cognition, à la personnalité, à la persévérance et bien d’autres encore. Le ait que ces acultés se développent lentement chez les enants montre que la croissance de cette région du cerveau se déroule progressivement pendant l’enance et l’adolescence, et que son développement dépend directement de l’interaction sociale liée à l’apprentissage. Par exemple, un enant de deux ans auquel le parent reuse d’acheter une riandise dans une épicerie et qui exprime son mécontentement en se roulant par terre apprendra graduellement que son comportement n’est pas approprié socialement en observant le regard réprobateur des personnes qui l’entourent et en écoutant les recommandations de ses parents (Mader, 2009).

13.3.3.3 Les aires motrices du cortex cérébral Les aires du cortex cérébral qui régissent les onctions motrices volontaires se situent dans la partie postérieure des lobes rontaux. Cette section traite du cortex moteur primaire et de l’aire motrice du langage. L’aire motrice primaire se situe dans le gyrus précentral du lobe rontal (voir la fgure 13.1). Les neurones de cette aire régissent l’activité musculaire squelettique volontaire. Les axones de ces neurones se prolongent du côté opposé, soit dans le tronc cérébral, soit dans la moelle épinière. Ainsi, les axones de l’aire motrice primaire gauche régissent les muscles volontaires du côté droit du corps, et inversement. La distribution de l’innervation de l’aire motrice primaire dans diverses régions de l’organisme peut être illustrée grâce à l’homoncule moteur du gyrus précentral (voir la fgure 13.13A). D’ailleurs, il ressemblerait à l’homoncule illustré dans la gure 13.13B. Les proportions étranges et diormes de l’homoncule représentent la portion du cortex cérébral qui intervient dans l’activité motrice de chacune des parties du corps. Par exemple, les mains occupent une bien plus grande place que le tronc, car les muscles des mains eectuent des mouvements bien plus précis et ns que ceux du tronc. D’un angle onctionnel, il apparaît que l’activité motrice de la main est plus grande chez l’Homme que chez les animaux, car ses mains se sont

586 Partie III La communication et la régulation

FIGURE 13.13 Aires motrice et somesthésique primaires

❯ Les homoncules moteur et somesthésique illustrent la topographie A. de l’aire motrice primaire et B. de l’aire somesthésique primaire grâce à une coupe

adaptées aux mouvements précis nécessaires à la manipulation des choses qui l’entourent. C’est pourquoi de nombreuses unités motrices sont consacrées aux muscles de la main et des doigts (voir la gure 10.6, p. 400). L’aire motrice du langage (ou aire de Broca) se situe devant l’aire prémotrice. Cette région est associée aux muscles qui permettent de parler (lèvres, langue, larynx, etc.). Cependant, des études récentes utilisant la tomographie par émission de positrons, une technique d’imagerie médicale qui permet d’observer l’activité du cerveau, démontrent que l’aire motrice du langage participe également à la réalisation d’activités motrices volontaires d’autres natures que le langage (Habib, Joanette & Lecours, 2000 ; Schwartz, Sato & Fadiga, 2011). L’aire motrice du langage se situe, chez la plupart des gens, dans la portion inférolatérale du lobe frontal gauche (voir la gure 13.12). Cette région régit les modes de respiration et les mouvements musculaires propres à la vocalisation. L’aire oculomotrice frontale se situe sur la surface supérieure du gyrus frontal moyen, juste à l’avant de l’aire prémotrice du lobe frontal. Cette région corticale régit les mouvements des yeux à la lecture ainsi que la vision binoculaire. Certains

frontale. Cette représentation du corps (homoncule) montre la répartition des nerfs. La taille et l’emplacement des parties du corps indiquent, quant à eux, leur innervation relative.

chercheurs classent l’aire oculomotrice dans l’aire prémotrice (voir la section 13.3.3.3). La gure 13.12 et le tableau 13.3 résument la répartition des aires anatomiques et fonctionnelles du cerveau.

Vérifiez vos connaissances 12. Où sont situées les aires motrices et quelles fonctions

remplissent-elles ? 13. Quelles sont les sept aires associatives du cerveau ? 14. De façon générale, quel est le rôle des aires

associatives ?

13.3.4

7

La substance blanche cérébrale : les neurobres

Distinguer les trois principaux types de neurobres de la substance blanche cérébrale.

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

Dans l’encéphale, la substance blanche cérébrale se situe sous la substance grise du cortex cérébral. Elle est essentiellement composée d’axones myélinisés. La plupart de ces axones sont regroupés en neurofbres dites associatives, commissurales ou de projection FIGURE 13.14 et TABLEAU 13.4.

Fibres arquées

Les neurofbres associatives relient diverses régions du cortex cérébral au sein d’un même hémisphère. Il en existe deux sortes : les neurofbres courtes et longues. Les neurofbres associatives courtes sont composées de fbres arquées (arcus = arc) qui relient les gyrus d’un lobe cérébral. Les neurofbres qui

Corps calleux

Fascicules longitudinaux

Lobe pariétal

Lobe occipital

Lobe frontal

Commissure antérieure

587

Lobe temporal A. Plan sagittal Fibres arquées Fascicules longitudinaux Neurofibres commissurales Neurofibres de projection

Fissure longitudinale Cortex

Neurofibres commissurales (du corps calleux) Ventricule latéral

Noyaux basaux

Thalamus

Sillon latéral Troisième ventricule

Pont Neurofibres de projection

Décussation des pyramides

Bulbe rachidien

B. Coupe frontale

FIGURE 13.14 Neurofbres composant la substance blanche cérébrale

❯

Les trois plus importants groupements d’axones peuvent être établis en onction de leur répartition. A. Ce plan sagittal montre les fbres arquées et les ascicules longitudinaux des neurofbres associatives,

lesquelles relient les gyrus d’un même hémisphère. B. Cette coupe rontale illustre la açon dont les neurofbres commissurales relient les deux hémisphères, alors que les neurofbres de projection se prolongent entre les hémisphères et le tronc cérébral.

588 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 13.4

Neurofbres composant la substance blanche cérébrale

Neurofbres

Répartition des axones

Exemples

• Neurofbres associatives

• Relient les aires corticales au sein d’un même hémisphère.

• Fibres arquées, ascicules longitudinaux

– Fibres arquées

– Relient les gyrus adjacents au sein d’un même lobe cérébral.

– Neurofbres reliant l’aire motrice primaire (lobe rontal) à l’aire motrice associative (lobe rontal)

– Fascicules longitudinaux

– Relient les gyrus des divers lobes cérébraux au sein d’un même hémisphère.

– Neurofbres reliant l’aire de compréhension du langage (lobes pariétal et temporal) à l’aire motrice du langage (lobe rontal)

• Neurofbres commissurales

• Relient les hémisphères gauche et droit.

• Corps calleux, commissure antérieure, commissure postérieure

• Neurofbres de projection

• Relient le cortex cérébral au diencéphale, au tronc cérébral, au cerveau et à la moelle épinière.

• Faisceaux corticospinaux (axones moteurs passant du cortex cérébral à la moelle épinière ; axones sensitis passant de la moelle épinière au cerveau)

relient l’aire prémotrice (ou aire motrice associative) à l’aire motrice primaire, toutes deux situées dans le lobe rontal, constituent un exemple de neurofbres associatives aites de fbres arquées. Les neurofbres associatives plus longues, appelées ascicules longitudinaux (ascis = petit paquet), relient quant à elles les gyrus de divers lobes du même hémisphère. La voie qui relie l’aire de compréhension du langage à l’aire motrice du langage constitue un exemple de ascicule longitudinal. Les neurofbres commissurales relient les deux hémisphères cérébraux grâce à des ponts axonaux portant le nom de commissures. Les neurofbres commissurales proéminentes qui relient les hémisphères gauche et droit comprennent le corps calleux, une grosse masse de neurofbres en orme de C, ainsi que les commissures antérieure et postérieure (voir la fgure 13.17). Les neurofbres de projection relient le cortex cérébral aux régions inérieures du cerveau ainsi qu’à la moelle épinière. Les aisceaux corticospinaux qui transmettent les signaux moteurs du tronc cérébral à la moelle épinière en sont un bon exemple. Le groupement serré d’axones dont ils sont composés et qui passe entre les noyaux cérébraux et le thalamus porte le nom de capsule interne.

Vérifiez vos connaissances 15. Quelles parties de l’encéphale sont unies par

les neurofbres associatives, commissurales et de projection ?

13.3.5

La latéralisation cérébrale

8

Expliquer le concept de latéralisation cérébrale.

9

Distinguer les onctions des hémisphères gauche et droit chez la plupart des personnes.

Sur le plan anatomique, les hémisphères cérébraux semblent paraitement identiques, mais une analyse minutieuse permet de cerner un certain nombre de diérences. Chez l’être humain, les lobes rontal et occipital du cerveau comportent souvent des asymétries appelées pétalias. À cet égard, les droitiers tendent à présenter des pétalias rontale droite et occipitale gauche, ce qui signife que le lobe rontal droit est plus proéminent que le lobe rontal gauche et que le lobe occipital gauche est plus proéminent que le lobe occipital droit. Inversement, chez les gauchers, c’est le contraire qui se produit (pétalias rontale gauche et occipitale droite). Les deux hémisphères dièrent également sur le plan onctionnel. Cette spécialisation des hémisphères, appelée latéralisation onctionnelle, démontre l’aptitude des hémisphères à remplir des onctions diérentes, mais complémentaires FIGURE 13.15. Pour la plupart des gens, l’hémisphère gauche représente l’hémisphère de la rationalité. Il comprend l’aire de compréhension du langage et l’aire motrice du langage. L’hémisphère gauche est spécialisé dans les aptitudes relatives au langage et il joue un rôle important dans le raisonnement séquentiel et analytique, notamment en science et en mathématiques. Il semblerait que l’hémisphère gauche dirige ou ractionne l’inormation pour ensuite l’analyser. Son appellation renvoie à ses onctions de catégorisation et de symbolisation. Le second hémisphère, soit l’hémisphère droit pour la plupart des personnes, représente l’hémisphère de l’intuition et de la créativité. Il joue un rôle dans l’analyse et l’organisation visuospatiales. Il s’agit du siège de l’imagination, de l’intuition, des aptitudes musicales et artistiques, de la perception des habitudes et des relations spatiales, ainsi que de la comparaison des éléments visuels, des sons, des odeurs et des goûts. La latéralisation des hémisphères se produit à un jeune âge, soit vers cinq ou six ans. Chez l’enant, les onctions anormales ou absentes sont reprises par le second hémisphère avant que la latéralisation ne soit complétée. Certaines caractéristiques de la latéralisation sont diérentes selon le sexe de la personne. Ainsi, la partie postérieure du corps calleux de la emme est plus épaisse que celle de l’homme en raison d’un nombre accru d’axones présents dans la commissure. La latéralisation est plus marquée chez l’homme que chez la emme ; c’est la raison pour laquelle la perte onctionnelle est plus grande chez eux si l’un de leurs hémisphères cérébraux est endommagé. La latéralisation est légèrement diérente selon que la personne est droitière ou gauchère (manualité). Il existerait donc un rapport étroit entre la latéralisation et la prévalence manuelle. Chez près de 95 % de la population, l’hémisphère gauche représente l’hémisphère de la rationalité, ce qui correspond aux 90 % de droitiers. Cependant, la corrélation n’est pas

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

aussi évidente chez les gauchers, chez qui l’hémisphère de la rationalité peut correspondre à l’hémisphère gauche ou droit. Fait intéressant, la présence d’un corps calleux plus épais chez les gauchers suggère qu’un plus grand nombre de signaux peut

589

être transmis entre les hémisphères. Finalement, l’hémisphère gauche est celui qui régit principalement le langage chez pratiquement tous les droitiers, mais également chez un bon nombre de gauchers.

Pétalia frontale droite

Œil gauche

Œil droit

Champ Champ visuel visuel gauche droit

Champ Champ visuel visuel gauche droit

Droitier

Main gauche

Main droite

Hémisphère gauche (hémisphère catégorique)

Pétalia occipitale gauche A. Pétalias

Hémisphère droit (hémisphère symbolique)

Mémoire verbale

Mémoire des formes (compréhension restreinte du langage)

Langage (aire motrice du langage)

Corps calleux Commande du mouvement de la main gauche

Commande du mouvement de la main droite

Interprétation des formes palpées de la main gauche

Interprétation des formes palpées de la main droite

FIGURE 13.15 Latéralisation cérébrale ❯ A. La plupart des personnes présentent des pétalias aux lobes rontal et occipital. B. Les hémisphères cérébraux portent des diérences onctionnelles attribuables à une certaine spécialisation des hémisphères.

Aptitude musicale Reconnaissance des visages et rapports spatiaux

Compréhension supérieure du langage et des mathématiques (aire de compréhension du langage)

Champ visuel gauche

Champ visuel droit Aire visuelle primaire B. Latéralisation cérébrale

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’hémisphérectomie et la latéralisation cérébrale DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’épilepsie est un trouble qui se caractérise par la transmission trop réquente et trop rapide de potentiels d’action par les neurones, ce qui provoque des convulsions préjudiciables pour les onctions motrices et sensitives. Des médicaments permettent de maîtriser la plupart des convulsions, mais s’ils demeurent inefcaces, une intervention chirurgicale peut s’avérer nécessaire. L’ablation chirurgicale de la partie de l’encéphale à la source des convulsions parvient souvent à éliminer celles-ci. Dans les cas les plus sévères, l’hémisphérectomie constitue un traitement rare et

plus radical de l’épilepsie ; cette intervention consiste à retirer chirurgicalement le côté de l’encéphale responsable des convulsions (Centre hospitalier universitaire vaudois, 2009 ; Dubuc, 1993 ; Jallon, Bogousslavsky, Léger et al., 2006). Bien que les onctions cérébrales ne reviennent pas complètement à la normale à la suite d’une hémisphérectomie, l’hémisphère restant se charge, dans une certaine mesure, de certaines des onctions de l’hémisphère manquant, mais la paresthésie et la paralysie du côté opposé demeurent des séquelles à envisager (Rougier, 2009). Plus la personne est jeune, meilleures sont ses chances de rétablissement onctionnel.

590 Partie III La communication et la régulation Vérifiez vos connaissances 16. Quelle fonction remplit le corps calleux ? 17. Qu’est-ce que la latéralisation cérébrale ? 18. Quelles sont les principales fonctions que remplit

l’hémisphère gauche ? Qu’en est-il de l’hémisphère droit ?

Généralement, les noyaux basaux contribuent à régir la réponse motrice entraînée par le cortex cérébral. Ils aideraient également à inhiber les mouvements involontaires. Les affections qui touchent les noyaux basaux, notamment la chorée de Huntington (voir l’Application clinique intitulée « Les troubles cérébraux », p. 593), se manifestent souvent sous forme de mouvements saccadés et involontaires. Les noyaux basaux sont constitués de quatre noyaux qui forment la majeure partie de la masse de chaque groupe de noyaux :

13.3.6

Les noyaux basaux

10 Distinguer les quatre noyaux basaux et énumérer

leurs fonctions.

Les noyaux basaux constituent des masses irrégulières de substance grise qui se présentent en paires et qui sont profondément ancrées dans la substance blanche de la région basale des hémisphères cérébraux, sous la paroi inférieure du ventricule latéral FIGURE 13.16 (voir aussi la fgure 13.4). Ces masses de substance grise sont parfois appelées à tort ganglions basaux. Ce terme ne doit être utilisé que pour désigner les grappes de corps cellulaires des neurones, qui sont situées en périphérie du SNC. Inversement, le terme noyau fait référence à un groupement de corps cellulaires au sein même du SNC.

• Le noyau caudé (cauda = queue) est en forme de C. Sa tête est proéminente, et sa queue, élancée et arquée. Il est parallèle à la courbe du ventricule latéral. Le noyau caudé régit la coordination des bras et des jambes durant la marche. Par exemple, lorsqu’un enfant commence à marcher, les neurones présents dans ce noyau stimulent les muscles adéquats en vue de produire la suite de mouvements des jambes et des bras, à un certain rythme, propre à la marche. • Le corps amygdaloïde (amygdala = amande) constitue une portion élargie du noyau caudé. Il intervient dans l’expression des émotions ainsi que dans la maîtrise des comportements et de l’humeur (voir la section 13.7.1). • Le noyau lenticulaire (lenticula = lentille) est une masse dense et arrondie composée du putamen, une sorte de coquille, et du globus pallidus (globus = sphère, pallidus = pâle), soit

Cortex Noyaux cérébraux

Corps calleux Ventricule latéral Septum pellucidum Thalamus Capsule interne Sillon latéral Lobe insulaire Troisième ventricule Tractus optique Hypothalamus

Noyau caudé Putamen Globus pallidus Claustrum Corps amygdaloïde

Coupe frontale

FIGURE 13.16 Noyaux basaux

Noyau lenticulaire

❯ Les noyaux basaux, des masses paires de substance grise enfouies au cœur de la substance blanche, sont situés en profondeur dans l’encéphale.

Corps strié

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

deux amas de substance grise situés entre la surace externe protubérante du lobe insulaire et de la paroi latérale du diencéphale. Le putamen régit les mouvements musculaires inconscients, alors que le globus pallidus stimule et inhibe les activités du thalamus en vue de régir et d’ajuster le tonus musculaire en onction de l’activité. • Le claustrum (barrière) constitue une mince lame de substance grise ormée à partir d’une couche de neurones située à la rontière interne du cortex du lobe insulaire et qui découle de ce cortex. Le claustrum traite les données visuelles inconscientes. L’appellation corps strié ait réérence à l’apparence rayée ou striée de la capsule interne lorsqu’elle passe entre les noyaux caudé et lenticulaire.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

13.4.1 1

Vérifiez vos connaissances 19. Quelles onctions générales les noyaux basaux

remplissent-ils et de quelles composantes anatomiques sont-ils constitués ?

13.4 Le diencéphale Le diencéphale, qui constitue une partie du prosencéphale, est situé entre les régions inérieures des hémisphères cérébraux. Cette structure comprend l’épithalamus, le thalamus et l’hypothalamus FIGURE 13.17. Le diencéphale agit à titre de relais pour certaines voies sensitives et motrices, et il régit les activités viscérales.

Énumérer les composantes de l’épithalamus et décrire leurs onctions.

L’arrière de l’épithalamus renerme la glande pinéale (pineus = en orme de cône de pin). Cette glande endocrine sécrète de la mélatonine, une hormone qui régularise, avec l’hypothalamus, le cycle veille-sommeil, soit le rythme circadien (voir la section 17.2.1).

Vérifiez vos connaissances 20. Où se situe la glande pinéale et quel rôle joue-t-elle ?

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Un accident ischémique transitoire (AIT) est un bre épisode de perte de la sensibilité ou de la capacité motrice, ou encore une sensation de ourmillement dans les membres. Il est dû à la présence, dans un vaisseau sanguin, d’un thrombus temporaire qui se dissout en quelques minutes. Un AIT peut cependant signaler un risque important d’obstruction plus sérieuse d’un vaisseau sanguin.

L’épithalamus

L’épithalamus orme en partie le toit postérieur du diencéphale et recouvre le troisième ventricule. Il contribue à relayer les infux nerveux du système limbique au mésencéphale. Il intervient également dans les réactions viscérales (inconscientes) et émotionnelles aux odeurs.

L’accident vasculaire cérébral Un accident vasculaire cérébral (AVC) (ou ictus cérébral) est causé par la réduction ou l’interruption de l’irrigation sanguine d’une partie de l’encéphale due à une hémorragie ou à l’obstruction d’une artère. Les conséquences d’un AVC dépendent de la localisation et de la durée de l’obstruction du vaisseau sanguin ou de l’hémorragie. Si l’insufsance d’irrigation dure plus de 10 minutes, le tissu cérébral peut mourir. Les symptômes de l’AVC comprennent une perte de la vision ou une vision brouillée, la aiblesse ou une légère torpeur, la céphalée, les vertiges et la difculté de marcher. Étant donné que chaque côté de l’encéphale commande le côté opposé du corps, les symptômes d’un AVC qui survient du côté gauche se maniestent du côté droit du corps, et vice versa. Les risques d’AVC augmentent avec l’âge et dépendent également des antécédents amiliaux, de la race et du sexe.

591

13.4.2 2

Le thalamus

Énumérer les composantes du thalamus et décrire leurs onctions.

Le thalamus (thalamos = lit) correspond à la paire de masses ovales de substance grise situées d’un côté ou de l’autre du troisième ventricule FIGURE 13.18. Ces masses orment les parois latérales supérieures du troisième ventricule. Sur une coupe sagittale médiane, le thalamus se situe entre la commissure antérieure du cerveau et la glande pinéale. Il est divisé en deux corps, les corps thalamiques gauche et droit. Ces derniers sont reliés par une petite masse intermédiaire de substance grise, l’adhérence interthalamique (ou commissure grise). Chaque partie du thalamus est composée d’une masse de substance grise ormée d’une douzaine de noyaux thalamiques divisés en groupes. Les infux sensitis de l’organisme, à l’exception de certains infux provenant des voies de l’olaction, convergent vers le thalamus avant de se projeter jusqu’au cortex cérébral. Le thalamus représente donc le centre relais sensiti de l’encéphale qui eectue une certaine orme de traitement de l’inormation. Il trie et regroupe les infux liés à des onctions semblables, et il les transmet aux régions sensitives et associatives du cortex. Lorsque les inormations atteignent le thalamus, la distinction approximative des sensations est possible ; cependant, la localisation précise et la distinction exacte du stimulus se ont seulement à l’arrivée des inormations sensitives dans le cortex cérébral. Aussi, certains noyaux thalamiques participent aux onctions motrices en établissant des liens entre les noyaux basaux, le cervelet et le cortex moteur. D’autres noyaux participent à la régulation de l’humeur en raison de leur lien avec le système limbique et l’aire associative postérieure (Mader, 2009). Les principales onctions de chacun des groupements de noyaux sont énumérées dans le TABLEAU 13.5.

592 Partie III La communication et la régulation

Corps calleux

Diencéphale Fornix Plexus choroïde du troisième ventricule Thalamus Noyau de l’habenula Épithalamus Glande pinéale

Septum pellucidum Adhérence interthalamique Commissure antérieure

Commissure postérieure

Hypothalamus Lobe frontal Corps mamillaire

Tubercules quadrijumaux du tectum Aqueduc du mésencéphale

Chiasma optique

Infundibulum Cervelet

Hypophyse

Quatrième ventricule Coupe sagittale médiane

FIGURE 13.17 Diencéphale

❯ Le diencéphale entoure le troisième ventricule et relie les hémisphères cérébraux au tronc cérébral. La partie droite du diencéphale est illustrée sur la coupe sagittale médiane ci-dessus. Le diencéphale et ses principales subdivisions sont indiqués en caractère gras.

FIGURE 13.18 Thalamus

❯ A. La fgure montre la position du thalamus dans l’encéphale. B. Le thalamus se compose de groupes de noyaux, comme le montre cette vue agrandie. Cet angle ne permet pas de voir tous les noyaux.

Groupe médial

Adhérence interthalamique Groupe latéral A. Localisation du thalamus dans l’encéphale

Pulvinar Groupe Corps géniculé postérieur latéral Groupe antérieur

Noyau ventral Noyau ventral Noyau ventral antérieur latéral postérolatéral Groupe ventral B. Vue latérale supérieure

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

TABLEAU 13.5

593

Fonctions régies par les noyaux thalamiques

Groupes de noyaux

Fonctions

Groupe antérieur

• Modie l’excitabilité de l’aire motrice et de l’humeur.

Groupe latéral

• Régit les infux sensoriels transmis aux lobes pariétaux et les données émotionnelles transmises au gyrus cingulaire du système limbique.

Groupe médial

• Envoie des signaux aux lobes rontaux relativement à la conscience des états émotionnels.

Groupe postérieur • Corps géniculé latéral • Corps géniculé médial • Pulvinar

• Transmet les données visuelles des tractus optiques à l’aire visuelle et au mésencéphale. • Transmet les données auditives de l’oreille interne à l’aire auditive. • Intègre les données sensorielles et les transmet aux aires associatives du cortex cérébral.

Groupe ventral • Noyau ventral antérieur • Noyau ventral latéral • Noyau ventral postérolatéral

• Transmet les données somatomotrices des noyaux basaux et du cervelet à l’aire motrice primaire et à l’aire prémotrice du lobe rontal. • Transmet les données sensorielles à l’aire somesthésique primaire du lobe pariétal.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les troubles cérébraux DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Les troubles cérébraux peuvent se maniester par une perturbation de la perception sensorielle, de l’expression motrice ou de ces deux activités. La céphalée, l’inrmité motrice cérébrale, l’encéphalite, la chorée de Huntington et la maladie de Parkinson sont des exemples de troubles qui touchent l’encéphale. En général, la céphalée est due à la dilation des vaisseaux sanguins intracrâniens ou elle est consécutive à des contractions musculaires, comme cela peut se produire quand une personne a les yeux atigués à orce de regarder son écran d’ordinateur. Les migraines sont des céphalées sévères et récurrentes qui touchent souvent un seul côté de la tête. Les céphalées ne sont pas des troubles cérébraux en tant que tels, mais elles accompagnent parois d’autres maladies ou troubles de l’encéphale. L’infrmité motrice cérébrale (IMC) désigne en réalité un groupe de troubles neuromusculaires habituellement consécutis à des lésions touchant l’encéphale du nourrisson avant, durant ou immédiatement après sa naissance. Trois ormes d’IMC engendrent une perturbation quelconque de l’activité des muscles squelettiques : l’IMC athétosique, caractérisée par des mouvements lents et involontaires de contorsion de la main ; l’IMC ataxique, marquée par le manque de coordination musculaire ; et l’IMC spastique, se maniestant par une augmentation du tonus musculaire. La décience intellectuelle et des dicultés d’élocution accompagnent parois ce trouble. L’encéphalite (egkephalos = encéphale, itis = infammation) est une maladie infammatoire aiguë de l’encéphale due le plus

À votre avis 3. Si le thalamus n’existait pas, en quoi cela infuencerait-il

l’interprétation que ait le cerveau des stimulus sensitis ?

souvent à une inection virale. Les symptômes en sont la somnolence, la èvre, la céphalée, la douleur cervicale, le coma et la paralysie. La mort peut suivre. La chorée de Huntington est une maladie héréditaire autosomique dominante qui touche les noyaux basaux. Elle provoque des mouvements rapides et saccadés qui débutent habituellement de açon unilatérale dans la ace, mais qui, avec les mois et les années, atteignent les bras et les jambes. Il y a également une détérioration intellectuelle progressive, se maniestant notamment par un changement de la personnalité, la perte de mémoire et l’irritabilité. La maladie s’installe vers l’âge de 35 à 40 ans et conduit à la mort en 10 à 20 ans. La maladie de Parkinson est une aection neurologique de progression lente qui aecte les mouvements musculaires et l’équilibre. Les personnes atteintes de cette maladie exhibent un maintien rigide, un aciès sans expression, des mouvements volontaires lents, un tremblement de repos (touchant en particulier les mains) et une démarche traînante. La maladie est causée par un décit de dopamine, un neurotransmetteur, dû au déclin de la production de dopamine par les neurones en dégénérescence de la substantia nigra (un noyau du mésencéphale). Le décit de dopamine empêche les cellules cérébrales d’accomplir leurs onctions habituelles d’inhibition dans les noyaux basaux. Quand les symptômes apparaissent, la personne a déjà perdu de 80 à 90 % des cellules responsables de la production de dopamine. Les traitements actuels comprennent des médicaments qui améliorent la production de dopamine par les cellules restantes de la substantia nigra et des médicaments destinés à traiter les symptômes (p. ex., la rasagiline [Azilectmd]).

Vérifiez vos connaissances 21. Quel est le rôle principal du thalamus ?

594 Partie III La communication et la régulation

13.4.3 3

L’hypothalamus

Énumérer les composantes de l’hypothalamus et décrire leurs fonctions.

L’hypothalamus (hupo = en deçà) correspond à la partie située à l’avant du diencéphale, sous ce dernier. Il est composé d’une douzaine de noyaux onctionnels, et il constitue les parois et le plancher du troisième ventricule. Il s’étend du chiasma optique (point de croisement des ners optiques) à l’extrémité postérieure des corps mamillaires qui servent de relais aux stimulus olactis. Un mince inundibulum (littéralement, entonnoir) qui s’apparente à une tige relie la partie antérieure de l’hypothalamus à l’hypophyse FIGURE 13.19 (voir la section 17.8). Cette tige est ormée de neurofbres. Grâce à ses noyaux, l’hypothalamus régule de nombreuses onctions physiologiques essentielles au maintien de l’homéostasie TABLEAU 13.6. Le rôle de l’hypothalamus peut être comparé à celui d’un président qui dirige une entreprise. En eet, l’hypothalamus joue le rôle de président de nombreux systèmes pour lesquels il dirige la plupart des onctions. • Régulation des centres du système nerveux autonome (SNA). Il régularise la réquence cardiaque, la pression artérielle, la digestion et la respiration grâce à des axones. Émergeant de l’hypothalamus, ces axones descendent vers les noyaux autonomes de la partie inérieure du tronc cérébral (voir le chapitre 15).

Noyau paraventriculaire

• Régulation du système endocrinien. Il produit des hormones qui régissent la sécrétion hypophysaire antérieure, l’hormone antidiurétique et l’ocytocine (voir la section 17.8). • Régulation de la température corporelle. Le thermostat de l’organisme est situé dans l’hypothalamus. Les neurones de la région préoptique décèlent les variations de température, puis envoient un signal aux noyaux hypothalamiques, lesquels dirigent les mécanismes qui élèvent ou abaissent la température corporelle. • Régulation des comportements émotionnels. Il est situé au centre du système limbique, soit la partie de l’encéphale qui régit les réactions émotionnelles comme le plaisir, l’agressivité, la peur, la rage, la satisaction et la libido. • Régulation de l’apport alimentaire. Certains neurones de l’hypothalamus (noyau ventromédial) gèrent l’apport de nutriments tels le glucose et les acides aminés à l’origine de la sensation de aim. • Régulation de l’équilibre hydrique et de la soif. Certains neurones situés dans le noyau antérieur de l’hypothalamus sont sensibles à la concentration de substances présentes en solution dans le sang en vue de régler la soi (voir la section 25.2). Lorsque l’hypothalamus détecte une déshydratation du sang, il stimule la soi. • Régulation du cycle veille-sommeil. Le noyau suprachiasmatique règle la glande pinéale pour qu’elle produise de la mélatonine à certaines périodes de la journée. Ainsi, ils travaillent de concert pour réguler le rythme circadien.

Noyau dorsomédial

Noyau préoptique

Noyau postérieur

Noyau antérieur Corps mamillaire

Noyau supraoptique

Noyau ventromédial

Noyau suprachiasmatique

Noyau arqué Chiasma optique Infundibulum Lobe postérieur de l’hypophyse Lobe antérieur de l’hypophyse Coupe sagittale

FIGURE 13.19 Hypothalamus

❯ L’hypothalamus est situé sous le thalamus, à l’avant de celui-ci, et il est constitué de nombreux noyaux.

Hypophyse

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

TABLEAU 13.6

Fonctions régies par les noyaux hypothalamiques

Noyau ou région hypothalamique

Fonctions

Noyau antérieur

• Régulation de la soif (stimulation de l’apport hydrique) • Régulation du SNA

Noyau arqué

• Régulation de l’appétit, sécrétion de l’hormone de libération des gonadotrophines • Sécrétion de l’hormone de libération de l’hormone de croissance • Libération de l’hormone inhibitrice de la prolactine

Corps mamillaire

• Orientation des sensations olfactives et régulation de la déglutition

Noyau paraventriculaire

• Production de l’ocytocine et de l’hormone antidiurétique (ADH)

Noyau préoptique

• Thermostat (régulation de la température corporelle)

Noyau suprachiasmatique

• Régulation du cycle veille-sommeil (rythme circadien) avec la collaboration de la glande pinéale

Noyau supraoptique

• Production de l’ocytocine et de l’ADH

Noyau ventromédial

• Régulation de l’appétit (sensation de faim et de satiété)

Vérifiez vos connaissances 22. De quelle manière l’hypothalamus régit-il la faim

et la soif ?

13.5 Le tronc cérébral Le tronc cérébral relie le cerveau, le diencéphale et le cervelet à la moelle épinière. Trois régions orment le tronc cérébral, de la partie supérieure à la partie inérieure : le mésencéphale, le pont et le bulbe rachidien FIGURE 13.20. Le tronc cérébral constitue une voie bidirectionnelle qu’empruntent toutes les neurobres qui traversent les principales régions de l’encéphale et de la moelle épinière. Il contient de nombreux centres nerveux autonomes et réfexes qui permettent de produire des comportements automatiques essentiels à la survie. Le tronc cérébral comprend plusieurs noyaux, ces derniers étant associés à 10 des 12 paires de ners crâniens.

13.5.1 1

Le mésencéphale

Nommer et situer les principales structures qui composent le mésencéphale, et expliquer leurs fonctions respectives.

Le mésencéphale (ou cerveau moyen) correspond à la partie supérieure du tronc cérébral et joue un rôle important dans la

595

coordination des activités motrices et de certains réfexes. Il se situe juste au-dessus du pont et constitue la plus petite partie du tronc cérébral. Le mésencéphale est composé de plusieurs structures principales, dont bon nombre sont visibles d’un plan extérieur (voir la fgure 13.20). La FIGURE 13.21 présente des coupes transversales du mésencéphale, permettant de révéler les structures internes de ce dernier. Ces structures apparaissent suivant leur emplacement, de la partie antérieure à la partie postérieure. Les pédoncules cérébraux (pedunculus = petits pieds) sont des tractus moteurs situés sur les suraces latérales antérieures du mésencéphale. Les regroupements d’axones de la voie motrice principale (aisceau corticospinal) qui descendent vers la moelle épinière traversent les pédoncules cérébraux et transmettent les directives motrices volontaires à partir de l’aire motrice primaire des deux hémisphères. Les pédoncules cérébelleux supérieurs, qui sont eux aussi constitués de tractus, relient la partie dorsale du mésencéphale au cervelet (voir la fgure 13.20). Le mésencéphale contient des noyaux bilatéraux symétriques dont la couleur est presque noire ; c’est pour cette raison qu’ils sont appelés substantia nigra (substantia = substance, nigra = noire). La substantia nigra est prise en étau entre les pédoncules cérébraux et le tegmentum. Sa couleur noire est attribuable à la mélanine, un pigment responsable de la coloration des téguments dans le corps humain. Elle renerme des grappes de neurones qui produisent un neurotransmetteur, la dopamine, qui intervient dans le contrôle des mouvements, les réactions émotionnelles et la capacité à ressentir du plaisir et de la douleur. La dégénérescence des cellules de la substantia nigra constitue une pathologie sous-jacente à la maladie de Parkinson (voir l’Application clinique intitulée « Les troubles cérébraux », p. 593). Le tegmentum (littéralement, revêtement) est coincé entre les noyaux bilatéraux symétriques de la substantia nigra et la substance grise centrale du mésencéphale. Le tegmentum est composé des noyaux rouges et de la formation réticulaire. La couleur des noyaux rouges est attribuable à la densité des vaisseaux sanguins et à la pigmentation du er présent dans le corps cellulaire des neurones. Le tegmentum intègre les données provenant du cerveau et du cervelet, puis transmet des directives motrices involontaires aux muscles érecteurs spinaux du dos en vue d’assurer la posture adéquate en position debout, lorsqu’il y a fexion de la taille ou pendant la marche. L’aqueduc du mésencéphale traverse le tegmentum, reliant les troisième et quatrième ventricules et permettant au LCS de s’écouler d’un ventricule à l’autre. Il est entouré de la substance grise centrale du mésencéphale. Cette région participe aux sensations associées à la douleur et relie les corps amygdaloïdes du système limbique jouant un rôle dans la peur et l’anxiété. Les noyaux de deux ners crâniens (NC) qui régissent les mouvements oculaires sont situés dans le mésencéphale, soit ceux du ner oculomoteur (NC III) et du ner trochléaire (NC IV) (voir la section 13.9). Le tectum (littéralement, toit) correspond à la région postérieure du mésencéphale. Il se situe derrière l’aqueduc du mésencéphale. Il renerme deux paires de noyaux sensitis, soit les colliculus supérieur et inérieur, dont l’ensemble porte le nom de tubercules quadrijumeaux du tectum (ou lame tectale).

596 Partie III La communication et la régulation

Thalamus

Adhérence interthalamique

Diencéphale

Chiasma optique Infundibulum Pédoncule cérébral Mésencéphale

Corps mamillaires Tractus optique

Pont Tronc cérébral

Nerfs crâniens

Pyramides Olive

Bulbe rachidien

Décussation des pyramides

A. Vue antérieure

Thalamus Diencéphale Glande pinéale

Mésencéphale

Tubercules quadrijumeaux du tectum

Tractus optique

Colliculus supérieurs

Pédoncule cérébral

Colliculus inférieurs

Pédoncule cérébelleux supérieur Pédoncule cérébelleux moyen

Pont

Pédoncule cérébelleux inférieur Quatrième ventricule Olive Noyau cunéiforme Noyau gracile

Bulbe rachidien

B. Vue latérale postérieure

FIGURE 13.20 Tronc cérébral

❯ Les vues A. antérieure et B. latérale postérieure ci-dessus illustrent l’emplacement, dans le tronc cérébral, du mésencéphale, du pont et du bulbe rachidien. Le diencéphale est situé au-dessus du tronc cérébral.

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

597

Partie postérieure Colliculus supérieur Tectum

Aqueduc du mésencéphale Formation réticulaire

Tegmentum

Substance grise centrale du mésencéphale Noyau du nerf oculomoteur Lemnisque médial Noyau rouge Substantia nigra

Nerf oculomoteur (NC III)

Pédoncule cérébral Partie antérieure

A. Coupe transversale (au colliculus supérieur)

Partie postérieure Colliculus inférieur Tectum

Substance grise centrale du mésencéphale Aqueduc du mésencéphale

Tegmentum

Formation réticulaire Noyau du nerf oculomoteur Lemnisque médial Décussation du noyau rouge Substantia nigra

FIGURE 13.21 Mésencéphale

❯ La coupe transversale illustre les structures du mésencéphale A. à la hauteur du colliculus supérieur et B. à la hauteur du colliculus inférieur. Les noyaux du nerf crânien IV ne sont pas illustrés.

Pédoncule cérébral Partie antérieure B. Coupe transversale (au colliculus inférieur)

Ces noyaux agissent à titre de relais dans la voie qu’empruntent les sensations visuelles et auditives avant d’être traitées. Les colliculus supérieurs (colliculus = monticule) correspondent aux noyaux supérieurs. Ceux-ci sont appelés centres des réfexes visuels, car ils permettent de suivre des yeux les objets en déplacement, et ils régissent les réfexes comme celui de tourner la tête et de diriger le regard vers un stimulus visuel. Par exemple, les colliculus supérieurs entrent en scène lorsqu’une personne tourne subitement la tête parce qu’elle pense apercevoir un gros animal qui court à sa rencontre. Quant à la paire de colliculus inférieurs, elle agit à titre de

centres des réfexes auditis, ce qui signie qu’elle est à l’origine des mouvements de la tête et du regard en présence d’un son (p. ex., un bruit ort et soudain).

Vérifiez vos connaissances 23. Quel est le rôle de la substantia nigra et quelle

maladie peut compromettre son fonctionnement ? 24. Quelles parties du mésencéphale contiennent

les noyaux sensitifs visuels et auditifs ?

598 Partie III La communication et la régulation

13.5.2 2

Le pont

Nommer et situer les principales structures qui composent le pont, et expliquer leurs onctions respectives.

Le pont (ou protubérance annulaire), représentant la partie proéminente du tronc cérébral, est situé au-dessus du bulbe rachidien FIGURE 13.22 (voir aussi la fgure 13.20). Il renerme des tractus sensitis et moteurs qui relient l’encéphale à la moelle épinière, ainsi que plusieurs noyaux dont émergent plusieurs paires de ners crâniens, notamment les ners trijumeaux, les ners abducens (ou moteur oculaire externe) et les ners aciaux. Les pédoncules cérébelleux moyens regroupent des axones transversaux qui relient le pont au cervelet. Le pont renerme aussi plusieurs composantes, notamment des noyaux appartenant à la ormation réticulaire (voir la section 13.7.2), des centres nerveux du SNA et le noyau olivaire supérieur. Le groupe respiratoire pontin, autreois appelé centre pneumotaxique, est situé dans le bulbe rachidien. Il est un centre du SNA permettant de régir les mouvements des muscles respiratoires, de concert avec les groupes respiratoires ventral et dorsal, dans le but de contrôler le rythme et l’amplitude respiratoires (voir la section 23.5.4 et la fgure 23.23, p. 1087).

Le noyau olivaire supérieur (ou complexe olivaire supérieur) est situé dans la partie inérieure du pont et représente, sur les plans anatomique et onctionnel, une des structures les plus complexes de la voie auditive (voir la fgure 16.30, p. 762). Il est composé de plusieurs noyaux qui orment un réseau neuronal intense avec de nombreuses projections ascendantes (vers les noyaux supérieurs de la voie auditive) et descendantes (vers les noyaux cochléaires et la cochlée). Ce noyau participe à l’analyse complexe et au ltrage de l’inormation auditive qui monte vers le cortex cérébral ; il participe également à la production de réfexes importants pour la survie de la personne ainsi qu’à la protection du système auditi. Enn, il joue un rôle important, avec les colliculus inérieurs, dans la localisation de la source sonore (voir la section 16.5.3). Le pont renerme également les noyaux sensitis et moteurs des nerfs crâniens suivants : le ner trijumeau (NC V), le ner abducens (NC VI) et le ner acial (NC VII). Certains noyaux du ner vestibulocochléaire (NC VIII) y sont également situés.

Vérifiez vos connaissances 25. Quelle est la principale onction du groupe

respiratoire pontin ?

Centre respiratoire pontique Partie postérieure

Pont Noyau olivaire supérieur Bulbe rachidien

Olive

Quatrième ventricule

Noyau olivaire inférieur Formation réticulaire

Pédoncule cérébelleux supérieur Noyau pontique du nerf trijumeau Noyau moteur du nerf trijumeau Formation réticulaire Lemnisque médial

Quatrième ventricule Pédoncule cérébelleux moyen

Noyaux olivaires supérieurs Nerf trijumeau Noyaux pontiques

Partie antérieure A. Coupe longitudinale (plan de coupe)

Neurofibres de la voie motrice principale (ou voie pyramidale)

B. Coupe transversale

FIGURE 13.22 Pont

❯ Le pont est un renfement du côté ventral du mésencéphale qui est composé de neurobres ascendantes et descendantes, et d’une partie de la ormation réticulaire. A. Cette coupe longitudinale partielle

illustre le centre respiratoire pontique ainsi que le noyau olivaire supérieur. B. La coupe transversale du pont présente les noyaux pontiques, les neurobres des tractus et certains noyaux des ners crâniens.

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

13.5.3 3

Le bulbe rachidien

Nommer et situer les principales structures qui composent le bulbe rachidien, et expliquer leurs fonctions respectives.

Le bulbe rachidien (ou moelle allongée ; medulla oblongata) est formé à partir du myélencéphale. Il s’agit de la partie inférieure du tronc cérébral qui est un important centre réexe du SNA (voir le chapitre 15) et qui joue un rôle essentiel dans l’homéostasie. Le bulbe rachidien s’unit à la moelle épinière à la hauteur du foramen magnum. Le canal central de la moelle épinière se prolonge dans le bulbe rachidien où il s’élargit pour devenir le quatrième ventricule. Toute communication entre l’encéphale et la moelle épinière dépend des tractus qui montent ou descendent par le bulbe rachidien FIGURE 13.23 (voir aussi les gures 13.20 et 13.22). La partie antérieure du bulbe rachidien comporte deux saillies longitudinales appelées pyramides, lesquelles renferment des neurobres motrices de projection, les tractus corticospinaux (pyramidaux) qui descendent du cortex moteur primaire. Dans la partie inférieure du bulbe rachidien, la majeure partie (90 %) de ces axones provenant d’un côté de l’encéphale se

croisent pour aller rejoindre le point opposé. Cet entrecroisement en X se nomme décussation des pyramides. La conséquence de ce croisement est que les hémisphères cérébraux régissent les mouvements volontaires du côté opposé du corps. Juste à côté des pyramides se trouve un renement de substance grise, l’olive, qui véhicule les informations sensorielles ascendantes au cervelet, particulièrement les données proprioceptives liées à l’étirement des muscles et des articulations. Les pédoncules cérébelleux inférieurs constituent un groupe de neurobres reliant le bulbe rachidien au cervelet et transmettant des informations en provenance des propriocepteurs des muscles et des noyaux vestibulaires du tronc cérébral associés à l’équilibre (voir la section 13.6.2). Le bulbe rachidien contient plusieurs noyaux autonomes qui, une fois regroupés, forment des centres nerveux qui régulent les fonctions vitales de l’organisme (voir le tableau 13.2). Les plus importants centres, ainsi que leurs fonctions, sont les suivants : • Le centre cardiaque régit la fréquence cardiaque et la force de contraction du cœur (voir la section 19.5.2). • Le centre vasomoteur régit la pression artérielle en régulant le cycle de contraction-relaxation du muscle lisse des parois

FIGURE 13.23 Bulbe rachidien

❯ Le bulbe rachidien relie l’encéphale à la moelle épinière. A. Cette coupe transversale illustre les principales structures internes et la décussation des pyramides B. Le bulbe rachidien contient

599

divers noyaux qui interviennent dans la régulation des fréquences cardiaque et respiratoire. Ces noyaux reçoivent et transmettent les données sensorielles portant sur les mouvements des membres.

600 Partie III La communication et la régulation

des plus petites artères, les artérioles, en vue de modier leur diamètre. La pression artérielle augmente lorsque la paroi des vaisseaux se contracte et elle s’abaisse lorsque les vaisseaux se dilatent (voir la section 20.4).

cortex portent le nom de lamelles du cervelet FIGURE 13.24. Le cervelet est composé des hémisphères cérébelleux gauche et droit. Chacun d’eux présente deux lobes, le lobe antérieur et le lobe postérieur, qui sont séparés par la fssure primaire.

• Le centre respiratoire médullaire régit la réquence respiratoire. Il est composé des groupes respiratoires ventral et dorsal. Ces groupes sont infuencés par le centre respiratoire pontique (voir la section 23.5.3).

Une bande étroite de cortex, le vermis (littéralement, ver), s’étend le long de la ligne médiane qui sépare les hémisphères cérébelleux gauche et droit. Le vermis reçoit les données sensitives portant sur la position du tronc ainsi que sur l’équilibre.

• Les autres noyaux du bulbe rachidien gèrent les activités telles que la toux, l’éternuement, la salivation, la déglutition, le réfexe pharyngé et le vomissement.

Le cervelet est séparé intérieurement en trois régions : un cortex de substance grise appelé cortex cérébelleux, une région interne de substance blanche et, plus proondément, une couche de substance grise composée des noyaux cérébelleux. La masse de substance blanche porte le nom d’arbre de vie du cervelet (arbor vitae), qui tire son nom de sa orme, laquelle s’apparente aux branches d’un arbre.

À votre avis 4. En vous basant sur votre compréhension des fonctions

du bulbe rachidien, diriez-vous qu’une grave blessure de cette structure risque davantage d’entraîner la mort ou plutôt des conséquences incapacitantes ? Pourquoi ?

De plus, le bulbe rachidien contient les noyaux des ners crâniens vestibulocochléaire (NC VIII), glossopharyngien (NC IX), vague (NC X), accessoire (NC XI) et hypoglosse (NC XII). Il contient également les noyaux cunéiorme (en orme de coin) et gracile (élancé), lesquels relaient l’inormation sensitive au thalamus. Des bandes d’axones myélinisés, qui orment le lemnisque médial émergeant de ces noyaux, se croisent vers la région inérieure du bulbe rachidien. Le lemnisque médial se prolonge à travers le tronc cérébral, derrière la substantia nigra, vers le noyau ventral postérieur du thalamus.

Trois neurobres de grand diamètre, appelées pédoncules, relient le cervelet au tronc cérébral (voir la fgure 13.20B). Les pédoncules cérébelleux supérieurs relient le cervelet au mésencéphale, les pédoncules cérébelleux moyens relient le pont au cervelet et les pédoncules cérébelleux inérieurs relient le cervelet au bulbe rachidien. Ces liaisons permettent un réglage n des mouvements des muscles squelettiques par le cervelet ainsi qu’une interprétation, par ce dernier, des infux sensitis provenant des propriocepteurs de l’ensemble du corps.

Vérifiez vos connaissances 28. Quelles sont les principales structures anatomiques

du cervelet ? 29. À quelle partie du tronc cérébral les pédoncules

cérébelleux moyens relient-ils le cervelet ?

Vérifiez vos connaissances 26. Où se situent les pyramides et quelle est leur

fonction ? 27. Quels sont les trois principaux centres autonomes

situés dans le bulbe rachidien ?

13.6.2 3

13.6 Le cervelet Le cervelet (petit cerveau) est la deuxième plus grande structure de l’encéphale. Il provient du métencéphale et assure le contrôle de la posture, la coordination motrice ne, la planication et l’apprentissage de mouvements complexes (p. ex., aire ses gammes au piano).

13.6.1

Les parties structurales du cervelet

1

Nommer les principales parties du cervelet et expliquer leurs fonctions.

2

Désigner les trois tractus qui relient le tronc cérébral au cervelet.

Le cervelet présente une surace complexe ortement ondulée et recouverte d’une couche de cortex cérébelleux. Les replis de ce

Les fonctions du cervelet

Expliquer les fonctions du cervelet.

Le cervelet remplit une onction motrice importante. Bien qu’il ne soit pas l’initiateur des mouvements musculosquelettiques, il agit à titre de coordonnateur des mouvements initiés par le cortex moteur. Il permet l’initiation et l’arrêt des mouvements, tout en déterminant leur durée, leur amplitude, leur synchronisation et leur succession. Le cervelet participe également à des mouvements inconscients comme la déglutition ou le déplacement des yeux durant la lecture. Le cervelet permet aussi les déplacements en amorçant, en synchronisant et en coordonnant les contractions musculaires nécessaires. Comme il reçoit des données proprioceptives ou sensorielles en provenance des muscles et des articulations, le cervelet est en mesure d’ajuster la position du corps en vue de maintenir un équilibre et une bonne posture. Par exemple, il est possible de se tenir en équilibre sur un pied parce que le cervelet capte des données proprioceptives provenant des articulations du corps grâce auxquelles il trace un plan qui permet au corps de rester droit. Étant donné que les données proprioceptives provenant tant des muscles que des articulations sont transmises au cervelet, le cerveau est au courant de la

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

601

Aqueduc du mésencéphale Tubercules quadrijumeaux du tectum Substance blanche (arbre de vie)

Partie antérieure Hémisphère cérébelleux

Vermis

Mésencéphale

Lobe antérieur Lobe postérieur

Quatrième ventricule Pont

Bulbe rachidien Substance grise

Lamelles du cervelet

Fissure primaire

Partie postérieure

Lamelles du cervelet

B. Vue supérieure

FIGURE 13.24 Cervelet

A. Coupe sagittale médiane

position de ces dernières ainsi que du tonus musculaire, et ce, même si la personne ne regarde pas l’articulation en question. Par exemple, même les yeux ermés, il est possible de savoir quelles articulations présentent une fexion et lesquelles sont en extension. Le cervelet reçoit continuellement des données convergentes des diverses voies sensitives et motrices de l’encéphale FIGURE 13.25. Ainsi, la onction motrice du cervelet repose essentiellement sur un travail de comparaison. Voici comment se déroule son onctionnement : 1. Le cervelet reçoit des infux nerveux provenant des noyaux basaux et du cortex moteur l’inormant de leur intention de déclencher un mouvement volontaire. 2. Simultanément, il reçoit, par les pédoncules cérébelleux inérieurs, des infux nerveux provenant des propriocepteurs l’inormant de la tension des muscles et des tendons ainsi que de la position des articulations, des infux provenant des voies de l’équilibre (oreille interne) et des infux provenant de la vision. Ces inormations permettent au cervelet d’évaluer la position des diérentes parties du corps dans l’espace. 3. Le cervelet compare ensuite les infux provenant du cortex moteur avec celles provenant des diérents récepteurs. À partir de ces données, il détermine l’intensité, la direction et

❯ Le cervelet se situe à l’arrière du pont, du bulbe rachidien et du tronc cérébral. A. Cette coupe sagittale médiane illustre le lien entre le cervelet et le tronc cérébral. B. Cette vue supérieure permet de comparer les lobes antérieur et postérieur du cervelet. Le cerveau n’apparaît pas dans les images ci-dessus.

la durée des contractions musculaires à exécuter an que le corps en mouvement maintienne l’équilibre et la posture. 4. Finalement, il envoie sa réponse au thalamus par les pédoncules cérébelleux supérieurs. Le thalamus la communique au cortex moteur (aires prémotrice et motrice primaire) qui corrige les mouvements et envoie les infux nécessaires, par la moelle épinière, aux diérents muscles squelettiques. Il en résulte des mouvements coordonnés et précis. Le cervelet travaille de concert avec les hémisphères cérébraux pour l’apprentissage de mouvements spécialisés, par exemple les mouvements maîtrisés et précis qu’eectue un guitariste classique lorsqu’il interprète un concerto. Sans le cervelet, les mouvements des mains du guitariste seraient saccadés, désordonnés, et manqueraient de précision et de coordination (Mader, 2009).

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Plusieurs systèmes contribuent à la réalisation des mouvements précis des doigts. Le système squelettique fournit le soutien structural pour les muscles et les autres tissus des doigts, le système musculaire est responsable de leurs mouvements et le système nerveux émet des signaux vers le système musculaire pour commander leurs mouvements coordonnés.

602 Partie III La communication et la régulation

Aire motrice primaire Mouvements volontaires L’aire motrice primaire ainsi que les noyaux basaux envoient des influx nerveux au cervelet par l’intermédiaire des noyaux pontiques.

Hémisphère cérébral

Évaluation des mouvements volontaires Les propriocepteurs des muscles squelettiques et des articulations informent le cervelet de l’amplitude des mouvements. Thalamus

Intégration et analyse Le cervelet compare les mouvements planifiés (signaux moteurs) aux résultats des mouvements réels (signaux sensoriels). Correction rétroactive Le cervelet envoie des influx nerveux par le thalamus à l’aire motrice primaire ainsi qu’aux noyaux moteurs du tronc cérébral.

Noyau pontique Pont

FIGURE 13.25 Voies cérébelleuses

Cortex cérébelleux

Corps calleux

❯ Des infux sont dirigés vers le cervelet

Voie principale (voie pyramidale)

à partir du pont et de l’aire motrice du cerveau (fèches bleues) et de la moelle épinière au cervelet (fèche jaune). L’intégration et l’analyse des données ont lieu dans le cervelet (fèches vertes). La réponse du cervelet (fèches orangées) passe par les pédoncules cérébelleux (non illustrés dans la gure).

Coupe sagittale

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Vérifiez vos connaissances

Les effets de l’alcool et des drogues sur le cervelet

30. Décrivez la onction comparatrice du cervelet.

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Diverses drogues, l’alcool en particulier, peuvent perturber la onction cérébelleuse de açon temporaire ou permanente. L’intoxication alcoolique entraîne plusieurs symptômes de perturbation du onctionnement du cervelet. • Troubles de la démarche. Une personne sous l’infuence d’une dose importante d’alcool peut rarement marcher en ligne droite ; elle semble plutôt tanguer et chanceler. Il arrive souvent qu’elle tombe ou qu’elle heurte des objets en raison de cette perturbation cérébelleuse temporaire. • Perte d’équilibre et posture. Habituellement, une personne intoxiquée qui tente de se tenir sur un pied bascule et tombe par terre. • Incapacité de percevoir l’information proprioceptive. Lorsqu’elle doit ermer les yeux et toucher son nez, la personne intoxiquée manque réquemment la cible. Cette réaction, due à sa capacité réduite de percevoir les inormations proprioceptives, s’ajoute au manque de coordination de ses muscles squelettiques.

13.7 Les systèmes fonctionnels

de l’encéphale

L’encéphale comporte deux importants systèmes fonctionnels : le système limbique et la formation réticulaire. Un système cérébral fonctionnel correspond à un ensemble de structures différentes qui travaillent de concert pour exercer une fonction commune.

13.7.1

Le système limbique

1

Décrire les principales onctions du système limbique.

2

Énumérer les six principales structures qui composent le système limbique et résumer leurs rôles.

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

Le système limbique est constitué de multiples structures cérébrales et diencéphaliques qui, ensemble, traitent et intègrent les émotions ; il permet ainsi de ressentir les émotions. C’est d’ailleurs pourquoi certains qualifent le système limbique de cerveau émotionnel. Les structures qui composent le système limbique (limbus = bordure) orment un anneau autour du diencéphale. Les neuroanatomistes ne s’entendent pas en tous points sur les structures qui composent ce système. Cependant, les structures suivantes ont l’unanimité et sont illustrées dans la FIGURE 13.26 :

sur le plan émotionnel (p. ex., s’ils suscitent de la peur, une grande joie ou de la tristesse). 5. Le tractus, le bulbe et le cortex olfactifs ont également partie du système limbique. Ainsi, certaines odeurs peuvent susciter une émotion donnée ou rappeler un certain souvenir. 6. Le fornix (fornix = arche) est un étroit tractus de substance blanche qui relie l’hippocampe aux autres structures diencéphaliques du système limbique.

1. Le gyrus du cingulum (cingulum = ceinture) constitue une masse de cortex cérébral située dans la fssure longitudinale du cerveau, au-dessus du corps calleux. Seule la coupe sagittale peut révéler cette masse corticale qui entoure le diencéphale. Le gyrus du cingulum reçoit des données des autres structures qui composent le système limbique. 2. Le gyrus parahippocampal est une masse de tissu cortical située dans le lobe temporal. Comme l’hippocampe, il joue un rôle dans la mémoire à long terme. 3. L’hippocampe (hippocampus = cheval de mer) est un noyau situé au-dessus du gyrus parahippocampal relié au diencéphale par le ornix. Comme son nom l’indique, ce noyau ressemble à un cheval de mer. L’hippocampe et le gyrus parahippocampal s’avèrent essentiels au stockage des souvenirs ainsi qu’à la mémoire à long terme. 4. Le corps amygdaloïde est relié à l’hippocampe. Il intervient dans divers aspects des émotions, particulièrement la peur. Le corps amygdaloïde contribue également au stockage des souvenirs et à leur analyse selon la açon dont ils sont perçus

603

Vérifiez vos connaissances 31. Quelles structures composent le système limbique ? 32. Quelles sont les principales onctions du système

limbique ?

13.7.2

La formation réticulaire

3

Décrire les structures et les onctions de la ormation réticulaire.

4

Expliquer l’anatomie et le rôle du système réticulaire activateur ascendant.

Il existe une région du système nerveux qui s’étend à la verticale à travers le mésencéphale, le pont et le bulbe rachidien. Cette masse de substance grise plus ou moins organisée est appelée formation réticulaire FIGURE 13.27. La ormation réticulaire

Structures composant le système limbique Gyrus du cingulum Corps calleux

Commissure antérieure du cerveau

FIGURE 13.26 Système limbique

❯ Les structures composant le système limbique ont une incidence sur le comportement et les émotions. L’aire olactive du lobe temporal n’est pas illustrée dans Coupe sagittale médiane cette fgure.

Fornix Noyaux thalamiques antérieurs (de part et d’autre du troisième ventricule) Septum précommisural Corps mamillaires Hypothalamus Hippocampe Corps amygdaloïde Gyrus parahippocampal Tractus olfactif Bulbe olfactif

604 Partie III La communication et la régulation

s’étend jusque dans le diencéphale et la moelle épinière. Ce système onctionnel comporte des composantes à la ois motrices et sensitives. La partie motrice de la ormation réticulaire communique avec la moelle épinière. Elle régit le tonus musculaire, surtout lorsque les muscles sont au repos. Cette partie motrice contribue également aux onctions motrices autonomes, dont la respiration, la pression artérielle et la réquence cardiaque, en travaillant de concert avec les centres autonomes du bulbe rachidien et du pont. Quant à la partie sensitive de la ormation réticulaire, elle est chargée d’indiquer au cerveau l’arrivée de nouvelles données sensorielles. Cette composante sensitive porte le nom de système réticulaire activateur ascendant (SRAA) et contient des axones sensitis qui se projettent dans le cortex cérébral. Le SRAA traite et ltre les données sensorielles provenant de la vue, de l’ouïe ainsi que du toucher, et il ajuste en conséquence l’état d’éveil ou de vigilance. En eet, lorsqu’il reçoit un stimulus sensiti, le SRAA le transmet au cerveau. Ainsi, ce système joue un rôle prépondérant dans la régulation du cycle veille-sommeil. C’est ainsi que la sonnerie du réveille-matin, la voix d’une

Données sensitives transmises au SRAA Réponse motrice du SRAA Réponse du SRAA transmise au cerveau

Réponse du SRAA au cortex cérébral

personne et la lumière stimulent le SRAA et réveillent une personne endormie. Inversement, lorsqu’il y a absence de stimulus, ou que ce dernier est aible, par exemple lorsqu’une personne est au lit, que la lumière est éteinte et qu’il n’y a aucun bruit, le SRAA n’est pas stimulé. La personne est alors capable de s’endormir. L’alternance veille-sommeil est régulée par diérentes parties de l’encéphale réparties de l’hypothalamus au bulbe rachidien. La somnolence est principalement induite par l’accumulation d’adénosine, un neuromodulateur du cerveau qui provient de l’utilisation intensive de l’adénosine triphosphate, l’énergie utilisable par les cellules pour les activités métaboliques de l’organisme. Ce neuromodulateur inhibe certains neurones cholinergiques du SRAA et aaiblit l’afux de messages nerveux transmis au cortex. Les stimulus sont toujours présents, mais les aires corticales de la personne endormie ne reçoivent plus cette inormation. Le réveil se produit à la suite d’une baisse d’adénosine et d’une augmentation de l’activité dans plusieurs régions de l’encéphale, dont celle du SRAA, par l’intermédiaire de plusieurs neurotransmetteurs : acétylcholine, noradrénaline, sérotonine, glutamate et histamine (Dubuc, 2013b). Les anesthésiques et certains tranquillisants inhibent articiellement l’activité du SRAA. Il est à noter que les odeurs ont peu d’infuence sur ce système, et c’est pourquoi en cas d’incendie, l’avertisseur de umée est nécessaire pour réveiller une personne. Ce système ltre également les stimulus inutiles, ce qui permet par exemple d’étudier tout en écoutant de la musique (Mader, 2009). La conscience implique une perception des sensations et une maîtrise volontaire des activités motrices ainsi que de celles qui nécessitent un traitement mental complexe. L’état de conscience exige le onctionnement simultané de certaines aires de grande envergure du cortex cérébral. Le niveau de conscience s’insère dans un continuum, le plus élevé étant la vigilance. La personne en état de vigilance répond bien, elle est consciente de soi, elle reconnaît les gens et elle est orientée dans le temps et l’espace. Grâce au SRAA, il y a généralement alternance entre vigilance et sommeil, ce dernier pouvant être déni comme l’absence naturelle et temporaire de vigilance. Une personne peut sortir de cet état grâce à une stimulation dite normale. En eet, l’activité corticale est réduite pendant le sommeil, mais les centres vitaux du tronc cérébral continuent de onctionner.

Vérifiez vos connaissances Influx visuels

33. Quel lien unit le système réticulaire activateur

Formation réticulaire Tractus moteurs menant à la moelle épinière

ascendant à la ormation réticulaire ? Influx auditifs

Tractus sensitifs généraux (toucher, douleur, température)

FIGURE 13.27 Formation réticulaire

❯ La ormation réticulaire reçoit et traite divers stimulus (fèches bleues). Elle participe aux activités d’éveil du cortex (fèches violettes) et du cycle veille-sommeil. Certaines réponses de la ormation réticulaire ont une incidence sur l’activité musculaire (fèche rouge).

Le sommeil non MOR (Mouvements Oculaires Rapides, voir l’Application clinique intitulée « Le sommeil et le cycle veillesommeil », p. 606) est régi par l’hypothalamus et le bulbe rachidien. La régulation de l’alternance veille-sommeil est contrôlée par le rythme circadien (circa = environ, dies = jour), lequel est établi par le noyau suprachiasmatique de l’hypothalamus, qui représente une véritable horloge biologique interne s’alignant sur l’alternance du jour et de la nuit au moyen des acteurs externes de synchronisation. Le sommeil MOR est régulé par le pont et le mésencéphale (Dubuc, 2013c ; Mader, 2009).

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

605

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les états pathologiques d’inconscience DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le niveau de conscience d’une personne en santé varie de l’état de veille attentive et alerte au sommeil proond. Techniquement, la personne qui dort est inconsciente, mais elle ne l’est pas de açon pathologique. Certains états d’inconscience sont cependant pathologiques. L’évanouissement (ou syncope) est une brève perte de conscience ; il résulte souvent d’une irrigation sanguine insusante de l’encéphale attribuable à une baisse de la pression artérielle, consécutive par exemple à une hémorragie ou à un stress émotionnel subit. La stupeur (stupor = engourdissement) est un niveau d’inconscience modérément proond duquel une personne ne peut sortir que par une stimulation extrême répétée ou douloureuse. La stupeur peut être liée à des troubles métaboliques (p. ex., l’hypoglycémie), à des maladies du oie ou des reins, à un AVC ou à un autre traumatisme cérébral. Elle peut également être provoquée par l’usage de drogues. Le coma est un état proond d’inconscience dont il est impossible de sortir une personne, même avec des stimulations répétées ou douloureuses. La personne dans le coma est vivante, mais incapable de réagir à l’environnement. Le coma peut résulter d’une grave lésion crânienne ou d’un AVC, d’une insusance métabolique grave observée notamment dans des maladies hépatiques ou rénales à un stade avancé, d’une hypoglycémie très marquée ou de la consommation de drogues. L’état végétatif chronique est la condition dans laquelle se trouve une personne qui a perdu sa capacité de penser et sa conscience de l’environnement, mais dont les onctions cérébrales non cognitives se poursuivent, comme la régulation par le tronc cérébral de la réquence cardiaque, de la respiration et du cycle veille-sommeil. Certaines personnes dans cet état eectuent des mouvements spontanés : il leur arrive de bouger les yeux, de grimacer, de pleurer et même de rire. Ces états pathologiques peuvent être détectés par l’électroencéphalographie (EEG). Cette méthode d’exploration cérébrale est

13.8 Les fonctions d’intégration

et les fonctions mentales supérieures

La cognition, la mémoire, les émotions et le langage comptent parmi les fonctions mentales supérieures. Ces onctions ont lieu dans le cortex cérébral et nécessitent l’intervention de diverses régions de l’encéphale reliées par un réseau complexe d’axones. Les onctions mentales supérieures impliquent le traitement conscient et inconscient de l’inormation. Ce traitement est constamment ajusté ou modifé, au besoin.

indolore et non eractive ; elle mesure l’activité électrique du cerveau grâce à des électrodes placées sur le cuir chevelu. Les résultats de cet examen sont souvent représentés sous la orme d’un tracé appelé électroencéphalogramme. L’EEG renseigne plus particulièrement sur l’activité neurophysiologique du cortex cérébral dans le but d’aider à poser un diagnostic en neurologie ou pour la recherche en neurosciences cognitives. Le signal électrique à la base de l’EEG est la résultante de la sommation des potentiels d’action postsynaptiques issus d’un grand nombre de neurones. Les tracés obtenus sont appelés ondes cérébrales. Ces ondes, uniques à chaque personne, sont infuencées par de nombreux acteurs : l’âge, les stimulus sensoriels, les aections cérébrales et l’état chimique de l’organisme. Il existe quatre types d’ondes diérentes (Dubuc, 2013a ; Massicote-Marquez, 2008) : • Les ondes alpha (de 8 à 12 Hz) sont des ondes rythmiques et synchronisées, de aible amplitude. Elles sont présentes lorsqu’une personne est éveillée, mais dans un état de calme et de relaxation mentale. • Les ondes bêta (de 13 à 30 Hz) sont des ondes rythmiques plus irrégulières et à plus orte amplitude que les précédentes. Elles sont présentes lorsque la personne est dans un état d’éveil acti, comme lorsqu’elle se concentre ou porte son attention sur un stimulus particulier. • Les ondes thêta (de 4 à 8 Hz) sont des ondes irrégulières, réquentes et normales chez les enants ainsi que chez les adultes dans les premières phases du sommeil. Elles sont cependant considérées comme anormales chez un adulte éveillé. • Les ondes delta (4 Hz et moins) sont des ondes lentes de orte amplitude qui se produisent pendant le stade de sommeil proond ou durant une anesthésie qui diminue l’activité du SRAA. Elles indiquent une lésion cérébrale chez l’adulte éveillé. • Les ondes gamma (30 à 35 Hz) sont des ondes reliées à la conscience. L’absence d’ondes cérébrales sur un tracé d’EEG, c’est-à-dire un tracé plat, est un signe clinique de mort cérébrale (Dubuc, 2013c).

13.8.1

1

Le développement des fonctions mentales supérieures

Décrire le lien entre l’âge et les onctions mentales supérieures.

Tout au long du développement de l’enant, la maîtrise des mouvements et le traitement de l’inormation deviennent de plus en plus complexes. Au cours des deux premières années suivant la naissance, la myélinisation de la plupart des axones du SNC se poursuit. Quant à l’encéphale, sa taille et sa complexité

606 Partie III La communication et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le sommeil et le cycle veille-sommeil Les stades du sommeil Le sommeil se défnit comme un état d’inconscience partielle qui peut être rompu par un stimulus. Quoique la durée du sommeil varie selon les personnes, son déroulement se divise en deux principales phases : le sommeil sans mouvements oculaires rapides (ou sommeil non MOR), aussi appelé sommeil lent, et le sommeil avec mouvements oculaires rapides (ou sommeil MOR), aussi appelé sommeil paradoxal. Les quatre premiers stades correspondent au sommeil non MOR, et le cinquième, au sommeil MOR. L’EEG peut être utilisée afn de déterminer les diérents stades du sommeil (Dubuc, 2013c ; Mader, 2009 ; Mongrain, 2006).

Le sommeil non MOR • Le stade 1. La somnolence est le stade de l’endormissement (transition entre l’éveil et le sommeil). Ce stade dure de 1 à 7 minutes et il se caractérise par une réduction de la vigilance. • Le stade 2. Le sommeil est encore léger, mais ce stade représente la première phase de sommeil proprement dite. Le sujet est assoupi, mais il est encore très sensible aux stimulus extérieurs. Il y a diminution du tonus musculaire, de la température corporelle et des réquences respiratoire et cardiaque en raison de la prédominance du onctionnement du système nerveux parasympathique. • Le stade 3. Le sommeil est relativement proond et survient environ 30 à 45 minutes après le précédent stade. État de veille (ondes alpha et bêta)

• Le stade 4. Durant ce stade, le sommeil est le plus proond et dure de quelques minutes à une heure. Le métabolisme de l’encéphale diminue, la température de l’organisme et les signes vitaux continuent de ralentir tout en devenant réguliers. C’est à ce stade que peuvent parois se produire les terreurs nocturnes et le somnambulisme. C’est à ce moment qu’ont lieu les divisions cellulaires et la production de l’hormone de croissance, d’où l’importance du sommeil chez l’enant. Le sommeil proond occupe environ 1 heure et 40 minutes au cours d’une nuit moyenne de sommeil. Il a tendance à diminuer avec l’âge, au proft du stade 2. Après ce stade, l’organisme revient au stade 3, puis au stade 2, et le sommeil paradoxal (MOR) s’installe.

Le sommeil MOR • Le stade 5. Le sommeil paradoxal est le stade pendant lequel l’activité électrique du cerveau et des yeux est très importante, d’où l’appellation de sommeil MOR (mouvements oculaires rapides). Ce stade dure de 15 à 45 minutes, et il se répète toutes les 30 à 90 minutes environ, soit de 5 à 6 ois par nuit. Sa durée s’allonge avec la succession des cycles du sommeil, pour devenir maximale en fn de nuit. C’est la période propice aux rêves, mais aussi aux cauchemars, bien que les rêves puissent survenir pendant le sommeil lent. Sur l’EEG, l’activité corticale est plus proche de celle de l’éveil que de celle du sommeil lent (aible amplitude, mais réquence élevée) ; c’est là le paradoxe. L’activité musculaire squelettique est absente, la respiration est irrégulière et le rythme cardiaque peut accélérer ou ralentir. Veille MOR

MOR

MOR

MOR Stades du sommeil

Stade 1

Stade 1 (MOR)

Stade 2 Sommeil

Stade 2

Stade 3 Stade 4

Stade 3

0

Stade 4 (ondes delta) A. Ondes cérébrales : veille et sommeil

1

2

Début du sommeil

3

4

5

Temps (heure)

6

7

Fin du sommeil

B. Répartition des stades du sommeil pour une période donnée

A. Tracés d’ondes cérébrales sur un EEG lorsqu’une personne est en état de veille et durant les quatre stades du sommeil B. Représentation typique des stades du sommeil chez un jeune adulte. Le temps passé en sommeil paradoxal (MOR) est indiqué par d’épaisses barres horizontales

augmentent rapidement : il est développé à 95 % vers l’âge de 5 ans. Il aut attendre la puberté pour que le reste de l’encéphale arrive à maturité (Cameron, 2000). À mesure que le SNC continue de se développer, de nombreux neurones multiplient leurs liaisons pour décupler le nombre de

synapses qu’exige la complexité croissante des activités réfexes et du traitement de l’inormation. De plus, certains axones demeurent amyélinisés jusqu’à l’adolescence (p. ex., certains axones de l’aire associative antérieure), ce qui a pour conséquence que certaines ormes de traitement cortical demeurent limitées jusqu’à la n de la puberté.

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

Vérifiez vos connaissances 34. Le développement de l’encéphale n’est pas complet

avant la fn de l’adolescence. Quelles répercussions cela a-t-il ?

13.8.2

La cognition

La personne sourant d’agnosie (a = sans, absence de, gnosis = connaissance) est incapable de reconnaître ou de comprendre certains stimulus. Par exemple, une lésion au lobe temporal peut entraîner une incapacité à reconnaître ou à comprendre les sons ou les mots. Les symptômes précis de l’agnosie varient grandement selon l’emplacement de la lésion dans le cerveau.

Vérifiez vos connaissances

2

Désigner les aires cérébrales dans lesquelles la cognition s’eectue.

35. Quelles aires associatives interviennent dans

3

Expliquer en quoi des lésions dans diverses parties du cortex cérébral ont une incidence sur la cognition.

36. Défnissez l’agnosie, puis expliquez ses

Les processus mentaux, notamment la conscience, le savoir, la mémoire, la perception et la réfexion, procèdent de la cognition. Les aires associatives du cerveau, qui constituent près de 70 % des tissus encéphaliques, interviennent dans la cognition ainsi que dans le traitement et l’intégration des données entre les aires sensitives et motrices. Diverses études menées auprès de personnes sourant de lésions cérébrales, causées notamment par un cancer, une inection, un AVC ou un traumatisme, ont permis de ournir des indices quant aux onctions remplies par ces aires de l’encéphale. Par exemple, l’aire associative du lobe rontal intègre l’inormation reçue des aires sensitives, motrices et associatives en vue de permettre à l’être humain de penser, de planier et d’adopter un comportement adéquat. Ainsi, une personne sourant d’une lésion au lobe rontal serait atteinte de troubles de la personnalité (Gil, 2007 ; Kelley-Puskas, Cailhol, D’Agostino et al., 2005 ; Université Mohammed V Souissi, 2009). Par ailleurs, si une personne subit une perte de conscience, c’est-à-dire si elle perd la capacité de déceler et de reconnaître les stimulus d’un côté de son corps (ou ceux des membres de ce même côté), il est alors possible d’armer que cette personne soure de lésions de l’aire somesthésique primaire dans l’hémisphère opposé au côté des membres atteints.

607

la cognition ? conséquences sur la cognition.

13.8.3

La mémoire

4

Comparer la mémoire à court et à long terme, et décrire les parties de l’encéphale qui interviennent dans chacune d’elles.

5

Nommer les deux régions du système limbique qui interviennent dans la conversion de la mémoire à court terme en mémoire à long terme.

La mémoire constitue un élément de la cognition qui varie constamment, notamment quant à la durée de rétention et à la quantité de données emmagasinées. Le stockage et le rappel de l’inormation dépendent des onctions mentales supérieures et des interactions complexes entre les diverses régions de l’encéphale. De manière plus générale, en plus de la mémoire, la gestion de l’inormation nécessite également les phases d’apprentissage (acquisition de nouvelles données) et d’oubli (élimination des données utiles ou inutiles). Les neuroscientiques catégorisent la mémoire de diverses açons. Par exemple, la mémoire sensorielle intervient lorsqu’une personne ait des associations à partir des données sensorielles

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le cas de Phineas Gage L’histoire curieuse et tragique de Phineas Gage a rendu possible une meilleure compréhension de l’encéphale et de ses onctions d’ordre supérieur. En 1848, alors que M. Gage, travaillant pour la construction d’un chemin de er, se servait d’une tige de er pour tasser de la poudre noire, celle-ci explosa. La tige de près de 6 kg et de 1 m de long ut propulsée par l’explosion vers sa tête et y pénétra juste sous l’œil gauche. Il survécut à l’accident et fnit par recouvrer ses orces, mais sa personnalité avait complètement changé. Il était décrit avant l’accident comme un homme compétent, bien équilibré et perspicace ; après sa blessure, il devint irrévérencieux, changeant et grossier. Une reconstitution inormatisée de la tête de M. Gage montrant les sites de la lésion a permis aux chercheurs de déterminer assez précisément quelles portions de son cerveau étaient

Reconstitution inormatisée du traumatisme crânien de Phineas Gage

endommagées (Ratiu, Talos, Haker et al., 2004). C’est en partie grâce à ce cas que la science médicale a appris que les lobes rontaux sont importants pour le onctionnement correct de la personnalité et qu’ils sont étroitement liés aux éléments ondamentaux de la prise de décision.

608 Partie III La communication et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La maladie d’Alzheimer DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La maladie d’Alzheimer est devenue la principale cause de démence dans les pays développés. Les images ci-dessous montrent les diérences anatomiques entre un encéphale normal et celui d’une personne atteinte de cette maladie.

Les symptômes habituels de la maladie d’Alzheimer

neurones corticaux et la présence dans les neurones survivants d’agrégats anormaux de fbres protéiques appelés enchevêtre­ ments neurofbrillaires. Une protéine anormale, le précurseur du peptide bêta­amyloïde, apparaît dans la matrice de l’encéphale ainsi que dans la paroi des artérioles cérébrales. Des altérations biochimiques surviennent aussi, plus particulièrement une diminution de la quantité d’acétylcholine, un neurotransmetteur, dans les hémisphères cérébraux.

Un remède pour la maladie d’Alzheimer

En général, la maladie d’Alzheimer ne devient cliniquement apparente qu’après l’âge de 65 ans, bien que son apparition soit plus précoce chez certaines personnes ; le diagnostic en est souvent retardé, car elle est conondue avec d’autres ormes de troubles cognitis. Les symptômes comprennent une perte lente et progressive des onctions intellectuelles supérieures ainsi que des modifcations de l’humeur et du comportement. La maladie entraîne une détérioration graduelle du langage et des habiletés visuospatiales, une attitude d’indiérence et une aiblesse du jugement, mais le onctionnement moteur reste intact. La personne atteinte devient conuse et agitée, et pose souvent la même question à répétition. La maladie d’Alzheimer progresse inexorablement pendant des mois et des années, ce qui lui a valu le surnom de maladie des longs adieux. Elle fnit par priver sa victime de sa mémoire, de son ancienne personnalité et même de la parole.

La cause de la maladie d’Alzheimer La cause proonde de la maladie d’Alzheimer demeure un mystère, bien que des acteurs génétiques et environnementaux semblent y tenir un rôle. L’examen post mortem de l’encéphale de personnes atteintes de cette maladie montre une atrophie cérébrale marquée et généralisée. L’examen microscopique du tissu cérébral révèle une diminution sérieuse du nombre de

À ce jour, il n’existe pas de cure pour la maladie d’Alzheimer, même si certains médicaments en soulagent les symptômes et semblent ralentir sa progression. Entretemps, les chercheurs tentent de mettre au point une épreuve diagnostique permettant de mieux prédire qui est exposé à la maladie. Jusqu’à récemment, la seule açon de diagnostiquer avec certitude la maladie d’Alzheimer était de pratiquer une autopsie pour procéder à un examen macroscopique et microscopique de l’encéphale. Il semble maintenant que la tomographie par émission de positrons permette d’observer les modifcations cérébrales précoces associées à la maladie d’Alzheimer. Des recherches récentes suggèrent que la difculté ou l’incapacité à reconnaître des odeurs amilières (p. ex., le citron ou la cannelle) seraient liées à un risque accru de voir apparaître la maladie d’Alzheimer. En réalité, cette perte d’olaction pourrait être l’un des premiers signes de la maladie, vraisemblablement parce que les régions cérébrales sollicitées dans l’odorat sont parmi les premières à ormer les enchevêtrements neurofbrillaires de la maladie d’Alzheimer (Baril, 2012 ; Hubert, 2012 ; Nores, Biacabe & Bonfls, 2000 ; Rey, 2010). Les chercheurs pourraient ainsi, dans un proche avenir, mettre au point un test de type pastille à humer pour prédire les risques que court une personne d’être atteinte de la maladie d’Alzheimer (Baril, 2012 ; Hubert, 2012 ; Santé log, 2012).

Ventricules dilatés

Atrophie corticale

A. Encéphale normal A. Imagerie par résonance magnétique d’une section rontale d’un encéphale normal.

B. Imagerie Encéphale personne atteinte de lasection B. pard’une résonance magnétique d’une maladie d’Alzheimer rontale d’un encéphale d’une personne atteinte de la maladie d’Alzheimer; ce dernier présente des ventricules dilatés et de larges espaces entre les gyrus.

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

qui proviennent de l’environnement qui l’entoure (p. ex., la multitude de sons dans une caétéria pleine à craquer, l’odeur de la nourriture, le ort éclairage de la pièce) (Dubuc, 2002). La mémoire sensorielle dure généralement quelques secondes, tout au plus. La mémoire à court terme suit la mémoire sensorielle. Elle se caractérise généralement par une capacité de stockage restreinte (environ sept courts ragments d’inormation) et d’une durée limitée (de quelques secondes à quelques heures). Imaginez, par exemple, que durant un cours d’anatomie et de physiologie, un vendredi matin, votre enseignant énumère au tableau les onctions des lobes cérébraux. À moins que vous n’étudiiez la matière pendant le weekend, les chances que vous vous souveniez de ces onctions au cours du lundi matin sont bien minces. Certains éléments de la mémoire à court terme peuvent être transmis à la mémoire à long terme, à condition de répéter et d’évaluer l’inormation. Une ois qu’une donnée entre dans la mémoire à long terme, elle peut y rester pour toujours. Par exemple, pendant le weekend, vous lisez et recopiez vos notes de cours, vous révisez certains passages du manuel ainsi que les fgures correspondantes, et vous vous préparez des aidemémoire. Ainsi, les onctions des lobes cérébraux eront partie de votre mémoire à long terme. Non seulement serez-vous bien préparé en vue de l’examen, mais il se peut également que vous vous souveniez de tout pendant plusieurs années. Cependant, les données de la mémoire à long terme ont parois besoin d’être raraîchies, sans quoi elles risquent d’être perdues, d’autant plus que la capacité d’emmagasiner des données et de s’en souvenir diminue avec l’âge. Il semblerait donc que l’encéphale doive classer l’inormation complexe dans la mémoire à court terme avant de pouvoir la transmettre à la mémoire à long terme FIGURE 13.28. L’étape de transormation de la mémoire à court terme en mémoire à long terme correspond à l’encodage (ou consolidation mnésique). L’encodage repose essentiellement sur l’état émotionnel : la vigilance, la motivation, l’étonnement et la stimulation acilitent généralement l’encodage des inormations. Par exemple, lorsqu’une personne lit un roman passionnant, il lui sera aisé d’en raconter les principaux détails à quelqu’un, et ce, même plusieurs années plus tard. Dans le même ordre d’idées, lorsqu’une personne visite une exposition de peinture et que ce médium artistique ne l’intéresse pas, la rétention d’inormations importantes, comme les dates et le nom des artistes, sera alors beaucoup plus difcile, voire quasi inexistante. Deux structures du système limbique sont également importantes dans

Donnée sensorielle provenant de l’environnement

609

l’encodage des inormations : le corps amygdaloïde et l’hippocampe. Ces structures limbiques interviennent surtout dans la ormation de la mémoire à court terme, alors que la mémoire à long terme est principalement emmagasinée dans les aires associatives du cortex cérébral. Par exemple, la mémoire relative aux activités motrices volontaires est logée dans l’aire prémotrice et le cervelet. Pour ce qui est des sons, ils sont emmagasinés dans l’aire auditive associative.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’amnésie DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’amnésie est la perte complète ou partielle de la mémoire. Elle est le plus souvent temporaire et ne touche qu’une partie des expériences de la personne. Les causes de l’amnésie vont du traumatisme psychologique à une lésion directe de l’encéphale, un violent coup porté à la tête par exemple, ou même un AVC. Étant donné que le traitement des souvenirs et leur emmagasinage font intervenir beaucoup de régions cérébrales, le type de perte de mémoire qui s’observe dans un épisode amnésique dépend de la région endommagée de l’encéphale. Les formes les plus graves d’amnésie résultent d’une lésion du thalamus et des structures limbiques, en particulier l’hippocampe. Si une ou plusieurs de ces structures sont endommagées, il peut s’ensuivre une perturbation sérieuse ou une perte complète de l’emmagasinage et de la consolidation des souvenirs. La nature du problème sous-jacent détermine si l’amnésie est complète ou partielle et s’il existe une possibilité, de recouvrer la mémoire.

INTÉGRATION Vérifiez vos connaissances 37. En ce qui a trait aux stratégies d’étude, quelles

habitudes permettraient la transformation de la mémoire à court terme en mémoire à long terme ?

13.8.4 6

Les émotions

Expliquer les interactions entre l’aire associative antérieure et le système limbique relativement à l’expression des émotions.

Répétition

FIGURE 13.28

Transfert Mémoire sensorielle

Oubli

Transfert

Mémoire à court terme

Oubli

Récupération

Mémoire à long terme

Traitement mnésique

❯ Les spécialistes de la psychologie cognitive ont proposé le modèle suivant illustrant le lien entre la mémoire sensorielle et la mémoire à court terme. La mémoire à long terme se développe par la suite.

610 Partie III La communication et la régulation

L’expression des émotions peut se maniester de diverses açons. Par exemple, un accident de voiture peut susciter chez les victimes et les témoins des pleurs, des cris ou une totale perte de la maîtrise émotionnelle. D’un autre côté, les intervenants d’urgence semblent généralement stoïques, comme s’ils dissimulaient leurs émotions pour exercer leurs responsabilités proessionnelles. L’expression des émotions est interprétée par le système limbique, mais elle est surtout régie par l’aire associative antérieure. Indépendamment de ce qu’une personne ressent, cette région corticale décide de la açon adéquate d’exprimer ses émotions. Les chercheurs sont parvenus à déterminer les sièges de la maîtrise des émotions à l’aide de techniques d’imagerie cérébrale, mais également en observant le comportement des sujets qu’ils étudiaient (animaux et personnes sourant de lésions cérébrales) (Dubuc, 2002, 2013a). S’il est souvent ardu d’interpréter les résultats d’une telle analyse en raison de la complexité de l’encéphale et du comportement, il s’avère que les chercheurs ont découvert que de nombreux aspects importants relativement à l’expression émotionnelle dépendent d’un corps amygdaloïde et d’un hippocampe sains et onctionnels. Il s’agit de deux structures du système limbique (Dubuc, 2003, 2013a). En eet, si des parties précises de ces structures sont endommagées ou stimulées artifciellement, la personne a alors des réactions amorties ou exagérées, et ce, qu’il soit question d’agressivité, d’aection, de colère, de peur, d’amour, de douleur ou de plaisir. Cela entraîne également des anomalies relativement à l’apprentissage et à la mémoire.

Vérifiez vos connaissances 38. Quelles parties de l’encéphale et du système limbique

interviennent dans la modulation des émotions ?

13.8.5 7

Le langage

Énumérer les centres cérébraux intervenant dans le langage écrit et parlé, et décrire comment ces centres travaillent de concert.

Les onctions mentales supérieures du langage comprennent la lecture, l’écriture, la communication orale et la compréhension. Les deux aires corticales les plus importantes dans l’intégration de la parole sont l’aire de compréhension du langage et l’aire motrice du langage. L’aire de compréhension du langage permet d’interpréter ce qui est lu ou entendu, alors que l’aire motrice du langage reçoit les inormations de celle-ci, puis contribue à la régulation des activités motrices liées à la parole. Ainsi, la capacité à reconnaître les mots, tant à l’écrit qu’à l’oral, dépend de l’aire de compréhension du langage. Juste derrière celle-ci se trouve le gyrus angulaire, une région de l’encéphale qui traite les mots lus de manière à ce qu’ils puissent être prononcés FIGURE 13.29. Tout d’abord, l’aire de compréhension du langage envoie un plan de ce qui va être dit, en quelque sorte, à l’aire motrice du langage. Ensuite, cette dernière met en marche un programme moteur précis qui contient les ormes d’expression choisies, lequel est transmis à l’aire motrice primaire. Puis, les neurones de cette aire stimulent d’autres neurones qui innervent

alors les muscles des joues, du larynx, des lèvres et de la langue en vue de produire des sons. Chez la plupart des gens, l’aire de compréhension du langage se trouve dans l’hémisphère gauche. Dans l’hémisphère droit, la région corticale opposée à l’aire de compréhension du langage reconnaît la teneur émotionnelle du discours produit. Ainsi, une lésion à cet endroit du cerveau peut rendre une personne incapable de comprendre les nuances émotionnelles que dénotent les mots, comme l’amertume ou la joie, par exemple. Dans le même ordre d’idées, une lésion dans la région corticale de l’hémisphère symbolique opposée à l’aire motrice primaire entraîne une aprosodie, laquelle se manieste par la production d’un discours morne et sans émotion.

Vérifiez vos connaissances 39. Dans quelle mesure l’aire de compréhension du

langage intervient-elle dans le traitement du langage ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La dyslexie DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La dyslexie (dys = mauvais, lexis = mot) est un trouble d’apprentissage héréditaire qui se caractérise par des problèmes de décodage des mots. Elle est souvent observée dans une même amille. Non seulement les personnes atteintes ont-elles de la diculté à lire, mais elles peinent également à écrire et à épeler avec exactitude. Ces personnes peuvent reconnaître les lettres normalement, mais leur compétence en lecture est de beaucoup inérieure à ce que leur niveau d’intelligence permettrait d’attendre. Leur écriture peut être désorganisée et irrégulière, l’ordre des lettres ou des mots étant incorrect ou carrément inversé. Certaines personnes semblent surmonter cette condition ou, du moins, acquérir une meilleure capacité en lecture avec le temps. Cette amélioration peut être le refet d’une maturation nerveuse ou de la rééducation de certaines parties de l’encéphale pour mieux décoder les mots et les symboles. Certains chercheurs ont émis l’hypothèse que la dyslexie est une orme de syndrome de déconnexion dans lequel il y a une perturbation du transert des inormations entre les hémisphères cérébraux par le corps calleux (Descombes, 2010 ; Habib, 2012).

13.9 Les nerfs crâniens 1

Énumérer les 12 paires de ners crâniens et spécier leur emplacement.

2

Comparer les onctions de chacun des ners crâniens.

Les 12 paires de ners crâniens ont partie du SNP et émergent de la partie inérieure de l’encéphale. Elles sont numérotées en

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

Aire motrice primaire Aire motrice du langage

611

FIGURE 13.29

Aire de compréhension du langage

Aires fonctionnelles du cortex cérébral

❯ A. Chez la plupart des gens, l’hémisphère gauche renferme l’aire de compréhension du langage, l’aire motrice du langage et l’aire associative antérieure. B. Une tomographie par émission de positrons présente les aires cérébrales les plus sollicitées par la parole.

A. Vue latérale

1 L’information auditive que comporte la phrase énoncée est transmise à l’aire auditive primaire. L’aire de compréhension du langage interprète ensuite la phrase.

2 L’information provenant de l’aire de compréhension du langage est transmise à l’aire motrice du langage.

3 Elle passe finalement de l’aire motrice du langage à l’aire motrice primaire, où les ordres moteurs relatifs au langage sont donnés.

B. Tomographie par émission de positrons

chiffres romains en fonction de leur emplacement, en commençant par la paire située la plus à l’avant FIGURE 13.30. Le nom des nerfs fait généralement référence à leur fonction. Les 12 paires de nerfs crâniens sont les suivantes : nerfs olfactif (I), optique (II), oculomoteur (III), trochléaire (IV), trijumeau (V), abducens (VI), facial (VII), vestibulocochléaire (VIII), glossopharyngien (IX), vague (X), accessoire (XI) et hypoglosse (XII). Le TABLEAU 13.7 constitue un résumé des principales fonctions motrices et sensitives des nerfs crâniens. Par souci de simplicité, une couleur a été attribuée à chacune de ces fonctions. Le rose représente la fonction sensitive; le bleu, la fonction motrice somatique (voir la section 12.1.2) ; et le vert, la fonction motrice parasympathique. Le TABLEAU 13.8 énumère pour sa part les nerfs crâniens et traite de leurs fonctions, de leur origine et de leur trajet. Le même code de couleur a été utilisé pour le tableau 13.8 ; il est donc aisé de voir rapidement quels nerfs sont moteurs et lesquels sont sensoriels.

Vérifiez vos connaissances 40. Quels nerfs crâniens remplissent uniquement

des fonctions sensitives ?

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Cette phrase est une stratégie ou un moyen mnémonique qui vous aidera à vous souvenir des nerfs crâniens : Oh ! Oscar, ma terrible théière me fait à grand-peine six gorgées. Oh (olfactif) Oscar (optique) Ma (oculomoteur) Terrible (trochléaire) Théière (trijumeau) Me (moteur oculaire externe ou abducens) Fait (facial) À (auditif ou vestibulocochléaire) Grand (glossopharyngien) Peine (pneumogastrique ou vague) Six (accessoire) Gorgées (hypoglosse)

612 Partie III La communication et la régulation

Nerfs crâniens

Bulbe olfactif, terminaison du nerf olfactif (NC I) Tractus olfactif

Chiasma optique Nerf optique (NC II) Infundibulum Tractus optique Nerf oculomoteur (NC III) Nerf trochléaire (NC IV) Pont

Nerf trijumeau (NC V)

Pont

Nerf abducens (NC VI) Nerf facial (NC VII) Nerf vestibulocochléaire (NC VIII) Bulbe rachidien

Nerf glossopharyngien (NC IX) Nerf vague (NC X)

Bulbe rachidien

Nerf accessoire (NC XI) Nerf hypoglosse (NC XII)

Moelle épinière

FIGURE 13.30 Nerfs crâniens

❯ Une vue de la face inférieure de l’encéphale montre les 12 paires de nerfs crâniens.

TABLEAU 13.7 Principales fonctions des nerfs crâniens Nerf crânien

Fonction sensitive

Fonction motrice somatique

Fonction motrice autonome (parasympathique)a

I (olfactif)

Olfaction (odorat)

Aucune

Aucune

II (optique)

Vision

Aucune

Aucune

III (oculomoteur)

Aucune b

Quatre muscles extrinsèques de l’œil (les muscles droit médial, droit supérieur, droit inférieur et oblique inférieur) ; muscle élévateur de la paupière supérieure

Innervation du muscle sphincter de la pupille pour contracter la pupille de l’œil ; contraction du muscle ciliaire pour arrondir le cristallin (pour les besoins de la vision rapprochée)

IV (trochléaire)

Aucuneb

Muscle oblique supérieur de l’œil

Aucune

V (trijumeau)

Sensibilité générale de la portion antérieure du cuir chevelu, de la cavité nasale, du nasopharynx, de l’ensemble de la face, de la plus grande partie de la cavité orale, des dents, des deux tiers antérieurs de la langue, d’une partie du pavillon de l’oreille ; méninges

Muscles de la mastication, mylohyoïdien, digastrique (ventre antérieur), tenseur du tympan, tenseur du voile du palais

Aucune

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

613

TABLEAU 13.7 Principales fonctions des nerfs crâniens (suite)

a

b

c

Nerf crânien

Fonction sensitive

Fonction motrice somatique

Fonction motrice autonome (parasympathique)a

VI (abducens)

Aucune b

Muscle droit latéral de l’œil

Aucune

VII (acial)

Sens du goût des deux tiers antérieurs de la langue

Muscles de l’expression aciale, digastrique (ventre postérieur), stylohyoïdien, muscle stapédien

Accroissement de la sécrétion des glandes lacrymales de l’œil et des glandes salivaires submandibulaires et sublinguale

VIII (vestibulocochléaire)

Audition (branche cochléaire) ; équilibre (branche vestibulaire)

Aucune c

Aucune

IX (glossopharyngien)

Sensibilité générale et sens du goût du tiers postérieur de la langue, sensibilité générale d’une partie du pharynx, sensibilité viscérale des glomus carotidiens

Muscle pharyngien (le stylopharyngien)

Accroissement de la sécrétion des glandes salivaires parotides

X (vague)

Sensibilité viscérale du cœur, des poumons et de la plupart des organes abdominaux, sensibilité générale du méat acoustique externe, de la membrane du tympan, d’une partie du pharynx, du laryngopharynx et du larynx

La plupart des muscles du pharynx ; tous les muscles du larynx

Innervation du coeur, des poumons, du larynx, de la trachée, des muscles lisses et des glandes de la plupart des organes abdominaux (96 % de l’activité parasympathique du corps humain)

XI (accessoire)

Aucune

Muscles trapèze et sternocléidomastoïdien

Aucune

XII (hypoglosse)

Aucune

Muscles intrinsèques et extrinsèques de la langue

Aucune

Le SNA comprend une division parasympathique et une division sympathique. Certains des ners crâniens énumérés dans ce tableau contiennent des axones parasympathiques. Les divisions du SNA sont décrites en détail dans la section 15.2. Ces ners contiennent quelques axones sensitis proprioceptis venant des muscles, mais ils sont généralement décrits comme étant uniquement moteurs. Quelques axones moteurs voyagent avec ce ner vers l’oreille interne, mais ils ne sont pas considérés comme étant une composante importante.

TABLEAU 13.8

Nerfs crâniens

I – Nerf olfactif (olfacio = sentir) Tractus olfactif (vers le cortex cérébral) Bulbe olfactif

Lame criblée de l’ethmoïde

Axones des nerfs olfactifs (I) Description

• Transmet les sensations olactives (odorat) à l’encéphale.

Fonction sensitive

• Transmet les infux aérents de l’odorat.

614 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 13.8

Nerfs crâniens (suite)

Origine

• Récepteurs (neurones bipolaires) situés dans la muqueuse olactive de la cavité nasale

Trajet

• Émerge des cellules olactives de la muqueuse nasale et traverse la lame criblée de l’ethmoïde ; ait synapse dans le bulbe olacti.

Aections causées par une lésion nerveuse

• Perte totale (anosmie) ou partielle (hyposmie) de l’odorat

II – Nerf optique (optikos = relatif à la vue) Œil

Nerf optique (II)

Chiasma optique Tractus optique Noyau du corps géniculé latéral du thalamus

Prolongements des axones optiques

Aire visuelle (dans le lobe occipital) Description

• Ner sensiti de la vision : constitue une excroissance de l’encéphale ; devrait plutôt être appelé tractus cérébral.

Fonction sensitive

• Achemine les infux aérents de la vision.

Origine

• Rétine

Trajet

• Émerge de la rétine et pénètre dans le crâne par le canal optique du sphénoïde ; les ners optiques gauche et droit s’unissent pour ormer le chiasma optique ; le tractus optique est lié au noyau du corps géniculé latéral du thalamus ; l’inormation est transmise au lobe occipital, plus précisément aux aires visuelles.

Aections causées par une lésion nerveuse

• Cécité ou anopsie (cécités passagères)

III – Nerf oculomoteur (oculus = œil, motorius = mouvoir) Muscle élévateur de la paupière Nerf supérieure optique

Muscle droit médial

Muscle droit supérieur

Vers les muscles ciliaires

Nerf oculomoteur (III) Ganglion ciliaire Muscle droit inférieur Muscle oblique inférieur Vers le muscle sphincter de l’iris

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

TABLEAU 13.8

615

Nerfs crâniens (suite)

Description

• Innerve le muscle supérieur de la paupière ainsi que quatre des six muscles extrinsèques de l’œil.

Fonction motrice somatique

• Innerve quatre muscles extrinsèques de l’œil (muscles droits supérieur et inérieur, muscle droit médial, muscle oblique inérieur) afn de permettre à l’œil de bouger. • Innerve le muscle élévateur de la paupière supérieure qui, comme son nom l’indique, soulève la paupière supérieure.

Fonction motrice parasympathique

• Innerve le muscle sphincter de l’iris pour permettre à la pupille de se contracter. • Entraîne la contraction des muscles ciliaires de manière à ce que le cristallin soit plus sphérique (nécessaire pour la vision de près).

Origine

• Noyaux oculomoteurs accessoires situés dans le mésencéphale

Trajet

• Le ner quitte le crâne par la fssure orbitale supérieure, puis se dirige vers l’œil et la paupière. Les axones parasympathiques se dirigent vers le ganglion ciliaire, alors que les axones parasympathiques postganglionnaires se prolongent ensuite vers l’iris et les muscles ciliaires.

Aections causées par une lésion nerveuse

• Ptose (abaissement de la paupière supérieure) ; paralysie de la plupart des muscles oculaires, ce qui entraîne un strabisme (déaut de parallélisme des yeux, déviation de l’un des yeux) ; diplopie (vision double) ; troubles de la mise au point

IV – Nerf trochléaire (trochlea = poulie)

Nerf optique (II)

Muscle oblique supérieur

Nerf trochléaire (IV)

Description

• Innerve un muscle extrinsèque de l’œil, soit le muscle oblique supérieur, qui orme une boucle à travers un ligament en orme de poulie.

Fonction motrice somatique

• Innerve un muscle extrinsèque de l’œil, soit le muscle oblique supérieur, afn de permettre à l’œil de bouger vers le bas et sur les côtés.

Origine

• Noyau trochléaire du mésencéphale

Trajet

• Sort du crâne par la fssure orbitale supérieure, puis se prolonge jusqu’au muscle oblique supérieur.

Aections causées par une lésion nerveuse

• Paralysie du muscle oblique supérieur, ce qui entraîne un strabisme (déaut de parallélisme des yeux, déviation de l’un des yeux) ; diplopie (vision double)

616 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 13.8

Nerfs crâniens (suite)

V – Nerf trijumeau (littéralement, triplé)

Distribution des neurofibres sensitives des trois branches du nerf trijumeau Nerf ophtalmique (V1) Nerf maxillaire (V2) Nerf mandibulaire (V3)

Nerf ophtalmique (V1) Ganglion trigéminal Nerf trijumeau (V)

Nerf maxillaire (V2) Nerfs alvéolaires supérieurs

Nerf mandibulaire (V3) Corde du tympan (du nerf facial)

Vers les muscles masticateurs Nerf lingual

Nerf alvéolaire inférieur Vers le muscle mylohyoïdien

Ganglion submandibulaire

Nerf mentonnier

Description

• Ner mixte divisé en trois parties : ophtalmique (V1), maxillaire (V2) et mandibulaire (V3) ; reçoit les infux sensoriels du visage, des cavités orale et nasale, des méninges ainsi que de la partie antérieure du cuir chevelu ; innerve les muscles masticatoires.

Fonction sensitive

• Les stimulus sensoriels de ce ner sont le toucher, les variations de la température et la douleur. • V1 : transmet les infux sensoriels de la cornée, du nez, du ront, de la partie antérieure du cuir chevelu et des méninges. • V2 : transmet les infux sensoriels de la muqueuse nasale, du palais, des gencives, des joues et des méninges. • V3 : transmet les infux sensoriels des deux tiers antérieurs de la langue, des méninges, de la peau du menton, de la mâchoire inérieure ainsi que du tiers des axones sensoriels du pavillon de l’oreille.

Fonction motrice somatique

• Innerve les muscles masticatoires (temporal, masséter, ptérygoïdiens latéral et médial), le mylohyoïdien, le ventre antérieur du muscle digastrique, le muscle du marteau et le muscle péristaphylin externe.

Origine

• Noyaux pontiques

Trajet

• V1 : les axones sensoriels entrent dans le crâne par la ssure orbitaire supérieure du sphénoïde, puis passent par le ganglion trigéminal avant de pénétrer dans le pont. • V2 : les axones sensoriels entrent dans le crâne par le oramen rond, puis passent par le ganglion trigéminal avant de pénétrer dans le pont. • V3 : les axones moteurs sortent du pont, puis du crâne par le oramen ovale an d’alimenter les muscles. Les axones sensoriels passent ensuite par le oramen ovale en direction du ganglion trigéminal avant d’entrer dans le pont.

Aections causées par une lésion nerveuse

• Névralgie du trijumeau (tic douloureux) causée par une infammation des structures sensorielles du ner trijumeau et provoquant une douleur intense et pulsative qui peut durer de quelques minutes à plusieurs heures

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

TABLEAU 13.8

617

Nerfs crâniens (suite)

VI – Nerf abducens (littéralement, qui s’éloigne de) Nerf abducens (VI)

Nerf optique

Muscle droit latéral (section)

Description

• Innerve le muscle oculaire droit latéral, lequel permet l’abduction de l’œil (mouvement latéral).

Fonction motrice somatique

• Innerve un muscle extrinsèque de l’œil, le muscle droit latéral, qui permet l’abduction de l’œil.

Origine

• Noyaux pontiques (abducens)

Trajet

• Sort du crâne par la fssure orbitaire supérieure, puis se dirige vers le muscle droit latéral.

Aections causées par une lésion nerveuse

• Paralysie du muscle droit latéral restreignant les mouvements de l’œil ; diplopie (vision double)

VII – Nerf facial

Ganglion géniculé Pont Nerf facial (VII) Rameau auriculaire postérieur Foramen stylomastoïdien Glande parotide Rameau lingual du nerf trijumeau (V)

Rameau temporal Glande lacrymale Nerf pétreux Ganglion ptérygopalatin Rameau zygomatique Nerf de la corde du tympan (vers le nerf mandibulaire du trijumeau) Rameau buccal Ganglion submandibulaire Rameau mandibulaire

Rameau cervical

Description

• Ner mixte : innerve les muscles responsables des expressions aciales, la glande lacrymale et la plupart des glandes salivaires ; transmet les sensations gustatives provenant des deux tiers antérieurs de la langue.

Fonction sensitive

• Assure la gustation (deux tiers antérieurs de la langue).

Fonction motrice somatique

• Les cinq principaux rameaux moteurs (temporal, zygomatique, buccal, mandibulaire et cervical) innervent les muscles responsables des expressions aciales, le ventre postérieur du muscle digastrique ainsi que les muscles stylohyoïdien et de l’étrier.

Fonction motrice parasympathique

• Accroît la sécrétion des glandes lacrymales ainsi que celle des glandes salivaires submandibulaire et sublinguale.

Origine

• Noyaux pontins

Trajet

• Les axones sensitis passent de la langue au crâne en empruntant le rameau de la corde du tympan du ner acial. Ils pénètrent dans le crâne par un minuscule trou et ont synapse dans le ganglion géniculé du ner acial. Les axones moteurs somatiques, quant à eux, quittent le pont et pénètrent dans l’os temporal par le méat acoustique interne, se prolongent à travers l’os, puis sortent par le oramen stylomastoïdien afn d’innerver les muscles. Finalement, les axones moteurs parasympathiques quittent le pont, entrent dans le méat acoustique interne et ressortent par le ner pétreux ou le ner de la corde du tympan. Ils passent par un ganglion du SNA avant d’innerver leurs glandes respectives.

618 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 13.8

Nerfs crâniens (suite)

Affections causées par une lésion nerveuse

• Réduction du larmoiement (sécheresse oculaire), réduction de la salivation (sécheresse buccale) ; perte des sensations gustatives des deux tiers antérieurs de la langue ; paralysie des muscles faciaux (paralysie de Bell) ; absence de la contraction du muscle orbiculaire ; affaissement d’un coin de la bouche (voir l’Application clinique intitulée « La paralysie du nerf facial », p. 444)

VIII – Nerf vestibulocochléaire (relatif au vestibule et à la cochlée)

Description

• Transmet à l’encéphale les sensations relatives à l’équilibre et à l’ouïe.

Fonction sensitive

• Le rameau vestibulaire transmet les inux nerveux relatifs à l’équilibre, alors que le rameau cochléaire transmet les inux nerveux relatifs à l’ouïe.

Origine

• Rameau vestibulaire : cellules auditives situées dans le vestibule de l’oreille interne • Rameau cochléaire : cochlée située dans l’oreille interne

Trajet

• Les corps cellulaires sensitifs du rameau vestibulaire sont situés dans le ganglion vestibulaire, alors que ceux du rameau cochléaire sont situés dans le ganglion spiral, près de la cochlée. Ces deux rameaux fusionnent, puis pénètrent dans la cavité crânienne par le méat acoustique interne. Ils se dirigent ensuite vers le pont et le bulbe rachidien.

Affections causées par une lésion nerveuse

• Lésions du nerf cochléaire ou des récepteurs cochléaires entraînant la surdité centrale (ou surdité nerveuse) ; lésions du nerf vestibulaire causant des vertiges, des mouvements involontaires des yeux (nystagmus), la perte de l’équilibre, des nausées et des vomissements

IX – Nerf glossopharyngien (glossa = langue)

Description

• Nerf mixte : reçoit les données relatives au goût et au toucher du tiers postérieur de la langue ; innerve un muscle du pharynx ainsi que la glande salivaire parotide.

Fonction sensitive

• Médie les sensations générales et la perception du goût (tiers postérieur de la langue), ainsi que les sensations générales relatives à la majeure partie du pharynx ; des axones chimiorécepteurs aboutissent aux glomus carotidiens (structures des artères carotides qui mesurent et surveillent la concentration sanguine en oxygène et en dioxyde de carbone).

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

TABLEAU 13.8

619

Nerfs crâniens (suite)

Fonction motrice somatique

• Innerve le muscle stylopharyngien (muscle du pharynx).

Fonction motrice parasympathique

• Accroît la sécrétion de la glande salivaire parotide.

Origine

• Axones sensitifs provenant des papilles gustatives et de la muqueuse du tiers postérieur de la langue, de même que des glomus carotidiens ; axones moteurs provenant des noyaux du bulbe rachidien

Trajet

• Les axones sensitifs passent du tiers postérieur de la langue et des glomus carotidiens situés le long du nerf au ganglion inférieur ou supérieur, jusque dans le foramen jugulaire, avant d’atteindre le pont. Les axones moteurs somatiques quittent le crâne par le foramen jugulaire pour se rendre au muscle stylopharyngien. Finalement, les axones moteurs parasympathiques passent par le ganglion otique, puis par la glande parotide.

Affections causées par une lésion nerveuse

• Réduction de la sécrétion de salive (sécheresse buccale) ; perte de sensations gustatives du tiers postérieur de la langue

X – Nerf vague (errant)

Ganglion supérieur Ganglion inférieur

Nerf vague droit (X)

Rameau pharyngien Nerf laryngé supérieur Nerf laryngé interne Nerf laryngé externe Nerf vague gauche (X) Nerf laryngé récurrent gauche

Nerf laryngé récurrent droit

Rameau cardiaque Poumon Plexus pulmonaire

Cœur

Tronc vagal antérieur (formé à partir du nerf vague gauche) Rate

Rein Foie

Estomac Pancréas

Intestin grêle

Côlon ascendant

Appendice vermiforme Description

• Nerf mixte : innerve les structures situées dans la tête, le cou ainsi que dans les cavités thoracique et abdominale.

Fonction sensitive

• Transmet les données sensitives viscérales du cœur, des poumons et de la plupart des organes situés dans l’abdomen. • Transmet les données sensitives générales du méat acoustique externe, du tympan, du laryngopharynx et du larynx.

620 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 13.8

Nerfs crâniens (suite)

Fonction motrice somatique

• Innerve la plupart des muscles du pharynx et tous les muscles du larynx.

Fonction motrice parasympathique

• Innerve les muscles lisses des organes situés dans la cavité thoracique, la plupart de ceux situés dans la cavité abdominale de même que le muscle cardiaque, les glandes du cœur, les poumons, le pharynx, le larynx, la trachée et la plupart des organes de la cavité abdominale.

Origine

• Noyaux moteurs du bulbe rachidien

Trajet

• Le ner vague quitte le crâne par le oramen jugulaire avant de se diriger vers le cou, le thorax et l’abdomen où il se ramife abondamment ; les corps cellulaires des neurones sensitis se situent dans les ganglions supérieur et inérieur liés au ner.

Aections causées par une lésion nerveuse

• Paralysie de ce ner entraînant divers troubles laryngés, dont un enrouement de la voix, un ton monotone ou une aphonie complète ; autres types de lésions susceptibles d’être à l’origine d’un trouble de la déglutition ou de la motilité gastro-intestinale

XI – Nerf accessoire Pont

Racine crânienne du nerf accessoire

Racine spinale du nerf accessoire Foramen jugulaire

Foramen magnum

Nerf vague (X)

Bulbe rachidien

La racine crânienne du nerf accessoire diverge et rejoint le nerf vague.

Région cervicale de la moelle épinière (C1 à C5)

Nerf accessoire (XI)

Muscle trapèze

Muscle sternocléidomastoïdien

Description

• Innerve le trapèze et le muscle sternocléidomastoïdien ; portait autreois le nom de ner spinal accessoire.

Fonction motrice somatique

• Racine crânienne : se dirige, avec les axones du ner vague, vers le pharynx. • Racine spinale : ournit des fbres sensitives et motrices pour les muscles trapèze et sternocléidomastoïdien.

Origine

• Racine crânienne : noyaux du bulbe rachidien • Racine spinale : noyaux de la moelle épinière

Trajet

• La racine spinale pénètre dans le crâne par sa partie supérieure, soit le oramen magnum. À cet endroit, les racines crânienne et spinale usionnent et quittent le crâne par le oramen jugulaire. À l’extérieur du crâne, la racine crânienne diverge et se dirige, avec le ner vague, vers le pharynx pour en innerver les muscles. La racine spinale, quant à elle, se dirige vers le trapèze et le muscle sternocléidomastoïdien.

Aections causées par une lésion nerveuse

• Paralysie du trapèze et du muscle sternocléidomastoïdien, ce qui entraîne une difculté à soulever les épaules (onction du trapèze) ou à tourner la tête, d’un côté ou de l’autre (onction du muscle sternocléidomastoïdien)

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

TABLEAU 13.8

621

Nerfs crâniens (suite)

XII – Nerf hypoglosse (hupo = en deçà, glossus = langue) Nerf hypoglosse (XII) C1 C2 C3 Anse cervicale, vers les muscles sous-hyoïdiens (nerfs cervicaux accompagnant le nerf hypoglosse)

Vers les muscles de la langue Vers le muscle géniohyoïdien

Description

• Innerve les muscles intrinsèques et extrinsèques de la langue ; hypoglosse signife sous la langue.

Fonction motrice somatique

• Innerve les muscles intrinsèques et extrinsèques de la langue.

Origine

• Noyau hypoglosse du bulbe rachidien

Trajet

• Le ner sort du crâne par le canal de l’hypoglosse, puis passe sous la mandibule et la surace inérieure de la langue.

Aections causées par une lésion nerveuse

• Troubles de déglutition et de langage en raison d’une difculté à bouger la langue ; en cas de paralysie d’un seul ner hypoglosse (gauche ou droit), langue pendante du côté du ner touché

RÉSUMÉ DU CHAPITRE • L’encéphale est composé du cerveau, du diencéphale, du tronc cérébral et du cervelet, ainsi

13.1 Le développement et l’organisation de l’encéphale – 562

que de 12 paires de ners crâniens. 13.1.1

Une vue d’ensemble de l’anatomie de l’encéphale ..................................................................... 562 • L’encéphale est constitué de deux hémisphères qui comportent des gyrus (replis) ainsi que

des sillons superfciels et de proondes fssures. 13.1.2

Le développement de l’encéphale ............................................................................................... 566 • L’encéphale se développe à partir de la portion antérieure du tube neural embryonnaire. • Trois principales vésicules, soit le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale,

émergent du tube neural dès la 4 e semaine de développement de l’embryon. • Cinq vésicules secondaires, soit le télencéphale, le diencéphale, le mésencéphale,

le métencéphale et le myélencéphale, se orment à partir des vésicules principales dès la 5e semaine du développement. 13.1.3

La répartition de la substance grise et de la substance blanche .............................................. 571 • La majeure partie de la substance grise, laquelle est composée de neurones moteurs et du

corps cellulaire des interneurones, de même que des dendrites et d’axones amyélinisés, se situe en périphérie de l’encéphale, alors que la substance blanche, principalement composée d’axones myélinisés, se situe au centre de celui-ci. Cette répartition est inversée dans la moelle épinière où la substance blanche entoure la substance grise logée autour du canal central.

622 Partie III La communication et la régulation

13.2 La protection et le soutien de l’encéphale – 571

• L’encéphale est protégé et isolé grâce à la boîte et aux méninges crâniennes, au LCS ainsi

qu’à la barrière hématoencéphalique. 13.2.1

Les méninges crâniennes ............................................................................................................. 571 • Les méninges crâniennes sont la pie-mère, l’arachnoïde et la dure-mère. • Les cloisons durales sont des replis de la dure-mère qui se prolongent entre les principales

régions de l’encéphale et qui stabilisent ces dernières. 13.2.2

Les ventricules de l’encéphale ..................................................................................................... 575 • Les ventricules sont des cavités remplies de LCS. Les ventricules latéraux sont logés dans les

hémisphères du cerveau. Le troisième ventricule se trouve dans le diencéphale ; le quatrième ventricule, en lien avec la moelle épinière par le canal central, se situe dans le tronc cérébral. 13.2.3

Le liquide cérébrospinal ................................................................................................................ 576 • Le LCS constitue un liquide clair qui remplit les onctions de fottabilité, de protection et de

stabilisation du milieu, et ce, tant pour l’encéphale que pour la moelle épinière. • Le plexus choroïde, ormé à partir des épendymocytes et des capillaires, produit le LCS pré-

sent dans les ventricules. • Le LCS quitte les ventricules pour entrer dans l’espace sous-arachnoïdien où il circule autour

de l’encéphale et de la moelle épinière. Le LCS superfu retourne dans la circulation veineuse par les villosités arachnoïdiennes. 13.2.4

La barrière hématoencéphalique ................................................................................................. 577 • La BHC est constituée des membranes basales des cellules endothéliales des vaisseaux

sanguins et des astrocytes. Elle assure la circulation sélective des substances entre le sang et le liquide interstitiel de l’encéphale en laissant passer certaines substances, comme l’eau, l’oxygène et les nutriments, et en empêchant la circulation d’autres substances, notamment certains déchets métaboliques.

13.3

• Le cerveau est au cœur des sensations, de la pensée, de la mémoire, du jugement ainsi que

des activités motrices volontaires.

Le cerveau – 579 13.3.1

Les hémisphères cérébraux ......................................................................................................... 579 • Les hémisphères cérébraux sont constitués de gyrus, de sillons et de ssures. Les hémis-

phères gauche et droit sont séparés partiellement par la ssure longitudinale. • Le corps calleux est un dense réseau d’axones qui relie les deux hémisphères. 13.3.2

Les lobes du cerveau .................................................................................................................... 580 • Chacun des hémisphères comporte cinq lobes cérébraux : quatre lobes superciels (lobes

rontal, pariétal, temporal et occipital) ainsi que le lobe insulaire, lequel ne peut être aperçu à la surace du cerveau. 13.3.3

La substance grise : les aires onctionnelles du cerveau ........................................................... 581 • Chaque hémisphère est ormé en surace d’un cortex de substance grise. Le cortex de

chaque hémisphère reçoit et envoie les infux nerveux du côté opposé du corps. • Les lobes de chaque hémisphère se subdivisent en trois types de régions onctionnelles : – Les régions sensitives reçoivent l’inormation provenant des diérents récepteurs de l’orga-

nisme (p. ex., l’aire visuelle primaire dans le lobe occipital, l’aire gustative primaire dans le lobe insulaire). – Les régions associatives intègrent et mémorisent l’inormation reçue dans les aires sensi-

tives (p. ex., l’aire associative antérieure dans le lobe rontal). – Les régions motrices régissent les mouvements volontaires (p. ex., l’aire motrice du langage

située dans le lobe rontal). 13.3.4

La substance blanche cérébrale : les neurofbres ...................................................................... 586 • La substance blanche cérébrale contient trois principaux groupes d’axones : les neurobres

associatives, commissurales et de projection.

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

13.3.5

623

La latéralisation cérébrale ............................................................................................................ 588 • Chaque hémisphère est doté de propriétés dont l’autre est dépourvu. Cette spécialisation est

appelée latéralisation onctionnelle. • L’hémisphère cérébral gauche est analytique chez la plupart des gens ; il correspond à des

habiletés sur le plan du langage, des mathématiques et de la logique, tandis que l’hémisphère droit est holistique et synthétique ; il correspond à des habiletés spatiovisuelles, à l’intuition et aux émotions. 13.3.6

Les noyaux basaux ........................................................................................................................ 590 • Les noyaux basaux, soit le noyau lenticulaire (qui se divise en pallidus et putamen) ainsi que

le noyau caudé, constituent des masses de substance grise situées dans la substance blanche cérébrale. • Ils jouent un rôle dans la régulation des mouvements volontaires.

13.4

• Le diencéphale est recouvert par les hémisphères cérébraux et il est composé de l’épithala-

mus, du thalamus et de l’hypothalamus.

Le diencéphale – 591 13.4.1

L’épithalamus ................................................................................................................................. 591 • L’épithalamus orme en partie le toit postérieur du diencéphale. Il renerme la glande pinéale,

qui sécrète la mélatonine, et les noyaux de l’habenula, qui relaient les infux nerveux du système limbique au mésencéphale. 13.4.2

Le thalamus .................................................................................................................................... 591 • Le thalamus constitue le principal point de relais sensiti relativement à l’intégration, à l’assi-

milation et à l’amplication des infux transmis au cerveau. 13.4.3

L’hypothalamus .............................................................................................................................. 594 • L’hypothalamus régit le SNA, supervise le système endocrinien, règle la température corpo-

relle, régit le comportement émotionnel, l’apport alimentaire et hydrique ainsi que le cycle veille-sommeil. L’hypothalamus n’intervient pas dans la onction motrice somatique.

13.5

• Le tronc cérébral est composé du mésencéphale, du pont et du bulbe rachidien. Il participe

à la production de comportements automatiques essentiels à la survie.

Le tronc cérébral – 595 13.5.1

Le mésencéphale........................................................................................................................... 595 • Le mésencéphale est constitué des pédoncules cérébraux, de la substantia nigra, du tegmen-

tum, des tubercules quadrijumeaux du tectum ainsi que des noyaux des ners crâniens III et IV. • Le mésencéphale relie les centres cérébraux supérieurs et inérieurs, et il contient des centres

réfexes visuels et auditis ainsi que des centres moteurs importants. 13.5.2

Le pont............................................................................................................................................ 598 • Le pont contient des aisceaux d’axones qui relient les centres cérébraux supérieurs et iné-

rieurs, et il sert de lien entre le cervelet et les centres supérieurs. Il contient également des noyaux autonomes qui régissent la respiration ainsi que les noyaux des ners crâniens V, VI et VII et certains noyaux du ner crânien VIII. 13.5.3

Le bulbe rachidien ......................................................................................................................... 599 • Le bulbe rachidien relie l’encéphale à la moelle épinière. Il contient des centres de traitement

sensitis, de réfexe autonome ainsi que les noyaux des ners crâniens VIII, IX, X, XI et XII. Il est le lieu de la décussation des tractus corticospinaux ou pyramidaux.

13.6

• Le cervelet, xé au tronc cérébral par le pont, communique avec les autres régions du SNC

par les pédoncules cérébelleux.

Le cervelet – 600 13.6.1

Les parties structurales du cervelet ............................................................................................ 600 • Le cervelet est composé des hémisphères cérébelleux gauche et droit séparés par le

vermis. • Les pédoncules cérébelleux sont des aisceaux d’axones épais qui relient le cervelet à

diverses parties du tronc cérébral.

624 Partie III La communication et la régulation

13.6.2

Les fonctions du cervelet .............................................................................................................. 600 • Le cervelet contribue à la posture et à l’équilibre. Par sa onction comparatrice, il permet le

réglage n de la contraction des muscles squelettiques, ce qui permet d’eectuer des mouvements fuides et coordonnés.

13.7

• Un système cérébral onctionnel correspond à un ensemble de structures diérentes qui

travaillent de concert pour exercer une onction commune (p. ex., le système limbique, la ormation réticulaire).

Les systèmes fonctionnels de l’encéphale – 602 13.7.1

Le système limbique ...................................................................................................................... 602 • Le système limbique comprend un ensemble de structures qui entourent le corps calleux et

le thalamus. Le système limbique intervient dans la mémoire et le comportement émotionnel. 13.7.2

La formation réticulaire ................................................................................................................. 603 • La ormation réticulaire comprend des noyaux situés le long du tronc cérébral. Elle intervient

dans les activités cycliques comme l’éveil du cortex (SRAA) et la gestion du cycle veillesommeil. Elle ltre les stimulus répétitis.

13.8 Les fonctions d’intégration et les fonctions mentales supérieures – 605

• Les neurobiologistes utilisent plusieurs techniques d’imagerie cérébrale qui permettent d’étu-

dier et d’enregistrer le onctionnement du cerveau humain. 13.8.1

Le développement des fonctions mentales supérieures ........................................................... 605 • Les onctions supérieures deviennent plus complexes à mesure que le développement se

poursuit. 13.8.2

La cognition ................................................................................................................................... 607 • Les processus mentaux, notamment la conscience, le savoir, la mémoire, la perception et la

réfexion, procèdent de la cognition. Les aires associatives du cerveau, qui constituent près de 70 % des tissus encéphaliques, interviennent dans la cognition ainsi que dans le traitement et l’intégration des données entre les aires sensitives et motrices. 13.8.3

La mémoire .................................................................................................................................... 607 • La mémoire constitue une onction mentale supérieure qui correspond au stockage et au

rappel des données recueillies durant les activités précédentes. • La mémorisation se produit en trois phases : – La mémoire sensorielle intervient lorsqu’une personne ait des associations à partir des

données sensorielles qui proviennent de son environnement. – La mémoire à court terme suit la mémoire sensorielle et se produit dans les corps amygda-

loïdes et l’hippocampe. Elle se caractérise par une capacité de stockage restreinte. – Certains éléments de la mémoire à court terme peuvent être transmis à la mémoire à long

terme qui ait intervenir les aires corticales associatives. Les données y sont stockées pour une durée illimitée. 13.8.4

Les émotions .................................................................................................................................. 609 • Les émotions sont régies par le système limbique et régulées par l’aire associative

antérieure. 13.8.5

Le langage ...................................................................................................................................... 610 • Dans l’hémisphère gauche, l’aire motrice du langage met en marche un programme moteur

précis relati aux mouvements de la parole, alors que l’aire de compréhension du langage intervient dans la reconnaissance des mots, et ce, tant à l’écrit qu’à l’oral.

13.9 Les nerfs crâniens – 610

• Douze paires de ners crâniens émergent de l’encéphale. Chaque ner porte un nom qui

indique la structure desservie ou la onction ainsi qu’un chire romain déterminé par sa position, de l’extrémité postérieure à l’extrémité antérieure : – Ners olactis (I) : odorat. – Ners optiques (II) : vue. – Ners oculomoteurs (III) : contraction de quatre des muscles des bulbes oculaires, des

muscles des paupières, des muscles ciliaires et des muscles sphincters des pupilles.

Chapitre 13 Le système nerveux : l’encéphale et les nerfs crâniens

625

– Ners trochléaires (IV) : contraction des muscles obliques supérieurs des yeux. – Ners trijumeaux (V) : sensations du visage et mastication. – Ners abducens (VI) : contraction des muscles droits latéraux des yeux. – Ners aciaux (VII) : mouvements du visage. – Ners vestibulocochléaires (VIII) : audition et équilibre. – Ners glossopharyngiens (IX) : sensations de la langue, du pharynx, de l’aorte et des caro-

tides, et contraction des muscles du pharynx et des glandes parotides. – Ners vagues (X) : sensations et motricité du pharynx, du larynx et des viscères des cavités

thoracique et abdominale. – Ners accessoires (XI) : contraction et proprioception des muscles trapèzes et sterno-

cléidomastoïdiens. – Ners hypoglosses (XII) : contraction et proprioception des muscles de la langue.

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Énumérez les cinq vésicules cérébrales secondaires, puis décrivez la structure ormée à partir de chacune d’elles à l’âge adulte.

2

3

6

Décrivez comment et où se orme le LCS ; sa circulation ; comment où le LCS est réabsorbé par le système vasculaire.

Après avoir reçu un coup à la tête, un client perd soudainement la maîtrise de ses émotions et semble incapable de dire s’il est déshydraté. Dans quelle région de l’encéphale le médecin en service devrait-il s’attendre à déceler une lésion ?

7

Quelle région de l’encéphale est atteinte si vous n’arrivez plus à aire la diérence entre une surace lisse et une surace rugueuse en utilisant uniquement vos mains ?

Décrivez le trajet de la pression d’une poignée de main, du moment où la main droite la reçoit jusqu’à sa perception dans l’aire somesthésique primaire gauche.

8

Au cours d’une intervention visant l’ablation d’une tumeur au lobe occipital de l’hémisphère gauche du cerveau, le chirurgien doit pratiquer une incision dans l’encéphale pour atteindre la tumeur. Dans l’ordre, en débutant avec la peau recouvrant le crâne, énumérez toutes les couches par lesquelles il devra passer.

4

Quelles activités ont lieu dans l’aire visuelle associative ?

5

Décrivez le lien qui unit les noyaux basaux et le cervelet durant les activités motrices.

Mise en application Répondez aux questions 1 et 2 à l’aide du paragraphe suivant.

Répondez aux questions 3 et 4 à l’aide du paragraphe suivant.

Alexandre se rend chez son dentiste pour un plombage. Ce dernier lui injecte un anesthésique pour insensibiliser la dent touchée avant la peroration.

Marie est lanceuse dans son équipe de balle-molle. Au cours d’une partie, la balle a ricoché et l’a rappée sur le côté de la tête. À la suite de cela, elle a perdu connaissance pendant un instant. Lorsqu’elle a repris ses esprits, Marie a ressenti une grande douleur près de sa tempe gauche. Quelques heures après l’incident, Marie avait de la difculté à bouger son bras droit, puis elle est devenue léthargique. La capitaine de l’équipe l’a alors conduite à l’urgence où le médecin lui a diagnostiqué un hématome extradural.

1

Quel ner a ait l’objet de l’anesthésie ? a) Le ner trochléaire (IV). b) Le ner trijumeau (V). c) Le ner acial (VII). d) Le ner glossopharyngien (IX).

2

Une ois le plombage terminé, les gencives du même côté sont demeurées engourdies pendant un certain temps. Quelle autre difculté temporaire Alexandre pourrait-il rencontrer avant que les eets de l’anesthésique se dissipent ? a) Une incapacité à ermer la bouche. b) Une incapacité à sortir la langue. c) Une sécheresse buccale. d) Un engourdissement des lèvres.

3

L’hématome extradural provoque une accumulation de sang entre deux structures. De quelles structures s’agit-il ? a) Le crâne et le euillet conjonctivo-vasculaire de la dure-mère. b) Les euillets conjonctivo-vasculaire et méningé de la dure-mère. c) Le euillet méningé de la dure-mère et l’arachnoïde. d) L’arachnoïde et la pie-mère.

626 Partie III La communication et la régulation

4

Pourquoi les symptômes de Marie se sont-ils présentés du côté droit ? Quelle structure l’hématome a-t-il probablement touchée ?

c) Les noyaux cérébraux gauches.

Cependant, une diplopie se manifeste lorsqu’il tente de faire la mise au point avec ses deux yeux. L’optométriste remarque que lorsqu’il demande à Carlos de porter son regard sur le côté, l’œil droit de ce dernier ne parvient pas à regarder aussi loin que l’œil gauche. À partir des examens effectués, l’optométriste croit que le muscle innervé par le nerf ne fonctionne pas adéquatement.

d) Le cervelet gauche.

a) optique (II)

Carlos, un homme de 25 ans, se rend chez l’optométriste et se plaint d’une vision double (diplopie). L’optométriste entreprend une série d’examens oculaires au cours desquels Carlos parvient à lire l’échelle d’acuité visuelle de chaque oeil.

b) oculomoteur (III)

a) Le gyrus précentral gauche. b) Le gyrus postcentral gauche.

5

c) trochléaire (IV) d) abducens (VI)

Synthèse 1

2

À son réveil, Pascale se sent étrange. Elle ne parvient pas à tenir son crayon de la main droite lorsqu’elle tente d’écrire dans son journal et elle remarque que les muscles de son côté droit sont bien plus faibles que ceux du côté gauche. De plus, son mari remarque qu’elle manifeste des troubles d’élocution. Il décide alors de la conduire à l’urgence. Quelle devrait être l’hypothèse du médecin ? Quelle partie de l’encéphale semble être atteinte ? Pourquoi ? La maladie de Parkinson résulte d’une chute de la dopamine dans l’encéphale. Cependant, les personnes qui en souffrent ne

peuvent prendre des comprimés de dopamine, car la substance ne peut atteindre l’encéphale. Quelle structure anatomique empêche le médicament d’y parvenir ? Dans d’autres circonstances, quels sont les avantages de cette structure ? 3

Damien est victime d’un vol à main armée à son commerce. Il a subi une blessure par balle à l’hémisphère droit. Heureusement, il a survécu, mais il présente certaines altérations fonctionnelles. À votre avis, Damien aurait-il eu plus de chance de vivre ou de mourir si la balle avait touché le bulbe rachidien ? Pourquoi ?

LE SYSTÈME NERVEUX : LA MOELLE ÉPINIÈRE ET LES NERFS SPINAUX

CHAPITRE

14

Adaptation française :

Sophie Morin

LE NEUROLOGUE...

DANS LA PRATIQUE

Le neurologue est spécialisé dans le diagnostic et le traitement des troubles du système nerveux. L’examen neurologique de routine comprend le contrôle des réfexes et de la perception de diverses sensations. La surréfectivité, la subréfectivité ou encore la perte de sensations relativement à des dermatomes précis peuvent aider à cerner le onctionnement inadéquat d’un ner, d’un segment de la moelle épinière ou d’une région de l’encéphale. Le neurologue s’appuie sur ses connaissances approondies des structures motrices et sensitives des ners. Il se sert d’ailleurs de ces connaissances pour poser un diagnostic précis.

14.1 14.2 14.3

14.4

L’anatomie macroscopique de la moelle épinière ................................ 628 La protection et le soutien de la moelle épinière ................................ 631 L’anatomie sectionnelle de la moelle épinière ................................ 14.3.1 La répartition de la substance grise ......................... 14.3.2 La répartition de la substance blanche .................... Les voies de conduction de la moelle épinière ................................

14.4.1 14.4.2 14.5

633 633 634 634

Une vue d’ensemble des voies de conduction ..................... 635 Les voies sensitives ........................... 636

14.6

14.4.3 Les voies motrices ............................. 638 Les ners spinaux ...................................... 643

14.6.3 14.6.4

Illustration des concepts Diérences entre les voies sensitives et les voies motrices ............................................. 644 INTÉGRATION

14.5.1 14.5.2

Une vue d’ensemble des ners spinaux .............................. 645 Les plexus nerveux ............................ 648

Les réfexes ................................................. 662 14.6.1 Les caractéristiques des réexes ........ 662 14.6.2 Les composantes d’un arc réexe ...... 662

14.7

Les réexes spinaux .......................... L’évolution des réexes au fl des âges ................................... 14.6.5 La vérifcation des réexes chez l’adulte en milieu clinique .................. La ormation de la moelle épinière .......

664 667 669 670

628 Partie III La communication et la régulation

14.1 L’anatomie macroscopique

lombaires. Cette divergence est attribuable à la croissance des vertèbres, laquelle se poursuit au-delà de la croissance de la moelle épinière. Ainsi, chez l’adulte, la moelle épinière est plus courte que le canal vertébral dans lequel elle se trouve.

1

Nommer et situer les cinq divisions anatomiques de la moelle épinière.

2

Expliquer l’origine de la queue de cheval.

3

Décrire les nerfs spinaux ainsi que la façon de les reconnaître.

L’extrémité inérieure uselée de la moelle épinière porte le nom de cône médullaire. Ce dernier marque la fn de la moelle épinière à proprement parler, ce qui correspond généralement à l’emplacement de la première vertèbre lombaire. En deçà de ce point, les racines nerveuses, dont l’ensemble constitue la queue de cheval (cauda equina), se prolongent vers le bas à partir de la moelle épinière. Ces racines nerveuses sont appelées ainsi en raison de leur ressemblance à une queue de cheval. Cette structure renerme le flum terminale (terminus = limite), un mince brin de pie-mère qui contribue à fxer le cône médullaire au coccyx (voir la fgure 14.1C).

de la moelle épinière

La moelle épinière assure un lien vital entre l’encéphale et le reste de l’organisme. Touteois, elle possède une certaine indépendance par rapport à l’encéphale. La moelle épinière et les ners spinaux qui y sont reliés remplissent deux onctions d’une grande importance. D’abord, ils constituent la voie qu’empruntent les inux nerveux moteurs et sensitis pour que l’encéphale communique avec le reste du corps. Ensuite, la moelle épinière et les ners spinaux régissent les réexes qui correspondent à nos réactions les plus rapides à un stimulus. Avant d’examiner les onctions de la moelle, l’anatomie de la moelle épinière doit être connue. La moelle épinière adulte mesure en moyenne de 42 à 45 cm de long. Elle s’étend, dans le canal vertébral (ou canal spinal), de la portion inérieure de l’encéphale jusqu’à la vertèbre L1. Des axones émergent de la moelle épinière et orment les racines dorsales et ventrales qui, ensemble, donnent naissance aux ners spinaux. Certains de ces ners orment des plexus nerveux, soit un enchevêtrement de ners spinaux. La moelle épinière se divise ainsi FIGURE 14.1 : • La portion cervicale correspond à la partie supérieure de la moelle épinière. Il s’agit en ait du prolongement du bulbe rachidien. La portion cervicale de la moelle épinière contient des neurones dont les axones contribuent à la ormation des ners spinaux cervicaux (voir la fgure 14.1B). • La portion thoracique se trouve sous la portion cervicale de la moelle épinière. Elle contient les neurones à l’origine des ners spinaux thoraciques. • La portion lombaire constitue un segment plus court de la moelle épinière, lequel contient les neurones à l’origine des ners spinaux lombaires. • La portion sacrée se trouve sous la portion lombaire et contient les neurones à l’origine des ners spinaux sacrés. • La portion coccygienne correspond à la partie inérieure de la moelle épinière. Une paire de ners spinaux coccygiens émerge de cette portion (Rigaud, Delavierre, Sibert et al., 2010). Cette partie de la moelle épinière, absente chez environ 5 % des individus, est parois incluse dans la portion sacrée. Les diverses portions de la moelle épinière ne correspondent pas paraitement aux vertèbres qui portent le même nom. Par exemple, la portion lombaire de la moelle épinière s’avère plus près des dernières vertèbres thoraciques que des vertèbres

La moelle épinière comporte 31 paires de ners spinaux sousjacents. Les ners spinaux sont considérés comme étant des ners mixtes, car ils contiennent à la ois des axones sensitis, qui transmettent les inux nerveux des récepteurs au système nerveux central (SNC), et des axones moteurs, qui transmettent les inux nerveux du SNC aux eecteurs (muscles ou glandes). Chacun des ners spinaux porte un nom ormé à partir de la première lettre de la partie de la moelle épinière à laquelle il se rattache et d’un chire. Ainsi, les deux côtés de la moelle épinière comportent chacun 8 ners cervicaux (C1 à C8), 12 ners thoraciques (T1 à T12), 5 ners lombaires (L1 à L5), 5 ners sacrés (S1 à S5) ainsi que 1 ner coccygien (Co1).

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour distinguer les nerfs spinaux des nerfs crâniens, souvenez-vous que les nerfs crâniens sont désignés par un chiffre romain (voir la section 13.9).

La moelle épinière est à peu près ronde, bien qu’elle soit légèrement aplatie à l’avant et à l’arrière TABLEAU 14.1. Sa surace externe comporte deux creux longitudinaux : un sillon étroit, le sillon médian dorsal (ou sillon postérieur), qui s’enonce du côté postérieur de la moelle épinière, et un second sillon, celui-ci un peu plus large, la fssure médiane ventrale (ou fssure antérieure), qui se situe du côté antérieur de la moelle épinière. La composition de la moelle épinière varie selon l’endroit où la coupe transversale a été eectuée (voir le tableau 14.1). Ces diérences subtiles permettent de distinguer un peu plus acilement la partie de la moelle épinière qui ait l’objet de la coupe. Par exemple, le diamètre de la moelle épinière varie, car la quantité de substance grise et de substance blanche de même que les onctions remplies changent selon l’emplacement. La quantité de substance grise dans un segment donné de la moelle épinière est directement liée au nombre de muscles squelettiques à innerver. Ainsi, les cornes ventrales ont une dimension supérieure dans les portions cervicale et lombaire qui innervent les membres. Cela explique la ormation d’un renement à ces deux endroits de la moelle épinière.

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 629

Atlas Plexus cervical

Renflement cervical Plexus brachial

C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 T1 T2 T3

Cervelet Portion cervicale Moelle épinière Filets radiculaires dorsaux

Vertèbre T1

T4 T5 T6

Sillon médian dorsal

Portion thoracique

Ligaments dentelés B. Portion cervicale

T7 T8 T9

Moelle épinière

T10 Renflement lombaire Vertèbre L1 Cône médullaire Plexus lombaire

T11 T12 L1

Portion lombaire Portion sacrale

L3 Queue de cheval

L5

Filum terminal

Cône médullaire

L2

L4

Plexus sacral

Filets radiculaires dorsaux

S1 S2 S3 S4 S5 Co1

A. Vue postérieure

Racine dorsale

Ganglion spinal

Queue de cheval

Filum terminale

C. Cône médullaire et queue de cheval

FIGURE 14.1 Anatomie macroscopique de la moelle épinière

❯ La moelle épinière se loge dans le canal vertébral ; elle prend naissance à l’extrémité inérieure du bulbe rachidien et se prolonge vers le bas. A. Dans cette

Le renfement cervical (ou intumescence cervicale), situé dans la portion cervicale inférieure de la moelle épinière, contient les neurones qui innervent les membres supérieurs, tandis que le renfement lombaire (ou intumescence lombaire), qui passe par la portion lombaire médiane, innerve les membres inférieurs.

fgure, les arcs vertébraux ont été retirés pour révéler l’anatomie de la moelle épinière et des ners spinaux de l’adulte. B. Photo de la portion cervicale de la moelle épinière ; C. photo du cône médullaire et de la queue de cheval.

Vérifiez vos connaissances 1. Combien de paires de ners spinaux y a-t-il en tout ?

Nommez chacune des catégories. 2. Quelles onctions remplissent les renements cervical

et lombaire ?

630 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 14.1

Coupe transversale des principales parties de la moelle épinière

Portion de la moelle épinière

Taille (diamètre)

Forme

Rapport substance blanche – substance grise

Autres caractéristiques

La plus grosse portion de la moelle épinière (de 13 à 14 mm de diamètre)

Ovale ; faces postérieure et antérieure légèrement aplaties

Davantage de substance blanche que de substance grise

• Dans les segments supérieurs de la portion cervicale (C1 à C5), les cornes ventrales sont relativement petites, alors que les cornes dorsales sont relativement grosses. • Dans les segments inférieurs (C6 à C8), les cornes ventrales sont plus grosses que dans le segment supérieur. Cette augmentation de taille est encore plus marquée pour les cornes dorsales.

Plus petite que la portion cervicale (de 9 à 11 mm de diamètre)

Ovale ; faces postérieure et antérieure toujours légèrement aplaties

Davantage de substance blanche que de substance grise

• Les cornes ventrales et dorsales sont plus grosses, mais uniquement dans le premier segment thoracique ; de petites cornes latérales sont visibles.

Légèrement plus grosse que la portion thoracique (de 11 à 13 mm de diamètre)

Moins ovale, pratiquement ronde

Quantité réduite de substance blanche comparativement à la substance grise et à la quantité de substance blanche présente dans la portion cervicale

• Les cornes ventrales et dorsales sont très grosses, alors que les cornes latérales ne sont présentes que dans les deux premiers segments de la portion lombaire.

Minuscule

Pratiquement ronde

Davantage de substance grise que de substance blanche dans cette portion de la moelle épinière

• Les cornes ventrales et dorsales occupent l’essentiel de la section.

Cervicale Partie postérieure Sillon médian dorsal Fissure médiane ventrale

Partie antérieure Thoracique Partie postérieure

Corne dorsale Corne latérale Corne ventrale

Partie antérieure Lombaire Partie postérieure

Substance grise Substance blanche

Partie antérieure Sacrée Partie postérieure

Partie antérieure

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

À deux exceptions près, le nombre de nerfs spinaux d’une région donnée du corps est le même que le nombre de vertèbres de cette région. Suivant cette logique, le sacrum, par exemple, est formé de cinq vertèbres sacrales et il y a cinq paires de nerfs spinaux sacrés. De même, les 12 paires de nerfs spinaux thoraciques correspondent aux 12 vertèbres thoraciques. La première exception concerne l’unique paire de nerfs coccygiens car, bien qu’elles soient atrophiées et tendent à fusionner en une seule

structure, il y a environ quatre à six vertèbres coccygiennes dans le corps humain. Le fait qu’il y ait huit paires de nerfs spinaux cervicaux, mais seulement sept vertèbres cervicales constitue la deuxième exception à la règle. Dans ce cas, c’est que la première paire de nerfs cervicaux émerge en dessous de l’os occipital et au-dessus de l’atlas (la première vertèbre cervicale), et que la huitième paire de nerfs cervicaux sort sous la septième vertèbre cervicale.

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 631

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La ponction lombaire Il est parois nécessaire d’analyser le liquide cérébrospinal (LCS) pour vérifer s’il existe une inection ou un trouble du SNC. La ponction lombaire (ou rachicentèse) est l’intervention clinique permettant de prélever du LCS. Il s’agit d’insérer une aiguille à travers la peau, les muscles du dos et le ligament jaune (entre les vertèbres). L’aiguille doit ensuite traverser l’espace épidural, la dure-mère, l’arachnoïde et pénétrer dans l’espace sous-arachnoïdien pour aspirer environ de 3 à 9 millilitres (ml) de LCS. Étant donné que chez l’adulte, la moelle épinière se termine généralement au niveau de la première vertèbre lombaire, la ponction doit être eectuée sous ce niveau pour s’assurer que l’aiguille ne pique pas la moelle. La ponction lombaire est généralement pratiquée entre les vertèbres L3 et L4 ou entre les vertèbres L4 et L5. Pour localiser cet endroit, le médecin anesthésiste palpe le point le plus élevé des crêtes iliaques, qui se situe sur la même ligne horizontale que le processus épineux de la vertèbre L4. Le médecin introduit alors l’aiguille à ponction juste audessus ou en dessous de celui-ci, après s’être assuré que la colonne vertébrale est bien échie.

14.2 La protection et le soutien

de la moelle épinière

1

Décrire la structure et le rôle des méninges de la moelle épinière.

2

Nommer et situer les principaux espaces que délimitent les méninges.

Les méninges (mênigx = membrane) qui protègent la moelle épinière constituent le prolongement des méninges crâniennes (voir la section 13.2.1). De plus, les espaces qui se situent entre certaines de ces méninges revêtent une importance clinique. Les structures et les espaces (réels et virtuels) qui entourent la moelle épinière, du plus superfciel au plus proond, sont les suivants : la vertèbre, l’espace épidural, la dure-mère, l’espace sousdural, l’arachnoïde, l’espace sous-arachnoïdien et la pie-mère FIGURE 14.2 . L’espace épidural se situe entre la dure-mère et la paroi interne de la vertèbre. Il renerme du tissu conjoncti lâche aréolaire, des vaisseaux sanguins et du tissu adipeux. Les substances administrées au moment d’une anesthésie épidurale, comme celles qui servent à soulager la douleur durant un accouchement, sont injectées dans cet espace. Sous l’espace épidural se trouve la dure-mère, soit la méninge externe. Bien que la duremère crânienne comporte un euillet conjonctivo-vasculaire externe et un euillet méningé interne, la dure-mère spinale, quant à elle, est constituée du prolongement du euillet interne de la dure-mère de l’encéphale. La dure-mère protège et stabilise

Peau Couche sous-cutanée Muscles du dos Ligament jaune

L3

Espace épidural Dure-mère et arachnoïde L4

Aiguille à ponction lombaire Espace sousarachnoïdien Queue de cheval Canal vertébral

Site d’insertion de l’aiguille pour une ponction lombaire

la moelle épinière. De plus, pour chacun des oramens intervertébraux, la dure-mère se prolonge entre les vertèbres et s’unit aux euillets de tissu conjoncti qui entourent les ners spinaux.

À votre avis 1. Pourquoi la dure-mère spinale ne possède-t-elle pas

deux euillets comme la dure-mère crânienne ? Quelles structures ormées à partir de la dure-mère crânienne sont absentes de la moelle épinière ?

Dans la plupart des coupes anatomiques et histologiques, un espace sous-dural étroit sépare la dure-mère de l’arachnoïde. Cet espace est virtuel. Sous l’arachnoïde se trouve l’espace sousarachnoïdien qui est rempli de liquide cérébrospinal (LCS) (ou liquide céphalorachidien). La pie-mère, située sous l’espace sous-arachnoïdien, est un mince euillet méningé le plus interne. Elle est constituée de fbres de collagène élastiques. Cette méninge adhère directement à la moelle épinière et soutient certains vaisseaux sanguins qui alimentent la moelle épinière. Les ligaments dentelés (dentem = dent) sont des prolongements latéraux et triangulaires de la pie-mère spinale qui se présentent par paires. Ces prolongements reliés à la dure-mère contribuent au maintien et au positionnement latéral de la moelle épinière (voir les fgures 14.1B et 14.2A).

Vérifiez vos connaissances 3. Où se situent les espaces épidural, sous-dural

et sous-arachnoïdien ? Lequel contient du liquide cérébrospinal ?

632 Partie III La communication et la régulation

Partie postérieure

Processus épineux de la vertèbre

Espace épidural Espace sous-dural Ligament dentelé

Espace sousarachnoïdien

Nerf spinal

Dure-mère Arachnoïde

Foramen intervertébral

Pie-mère Moelle épinière

Corps vertébral

Partie antérieure A. Vertèbre et moelle épinière, coupe transversale Substance blanche

Substance grise

Sillon médian dorsal Canal central Fissure médiane ventrale Pie-mère

Filets radiculaires dorsaux Racine dorsale du nerf spinal Ganglion spinal Nerf spinal Racine ventrale du nerf spinal Filets radiculaires ventraux

Espace sous-arachnoïdien Arachnoïde

Espace sous-dural Dure-mère

B. Vue antérieure

FIGURE 14.2 Méninges spinales et structure de la moelle épinière

❯

A. La coupe transversale de la moelle épinière illustre le lien qui unit les euillets méningés et les points de repère superfciels de la moelle épinière et de la colonne vertébrale. B. Cette vue antérieure présente la moelle épinière et les méninges.

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 633

14.3 L’anatomie sectionnelle

de la moelle épinière

La moelle épinière se divise en deux régions, soit une région de substance grise interne et une région de substance blanche externe FIGURE 14.3. La substance grise est principalement composée des dendrites et des corps cellulaires des neurones. Elle contient également des gliocytes (ou cellules gliales) et quelques axones amyélinisés. La substance blanche, quant à elle, est surtout composée d’axones myélinisés qui émergent de l’encéphale ou qui se prolongent en sa direction.

14.3.1

La répartition de la substance grise

1

Distinguer les quatre divisions anatomiques de la substance grise de la moelle épinière.

2

Nommer les types de neurones et les groupes fonctionnels de noyaux présents dans chacun des emplacements de la substance grise.

La substance grise de la moelle épinière est centrale. Sa orme s’apparente à celle de la lettre H ou à celle d’un papillon. La substance grise se divise en quatre structures : les cornes ventrales, les cornes latérales, les cornes dorsales et la commissure grise. Les cornes ventrales correspondent aux masses antérieures gauche et droite de substance grise. Ces cornes renerment principalement les corps cellulaires des neurones moteurs somatiques,

lesquels innervent les muscles squelettiques. Les cornes latérales se trouvent uniquement dans la partie T1 à L2 de la moelle épinière et contiennent les corps cellulaires des neurones moteurs autonomes, lesquels innervent le muscle cardiaque, les muscles lisses et les glandes. Les cornes dorsales sont des masses postérieures gauche et droite de substance grise. Les axones des neurones sensitis ainsi que les corps cellulaires des interneurones y sont situés. Les corps cellulaires des neurones sensitis ne se trouvent pas dans les cornes dorsales, mais plutôt dans le ganglion spinal (voir la section 14.4.2). La commissure grise (commissura = joint) constitue une bande horizontale de substance grise qui entoure l’étroit canal central. Elle contient principalement des axones amyélinisés et agit à titre de voie de communication entre les côtés droit et gauche de la substance grise. La substance grise de la moelle épinière se divise en une partie sensitive (dorsale) et une partie motrice (ventrale) FIGURE 14.4. La partie sensitive située dans les cornes dorsales contient les corps cellulaires des interneurones. La partie sensitive somatique reçoit les infux nerveux des récepteurs sensoriels, dont les récepteurs cutanés de la douleur et de la pression, alors que la partie sensitive viscérale reçoit les infux nerveux des vaisseaux sanguins et des viscères (p. ex., l’étirement d’un muscle lisse d’un viscère). La partie motrice des cornes ventrales et latérales est composée des corps cellulaires des neurones moteurs. Elle envoie des infux nerveux aux muscles et aux glandes. La partie motrice somatique de la corne ventrale innerve les muscles squelettiques, alors que la partie motrice autonome des cornes latérales innerve les muscles lisses, le muscle cardiaque ainsi que les glandes.

Partie postérieure Substance blanche

Canal central

Sillon médian dorsal

Substance grise Corne dorsale Commissure grise

Cordon dorsal Cordon latéral Commissure blanche Cordon ventral

Corne latérale Corne ventrale

Partie postérieure Substance blanche Substance grise Corne dorsale Commissure grise

MO 10 x

Corne latérale Corne ventrale

Fissure médiane ventrale

Canal central Partie antérieure

Partie antérieure A. Substances blanche et grise

FIGURE 14.3 Répartition de la substance grise et de la substance blanche dans la moelle épinière ❯ A. La substance grise est centrale, alors que la substance blanche est située en périphérie. B. Histologie d’une coupe transversale de la moelle épinière.

B. Coupe transversale

634 Partie III La communication et la régulation

Racine dorsale (sensitive)

Neurone sensitif somatique Structures généralement présentes dans un nerf spinal

Ganglion spinal

Somatique Partie sensitive Viscérale

Corne latérale (neurones moteurs autonomes)

Neurone sensitif viscéral Neurone moteur autonome Neurone moteur somatique

Corne dorsale (axones sensitifs et interneurones)

Nerf spinal (mixte)

Autonome Partie motrice Somatique

Racine ventrale (motrice) Corne ventrale (neurones moteurs somatiques)

FIGURE 14.4 Parties neuronales et organisation de la substance grise de la moelle épinière ❯ La substance grise de la moelle épinière se divise en une partie sensitive (dorsale) et une partie motrice (ventrale).

Vérifiez vos connaissances 4. Quelles structures du système nerveux se trouvent

dans les cornes ventrales, latérales et dorsales ?

14.3.2

La répartition de la substance blanche

3

Indiquer l’emplacement de la substance blanche dans la moelle épinière.

4

Nommer les trois divisions anatomiques de la substance blanche et expliquer leur structure.

La substance blanche de la moelle épinière se situe en périphérie de la substance grise. Elle se trouve de part et d’autre de la moelle épinière et se divise en trois régions, chacune appelée cordon (voir la fgure 14.3). Le cordon dorsal se trouve entre les cornes grises dorsales de la partie postérieure de la moelle épinière et le sillon médian dorsal. Le cordon latéral correspond à la substance blanche située de chaque côté de la moelle épinière. Le cordon ventral est composé de tractus de substance blanche des deux côtés antérieurs de la moelle épinière, entre les cornes grises ventrales et la fssure médiane ventrale. Ces cordons ventraux sont liés par la commissure blanche.

Du côté gauche de l’illustration, chaque type de neurone porte une couleur différente dont les zones associées apparaissent du côté droit.

Les axones qui se trouvent dans chacun des cordons de substance blanche se regroupent en plus petites unités structurelles, les faisceaux et les tractus (tractus = traînée). Ces aisceaux et ces tractus transmettent exclusivement soit des inux sensitis (aisceaux et tractus ascendants, de la moelle épinière jusqu’à l’encéphale), soit des inux moteurs (tractus descendants, de l’encéphale à la moelle épinière). Touteois, chaque cordon est composé à la ois de aisceaux et de tractus ascendants et de tractus descendants. Ainsi, les cordons sont composés à la ois d’axones moteurs et d’axones sensitis.

Vérifiez vos connaissances 5. Quels sont les trois types de cordons ? Énumérez

les structures de chacun.

14.4 Les voies de conduction

de la moelle épinière

Le SNC communique avec les structures périphériques de l’organisme grâce aux voies de conduction. Ces voies acheminent soit des inux sensitis en provenance des récepteurs, soit des inux moteurs vers les eecteurs. Le traitement et l’intégration de l’inormation ont lieu le long de ces voies de conduction. Ces dernières traversent la substance blanche de la moelle épinière, car elles relient diverses structures du SNC aux ners spinaux.

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 635

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les lésions de la moelle épinière DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Une lésion de la moelle épinière ou des racines des ners spinaux laisse souvent la personne qu’elle touche paralysée (perte de la onction motrice) ou incapable de percevoir les sensations (paresthésie), selon la localisation et l’importance de la lésion. La paralysie fasque correspond à des lésions graves de la racine ou de la corne ventrales. Les ners sectionnés n’atteignent plus les muscles squelettiques correspondants à la région atteinte. Les muscles s’atrophient, puisqu’ils ne reçoivent plus d’inux et de stimulation nerveuse, qu’ils soient volontaires ou réexes. La paralysie spastique se défnit par l’atteinte des neurones moteurs supérieurs se rendant au cortex moteur primaire. Dans ce cas, les muscles correspondants ne répondent plus aux commandes volontaires provenant de l’encéphale ; touteois, les neurones moteurs inérieurs qui sont intacts permettent toujours une activité réexe spinale. Cette stimulation musculaire est irrégulière, ce qui fnit par provoquer un raccourcissement irréversible des muscles. Aussi, si le traumatisme se produit au niveau de la vertèbre C 4, la paralysie du diaphragme entraîne une insufsance ou un arrêt respiratoire, selon la gravité de la lésion. Peu importe le niveau, un sectionnement complet de la moelle épinière amène la perte motrice et sensitive pour la portion située au-dessous de cette section. Ainsi, selon la hauteur du sectionnement, la paraplégie et la quadriplégie peuvent survenir. La paraplégie est une perte motrice et sensitive des deux membres inérieurs. Elle correspond à un sectionnement entre T1 et L 1. La quadriplégie correspond à un sectionnement dans la région cervicale. Dans ce cas, la perte motrice et sensitive touche les quatre membres.

14.4.1

Une vue d’ensemble des voies de conduction

1

Nommer les structures composant les voies de conduction, puis énumérer celles communes à toutes les voies.

2

Comparer les voies sensitives aux voies motrices.

Chaque cordon de substance blanche de la moelle épinière est composé de aisceaux et de tractus qui peuvent monter ou descendre le long de la moelle épinière. Ces aisceaux et ces tractus sont des groupements d’axones qui ont relativement la même origine et la même destination dans le SNC (voir le tableau 13.2, p. 573). Ils constituent des voies de conduction qui acheminent les inux nerveux entre l’encéphale et les récepteurs sensoriels. Chacun de ces aisceaux et de ces tractus peut travailler de concert avec divers groupes de noyaux du SNC. Il convient de diérencier les aisceaux et les tractus. Dans un tractus, toutes les structures des neurones se situent à l’intérieur du SNC, tandis que dans le aisceau, certaines structures des neurones se situent à l’extérieur.

L’hémiplégie est une paralysie de la moitié du corps. Contrairement aux lésions précédentes, elle n’est pas due à un sectionnement de la moelle épinière, mais bien à une lésion cérébrale d’une aire motrice primaire (p. ex., un accident vasculaire cérébral). Selon le principe de la décussation, l’hémisphère lésé est celui opposé à la partie du corps touchée. Le choc spinal est une perte onctionnelle temporaire suivant un traumatisme de la moelle épinière. Il se caractérise par une réduction de l’activité réexe au-dessous de la localisation du traumatisme. Les symptômes observés sont l’interruption du réexe vésical et du réexe de déécation, une chute de la pression artérielle (réexe autonome) ainsi que la perte motrice et sensitive des muscles squelettiques et lisses situés sous la lésion. Le choc spinal est observable quelques heures après le traumatisme. Si l’activité nerveuse ne se rétablit pas après 48 heures, l’atteinte spinale sera probablement permanente. À la suite d’une lésion spinale, le recours à des stéroïdes immédiatement après l’atteinte semble préserver une partie de la onction musculaire qui serait autrement perdue. Par ailleurs, l’usage hâti d’antibiotiques a réduit considérablement le nombre de décès dus à des inections des voies respiratoires causées par la perte du réexe de la toux menant à un encombrement de ces voies ou par des inections urinaires qui surviennent souvent à la suite de la perte du réexe vésical. Des travaux récents signalent que des chercheurs ont réussi à reconnecter la moelle épinière sectionnée de rats et à restaurer partiellement son onctionnement (Bauchet, Lonjon, Perrin et al. 2009 ; Emery, Horvat & Tadie, 1997 ; Gaillard & Horvat, 1994 ; Horvat, Aane-Boulaid, Baillet-Derbin et al., 1997). D’autres recherches indiquent que des cellules souches nerveuses pourraient permettre la régénération d’axones du SNC (Féron, 2007 ; Gerber, Hugnot, Bauchet et al., 2009 ; Tremblay-LeMay, 2010).

Les voies de conduction du système nerveux sont sensitives ou motrices. Les voies sensitives portent également le nom de voies ascendantes, car les inux nerveux transmis par les récepteurs sensoriels remontent la moelle épinière jusqu’à l’encéphale. Les voies sensitives contiennent aussi bien des aisceaux que des tractus. Les voies motrices sont également appelées voies descendantes, car elles transmettent les inux nerveux qui descendent dans la moelle épinière, de l’encéphale aux muscles et aux glandes. Contrairement aux voies sensitives, elles ne contiennent que des tractus. La plupart des voies nerveuses ont plusieurs caractéristiques en commun, dont les suivantes : • La plupart des voies (90 %) subissent une décussation (decussare = qui a la orme du chire romain X) d’un côté à l’autre de l’organisme (elles le traversent) à un certain point de leur trajectoire. Cela signife donc que le côté gauche de l’encéphale traite l’inormation qui lui provient du côté droit de l’organisme, et vice versa. Le terme controlatéral (contra = opposition à, laterem = côté) est d’ailleurs utilisé pour aire réérence au côté opposé, alors que le terme homolatéral (homo = même) renvoie au même côté que le point de réérence.

636 Partie III La communication et la régulation

• Toutes les voies sont symétriques, c’est-à-dire qu’elles sont composées de aisceaux et de tractus disposés par paires. Ainsi, une voie du côté gauche du SNC trouve son équivalent du côté droit. • La plupart des voies sont composées d’une série de deux ou trois types de neurones qui travaillent de concert. Les voies sensitives comportent principalement des neurones de premier et de deuxième ordre et, la plupart du temps, de neurones de troisième ordre qui contribuent au bon onctionnement de la voie de conduction. En revanche, les voies motrices comportent un neurone moteur supérieur et un neurone moteur inérieur. Les corps cellulaires de ces neurones sont situés dans les noyaux associés à chacune des voies de conduction. • La plupart des aisceaux et des tractus sont somatotopiques. Leur emplacement dans les cordons de la moelle épinière est représentati de l’organisation corporelle. Les aisceaux et les tractus qui transmettent des inux sensitis des membres supérieurs se trouvent à proximité de ceux qui transmettent les inux sensitis en provenance des membres inérieurs.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Les aisceaux et les tractus tirent leur nom de leur origine et de leur terminaison. Par exemple, le nom des tractus sensitis commence généralement par le préfxe spino-, ce qui signife que la voie émerge de la moelle épinière. Ainsi, le tractus dont la trajectoire commence dans la moelle épinière et se termine dans le cervelet est appelé tractus spinocérébelleux. Les voies motrices commencent par le préfxe cortico-, qui indique que la voie prend naissance dans le cortex cérébral, ou par le préfxe du nom d’un noyau du tronc cérébral, rubro- par exemple, ce qui indique que la voie provient du noyau rouge du mésencéphale. Ainsi, les tractus corticospinal et rubrospinal ont tous deux partie d’une voie motrice.

Vérifiez vos connaissances 6. Nommez trois caractéristiques qu’ont en commun

toutes les voies de la moelle épinière.

14.4.2

Les voies sensitives

3

Défnir les voies sensitives et décrire leur rôle.

4

Énumérer les neurones composant les chaînes des voies sensitives, puis décrire leur rôle.

5

Décrire les trois principales voies somatosensitives.

Les voies sensitives constituent des voies ascendantes qui transmettent les données proprioceptives (posture et équilibre) ainsi que celles relatives au toucher, à la température, à la pression et à la douleur. Les voies sensitives somatiques traitent les stimulus captés par les récepteurs de la peau, des muscles et des articulations, alors que les voies sensitives viscérales traitent les stimulus qui proviennent des diérents organes.

Les voies sensitives sont composées d’une série de deux ou trois neurones en vue de transmettre les inux nerveux de l’organisme vers l’encéphale : • Le premier neurone de la chaîne est le neurone de premier ordre. Les dendrites de ce neurone sensiti ont partie du récepteur qui capte un stimulus précis. Les corps cellulaires du neurone de premier ordre se trouvent dans les ganglions spinaux. Quant à son axone, il se rend dans le SNC : il peut, selon le cas, terminer sa course dans la corne dorsale de la moelle épinière ou encore emprunter un tractus ascendant de la moelle épinière et se rendre jusqu’au bulbe rachidien. • Le neurone de deuxième ordre est un interneurone. Il ait synapse avec le neurone de premier ordre. Le corps cellulaire de ce neurone se situe soit dans la corne dorsale de la moelle épinière, soit dans un noyau du tronc cérébral. L’axone du neurone de deuxième ordre se prolonge vers le thalamus (sensations conscientes) ou vers le cervelet (proprioception inconsciente), ou il ait synapse avec le neurone de troisième ordre. • Le neurone de troisième ordre est également un interneurone. Lorsqu’il est présent, il ait synapse avec le neurone de deuxième ordre dans le thalamus, et c’est à cet endroit que se situe son corps cellulaire. Il convient de se rappeler que le thalamus correspond au centre de traitement et d’encodage de pratiquement toutes les données sensorielles. Ainsi, il semble logique que le dernier neurone de la chaîne se trouve dans le thalamus. L’axone du neurone de troisième ordre se prolonge dans l’aire somesthésique primaire du lobe pariétal (voir la section 13.3.3). Les trois principales voies sensitives somatiques sont les suivantes : la voie du lemnisque médial du cordon dorsal, la voie antérolatérale et la voie spinocérébelleuse FIGURE 14.5.

14.4.2.1 La voie du lemnisque médial

du cordon dorsal La voie du lemnisque médial du cordon dorsal traverse la moelle épinière, le tronc cérébral et le thalamus pour terminer sa course dans le cortex cérébral FIGURE 14.6A . Cette voie tire son nom de deux structures : les tractus du tronc cérébral, qui orment le lemnisque médial (lemniscus = ruban de couronne), et les tractus de la moelle épinière, qui, ensemble, orment le cordon dorsal. Cette voie transmet les stimulus sensitis qui ont trait aux données proprioceptives relatives à la position des membres et aux sensations discriminatives du toucher, de la pression et de la vibration. La voie du lemnisque médial du cordon dorsal a recours à une chaîne de trois types de neurones en vue d’inormer l’encéphale de la présence d’un stimulus donné. Les axones des neurones de premier ordre se situent dans les ganglions spinaux et atteignent la moelle épinière en passant par les racines dorsales des ners spinaux. Lorsqu’ils pénètrent dans la moelle épinière, les axones se dirigent vers l’encéphale en passant par une voie précise du cordon dorsal, soit le faisceau cunéiforme (cuneus = coin) ou le faisceau gracile (gracilis = fn, maigre). Les axones sensitis qui montent dans le cordon dorsal ont synapse avec les corps cellulaires des neurones de deuxième ordre, lesquels se trouvent dans un noyau du bulbe rachidien. De ces neurones, les axones se prolongent en vue de transmettre l’inux nerveux au thalamus

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 637

Partie postérieure Voie du lemnisque médial du cordon dorsal

Faisceau gracile Faisceau cunéiforme

Tractus spinocérébelleux dorsal Voie spinocérébelleuse Tractus spinocérébelleux ventral

Tractus spinothalamique latéral Voie antérolatérale Tractus spinothalamique ventral

FIGURE 14.5 Voies sensitives de la moelle épinière

❯ Les principales voies sensitives (ascendantes) sont indiquées par diverses teintes de bleu. Il s’agit de aisceaux ou de tractus symétriques bilatéraux. Les principaux tractus moteurs sont indiqués en rouge pâle.

du côté opposé de l’encéphale par le tractus du lemnisque médial. La décussation survient après que les axones des neurones de deuxième ordre sortent de leur noyau, dans le bulbe rachidien, et avant qu’ils pénètrent dans le thalamus. Les axones des neurones de deuxième ordre ont synapse avec les corps cellulaires des neurones tertiaires qui se trouvent dans le thalamus. Les données sensitives y sont triées en onction de la partie du corps touchée, soit de açon somatotopique. Les axones de ces neurones de troisième ordre transmettent les infux nerveux à un endroit précis de l’aire somesthésique primaire (voir la fgure 13.13, p. 586).

14.4.2.2 La voie antérolatérale La voie antérolatérale (ou voie spinothalamique) se situe dans le cordon latéral antérieur de la moelle épinière, lequel est ormé de substance blanche (voir la fgure 14.6B). Cette voie est composée des tractus spinothalamiques ventral et latéral. Les axones

Partie antérieure

se prolongent des neurones de premier ordre à la moelle épinière et créent une synapse avec les neurones de deuxième ordre des cornes dorsales. Les axones de ces voies transmettent les infux nerveux relatis au toucher grossier, à la pression précise, à la douleur et à la température. Généralement, les sensations qui exigent une réaction à un stimulus (p. ex., une démangeaison qui pousse à se gratter, un chatouillement qui provoque un mouvement brusque) passent par la voie antérolatérale. Les axones des neurones de deuxième ordre de la voie antérolatérale subissent une décussation à la commissure blanche antérieure et transmettent les infux nerveux au côté opposé de la moelle épinière avant de se diriger vers l’encéphale. Les axones des neurones de deuxième ordre ont synapse avec les neurones de troisième ordre situés dans le thalamus. Finalement, les axones des neurones de troisième ordre transmettent les infux nerveux à la région adéquate de l’aire somesthésique primaire.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le tabès DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le tabès (tabes dorsalis ; ou maladie de Duchenne de Boulogne) est une complication neurologique rare de la syphilis qui se produit lorsque la bactérie Treponema pallidum se propage dans les voies nerveuses et la moelle épinière. L’aection se manieste par la détérioration des aisceaux graciles et cunéiormes qui véhiculent les infux sensitis des propriocepteurs des articulations ainsi que la détérioration des racines dorsales de la

moelle épinière qui y sont associées. La personne atteinte soure d’une mauvaise coordination musculaire et de douleurs intenses dans les membres. Le signe de Romberg est notamment utilisé pour valider le diagnostic. Des antibiotiques peuvent être prescrits. Cependant, selon les dommages causés par la bactérie dans le tissu nerveux, la guérison est rare. Il est cependant possible d’améliorer l’état de santé du client grâce à des exercices et à une médication pour contrer l’infammation et la douleur (Khasnis & Gokula, 2003 ; Nitrini, 2000 ; Vora & Lyons, 2004).

638 Partie III La communication et la régulation

Côté droit

FIGURE 14.6 Voies sensitives somatiques

Aire somesthésique primaire (gyrus postcentral)

❯

A. La voie antérolatérale conduit les sensations relatives au toucher grossier, à la pression, à la douleur et à la température vers l’encéphale. La décussation des axones survient à l’endroit où le neurone de premier ordre pénètre dans la moelle épinière. B. La voie du lemnisque médial du cordon dorsal conduit les données sensitives relatives à la position des membres, au toucher fn, à la pression précise et à la vibration. Elle est symétrique, mais pour éviter toute conusion, seules les données sensitives provenant du côté droit du corps sont illustrées. La décussation des axones se produit dans le bulbe rachidien. Ici, seul le aisceau cunéiorme est montré, puisqu’il innerve les membres supérieurs. C. La voie spinocérébelleuse transmet les données proprioceptives au cervelet grâce aux tractus spinocérébelleux ventral et dorsal. Certains axones ne subissent aucune décussation. Les autres croisent deux ois la ligne médiane, ce qui annule la décussation. Dans cette voie, les neurones de troisième ordre sont absents.

Côté gauche

Cerveau Thalamus

Th

Mésencéphale

Corpuscule tacti (faisceau cunéifo Récepteurs (pro relatifs au touche à la propriocepti pression précise la vibration (cou, membres)

Cervelet Pont

Terminaison nerveuse libre Récepteurs (thermorécepteurs) de la douleur, de la température, du toucher grossier et de la pression

Bulbe rachidien

Tractus spinothalamique ventral Tracus spinothalamique latéral

Moelle épinière

Racin Neurone de premier ordre Neurone de deuxième ordre Neurone de troisième ordre

Racin

Corne dorsale Sens de circulation de l’information A. Voie antérolatérale

14.4.2.3 La voie spinocérébelleuse

Vérifiez vos connaissances

La voie spinocérébelleuse transmet les données proprioceptives au cervelet an qu’il les traite et coordonne les mouvements du corps en conséquence. Cette voie est composée des tractus spinocérébelleux ventral et dorsal. Il s’agit des principaux trajets empruntés pour transmettre au cervelet les données relatives à la posture (voir la fgure 14.6C). Les tractus spinocérébelleux sont diérents des autres voies sensitives, car ils comportent uniquement des neurones de premier et de deuxième ordre. Les données transmises par la voie spinocérébelleuse sont intégrées de açon inconsciente, ce qui est également le cas de la réponse motrice qui en découle.

7. Où se situent les neurones de premier, de deuxième et

Le tractus spinocérébelleux ventral transmet les infux sensitis provenant des parties inérieures du tronc et des membres inérieurs. Les axones pénètrent dans le cervelet en empruntant les pédoncules cérébelleux supérieurs. Le tractus spinocérébelleux dorsal transmet les infux sensitis provenant des membres inérieurs, de certaines parties du tronc ainsi que des membres supérieurs. Les axones pénètrent dans le cervelet en empruntant les pédoncules cérébelleux inérieurs. Les TABLEAUX 14.2 et 14.3 résument les caractéristiques des trois principales voies sensitives.

de troisième ordre des voies sensitives ? Quelles sont leurs onctions ? 8. Quel type de données la voie du lemnisque médial

du cordon dorsal transmet-elle ?

14.4.3

Les voies motrices

6

Défnir les voies motrices et décrire leur rôle.

7

Distinguer un neurone moteur supérieur d’un neurone moteur inérieur sur les plans de leur onction et de l’emplacement de leurs corps cellulaires.

8

Comparer les voies motrices principale et secondaire.

Les voies motrices (ou tractus descendants) constituent des voies qui descendent de l’encéphale et de la moelle épinière en

B. Voie du

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux

uche

Côté droit

e somesthésique maire (gyrus stcentral)

Côté droit

Côté gauche

639

Côté gauche

Aire somesthésique primaire (gyrus postcentral) Thalamus

Lemnisque médial

Corpuscule tactile capsulé (faisceau cunéiforme) Récepteurs (propriocepteurs) relatifs au toucher discriminant, à la proprioception, à la pression précise et à la vibration (cou, tronc, membres)

Tractus spinocérébelleux dorsal Tractus spinocérébelleux ventral Noyau gracile Noyau cunéiforme Lemnisque médial Décussation précédant la pénétration dans le lemnisque médial

spinothalamique

spinothalamique

Faisceau gracile Faisceau cunéiforme

Racine ventrale Racine dorsale

n

Cordon dorsal

Sens de circulation de l’information

Voie spinocérébelleuse

Fuseau neuromusculaire Données proprioceptives provenant des articulations, des muscles et des tendons Sens de circulation de l’information C. Voie spinocérébelleuse

B. Voie du lemnisque médial

TABLEAU 14.2 Emplacement et fonction des principales voies sensitives de la moelle épinière Voie sensitive

Cordon

Origine

Terminaison

Fonction

Membres supérieurs, partie supérieure du tronc, cou, partie postérieure de la tête

Noyau cunéiorme du bulbe rachidien

Membres inérieurs, partie inérieure du tronc

Noyau gracile du bulbe rachidien

Transmettent les infux proprio­ ceptis relatis à la position des membres ainsi qu’aux sensa tions qui ont trait au toucher discriminati, à la pression précise et à la vibration.

Interneurones de la corne dorsale

Thalamus : prolongement des neurones de troisième ordre jusqu’à l’aire somes­ thésique primaire

Voie du lemnisque médial du cordon dorsal Faisceau cunéiorme

Dorsal

Faisceau gracile

Voie antérolatérale Tractus spinothalamique ventral

Ventral

Tractus spinothalamique latéral

Latéral

Transmet les infux nerveux relatis au toucher grossier et à la pression. Transmet les infux nerveux relatis à la douleur et à la température.

Voie spinocérébelleuse Tractus spinocérébelleux ventral Tractus spinocérébelleux dorsal

Latéral

Interneurones de la corne dorsale

Cervelet

Transmet les infux proprioceptis des parties inérieures du tronc et des membres inérieurs. Transmet les infux proprioceptis des membres inérieurs, de cer­ taines parties du tronc et des membres supérieurs.

640 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 14.3

Emplacement du corps cellulaire des neurones et lieu de décussation des principales voies sensitives de la moelle épinière

Voie sensitive

Emplacement des corps cellulaires des neurones Neurone de premier ordre

Neurone de deuxième ordre

Neurone de troisième ordre

Noyau cunéiorme

Thalamus

Structures intervenant dans la décussation

Voie du lemnisque médial du cordon dorsal Faisceau cunéiorme

Ganglion spinal

Faisceau gracile

Noyau gracile

Les axones du neurone de deuxième ordre subissent une décussation avant de pénétrer dans le lemnisque médial. Les axones du neurone de deuxième ordre subissent une décussation avant de péné trer dans le lemnisque médial.

Voie antérolatérale Tractus spinothalamique ventral

Ganglion spinal

Interneurones de la corne dorsale

Thalamus

Les axones du neurone de deuxième ordre subissent une décussation dans la moelle épinière, au site de pénétration.

Ganglion spinal

Interneurones de la corne dorsale

Aucun

Certains axones ne subissent aucune décussation. Les autres croisent deux ois la ligne médiane, ce qui annule la décussation.

Tractus spinothalamique latéral Voie spinocérébelleuse Tractus spinocérébelleux ventral Tractus spinocérébelleux dorsal

vue de régir les eecteurs. Dans la présente section, il est plus particulièrement question des voies motrices qui régissent les muscles squelettiques. Les voies motrices sont ormées à partir du cortex cérébral, des noyaux cérébraux, du cervelet, des neurofbres de projection descendantes ou des neurones moteurs FIGURE 14.7. Deux types de neurones moteurs sont présents dans la voie motrice, soit le neurone moteur supérieur et le neurone moteur inférieur TABLEAU 14.4. Le corps cellulaire du neurone moteur supérieur se situe dans le cortex cérébral ou dans un noyau du tronc cérébral. Les axones du neurone moteur supérieur ont synapse directement avec les neurones moteurs inérieurs ou avec les interneurones, qui, eux, orment une synapse directement avec les neurones moteurs inérieurs. Le corps cellulaire du neurone moteur inérieur se situe soit dans la corne ventrale de la moelle épinière, soit dans le noyau d’un ner crânien du tronc cérébral. Les axones des neurones moteurs inérieurs sortent du SNC pour se projeter vers les muscles squelettiques en vue d’être innervés. Les deux types de neurones moteurs remplissent des onctions diérentes. Le neurone moteur supérieur stimule ou inhibe l’action du neurone moteur inérieur, mais ce dernier possède toujours une action excitatrice, car ses axones sont directement reliés aux fbres des muscles squelettiques. Les corps cellulaires des neurones moteurs ainsi que la plupart des interneurones qui interviennent dans l’innervation et qui régissent les muscles des membres et du tronc se trouvent principalement dans la

corne ventrale de la moelle épinière. Les neurones qui innervent la tête et le cou, quant à eux, se situent dans les noyaux moteurs de ners crâniens ainsi que dans la ormation réticulée. Les axones des neurones moteurs orment deux types de voies motrices : les voies principales et les voies secondaires. Les voies

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’engourdissement (ou fourmillement) DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Avez-vous déjà « eu des ourmis » dans un membre ? Cette sensation de ourmillement se produit lorsque les ners moteurs sont pincés. Eectivement, lorsqu’un membre est écrasé trop longtemps sous le poids du corps (jambes croisées ou en position du tailleur, bras sous le corps, etc.), la circulation sanguine est momentanément interrompue, les neurones cessent d’être irrigués et le membre s’engourdit. « La désagréable sensation de ne plus sentir sa jambe ou de ne plus pouvoir la bouger se produit lorsque certains ners moteurs sont pincés. L’infux nerveux s’en trouve bloqué, et ni les stimulations sensorielles qui vont vers la moelle ni les stimulations motrices qui descendent vers les muscles ne peuvent passer. Quand la pression sur le ner est enlevée, les stimulations nerveuses reprennent toutes en même temps. Cette reprise soudaine mélange en quelque sorte le cerveau, qui l’interprète comme une douleur, d’où la sensation de picotement intense [et de ourmillement] qui s’ensuit » (Dubuc, 2002).

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 641

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Partie postérieure

La sclérose latérale amyotrophique Tractus corticospinal latéral Tractus rubrospinal

Tractus corticospinal ventral Tractus réticulospinal Tractus vestibulospinal Tractus tectospinal

Partie antérieure

FIGURE 14.7

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La sclérose latérale amyotrophique (SLA) (ou maladie de Lou Gehrig, du nom du célèbre joueur de baseball) est une maladie dégénérative de plusieurs composantes de la voie motrice principale (Société de la sclérose latérale amyotrophique du Québec, 2013). Elle se caractérise par la dégénérescence des neurones supérieurs et inférieurs, de la corne ventrale de la moelle épinière et des unités motrices des muscles squelettiques. Elle engendre une paralysie progressive des membres, du tronc (y compris les muscles respiratoires) ainsi que de la tête. Les causes exactes de cette maladie sont encore inconnues, mais il existe des prédispositions génétiques familiales. La SLA est la cause la plus courante de décès des suites d’une maladie neurologique au Canada. Près de 3 000 Canadiens en sont actuellement atteints. Cette maladie entraîne généralement le décès dans les trois à cinq ans suivant le diagnostic. Sans que les spécialistes sachent exactement pourquoi, de 10 à 15 % des personnes atteintes peuvent cependant vivre quelque 10 ans après le diagnostic. Aucun traitement curatif n’est encore connu.

Voies motrices de la moelle épinière

❯ Les voies motrices (descendantes) sont bilatérales. Elles apparaissent en rouge et en orange dans l’illustration ci-dessus. Les voies sensitives (ascendantes), en bleu clair, sont illustrées à titre de comparaison.

principales régissent le mouvement conscient des muscles squelettiques, alors que les voies secondaires régissent les mouvements involontaires des muscles.

14.4.3.1 La voie motrice principale La voie motrice principale (ou voie pyramidale) prend naissance dans les cellules pyramidales de l’aire motrice primaire. Elle tire son nom de la orme pyramidale des corps cellulaires des neurones moteurs supérieurs. Les axones de ces neurones se prolongent soit dans le tronc cérébral, soit dans la moelle épinière en vue de ormer une synapse directe avec les neurones moteurs inérieurs. Les axones des neurones moteurs supérieurs des cellules pyramidales descendent à travers la capsule interne, pénètrent dans les pédoncules cérébraux et orment fnalement les deux types de tractus de la voie principale, soit les tractus corticonucléaires et les tractus corticospinaux.

Les tractus corticonucléaires Les tractus corticonucléaires proviennent de la région aciale de l’homoncule moteur situé dans l’aire motrice primaire (voir la section 13.3.3). Les axones de ces neurones moteurs supérieurs se prolongent vers le tronc cérébral où ils ont synapse avec les corps cellulaires des neurones moteurs inérieurs situés dans les noyaux des ners crâniens du tronc cérébral. Les axones des neurones

moteurs inérieurs, quant à eux, contribuent à la ormation de certains ners crâniens. Il est donc pertinent de noter que ces tractus dièrent des tractus corticospinaux dont il sera question dans la section suivante, car : 1) ils ne traversent pas la moelle épinière ; et 2) ils sont associés aux ners crâniens, et non aux ners spinaux.

Les tractus corticospinaux Les tractus corticospinaux prennent naissance dans le cortex cérébral, descendent à travers le tronc cérébral et se croisent dans les pyramides du bulbe rachidien. Avant de quitter le bulbe, ces tractus se divisent en tractus corticospinal latéral et en tractus corticospinal ventral. Ils poursuivent ensuite leur descente dans la moelle épinière où ils ont synapse avec les neurones moteurs inérieurs dans la corne ventrale FIGURE 14.8. Les tractus corticospinaux latéraux comprennent près de 85 % des axones des neurones moteurs supérieurs qui se prolongent vers le bulbe rachidien. Ils décussent dans les pyramides du bulbe rachidien, puis orment les tractus corticospinaux latéraux des cordons latéraux de la moelle épinière. Les axones des neurones moteurs inérieurs innervent les muscles squelettiques qui régissent les mouvements exigeant une certaine dextérité (p. ex., jouer de la guitare, dribler, taper à l’ordinateur). Les tractus corticospinaux ventraux correspondent aux 15 % d’axones des neurones moteurs supérieurs qui restent. Ils se prolongent dans le bulbe rachidien et décussent au niveau de la commissure grise antérieure. Ces axones ont synapse avec les interneurones ou les neurones moteurs inérieurs de la corne ventrale. Les axones des neurones moteurs inérieurs innervent les muscles squelettiques axiaux.

642 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 14.4 Tractus

Principales voies motrices de la moelle épinière Mode de décussation

Destination des neurones moteurs supérieurs

Terminaison

Fonction

Voie motrice principale Tractus cortico nucléaires

Tous les noyaux des ners crâniens moteurs reçoivent des inux bilatéraux (homolatéraux et controlatéraux), à l’exception des ners VI et VII de la partie inérieure du visage, et du ner XII. Ces ners ne reçoivent que des inux nerveux controlatéraux.

Tronc cérébral (uniquement)

Noyaux des ners crâniens ; ormation réticulée

Mouvements volontaires des muscles crâniens et aciaux

Tractus corticospinaux latéraux

Subissent tous une décussation aux pyramides.

Cordon latéral

Substance grise de la corne ventrale ; ensemble de la moelle épinière

Mouvements volontaires des muscles axiaux

Tractus corticospinaux ventraux

Subissent une décussation dans la moelle épinière, à la hauteur du corps cellulaire du neurone moteur inérieur.

Cordon ventral

Substance grise de la corne ventrale ; portion cervicale de la moelle épinière

Subissent une décussation au niveau du tegmentum ventral.

Cordon latéral

Substance grise de la corne ventrale ; portion cervicale de la moelle épinière

Régulation et maîtrise des mouvements précis ainsi que du tonus des muscles échisseurs des membres

Tractus réticulospinaux

Ne subissent aucune décussation (tractus homolatéral).

Cordon ventral

Substance grise de la corne ventrale ; sur toute la longueur de la moelle épinière

Maîtrise des mouvements réexes liés à la posture et au maintien de l’équilibre

Tractus tectospinaux

Subissent une décussation au niveau du tegmentum dorsal.

Substance grise de la corne ventrale ; portion cervicale de la moelle épinière

Régulation des changements de position réexes des membres supérieurs, des yeux, de la tête et du cou à la suite d’un stimulus visuel ou auditi

Tractus vestibulospinaux

Les neurofbres descendent sans subir de décussation.

Substance grise de la corne ventrale ; tractus médiaux menant aux portions thoraciques cervicale et supérieure de la moelle épinière ; tractus latéraux menant à toutes les parties de la moelle épinière

Régulation de l’activité musculaire réexe qui contribue au maintien de l’équilibre en position assise, debout ou durant la marche

Voie motrice secondaire Voie latérale Tractus rubrospinaux

Voie médiale

Cordon ventral

14.4.3.2 La voie motrice secondaire La voie motrice secondaire est ainsi nommée parce que les diérents tractus qui la composent acheminent les infux nerveux à partir des noyaux moteurs du tronc cérébral vers les muscles squelettiques. Ces tractus suivent un trajet complexe et indirect dans l’encéphale avant de transmettre l’infux nerveux à la moelle épinière. La voie motrice secondaire ajuste l’activité motrice somatique ou contribue à sa régulation en stimulant ou en inhibant l’activité des neurones moteurs inérieurs qui innervent les muscles semi-volontaires.

Les divers tractus de la voie motrice secondaire sont regroupés selon leurs principales onctions. Ainsi, la voie latérale régit les mouvements de précision ainsi que le tonus des muscles féchisseurs des membres (p. ex., les mouvements qui permettent de coucher délicatement un bébé dans son berceau). Cette voie est composée des tractus rubrospinaux qui proviennent du noyau rouge de l’encéphale. La voie médiale, quant à elle, régit le tonus musculaire et les mouvements grossiers eectués par les muscles de la tête et du cou ainsi que les mouvements proximaux des membres et du tronc. La voie

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux

643

Sens de circulation de l’information Côté droit Cerveau

Thalamus

Côté gauche Aire motrice primaire (gyrus précentral)

Capsule interne Neurones moteurs supérieurs

Mésencéphale

Tractus corticospinaux (ventral et latéral)

Pédoncule cérébral

Quatrième ventricule Bulbe rachidien

Tractus corticospinal ventral Vers les muscles squelettiques

Décussation dans les pyramides du bulbe rachidien Tractus corticospinal latéral

Neurones moteurs inférieurs Moelle épinière

Décussation dans la moelle épinière

FIGURE 14.8 Tractus corticospinaux

❯ Les tractus corticospinaux proviennent du cerveau et forment une synapse avec les neurones moteurs des cornes ventrales de la moelle épinière. Le neurone moteur supérieur apparaît en vert foncé et le neurone moteur inférieur, en violet.

médiale comprend trois groupes de tractus, soit les tractus réticulo­ spinaux, les tractus tectospinaux et les tractus vestibulospinaux : • Les tractus réticulospinaux prennent naissance dans la orma­ tion réticulée du mésencéphale. Ils contribuent à la régulation des mouvements réfexes moins précis de la posture et de l’équilibre. • Les tractus tectospinaux dirigent la réponse motrice des colliculus supérieurs et inérieurs du mésencéphale en vue de régir les changements de position des bras, des yeux, de la tête et du cou à la suite d’un stimulus visuel ou auditi. • Les tractus vestibulospinaux proviennent des noyaux vestibu­ laires du tronc cérébral. Les infux nerveux qui traversent ces tractus régissent l’activité musculaire qui contribue à maintenir l’équilibre en position assise, debout et durant la marche. Le tableau 14.4 résume les caractéristiques des principaux types de voies motrices. La FIGURE 14.9 illustre les diérences les plus marquées entre les voies sensitives et motrices.

Vérifiez vos connaissances 9. Indiquez l’emplacement et les fonctions des

neurones moteurs supérieurs et inférieurs des voies motrices. 10. Quelles différences y a-t-il entre les voies motrices

principale et secondaire ?

14.5 Les nerfs spinaux Trente et une paires de ners spinaux relient le SNC aux muscles, aux glandes ainsi qu’aux récepteurs. Le ner est issu de l’union de milliers d’axones moteurs et sensitis enveloppés dans trois couches successives de tissu conjoncti : l’épinèvre, le périnèvre et l’endonèvre (voir la section 12.2).

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 14.9 Différences entre les voies sensitives et les voies motrices

❯ A. Les voies sensitives transmettent des informations ascendantes vers l’encéphale, voyagent dans les cordons dorsal et latéral de la moelle épinière et utilisent jusqu’à trois types de neurones pour acheminer leur information (les neurones de premier, de deuxième et de troisième ordre). B. Les voies motrices transmettent l’information descendante de l’encéphale, passent en général par les cordons ventral et latéral de la moelle épinière et utilisent deux types de neurones (les neurones moteurs supérieur et inférieur).

A. Voies sensitives Les influx nerveux sensitifs montent à l’encéphale par les faisceaux et les tractus sensitifs.

La plupart des influx nerveux sensitifs voyagent par les cordons dorsal et latéral de la moelle épinière. Tractus lemniscal (voie du cordon dorsal)

Neurone sensitif de troisième ordre Neurone sensitif de deuxième ordre Neurone sensitif de premier ordre

Tractus spinocérébelleux (cette voie passe par le cervelet et non par le thalamus) Tractus spinothalamiques ventral et latéral

Les faisceaux et les tractus sensitifs ascendants nécessitent jusqu’à trois types de neurones : le neurone de premier ordre, le neurone de deuxième ordre et le neurone de troisième ordre. Neurone de troisième ordre (corps cellulaire dans le thalamus)

B. Voies motrices Les influx nerveux moteurs descendent de l’encéphale dans les tractus moteurs. Neurone moteur supérieur Neurone moteur inférieur

Les influx nerveux moteurs voyagent surtout par les cordons ventral et latéral de la moelle épinière.

Tractus corticospinal latéral Tractus rubrospinal Tractus réticulospinal médial Tractus corticospinal ventral

Les tractus moteurs transitent par deux neurones moteurs : le neurone moteur supérieur et le neurone moteur inférieur. Neurone moteur supérieur (corps cellulaire dans le cortex cérébral ou dans un noyau du tronc cérébral)

Thalamus

Neurone de deuxième ordre (corps cellulaire dans la corne dorsale ou dans un noyau du tronc cérébral) Neurone de premier ordre (corps cellulaire dans le ganglion spinal ou dans un noyau du tronc cérébral)

Neurone moteur inférieur (corps cellulaire dans la corne ventrale ou dans un noyau du tronc cérébral)

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 645

14.5.1

Une vue d’ensemble des nerfs spinaux

1

Décrire les éléments composant les ners spinaux en général.

2

Expliquer la convention d’appellation des ners spinaux lorsque ces derniers quittent le canal vertébral par le oramen intervertébral.

3

Comparer les rameaux ventral et dorsal des ners spinaux.

4

Expliquer la répartition des ners intercostaux.

5

Défnir le dermatome et expliquer son importance sur le plan clinique.

Les axones moteurs qui prennent naissance dans la moelle épinière passent par les racines ventrales des ners spinaux pour se rendre jusqu’aux muscles squelettiques FIGURE 14.10. Pour leur part, les axones des neurones sensitis en provenance des récepteurs sensoriels périphériques s’assemblent pour ormer la racine dorsale des ners spinaux. Les corps cellulaires de ces neurones sensitis sont situés dans le ganglion spinal, lequel se trouve dans la racine dorsale. Les racines dorsales et ventrales sont

ormées par l’union de plusieurs petites racines nerveuses appelées flets radiculaires (voir la fgure 14.2). Chaque racine ventrale et sa racine dorsale correspondante s’unissent dans le oramen intervertébral pour ormer un ner spinal. Ainsi, les ners spinaux contiennent à la ois des axones moteurs, provenant de la racine ventrale, et des axones sensitis, provenant de la racine dorsale. Les ners spinaux peuvent être comparés à un câble ormé de nombreux fls, ces fls représentant les axones moteurs et sensitis. Les sept premiers ners spinaux cervicaux émergent du canal vertébral et traversent le oramen intervertébral situé au-dessus de la vertèbre correspondante. Par exemple, le second ner spinal cervical traverse le canal vertébral en passant par le oramen intervertébral qui se trouve entre les vertèbres C1 et C2. Cependant, le huitième ner spinal cervical ainsi que les ners spinaux inérieurs à celui-ci émergent du canal vertébral et traversent le oramen intervertébral situé en dessous de la vertèbre correspondante. Ainsi, le second ner spinal thoracique quitte le canal vertébral en passant par le oramen intervertébral qui sépare les vertèbres T2 et T3. Étant donné que la moelle épinière est plus courte que le canal vertébral, les racines des ners spinaux lombaires et sacrés doivent se diriger vers le bas avant d’atteindre leur oramen respecti et de s’unir pour ormer un ner spinal. Par conséquent, les racines ventrale et dorsale des ners spinaux lombaires et

Partie postérieure Processus épineux

Muscles profonds du dos Racine dorsale Ganglion spinal Rameau dorsal

Moelle épinière

Rameau ventral

Nerf spinal

Rameau méningé Rameaux communicants

Racine ventrale

Ganglion du tronc sympathique

FIGURE 14.10 Ramifcations d’un ner spinal

❯ Les principales

ramifcations des ners spinaux sont les rameaux dorsal et ventral.

Corps vertébral Partie antérieure

646 Partie III La communication et la régulation

sacrés sont bien plus longues que celles des autres ners spinaux. Ensemble, ces racines orment la queue de cheval, dont il a été question précédemment.

méningé est un petit rameau qui innerve les méninges et leurs vaisseaux sanguins. Tout de suite après sa ormation à partir du ner spinal, il retourne vers la moelle épinière par le canal vertébral.

14.5.1.1 La répartition des nerfs spinaux

À votre avis

Une ois qu’il a traversé le oramen intervertébral, le ner spinal type se ramife presque immédiatement pour ormer des rameaux (voir la fgure 14.10). Ces rameaux sont mixtes, tout comme le ner spinal à partir duquel ils sont ormés. Le rameau dorsal (ramellus = petite branche) constitue la plus petite des deux principales ramifcations. Il innerve les muscles proonds du dos (p. ex., les muscles érecteurs spinaux et les muscles spinaux transverses) ainsi que la peau du dos (voir la section 11.4).

2. Pourquoi le rameau ventral est-il plus gros que

Le rameau ventral est le plus grand des deux. Il se sépare en de nombreuses ramifcations, lesquelles innervent les parties ventrale et latérale du tronc ainsi que les membres supérieurs et inérieurs. Bon nombre des rameaux ventraux orment un plexus nerveux (voir la section 14.5.2). D’autres ramifcations, les rameaux communicants, sont également liées aux ners spinaux. Ces ramifcations contiennent des axones du système nerveux autonome. Chaque paire de rameaux communicants se prolonge entre le ner spinal auquel elle est associée et une structure sphérique appelée ganglion du tronc sympathique. Ces ganglions sont interreliés et orment ce qui ressemble à un collier ait de billes, le tronc sympathique (voir la section 15.4). Ce dernier longe le côté de la colonne vertébrale. Le rameau

le rameau dorsal ?

14.5.1.2 Les nerfs intercostaux Les rameaux ventraux des ners spinaux T1 à T11 portent le nom de nerfs intercostaux, car ils traversent l’espace intercostal compris entre deux côtes adjacentes FIGURE 14.11. Le ner T12 est appelé nerf sous-costal étant donné qu’il émerge sous la cage thoracique plutôt qu’entre deux côtes. À l’exception du ner T1, dont la plupart des neurofbres ont partie du plexus brachial, les ners intercostaux ne orment pas de plexus. L’innervation par les ners T1 à T12 se présente ainsi : • Une partie du rameau ventral du ner T1 contribue à la ormation du plexus brachial, mais l’une de ses ramifcations passe dans le premier espace intercostal. • Le rameau ventral du ner T2 émerge de son oramen intervertébral et innerve les muscles intercostaux du second espace. De plus, une ramifcation du ner T2 transmet les inux sensoriels de la peau de la région axillaire ainsi que ceux de la surace médiale du bras.

Nerf spinal Rameau dorsal Racine dorsale Rameau ventral

Racine ventrale Ganglion spinal

Rameaux communicants Ganglion du tronc sympathique

Tronc sympathique

FIGURE 14.11 Distribution des nerfs intercostaux Les nerfs intercostaux sont les rameaux ventraux des nerfs spinaux thoraciques.

❯

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 647

• Les rameaux ventraux des nerfs T 3 à T6 suivent le sillon qui sépare les côtes et innervent les muscles intercostaux. Ils reçoivent également les sensations perçues par la paroi thoracique antérieure et latérale. • Les rameaux ventraux des nerfs T7 à T12 innervent non seulement les espaces intercostaux inférieurs, mais également les muscles abdominaux et la région cutanée sous-jacente.

Vérifiez vos connaissances

14.5.1.3 Les dermatomes Un dermatome (derma = peau, tome = coupure) est une région cutanée précise innervée par un seul nerf spinal. Tous les nerfs spinaux, à l’exception du nerf C1, innervent un dermatome. Ainsi, la peau peut être divisée en segments sensoriels qui, ensemble, forment un genre de carte des dermatomes FIGURE 14.12. Par exemple, la portion cutanée horizontale qui se situe autour de l’ombilic (nombril) est desservie par le rameau ventral du nerf spinal T10. Sur le plan clinique, les dermatomes revêtent une importance particulière, car ils permettent d’indiquer une lésion à un ou plusieurs nerfs spinaux. Par exemple, si un client souffre d’une anesthésie (disparition des sensations ou engourdissement d’une

11. De façon générale, quelles structures les nerfs

intercostaux innervent-ils ?

C2

Nerf trijumeau (NC V)

C3

C2

C4 C5 C6 C7 C8 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12

C3 C4 C5 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

T2 T1

C5 T2 T1

T9 T10

C6

T11

C5

C7

C8

C5

C8

C5

L1 L2 L3 L4

T12 L1

S2

L1

S3

S3

C6

L2

C7 C8

L3

L3

L4

L4

S4 S5 Co

C6

L2

C8 C7

L5

L5

L1 S1

S2

S2 L2

S1

L2

L3 L5

L5

S1

S1

S1

L5

Vue antérieure

L4

S1

Vue postérieure

FIGURE 14.12 Répartition des dermatomes

❯ Un dermatome est une région cutanée précise innervée par un seul nerf spinal. Ces illustrations ne présentent la disposition des dermatomes que de manière approximative.

C7

L5

C6

648 Partie III La communication et la régulation

partie du corps) le long de la partie médiale de l’avant-bras et du bras, cela signife alors que le ner spinal C8 a possiblement été endommagé. Les dermatomes interviennent également dans la douleur projetée (ou douleur viscérale irradiée), un phénomène au cours duquel une douleur ou un inconort à un organe est associé à tort à un dermatome donné (voir la section 16.2.2). Par exemple, l’appendice est innervé par les axones de la région T10 de la moelle épinière. Ainsi, l’appendicite provoque généralement une douleur viscérale irradiée au dermatome T10 de la région ombilicale plutôt qu’à la région abdominopelvienne, soit celle dans laquelle se trouve l’appendice. Ainsi, la douleur ressentie à l’emplacement d’un dermatome est bien souvent issue d’un organe qui n’est même pas à proximité du dermatome en question.

Vérifiez vos connaissances 12. Quelles structures composent un ner spinal type ? 13. D’où provient le nom des ners spinaux ? Donnez

des exemples précis. 14. Quelles diérences y a-t-il entre le rameau ventral

et le rameau dorsal des ners spinaux ? 15. Qu’est-ce qu’un dermatome et quelle importance

revêt-il sur le plan clinique ?

14.5.2

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le zona DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Chez certains adultes (habituellement âgés de plus de 50 ans), une réactivation de l’inection varicelleuse de leur enance est parois observée. Elle crée une aection portant le nom de zona. Un stress psychologique, d’autres inections (p. ex., un rhume ou une grippe) ou même un coup de soleil peuvent déclencher l’apparition du zona. À la suite de l’inection initiale, il arrive que le virus de la varicelle et du zona migre des cellules de la peau vers les ganglions spinaux. Une ois dans les ganglions, les parti cules virales demeurent en latence jusqu’à l’âge adulte. Lorsqu’il est réactivé et qu’il prolière, le virus emprunte les axones sensitis vers les dermatomes correspondants. Il provoque dans ces T1 régions une éruption cutaT2 née et des ampoules souT3 vent accompagnées d’une T4 intense sensation doulouT5 reuse de brûlure ou de T6 picotement. T7

Les plexus nerveux

6

Défnir le plexus nerveux.

7

Énumérer les ners du plexus cervical et expliquer le rôle du ner phrénique.

8

Expliquer les structures composant le plexus brachial, soit les trois troncs, les deux divisions et les trois aisceaux qu’il comporte.

9

Nommer et situer les ners spinaux ormant le plexus lombaire.

10 Énumérer les ners spinaux ormant le plexus sacral.

Un plexus nerveux (plexus = tressé) est un réseau de rameaux ventraux enchevêtrés. Les rameaux ventraux de la plupart des ners spinaux orment des plexus nerveux des deux côtés du corps. Ces plexus se divisent en une multitude de ners désignés qui innervent diverses structures de l’organisme. Les principaux plexus sont les plexus cervical, brachial, lombaire et sacral (voir la fgure 14.1).

Propagation typique, le long d’un dermatome, d’une éruption de zona chez un homme de 49 ans.

Un médicament antiviral (p. ex., Acyclovir md) peut réduire la sévérité et la durée des symptômes du zona. Les personnes âgées peuvent recevoir un vaccin contre le zona qui pourrait les aider à prévenir la maladie ou à réduire sa gravité.

diérentes. De plus, l’extrémité des plexus renerme des axones provenant de divers ners spinaux. La plupart des ners d’un plexus sont composés des axones de plusieurs ners spinaux. Une lésion à un segment de la moelle épinière ou à un seul ner spinal n’entraîne donc pas l’interruption complète de l’innervation d’un muscle ou d’une région cutanée.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

La majeure partie des ners spinaux thoraciques ainsi que les ners S 5 et Co1 ne orment pas de plexus.

Vérifiez vos connaissances À votre avis

16. De quoi est composé un plexus nerveux type ?

3. Quel est l’avantage d’avoir un plexus nerveux complexe

au lieu d’un seul ner qui innerve une structure donnée ?

Les plexus nerveux sont structurés de manière à ce que les axones de chacun des rameaux ventraux se prolongent vers les structures de l’organisme à travers plusieurs ramifcations

14.5.2.1 Le plexus cervical Le plexus cervical est situé proondément dans le cou ; il s’étend de chaque côté de la tête, tout juste à côté des vertèbres cervicales C1 à C 4 FIGURE 14.13. Ce plexus est principalement ormé à partir des rameaux ventraux des ners spinaux C1 à C 4. Le ner

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 649

spinal C5 ne ait pas partie du plexus cervical, bien que certains de ses axones se lient aux ramifcations du plexus. Les branches du plexus cervical innervent les muscles antérieurs du cou (voir la section 11.3.4) ainsi que la peau du cou et certaines parties de la tête et des épaules. Ces structures sont présentées plus en détail dans le TABLEAU 14.5.

Le ner phrénique (phrên = diaphragme) constitue une ramifcation importante du plexus cervical. Ce ner est ormé principalement du ner C 4 et de certains axones des ners C3 et C 5. Le ner phrénique traverse la cavité thoracique en vue d’innerver le diaphragme (voir la section 11.5).

Rameaux ventraux Branches du plexus cervical Autres nerfs (ne faisant pas partie du plexus cervical)

FIGURE 14.13 Plexus cervical

❯ Les rameaux ventraux des nerfs C1 à C4 forment le plexus cervical qui innerve la peau et plusieurs muscles du cou.

C1

Atlas

Nerf hypoglosse (XII) C2

Nerf accessoire (XI)

Axis

Branches segmentaires C3

Nerf petit occipital Nerf grand auriculaire

C4

Nerf transverse du cou

Anse cervicale

Racine supérieure C5

Racine inférieure Branche vers le plexus brachial Nerfs supraclaviculaires Nerf phrénique

TABLEAU 14.5 Branches du plexus cervical Nerfs

Rameaux ventraux

Structures innervées

Branches motrices Anse cervicale • Racine supérieure

Muscle géniohyoïdien (avec le nerf crânien XII) ; muscles infrahyoïdiens (omohyoïdien, sternohyoïdien, sternothyroïdien)

• Racine inférieure

C1, C 2 C3, (C 4)

Branches segmentaires

C1 à C 4

Scalènes antérieur et moyen (muscles accessoires respiratoires)

Nerf phrénique

C3 à C5

Diaphragme

Grand auriculaire

C2, C 3

Peau de l’oreille ; capsule de tissu conjonctif recouvrant la glande parotide

Petit occipital

C2 (C3)

Peau du cuir chevelu située au-dessus de l’oreille et derrière celle-ci

Supraclaviculaire

C 3, C 4

Peau de la partie supérieure de la poitrine et des épaules

Transverse du cou

C2, C 3

Peau de la partie antérieure du cou

Branches cutanées

650 Partie III La communication et la régulation

Vérifiez vos connaissances 17. Quel est le rôle du ner phrénique ?

14.5.2.2 Le plexus brachial Les plexus brachiaux gauche et droit constituent des réseaux nerveux qui desservent les membres supérieurs. Chacun des plexus est ormé à partir des rameaux ventraux des ners spinaux C5 à T1 FIGURE 14.14. Les structures qui composent les plexus brachiaux s’étendent latéralement du cou jusqu’à l’aisselle en passant au-dessus de la première côte. Chacun de ces plexus innerve la ceinture scapulaire ainsi que le membre supérieur du côté où il se trouve.

La structure du plexus brachial Sur le plan structurel, le plexus brachial est plus complexe que le plexus cervical. L’observation d’un plan médial ou latéral révèle qu’il comporte des rameaux ventraux, des troncs, des divisions et des aisceaux. Les rameaux ventraux du plexus brachial, parois qualifés de racines, constituent tout simplement des prolongements des rameaux ventraux des ners spinaux C5 à T1. Ces rameaux émergent du oramen intervertébral et traversent le cou. Ces cinq rameaux s’unissent ensuite pour ormer les troncs supérieur, moyen et inférieur près du muscle sternocléidomastoïdien du cou. Les ners C5 et C 6 s’unissent pour ormer le tronc supérieur, le ner C7 orme le tronc moyen et les ner C8 et T1 orment le tronc inérieur.

petit rond (voir la section 11.8). Il reçoit aussi les inux nerveux de la partie latérale supérieure du bras. Le nerf médian suit la ligne médiane du bras et de l’avantbras, et passe sous le canal carpien du poignet. Ce ner innerve la plupart des muscles antérieurs de l’avant-bras, les muscles de l’éminence thénar et les deux muscles lombricaux latéraux (voir la section 11.8.5). Il reçoit les inux nerveux du côté palmaire et de l’extrémité dorsale du pouce, de l’index, du majeur et de la moitié latérale de l’annulaire. Le nerf musculocutané innerve les muscles antérieurs des bras, soit le coracobrachial, le biceps brachial et le muscle brachial antérieur, lesquels sont responsables de la exion du bras ou de l’avant-bras (voir les sections 11.8.2 et 11.8.3). Le ner musculocutané reçoit les inux nerveux provenant de la partie latérale de l’avant-bras. Le nerf radial, quant à lui, longe la partie postérieure du bras, puis la partie radiale de l’avant-bras. Il innerve les muscles postérieurs du bras, soit les extenseurs de l’avant-bras ainsi que les muscles postérieurs de l’avant-bras (extenseurs du poignet et des doigts, supinateur de l’avant-bras ; voir la section 11.8). Le ner radial reçoit les inux nerveux de la partie postérieure du bras et de l’avant-bras ainsi que de la partie dorsolatérale de la main.

Lorsqu’elles atteignent l’aisselle, les divisions convergent et donnent naissance à trois aisceaux dont le nom indique leur emplacement par rapport à l’artère axillaire :

Le nerf ulnaire descend le long du côté médial du bras. Il passe derrière la partie médiale de l’épicondyle de l’humérus, puis il se dirige du côté ulnaire de l’avant-bras. Ce ner innerve certains des muscles antérieurs de l’avant-bras, soit la partie médiale du échisseur proond des doigts ainsi que tous les muscles cubitaux antérieurs. Il innerve également la plupart des muscles intrinsèques de la main, dont les muscles de l’éminence hypothénar, les muscles interosseux palmaires et dorsaux ainsi que les deux muscles lombricaux médiaux (voir la section 11.8.5). Le ner ulnaire reçoit les inux nerveux sensoriels de la peau des portions dorsale et palmaire du petit doigt et de la moitié de l’annulaire.

• Le faisceau postérieur se trouve derrière l’artère axillaire. Il est ormé à partir des divisions postérieures des troncs supérieur, moyen et inérieur. Le aisceau postérieur est composé d’une partie des ners C5 à T1.

Du plexus brachial émergent plusieurs autres ners qui innervent chacun certaines parties des membres supérieurs et de la ceinture scapulaire. Ces ramifcations ne sont touteois pas d’aussi grande taille que les branches terminales TABLEAU 14.6.

Sous la clavicule, chacun de ces troncs se sépare en une division antérieure et une division postérieure (voir la fgure 14.14; en vert et violet, respectivement). Ces divisions sont principalement composées d’axones qui innervent les portions antérieure et postérieure, respectivement, des membres supérieurs.

• Le faisceau médial parcourt la partie médiale de l’artère axillaire. Il est ormé à partir des divisions antérieures du tronc inérieur. Il comporte une partie des ners C 8 à T1. • Le faisceau latéral longe la partie latérale de l’artère axillaire. Il est ormé à partir des divisions antérieures des troncs supérieur et moyen. Il est composé d’une partie des ners C5 à C7.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

De açon générale, les ners de la division antérieure du plexus brachial innervent les muscles responsables de la exion des membres supérieurs, alors que les ners de la division postérieure du plexus brachial innervent les muscles de l’extension des membres supérieurs.

Les branches terminales du plexus brachial Cinq branches terminales principales émergent des trois aisceaux : 1) le ner axillaire, ormé à partir du aisceau postérieur ; 2) le ner médian, ormé à partir des aisceaux médial et latéral ; 3) le ner musculocutané, ormé à partir du aisceau latéral ; 4) le ner radial, ormé à partir du aisceau postérieur ; et 5) le ner ulnaire, ormé à partir du aisceau médial. Le nerf axillaire, qui traverse l’aisselle et passe derrière le col chirurgical de l’humérus, innerve tant le deltoïde que le muscle

Vérifiez vos connaissances 18. Quel ner est susceptible d’être endommagé si vous

avez de la difculté à écarter le bras de votre corps et que vous êtes atteint d’une anesthésie (perte des sensations) le long de la partie latérale supérieure du bras ? 19. Comparez le ner ulnaire au ner radial en ce qui

a trait à l’innervation motrice et cutanée.

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 651

C5

Vertèbre C5 Vertèbre T1

C6

Nerf du muscle subclavier Tronc supérieur

C7 Tronc moyen C8

Nerf pectoral latéral Nerfs subscapulaires Faisceau latéral

T1

Faisceau postérieur

Nerf thoracique long

Nerf musculocutané

Rameaux ventraux : C5, C6, C7, C8, T1

Tronc inférieur

Troncs : supérieur, moyen, inférieur Divisions antérieures Divisions postérieures Faisceaux : postérieur, latéral, médial Branches terminales

Nerf pectoral médial Nerf médian

Nerf thoracodorsal

Nerf axillaire Nerf radial

Faisceau médial Nerf ulnaire A. Vue antérieure

Clavicule Faisceau latéral Faisceau postérieur

Faisceau latéral

Faisceau médial

Faisceau postérieur

Nerf axillaire

Artère axillaire

Scapula

Nerf musculocutané

Nerf musculocutané

Humérus

Nerf radial

Nerf axillaire Faisceau médial Nerf radial Nerf médian Nerf ulnaire

Nerf ulnaire

Nerf médian

Branche superficielle du nerf radial

Nerf thoracique long B. Aisselle droite, vue antérieure

Branche profonde du nerf radial

Plexus brachial

Branche musculaire du nerf médian ❯ Les rameaux ventraux des nerfs C 5 à T1

forment le plexus brachial, lequel innerve les membres supérieurs. A. Les rameaux, les troncs, les divisions et les faisceaux constituent les subdivisions de ce plexus. B. La dissection d’un cadavre révèle les principaux nerfs du plexus brachial. C. Une vue antérieure illustre les voies complètes des principales branches du plexus brachial.

Nerf ulnaire Nerf médian

Radius

FIGURE 14.14

Ulna

Branche digitale du nerf médian

Branche profonde du nerf ulnaire Branche superficielle du nerf ulnaire Branche digitale du nerf ulnaire

C. Membre supérieur droit, vue antérieure

652 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 14.6

Branches du plexus brachial

Ners

Rameaux ventraux

Innervation motrice

Innervation cutanée

Faisceau postérieur (C5, C 6) et division postérieure du plexus brachial

• Deltoïde (muscle abducteur du bras) • Muscle petit rond (muscle rotateur latéral du bras)

• Partie supérieure latérale du bras

Branches terminales Ner axillaire

Faisceau postérieur Nerf axillaire Muscle petit rond

Deltoïde

Vue postérieure

Vue postérieure

Ner médian Faisceau latéral Faisceau postérieur Faisceau médial

Nerf médian

Rond pronateur Muscle fléchisseur radial du carpe Long palmaire Long fléchisseur du pouce Carré pronateur Muscles de l’éminence thénar Deux muscles lombricaux latéraux

Fléchisseur superficiel des doigts Fléchisseur profond des doigts (moitié latérale)

Vue antérieure

Faisceaux médial (C8 à T1) et latéral (C5 à C7) ainsi que la division antérieure du plexus brachial

• Groupe féchisseur de la loge antérieure de l’avant-bras – Long palmaire – Fléchisseur radial du carpe – Fléchisseur superfciel des doigts – Rond pronateur – Carré pronateur – Fléchisseur proond des doigts (moitié latérale) – Long échisseur du pouce • Muscles de l’éminence thénar (assurent les mouvements du pouce) – Court échisseur du pouce – Court abducteur du pouce – Opposant du pouce • Deux muscles lombricaux latéraux (échisseurs des articulations métacarpophalangiennes et extenseurs des articulations interphalangiennes proximales et distales)

• Partie palmaire et extrémité dorsale latérale de trois doigts et demi (pouce, index, majeur et moitié latérale de l’annulaire)

Vue postérieure

Vue antérieure

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 653

TABLEAU 14.6

Branches du plexus brachial (suite)

Nerfs

Rameaux ventraux

Innervation motrice

Innervation cutanée

Faisceau latéral (C5 à C7) et division antérieure du plexus brachial

• Muscles antérieurs du bras (féchisseurs de l’humérus et de l’articulation du coude, supinateur de l’avant-bras) – Coracobrachial – Biceps brachial – Brachial antérieur

• Portion latérale de l’avant-bras

Branches terminales Nerf musculocutané

Faisceau latéral

Coracobrachial Nerf musculocutané Biceps brachial

Brachial

Vue antérieure

Vue antérieure

Nerf radial Vue postérieure Faisceau latéral Faisceau postérieur Faisceau médial Chef long du triceps brachial Chef médial du triceps brachial

Nerf radial Chef latéral du triceps brachial

Brachioradial

Anconé Supinateur

Extenseurs radiaux du carpe

Extenseur ulnaire du carpe

Long abducteur du pouce

Extenseur du petit doigt Extenseur des doigts Long et court extenseurs du pouce Extenseur de l’index

Vue postérieure

Faisceau (C5 à T1) et division postérieure du plexus brachial

• Muscles postérieurs du bras (extenseurs de l’avant-bras) – Triceps brachial – Anconé • Muscles postérieurs de l’avant-bras (supinateur de l’avant-bras, extenseurs du poignet et des doigts, un muscle abducteur du pouce) – Supinateur – Extenseur radial du carpe – Extenseur des doigts – Extenseur ulnaire du carpe – Long extenseur du pouce – Court extenseur du pouce – Court abducteur du pouce – Extenseur du petit doigt – Extenseur de l’index • Muscle brachioradial (féchisseur de l’avant-bras)

• Partie postérieure du bras • Partie postérieure de l’avant-bras • Portion dorsale de trois doigts et demi (à l’exception de leur extrémité distale)

Vue postérieure

654 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 14.6

Branches du plexus brachial (suite)

Nerfs

Rameaux ventraux

Innervation motrice

Innervation cutanée

Faisceau médial (C8 à T1) et division antérieure du plexus brachial

• Muscles antérieurs de l’avant-bras (échisseurs du poignet et des doigts) – Moitié médiale du échisseur proond des doigts – Fléchisseur ulnaire du carpe • Muscles intrinsèques de la main – Muscles de l’éminence hypothénar – Muscles interosseux palmaires (adducteurs des doigts) – Muscles interosseux dorsaux (adducteurs des doigts) – Adducteur du pouce – Deux muscles lombricaux médiaux (échisseurs des articulations métacarpophalangiennes et extenseurs des articulations interphalangiennes proximales et distales)

• Portions dorsale et palmaire de un doigt et demi (petit doigt, moitié latérale de l’annulaire)

Branches terminales Nerf ulnaire Vue antérieure

Faisceau latéral Faisceau postérieur Faisceau médial

Nerf ulnaire

Fléchisseur ulnaire du carpe Fléchisseur profond des doigts (moitié latérale) Muscles de l’éminence hypothénar Adducteur du pouce Muscles interosseux dorsaux et palmaires

Deux muscles lombricaux médiaux

Vue postérieure

Vue antérieure

Branches secondaires Nerf dorsal de la scapula

Ramifcation du rameau de C 5

• Rhomboïdes, élévateurs de la scapula

Nerf thoracique long

Ramifcation des rameaux de C5 à C7

• Dentelé antérieur

Nerf pectoral latéral

Ramifcation du aisceau latéral de C5 à C7

• Grand pectoral

Nerf pectoral médial

Ramifcation du aisceau latéral de C8 à T1

• Grand pectoral • Petit pectoral

Nerf cutané médial du bras

Ramifcation du aisceau latéral de C8 à T1

• Partie médiale du bras

Nerf cutané médial de l’avant-bras

Ramifcation du aisceau latéral de C8 à T1

• Partie médiale de l’avant-bras

Nerf du muscle subclavier

C5 et C6

• Subclavier

Nerfs suprascapulaires

Tronc supérieur (C5 et C6)

• Supraépineux, inraépineux

Nerfs subscapulaires

Faisceau postérieur ; ramifcations des rameaux de C5 et de C 6

• Subscapulaire, grand rond

Nerf thoracodorsal (nerf du grand dorsal)

Ramifcation des rameaux de C6 à C 8

• Grand dorsal

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux

655

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les lésions du plexus brachial Les causes des lésions du plexus brachial sont variées (p. ex., une traction brutale du bras ou de la colonne vertébrale, une fracture de la clavicule, une plaie par balle, etc.). La plupart des blessures du plexus brachial sont liées à des accidents de moto et touchent surtout les jeunes âgés de 18 à 20 ans. La lésion peut également être causée par un accident sportif ou, plus rarement, par un accouchement difcile (le nouveau-né est alors atteint). Parmi les signes les plus fréquents gurent un décit sensoriel ou moteur dans les régions correspondant aux racines touchées (perte de sensibilité, perte de force, difculté à effectuer un mouvement) et des douleurs. Dans les cas les plus graves, ces lésions peuvent aboutir à une paralysie du membre supérieur (Gloaguen, 2010 ; Goubier & Teboul, 2010 ; Houvet, 2010 ; Petit-Lacour, Ducreux & Adams, 2004 ; Vulgaris Médical, 2013).

La lésion du nerf axillaire Le nerf axillaire est sujet aux compressions dans l’aisselle ou aux lésions si le col chirurgical de l’humérus subit une fracture, puisqu’il passe derrière ce dernier. Ainsi, une personne qui subit une lésion de ce nerf est atteinte d’une anesthésie de la peau de la partie supérieure latérale du bras et parvient difcilement à éloigner le bras de son corps en raison d’une paralysie du deltoïde.

La lésion du nerf radial Le nerf radial est particulièrement vulnérable aux lésions en présence d’une fracture de la diaphyse de l’humérus ou d’une blessure à la portion latérale du coude. Une lésion nerveuse entraîne une paralysie des muscles extenseurs de l’avant-bras, du poignet et des doigts. La main tombante constitue un signe clinique fréquent d’une atteinte au nerf radial. Le client qui en souffre s’avère alors incapable de déplier son poignet. Il manifeste également les signes d’une anesthésie le long de la partie postérieure du bras et de l’avant-bras ainsi que d’une partie de la main, celles-ci étant innervées par le nerf radial.

La lésion du faisceau postérieur Le faisceau postérieur du plexus brachial, qui comprend les nerfs axillaire et radial, est sujet aux lésions en présence d’une utilisation inadéquate des béquilles, une affection qui porte le nom de syndrome des béquillards. Le faisceau postérieur risque également la compression si une personne demeure trop longtemps appuyée sur son bras sur le dossier d’une chaise. Cette affection est appelée syndrome de l’ivrogne, car il arrive que des personnes en état d’ébriété prennent cette position pendant une longue période en raison d’un abrutissement éthylique.

La lésion du nerf médian Le nerf médian est sujet au pincement et à la compression en présence d’un syndrome du canal carpien (voir l’Application clinique intitulée « Le syndrome du canal carpien », p. 485) ou d’une profonde lacération au poignet. Les lésions du nerf médian provoquent souvent une paralysie des muscles de

l’éminence thénar. L’un des signes les plus courants qui révèlent une lésion au nerf médian est la main du prédicateur. Cette déformation apparaît progressivement jusqu’à ce que la main ressemble à celle d’un primate, d’où le nom anglais ape hand deformity, car les muscles du pouce de ces derniers ne sont pas très développés. Les deux muscles lombricaux latéraux sont également paralysés, et la personne qui souffre d’une lésion du nerf médian subit aussi une perte de sensation dans la partie de la main innervée par ce nerf.

La lésion du nerf ulnaire Le nerf ulnaire peut subir une lésion lorsqu’il y a fracture ou dislocation du coude, car ce nerf est situé très près de l’épicondyle médial. Ainsi, lorsqu’une personne se cogne le coude et qu’elle ressent une douleur qui irradie jusque dans son petit doigt, il s’agit en réalité du nerf ulnaire. En présence d’une lésion du nerf ulnaire, la plupart des muscles intrinsèques de la main sont paralysés. La personne atteinte est donc incapable d’écarter les doigts ou de serrer le poing (main en griffe). De plus, elle subit une perte sensorielle le long de la partie médiale de la main. Il est possible d’évaluer la présence d’une lésion du nerf ulnaire en demandant à la personne de serrer une feuille de papier entre les doigts, puis en tentant de la retirer. Si les muscles interosseux de la personne sont faibles ou paralysés, il sera alors facile de lui enlever la feuille d’entre les doigts.

La lésion du tronc supérieur Le tronc supérieur du plexus brachial risque d’être atteint s’il y a un écart trop grand entre le cou et l’épaule. Cette situation peut se produire lorsqu’un motocycliste est éjecté de son véhicule et qu’il atterrit sur le côté de la tête, par exemple. Une lésion au tronc supérieur a des conséquences sur les rameaux ventraux des nerfs C5 et C6, et donc sur toutes les branches du plexus brachial qui sont liées à ces nerfs.

La lésion du tronc inférieur Il y a lésion du tronc inférieur en présence d’une trop grande abduction du bras, par exemple lorsqu’une trop grande traction est exercée sur le bras d’un nouveau-né au moment de l’accouchement. Chez les enfants et les adultes, le tronc inférieur peut être atteint lorsqu’une personne tente d’éviter une chute en s’agrippant à un objet situé au-dessus d’elle (p. ex., s’accrocher à une branche pour éviter de tomber d’un arbre). Une lésion du tronc inférieur touche les rameaux ventraux des nerfs C8 à T1. Les branches du plexus brachial formées à partir de ces nerfs (dont le nerf ulnaire) sont également susceptibles d’être atteintes. Pour la plupart de ces lésions spinales, une récupération spontanée est possible en quelques mois, le temps de récupération dépendant alors de l’importance et de la nature des blessures. Le repos est le meilleur traitement des lésions mineures, alors que les lésions plus graves peuvent nécessiter une greffe nerveuse ou un transfert nerveux. La greffe nerveuse permet de remplacer le nerf endommagé par un nerf sain. Le transfert nerveux permet de détourner la branche d’un nerf sain et de la rattacher à la partie d’un nerf endommagé, comme le branchement d’un l électrique. Malheureusement, aucun traitement n’existe pour les lésions très graves (Tonetti, Cazal, Eid et al., 2004).

656 Partie III La communication et la régulation 14.5.2.3 Le plexus lombaire

FIGURE 14.15. Sur le plan structurel, le plexus lombaire est

Les plexus lombaires gauche et droit sont formés à partir des rameaux ventraux des nerfs spinaux L1 à L 4 situés latéralement par rapport aux vertèbres L1 à L 4 ainsi que le long du muscle grand psoas, dans la partie postérieure de la paroi abdominale

moins complexe que le plexus brachial. Toutefois, tout comme ce dernier, le plexus lombaire se sépare en une division antérieure et une division postérieure. Les principaux nerfs du plexus lombaire sont énumérés dans le TABLEAU 14.7.

Rameaux ventraux Divisions postérieures Divisions antérieures

FIGURE 14.15 Plexus lombaire

❯ A. Les rameaux ventraux des nerfs L1 à L 4 forment le plexus lombaire. B. Une photographie d’un cadavre montre les structures qui composent le plexus lombaire. C. Une vue antérieure illustre les voies empruntées par les nerfs du plexus lombaire.

L1 Nerf iliohypogastrique

L2

Nerf ilio-inguinal

L3

Nerf iliohypogastrique Nerf ilio-inguinal

Nerf génitofémoral L4

Nerf cutané latéral de la cuisse

L5

Nerf fémoral

Nerf génitofémoral Nerf fémoral Nerf cutané latéral de la cuisse Nerf obturateur

Nerf obturateur Tronc lombaire

A. Vue antérieure

Nerf saphène (prolongement du nerf fémoral)

Nerf sous-costal Nerf iliohypogastrique Nerf ilio-inguinal Nerf cutané latéral de la cuisse Nerf génitofémoral Nerf obturateur

Nerf fémoral

B. Région pelvienne du côté droit, vue antérieure

C. Membre inférieur droit, vue antérieure

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 657

TABLEAU 14.7 Branches du plexus lombaire Nerfs

Rameaux ventraux

Innervation motrice

Innervation cutanée

L2 à L4

• Muscles antérieurs de la cuisse – Quadriceps émoral (extenseur du genou) – Iliopsoas (féchisseur de la hanche) – Sartorius (féchisseur de la hanche et du genou) – Pectinéa (féchisseur de la hanche)

• Partie antérieure de la cuisse • Partie inérieure médiale de la cuisse • Partie médiale de la jambe

Branches principales Nerf fémoral

Muscle iliaque

L2 L3 L4

Nerf fémoral

Grand psoas

Sartorius

Pectiné

Droit fémoral Vaste intermédiaire

Vaste médial Sartorius

• Majeure partie du côté médial du pied

Vaste latéral

Vue antérieure

Vue antérieure

Nerf obturateur

L2 à L4 L2 L3 L4 Nerf obturateur

Obturateur externe Court adducteur Long adducteur Grand adducteur

Long adducteur

• Muscles internes de la cuisse (adducteurs de la cuisse) – Adducteurs – Gracile – Pectiné a – Obturateur externe (rotateur latéral de la cuisse)

• Partie supérieure interne de la cuisse

Gracile

Vue médiale

Vue antérieure

658 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 14.7

Branches du plexus lombaire (suite)

Nerfs

Rameaux ventraux

Innervation motrice

Innervation cutanée

Nerf iliohypogastrique

L1

• Innervation partielle des muscles abdominaux (échisseurs de la colonne vertébrale)

• Partie latérale supérieure de la esse • Paroi abdominale inérieure

Nerf ilio-inguinal

L1

• Innervation partielle des muscles abdominaux (échisseurs de la colonne vertébrale)

• Paroi abdominale inérieure • Scrotum (chez l’homme) et grandes lèvres (chez la emme)

Nerf génitofémoral

L1, L 2

• Petite portion de la partie antérosupérieure de la cuisse • Scrotum (chez l’homme) et grandes lèvres (chez la emme)

Nerf cutané latéral de la cuisse

L 2, L 3

• Partie latérale antérieure de la cuisse

Branches secondaires

a

Le pectiné peut être innervé par le ner émoral, le ner obturateur ou les branches issues de ces deux derniers.

Le principal ner de la division postérieure du plexus lombaire est le ner émoral. Ce dernier innerve les muscles antérieurs de la cuisse, notamment le quadriceps émoral (extenseur du genou) ainsi que les muscles sartorius et iliopsoas (échisseurs de la hanche ; voir la section 11.9.1). Le ner émoral reçoit les inux nerveux sensoriels de la partie antérieure et inérieure interne de la cuisse ainsi que ceux de la partie médiale de la jambe. Quant au ner principal de la division antérieure, il s’agit du ner obturateur, lequel traverse le oramen obturateur de l’os iliaque et se dirige vers la partie médiale de la cuisse. À cet endroit, le ner obturateur dessert les muscles internes de la cuisse (adducteurs de la cuisse ; voir la section 11.9.1) et reçoit les inux nerveux sensoriels de la partie médiale supérieure de la peau de la cuisse. Les branches secondaires des deux plexus lombaires innervent la paroi abdominale, certaines parties des organes génitaux externes ainsi que certaines parties inérieures des muscles abdominaux (voir la section 11.6).

Vérifiez vos connaissances 20. Quel ner pourrait être endommagé si vous avez de

la difculté à pratiquer une extension du genou ?

14.5.2.4 Le plexus sacral Les plexus sacraux gauche et droit sont ormés à partir des rameaux ventraux des ners spinaux L4 à S4 et se situent tout juste sous les plexus lombaires FIGURE 14.16. Les plexus lombaire et sacral sont parois considérés comme un ensemble appelé plexus lombosacré. Les ners qui émergent du plexus sacral innervent la esse, le bassin, le périnée, l’arrière de la cuisse ainsi que pratiquement toute la jambe et le pied. Les rameaux antérieurs du plexus sacral orment une division antérieure et une division postérieure. Les ners qui émergent de

la division antérieure innervent surtout les muscles échisseurs des membres inérieurs, alors que ceux de la division postérieure innervent surtout les muscles extenseurs de ces membres. Le TABLEAU 14.8 énumère les ners principaux et secondaires du plexus sacral. Le ner sciatique (ou ner ischiatique), qui ait réérence à l’articulation de la hanche, représente le ner le plus gros et le plus long de tout le corps. Il est ormé à partir de diverses parties des divisions antérieure et postérieure du plexus sacral. Ce ner émerge du bassin, traverse la grande incisure ischiatique de l’os iliaque et se prolonge jusqu’à la partie postérieure de la cuisse. Le ner sciatique comporte en ait deux divisions, la division tibiale et la division fbulaire commune, lesquelles sont enveloppées dans la même gaine. Les deux divisions du ner sciatique se séparent au-dessus de la osse poplitée pour ormer deux ners. Le ner tibial est ormé à partir de la division antérieure du ner sciatique. Dans la partie postérieure de la cuisse, la division tibiale innerve les ischiojambiers, à l’exception du che court du biceps émoral, ainsi que la portion du grand abducteur qui participe aux ischiojambiers. Le ner tibial parcourt le compartiment postérieur de la jambe où il dessert les échisseurs plantaires du pied et des orteils (voir la section 11.9). Dans le pied, le ner tibial se ramife en ners plantaires latéral et médial, lesquels innervent les muscles plantaires du pied et reçoivent les inux nerveux sensoriels de la peau de la plante du pied. La seconde division du ner sciatique correspond au ner fbulaire commun. Ce ner est ormé à partir de la division postérieure du ner sciatique. Tout comme la division fbulaire commune, le ner du même nom dessert la courte extrémité du biceps émoral (voir la section 11.9.2). Le ner fbulaire commun s’enroule autour du col de la fbula et se sépare le long de la partie latérale du genou pour ormer deux branches principales : le ner fbulaire proond et le ner fbulaire superfciel.

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 659

Rameaux ventraux Divisions postérieures Divisions antérieures

L4 Nerf glutéal supérieur

L5

Nerf glutéal inférieur

Nerf honteux

Nerf glutéal supérieur S2

Nerf glutéal inférieur Nerf du muscle piriforme

Nerf sciatique

Nerf sciatique

Nerf cutané latéral de la cuisse

S1

S3

Division fibulaire commune Division tibiale

S4

Nerf cutané latéral de la cuisse Nerf honteux A. Vue antérieure

Nerf fibulaire commun

Nerf tibial

Nerf cutané sural latéral

Moyen fessier (sectionné) Petit fessier Grand fessier (sectionné)

Nerf glutéal supérieur Muscle piriforme

Nerf glutéal inférieur Ligament sacrotubéral

Nerf sural Nerf sciatique Nerf cutané latéral de la cuisse

Nerf honteux

Grand fessier (sectionné) B. Côté droit de la région glutéale

FIGURE 14.16 Plexus sacral

❯ Les rameaux ventraux des nerfs L4, L5 et S1 à S4 forment le plexus sacral. A. Le plexus sacral possède six racines de même que deux divisions (antérieure et postérieure). B. Une photographie d’un

Le ner fbulaire proond (ou péronier proond) parcourt le compartiment antérieur de la jambe pour terminer sa course entre les deux premiers orteils. Il dessert les muscles antérieurs de la jambe responsables de la dorsifexion du pied et de l’extension des orteils

Nerf plantaire médial

Nerf plantaire latéral C. Membre inférieur droit, vue postérieure

cadavre montre les principaux nerfs du plexus sacral du côté droit de la région glutéale. C. Une vue postérieure illustre la répartition des nerfs du plexus sacral.

ainsi que des muscles de la partie dorsale du pied (extenseurs des orteils ; voir les sections 11.9.3 et 11.9.4). De plus, ce ner reçoit les infux nerveux sensoriels provenant de la région cutanée située entre les deux premiers orteils ainsi que ceux de la partie dorsale du pied.

660 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 14.8 Branches du plexus sacral Ners

Rameaux ventraux

Innervation motrice

Innervation cutanée

Ner sciatique (composé des divisions tibiale et fbulaire commune enveloppées dans la même gaine)

L4 à S 3

(Voir « ner tibial » et « ner fbulaire commun »)

(Voir « ner tibial » et « ner fbulaire commun »)

Ner tibial

L4 à S 3

• Muscles postérieurs de la cuisse (extenseurs de la cuisse et échisseurs de la jambe) – Biceps émoral (che long) – Semi-membraneux – Semi-tendineux – Une partie du grand adducteur • Muscles postérieurs de la jambe (échisseurs de la plante du pied et échisseurs du genou) – Long échisseur des orteils – Long échisseur de l’hallux – Gastrocnémien – Soléaire – Poplité – Tibial postérieur (inversion du mouvement du pied) • Muscles plantaires (branches plantaires médiale et latérale)

• Ners du talon (branches médiale et latérale du ner plantaire qui innervent la plante du pied)

• Che court du biceps émoral (échisseur du genou ; voir également « ner fbulaire proond » et « ner fbulaire superfciel »)

(Voir « ner fbulaire proond » et « ner fbulaire superfciel »)

Branches principales

L4 L5 S1 S2 S3 Biceps fémoral (chef long)

Division tibiale du nerf sciatique Grand adducteur

Semi-tendineux Semi-membraneux Nerf tibial Gastrocnémien Poplité Soléaire Tibial postérieur Long fléchisseur des orteils Long fléchisseur de l’hallux Nerf plantaire médial

Nerf tibial

Nerf plantaire médial

Nerf plantaire latéral

Plante du pied

Nerf plantaire latéral Vue postérieure

Ner fbulaire commun (se divise en ners fbulaires proond et superfciel) L4 L5 S1 S2 S3

Division fibulaire commune du nerf sciatique Biceps fémoral (chef court) Nerf fibulaire commun Long fibulaire Court fibulaire Nerf fibulaire superficiel Long extenseur des orteils Troisième fibulaire Court extenseur des orteils

Tibial antérieur Nerf fibulaire profond Long extenseur de l’hallux Court extenseur de l’hallux Vue antérieure

L4 à S 2

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 661

TABLEAU 14.8

Branches du plexus sacral (suite)

Ners

Rameaux ventraux

Innervation motrice

Innervation cutanée

L4 à S 1

• Muscles antérieurs de la jambe (échisseurs dorsaux du pied, extenseurs des orteils) – Tibial antérieur (inversion du mouvement du pied) – Long extenseur de l’hallux – Long extenseur des orteils – Troisième fbulaire • Muscles dorsaux du pied (extenseurs des orteils) – Court extenseur de l’hallux – Court extenseur des orteils

• Espace dorsal entre les deux premiers orteils

Branches principales Ner fbulaire proond

Nerf fibulaire commun Tibial antérieur Nerf fibulaire superficiel Long extenseur des orteils

Nerf fibulaire profond Long extenseur de l’hallux

Troisième fibulaire Court extenseur des orteils

Vue antérieure Court extenseur de l’hallux Vue antérieure

Ner fbulaire superfciel

L 5 à S2

Nerf fibulaire commun Long fibulaire

• Muscles latéraux de la jambe (muscles responsables de l’éversion du pied, échisseurs plantaires) – Long fbulaire – Court fbulaire

• Partie antéro-inérieure de la jambe ; • Majeure partie de la portion dorsale du pied

Court fibulaire Nerf fibulaire superficiel

Vue antérieure

Vue antérieure Branches secondaires Ner glutéal inérieur

L 5 à S2

• Grand essier (extenseur de la cuisse)

Ner glutéal supérieur

L4 à S 1

• Moyen essier, petit essier et tenseur du ascia latta (abducteurs de la cuisse)

Ner cutané postérieur de la cuisse

S1 à S3

Ner honteux

S2 à S 4

• Peau de la partie postérieure de la cuisse • Muscles du périnée, du sphincter anal externe et du sphincter urétral externe

• Peau des organes génitaux externes

662 Partie III La communication et la régulation

Le ner bulaire superciel (ou péronier superciel) parcourt le compartiment latéral de la jambe. Près de la cheville, ce ner devient superfciel et longe la partie antérieure de celleci ainsi que la ace dorsale du pied. Le ner fbulaire superfciel innerve les muscles du compartiment latéral de la jambe (muscles responsables de l’éversion du pied, échisseurs aibles de la plante du pied ; voir les sections 11.9.3 et 11.9.4). Ce ner reçoit les inux nerveux sensoriels de la majeure partie de la surace dorsale du pied et ceux de la partie antérieure latérale de la jambe.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les lésions du plexus sacral DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Certaines branches du plexus sacral risquent davantage de subir des lésions. Une injection intramusculaire glutéale mal placée, par exemple, peut blesser le ner glutéal supérieur ou le ner glutéal inérieur, voire le ner sciatique dans certains cas. Par ailleurs, une hernie discale peut comprimer les branches nerveuses qui orment le ner sciatique. Une lésion du ner sciatique cause la sciatique, une aection qui se caractérise par une douleur intense dans la partie postérieure de la cuisse et de la jambe. Le ner fbulaire commun est particulièrement exposé à des lésions dues à la racture du col de la fbula ou à la compression d’un plâtre trop serré. Les muscles antérieurs et latéraux de la jambe peuvent alors être paralysés et empêcher la personne de aire une dorsiexion ou une éversion de son pied. Le pied tombant est le signe classique d’une lésion du ner fbulaire : étant donné que la personne est incapable de échir son pied vers le haut pour marcher normalement (dorsiexion), elle compense en échissant la hanche pour lever le membre atteint et éviter de aire un aux pas ou de se cogner les orteils.

14.6.1 1

Décrire les caractéristiques des réexes.

Un réexe constitue une réaction rapide, préprogrammée et involontaire des muscles ou des glandes à un stimulus. Par exemple, une personne réagit par réexe lorsqu’elle touche à un rond de la cuisinière resté allumé. De açon automatique et instantanée, elle retire sa main avant même de comprendre qu’elle touchait un objet brûlant. Tous les réexes possèdent les mêmes caractéristiques : • Ils nécessitent un stimulus en vue de provoquer une réponse à une inormation sensorielle. • Ils provoquent une réponse rapide dans laquelle n’interviennent que quelques neurones et dont le délai synaptique est minimal. • Ils entraînent une réponse préprogrammée qui se produit toujours de la même açon. • Ils engendrent une réponse involontaire qui ne nécessite aucune connaissance ni conscience préalable de l’activité réexe. Ainsi, un réexe ne peut être réprimé. La conscience du stimulus ne survient qu’après le déclenchement du réexe pour corriger ou éviter une situation possiblement dangereuse. Un réexe constitue donc un mécanisme de survie qui permet de réagir rapidement à un stimulus qui pourrait nuire au bien-être sans devoir attendre que le cerveau traite l’inormation.

Vériiez vos connaissances 22. Quelles sont les quatre principales caractéristiques

du réexe ?

14.6.2 Vériiez vos connaissances 21. Quels rameaux ventraux orment le plexus sacral et

Les circuits nerveux les plus simples sont ceux qui sont responsables de nos réexes. Les réfexes sont en eet des comportements automatiques et très anciens qui ne nécessitent pas l’intervention de la conscience. Ces circuits réexes courts permettent des réactions peu élaborées et rapides pour protéger l’organisme. Ces derniers sont souvent utilisés comme outils diagnostiques dans le milieu clinique afn de vérifer l’intégrité du système nerveux.

Les composantes d’un arc réfexe

2

Énumérer les structures intervenant dans l’arc réexe ainsi que les étapes de son onctionnement.

3

Distinguer les réexes homolatéraux des réexes controlatéraux.

4

Comparer les réexes monosynaptiques et polysynaptiques.

quelles parties du corps ce dernier innerve-t-il ?

14.6 Les réfexes

Les caractéristiques des réfexes

Un arc réfexe correspond en quelque sorte au flage du réexe. Son circuit commence toujours par un récepteur du système nerveux périphérique, qui communique avec le SNC, et se termine par un eecteur périphérique, qu’il s’agisse d’un muscle ou d’une glande. Le nombre d’étapes présentes entre les deux varie selon la complexité du réexe. Généralement, un réexe comporte cinq étapes et composantes, lesquelles sont illustrées dans la FIGURE 14.17 et énumérées ci-après :

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux

1

Le stimulus et le récepteur. Un stimulus agit sur un récepteur. Les récepteurs sensoriels (terminaisons dendritiques d’un neurone sensoriel) réagissent à des stimulus externes ou internes, notamment la température, la pression ou les changements de perception tactile.

2

La transmission de l’inormation et le neurone sensiti. Un inux nerveux est acheminé au SNC par un neurone sensiti. Le neurone sensiti transmet l’inux nerveux du récepteur à la moelle épinière.

3

La gestion de l’inormation et le centre d’intégration. L’inormation de l’inux nerveux est traitée par les interneurones dans le centre d’intégration du SNC (p. ex., la moelle épinière). Les réexes les plus complexes peuvent nécessiter l’intervention d’un certain nombre d’interneurones du SNC en vue d’intégrer et de traiter les inux nerveux, puis de transmettre l’inormation au neurone moteur.

4

La transmission de la réponse et le neurone moteur. Le neurone moteur achemine l’inux nerveux à l’organe eecteur périphérique (muscle ou glande) par l’intermédiaire d’un ner spinal.

5

La réponse et l’eecteur. L’eecteur, qui est soit une cellule musculaire, soit une cellule glandulaire, réagit à l’inux nerveux provenant du neurone moteur. Un eecteur correspond à un organe périphérique cible qui réagit aux inux nerveux provenant des neurones moteurs, mais il ne ait jamais partie du système nerveux. Cette réponse vise à contrer ou à éliminer le stimulus initial.

Les arcs réexes sont homolatéraux ou controlatéraux. L’arc réexe est homolatéral lorsque les organes récepteur et eecteur 1 Activation d’un récepteur par un stimulus

663

se trouvent du même côté de la moelle épinière. Par exemple, la réaction est dite homolatérale lorsque les muscles du bras gauche se contractent pour éloigner la main gauche d’un objet brûlant. À l’opposé, l’arc réexe est controlatéral lorsque les inux sensoriels provenant d’un organe récepteur doivent traverser la moelle épinière en vue de stimuler les organes eecteurs d’un membre opposé. Par exemple, la réaction est dite controlatérale lorsque les muscles de la jambe droite d’une personne se contractent parce que son pied gauche s’est posé sur un objet tranchant. Elle parvient ainsi à garder l’équilibre nécessaire en vue de relever le pied gauche. Les réexes peuvent également être monosynaptiques ou polysynaptiques FIGURE 14.18. Le réfexe monosynaptique (monos = seul, unique) représente le plus simple des réexes. Les axones sensitis orment une synapse directement sur les neurones moteurs dont les axones se prolongent vers l’eecteur. Les interneurones n’interviennent pas dans le traitement de ce type de réexe. Le délai synaptique de l’unique synapse de cet arc réexe est très court, ce qui entraîne une réaction très rapide. Le réexe patellaire (ou réexe rotulien), que le médecin évalue afn de vérifer le bon onctionnement de la moelle épinière, constitue un exemple de réexe monosynaptique. Lorsque le ligament patellaire est tapoté à l’aide du marteau à réexes, les useaux neuromusculaires du quadriceps s’étirent. Ce court stimulus provoque une contraction réexe sans opposition qui produit une extension marquée de la jambe. Le réfexe polysynaptique (polus = nombreux, abondant) comporte un plus grand nombre de voies neurales complexes composées d’un certain nombre de synapses dans lesquelles interviennent les interneurones de l’arc réexe. Comme ce type de

2 Propagation de l’influx nerveux par un neurone sensitif vers le centre d’intégration

Peau

3 Traitement de l’influx nerveux dans le centre d’intégration par les interneurones

Interneurone

Moelle épinière

4 Propagation de l’influx nerveux par un neurone moteur vers l’effecteur

5 Réponse de l’effecteur

FIGURE 14.17 Arc réfexe

❯ L’arc réfexe correspond à une voie nerveuse composée de neurones qui régissent les réponses rapides, subconscientes et préprogrammées à un stimulus.

664 Partie III La communication et la régulation

Réflexe monosynaptique Récepteur sensoriel (fuseau neuromusculaire)

Réflexe polysynaptique

Communication directe entre les neurones sensitifs et moteurs (p. ex., le réflexe d’étirement)

Interneurone agissant à titre d’intermédiaire dans la communication entre les neurones sensitifs et les neurones moteurs (p. ex., le réflexe des raccourcisseurs) Moelle épinière Thermorécepteur

Neurone sensitif

Neurone sensitif Interneurone

Effecteur Effecteur Neurone moteur

Neurone moteur

FIGURE 14.18 Réfexes monosynaptiques et polysynaptiques

❯ Comparaison du nombre minimal de neurones et du trajet des réfexes monosynaptiques (à gauche) et polysynaptiques (à droite).

réexe comporte davantage d’éléments que le réexe monosynaptique, le délai entre le stimulus et la réaction est plus long. Le réexe des raccourcisseurs constitue un exemple de réexe polysynaptique. Ce réexe est provoqué par un stimulus douloureux comme le ait de se brûler le doigt sur la amme d’une chandelle. L’inormation sensorielle est acheminée par les neurones sensitis vers la moelle épinière où elle est reçue et traitée par les interneurones. Ces derniers stimulent ensuite les neurones moteurs qui transmettent des inux nerveux aux muscles échisseurs des membres supérieurs. Finalement, la contraction musculaire éloigne la main du stimulus douloureux.

Vériiez vos connaissances 23. Quelles sont les cinq étapes du onctionnement

d’un réfexe ? 24. Quelle est la principale diérence entre les réfexes

monosynaptiques et polysynaptiques ?

14.6.3 5

Les réfexes spinaux

Nommer et décrire quatre réfexes spinaux parmi les plus courants.

Les réfexes spinaux sont des réexes somatiques dont le centre d’intégration se trouve dans la moelle épinière. Même s’il

n’intervient pas dans le déroulement d’un réexe spinal, l’encéphale reçoit la plupart des inormations liées au déclenchement de ces réexes. Ainsi, selon les circonstances, il peut modifer la réponse motrice de l’arc réexe. Par exemple, si, en soulevant une casserole remplie d’eau brûlante, quelques gouttes touchent la main d’une personne, elle aura le réexe spinal, commandé par sa moelle épinière, de retirer sa main et de laisser tomber le chaudron. Mais si, au même moment, un enant se trouve à côté d’elle, son encéphale, inormé par ses yeux, empêchera le réexe de se produire ou le retardera afn d’éviter que l’enant soit blessé. De plus, le onctionnement optimal des réexes spinaux nécessite la réception constante de signaux en provenance de l’encéphale, comme le démontrent les perturbations des réexes spinaux en cas de choc spinal (voir l’Application clinique intitulée « Les lésions de la moelle épinière », p. 635). Les réexes d’étirement, tendineux, des raccourcisseurs et d’extension croisée, qui fgurent parmi les réexes spinaux les plus courants, sont traités dans la présente section.

14.6.3.1 Le réfexe d’étirement Le réfexe d’étirement est nécessaire au maintien du tonus musculaire, et donc à l’ajustement de la contraction musculaire selon les exigences des mouvements, et au maintien de la posture. Il permet de maintenir la station debout. Le réexe patellaire, utilisé par les proessionnels de la santé afn de tester les atteintes neurologiques chez un client, est un réexe d’étirement qui empêche les genoux de échir lorsqu’une personne est debout.

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux

Le réexe d’étirement constitue un réexe monosyna­ ptique qui régit la longueur des muscles squelettiques. Ainsi, lorsqu’un stimulus provoque l’étirement d’un muscle, ce dernier se contracte par réexe FIGURE 14.19 (voir aussi la fgure 14.18). Les arcs réexes qui inhibent les neurones moteurs desservant les muscles antagonistes sont polysynaptiques. L’étirement des muscles est régi par un récepteur qui porte le nom de useau neuromusculaire. Les useaux neuromusculaires sont composés de myocytes intrausoriaux (ou fbres musculaires intrausales) entourés d’une capsule de tissu conjoncti. La partie centrale de ces myocytes intrausoriaux est exempte de myoflaments, et seules leurs portions distales peuvent se contracter (l’actine et la myosine se trouvant aux extrémités des fbres). Les myocytes intrausoriaux sont innervés par les neurofbres motrices gamma (γ ). Ils sont nommés ainsi parce que le terme gamma ait réérence aux neurones moteurs possédant des axones de petit diamètre. Les neurones moteurs gamma décèlent les changements qui s’opèrent dans le muscle lui­même. Autour

665

du useau neuromusculaire se trouvent les myocytes extrausoriaux (ou fbres musculaires extrausales), lesquels sont inner­ vés par les neurofbres motrices alpha (α ). Ces neurones moteurs sont appelés ainsi parce qu’il s’agit des neurones moteurs dont le diamètre des axones est le plus grand.

inTéGrATion

STrATéGieS d’ApprenTiSSAGe

Pour vous souvenir de la diérence entre les deux types de neurones, cette phrase est un bon moyen mnémotechnique : les neurones moteurs Gamma Gisent dans les muscles, les Alpha Autour d’eux.

Un useau neuromusculaire peut être étiré si tout le muscle est étiré ou allongé, ou encore si la portion du muscle qui contient le useau neuromusculaire est allongée. Les neurones sensitis qui entourent les myocytes intrausoriaux du useau neuromusculaire

Excitation Inhibition

Moelle épinière

2 L’étirement musculaire envoie des influx nerveux sensitifs vers le SNC. Neurone sensitif Neurofibre motrice α reliée aux myocytes extrafusoriaux Neurofibre motrice γ reliée au fuseau neuromusculaire Fuseau neuromusculaire

Myocytes intrafusoriaux

Neurofibres motrices γ vers le fuseau neuromusculaire

Interneurone

Myocytes extrafusoriaux Terminaison du nerf sensitif 1 Le fuseau neuromusculaire décèle un étirement.

Neurofibres motrices α vers les myocytes extrafusoriaux 4 Les neurofibres motrices α acheminent les influx nerveux aux myocytes extrafusoriaux, ce qui entraîne une contraction des muscles.

3 Les neurones sensitifs forment une synapse avec les neurofibres motrices α.

5 Les interneurones forment une synapse avec les neurofibres motrices α vers les muscles antagonistes, ce qui inhibe la contraction musculaire (inhibition réciproque).

FIGURE 14.19 rfx ’tmt

❯ Le réfexe d’étirement constitue un réfexe monosynaptique impliquant le useau neuromusculaire, un type de propriocepteur qui réagit à l’étirement des muscles et qui permet de maintenir cet étirement pour le maintien de la posture. Un étirement est déclenché par le useau neuromusculaire, ce qui entraîne la

con traction du muscle. À l’inverse, la contraction des muscles antago­ nistes est réduite, un phénomène appelé inhibition réciproque. Les arcs réfexes qui inhibent les neurones moteurs desservant les muscles antagonistes sont polysynaptiques.

666 Partie III La communication et la régulation

perçoivent alors cet allongement, puis transmettent un inux nerveux vers la moelle épinière (SNC) avant de ormer une synapse avec les neurones moteurs α du muscle dont il est question. Les neurones moteurs α acheminent ensuite l’inux nerveux aux myocytes extrausoriaux, ce qui provoque une contraction du muscle et, par le ait même, une résistance à l’étirement. Le réexe bicipital est un réexe monosynaptique, mais aussi un exemple de réexe d’étirement. Le stimulus, un tapotement du tendon bicipital, étire le useau neuromusculaire du biceps brachial. Les terminaisons nerveuses du ner sensiti acheminent alors un inux nerveux au SNC, puis orment une synapse avec les neurones moteurs α (voir la fgure 14.19). Ces derniers transmettent l’inux nerveux aux myocytes extrausoriaux du biceps brachial, provoquant ainsi la contraction du muscle et la exion du coude. En observant la fgure 14.19, il est possible de remarquer que le réexe d’étirement intervient également, bien qu’indirectement, dans l’inhibition réciproque. Lorsque l’inux sensiti atteint le SNC, certains axones sensitis orment une synapse avec les interneurones. Ces derniers orment à leur tour une synapse avec les neurones moteurs α qui inhibent la contraction des muscles antagonistes. Dans le cas du réexe bicipital, les muscles antagonistes dont la contraction est inhibée sont les muscles du triceps brachial. Ainsi, lorsque le biceps brachial est stimulé, l’inhibition réciproque entraîne une réduction de la contraction du triceps brachial de manière à ce que le mouvement du biceps ne soit pas contré par le triceps. Bien que le réexe d’étirement constitue un réexe monosynaptique, l’inhibition réciproque correspondante est polysynaptique en soi, car son circuit, pour être bouclé, nécessite l’intervention d’un interneurone.

14.6.3.2 Le réfexe tendineux Si le réexe d’étirement empêche l’allongement exagéré des muscles, le réfexe tendineux, quant à lui, empêche les muscles de se tendre et de se contracter à l’excès. Le réexe tendineux constitue un réexe polysynaptique qui entraîne l’allongement et la réduction de la contraction musculaire en réponse à une tension accrue subie par le useau neurotendineux (Collège des enseignants en neurologie, 2013 ; Faculté de médecine Pierre & Marie Curie, 2013 ; Hennebicq, 2012). Cette structure est composée de terminaisons nerveuses sensitives situées dans un tendon ou près de la jonction ormée entre un muscle et un tendon FIGURE 14.20.

du quadriceps émoral perçoit une tension excessive, le réexe tendineux qui s’ensuit entraîne le relâchement du muscle, alors que l’activation réciproque ait en sorte que les ischiojambiers se contractent à leur tour. Les réexes tendineux contribuent à prévenir les lésions musculaires et tendineuses attribuables à une trop grande tension. Ils permettent également de s’assurer que la contraction musculaire est efcace et qu’elle se déroule normalement. Lorsque le muscle subit une tension extrêmement orte (p. ex., le soulèvement d’une charge très lourde), il arrive que le réexe tendineux annule le réexe d’étirement (la personne laisse alors tomber la charge parce que la tension musculaire était trop grande). C’est pourquoi les haltérophiles travaillent avec des pareurs qui pourront retenir la charge soulevée si l’athlète venait à la relâcher subitement.

14.6.3.3 Le réfexe des raccourcisseurs Le réfexe des raccourcisseurs (ou réfexe de retrait) constitue un arc réexe polysynaptique déclenché par un stimulus douloureux, par exemple le ait de toucher un objet brûlant ou coupant FIGURE 14.21 (voir aussi la fgure 14.18). Cette stimulation provoque l’émission d’un inux nerveux qui est transmis par un neurone sensiti vers la moelle épinière. Les interneurones reçoivent cet inux sensiti, puis stimulent les neurones moteurs vers les muscles échisseurs qui se contractent alors. Par exemple, si une personne marche sur un objet coupant, les neurones sensitis perçoivent une sensation douloureuse et transmettent des inux nerveux à la moelle épinière. Ils orment une synapse avec les interneurones qui stimulent à leur tour les neurones moteurs afn que les muscles échisseurs se contractent (dans le cas présent, les ischiojambiers) dans le membre inérieur. La personne lève alors la jambe pour l’éloigner de la source de douleur. De plus, l’inhibition réciproque contre l’action des extenseurs, soit le quadriceps émoral, de manière à ce que les ischiojambiers puissent se contracter sans obstacle.

14.6.3.4 Le réfexe d’extension croisée

Lorsqu’un muscle se contracte, le tendon sous-jacent est étiré, ce qui entraîne une augmentation de la tension de ce dernier ainsi que l’activation du useau neurotendineux. Les neurones sensitis de cet organe transmettent ensuite les inux nerveux aux interneurones de la moelle épinière qui, à leur tour, inhibent les neurones moteurs α du muscle en question. Une ois ces neurones moteurs inhibés, le muscle peut se détendre, ce qui protège le muscle lui-même et le tendon d’une tension excessive.

Le réfexe d’extension croisé se produit en combinaison avec le réexe des raccourcisseurs et touche le plus souvent les membres inérieurs, soit ceux qui portent le poids du corps (voir la fgure 14.21). Essentiellement, lorsqu’un membre déclenche le réexe des raccourcisseurs, l’autre membre déclenche le réexe d’extension croisée. Ainsi, lorsque les neurones sensitis transmettent des inux nerveux à la moelle épinière, certaines ramifcations sensitives orment une synapse avec les interneurones qui interviennent dans le réexe d’étirement, alors que d’autres orment une synapse avec les interneurones qui interviennent dans le réexe d’extension croisée. Ces derniers traversent alors la moelle épinière par la commissure grise et orment une synapse avec les neurones moteurs qui régissent les muscles antagonistes du membre opposé. Il y a donc stimulation des neurones moteurs, ce qui entraîne la contraction des muscles antagonistes.

Les neurones sensitis communiquent également avec d’autres interneurones de la moelle épinière qui stimulent les neurones moteurs α des muscles antagonistes. Ce phénomène est appelé activation réciproque. Par exemple, si un useau neurotendineux

La fgure 14.21 illustre la açon dont le réexe des raccourcisseurs entraîne une exion du genou gauche attribuable à la contraction des ischiojambiers droits. À l’opposé, le réexe d’extension croisée entraîne la contraction du quadriceps gauche de

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 667

FIGURE 14.20 Réfexe tendineux

❯ La contraction d’un muscle entraîne une augmentation de la tension de son tendon, causant parois un réfexe chez celui-ci. L’illustration ci-dessous présente le useau neurotendineux, un type de propriocepteur qui réagit à la tension des muscles et des tendons, lequel perçoit la orce de contraction d’un muscle, puis provoque son relâchement. En revanche, les muscles antagonistes sont stimulés et se contractent, un phéno mène appelé activation réciproque.

1 La contraction musculaire augmente la tension des tendons, laquelle est perçue par le fuseau neurotendineux.

Tendon

Muscle

Fuseau neurotendineux

Excitation Inhibition

Axone du neurone sensitif

Moelle épinière 2 La contraction musculaire est responsable de l’envoi des influx sensitifs vers le SNC.

3 Les neurones sensitifs forment une synapse avec les interneurones.

Neurone sensitif Interneurones Neurone moteur α

Quadriceps fémoral 5A Il se produit un relâchement musculaire et une diminution de la tension dans le tendon. 5B Une contraction musculaire (activation réciproque) est provoquée.

Ischio jambiers

Neurone moteur α vers le muscle antagoniste 4A Les interneurones inhibent les neurofibres motrices α vers le muscle.

4B Les interneurones stimulent les neurofibres motrices α vers les muscles antagonistes.

manière à ce que le membre inérieur gauche demeure en extension et soutienne le corps. Ainsi, le réfexe d’extension croisée aide à garder l’équilibre et à aire passer le poids du corps d’un côté à l’autre selon la situation, et ce, sans même avoir à y penser. Ce réfexe apparaît très tôt chez le bébé et lui servira à maintenir son équilibre pour l’apprentissage de la marche.

14.6.4

L’évolution des réexes au fl des âges

6

Expliquer l’utilité des réfexes primitis chez le nouveau-né.

7

Décrire diérents réfexes primitis chez le nouveau-né.

Vériiez vos connaissances 25. Quels sont les quatre réfexes spinaux

les plus courants ?

Les réfexes sont des comportements automatiques très anciens. Certains d’entre eux sont dits primitifs (ou archaïques), puisqu’ils apparaissent pendant la vie œtale ou dès les premiers mois de la

668 Partie III La communication et la régulation

FIGURE 14.21 Réexes des raccourcisseurs et d’extension croisée ❯ Le réexe des raccourcisseurs est un réexe polysynaptique provoqué par un stimulus douloureux. Le réexe d’extension croisée, quant à lui, survient en réponse au réexe des raccourcisseurs et stimule les extenseurs du membre opposé pour s’assurer que ce dernier soutient le poids du corps.

naissance. Par exemple, le réexe de succion apparaît dans le ventre de la mère dès la 24e semaine de gestation. Ce réexe de survie automatique permettra au bébé de téter le lait maternel. À la naissance, les mouvements involontaires sont nombreux chez le bébé. Certains sont provoqués par un inux sensitif (p. ex., un toucher de la lèvre provoque une succion), d’autres sont provoqués par un mouvement de la tête (p. ex., quand la tête tourne, la partie opposée du corps se plie, le bras se tend ; quand la tête tombe, les jambes se tendent, les bras se plient). Les réexes aident le nouveau-né dans son processus de maturation neurosensorielle et motrice (Kubis & Catala, 2003). Parmi ses réexes se trouvent notamment :

• le réexe tonique asymétrique du cou permettant la traversée du bassin pendant la naissance ; • le réexe de succion et de recherche du sein permettant la satisfaction des besoins vitaux ; • la répétition de différents mouvements involontaires contribuant à la myélinisation des gaines de myéline ; • le réexe tonique et asymétrique du cou et le réexe de préhension favorisant le développement de la coordination ; • les réexes posturaux et le réexe amphibien participant à l’acquisition de l’équilibre et du maintien de la posture.

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 669

Pour s’assurer de l’intégrité neurologique du nouveau-né, l’observation de quelques réexes permet de confrmer la présence de ces comportements involontaires. Si un des réexes mentionnés ci-dessous est absent, une consultation en neurologie peut être proposée (Vaivre-Douret, 2003) : • Le réexe de sursaut (ou réexe de Moro) est une réaction automatique à un changement soudain dans la stimulation sensorielle (lumière vive, changement de position du corps, changement de température, bruit ort, toucher brutal, etc.). • Le réexe de préhension ait intervenir le aisceau pyramidal. Lorsqu’un doigt ou un objet est déposé dans sa paume, le nouveau-né reerme solidement sa main. Ce réexe s’observe aussi chez les singes, pour qui il s’avère être très utile, étant donné que le petit doit s’agripper à sa mère pendant qu’elle grimpe aux arbres. • Le réexe cutané plantaire (ou signe de Babinski) ait aussi intervenir le aisceau pyramidal. Il est une réaction à la stimulation de la plante du pied. À la suite de cette stimulation, les orteils se échissent. • Le réexe de redressement et de la marche automatique est une réaction du nourrisson placé en position verticale et qui touche une surace solide avec ses pieds. En réponse à cette stimulation, il se redresse en étendant les jambes et le tronc, il s’incline vers l’avant et se met à « marcher » spontanément, sans contrôle postural. Ces réexes sont le reet du développement et de la maturation du système nerveux du bébé. Dans la première année de vie, à mesure que le système nerveux se développe, ces réexes primitis sont transormés naturellement, contrôlés et intégrés par le cortex cérébral afn de permettre le développement éventuel de la motricité volontaire (aire du vélo, écrire, lire, attraper une balle, etc.) et du système d’apprentissage en général. Ainsi, la disparition de ces réexes indique que le système nerveux de l’enant se développe bien.

TABLEAU 14.9

a

La rapidité des réexes diminue avec l’âge pour diverses raisons. En eet, le vieillissement normal du système nerveux entraîne progressivement une diminution de la masse de l’encéphale (environ 7 %) (Museum Marseille, 2004) ainsi qu’une décroissance de la connexion synaptique et de la quantité de neurotransmetteurs. En conséquence, une diminution de l’efcacité du traitement de l’inormation est observable et se traduit par une augmentation du temps de réaction. Les récepteurs sensoriels semblent aussi moins nombreux, et la vitesse de propagation des inux nerveux diminue également. Les mouvements volontaires deviennent alors plus lents et moins coordonnés. Cette diminution générale de la sensibilité et de la motricité avorise les tremblements, l’instabilité posturale et l’amoindrissement des réexes (Faculté de médecine de Strasbourg, 2006 ; Université de Paris V, 2000 ; Université médicale virtuelle rancophone, 2008-2009).

14.6.5

8

La vérifcation des réexes chez l’adulte en milieu clinique

Expliquer les signes indicateurs d’une subréfectivité et d’une surréfectivité.

Les réexes peuvent s’avérer un outil diagnostique des plus utiles. Les cliniciens s’en servent d’ailleurs pour évaluer le bon onctionnement de groupes musculaires, de ners spinaux ou de sections de la moelle épinière en particulier TABLEAU 14.9. Bien qu’une certaine variation soit normale, un réexe systématiquement anormal peut indiquer la présence d’une lésion du système nerveux ou de certains muscles. Le signe de Romberg, du nom du neurologue allemand Moritz Heinrich Romberg (1795-1873) qui en a ait la description le premier, se manieste par une perte de l’équilibre pouvant provoquer une chute ; ce déséquilibre apparaît ou s’accentue lorsqu’une

Certains réfexes parmi les plus importants sur le plan clinique

Réfexe

Segments des ners spinaux évalués

Action normale de l’eecteur

Bicipital

C 5, C 6

Flexion du coude en présence d’un tapotement du tendon du biceps brachial

Olécrânien

C6, C 7

Extension du coude en présence d’un tapotement du tendon du triceps brachial

Abdominal

T8 à T12

Contraction des muscles abdominaux en présence d’un efeurement rapide d’un côté de la paroi abdominale

Crémastérien

L1, L 2

Élévation des testicules (attribuable à la contraction du muscle crémaster du scrotum) en présence d’un efeurement rapide de l’intérieur de la cuisse

Patellaire

L2 à L4

Extension du genou en présence d’un tapotement du ligament rotulien

Achilléen (du triceps sural)

S1

Flexion plantaire de la cheville en présence d’un tapotement du tendon d’Achille

Plantaire

L5, S1

Flexion plantaire du pied et des orteils en présence d’un rottement rapide de la partie plantaire du pieda

Il s’agit là du réfexe normal chez l’adulte. Chez les adultes sourant d’une lésion de la moelle épinière ainsi que chez les nourrissons âgés de moins de un an, le réfexe plantaire est remplacé par le réfexe cutané plantaire qui consiste en une extension du gros orteil et une abduction des autres orteils.

670 Partie III La communication et la régulation

personne erme les yeux. Le test neurologique qui utilise ce signe s’intéresse à la sensibilité proprioceptive, c’est-à-dire une sensibilité qui renseigne sur la position spatiale de chaque membre par rapport aux autres. Durant l’évaluation utilisant le signe de Romberg, la personne doit se tenir debout, joindre les talons, tendre les bras, puis ermer les yeux. Si un déséquilibre ou une oscillation des membres supérieurs sont observés, le spécialiste en conclut que cette personne est atteinte d’une déaillance de la sensibilité proprioceptive, car l’adaptation automatique ne se ait plus adéquatement. Ce test est réquemment utilisé en présence d’un syndrome vestibulaire (voir la section 16.5.4) ou d’un syndrome cérébelleux (voir la section 13.6.2) dans lequel l’instabilité n’est pas modifée par la ermeture des yeux. Aussi, l’évaluation des réexes tendineux est utilisée dans la pratique clinique en présence de grossesses à risques élevés (GARE). En eet, l’augmentation de l’irritabilité nerveuse est liée à l’évolution de la prééclampsie en éclampsie (voir l’Application clinique intitulée « La prééclampsie », p. 1375). Un réexe peut s’avérer normal, hypoacti ou hyperacti. La subréectivité signife que la réaction est plus aible que la normale ou complètement absente. Elle peut indiquer une lésion d’une section de la moelle épinière, une aection musculaire ou une atteinte à la jonction neuromusculaire. La surréfectivité signife que la réaction se produit plus rapidement que la normale. Cela peut être causé par une lésion cérébrale ou spinale, surtout en présence d’un clonus (klonos = agitation), soit une série de contractions rythmiques entre la exion et l’extension durant l’examen.

Vérifiez vos connaissances 26. Quelles aections peuvent être à l’origine d’une

subréfectivité ?

14.7 La formation de la moelle

épinière

1

Décrire de quelle manière le tube neural donne lieu aux structures composées de substance grise dans la moelle épinière.

La partie caudale (inérieure) du tube neural donne naissance à la moelle épinière (voir la section 13.1.2). À mesure que cette

partie du tube neural se diérencie et se spécialise, la moelle épinière prend orme FIGURE 14.22. Ce processus est touteois bien moins complexe que celui de l’encéphale. Un canal neural creux présent dans le tube neural donne lieu au canal central de la moelle épinière. Le canal neural ne rétrécit pas ; c’est plutôt le tube neural qui l’entoure qui croît rapidement. Ainsi, à mesure que les parois du tube neural grandissent, le canal neural du nouveau-né devient le canal central et il ne ressemble plus qu’à un petit trou. Au cours des quatrième et cinquième semaines du développement embryonnaire, le tube neural croît de manière rapide et irrégulière. Une partie de ce tube orme la substance blanche de la moelle épinière, alors que d’autres éléments donnent lieu à la substance grise. À partir de la sixième semaine, un sillon horizontal, le sillon limitant (limes= rontière), se orme dans les parois latérales du canal central (voir la fgure 14.22). Le sillon limitant correspond également à un point de séparation dans le tube neural, car à partir de cette période, deux régions distinctes deviennent alors évidentes : les lames basales et alaires. Les lames basales sont antérieures au sillon limitant et sont à l’origine des cornes ventrale et latérale, les structures motrices de la substance grise. Elles donnent également lieu à la partie antérieure de la commissure grise. Les lames alaires (ala = aile) sont postérieures au sillon limitant. À partir de la neuvième semaine, environ, elles donnent lieu aux cornes dorsales, les structures sensitives de la substance grise. Au cours de la période embryonnaire, la moelle épinière prolonge le canal vertébral. Cependant, pendant la période œtale, la croissance de la colonne vertébrale (et de son canal vertébral) dépasse grandement celle de la moelle épinière. Au sixième mois de développement, l’extrémité de cette dernière se trouve à la hauteur de la vertèbre S1, alors que chez le nouveau-né, elle ne dépasse pas la vertèbre L 3. À l’âge adulte, la moelle épinière se termine à la vertèbre L1. Cette croissance disproportionnée permet d’expliquer pourquoi les portions lombaire, sacrale et caudale de la moelle épinière ainsi que les racines nerveuses qui y sont associées ne se trouvent pas à la même hauteur que leur vertèbre respective.

Vérifiez vos connaissances 27. Quelles structures sont issues des lames alaires

et lesquelles sont issues des lames basales ?

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 671

Crêtes neurales Canal neural Tube neural

A. 4e semaine

Lame alaire Corps cellulaires des neurones sensitifs

Sillon limitant Lame basale

Corps cellulaires des neurones moteurs B. 6e semaine : formation des lames basales et alaires Commissure grise

Racine dorsale Axones sensitifs

Corne dorsale Substance grise

Ganglion spinal

Corne latérale Canal central

Corne ventrale

Nerf spinal Interneurone Axones moteurs Substance blanche

Racine ventrale

C. 9e semaine : formation des cornes grises à partir des lames basales et alaires

FIGURE 14.22 Formation de la moelle épinière

❯ La moelle épinière se forme alors qu’elle n’est qu’un prolongement tubulaire de l’encéphale. A. Une section transversale illustre les structures du tube neural d’un embryon

à quatre semaines. B. La coupe transversale présente la formation des lames basales et alaires à la sixième semaine et C. le développement de la moelle épinière à la neuvième semaine.

672 Partie III La communication et la régulation

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 14.1

• La moelle épinière et les ners spinaux servent de voie aux inux nerveux sensitis et moteurs.

Ils régissent également les réexes.

L’anatomie macroscopique de la moelle épinière – 628

• Chez l’adulte, la moelle épinière parcourt le canal vertébral et se termine généralement à la

hauteur de la vertèbre L1. • La moelle épinière comporte 31 paires de ners spinaux : 8 paires de ners cervicaux, 12 paires

de ners thoraciques, 5 paires de ners lombaires, 5 paires de ners sacrés et 1 paire de ners coccygiens.

14.2

• La moelle épinière est située à l’intérieur de la colonne vertébrale. De l’extérieur vers l’inté-

rieur, les trois couches de méninges, soit la dure-mère, l’arachnoïde et la pie-mère, la recouvrent et la protègent.

La protection et le soutien de la moelle épinière – 631

• Trois espaces séparent les diérentes couches de méninges et la moelle épinière : 1) l’espace

épidural se situe entre le canal vertébral et la dure-mère ; 2) l’espace sous-dural se trouve entre la dure-mère et l’arachnoïde ; et 3) l’espace sous-arachnoïdien se situe entre l’arachnoïde et la pie-mère.

14.3 L’anatomie sectionnelle de la moelle épinière – 633

• La substance grise est centrale et se compose de corps cellulaires, d’axones amyélinisés et

de gliocytes. • La substance blanche est périphérique et se compose d’axones myélinisés. 14.3.1

La répartition de la substance grise ........................................................................................... 633 • La substance grise possède trois cornes : la corne ventrale, composée des corps cellulaires

des neurones moteurs somatiques ; la corne latérale, composée des corps cellulaires des neurones moteurs autonomes ; et la corne dorsale, composée d’axones sensitis et d’interneurones. 14.3.2

La répartition de la substance blanche ...................................................................................... 634 • La substance blanche possède trois paires de cordons dont chacun d’eux contient des ais-

ceaux et des tractus sensitis (ascendants) et moteurs (descendants).

14.4 Les voies de conduction de la moelle épinière – 634

• Le système nerveux central (SNC) communique avec l’organisme grâce à des voies de

conduction de la moelle épinière. 14.4.1

Une vue d’ensemble des voies de conduction ........................................................................... 635 • Les aisceaux et les tractus constituent des voies de conduction qui acheminent les inux

nerveux entre l’encéphale et les récepteurs sensoriels. Ils sont des groupements dont l’origine et la destination sont relativement les mêmes. • Les voies sensitives acheminent les inormations ascendantes vers le SNC, alors que les

voies motrices transmettent les inormations descendantes de l’encéphale aux muscles et aux glandes. 14.4.2

Les voies sensitives ...................................................................................................................... 636 • Les voies sensitives ont recours aux neurones de premier, de deuxième et parois de troi-

sième ordre. • La voie du lemnisque médial du cordon dorsal conduit les stimulus liés au toucher fn, à la

pression précise et à la proprioception. • La voie antérolatérale conduit les stimulus relatis à la douleur, à la pression, à la température

et au toucher. • La voie spinocérébelleuse transmet au cervelet les stimulus relatis aux tendons, aux articu-

lations ainsi qu’à la position des muscles.

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 673

14.4.3

Les voies motrices ........................................................................................................................ 638 • Les voies motrices ont recours à une chaîne de deux neurones. Le neurone moteur supérieur

a son origine dans le cortex moteur de l’encéphale ; il ait synapse avec le neurone moteur inérieur dans la corne ventrale de la moelle épinière. Ce dernier se dirige vers les muscles squelettiques. • La réponse motrice somatique emprunte la voie principale, qui régit les mouvements

conscients, ou la voie secondaire, qui régit les mouvements inconscients. • La voie principale est composée des tractus corticonucléaires et corticospinaux. • La voie secondaire est composée des voies latérales (tractus rubrospinal) et médiales (trac-

tus réticulospinal, tectospinal et vestibulospinal).

14.5 Les ners spinaux – 643

• Un ner spinal naît de l’union d’une racine ventrale avec une racine dorsale. 14.5.1

Une vue d’ensemble des ners spinaux ...................................................................................... 645 • Les 31 paires de ners spinaux sont numérotées d’après leur point d’émergence de la moelle

épinière. • Les ners spinaux sont courts et sont constitués de l’union d’une racine dorsale et d’une

racine ventrale. • Les ners spinaux comportent quatre ramifcations : 1) un rameau dorsal qui innerve la peau

et les muscles proonds du dos ; 2) un rameau ventral qui innerve les parties antérieure et latérale du tronc et des membres ; 3) un rameau méningé qui innerve les méninges ; et 4) des rameaux communicants appartenant au système nerveux autonome. • Les ners spinaux (sau C1) délimitent des dermatomes qui représentent des segments de

peau innervés par les branches cutanées d’un ner spinal. • Les rameaux ventraux des ners spinaux T1 à T11 donnent lieu aux ners intercostaux. Le

ner T12, quant à lui, est appelé ner sous-costal. • Un dermatome est une région cutanée innervée par un seul ner spinal. 14.5.2

Les plexus nerveux ....................................................................................................................... 648 • Un plexus nerveux correspond à un réseau de rameaux ventraux enchevêtrés. Les plexus

nerveux se présentent par paires. • Chacun des plexus cervicaux est ormé à partir des rameaux ventraux des ners spinaux C1

à C4. Ils innervent les muscles cervicaux antérieurs ainsi que la peau du cou et des épaules. Le ner phrénique, une ramifcation importante du plexus cervical, innerve le diaphragme. • Chacun des plexus brachiaux innerve un membre supérieur et est ormé à partir des rameaux

ventraux des ners spinaux C5 à T1. • Chacun des plexus lombaires innerve la partie antérieure et médiale de la cuisse, la paroi

abdominale inérieure ainsi que la peau de la partie médiale de la jambe. Ces plexus sont ormés à partir des rameaux ventraux des ners spinaux L1 à L4. • Les plexus sacraux innervent la majeure partie des membres inérieurs ainsi que le périnée.

Ils sont ormés à partir des rameaux ventraux des ners spinaux L4 à S 4. • Le ner sciatique est le plus gros et le plus long ner du corps. Il est composé de deux ners,

soit le ner tibial et le ner fbulaire commun, qui desservent les membres inérieurs, sau les parties antérieure et médiale de la cuisse.

14.6

• Un réexe constitue une réponse motrice rapide, automatique et involontaire des muscles ou

des glandes à un stimulus.

Les réfexes – 662 14.6.1

Les caractéristiques des réfexes ................................................................................................ 662 • Un réexe nécessite un stimulus pour provoquer une réaction involontaire de l’organisme.

674 Partie III La communication et la régulation

14.6.2

Les composantes d’un arc réexe .............................................................................................. 662 • Les cinq étapes du réexe sont : 1) l’action d’un stimulus sur un récepteur ; 2) la transmission

de l’inormation sous la orme d’un inux nerveux par un neurone sensiti vers le SNC ; 3) la gestion de l’inormation par l’intégration et le traitement de l’inux nerveux par les interneurones ; 4) la transmission de la réponse par la propagation d’un inux nerveux par un neurone moteur ; et 5) la réponse de l’eecteur. • L’arc réexe le plus simple correspond au réexe monosynaptique au cours duquel il y a

synapse entre un neurone sensiti et un neurone moteur. • Un neurone sensiti, un neurone moteur et au moins un interneurone, qui unit ces derniers,

interviennent dans le réexe polysynaptique. 14.6.3

Les réexes spinaux ..................................................................................................................... 664 • Le réexe d’étirement est qualifé de monosynaptique ; il entraîne la contraction d’un muscle

en réponse à un étirement accru d’un useau neuromusculaire. • Le réexe tendineux est qualifé de polysynaptique ; il empêche le muscle de se tendre

démesurément. • Le réexe des raccourcisseurs est également un réexe polysynaptique ; il stimule les muscles

échisseurs en vue d’éloigner instantanément un membre d’un stimulus douloureux. • Le réexe d’extension croisée stimule les extenseurs du membre opposé en réponse au

réexe des raccourcisseurs. 14.6.4

L’évolution des réexes au fl des âges ....................................................................................... 667 • Les réexes primitis (ou réexes archaïques) apparaissent pendant la vie œtale ou dès les

premiers mois de la naissance, puis ils disparaissent. Ils sont le reet du développement et de la maturation du système nerveux du bébé. • Ces réexes primitis aident le nouveau-né durant son développement (traversée du bassin,

satisaction des besoins vitaux, myélinisation des axones, développement de la coordination et acquisition de l’équilibre et du maintien de la posture). 14.6.5

La vérifcation des réexes chez l’adulte en milieu clinique ...................................................... 669 • La vérifcation des réexes peut contribuer au diagnostic d’un trouble du système musculaire

ou du système nerveux. • Une subréectivité, soit une réaction anormalement aible, peut indiquer une lésion à la

moelle épinière ou une aection musculaire. • Une surréectivité, soit une réaction anormalement orte, peut indiquer une lésion cérébrale

ou médullaire.

14.7 La ormation de la moelle épinière – 670

• Le tube neural est ormé à partir des lames basales et alaires. • Les lames basales donnent lieu aux cornes ventrales, aux cornes latérales ainsi qu’à la moitié

antérieure de la commissure grise. • Les lames alaires donnent lieu aux cornes dorsales ainsi qu’à la moitié postérieure de la com-

missure grise.

Chapitre 14 Le système nerveux : la moelle épinière et les nerfs spinaux 675

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Nommez le euillet méningé situé immédiatement sous l’espace sous-dural.

c) Les ners intercostaux proviennent de la partie thoracique de la moelle épinière.

a) L’arachnoïde.

d) Les ners intercostaux innervent les membres inérieurs.

b) La pie-mère.

2

c) La dure-mère.

Le réexe est monosynaptique et survient en réponse à l’étirement d’un useau neuromusculaire.

d) L’espace épidural.

a) des raccourcisseurs

La racine ventrale d’un ner spinal est composée :

b) d’extension croisée

a) d’axones des neurones moteurs et sensitis ;

c) tendineux

b) d’axones des neurones sensitis uniquement ;

d) d’étirement

5

c) d’interneurones ;

6

Indiquez les diverses parties de la moelle épinière, les ners spinaux de chacune d’entre elles ainsi que le lien qui les unit aux vertèbres correspondantes.

7

Nommez les diérences entre la voie du lemnisque médial du cordon dorsal et la voie antérolatérale.

8

Quelles sont les principales branches terminales du plexus brachial et quels muscles innervent-elles ?

9

Quels muscles les ners tibial et fbulaire commun innervent-ils ?

d) d’axones des neurones moteurs uniquement. 3

Le ner radial prend naissance dans le plexus

.

a) cervical b) brachial c) lombaire d) sacral 4

Laquelle des afrmations suivantes est vraie ? a) Les ners intercostaux sont ormés à partir des rameaux dorsaux de ners spinaux. b) Les ners intercostaux donnent naissance au plexus thoracique.

10 Quelles sont les cinq étapes de base de l’arc réexe ? 11 Quelles diérences y a-t-il entre le réexe d’étirement

et le réexe tendineux ?

Mise en application c) Demander à Madeleine de tenir une euille de papier entre ses doigts, puis tenter de lui enlever.

Répondez aux questions 1 à 3 à l’aide du paragraphe suivant. Madeleine est une jeune emme active âgée de 18 ans. Récemment, elle s’est racturé l’épicondyle médial en tombant de son vélo. En plus d’une intense douleur au coude, elle a ressenti un engourdissement le long de la partie médiale de sa main. Elle a été transportée à l’urgence où un médecin l’examine. 1

d) Demander à Madeleine de échir son coude, puis exercer une aible pression sur les muscles antérieurs de son avant-bras. 3

Après avoir ait une radiographie de son coude, le médecin poursuit avec d’autres examens afn de déterminer de quel type de lésion nerveuse Madeleine pourrait sourir. Quel ner semble avoir subi une lésion ?

a) L’adduction du pouce. b) La exion du pouce. c) L’extension du pouce.

a) Le ner radial.

d) L’abduction du pouce.

b) Le ner ulnaire. c) Le ner musculocutané. d) Le ner médian. 2

Quel examen physique permettrait de déterminer le type de lésion encouru ? a) Demander à Madeleine de déplier son coude en exerçant une résistance. b) Demander à Madeleine de échir son poignet et ses doigts en exerçant une résistance.

Quelle autre onction musculaire pourrait être compromise par cette blessure ?

4

George est victime d’une hernie discale lombaire alors qu’il tente de soulever une boîte très lourde. La hernie comprime des racines nerveuses et, ce aisant, entraîne l’une des conséquences suivantes. Laquelle ? a) Une douleur le long de l’arrière de la jambe. b) Une incapacité à échir la cuisse. c) Une incapacité à rapprocher la cuisse de son corps. d) Une douleur le long de la partie médiale de la jambe.

676 Partie III La communication et la régulation

5

Carlos remarque qu’il soure d’une aiblesse musculaire du membre inérieur droit. Il décide donc de consulter son médecin. Ce dernier remarque que Carlos est incapable d’eectuer une éversion du pied et qu’il est atteint d’une anesthésie de la majeure partie de la ace dorsale du pied droit. Carlos est touteois en mesure d’exercer une dorsiexion et une inversion de son pied.

En onction des symptômes énoncés, quel ner semble être touché ? a) Le ner fbulaire commun. b) Le ner tibial. c) Le ner fbulaire proond. d) Le ner fbulaire superfciel.

Synthèse 1

2

À la suite d’une blessure à la tête subie au moment d’un plongeon d’une alaise dans une eau peu proonde, Arthur devient quadriplégique. Ses membres supérieurs et inérieurs sont paralysés. Où se situe approximativement sa blessure ? Quelles sont les chances qu’Arthur guérisse ? À la suite d’une racture, Jessica doit porter un plâtre à la jambe pendant plusieurs semaines. Une ois son plâtre retiré, Jessica a de la difculté à marcher, et son pied est tombant.

Quelle structure semble avoir été comprimée par le plâtre, causant cette chute du pied ? 3

Alors qu’elle circulait pieds nus, Lilia a posé le pied droit sur un morceau de verre. Par réexe, sa jambe droite s’est soulevée pour s’éloigner du tesson. Quel nom porte ce type de réexe ? Lilia n’est pas tombée lorsqu’elle a levé la jambe. Quelle action de la jambe gauche a permis de maintenir son équilibre ?

LE SYSTÈME NERVEUX : LE SYSTÈME NERVEUX AUTONOME

CHAPITRE

15

Adaptation française :

Sophie Morin

L’ACUPUNCTEUR…

DANS LA PRATIQUE

L’acupuncture constitue l’une des pierres angulaires de la médecine traditionnelle chinoise (MTC) et ait partie des approches complémentaires et parallèles en médecine occidentale. La MTC considère que les aections et les pathologies sont attribuables à une interruption de la circulation du qi (ou tchi), l’énergie vitale, à un endroit donné de l’organisme. L’acupuncteur insère de longues aiguilles métalliques dans la peau à des points précis afn de rétablir la circulation du qi. Cette pratique s’avère efcace dans le soulagement de certains types de douleur. De nombreuses études ont démontré que l’acupuncture permet de réduire la nausée attribuable à la chimiothérapie ou à d’autres traitements (Carrière, 2005 ; Desoutter, 2008 ; Streitberger, Ezzo & Schneider, 2006). L’acupuncture est également utilisée dans le traitement de la dépression (Leo & Ligot, 2007 ; Zhang, Chen, Yip et al., 2010). Certains chercheurs croient d’ailleurs que l’acupuncture manipule le système nerveux autonome d’une manière encore inconnue (Alimi, 2004). Étant donné que le système nerveux autonome régit notre milieu interne et innerve nos viscères, il se pourrait donc que les pratiques comme l’acupuncture agissent sur le onctionnement de ces structures.

15.1

15.2

15.3

15.4

Une comparaison entre les systèmes nerveux somatique et autonome ........... 15.1.1 L’organisation onctionnelle et les eecteurs.................................. 15.1.2 Les neurones moteurs et les neurotransmetteurs ................... Les divisions du système nerveux autonome ..................................... 15.2.1 Les diérences onctionnelles ............. 15.2.2 Les diérences anatomiques............... 15.2.3 L’ampleur de la réponse...................... La division parasympathique .................. 15.3.1 Les neurobres d’origine crânienne ..... 15.3.2 Les neurobres d’origine sacrale......... La division sympathique........................... 15.4.1 L’organisation et l’anatomie du système sympathique .................... 15.4.2 Les voies sympathiques ......................

15.5 678 679 680 682 682 683 684 685 685 688 688 688 692

15.6

Une comparaison des neuro ­ transmetteurs et des récepteurs entre les deux divisions ............................ 15.5.1 Une vue d’ensemble des neuro ­ transmetteurs du système nerveux autonome ........................................... 15.5.2 Les récepteurs cholinergiques............. 15.5.3 Les récepteurs adrénergiques ............. Les interactions entre les divisions parasympathique et sympathique ......... 15.6.1 Le tonus autonome ............................. 15.6.2 La double innervation .........................

15.7 693

693 694 697 700 700 701

INTÉGRATION Illustration des concepts Comparaison des divisions parasympathique et sympathique du système nerveux autonome .......................... 702

15.6.3

Les systèmes relevant uniquement de la division sympathique .................. 704

Le contrôle et l’intégration de la fonction du système autonome ... 15.7.1 Les plexus autonomes ........................ 15.7.2 Les réfexes autonomes ...................... 15.7.3 La régulation du système nerveux autonome par le système nerveux central.................. 15.7.4 Le vieillissement du système nerveux autonome ..............................

705 705 707

708 709

678 Partie III La communication et la régulation

15.1 Une comparaison entre

les systèmes nerveux somatique et autonome

Le système nerveux autonome (SNA) constitue un réseau complexe de ners qui régit les mouvements involontaires et leur sert d’intermédiaire. Il régularise également l’activité des organes et assure le onctionnement normal des structures internes. Par exemple, les skieurs olympiques qui dévalent une pente se concentrent sur la açon dont ils doivent maîtriser les mouvements de leur corps en vue de descendre la piste plus rapidement que les autres athlètes. Comparativement aux spectateurs qui les observent, ces athlètes ont des pupilles plus dilatées, et leur cœur bat plus rapidement pour acheminer un plus grand volume sanguin jusqu’aux muscles squelettiques. Au même moment, les onctions de leur organisme qui ne sont pas essentielles sont pratiquement interrompues. En eet, la digestion, la miction et la déécation sont autant de onctions qui peuvent attendre la n de la course. Les skieurs présentent une vigilance

Système nerveux central (SNC)

accrue, un phénomène appelé réaction de lutte ou de uite, car au cours de cette période, c’est la division sympathique du SNA qui domine. Le SNA se nomme ainsi parce que la croyance voulait qu’il onctionne sans l’infuence des autres structures du système nerveux (Flourens, 1842 ; Vulpain & Brémond, 1866). C’est pourquoi, encore aujourd’hui, il est appelé système nerveux végétati ou involontaire. Cependant, il est désormais connu que le SNA constitue une voie motrice du système nerveux périphérique (SNP), et que c’est le système nerveux central (SNC) qui en dirige les actions. De la même açon, le système nerveux somatique (SNS) représente aussi une voie motrice du SNP. Bien que ces deux divisions soient des divisions motrices, il convient de préciser qu’elles comportent également des structures sensitives. Le présent chapitre s’amorce par une description comparative des SNS et SNA, décrivant leurs ressemblances et leurs principales diérences : les eecteurs ainsi que les neurones moteurs, et les eets sur leurs eecteurs FIGURE 15.1. Par la suite sont étudiées les deux divisions du SNA, soit les divisions

Système nerveux périphérique (SNP)

Voie sensitive (afférente)

Voie motrice (efférente)

Système nerveux somatique (SNS)

Système nerveux autonome (SNA)

Système nerveux parasympathique

Système nerveux sympathique

FIGURE 15.1 Système nerveux périphérique

❯ Le SNP se divise en deux voies : une voie sensitive (aérente) et une voie motrice (eérente). La voie motrice se divise elle­même en deux parties, soit le SNS et le SNA.

Les organes sont innervés par des neurofbres sympathiques et parasympathiques du SNA.

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

parasympathique et sympathique, ainsi que la açon dont le SNA est régi par divers centres du SNC.

15.1.1

1

L’organisation fonctionnelle et les effecteurs

Comparer le SNS et le SNA quant à leur fonctionnement et à leurs effecteurs.

Le SNS gère les activités qui sont perçues ou maîtrisées consciemment FIGURE 15.2A . La portion somatique sensitive comporte la détection des stimulus et la transmission, vers le SNC, des infux nerveux des sens particuliers (p. ex., la vue, l’ouïe, l’équilibre, l’odorat, le goût), de la peau et des propriocepteurs, c’està-dire les récepteurs de la position du corps situés dans les articulations et les muscles squelettiques. Il s’agit de la partie sensitive du système somatique qui permet, par exemple, d’apprécier la vue d’une montagne, l’odeur de la peau d’un bébé ou le goût d’un mets. La portion somatique motrice, quant à elle,

intervient dans l’initiation et la transmission des infux nerveux du SNC en vue d’exercer une maîtrise des muscles squelettiques. Les activités volontaires telles que se lever d’une chaise, prendre une balle, puis la lancer au chien constituent quelques exemples de situations dans lesquelles intervient la portion motrice du SNS. Tant les infux nerveux sensoriels qui sont perçus que les infux moteurs qui sont transmis consciemment aux eecteurs (muscles squelettiques) nécessitent la participation du cervelet (voir la section 13.3.3). Par ailleurs, l’activité réfexe des muscles squelettiques est régie par le tronc cérébral et la moelle épinière (voir la section 14.6). Le système nerveux autonome (SNA) (autonomos = qui se régit par ses propres lois) comporte des mécanismes involontaires (voir la fgure 15.2B). Ainsi, toutes les onctions du SNA sont réfexes ; elles surviennent donc sans que l’organisme en soit conscient. Les éléments sensoriels viscéraux correspondent à des récepteurs qui captent les stimulus liés au onctionnement des vaisseaux sanguins, des organes internes et des viscères. Certains de ces neurones sensitis viscéraux, par exemple, décèlent la concentration sanguine du dioxyde de carbone, alors que d’autres détectent les variations de pression en mesurant

Système nerveux somatique

Système nerveux autonome

Ganglion autonome

Ganglion spinal

Racine ventrale

Le neurone somatique moteur achemine les influx nerveux vers un muscle squelettique.

Le neurone somatique sensitif capte les stimulus et transmet les influx nerveux provenant de la peau, des muscles squelettiques, des articulations et des sens particuliers (vue, ouïe, etc.).

Le neurone moteur préganglionnaire autonome achemine les influx nerveux vers un neurone moteur ganglionnaire. Le neurone moteur ganglionnaire autonome transmet les influx nerveux aux muscles lisses, au muscle cardiaque ainsi qu’aux glandes. Muscle lisse de la trachée

Le neurone sensitif viscéral capte les stimulus provenant des vaisseaux sanguins et des muscles lisses des viscères.

Récepteur sensoriel d’un viscère Muscle squelettique

Récepteur sensoriel cutané

A.

B.

FIGURE 15.2 Comparaison entre les systèmes nerveux somatique et autonome ❯ Le SNP se divise, sur le plan fonctionnel, en deux parties : A. le SNS, qui comprend des mécanismes volontaires que

679

l’organisme perçoit et maîtrise consciemment ; et B. le SNA, qui comprend des mécanismes involontaires.

680 Partie III La communication et la régulation

Les neurones moteurs et les neurotransmetteurs

l’étirement des muscles lisses qui orment la paroi des viscères. En revanche, les éléments moteurs autonomes, appelés aussi moteurs viscéraux, émettent les inux nerveux à partir du SNC et les transmettent vers les diérents eecteurs que sont le muscle cardiaque, les muscles lisses et les glandes.

15.1.2

2

Comparer les neurones moteurs du SNS et du SNA.

Le rôle du SNA est de maintenir l’homéostasie, soit la stabilité du milieu interne (voir la section 1.5). Ainsi, le SNA régit l’ensemble des mécanismes physiologiques essentiels pour garder l’organisme en vie, ce qui comprend notamment la régulation de la réquence cardiaque, de la pression artérielle, de la température corporelle, de la réquence respiratoire, de la sudation et de la digestion. Finalement, le SNA s’assure que ces variables demeurent à l’intérieur des limites des valeurs optimales et les ajuste en vue de répondre aux besoins changeants de l’organisme.

3

Décrire la façon dont la chaîne à deux neurones du SNA assure la communication et la régulation de certains mécanismes.

4

Comparer les neurotransmetteurs du SNS et du SNA ainsi que leurs effets sur les effecteurs.

Bien que le SNS et le SNA aient des onctions diérentes, ces deux parties du SNP travaillent de concert pour permettre à l’organisme de s’adapter aux changements du milieu interne et de l’environnement dans le but de maintenir l’homéostasie. Par exemple, durant un exercice physique intense, les besoins des muscles squelettiques en dioxygène et en glucose augmentent. Le SNA permet alors d’augmenter la réquence cardiaque et de dilater les voies respiratoires afn de répondre aux besoins accrus des muscles squelettiques régis par le SNS. Ces derniers pourront poursuivre leur action tant que l’organisme leur ournira les éléments nécessaires à leur grande activité cellulaire et qu’il leur permettra d’éliminer leurs déchets.

Vérifiez vos connaissances 1. Quels critères permettent de diviser le SNP en deux

Les diérences ondamentales entre le SNS et le SNA résident dans le nombre de neurones moteurs inérieurs (voir la section 14.4.3) qui émergent du SNC ainsi que dans la composition et le diamètre des axones. En eet, dans le SNS, un seul neurone moteur inérieur se prolonge du SNC jusqu’aux fbres musculaires squelettiques (voir la fgure 15.2A). Le corps cellulaire d’un neurone moteur inérieur du SNS se situe dans le tronc cérébral ou dans la moelle épinière, alors que son axone émerge du SNC par un ner crânien (NC) ou spinal pour se diriger vers un muscle squelettique. Les neurones moteurs du SNS sont composés d’axones myélinisés de grand diamètre, ce qui assure une propagation rapide des inux nerveux (voir la section 12.8.2). De plus, ils libèrent toujours de l’acétylcholine (ACh), un neurotransmetteur, de leur bouton synaptique de manière à stimuler ou à exciter les fbres des muscles squelettiques (voir la section 10.3). La rapidité des inux somatiques est une question de survie, puisqu’ils commandent les muscles squelettiques pour les réexes, la posture, etc. À l’opposé, dans le SNA, une chaîne de deux neurones moteurs inérieurs émerge du SNC pour innerver le muscle cardiaque, les muscles lisses ainsi que les glandes FIGURE 15.3 (voir aussi la fgure 15.2B). Le premier neurone moteur correspond au

parties, soit le SNS et le SNA ? Quels éléments sensitifs et moteurs interviennent dans chacun de ces systèmes ?

Ganglion autonome

Axone postganglionnaire Axone préganglionnaire

Moelle épinière

Corps cellulaire du neurone préganglionnaire

Corps cellulaire du neurone ganglionnaire

Effecteur (p. ex., le muscle cardiaque, le muscle lisse, la glande)

FIGURE 15.3 Neurones moteurs inférieurs du système nerveux autonome

❯

Le SNA comprend une chaîne à deux neurones moteurs inférieurs composée d’un neurone préganglionnaire et d’un neurone ganglionnaire. Les dendrites et le corps cellulaire du neurone préganglionnaire se

situent dans le SNC (encéphale ou moelle épinière). L’axone préganglionnaire forme une synapse avec un neurone ganglionnaire à l’intérieur d’un ganglion autonome.

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome 681

neurone préganglionnaire, dont le corps cellulaire se situe dans le tronc cérébral ou la moelle épinière. Un axone préganglionnaire émerge de ce corps cellulaire, puis quitte le SNC par un nerf crânien ou spinal. L’axone se prolonge jusqu’à un ganglion autonome du SNP. Les neurones préganglionnaires sont composés d’axones faiblement myélinisés dont le diamètre est généralement petit. L’inux nerveux y circule donc plus lentement. Aussi, comme c’est le cas pour le SNS, les inux nerveux entraînent toujours la libération d’ACh en vue d’exciter le neurone ganglionnaire. Le second neurone porte le nom de neurone ganglionnaire. Son corps cellulaire se trouve dans un ganglion autonome. Un axone postganglionnaire émerge du corps cellulaire et se prolonge jusqu’à un effecteur, qu’il s’agisse du muscle cardiaque, d’un muscle lisse ou d’une glande. Les neurones ganglionnaires comportent des axones amyélinisés dont le diamètre est inférieur à celui des axones préganglionnaires. L’influx nerveux y circule donc encore plus lentement. Par ailleurs, le neurotransmetteur libéré par le neurone ganglionnaire à la suite d’un influx nerveux correspond soit à de l’ACh, soit à de la noradrénaline. Ces deux neurotransmetteurs peuvent exciter ou inhiber un effecteur, selon le type de récepteurs que porte ce dernier (voir la section 15.5). Comme

TABLEAU 15.1

les neurones moteurs du SNA sont minces et peu ou pas myélinisés, la propagation des influx nerveux s’avère relativement lente comparativement à celle des axones moteurs somatiques. Le TABLEAU 15.1 compare les caractéristiques des SNS et SNA. La voie motrice à deux neurones du SNA présente un avantage important : elle offre une maîtrise accrue des mécanismes qu’elle régit ainsi qu’une communication efcace entre deux structures en raison de la convergence et de la divergence neuronales qu’elle assure (voir la section 12.11). La convergence neuronale survient lorsque les axones des nombreux neurones préganglionnaires font synapse avec une cellule ganglionnaire unique et qu’ils l’inuencent. La divergence neuronale (di = deux fois), quant à elle, survient lorsque l’axone d’une seule cellule préganglionnaire font synapse avec de nombreuses cellules ganglionnaires et les inuencent.

Vérifiez vos connaissances 2. Quels éléments anatomiques permettent de faire

la distinction entre les neurones moteurs du SNS et ceux du SNA ?

Comparaison des systèmes nerveux somatique et autonome

Caractéristique

Système nerveux somatique

Système nerveux autonome

Type de contrôle

• Volontaire (cerveau) • Réexe (tronc cérébral et moelle épinière)

• Involontaire ou réexe (tronc cérébral, hypothalamus et moelle épinière)

Nombre de neurones que comporte la voie motrice

• Un neurone : un axone moteur somatique émerge du SNC et se prolonge jusqu’à l’effecteur.

• Chaîne de deux neurones : le neurone préganglionnaire comporte un axone qui se prolonge vers un ganglion et qui fait synapse avec le neurone ganglionnaire ; ce dernier comporte un axone qui se prolonge jusqu’à l’effecteur.

Provenance de l’information sensorielle

• Sens particuliers • Peau • Propriocepteurs

• Sens viscéraux, certains sens somatiques

Ganglions liés à l’information sensitive

• Ganglions spinaux • Ganglions sensitifs des nerfs crâniens

Ganglions liés aux neurones moteurs

• Aucun

• Ganglions autonomes (ganglions terminaux, intramuraux, du tronc sympathique, prévertébraux)

Effecteurs

• Fibres des muscles squelettiques

• Cellules du muscle cardiaque, cellules des muscles lisses, glandes

Réponse de l’effecteur

• Excitation uniquement

• Excitation ou inhibition, selon le type de récepteurs

Neurotransmetteur libéré

• Acétylcholine (ACh)

• Les axones préganglionnaires libèrent de l’ACh. • Les axones postganglionnaires libèrent de l’ACh ou de la noradrénaline.

Caractéristiques des axones

• Grand diamètre • Myélinisés • Propagation rapide des inux nerveux

• Axones préganglionnaires : petit diamètre, faiblement myélinisés • Axones postganglionnaires : minces et amyélinisés • Les deux : propagation relativement lente des inux nerveux

682 Partie III La communication et la régulation

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour mieux comprendre les chaînes de deux neurones du SNA, il sut de les comparer au réseau de transport aérien, lequel a recours à des vols de correspondance et à des plate­ ormes aéroportuaires en vue de transporter le plus grand nombre de passagers possible, de la manière la plus rentable possible. Imaginez un instant que vous quittez Québec pour Vancouver à l’occasion d’un voyage de ski. L’escale que vous aites à Toronto correspond à l’axone préganglionnaire. Bien que Toronto ne soit pas vraiment sur votre chemin, la compagnie de transport aérien vous dirige vers une plateorme aéroportuaire, car il est plus ecace de transporter tous les pas­ sagers en provenance de Québec vers la ville centrale de Toronto avant de diriger chacun à travers tout le Canada.

Cette approche par correspondances permet de aire conver­ ger un grand nombre de passagers vers une plateorme aéropor­ tuaire avant de les aire diverger vers leur destination nale. Ainsi, la chaîne de deux neurones moteurs du SNA assure une conver­ gence et une divergence neuronales. Le SNA s’apparente aux correspondances aériennes et aux plateormes aéroportuaires dans la mesure où, dans les deux cas, il y a regroupement puis dispersion de nombreux éléments dié­ rents (qu’il s’agisse d’infux nerveux ou de passagers) à l’aide d’un nombre restreint de neurones ou d’appareils.

1 Vol « préganglionnaire » de Québec à Toronto

Ainsi, la plateorme de Toronto correspond au ganglion autonome, soit le point où les « vols » préganglionnaire et postganglion­ naire se croisent. Par ailleurs, d’autres « vols » préganglionnaires passent par cet endroit à partir duquel les passagers prennent ensuite une correspondance vers leur destination. Votre correspondance de Toronto à Vancouver représente donc le neurone ganglionnaire. C’est ce second vol qui vous transporte vers votre destination nale. De la même manière, l’axone postganglionnaire achemine un infux nerveux vers un organe eecteur. Dans votre avion se trouvent des passagers d’autres « vols » préganglionnaires qui se dirigent tous vers Vancouver, comme vous. La açon la plus rapide de vous rendre à Vancouver est­elle vraiment de prendre deux vols ? Évidemment, la réponse est non. Cependant, il s’agit de la açon la plus rentable (ou la plus ecace) pour les transporteurs aériens de répondre aux besoins des passagers avec un nombre restreint d’appareils.

15.2 Les divisions du système

nerveux autonome

La portion motrice du SNA se subdivise en deux pour ormer la division parasympathique et la division sympathique. Ces deux divisions comportent des diérences onctionnelles et anatomiques, et, lorsqu’elles sont activées, l’ampleur de leur réponse varie selon le mode d’activation (activation locale ou générale).

Vancouver Québec Toronto 2 Vol « postganglionnaire » de Toronto (ganglion autonome) à Vancouver (organe effecteur)

innervation, les deux divisions permettent d’assurer avec précision le bon onctionnement de l’organisme. Il est ainsi plus juste de les considérer comme des divisions complémentaires que de les qualifer d’antagonistes.

Décrire les onctions générales remplies par les divisions parasympathique et sympathique du SNA.

En l’absence de stress, la division parasympathique (para = à côté de, sympatia = entente) (ou système nerveux autonome parasympathique [SNAP]) contribue au maintien de l’homéostasie de l’organisme. Lorsque le corps est au repos, cette division est principalement responsable de préserver l’énergie, d’approvisionner les réserves de nutriments et d’éliminer les déchets. En eet, sous son contrôle, la sécrétion des glandes digestives est activée ainsi que la miction et la déécation. Généralement, une augmentation de l’activité parasympathique diminue la réquence cardiaque et la pression artérielle, et resserre les voies aériennes, puisque le repos ne nécessite pas l’augmentation des besoins en oxygène.

Les divisions sympathique et parasympathique du SNA innervent généralement les mêmes organes, mais elles exercent cependant des eets diérents sur ces derniers. C’est ce qui se nomme la double innervation (voir la section 15.6.2). Grâce à cette double

La division sympathique (ou système nerveux autonome sympathique [SNAS]) intervient surtout dans la préparation de l’organisme aux situations de stress. Cette division est souvent associée au concept de lutte ou de uite, car une activité sympathique accrue entraîne une augmentation de la vigilance et de

15.2.1 1

Les différences fonctionnelles

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

l’activité métabolique en vue de coordonner et de diriger une réponse de l’organisme en situation d’urgence ou de peur. Généralement, une augmentation de l’activité sympathique accélère la réquence cardiaque, élève la pression artérielle, dilate les bronches et augmente la sudation pour s’adapter à une activation du métabolisme de l’organisme. En plus de ces eets, le SNAS diminue l’activité des organes non essentiels en situation d’urgence an de permettre à l’organisme d’investir son énergie aux activités lui permettant de combler ses besoins élevés. Par exemple, il ralentit la digestion en diminuant la sécrétion des glandes digestives et inhibe le réfexe de miction.

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

INTÉGRATION

Afn de ne pas oublier à quels moments les systèmes para­ sympathique et sympathique sont actis, souvenez­vous des trois « P » pour le système parasympathique (Paresse, Pause et Paix) et des trois « S » pour le système sympathique (Stress, Sport et Survie).

683

Vérifiez vos connaissances 3. Quelles principales onctions la division parasym ­

pathique remplit­elle ?

15.2.2 2

Les différences anatomiques

Comparer les neurones moteurs et les ganglions de la divi­ sion parasympathique à ceux de la division sympathique.

Sur le plan anatomique, ces deux divisions sont semblables dans la mesure où elles ont toutes deux recours à un neurone préganglionnaire et à un neurone ganglionnaire an d’innerver les muscles et les glandes. De plus, les divisions parasympathique et sympathique comportent toutes les deux des ganglions autonomes qui renerment les corps cellulaires des neurones ganglionnaires. Touteois, l’une des principales diérences entre les deux a trait à l’emplacement des corps cellulaires des neurones préganglionnaires dans le SNC FIGURE 15.4. En eet, les

Système nerveux autonome moteur

Division parasympathique Origine : Les neurones préganglionnaires sont situés dans des noyaux du tronc cérébral et dans les segments S2 à S4 de la moelle épinière (origine crâniosacrale). Fonctions : • Réaction de repos et de récupération • Retour de l’organisme à l’homéostasie

Division sympathique

Tronc sympathique

Origine : Les neurones préganglionnaires sont situés dans les cornes latérales des segments T1 à L2 de la moelle épinière (origine thoracolombaire).

Segments T1 à L2 de la moelle épinière

Fonctions : • Actifs dans les situations de stress • Réaction de lutte ou de fuite • Contribution à l’homéostasie

NC III (nerf oculomoteur) NC VII (nerf facial) NC IX (nerf glossopharyngien) NC X (nerf vague)

Segments S2 à S4 de la moelle épinière

Nerfs splanchniques sacraux

FIGURE 15.4 Composantes des divisions parasympathique et sympathique du système nerveux autonome ❯ Les neurones moteurs de la division parasympathique du système nerveux autonome

sont issus du tronc cérébral et de la région sacrale de la moelle épinière. Les neurones moteurs de la division sympathique ont leur origine dans les régions thoracique et lombaire de la moelle épinière.

684 Partie III La communication et la régulation

neurones préganglionnaires parasympathiques proviennent du tronc cérébral (NC III, NC VII, NC IX, NC X) ou de la substance grise située dans la partie latérale de la portion S2 à S4 de la moelle épinière. C’est d’ailleurs pourquoi le système nerveux parasympathique est également qualifé de système crâniosacral. À l’opposé, les neurones préganglionnaires sympathiques proviennent des cornes latérales de la portion T1 à L2 de la moelle épinière. C’est pourquoi le système nerveux sympathique est également appelé système thoracolombaire. Les divisions parasympathique et sympathique du SNA se distinguent également par ces points FIGURE 15.5 : • La longueur de leurs axones préganglionnaires et postgan­ glionnaires. Les axones préganglionnaires parasympathiques sont longs, tandis que les axones postganglionnaires sont courts, ce qui est exactement l’inverse pour les axones du même type de la division sympathique. • Le nombre de ramifcations de l’axone préganglionnaire. Les axones préganglionnaires parasympathiques présentent généralement peu de ramifcations (moins de 4), alors qu’elles sont nombreuses pour ce même type d’axones dans la division sympathique (plus de 20). • L’emplacement de leurs ganglions. Les ganglions autonomes parasympathiques se situent à proximité de l’eecteur ou à l’intérieur de ce dernier (ganglions terminaux ou intramuraux). À l’opposé, les ganglions autonomes sympathiques se trouvent à proximité de la moelle épinière, de part et d’autre ou à l’avant de celle-ci (ganglions du tronc sympathique et ganglions prévertébraux ; voir la section 15.4.1.4).

Vérifiez vos connaissances 4. Décrivez les diérences anatomiques générales

des divisions parasympathique et sympathique.

15.2.3 3

Comparer l’ampleur de la réponse créée à la suite de l’activation de la division parasympathique à celle créée à la suite de l’activation de la division sympathique.

Les caractéristiques distinctes de ces divisions ont un eet direct sur la capacité d’activation des eecteurs. Dans la division parasympathique, le neurone préganglionnaire ait synapse avec un petit nombre de neurones ganglionnaires, voire un seul. Ce court neurone ganglionnaire prend naissance dans un ganglion situé près ou à l’intérieur de l’eecteur. De plus, tous les neurones parasympathiques sécrètent de l’ACh qui est rapidement dégradée par une enzyme, l’acétylcholinestérase. Ainsi l’action du neurotransmetteur disparaît rapidement. La division parasympathique exerce donc une action brève et localisée sur ses eecteurs. En revanche, dans la division sympathique, les ramifcations abondantes des neurones préganglionnaires se situent dans le tronc sympathique (voir la section 15.4.1.1) et ont synapse avec de nombreux neurones ganglionnaires courts, ce qui permet l’activation simultanée de nombreuses structures. Le rapport entre les axones préganglionnaires et postganglionnaires est estimé à une proportion de 1 à 200. La division sympathique exerce donc une réaction plus diuse et prolongée sur les eecteurs. Ce phénomène est appelé activation générale. Cette mobilisation générale est particulièrement importante dans la réaction de l’organisme au stress, soit lorsqu’il s’avère nécessaire de coordonner des changements rapides dans l’activité de plusieurs structures à la ois. Par exemple, songez un instant à tous les changements qui s’opèrent dans votre organisme lorsque vous êtes apeuré ou que vous aites de l’exercice : votre réquence cardiaque, votre pression artérielle, votre réquence et votre amplitude respiratoires augmentent, vos pupilles se dilatent et votre organisme libère les réserves d’énergie dans le

Division sympathique

Division parasympathique

Neurone préganglionnaire

Axone préganglionnaire (long)

Neurone ganglionnaire

L’ampleur de la réponse

Axone postganglionnaire (court)

Axone préganglionnaire (court et ramifié)

Axone postganglionnaire (long)

Neurone préganglionnaire

Neurone ganglionnaire Ganglion autonome (près de la paroi de l’effecteur ou dans celle-ci) A.

Ganglion autonome (près de la colonne vertébrale) B.

FIGURE 15.5 Différences anatomiques entre les neurones parasympathiques et sympathiques ❯ A. La division parasympa­ thique comporte des axones préganglionnaires plus longs et des axones postganglionnaires plus courts que les axones de la division sympathique. Les axones se ramifent peu. Les ganglions autonomes se trouvent près

ou à l’intérieur de l’eecteur. B. La division sympathique comporte des axones préganglionnaires plus courts et des axones postganglion­ naires plus longs que les axones de la division parasympathique. Les axones préganglionnaires possèdent de nombreuses ramifcations, et les ganglions autonomes se situent près de la colonne vertébrale.

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

oie. Cependant, n’oubliez pas qu’il arrive également que le système sympathique n’active qu’un seul eecteur, ce qui est le cas, par exemple, lorsque ce système stimule le muscle lisse de vos pupilles en vue d’accroître leur diamètre quand la luminosité est aible.

15.3.1

1

Le TABLEAU 15.2 compare sommairement les divisions parasympathique et sympathique du SNA.

Vériiez vos connaissances 5. Comment la division sympathique entraîne­t­elle

une mobilisation générale de l’organisme ?

15.3 La division

parasympathique

La division parasympathique intervient principalement dans le maintien de l’homéostasie lorsque l’organisme est au repos. La division parasympathique est également qualifée de crâniosacrale en raison de la provenance de son neurone préganglionnaire. Les deux types de ganglions liés à la division parasympathique sont les ganglions terminaux (terminalis = relati aux limites), situés à proximité de l’eecteur, et les ganglions intramuraux (intra = dans, murus = mur), situés dans la paroi de l’organe cible. Les sections 15.3.1 et 15.3.2 traitent plus en détail de la structure, des onctions ainsi que des éléments crâniens et sacraux du système nerveux parasympathique. Le TABLEAU 15.3 présente un résumé des divers ners associés à la division parasympathique.

TABLEAU 15.2

685

Les neurofbres d’origine crânienne

Nommer les quatre ners crâniens de la division parasympathique et décrire leurs onctions.

Les ners crâniens qui interviennent dans la division parasympathique sont les ners oculomoteur (III), acial (VII), glossopharyngien (IX) et vague (X) (il s’agit de paires de ners qui prennent naissance dans l’encéphale ; voir le tableau 13.8, p. 613). Parmi ces ners, les trois premiers assurent l’innervation parasympathique de la tête, alors que le ner vague est à l’origine de la stimulation parasympathique des organes thoraciques et de la plupart des organes abdominaux FIGURE 15.6.

15.3.1.1 Le ner oculomoteur Le nerf oculomoteur (NC III) est ormé à partir des axones qui émergent des corps cellulaires situés dans les noyaux oculomoteurs accessoires du mésencéphale. Les axones préganglionnaires se prolongent du NC III jusqu’aux ganglions ciliaires (cilium = paupière) de l’orbite. Les axones postganglionnaires émergent ainsi de ce ganglion et se projettent vers le muscle ciliaire en vue de régir la mise au point qu’eectue le cristallin pour percevoir les objets rapprochés. Les axones du ganglion ciliaire se prolongent également jusqu’au muscle responsable de la contraction de la pupille, dans l’iris, qui empêche une certaine partie de la lumière de pénétrer dans l’œil (p. ex., lorsqu’une personne sort marcher par une belle journée ensoleillée) (voir la section 16.4.2).

Comparaison des divisions parasympathique et sympathique du système nerveux autonome

Caractéristique

Division parasympathique

Division sympathique

Fonctions

• Maintien de l’homéostasie • Conservation de l’énergie, renouvellement des réserves énergétiques en avorisant la digestion et l’élimination des déchets

• Adaptation à un stress • Dépense de l’énergie • Réaction de lutte et de uite

Situation du corps cellu laire des neurones préganglionnaires

• Tronc cérébral et substance grise latérale des segments S2 à S 4 de la moelle épinière, d’où son nom de division crâniosacrale

• Cornes latérales des segments T1 à L 2 de la moelle épinière, d’où l’appellation de division thoracolombaire

Divergence des axones

• Faible (un axone innerve moins de 4 neurones ganglionnaires)

• Importante (un axone innerve plus de 20 neurones ganglionnaires)

Longueur de l’axone préganglionnaire

• Long

• Court

Nombre de ramifcations

• Peu ou pas ramifé

• Très ramifé (plus de 20 ramifcations)

Longueur de l’axone postganglionnaire

• Court

• Long

Localisation des ganglions

• Ganglions terminaux près de l’organe cible • Ganglions intramuraux dans la paroi de l’organe cible

• Ganglions du tronc sympathique (paravertébraux) de part et d’autre de la colonne vertébrale • Ganglions prévertébraux (collatéraux) en avant de la colonne vertébrale et de l’aorte descendante

Rameaux communicants

• Aucun

• Rameaux blancs reliés aux ners spinaux T1 à L2 • Rameaux gris reliés à tous les ners spinaux

Degré de réaction

• Brève et locale

• Prolongée et diuse : activation générale ou réponse locale

686 Partie III La communication et la régulation

TABLEAU 15.3

Nerfs émergeant de la division parasympathique

Nerfs

Origine des neurones préganglionnaires

Ganglions autonomes

Effecteurs innervés

NC III (ner oculomoteur)

Mésencéphale

• Ganglions ciliaires

• Muscles ciliaires régissant le cristallin au moment de l’accommodation pour la vision de près • Muscle sphincter de la pupille responsable de la constriction de la pupille

NC VII (ner acial)

Pont

• Ganglions ptérygopalatins • Ganglions submandibulaires

• Glandes lacrymales • Glandes de la cavité nasale, du palais et de la cavité orale • Glandes submandibulaires et glandes salivaires sublinguales

NC IX (ner glossopharyngien)

Bulbe rachidien

• Ganglion otique

• Glandes salivaires parotides

NC X (ner vague)

Bulbe rachidien

• Nombreux ganglions terminaux et intramuraux

• Viscères thoraciques ainsi que la plupart des viscères abdominaux

Neurofbres d’origine sacrale

Portion S 2 à S4 de la moelle épinière

• Ganglions terminaux et intramuraux

• Certains viscères abdominaux et pelviens

15.3.1.2 Le nerf facial Le nerf facial (NC VII) renerme des axones préganglionnaires parasympathiques qui émergent des noyaux lacrymaux du pont et qui régissent la production et la sécrétion de larmes, de mucus et de salive. Deux ramifcations de ces axones émergent du ner acial et terminent leur course dans un ganglion. En eet, l’extrémité de l’une des ramifcations, soit le grand ner pétreux, se trouve dans le ganglion ptérygopalatin (pterugoeidês = qui a la orme d’une aile, palatum = palais), lequel se situe à la jonction entre les os de la mâchoire et du palais. Quant aux axones postganglionnaires, ils se prolongent jusqu’aux glandes lacrymales ainsi qu’aux petites glandes de la cavité nasale, de la cavité orale et du palais en vue d’accroître leur sécrétion.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour vous souvenir de la onction du ganglion ptérygopalatin, rappelez­vous qu’il est parois appelé ganglion du rhume des oins. En eet, lorsqu’il subit une surstimulation, il provoque cer­ tains des symptômes types d’allergie, notamment un écoule­ ment des yeux et du nez, des démangeaisons du nez et de la gorge ainsi que des éternuements.

L’extrémité de la seconde ramifcation des axones préganglionnaires, la corde du tympan, se trouve dans le ganglion sub­ mandibulaire situé près de l’angle que orme la mandibule. Les axones postganglionnaires, quant à eux, se projettent à partir de ce ganglion en vue de desservir les glandes salivaires submandibulaires et sublinguales du plancher buccal, ce qui entraîne une augmentation de la production de sécrétions par ces glandes (voir la section 26.2.2). Ainsi, c’est la division

parasympathique du SNA qui ait saliver une personne lorsqu’elle hume les odeurs d’un mets qui lui ait envie.

À votre avis 1. Le ner vague (NC X) est parois appelé ner pneumo ­

gastrique. Pourquoi ne serait­il pas aux de l’appeler encore ainsi ?

15.3.1.3 Le nerf glossopharyngien Le nerf glossopharyngien (NC IX) innerve la glande parotide. La stimulation parasympathique quitte le tronc cérébral par ce ner. À partir du ner glossopharyngien, les axones préganglionnaires parasympathiques se ramifent et ont synapse avec les neurones ganglionnaires du ganglion otique (ôtikos = relati à l’oreille), ce dernier se trouvant à l’avant de l’oreille, près du oramen ovale. Quant aux axones postganglionnaires du ganglion otique, ils provoquent une augmentation de la sécrétion des glandes salivaires parotides.

15.3.1.4 Le nerf vague Le nerf vague (NC X) est chargé de l’innervation parasympathique des organes thoraciques, de la plupart des organes abdominaux et des gonades (ovaires et testicules). Le terme vague renvoie à la notion d’errance qui décrit bien la trajectoire multidirectionnelle du ner vague lorsqu’il se projette vers le cou ainsi que vers plusieurs structures du tronc. Des ners vagues gauche et droit naissent de multiples ramifcations qui se prolongent vers les organes thoraciques. À mesure que les ners se dirigent vers le bas, ils dévient légèrement et deviennent les troncs vagaux antérieur et postérieur. Dans la cavité thoracique, l’innervation parasympathique entraîne une augmentation de la production de mucus ainsi qu’une

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

687

Axone préganglionnaire Axone postganglionnaire

Ganglion ciliaire Glande lacrymale

NC III

Ganglion ptérygopalatin

Glande salivaire parotide Glande salivaire submandibulaire Glande salivaire sublinguale

NC VII Ganglion submandibulaire Ganglion otique NC IX

Pont

Cœur Plexus cardiaque

NC X

Trachée Plexus pulmonaire Plexus œsophagien Poumon Œsophage Foie Vésicule biliaire Estomac

Plexus aortique abdominal

Rate

Moelle épinière

Rein Uretère Pancréas Intestin grêle

Plexus hypogastrique Testicule Ovaire

Côlon descendant Rectum

S2 S3 S4

Vessie

Nerfs splanchniques sacraux Pénis Utérus Vagin

FIGURE 15.6 Vue d’ensemble des voies parasympathiques

❯ Les neurones préganglionnaires de la division parasympathique sont issus de l’encé­ phale et de la région sacrale de la moelle épinière. Ils font synapse avec des neurones ganglionnaires situés soit dans les ganglions terminaux

(près de l’organe), soit dans les ganglions intramuraux (dans la paroi de l’organe). Les axones postganglionnaires partent de ces ganglions et se rendent aux cellules effectrices se trouvant à proximité.

688 Partie III La communication et la régulation

diminution du diamètre des voies respiratoires, de la réquence cardiaque et de la orce des contractions cardiaques. Les troncs vagaux traversent le diaphragme et se joignent, dans la cavité abdominale, à l’aorte abdominale descendante. À cet endroit, ils se prolongent jusqu’aux ganglions adjacents (ganglions terminaux) ou jusqu’à la paroi des organes cibles (ganglions intramuraux). Cette innervation parasympathique entraîne également une augmentation de la motilité des muscles lisses et de la sécrétion des organes digestis (voir le chapitre 26).

parasympathique augmente la motilité (contraction) des muscles lisses, la sécrétion des composantes du tube digesti (ou tractus gastro-intestinal) (voir le chapitre 26), en plus de régir la contraction des muscles lisses de la vessie (voir la section 24.8.3) ainsi que l’érection du clitoris, chez la emme, et du pénis, chez l’homme (voir les sections 28.3.7 et 28.4.6).

Vériiez vos connaissances 7. Quels organes sont innervés par les neurofbres

d’origine sacrale ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le choc vagal Le choc vagal (ou lipothymie vagale) est un malaise dû à une activité excessive du système nerveux parasympathique par la dixième paire de ners crâniens, appelée ner vague. Ce malaise est causé par un ralentissement du rythme cardiaque (bradycardie) associé à une chute de la pression artérielle aboutissant à une mauvaise irrigation sanguine du cerveau et causant une aiblesse, une sudation excessive, des nausées et des étourdissements pouvant mener à un évanouissement. Normalement, le système nerveux parasympathique ralentit le rythme cardiaque et, de son côté, le système nerveux sympa­ thique l’accélère. Cette rupture d’équilibre entre les deux sys­ tèmes peut survenir en présence d’un choc émoti, de douleurs violentes, à la vue du sang, chez un individu en surpoids ou chez une personne âgée. Aucune intervention médicale n’est nécessaire. La position couchée, le repos et la nutrition amé­ liorent généralement l’état de santé de la personne atteinte.

15.4 La division sympathique La division sympathique intervient principalement dans l’adaptation de l’organisme aux diérentes situations de stress. Sur le plan onctionnel, il s’agit de la division chargée des mécanismes de lutte ou de uite, car elle est activée durant les situations d’urgence. La division sympathique est également appelée division thoracolombaire en raison de l’origine anatomique de ses neurones préganglionnaires (entre T1 et L 2). Le TABLEAU 15.4 présente l’infuence de la division sympathique sur certains organes.

15.4.1

1

Situer les corps cellulaires des neurones préganglionnaires sympathiques.

2

Décrire les troncs sympathiques gauche et droit ainsi que les ganglions qui y sont associés.

3

Comparer les rameaux de substance grise et de substance blanche quant à leur emplacement et à leur composition.

4

Distinguer les ganglions du tronc sympathique des ganglions prévertébraux.

Vériiez vos connaissances 6. Nommez les quatre ners crâniens qui jouent

un rôle dans le système nerveux parasympathique. Quels organes sont innervés par ces ners ?

15.3.2 2

Les neurofbres d’origine sacrale

Expliquer le rôle des neurofbres d’origine sacrale.

Les autres axones préganglionnaires parasympathiques naissent des neurones préganglionnaires de la substance grise située dans la partie latérale de la portion S2 à S4 de la moelle épinière. Ces axones se ramient et orment les neurofbres d’origine sacrale (ou ners splanchniques [splagkhnon = viscère] sacraux ou pelviens), lesquels passent par les plexus hypogastriques supérieur et inérieur situés de part et d’autre de l’organisme. Les axones préganglionnaires qui traversent chacun des plexus se prolongent jusqu’aux neurones ganglionnaires des ganglions terminaux ou intramuraux. Quant aux axones postganglionnaires, ils se prolongent jusqu’à l’eecteur. Parmi les organes innervés gurent la partie distale du gros intestin, le rectum, la vessie, la partie distale de l’uretère ainsi que la plupart des organes génitaux. Cette innervation

L’organisation et l’anatomie du système sympathique

Sur le plan anatomique, la division sympathique est plus complexe que la division parasympathique. C’est pourquoi il sera d’abord question des structures anatomiques qui la composent et de ses voies nerveuses. Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires sympathiques se situent dans la corne latérale de la portion de moelle épinière située entre les vertèbres T1 et L2. À partir de ce point, les axones préganglionnaires quittent la moelle épinière avec les axones moteurs somatiques, puis ils pénètrent dans les racines antérieures et dans les ners spinaux T1 à L 2. Touteois, ces axones sympathiques préganglionnaires ne demeurent dans les ners spinaux qu’un court moment avant d’en ressortir FIGURE 15.7.

15.4.1.1 Les troncs et les ganglions sympathiques Les troncs sympathiques gauche et droit se situent devant la paire de ners spinaux, de part et d’autre de la colonne vertébrale. Les troncs sympathiques s’apparentent à un collier de

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

TABLEAU 15.4

Voies de la division sympathique

Voie nerveuse

Destination

Segment spinal d’origine

Voie empruntée par l’axone postganglionnaire à partir du tronc sympathique

Effecteurs innervés a

Voie spinale

Structure tégumentaire

T1 à L 2

• Rameau cervical de substance grise vers tous les nerfs spinaux

• Glandes sudoripares, muscles arrecteurs des poils, vaisseaux sanguins de la peau du torse, des membres et du cou

Voie postganglion­ naire sympathique

Viscères de la tête et du cou

T1 à T 2 (principale ­ ment à partir de T1)

• Ganglion cervical supérieur • Vaisseaux sanguins vers les viscères de la tête et du cou

• Glandes sudoripares, muscles arrecteurs des poils, vaisseaux sanguins de la peau de la tête • Muscle dilatateur de la pupille • Glandes de Meibomius • Muscle tarsal supérieur de l’œil • Viscères du cou

Organes thoraciques

T1 à T5

• Ganglions cervicaux et thoraciques vers les plexus nerveux situés près des organes thoraciques

• Œsophage, cœur, poumons, vaisseaux sanguins de la cavité thoracique

La plupart des organes abdominaux

T5 à T12

• Nerfs splanchniques vers les ganglions prévertébraux (p. ex., les ganglions cœliaques, le mésentérique supérieur et le mésentérique inférieur)

• Portion abdominale de l’œsophage, estomac, foie, vésicule biliaire, rate, intestin grêle, la majeure partie du gros intestin, reins, uretères, glandes surrénales, vaisseaux sanguins de la cavité abdominopelvienne

Organes pelviens

T10 à L 2

• Nerfs splanchniques lombaire et sacral vers les plexus nerveux autonomes qui se prolongent vers les effecteurs

• Portion distale du gros intestin, du canal anal et du rectum • Portion distale de l’uretère • Vessie • Organes génitaux

Glandes surrénales (médulla surrénale)

T8 à T12

• Nerf grand splanchnique vers la médulla surrénale

• Cellules neurosécrétrices de la médulla surrénale

Voie splanchnique

Voie de la médulla surrénale a

689

Les axones sympathiques innervent les muscles lisses, le muscle cardiaque ainsi que les glandes associées aux organes énumérés.

perles. Les regroupements d’axones correspondent à la chaînette du collier, alors que les ganglions du tronc sympathique (ou ganglions latéraux vertébraux ou chaîne ganglionnaire) représentent les perles et renferment les corps cellulaires des neurones sympathiques ganglionnaires. Environ un ganglion du tronc sympathique est associé à chaque nerf spinal. Toutefois, la portion cervicale de chacun des troncs sympathiques est séparée en trois ganglions, les ganglions cervicaux supérieur, moyen et inférieur. Le ganglion cer­ vical supérieur renferme des corps cellulaires postganglionnaires sympathiques dont les axones se projettent principalement vers les structures de la tête et du cou, mais également vers certains viscères thoraciques. Ces axones postganglionnaires innervent les glandes sudoripares, les muscles lisses des vaisseaux sanguins de la tête et du cou, les muscles dilatateurs de la pupille ainsi que le muscle tarsal supérieur de l’œil (qui permet d’élever la paupière). Les ganglions cervicaux moyen et inférieur renferment également des corps cellulaires qui prolongent les axones postganglionnaires vers les viscères thoraciques. La FIGURE 15.8 présente une photographie du tronc sympathique du côté droit du corps.

15.4.1.2 Les rameaux blancs et gris Les rameaux communicants (ramellus = petite branche, communicare = partager) relient les nerfs spinaux à chacun des troncs sympathiques (voir la fgure 14.10, p. 645). Les rameaux communicants blancs (ou rameaux blancs) acheminent des axones préganglionnaires sympathiques des nerfs spinaux T1 à L2 vers le tronc sympathique. Ainsi, ils ne sont associés qu’aux nerfs spinaux T1 à L 2. Les axones préganglionnaires sont myélinisés, d’où la couleur blanchâtre de ces rameaux. Par analogie, les rameaux blancs peuvent être comparés aux rampes d’accès d’une autoroute. Les rameaux communicants gris (ou rameaux gris) transportent des axones postganglionnaires sympathiques du tronc sympathique vers un nerf spinal. Ces axones sont amyélinisés, ce qui explique leur couleur grisâtre. Les rameaux gris se lient à tous les nerfs spinaux, y compris les nerfs spinaux cervical, sacral et caudal. En empruntant ces voies nerveuses, l’information sympathique provenant de la région thoracolombaire peut ainsi être transmise dans l’ensemble de l’organisme. Par analogie, les rameaux gris peuvent être comparés aux sorties d’une autoroute.

690 Partie III La communication et la régulation

Axone préganglionnaire Axone postganglionnaire

Œil Vaisseaux sanguins et glandes sudoripares de la tête

Glandes salivaires

Vaisseaux sanguins Cœur

Moelle épinière

Droite

Gauche

Plexus cardiaque et pulmonaire

Ganglion cervical supérieur Ganglion cervical moyen Ganglion cervical inférieur T1

Axones postganglionnaires allant à la peau et aux vaisseaux sanguins

T1

T1

T2

T2

T3

T3

T4

T4

T5

T5

T6

T6

T7

T7

T8

T8

T9

T9

T10

T10

T11

T11

T12

T12

L1

L1

L2

L2

Poumon Ganglion cœliaque Nerf grand splanchnique

Nerf petit splanchnique

Nerf splanchnique inférieur

L2 L3 L4

Foie et vésicule biliaire

S1

Ganglion mésentérique inférieur

Pancréas Gros intestin Intestin grêle

Rectum Uretère (portion distale)

Plexus hypogastrique

Vessie

Conduit déférent Vésicule séminale Prostate

S2

Ganglions du tronc sympathique Nerfs splanchiques Ovaire sacraux

Médulla surrénale Rein Uretère (portion proximale)

Ganglions mésentériques supérieurs

Nerfs splanchniques lombaires

L5

Estomac Rate

Utérus

Testicule

FIGURE 15.7 Vue d’ensemble des voies sympathiques

❯ La partie gauche de la fgure montre le point de sortie des axones préganglionnaires et la distribution des axones postganglionnaires innervant la peau.

La partie droite de la fgure illustre les voies axonales postganglionnaires sympathiques dans les rameaux communicants gris, les ners spinaux et les ners splanchniques.

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

691

Veine cave supérieure

Nerf intercostal Tronc sympathique Rameau gris Rameau blanc

Aorte thoracique descendante

Ganglions du tronc sympathique

Veine azygos

Nerf grand splanchnique

Diaphragme

FIGURE 15.8 Tronc sympathique

❯ Cette photographie de l’intérieur du côté droit de la cavité thoracique montre le tronc sympathique, des rameaux communicants (un blanc et un gris), leur jonction aux nerfs intercostaux ainsi que le nerf grand splanchnique.

15.4.1.3 Les nerfs splanchniques sympathiques À l’exception des ners splanchniques sacraux, tous les nerfs splanchniques sympathiques sont composés d’axones préganglionnaires sympathiques qui n’ont pas ormé de synapses dans le ganglion du tronc sympathique (voir la fgure 15.7). Ces ners parcourent l’avant du corps, entre le tronc sympathique et la plupart des viscères. Les ners splanchniques sympathiques ne doivent pas être conondus avec les neurofbres d’origine sacrale (ou ners splanchniques) de la division parasympathique, dont il a été question précédemment. Voici le nom de certains de ces ners splanchniques : • Le nerf grand splanchnique est ormé à partir des axones préganglionnaires qui émergent des ganglions du tronc sympathique de T5 à T9.

• Le nerf petit splanchnique est ormé à partir des axones préganglionnaires qui émergent des ganglions du tronc sympathique de T10 à T11. • Le nerf splanchnique inférieur est ormé à partir des axones préganglionnaires qui émergent des ganglions du tronc sympathique de T12. • Les nerfs splanchniques lombaires proviennent des ganglions du tronc sympathique de L1 et L 2. Les ners splanchniques sacraux prennent naissance dans les ganglions sympathiques sacraux. Généralement, les ners splanchniques aboutissent dans trois ganglions prévertébraux (ou ganglions collatéraux). Ces ganglions sont dits prévertébraux, car ils sont situés juste à l’avant de la colonne vertébrale,

692 Partie III La communication et la régulation

sur la paroi antérolatérale de l’aorte abdominale. Les ganglions prévertébraux orment généralement des grappes autour des points d’origine des principales artères abdominales. Ils sont d’ailleurs nommés d’après ces artères. Les axones postganglionnaires sympathiques émergent des neurones de ces ganglions et innervent bon nombre d’organes abdominaux.

15.4.1.4 La typologie des ganglions autonomes Les ganglions prévertébraux dièrent des ganglions du tronc sympathique dans la mesure où ils sont situés à l’avant de la colonne vertébrale (d’où le qualifcati prévertébral), sur la paroi antérolatérale de l’aorte, et qu’ils sont présents uniquement dans la cavité abdominopelvienne. Les ganglions prévertébraux comprennent les ganglions cœliaques, mésentériques supérieurs et mésentériques inérieurs. Les ganglions cœliaques sont adjacents au point d’origine de l’artère cœliaque. Les ners grands splanchniques (composés d’axones de la partie T5 à T9 de la moelle épinière) ont synapse avec les neurones ganglionnaires dans chacun des ganglions cœliaques. Les axones postganglionnaires de ces ganglions innervent l’estomac, la rate, le oie, la vésicule biliaire, la portion proximale du duodénum (la première partie de l’intestin grêle) ainsi qu’une partie du pancréas.

et les ners splanchniques inérieurs se projettent vers les ganglions mésentériques supérieurs, où ils terminent leur course. Ces ganglions reçoivent des neurones préganglionnaires sympathiques de la portion T10 à T12 de la moelle épinière. Quant aux axones postganglionnaires, ils émergent des ganglions mésentériques supérieurs et innervent la moitié distale du duodénum, la portion restante de l’intestin grêle, la partie proximale du gros intestin, une partie du pancréas, les reins ainsi que la portion proximale de l’uretère. Les ganglions mésentériques inférieurs sont adjacents au point d’origine de l’artère mésentérique inérieure. Ils reçoivent des axones préganglionnaires sympathiques des ners splanchniques lombaires qui proviennent de la portion L1 à L 2 de la moelle épinière. Les axones postganglionnaires se prolongent jusqu’à la portion distale du gros intestin, au rectum, à la vessie, à la portion distale de l’uretère ainsi que jusqu’à la plupart des organes génitaux en vue de les innerver.

Vérifiez vos connaissances 8. Quelle est la différence entre les ganglions du tronc

sympathique et les ganglions prévertébraux ? 9. Quelles différences structurales et fonctionnelles y

a­t­il entre les rameaux communicants gris et blancs ?

Les ganglions mésentériques supérieurs (mesos = au milieu, médian, enteron = intestin) sont adjacents au point d’origine de l’artère mésentérique supérieure. Les ners petits splanchniques

10. Où se situent les nerfs splanchniques dans la division

sympathique ? Quel rôle jouent­ils ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le syndrome de Horner DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le syndrome de Horner (ou syndrome de Claude­Bernard Horner) est une affection causée par une compression ou une lésion du tronc sympathique cervical ou du ganglion T1 du tronc sympathique, là où prennent naissance les axones post­ ganglionnaires sympathiques se rendant à la tête. Les symp­ tômes se limitent généralement au même côté de la tête que la lésion d’origine. La personne est atteinte d’une ptose de la paupière supérieure, qui tombe en raison de la paralysie du muscle tarsal supérieur. La paralysie du muscle dilatateur de la pupille provoque un myosis (muein = cligner de l’œil), c’est­ à­dire la constriction de la pupille. Une anhydrose (an = sans, hidros = sueur) s’observe parce que les glandes sudoripares ne reçoivent plus d’innervation sympathique. Un quatrième symptôme, qui consiste en une rougeur faciale évidente, est dû à l’absence d’innervation sympathique dans la paroi des vaisseaux sanguins, ce qui provoque leur dilatation. Les causes les plus fréquentes de ce syndrome sont notamment l’accident vasculaire cérébral, l’étirement du plexus brachial durant l’accouchement, une tumeur à l’hypothalamus ou à la glande thyroïde et une lésion à la moelle épinière ou au tronc cérébral. La régression spontanée des symptômes est rare, mais possible. Une amélioration peut être observée si la cause du symptôme est traitée. Par exemple, si une tumeur qui engendre une compression sympathique est retirée, la ptose, le myosis et l’anhydrose s’amélioreront ou disparaîtront.

15.4.2

Les voies sympathiques

5

Décrire les quatre voies empruntées par les neurones sympathiques.

6

Comparer les principaux organes effecteurs innervés par chacune des voies sympathiques.

Tous les neurones préganglionnaires sympathiques prennent naissance dans les cornes latérales de substance grise de la portion T1 à L2 de la moelle épinière. Cependant, les voies sympathiques qu’empruntent les axones de ces neurones varient en onction du type d’eecteur à innerver et de l’emplacement de cet eecteur. Les axones préganglionnaires émergent des corps cellulaires des neurones préganglionnaires en passant par les racines antérieures en vue de suivre la trajectoire des nerfs spinaux T1 à L 2. Ils quittent sans tarder le ner spinal, traversent les rameaux blancs, puis pénètrent dans le tronc sympathique. Une ois à l’intérieur de ce dernier, les axones préganglionnaires demeurent à l’entrée du tronc ou se dirigent vers la partie supérieure ou inérieure de celui-ci. Les axones quittent les ganglions du tronc sympathique en passant par l’une des quatre voies sympathiques suivantes (voir le tableau 15.4) : • la voie nerveuse spinale ; • la voie nerveuse postganglionnaire sympathique ;

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

• la voie nerveuse splanchnique ; • la voie nerveuse de la médulla surrénale.

accrue longtemps après l’événement en raison des eets prolongés de la stimulation sympathique attribuable à cette voie.

Dans la voie nerveuse spinale, un neurone préganglionnaire ait synapse avec un neurone ganglionnaire dans un ganglion du tronc sympathique FIGURE 15.9A . Le cas échéant, l’axone postganglionnaire traverse un rameau gris qui se trouve à la même hauteur que le neurone ganglionnaire. Par exemple, s’il y a synapse entre un neurone préganglionnaire et un neurone ganglionnaire dans le ganglion L 4, l’axone postganglionnaire passera donc par le rameau gris du ner spinal L 4. Une ois que cet axone a traversé le rameau gris, il pénètre dans le ner spinal et se prolonge jusqu’à l’organe cible. Cette voie permet l’innervation de la peau du cou, du torse et des membres ainsi que celle des glandes sudoripares, des muscles arrecteurs des poils (responsables de la chair de poule) et des vaisseaux sanguins cutanés (voir le chapitre 6). Dans la voie nerveuse postganglionnaire sympathique, le neurone préganglionnaire ait synapse avec un neurone ganglionnaire dans un ganglion du tronc sympathique, mais l’axone postganglionnaire ne quitte pas le tronc par le rameau gris (voir la fgure 15.9B). Il se prolonge plutôt en direction opposée au ganglion du tronc sympathique et se dirige directement vers l’eecteur. Généralement, ce sont l’œsophage, le cœur, les poumons et les vaisseaux sanguins thoraciques qui sont innervés par cette voie. L’innervation sympathique de la tête, notamment des vaisseaux sanguins et des glandes sudoripares de la tête, du muscle dilatateur de la pupille et du muscle tarsal supérieur, est également assurée par cette voie (voir la section 16.4.2). Dans la voie nerveuse splanchnique, ce sont les ners splanchniques qui interviennent, soit des axones préganglionnaires qui traversent les ganglions du tronc sympathique sans y aire synapse. Ils se prolongent plutôt jusqu’aux ganglions prévertébraux (voir la fgure 15.9C). À cet endroit, l’axone préganglionnaire ait synapse avec un neurone ganglionnaire. Puis, l’axone postganglionnaire se dirige vers les organes eecteurs. Les organes abdominaux et pelviens sont innervés par cette voie. La quatrième voie correspond à la voie nerveuse de la médulla surrénale (voir la fgure 15.9D). Dans cette voie, la partie interne de la glande surrénale, appelée médulla surrénale (medulla = moelle, renalis = relati aux reins), est innervée directement par les axones préganglionnaires sympathiques. Ainsi, il n’y a aucun neurone ganglionnaire. Les axones du neurone préganglionnaire se prolongent à travers le tronc sympathique et les ganglions prévertébraux, puis ont synapse avec les cellules neurosécrétrices de la médulla surrénale. La stimulation de ces cellules entraîne la libération d’adrénaline et de noradré­ naline. Ces deux hormones circulent ensuite dans les vaisseaux sanguins et prolongent les mécanismes de lutte ou de uite. En eet, l’adrénaline et la noradrénaline potentialisent (prolongent) toutes deux les eets de la stimulation sympathique. Par exemple, si une personne échappe de peu à un accident de voiture, son cœur continuera de battre rapidement, sa respiration demeurera rapide et elle se sentira tendue et en état de vigilance

693

À votre avis 2. Lorsqu’une personne est stressée et tendue, il arrive

généralement que sa pression artérielle augmente. Quel phénomène associé au système nerveux sympathique provoque cette augmentation de la pression artérielle ?

Vérifiez vos connaissances 11. En quoi les voies nerveuses spinale et splanchnique

diffèrent­elles quant à la voie en tant que telle et aux organes innervés ? 12. Comment la voie nerveuse de la médulla surrénale

contribue­t­elle à prolonger les effets de la stimulation sympathique ?

15.5 Une comparaison

des neurotransmetteurs et des récepteurs entre les deux divisions

La transmission d’un infux nerveux aux boutons synaptiques provoque la libération de neurotransmetteurs dans la ente synaptique. Le SNA a recours à deux neurotransmetteurs, l’ACh et la noradrénaline, dont il est question dans la présente section.

15.5.1

1

Une vue d’ensemble des neurotransmetteurs du système nerveux autonome

Indiquer les cibles des neurotransmetteurs cholinergiques et adrénergiques du SNA.

L’ACh et la noradrénaline constituent les principaux neurotransmetteurs du SNA FIGURE 15.10. Ces neurotransmetteurs se lient à des récepteurs précis situés sur la cellule postsynaptique. Selon le type de récepteur, le neurotransmetteur peut être à l’origine d’une stimulation ou d’une inhibition. Les neurones qui assurent la synthèse et la libération de l’ACh sont qualiés de cholinergiques (ergo = travail) ; pour leur part, les récepteurs auxquels se lie l’ACh sont appelés récepteurs cho­ linergiques. La section qui suit met en évidence le ait qu’il existe deux types de récepteurs cholinergiques (nicotiniques et muscariniques) et que l’eet de l’ACh sera diérent selon qu’elle

694 Partie III La communication et la régulation

Axone préganglionnaire Axone postganglionnaire

Ganglion spinal Racine dorsale

Vaisseau sanguin

Poil Racine ventrale

Corne latérale Rameau blanc

Rameau blanc

Rameau gris Nerf spinal Rameau dorsal

Rameau gris

Plexus cardiaque (axones parasympathiques du plexus non illustrés)

Muscles arrecteurs des poils et glandes sudoripares

Rameau ventral

Ganglion du tronc sympathique

Cœur

Tronc sympathique A. Voie nerveuse spinale

B. Voie nerveuse postganglionnaire sympathique

FIGURE 15.9 Description des voies sympathiques ❯ A. Dans la voie nerveuse spinale, le neurone préganglionnaire fait synapse avec le neurone ganglionnaire dans les ganglions du tronc sympathique, qui se rend à l’effecteur. B. Dans la voie nerveuse postganglionnaire sympathique,

se xe à un type de récepteur ou à l’autre. Les neurones cholinergiques comprennent : • tous les neurones préganglionnaires sympathiques et parasympathiques ; • tous les neurones ganglionnaires parasympathiques ;

le neurone préganglionnaire fait synapse avec le neurone ganglionnaire dans le tronc sympathique, mais ce dernier n’emprunte pas le rameau gris ; il quitte le tronc directement pour se rendre à l’effecteur.

noradrénaline emmagasinée dans de petites vésicules. De nombreuses varicosités s’entrecroisent à la surace des cellules cibles (voir la fgure 10.27, p. 429). Lorsqu’un infux nerveux parvient à cet endroit, la noradrénaline est libérée sur toute la longueur de l’axone plutôt qu’à un endroit distinct. Ainsi, la réponse de la cellule cible est plus prononcée.

• les neurones ganglionnaires sympathiques qui innervent les glandes sudoripares de la peau et les vaisseaux sanguins des tissus musculaires squelettiques. Les neurones qui assurent la synthèse et la sécrétion de la noradrénaline sont appelés neurones adrénergiques. La plupart des neurones ganglionnaires sympathiques sont adrénergiques, à l’exception de ceux mentionnés précédemment. Les récepteurs auxquels se lie la noradrénaline (ou toute autre molécule apparentée, dont l’adrénaline) sont qualiés de récepteurs adréner­ giques. Ces récepteurs appartiennent à l’une des deux catégories suivantes : alpha (α) ou bêta (β) (voir la section 15.5.3). Les terminaisons des neurones ganglionnaires sympathiques qui sécrètent de la noradrénaline ne sont pas celles qui orment généralement la structure du bouton synaptique qui entre en contact avec les organes cibles FIGURE 15.11. Elles orment plutôt un réseau de renfements qui ressemble à un chapelet de perles. Chaque perle constitue une varicosité composée de

Vérifiez vos connaissances 13. Quels neurones du SNA sont cholinergiques ?

Lesquels sont adrénergiques ?

15.5.2 2

Les récepteurs cholinergiques

Décrire les deux types de récepteurs cholinergiques ainsi que l’action découlant de chacun lorsqu’un neurotransmetteur se lie à eux.

Il existe deux types de récepteurs cholinergiques, les récepteurs nicotiniques et les récepteurs muscariniques, qui se trouvent dans le SNC et le SNP. Ces deux types de récepteurs ont été nommés d’après deux substances non produites par l’organisme qui, en se liant à eux, reproduisent les mêmes eets que l’ACh.

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

695

Ganglion du tronc sympathique

Rameau blanc

Rameau blanc

Rameau gris

Rameau gris

Nerf splanchnique Médulla surrénale

Intestin

Axone préganglionnaire Nerfs splanchniques Ganglion prévertébral

C. Voie nerveuse splanchnique

C. Dans la voie nerveuse splanchnique, l’axone préganglionnaire ait synapse avec le neurone ganglionnaire dans un ganglion prévertébral, puis ce dernier rejoint son eecteur. D. Dans la voie nerveuse de la

Les récepteurs nicotiniques sont nommés ainsi parce qu’ils sont sensibles à la nicotine. Ces récepteurs se trouvent sur le corps cellulaire de tous les neurones ganglionnaires (voir la fgure 15.10) ainsi que sur les cellules de la médulla surrénale. Lorsqu’il y a liaison entre les récepteurs nicotiniques et l’ACh, ces récepteurs ouvrent les canaux ioniques afn qu’une plus grande quantité d’ions sodium (Na+) que d’ions potassium (K+) entre dans la cellule. Ce aisant, la membrane subit une

Ganglion prévertébral (absence de synapse)

D. Voie nerveuse de la médulla surrénale

médulla surrénale, le neurone préganglionnaire se rend directement à l’eecteur ; il n’y a pas de neurone ganglionnaire.

dépolarisation, entraînant ainsi la production d’un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE) (voir la section 12.7.1). En d’autres mots, la liaison de l’ACh aux récepteurs nicotiniques entraîne toujours une réaction de stimulation ou d’excitation. Cette réaction d’excitation en présence d’ACh survient également dans le SNS, plus précisément dans les jonctions neuromusculaires squelettiques (voir la section 10.3.1).

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les effets du tabagisme sur les récepteurs nicotiniques du système nerveux autonome DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La nicotine stimule les récepteurs nicotiniques des ganglions du SNA et du cerveau, ce qui se traduit par la libération d’ACh par les terminaisons cholinergiques, et de noradrénaline par les ter­ minaisons adrénergiques et la médulla surrénale. Bien qu’elle ait un eet sur les divisions sympathique et parasympathique à la ois, la principale maniestation de la nicotine se traduit par une élévation de la pression artérielle et de la réquence cardiaque ainsi qu’une vasoconstriction (en d’autres mots, une stimulation généralisée de la division sympathique). En eet, lorsque la

nicotine est administrée à plusieurs reprises et d’une manière rapprochée, comme dans le tabagisme par exemple, l’organisme s’adapte, et ses eets s’atténuent puis disparaissent. La compo­ sante parasympathique (ou composante hypotensive) est celle qui s’atténue et disparaît avant la composante sympathique (ou composante hypertensive). La nicotine agit également sur le centre du plaisir. Elle stimule la libération de dopamine, le neurotransmetteur associé au plai­ sir et à la sensation de détente que ressentent les umeurs lorsqu’ils allument une cigarette. Ces eets ne sont cependant que de courte durée, et c’est pourquoi les umeurs doivent umer régulièrement pour pouvoir bénéfcier de cet apport en dopamine.

696 Partie III La communication et la régulation

Voie parasympathique

Voies sympathiques

L’axone préganglionnaire libère de l’ACh.

ACh

Le corps cellulaire et les dendrites du neurone ganglionnaire contiennent toujours des récepteurs de l’ACh.

Récepteurs nicotiniques

ACh

Récepteurs nicotiniques

ACh

Récepteurs nicotiniques

L’axone postganglionnaire libère de l’ACh ou de la NA. Récepteurs muscariniques

ACh

ACh Récepteurs muscariniques

Les cellules cibles contiennent soit des récepteurs de l’ACh (auxquels se lie l’ACh), soit des récepteurs de la NA (auxquels se lie la NA).

Cellule cible

Cellule cible (p. ex., les glandes sudoripares et les vaisseaux sanguins des muscles squelettiques)

NA Récepteurs adrénergiques

Cellule cible (p. ex., la plupart des autres structures de l’organisme)

FIGURE 15.10 Comparaison des neurotransmetteurs du système nerveux autonome ❯ Dans la voie parasympathique, les axones préganglionnaires et les axones postganglionnaires libèrent de l’acétylcholine (ACh). Dans la voie sympathique, tous les axones

À votre avis 3. L’atropine, une molécule utilisée comme médica­

ment dans le traitement de certaines pathologies cardiaques, est un anticholinergique qui se fxe aux récepteurs muscariniques. Cette substance aecte­ t­elle la contraction des muscles squelettiques ?

Les récepteurs muscariniques sont quant à eux sensibles à la muscarine, une substance toxique extraite d’un champignon. Ces récepteurs sont présents dans toutes les membranes plasmiques des cellules cibles de la division parasympathique ainsi que dans la membrane plasmique de quelques cellules cibles de la division sympathique (p. ex., les glandes sudoripares et les

préganglionnaires et quelques axones postganglionnaires libèrent de l’ACh. La plupart des axones postganglionnaires sympathiques libèrent de la noradrénaline (NA).

vaisseaux sanguins des muscles squelettiques). Il existe diverses sous-catégories de récepteurs muscariniques qui sont déterminées par la conormation de la protéine réceptrice (voir la section 2.9.2) et dont les eets sont diérents selon le système touché. Ces sous-catégories sont stimulées ou inhibées par une liaison de l’ACh avec le récepteur muscarinique. Par exemple, la liaison de l’ACh avec le muscle lisse du tube digesti provoque une augmentation de la motilité de ce muscle. En revanche, si l’ACh se lie aux récepteurs muscariniques du muscle cardiaque, il y aura diminution de la réquence cardiaque. Les récepteurs muscariniques sont de type métabotrope, ce qui signife qu’ils ont recours à un mécanisme de second messager (voir la section 17.5.2). Ce type de mécanisme provoque des réponses lentes et prolongées.

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

15.5.3 Axone préganglionnaire

Ganglion autonome Corps cellulaire du neurone ganglionnaire

Les récepteurs adrénergiques

3

Énumérer les neurotransmetteurs appartenant à la catégorie des catécholamines.

4

Nommer les cinq types de récepteurs adrénergiques et situer chacun d’eux.

Les molécules de signalisation, dont les neurotransmetteurs, sont appelées ligands lorsqu’elles se lient à un récepteur donné de la membrane plasmique (voir la section 4.4.2). Les ligands capables de se lier aux récepteurs adrénergiques sont les amines biogènes (ou monoamines) ; les catécholamines (adrénaline, noradrénaline et dopamine) en font partie.

Axone postganglionnaire Varicosités

697

Cellules des muscles lisses

Les deux types de récepteurs adrénergiques du SNA (voir le tableau 15.5) sont les récepteurs alpha (α) et bêta (β). Ces catégories se divisent en sous-catégories (α1, α2, β1, β2 et β3). Les récepteurs α provoquent généralement un effet stimulant sur les cibles, alors que les récepteurs β peuvent entraîner une réaction de stimulation ou d’inhibition. Il existe toutefois des exceptions à cette règle. Voici les sous-catégories des récepteurs adrénergiques α et β : • Les récepteurs 1 se situent dans la membrane plasmique de la plupart des cellules des muscles lisses dont ils stimulent la contraction. Les organes qui comportent des récepteurs α1 sont la plupart des vaisseaux sanguins (dont ceux de la peau, du tube digestif et des reins), les muscles arrecteurs des poils, l’utérus, les uretères ainsi que le sphincter urétral interne. Ces récepteurs interviennent respectivement dans la vasoconstriction des vaisseaux sanguins énoncés précédemment ainsi que dans la contraction de la paroi utérine, des muscles arrecteurs des poils et du sphincter urétral interne.

Mitochondrie

Vésicule synaptique contenant de la NA

Varicosité

FIGURE 15.11 Varicosités des neurones ganglionnaires sympathiques

❯

Les renflements que forment les axones postganglionnaires sympa ­ thi ques contiennent de la noradrénaline (NA), un neurotransmetteur qui stimule ou inhibe les cellules effectrices. Leur disposition particulière à la surface des cellules cibles contribue à une stimulation généralisée de ces dernières.

Vérifiez vos connaissances 14. Où se situent les récepteurs nicotiniques et les récep ­

teurs muscariniques ? 15. La liaison entre un neurotransmetteur et un récep ­

teur nicotinique provoque­t­elle une réaction de stimulation ou d’inhibition ?

• Les récepteurs 2 sont présents sur la membrane plasmique des boutons synaptiques des axones adrénergiques, dans le pancréas et sur la membrane plasmique des thrombocytes (plaquettes sanguines). Ils inhibent la sécrétion d’insuline ainsi que la libération de noradrénaline par les axones adrénergiques. Ils interviennent dans la contraction des sphincters du tube digestif en plus de contribuer à la coagulation sanguine (voir la section 18.4). • Les récepteurs 1 produisent principalement une stimulation. Ils sont présents dans la membrane plasmique des cellules du cœur, où ils entraînent une augmentation de la fréquence cardiaque et de la force de contraction du cœur (voir les sections 19.5.2 et 19.9.2), et dans les reins, où ils stimulent la sécrétion de rénine (voir la section 24.5.5). • Les récepteurs 2 produisent surtout un effet inhibiteur. Ils se situent dans la membrane plasmique des muscles lisses des vaisseaux sanguins qui se dirigent vers le cœur, le foie et les muscles squelettiques. Contrairement à l’activation des récepteurs α1, l’activation des récepteurs β2 provoque une détente des muscles lisses, ce qui entraîne une vasodilatation des vaisseaux sanguins énoncés précédemment. La stimulation de ces récepteurs est également à l’origine d’une bronchodilatation, d’une décontraction des muscles lisses de l’utérus et du tube

698 Partie III La communication et la régulation

digestif ainsi que d’une décontraction du détrusor, la couche musculeuse de la vessie. • Les récepteurs 3 sont présents dans le tissu adipeux et déclenchent la lipolyse dans les cellules adipeuses. Le TABLEAU 15.5 résume l’effet des récepteurs cholinergiques et adrénergiques selon leur localisation (effecteurs).

TABLEAU 15.5

Vérifiez vos connaissances 16. Nommez les neurotransmetteurs appartenant à

la catégorie des catécholamines. 17. Comment se fait­il que la stimulation des récepteurs

adrénergiques entraîne soit une constriction, soit une dilatation de certains vaisseaux sanguins ?

Effets des récepteurs cholinergiques et adrénergiques

Effecteurs

Effets des neurotransmetteurs sur les récepteurs périphériquesa Division sympathique (noradrénaline)

Division parasympathique (acétylcholine)

Récepteurs adrénergiques

Effet de la stimulation

Récepteurs cholinergiques

Effet de la stimulation

Vaisseaux sanguins (arté ­ rioles de la peau, des glandes salivaires, du tube digestif, du cœur, des reins, des muscles squelettiques, de l’encéphale et des veines systémiques)

• α1

• Vasoconstriction

• Muscariniques pour les vaisseaux de la peau ; aucun pour les autres localisations

• Minimes pour les vaisseaux de la peau ; nuls pour les autres localisations

Muscles arrecteurs des poils

• α1

• Contraction

• Aucun

• Aucun effet connu

Muscle lisse de l’utérus

• α1

• Contraction de la paroi utérine (femme enceinte)

• Muscariniques

• Effet antagoniste minime

• Paroi musculaire vaginale • Clitoris

• α1 • Aucun • Aucun

• Inhibition de la sécrétion • Aucun • Aucun

• Muscariniques • Muscariniques • Muscariniques

• Stimulation de la sécrétion • Contraction • Érection

Pénis

• α1

• Contraction du muscle lisse du conduit déférent, de la vésicule séminale et de la prostate (éjaculation)

• Muscariniques

• Vasodilatation (érection)

Uretères et sphincter urétral interne

• α1

• Contraction (fermeture du sphincter urétral interne)

• Muscariniques

• Dilatation (ouverture du sphincter urétral interne)

Glandes salivaires

• α1

• Inhibition de la sécrétion de salive et augmentation de sa viscosité

• Muscariniques

• Stimulation de la sécrétion de salive

Glandes sudoripares de la majorité des parties du corps

• ACh sur les récepteurs nicotiniques

• Augmentation de la sécrétion de la sueur

• Aucun

• Aucun effet connu

Glandes lacrymales

• α1

• Inhibition de la sécrétion et augmentation de la concentration des sécrétions

• Muscariniques

• Stimulation de la sécrétion

Pupille

• α1

• Contraction du muscle dilatateur

• Muscariniques

• Contraction du muscle constricteur

Rate

• α1

• Contraction et déversement de sang dans la circulation systémique

• Aucun

• Aucun effet connu

Estomac et intestins

• α1

• Diminution de la motilité et contraction des sphincters

• Muscariniques

• Augmentation de la motilité et relâchement des sphincters

Vagin • Glandes G

Glandes sudoripares de la paume des mains et des pieds

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

TABLEAU 15.5

Effets des récepteurs cholinergiques et adrénergiques (suite)

Effecteurs

a

699

Effets des neurotransmetteurs sur les récepteurs périphériquesa Division sympathique (noradrénaline)

Division parasympathique (acétylcholine)

Récepteurs adrénergiques

Effet de la stimulation

Récepteurs cholinergiques

Effet de la stimulation

Membrane plasmique des boutons synaptiques des axones adrénergiques

• α2

• Inhibition de la libération de noradrénaline par les axones adrénergiques (diminution générale du tonus sympathique)

• Muscariniques

• Dilatation : ouverture des sphincters du tube digestif

Pancréas

• α2

• Inhibition de la sécrétion d’en­ zymes digestives et d’insuline

• Muscariniques

• Stimulation de la sécrétion des enzymes digestives et de l’insuline

Muscle lisse des organes du tube digestif

• α2

• Diminution de la motilité

• Muscariniques

• Augmentation de la motilité

Artérioles du cœur

• α2

• Vasoconstriction

• Aucun

• Aucun effet connu

Membrane plasmique des plaquettes sanguines

• α2

• Coagulation sanguine

• Aucun

• Aucun effet connu

Membrane plasmique des cellules du cœur

• β1

• Augmentation de la fréquence cardiaque et de la force de contraction du cœur

• Muscariniques

• Diminution de la fréquence cardiaque

Reins

• β1

• Stimulation de la sécrétion de rénine

• Aucun

• Aucun effet connu

Tissu adipeux

• β1

• Lipolyse et libération d’acides gras dans le sang

• Aucun

• Aucun effet connu

Neurohypophyse

• β1

• Sécrétion de l’hormone antidiurétique

• Aucun

• Aucun effet connu

Membrane plasmique des muscles lisses des vaisseaux sanguins (artérioles du cœur, du foie, des viscères abdomi­ naux et des muscles squelet­ tiques, veines systémiques)

• β2

• Vasodilatation, sauf pour les viscères abdominaux

• Aucun • Muscariniques

• Aucun effet connu • Minimes ou nuls vers les muscles squelettiques

Muscle lisse des bronchioles

• β2

• Bronchodilatation

• Muscariniques

• Bronchoconstriction

Muscle lisse de l’utérus

• β2

• Dilatation (femme non enceinte)

• Muscariniques

• Constriction

Muscle lisse des organes du tube digestif

• β2

• Dilatation : inhibition de la motilité • Contraction : fermeture des sphincters

• Muscariniques

• Contraction : stimulation de la motilité • Dilatation : ouverture des sphincters

Foie

• β2

• Glycogénolyse, néoglucogenèse et diminution de la sécrétion de bile

• Muscariniques

• Synthèse de glycogène, augmentation de la sécrétion de bile

Vésicule biliaire

• β2

• Diminution de la sécrétion de bile

• Muscariniques

• Augmentation de la sécrétion de bile

Muscle lisse de la vessie

• β2

• Dilatation

• Muscariniques

• Contraction

Muscle ciliaire

• β2

• Légère inhibition : affaissement du cristallin pour la vision de loin

• Muscariniques

• Contraction : bombement du cristallin pour la vision de près

Tissu adipeux

• β3

• Libération d’acides gras dans le sang

• Aucun

• Aucun

Médulla surrénale

• Nicotiniques

• Stimulation de la sécrétion d’adrénaline et de noradrénaline

• Aucun

• Aucun effet connu

Neurones ganglionnaires

• Aucun

• Aucun

• Nicotiniques

• Stimulation

Jonctions neuromusculaires

• Aucun

• Aucun

• Nicotiniques

• Stimulation

Les récepteurs adrénergiques et cholinergiques sont également présents dans le SNC, mais ils ne sont pas représentés dans ce tableau.

700 Partie III La communication et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les effets des médicaments sur les récepteurs du système nerveux autonome Les récepteurs du SNA peuvent servir de cible dans le traitement de certaines maladies. En effet, par mimétisme avec un neurotransmetteur, et donc par afnité avec les récepteurs correspondants, certaines molécules utilisées en médecine peuvent moduler l’action des organes. Certains médicaments sont des sympathomimétiques, puisqu’ils stimulent le système sympathique, tandis que d’autres sont des sympatholytiques, puisqu’ils l’inhibent. Certains médicaments sont très ciblés et ne vont seulement qu’exciter ou inhiber l’action d’un type de récepteur noradrénergique en particulier, par exemple les α-bloqueurs qui inhibent les récepteurs α, et les β-mimétiques qui excitent les

récepteurs β. Dans le même ordre d’idée, certains médicaments vont stimuler la division parasympathique (parasympathomimétiques) et d’autres vont la bloquer (anticholinergiques). Par exemple, des médicaments de la classe des 2-mimétiques sont utilisés pour soigner une personne asthmatique. Ces médicaments, souvent pris en inhalation, entrent dans les voies respiratoires et se déposent sur les récepteurs β2 du muscle lisse des bronchioles an de provoquer la bronchodilatation. Il convient de se rappeler que l’action du système sympathique sur les bronchioles est une action dilatatrice, contrairement au système parasympathique qui produit une constriction. De cette façon, il serait également possible d’utiliser un médicament parasympatholytique an de soulager les symptômes de l’asthme. D’autres exemples sont proposés dans le tableau ci-dessous.

Inuence des médicaments sur l’activité des récepteurs du système nerveux autonome Classe de médicaments

Récepteurs

Effets

Exemple

Traitements

Parasympathomimétique

Récepteurs cholinergiques

Stimulation des effets parasympathiques : la molécule de médicament inhibe la cholinestérase qui dégrade habituellement l’ACh. Les effets muscariniques et nicotiniques de l’ACh sont prolongés.

Bromure de pyridostigmine (Mestinon md)

Constipation (favorise la sécrétion et la motilité des organes digestifs)

Parasympatholytique ou anticholinergique

Récepteurs muscariniques

Diminution des effets parasympathiques : la molécule de médicament entre en compétition avec le neuro transmetteur en se déposant sur les récepteurs muscariniques. Les effets du neurotransmetteur sont donc diminués.

Bromure d’ipratropium (Atrovent md)

Asthme (diminue l’effet constricteur sur le muscle lisse des bronches)

Sympathomimétique (β2-mimétique)

Récepteurs adrénergiques β2

Stimulation des effets sympathiques : la molécule de médicament se dépose sur les mêmes récepteurs que la noradrénaline. Par une action synergique, les effets du neurotransmetteur sont augmentés.

Salbutamol (Ventolinmd)

Asthme (augmente l’effet dilatateur sur le muscle lisse des bronches)

Sympatholytique (β-bloquant)

Récepteurs adrénergiques β

Diminution des effets sympathiques : la molécule du médicament compétitionne avec le neurotransmetteur en se déposant sur les mêmes récepteurs. Les effets du neurotransmetteur sont donc diminués.

Propranolol

Hypertension (diminue l’effet du tonus sympathique sur le muscle lisse des vaisseaux sanguins)

15.6 Les interactions entre les

divisions parasympathique et sympathique

La plupart des organes sont innervés par les divisions parasympathique et sympathique du SNA. C’est ce qui se nomme la double innervation des organes (voir la section 15.6.2). Ainsi, les divisions sympathique et parasympathique stimulent les organes cibles de façon continue, mais à divers degrés. À cet égard, les effets que produisent ces deux divisions sont comparés dans le tableau 15.2 ainsi que dans la FIGURE 15.12.

15.6.1 1

Le tonus autonome

Expliquer la nature du tonus autonome et les effets qu’il produit.

Les divisions parasympathique et sympathique provoquent toutes deux une activité continue appelée tonus autonome. En effet, pour certaines fonctions, l’activité de l’une ou l’autre de ces divisions domine. L’activité d’un organe stimulé peut ainsi être régulée simplement par un changement de tonus de l’une ou l’autre des divisions du SNA.

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

Par exemple, la régulation de la pression artérielle, même au repos, provient principalement de l’action du système sympathique. La majeure partie des vaisseaux sanguins demeure en constriction partielle grâce au tonus sympathique (ou tonus vasomoteur, ou tonus de repos). Ainsi, une diminution de la stimulation sympathique, qui se produit par la baisse du nombre d’infux nerveux transmis à l’eecteur, ait chuter ce tonus sous la normale, ce qui entraîne une dilatation des vaisseaux sanguins, alors qu’une augmentation de la stimulation, se traduisant par une augmentation du nombre d’infux nerveux transmis, donne lieu à leur constriction. Donc, en situation de stress, dans un état de choc ou durant un exercice intense, nécessitant un apport de sang plus important dans les muscles squelettiques, les vaisseaux sanguins cutanés se contractent. Le sang dérivé de la peau permet d’assurer l’irrigation cardiaque et encéphalique ainsi que l’approvisionnement du muscle squelettique dans lequel les vaisseaux sanguins se dilatent.

Vérifiez vos connaissances 18. Comment le tonus autonome permet­il de régir le dia­

mètre des vaisseaux sanguins grâce à l’innervation sympathique ?

15.6.2

La double innervation

2

Expliquer le concept de double innervation.

3

Décrire les effets antagonistes et synergiques causés par la double innervation.

Bon nombre d’eecteurs viscéraux possèdent une double inner­ vation. Cela signie qu’ils sont innervés par des axones postganglionnaires des divisions parasympathique et sympathique. L’intervention des deux divisions dans un seul organe produit habituellement des eets antagonistes ou synergiques FIGURE 15.13.

15.6.2.1 Les effets antagonistes Généralement, les eets de l’innervation parasympathique et sympathique sur un même organe s’avèrent antagonistes, c’est-à-dire qu’ils s’opposent. L’activité antagoniste des systèmes sympathique et parasympathique est importante pour l’ajustement de plusieurs variables homéostatiques de l’organisme. Elle se remarque particulièrement dans la régulation des activités cardiaque, respiratoire, digestive ainsi que pour la vision : • Régulation de la fréquence cardiaque. La stimulation parasympathique ralentit la réquence cardiaque, alors que la stimulation sympathique l’accélère. Les mêmes cellules eectrices du muscle cardiaque reçoivent ces deux types opposés de stimulation. Ce phénomène est possible, car ces cellules contiennent à la ois des récepteurs muscariniques auxquels se lie l’ACh libérée par les axones parasympathiques et des

701

récepteurs adrénergiques β1 auxquels se lie la noradrénaline libérée par les axones sympathiques (voir la section 19.9.3). • Régulation du diamètre des bronchioles. La stimulation parasympathique des cellules du muscle lisse des bronchioles entraîne une constriction qui diminue leur diamètre. Cet eet est créé par la libération de l’ACh qui se xe à des récepteurs muscariniques présents sur les cellules du muscle lisse. En situation de demande énergétique plus importante, la stimulation sympathique dilate le muscle lisse et amène une bronchodilatation an de laisser circuler une plus grande quantité d’air dans les voies respiratoires pour répondre aux besoins accrus de l’organisme. Cette action antagoniste est possible en raison de la sécrétion de noradrénaline qui se lie aux récepteurs adrénergiques β2 (voir les sections 23.3.3 et 24.4.2). • Régulation de l’activité musculaire dans le tube digestif. La stimulation parasympathique des cellules des muscles lisses du tube digesti entraîne une augmentation du rythme de contraction et, par le ait même, une augmentation de la motilité, alors que la stimulation sympathique la diminue. Cette ois encore, les deux ramications du SNA (SNAP et SNAS) innervent les mêmes cellules eectrices. Ces cellules possèdent donc deux types de récepteurs diérents, soit des récepteurs muscariniques et des récepteurs adrénergiques (voir le chapitre 26). • Régulation du diamètre des pupilles. Dans le cas présent, les divisions du SNA innervent des eecteurs distincts. La stimulation parasympathique du euillet musculaire circulaire de l’iris entraîne une contraction de la pupille, alors que la stimulation sympathique du euillet musculaire radial de l’iris provoque une dilatation de la pupille (voir la section 16.4.2).

15.6.2.2 Les effets synergiques Des eets synergiques se produisent lorsque les stimulations parasympathiques et sympathiques entraînent diverses actions qui, ensemble, produisent un résultat unique. Le meilleur exemple d’eet synergique a trait à la régulation des organes génitaux externes. Au moment de l’excitation sexuelle, l’érection du pénis ou du clitoris résulte de la dilatation des vaisseaux sanguins par l’innervation parasympathique. Ainsi, dans des situations pendant lesquelles la division sympathique prédomine, la libido a tendance à diminuer (Graziottin, 2000 ; Karydis, Asvetis & Tolis, 2001 ; Lebret & Cour, 2005 ; Lenzi, Lombardo, Salacone et al., 2003). L’éjaculation et la contraction réfexe du vagin sont quant à elles attribuables à l’innervation sympathique (voir la section 28.4.6). Cet eet synergique produit par la stimulation des deux divisions du SNA acilite ainsi la reproduction.

Vérifiez vos connaissances 19. Quels effets antagonistes les divisions sympathique

et parasympathique produisent­elles sur le cœur ? 20. En quoi les divisions sympathique et parasym­

pathique produisent­elles des effets synergiques sur les organes génitaux ?

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 15.12 Comparaison des divisions parasympathique et sympathique du système nerveux autonome ❯ A. Les neurones préganglionnaires de la division parasympathique, associés au repos, à la digestion et à l’élimination,

A. Division parasympathique

sont situés dans la région crânienne (tronc cérébral) et dans la région sacrale de la moelle épinière. B. La division sympathique renferme des neurones préganglionnaires situés dans les segments T1 à L2 de la moelle épinière ; elle commande la réaction de lutte ou de fuite. Repos — Digestion — Élimination

En général, axones préganglionnaires longs et axones postganglionnaires courts Origine dans les régions crânienne et sacrale du SNC

Neurone préganglionnaire

Axone postganglionnaire (court) Axone préganglionnaire (long)

NC III Neurone ganglionnaire NC V VII

Ganglions situés près de l’organe effecteur ou dans sa paroi (ganglions terminaux ou intramuraux)

Pont Pont Pon

Ganglion terminal

Bulbe rachidien

Ganglion intramural

NC C IX NC X

Ganglions intramuraux

Nerfs splanchniques sacraux

S2 S3 S4

Neurotransmetteurs et récepteurs

Principaux effets

Constriction de la pupille

L’ACh libérée par les axones préganglionnaires se lie à des récepteurs cholinergiques (nicotiniques).

Restauration de l’homéostasie de l’organisme

ACh

Réduction de la fréquence cardiaque et apparition d’une bronchoconstriction

Augmentation de la motilité et de l’activité du système digestif

Stimulation de la sécrétion des glandes lacrymales, nasales et digestives Emmagasinage des molécules de combustible dans le foie et dans le tissu adipeux

Récepteurs nicotiniques

Les axones postganglionnaires libèrent de l’ACh qui se lie à des récepteurs cholinergiques (muscariniques).

ACh

Récepteurs muscariniques Cellule cible

B. Division sympathique

Réponse de lutte ou de fuite

En général, axones préganglionnaires plus courts et axones postganglionnaires plus longs ; axones préganglionnaires ayant plusieurs ramifications et présentant une divergence considérable Axone préganglionnaire court et ramifié

Neurone préganglionnaire

Origine dans les segments T1 à L2 de la moelle épinière

Axone postganglionnaire long

Neurone ganglionnaire Droite

Gauche

Ganglions (ceux du tronc sympathique et ganglions prévertébraux) situés près de la moelle épinière Ganglions du tronc sympathique

T1 à L2 Ganglions prévertébraux

Principaux effets

Neurotransmetteurs et récepteurs

Dilatation de la pupille

Glande surrénale

ACh

Récepteurs nicotiniques

L’ACh libérée par les axones préganglionnaires se lie à des récepteurs cholinergiques (nicotiniques). Les axones postganglionnaires libèrent soit de l’ACh, soit de la noradrénaline.

L’ACh se lie à des récepteurs cholinergiques ACh (muscariniques) dans les glandes Récepteurs sudoripares et muscales vaisseaux riniques sanguins allant Cellule cible aux muscles.

ACh

Récepteurs nicotiniques

La noradrénaline se lie à NA des récepteurs adrénergiques Récepteurs (dans toutes adrénerles autres giques structures). Cellule cible

Stimulation de la médulla surrénale à sécréter de l’adrénaline et de la noradrénaline pour prolonger les effets sympathiques Réduction de la motilité et de l’activité du système digestif Muscle arrecteur du poil Glande sudoripare Libération dans le sang des molécules de combustible du foie et du tissu adipeux

Élévation de la fréquence cardiaque et bronchodilatation

Stimulation de l’activité des glandes sudoripares et contraction des muscles arrecteurs du poil Vasoconstriction des vaisseaux sanguins superficiels et des vaisseaux de la plupart des organes viscéraux, mais vasodilatation des artères coronaires et des artères allant aux muscles squelettiques

704 Partie III La communication et la régulation

Système nerveux autonome division sympathique • Situation de stress • Réaction de lutte ou de fuite

Système nerveux autonome division parasympathique Dilatation des pupilles Réduction de la salivation Glandes salivaires Dilatation des bronchioles Augmentation de la fréquence cardiaque et de la force des contractions

Nerfs thoraciques

Nerfs lombaires

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 L1 L2

Augmentation de la sécrétion des hormones du stress (adrénaline et noradrénaline) Augmentation de la libération de glucose par le foie

Yeux

Constriction des pupilles Augmentation de la salivation Bronchioles Constriction des bronchioles Réduction de la fréquence cardiaque et de la force de contraction

Cœur

III VII IX X

Nerfs crâniens

S2 S3 S4

Nerfs sacraux

Glandes surrénales

Foie et vésicule biliaire

Contraction de la vésicule biliaire Augmentation de l’activité gastrique et pancréatique

Réduction de l’activité gastrique et pancréatique Réduction de l’activité intestinale (côlon) Réduction de l’activité intestinale (intestin grêle)

• Pas de stress • Repos • Digestion • Maintien de l’homéostasie

Estomac et pancréas

Augmentation de l’activité intestinale (côlon) Augmentation de l’activité intestinale (intestin grêle)

Côlon et intestin grêle Contraction de la vessie

Relâchement de la vessie Vessie

Engorgement sanguin

Éjaculation et augmentation des sécrétions génitales

Érection Organes génitaux

FIGURE 15.13 Effets des systèmes nerveux autonomes sympathique et parasympathique sur leurs effecteurs viscéraux ❯ La plupart des organes sont innervés à la fois par des neurones sympathiques et des neurones parasympathiques. Les deux divisions du SNA y produisent des actions antagonistes, par exemple l’effet sur le cœur,

15.6.3

4

Les systèmes relevant uniquement de la division sympathique

Nommer les systèmes innervés uniquement par la division sympathique et décrire leur fonctionnement.

Dans le cas de certains eecteurs du SNA, les eets antagonistes se produisent sans une double innervation de l’eecteur. Par exemple,

lorsqu’une division stimule, l’autre inhibe. Les deux divisions du SNA peuvent également produire des effets coopératifs sur certains organes, comme sur les gonades, par exemple. Il arrive parfois qu’une division exerce un rôle exclusif sur un organe, par exemple l’effet de la division sympathique sur la médulla surrénale.

la majorité des vaisseaux sanguins ne sont innervés que par des axones sympathiques. Ainsi, une stimulation sympathique accrue, c’est-à-dire une augmentation de la réquence des infux nerveux, entraîne une augmentation de la contraction des muscles lisses, provoquant ainsi une hausse de la pression artérielle. Par analogie, ce phénomène est comparable à celui qui se produit lorsqu’une personne appuie sur l’accélérateur pour que son véhicule avance plus rapidement. Par ailleurs, une diminution de la stimulation sympathique sous le seuil du tonus autonome entraîne une

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

705

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La maladie et le syndrome de Raynaud DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La maladie de Raynaud et le syndrome de Raynaud sont des troubles chroniques de la circulation du sang dans les extrémités qui se manifestent par une constriction subite des petites artères des orteils et des doigts. La réduction immédiate de l’irrigation sanguine fait blanchir les doigts distalement au site de la constric­ tion vasculaire. Celle­ci s’accompagne d’un engourdissement et d’une douleur qui peuvent persister même après que le vaisseau se soit dilaté et ait ramené l’irrigation locale. Normalement, le corps qui est exposé au froid cherche à réduire les pertes de chaleur en resserrant les artérioles de la peau. Cette vasocons­ triction, effectuée par la division sympathique, limite l’exposition du sang au froid et permet ainsi au corps de maintenir une tem­ pérature adéquate (voir la fgure 1.12, p. 22). Chez les personnes qui souffrent de la maladie ou du syndrome de Raynaud, une réaction excessive des nerfs sympathiques qui contrôlent la vasoconstriction est observée. Cette hypersensibilité entraîne un

spasme des artérioles qui bloque, de quelques minutes à quelques heures, la circulation sanguine. Deux formes de cette pathologie existent, selon la gravité : La forme primaire, soit la maladie de Raynaud, est la plus fréquente, soit 90 % des cas. L’origine exacte est encore incon­ nue, mais une exposition au froid ou un stress peuvent déclen­ cher une exacerbation des symptômes. Dans la plupart des cas, les symptômes sont légers et, dans environ les deux tiers des cas, la maladie se résorbe d’elle­même après quelques années. La forme secondaire, soit le syndrome de Raynaud, est beau­ coup plus rare et généralement plus grave. Elle est causée par des maladies qui atteignent les vaisseaux sanguins, comme la sclérodermie, ou encore par des engelures sévères ou la mani­ pulation à long terme d’outils qui vibrent ou qui causent des impacts aux mains. Ce syndrome apparaît généralement autour de la quarantaine et demande un suivi médical spécialisé en rhu­ matologie (PasseportSanté.net, 2013).

vasodilatation, comme lorsque cette personne relâche l’accélérateur et que sa voiture ralentit, car le moteur n’est plus alimenté en essence. Ainsi, des eets antagonistes ne sont produits qu’avec l’augmentation ou la réduction de la réquence des infux nerveux produits par une seule division du SNA. Il existe d’autres exemples d’innervation exclusive par la division sympathique, notamment en ce qui a trait aux glandes sudoripares du tronc (qui activent la sudation), à l’innervation des muscles arrecteurs des poils responsables de la chair de poule (voir la section 6.2) ainsi qu’à l’innervation des reins pour la sécrétion de la rénine (voir la section 24.5.5). Dans le même ordre d’idées, les cellules neurosécrétrices de la médulla surrénale ne sont innervées que par la division sympathique. Ces cellules comportent des récepteurs nicotiniques. Ainsi, au moment où l’axone postganglionnaire libère de l’ACh, les cellules de la médulla surrénale sont activées, puis elles libèrent de l’adrénaline et de la noradrénaline dans la circulation sanguine. Ces molécules agissent ensuite à titre d’hormones en vue de prolonger les mécanismes de la division sympathique (voir la section 15.4.2). Par ailleurs, si une personne se trouve en situation d’urgence, la division sympathique era monter rapidement sa pression artérielle, lui donnera la chair de poule et la era transpirer.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

L’abréviation mnémonique RVEM (Hervé aime) pourrait vous aider à vous rappeler les structures qui ne sont innervées que par la division sympathique : R = Reins (sécrétion de rénine) V = Vaisseaux sanguins E = Effecteurs cutanés (muscles arrecteurs des poils et glandes sudoripares) M = Médulla surrénale

Vérifiez vos connaissances 21. Quelles structures sont innervées uniquement

par la division sympathique ?

15.7 Le contrôle et l’intégration

de la fonction du système autonome

Les deux divisions du SNA innervent les divers organes grâce à des groupements d’axones appelés plexus autonomes. Il s’agit de réseaux nerveux situés dans les cavités thoracique et abdominopelvienne. L’homéostasie est maintenue grâce aux réfexes autonomes des organes innervés par les ners autonomes qui orment ces plexus. De manière générale, les onctions autonomes sont régies par le SNC.

15.7.1 1

Les plexus autonomes

Décrire la structure et l’emplacement des cinq plexus autonomes.

Les plexus autonomes constituent un ensemble ormé d’axones postganglionnaires sympathiques, d’axones préganglionnaires parasympathiques et de certains axones sensitis viscéraux. Ces axones sympathiques et parasympathiques sont rapprochés, mais ils n’interagissent ni ne ont synapse. Si les plexus ressemblent à une masse désordonnée d’axones, ils constituent en ait un réseau complexe d’innervation des organes cibles FIGURE 15.14.

706 Partie III La communication et la régulation

Trachée Ganglion du tronc sympathique

Nerf vague gauche (X)

Nerf vague droit (X) Plexus cardiaque

Plexus pulmonaire Nerf grand splanchnique

Plexus œsophagien

Nerf petit splanchnique

Aorte

Veine cave inférieure

Œsophage Diaphragme

Tronc cœliaque Artère mésentérique supérieure

Plexus et ganglions cœliaques Plexus et ganglions mésentériques supérieurs

Artère mésentérique inférieure

Plexus aortique abdominal

Plexus et ganglions mésentériques inférieurs Plexus hypogastrique

FIGURE 15.14 Plexus autonomes

❯ Cette vue antérieure présente les plexus cardiaque, pulmonaire et œsophagien dans la cavité thoracique, de même que, dans la cavité abdominopelvienne, le plexus aortique

Dans le médiastin de la cavité thoracique, le plexus cardiaque, le plexus pulmonaire et le plexus œsophagien sont composés d’axones postganglionnaires sympathiques qui proviennent des ganglions des troncs sympathiques cervical et thoracique, de même que d’axones préganglionnaires parasympathiques émergeant du ner vague. De ce ait, une augmentation de l’activité sympathique dans le plexus cardiaque entraîne une élévation de la réquence cardiaque et de la pression artérielle, alors qu’une augmentation de l’activité parasympathique provoque une diminution de la réquence cardiaque (voir la section 19.5.2). Les axones du plexus pulmonaire se prolongent jusqu’aux bronches. L’innervation sympathique est à l’origine de la bronchodilatation, soit l’augmentation du diamètre des bronches,

abdominal de la cavité abdominopelvienne (formé des plexus cœliaque, mésentérique supérieur et mésentérique inférieur) et le plexus hypogastrique.

alors que la stimulation de la voie parasympathique donne lieu à une bronchoconstriction, soit le rétrécissement du diamètre des bronches (voir la section 23.4.2). L’innervation sympathique du plexus œsophagien inhibe la motilité musculaire. L’activité des muscles lisses de la paroi œsophagienne inérieure est coordonnée par les axones parasympathiques, lesquels régissent le réfexe de déglutition dans la partie inérieure de l’œsophage par l’innervation du sphincter œsophagien inérieur, une valve que doivent traverser les aliments et les liquides qui sont avalés (voir la section 26.2.3). Le plexus aortique abdominal est constitué du plexus cœ ­ liaque, du plexus mésentérique supérieur ainsi que du plexus mésentérique inférieur. Il innerve tous les organes abdominaux ainsi que certains organes pelviens. Le plexus aortique abdominal

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

707

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La dysréfexie autonome DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La dysréfexie autonome est une aection vasculaire possible­ ment dangereuse qui provoque une élévation considérable de la pression artérielle parois si importante qu’elle entraîne la rupture des vaisseaux sanguins. Elle stimule plus particulièrement un réfexe sympathique qui provoque une vasoconstriction systé­ mique et une augmentation marquée de la pression artérielle. La dysréfexie autonome est causée par l’hyperactivité du SNA durant les semaines ou les mois qui suivent une lésion de la moelle épinière. La réaction initiale à une telle lésion consiste souvent en un choc spinal, qui se caractérise par la perte des réfexes autonomes. Paradoxalement, cette réduction des

est composé d’axones postganglionnaires sympathiques qui se prolongent à partir des ganglions vertébraux et des axones préganglionnaires parasympathiques provenant du ner vague ou des neurobres d’origine sacrale (ners splanchniques sacraux). Le plexus cœliaque est l’une des structures qui interviennent dans la sensation de perte de soufe lorsqu’une personne reçoit un coup dans la région épigastrique. Le plexus hypogastrique est constitué d’un réseau d’enchevêtrements d’axones postganglionnaires sympathiques, provenant du plexus aortique et de la région lombaire du tronc sympathique, et d’axones préganglionnaires parasympathiques, provenant des neurobres d’origine sacrale. Les axones de ce plexus innervent les viscères de la région pelvienne.

Vériiez vos connaissances 22. Quelles structures de base sont à l’origine des plexus

autonomes ?

15.7.2

Les réfexes autonomes

2

Expliquer en quoi les réfexes autonomes contribuent au maintien de l’homéostasie.

3

Décrire certains des principaux réfexes autonomes.

Le SNA contribue au maintien de l’homéostasie grâce à l’activité involontaire des réfexes autonomes (ou réfexes viscéraux). Les réfexes autonomes comprennent la contraction des muscles lisses et du muscle cardiaque ainsi que la sécrétion de glandes, qui sont activées par l’intermédiaire des arcs réfexes autonomes en réponse à un stimulus donné. Les neurobres sensitives, dont la partie réceptive se retrouve directement dans les viscères, perçoivent diérents stimulus, comme les changements chimiques, l’étirement ou l’irritation. Elles représentent les premiers éléments de l’arc réfexe autonome qui permet au SNA de régir les onctions viscérales. Les arcs réfexes autonomes

activités réfexes peut provoquer une réaction anormale de cer­ tains viscères à ce manque d’innervation, un phénomène appelé hypersensibilité de dénervation. Par exemple, quand une per­ sonne perd la capacité d’évacuer volontairement le contenu de sa vessie, celle­ci peut continuer à se remplir d’urine au point de se distendre de açon démesurée. Ceci déclenche un réfexe médullaire qui provoque le relâchement involontaire du muscle sphincter urétral interne et qui permet à la vessie de se vider. Comme cette aection est causée par une lésion médullaire, aucun traitement ne peut la guérir. Le client atteint sera cepen­ dant pris en charge par le corps médical an de réduire les symptômes associés à la dysréfexie autonome (p. ex., l’adminis­ tration d’un antihypertenseur à action rapide an de contrôler la pression artérielle).

ressemblent aux arcs réfexes somatiques et comportent les mêmes éléments (voir la section 14.6). Voici certains des réfexes autonomes : • Le réfexe cardiovasculaire. Il s’agit d’un réfexe autonome type qui se caractérise par la diminution de la pression artérielle. Lorsque la pression artérielle augmente, les récepteurs de l’étirement logés dans la paroi des plus gros vaisseaux sanguins sont stimulés, ce qui entraîne la propagation d’un infux nerveux le long des neurones sensitis viscéraux, jusqu’au centre de l’activité cardiaque du bulbe rachidien. Ces infux nerveux inhibent la réponse sympathique et activent la réponse parasympathique. Ce aisant, la réquence cardiaque est réduite, de même que le volume de sang expulsé des ventricules. Ainsi, la pression artérielle diminue (voir la section 19.5). • Le réfexe gastro­intestinal. Les réfexes autonomes régissent à la ois la partie proximale du tube digesti et le rectum. Les glandes gastriques situées dans la portion proximale du tube digesti sont stimulées par l’innervation parasympathique. Ainsi, ces glandes produisent des sucs gastriques dès qu’une personne voit ou sent un aliment. Pour ce qui est du rectum, la présence de matières écales entraîne un étirement de ses parois, ce qui déclenche un réfexe dans la région sacrale de la moelle épinière. Ce réfexe donne lieu à de ortes contractions qui contribuent à l’élimination des èces présentes dans le côlon (voir la section 26.3.4). • Le réfexe de miction. Le mécanisme à l’origine de la vidange de la vessie est semblable à celui de la vidange du côlon. Chez l’enant en bas âge qui n’est pas encore propre, les récepteurs de l’étirement envoient des infux nerveux à la portion sacrale de la moelle épinière lorsque la vessie se remplit d’urine FIGURE 15.15. Le réfexe entraîne ensuite une contraction des muscles lisses de la vessie, puis un relâchement des sphincters urinaires. Lorsque l’enant est propre, les infux nerveux parviennent au pont plutôt qu’à la portion sacrale de la moelle épinière. Ainsi, la miction survient à la suite du relâchement volontaire du sphincter urétral externe (voir la section 24.8.3).

708 Partie III La communication et la régulation

Uretères 2 Les influx nerveux sont transmis le long d’un neurone sensitif jusqu’au centre d’intégration de la moelle épinière.

La vessie s’étire à mesure qu’elle s’emplit d’urine.

3 Les influx nerveux sensitifs sont traités dans le centre d’intégration. Neurone sensitif Interneurone Moelle épinière

1 Le stimulus active le récepteur.

FIGURE 15.15

Neurofibre d’origine sacrale 4 Les influx nerveux sont transmis le long des neurones moteurs, par les neurofibres d’origine sacrale, jusqu’à l’effecteur.

Axone postganglionnaire Uretère

Réfexes autonomes

❯ Un réfexe autonome nécessite l’intervention de la stimulation d’un eecteur autonome. Dans le cas présent, le réfexe est provoqué par l’étirement des barorécepteurs de la vessie et la transmission d’infux nerveux le long de neurones sensitis jusqu’aux interneu ­ rones du SNC. Par la suite, ces infux nerveux sont transmis le long des neurones moteurs en vue de stimuler l’eecteur. La réponse de ce dernier correspond à la contraction de la vessie et au relâchement du sphincter urétral interne. Ici, le réfexe illustré est celui de la miction chez un enant en bas âge. Pour comparaison, le réfexe de la miction volontaire (adulte) est illustré dans la gure 24.29, p. 1163.

Vessie

5 La réponse de l’effecteur correspond à la contraction des muscles lisses de la vessie et au relâchement du sphincter urétral interne.

D’autres réfexes ont une incidence sur la réquence et l’amplitude respiratoires, sur la régulation des onctions digestives ainsi que sur le diamètre des pupilles.

Vérifiez vos connaissances 23. Quelle incidence le réfexe cardiovasculaire a­t­il

sur la pression artérielle ?

15.7.3

4

La régulation du système nerveux autonome par le système nerveux central

Décrire la hiérarchie du SNC qui assure la régulation du SNA.

Diérentes régions du SNC sont sollicitées en vue de coordonner et de réguler les onctions du SNA. Bien qu’il soit qualié d’autonome, il s’avère que le SNA constitue un système nerveux dont le onctionnement est soumis à une régulation, et non un système indépendant. En eet, les onctions autonomes sont infuencées par quatre régions du SNC : les hémisphères cérébraux, l’hypothalamus, le tronc cérébral et la moelle épinière FIGURE 15.16.

Contraction des muscles lisses Relâchement du sphincter urétral interne

Les activités du SNA sont infuencées par les activités conscientes du cortex cérébral ainsi que par la communication inconsciente entre les aires associatives du cortex et les centres parasympathique et sympathique de l’hypothalamus. De plus, le traitement sensiti assuré par le thalamus de même que les états émotionnels régis par le système limbique ont une incidence directe sur l’hypothalamus. L’hypothalamus constitue le siège de l’intégration et de la régulation des onctions autonomes (voir la section 13.4.3). Il contient des noyaux qui régissent les onctions viscérales des deux divisions du SNA en plus de communiquer avec les autres régions du SNC, notamment le cortex cérébral, le thalamus, le tronc cérébral, le cervelet et la moelle épinière. L’hypothalamus constitue la principale structure cérébrale qui intervient dans les émotions et les pulsions par l’intermédiaire du SNA. Par exemple, les mécanismes de lutte ou de uite du système nerveux sympathique proviennent du noyau sympathique de l’hypothalamus. Ainsi, à la suite de l’intégration eectuée par l’hypothalamus, le onctionnement des viscères refète, dans une certaine mesure, les émotions. Par exemple, il semblerait que la colère coupe l’appétit. En eet, lorsqu’une personne est en colère, la division sympathique provoque la contraction des sphincters et diminue l’activité des glandes salivaires et gastriques, ce qui ne avorise pas la digestion. Les noyaux du tronc cérébral servent d’intermédiaires aux réfexes viscéraux (voir la section 13.5). Ces centres réfexes

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

Hémisphères cérébraux

709

Les activités conscientes des hémisphères cérébraux influencent la régulation hypothalamique du SNA. Le centre d’intégration et de commande des fonctions autonomes participe aux émotions.

Hypothalamus

Tronc cérébral

Renferme des centres réflexes autonomes majeurs.

Moelle épinière

Renferme les centres réflexes autonomes pour la défécation et la miction.

FIGURE 15.16 Régulation des onctions autonomes par les centres céré braux supérieurs ❯ Les onctions du SNA sont infuencées par les activités des hémisphères cérébraux et de l’hypothalamus qui contrôlent les régions autonomes du tronc cérébral et de la moelle épinière.

régissent les variations de la pression artérielle, du diamètre des vaisseaux sanguins, des onctions digestives, de la réquence cardiaque, de la taille des pupilles et de la orme du cristallin durant la mise au point. Certaines réponses autonomes, particulièrement les activités parasympathiques liées à la déécation et à la miction (chez l’enant), sont traitées et régies par la moelle épinière sans l’intervention de l’encéphale. Touteois, les centres cérébraux d’ordre supérieur parviennent à retarder la déécation ou la miction par la maîtrise du onctionnement des sphincters externes.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

L’analogie avec une compagnie commerciale peut aider à comprendre la hiérarchie de la régulation du SNA : • L’hypothalamus est le président de la compagnie « Système nerveux autonome ». Il supervise toutes les activités de cette compagnie. • Les centres réfexes autonomes du tronc cérébral et de la moelle épinière sont les vice­présidents de la compagnie. Ils ont beaucoup de responsabilités et de pouvoir, mais ils doivent ultimement rendre des comptes au président (hypothalamus). • Les neurones préganglionnaires et ganglionnaires sont les travailleurs de la compagnie. Ils sont sous les ordres à la ois du président et des vice­présidents. Ces travailleurs sont responsables de la production.

Vérifiez vos connaissances 24. Quelle structure du SNC constitue le centre d’intégra­

tion et de régulation de la onction autonome ?

15.7.4

5

Le vieillissement du système nerveux autonome

Décrire les principaux eets du vieillissement sur le onctionnement du SNA.

Le vieillissement du SNA se caractérise par une hyperactivité sympathique (augmentation des taux de noradrénaline dans le sang) et par une réduction de la réponse aux stimulations en raison d’une diminution de la sensibilité des récepteurs adrénergiques. Une hypotension orthostatique est souvent observée chez les personnes âgées en raison de l’efcacité amoindrie des barorécepteurs et du ralentissement des centres nerveux régulateurs. La baisse du fonctionnement général de la division para­ sympathique, quant à elle, entraîne la diminution des onctions digestives, notamment la diminution des sécrétions et de la motilité du tube digesti. Ainsi, le temps de transit intestinal est augmenté chez la personne âgée. Les glandes lacrymales sécrètent également moins de larmes, avorisant ainsi les inections oculaires. Des dysonctionnements érectiles peuvent également survenir chez les hommes. Une désensibilisation des osmorécepteurs de l’hypothalamus entraînant une réponse plus aible aux signaux de la soi peut également être observée. La plupart de ces symptômes s’avèrent sans conséquences sérieuses et s’améliorent considérablement par la modifcation du mode de vie. Par exemple, il est suggéré aux personnes âgées d’ajouter des fbres alimentaires dans leur alimentation afn de avoriser le transit intestinal ou encore de se relever plus lentement afn d’éviter les changements trop brusques de position (Barthélémy, Desvigne, Roche et al., 2004).

710 Partie III La communication et la régulation

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 15.1

• Le système nerveux autonome régit le milieu interne et contribue au maintien de

l’homéostasie.

Une comparaison entre les systèmes nerveux somatique et autonome – 678

• Sur le plan onctionnel, le système nerveux périphérique (SNP) se divise en deux parties, soit

le système nerveux somatique (SNS) et le système nerveux autonome (SNA), selon que l’inor­ mation sensitive et la réponse motrice sont régies de manière consciente ou non. 15.1.1

L’organisation onctionnelle et les eecteurs.............................................................................. 679 • Le SNS comprend les inormations sensorielles qui proviennent des sens, de la peau, des

muscles squelettiques et des articulations, ainsi que les réponses motrices transmises aux muscles squelettiques. • Le SNA comprend les inormations sensorielles qui proviennent des vaisseaux sanguins et

des viscères, de même que les réponses motrices involontaires du muscle cardiaque, des muscles lisses et des glandes. 15.1.2

Les neurones moteurs et les neurotransmetteurs ...................................................................... 680 • Dans le SNS, un seul neurone moteur sécrète l’acétylcholine (ACh) et innerve les fbres des

muscles squelettiques. Pour sa part, le SNA est une voie nerveuse à deux neurones compor­ tant un neurone préganglionnaire du système nerveux central (SNC) qui sécrète l’ACh et un neurone ganglionnaire du SNP qui sécrète l’ACh ou la noradrénaline.

15.2

15.2.1

Les diérences onctionnelles .................................................................................................... 682 • La division parasympathique est associée au repos (conservation de l’énergie), à la digestion

Les divisions du système nerveux autonome – 682

(approvisionnement des réserves de nutriments) et à l’élimination. • La division sympathique intervient principalement dans l’adaptation de l’organisme dans les

situations de stress. 15.2.2

Les diérences anatomiques ....................................................................................................... 683 • Les neurones préganglionnaires parasympathiques prennent naissance dans le tronc céré­

bral et la partie sacrale de la moelle épinière, alors que les axones préganglionnaires sympa­ thiques proviennent des parties thoracique et lombaire de la moelle épinière. 15.2.3

L’ampleur de la réponse ............................................................................................................... 684 • La réponse parasympathique est généralement brève et localisée, alors que la réponse sym­

pathique peut produire une mobilisation générale.

15.3 La division parasympathique – 685

Les neurones préganglionnaires parasympathiques portent également le nom de division crâniosacrale en raison de leur emplacement. 15.3.1

Les neurofbres d’origine crânienne ............................................................................................ 685 • Les axones préganglionnaires parasympathiques se prolongent à travers les ners crâniens :

– Oculomoteur (III) : intervient dans les onctions motrices autonomes de l’œil (muscles ciliaires et contraction de la pupille). – Facial (VII) : innerve les glandes lacrymales ainsi que les glandes salivaires sublinguales et submandibulaires, de même que d’autres petites glandes des cavités orale et nasale. – Glossopharyngien (IX) : innerve la glande parotide. – Vague (X) : innerve les viscères des cavités thoracique et abdominale. 15.3.2

Les neurofbres d’origine sacrale ................................................................................................ 688 • Les autres corps cellulaires préganglionnaires parasympathiques se situent dans la partie S 2

à S 4 de la moelle épinière, où ils orment les neurofbres d’origine sacrale. • Les neurofbres d’origine sacrale innervent des organes de la cavité pelvienne (côlon distal,

rectum, vessie, pénis, clitoris, vagin, utérus).

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

15.4

711

• La division sympathique est également appelée division thoracolombaire, car ses neurones

préganglionnaires se trouvent dans la portion T1 à L 2 de la moelle épinière.

La division sympathique – 688

• Les voies nerveuses sympathiques préparent l’organisme en vue d’une réaction de lutte ou

de fuite. • Un seul effecteur peut régir un tissu, mais dans bien des cas, plusieurs effecteurs réagissent

ensemble et donnent lieu à une réponse unique appelée mobilisation générale. 15.4.1

L’organisation et l’anatomie du système sympathique ............................................................... 688 • Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires sympathiques se situent dans la corne

latérale de la substance grise spinale. Leurs axones pénètrent dans le tronc sympathique par les rameaux communicants blancs. • Les rameaux communicants gris transportent quant à eux des axones postganglionnaires

sympathiques du tronc sympathique jusqu’au nerf spinal. • Certains axones préganglionnaires traversent le tronc sympathique sans y faire synapse. Ils

forment les nerfs splanchniques qui se prolongent jusqu’aux ganglions prévertébraux. Les axones postganglionnaires circulent des ganglions prévertébraux à l’organe cible. • Les ganglions du tronc sympathique appartiennent aux troncs sympathiques, lesquels se

situent dans la partie adjacente à la colonne vertébrale. Les ganglions prévertébraux se trouvent à l’avant de la colonne vertébrale et forment des grappes autour du point d’origine des principaux organes de l’abdomen et du bassin. 15.4.2

Les voies sympathiques ................................................................................................................ 692 • Dans la voie nerveuse spinale, l’axone postganglionnaire pénètre dans le nerf spinal par le

rameau gris, puis se dirige vers les vaisseaux sanguins et les glandes des membres et du tronc. • Dans la voie nerveuse postganglionnaire sympathique, l’axone postganglionnaire quitte le

tronc sympathique, puis se prolonge directement jusqu’à l’organe cible. • Dans la voie nerveuse splanchnique, l’axone préganglionnaire traverse le tronc sympathique, puis

se dirige vers les ganglions prévertébraux où il fait synapse avec un neurone ganglionnaire. • Dans la voie nerveuse de la médulla surrénale, les axones préganglionnaires traversent le

ganglion du tronc sympathique ainsi que le ganglion prévertébral sans y faire synapse. Toutefois, ils font synapse avec les cellules sécrétoires de la médulla surrénale qui libèrent l’adrénaline et la noradrénaline.

15.5 Une comparaison des neurotransmetteurs et des récepteurs entre les deux divisions – 693

• Les deux principaux types de récepteurs sont les récepteurs cholinergiques et les récepteurs

adrénergiques. 15.5.1

Une vue d’ensemble des neurotransmetteurs du système nerveux autonome ....................... 693 • L’ACh est le neurotransmetteur cholinergique utilisé par tous les neurones préganglionnaires

sympathiques et parasympathiques ainsi que par les neurones ganglionnaires parasympathiques. L’ACh est également utilisée par certains neurones ganglionnaires sympathiques des glandes sudoripares, des vaisseaux sanguins des muscles squelettiques et de la médulla surrénale. • La noradrénaline constitue le neurotransmetteur adrénergique utilisé par tous les autres neu­

rones ganglionnaires sympathiques (sauf par les glandes sudoripares, les vaisseaux sanguins des muscles squelettiques et la médulla surrénale). 15.5.2

Les récepteurs cholinergiques .................................................................................................... 694 • Les récepteurs nicotiniques se lient à l’ACh et sont présents sur tous les neurones ganglion­

naires ainsi que sur les cellules de la médulla surrénale. Ces récepteurs produisent toujours un effet stimulateur. • Les récepteurs muscariniques sont présents dans toutes les cellules cibles de la division

parasympathique, dans les glandes sudoripares cutanées ainsi que dans les vaisseaux san­ guins des muscles squelettiques. Ces récepteurs produisent un effet inhibiteur ou stimula­ teur, selon l’organe cible. 15.5.3

Les récepteurs adrénergiques .................................................................................................... 697 • Les récepteurs adrénergiques se lient à la noradrénaline. Deux types de récepteurs adréner­

giques sont connus : les récepteurs α, qui se subdivisent eux­mêmes en deux types, soit les récepteurs α1 et α2, et les récepteurs β, qui se subdivisent en trois types, soit les récepteurs β1, β2 et β3.

712 Partie III La communication et la régulation

15.6 Les interactions entre les divisions parasympathique et sympathique – 700

• La plupart des organes sont innervés par les deux divisions du SNA. 15.6.1

Le tonus autonome ....................................................................................................................... 700 • Les deux divisions du SNA présentent une activité continue appelée tonus autonome.

15.6.2

La double innervation ................................................................................................................... 701 • Bon nombre d’eecteurs viscéraux présentent une double innervation : ils sont innervés par

des axones provenant des deux divisions du SNA. Comme l’activité de ces divisions s’op­ pose, les eets qu’elles produisent sur un organe donné sont donc antagonistes ou synergiques. • Les eets antagonistes, comme le nom l’indique, s’opposent. Cette activité est importante

pour l’ajustement de plusieurs variables homéostatiques de l’organisme. • Les eets synergiques se produisent lorsque les stimulations parasympathiques et sympa­

thiques mènent à un résultat unique (régulation des organes génitaux externes). 15.6.3

Les systèmes relevant uniquement de la division sympathique ............................................... 704 • La plupart des vaisseaux sanguins, la médulla surrénale ainsi que les glandes sudoripares et

les reins ne sont innervés que par des axones sympathiques.

15.7 Le contrôle et l’intégration de la onction du système autonome – 705

• Les onctions autonomes sont régies par le SNC. 15.7.1

Les plexus autonomes ................................................................................................................. 705 • Les plexus autonomes constituent des réseaux d’enchevêtrements ormés d’axones post­

ganglionnaires sympathiques, d’axones préganglionnaires parasympathiques ainsi que de certains axones sensitis viscéraux. 15.7.2

Les réfexes autonomes ............................................................................................................... 707 • Le SNA contribue au maintien de l’homéostasie grâce à l’activité involontaire des réfexes

autonomes, lesquels sont également appelés réfexes viscéraux. 15.7.3

La régulation du système nerveux autonome par le système nerveux central ........................ 708 • La onction autonome est infuencée par quatre régions du SNC : les hémisphères cérébraux,

l’hypothalamus, le tronc cérébral et la moelle épinière. 15.7.4

Le vieillissement du système nerveux autonome ....................................................................... 709 • Le vieillissement du SNA se caractérise par une hyperactivité sympathique et une réduction

de la réponse aux stimulations en raison d’une diminution de la sensibilité des récepteurs adrénergiques.

Chapitre 15 Le système nerveux : le système nerveux autonome

AUTOÉVALUATION

713

Solutionnaire

Concepts de base 1

Les ners splanchniques de la division sympathique du SNA :

c) Le plexus hypogastrique.

a) relient les ganglions du tronc sympathique qui sont adjacents ;

d) Le plexus mésentérique inérieur.

b) régissent les onctions parasympathiques de la cavité thoracique ;

5

a) Les récepteurs β se lient à l’acétylcholine. b) Les récepteurs β ont toujours un eet de stimulation.

c) sont ormés à partir des axones préganglionnaires qui se prolongent jusqu’aux ganglions prévertébraux ;

c) Les récepteurs β entraînent une vasoconstriction générale.

d) traversent la voie parasympathique présente dans la tête. 2

Laquelle des onctions suivantes ne relève pas de la division sympathique du SNA ? a) L’augmentation des réquences cardiaque et respiratoire.

d) Les récepteurs β entraînent une augmentation de la réquence cardiaque. 6

Désignez l’emplacement des types de ganglions suivants, puis indiquez pour chacun la division du SNA dont il relève : ganglions du tronc sympathique, ganglions prévertébraux, ganglions terminaux.

7

Comparez les axones postganglionnaires des divisions parasympathique et sympathique en ce qui a trait à la longueur de l’axone, à la myélinisation (ou à l’absence de myélinisation) ainsi qu’au neurotransmetteur utilisé.

8

Expliquez la réponse des récepteurs nicotiniques et musca­ riniques lorsqu’ils sont stimulés par de l’acétylcholine.

9

Décrivez en quoi les onctions générales des divisions sympathique et parasympathique du SNA dièrent.

b) La préparation aux situations d’urgence. c) L’augmentation de la motilité et de l’activité du système digesti. d) La dilatation des pupilles. 3

Les axones préganglionnaires de la division sympathique se dirigent vers les ganglions en passant par les rameaux . a) terminaux ; blancs b) du tronc sympathique ; gris c) prévertébraux ; gris

4

Laquelle des armations suivantes est vraie ?

d) du tronc sympathique ; blancs

10 Décrivez le réfexe de miction.

Quel plexus autonome innerve les organes pelviens ?

11 Comment l’innervation sympathique régit­elle la vasoconstric­

a) Le plexus cardiaque.

tion ou la vasodilatation d’un même vaisseau sanguin ?

b) Le plexus œsophagien.

Mise en application Répondez aux questions 1 et 2 à l’aide du paragraphe suivant. En traversant la rue, une voiture brûlant un eu rouge a ailli renverser Arlène. Arlène n’est pas blessée, mais elle est terriée et manieste les signes d’une vigilance accrue longtemps après l’incident. 1

Arlène présente probablement tous les signes suivants, à l’exception :

2

Arlène manieste les signes d’une vigilance accrue longtemps après l’incident en raison : a) de la sécrétion d’adrénaline et de noradrénaline par la médulla surrénale ; b) de la stimulation de certaines parties de l’encéphale par la division parasympathique ;

a) d’une augmentation de la réquence cardiaque ;

c) de la diminution du tonus autonome général des vaisseaux sanguins par la division sympathique.

b) d’un rétrécissement de ses pupilles ;

d) Toutes ces réponses sont bonnes.

c) d’une augmentation de la réquence respiratoire ; d) des mains moites.

714 Partie III La communication et la régulation

3

George soure d’hypertension (pression artérielle élevée). Son médecin lui prescrit du propranolol, un bêtabloquant, en vue d’abaisser sa pression. À votre avis, quel eet secondaire le propranolol peut­il provoquer ?

5

a) Une diminution de la réquence cardiaque.

a) En stimulant la vasodilatation des vaisseaux qui desservent l’estomac.

b) Une augmentation de la coagulation sanguine. c) Une vasoconstriction des vaisseaux sanguins cutanés.

b) En entraînant une diminution de la sécrétion des glandes gastriques.

d) Une bronchodilatation. 4

L’un des traitements des ulcères gastriques consiste à pratiquer une vagotomie sélective. Dans cette intervention chirurgicale, certaines ramifcations du ner vague qui mènent au tube digesti sont sectionnées. Comment la vagotomie permet­elle de traiter un ulcère gastrique ?

Le salbutamol est un médicament conçu pour contrer les eets de l’asthme sur le système respiratoire. En inhalation, il entraîne notamment une bronchodilatation. À votre avis, à quels récepteurs ce médicament se lie­t­il ?

c) En accélérant la circulation des aliments dans l’estomac. d) Aucune de ces réponses.

a) Aux récepteurs α1. b) Aux récepteurs α2. c) Aux récepteurs β1. d) Aux récepteurs β2.

Synthèse 1

L’organisme dépense beaucoup d’énergie pour enclencher et propager l’activation générale du système nerveux sympa­ thique. Pourquoi s’avère­t­il nécessaire d’avoir un mécanisme aussi « coûteux » ?

2

Lorsque vous étiez plus jeune, vos parents vous ont peut­être déjà conseillé d’attendre une heure après le repas avant d’aller vous baigner. En vous basant sur ce que vous avez appris relativement au système nerveux autonome, émettez une hypothèse quant à la raison pour laquelle il pourrait s’avérer problématique de nager tout de suite après avoir mangé.

3

Certains enseignants n’aiment pas enseigner après le dîner, prétextant que les élèves ne sont pas attentis à ce moment de la journée. D’un point de vue physiologique, que se produit­il chez les étudiants ?

LE SYSTÈME NERVEUX : LES SENS

CHAPITRE

16

Adaptation française :

Sophie Morin

LE PÉDIATRE…

DANS LA PRATIQUE

L’otite, une infection de l’oreille, constitue l’affection la plus répandue chez l’enfant. Elle est généralement attribuable à une infection respiratoire qui s’est propagée jusqu’à l’oreille moyenne. Ainsi, connaître l’anatomie et la physiologie de l’oreille revêt une importance capitale pour le pédiatre, expert du développement de l’enfant et des affections qui touchent habituellement cette population. Ici, le pédiatre se sert d’un otoscope pour examiner le conduit auditif, le tympan et l’oreille moyenne à la recherche du moindre signe d’infection. Ce chapitre présente des exemples de signes qui révèlent une oreille moyenne saine ou une infection de cette structure et explique pourquoi les infections de l’oreille sont plus courantes chez les enfants de moins de cinq ans.

16.1

16.2

16.3

Une introduction aux récepteurs sensoriels ........................................ 716 16.1.1 Les stimulus et les sensations..... 716 16.1.2 Les propriétés des récepteurs sensoriels ............................... 716

16.4

16.1.3

16.5

La classifcation des récepteurs sensoriels ............................... Les sens généraux .......................... 16.2.1 Les récepteurs tactiles .............. 16.2.2 La douleur projetée................... L’olfaction et la gustation ............... 16.3.1 L’olaction : le sens de l’odorat .... 16.3.2 La gustation : le sens du goût......

718 721 721 724 725 725 728

La vision et les récepteurs visuels . 16.4.1 Les structures annexes de l’œil ... 16.4.2 La structure de l’œil.................. 16.4.3 La physiologie de la vision ..........

731 732 733 742

16.4.4 Les voies optiques.................... 749 L’audition et les récepteurs de l’équilibre.................................... 751 16.5.1 La structure de l’oreille.............. 751

INTÉGRATION Illustration des concepts Mécanisme de la vision ............................. 752

16.5.2 16.5.3 16.5.4

La physiologie de l’audition ........ 757 La voie auditive........................ 761 Les mécanismes de l’équilibre et des mouvements de la tête ..... 763

INTÉGRATION Illustration des concepts Mécanisme de l’audition ........................... 764

Liens entre le système nerveux et les autres systèmes .....................................................

770

716 Partie III La communication et la régulation

16.1 Une introduction aux

récepteurs sensoriels

L’organisme est constamment bombardé de données sensorielles portant sur son environnement interne et externe. Ces inorma­ tions doivent être perçues par divers récepteurs sensoriels, puis transmises à l’encéphale en vue d’être analysées avant que l’or­ ganisme envoie nalement une réponse adaptée. Ces données sensorielles se présentent sous plusieurs ormes. Les récepteurs tactiles réagissent aux contacts physiques, les récepteurs du goût décèlent la présence de substances chimiques dans les aliments consommés, les récepteurs visuels reçoivent les ondes lumineuses et y répondent, les récepteurs de l’ouïe décèlent les ondes sonores et y répondent, et des récep ­ teurs logés dans les vaisseaux sanguins réagissent en présence d’un étirement. Malgré leurs diérences, tous ces récepteurs inorment le système nerveux central (SNC) de ce qui se pro­ duit en périphérie, et ce, tant à l’intérieur qu’à l’extérieur de l’organisme. Les récepteurs (recipere = recevoir) sont des structures ner­ veuses capables de répondre à un stimulus et d’acheminer les inormations sensitives au SNC. La réception d’un stimulus par un récepteur engendre la création d’un potentiel gradué excita­ teur ou inhibiteur. Si le potentiel gradué excitateur est susam­ ment ort pour se rendre au cône d’implantation, il peut générer un potentiel d’action (voir la section 12.7.1). La présente section concerne la description des récepteurs et leur onctionnement. Elle dénit les concepts de stimulus, de sensation, de perception et de transduction, elle ore un survol des principales caractéristiques des récepteurs sensoriels et elle décrit leur mode de classication.

16.1.1 1

de voir cette personne relève de la sensation, et celui de la recon­ naître relève de la perception. Seuls les stimulus qui atteignent le cortex cérébral sont perçus de açon consciente. Même si votre organisme est constamment bombardé de stimulus sensoriels, vous n’êtes conscient que d’une raction d’entre eux. La majeure partie de ces inormations sensorielles est acheminée vers les parties inérieures de l’encéphale (p. ex., le tronc cérébral ou l’hypothalamus) qui produisent une réponse sans que vous en soyez conscient. En eet, les stimulus senso­ riels relatis à l’environnement interne, tels que la pression arté­ rielle, la concentration en dioxyde de carbone dans le sang et la composition chimique des substances qui se trouvent dans l’in­ testin grêle, sont autant d’exemples d’inormations sensorielles qui sont traitées de manière inconsciente.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Les récepteurs sensoriels sont à l’origine de la communication entre la plupart des systèmes de l’organisme. Par exemple, les récepteurs sensoriels de la peau avisent le SNC de déclencher les mécanismes de reroidissement ou de réchauement si la température ambiante devient trop chaude ou trop roide. Les chimiorécepteurs des vaisseaux sanguins surveillent les taux d’oxygène et de dioxyde de carbone dans le sang et, lorsque leur équilibre est modifé, le système cardiovasculaire et le système respiratoire sont tous deux stimulés pour ramener ces taux à l’homéostasie. Les récepteurs associés au système musculosquelettique transmettent au système nerveux des inormations concernant la posture et l’équilibre. Finalement, les récepteurs sensoriels du système digesti permettent de percevoir le goût des aliments, leur texture et leur consistance, et signalent que l’estomac est distendu après un repas trop copieux.

Les stimulus et les sensations

Vérifiez vos connaissances 1. Pour qu’un stimulus soit perçu consciemment, vers

Distinguer un stimulus d’une sensation.

Les stimulus (stimulus = aiguillon) sont des acteurs externes ou internes perçus par les récepteurs sensoriels et capables de déclencher une réaction donnée. Certains stimulus vous ont éprouver du plaisir, comme lorsque vous visionnez une comédie, que vous écoutez de la musique, que vous efeurez le visage d’un bébé ou que vous savourez un mets délicieux. D’autres sti­ mulus vous avisent d’un danger possible. C’est notamment le cas lorsque vous sentez une odeur de umée en entrant dans une pièce ou que vous apercevez un objet qui brûle sur la cuisinière. Il existe également des stimulus qui vous tiennent au ait des inormations concernant votre environnement externe (p. ex., la température) ou interne (p. ex., une élévation ou une chute de votre pression artérielle). La sensation représente la conscience d’une inormation sensorielle, tandis que la perception constitue l’interpréta­ tion consciente de ce stimulus. Ces deux activités ont appel à la conscience. La sensation et la perception se maniestent par exemple lorsque vous reconnaissez une personne connue : le ait

quelle partie de l’encéphale l’inormation sensorielle doit-elle être acheminée ?

16.1.2

Les propriétés des récepteurs sensoriels

2

Décrire la onction générale des récepteurs sensoriels.

3

Expliquer l’importance du champ récepteur.

4

Distinguer les récepteurs toniques des récepteurs phasiques.

Les récepteurs possèdent des caractéristiques onctionnelles particulières qui leur permettent de jouer pleinement leur rôle : il s’agit de la transduction, de la taille du champ récepteur et de leur açon de percevoir le stimulus (récepteurs toniques ou phasiques).

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

16.1.2.1 Les récepteurs et la conversion

des potentiels gradués Les récepteurs sensoriels jouent un rôle important dans la conversion de l’énergie d’un stimulus en un potentiel gradué. La transduction (trans = au­delà de, à travers, conducere = conduire) est le processus qui permet cette conversion. Ainsi, le stimulus initial doit être émis sous une orme d’énergie compatible au type de récepteur en question (p. ex., l’énergie lumineuse est perçue par l’œil ; l’énergie acoustique, par l’oreille ; l’énergie mécanique, par les vaisseaux sanguins). Le potentiel gradué obtenu est appelé potentiel récepteur et il peut être de deux natures : dépolarisant (potentiels postsynaptiques excita­ teurs [PPSE]) ou hyperpolarisant (potentiels postsynaptiques inhibiteurs [PPSI]). Si ces potentiels s’additionnent et créent un potentiel d’action dans le cône d’implantation, l’inormation sen­ sitive parvient au SNC où elle sera traitée (voir la section 12.7). Deux caractéristiques s’avèrent primordiales en vue de per­ mettre aux récepteurs sensoriels d’agir à titre de transducteurs : le potentiel de repos et les canaux membranaires. Les récepteurs, pré­ sents dans les neurones et dans les cellules musculaires, créent et préservent un potentiel de repos de la membrane plasmique (voir la section 12.6.2). Dans leur membrane plasmique, ces récepteurs contiennent des canaux qui s’ouvrent en présence de diérents sti­ mulus (p. ex., ils sont sensibles à la pression ou à la température).

16.1.2.2 Le champ récepteur Le champ récepteur correspond à la zone particulière dans laquelle sont réparties les terminaisons dendritiques du récep­ teur. Une comparaison des champs récepteurs cutanés permet d’illustrer ce concept FIGURE 16.1. La capacité du cerveau à localiser précisément un stimulus est inversement proportionnelle à la taille du champ récepteur. Ainsi, si le champ récepteur est petit, il est acile de sentir et de cerner de açon précise l’emplacement du stimulus. En revanche, si le champ récepteur est vaste, il ne sera possible de déterminer que la région approximative dans laquelle le stimu­ lus a été perçu.

Champ récepteur de petite taille

717

Il semblerait avantageux que tous les récepteurs aient un champ récepteur de petite taille, mais si tel était le cas, le nombre de récepteurs de l’organisme devrait augmenter afn que l’organisme puisse percevoir les stimulus environnementaux. La taille des organes et la surace corporelle totale devraient alors être supé­ rieures afn de pouvoir héberger un nombre sufsant de récep­ teurs, et l’énergie nécessaire à leur onctionnement serait énorme.

16.1.2.3 Les récepteurs toniques et phasiques Les récepteurs sensoriels réagissent continuellement à un stimulus ou ne répondent qu’aux variations d’un stimulus FIGURE 16.2. Les récepteurs toniques réagissent de açon conti­ nue et constante aux stimulus. Les récepteurs de l’équilibre situés dans l’oreille interne, qui aident à garder la tête droite, en constituent un exemple. En outre, la sensibilité de ces récepteurs demeure la même et ne change pas avec le temps. Les récepteurs phasiques perçoivent rapidement les nou­ veaux stimulus ou les variations des stimulus déjà présents. Les récepteurs tactiles de la peau, qui permettent de ressentir une pression au toucher, sont des récepteurs phasiques. Touteois, la sensibilité de ces récepteurs diminue avec le temps, un phéno­ mène appelé adaptation. Il s’agit de la diminution de la sensi­ bilité à un stimulus continu. Par exemple, lorsque vous vous asseyez sur une chaise, vous êtes tout de suite conscient d’une augmentation de la pression à l’endroit de votre corps qui entre en contact avec la chaise. Rapidement, touteois, vous ne ressen­ tez plus cette pression, car les récepteurs de pression ancrés pro­ ondément dans la peau ont subi une adaptation. Ce phénomène s’avère utile, car il empêche l’organisme d’être continuellement sollicité par une même inormation sensorielle.

Vérifiez vos connaissances 2. De quelle manière les récepteurs convertissent-ils

l’énergie d’un stimulus en un potentiel gradué ? 3. Quelle est la différence entre les récepteurs toniques

et phasiques ?

Champ récepteur de grande taille

FIGURE 16.1 Champs récepteurs

❯

La zone précise à laquelle est associé chacun des récepteurs sensoriels porte le nom de champ récepteur. Un champ récepteur de petite taille permet une localisation plus précise du stimulus par le cerveau qu’un champ récepteur de grande taille.

718 Partie III La communication et la régulation

Intensité de la réponse

Récepteurs toniques Les récepteurs toniques perçoivent et traitent les stimulus de façon continue à une vitesse constante (p. ex., les récepteurs de l’équilibre situés dans l’oreille interne).

Réponse

Stimulus

Temps Malgré une exposition continue au stimulus, la sensibilité des récepteurs demeure constante.

Récepteurs phasiques Les récepteurs phasiques perçoivent un nouveau stimulus ou une variation du stimulus existant (p. ex., les récepteurs tactiles cutanés).

Intensité de la réponse

Réponse

Stimulus

Temps La détection d’un nouveau stimulus ou de la variation d’un stimulus entraîne une réponse. Avec une exposition continue, la sensibilité au stimulus diminue, résultant en une adaptation.

FIGURE 16.2 Activité des récepteurs

❯ L’activité des récepteurs toniques entraîne une réponse continue aux stimulus, alors que l’activité des récepteurs phasiques diminue avec le temps.

16.1.3

La classifcation des récepteurs sensoriels

5

Nommer et décrire les quatre critères servant à classer les récepteurs sensoriels.

6

Classer les divers types de récepteurs sensoriels en fonction de ces quatre critères.

Quatre critères servent à classer les récepteurs : la situation ana­ tomique, l’origine du stimulus, le type de stimulus capté et la complexité du récepteur TABLEAU 16.1.

16.1.3.1 La situation anatomique Les récepteurs peuvent être classés selon leur situation anato­ mique. Ils se divisent alors en deux groupes : les récepteurs des sens généraux et les récepteurs des sens particuliers. Les récepteurs des sens généraux, répartis dans tout l’orga­ nisme, se situent dans la peau et les organes internes. Ces

récepteurs sensoriels possèdent généralement une structure assez simple et se divisent en deux sous­catégories selon leur emplacement dans l’organisme. Ainsi, les récepteurs sensoriels somatiques sont contenus dans la peau en vue de régir les sensa­ tions tactiles (p. ex., le toucher, la pression, la vibration, la démangeaison, la température et la douleur) ainsi que dans les articulations, les muscles et les tendons an de percevoir l’étire­ ment et la pression relative au positionnement ainsi qu’au mou­ vement du squelette et des muscles squelettiques. Les récepteurs sensoriels viscéraux, quant à eux, se situent dans les parois des viscères (organes internes). Ils réagissent en onction de la tem­ pérature, de l’étirement, de la douleur et des variations chimiques. Les récepteurs des sens particuliers se situent uniquement dans la tête. Il s’agit d’organes des sens complexes et spéciali­ sés. Les cinq sens particuliers sont la gustation (goût), l’olac­ tion (odorat), la vision (vue), l’ouïe (audition) et l’équilibre (stabilité et accélération).

16.1.3.2 L’origine du stimulus Les récepteurs peuvent également être classés en onction de leur point d’origine. Cette catégorie comprend les extérocep­ teurs, les intérocepteurs et les propriocepteurs. Les extérocepteurs (exterus = extérieur) décèlent les stimu­ lus provenant du milieu externe. Par exemple, les récepteurs de la peau, appelés récepteurs cutanés, sont des extérocepteurs, car les stimulus extérieurs provoquent généralement des sensations cutanées. Dans le même ordre d’idées, les récepteurs des sens particuliers sont considérés comme étant des extérocepteurs, car ils sont stimulés par des stimulus externes comme le goût d’un aliment ou la musique émise par un lecteur MP3. Les extérocep­ teurs sont également présents dans les muqueuses exposées au milieu externe, notamment dans les membranes qui tapissent les cavités nasale, orale et vaginale ainsi que dans le canal anal. Les stimulus enregistrés deviennent conscients lorsqu’ils atteignent le cortex cérébral. Les intérocepteurs (inter = entre) (ou viscérocepteurs) per­ çoivent les stimulus provenant du milieu interne de l’organisme. Il s’agit, par exemple, des récepteurs sensibles à l’étirement, à la température corporelle et aux changements chimiques ; ils sont situés dans les muscles lisses de la paroi des organes. La plupart du temps, l’organisme n’est pas conscient de l’existence de ces récepteurs, mais lorsqu’ils sont stimulés, ils peuvent notamment provoquer des sensations de douleur, de malaise et de aim. Les propriocepteurs (proprius = qui n’appartient qu’à soi­ même) sont situés dans les muscles, les tendons, les articulations et l’oreille interne. Ils perçoivent les mouvements du corps et des membres, la contraction et l’étirement des muscles ainsi que les variations relatives à la structure des capsules articulaires. Ainsi, même sans regarder vos articulations, vous savez dans quelle position elles se trouvent et vous êtes conscient de la contraction de vos muscles, car les propriocepteurs ont parvenir de açon continue (récepteurs toniques) ces données au SNC. Les fuseaux neuromusculaires sont des propriocepteurs localisés dans le périmysium des muscles squelettiques, qui est une gaine de tissu conjoncti recouvrant les aisceaux de bres musculaires. Ces propriocepteurs détectent l’étirement des muscles squelettiques et en inorment le SNC, qui déclenche le réfexe d’étirement

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

719

TABLEAU 16.1 Critères et classifcation des récepteurs Classifcation

Description

Exemples

Sens généraux

Sont répartis dans tout l’organisme ; structures simples.

Récepteurs des sens généraux :

• Récepteurs sensoriels somatiques

• Sont situés dans la peau, les articulations, les muscles et les tendons.

• Récepteurs tactiles (du toucher) ; propriocepteurs situés dans les articulations

• Récepteurs sensoriels viscéraux

• Sont situés dans les parois des viscères.

• Récepteurs de l’étirement situés dans les vaisseaux sanguins

Sens particuliers

Sont situés uniquement dans la tête ; structures complexes.

Récepteurs de l’odorat, du goût, de la vue, de l’ouïe et de l’équilibre

Extérocepteurs

Décèlent les stimulus provenant du milieu externe.

Récepteurs du toucher, de la pression, de la douleur et de la température situés dans la peau et les muqueuses ; récepteurs des organes des sens : de l’odorat, du goût, de la vue, de l’ouïe et de l’équilibre

Intérocepteurs (viscérocepteurs)

Décèlent les stimulus provenant du milieu interne (organisme).

Récepteurs des viscères sensibles aux stimulus chimiques, à l’étirement des tissus et à la température corporelle

Propriocepteurs

Décèlent les stimulus provenant des muscles squelettiques, des tendons, des capsules articulaires ainsi que de l’oreille interne.

Récepteurs des useaux neuromusculaires et des useaux neurotendineux ; récepteurs kinesthésiques des articulations et récepteurs de l’oreille interne percevant la position et la contraction des muscles

Chimiorécepteurs

Décèlent les substances chimiques en solution.

Récepteurs du goût ; récepteurs situés dans les vaisseaux sanguins qui régissent la concentration sanguine en ions hydrogène (H+)

Thermorécepteurs

Décèlent les variations de température.

Récepteurs situés dans la peau et l’hypothalamus

Photorécepteurs

Décèlent les variations d’intensité lumineuse ainsi que les variations de couleur et de mouvement des rayons lumineux.

Récepteurs situés dans la rétine de l’œil

Mécanorécepteurs

Décèlent les déormations physiques attribuables au toucher, à la pression, à la vibration et à l’étirement.

Récepteurs tactiles cutanés (principalement)

• Barorécepteurs

• Décèlent les variations d’étirement ou la distension des organes.

• Vaisseaux sanguins, vessie

Nocicepteurs

Décèlent les stimulus potentiellement néastes pour l’organisme.

Récepteurs de la douleur présents dans pratiquement tous les organes

Récepteurs sensoriels simples

Terminaisons dendritiques modifées de neurones sensitis : terminaisons nerveuses libres (nues) ou capsulées ; sont situés partout dans l’organisme.

Mécanorécepteurs, thermorécepteurs, nocicepteurs et propriocepteurs

Récepteurs sensoriels complexes

Amas de cellules spécialisées associées à un type de stimulus ; sont situés dans les organes des sens.

Photorécepteurs de la rétine de l’œil, mécanorécepteurs de l’oreille et chimiorécepteurs du nez et de la bouche

Situation anatomique

Origine du stimulus

Type de stimulus

Complexité de la structure

(voir la section 14.6.3). Les fuseaux neurotendineux (ou organes tendineux de Golgi) se trouvent au point d’attache du tendon avec le muscle squelettique. Ces propriocepteurs détectent l’étire­ ment des tendons durant une contraction mus culaire, ce qui per­ met d’arrêter la contraction du muscle (voir la fgure 14.20, p. 667). Finalement, les récepteurs kinesthésiques des articulations

sont des propriocepteurs sensibles à l’étirement des capsules arti­ culaires logées dans les articulations synoviales.

16.1.3.3 Le type de stimulus Les récepteurs peuvent être classés en fonction du type de stimulus perçu. En effet, certains récepteurs ne réagissent

720 Partie III La communication et la régulation

qu’aux changements de température, alors que d’autres réa­ gissent aux variations chimiques. Il existe cinq catégories de récepteurs établies en onction de la modalité du stimulus : • Les chimiorécepteurs sont sensibles aux substances chimiques présentes dans l’air ou en solution. Ces substances comprennent les aliments et les liquides consommés, les substances qui com­ posent les liquides organiques ainsi que les constituants relatis de l’air inhalé. Ainsi, les récepteurs des papilles gustatives de la langue sont des chimiorécepteurs, car ils réagissent aux molé­ cules des aliments en vue d’inormer l’organisme de ce qu’ils contiennent. Dans le même ordre d’idées, les chimiorécepteurs présents dans certains vaisseaux sanguins surveillent la concen­ tration sanguine en oxygène et en dioxyde de carbone, ce qui a une incidence sur la réquence respiratoire (voir la section 23.5.3). • Les thermorécepteurs (thermon = chaleur) réagissent aux variations de température. Ils sont présents dans la peau et dans l’hypothalamus, et ont partie des arcs réfexes qui régissent et maintiennent la température corporelle. • Les photorécepteurs (phôtos = lumière) se trouvent dans l’œil où ils détectent les variations de l’intensité lumineuse, la couleur et le mouvement. • Les mécanorécepteurs (mecanicus = relati à la machine) répondent au toucher, à la pression, y compris la pression arté­ rielle (voir la section 20.5.1), à la vibration et à l’étirement. La plupart des récepteurs cutanés sont des mécanorécepteurs, car ils réagissent à la pression et au toucher exercés sur la peau. Des mécanorécepteurs sont également situés dans l’oreille pour l’ouïe et l’équilibre ainsi que dans les organes (baroré­ cepteurs) an de déceler les variations d’étirement ou la dis­ tension anatomique. C’est d’ailleurs ce type de récepteurs qui permet de réguler la pression artérielle (voir la section 20.5.1). • Les nocicepteurs (nocere = nuire) réagissent aux stimulus potentiellement nuisibles pour l’organisme. Le rôle des noci­ cepteurs est d’inormer l’organisme en cas de blessure ou de dommage de manière à ce que les mesures adéquates soient prises. Les inormations sensitives transmises sont interpré­ tées par le cerveau comme étant de la douleur. Les noci­ cepteurs somatiques perçoivent les lésions chimiques, thermiques ou mécaniques qui touchent la surace du corps ou les muscles squelettiques. Par exemple, le picotement des yeux à la suite d’une exposition à un acide, la sensation de brûlure aiguë lorsque la main est retirée d’un objet brûlant ou la sensation d’élancement douloureux à la suite de la tor­ sion de la cheville sont autant de situations qui stimulent les nocicepteurs somatiques. Les nocicepteurs viscéraux, quant à eux, perçoivent les lésions internes, soit celles qui touchent les viscères. Un inconort à un organe interne est souvent attribuable à : 1) un apport insusant en oxygène (p. ex., dans le cas d’un inarctus ou de l’obstruction d’un vaisseau sanguin) ; 2) l’étirement marqué du muscle lisse de la paroi de l’organe ; ou 3) un traumatisme, suivi de la libération, par les cellules endommagées, de substances chimiques qui sti­ mulent des nocicepteurs précis. Les stimulus excessis nissent toujours par être interprétés par l’encéphale comme étant de la douleur. Par exemple, si vous rôlez de vos doigts un glaçon, le changement de température sera détecté par des thermorécepteurs et sera interprété comme une sensation de

roid par votre cerveau. Cependant, si vous laissez vos doigts sur le glaçon pendant quelques minutes, le changement de température important sera perçu par les nocicepteurs et sera alors interprété comme étant de la douleur. En eet, les noci­ cepteurs ont un seuil d’excitation plus élevé (voir la section 12.7) que les autres types de récepteurs sensoriels ; ils réagissent ainsi moins rapidement à un même stimulus. Ils permettent à l’organisme de prévenir les dommages qui pour­ raient être causés par des stimulations excessives.

16.1.3.4 La complexité de la structure Les récepteurs peuvent également être classés selon la com­ plexité de leur structure. Selon cette classication, les récepteurs peuvent être simples ou complexes. La majorité des récepteurs sont des récepteurs simples. Ce sont des neurones sensitis constitués de terminaisons dendritiques modiées. Ils sont pré­ sents partout dans le corps et ils sont sensibles à une grande variété de stimulus. Les récepteurs complexes, quant à eux, se trouvent dans les organes des sens et sont sensibles à la vue, à l’ouïe, à l’équilibre, à l’odorat et à la gustation. Un récepteur donné est catégorisé en onction des quatre c ritères de classication énoncés précédemment : leur situation anatomique, l’origine du stimulus, le type de stimulus et la complexité de leur structure. Les yeux, par exemple, sont à l’ori­ gine d’un sens particulier parce qu’ils sont situés dans la tête (situation anatomique) ; ce sont des extérocepteurs parce qu’ils perçoivent les stimulus externes (origine du stimulus), des pho­ torécepteurs parce qu’ils perçoivent la lumière (type de stimu­ lus) et des récepteurs complexes (complexité de la structure). Comparativement aux yeux, les barorécepteurs qui détectent l’étirement des vaisseaux sanguins sont considérés comme ai­ sant partie des sens généraux parce qu’ils sont répartis dans tout l’organisme. En outre, il s’agit d’intérocepteurs, car ils décèlent des stimulus internes, et de mécanorécepteurs, étant donné qu’ils perçoivent les variations de la distension de la paroi d’un organe. Finalement, ce sont des récepteurs simples, puisque leurs terminaisons sont des dendrites modiées.

Vérifiez vos connaissances 4. Décrivez les récepteurs suivants en vous basant sur

les quatre critères de classifcation des récepteurs : l’oreille et l’ouïe ; la langue et le goût ; les récepteurs de l’étirement de la paroi de la vessie.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Un plat très épicé crée une sensation de brûlure dans la bouche parce que les nocicepteurs qui y sont présents sont du type somatique. Une ois avalé, ce mets épicé se déplace dans le tube digesti et n’y provoque pas de sensation de picotement ou de brûlure, car les nocicepteurs qui se trouvent là sont des nocicepteurs viscéraux qui ne réagissent qu’à un étirement anormal des muscles, au manque d’oxygène ou à un déséquilibre chimique des tissus. Quand les déchets de ce repas épicé sont évacués, il est possible qu’ils produisent une sensation de brûlure dans l’anus, car les nocicepteurs situés autour de l’anus et à l’intérieur du canal anal sont des nocicepteurs somatiques.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

16.2 Les sens généraux Les récepteurs des sens généraux sont répartis dans la peau et les viscères. Il s’agit généralement de structures simples. Dans la pré­ sente section, il est question des récepteurs tactiles cutanés ainsi que de la douleur projetée. Il s’agit d’un type de douleur perçue dans la peau, à distance de l’organe où siège la lésion responsable.

16.2.1 1

Les récepteurs tactiles

Comparer les terminaisons nerveuses non capsulées avec les terminaisons nerveuses capsulées.

La peau est un organe qui renerme un grand nombre de récep­ teurs. Elle est composée de deux couches de tissus : l’une, supé­ rieure, composée d’un épithélium stratié squameux kératinisé, est appelée l’épiderme ; l’autre, inérieure, composée d’un tissu conjoncti dense irrégulier, est nommée le derme (voir les sections 6.2.1 et 6.2.2). Les récepteurs tactiles (tactilis = qui peut être touché) constituent les récepteurs les plus nombreux FIGURE 16.3. Il s’agit principalement de mécanorécepteurs situés dans le derme et l’hypoderme (voir la section 6.2.3) qui réagissent aux stimulus du toucher, de la pression et de la vibra­ tion, mais également de thermorécepteurs et de nocicepteurs. Les récepteurs tactiles varient des structures les plus simples,

721

telles les terminaisons dendritiques non capsulées (c’est­à­dire non entourées d’une gaine protectrice de tissu conjoncti), aux structures plus complexes, comme les terminaisons dendri­ tiques capsulées, lesquelles sont entourées de tissu conjoncti ou de gliocytes (ou cellules gliales) TABLEAU 16.2.

16.2.1.1 Les récepteurs tactiles non capsulés Les récepteurs tactiles non capsulés sont des terminaisons den­ dritiques des neurones sensoriels qui ne portent pas de couche protectrice. Les trois types de récepteurs non capsulés sont les terminaisons nerveuses libres, les récepteurs du ollicule pileux et les corpuscules tactiles. Les terminaisons nerveuses libres correspondent aux branches terminales des dendrites. Il s’agit des récepteurs tac­ tiles les plus simples et les plus près de la surace de la peau, géné­ ralement situés dans la portion papillaire du derme. Il n’est pas rare que des ramications dendritiques se prolongent à travers les couches les plus proondes de l’épiderme, jusque dans les cellules épithéliales. Les terminaisons nerveuses libres se situent également dans les membranes muqueuses. Ces récepteurs tac­ tiles perçoivent principalement la douleur (nocicepteurs) et les variations de température (thermorécepteurs), mais également les stimulus relatis à l’efeurement et à la pression légère (mécanorécepteurs). Ils peuvent aussi percevoir les molécules chimiques participant à une réaction infammatoire et produi­ sant une sensation de démangeaison (chimiorécepteurs).

Récepteurs tactiles non capsulés Corpuscule tactile non capsulé Terminaison nerveuse libre

Récepteurs tactiles capsulés Corpuscule tactile capsulé Corpuscule de Krause

Récepteur du follicule pileux

Corpuscule bulboïde Corpuscule lamelleux

FIGURE 16.3 Récepteurs tactiles

❯ Divers types de récepteurs tactiles cutanés reçoivent des informations relativement à certains stimulus de l’environnement immédiat, soit le toucher, la pression ou la vibration.

Les récepteurs tactiles non capsulés (ou libres) ne portent pas de gaine de tissu conjonctif, alors que les récepteurs tactiles capsulés portent une gaine de tissu conjonctif ou de gliocytes.

722 Partie III La communication et la régulation TABLEAU 16.2

Classifcation des récepteurs tactiles

Type de récepteur

Structure

Emplacement

Fonction

Terminaison nerveuse libre

Terminaison dendritique des neurones sensoriels

Abondante dans les tissus conjonctis (ligaments, tendons, derme, capsule articulaire, périoste) et les épithéliums (épiderme, cornée, muqueuse et glandes)

Thermorécepteur ; nocicepteur ; mécanorécepteur (pression) et chimiorécepteur (démangeaison durant une réaction infammatoire)

Récepteur du ollicule pileux

Terminaison dendritique des neurones sensoriels qui entoure les ollicules pileux

Couche réticulée du derme : à l’intérieur et autour des ollicules pileux (adaptation rapide)

Mécanorécepteur qui perçoit le mouvement des poils (toucher)

Corpuscule tactile non capsulé (ou disque de Merkel) Cellule tactile Disque tactile

Terminaison dendritique aplatie des neurones sensoriels qui se lie à de grandes cellules épidermiques en orme de rondelles

Couche basale de l’épiderme

Mécanorécepteur de l’efeurement (toucher)

Corpuscule de Krause (ou bulbe terminal de Krause)

Terminaison dendritique des neurones sensoriels qui porte une gaine de tissu conjoncti

Derme (bout des doigts et paume), muqueuses des cavités nasale et orale (lèvres et langue), mamelons, clitoris et pénis

Mécanorécepteur qui décèle la pression légère, les vibrations à basse réquence et le roid (adaptation rapide)

Corpuscule lamelleux (ou corpuscule de Pacini)

Terminaison dendritique des neurones sensoriels qui porte une gaine et dont le centre est ormé de couches concentriques de neurolemmocytes et de couches externes de tissu conjoncti (orme d’un oignon)

Derme, tissu sous-cutané, membranes synoviales et certains viscères

Mécanorécepteur qui décèle la pression intense, l’étirement et la vibration à réquence élevée (adaptation rapide)

Récepteurs tactiles non capsulés

Récepteurs tactiles capsulés

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

TABLEAU 16.2

723

Classifcation des récepteurs tactiles (suite)

Type de récepteur

Structure

Emplacement

Fonction

Corpuscule bulboïde (ou corpuscule de Runi)

Terminaison dendritique des neurones sensoriels située dans le tissu conjoncti

Derme et tissu sous-cutané ; capsules articulaires

Mécanorécepteur qui décèle la pression proonde continue (adaptation lente) ainsi que la distorsion cutanée

Corpuscule tactile capsulé (ou corpuscule de Meissner)

Dendrites à l’enchevêtrement complexe recouvertes de neurolemmocytes modiés et d’une couche dense de tissu conjoncti irrégulier

Papilles dermiques, particulièrement celles des lèvres, de la paume des mains, des paupières, des mamelons et des organes génitaux

Mécanorécepteur de l’efeurement et du toucher discriminati en vue de reconnaître les textures et les ormes (adaptation rapide)

Récepteurs tactiles capsulés

Les récepteurs du follicule pileux constituent des terminai­ sons nerveuses libres spécialisées qui orment une gaine s’appa­ rentant à une toile d’araignée autour des ollicules pileux dans la couche réticulaire du derme. Ainsi, tout mouvement ou déplace­ ment du poil modie la disposition des ramications des den­ drites, ce qui donne lieu à un infux nerveux. Ces récepteurs s’adaptent rapidement ; c’est pourquoi vous ressentez le contact du chandail à manches longues sur vos bras lorsque vous l’en­ lez, mais que votre perception consciente de ce contact s’atténue immédiatement, et ce, jusqu’à ce que les plexus de la racine des poils soient stimulés de nouveau. Les corpuscules tactiles non capsulés (ou disques de Merkel) sont des terminaisons nerveuses aplaties qui se prolongent jusqu’aux cellules tactiles spécialisées (cellules de Merkel), les­ quelles sont situées dans la couche basale de l’épiderme. Ces disques agissent à titre de récepteurs toniques des stimulus rela­ tis à l’efeurement et jouent un rôle important dans la discrimi­ nation des textures et des ormes. Leur stimulation provoque une sensation de pression légère.

16.2.1.2 Les récepteurs tactiles capsulés Les récepteurs tactiles capsulés sont entourés d’une couche de tissu conjoncti ou recouverts de gliocytes. Parmi ces récepteurs gurent les corpuscules de Krause, les corpuscules lamelleux, les corpuscules bulboïdes, les corpuscules tactiles, en plus des useaux neuromusculaires, des useaux neurotendineux et des récepteurs kinesthésiques des articulations présentés dans la section 16.1.3.2. Les corpuscules de Krause (ou bulbes terminaux de Krause) constituent des terminaisons dendritiques sensorielles qui portent une gaine de tissu conjoncti. Ils se situent dans le derme, à la rontière de l’épithélium stratié squameux, ainsi que dans les muqueuses des cavités orale, nasale et vaginale de même que dans celles du canal anal, du clitoris et du pénis. Les corpuscules de Krause perçoivent les stimulus relatis à la pression légère,

aux vibrations à basse réquence et aux sensations de roid (Colson, 2010 ; Denys, Even­Schneider, Bensmail et al., 2007 ; Lopes & Poudat, 2013). Les corpuscules lamelleux (ou corpuscules de Pacini) sont com­ posés de plusieurs terminaisons dendritiques portant une gaine or­ mée du noyau central des neurolemmocytes (type de gliocytes) et de couches concentriques de tissu conjoncti. Ces corpuscules se trouvent dans la couche réticulaire du derme ; dans le tissu sous­ cutané de la paume des mains, de la plante des pieds, des seins et des organes génitaux externes ; dans la membrane synoviale des articu­ lations ; et dans la paroi de certains organes. La structure des cor­ puscules lamelleux ait en sorte que seuls les stimulus relatis à la pression intense et à l’étirement sont en mesure de les activer. Les corpuscules bulboïdes (ou corpuscules de Runi) sont des terminaisons dendritiques sensorielles du tissu conjoncti situées dans le derme et l’hypoderme de même que dans les cap­ sules articulaires. Ces corpuscules perçoivent la pression intense continue ainsi que la distorsion cutanée. Finalement, il s’agit de récepteurs toniques qui ont une adaptation lente. Les corpuscules tactiles (ou corpuscules de Meissner) sont des récepteurs capsulés ovales et de grande taille. Ces corpuscules sont ormés à partir d’un enchevêtrement complexe de dendrites contenues dans les neurolemmocytes modiés, lesquels sont éga­ lement recouverts d’une couche dense de tissu conjoncti irrégu­ lier. Les corpuscules tactiles se situent dans les papilles dermiques, surtout dans les lèvres, les paumes des mains, les paupières, les mamelons et les organes génitaux. Finalement, les corpuscules tactiles constituent des récepteurs phasiques (adaptation rapide) qui permettent la discrimination tactile. Cette discrimination ore la capacité de reconnaître comme étant diérents deux sti­ mulus appliqués à proximité ; elle permet également de distinguer la texture et la orme des objets. Cette capacité de discrimination dépend donc du nombre de corpuscules tactiles ; elle est excel­ lente sur la langue et le bout des doigts, et plus aible dans le dos, par exemple (voir la fgure 13.13, p. 586).

724 Partie III La communication et la régulation

Vérifiez vos connaissances 5. Quels sont les trois types de récepteurs non capsulés ?

Où sont-ils situés ?

16.2.2 2

La douleur projetée

Dénir le concept de douleur projetée, puis expliquer son importance quant au diagnostic médical.

La douleur projetée apparaît lorsque les infux sensitis d’un vis­ cère donné sont perçus dans la peau ou juste en dessous de celle­ ci plutôt que dans l’organe d’où provient la douleur (voir la fgure 14.12, p. 647). De nombreux neurones sensitis qui com­ posent les dermatomes cutanés (voir la section 14.5.1) et des neu­ rones sensitis viscéraux transmettent des infux nerveux le long des mêmes tractus ascendants de la moelle épinière FIGURE 16.4. Il en résulte que le cortex sensiti de l’encéphale ne ait pas la distinction entre la source véritable du stimulus et la source erro­ née. C’est pourquoi l’origine d’un stimulus peut s’avérer inexacte. Sur le plan clinique, certaines régions de projection des dou­ leurs parmi les plus courantes s’avèrent utiles en vue de poser un diagnostic médical FIGURE 16.5. Par exemple, les troubles cardiaques sont souvent à l’origine d’une douleur projetée, car l’innervation sympathique du cœur provient de la portion T1 à

T5 de la moelle épinière (voir la section 15.4). Or, la douleur asso­ ciée à un inarctus du myocarde (crise cardiaque) peut se rap­ porter aux dermatomes innervés par les ners spinaux T 1 à T5, lesquels se situent le long de la région pectorale et de la partie médiale du bras (voir la fgure 14.12, p. 647). Ainsi, certaines personnes qui sourent de troubles cardiaques ressentent une douleur le long de la partie médiale du bras gauche, soit à l’em­ placement du dermatome du ner T1. Dans le même ordre d’idées, une douleur provenant des reins et de l’uretère peut se projeter aux dermatomes T10 à L 2, lesquels recouvrent généralement la paroi abdominale inérieure dans la région de l’aine et la partie dorsale inérieure de part et d’autre de la colonne vertébrale (lombes). La douleur viscérale se projette généralement le long de la voie nerveuse sympathique, mais il arrive qu’elle suive la voie parasympathique. À cet eet, la douleur projetée depuis la ves­ sie suit souvent la voie parasympathique en passant par les neu­ robres d’origine sacrale (voir la section 15.3.2). Comme les neurobres d’origine sacrale se trouvent dans la région S2 à S 4 de la moelle épinière, il arrive donc que la douleur soit projetée vers les dermatomes de cette même région, lesquels recouvrent la région médiale des esses.

Vérifiez vos connaissances 6. Expliquez l’importance de la douleur projetée sur

le plan clinique.

V Voie sensitive vvers l’encéphale Ganglion spinal

Nocicepteurs cutanés

Ganglion du tronc sympathique Axones sensitifs

Moelle épinière

Rameau gris Rameau blanc Nocicepteurs situés dans la paroi du cæcum et de l’appendice

Voie sensitive somatique Voie sensitive viscérale

FIGURE 16.4 Origine de la douleur projetée ❯ Une interprétation autive de la source d’une douleur peut survenir lorsque les infux sensitis de deux organes distincts empruntent la même voie en vue d’atteindre

l’encéphale. Par exemple, une douleur perçue dans la région cutanée ombilicale provient en ait du cæcum et de l’appendice.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

725

Foie et vésicule biliaire Foie et vésicule biliaire

Cœur Estomac Pancréas

Appendice vermiforme

Ovaires (femme) Reins Vessie

FIGURE 16.5 Uretère A. Vue antérieure

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La douleur fantôme DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La douleur fantôme (ou algohallucinose ou douleur illusionnelle du membre antôme) est une sensation associée à une partie du corps qui a été enlevée. Après l’amputation d’un membre, une personne continue souvent à ressentir des sensations (p. ex., la démangeaison, la pression, le picotement et la douleur) qui semblent provenir de ce membre absent. Elle peut, par exemple, ressentir une douleur apparemment localisée dans un pied qui n’est plus là. Les caractéristiques de ce phénomène demeurent encore obscures, et plusieurs chercheurs ont énoncé des théories à ce sujet (Laurent, 2001, 2011 ; Sautreuil, Lassaux, Thoumie et al., 2007). Certains stipulent que si une voie nerveuse sensitive venant du membre amputé est stimulée dans sa portion intacte, elle déclenchera des signaux nerveux et les acheminera au SNC ; celui-ci les interprétera alors comme venant du membre amputé. En d’autres termes, les corps cellulaires des neurones sensitis responsables de la sensibilité du membre sont toujours vivants, puisqu’ils ne ont pas partie de ce membre. D’autres maintiennent que l’encéphale contient des réseaux de neurones qui ont gardé en mémoire diérentes sensations générées avant l’amputation. Ainsi, les neurones cérébraux qui recevaient les infux sensitis du membre amputé seraient toujours actis et continueraient à générer des perceptions qui sont en ait illusoires. Ce syndrome du membre fantôme peut être assez débilitant. Certaines personnes éprouvent une douleur extrême impossible à calmer par des analgésiques, alors que d’autres ont une envie persistante de gratter une démangeaison inexistante. Des traitements comme la stimulation électrique, l’acupuncture et la rétroaction biologique permettent, dans certains cas, d’atténuer ces symptômes (Sautreuil et al., 2007).

B. Vue postérieure

Régions les plus courantes de projection de la douleur ❯ A. Vue antérieure ; B. vue postérieure.

16.3 L’olfaction et la gustation Les chimiorécepteurs sont des neurones spécialisés qui per­ çoivent la présence d’une substance chimique donnée et pro­ duisent un infux nerveux. L’agent stimulant doit cependant être dissout dans l’environnement aqueux du récepteur pour être décelé. La présente section traite des chimiorécepteurs de l’olaction (odorat) et de la gustation (goût), et elle permet de constater que le goût est intimement lié à l’odorat.

16.3.1

L’olfaction : le sens de l’odorat

1

Nommer les structures des organes olactis et expliquer leur onctionnement.

2

Désigner les régions de l’encéphale recevant les infux sensitis des chimiorécepteurs olactis.

3

Décrire les voies nerveuses de l’olaction.

L’olfaction (olfactus = action de fairer) correspond au sens de l’odorat dans lequel des molécules volatiles, appelées substances odorantes, doivent être dissoutes dans le mucus de la cavité nasale an d’être décelées par les chimiorécepteurs. L’organisme utilise ce sens pour évaluer l’environnement à la recherche d’in­ ormations en ce qui a trait à la nourriture, à la présence d’autres personnes dans la pièce ou aux dangers possibles (p. ex., la umée provenant d’un incendie ou une nourriture avariée). Comparativement à l’odorat de bon nombre d’animaux, celui de l’être humain est bien moins sensible et développé, car ce der­ nier n’a pas autant besoin de se er aux données olactives pour trouver de la nourriture ou pour communiquer avec les autres.

726 Partie III La communication et la régulation

L’humain est touteois capable de distinguer environ 10 000 odeurs, et il apprécie pleinement cette capacité lorsqu’il marche dans un jardin feuri ou qu’il entre dans une boulangerie.

16.3.1.1 L’organe olfactif L’organe olacti est la région olactive de la muqueuse nasale FIGURE 16.6. En eet, la partie supérieure de la cavité nasale, dont le cornet supérieur et la surace inérieure de la lame cri­ blée de l’ethmoïde (voir la section 8.2), est recouverte d’un épi­ thélium olfactif accompagné d’une lame basale et de glandes olactives. Cet épithélium pseudostratié spécialisé est ormé de millions de cellules de trois types diérents : • les cellules olfactives (ou neurones olactis) jouent le rôle de récepteurs qui perçoivent les odeurs ; • les cellules de soutien (ou cellules sus­tentaculaires) assurent le maintien et la protection des cellules olactives ; • les cellules basales constituent la base de l’épithélium et agissent à titre de cellules souches nerveuses en vue de rem­ placer de açon continue les cellules olactives. Les cellules olactives constituent l’un des rares types de neu­ rones qui se renouvellent. En eet, la régénération des neurones récepteurs olactis se produit tous les 40 à 60 jours. Elle est assu­ rée par les cellules basales de l’épithélium olacti. Touteois, ce processus est de moins en moins ecace avec l’âge, ce qui signi­ e que les neurones olactis qui demeurent perdent, avec le temps, leur sensibilité aux odeurs. Ainsi, les personnes âgées possèdent une capacité réduite à reconnaître les molécules odorantes.

Tractus olfactif

Bulbe olfactif Bulbe olfactif Nerfs olfactifs (cellules réceptrices) Cornets nasaux

Lame criblée de l’ethmoïde

Une couche de tissu conjoncti aréolaire appelée lamina propria est présente dans l’épithélium olacti. Les bres de colla­ gène et la substance ondamentale de ce tissu renerment des glandes olfactives (ou glandes de Bowman) qui sécrètent de la mucine de même que de nombreux ners et vaisseaux sanguins. Les sécrétions provenant des cellules de soutien et des glandes olactives orment un mucus qui recouvre la surace exposée de l’épithélium olacti.

16.3.1.2 Les cellules olfactives Les cellules olactives correspondent à des neurones bipolaires qui ont subi une diérenciation et une modication complètes. Ces cel­ lules agissent à titre de neurone de premier ordre de la voie sensi­ tive de l’odorat. Les cellules olactives comportent à la ois une dendrite et un axone amyélinisé. Les dendrites se prolongent jusque dans la couche de mucus qui recouvre les cellules olactives, alors que de nombreux prolongements minces et amyélinisés émergent des dendrites. Il s’agit des cils olfactifs, lesquels sont immobiles et semblent emmêlés au cœur de la couche de mucus. Le mucus sert de solvant aux molécules odorantes. En outre, les cils olactis contiennent des protéines réceptrices conçues pour déceler une molécule odorante en particulier. Selon les cellules olactives sti­ mulées, diverses odeurs sont perçues. Les axones minces des cel­ lules olactives orment une vingtaine de petits aisceaux appelés lets du nerf olfactif (ner crânien [NC] I ; voir la section 13.9). Ces lets se prolongent à travers les orices de la lame criblée de l’ethmoïde, puis pénètrent dans les bulbes olactis. Il convient de noter que la lame criblée est une partie ragile de l’os ethmoïde, et qu’une personne peut perdre l’olaction à la suite d’une racture de cet os.

Cellule mitrale (neurone postsynaptique) Cellule à panache (neurone de deuxième ordre) Glomérule olfactif Filets du nerf olfactif Glande olfactive

Lamina propria

Cellule basale Cellule de soutien

Épithélium olfactif de la cavité nasale

Lame criblée de l’ethmoïde Épithélium olfactif

Couche de mucus

Cellule olfactive Axone Corps cellulaire Dendrite Cils olfactifs Molécules odorantes

FIGURE 16.6 Région olfactive de la muqueuse du nez

❯ Les cellules olactives perçoivent les stimulus chimiques présents dans l’air inspiré. Lorsque les cellules olactives sont stimulées, elles produisent alors des infux nerveux dans les axones qui traversent la lame criblée de l’ethmoïde

et ont synapse dans les glomérules du bulbe olacti. Les cellules mitrales et les cellules à panaches sont les deux types de neurones postsynaptiques du bulbe olacti.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

16.3.1.3 Les structures et les voies du nerf olfactif Les bulbes olfactifs sont les terminaisons des tractus olactis situées sous les lobes rontaux de l’encéphale (voir la section 13.9). Les axones des lets du ner olacti ont synapse avec les cellules mitrales et les cellules à panache (neurones de deuxième ordre) dans les bulbes olactis. Les structures sphériques qui naissent de ce phénomène sont appelées glomé­ rules olfactifs (glomeris = pelote, ulus = petite). Les cellules mitrales amplient et relaient le message nerveux dans les glo­ mérules. Un neurotransmetteur, l’acide gamma­aminobutyrique (GABA), sécrété par d’autres cellules du bulbe olacti, inhibe­ rait l’action des cellules mitrales et permettrait au cerveau de recevoir seulement les infux olactis grandement excitateurs. Ainsi, le corps humain comprend environ 2 000 glomérules répartis dans les bulbes olactis. Les axones d’environ 10 000 cel­ lules olactives convergent dans chaque glomérule. Or, la conver­ gence des infux au sein du glomérule aide l’organisme à percevoir les odeurs les plus subtiles. D’ailleurs, chaque glomé­ rule représente un aspect unique d’une odeur, et chaque odeur active un ensemble précis de glomérules. Le regroupement des axones des cellules mitrales et des cellules à panache donne lieu aux tractus olfactifs qui se dirigent dans deux directions principales. La première voie traverse le thalamus et se dirige le long de la surace inérieure du lobe rontal pour atteindre directement l’aire olactive primaire située dans le lobe temporal (voir le tableau 13.3, p. 581). La deuxième voie ne se pro­ longe pas jusqu’au thalamus ; elle le contourne et rejoint principa­ lement l’hypothalamus et le corps amygdaloïde, ce qui explique les réactions émotives aux odeurs. Par exemple, vous allez saliver abondamment si vous sentez l’odeur d’un mets que vous aection­ nez particulièrement, car l’hypothalamus active la division para­ sympathique du système nerveux autonome (SNA). Ainsi, par cette deuxième voie, une partie des infux olactis ont la possibi­ lité d’atteindre le cortex cérébral sans passer par le thalamus.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS L’hippocampe et le corps amygdaloïde sont des parties du système limbique participant au fonctionnement de la mé moire et des émotions (voir les sections 13.8.3 et 13.8.4) ; leur stimulation associe inévitablement des réactions comportementales et émotionnelles à des odeurs perçues au même moment, celles d’aliments précis ou de certains parfums, par exemple. C’est ce qui explique que les odeurs soient si fortement associées à des souvenirs nostalgiques ou à ceux de mauvaises expériences.

16.3.1.4 La perception des odeurs Lorsque la respiration est normale et détendue, la majeure partie de l’air inhalé ne ranchit pas l’épithélium olacti. Ainsi, pour s’assurer de percevoir diverses odeurs, il s’avère nécessaire de renifer à plusieurs reprises ou de respirer proondément. En eet, la respiration proonde entraîne un mélange et un tourbil­ lonnement de l’air dans la partie supérieure de la cavité nasale de manière à ce que les molécules odorantes se diusent dans la couche de mucus qui recouvre les cellules réceptrices olactives. Dans le mucus, des protéines solubles qui portent le nom de pro­ téines OBP (odorant binding protein) possèdent une anité

727

avec une grande variété de substances odorantes et contribuent à la liaison de ces substances aux récepteurs des cils olactis. Les cellules olactives sont stimulées lorsque les protéines OBP entrent en contact avec elles. Par ailleurs, la voie olactive est si sensible qu’il sut de quelques molécules stimulantes qui se lient aux récepteurs pour produire une sensation olactive. La stimulation des cellules olactives est assurée par un mécanisme de second messager impliquant l’activation d’une protéine G qui se trouve sur la surace interne de la membrane plasmique des cellules olactives (voir la fgure 4.19, p. 143, et la section 4.4.2). En se xant sur les récepteurs (cellules olactives), les substances odorantes activent les protéines G, ce qui entraîne éventuelle­ ment l’ouverture des canaux ioniques. En eet, l’activation des protéines G génère la ormation d’une molécule intermédiaire, le second messager (voir la section 17.5.2). La ormation du second messager déclenche à son tour une série de phénomènes qui entraînent l’ouverture des canaux ioniques et permettent aux ions de traverser la membrane plasmique. Ceci contribue à la génération de potentiels récepteurs dans les cils olactis (voir la section 12.7). Ces potentiels récepteurs, s’ils sont susamment orts pour se rendre à la zone gâchette de la cellule olactive, seront à l’origine d’un potentiel d’action qui se propagera dans l’axone et déclenchera la libération de neurotransmetteurs par les boutons terminaux à l’intérieur des glomérules du bulbe olacti. Les axones des cellules olactives de même type, c’est­à­dire des axones qui se xent aux mêmes types de molécules odorantes, convergent et s’assemblent en lets dans des glomérules particu­ liers selon des catégories d’odeurs précises. Par exemple, l’action de cuisiner entraîne la libération de nombreuses substances odo­ rantes, mais l’odeur particulière du repas préparé porte une signature unique reconnue par un type de glomérules particu­ liers. Imaginez que vous entrez chez vous et que votre amie cui­ sine une sauce à la tomate et au basilic ; sans même pénétrer dans la cuisine, vous aurez reconnu cette odeur particulière. La liaison du neurotransmetteur aux neurones de deuxième ordre (cellules mitrales ou cellules à panache) entraîne la propagation ou non des infux nerveux par l’intermédiaire des deux principales voies olactives. Les données sensitives peuvent atteindre plusieurs régions de l’encéphale, notam­ ment : 1) le cortex cérébral, qui permet de percevoir une odeur de açon consciente et de la reconnaître ; 2) l’hypothalamus, qui régit les réactions viscérales associées à l’odorat, notam­ ment la salivation, l’éternuement ou le réfexe pharyngé (ou réfexe nauséeux, déclenché par la stimulation de la paroi pos­ térieure du pharynx avec un coton­tige) ; et 3) le corps amygda­ loïde, qui mémorise et constitue le centre de la reconnaissance des odeurs. Comme l’hypothalamus et le corps amygdaloïde ont partie du système limbique, ils permettent d’associer les odeurs à une émotion précise (voir la section 13.8.4). Pensez, par exemple, au bébé qui sent l’odeur de sa mère durant l’allai­ tement. Cette odeur réconortante procure au bébé un tel senti­ ment de bien­être qu’il peut reconnaître sa mère parmi tant d’autres seulement à l’odorat. Les cellules olactives sont des récepteurs phasiques dont l’adaptation est très rapide. Il convient de noter qu’une ois les récepteurs stimulés, tout changement relati aux canaux ioniques modie le fux des ions et interère avec la production des poten­ tiels récepteurs. Ainsi, une odeur très orte (p. ex., l’odeur

728 Partie III La communication et la régulation

désagréable que dégage une poubelle) peut sembler se dissiper au bout d’un moment, car les récepteurs olactis s’adaptent rapi­ dement, même aux mauvaises odeurs.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les dysfonctionnements de l’odorat DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Près de 20 000 Canadiens consultent pour des problèmes liés à l’odorat (Lavigne, 2002). L’anosmie est une perte totale de l’odorat, et l’hyposmie est la perte partielle de ce sens. Le plus souvent, l’anosmie est causée par une altération du ner olacti en raison d’un trauma crânien ou de la présence d’une tumeur cérébrale, et l’hyposmie est due à une exposition toxique, à une rhinite ou encore à une congestion grave. L’anosmie peut également être transitoire en présence d’inections virales (rhinosinusite, polypose) qui aectent la muqueuse nasale (Faulcon, Portier, Biacabe et al., 1999 ; Lavigne, 2002). Les traitements peuvent être envisagés lorsque la cause est infammatoire. Pour les causes traumatiques ou toxiques, la perte peut être persistante (jusqu’à un an, s’il y a récupération). Les crises uncinées sont des hallucinations olactives et gustatives ; elles sont associées à des troubles de la conscience liés à des aections cérébrales (épilepsie) ou à la présence d’une tumeur au cerveau siégeant dans le lobe temporal (Campolini, Tollet & Vansteelandt, 2003 ; Lavigne, 2002).

Vérifiez vos connaissances 7. Quel rôle le mucus joue-t-il dans la perception

des odeurs ? 8. Pourquoi certaines odeurs sont-elles à l’origine

de réactions émotionnelles ?

À votre avis 1. Lorsqu’une personne est congestionnée en raison d’un

rhume ou d’une rhinite allergique saisonnière, elle est généralement incapable de percevoir les goûts aussi bien qu’en temps normal. Pourquoi ?

16.3.2

La gustation : le sens du goût

4

Décrire la structure et la onction des papilles linguales.

5

Décrire la structure, l’emplacement et les voies d’innervation des chimiorécepteurs gustatis.

6

Énumérer les cinq sensations gustatives.

7

Expliquer le phénomène relati à l’association des odeurs et des goûts.

La gustation (gustatio = action de goûter), c’est­à­dire le sens du goût, intervient lorsque l’organisme entre en contact avec les molécules des aliments et des boissons. Les saveurs sont détec­ tées par des récepteurs sensoriels qui se rassemblent en une

structure appelée calicules gustatis (ou bourgeons du goût). La bouche compte environ 10 000 de ces récepteurs, surtout sur la langue, mais aussi, en moindre nombre, sur le palais mou, sur la ace interne des joues, sur le pharynx et sur l’épiglotte. La langue renerme également des mécanorécepteurs, des thermo­ récepteurs et des nocicepteurs qui ournissent respectivement de l’inormation relativement à la texture, à la température de la nourriture et à la douleur provoquée par l’ingestion d’aliments orts, par exemple.

16.3.2.1 Les papilles linguales

et les calicules gustatifs Des saillies de tissus épithélial et conjoncti appelées papilles (papilla = mamelon) sont présentes sur la surace supérieure de la langue. Il en existe quatre types : les papilles fliormes, les papilles ongiormes, les papilles caliciormes et les papilles oliées FIGURE 16.7A et B. Les papilles fliormes (flum = fl) sont courtes et pointues. Elles se répartissent sur les deux tiers antérieurs de la surace de la langue. Elles contiennent quelques cellules gustatives, mais ne renerment pas de calicules gustatis. Elles n’interviennent donc pas dans la gustation. Les papilles fliormes jouent plutôt un rôle mécanique en raison de leur structure hérissée. En eet, elles contribuent à la perception des textures et à la manipula­ tion des aliments. Les papilles ongiormes (ungus = champignon) consti­ tuent de petites élévations en orme de champignons situées sur toute la surace de la langue. Chacune de ces papilles contient environ cinq calicules gustatis. Les papilles caliciormes (ou circumvallées ; vallo = entou­ rer) constituent les papilles les moins nombreuses (de 10 à 12), mais les plus grosses. Elles sont disposées de manière à ormer un V inversé sur la surace dorsale à l’arrière de la langue. Chacune de ces papilles est entourée d’un creux proond et étroit. En outre, la majeure partie des calicules gustatis, soit de 100 à 300, se trouve dans la paroi de ces papilles, du côté qui ait ace au creux. Les papilles oliées (olium = euille) sont sous­développées chez l’être humain. Elles orment des crêtes sur les bords laté­ raux de la langue et ne renerment que quelques calicules gusta­ tis qui dégénèrent pendant l’enance. Les calicules gustatis, dont la orme ovoïde ressemble à celle de l’oignon (voir la fgure 16.7C et D), contiennent de 50 à 100 cellules épithéliales réparties en deux groupes : des récep­ teurs du goût, appelés cellules gustatives (ou récepteurs gus­ tatis), qui sont enchâssés entre des cellules de soutien. Un groupe de cellules basales (cellules souches) remplace continuellement les cellules gustatives, dont la durée de vie varie de 7 à 10 jours. Vers l’âge de 50 ans, l’aptitude à distin­ guer les goûts diminue en raison d’une réduction du renouvel­ lement des cellules gustatives et du nombre de calicules gustatis. Aussi, la pratique du tabagisme entraîne avec le temps une perte de la sensibilité gustative. En eet, la nicotine altère la orme des calicules gustatis et réduit leur approvi­ sionnement sanguin.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

729

Épithélium stratifié squameux de la langue

Racine de la langue Épithélium

Cellule gustative Microvillosité gustative Pore gustatif

Corps de la langue

Cellule de soutien

B. Papille caliciforme

Nerf Cellule basale sensitif C. Calicule gustatif Noyaux des Pore cellules gustatives gustatif

Apex de la langue Épithélium

Calicule gustatif

Épithélium MO 300 x

Épithélium

Calicule gustatif

Papille fongiforme

Papille foliée

MO 140 x

Papille filiforme

A. Surface dorsale de la langue

Noyaux des cellules de soutien

D. Histologie du calicule gustatif

FIGURE 16.7 Papilles linguales et calicules gustatifs

❯ A. Les papilles linguales constituent de petites saillies à la surace de la langue. Il en existe quatre types : les papilles fliormes, les papilles ongiormes, les papilles oliées

et les papilles caliciormes. B. La papille caliciorme possède de nombreux calicules gustatis. C. Détails d’un calicule gustati ; D. micrographie de la structure histologique d’un calicule gustati.

16.3.2.2 Les cellules gustatives

16.3.2.3 Les voies gustatives

Les cellules gustatives situées dans les calicules gustatifs consti­ tuent des cellules neuroépithéliales spécialisées. La terminaison dendritique de chaque cellule gustative est formée à partir d’une mince microvillosité gustative qui porte le nom de poil gustatif. Les microvillosités traversent le calicule gustatif par une ouverture, le pore gustatif, qui les mène à la surface de la langue. Il s’agit de la partie réceptrice de la cellule. Dans la cavité orale, la salive conserve le milieu humide, alors que les substances gustatives (molécules qui produisent le goût) des aliments se dissolvent dans cette dernière avant d’entrer en contact avec les récepteurs gustatifs en vue de les stimuler grâce au pore gustatif. Ces récepteurs consti­ tuent des chimiorécepteurs, car les molécules des aliments doivent être en solution dans la salive pour qu’elles génèrent un goût.

Les terminaisons dendritiques des neurones de premier ordre sont associées aux cellules gustatives de manière à ce que chaque neurone sensitif entre en contact avec plusieurs cellules gusta­ tives. Ces neurones sensitifs représentent les principaux éléments composant le nerf facial (NC VII), qui innerve les calicules gus­ tatifs des deux tiers antérieurs de la langue, le nerf glossopharyn­ gien (NC IX), qui innerve les calicules gustatifs du tiers postérieur de la langue, et le nerf vague (NC X), qui innerve les calicules gustatifs de la partie postérieure de la langue et de l’épiglotte FIGURE 16.8. Les axones de ces nerfs se prolongent d’abord vers le bulbe rachidien, plus particulièrement vers le noyau solitaire, où ils font synapse avec les neurones de deuxième ordre. Ces neurones se prolongent jusqu’au thalamus, alors que les axones

730 Partie III La communication et la régulation

NC X NC IX

Aire Ai rre gustative gu uss 3

NC VII

Thalamus Tha a 2 No Noyau solitaire Pont

1

Bulbe rachidien

1 Les neurones de premier ordre émergent des cellules gustatives de la langue, passent par les paires de nerfs crâniens VII, IX et X, puis font synapse dans le noyau solitaire situé dans le bulbe rachidien. 2 Les neurones de deuxième ordre passent par le noyau solitaire et font synapse dans le thalamus. 3 Les neurones de troisième ordre se prolongent du thalamus jusqu’à l’aire gustative primaire située dans le lobe insulaire des hémisphères du cerveau.

FIGURE 16.8 Voie gustative ❯ Les sensations gustatives circulent par les ners aciaux appariés (NC VII) des deux tiers antérieurs de la langue, par les ners glossopharyngiens (NC IX) du tiers postérieur de la langue ainsi que par les ners vagues (NC X) reliés à la partie postérieure de

des neurones de troisième ordre se prolongent vers l’aire gusta­ tive primaire située dans le lobe insulaire des hémisphères du cerveau (voir la section 13.3 et le tableau 13.3, p. 581).

16.3.2.4 La discrimination gustative

et la physiologie du goût Contrairement au grand nombre de récepteurs olactis que compte le nez, la langue ne perçoit que cinq sensations gusta­ tives de base : le sucré, le salé, l’acide, l’amère et l’umami. • La saveur sucrée est produite par des composés organiques qui comportent un groupement —OH tels le sucre et d’autres molécules (p. ex., les édulcorants artifciels). • La saveur salée est produite par les ions métalliques (sels inorganiques) comme le sodium (Na+) et le potassium (K+). • La saveur acide est associée aux acides contenus dans la substance ingérée, par exemple les ions hydrogène (H+) du vinaigre. • La saveur amère est produite principalement par les alca­ loïdes, dont la quinine, la morphine, la nicotine et la caéine. • L’umami est un mot d’origine japonaise qui signife délicieux. Il s’agit d’une saveur viandeuse relative à la présence d’acides aminés comme le glutamate et l’aspartate. Le romage parme­ san, le poulet, la tomate et les champignons sont des exemples

la langue et à l’épiglotte. Ces sensations gustatives sont transmises au noyau solitaire du bulbe rachidien avant d’être acheminées au thalamus et de pénétrer fnalement dans l’aire gustative du cerveau.

d’aliments de consommation courante qui peuvent contenir des concentrations élevées de ces acides aminés et qui repré­ sentent cette saveur. L’umami est également à l’origine d’un rehausseur de goût grandement utilisé dans la transormation industrielle des aliments et dans la cuisine asiatique, le gluta­ mate de sodium (MSG). Chez certaines personnes, la consom­ mation de MSG peut provoquer des réactions de type allergique ou une réaction d’hypersensibilité (Santé Canada, 2008). Les chercheurs croyaient autreois que certains goûts étaient mieux perçus par une portion spécifque de la langue. Or, les études sur le sujet ont démontré que ces cartes gustatives étaient erronées et que les sensations gustatives s’étendent en ait sur des suraces plus vastes de la langue (Accolla, 2007). Comme c’est le cas pour les substances odorantes, les subs­ tances gustatives contenues dans les aliments se lient à des pro­ téines membranaires précises de la cellule réceptrice. La liaison initiale entre une substance gustative donnée et son récepteur génère une réponse en lien avec les sensations gustatives de base. Touteois, la manière dont se produit la dépolarisation cel­ lulaire varie. De açon générale, les stimulus sucrés, amers et l’umami se lient aux récepteurs à la surace des calicules gusta­ tis, ce qui active une protéine G, la gustducine. L’activation de cette dernière produit un second messager, ce qui entraîne la libération de calcium (Ca 2+), provoquant ainsi l’ouverture des canaux ioniques et la dépolarisation cellulaire. En revanche,

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

731

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les dysfonctionnements du sens gustatif DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’agneusie est l’impossibilité de percevoir le goût d’une substance déposée sur la langue. L’altération peut être partielle ou totale. Plusieurs causes sont possibles, dont une lésion du ner glossopharyngien, une paralysie aciale, la vieillesse, une inection respiratoire des voies supérieures, une mycose buccale, le tabagisme et certains traitements contre le cancer. Comme la gustation dépend de trois paires de ners crâniens, ce dysonctionnement est rare (Mathy, Dupuis, Pigeolet et al., 2003 ; RuhinPoncet, Guerre, Goudot et al., 2010). Plusieurs études ont montré une perturbation du goût causée par le tabagisme. La consommation de tabac semble diminuer majoritairement la reconnaissance de la saveur acide et de la saveur amère, à un degré moindre. Cette perturbation chez les umeurs peut être due à plusieurs acteurs. La carence en

la protéine G n’intervient pas dans les stimulus salé et acide ; la dépolarisation cellulaire a alors lieu sans intermédiaire. La dépolarisation d’une cellule gustative génère des potentiels gradués qui produisent à leur tour des potentiels d’action qui entraînent la libération d’un neurotransmetteur du côté basal (voir la section 12.7.1). Les diérents types de cellules gustatives présentent des seuils d’excitation diérents. Par exemple, les récepteurs de l’amer détectent les substances présentes en très petites quantités, tandis que les autres récepteurs nécessitent une plus grande quantité de substances pour atteindre leur seuil d’excitation. De plus, les récepteurs gustatis s’adaptent rapide­ ment en quelques minutes. À la suite de la libération du neuro­ transmetteur, il y a stimulation d’un neurone sensiti en vue de transmettre à l’encéphale, par l’intermédiaire des ners crâniens VII, IX et X, les données adéquates relativement à la sensation gustative. L’inormation sensitive atteint d’abord le noyau solitaire situé dans le bulbe rachidien, ce qui donne lieu à des réfexes qui aug­ mentent la salivation et la libération de sécrétions digestives en prévision d’un apport alimentaire. Un réfexe pharyngé ou de vomissement peut également se produire en réaction à une subs­ tance nauséeuse. Les données sensitives sont ensuite achemi­ nées vers le thalamus, puis vers l’aire gustative primaire en vue d’une perception consciente des goûts. Cette étape nécessite une intégration des sensations gustatives avec celles relatives à la température, à la texture et à l’odeur de la substance ingérée. L’inormation sensitive rejoint également l’hypothalamus et d’autres structures du système limbique, ce qui permet d’appré­ cier ou non certains aliments. La capacité à goûter les aliments consommés dépend grande­ ment de l’olaction. Ensemble, le goût et l’odorat sont respon­ sables de la saveur des aliments. Le goût est perçu lorsque l’encéphale interprète à la ois la stimulation provenant des neu­ rones sensitis des récepteurs gustatis et les données relatives

vitamine B12, observée chez le umeur, peut être à l’origine de troubles du goût, puisque cette vitamine participe à la régénération des calicules gustatis et de l’épithélium de la langue. Il existe chez les umeurs une toxicité liée à des métaux lourds comme le chlorure de cadmium, qui a des répercussions néastes sur les mitochondries ainsi que sur les endothéliums et qui entraîne une carence en zinc. Par ailleurs, l’augmentation de la chaleur labiale et linguale induite par la cigarette pourrait altérer localement l’épithélium lingual et aecter ainsi le goût du umeur (Lamarre, 2005). Du point de vue de la sensibilité aux saveurs, une légère augmentation des seuils perceptis s’observerait avec le vieillissement. Cela signife qu’une concentration plus orte d’une saveur considérée est nécessaire pour que la même sensation soit provoquée chez la personne âgée. C’est probablement pour cette raison que de nombreuses personnes âgées salent et sucrent un peu plus leurs aliments (Charlier, 2003 ; Raynaud-Simon, 2009).

à l’arôme des aliments provenant des récepteurs olactis. L’exemple d’un gâteau à l’orange peut illustrer ce phénomène. La sensation de goût sucré au moment d’une première bouchée provient des récepteurs gustatis, et la capacité à distinguer la saveur précise de l’orange, plutôt que celle de la raise ou de la mangue, dépend des récepteurs de l’épithélium olacti. D’ailleurs, rappelez­vous la dernière grippe ou la dernière sinu­ site dont vous avez souert. L’arôme des aliments ne pouvant atteindre les récepteurs olactis, la nourriture vous paraissait ade, pratiquement sans goût.

Vérifiez vos connaissances 9. Quelle est la composition ondamentale du calicule

gustati et quels types de papilles ces calicules comportent-ils ? 10. Quelles sont les cinq sensations gustatives de base ?

Quels stimulus particuliers sont perçus par chacune d’elles ?

16.4 La vision

et les récepteurs visuels

Les stimulus visuels permettent d’établir une image précise et détaillée des objets environnants. Le sens de la vision est le sens le plus développé chez l’être humain, et une grande partie du cortex cérébral travaille à son onctionnement. Il est basé sur les photorécepteurs de l’œil qui décèlent la lumière, la couleur et le mouvement (voir la section 8.2.4 pour le complexe orbital ; voir la section 11.3.2 pour les muscles extrinsèques de l’œil et leurs fonctions ; voir la section 13.9 pour les nerfs crâniens intervenant dans la vision et le mouvement des muscles extrinsèques de l’œil).

732 Partie III La communication et la régulation

16.4.1 1

Les structures annexes de l’œil

Les paupières s’unissent aux commissures palpébrales médiale (ou angle médial de l’œil) et latérale (ou angle latéral de l’œil). À la commissure médiale se trouve une structure rougeâtre de petite taille appelée caroncule lacrymale (caruncula = petite chair) qui renerme des glandes ciliaires. Ces glandes sont une orme modifée de glandes sudoripares et donnent lieu à la sécrétion épaisse et granuleuse qui s’accumule souvent au bord des paupières après une nuit de sommeil.

Décrire les structures annexes de l’œil, puis énumérer leurs fonctions.

Les structures annexes de l’œil remplissent plusieurs onctions : 1) elles permettent d’éviter que des corps étrangers entrent en contact avec l’œil (sourcils, cils et paupières) ; 2) elles conservent la partie exposée de l’œil humide, propre et lubrifée (glandes lacrymales) ; 3) elles recouvrent de manière superfcielle la partie antérieure de la surace exposée (conjonctive) ; 4) elles permettent le mouvement de l’œil (muscles du bulbe oculaire) FIGURE 16.9.

À votre avis 2. Lorsqu’une personne pleure, des larmes coulent

sur ses joues et, pendant un moment, son nez coule. En vous basant sur votre connaissance de l’appareil lacrymal, expliquez ce qui se produit.

16.4.1.1 Les structures annexes externes Les sourcils constituent une bande légèrement recourbée or­ mée de poils courts et épais, située à la limite extérieure de l’or­ bite, le long de la crête supraorbitaire. Leur rôle principal est de protéger l’œil des gouttes de sueur. Les cils, quant à eux, se pro­ longent à partir du bord des paupières et permettent d’éviter que les gros corps étrangers entrent en contact avec la portion anté­ rieure de la surace exposée de l’œil.

16.4.1.2 Les structures annexes internes Un épithélium stratifé squameux appelé conjonctive tapisse de açon continue la surace antérieure externe de l’œil, soit la conjonctive bulbaire, et la surace interne de la paupière, soit la conjonctive palpébrale. L’espace qui se trouve à la jonc­ tion entre la conjonctive bulbaire et la conjonctive palpébrale porte le nom de fornix (fornix = voûte).

Les paupières (palpebra = paupière) orment une couche pro­ tectrice mobile à la surace antérieure de l’œil. Chacune des pau­ pières est composée d’un centre fbreux (tarse des paupières), de muscles tarsaux, de glandes tarsales, de la partie palpébrale du muscle orbiculaire, de la conjonctive palpébrale et d’une mince couche cutanée. Les glandes tarsales (ou glandes de Meibomius) constituent des glandes sébacées produisant une sécrétion qui pré­ vient le débordement des larmes et qui empêche les paupières de se coller l’une contre l’autre. Finalement, les bords libres des paupières sont séparés au centre par la fente palpébrale (la ente de l’œil).

FIGURE 16.9

La conjonctive contient de nombreuses cellules en gobelets qui lubrifent et humidifent l’œil. De plus, la conjonctive est constituée de plusieurs vaisseaux sanguins qui ournissent des nutriments à la sclère avasculaire de l’œil (blanc de l’œil) de même que d’abondantes terminaisons nerveuses qui décèlent les corps étrangers entrant en contact avec l’œil. La conjonctive ne recouvre pas la cornée, ce centre transparent de la partie externe de l’œil posé sur la pupille et l’iris. Ainsi, les vaisseaux sanguins ne bloquent pas le passage de la lumière dans l’œil.

Muscle élévateur de la paupière supérieure

Plan parasagittal

Anatomie externe de l’œil et structures annexes avoisinantes ❯ A. Les structures annexes protègent l’œil.

Sourcil

B. Un plan parasagittal montre l’œil et ses structures annexes.

Muscle orbiculaire de l’œil (partie palpébrale) Fornix de la paupière supérieure Conjonctive bulbaire Sourcil

Conjonctive palpébrale

Paupière supérieure Pupille

Cils

Tarse supérieur Cils Caroncule lacrymale

Pupille Cristallin Iris

Iris Commissure palpébrale latérale

Commissure palpébrale médiale Fente palpébrale

Cornée

Paupière Glandes tarsales

Sclère (recouverte par la conjonctive bulbaire) Paupière inférieure A.

Fente palpébrale

Tissu adipeux orbitaire

B.

Muscle orbiculaire de l’œil (partie palpébrale)

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La conjonctivite et le trachome DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La conjonctivite est le cas le plus réquent des problèmes non traumatiques de l’œil rapporté aux médecins. Elle se manieste comme une infammation et une rougeur de la conjonctive, et c’est pourquoi elle porte le nom commun d’œil rose. La conjonctivite est réquemment causée par une inection virale, mais il peut aussi s’agir d’une inection bactérienne, d’une réaction à des allergènes en suspension dans l’air (pollen ou squames animales), à des produits chimiques ou à des irritants physiques (p. ex., des lentilles de contact portées trop longtemps). Le traitement varie selon la cause. Les antibiotiques topiques en gouttes ou en crème sont prescrits pour les inections bactériennes, des solutions oculaires stériles sont prescrites an d’humidier et de nettoyer les yeux dans les cas d’inections virales et des antihistaminiques ainsi que des solutions oculaires stériles sont prescrits pour contrer les réactions à un allergène. Le trachome est une orme chronique et contagieuse de conjonctivite causée par Chlamydia trachomatis. L’inection par cette bactérie entraîne une infammation due à l’hypertrophie de la conjonctive. L’aection s’accompagne de la ormation de minuscules granulations jaune grisâtre dans la conjonctive. Le trachome est une cause courante de cécité néonatale dans les pays en développement ; le nouveau-né est inecté lorsqu’il entre en contact avec la muqueuse vaginale de la mère au cours d’un accouchement par voie naturelle. La cécité survient quand le processus infammatoire provoque la cicatrisation et l’épaississement de la conjonctive. Le traitement du trachome nécessite l’utilisation d’une pommade antibiotique. Cependant, ce traitement n’est pas toujours ecace, et une intervention chirurgicale peut s’avérer nécessaire.

733

sécrétions lacrymales vers une structure arrondie, le sac lacrymal. Finalement, le conduit lacrymonasal recueille les sécrétions depuis le sac lacrymal et les dirige de chaque côté de la cavité nasale où elles se mélangent au mucus. Les mouvements du bulbe oculaire sont possibles grâce aux muscles du bulbe oculaire. Au nombre de six, ces muscles s’at­ tachent sur la ace externe du bulbe oculaire et permettent sa mobilité, le maintien de sa orme et sa stabilité dans l’orbite (voir la section 11.3.2).

Vérifiez vos connaissances 11. Où se situe la conjonctive ? Quel rôle joue-t-elle ? 12. Expliquez comment les sécrétions lacrymales

parcourent l’œil, puis quittent la région de l’orbite.

16.4.2 2

La structure de l’œil

Décrire la structure et les onctions des éléments composant l’œil.

L’œil (ou bulbe oculaire) est un organe pratiquement rond qui mesure environ 2,5 centimètres (cm) de diamètre. La majeure partie de l’œil est ancrée dans l’orbite, une cavité qu’il partage avec la glande lacrymale, les muscles extrinsèques de l’œil, de

Glande lacrymale (portion orbitale) Glande lacrymale (portion palpébrale)

Points lacrymaux Caroncule lacrymale Canalicules lacrymaux Sac lacrymal

1 2 3

Les deux yeux possèdent chacun un appareil lacrymal (lacrima = larme) composé de la glande lacrymale et des conduits qui drainent les sécrétions lacrymales (larmes) dans la cavité nasale FIGURE 16.10. Les sécrétions lacrymales accomplissent plusieurs onctions : elles lubrifent la surace antérieure de l’œil en vue de réduire la riction attribuable au mouvement des pau­ pières, elles nettoient et humidifent de açon continue la surace de l’œil et elles contribuent à prévenir l’inection bactérienne, car elles contiennent une enzyme antibactérienne, le lysozyme. Une glande lacrymale est située dans le creux au­dessus du bord latéral de chaque orbite. Cette glande est constituée d’une partie orbitale (ou supérieure) et d’une partie palpébrale (ou inérieure). Elle produit continuellement des sécrétions lacrymales. Ainsi, le mouvement de clignement des pau­ pières permet de rincer l’œil à l’aide des sécrétions libérées par les canaux d’excrétion. Graduellement, les sécrétions lacrymales sont transérées à la surace vers la caroncule dans la commis­ sure palpébrale médiale. De chaque côté supérieur et inérieur de la caroncule lacrymale se trouve une petite ouverture : il s’agit des points lacrymaux. Si vous observez vos yeux, vous ver­ rez que chacun de ces points s’apparente à un trou situé dans la caroncule lacrymale. Ces points lacrymaux comportent un canalicule lacrymal (canalicula = petit canal) qui draine les

4 Conduit lacrymonasal

5

Cavité nasale Narine

1 Les sécrétions lacrymales (larmes) sont produites dans la glande lacrymale. 2 Les sécrétions lacrymales sont réparties sur toute la surface de l’œil à chaque clignement. 3 Les sécrétions lacrymales qui entrent dans les points lacrymaux sont drainées dans les canalicules lacrymaux, puis recueillies dans le sac lacrymal. 4 Les sécrétions lacrymales présentes dans le sac lacrymal s’écoulent dans le conduit lacrymonasal. 5 Les sécrétions lacrymales passent dans la cavité nasale.

FIGURE 16.10 Appareil lacrymal

❯ L’appareil lacrymal produit des sécrétions lacrymales (larmes) de açon continue. Les larmes nettoient la surace antérieure de l’œil en plus de la garder humide. La production et le drainage des sécrétions lacrymales se déroulent en plusieurs étapes.

734 Partie III La communication et la régulation

nombreux vaisseaux sanguins ainsi que les ners crâniens qui innervent l’œil et les autres structures présentes dans l’orbite. Le tissu adipeux autour de l’orbite sert de coussin aux côtés posté­ rieurs et latéraux de l’œil (voir la fgure 16.9B). Ainsi, il ore à l’œil soutien et protection en plus de contribuer à son apport en oxygène et en nutriments grâce à la circulation sanguine. La paroi de l’œil est composée de trois principales tuniques : la tunique fbreuse (couche externe), la tunique vasculaire (couche moyenne) et la rétine (couche interne) FIGURE 16.11 et TABLEAU 16.3.

La partie interne de l’œil comprend deux cavités remplies de liquide. Le cristallin, qui concentre les rayons lumineux en direc­ tion de la rétine, se trouve entre ces deux cavités.

16.4.2.1 La tunique fbreuse La couche externe de la paroi oculaire porte le nom de tunique fbreuse (ou tunique externe). Elle est composée de la sclère et de la cornée qui orment respectivement les parties postérieure et antérieure.

Tunique fibreuse

FIGURE 16.11

Sclère Cornée

Anatomie interne de l’œil

Tunique vasculaire

❯ Vue sagittale A. des trois tuniques de l’œil et B. des structures internes de l’œil.

Iris Corps ciliaire Choroïde Rétine Partie pigmentaire Partie nerveuse

A.

Ora serrata

Artère centrale de la rétine Veine centrale de la rétine

Muscle ciliaire Procès ciliaire

Corps ciliaire

Ligaments suspenseurs du cristallin Limbe cornéen Sinus veineux de la sclère

Nerf optique (NC II)

Cristallin Iris Cornée

Disque du nerf optique (tache aveugle)

Pupille

Fossette centrale Segment postérieur

Rétine Choroïde

Chambre antérieure Chambre postérieure

Sclère B.

Segment antérieur

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

TABLEAU 16.3 Structures

735

Tuniques de l’œil Composantes

Emplacement

Fonction

Tunique fbreuse (couche externe) Sclère

Tissu conjoncti dense irrégulier

Recouvre la partie postérieure de l’œil ; correspond au blanc de l’œil.

• Façonne l’œil. • Protège les structures ragiles de l’œil. • Sert d’ancrage aux muscles extrinsèques.

Cornée

Deux couches d’épithélium séparées par une couche de bres de collagène ; structure avasculaire

Forme une partie de la section antérieure de la tunique externe de l’œil.

• Protège la surace antérieure de l’œil. • Réracte (dévie) la lumière entrante.

Tunique vasculaire (couche moyenne) Choroïde

Tissu conjoncti aréolaire ortement vascularisé

Forme les deux tiers postérieurs de la paroi centrale de l’œil.

• Fournit des nutriments à la rétine. • Son pigment absorbe la lumière parasite.

Corps ciliaire

Muscle ciliaire lisse et procès ciliaires ; recouverts d’un épithélium sécrétoire

Est situé entre la choroïde, à l’arrière, et l’iris, à l’avant.

• Retient les ligaments suspenseurs rattachés au cristallin et ajuste la orme de ce dernier pour la vision éloignée et rapprochée. • L’épithélium sécrète l’humeur aqueuse.

Iris

Deux couches de muscle lisse (muscles sphincter et dilatateur de la pupille) séparées par une ouverture centrale, la pupille

Forme la portion antérieure de la couche moyenne.

• Régit le diamètre de la pupille et, par le ait même, la quantité de lumière qui entre dans l’œil.

Rétine (couche interne) Partie pigmentaire

Cellules épithéliales pigmentaires et cellules de soutien

Forme la partie externe de la rétine qui adhère directement à la choroïde.

• Absorbe la lumière parasite. • Fournit de la vitamine A aux cellules des photorécepteurs.

Partie nerveuse

Photorécepteurs, neurones et cellules ganglionnaires

Forme la partie interne de la rétine.

• Perçoit les rayons entrants ; les rayons lumineux sont convertis en infux nerveux, puis transmis à l’encéphale.

La majeure partie de la tunique fbreuse, soit les cinq sixièmes postérieurs, est constituée de la sclère (sklêros = dur), une partie résistante de la tunique externe de l’œil qualifé de blanc de l’œil. La sclère est composée de tissu conjoncti dense irrégulier qui comprend à la ois des fbres élastiques et des fbres de collagène. La sclère açonne l’œil, protège ses structures les plus ragiles et sert d’ancrage aux muscles extrinsèques de l’œil. À l’arrière de l’œil, la sclère se joint à la dure­mère qui entoure le ner optique. La cornée est une structure transparente convexe qui orme le sixième antérieur de la tunique fbreuse. Le bord externe de la cornée est contigu à la sclère. À cet eet, la jonction structurelle entre la cornée et la sclère porte le nom de limbe (ou jonction sclérocornéenne). Le euillet interne de la cornée est composé d’un épithélium simple squameux, et le euillet externe, d’un épi­ thélium stratifé squameux appelé épithélium cornéen. Les deux euillets sont séparés par une tunique centrale de fbres de col­ lagène. Le bord de l’épithélium cornéen s’unit à la conjonctive bulbaire. La cornée ne contient aucun vaisseau sanguin. Les nutriments et l’oxygène parviennent donc à l’épithélium cornéen externe grâce au liquide sécrété par les glandes lacrymales. Quant à l’épithélium interne, il obtient les gaz et les nutriments dont il a besoin grâce au liquide (humeur aqueuse) situé dans la chambre antérieure de l’œil (voir la section 16.4.2.2). Finalement, la orme convexe de la cornée assure la réraction (déviation) des rayons lumineux qui entrent dans l’œil.

16.4.2.2 La tunique vasculaire La tunique moyenne de la paroi oculaire est appelée tunique vasculaire (ou uvée ; uva = raisin). La tunique vasculaire

renerme une myriade de vaisseaux sanguins, de vaisseaux lym­ phatiques et de muscles intrinsèques. Elle comporte également trois régions distinctes : de l’arrière vers l’avant, il s’agit de la choroïde, du corps ciliaire et de l’iris. La choroïde, située le plus à l’arrière de la tunique vas­ culaire, constitue la région la plus vaste. Elle contient un énorme réseau de capillaires qui ournit à la rétine, soit la tunique interne de l’œil, l’oxygène et les nutriments dont elle a besoin. Les cellules de la choroïde sont remplies de pigments provenant des nombreux mélanocytes situés dans cette région. La mélanine s’avère nécessaire à l’absorption de la lumière qui entre dans l’œil pour la ormation des images, l’empêchant de se réléchir à l’intérieur de l’œil et de brouil­ ler la vision. Le corps ciliaire (cilium = paupière) se trouve tout juste devant la choroïde. Il est composé à la ois de muscles et de procès ciliaires. Les procès ciliaires, de petites glandes situées derrière l’iris, produisent une humeur aqueuse servant à nour­ rir et à oxygéner le cristallin et la cornée (voir la section 16.4.2.5). Les muscles ciliaires sont des aisceaux de muscle lisse. Par ailleurs, les ligaments suspenseurs se prolongent du muscle ciliaire jusqu’à la capsule qui entoure le cristallin de manière à le maintenir en place. La décontraction et la contraction des muscles ciliaires ont varier la tension exercée sur les liga­ ments suspenseurs, modifant ainsi la orme du cristallin. Finalement, les procès ciliaires contiennent des capillaires qui sécrètent un liquide, par transport acti, qui porte le nom d’hu­ meur aqueuse.

736 Partie III La communication et la régulation

La partie située le plus à l’avant de la tunique vasculaire est l’iris (iridis = arc­en­ciel), soit la portion colorée de l’œil. L’iris est composé de deux couches de cellules qui produisent des pig­ ments, de deux groupes de bres musculaires lisses et d’un réseau de structures vasculaires et nerveuses. Le bord de l’iris s’unit au corps ciliaire, alors qu’en son centre se trouve un trou noir, la pupille, qui laisse entrer la lumière dans l’œil. L’iris régit la taille et le diamètre de la pupille et, par le ait même, la quantité de lumière qui entre dans l’œil. Cela nécessite l’intervention de deux couches de muscle lisse FIGURE 16.12. Le muscle sphincter de la pupille (ou constricteur pupillaire) orme ce qui ressemble à des cercles concentriques autour de la pupille. Sous le contrôle de la division parasympathique par l’intermédiaire des axones du NC III (voir la section 13.9), ce muscle contracte la pupille. Le muscle dilatateur de la pupille (ou dilatateur pupillaire) est dis­ posé de manière radiale et traverse l’iris à partir de sa périphérie. La dilatation de la pupille est régie par la division sympathique du SNA. Une seule de ces couches musculaires peut se contracter à la ois. Ainsi, en présence d’une lumière vive, la division para­ sympathique stimule le muscle sphincter de la pupille qui se contracte et réduit le diamètre de la pupille, alors qu’en présence d’une aible lumière, la division sympathique entraîne la dilata­ tion de la pupille. Le diamètre de la pupille est également infuencé par les émotions. Sous l’infuence du système limbique, l’hypo­ thalamus contrôle les divisions sympathique et parasympathique (voir le chapitre 15). Ainsi, si vous regardez une personne qui vous plaît, vos pupilles vont se dilater sous l’infuence de l’excita­ tion, et donc de la division sympathique ; en contrepartie, si vous regardez des images qui vous ennuient, la division parasympa­ thique infuence la contraction de vos pupilles.

16.4.2.3 La rétine La rétine (retis = let) (ou tunique interne ou de tunique neu­ rale), la partie interne de la paroi oculaire, est composée de deux couches : la partie pigmentaire de la rétine et la partie ner­ veuse de la rétine FIGURE 16.13. La partie pigmentaire (couche

Constriction pupillaire

Dilatation pupillaire

Lumière vive

Lumière faible

Le muscle sphincter de la pupille se contracte (innervation parasympathique).

Le muscle dilatateur de la pupille se contracte (innervation sympathique).

FIGURE 16.12 Diamètre de la pupille

❯ La constriction pupillaire réduit le diamètre de la pupille pour restreindre la quantité de lumière qui entre dans l’œil. Elle est commandée par la division parasympathique du SNA. La dilatation pupillaire augmente le diamètre de la pupille pour permettre à plus de lumière d’entrer dans l’œil ; elle est sous le contrôle de la division sympathique.

externe) se trouve tout juste sous la choroïde et s’unit à elle. Cette couche ournit de la vitamine A aux cellules photorécep­ trices, c’est­à­dire celles qui perçoivent la lumière. Les rayons lumineux qui traversent la partie nerveuse (couche interne), qui est transparente, sont absorbés par la partie pigmentaire. Quant

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le décollement de la rétine DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le décollement de la rétine correspond à la séparation des deux couches de la rétine (pigmentaire et nerveuse). Ce décollement peut être consécuti à un trauma crânien (les joueurs de soccer et les plongeurs de haut vol y sont particulièrement exposés), mais il arrive qu’il n’y ait aucune cause apparente. Les personnes myopes, en raison de la orme plus elliptique de leur bulbe oculaire, risquent davantage de subir un décollement de la rétine, car celle-ci est généralement plus mince ou plus distendue que celle d’un œil normal. Le risque est également plus élevé chez les diabétiques et les personnes âgées. Quand la rétine se décolle, les cellules de sa couche nerveuse (interne) manquent de nutriments parce qu’elles se trouvent alors trop loin de la choroïde, là où se trouve la vascularisation. Le tissu nerveux dégénère et meurt si l’irrigation sanguine n’est pas rétablie. Le décollement de la rétine se manieste par une grande quantité de corps fottants (de petits objets particulaires) pré-

sents dans le champ visuel, par l’impression d’avoir un voile dans l’œil atteint et par des éclats lumineux ; la vision devient réduite et semble aqueuse et ondulante. Si le diagnostic est précoce, c’est-à-dire avant que les photorécepteurs ne soient endommagés de açon irréversible, il peut s’avérer possible, par une intervention et des traitements au laser, d’améliorer ou de corriger la situation. La rétinopexie pneumatique permet de traiter un décollement supérieur de la rétine. Le médecin insère une aiguille dans l’œil anesthésié et injecte une bulle de gaz dans le corps vitré. La bulle de gaz monte et exerce une pression sur la partie supérieure décollée de la rétine, ramenant ensemble les deux couches. La bulle de gaz est ensuite absorbée et elle disparaît en une ou deux semaines ; les deux couches sont alors xées ensemble à l’aide d’un laser. Le cerclage oculaire est un autre traitement dans lequel une bande de silicone est utilisée pour comprimer la sclère vers l’intérieur an de maintenir la rétine en place, avant de remettre les deux couches en contact à l’aide d’un laser.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

737

Choroïde

Bâtonnet Cône Rétine Sclère Choroïde

Cellule horizontale

Partie pigmentaire

Disque du nerf optique

Photorécepteurs

Neurones bipolaires

Rétine Cellule amacrine Cellules ganglionnaires Axones des cellules ganglionnaires se prolongeant vers le nerf optique

Partie nerveuse

Nerf optique (NC II)

Lumière entrante Inux nerveux en réponse à l’entrée de rayons lumineux par la rétine

Fossette centrale

B.

A.

Choroïde Partie pigmentaire Bâtonnets et cônes

FIGURE 16.13 ❯

La rétine est composée de deux couches distinctes : la partie pigmentaire (externe) et la partie nerveuse (interne), également appelée neurorétine. A. Le nerf optique est composé d’axones d’une cellule ganglionnaire qui provient de la partie nerveuse de la rétine. B. La partie nerveuse est composée de trois principales couches cellulaires (en gras) qui sont, de la plus externe à la plus interne : la couche des photorécepteurs (bâtonnets et cônes), la couche des neurones bipolaires et la couche des cellules ganglionnaires. C. Coupe histologique de la rétine.

Rétine

à la partie nerveuse, elle renerme tous les photorécepteurs ainsi que les neurones correspondants. Cette partie de la rétine absorbe les rayons lumineux et les convertit en infux nerveux qui sont ensuite transmis à l’encéphale. Le rebord de la rétine est appelé ora serrata (serratus = qui a la orme d’une scie). Il s’agit d’une jonction dentelée située entre la région postérieure photosensible de la rétine et la région anté­ rieure non photosensible de la rétine qui se poursuit vers l’avant et qui recouvre le corps ciliaire ainsi que la partie postérieure du cristallin (voir la fgure 16.11B).

Neurones bipolaires

Partie nerveuse

Cellules ganglionnaires Axones des cellules ganglionnaires

MO 250 x

Structure et organisation de la rétine

Segment postérieur C.

Les cellules de la partie nerveuse de la rétine Trois couches distinctes de cellules donnent lieu à la partie ner­ veuse de la rétine : les photorécepteurs, les neurones bipolaires et les cellules ganglionnaires. La lumière entrante doit pratique­ ment traverser toute la partie nerveuse de la rétine avant de par­ venir aux photorécepteurs. La couche externe de la partie nerveuse est composée de cel­ lules photoréceptrices (phôtos = lumière), lesquelles contiennent des pigments qui réagissent à l’énergie lumineuse. La partie nerveuse de la rétine est composée d’environ 250 millions de

738 Partie III La communication et la régulation

photorécepteurs répartis en deux types. Les bâtonnets, les plus nombreux, doivent leur nom à leur apparence ; ils interviennent dans la vision crépusculaire. Les cônes, comme leur nom l’indique, sont coniques et s’activent en présence d’une orte lumière ; ils interviennent dans la vision des couleurs (voir la section 16.4.3). Tout juste sous la couche de photorécepteurs se trouve une couche de neurones bipolaires. Les bâtonnets et les cônes ont synapse avec les dendrites de ces neurones. Ces derniers sont moins nombreux que les photorécepteurs ; c’est pourquoi les données doivent converger lorsque les signaux visuels sont diri­ gés vers l’encéphale à partir des photorécepteurs activés. Les cellules ganglionnaires sont des neurones qui constituent la couche interne de la partie nerveuse de la rétine. Ces cellules sont adjacentes au segment postérieur. La convergence neuro­ nale se poursuit entre les neurones bipolaires et les cellules gan­ glionnaires. Par ailleurs, les axones se prolongent à partir des cellules ganglionnaires et traversent le disque optique (ce phénomène sera expliqué plus en détail dans la section 16.4.3). Les autres cellules qui contribuent à la transmission des sti­ mulus lumineux comprennent notamment les cellules horizon­ tales et les cellules amacrines. Les cellules horizontales sont contenues entre les photorécepteurs et les neurones bipolaires, dans une structure qui s’apparente à une mince toile. Ces cel­ lules interviennent dans la régulation et l’intégration des stimu­ lus qui passent des photorécepteurs aux autres couches de cellules. Quant aux cellules amacrines, elles se situent entre les neurones bipolaires et ganglionnaires. Elles contribuent au trai­ tement et à l’intégration des données visuelles lorsque ces der­ nières passent des neurones bipolaires aux cellules ganglionnaires. Seules les cellules amacrines et les cellules ganglionnaires de la rétine génèrent des potentiels d’action ; les autres cellules génèrent plutôt des potentiels gradués (voir la section 12.6.3).

Les composantes de la rétine Les bâtonnets et les cônes, ces deux types de photorécepteurs, ne sont pas répartis de manière uniorme dans la rétine. Par consé­ quent, trois régions particulières sont désignées selon le type et la quantité de photorécepteurs qu’elles contiennent : le disque du ner optique, la macula et la rétine périphérique FIGURE 16.14. Le disque du nerf optique est dépourvu de photorécepteurs en raison des axones ganglionnaires qui se prolongent vers l’encéphale (voir la fgure 16.13A). Le disque du ner optique porte également le nom de tache aveugle, car en l’absence de photorécepteurs, aucune image ne peut s’y ormer. La macula (ou macula lutea ; macula = tache, luteus = jaune rougeâtre) constitue une zone ovale jaunâtre située du côté latéral du disque optique (voir la fgure 16.14). Elle comporte un creux appelé fos­ sette centrale (ossa = osse, centralis = qui est au centre) qui compte la plus orte proportion de cônes, mais pratiquement aucun bâtonnet. Ce creux représente la région où l’acuité visuelle est la plus marquée. En eet, lorsque vous lisez un texte, c’est à cet endroit que se orment les mots. Les autres parties de la rétine reçoivent et interprètent aussi les rayons lumineux, mais aucune ne parvient à aire une mise au point aussi précise que la ossette centrale, car c’est elle qui possède le plus grand nombre de cônes. Quant aux structures qui restent, elles constituent la rétine périphérique, qui comprend surtout des bâtonnets et qui intervient dans la vision crépusculaire.

Macula

Latéral

Fossette Vaisseaux Disque du centrale sanguins nerf optique

Médial

A.

B.

FIGURE 16.14 Aspect interne de la rétine montrant le disque du nerf optique (tache aveugle) ❯ A. Un ophtalmoscope permet d’observer la rétine à travers la pupille. Les vaisseaux sanguins empruntent le ner optique pour entrer dans l’œil près du disque du ner optique. B. Trouvez votre tache aveugle ! Fermez l’œil gauche ; tenez cette image devant l’œil droit et fxez le point noir. Approchez l’image de l’œil ouvert. À environ 15 cm de l’œil, l’image de la croix se trouve sur le disque du ner optique et semble alors disparaître.

16.4.2.4 Le cristallin Le cristallin est une structure transparente, à la ois résistante et fexible, enermée dans une capsule élastique et breuse. Le cris­ tallin est composé de deux éléments, soit l’épithélium du cristal­ lin et les bres du cristallin. L’épithélium est simple cuboïde, et les cellules le constituant se divisent et se diérencient pour or­ mer les bres du cristallin. Ces bres superposées comme les pelures d’un oignon, dépourvues de noyaux et contenant peu d’organites, sont remplies d’une protéine appelée cristalline. En outre, cette structure de l’œil concentre la lumière entrante et la dirige vers la rétine selon un degré de réraction déterminé en onction de la orme que prend le cristallin. Les ligaments suspenseurs (suspendere = suspendre) sont reliés à la périphérie de la capsule du cristallin sur laquelle ils exercent une tension de manière à aire varier la orme du cris­ tallin. Cette tension dans les ligaments suspenseurs provient de la contraction des muscles du corps ciliaire. De plus, lorsque les muscles ciliaires se détendent, le corps ciliaire se déplace vers l’arrière, c’est­à­dire qu’il s’éloigne du cristallin. C’est alors que la tension dans les ligaments suspenseurs augmente. La ten­ sion constante a pour eet d’aplatir le cristallin FIGURE 16.15A .

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

739

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La dégénérescence maculaire DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La dégénérescence maculaire est une détérioration physique de la macula ; c’est la principale cause de cécité dans les pays développés. Bien que la majorité des cas se trouve chez des gens de plus de 55 ans, l’aection peut aussi toucher des personnes plus jeunes. La plupart des cas non liés à l’âge sont associés à des conditions telles que le diabète, une inection oculaire, l’hypertension ou un traumatisme de l’œil.

Vision normale

La personne La même même scène, vue par une personne atteinte de dégénérescence dégénérescencemaculaire maculaire

La grille d’Amsler d’Amsler vue vue par par un un œil oeilnormal normal

La grille grille d’Amsler d’Amsler vue vue par parune une personne personne atteinte atteinte de de dégénérescence dégénérescencemaculaire maculaire

La dégénérescence maculaire se manieste généralement par une perte de l’acuité visuelle dans le centre du champ visuel, par une réduction de la perception des couleurs et par la présence de corps fottants. À ce jour, il n’existe pas de traitement pour la dégénérescence maculaire, mais il est possible d’en ralentir la progression. Le dépistage précoce est maintenant un élément important du traitement. Pour suivre la progression de la maladie, les médecins comptent beaucoup sur l’autosurveillance : la personne pratique régulièrement un test simple à l’aide de la grille d’Amsler. Il s’agit de xer un point de la grille et de vérier si des lignes sont ondulées, embrouillées ou manquantes, ce qui révélerait l’existence de modications dégénératives de la macula.

Muscles ciliaires relâchés Cristallin aplati

Cristallin épaissi, plus sphérique

Ligaments suspenseurs tendus

Ligaments suspenseurs relâchés

A. Forme du cristallin pour la vision éloignée

Les muscles ciliaires se contractent et rapprochent le corps ciliaire du cristallin.

B. Forme du cristallin pour la vision rapprochée (accommodation)

FIGURE 16.15 Forme du cristallin pour la vision éloignée et la vision rapprochée ❯ A. Pour ocaliser l’image d’un objet éloigné sur la rétine, les muscles ciliaires se trouvant à l’intérieur du corps ciliaire se relâchent, ce qui a pour eet de tendre les ligaments suspenseurs

et d’aplatir le cristallin. B. L’accommodation permet de ocaliser l’image d’un objet rapproché sur la rétine. Les muscles ciliaires se contractent alors, entraînant le relâchement des ligaments suspenseurs et l’épaississement du cristallin (il devient plus sphérique, bombé).

740 Partie III La communication et la régulation

Or, le cristallin doit être plat pour que l’œil puisse voir les objets éloignés. Il s’agit là de la orme par déaut du cristallin. En revanche, lorsque l’œil regarde un objet rapproché, le cris­ tallin doit s’arrondir pour pouvoir réracter (aire dévier) conve­ nablement les rayons lumineux et ainsi aire une mise au point de l’image sur la rétine. Ce phénomène, qui consiste à rendre le cristallin plus rond pour pouvoir déceler les objets rapprochés, est appelé accommodation (accommodare = rendre commode) (voir la fgure 16.15B). L’accommodation est régie par les axones parasympathiques qui se prolongent dans le ner oculomoteur (NC III) (voir la section 13.9). En outre, la stimulation des muscles ciliaires par la division parasympathique entraîne leur contrac­ tion. Durant cette contraction, le corps ciliaire se déplace vers l’avant ; il s’approche donc du cristallin. Ce aisant, la tension sur les ligaments suspenseurs est réduite, et ces derniers relâchent la traction qu’ils exercent sur le cristallin. Ainsi, ce dernier s’ar­ rondit. La lecture est un bon exemple d’accommodation. Lorsque vous lisez, les muscles ciliaires doivent se contracter afn de per­ mettre le relâchement du ligament suspenseur et le bombement du cristallin. Si vous lisez trop longtemps, vous ressentirez une atigue oculaire.

16.4.2.5 Les cavités oculaires À l’intérieur de l’œil, le cristallin divise l’espace en deux ca­ vités : le segment antérieur et le segment postérieur de l’œil FIGURE 16.16. Le segment postérieur, plus grand que l’autre, se trouve à l’arrière du cristallin, devant la rétine. Cette cavité est occupée par le corps vitré (vitreus = de verre) (ou humeur vitrée). Ce liquide transparent et gélatineux

remplit en entier l’espace situé entre le cristallin et la rétine. Le corps vitré contribue au maintien de la orme de l’œil, sou­ tient la rétine de manière à ce qu’elle reste collée contre la paroi postérieure de l’œil et transmet les rayons lumineux du cristallin à la rétine. Le segment antérieur correspond à l’espace situé à l’avant du cristallin, mais à l’arrière de la cornée. L’iris subdivise ce segment en deux chambres : la chambre antérieure, laquelle se trouve entre l’iris et la cornée, et la chambre postérieure, qui se situe entre le cristallin et l’iris (voir la fgure 16.16). Le segment antérieur contient un liquide appelé humeur aqueuse (aqua = eau). Il s’agit d’un fltrat du plasma sanguin ; il res­ semble au liquide cérébrospinal (LCS) et est produit par les capillaires des procès ciliaires. Composée de glucose, l’humeur aqueuse contient cependant moins d’électrolytes que le LCS et aucune protéine. Sécrétée dans la chambre postérieure, elle s’écoule dans la chambre antérieure en traversant la pupille. L’humeur aqueuse est résorbée de açon continue dans un espace vasculaire appelé sinus veineux de la sclère (ou canal de Schlemm), lequel se trouve dans le limbe, entre la cornée et la sclère. Ce sinus veineux se draine dans les veines adja­ centes. Ainsi, comme c’est le cas pour le LCS, l’humeur aqueuse excédentaire est transportée des chambres oculaires vers la circulation veineuse, ce qui garde la pression intraoculaire à environ 16 mm Hg et maintient le bulbe oculaire vers l’inté­ rieur. La circulation de l’humeur aqueuse ournit des nutri­ ments et de l’oxygène au cristallin et à la cornée, contribuant ainsi à préserver l’équilibre chimique du segment antérieur de l’œil.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE Cataracte

La cataracte DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La cataracte consiste en de petites opacités qui se orment à l’intérieur du cristallin et qui, avec le temps, peuvent usionner et le voiler complètement. La plupart des cas sont dus à l’âge, mais d’autres acteurs interviennent, notamment le diabète, les inections intraoculaires, l’exposition excessive aux ultraviolets et le glaucome (voir l’Application clinique intitulée « Le glaucome »). Divers problèmes visuels en résultent : difculté de voir nettement les objets rapprochés, réduction de la clarté de la vision due à l’opacifcation du cristallin, vision laiteuse et réduction de l’intensité des couleurs.

OEil normal Œil normal

OEilavec avec Œil une cataracte cataracte

Vision normale

La cataracte n’est traitée que lorsqu’elle nuit aux activités de la vie quotidienne. La phacoémulsifcation est une technique chirurgicale récente qui consiste à ragmenter le centre opacifé

Image vue vue àà travers travers Image une cataracte cataracte

du cristallin à l’aide d’ultrasons, ce qui le rend plus acile à extraire. Le cristallin détruit est ensuite remplacé par une lentille intraoculaire artifcielle qui s’intègre dans l’œil de açon permanente.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

741

FIGURE 16.16

Cristallin

2

Sécrétion et résorption de l’humeur aqueuse ❯ L’humeur aqueuse constitue une sécrétion

Cornée Pupille

liquide qui est produite et qui circule de açon continue. Elle contribue à préserver l’équilibre chimique des yeux et à éliminer les déchets.

Chambre antérieure Chambre postérieure

3

Ligaments suspenseurs

Iris

Segment antérieur (contient l’humeur aqueuse)

1 Sinus veineux de la sclère Angle iridocornéen Segment postérieur (contient l’humeur vitrée)

Segment antérieur Chambre antérieure Chambre postérieure Segment postérieur

Procès ciliaires

1 L’humeur aqueuse est sécrétée par les procès ciliaires dans la chambre postérieure. 2 Elle passe de la chambre postérieure à la chambre antérieure en traversant la pupille. 3 L’humeur aqueuse excédentaire est résorbée par le sinus veineux de la sclère.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le glaucome DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le glaucome est une maladie caractérisée par une augmentation de la pression oculaire causée par un mauvais drainage de l’humeur aqueuse, entraînant ainsi une accumulation de liquide. Cette maladie se présente généralement sous trois ormes : le glaucome primiti à angle ermé, le glaucome à angle ouvert et le glaucome congénital (ou juvénile). Les noms du glaucome à angle fermé et du glaucome à angle ouvert se rapportent tous deux à l’angle ormé par la jonction de l’iris et de la cornée, appelé angle iridocornéen (voir la fgure 16.16). Si cet angle diminue, comme dans les cas de glaucome primiti à angle ermé, l’humeur aqueuse s’accumule dans la chambre antérieure, et la pression y augmente. Ce type de glaucome est causé par une confguration anatomique particulière, notamment les personnes ayant de petits yeux et dont le cristallin, qui grossit normalement avec l’âge, pousse l’iris sur la cornée. Le terme primiti signife que ce glaucome n’est pas lié à une autre aection. Le glaucome à angle ouvert apparaît, quant à lui, lorsque le transport du liquide hors de la chambre antérieure ne se ait pas normalement en raison d’une obstruction des voies de drainage. Les causes sont variables : âge, hérédité, fnesse de la cornée, myopie et origine ethnique, particulièrement les origines antillaise et aricaine. Le

glaucome congénital ne s’observe que très rarement ; il est dû à des acteurs héréditaires ou à une inection intra-utérine. Quelle qu’en soit la cause, l’accumulation de liquide provoque un déplacement postérieur du cristallin et une augmentation considérable de la pression dans le segment postérieur. La pression peut alors comprimer la choroïde et les vaisseaux sanguins qu’elle contient et qui nourrissent la rétine. La mort des cellules rétiniennes et l’augmentation de pression risquent de déormer les axones à l’intérieur du ner optique. La personne fnira par sourir de divers symptômes : réduction du champ visuel, vision obscurcie et présence de halos autour des lumières. Certaines ormes de glaucome évoluent si lentement qu’il est réquent que ces symptômes soient reconnus trop tardivement et que les dommages soient irréversibles (Glaucomes.r, 2013). C’est pourquoi il est important de passer régulièrement des examens de la vue qui permettront à l’optométriste ou à l’ophtalmologiste de déceler les premiers stades de l’aection. Plusieurs traitements sont envisagés pour traiter le glaucome. Les traitements aux ultrasons diminuent la sécrétion d’humeur en détruisant les corps ciliaires. Les traitements chirurgicaux vont quant à eux avoriser l’élimination de l’humeur aqueuse par la pratique d’incisions qui acilitent sa circulation. Finalement, les traitements au laser qui ouvrent les voies de circulation de l’humeur aqueuse en augmentant la perméabilité des tissus fgurent également au nombre des traitements possibles.

742 Partie III La communication et la régulation Vériiez vos connaissances 13. Quelle est la principale onction de la rétine ? 14. Comment le cristallin parvient-il à changer de orme ? 15. Quelles onctions l’humeur aqueuse et l’humeur vitrée

remplissent-elles ?

16.4.3

La physiologie de la vision

3

Comparer les deux types de photorécepteurs, notamment en ce qui a trait à leurs photopigments.

4

Dénir la phototransduction.

5

Expliquer le phénomène de décoloration et le lien l’unissant aux processus d’adaptation à l’obscurité ainsi qu’à la lumière.

La vision stéréoscopique permet de faire converger diverses images du champ visuel vers la rétine des yeux. Le champ visuel correspond à l’étendue de ce que l’œil voit lorsque le foyer est situé en un point central donné. La cornée et le cristallin font converger les images de la partie gauche du champ visuel vers le côté droit de la rétine, alors qu’au même moment, les images de la partie droite convergent vers le côté gauche de la rétine. Les images perçues par les deux yeux sont ensuite transmises à l’encéphale, qui les interprète. L’acuité visuelle correspond à la clarté de la vision. Cette clarté de l’image formée sur la rétine dépend de la déviation (réfraction) des rayons lumineux lorsqu’ils pénètrent dans l’œil, de la sensibilité des structures neuronales de la rétine ainsi que de la capacité de chacun à interpréter l’image parvenue à l’encéphale. Dans bien des cas, l’acuité visuelle est présentée comme étant la capacité à diffé­ rencier deux objets (généralement deux petits points noirs) très rap­ prochés. Cette aptitude à former des images distinctes des objets rapprochés est appelée pouvoir de résolution de l’appareil optique.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les défciences visuelles onctionnelles DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’emmétropie (emmetros = proportionné, opsis = vision) est l’état dans lequel la vision est normale : les rayons lumineux parallèles convergent alors exactement sur la rétine. Toute modication de la courbure de la cornée, du cristallin ou de la orme globale de l’œil entraîne une convergence anormale des rayons lumineux qui entrent dans l’œil, ce qui provoque une décience visuelle comme l’hypermétropie, la myopie ou l’astigmatisme. Les personnes atteintes d’hypermétropie (hupermetros = qui excède la mesure) (ou vision longue) ont de la diculté à voir les objets rapprochés. Dans leur cas, seuls les Emmétropie (vision normale)

rayons convergents (ceux qui proviennent de points éloignés) se ocalisent sur la rétine. L’hypermétropie est causée par la longueur insusante du bulbe oculaire, de sorte que les rayons lumineux parallèles des objets rapprochés convergent derrière la rétine. Par opposition, les personnes atteintes de myopie (myops = qui a la vue basse) ont de la diculté à voir nettement les objets éloignés. Chez elles, seuls les rayons relativement près de l’œil convergent sur la rétine. Cette pathologie est due à la longueur excessive du bulbe oculaire : les rayons parallèles venant d’une certaine distance se ocalisent devant la rétine, à l’intérieur du corps vitré. Dans le cas de l’astigmatisme, la convergence des rayons lumineux est inégale, et les images sont foues en raison de la courbure irrégulière d’une ou de plusieurs suraces de réraction (cornée et suraces antérieure et postérieure du cristallin).

Hypermétropie : le bulbe oculaire est trop court, de sorte que les objets rapprochés paraissent flous.

Myopie : le bulbe oculaire est trop long, de sorte que les objets éloignés paraissent flous. Plan focal

Plan focal

Plan focal

Hypermétropie (non corrigée) Plan focal corrigé

Correction de la vision à l’aide de lentilles convexes et concaves

Lentilles correctrices convexes

Myopie (non corrigée) Plan focal corrigé

Lentilles correctrices concaves

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

La présente section comporte une description des divers concepts relatis à la vision, notamment la réraction et la ocali­ sation, de même qu’une explication détaillée des photorécepteurs et de leur stimulation en vue de générer un infux nerveux.

743

FIGURE 16.17 Réfraction

❯ La vitesse des ondes lumineuses varie lorsqu’elle traverse des milieux de densité diérente. C’est d’ailleurs ce qui explique la déormation de la paille entre l’air et l’eau, puisque l’indice de réraction de l’eau est plus important que celui de l’air.

16.4.3.1 La réfraction et la focalisation de la lumière Les rayons lumineux sont réractés (déviés) : 1) lorsqu’ils tra­ versent deux milieux de densité diérente ; ou 2) lorsqu’ils ren­ contrent une surace courbe. Chaque milieu (air, eau, autres fuides transparents et même solides transparents comme le verre) possède un indice de réraction, c’est­à­dire un chire indiquant sa capacité de réféchir la lumière (densité compara­ tive). La réraction des rayons est plus marquée lorsque la dié­ rence entre l’indice de réraction de deux milieux adjacents est grande (p. ex., la réraction des rayons est importante entre l’air et l’eau, puisque l’eau est plus dense que l’air et que son indice de réraction est plus élevé) FIGURE 16.17.

Correction de la vision au laser par le procédé LASIK

1 La cornée est incisée et rabattue afin d’exposer ses couches profondes.

2 Un laser retire des portions microscopiques des couches cornéennes profondes et modifie ainsi la forme de la cornée.

La presbytie (presbutês = vieillard) est une déormation due à l’âge. Avec l’âge, le cristallin perd de son élasticité et prend plus difcilement une orme sphérique. Par conséquent, même si les ligaments suspenseurs se relâchent, le cristallin ne perd pas sa orme aplatie pour adopter la orme plus bombée nécessaire pour la vision de près ; il devient alors difcile de bien voir les objets rapprochés. Les verres correcteurs constituent le traitement habituel pour les troubles de la vision. Un verre concave corrige la myopie en courbant les rayons lumineux pour ocaliser l’image directement sur la rétine, plutôt que devant elle. Une lentille convexe permet de corriger à la ois l’hypermétropie et la presbytie. Des techniques chirurgicales impliquant une incision de la cornée aident à corriger l’hypermétropie, la myopie et l’astigmatisme, soit les troubles visuels touchant la cornée. Ces techniques consistent à inciser la cornée afn de modifer sa orme, et donc sa capacité de réracter la lumière. La kératotomie radiaire (keratos = cornée, tomos = couper, découper) est l’une de ces interventions ; elle permet de corriger la myopie. L’ophtalmologiste pratique des incisions cornéennes disposées en rayons, ce qui aplatit la cornée et lui permet de réracter les rayons lumineux afn qu’ils convergent sur la rétine.

3 Le rabat cornéen est remis en place, et ses bords commencent à se ressouder en moins de 72 heures.

La correction de la vision au laser recourt à un laser pour modifer la orme de la cornée. La photokératectomie réractive et la kératomileusie in situ au laser sont les deux types les plus populaires. La photokératectomie réfractive (PKR) est une intervention de photoablation, car le laser retire du tissu directement de la surace de la cornée. L’ablation de tissu cornéen donne à la cornée une nouvelle orme qui permet une meilleure ocalisation. Cette procédure devient de moins en moins populaire, car son taux de régression est élevé, c’est-à-dire que le tissu épithélial qui recouvre la surace de la cornée a tendance à se régénérer et à neutraliser partiellement la correction apportée. La kératomileusie in situ au laser (laser assisted in situ keratomileusis, LASIK) devient la technique de correction visuelle au laser la plus populaire. Elle permet de corriger la myopie, l’hypermétropie et l’astigmatisme. Le LASIK retire des tissus du euillet épithélial interne (endothélium cornéen), le plus proond de la cornée, moins susceptible de se régénérer que le euillet externe, de sorte qu’il y a moins de régression de la vision par la suite.

744 Partie III La communication et la régulation

Avant que la lumière parvienne aux photorécepteurs, elle doit d’abord traverser l’air, la cornée, l’humeur aqueuse, le cristallin, l’humeur vitrée ainsi que les deux couches internes de la rétine. La plus grande réraction de la lumière relativement à la vision est observée lorsque celle­ci passe de l’air à la cornée, car c’est à ce moment que la diérence d’indice de réraction est la plus importante. Même si la orme de la cornée ne peut être modiée, le cristallin, quant à lui, est fexible an de pouvoir ocaliser les rayons lumineux vers la rétine. D’ailleurs, il aut se rappeler que les muscles ciliaires se contractent, puis se relâchent en vue de changer la courbe du cristallin. Par ailleurs, l’image réractée apparaît à l’envers sur la rétine : c’est donc l’encéphale qui per­ met de voir les objets à l’endroit (voir la fgure 16.15).

16.4.3.2 Les photorécepteurs Le nombre de bâtonnets et de cônes ainsi que leur répartition dans la rétine varient. En eet, le rapport entre les bâtonnets et les cônes est le plus élevé en périphérie de la rétine, alors qu’il est le plus aible dans la ossette centrale ainsi qu’autour de cette dernière. Chacun des photorécepteurs comporte à la ois un segment externe, qui se prolonge jusque dans la partie pigmentaire de la rétine (de orme allongée pour ce qui est des bâtonnets, et de orme conique pour ce qui est des cônes), et un segment interne FIGURE 16.18. Le segment externe des photorécepteurs est com­ posé de centaines de disques qui sont en ait des invaginations de la membrane plasmique contenant des photopigments et

Bâtonnets • Sont plus nombreux que les cônes. • Sont situés principalement en périphérie de la rétine. • Sont spécialisés dans la vision crépusculaire et nocturne. • Ne permettent pas de distinguer les couleurs ; faible acuité visuelle. Choroïde

Cônes

Noyau d’une cellule de la partie pigmentaire

Partie pigmentaire de la rétine

Disques se faisant phagocyter

Disques Granules de mélanine

• Sont moins nombreux que les bâtonnets. • Sont situés principalement dans la fossette centrale. • Réagissent à la stimulation de la lumière vive. • Permettent une grande acuité visuelle et une reconnaissance des couleurs. • Sont subdivisés en cônes bleus, verts et rouges.

Segment externe Cils connecteurs Segment interne

Mitochondries

Corps cellulaire

Noyau du cône et du bâtonnet

Disque

Photopigment

Photopigment

Vésicules synaptiques

Cône Bâtonnet

Bâtonnet Rétinal Opsine

Lumière A.

B.

FIGURE 16.18 Photorécepteurs

❯ A. Les segments externes des bâtonnets et des cônes sont constitués de disques ancrés dans les cellules pigmentaires. Quant aux segments internes, ils contiennent des organites cellulaires,

dont un grand nombre de mitochondries. B. La membrane des disques contient des photopigments composés de molécules photosensibles appelées rétinals et de protéines appelées opsines.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

Les bâtonnets Les bâtonnets sont plus longs et plus étroits que les cônes. Chaque œil comporte plus de 100 millions de bâtonnets, lesquels sont principalement situés en périphérie de la partie nerveuse de la rétine. Les bâtonnets sont très sensibles, c’est­à­dire que leur seuil d’excitation est bas ; ils jouent un rôle particulièrement important lorsque la lumière est aible. Ils perçoivent les mouve­ ments, mais ne ournissent pas une vision très précise. Les bâtonnets sont reliés à des zones du cerveau jouant un rôle dans la vigilance et l’alerte, participant ainsi à la réaction de lutte et de uite. De plus, comme ils ne contiennent qu’un seul type de pigment, les bâtonnets décèlent les contrastes entre les tons on­ cés et pâles, mais ne permettent pas de distinguer les couleurs. Ainsi, dans la semi­obscurité, ce sont surtout les bâtonnets qui travaillent : ils permettent de distinguer les objets, mais il se peut ort bien que la vision soit foue et qu’il soit impossible de perce­ voir les couleurs.

Cônes bleus 420 nm Pourcentage d’activation des cônes

aug mentant la surace d’absorption de la lumière. Ces disques sont continuellement renouvelés. En eet, de nouveaux dis­ ques s’ajoutent à la base du segment externe, puis migrent gra­ duellement vers l’extrémité où les disques usés et vieux sont éliminés par des phagocytes. Généralement, un disque parcourt en une dizaine de jours la distance qui sépare la base de l’extré­ mité du segment externe. Quant au segment interne, qui est directement lié au corps cellulaire, il contient les organites de la cellule. Il possède une grande quantité de mitochondries permettant de ournir l’énergie nécessaire aux réactions photoréceptrices.

Bâtonnets 500 nm

745

Cônes verts 531 nm

100

Cônes rouges 558 nm

80 60 40 20

400

500

600

700

Longueur d’onde (nm)

FIGURE 16.19 Spectre électromagnétique et sensibilité des photo­ récepteurs ❯ Chacun des photorécepteurs décèle un certain éventail de longueurs d’onde, mais ces dernières ne sont pas perçues avec la même efcacité. Par exemple, les cônes bleus atteignent leur excitation maximale en présence de longueurs d’onde de 420 nm. Touteois, à 450 nm, les cônes bleus réagissent à environ 70 % de leur capacité. En outre, les mélanges de couleurs (comme le bleu-vert, à 470 nm) stimulent à la ois les cônes verts et les cônes bleus à approximativement 50 % de leur capacité.

Les cônes La densité des cônes s’élève à moins de 10 millions par œil. Comme ils sont moins sensibles que les bâtonnets, ils sont activés par la lumière vive. Ils permettent une grande acuité visuelle ainsi que la reconnaissance des couleurs. Ainsi, lorsque vous remarquez un détail subtil sur une image colorée, c’est grâce aux cônes de vos yeux. Les cônes sont concentrés dans la région de la ossette centrale, soit la zone où la vision est la plus claire.

n’exprime que la longueur d’onde associée au type d’opsine qu’il contient.

Il existe trois types de cônes établis en onction de la longueur d’onde la mieux perçue. En eet, la lumière visible se propage sous orme d’ondes dont la longueur se mesure de açon précise. Il existe donc des cônes bleus, qui perçoivent le mieux les lon­ gueurs d’onde lumineuse d’environ 420 nanomètres (nm) ; des cônes verts, qui perçoivent le mieux la lumière de 531 nm ; et des cônes rouges, dont la longueur d’onde optimale s’élève à 558 nm FIGURE 16.19.

Les cônes, qui permettent de percevoir les couleurs, com­ portent chacun un rétinal associé à une opsine précise appelée photopsine. Les cônes bleus, verts et rouges constituent les trois types de protéines de photopsine sensibles à des longueurs d’onde diérentes qui permettent de capter une gamme de cou­ leurs variées.

Les photopigments Les photopigments (ou pigments visuels) sont composés d’une protéine, l’opsine, qui se combine à une molécule photosensible dérivée de la vitamine A, le rétinal (ou rétinène), pour ormer quatre types de pigments visuels (voir la fgure 16.18). Il existe divers types d’opsine et, selon le type d’opsine auquel il se xe, le rétinal absorbe diérentes longueurs d’onde lumineuse. Ainsi, certaines opsines assurent la transduction de longueurs d’onde lumineuse élevées, comme les rouges, alors que d’autres assurent la transduction de aibles longueurs d’onde, notamment les bleus. Cependant, chaque photorécepteur

La rhodopsine (rhodon­rose) présente dans les bâtonnets est ormée d’opsine et de cis-rétinal. Ce type d’opsine intervient dans la transduction de la lumière aible et s’avère plus ecace en présence d’ondes de 500 nm. Par conséquent, la rhodopsine est moins sensible aux autres longueurs d’onde.

En somme, chaque type de cône absorbe une certaine cou­ leur, mais qu’advient­il des mélanges de couleurs comme le jaune, le violet et l’orangé, par exemple ? Les spectres d’absorp­ tion des cônes se chevauchent, et l’œil perçoit les couleurs com­ plexes selon les infux nerveux qui proviennent de leur activation simultanée. En observant la gure 16.19, vous constaterez que vers les 470 nm, seuls les cônes bleus et verts sont stimulés. Ces cônes sont excités tous deux à 50 % de leur capacité et, ainsi, lorsqu’ils produisent des infux nerveux, l’encéphale les associe à la couleur bleu­vert. Cependant, si l’un des deux est stimulé plus ortement, la teinte qui sera perçue par l’encéphale pen­ chera en aveur de cette couleur. Il est à noter que lorsque les trois types de cônes sont stimulés également, la couleur recon­ nue par l’encéphale est le blanc.

746 Partie III La communication et la régulation 16.4.3.3 La stimulation des photorécepteurs

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

et l’adaptation

Le daltonisme

Avant d’être activée par la lumière, la molécule de rétinal qui compose la rhodopsine présente une forme recourbée et entor­ tillée appelée cis­rétinal. Quand le pigment est frappé par la lumière, le rétinal se redresse et prend une nouvelle forme appe­ lée trans­rétinal FIGURE 16.20. Sous l’effet de ce changement de forme, le trans­rétinal se détache de l’opsine ; il s’ensuit alors une phototransduction. Cette dissociation de la rhodopsine en deux composantes constitue un phénomène appelé décolora­ tion, car la rhodopsine passe de violacée à incolore. En outre, la décoloration entraîne une réduction de la quantité de rhodop­ sine dans les bâtonnets, ce qui altère temporairement la vision crépusculaire.

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le daltonisme est une aection héréditaire récessive causée par l’absence ou la défcience de l’un des types de cônes rétiniens. Les cônes le plus souvent en cause sont les cônes rouges et les cônes verts (daltonisme rouge-vert). Pour ces personnes, le rouge et le vert semblent pareils, et elles ont de la difculté à les distinguer. Par exemple, dans l’image ci-contre, une personne daltonienne ne pourrait pas distinguer le nombre 74 coloré en vert du reste de l’arrière-plan moucheté rouge. L’image lui apparaîtrait plutôt comme un amas de points colorés de diérentes tailles, sans grande diérence de couleur. Le daltonisme est beaucoup plus réquent chez les hommes (il touche environ 8 % de la population masculine), car il s’agit d’un trait récessi lié au chromosome X (voir la section 29.9.3). Comme le daltonisme est une maladie héréditaire, aucun traitement n’existe pour l’instant.

Pour que les bâtonnets puissent continuer leur travail, la rho­ dopsine doit se régénérer. Ce renouvellement suit le cycle sui­ vant : le trans­rétinal est acheminé vers la partie pigmentaire de la rétine où le rétinal reprend sa forme enroulée (cis­rétinal). Le cis­rétinal retourne vers le bâtonnet où il s’unit à l’opsine en vue de former de nouveau de la rhodopsine. Ce processus s’avère relativement lent. En cinq minutes environ, la moitié de la

Obscurité ou faible lumière

Lumière vive

5 Le cis-rétinal s’unit à l’opsine pour former de la nouvelle rhodopsine.

Rhodopsine 1 La rhodopsine (opsine + cis-rétinal) absorbe les rayons lumineux.

Opsine Cis-rétinal

H2C

Cis-rétinal 4 Le trans-rétinal est reconverti en cis-rétinal dans l’épithélium pigmentaire grâce à l’adénosine triphosphate (ATP).

H2C

C

C

H C

CH3

C H

C C CH3 H2 CH3

C

H C C CH H C H3C CH

Cis-rétinal

HC

O

Opsine 2 Le cis-rétinal se transforme en trans-rétinal.

Trans-rétinal

ATP CH3

Trans-rétinal H2C H2C

Opsine

C

C C

H C

CH3 C H

C CH H2 CH3 3

C

C H

H C

CH3 C H

C

C H

H C

O

Trans-rétinal

3 Le trans-rétinal se dissocie de l’opsine lorsque cette dernière est activée (décoloration).

FIGURE 16.20 Décoloration et régénération de la rhodopsine

❯

Lorsque les ondes lumineuses parviennent au bâtonnet, le cis-rétinal se redresse et prend la orme de trans-rétinal, puis il se dissocie de l’opsine,

ce qui correspond au processus de décoloration. Une enzyme, le rétinal isomérase, reconvertit le trans-rétinal en cis-rétinal. Finalement, la rhodopsine se régénère lorsque le cis-rétinal s’unit de nouveau à l’opsine.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

rhodopsine décolorée s’est régénérée. La lumière intervient éga­ lement dans ce phénomène, si bien qu’aussitôt que la rhodopsine se régénère, elle est décolorée de nouveau. C’est d’ailleurs pour­ quoi les bâtonnets sont pratiquement inutiles dans les situations où la lumière est vive. En eet, la décoloration dans la partie nerveuse de la rétine se produit plus rapidement que la régéné­ ration de la rhodopsine dans la partie pigmentaire. La photopsine, une protéine présente dans les cônes, suit un cycle semblable. Le cis­rétinal se transorme en trans­rétinal, puis la décoloration survient. Cependant, la régénération de la photopsine est plus rapide que celle de la rhodopsine. Ainsi, la lumière vive nuit moins aux cônes qu’aux bâtonnets. Il vous est probablement déjà arrivé d’entrer dans une salle de cinéma sombre par une belle journée ensoleillée. Le cas échéant, vous vous souvenez sûrement que cela a pris du temps avant de vous habituer à la noirceur. Cette adaptation à l’obscurité sur­ vient lorsque les cônes s’avèrent inutiles parce qu’il ait sombre et que les bâtonnets sont toujours décolorés en raison de la lumière vive de l’extérieur. Cette adaptation est lente et peut prendre de 20 à 30 minutes avant que susamment de rhodop­ sine se régénère pour que vous puissiez bien voir dans un envi­ ronnement obscur. À l’opposé, l’adaptation à la lumière correspond au processus au cours duquel votre œil s’ajuste lorsque vous passez de l’obs­ curité à la clarté. Ce genre de situation survient par exemple lorsque vous vous réveillez pendant la nuit et que vous allumez la lumière de la salle de bain. Malgré la contraction de vos pupilles qui laissent passer le moins de lumière possible, vous êtes pourtant aveuglé pendant quelques instants, car les bâton­ nets deviennent inactis et les cônes, qui ont été surstimulés, s’ajustent graduellement à la lumière vive. Déjà, après 60 secondes, les cônes sont désensibilisés. Touteois, après 5 à 10 minutes, ils permettent une acuité visuelle et une perception des couleurs susantes.

16.4.3.4 La phototransduction La phototransduction correspond à la conversion de l’énergie lumineuse en infux nerveux. Au cours de ce processus, les pho­ torécepteurs sont activés au moment où les photopigments pré­ sents dans les disques des cellules subissent une transormation au contact de la lumière qui pénètre dans l’œil. Le photorécep­ teur répond alors au stimulus lumineux en modiant son poten­ tiel de repos de la membrane, provoquant ainsi une modication du neurotransmetteur libéré. Il convient de noter que les photo­ récepteurs n’engendrent que des potentiels gradués, des PPSE ou des PPSI. Comme les cellules de la rétine sont petites et rappro­ chées, l’intensité d’un potentiel gradué est susante pour contrôler la libération de neurotransmetteurs. En présence de lumière, le cis­rétinal se transorme en trans­ rétinal, et la rhodopsine de la cellule photoréceptrice active une protéine G, la transducine, qui active à son tour une enzyme, la phosphodiestérase (PDE), qui dégrade le glycomacropeptide cyclique (GMPc) (voir la fgure 17.8, p. 789). Comme le GMPc est dégradé, les canaux ioniques demeurent ermés, le Na+ n’entre pas dans la cellule, et cette dernière subit une hyperpolarisation (−70 millivolts [mV]). Cette hyperpolarisation signie qu’aucun

747

infux nerveux n’est généré dans la cellule réceptrice. Dans l’obs­ curité totale, le phénomène s’inverse. En eet, en l’absence de lumière, le cis­rétinal activé stimule la production de GMPc qui se xe aux canaux ioniques GMPc­dépendants des photorécep­ teurs et provoque leur ouverture (voir la section 4.4.2). L’ouverture des canaux permet alors le passage des ions Na+ qui pénètrent à l’intérieur de la cellule photoréceptrice (dans le segment externe). Ce fux ionique se nomme courant d’obscurité. Ce dernier dépo­ larise le photorécepteur à un potentiel d’obscurité d’environ −40 mV FIGURE 16.21A . En conséquence de ce courant d’obscurité, un potentiel gra­ dué est généré dans le photorécepteur. Ainsi, ni les photorécep­ teurs ni les neurones bipolaires n’engendrent de potentiel d’action. Ces cellules ne produisent que des potentiels gradués excitateurs ou inhibiteurs qui sont propagés à travers la cellule jusqu’aux boutons synaptiques en raison de leur petite taille. Les canaux à Ca 2+ du photorécepteur s’ouvrent alors, ce qui entraîne la libération continue (récepteur tonique) d’un neurotransmet­ teur inhibiteur, le glutamate. Ce dernier se lie aux neurones bipolaires, ce qui engendre des PPSI, provoquant ainsi une hyperpolarisation à −70 mV. Ainsi inhibées, ces cellules ne libèrent plus de neurotransmetteur excitateur et ne stimulent plus les cellules ganglionnaires. Comme ces dernières ne sont plus stimulées, aucun infux nerveux n’est généré, et l’encéphale ne perçoit pas la lumière. Lorsqu’il y a de la lumière, la stimulation lumineuse entraîne une hyperpolarisation (−70 mV) de la membrane plasmique du photorécepteur (voir la fgure 16.21B). Pourtant, ce phénomène est diérent de celui observé chez les autres cellules nerveuses ou musculaires. Habituellement, la stimulation d’une cellule excitable donne lieu à sa dépolarisation, c’est­à­dire à une aug­ mentation de la charge positive ou à une diminution de la charge négative à l’intérieur de la cellule. En somme, l’hyperpolarisa­ tion due à une stimulation constitue une caractéristique propre aux photorécepteurs. L’hyperpolarisation se déroule précisément comme suit : les rayons lumineux activent l’opsine et entraînent un changement de orme du cis­rétinal qui devient un trans­rétinal. Ce phéno­ mène provoque la décoloration des photorécepteurs et active les photopigments. Lorsque la rhodopsine change de conormation, c’est­à­dire lorsqu’elle est décolorée, elle active une protéine G qui active à son tour une enzyme, la phosphodiestérase, qui dégrade le GMPc et ait chuter sa concentration. Finalement, les canaux à Na+ GMPc­dépendants se erment, provoquant ainsi une diminution de l’apport en ions Na+, et hyperpolarisent la cellule photoréceptrice. Lorsque la cellule photoréceptrice est hyperpolarisée, les canaux calciques sont également ermés, ce qui inhibe par conséquent la libération du glutamate (inhibiteur). Sans ce der­ nier, les neurones bipolaires se dépolarisent, leurs canaux cal­ ciques s’ouvrent et ils libèrent à leur tour un neurotransmetteur excitateur. Ce neurotransmetteur excitateur se lie aux récep­ teurs des cellules ganglionnaires, générant par le ait même des infux nerveux qui sont acheminés aux aires corticales du cerveau grâce au ner optique. En somme, ce phénomène se poursuit tant et aussi longtemps que la lumière stimule les photorécepteurs.

748 Partie III La communication et la régulation

Clarté

Obscurité

Bâtonnet Les canaux à Na+ GMPc-dépendants restent ouverts en raison d’une forte concentration en GMPc.

La rhodopsine subit une décoloration, ce qui entraîne une chute de la concentration en GMPc, laquelle provoque une fermeture des canaux à Na+ GMPc-dépendants.

Na+ Canal à Na+ ouvert Courant d’obscurité provoqué par l’entrée d’ions Na+

Canal à Na+ (fermé)

1 Le courant d’obscurité (attribuable à l’entrée d’ions Na+) entraîne la dépolarisation du photorécepteur à −40 mV. Le potentiel gradué est transmis le long de la cellule.

Le courant d’obscurité est interrompu en raison d’une diminution de l’apport en ions Na+.

1 La stimulation lumineuse entraîne une hyperpolarisation des photorécepteurs à −70 mV.

Mitochondries K+

K+

Canal à K+ Potentiel gradué

Ca2+

Canal à Ca2+ ouvert Dans l’obscurité, un neurotransmetteur inhibiteur est libéré de façon continue. Neurotransmetteur inhibiteur Neurone bipolaire Canal à Ca2+ fermé

Cellule ganglionnaire

Canal à Ca2+ (fermé) 2 Les canaux à Ca2+

s’ouvrent, et le neurotransmetteur inhibiteur (glutamate) est libéré du photorécepteur en direction du neurone bipolaire.

En présence de lumière, aucun neurotransmetteur inhibiteur n’est libéré.

3 Les PPSI entraînent

3 Le neurone bipolaire n’est plus inhibé ; il subit alors une dépolarisation.

une hyperpolarisation du neurone bipolaire qui empêche la création d’un potentiel d’action. 4 Dans le neurone bipolaire, les canaux à Ca2+ sont fermés ; le neurone bipolaire ne libère pas de neurotransmetteur excitateur.

Ca2+

Canal à Ca2+ (ouvert)

Neurotransmetteurs excitateurs Cellule ganglionnaire Influx nerveux

5 Aucun influx nerveux n’est généré.

A.

2 Les canaux à Ca2+ se ferment ; aucun neurotransmetteur inhibiteur n’est libéré.

4 Les canaux à Ca2+ du neurone bipolaire s’ouvrent ; celui-ci libère alors un neurotransmetteur excitateur. 5 Le neurotransmetteur excitateur se lie aux récepteurs de la cellule ganglionnaire, générant ainsi un influx nerveux.

B.

FIGURE 16.21 Phototransduction des photorécepteurs du bâtonnet

❯

A. Dans l’obscurité, la dépolarisation des photorécepteurs génère la dépolarisation des cellules. B. En présence de lumière, les

photorécepteurs subissent une hyperpolarisation et provoquent une réaction en chaîne qui a pour eet de stimuler la cellule ganglionnaire et de propager un infux nerveux le long du ner optique.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’hémianopsie DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Une perte de la vision dans une partie du champ visuel peut être attribuable à une aection ou à un trouble de l’œil, du tractus optique ou de l’encéphale. L’hémianopsie (ou hémianopie) constitue un exemple de trouble qui réduit le champ de vision. Elle est due à un onctionnement anormal d’un côté du tractus optique, ce qui ait que l’encéphale reçoit des images d’une moitié seulement des deux yeux. Ainsi, la moitié du champ visuel est perdue. Même s’il n’existe aucun traitement de l’hémianopsie, la cause sous-jacente doit touteois être déterminée et traitée afn de prévenir une aggravation de la perte du champ visuel. Ce trouble survient généralement à la suite d’un accident vasculaire cérébral (AVC), de la croissance d’une tumeur ou d’une lésion cérébrale.

Vérifiez vos connaissances 16. Quelles diérences y a-t-il entre les bâtonnets et les

cônes quant à leur anatomie, à leurs photopigments et au traitement des rayons lumineux ? 17. En quoi l’adaptation à l’obscurité dière-t-elle

de l’adaptation à la lumière ? 18. Que se produit-il durant le phénomène

de phototransduction ?

16.4.4

Les voies optiques

6

Décrire le trajet de la voie optique, des photorécepteurs jusqu’à l’encéphale.

7

Expliquer comment la vision stéréoscopique permet de percevoir la proondeur de champ.

L’image qui se orme dans l’encéphale est issue du traitement et de la sommation des données recueillies puis intégrées par la rétine. En raison de ce traitement et de cette intégration conti­ nue, un nombre réduit de cellules s’avère nécessaire dans chaque couche de la rétine, du photorécepteur au neurone ganglionnaire dont il sera question sous peu. Les axones des cellules ganglionnaires convergent pour or­ mer le ner optique. Au nombre de deux, les nerfs optiques se prolongent à partir des deux yeux, traversent les canaux optiques appariés, puis convergent au chiasma optique (khiasma = croi­ sement). Le chiasma optique constitue une structure aplatie située devant l’hypophyse, tout juste à l’avant de l’inundibu­ lum, la partie étroite reliant l’hypophyse à l’hypothalamus FIGURE 16.22 (voir la section 13.9). Il s’agit du point de décussa­ tion (croisement) des axones du ner optique. Les axones des cellules ganglionnaires qui proviennent de la région médiane de la rétine se croisent dans le chiasma optique, puis orment les tractus optiques qui se prolongent latéralement jusqu’à

749

l’encéphale. Les axones des cellules ganglionnaires qui pro­ viennent de la partie latérale de la rétine, quant à elles, demeu­ rent du même côté ; elles ne se croisent pas avant d’atteindre l’encéphale. Les deux tractus optiques contournent l’hypothalamus, et de ces tractus, un petit groupe d’axones se prolonge vers les collicu­ lus supérieurs du mésencéphale. Ces derniers constituent des centres visuels réfexes qui contrôlent le mouvement des muscles du bulbe oculaire. Ces prolongements d’axones ainsi que la voie motrice indirecte qu’ils stimulent orment un ensemble appelé système tectal. Ce système coordonne les mouvements réfexes des yeux, de la tête et du cou en réponse aux stimulus visuels. L’autre groupe d’axones, provenant de cellules rétiniennes conte­ nant un pigment appelé mélanopsine, se prolonge vers les noyaux prétectaux du mésencéphale pour se rendre au noyau suprachiasmatique de l’hypothalamus (voir la fgure 13.19, p. 594). Ce noyau joue un rôle dans l’établissement du rythme circadien (voir les sections 13.4.3 et 13.7.2). Les autres axones du tractus optique se prolongent vers le thalamus, plus précisément vers le noyau géniculé latéral (geniculum = genou, en réérence à son apparence). Les corps thala­ miques conservent la séparation préétablie des neurobres dans le chiasma optique, mais associent et combinent certaines inor­ mations visuelles avant de les acheminer vers les aires corti­ cales. Finalement, les neurones du thalamus traversent la capsule interne (voir la section 13.3.4) pour ormer la radiation optique qui projette ses axones vers les aires visuelles primaires du lobe occipital an d’assurer l’interprétation des stimulus visuels entrants. Les yeux gauche et droit orment un champ visuel qui se che­ vauche partiellement. Ainsi, pour que l’encéphale soit en mesure d’interpréter ces deux images visuelles distinctes, il doit les usionner. Cette usion des images donne lieu à la vision sté­ réoscopique (ou vision du relief ou encore perception des pro­ ondeurs), laquelle correspond à la capacité de déterminer à quelle distance se trouve un objet donné. Pour plusieurs ani­ maux, le champ visuel ne se chevauche pas (c’est notamment le cas du cheval et du chevreuil). Or, leur champ visuel est plus grand que celui de l’humain, mais ils ne perçoivent pas les proondeurs.

16.4.4.1 L’intégration visuelle Cette section permet d’intégrer ce qui a été appris sur le traite­ ment des données visuelles. La consultation de la FIGURE 16.23 au moment d’aborder le résumé de l’anatomie et de la physiologie de la vision acilite cette intégration. 1. La vision s’amorce avec l’entrée des rayons lumineux dans l’œil et leur réraction par la cornée. La pupille se contracte (lumière vive) ou se dilate (aible lumière) an de régir la quantité de lumière qui la traverse. Les rayons lumineux sont ensuite réractés davantage par le cristallin. Ce dernier s’aplatit lorsque l’objet est éloigné et se bombe lorsque l’objet est rapproché. 2. Les rayons lumineux ocalisent une image inversée sur une partie donnée de la rétine. Les photorécepteurs de cette région subissent alors une hyperpolarisation au contact de

750 Partie III La communication et la régulation

FIGURE 16.22 Voies optiques

❯

Les deux nerfs optiques transmettent les stimulus visuels. Certains axones du nerf optique subissent une décussation dans le chiasma optique. Des deux côtés, le tractus optique contient des axones provenant des deux yeux. Les stimulus visuels sont traités par le thalamus, puis interprétés par les aires visuelles du cerveau.

Vision binoculaire Œil droit uniquement (vision monoculaire)

Œil gauche uniquement (vision monoculaire)

Œil droit

Œil gauche Rétine Les photorécepteurs et les neurones de la rétine traitent les stimulus lumineux. Nerf optique Les axones des cellules ganglionnaires rétiniennes forment les nerfs optiques qui émergent des yeux. Chiasma optique La plupart des axones nerveux subissent une décussation dans le chiasma optique. Colliculus supérieur Certains axones du tractus optique se prolongent vers le colliculus supérieur du mésencéphale.

Axone non croisé (ipsilatéral)

Axone croisé (controlatéral) Noyau du corps géniculé latéral du thalamus La majorité des axones du tractus optique se prolongent vers le noyau du corps géniculé latéral du thalamus.

Fibres de projection (radiation optique)

Aires visuelles primaires Reçoivent les données traitées par le thalamus du lobe occipital. Vue inférieure

la lumière. Ils mettent alors un terme à l’inhibition des neu­ rones bipolaires en cessant de libérer un neurotransmet­ teur inhibiteur, le glutamate. Les neurones bipolaires libèrent à leur tour un neurotransmetteur excitateur qui se lie aux récepteurs des cellules ganglionnaires. Ce phéno­ mène entraîne la production d’infux nerveux dans les cel­ lules ganglionnaires, infux qui se propagent ensuite le long du ner optique. 3. Chaque ner optique transmet les infux nerveux de l’œil auquel il se rattache. Dans le chiasma optique, une partie des axones de chaque ner subissent une décussation. Ainsi, les hémisphères de l’encéphale reçoivent des données visuelles

des deux yeux. À partir du chiasma optique, certaines neu­ robres des tractus optiques, lesquels sont composés d’axones des deux yeux, se prolongent vers les colliculus supérieurs en vue d’assurer la coordination des mouvements réfexes des yeux, de la tête et du cou en réaction aux stimu­ lus visuels. D’autres se prolongent vers le noyau suprachis­ matique de l’hypothalamus et participent à l’établissement du rythme circadien. Les autres neurobres des tractus se prolongent vers le noyau géniculé latéral du thalamus. Les axones du thalamus se dirigent ensuite vers les aires visuelles primaires gauche et droite, lesquelles se situent dans le lobe occipital. C’est là que l’image (à l’endroit) est produite et per­ çue consciemment par l’encéphale.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

Vérifiez vos connaissances 19. Quelle importance revêt le passage de certains

axones ganglionnaires du côté opposé de l’encéphale ? 20. Pourquoi est-il possible de voir de nombreuses

couleurs malgré le fait que les yeux possèdent seulement trois types de cônes ?

751

cérumineuses produisent une sécrétion semblable à de la cire appelée cérumen (cera = cire). Cette substance, mélangée à des cellules mortes, orme ce qui est appelé dans le langage courant la cire d’oreille. Le cérumen est riche en acides gras saturés et en lysozymes, et son pH est relativement acide. Ainsi, il contribue à réduire le risque d’inection dans le méat acoustique externe en ralentissant la croissance de certains microorganismes.

16.5.1.2 L’oreille moyenne

16.5 L’audition et les récepteurs

de l’équilibre

L’oreille est un organe qui perçoit les sons et les mouvements de la tête. Ces stimulus, transormés en infux nerveux, sont trans­ mis par le ner vestibulocochléaire (NC VIII) (voir la section 13.9), donnant ainsi lieu aux sensations de l’ouïe et de l’équilibre.

16.5.1

La structure de l’oreille

1

Situer l’oreille externe, l’oreille moyenne et l’oreille interne, puis décrire leur structure et leur fonction.

2

Nommer les osselets de l’ouïe, puis expliquer le rôle joué par chacun.

3

Comparer les labyrinthes osseux et membraneux.

L’oreille moyenne, ou caisse du tympan, est une cavité remplie d’air FIGURE 16.25. La limite médiane est une paroi osseuse qui renerme la enêtre vestibulaire de orme ovale ainsi que la enêtre cochléaire de orme ronde qui séparent l’oreille moyenne de l’oreille interne (voir la section 16.5.2.1). La caisse du tympan comporte une ouverture sur le milieu externe appelée trompe auditive (ou trompe d’Eustache). Cette voie se situe entre l’oreille moyenne et le nasopharynx, soit la partie supérieure de la gorge située à l’arrière de la cavité nasale. À l’endroit où la trompe audi­ tive rencontre le nasopharynx se trouve une ouverture en orme de ente, laquelle est généralement ermée. La mastication, le bâillement et la déglutition entraînent un mouvement de l’air dans ce conduit, ce qui permet d’équilibrer la pression dans l’oreille moyenne. Les sons voyagent dans la trompe auditive par l’intermédiaire des osselets de l’ouïe (voir ci-dessous).

À votre avis 3. Lorsqu’un avion amorce sa descente, il arrive qu’une

L’oreille se divise en trois régions anatomiques distinctes : l’oreille externe, l’oreille moyenne et l’oreille interne FIGURE 16.24. L’oreille externe se situe principalement à l’extérieur du corps, alors que les oreilles moyenne et interne se trouvent dans la partie pétreuse de l’os temporal (voir la section 8.2). Il est important de noter que le ner cochléaire et le ner vestibulaire sont des rami­ cations du ner vestibulocochléaire.

16.5.1.1 L’oreille externe La partie la plus visible de l’oreille externe est composée d’un cartilage élastique recouvert de peau appelé auricule (auricula = petite oreille) (ou pavillon ; papilio = tente ou papillon). L’auricule de l’oreille a la orme d’un entonnoir. Il protège l’ori­ ce de l’oreille et dirige les ondes sonores dans le conduit osseux qu’est le méat acoustique externe, lequel se prolonge à partir de la surace latérale supérieure de la tête. Le méat acoustique externe, qui est creusé dans l’os temporal, prend n là où commence la membrane tympanique (ou tympan), une mem­ brane mince de tissu conjoncti en orme d’entonnoir qui orme une cloison entre l’oreille externe et l’oreille moyenne. La mem­ brane tympanique vibre lorsque les ondes sonores l’atteignent. La vibration qui s’ensuit constitue le mode de transmission des ondes sonores vers les osselets de l’oreille moyenne. L’ouverture étroite que présente le méat acoustique externe empêche les objets d’entrer dans l’oreille et d’endommager le tympan. Des poils très ns protègent l’ouverture du méat. Proondément ancrées dans le conduit auditi externe, les glandes

augmentation de la pression soit ressentie dans les oreilles, suivie d’un petit bruit sec. Ensuite, la pression redevient normale. À votre avis, que se produit-il ?

Les osselets de l’ouïe La caisse du tympan des deux oreilles moyennes renerme les trois plus petits os du corps humain, les osselets de l’ouïe. Il s’agit, de l’osselet latéral au médial, du malléus (ou marteau), de l’incus (ou enclume) et du stapès (ou étrier). C’est sur la orme de ces trois osselets que se basait l’ancienne terminologie. Le malléus est uni à la surace médiale de la membrane du tympan et attaché à la paroi interne de la caisse du tympan par des liga­ ments. L’incus correspond à l’osselet moyen. Le stapès possède une base cylindrique en orme de disque qui s’insère dans la enêtre vestibulaire, une ouverture dans la paroi latérale de l’oreille interne. Les osselets de l’ouïe servent à la ois à amplier les ondes sonores et à les acheminer vers l’oreille interne par la enêtre vestibulaire. Lorsque les ondes sonores rappent la membrane tympanique, les trois osselets de l’oreille moyenne vibrent en chœur de concert avec le tympan, ce qui entraîne un mouvement de va­et­vient de la base du stapès dans la enêtre vestibulaire. Le mouvement de cet osselet provoque des ondes de pression dans le liquide qui se trouve dans l’oreille interne. Comme la membrane tympanique comporte un diamètre de 20 ois supé­ rieur à celui de la enêtre vestibulaire, les sons qui traversent l’oreille moyenne sont ampliés par un multiple de 20. C’est

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 16.23 Mécanisme de la vision

Cristallin aplati

❯ A. La lumière est réfractée puis focalisée sur la rétine. B. Les rayons lumineux sont convertis en signaux nerveux C. qui sont transmis à l’encéphale.

Vision éloignée

3 La lumière qui traverse la pupille est réfractée par le cristallin. Celui-ci s’aplatit pour la vision éloignée et s’arrondit pour accommoder l’œil à la vision rapprochée.

A. Réfraction et focalisation de la lumière Cristallin bombé

Vision rapprochée

1 Les rayons lumineux pénètrent dans l’œil et sont réfractés par la cornée.

8 Le cerveau perçoit une image.

2 Les pupilles se dilatent si la lumière est faible et elles se contractent si elle est vive.

Pupille Cristallin

Cornée

Rayons lumineux

Iris

Lumière faible : la pupille se dilate.

Lumière vive : la pupille se contracte.

Bâtonnet

Cône

Sclère Choroïde Rétine Disque du nerf optique

Choroïde

Couche pigmentaire Rétine Couche nerveuse

Nerf optique

Fossette centrale

4 Une image inversée se focalise sur la rétine.

B. Phototransduction

ière

Lum

5 Les photorécepteurs s’hyperpolarisent en présence de lumière.

Axones des cellules ganglionnaires (vers le nerf optique)

Bâtonnet

Segment externe

Segment interne

Corps cellulaire

En présence de lumière vive, les cônes offrent une vision nette en couleur.

Les bâtonnets détectent le mouvement et sont plus efficaces en lumière faible.

C. Voie visuelle

Influx nerveux Œil droit Œil droit seulement (vision monoculaire)

7c 7a

7b

Vision binoculaire

Aires visuelles primaires dans le lobe occipital Colliculus supérieur Noyau géniculé latéral du thalamus

Neurone bipolaire

Cellule ganglionnaire

Tractus optiques

7d

6 Les photorécepteurs hyperpolarisés cessent de sécréter le glutamate inhibant les cellules bipolaires, ce qui permet de stimuler les cellules ganglionnaires ; celles-ci déclenchent alors des influx nerveux qui se propagent le long du nerf optique.

Chiasma optique Œ Œil il gauche gau gauc

Nerf optique

Œil gauche seulement (vision-monoculaire)

7a Les influx nerveux générés dans chaque œil circulent dans le nerf optique correspondant. 7b Certains axones du nerf optique de chacun des deux yeux se croisent dans le chiasma optique. 7c Chaque tractus optique transmet des influx nerveux venant des deux yeux, influx qu’il relaie au colliculus supérieur, aux noyaux prétectaux et au noyau géniculé latéral du thalamus. 7d Les signaux nerveux se propagent des noyaux géniculés latéraux du thalamus jusqu’aux aires visuelles primaires droite et gauche du cortex. Chaque aire reçoit donc des informations venant des deux yeux.

754 Partie III La communication et la régulation

Oreille externe

Oreille moyenne

Osselets de l’ouïe Stapès Incus Malléus

Oreille interne

Canaux semicirculaires

Partie pétreuse de l’os temporal Nerf vestibulaire Nerf cochléaire Nerf facial (NC VII) Nerf vestibulocochléaire (NC VIII) Méat acoustique interne

Auricule

Labyrinthe osseux de l’oreille interne

Méat acoustique externe

Cochlée Vestibule Membrane Caisse du tympanique tympan Fenêtre vestibulaire Cartilage élastique

FIGURE 16.24

Fenêtre cochléaire Trompe auditive

Vers le nasopharynx

Régions anatomiques de l’oreille droite ❯ L’oreille est divisée en trois régions : externe, moyenne et interne.

Os temporal (partie pétreuse)

Osselets de l’ouïe Malléus Incus Stapès Fenêtre vestibulaire Muscle stapédien

Membrane M Me Mem embra bra brane ane ne tympanique tympan tym mpa pan p a iqu qu q ue Méat acoustique externe

FIGURE 16.25 Oreille moyenne

❯ L’oreille moyenne renferme

les osselets de l’audition et des structures annexes à l’intérieur de la caisse du tympan.

Muscle tenseur du tympan (sectionné) Fenêtre cochléaire

Trompe auditive Caisse du tympan

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

d’ailleurs la raison pour laquelle une personne est en mesure de percevoir des sons à peine audibles. Deux minuscules muscles squelettiques, le muscle stapédien et le muscle tenseur du tym­ pan, se situent dans l’oreille moyenne. Ces muscles retiennent les osselets lorsqu’un grand bruit se fait entendre, protégeant ainsi les récepteurs fragiles de l’oreille interne.

16.5.1.3 L’oreille interne L’oreille interne se situe dans la partie pétreuse de l’os tempo­ ral (voir la section 8.2.2), là où se trouvent les cavités du laby­ rinthe osseux FIGURE 16.26 . Le labyrinthe osseux contient des cavités et des conduits remplis de liquide et entourés d’une membrane. Il s’agit du labyrinthe membraneux. Les récep­ teurs de l’équilibre et de l’audition de même que les cellules de soutien sont contenus dans l’épithélium sensoriel qui tapisse ce labyrinthe. Le labyrinthe osseux est rempli d’un liquide appelé péri­ lymphe dont la composition est semblable à celle du LCS. Les deux liquides sont en contact, puisque les canaux semi­

755

circulaires de l’oreille interne sont en relation étroite avec les citernes sous­arachnoïdiennes, qui forment un espace entre la pie­mère et l’arachnoïde à la base du crâne, autour du tronc céré­ bral et rempli de LCS (Brasseur & Djian, 2010). Dans l’oreille interne, la périlymphe suspend, soutient et protège le labyrinthe membraneux de la paroi du labyrinthe osseux. Le laby­ rinthe membraneux se trouve à l’intérieur de la périlymphe et contient l’endolymphe, un liquide d’une composition sem­ blable au liquide intracellulaire, c’est­à­dire qui possède une faible teneur en Na+ et une forte concentration en K+. Sur les plans structurel et fonctionnel, le labyrinthe osseux se divise en trois régions distinctes : la cochlée (cochlea = escar­ got), le vestibule (vestibulum = pièce d’entrée) et les canaux semi­circulaires. La cochlée contient un labyrinthe membra­ neux appelé conduit cochléaire (voir la section 16.5.2.1). Le ves­ tibule et les canaux semi­circulaires, quant à eux, forment une structure fonctionnelle appelée système vestibulaire. Le vesti­ bule contient deux éléments en forme de sac, l’utricule (utriculus = petite outre) et le saccule (sacculus = petit sac), qui font

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’otite moyenne DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’otite (itis = infammation) moyenne (medium = milieu) est une inection de l’oreille moyenne. Elle touche plus souvent les jeunes enants, car leur trompe auditive encore insusamment développée est horizontale et relativement courte. Quand un jeune enant a une inection respiratoire, l’agent inectieux peut se propager dans la trompe auditive à partir du pharynx (gorge). Le liquide qui s’accumule alors dans la cavité de l’oreille moyenne y crée une pression qui entraîne de la douleur et parois une altération de l’audition. L’otoscope (skopein = examiner, observer) est un instrument utilisé pour examiner la membrane tympanique ; celle-ci est normalement blanche et nacrée, mais elle devient rouge en cas d’otite moyenne sévère en raison de l’infammation et parois d’un saignement. La pression du liquide dans l’oreille moyenne peut même aire bomber le tympan.

Des inections répétées de l’oreille ou une inection chronique qui ne répond pas au traitement antibiotique nécessitent habituellement une intervention chirurgicale, appelée paracentèse du tympan (ou myringotomie ; myringa = membrane), qui consiste à insérer un tube de ventilation dans la membrane tympanique. Cette intervention, qui permet le drainage du pus et du mucus de l’oreille moyenne vers le méat auditi externe et la guérison de l’inection, procure un soulagement immédiat de la pression. Le tube inséré sera naturellement rejeté par l’oreille, et la membrane tympanique achèvera sa guérison. Lorsque l’enant a environ cinq ans, sa trompe auditive est devenue plus volumineuse, plus verticale et plus apte à drainer le liquide et à empêcher l’inection d’atteindre l’oreille moyenne ; par conséquent, l’incidence des inections de l’oreille chute de açon spectaculaire à partir de cet âge.

Malléus Malléus

Membrane tympanique normale Oreille moyenne vue à l’aide d’un otoscope

Membrane tympanique bombée Saignement

Otite moyenne

Tube de ventilation

Paracentèse du tympan (myringotomie)

756 Partie III La communication et la régulation

Labyrinthe membraneux Labyrinthe osseux

Conduits semi-circulaires (labyrinthe membraneux) Endolymphe Canaux semi-circulaires (labyrinthe osseux)

Périlymphe

Conduits semi-circulaires (labyrinthe membraneux)

Os Canal semi-circulaire (labyrinthe osseux)

Nerf cochléaire (NC VIII) Cochlée (labyrinthe osseux)

Utricule Vestibule

Apex de la cochlée (contient l’hélicotrèma)

Saccule

Organe spiral

Conduit cochléaire (labyrinthe membraneux)

Endolymphe Ampoules du canal semi-circulaire Canal menant au conduit cochléaire

Périlymphe

Ganglion spiral

Conduit cochléaire (labyrinthe membraneux)

Cochlée (labyrinthe osseux)

Os

FIGURE 16.26 Oreille interne

❯ L’oreille interne est composée d’un labyrinthe osseux qui renferme un labyrinthe membraneux rempli de liquide. Dans le labyrinthe osseux se trouvent les structures du labyrinthe membraneux qui

aussi partie du labyrinthe membraneux. Ces structures forment un angle droit et sont interreliées par une voie étroite. Les canaux semi­circulaires sont des conduits osseux qui contiennent chac un une partie membraneuse s’ouvrant dans l’utricule du vestibule et appelée conduit semi­circulaire. Les conduits mem­ braneux comportent une partie arrondie appelée ampoule qui

TABLEAU 16.4

régissent l’équilibre (saccule, utricule et canaux semi-circulaires) ainsi que le conduit cochléaire qui intervient dans l’audition.

perçoit les mouvements rotatoires de la tête et qui sert à régir l’équilibre du corps. Le TABLEAU 16.4 constitue un résumé des structures de l’oreille interne et distingue celles qui appartiennent au laby­ rinthe osseux de celles qui appartiennent au labyrinthe membraneux.

Structures composant l’oreille interne

Structure du labyrinthe osseux

Structure du labyrinthe membraneux se trouvant dans le labyrinthe osseux

Structures contenant les récepteurs de l’ouïe et de l’équilibre

Fonction des récepteurs

Cochlée

Conduit cochléaire

Organe spiral

Audition

Vestibule

Utricule, saccule

Macules

Perception des mouvements linéaires de la tête et des informations relatives à l’équilibre statique de la tête

Canaux semi-circulaires

Conduits semi-circulaires

Ampoules du canal semi-circulaire

Perception des mouvements de rotation de la tête

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

Vériiez vos connaissances 21. Quelle est la fonction du méat acoustique externe ? 22. Où se situent les osselets de l’ouïe et quelles

fonc tions assurent-ils ? 23. Quelles structures composent le labyrinthe osseux

et lesquelles forment le labyrinthe membraneux ?

16.5.2

La physiologie de l’audition

4

Expliquer quelles structures composent la cochlée et le rôle de chacune dans l’ouïe.

5

Décrire la trajectoire d’une onde sonore, de l’extérieur de l’oreille jusqu’à la stimulation du nerf vestibulocochléaire.

6

Distinguer la fréquence de l’intensité du son.

Cette section présente la trajectoire qu’empruntent les sons, du milieu externe jusqu’à l’encéphale, où ils sont interprétés. Les structures de l’oreille interne intervenant dans la détec­ tion sonore, qui représente la perception consciente des sons par l’encéphale, sont d’abord étudiées. Pour qu’elles soient détectées, les ondes sonores voyagent dans l’air, entrent dans l’oreille externe et ont vibrer la membrane tympanique. Ces ondes sont transmises à l’oreille interne par une chaîne d’osselets, puis continuent leur voyage par l’intermédiaire de la portion liquide de l’oreille interne. La transormation de l’énergie mécanique en énergie électrique est réalisée par des cellules ciliées. Ces im­ pulsions électriques sont envoyées au cerveau, qui va les interpréter.

16.5.2.1 Les structures de l’audition Les organes de l’audition se trouvent dans la cochlée, au cœur de l’oreille interne des deux oreilles. La cochlée contient l’organe spiral, soit l’endroit où les cellules sensorielles ciliées perçoivent les mouvements ondulatoires produits par le stapès dans l’oreille moyenne ; ce dernier ait bouger le liquide de l’oreille interne. Ces mouvements ondulatoires sont transmis au cerveau sous orme d’ondes sonores.

La cochlée La cochlée constitue une cavité spiralée en orme d’escargot située dans la paroi osseuse de l’oreille interne. Elle comporte un axe osseux spongieux appelé modiolus de la cochlée (ou colu­ melle ; columella = petite colonne). La cochlée adulte déroulée mesure environ 32 millimètres (mm) de longueur et 2 mm de diamètre. Au cœur de la cochlée se trouve l’organe spiral (ou organe de Corti), qui est responsable de l’audition FIGURE 16.27. Le conduit cochléaire (ou cochlée membraneuse ou rampe médiane), rempli d’endolymphe, correspond au labyrinthe mem­ braneux qui se prolonge dans la cochlée. Le toit et le plancher du conduit cochléaire sont ormés respectivement de la paroi vestibulaire (ou membrane de Reissner) et de la lame basilaire. Sa paroi externe, appelée strie vasculaire, est composée d’une muqueuse vascularisée qui sécrète l’endolymphe. La lame

757

basilaire joue un rôle dans la réception du son. Ces deux mem­ branes séparent le labyrinthe osseux du conduit cochléaire en deux petites cavités remplies de périlymphe. La cavité supé­ rieure est appelée rampe vestibulaire (ou conduit vestibulaire), alors que la cavité inérieure porte le nom de rampe tympanique (ou conduit tympanique ; voir la fgure 16.27). Les rampes vesti­ bulaire et tympanique s’unissent dans un petit canal appelé hélicotrèma (helikos = spirale, trêma = ouverture) situé au sommet de la cochlée (voir la fgure 16.26).

L’organe spiral Le conduit cochléaire contient l’organe spiral, un épithélium sensoriel épais composé de cellules sensorielles ciliées (ou cel­ lules réceptrices de l’ouïe) et de cellules de soutien. L’organe spi­ ral est situé sur la lame basilaire (voir la fgure 16.27). Les cellules sensorielles ciliées correspondent aux récepteurs sensoriels de l’oreille interne qui interviennent dans l’audition. Ces récepteurs libèrent continuellement des molécules de neurotransmetteurs à l’intention des neurones sensitis qui régissent leur activité. La surace apicale de chacune des cellules sensorielles ciliées présente de nombreuses microvillosités (plus de 50) à la ois longues et raides appelées stéréocils (stereos = solide). Ces sté­ réocils se prolongent jusque dans la structure gélatineuse sus­jacente, la membrana tectoria (tectus = recouvrir). Le moindre mouvement de la lame basilaire entraîne une tor­ sion des stéréocils, puis une modifcation quant à la libération du neurotransmetteur, ce qui entraîne une stimulation des neu­ rones sensitis (voir la section 16.5.2.2).

16.5.2.2 De l’onde acoustique à l’infux nerveux À titre de rappel, la cochlée est une structure qui orme une spirale. Dans les fgures qui suivent, la cochlée a été déroulée afn de bien visualiser la voie qu’empruntent les ondes sonores lorsqu’elles traversent l’oreille interne FIGURE 16.28. Les ondes sonores sont recueillies par l’auricule de l’oreille externe, pénètrent dans le méat acoustique externe et ont vibrer la membrane du tympan. La vibration entraîne un mouvement des osselets de l’ouïe, soit le malléus, l’incus et le stapès. Les ondes sonores sont ensuite amplifées, permettant ainsi, même aux sons les plus ténus, de provoquer une vibration. Ensuite, la base du stapès eectue un mouvement de piston dans la enêtre vestibulaire, ce qui assure la transmission des ondes sonores dans l’oreille interne sous orme d’ondes de pression. Ces ondes de pression générées dans la enêtre vestibulaire se transmettent à la périlymphe de la rampe vestibulaire. Les mou­ vements de la périlymphe déorment le conduit cochléaire, car ils ont osciller certaines régions bien précises de la lame basilaire selon leur réquence. Les stéréocils des cellules sensorielles ciliées de l’organe spiral qui répondent à ces diérentes réquences sont ainsi déormés, ce qui génère des potentiels d’action dans le ner cochléaire ; le ner cochléaire étant une ramifcation du ner vesti­ bulocochléaire (NC VIII). Certaines ondes générées par des sons de basse réquence parcourent la cochlée en empruntant la rampe vestibulaire jusqu’à l’hélicotrèma. Elles retournent ensuite à la enêtre cochléaire en descendant la rampe tympanique sans acti­ ver les cellules ciliées de l’organe spiral ; elles se trouvent alors sous le seuil de l’audition.

758 Partie III La communication et la régulation

Paroi cochléaire osseuse Conduit cochléaire Paroi vestibulaire du conduit cochléaire Lame basilaire Rampe vestibu vestibulaire Par Paroi P aroi ar oii vvestibulaire ves tib ib bula ulaire l ire ire

Rampe vestibulaire Conduit cochléaire

Membrana tectoria

Rampe tympanique Ganglion spiral du nerf cochléaire Nerf cochléaire (NC VIII)

Lame Lam e basi b basilaire asiillai la aire a re Modiolus de la cochlée

Rampe Ram tympa tympanique

A. Coupe de la cochlée

Stéréocils Membrana tectoria

Cellules de soutien

Nerf cochléaire (NC VIII) Ganglion spiral du nerf cochléaire

Organe spiral B. Agrandissement de la cochlée

Cellule Cellule sensorielle sensorielle ciliée externe ciliée interne Nerf cochléaire (NC VIII)

Lame basilaire

Rampe tympanique

C. Organe spiral

Conduit cochléaire

FIGURE 16.27 Membrana tectoria Cellule sensorielle ciliée externe Cellule sensorielle ciliée interne Cellules de soutien Nerf cochléaire (NC VIII) Lame basilaire MO 75 x

Rampe tympanique

D. Organe spiral

Structure de la cochlée et de l’organe spiral ❯ La cochlée est en forme d’escargot et contient trois conduits remplis de liquide. A. Cette coupe de la cochlée expose en dé tail le lien qui unit ces trois conduits, soit le conduit cochléaire, la rampe tympanique et la rampe vestibulaire. B. Agrandissement de la cochlée. C. Les cellules sensorielles ciliées se trouvent sur la lame basilaire de l’organe spiral, dans le conduit cochléaire. D. Micrographie optique de l’organe spiral.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

759

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les acouphènes, les pertes auditives et les implants cochléaires DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Les acouphènes sont des bruits perçus uniquement par la personne présentant ce symptôme. Ils sont souvent comparés à des bourdonnements, à des sifements ou à des tintements. Le son entendu peut être de aible ou de haute intensité, permanent ou intermittent, associé ou non à une perte auditive, perçu par une ou par les deux oreilles (latéral ou bilatéral) ou encore de açon diuse (central). Au Québec, près de 800 000 personnes en sourent (Acouphènes Québec, 2013). Les causes sont encore mal connues et il arrive parois qu’aucune cause ne soit identiable. Cependant, la majorité des problèmes relatis aux acouphènes est liée à des maladies ou à des traumatismes tels qu’une maladie cardiaque ou une pression artérielle élevée, des inections de l’oreille ou des sinus, des eets indésirables de médicaments, des coups reçus sur la tête, un traumatisme auditi tel qu’une exposition à des niveaux sonores trop élevés, une perte de l’audition, des objets logés dans le canal auditi, un bouchon de cérumen, des problèmes dentaires ou certains types de tumeur. Il existe peu de traitements de l’acouphène, mais s’il y en a, il dépend alors de sa cause.

1 L’antenne, le transmetteur et le récepteur sont insérés dans la peau, en arrière et au-dessus de l’auricule de l’oreille. Le câble du transmetteur est inséré dans l’oreille interne.

Câble du transmetteur

Organe spiral

Transmetteur Récepteur Antenne Coupe de la cochlée

Câble du transmetteur 2 Les ondes sonores sont captées par le récepteur et transformées en impulsions électriques dirigées vers le transmetteur.

3 Les impulsions électriques du transmetteur stimulent le nerf cochléaire qui achemine alors des signaux nerveux à l’encéphale.

Implant cochléaire

La perte auditive et la surdité La perte auditive représente une réduction de la capacité auditive. La surdité est une incapacité complète à entendre les sons. La surdité ou la perte auditive peuvent survenir à tout moment à la suite d’une inection virale, d’une maladie, d’une lésion nerveuse ou d’une blessure provoquée par la surexposition au bruit. Au Canada, 6 bébés sur 1 000 naissent avec une décience auditive pouvant aller jusqu’à la surdité. Plus de la moitié des Canadiens de plus de 65 ans sont atteints d’un tel désordre (Fondation canadienne de l’ouïe, 2007a, 2007b). Il existe deux types de surdité : • La surdité de conduction survient lorsque l’oreille externe ou l’oreille moyenne est aectée et que les sons ne peuvent atteindre l’oreille interne qui, elle, demeure intacte. Parmi les principaux problèmes connus gurent le manque de mobilité du tympan causé par un bouchon de cérumen, une otite séreuse, une peroration ou un problème de mobilité des osselets. Pour ce type de surdité, le traitement médical ou chirurgical est souvent ecace. • La surdité de perception est quant à elle causée par une atteinte de l’oreille interne ou de toutes structures nerveuses reliant l’oreille à l’encéphale, y compris l’aire auditive primaire. Les causes génétiques sont les plus réquentes, mais les inections virales telles que le zona, la méningite, les oreillons, la rubéole, les inections à cytomégalovirus, les AVC, l’exposition à des niveaux élevés de bruit, la sclérose en plaques et les traumatismes physiques sont également des causes courantes. La presbyacousie, soit la perte de l’audition liée à l’âge, possède également une composante génétique. Cette orme de surdité s’installe avec le temps en raison de la décomposition lente des cellules ciliées de l’oreille interne, elle-même engendrée

par le vieillissement normal, par des troubles circulatoires ou d’autres maladies telles que le diabète et par l’exposition prolongée au bruit. Au Québec, 6 bébés sur 1 000 nés à terme ont donc un problème de surdité. Chez les bébés prématurés, 4 bébés sur 100 sourent de surdité. Un dépistage de la surdité chez tous les nourrissons et les enants est important. Un diagnostic et une intervention précoces peuvent avoir des retombées considérables sur le développement utur de l’enant et sur ses besoins en matière d’éducation (CHU Sainte-Justine, 2011 ; Direction des communications du ministère de la Santé et des Services sociaux, 2012).

Les implants cochléaires Un implant cochléaire est un dispositi électronique pouvant aider certaines personnes malentendantes. Un implant n’est pas une prothèse auditive et il ne redonne pas une audition normale ; il remplace plutôt des parties endommagées ou non onctionnelles de l’oreille interne. Un implant cochléaire comprend : 1) un microphone externe qui capte les sons (généralement porté derrière une oreille) ; 2) un processeur vocal qui traite les inormations sonores venant du microphone ; et 3) un transmetteur relié à un récepteur-stimulateur (placé à l’intérieur de la cochlée) qui convertit le son traité en impulsions électriques. Un implant cochléaire imite l’audition normale en ceci qu’il sélectionne les sons, les traite pour les transormer en signaux électriques, puis achemine l’inormation sonore vers l’encéphale pour son interprétation. Ce type d’audition est touteois considérablement diérent de l’audition normale. Les personnes dotées d’implants disent que les voix ont un son grinçant et aigu, mais cet inconvénient ne les empêche pas de communiquer oralement.

760 Partie III La communication et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE (suite) Bien que des dizaines de milliers de personnes aient déjà reçu des implants cochléaires, une certaine controverse accompagne leur utilisation grandissante (Maison des sciences sociales du handicap, 2012 ; Turgeon, 2011). D’abord, une intervention chirurgicale est toujours accompagnée d’un certain risque d’infection ou de complication (Comité sur l’immunisation du Québec, 2003 ; Direction de la santé publique de la Montérégie, 2002). Ensuite,

les implants cochléaires n’améliorent pas toujours la qualité de l’audition. Les opposants à leur usage expriment par ailleurs des inquiétudes quant à la menace que les implants représentent pour la culture propre aux personnes sourdes, fondée sur la communication par signes. D’autres enn remettent en question leur utilisation chez les jeunes enfants, qui n’ont pas nécessairement pris la décision par eux-mêmes de porter des implants cochléaires.

FIGURE 16.28 Transmission des ondes sonores dans l’oreille

❯

Les ondes sonores qui pénètrent dans l’oreille externe font vibrer la membrane tympanique et sont ensuite transmises par les osselets dans l’oreille moyenne avant d’être détectées par une région déterminée de l’organe spiral dans l’oreille interne.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

Les ondes sonores qui engendrent des ondes de pression dans l’oreille interne se caractérisent par leur réquence et leur inten­ sité. La fréquence correspond au nombre d’ondes qui passe par un point donné en un temps donné. La réquence s’exprime en hertz (Hz) ; elle est qualiée d’élevée, de moyenne ou de basse FIGURE 16.29. La réquence est interprétée en onction de la hau­ teur d’un son. Par ailleurs, l’intensité renvoie à l’amplitude du son. Elle est mesurée en décibels (dB). L’intensité des sons inau­ dibles est de 0 dB. De plus, les sons de orte intensité entraînent une augmentation du nombre d’infux nerveux acheminés à l’encéphale.

761

Par exemple, la région de l’organe spiral stimulée par les ondes de pression qui traversent la périlymphe varie en onction de la réquence du son. Ainsi, les sons dont la réquence est éle­ vée sont transmis directement à la rampe vestibulaire par le conduit cochléaire. Les sons de très basse réquence (moins de 20 Hz), quant à eux, engendrent des ondes de pression qui par­ courent la cochlée, en remontant dans la rampe vestibulaire jusqu’à l’hélicotrèma, puis reviennent le long de la rampe tym­ panique jusqu’à la enêtre. Les sons inaudibles sont ceux qui n’activent pas l’organe spiral. Ils se trouvent alors sous le seuil de l’audition.

Vérifiez vos connaissances 24. Quelles sont les étapes de la détection sonore ?

FIGURE 16.29

25. En quoi la réquence dière-t-elle de l’intensité

Interprétation des ondes sonores par la lame basilaire

Les ondes sonores sont interprétées à des sites déterminés situés le long de la lame basilaire, à l’intérieur de la cochlée (déroulée sur cette gure). Les sons aigus (fèche rouge), de haute réquence, génèrent des ondes de pression qui provoquent le mouvement de la lame basilaire près de la base de la cochlée. Les sons de réquence moyenne (fèche verte) créent des ondes de pression qui ont bouger la portion de la lame basilaire se trouvant près du centre de la cochlée. Les sons graves (fèche bleue), de basse réquence, génèrent des ondes de pression qui ont bouger la portion de la lame basilaire située près de l’hélicotrèma.

Fenêtre vestibulaire Sons de haute fréquence

Paroi Conduit Lame vestibulaire cochléaire basilaire

Rampe vestibulaire Hélicotrèma Organe spiral Rampe tympanique

Sons de fréquence moyenne

Sons de basse fréquence

Base

Apex

Haute fréquence Fréquence moyenne Basse fréquence

20 000 Hz 1 500 Hz (haute fréquence)

Largeur relative des différentes régions de la membrane basilaire

500 Hz

20 Hz (basse fréquence)

d’un son ?

❯

16.5.3 7

La voie auditive

Décrire la voie auditive au moment de la stimulation du ner vestibulocochléaire jusqu’à l’encéphale.

Dans la section précédente, il a été question de la manière dont les ondes auditives traversent l’oreille interne. Mais quelle voie nerveuse les infux nerveux empruntent­ils pour parvenir à l’encéphale ? La voie auditive est présentée dans la FIGURE 16.30 et décrite ci­dessous : 1. Lorsque la lame basilaire oscille, les stéréocils des cellules sensorielles ciliées de l’organe spiral se déorment, car ils sont ancrés dans la membrana tectoria. Cela génère des infux nerveux qui sont transmis par le ner cochléaire relié aux cellules sensorielles ciliées. Les axones sensitis du ner cochléaire traversent le ganglion spiral de la cochlée et se prolongent jusqu’aux noyaux cochléaires du bulbe rachidien. Ils sont les neurones de premier ordre de cette voie sensitive. Ces neurones sensitis ont alors synapse avec les neurones de deuxième ordre contenus dans les noyaux cochléaires. 2. À la suite de l’intégration et du traitement des données à l’intérieur des noyaux cochléaires, les axones de deuxième ordre de ce noyau empruntent l’une des deux voies sui­ vantes : 1) les axones de certains neurones de deuxième ordre se prolongent directement jusqu’aux colliculus iné­ rieurs du mésencéphale ; 2) d’autres se prolongent vers le noyau olivaire supérieur situé dans le pont (voir la section 13.5.2) où ils ont synapse avec d’autres neurones sen­ sitis avant de se prolonger par la voie du lemnisque latéral vers les colliculus inférieurs (centre auditi réfexe du mésencéphale). Les infux nerveux qui parviennent aux noyaux olivaires supérieurs interviennent à la ois dans la localisation du son et dans l’activité réfexe en réaction aux sons de orte intensité, ce qui permet d’acheminer des infux nerveux vers les muscles stapédien et tenseur du tympan. Ces derniers se contractent pour atténuer

762 Partie III La communication et la régulation

1 Le mouvement de la lame basilaire génère des influx nerveux qui se propagent le long des axones du nerf cochléaire. Ceux-ci aboutissent au noyau cochléaire du bulbe rachidien. Deux voies sensitives prennent naissance à partir de ce noyau. 2a Des axones des neurones de deuxième ordre du noyau cochléaire se projettent directement sur le colliculus inférieur. 2b Les axones de certains neurones de deuxième ordre du noyau cochléaire se projettent d’abord sur le noyau olivaire supérieur avant de faire synapse avec d’autres neurones qui se projettent sur le colliculus inférieur. 3 Les axones des neurones du colliculus inférieur se projettent sur le noyau géniculé médial du thalamus. 4 Les axones des neurones thalamiques (troisième ordre) se projettent dans l’aire auditive primaire du cortex ; c’est là que les signaux nerveux seront perçus comme étant des sons.

Thalamus Aire auditive primaire

4

Noyau géniculé médial

Aire auditive primaire

3 Colliculus inférieur

Nerf cochléaire (NC VIII) 2b 2a

Noyau olivaire supérieur

1

Noyau cochléaire

FIGURE 16.30 Voie auditive dans le système nerveux central ❯ Les signaux nerveux se propagent le long du ner cochléaire (NC VIII) jusqu’au noyau olivaire supérieur et au colliculus inérieur dans le tronc cérébral.

l’intensité de la vibration des osselets. Les infux nerveux qui parviennent aux colliculus inérieurs du mésencé­ phale (voir la section 13.5.1) interviennent quant à eux dans le réfexe de tressaillement. En eet, les infux ner­ veux sont transmis aux muscles squelettiques de l’orga­ nisme avant la transmission des infux nerveux au noyau du corps géniculé médial du thalamus. C’est pourquoi vous sursautez et tournez la tête lorsque vous entendez un son de orte intensité. 3. Les infux nerveux sont transmis d’un colliculus inérieur à un noyau du corps géniculé médial du thalamus (voir la section 13.4.2) en vue d’un traitement et d’un ltrage initial des données sensorielles auditives. 4. Les axones des neurones de troisième ordre du thalamus se prolongent vers l’aire auditive primaire du lobe temporal où se produit la détection sonore. Les infux nerveux sont

Les signaux sont ensuite acheminés jusqu’au thalamus avant que l’inormation parvienne fnalement à l’aire auditive primaire.

perçus consciemment sous orme de sons. Il convient de noter que certaines neurobres de la voie auditive ne se croisent pas. Cela ait en sorte que les aires auditives de chaque hémisphère cérébral reçoivent des infux en prove­ nance des deux oreilles, ce qui permet de percevoir les sons en stéréophonie. La FIGURE 16.31 constitue un résumé de l’anatomie et de la physiologie de l’audition permettant d’intégrer les connais­ sances relatives au traitement et à l’interprétation des sons par l’encéphale.

Vérifiez vos connaissances 26. Quelles sont les principales structures de l’encéphale

qui interviennent dans la voie auditive ? Quelle onction remplit chacune d’elles ?

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

16.5.4

Les mécanismes de l’équilibre et des mouvements de la tête

8

Décrire les structures de l’oreille interne intervenant dans l’équilibre.

9

Expliquer comment l’utricule et le saccule perçoivent l’équilibre statique et les mouvements linéaires de la tête, de même que la façon dont les conduits semi-circulaires parviennent à déceler les mouvements de rotation de la tête.

10 Résumer les voies nerveuses intervenant dans l’équilibre.

Le terme équilibre renvoie à la conscience et au suivi de la position de la tête. Les récepteurs sensoriels de l’utricule, du saccule et des conduits semi­circulaires assurent ce suivi, ce qui permet d’adapter l’équilibre en conséquence. L’encéphale reçoit et intègre ces données sensorielles de même que les données visuelles et celles provenant des propriocepteurs de açon à maintenir l’équilibre du corps et à apporter les changements de position nécessaires. L’utricule et le saccule, qui ont partie du vestibule, décèlent la position de la tête relativement à l’équilibre statique, c’est­ à­dire lorsque le corps est immobile. Par exemple, lorsque vous vous tenez en position anatomique, ce sont l’utricule et le sac­ cule qui inorment votre encéphale que votre tête est droite. Ce sont eux, également, qui décèlent l’accélération linéaire de la tête. Ce phénomène survient, par exemple, lorsque vous penchez la tête pour regarder vos souliers. Les conduits semi­circulaires, en revanche, perçoivent l’accé­ lération angulaire, soit les mouvements de rotation de la tête. Ainsi, ce sont les récepteurs sensoriels de ces conduits qui inor­ ment l’encéphale de la position de la tête lorsqu’une patineuse artistique tournoie longuement sur elle­même.

16.5.4.1 Le saccule, l’utricule et

l’accélération linéaire de la tête L’épithélium sensoriel présent dans l’utricule et le saccule tapisse une petite partie ovale et surélevée de la paroi interne de ces deux poches appelées macules. Chacune des macules est composée d’une couche mixte de cellules sensorielles ciliées et de cellules de soutien FIGURE 16.32. Non seulement ces cellules senso­ rielles ciliées ont des stéréocils, mais leur surace apica le pos­ sède également un long cil appelé kinocil (kino = mouvement). Lorsque les stéréocils et les kinocils subissent une inclinaison ou un déplacement, cela provoque une variation de la quantité du neurotransmetteur libéré par la cellule sensorielle ciliée et une variation du la vitesse de libération de ce neurotransmet­ teur. Les stéréocils et les kinocils qui se prolongent à partir des cellules sensorielles ciliées s’implantent dans une masse gélati­ neuse qui recouvre entièrement la surace apicale de l’épithé­ lium. Cette couche gélatineuse est parsemée de petits cristaux de carbonate de calcium qui portent le nom de statoconies (ou

763

otolithes ; ôtos = oreille, lithos = pierre). Ensemble, la couche gélatineuse et les cristaux orment la membrane statoconiale (ou otolithique). Les statoconies exercent une pression sur la sur­ ace gélatineuse sous­jacente, ce qui accroît le poids de la mem­ brane statoconiale qui recouvre les cellules sensorielles ciliées ainsi que sa résistance au mouvement. De plus, la position de la tête a une incidence sur la position de la membrane statoconiale FIGURE 16.33. Lorsque la tête est droite, la membrane exerce une pression directe sur les cel­ lules sensorielles ciliées ; leur stimulation est alors minimale. Touteois, une inclinaison de la tête entraîne un déplacement de la membrane statoconiale sur la macule, ce qui a pour eet de déormer les stéréocils. L’inclinaison des stéréocils entraîne à son tour une variation de la quantité du neurotransmetteur libéré par les cellules sensorielles ciliées ainsi qu’un change­ ment simultané de la stimulation des neurones sensitis du ner vestibulaire. Les macules réagissent aux variations de la vitesse des mouvements de la tête et, comme leur adaptation est rapide, elles n’inorment pas l’encéphale des positions normales. Elles permettent donc de maintenir la tête à une position normale et réagissent aux variations de vitesse des mouvements linéaires de la tête. Une inclinaison des stéréocils vers le kinocil donne lieu à la dépolarisation des cellules sensorielles ciliées et, par consé­ quent, à une augmentation de la vitesse de libération du neuro­ transmetteur (voir la fgure 16.33B). Il y a alors une augmentation de la réquence des infux nerveux générés dans le ner vestibu­ laire. En revanche, un éloignement des stéréocils par rapport au kinocil entraîne une hyperpolarisation des cellules sensorielles ciliées, et donc une diminution de la vitesse de libération du neurotransmetteur. En n de compte, avec le temps, le nombre et la réquence des infux nerveux générés dans les axones du ner vestibulaire connaissent tous deux une diminution. L’en­ céphale interprète cette variation relative aux infux nerveux pour déterminer dans quelle direction la tête a été inclinée.

16.5.4.2 Les conduits semi-circulaires et

les mouvements de rotation de la tête Un conduit semi­circulaire relié à l’utricule est présent dans chaque canal semi­circulaire. Chacun de ces conduits semi­ circulaires comporte une partie renfée appelée ampoule (ampulla = ole) située à l’extrémité opposée au point d’union entre le conduit et l’utricule FIGURE 16.34. L’ampoule possède, elle aussi, des éminences, soit des crêtes ampul­ laires, lesquelles sont recouvertes d’un épithélium composé de cellules sensorielles ciliées et de cellules de soutien. Ces cel­ lules sensorielles ciliées comportent un kinocil et plusieurs stéréocils couverts d’une masse gélatineuse en orme de dôme appelée cupule. Les récepteurs présents dans les conduits semi­circulaires perçoivent les mouvements de rotation de la tête. La FIGURE 16.35 montre ces trois conduits semi­circulaires qui occupent chacun un des trois plans de l’espace (parasagittal, transversal, vertical), ce qui permet de détecter toutes les sortes de mouvements (haut et bas ; avant, arrière et diagonale). Ainsi, lorsque la tête pivote pour la première ois, l’inertie ait en sorte

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 16.31 Mécanisme de l’audition ❯ A. Les ondes sonores qui pénètrent dans l’oreille externe sont transmises à l’oreille moyenne. B. Le son est amplifé, puis transmis à l’oreille interne. C. Dans l’oreille interne, le son est converti en signaux nerveux ; D. ces derniers sont acheminés à l’encéphale.

A. Transmission des ondes sonores de l’oreille externe à l’oreille moyenne

Aire auditive primaire

1 Les ondes sonores sont dirigées vers l’oreille externe. 2 Les ondes sonores traversent le méat acoustique externe et font vibrer la membrane tympanique.

Oreille externe

Oreille moyenne

Ondes sonores

Oreille interne

Cochlée

Membrane tympanique Méat acoustique externe

D. Voie auditive 8 Les influx nerveux parcourent le nerf cochléaire, une ramification du nerf vestibulocochléaire, jusqu’au tronc cérébral, puis traversent le noyau géniculé médial du thalamus ; ils parviennent finalement à l’aire auditive primaire, où ils sont perçus en tant que sons.

Thalamus

Aire auditive primaire

Noyau géniculé médial Nerf cochléaire (NC VIII)

Colliculus inférieur Noyau olivaire supérieur Noyau cochléaire

Trompe auditive

B. Amplification et transmission du son de l’oreille moyenne à l’oreille interne 3 La vibration de la membrane tympanique fait vibrer les osselets de l’audition qui amplifient alors le son.

4 Le stapès fait bouger la fenêtre vestibulaire et crée ainsi des ondes de pression dans la périlymphe de l’oreille interne. Nerf cochléaire (NC VIII)

Fenêtre vestibulaire

Osselets de l’audition Malléus Mal M alléu al lléu lé éus IIncus In Inc nccus n uss Stapès

Rampe vestibulaire

Conduit cochléaire Paroi vestibulaire Membrane tympanique

Lame basilaire

Fenêtre cochléaire

Cai C ai a sse sssse s du Caisse tyyymp tym tympan

Rampe tympanique

Trompe auditive

C. Conversion du son en signaux nerveux

Conduit cochléaire Rampe vestibula e vestibulaire

5 Les ondes de pression circulent dans la périlymphe de la rampe vestibulaire et provoquent la vibration de la paroi vestibulaire et le mouvement de l’endolymphe à l’intérieur du conduit cochléaire.

Paroi Pa Par P aro oii ves vvestibulaire es stib bula laire i Membrana Mem M embra br na tec tectoria ector ector orriia a Lame basilaire Rampe Ram Ra R am tympanique ty ym mpa

Membrana tectoria

6 Les ondes de pression font bouger la lame basilaire à un endroit dont la localisation dépend de la fréquence des sons.

Stéréocils

Conduit cochléaire Sons de haute fréquence Nerf cochléaire (NC VIII) Lame basilaire

Cellule sensorielle ciliée

Influx nerveux

Lame basilaire Sons de fréquence moyenne

7 Le déplacement de la lame basilaire fait courber les stéréocils des cellules sensorielles ciliées ; les influx nerveux déclenchés se propagent le long du nerf cochléaire (NC VIII). Sons de basse fréquence

766 Partie III La communication et la régulation

Statoconies

Membrane statoconiale

Statoconies Couche gélatineuse Kinocil Stéréocils

Conduits semi-circulaires Macule

Antérieur Postérieur Latéral

Cellule sensorielle ciliée Nerf vestibulaire (NCVIII)

Cellules de soutien

B. Macule

Nerf vestibulaire (NCVIII)

Macule utriculaire Macule sacculaire

C. Cellule sensorielle ciliée

FIGURE 16.32 Vestibule

Structure maculaire

Utricule Saccule

A. Appareil vestibulaire

Nerf crânien VIII

❯ Les macules décèlent à la fois l’orientation de la tête lorsque le corps est immobile et son accélération linéaire. A. Les macules se situent dans la paroi du saccule et de l’utricule. B. Un agrandissement de la macule illustre la surface apicale des cellules sensorielles ciliées recouvertes d’une membrane gélatineuse parsemée de statoconies, lesquelles forment la membrane statoconiale. C. Une seule cellule sensorielle ciliée possède de nombreuses microvillosités appelées stéréocils ainsi qu’un long kinocil.

que le mouvement de l’endolymphe est retardé. L’endolymphe exerce une pression sur la cupule, ce qui entraîne une inclinai­ son des stéréocils. Ce déplacement ait varier la libération du neurotransmetteur par les cellules sensorielles ciliées et, au même moment, stimule les neurones sensitis. À titre de rappel, une inclinaison des stéréocils dans le sens du kinocil provoque la dépolarisation des cellules sensorielles ciliées et l’aug­ mentation de la réquence des infux nerveux, alors que dans la direction opposée, les cellules sensorielles ciliées sont hyperpo­ larisées et la réquence de génération des infux nerveux est réduite (voir la fgure 16.33B). Fait intéressant, les ampoules réa­ gissent principalement aux variations de la vitesse du mouve­ ment, donc à l’accélération comme à la décélération. Ainsi, si la vitesse de rotation de la tête s’avère constante, l’endolymphe arrive à suivre le mouvement de l’ampoule, et les stéréocils des cellules sensorielles ciliées ne sont plus déormés. C’est alors que la stimulation des cellules sensorielles ciliées cesse, tout comme la sensation de tête qui tourne. Lorsque vous étiez enant, il vous est peut­être déjà arrivé de jouer à vous tenir debout, les yeux ermés, puis de tourner sur vous­même dans le sens des aiguilles d’une montre pendant une minute. Pendant quelques instants, vous aviez la tête qui tourne, mais après 30 secondes environ, cette sensation disparaissait.

Pourquoi ? Tout simplement parce que le mouvement de l’endo­ lymphe s’est synchronisé au mouvement du corps. Lorsque vous vous êtes arrêté de tourner, peut­être aviez­vous encore l’im­ pression de pivoter sur vous­même, et ce, malgré le ait que vous étiez alors immobile ? Cette impression est attribuable au ait qu’à l’arrêt du mouvement (donc au moment de la décélération), l’impulsion de l’endolymphe ait poursuivre l’impression de mouvement, et ce, même après l’arrêt du corps.

16.5.4.3 Les voies sensitives vestibulaires Le ner vestibulaire, qui est une ramication du ner vestibulo­ cochléaire (NC VIII), reçoit tous les stimulus relatis à l’équilibre de l’oreille interne FIGURE 16.36. Les neurones sensitis situés dans les ganglions vestibulaires surveillent les variations de l’activité des cellules sensorielles du vestibule et des canaux semi­circulaires. Les axones vestibulaires se prolongent d’abord soit vers les noyaux vestibulaires appariés de la partie supérieure du bulbe rachidien, soit vers le cervelet. Les noyaux vestibulaires, tout comme le cer­ velet, intègrent les stimulus relatis à l’équilibre, puis transmettent les infux nerveux vers les muscles squelettiques grâce aux ais­ ceaux vestibulospinaux descendants en vue de maintenir le tonus musculaire et l’équilibre.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

Statoconies Membrane gélatineuse Kinocil Tête droite

Membrane statoconiale

767

Membrane statoconiale

Stéréocils

Stéréocils parallèles au kinocil • Libération du neurotransmetteur à intervalles réguliers

Ce C Cel Cellule elllul e l le lu ssensorielle sen enssor en orriel o iel ie elle le cciliiliée ciliée ié ée ée

• Transmission des influx nerveux le long du nerf vestibulaire (NC VII|) à une vitesse régulière

Fréquencenerve normale d’émission Standard signal frequency des influx nerveux

Nerf vestibulaire (NC VIII)

Cellule de soutien

A. Macule lorsque la tête est droite

Inclinaison de la tête vers l’arrière

Inclinaison des stéréocils vers le kinocil • Dépolarisation des cellules sensorielles ciliées, ce qui augmente la libération du neurotransmetteur • Augmentation de la fréquence des influx nerveux le long du nerf vestibulaire (NC VIII) Excitation

Inclinaison des stéréocils des cellules sensorielles ciliées Déplacement de la membrane statoconiale Gravité

Inclinaison de la tête vers l’avant

Éloignement des stéréocils par rapport au kinocil • Hyperpolarisation des cellules sensorielles ciliées, ce qui inhibe la libération du neurotransmetteur • Diminution de la fréquence des influx nerveux le long du nerf vestibulaire (NC VIII) Inhibition

B. Macule au moment d’un changement de position de la tête

FIGURE 16.33 Perception de l’accélération linéaire de la tête par la macule ❯ A. Lorsque la tête est droite, les cellules sensorielles ciliées et les stéréocils sont parallèles et ils sont soutenus par la membrane statoconiale. B. L’inclinaison de la tête entraîne un léger déplacement de la membrane statoconiale, provoquant ainsi une inclinaison des stéréocils et une variation de la réquence des infux nerveux. Ce

aisant, l’encéphale est inormé du changement de position de la tête. Lorsque les stéréocils subissent une inclinaison vers le kinocil, il y a alors dépolarisation de la cellule sensorielle ciliée, ce qui augmente la réquence de génération des infux nerveux. En revanche, si les stéréo cils s’éloignent du kinocil, la cellule est hyperpolarisée, ce qui entraîne une diminution de la réquence des infux nerveux.

768 Partie III La communication et la régulation

FIGURE 16.34 Ampoule

Conduits semi-circulaires

❯ Cette représentation schématique de l’ampoule d’un conduit semi-circulaire illustre le lien entre les cellules sensorielles ciliées, les cellules de soutien, la cupule et l’endolymphe.

Ampoules Cupule Nerf vestibulaire (NC VIII)

Cupule Endolymphe Kinocil Stéréocils Cellule sensorielle ciliée

Crête ampullaire

Cellule de soutien

Nerf vestibulaire (NC VIII)

De plus, les noyaux vestibulaires ont parvenir des infux nerveux aux noyaux de certains ners crâniens dans le but de régir les activités motrices réfexes liées au mouvement de la tête et des yeux. En termes plus précis, les axones se prolongent jusqu’aux noyaux des ners crâniens III, IV et VI, soit les ners responsables des mouvements réfexes des muscles oculaires

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Plusieurs structures contribuent au maintien de l’équilibre du corps. L’appareil vestibulaire détecte les mouvements de la tête et les yeux informent l’encéphale de la position du corps, alors que les propriocepteurs répartis dans tout le système musculosquelettique perçoivent la tension des muscles et des tendons ainsi que la position des articulations.

assurés par les muscles extrinsèques. Des infux nerveux qui découlent d’une modication de l’équilibre sont également pro­ duits par les noyaux vestibulaires et le cervelet, puis transmis au cortex cérébral où ils sont traités de açon plus approondie an que la personne puisse être consciente de la position de son corps.

Vérifiez vos connaissances 27. Quel rôle joue la membrane statoconiale dans

la perception des mouvements de la tête ? 28. Quel type de mouvements les macules décèlent-elles

et comment y parviennent-elles ? 29. Quel type de mouvements les ampoules décèlent-

elles et comment y parviennent-elles ?

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

Tête droite

Rotation de la tête

Ampoule

Ampoule

Coupe d’une ampoule remplie d’endolymphe

769

Déplacement de la cupule ule parr ll’inertie inertie de l’endolymphe ndolymp phe

Inclinaison des stéréocils

Axones du nerf vestibulaire (NC VIII)

Envoi des influx nerveux à l’encéphale

FIGURE 16.35 F ds ês amas

❯ La rotation de la tête ait en sorte que l’endolymphe contenue dans le conduit semi-circulaire exerce une pression contre la cupule qui recouvre les cellules sensorielles ciliées. Ce aisant, il y a inclinaison des stéréocils et variation de la réquence des inux nerveux.

intégrAtion ApplicAtion clinique

Le vertige, la maladie de Ménière et le mal des transports DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le vertige, le mal des transports et la maladie de Ménière sont des pathologies liées à l’envoi d’inormations contradictoires à l’appareil vestibulaire, à un dysonctionnement ou à une lésion de cet appareil. Si le vertige et le mal des transports sont circonstanciels, la maladie de Ménière est chronique. Il est à noter que la labyrinthite est un terme connu et générique regroupant les diérentes inammations du labyrinthe de l’oreille interne provoquant des crises de vertige. La neuronite vestibulaire, quant à elle, qui est une inammation du ner vestibulaire, s’apparente à la labyrinthite sans qu’il y ait touteois atteinte auditive et acouphènes.

La maladie de Ménière La maladie de Ménière (ou syndrome de Ménière) est une maladie chronique qui se manieste par des crises de vertige qui s’accompagnent d’acouphènes et d’une baisse d’audition (Boles-Aguirre, Palomar, Sanchez-Perrandiz et al., 2008). Le plus souvent, une seule oreille est atteinte. La survenue des crises

est très variable et imprévisible, et elle peut varier de quelques crises par an à plusieurs par semaine. Les périodes de rémission peuvent durer plusieurs mois, voire plusieurs années. Les symptômes seraient causés par un excès d’endolymphe dans l’oreille interne, ce qui augmente la pression dans celle-ci, empêche les sons d’être perçus correctement et brouille les signaux d’équilibre envoyés au cerveau. Ainsi, durant une crise de vertige, des renseignements contradictoires parviennent au cerveau, comme si le corps était à la ois arrêté et en mouvement. Les scientifques ne savent pas ce qui provoque cet excès d’endolymphe (Couloigner, Texeira, Sterkers et al., 2004). Plusieurs hypothèses ont été émises, mais aucune d’elles n’est ofciellement validée : réaction à une blessure à la tête ou à certaines inections, allergie ou intolérance alimentaire, dérèglement du système immunitaire (mécanisme auto-immun). La maladie de Ménière apparaît le plus souvent à partir de 40 ans ; elle est très rare chez les enants. Elle touche légèrement plus de emmes que d’hommes. En Amérique du Nord, la prévalence varie de 1 personne sur 1 000 à 1 sur 10 000, selon les études (Québec en santé, 2013). Plusieurs médicaments comme les vestibuloplégiques, qui diminuent l’intensité des vertiges, ou

770 Partie III La communication et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE (suite) les antiémétiques, qui diminuent les nausées, sont utilisés à long terme pour soulager les symptômes. En cas de résistance à ces traitements, les récepteurs vestibulaires peuvent également être détruits (labyrinthectomie chimique ou chirurgicale) ou le ner vestibulaire peut être sectionné (neurotomie vestibulaire). La labyrinthectomie chimique réalisée par des injections d’une substance, la gentalline, détruit la structure de l’oreille interne (Lesvertiges.com, 2013).

Le mal des transports Le mal des transports est une sensation de nausée, de légère désorientation et de vertiges que certaines personnes éprouvent quand elles voyagent à bord d’un avion, d’une automobile ou encore d’un bateau (mal de mer). Il apparaît lorsqu’une personne est soumise à une accélération et à des changements de

Noyaux intervenant dans le mouvement des yeux (NC III, IV, VI ; mouvements oculaires compensatoires) Coordination motrice Conscience de la position du corps Thalamus Noyau vestibulaire

Cortex cérébral

direction, mais que son contact visuel avec l’horizon extérieur est limité ou intermittent. Dans ce cas, l’appareil vestibulaire de l’oreille interne envoie à l’encéphale des infux nerveux qui sont en confit avec les réérences visuelles. Les yeux disent à l’encéphale de la personne qu’elle est calmement assise dans un avion ou dans la cabine d’un bateau, mais son oreille interne lui dit quelque chose de complètement diérent. Il est possible de soulager le mal des transports en trouvant un endroit où le mouvement est moindre et en rétablissant le contact visuel avec l’horizon. Manger légèrement avant d’entreprendre un long trajet an d’éviter d’avoir l’estomac vide et éviter les aliments gras, les boissons gazeuses et l’alcool peuvent aussi aider. Les antihistaminiques antiémétiques sont ecaces pour réduire les symptômes, et des préparations orales sont oertes en vente libre, notamment le dimenhydrinate (Gravolmd).

1

Les stimulus relatifs à l’équilibre sont transmis sous forme d’influx nerveux le long du nerf vestibulaire (NC VIII).

2

Les axones du nerf vestibulaire se prolongent vers les noyaux vestibulaires et le cervelet.

3a Les données relatives à l’équilibre empruntent les faisceaux vesti-

bulospinaux en vue de maintenir le tonus musculaire et l’équilibre. 3b Les noyaux vestibulaires transmettent des influx nerveux aux noyaux

de divers nerfs crâniens en vue de régir les mouvements réflexes des yeux et de la tête. 3c Les influx nerveux sont également acheminés au thalamus, puis

3c

au cortex cérébral pour un traitement approfondi, ce qui permet d’être conscient de la position du corps. 3b

Récepteurs vestibulaires

NC IV

NC III Nerf vestibulaire (NC VIII)

NC VI

Cervelet

NC VIII 1 Noyau vestibulaire

Appareil vestibulaire

2

Faisceaux vestibulospinaux

Noyaux vestibulaires du bulbe rachidien

Cervelet 3a

Conscience de l’équilibre (thalamus et cortex cérébral)

Tonus musculaire et équilibre (faisceaux vestibulospinaux)

Régulation oculomotrice (NC III, IV, VI)

FIGURE 16.36 Voies vestibulaires ❯ Les données provenant de l’appareil vestibulaire sont acheminées à diverses parties de l’encéphale de açon à ce que la posture et les mouvements du corps soient adaptés en conséquence.

Liens entre le système nerveux et les autres systèmes Chaque jour, l’organisme perçoit une multitude de sen­ sations auxquelles il réagit soit par des mouvements volontaires ou involontaires, ou encore par la libéra­ tion d’hormones. Ces sensations et ces réactions sont toutes interprétées et régies par le système nerveux. Ce système centralise la communication et le contrôle des activités conscientes ou inconscientes de l’organisme.

Le SNC, aidé par le système endocrinien, assure la direction, la gestion et la régulation de l’organisme. Le tableau suivant présente les principales interrela­ tions du système nerveux avec les autres systèmes. Il est suivi d’une étude de cas qui vous permettra de réca­ pituler les notions présentées dans les chapitres 12 à 16.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

771

Système nerveux et… Liens

Interdépendance

… système tégumentaire • Perception des stimulus extérieurs • Participation à la thermorégulation

• La peau contient un grand nombre de récepteurs sensoriels qui permettent de percevoir diérents types de stimulus tels que la douleur, la pression et les changements de température. L’inormation sensorielle est transmise à l’encéphale par l’intermédiaire du système nerveux somatique. • En se contractant ou en suant, la peau est un eecteur pour la thermorégulation régie par l’hypothalamus. • Le système nerveux sympathique contrôle la sécrétion des glandes sudoripares, active les muscles arrecteurs des poils, qui provoque la chair de poule, et commande la variation du diamètre des vaisseaux sanguins de la peau, permettant ainsi la thermorégulation.

… système squelettique • Source de calcium • Perception de la douleur et de la posture • Protection du système nerveux central

• Les os représentent une source de calcium, essentiel à la sécrétion des neurotransmetteurs. • Les ners qui innervent le périoste (couche extérieure des os) et les articulations permettent la perception de la douleur ainsi que la proprioception permettant de maintenir l’équilibre et la posture. • La boîte crânienne protège l’encéphale, et la colonne vertébrale protège la moelle épinière.

… système musculaire • Eecteur du système nerveux somatique • Perception de la posture • Réalisation des mouvements volontaires et des réfexes

• Le muscle squelettique est un important eecteur du système nerveux somatique. Il dépend totalement du système nerveux pour son onctionnement. • Le système nerveux somatique véhicule les inormations sensitives en provenance des propriocepteurs des muscles squelettiques. Il véhicule également les infux moteurs vers les muscles squelettiques, ce qui permet d’eectuer les mouvements volontaires. • Ces inormations servent au maintien de l’équilibre du corps et à la réalisation des réfexes.

… système endocrinien • Participation au développement et au onctionnement nerveux • Régulation des sécrétions hormonales

• Plusieurs hormones, notamment l’hormone de croissance, l’hormone thyroïdienne (T4) et les hormones sexuelles, jouent un rôle important dans le développement du système nerveux du œtus et du nourrisson, et dans le onctionnement du système nerveux de l’adulte. • La partie sympathique du SNA active la médulla surrénale. • L’hypothalamus ait partie à la ois du système nerveux et du système endocrinien ; il constitue un lien entre les deux. Il contrôle les sécrétions de l’adénohypophyse et il sécrète lui-même deux hormones qui sont stockées et sécrétées par la neurohypophyse.

… système cardiovasculaire • Transport des nutriments nécessaires et des déchets produits par les neurones • Régulation de la réquence cardiaque et de la pression artérielle

• Le système cardiovasculaire transporte les gaz respiratoires ainsi que les nutriments vers les cellules nerveuses. Il évacue les déchets provenant du métabolisme des neurones. Il véhicule également les hormones produites par l’hypothalamus. • Les centres cardiaques du bulbe rachidien régulent la réquence cardiaque et la pression sanguine, permettant ainsi, selon les besoins du moment, d’apporter aux organes qui en ont besoin les nutriments et le dioxygène (O2) nécessaires à leur activité métabolique.

… systèmes lymphatique et immunitaire • Élaboration des réponses immunitaires et maintien d’une pression adéquate dans les capillaires • Régulation de la réponse immunitaire

• Les vaisseaux lymphatiques récoltent les liquides et les protéines plasmatiques qui s’échappent des capillaires des structures du système nerveux périphérique (SNP). • Des ners innervent les gros vaisseaux lymphatiques. • Le système immunitaire protège les structures du SNP des virus et des bactéries ; cependant, le SNC possède ses propres mécanismes de déense (microglies). • L’encéphale joue un rôle dans la modulation et la régulation de la réponse immunitaire. L’hypothalamus régule la èvre, un système inné de déense.

772 Partie III La communication et la régulation

Système nerveux et… (suite) Liens

Interdépendance

… système respiratoire • Source de O2 pour la respiration cellulaire des neurones • Régulation de l’amplitude et de la réquence respiratoires, de la toux et de l’éternuement

• Comme les neurones sont des cellules hautement métaboliques, leur besoin en adénosine triphosphate (ATP) est élevé. Le système respiratoire ournit le O2 permettant aux cellules nerveuses d’assurer la respiration cellulaire. Il permet également d’évacuer le dioxyde de carbone généré par cette abrication intense d’ATP. • Les centres nerveux du bulbe rachidien et du pont contrôlent l’amplitude et la réquence respiratoires en augmentant la contraction des muscles squelettiques, ce qui modie le volume des poumons et la pression qui règne à l’intérieur. Ces centres reçoivent l’inormation sensorielle en provenance des récepteurs périphériques les inormant de la concentration en gaz, de l’étirement des poumons et de la contraction des muscles squelettiques. Le système nerveux permet également de réguler les réfexes de toux et d’éternuement.

… système urinaire • Maintien de la composition électrolytique • Régulation de l’excrétion de la vessie • Régulation de la ormation de l’urine et de l’équilibre hydrique

• Les reins éliminent les déchets azotés et maintiennent l’équilibre hydrique, électrolytique et acidobasique du sang nécessaire au bon onctionnement du système nerveux. • Le SNA régit la miction et intervient aussi dans le relâchement ou la contraction du muscle sphincter de l’urètre. • Le SNA est aussi responsable de la pression du sang dans le rein. • L’hypothalamus gère le mécanisme de la soi et la régulation de l’apport hydrique. Il sécrète l’hormone antidiurétique (ADH) qui augmente la réabsorption d’eau par les tubules rénaux.

… système digestif • Source de nutriments • Régulation de l’activité du système digesti, de l’excrétion et du vomissement

• Le système digesti ournit aux cellules nerveuses les nutriments utilisés pour la respiration cellulaire et pour la abrication des neurotransmetteurs. Il lui procure aussi les ions Na+ et K+ nécessaires à la génération et à la conduction de l’infux nerveux, ainsi que les ions Ca 2+ nécessaires à sa transmission. • Le SNA contrôle les activités digestives ainsi que la satiété. La division parasympathique régule les activités digestives normales et s’oppose à l’action de la division sympathique qui, elle, les inhibe. Le système parasympathique permet la motilité du tube digesti ainsi que la sécrétion des organes digestis et des glandes annexes. Le système nerveux assure aussi la régulation volontaire de la déécation. Le bulbe rachidien permet également de déclencher le réfexe de vomissement.

… système génital • Régulation des comportements sexuels et de la reproduction

• L’hormone sexuelle testostérone intervient dans la masculinisation du cerveau ainsi que dans la libido et l’agressivité. • L’hypothalamus règle le déroulement de la puberté, contrôle le cycle menstruel et stimule les testicules. Le SNA contrôle l’érection du pénis et l’éjaculation chez l’homme, ainsi que la lubrication du vagin et l’érection du clitoris chez la emme.

Étude de cas Votre mère, qui est âgée de 65 ans, est à la retraite depuis peu. Depuis quelque temps, vous constatez que son comportement s’est modié. Elle oublie tout : le nom de son rère, les rendez-vous et même des propos que vous échangez avec elle. L’autre jour, elle a ailli causer un incendie dans la maison en oubliant une casserole sur la cuisinière allumée. De plus, vous la surprenez régulièrement à parler toute seule à voix haute et, l’autre soir, vous l’avez trouvée, en pyjama, errant dans le jardin du voisin. Finalement, elle présente des troubles de l’odorat ; elle est persuadée de sentir de la vanille lorsque vous cuisinez un gâteau au chocolat. Vous décidez de consulter son médecin de amille. Le diagnostic est clair : votre mère est atteinte de la maladie d’Alzheimer. 1. Nommez les régions de l’encéphale principalement touchées par la maladie d’Alzheimer.

2. Associez les symptômes suivants à la détérioration de ces régions : perte de la mémoire, perte de l’odorat, désorientation, changement de la personnalité, jugement amoindri, problème de langage. 3. Nommez le neurotransmetteur qui est principalement touché par la destruction du tissu nerveux dans ces régions et mentionnez les conséquences de ce décit sur les activités cérébrales. 4. En vous réérant à l’action des médicaments sur les récepteurs des neurotransmetteurs et sachant que la cholinestérase est une enzyme qui permet de détruire les neurotransmetteurs cholinergiques dans la ente synaptique, expliquez le onctionnement d’un inhibiteur de la cholinestérase utilisé pour ralentir la production des symptômes pendant les premiers stades et les stades intermédiaires de la maladie d’Alzheimer.

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

773

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 16.1 Une introduction aux récepteurs sensoriels – 716

• Les récepteurs ont un trait commun : la capacité de répondre à un stimulus et d’acheminer les

inormations sensorielles au système nerveux central. 16.1.1

Les stimulus et les sensations ...............................................................................................................

716

• Un stimulus est un changement dans l’environnement interne ou externe du corps qui est perçu

par les récepteurs sensoriels et qui entraîne une réaction. • La sensation représente la conscience d’une inormation sensorielle, tandis que la perception

constitue l’interprétation consciente de ce stimulus. La sensation et la perception se produisent essentiellement dans l’encéphale. 16.1.2

Les propriétés des récepteurs sensoriels ...........................................................................................

716

• Les récepteurs sensoriels agissent à titre de transducteurs ; ils décèlent des stimulus précis,

selon leur nature, et entraînent la propagation d’un infux nerveux le long d’un neurone sensiti par l’ouverture de canaux ioniques qui modient le potentiel de repos. • Le champ de réception d’un récepteur correspond à la zone dans laquelle sont réparties ses

terminaisons dendritiques sensorielles. Plus le champ récepteur est petit, plus la localisation du stimulus est précise et acile. • Les infux sensitis proviennent soit de récepteurs toniques (stimulation continue), soit de récep-

teurs phasiques (stimulation par intermittence). 16.1.3

La classifcation des récepteurs sensoriels........................................................................................

718

• Les récepteurs sont classés et catégorisés en onction de leur situation anatomique (sens généraux

ou sens particuliers), de l’origine du stimulus (extérocepteurs, intérocepteurs ou propriocepteurs), du type de stimulus (chimiorécepteurs, thermorécepteurs, photorécepteurs, mécanorécepteurs, barorécepteurs et nocicepteurs) et de la complexité de leur structure (simples ou complexes).

16.2

• Les récepteurs des sens généraux sont répartis dans tout l’organisme et présentent généra-

lement une structure assez simple.

Les sens généraux – 721 16.2.1

Les récepteurs tactiles ............................................................................................................................ 721 • Les récepteurs tactiles sont les récepteurs sensoriels les plus nombreux. Ils sont classés en

deux catégories selon qu’ils sont capsulés ou non. • Les récepteurs tactiles non capsulés comprennent les terminaisons nerveuses libres, dont les

récepteurs de la douleur et de la température ; les récepteurs du ollicule pileux (mouvement des poils) ainsi que les corpuscules tactiles non capsulés (textures et ormes subtiles). • Les récepteurs tactiles capsulés comprennent les corpuscules de Krause (pression légère), les

corpuscules lamelleux, les corpuscules bulboïdes (pression proonde), les corpuscules tactiles (efeurement et textures), les useaux neuromusculaires (étirement et longueur des muscles), les useaux neurotendineux (étirement des tendons et tension) et récepteurs kinesthésiques (étirement et nociception). 16.2.2

La douleur projetée ...................................................................................................................................

724

• La douleur projetée est une douleur ressentie lorsque les infux sensitis d’un viscère donné sont

perçus dans les dermatomes plutôt que dans l’organe d’où provient la douleur. Cette douleur est importante dans le diagnostic médical.

16.3 L’olaction et la gustation – 725

• Les récepteurs olactis et gustatis constituent des chimiorécepteurs. 16.3.1

L’olaction : le sens de l’odorat ............................................................................................................... 725 • L’olaction correspond au sens chimique de l’odorat. • L’organe olacti est la région olactive de la muqueuse nasale. La partie supérieure de la cavité

nasale est recouverte d’un épithélium olacti (ormé de cellules réceptrices olactives, de cellules de soutien et de cellules basales), accompagné d’une lamina propria et de glandes olactives. • Les cellules olactives constituent des neurones bipolaires qui comportent des cils olactis. • Les tractus olactis se prolongent pour ormer deux voies. La première voie traverse le thalamus

et se dirige directement vers l’aire olactive primaire (lobe temporal de l’encéphale). La deuxième voie contourne le thalamus et rejoint le système limbique.

774 Partie III La communication et la régulation

16.3.2

La gustation : le sens du goût ................................................................................................................. 728 • Les cellules gustatives se situent dans les calicules gustatis, lesquels comportent également

des cellules de soutien et des cellules basales. • Il existe cinq sensations gustatives de base : le sucré, le salé, l’acide, l’amère et l’umami. • Les ners crâniens VII, IX et X (respectivement les ners acial, glossopharyngien et vague) inter-

viennent dans le transport des données relatives au goût le long de la voie gustative.

16.4 La vision et les récepteurs visuels – 731

• Les yeux contiennent des photorécepteurs qui perçoivent la lumière, la couleur et le mouvement. 16.4.1

Les structures annexes de l’œil ............................................................................................................. 732 • Les structures annexes de l’œil comprennent les sourcils, les cils, les paupières, la conjonctive

et les glandes lacrymales. • La conjonctive est une membrane qui tapisse la sclère (conjonctive bulbaire) et la surace

interne de la paupière (conjonctive palpébrale). • Chacun des appareils lacrymaux comprend une glande lacrymale qui répartit les sécrétions

lacrymales en vue de nettoyer l’œil et d’humidier la conjonctive. Ces sécrétions sont recueillies dans les points lacrymaux, puis drainées dans les conduits lacrymonasaux avant d’être envoyées dans la cavité nasale. 16.4.2

La structure de l’œil .................................................................................................................................. 733 • La tunique breuse (couche externe) contribue à la protection de l’œil, au maintien de sa

orme (grâce à la sclère) et à la ocalisation de la lumière sur la rétine (grâce à la cornée). • La tunique vasculaire (couche moyenne) de la paroi oculaire comporte trois parties : la choroïde,

qui contient les vaisseaux sanguins qui nourrissent la rétine, le corps ciliaire, qui contribue au changement de orme du cristallin grâce aux ligaments suspenseurs et qui sécrète une humeur aqueuse, ainsi que l’iris, qui régit le diamètre de la pupille. • La rétine est composée d’une partie pigmentaire et d’une partie nerveuse interne qui renerme

tous les photorécepteurs et les neurones qui y sont associés. • La rétine contient une zone postérieure jaunâtre appelée macula. La vision la plus précise est

produite dans le creux situé au centre de la macula. Ce creux porte le nom de ossette centrale. • Le cristallin est une structure transparente, à la ois résistante et fexible, contenue dans une

capsule dense, breuse et élastique. 16.4.3

La physiologie de la vision ......................................................................................................................

742

• La lumière visible est transormée par les photorécepteurs (bâtonnets et cônes). Dans les

bâtonnets, la rhodopsine intervient dans la transduction de la lumière crépusculaire, alors que dans les cônes, les photopsines interviennent dans la vision des couleurs. • La phototransduction correspond au processus au cours duquel l’énergie lumineuse pro-

voque un changement chimique dans les cellules photoréceptrices. • Dans l’obscurité, les photorécepteurs subissent continuellement une dépolarisation et

libèrent un neurotransmetteur inhibiteur en vue d’avoir une incidence sur l’activité des cellules bipolaires. La lumière, quant à elle, entraîne une modication de l’opsine, une hyperpolarisation de la cellule et l’arrêt de la libération du neurotransmetteur. Les changements chimiques du photorécepteur qui en découlent entraînent une stimulation des cellules ganglionnaires. 16.4.4

Les voies optiques ....................................................................................................................................

749

• Les ners optiques, ormés à partir des axones ganglionnaires qui émergent des deux yeux,

convergent dans le chiasma optique. • Chaque tractus optique est composé d’axones ganglionnaires qui proviennent de la rétine de

l’œil. Les tractus optiques transmettent les infux nerveux au thalamus et aux colliculus supérieurs. Par la suite, le thalamus achemine les données visuelles au lobe occipital. • Chaque œil reçoit une image d’un même champ visuel. Ces images sont usionnées et per-

mettent la vision stéréoscopique.

16.5 L’audition et les récepteurs de l’équilibre – 751

• Les récepteurs situés dans l’oreille interviennent dans l’audition et l’équilibre. 16.5.1

La structure de l’oreille ............................................................................................................................ • L’oreille externe se compose de l’auricule et du méat acoustique externe qui dirigent les

ondes sonores vers la membrane du tympan, laquelle les dirige ensuite vers l’oreille moyenne. • L’oreille moyenne est une cavité remplie d’air qui contient trois osselets : le malléus, l’incus et le stapès.

Les osselets de l’ouïe transmettent et amplient les ondes acoustiques en direction de l’oreille interne.

751

Chapitre 16 Le système nerveux : les sens

775

• L’oreille interne renerme les structures qui interviennent dans l’audition et l’équilibre. Les récep-

teurs spécialisés se trouvent dans le labyrinthe membraneux, lequel se situe dans l’espace caverneux ormé d’une structure osseuse dense appelée labyrinthe osseux. 16.5.2

La physiologie de l’audition ....................................................................................................................

757

• Les organes de l’ouïe se trouvent dans la cochlée. Les cellules sensorielles ciliées de l’organe

spiral de la cochlée se situent sur la lame basilaire et sont ancrées dans la membrana tectoria. • Pour qu’elles soient détectées, les ondes sonores voyagent dans l’air, entrent dans l’oreille externe

et ont vibrer la membrane tympanique. Ces ondes sont transmises à l’oreille interne par une chaîne d’osselets, puis continuent leur voyage par l’intermédiaire de la portion liquide de l’oreille interne. La transormation de l’énergie mécanique en énergie électrique est réalisée par des cellules sensorielles ciliées. Ces impulsions électriques sont envoyées au cerveau, qui les interprète. 16.5.3

La voie auditive ..........................................................................................................................................

761

• L’inclinaison des cellules sensorielles ciliées génère des infux nerveux qui sont acheminés

aux noyaux cochléaires du tronc cérébral par l’intermédiaire du ner cochléaire, une ramication du ner vestibulicochléaire (NC VIII). • Les axones secondaires des noyaux cochléaires se prolongent directement vers les collicu-

lus inérieurs ou passent d’abord par les noyaux olivaires supérieurs. Ensuite, les axones se prolongent vers le thalamus où les axones thalamiques se projettent vers l’aire auditive primaire en vue de percevoir les sons. 16.5.4

Les mécanismes de l’équilibre et des mouvements de la tête ....................................................... 763 • Les macules, des récepteurs de l’équilibre statique situés dans le saccule et l’utricule du ves-

tibule, perçoivent à la ois la position de la tête, lorsque le corps est immobile, et l’accélération linéaire de la tête. Ces macules sont constituées de cellules sensorielles équipées de stéréocils et d’un kinocil enchâssés dans la membrane des statoconies. Les mouvements déplacent cette membrane, féchissent les cils et modient la réquence des infux nerveux. • Les canaux semi-circulaires ont partie du labyrinthe osseux, lequel renerme des conduits

semi-circulaires membraneux. Chacun des conduits comporte une éminence appelée ampoule ; celle-ci contient des cellules sensorielles ciliées qui interviennent dans la perception des mouvements de rotation de la tête. • Les infux nerveux provenant de l’appareil vestibulaire sont transmis soit aux noyaux vestibu-

laires (dans le bulbe rachidien), soit directement au cervelet par le ner vestibulaire, une ramication du ner vestibulocochléaire (NC VIII).

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Les terminaisons dendritiques non capsulées sont appelées .

a) La conjonctive contient des vaisseaux sanguins qui alimentent la sclère.

a) corpuscules lamelleux

b) Elle recouvre la cornée.

b) terminaisons nerveuses libres

c) Elle sécrète un mucus qui agit à titre de lubriant.

c) corpuscules bulboïdes

d) En présence d’une infammation de la conjonctive, l’œil rougit et produit des sécrétions plus épaisses.

d) corpuscules de Krause 2

Laquelle des armations suivantes est juste en ce qui a trait à la macule et à l’appareil vestibulaire ? a) Ils perçoivent les mouvements rotatis de la tête. b) Ils sont situés dans un canal semi-circulaire. c) Les infux nerveux sont générés lorsque la membrane statoconiale donne lieu à une inclinaison des stéréocils des cellules sensorielles ciliées. d) Ils constituent les organes de l’ouïe.

3

Tous les énoncés suivants sont justes en ce qui a trait à la conjonctive, sau un. Lequel ?

4

Laquelle des associations suivantes est juste en ce qui a trait aux structures de l’oreille et à leurs onctions ? a) Fenêtre cochléaire ; transmet les ondes acoustiques à l’oreille interne. b) Méat acoustique externe ; dirige les ondes acoustiques vers la membrane du tympan. c) Osselets de l’ouïe ; atténuent les ondes acoustiques avant qu’elles ne parviennent à l’oreille interne. d) Paroi vestibulaire ; provoque une inclinaison des stéréocils des cellules sensorielles ciliées en vue de produire un infux nerveux.

776 Partie III La communication et la régulation

5

Lequel des énoncés suivants est juste en ce qui a trait au conduit cochléaire ?

7

Par quelles voies les sensations gustatives parviennent-elles à l’encéphale ?

a) Il perçoit l’accélération de la tête lorsque la membrane statoconiale entraîne une inclinaison des cellules sensorielles ciliées.

8

Décrivez la voie qu’empruntent les stimulus olactis pour passer de la cavité nasale à l’encéphale.

9

Comment le cristallin permet-il de ocaliser le regard sur les images d’un livre, puis, quelques instants plus tard, sur les enants qui jouent à l’extérieur ?

b) Il est rempli de périlymphe. c) Il contient des cellules sensorielles ciliées qui convertissent les ondes acoustiques en infux nerveux. d) Il contient un organe spiral qui se trouve sur la paroi vestibulaire. 6

En quoi les nocicepteurs viscéraux sont-ils diérents des nocicepteurs somatiques ? Quel rôle jouent-ils dans la douleur projetée ?

10 Décrivez brièvement le lien structurel qui unit le labyrinthe

membraneux au labyrinthe osseux de l’oreille interne. 11 Expliquez la açon dont le vestibule et les canaux semi-

circulaires perçoivent l’équilibre.

Mise en application 1

Vous gardez un enant de cinq ans qui reuse de manger sa portion de brocoli. Il arme que ce légume a mauvais goût. Vous lui suggérez de se pincer le nez pendant qu’il mâche. Il vous répond que le goût du brocoli est moins dégoûtant lorsqu’il se pince le nez (ce qui ne l’empêche pas de reuser de manger). Le goût du brocoli est-il moins mauvais lorsque l’enant se pince le nez ? Expliquez.

2

Le syndrome de Horner est une aection caractérisée par une interruption de l’innervation sympathique d’un côté de la tête et du cou. De quels troubles visuels une personne risque-t-elle d’être atteinte si elle soure du syndrome de Horner ?

3

Vous connaissez peut-être les sonneries de cellulaires qui imitent le bruit des moustiques. Il s’agit de sonneries relativement aiguës que la plupart des enants et des adolescents entendent, mais que la majeure partie des adultes ne perçoit pas. À votre avis, pourquoi les adultes n’entendent-ils pas ces sonneries ?

4

Les personnes qui sourent de dégénérescence maculaire peuvent subir une perte de la vision centrale, alors que la vision périphérique demeure intacte ou moins atteinte. Expliquez ce phénomène.

5

Un homme âgé se présente à l’urgence en raison d’une douleur qui irradie son bras gauche et d’un essoufement. L’urgentologue craint un inarctus. Si le problème provient de son cœur, pourquoi l’homme ressent-il une douleur dans son bras ?

3

Maxime s’explique mal pourquoi avec l’âge, les personnes myopes ont besoin de porter des verres à double oyer, c’est-à-dire des verres qui ont deux lentilles : l’une pour la lecture, l’autre pour traiter la myopie. Il ne comprend pas pourquoi une seule paire de lunettes ne sut pas pour la lecture et la correction de la myopie. Expliquez-lui la dié rence entre ces deux aections et la raison pour laquelle les deux traitements peuvent paraître semblables.

a) Une incapacité d’ajustement dans la vision de près. b) Une pupille contractée. c) Un cristallin qui ne peut se bomber. d) Une abduction de l’œil du côté atteint.

Synthèse 1

Chiara est une enant active âgée de trois ans qui a d’abord eu une toux et un écoulement nasal avant de sourir de maux d’oreille et d’une diminution marquée de son acuité auditive. Durant l’examen physique, le médecin remarque une température élevée, une rougeur et un léger gonfement de la membrane du tympan ainsi qu’une infammation du pharynx. Quel diagnostic le médecin posera-t-il et en quoi consiste le traitement ? Quel lien existe-t-il entre l’âge de Chiara et son aection ?

2

Après avoir cessé de umer, Alejandro a remarqué que les aliments étaient bien plus savoureux. Quel lien existe-t-il entre le tabagisme et les perceptions gustatives ?

LE SYSTÈME ENDOCRINIEN

CHAPITRE

17

Adaptation rançaise :

Marc-André Lafamme

DANS LA PRATIQUE

L’ENDOCRINOLOGUE…

L’endocrinologue est le médecin spécialiste des troubles endocriniens. Les traitements endocriniens les plus fréquents sont ceux de la glande thyroïde. Située sur la face antérieure du cou, la thyroïde produit et libère l’hormone thyroïdienne qui assure la régulation et le contrôle du métabolisme. La palpation de la glande thyroïde permet souvent de détecter les premiers signes d’un trouble thyroïdien comme le goitre ou la maladie de Basedow-Graves.

17.1

17.2

17.3

17.4

Une introduction au système endocrinien ................................................. 17.1.1 Une comparaison des mécanismes de régulation des systèmes nerveux et endocrinien ................................... 17.1.2 Les onctions générales du système endocrinien ..................... Les glandes endocrines .......................... 17.2.1 L’emplacement des principales glandes endocrines ........................... 17.2.2 La régulation de la sécrétion hormonale ......................................... Les hormones ............................................ 17.3.1 La classifcation chimique des hormones ................................... 17.3.2 Les hormones locales ........................ Le transport des hormones .................... 17.4.1 Le transport dans le sang .................. 17.4.2 Les taux d’hormones circulantes ........

17.5 778

778

17.6

780

17.5.2 Les hormones hydrosolubles .............. Les cellules cibles : l’ampleur de la réponse cellulaire ............................ 17.6.1 Le nombre de récepteurs ................... 17.6.2 La spécifcité des récepteurs .............. Le métabolisme des nutriments ............

788

791 792

17.7

784 784

Illustration des concepts Système endocrinien : un système de régulation d’importance majeure dans l’organisme ......... 794

785

17.8

786 787

17.8.3

17.8.5

793

INTÉGRATION

L’hypothalamus et l’hypophyse ............ 796 17.8.1 La relation anatomique entre l’hypothalamus et l’hypophyse ........... 797

Les interactions entre l’hypothalamus et la neurohypophyse ......................... 798 Les interactions entre l’hypothalamus et l’adénohypophyse .......................... 799 L’hormone de croissance ................... 801 La glande thyroïde et l’hormone thyroïdienne ...................................... 804 Animation

791

783

786

17.8.2

17.8.4

Animation

779 779

Les cellules cibles : les interactions avec les hormones .................................... 787 Animation 17.5.1 Les hormones liposolubles ................. 787

17.8.6

Les glandes surrénales et le cortisol ...................................... 17.9 Les hormones pancréatiques ................ 17.9.1 L’anatomie du pancréas ..................... 17.9.2 Les eets des hormones pancréatiques ................................... 17.10 Le vieillissement et le système endocrinien ................................................. Liens entre le système endocrinien et les autres systèmes ..........................................

809 814 814 815 820 820

778 Partie III La communication et la régulation

17.1 Une introduction

au système endocrinien Glande endocrine

En libérant des hormones, le système endocrinien assure le contrôle de nombreuses onctions métaboliques de l’organisme. En période de déséquilibre, ce système contribue à ramener l’organisme dans les limites de l’homéostasie. Le système endocrinien se compose des glandes endocrines situées à plusieurs endroits de l’organisme ; ces glandes assurent la synthèse et la sécrétion de molécules appelées hormones (hormôn = exciter). Les glandes endocrines ne sont pas munies de conduits spéciques ; les hormones sont donc libérées dans le sang pour être transportées partout dans l’organisme (voir la section 5.2.4 et les tableaux fgurant dans l’annexe, p. 1397, pour plus de détails sur les diérentes hormones et leurs rôles). Une ois libérées dans l’organisme, les hormones se lient à des récepteurs spéciques des cellules cibles. La liaison des hormones aux récepteurs des cellules cibles active ou inhibe certaines activités métaboliques des cellules. Avec le système nerveux, décrit dans les chapitres précédents, le système endocrinien est l’un des deux principaux systèmes de contrôle de l’organisme. Le présent chapitre étudie les aspects suivants : 1) le rôle des glandes endocrines dans la synthèse et la libération des hormones ; 2) la onction de messager chimique assurée par les hormones libérées par les glandes endocrines ; 3) le transport des hormones dans le sang à partir des glandes endocrines jusqu’aux cellules cibles ; 4) les cellules cibles et leurs récepteurs spéciques des hormones.

Neurone

Hormone

Sang

Signal nerveux

Cellules cibles

Cellules cibles Neurotransmetteur

Cette section commence par une comparaison générale entre le système endocrinien et le système nerveux, suivie d’une description des principales onctions du système endocrinien.

17.1.1

1

Une comparaison des mécanismes de régulation des systèmes nerveux et endocrinien

Comparer l’action du système endocrinien à celle du système nerveux dans le contrôle des fonctions de l’organisme.

Le système endocrinien et le système nerveux assurent la coordination et la régulation de l’organisme. Ils ont plusieurs onctions communes. En réponse à un stimulus, ces deux systèmes libèrent des substances chimiques (des hormones, pour le système endocrinien, et des neurotransmetteurs, pour le système nerveux) appelées ligands dont le rôle est de communiquer avec la cellule cible. Le ligand se lie à un récepteur cellulaire de la cellule cible an de déclencher un changement dans la cellule. Cependant, les méthodes employées et les eets produits ne sont pas les mêmes pour les deux systèmes. En utilisant des neurotransmetteurs, le système nerveux exerce un contrôle entre deux endroits précis du corps FIGURE 17.1A . L’émission rapide d’un infux nerveux déclenche la libération d’un neurotransmetteur qui traverse la ente synaptique et se lie à un autre neurone, à

A. Système nerveux

B. Système endocrinien

FIGURE 17.1 Modes de communication du système nerveux et du système endocrinien ❯ A. Dans le système nerveux, les neurones libèrent des neurotransmetteurs dans une fente synaptique pour stimu­ ler leurs cellules cibles. B. Dans le système endocrinien, les hormones sécrétées par des cellules endocrines pénètrent dans le sang et circu­ lent à travers l’organisme pour atteindre leurs cellules cibles.

une cellule musculaire ou encore à une glande an de déclencher une réaction (p. ex., une contraction musculaire ou une sécrétion glandulaire). Le neurotransmetteur subit ensuite une dégradation, suivie d’un recaptage (ou d’une recapture) à l’intérieur du neurone. Le système endocrinien communique avec les cellules cibles par la sécrétion d’hormones (voir la fgure 17.1B). Les glandes endocrines sécrètent des hormones qui sont transportées dans le sang dans le but d’atteindre une cible. Cette cible peut être n’importe quelle cellule du corps, pourvu qu’elle possède un récepteur pour cette hormone. Le temps de réponse du système

Chapitre 17 Le système endocrinien

endocrinien est généralement plus lent, mais ses eets sont plus étendus et plus durables que ceux du système nerveux. Le TABLEAU 17.1 compare les principales caractéristiques des systèmes endocrinien et nerveux.

Vérifiez vos connaissances 1. Qu’est­ce qui distingue les cellules cibles du système

nerveux de celles du système endocrinien ?

17.1.2

2

Les fonctions générales du système endocrinien

779

2. Le contrôle des activités reproductrices. Les hormones aectent le développement et les onctions du système génital ainsi que l’expression des comportements sexuels. 3. La régulation du développement embryonnaire, de la croissance et du métabolisme. Au cours du développement embryonnaire, les hormones remplissent des onctions de régulation de la division et de la diérenciation cellulaires. Elles participent également de manière importante aux processus anaboliques (synthèse) et cataboliques (dégradation) servant à la croissance et au métabolisme des protéines, des glucides et des lipides. 4. Le contrôle de l’activité digestive. Certaines hormones infuencent les activités de sécrétion et le mouvement des substances à travers les parois du tube digesti.

Décrire les principales onctions coordonnées par le système endocrinien.

Vérifiez vos connaissances 2. Les diabètes de type 1, de type 2 et gestationnel se

Les cellules cibles du système nerveux se limitent aux autres neurones, aux cellules musculaires et aux cellules d’une glande. Grâce à la libération d’hormones, le système endocrinien peut, quant à lui, communiquer avec toute cellule dotée des récepteurs spéciques de ces hormones. Par conséquent, le système endocrinien peut coordonner et réguler presque toutes les cellules du corps. Ses onctions sont donc très diversiées et peuvent se diviser en quatre grandes catégories : 1. Le maintien de l’homéostasie dans la composition et le volume sanguins. Les hormones contrôlent la quantité de substances spéciques dissoutes dans le sang, par exemple le glucose, les cations (des ions positis tels que le calcium [Ca2+], le potassium [K+] et le sodium [Na+]) et les anions (des ions négatis tels que le phosphate [PO4−]). Les hormones assurent également la régulation d’autres caractéristiques du sang, notamment son volume, sa composition en éléments gurés (érythrocytes [ou globules rouges], leucocytes [ou globules blancs] ainsi que thrombocytes [ou plaquettes]).

TABLEAU 17.1

maniestent par la présence d’une concentration élevée en glucose sanguin. Laquelle des quatre onctions du système endocrinien se trouve en lien direct avec cette maladie ?

17.2 Les glandes endocrines Les glandes endocrines sont ormées de cellules épithéliales endocrines sécrétrices. Elles sont dérivées d’un épithélium de revêtement et sont soutenues par un tissu conjoncti qui contient de nombreux capillaires sanguins. Bien que la disposition et l’organisation dièrent selon les types de glandes endocrines, elles possèdent touteois une caractéristique commune : ces glandes sans conduits reçoivent un apport sanguin important. Cette caractéristique acilite le passage rapide des hormones des cellules de la glande jusqu’au sang. La FIGURE 17.2, qui présente

Comparaison entre le système nerveux et le système endocrinien

Caractéristique

Système nerveux

Système endocrinien

Mode de communication

Un signal nerveux entraîne la libération d’un neuro­ transmetteur à partir d’un neurone vers une ente synaptique.

Il sécrète des hormones dans le sang ; les hormones transportées dans le sang sont distribuées aux cellules cibles dans l’organisme.

Cible de la stimulation

D’autres neurones, des cellules musculaires ou des cellules glandulaires

Toutes les cellules dotées d’un récepteur pour cette hormone

Temps de réponse

Temps de réaction rapide : quelques millisecondes ou secondes

Temps de réaction plutôt lent : de quelques secondes à quelques minutes ou à quelques heures

Effet de la stimulation

Déclenche la stimulation (ou l’inhibition) d’un autre neurone, la contraction (ou le relâchement) des muscles ou un changement de la sécrétion des glandes.

Déclenche des changements de l’activité métabolique dans les cellules cibles.

Portée des effets

Les eets ont généralement une portée locale et spécifque dans le corps.

Les eets ont généralement une portée étendue sur l’organisme.

Durée de la réponse

Courte durée : quelques millisecondes ; se termine avec l’interruption du stimulus.

Longue durée : de quelques minutes à quelques jours ou à quelques semaines ; peut se poursuivre après l’interruption du stimulus.

780 Partie III La communication et la régulation 17.2.1.1 Les principales glandes endocrines Capillaire Cellules épithéliales sécrétrices

MO 100 x

Tissu conjonctif aréolaire

Une glande endocrine est un organe qui possède uniquement des onctions endocrines, c’est-à-dire qu’elle synthétise et sécrète des hormones directement dans le sang. L’hypophyse ainsi que les glandes pinéale, thyroïde, parathyroïdes et surrénales sont des glandes endocrines. Les cinq principales glandes endocrines sont décrites dans le présent chapitre. La structure et les onctions générales de la glande pinéale et des glandes parathyroïdes sont présentées dans cette section, alors que la description détaillée de l’hypophyse, de la glande thyroïde et des glandes surrénales fgure dans la section 17.8.

Îlot pancréatique

La glande pinéale

FIGURE 17.2 Histologie d’une glande endocrine du pancréas

❯

Les cellules épithéliales productrices d’hormones sont intégrées dans un tissu conjoncti vascularisé par de nombreux capillaires.

un schéma histologique du pancréas (îlots pancréatiques), permet d’observer la présence des cellules épithéliales sécrétrices intégrées au tissu conjoncti aréolaire ainsi que les nombreux capillaires.

17.2.1

L’emplacement des principales glandes endocrines

1

Distinguer les deux types d’organisation des cellules endocrines.

2

Nommer les principales glandes endocrines et les situer dans le corps.

Les cellules endocrines sont classées selon deux grands types d’organisation. Elles peuvent constituer une glande endocrine structurée telle la glande thyroïde. Elles peuvent aussi être disposées en un amas cellulaire dans un organe qui assure une onction endocrine en plus de remplir d’autres onctions, comme dans le cas du pancréas FIGURE 17.3.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Les capillaires sanguins sont des vaisseaux microscopiques d’environ 1 millimètre (mm) de longueur (voir la section 20.1.3). La portion liquide du sang et les substances qui y sont dis­ soutes, notamment les hormones, quittent le sang à une extrémité du capillaire et s’intègrent au liquide interstitiel dans lequel les cellules baignent. La plus grande partie du liquide est ensuite réabsorbée dans le sang à l’autre extrémité du capillaire. Ce mécanisme permet aux hormones libérées par les glandes endocrines de pénétrer dans le sang et, par la suite, d’entrer en contact avec leurs cellules cibles (celles qui possèdent leurs récepteurs spécifques).

La glande pinéale (pinea = pomme de pin) (ou épiphyse) est une petite structure conique ormant la région postérieure de l’épithalamus (voir la section 13.4.1). Elle se compose essentiellement de pinéalocytes qui sécrètent la mélatonine, une hormone qui cause la somnolence. La production de mélatonine est cyclique : elle s’accroît durant la nuit et baisse durant le jour, alors que les concentrations les plus aibles en mélatonine sont observées au milieu de la journée. Avec l’hypothalamus, la mélatonine contribue à la régulation du cycle circadien, c’est-à-dire l’horloge biologique d’environ 24 heures. Les onctions de la mélatonine sont mal connues chez l’humain, mais il est admis qu’elle joue un rôle d’antioxydant et qu’elle pourrait participer à diverses onctions biologiques au cours de la réponse immunitaire, de la maturation sexuelle et des rythmes de veille et de sommeil (Tan, Hardeland, Manchester et al., 2009). Ses usages thérapeutiques, sous orme d’agoniste des récepteurs de la mélatonine, sont nombreux pour traiter, entre autres, le décalage horaire, l’insomnie chronique et la dépression chronique (Seraty & Raven, 2012). Cependant, à ce jour, il n’existe aucun consensus de la communauté médicale sur les eets thérapeutiques de la mélatonine.

Les glandes parathyroïdes Les glandes parathyroïdes, de petites glandes d’un rouge brunâtre, sont situées sur la ace postérieure de la glande thyroïde. Les parathyroïdes se présentent normalement sous orme de quatre nodules, mais certaines personnes n’en ont que deux, alors que d’autres en ont six. Les glandes parathyroïdes contiennent deux types de cellules diérentes : les cellules principales et les cellules oxyphiles. Les cellules oxyphiles sont des cellules qui contiennent une très grande quantité de mitochondries et qui réagissent aux colorants acides durant les préparations histologiques. Les cellules principales synthétisent la parathormone (PTH) (ou hormone parathyroïde). En réponse à une baisse de calcium sanguin, cette hormone est libérée pour restaurer l’équilibre homéostatique de la calcémie (voir la section 7.6.2). Le rôle des cellules oxyphiles est peu connu, mais dans le cas d’un adénome à cellules oxyphiles (une orme rare de cancer), il est démontré que les personnes atteintes sécrètent davantage de PTH et développent des symptômes d’hyperparathyroïdie (Sakuma, Nishimura, Deturmeny et al., 2009).

Chapitre 17 Le système endocrinien

Principales glandes endocrines

Organes contenant des cellules endocrines

Hypothalamus Glandes parathyroïdes

Hypophyse Glande pinéale

Surface postérieure de la glande thyroïde

Glande thyroïde

Cortex surrénal Médulla surrénale

Peau Thymus

Glande surrénale

Glandes surrénales

Cœur

Foie

Estomac Pancréas Intestin grêle Rein

Gonades Testicules (homme) Ovaires (femme)

FIGURE 17.3 Emplacement anatomique des principales glandes endocrines et des organes contenant des cellules endocrines ❯ Les glandes endocrines et les organes contenant des cellules endocrines assurent des fonctions cruciales au maintien de l’homéostasie.

781

782 Partie III La communication et la régulation 17.2.1.2 Les cellules endocrines

dans les autres organes D’autres cellules endocrines se logent dans des amas de tissus, à l’intérieur de certains organes qui ont des onctions à la ois endocrines et non endocrines. C’est le cas du pancréas, dont la onction endocrine assure le maintien de la glycémie dans des valeurs normales, mais qui produit aussi des sucs pancréatiques essentiels à la onction digestive. Les cellules endocrines sécrètent des hormones, mais les organes dont elles ont partie

TABLEAU 17.2

assurent aussi d’autres onctions essentielles. Il s’agit de l’hypothalamus, de la peau, du thymus, du cœur, du oie, de l’estomac, du pancréas, de l’intestin grêle, des gonades (testicules et ovaires) et des reins (voir la fgure 17.3). La liste des glandes endocrines et des autres organes contenant des cellules endocrines fgure dans le TABLEAU 17.2. Dans ce chapitre, l’expression glande endocrine est utilisée tant pour une glande endocrine que pour tout autre organe qui contient des cellules endocrines.

Glandes endocrines et organes contenant des cellules endocrines

Glandes ou organes

Hormones produites

Principales fonctions

Chapitres de référence

• Mélatonine

• Participation à la régulation du rythme circadien

• 17

• Ocytocine (OT) • Hormone antidiurétique (ADH pour antidiuretic hormone) • Thyréotrophine (TSH pour thyroidstimulating hormone) • Prolactine (PRL) • Folliculostimuline (FSH pour folliclestimulating hormone) • Hormone lutéinisante (LH pour luteinizing hormone) • Corticotrophine (ACTH pour adrenocorticotropic hormone) • Hormone de croissance (GH pour growth hormone)

• Contractions utérines ; lactation • Équilibre hydrique

• 28, 29 • 24, 25

• Stimulation de la thyroïde pour libérer l’hormone thyroïdienne • Production du lait maternel • Développement des gamètes (et des follicules chez la femme) • Développement des gamètes (et ovulation chez la femme) • Stimulation du cortex surrénal pour libérer les corticostéroïdes • Stimulation de la croissance et de la division cellulaires

• 17

• Hormone thyroïdienne (HT)

• 17

• Calcitonine

• Déterminant du métabolisme basal (voir la section 27.6.1) • Baisse de la concentration en calcium dans le sang

• Parathormone (PTH pour parathyroid hormone)

• Augmentation de la concentration en calcium dans le sang

• 7, 17

• Catécholamines (adrénaline et noradrénaline) • Minéralocorticoïde (p. ex., l’aldostérone)

• Prolongation de la réaction de fuite ou de combat • Régulation des concentrations en sodium, en eau et en potassium dans le sang • Participation à la réponse au stress • Stimulation de la maturation et du fonctionne­ ment du système génital

• 15 • 24, 25

Glandes endocrines Glande pinéale Hypophyse • Neurohypophyse a

• Adénohypophyse

Glande thyroïde

Glandes parathyroïdes

• 28, 29 • 28 • 28 • 17 • 17

• 7

Surrénales • Médulla surrénale • Cortex surrénal

• Glucocorticoïde (p. ex., le cortisol) • Gonadocorticoïde (p. ex., les androgènes)

• 17 • 28, 29

Organes contenant des cellules endocrines Hypothalamus

• Thyréolibérine (TRH), hormone de libération de la prolactine (PRH), gonadolibérine (Gn­RH), corticolibérine (CRH), hormone de libération de l’hormone de croissance (ou somatocrinine) (GHRH) (voir le tableau 17.4)

• Régulation de la libération d’hormones par l’hypophyse

• 17

Peau

• Vitamine D3 (cholécalciférol ; convertie plus tard en calcitriol par les enzymes du foie et des reins)

• Absorption du calcium provenant du tube digestif vers le sang

• 7

Thymus

• Thymosine, thymuline, thymopoïétine

• Stimulation de la maturation des lymphocytes T

• 21, 22

Cœur

• Facteur natriurétique auriculaire (FNA)

• Régulation de la pression sanguine et de la concentration en sodium dans le sang

• 24, 25

Estomac

• Gastrine

• Augmentation des sécrétions et de la motilité dans l’estomac

• 26

Chapitre 17 Le système endocrinien

TABLEAU 17.2

783

Glandes endocrines et organes contenant des cellules endocrines (suite)

Glandes ou organes

Hormones produites

Principales fonctions

Chapitre de référence

Organes contenant des cellules endocrines

a

Foie

• Angiotensinogène • Érythropoïétine (EPO)

• Régulation de la pression artérielle • Augmentation de la production des érythrocytes

• 20, 24, 25 • 18

Pancréas

• Insuline • Glucagon

• Baisse du glucose sanguin • Hausse du glucose sanguin

• 17 • 17

Intestin grêle

• Sécrétine • Cholécystokinine

• Régulation des processus digestis dans l’intestin grêle

• 26

Reins

• Érythropoïétine (EPO) • Rénine

• Hausse de production des érythrocytes • Régulation de la pression artérielle

• 18 • 20, 24, 25

Testicules (gonades)

• Androgènes (testostérone), inhibine

• Stimulation de la maturation et onctionnement du système génital chez l’homme

• 28, 29

Ovaires (gonades)

• Œstrogène, progestérone, inhibine

• Stimulation de la maturation et onctionnement du système génital chez la emme

• 28, 29

L’hypophyse comprend deux parties : la neurohypophyse et l’adénohypophyse. L’ocytocine et l’hormone antidiurétique sont produites dans l’hypothalamus, mais c’est la neurohypophyse qui assure le stockage et la libération de ces hormones.

Vérifiez vos connaissances 3. Quelles sont les principales glandes endocrines

dans le corps humain ? Quels sont les organes qui contiennent des glandes endocrines, mais qui rem ­ plissent également d’autres onctions essentielles ? 4. L’une des principales onctions du système endocrinien

consiste à maintenir l’homéostasie de la composition et du volume sanguins. À partir du tableau 17.2, nom ­ mez les hormones qui assurent la régulation des subs ­ tances suivantes dans le sang : le glucose, le calcium et le sodium.

17.2.2

3

La régulation de la sécrétion hormonale

Décrire les trois réfexes servant à la régulation de la sécrétion hormonale.

La régulation de la sécrétion hormonale d’une glande endocrine est assurée par un réfexe. Un réfexe est une réponse prédéterminée qui se manieste en présence d’un stimulus (voir la section 14.6). Les réfexes se produisent dans le système nerveux et le système endocrinien. Les réfexes endocriniens sont déclenchés par trois types de stimulation : la stimulation hormonale, la stimulation humorale et la stimulation nerveuse FIGURE 17.4. • La stimulation hormonale. Le stimulus qui déclenche la libération de plusieurs hormones par une glande endocrine provient de la libération d’une autre hormone. Par exemple, l’hormone thyréotrophine (TSH) (ou thyréostimuline) est libérée par l’adénohypophyse et stimule la sécrétion de l’hormone thyroïdienne par la glande thyroïde. La libération de

TSH est elle-même stimulée par la thyréolibérine (TRH) produite par l’hypothalamus. • La stimulation humorale. La libération d’hormones par certaines glandes endocrines est stimulée par les changements de concentration en nutriments ou en ions dans le sang. Le terme humoral signie relati aux liquides organiques, y compris le sang. Lorsque les concentrations en nutriments ou en ions subissent une hausse ou une baisse, ce changement entraîne la libération d’hormones par les cellules endocrines qui agissent sur les cellules cibles pour compenser la baisse ou éliminer les excédents. • La stimulation nerveuse. Pour certaines glandes endocrines, la libération d’hormones est déclenchée par une stimulation directe du système nerveux. Un exemple classique est celui de la libération d’adrénaline et de noradrénaline par la médulla surrénale en réponse à la stimulation aite par le système nerveux sympathique au cours d’une réponse à une situation d’urgence ou de stress intense (voir la section 15.4.2).

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS La régulation du taux sanguin de Ca2+, c’est­à­dire de la calcé­ mie (voir la section 7.6), se réalise par un réfexe endocrinien déclenché par une stimulation humorale et ait intervenir plu­ sieurs systèmes de l’organisme. Un aible taux sanguin de Ca2+ constitue une stimulation humorale qui provoque la libération de parathormone (PTH) par la glande parathyroïde. Après sa libération dans le sang, la PTH stimule plusieurs organes cibles, notamment le tissu osseux qui libère alors du Ca2+ dans le sang et les reins an que ceux­ci achèvent la dernière étape enzymatique permettant la production de calcitriol, une hor­ mone qui accroît l’absorption de Ca2+ par le tube digesti. En réponse à la PTH, les reins réduisent également l’élimination de calcium dans l’urine. Le résultat nal est une élévation du taux de Ca2+ sanguin jusqu’à une valeur normale.

784 Partie III La communication et la régulation

Stimulation humorale : libération d’une hormone en réponse à une variation de la concentration en nutriments ou en ions dans le sang

Stimulation hormonale : libération d’une hormone en réponse à une autre hormone

1 L’hypothalamus libère de l’hormone thyréolibérine (TRH).

1 Le taux de glucose sanguin (glycémie) s’élève.

Stimulation nerveuse : libération d’une hormone en réponse à une stimulation par le système nerveux

1 L’activité du système nerveux sympathique s’accroît.

Pancréas

Moelle épinière

Adénohypophyse 2 En réponse à la TRH, l’adénohypophyse libère de la thyréotrophine (TSH).

Stimulation nerveuse Insuline TSH

3 La TSH stimule la libération de l’hormone thyroïdienne (HT) par la glande thyroïde. Capillaire

2 L’élévation du taux de glucose sanguin stimule la libération d’insuline par le pancréas.

Glande thyroïde HT

A.

Élévation du taux de glucose sanguin

B.

Axone préganglionnaire

Glande surrénale

2 Les axones préganglionnaires sympathiques stimulent la libération d’adrénaline et de Adrénaline noradrénaline par la médulla surrénale. et noradrénaline

C.

FIGURE 17.4 Types de stimulation endocrinienne

❯ La libération d’une hormone par une glande endocrine peut être provoquée par A. une stimulation hormonale, B. une stimulation humorale ou C. une stimulation nerveuse.

Vériiez vos connaissances 5. La corticotrophine (ACTH) stimule la libération

d’hormones par le cortex surrénal. De quel type de stimulation s’agit­il ?

17.3 Les hormones Toutes les hormones dites circulantes sont des hormones synthétisées dans les cellules endocrines soit à partir du cholestérol ou des acides aminés. Le cholestérol est un lipide, et les acides aminés sont les éléments de base des protéines (voir la section 2.8.5).

17.3.1

La classifcation chimique des hormones

Les hormones circulantes sont réparties en trois catégories différentes, et ce, en fonction de leur structure chimique : les hormones stéroïdiennes, les hormones peptidiques (protéines) et les amines biogènes FIGURE 17.5. Chaque catégorie comporte des hormones liposolubles ou hydrosolubles. La différence de solubilité détermine le transport de ces hormones dans le sang et la manière dont elles interagissent avec les cellules cibles.

17.3.1.1 Les hormones stéroïdiennes Les hormones stéroïdiennes sont des molécules liposolubles synthétisées à partir du cholestérol (voir la fgure 17.5A). Cette catégorie inclut les hormones stéroïdiennes produites dans les gonades, soit l’œstrogène et la progestérone dans les ovaires et la testostérone dans les testicules, ainsi que les hormones synthétisées par le cortex surrénal, soit les corticostéroïdes (p. ex., le cortisol). Le calcitriol est l’hormone produite à partir de la vitamine D3 (voir la section 7.6.1) ; il fait partie de la catégorie des hormones stéroïdiennes. Cependant, il serait plus précis de le classer parmi les stérols, des molécules un peu différentes, mais qui sont aussi liposolubles.

1

Nommer les trois catégories d’hormones circulantes et donner des exemples pour chacune.

17.3.1.2 Les hormones peptidiques

2

Distinguer les hormones liposolubles des hormones hydrosolubles.

La plupart des hormones sont des hormones peptidiques. Ces molécules sont composées de courtes chaînes d’acides aminés (voir la fgure 17.5B). Toutes les hormones de cette catégorie sont

Chapitre 17 Le système endocrinien

Hormone stéroïdienne

CH2OH C HO

H3C

Amine biogène

Hormone peptidique

• Liposoluble • Formée à partir du cholestérol • Produite par les gonades et le cortex surrénal

O

• Hydrosoluble (sauf l’hormone thyroïdienne) • Dérivée d’un acide aminé modifié (p. ex., la tyrosine)

• Hydrosoluble • Composée de chaînes d’acides aminés • Deux sous-groupes : – peptides (polypeptides, oligopeptides) – glycoprotéines

H2 N

CH2

HO

CH2

H2 N

OH

785

H3C HO OH

O Exemple : le cortisol A.

COOH Exemple : la parathormone

Exemple : la noradrénaline

B.

C.

FIGURE 17.5 Types d’hormones circulantes

❯ A. Les hormones stéroïdiennes sont des hormones liposolubles formées à partir du cholestérol, alors que B. les hormones peptidiques et C. les amines biogènes sont généralement hydrosolubles et formées d’acides aminés.

des hormones hydrosolubles. Elles sont réparties dans les deux sous-groupes suivants : • Les peptides sont des hormones contenant de quelques acides aminés à quelques dizaines d’acides aminés. L’insuline et le glucagon, deux hormones libérées par le pancréas, ainsi que la PTH, libérée par la glande parathyroïde, se trouvent dans ce groupe. L’ocytocine (OT) et l’hormone antidiurétique (ADH) sont toutes deux des peptides et sont libérées par la neurohypophyse. • Les glycoprotéines sont des hormones composées de protéines liées à des glucides. La olliculostimuline (FSH) et la TSH libérées par l’adénohypophyse ont partie des glycoprotéines.

17.3.1.3 Les amines biogènes Les amines biogènes (ou monoamines) sont des acides aminés (voir la fgure 17.5C). Les amines biogènes regroupent les catécholamines (p. ex., l’adrénaline et la noradrénaline), libérées par la médulla surrénale, et l’hormone thyroïdienne, libérée par la glande thyroïde. Les amines biogènes sont des hormones hydrosolubles, à l’exception de l’hormone thyroïdienne. L’hormone thyroïdienne est liposoluble, car elle est produite à partir de deux acides aminés de tyrosine (voir la fgure 2.27, p. 74) qui sont liposolubles.

Vérifiez vos connaissances 6. Parmi les hormones suivantes, nommez celles qui

sont des hormones liposolubles : les hormones repro­ ductrices produites dans les gonades ; les hormones du cortex surrénal ; l’hormone thyroïdienne. 7. Quels sont les deux mécanismes qui seront affectés

par le degré de solubilité d’une hormone ?

17.3.2

Les hormones locales

3

Décrire la structure, la formation et le rôle des hormones locales.

4

Comparer les stimulations autocrine et paracrine produites par les hormones locales.

Les hormones locales orment un vaste groupe de molécules de signalisation qui ne circulent pas dans le sang. Ces molécules sont plutôt libérées par les cellules qui les produisent et elles se lient à ces mêmes cellules ou à des cellules avoisinantes. C’est la raison pour laquelle ces molécules de signalisation ne sont pas toujours considérées comme des hormones. Les éicosanoïdes (eikos = vingt) orment la principale catégorie d’hormones locales. Leur nom provient du ait que ces molécules sont ormées à partir d’acides gras contenant une chaîne de 20 atomes de carbone. Ces acides gras proviennent des phospholipides contenus dans la membrane plasmique d’une cellule. Les éicosanoïdes sont synthétisés par une cascade enzymatique. Une cascade enzymatique consiste en une suite de réactions enzymatiques dont le produit d’une réaction orme le substrat de la prochaine réaction FIGURE 17.6. Ce processus est déclenché par une enzyme, la phospholipase A 2, qui retire un acide gras d’un phospholipide dans la membrane plasmique. L’acide gras libéré est un acide arachidonique. D’autres enzymes spécifques agissent ensuite sur l’acide arachidonique pour transormer sa structure chimique en ormes variées d’éicosanoïdes, notamment des leucotriènes, des prostaglandines et des thromboxanes. Ces molécules jouent un rôle important dans

786 Partie III La communication et la régulation

17.4 Le transport

des hormones

Liquide intracellulaire Membrane plasmique Liquide interstitiel Phospholipide

Phospholipase A2

1 La phospholipase A2 exerce son action sur une molécule de phospholipides dans la membrane plasmique, ce qui libère une molécule d’acide gras appelée acide arachidonique.

Après leur libération par les glandes endocrines dans lesquelles elles ont été synthétisées, les molécules d’hormones sont transportées dans le sang vers les cellules cibles. Les sections qui suivent présentent la manière dont les hormones hydrosolubles et liposolubles sont transportées dans le sang et les acteurs aectant la concentration du sang en hormones circulantes.

17.4.1

Le transport dans le sang

O

1

C OH

Comparer le mode de transport des hormones hydrosolubles à celui des hormones liposolubles.

Acide arachidonique Enzymes variées

2 D’autres enzymes agissent sur l’acide arachidonique et produisent les éicosanoïdes.

Éicosanoïdes (p. ex., les leucotriènes, les prostaglandines et les thromboxanes)

Le transport des hormones hydrosolubles entre la glande endocrine et les cellules cibles est relativement simple. Les interactions chimiques entre l’hormone hydrosoluble et le plasma permettent aux molécules d’hormones de se solubiliser (dissoudre) rapidement, et donc d’être transportées acilement dans le sang.

Les hormones liposolubles (p. ex., les hormones stéroïdiennes, le calcitriol et l’hormone thyroïdienne) Formation des éicosanoïdes ❯ Les éicosanoïdes sont synthétisés par ne se solubilisent pas directement dans l’environneune cascade enzymatique qui s’amorce sur des phospholipides de la membrane ment aqueux du sang. Le transport de ces hormones plasmique. Après leur formation, les éicosanoïdes peuvent stimuler la cellule dont ils s’eectue principalement grâce à des molécules de ont été libérés (stimulation autocrine) ou les cellules voisines (stimulation paracrine). transport. Ces molécules sont des protéines hydro solubles synthétisées par le oie. Par analogie, ces l’infammation et la coagulation, et elles sont également impliprotéines agissent un peu comme des bateaux-remorques transquées dans l’asthme (Bertin, 2012). portant les molécules d’hormones dans le sang. Certaines protéines de transport sont très sélectives ; elles se lient exclusivement Après leur synthèse, les éicosanoïdes déclenchent des changeà une seule molécule d’hormone liposoluble pour en assurer le ments cellulaires dans la cellule dont ils sont issus par ce qui est transport (p. ex., la globuline liée à la thyroxine ne se lie qu’à la appelé une stimulation autocrine, ou encore dans les cellules thyroxine). D’autres sont non sélectives ; elles peuvent se lier à avoisinantes par ce qui est appelé une stimulation paracrine. de nombreux types de molécules liposolubles pour en assurer le Les éicosanoïdes jouent un rôle important dans la déense de transport (p. ex., l’albumine). l’organisme : ils participent au processus de l’infammation (voir La liaison entre une hormone liposoluble et une protéine de la section 22.3.4). Ils remplissent également d’autres onctions de transport est une liaison temporaire. Les molécules d’hormones signalisation, notamment le déclenchement de la contraction ou se lient à leur molécule de transport, puis s’en détachent et du relâchement des muscles lisses des vaisseaux sanguins, ainsi fottent librement dans le sang. Elles peuvent plus tard se lier que la stimulation des récepteurs de la douleur. à une autre molécule de transport. L’hormone attachée à une molécule de transport est une hormone liée, alors que l’hormone qui n’est pas liée à une molécule de transport est une Vérifiez vos connaissances hormone non liée (ou libre). Normalement, moins de 10 % des 8. Les leucotriènes présents dans les tissus endom­ hormones liposolubles sont non liées dans le sang. Ces hormones magés entraînent le relâchement des muscles lisses non liées peuvent quitter le sang et se lier aux récepteurs celludes vaisseaux sanguins, provoquant ainsi une vaso ­ laires des organes cibles. La protéine de transport sert également dilatation (accroissement du diamètre de la lumière à protéger la molécule d’hormone qu’elle transporte an d’empêde ces vaisseaux). Cet exemple illustre­t­il la stimu­ cher sa destruction trop hâtive par des enzymes présentes dans lation autocrine ou la stimulation paracrine ? le sang ou par les tissus de l’organisme. Par conséquent, l’assoExpliquez votre réponse. ciation d’une hormone à sa protéine de transport permet de

FIGURE 17.6

Chapitre 17 Le système endocrinien

prolonger la vie de cette hormone. Pour cette raison, certaines hormones hydrosolubles sont également transportées par des protéines de transport.

Vérifiez vos connaissances 9. Pourquoi les protéines de transport sont­elles néces­

saires au transport des hormones liposolubles ?

17.4.2

Les taux d’hormones circulantes

2

Décrire les deux principaux facteurs affectant la concen­ tration d’une hormone circulante.

3

Expliquer ce qu’est la demi­vie d’une hormone.

Les eets physiologiques des hormones dépendent principalement de leur concentration dans le sang. Par conséquent, la concentration de chaque hormone doit être rigoureusement contrôlée an de prévenir certains problèmes cliniques, qu’il s’agisse d’anomalies ou de maladies liées aux organes ou aux tissus. Par exemple, le gigantisme est causé par une concentration sanguine trop élevée en hormone de croissance. Deux acteurs principaux infuencent la concentration en hormones dans le sang : la synthèse et l’élimination des hormones. • Synthèse des hormones. La synthèse d’une hormone se produit dans une glande endocrine. Si la vitesse à laquelle les cellules abriquent une hormone (taux de synthèse) et le taux de libération d’une hormone augmentent, la concentration de cette hormone dans le sang sera plus élevée. À l’opposé, si la synthèse et la libération de l’hormone diminuent, la concentration de cette hormone dans le sang sera plus aible. • Élimination des hormones. Les hormones peuvent être éliminées par la dégradation enzymatique. Ce processus d’inactivation d’une hormone par une enzyme se déroule normalement dans les cellules du oie. Les hormones peuvent aussi être éliminées par le retrait de l’hormone du sang, par son excrétion par les reins ou par son absorption par les cellules cibles. Un taux d’élimination rapide abaisse la concentration en hormones dans le sang, alors qu’un taux d’élimination plus lent augmente la concentration en hormones dans le sang. L’équilibre entre le taux de synthèse d’une hormone (par sa glande endocrine) et son taux d’élimination du sang (grâce à l’activité du oie, des reins et des cellules cibles) est essentiel au maintien de la concentration homéostatique de chaque hormone.

À votre avis 1. Quel serait l’effet produit par une anomalie fonctionnelle

du foie ou des reins sur la concentration d’une hormone dans le sang : la baisse, la hausse ou le maintien de la concentration ? Expliquez votre réponse.

787

17.4.2.1 La demi-vie hormonale La demi-vie hormonale correspond au temps nécessaire pour réduire la concentration d’une hormone dans le sang jusqu’à la moitié de sa sécrétion initiale. La demi-vie des hormones hydrosolubles est généralement assez courte. Elle varie de quelques minutes ou moins pour les hormones peptidiques de petite taille, jusqu’à environ une heure pour les hormones polypeptidiques plus grosses. Les hormones stéroïdiennes sont celles dont la demi-vie est la plus longue. La demi-vie de la testostérone, par exemple, est de 12 jours. Plus la demi-vie d’une hormone est de courte durée, plus elle doit être remplacée réquemment an de maintenir sa concentration normale dans le sang.

Vérifiez vos connaissances 10. Quelle est la relation entre la synthèse d’une hormone

et la concentration de cette hormone dans le sang ?

17.5 Les cellules cibles :

les interactions avec les hormones

Les hormones entrent en contact avec la quasi-totalité des tissus corporels, puisqu’elles sont transportées dans le sang et qu’elles traversent les capillaires. Cependant, les hormones interagissent uniquement avec leurs cellules cibles an de déclencher une réponse cellulaire spécique. Une hormone possède généralement plusieurs types de cellules cibles. L’insuline, par exemple, se lie aux cellules musculaires, aux hépatocytes (cellules du oie) et aux cellules des tissus conjonctis adipeux. La quantité de cellules cibles d’une hormone détermine l’importance de son infuence dans l’organisme. Ainsi, une hormone qui possède un grand nombre de cellules cibles aura un grand eet sur l’organisme, alors qu’une hormone qui ne possède qu’un petit nombre de cellules cibles aura peu d’eet sur l’organisme. L’interaction des hormones avec leurs cellules cibles ainsi que les changements cellulaires qui en découlent sont sensiblement diérents selon qu’il s’agit d’hormones liposolubles ou hydrosolubles. Animation La communication hormonale

17.5.1 1

Les hormones liposolubles

Décrire la manière dont les hormones liposolubles atteignent les récepteurs de leurs cellules cibles ainsi que le type de changement cellulaire qu’elles déclenchent.

Les hormones liposolubles sont des molécules non polaires de petite taille ; elles sont lipophiles, c’est-à-dire qu’elles aiment les lipides. Il convient de rappeler que la membrane plasmique ne constitue pas une barrière ecace contre les substances non polaires de petite taille (voir la section 4.2). Par conséquent, les hormones liposolubles non liées, telles que les hormones stéroïdiennes, peuvent diuser à travers la membrane plasmique.

788 Partie III La communication et la régulation

À son entrée dans la cellule, l’hormone se lie aux récepteurs intracellulaires situés dans le liquide intracellulaire ou dans le noyau et orme un complexe hormone-récepteur FIGURE 17.7.

cordes vocales et la croissance des poils au visage. Tous ces eets déclenchés par la testostérone refètent une augmentation de la synthèse des protéines dans les cellules. Animation Le mécanisme d’action des hormones liposolubles

Ce complexe hormone-récepteur, ormé dans la cellule cible, se lie à une séquence précise d’acide désoxyribonucléique (ADN) dans des régions de la chromatine du noyau appelées les éléments de réponse aux hormones (HRE pour hormone-response elements). Cette liaison à une séquence d’ADN spécique entraîne la transcription d’un acide ribonucléique messager (ARNm). La traduction subséquente de cet ARNm par les ribosomes aboutit à la ormation d’une protéine particulière (voir la section 4.7). Le changement apporté au taux de synthèse de cette protéine dans la cellule peut causer une modication de la structure cellulaire (comme les hormones sexuelles au cours de la puberté) ou un changement de l’activité métabolique des cellules cibles si les nouvelles protéines synthétisées sont des enzymes. La testostérone peut être citée à titre d’exemple. Elle avorise notamment l’augmentation de la masse musculaire en raison de la ormation de protéines contractiles, l’apparition d’une voix plus grave causée par l’allongement et l’épaississement des

1 L’hormone liposoluble non liée diffuse facilement à travers la membrane plasmique et se lie à un récepteur intracellulaire, dans le liquide intracellulaire ou dans le noyau, afin de former un complexe hormone-récepteur. 2 Le complexe hormone-récepteur se lie ensuite à une séquence spécifique d’ADN (une étape du mécanisme d’action des hormones liposolubles).

Vérifiez vos connaissances 11. Où se trouvent les récepteurs d’hormones liposo­

lubles ? Quel est le principal changement cellulaire se produisant au moment de la liaison d’une hormone liposoluble ?

17.5.2 2

Les hormones hydrosolubles

Décrire la manière dont les hormones hydrosolubles déclenchent des changements cellulaires dans leurs cellules cibles.

Les hormones hydrosolubles (p. ex., les hormones peptidiques et les amines biogènes, à l’exception de l’hormone thyroïdienne)

Hormone non liée

1

Hormone liée

Hormone Complexe hormonerécepteur

Protéine de transport Récepteur d’hormone

3 Cette liaison stimule la synthèse d’ARNm. 4 L’ARNm quitte le noyau et est traduit par un ribosome dans le liquide intracellulaire, ce qui génère une nouvelle protéine.

Complexe hormonerécepteur

Acides aminés

2

Sang

Ribosome

ARNm

Enveloppe nucléaire

ADN

3 Synthèse Syn Sy S ynthè thèse e de e ll’A l’ARNm ARNm RN

4 ARNm

Protéine Pro ottéi é ne

Membrane ran ne plasmique qu q ue Liquide interstitiel ers rst stitiiel e

Liquide intracellulaire

FIGURE 17.7 Hormones liposolubles et récepteurs intracellulaires

❯

Les hormones liposolubles pénètrent dans une cellule et entraînent ultimement la formation d’une nouvelle protéine.

Une étape du mécanisme d’action des hormones liposolubles

Chapitre 17 Le système endocrinien

sont des molécules polaires incapables de traverser la membrane plasmique. Puisqu’elles ne peuvent pénétrer dans la cellule, les hormones hydrosolubles doivent se lier à un récepteur de la membrane plasmique pour stimuler la cellule cible. La liaison d’hormones hydrosolubles au récepteur d’une membrane plasmique déclenche une série d’événements biochimiques à travers la membrane. Cette série d’événements biochimiques est appelée la voie de transduction du signal. Dans cette voie, l’hormone est la molécule de signalisation et elle est considérée comme le premier messager. Son arrimage au récepteur entraîne la ormation d’une molécule diérente dans la cellule appelée second messager. Le second messager modife ensuite certaines activités cellulaires, ce qui permet la transduction d’un signal provenant de l’extérieur vers l’intérieur d’une cellule. Il existe deux voies principales de transduction du signal, toutes deux en lien avec l’activation de la protéine G.

17.5.2.1 La liaison des hormones

et l’activation de la protéine G Les deux voies de transduction du signal onctionnent grâce à un complexe protéique de la membrane interne, la protéine G (voir la section 4.4.2). Cette protéine possède la capacité de se lier à un nucléotide guanine, c’est-à-dire un nucléotide contenant une base guanine (voir la section 2.8.4), d’où son appellation de protéine G. Sous sa orme inactive, la protéine G est liée à la guanosine diphosphate (GDP). La liaison de l’hormone au récepteur situé sur la membrane plasmique modife sa conormation, ce qui active le récepteur d’une cellule cible. Le récepteur activé entraîne l’activation de la protéine G. Cette activation de la protéine G se produit lorsque la GDP est remplacé par la guanosine triphosphate (GTP). Le déroulement de ce processus est décrit en détail dans la FIGURE 17.8. Après son activation, la protéine G activée déclenche généralement l’activation de l’une des deux enzymes de la membrane plasmique, l’adénylcyclase ou la phospholipase C, qui, ellesmêmes, déclenchent des cascades enzymatiques intracellulaires

Hormone hydrosoluble Récepteur de la membrane plasmique

789

qui leur sont propres. L’activation de l’une ou l’autre de ces enzymes est une étape de la transduction du signal qui permet à la cellule cible de répondre à l’hormone. Une cellule peut contenir l’une ou l’autre de ces cascades enzymatiques, voire les deux.

17.5.2.2 L’activité de l’adénylcyclase La protéine G activée se déplace le long de la membrane plasmique, où elle se lie à l’enzyme adénylcyclase FIGURE 17.9A . À partir de la dégradation de l’adénosine triphosphate (ATP), l’adénylcyclase accroît la ormation du second messager, l’adénosine monophosphate cyclique (AMPc). L’AMPc active alors une protéine kinase, soit la protéine kinase A, qui assure la phosphorylation d’autres molécules (enzymes ou canaux ioniques) (voir la section 3.3.7). La phosphorylation (ajout de phosphate) entraîne l’activation ou l’inhibition de certaines molécules. L’AMPc est rapidement transormé en adénosine monophosphate (AMP) par la phosphodiestérase, ce qui met fn à son action comme second messager. Parmi les hormones soumises à l’activation de l’adénylcyclase fgurent le glucagon, l’adrénaline, l’ADH, la TSH et la FSH.

17.5.2.3 L’activité de la phospholipase C La protéine G activée peut également se lier à une protéine diérente de la membrane plasmique, la phospholipase C (voir la fgure 17.9B). L’activation de la phospholipase C entraîne la division du phosphatidylinositol diphosphate (PIP2), une molécule phospholipide de la membrane plasmique. La division du PIP2 déclenche la ormation de deux molécules seconds messagers : le diacylglycérol (DAG) et le triphosphate d’inositol (IP3).

L’action du diacylglycérol Le DAG est un second messager qui reste dans la membrane plasmique. Son action s’apparente à celle de l’AMPc en ce sens qu’il active une protéine kinase (dans ce cas, la protéine kinase C). Cette enzyme assure à son tour la phosphorylation d’autres molécules (enzymes ou canaux ioniques).

1 L’hormone (premier messager) se lie au récepteur et provoque un changement de conformation afin d’activer le récepteur.

GDP : guanosine diphosphate GTP : guanosine triphosphate

Hormone

Liquide interstitiel

Récepteur

Liquide intracellulaire Protéine G inactive GDP

2 La protéine G se lie au récepteur activé. GTP

3 La GDP est repoussée et la GTP se lie à la protéine G, GDP qui est alors activée.

FIGURE 17.8 Activation des protéines G

Protéine G activée

Protéine G

❯ Les protéines G sont activées en réponse à la liaison des hormones hydrosolubles à un récepteur de la membrane plasmique.

GTP 4 La protéine G activée (avec GTP) est libérée du récepteur et se déplace à l’intérieur de la membrane plasmique, entraînant la formation ou la mise en disponibilité du second messager (voir la figure 17.9).

790 Partie III La communication et la régulation

Adénylcyclase

Liquide interstitiel

1 2

Liquide intracellulaire

AMPc

ATP

GTP Protéine G activée

3 Enzymes de la protéine kinase A activée

A. Protéine G activée déclenchant l’activation de l’adénylcyclase Canal ionique

Phospholipase C

Liquide interstitiel

1 DAG

DAG

3a

2

Protéine kinase C activée

GTP Protéine G activée

Calmoduline

3b

Ca2+

Réticulum endoplasmique B. Protéine G activée déclenchant l’activation de la phospholipase C

1 La protéine G activée se lie et déclenche l’activation de l’enzyme phospholipase C dans la membrane plasmique.

3a Le DAG active la protéine kinase C (enzyme de phosphorylation).

3c Ca2+

IP3

3 L’AMPc devient second messager en activant la protéine kinase A (une enzyme de phosphorylation qui ajoute du phosphate à d’autres molécules, activant ou inhibant ces dernières).

2 La phospholipase C divise le phosphatidylinositol diphosphate (PIP2) en deux seconds messagers : le diacylglycérol (DAG) et le triphosphate d’inositol (IP3).

PIP2

Liquide intracellulaire

1 La protéine G activée se lie à l’enzyme adénylcyclase dans la membrane plasmique et entraîne son activation. 2 L’adénylcyclase convertit les molécules d’ATP en molécules d’AMPc.

3c Enzymes de la protéine kinase C activée

3b L’IP3 augmente les ions Ca2+ dans le liquide intracellulaire (en stimulant la libération de Ca2+ par le réticulum endoplasmique et leur arrivée par la membrane plasmique en provenance du liquide interstitiel). 3c Le Ca2+ devient troisième messager et active les enzymes de la protéine kinase C (directement ou en se liant d’abord à la calmoduline). Le Ca2+ peut également modifier l’activité des canaux ioniques dans la membrane plasmique.

FIGURE 17.9 Action des protéines G

❯ Après son activation, la protéine G devient une molécule intracellulaire qui se déplace le long de la membrane plas ­ mique et qui peut stimuler d’autres molécules. Les deux plus courantes sont A. l’adénylcyclase, qui orme le second messager AMPc, et B. la phospholipase C, qui entraîne la ormation des seconds

L’action du triphosphate d’inositol L’IP3 est un second messager qui diuse de la membrane plasmique vers le liquide intracellulaire. Il accroît la concentration en Ca 2+ intracellulaire soit par son interaction avec le réticulum endoplasmique, entraînant la libération du Ca 2+ emmagasiné dans ce dernier, soit avec les canaux à Ca 2+ de la membrane plasmique (non illustrés dans la gure), permettant l’entrée du Ca 2+ en provenance du liquide interstitiel. L’augmentation du Ca 2+ intracellulaire agit comme un troisième messager dans le liquide intracellulaire an : 1) d’activer directement les enzymes de la protéine kinase C ou en se liant d’abord à une protéine intracellulaire, la calmoduline ; ou 2) de modier la perméabilité de la membrane plasmique en se liant à des canaux ioniques spéciques dans la membrane plasmique et en changeant le fux

messagers DAG et IP3. Les mécanismes d’action associés aux protéines G fnissent tous par activer les protéines kinases (A ou C), provoquant ainsi l’activation ou l’inhibition d’autres enzymes par la phosphorylation, ou fnissent par modifer la perméabilité cellulaire, ou encore par produire ces deux résultats.

de ces ions spéciques vers la cellule ou hors de celle-ci. Parmi les hormones soumises à l’activation de la phospholipase C se trouvent l’ocytocine, l’hormone antidiurétique et l’adrénaline.

17.5.2.4 L’action des hormones hydrosolubles La liaison des hormones à leurs récepteurs spéciques et la production subséquente de seconds (et de troisièmes) messagers déclenchent l’activité de la protéine kinase ou la modication de la perméabilité des cellules aux ions, ou encore ces deux eets. Au nal, l’action peut entraîner l’activation ou l’inhibition de cascades enzymatiques, la stimulation de la croissance par la reproduction cellulaire (mitose), la stimulation des sécrétions cellulaires, des changements à la perméabilité de la membrane

Chapitre 17 Le système endocrinien

et la contraction ou la relaxation musculaires. La réponse de chaque type de cellule dépend : 1) de l’hormone qui est liée au récepteur cellulaire ; 2) des types de seconds (et de troisièmes) messagers (AMPc, DAG, IP3 et Ca 2+) pouvant être produits par ce type de cellule ; et 3) des diérentes enzymes qui subissent une phosphorylation pendant une cascade enzymatique. Par exemple : • Le glucagon est libéré par les cellules pancréatiques en réponse à une baisse de la concentration en glucose sanguin (glycémie). Le glucagon se combine aux récepteurs situés dans les membranes plasmiques des cellules du oie afn d’augmenter la synthèse de l’AMPc et d’activer la protéine kinase A. La protéine kinase A assure la phosphorylation des cascades enzymatiques spécifques qui déclenchent la libération de glucose par les cellules du oie (p. ex., la glycogénolyse ; voir la section 2.8.3). Le glucose pénètre dans le sang, acilitant le retour de la concentration en glucose dans les valeurs homéostatiques normales. • La neurohypophyse libère de l’ocytocine pendant l’accouchement (voir la section 29.6) (Belghiti, Kayem, Dupont et al., 2011). L’ocytocine se lie aux récepteurs des membranes cellulaires des muscles lisses de l’utérus. La phospholipase C est activée et provoque la production d’IP3, augmentant ainsi la concentration en Ca2+ intracellulaire, ce qui déclenche des contractions utérines plus ortes qui acilitent l’expulsion du bébé.

791

qui dégrade l’AMPc et qui limite la réponse de ces voies de transduction du signal.

Vériiez vos connaissances 12. Quel est le rôle des protéines kinases A et C dans

la voie de transduction du signal déclenchée par les hormones hydrosolubles ?

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

L’interaction entre une hormone hydrosoluble et une cellule cible peut se comparer à un coursier qui livre une lettre à une riche résidence. Le coursier qui livre le message joue le rôle de l’hormone. Il rappe à la porte de la résidence (récepteur). Un maître d’hôtel (protéine G) vient ouvrir et prend la lettre, mais reuse l’entrée au coursier. La lettre passe d’un domestique à l’autre avant de parvenir à la dame de la maison (cette série d’événements représente la cascade enzymatique intracellulaire). Celle­ci modie alors les activités de la maison en onction du message contenu dans la lettre.

17.5.2.5 La cascade enzymatique intracellulaire

et l’amplifcation de la réponse L’hormone ne se déplace pas elle-même le long de la voie de transduction du signal. Elle se lie à son récepteur pour assurer la transmission d’une inormation précise dans cette voie de transduction du signal qu’est la cascade d’enzymes intracellulaires. Cette cascade inclut des protéines G, l’enzyme transmembranaire (adénylcyclase ou phospholipase C), le second messager et les protéines kinases A et C. Les protéines kinases A et C activées peuvent stimuler ou inhiber les cascades enzymatiques dans la cellule, modifer la perméabilité cellulaire aux ions ou aire les deux. Les voies de transduction du signal ont deux avantages : • Elles amplifent le signal à chaque étape enzymatique afn d’activer un plus grand nombre de molécules qu’à l’étape précédente, ce qui entraîne une plus grande réponse spécifque. Par conséquent, la liaison d’un nombre relativement réduit de molécules d’hormones aux récepteurs de la membrane cellulaire peut entraîner l’activation ou l’inhibition de millions de molécules dans une cellule. • Elles orent davantage de possibilités pour contrôler et ajuster les activités cellulaires. Une insistance a été mise sur les voies d’amplifcation, mais les contrôles des cascades enzymatiques exigent un système de régulation très précis afn d’en assurer l’efcacité. Les cellules possèdent des mécanismes efcaces pour inactiver rapidement les intermédiaires (adénylcyclase, phospholipase C et PIP2), y compris la rupture des molécules agissant comme seconds messagers (AMPc, DAG et IP3), et pour compléter l’activité des enzymes qui ont été activées au cours de l’amplifcation. Un de ces mécanismes de contrôle est l’activité de la phosphodiestérase

17.6 Les cellules cibles :

l’ampleur de la réponse cellulaire

La réponse cellulaire à une hormone n’est pas un événement isolé. Une seule cellule cible afche un nombre variable de récepteurs pour une même hormone et peut lier simultanément des quantités diérentes de la même hormone. Elle peut aussi posséder plusieurs récepteurs pour des hormones diérentes et ainsi répondre à plusieurs types d’hormones en même temps. Par exemple, les hépatocytes sont dotés d’un nombre variable de récepteurs pour l’insuline et le glucagon, et ils réagissent à chacun. Par conséquent, la réponse d’une cellule donnée dépend de l’eet net de ses récepteurs disponibles ainsi que des quantités et des types d’hormones auxquels elle se lie.

17.6.1

Le nombre de récepteurs

1

Décrire les acteurs infuençant le nombre de récepteurs disponibles pour une hormone donnée.

2

Décrire les processus de régulation de la sensibilité hormonale des cellules cibles.

Le nombre de récepteurs disponibles dans une cellule varie, et la direction ainsi que l’ampleur de la réponse sont soumises à une régulation rigoureuse. Ce contrôle est essentiel, puisque le

792 Partie III La communication et la régulation

nombre de molécules réceptrices disponibles à la liaison avec une hormone inuence directement l’ampleur de la réponse cellulaire. Par une régulation positive de la sensibilité hormonale des cellules cibles, les cellules peuvent accroître leur nombre de récepteurs, augmentant ainsi leur sensibilité à une hormone en particulier. À l’inverse, la régulation négative de la sensibilité hormonale des cellules cibles permet aux cellules de réduire leur nombre de récepteurs et de diminuer ainsi leur sensibilité à une hormone. Les cellules modient le nombre de leurs récepteurs disponibles en réponse à des modications de la concentration en hormones dans le sang. Une cellule peut augmenter le nombre de ses récepteurs lorsque la concentration en hormones est inférieure à la normale ou diminuer le nombre de ses récepteurs en réponse à une concentration en hormones plus élevée FIGURE 17.10A. La capacité d’une cellule à modier le nombre de ses récepteurs disponibles contribue à maintenir une réponse cellulaire adéquate et permet d’éviter une stimulation trop faible ou trop élevée de la cellule.

À votre avis 2. À quel type de réponse cellulaire (régulation positive

ou négative) faut-il s’attendre après avoir administré de fortes doses d’un médicament qui se lie à un récepteur d’hormone spécique ? Avec le temps, faudra-t-il augmenter ou réduire la dose du médicament pour obtenir la même réponse cellulaire ? Expliquez votre réponse.

La modication du nombre de récepteurs cellulaires est également causée par le stade de développement d’une cellule, l’activité de celle-ci et les différentes étapes du cycle cellulaire. Lorsqu’une cellule atteint sa maturité, elle peut répondre moins bien à l’hormone de croissance (GH) parce que sa croissance accélérée n’est plus nécessaire. Cette même cellule répond alors aux hormones qui stimulent sa sécrétion de produits cellulaires par une production ajustée de ses récepteurs propres à ces hormones. Cette capacité à répondre à diverses hormones est possible, car la cellule synthétise des récepteurs pour des hormones différentes, et ce, en fonction de sa maturité cellulaire.

Vérifiez vos connaissances 13. De quelle façon une régulation négative de la sensibi-

lité hormonale des cellules cibles peut-elle modier la réponse de la cellule à une hormone donnée ?

17.6.2

La spécicité des récepteurs FIGURE 17.10

3

Comparer les trois types d’interactions avec les hormones.

Différentes hormones peuvent se lier simultanément à une cellule cible. La réponse cellulaire à ces liaisons entraîne une intégration des signaux différents qui se produisent le long de la voie

Réponse cellulaire aux hormones

❯ La réponse cellulaire aux hormones dépend de plusieurs facteurs, notamment A. du nombre de récepteurs cellulaires disponibles pouvant se lier à une hormone spécique et B. des interactions possibles causées par plusieurs types d’hormones se liant aux différents récepteurs d’une cellule.

Chapitre 17 Le système endocrinien 793

de transduction du signal. Lorsque la cellule cible se lie simultanément à des hormones différentes, l’interaction entre les hormones peut être synergique, permissive ou antagoniste (voir la gure 17.10B).

17.7 Le métabolisme

L’interaction synergique se produit lorsqu’une hormone renforce l’activité d’une autre hormone. Synergie est synonyme de coopération. Par exemple, les structures du système génital de la femme fonctionnent beaucoup mieux lorsqu’elles sont inuencées par la présence de l’œstrogène et de la progestérone, plutôt que par une seule de ces hormones.

1

Nommer les trois principaux nutriments présents dans le sang.

2

Décrire les voies enzymatiques modiant les concen­ trations en nutriments dans le sang.

L’interaction permissive se produit lorsque l’activité d’une hormone dépend de la permission donnée par une autre hormone. Par exemple, la prolactine déclenche la production de lait maternel, mais l’ocytocine assure l’éjection du lait du sein maternel. L’ocytocine ne pourrait déclencher l’éjection du lait en l’absence de l’action antérieure ou simultanée de la prolactine qui déclenche la production du lait. L’interaction antagoniste se produit lorsque les effets d’une hormone s’opposent aux effets d’une autre. Par exemple, le glucagon déclenche des changements cellulaires qui augmentent la concentration en glucose dans le sang, alors que l’insuline déclenche des changements cellulaires qui abaissent la concentration en glucose sanguin. La FIGURE 17.11 présente un schéma illustrant les principaux concepts liés au système endocrinien.

Vérifiez vos connaissances 14. Quels sont les effets de l’action synergique

des hormones ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les analogues d’hormones La spécicité des récepteurs permet à l’industrie pharmaceu­ tique de produire des analogues d’hormones qui servent de médicaments pour inhiber ou activer des fonctions cellulaires particulières. Par exemple, le médicament active un récepteur et imite l’effet de l’hormone naturelle. Cependant, l’usage à long terme d’un tel médicament ou un traitement par des doses élevées peut entraîner un effet indésirable chez la per­ sonne, soit la régulation négative de la sensibilité hormonale des cellules cibles. Par conséquent, le recours à un analogue d’hormone doit être suivi d’un sevrage, c’est­à­dire que les doses sont progressivement réduites sur une période de plu­ sieurs jours. Le sevrage donne le temps aux cellules de l’orga­ nisme d’effectuer une régulation positive de la sensibilité hormonale des cellules cibles jusqu’à ce que l’organisme revienne à la normale. C’est le cas, par exemple, des per­ sonnes qui doivent se sevrer des hormones stéroïdiennes après un traitement anti­inammatoire (p. ex., pour traiter l’in­ ammation associée à l’asthme, à des réactions allergiques ou à l’arthrite rhumatoïde).

des nutriments

Toutes les hormones décrites dans le présent chapitre inuencent le métabolisme des nutriments. Pour mieux comprendre l’action de ces hormones, certains aspects importants du métabolisme doivent être expliqués. Il faut se rappeler que certaines molécules organiques, dont le glucose, les acides gras et certains acides aminés, peuvent être oxydées par les cellules an de fournir l’énergie nécessaire à la formation de molécules d’ATP (voir la section 3.4). Dans le but de faciliter la compréhension, le terme nutriments désigne ici les molécules organiques dérivées de la nourriture et servant à produire l’ATP. Les principaux nutriments circulent dans le sang sous leur forme simple, soit le glucose, les acides gras et les acides aminés. Le glucose et les acides gras sont aussi emmagasinés dans les cellules sous leur forme complexe respective, soit le glycogène et les triglycérides (gras). Les protéines ne sont pas stockées, mais elles remplissent des fonctions importantes en lien avec les activités et les structures de la cellule. Plusieurs structures de l’organisme assurent en partie la régulation des concentrations en nutriments dans le sang, notamment le foie, le tissu conjonctif adipeux et le tissu musculaire squelettique. Grâce aux voies enzymatiques intracellulaires, les nutriments peuvent être déposés dans ces structures de l’organisme lorsqu’ils se trouvent en trop grande quantité dans le sang et y être extraits lorsque leur concentration sanguine diminue. La FIGURE 17.12 illustre la manière dont les nutriments se déplacent du sang vers les cellules du corps qui peuvent les emmagasiner (foie, tissu conjonctif adipeux, muscle) ainsi que les processus enzymatiques concernés. Trois voies enzymatiques participent principalement au traitement des nutriments dans le foie : la glycogenèse, la glycogénolyse et la néoglucogenèse (voir la gure 17.12A) (Martin, 2011). La glycogenèse (glukus = doux, genesis = naissance, génération) désigne la synthèse du glycogène à partir du glucose sanguin ; cette voie enzymatique est également active dans les cellules musculaires. Cependant, ce sont les processus de la glycogénolyse et de la néoglucogenèse qui permettent l’ajout du glucose au sang. La glycogénolyse (lysis = destruction) désigne la dégradation du glycogène stocké en glucose. Quant à la néoglucogenèse (neos = nouveau), elle désigne la production de glucose à partir de molécules non glucidiques telles que les acides aminés, le glycérol ou le lactate. Les cellules musculaires participent à la glycogénolyse, mais elles ne libèrent pas de glucose dans le sang, se contentant d’utiliser le glucose pour répondre à leurs propres besoins énergétiques.

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS Vaisseau sanguin

FIGURE 17.11 Système endocrinien : un système de régulation d’importance majeure dans l’organisme ❯ Les hormones produites par les glandes du système endocrinien sont libérées dans le sang et transportées vers des organes cibles. Les hormones liposolubles pénètrent dans leurs cellules cibles, alors que les hormones hydrosolubles se lient à des récepteurs de la membrane plasmique pour provoquer des modifcations à l’intérieur de la cellule. La réac­ tion d’une cellule dépend à la ois du nombre de récepteurs qu’elle possède et des diérents types de récepteurs disponibles. Les hormones sont éliminées par le oie et les reins.

A. Système endocrinien

La libération d’hormones par les cellules endocrines élève leur taux sanguin.

Les glandes et les cellules endocrines synthétisent des hormones et les libèrent dans le sang en réponse à une stimulation hormonale, humorale ou nerveuse.

Glandes endocrines

B. Hormones et leurs molécules de transport Hormone liée

Hormone

Protéine de transport

Hormones liposolubles

Hormones hydrosolubles

• Hormones stéroïdiennes • Calcitriol • Hormone thyroïdienne (HT)

• Hormones peptidiques • Amines biogènes (sauf les HT)

Organes renfermant des cellules endocrines

Glande pinéale Hypophyse Thyroïde Parathyroïdes

Hypothalamus Peau Thymus Cœur

Face postérieure de la glande thyroïde Surrénales

F. Élimination des hormones Foie Estomac Rein

Le foie dégrade les hormones.

Pancréas Intestin grêle Gonades Ovaire (chez la femme) Testicule (chez l’homme)

Les reins excrètent les hormones.

C. Cellule cible et réponse cellulaire Hormones liposolubles et activation génique Protéine

Acides aminés

Hormone

Complexe hormone-récepteur

Ribosome

Récepteur

Résultat Synthèse de la nouvelle protéine

L’hormone se lie à un récepteur intracellulaire pour former un complexe hormone-récepteur.

Hormone non liée Protéine de transport

Le complexe se lie à un segment d’ADN qui est alors transcrit en ARNm.

Synthèse d’ARNm

ARNm

Hormones hydrosolubles, activation d’enzymes kinases et modifications de la perméabilité aux ions 1 Activation de la protéine G provoquée par la liaison de l’hormone (premier messager)

2 Activation de la protéine effectrice : adénylcyclase ou phospholipase C

4 Activation par l’AMPc, le Ca2+ et le DAG des enzymes de type protéine kinase pour phosphoryler d’autres molécules

Résultats possibles

Protéine G inactive GDP 1

3 Formation d’un second messager (AMPc ou DAG et IP3)

Protéine G activée GTP

• Stimulation ou inhibition d’une voie enzymatique Croissance ou libération de sécrétions cellulaires • Cr Modification de la perméabilité membranaire • Mo Contraction ou relâchement musculaire • Co

Hormone Adénylcyclase

ATP

Hormone

Protéines kinases actives

AMPc 2

4 *Ca2+ 3

Phospholipase C

PIP2

Protéines kinases inactives

IP3

DAG AG Ion o * Le Ca2+ peut aussi se lier aux canaux ioniques de la membrane plasmique pour augmenter la perméabilité cellulaire aux ions.

E. Liaison simultanée de différentes hormones

Canal ionique ouvert

D. Modification du nombre de récepteurs Régulation négative Le nombre de récepteurs des cellules cibles diminue en réaction à une concentration sanguine élevée d’une hormone spécifique.

Lorsque plusieurs hormones se lient à une cellule cible, leur interaction peut produire divers effets.

Synergique

Permissif

Antagoniste

Les hormones agissent ensemble pour produire un effet plus important.

La première hormone permet à la seconde hormone d’exercer son action.

Une hormone entraîne un effet opposé à celui d’une autre hormone. Récepteur

R Régulation positive Le nombre de récepteurs des cellules cibles augmente en réaction à une faible concentration sanguine d’une hormone spécifique.

Récepteur

796 Partie III La communication et la régulation

Foie et tissu musculaire

Glucose

Tissu conjonctif adipeux

Acides aminés

Glycérol Acides gras

Glucose

Toutes les cellules, en particulier celles des muscles

Cellules Glycérol et acides gras

Glucose 1

2

3

Acides aminés

Glucose Muscle

Glycogène Composé non glucidique

1 1

2 Triglycérides

2

2

1 Protéine

Muscle

Glycogène

1 Glycogenèse Formation de glycogène à partir du glucose

1 Lipogenèse Formation de triglycérides à partir de glycérol et d’acides gras

2 Glycogénolyse Dégradation du glycogène en glucose

2 Lipolyse Dégradation de triglycérides en glycérol et en acides gras

3 Néoglucogenèse Formation de glucose à partir d’une source non glucidique (p. ex., un acide gras) A. Métabolisme du glucose

B. Métabolisme des lipides

1 Synthèse des protéines S Synthèse hè d de protéines éi à partir d’acides aminés 2 Dégradation des protéines Dégradation de protéines en acides aminés

C. Métabolisme des protéines

FIGURE 17.12 Mouvements des nutriments entre le sang et les cellules

❯ Le maintien des taux normaux de nutriments dans le sang (p. ex., le glucose, les acides gras et les acides aminés) fait intervenir le méta bolisme A. du glucose, B. des lipides et C. des protéines.

Les cellules des tissus conjonctis adipeux utilisent deux voies enzymatiques : la lipogenèse et la lipolyse (voir la fgure 17.12B). La lipogenèse (lipo = gras) est la synthèse des triglycérides à partir des acides gras et du glycérol en vue de leur stockage. La lipolyse désigne la dégradation des triglycérides en glycérol et en acides gras qui sont ensuite libérés dans le sang. Toutes les cellules, surtout les cellules musculaires, emploient des voies enzymatiques produisant des protéines (voir la fgure 17.12C). La synthèse des protéines (ou anabolisme des protéines) est stimulée par un plus grand apport d’acides aminés dans le sang pour produire des protéines. La dégradation des protéines (ou catabolisme des protéines) correspond à leur transormation qui génère des acides aminés. Cependant, les cellules ne procèdent généralement pas à la dégradation des protéines dans le but de ournir des acides aminés comme combustible, sau dans des conditions très précises (p. ex., en cas de stress intense accompagné d’une libération de cortisol, ou en cas de jeûne prolongé). Cette source de nutriments est normalement réservée aux situations d’urgence.

Vérifiez vos connaissances 15. Nommez le nutriment (p. ex., le glucose, les acides

gras, les acides aminés) qui pénètre dans le sang à la suite des processus suivants : glycogénolyse et néoglucogenèse ; lipolyse ; dégradation de protéines.

17.8 L’hypothalamus

et l’hypophyse

Bien que certaines glandes endocrines onctionnent essentiellement comme des structures indépendantes, comme dans le cas des parathyroïdes, plusieurs sont soumises à l’infuence ou au contrôle de l’hypothalamus. Ce dernier exerce un contrôle direct sur la libération d’hormones par l’hypophyse et un contrôle indirect sur la libération d’hormones par la glande thyroïde, les surrénales, le oie, les testicules et les ovaires. L’hypothalamus contrôle ainsi de nombreux processus physiologiques. Cette section traite de la relation anatomique entre l’hypothalamus et l’hypophyse, des interactions entre l’hypothalamus et la neurohypophyse et des interactions entre l’hypothalamus et l’adénohypophyse, en plus de décrire les principales hormones régulatrices sécrétées par l’hypothalamus. Elle examine également les eets des hormones régulatrices sur trois des six hormones trophiques : l’hormone de croissance, l’hormone thyroïdienne et les glucocorticoïdes. Les autres hormones (FSH, hormone lutéinisante et prolactine) qui participent à la régulation du système génital sont décrites en détail dans les chapitres 28 et 29.

Chapitre 17 Le système endocrinien

La relation anatomique entre l’hypothalamus et l’hypophyse

797

1

Décrire la relation anatomique entre l’hypothalamus et l’hypophyse.

L’hypophyse est reliée à l’hypothalamus par une mince tige en forme d’entonnoir, l’infundibulum (infundibulum = entonnoir). L’hypophyse comprend deux parties distinctes sur le plan de la structure et des fonctions : la neurohypophyse et l’adénohypophyse, parfois désignées respectivement sous le nom de lobe postérieur et de lobe antérieur de l’hypophyse.

2

Nommer les structures spécifques de la neurohypophyse et de l’adénohypophyse.

17.8.1.1 La neurohypophyse

17.8.1

L’hypophyse (hupophusis = croissance en dessous) est située sous l’hypothalamus FIGURE 17.13. Cette petite glande ovale de la taille d’un pois se loge dans la selle turcique de l’os sphénoïde (voir la section 8.2.2).

La neurohypophyse est la partie neurale de l’hypophyse ; elle commence sa croissance vers la troisième semaine du développement embryonnaire à partir d’un bourgeon sur l’hypothalamus. La neurohypophyse se compose d’un lobe rond, la partie

FIGURE 17.13 Relation anatomique entre l’hypothalamus et l’hypophyse

❯ L’hypothalamus est relié A. à la neurohypophyse par le tractus hypothalamo­hypophysaire et B. à l’adénohypophyse par le système porte hypothalamo­hypophysaire. C. D. et E. L’adénohypophyse et la neurohypophyse se orment dès la 3e semaine du développement embryonnaire à partir de deux structures distinctes.

Hypothalamus

Bourgeon neurohypophysaire (future neurohypophyse)

Noyau paraventriculaire (production d’ocytocine) Noyau supraoptique (production d’ADH)

Chiasma des nerfs optiques

Poche hypophysaire (future adénohypophyse) Cavité orale

Neurohypophyse Infundibulum

C. 3e semaine : Formation du bourgeon neurohypophysaire et de la poche hypophysaire

Tractus hypothalamohypophysaire Partie nerveuse (stockage et libération d’ocytocine et d’ADH)

Infundibulum Bourgeon neurohypophysaire

A.

Poche hypophysaire Hypothalamus

D. Fin du 2e mois : La poche hypophysaire se détache de la voûte du pharynx.

S Système porte hypothalamohypophysaire Adénohypophyse Partie tubéreuse

Plexus primaire Veine porte hypophysaire

Partie intermédiaire

Adénohypophyse

Neurohypophyse

Partie tubéreuse

Infundibulum

Partie intermédiaire

Partie nerveuse

Partie distale Partie distale Plexus secondaire

B.

E. Période fœtale : L’adénohypophyse et la neurohypophyse sont formées.

798 Partie III La communication et la régulation

poreux associé à l’hypothalamus. Le plexus secondaire (ou plexus capillaire secondaire) est pour sa part associé à l’adénohypophyse. Le sang est drainé du plexus primaire de l’hypothalamus et transporté vers le plexus secondaire de l’adénohypophyse par les veines portes hypophysaires. Ce réseau de vaisseaux sanguins constitue le système porte hypothalamo-hypophysaire et il assure directement l’approvisionnement sanguin entre l’hypothalamus et l’adénohypophyse.

nerveuse, et de l’inundibulum ; elle représente environ le quart de la masse de l’hypophyse. Les axones provenant d’un groupe d’environ 10 000 neurones s’étendent de l’hypothalamus à la partie nerveuse de la neurohypophyse. Les dendrites et les corps cellulaires de ces neurones se trouvent dans l’hypothalamus. Les axones amyélinisés de ces neurones traversent l’inundibulum et orment le tractus hypothalamo-hypophysaire. Les extrémités des axones, y compris les boutons synaptiques, se trouvent dans la neurohypophyse. Deux noyaux hypothalamiques sont associés à la neurohypophyse : le noyau supraoptique et le noyau paraventriculaire.

Le TABLEAU 17.3 compare les caractéristiques de la neurohypophyse et de l’adénohypophyse.

Vérifiez vos connaissances 17.8.1.2 L’adénohypophyse

16. Décrivez le lien anatomique entre l’hypothalamus

et la neurohypophyse.

L’adénohypophyse (adên = glande) constitue environ les trois quarts de l’hypophyse. Sa ormation commence autour de la troisième semaine du développement embryonnaire, avec une invagination de l’ectoderme de la cavité orale en croissance menant à la ormation de la poche hypophysaire (voir la fgure 17.13C à E). L’adénohypophyse se compose de trois parties distinctes (voir la fgure 17.13B). La partie distale est la grande portion ronde de l’adénohypophyse. La partie tubéreuse correspond à la mince couche entourant l’inundibulum. Enfn, la partie intermédiaire désigne une minuscule région entre la partie distale et la neurohypophyse.

17.8.2

3

L’interaction entre l’hypothalamus et l’adénohypophyse passe par deux plexus capillaires reliés par les veines portes (un vaisseau porte désigne tout vaisseau sanguin situé entre deux lits de capillaires ; voir la section 20.1.5). Le plexus primaire (ou plexus capillaire primaire) est un réseau de capillaires très

TABLEAU 17.3

Les interactions entre l’hypothalamus et la neurohypophyse

Nommer les deux hormones libérées par la neuro­ hypophyse et décrire le contrôle exercé par l’hypothalamus sur ce processus.

La neurohypophyse stocke deux hormones (voir la fgure 17.13A) : l’ocytocine (OT) (ôkutokos = qui procure un accouchement rapide) et l’hormone antidiurétique (ADH). Ces deux hormones

Comparaison entre la neurohypophyse et l’adénohypophyse

Caractéristique

Neurohypophyse

Adénohypophyse

Structure

Le quart de la masse de l’hypophyse ; tissus nerveux

Les trois quarts de la masse de l’hypophyse ; tissus endocriniens

Mécanisme de contrôle

Nerveux

Hormonal

Hormones synthétisées par l’hypothalamus

Synthétisées et transportées à la neurohypophyse : • Ocytocine (OT) • Hormone antidiurétique (ADH)

Synthétisées et libérées dans le système porte hypothalamo­hypophysaire : • Thyréolibérine (TRH pour thyrotropin-releasing hormone) • Hormone de libération de la prolactine (PRH pour prolactinreleasing hormone) • Gonadolibérine (Gn­RH pour gonadotropin-releasing hormone) • Corticolibérine (CRH pour corticotropin-releasing hormone) • Hormone de libération de l’hormone de croissance (ou somatocrinine) (GHRH pour growth hormone-releasing hormone) • Hormone inhibitrice de la prolactine (PIH pour prolactin-inhibiting hormone) • Hormone inhibitrice de l’hormone de croissance (ou somatostatine) (GHIH pour growth hormone-inhibiting hormone)

Hormones libérées, ou synthétisées et libérées par l’hypophyse

Libérées seulement : • Ocytocine (OT)

Hormones trophiques synthétisées et libérées : • Thyréotrophine (TSH pour thyroid-stimulating hormone)

• Hormone antidiurétique (ADH)

• • • • •

Prolactine (PRL) Folliculostimuline (FSH pour follicle-stimulating hormone) Hormone lutéinisante (LH pour luteinizing hormone) Corticotrophine (ACTH pour adrenocorticotropic hormone) Hormone de croissance (GH pour growth hormone)

Chapitre 17 Le système endocrinien 799

sont synthétisées dans l’hypothalamus : le noyau paraventriculaire produit surtout de l’ocytocine, alors que le noyau supraoptique forme l’ADH. C’est la raison pour laquelle ces neurones de l’hypothalamus sont appelés cellules neurosécrétrices. À la suite de leur synthèse dans l’hypothalamus, ces hormones sont stockées dans des vésicules sécrétrices et acheminées aux boutons synaptiques de la neurohypophyse par transport axonal (voir la section 12.2.3), c’est-à-dire par la voie des axones amyélinisés. À titre de rappel, la neurohypophyse ne produit pas d’hormones ; elle n’est qu’un lieu de stockage pour ces deux hormones synthétisées dans l’hypothalamus. L’une ou l’autre de ces deux hormones est libérée par la neurohypophyse au moment de la transmission d’un signal nerveux en provenance de l’hypothalamus, le long du tractus hypothalamohypophysaire. De manière précise, les signaux nerveux du noyau paraventriculaire stimulent d’abord la libération d’ocytocine, alors que les signaux du noyau supraoptique déclenchent la libération d’ADH. Ces molécules sont des hormones, et non des neurotransmetteurs, car elles pénètrent dans le sang une fois libérées, même si elles sont libérées par les boutons synaptiques des neurones (voir les sections 24.6.4, 25.4.2 et 29.6).

Vérifiez vos connaissances 17. De quelle façon l’ADH est-elle libérée par la neuro-

hypophyse lorsque l’hypothalamus détecte une augmentation de l’osmolarité (concentration) dans le sang ?

17.8.3

Les interactions entre l’hypothalamus et l’adénohypophyse

4

Décrire le contrôle exercé par l’hypothalamus sur la libération d’hormones par l’adénohypophyse.

5

Nommer les hormones qui sont libérées par l’hypothalamus et qui contrôlent l’adénohypophyse.

6

Nommer et décrire brièvement le rôle des six hormones trophiques produites par l’adénohypophyse.

La stimulation hormonale déclenche la libération d’hormones par l’adénohypophyse. Ceci peut se produire lorsque des hormones produites dans l’hypothalamus sont libérées dans le plexus primaire et transportées, par la veine porte hypophysaire, vers le plexus secondaire dans l’adénohypophyse. L’adénohypophyse libère ensuite ses hormones dans la circulation sanguine, qui les mène jusqu’à leurs cellules cibles.

17.8.3.1 Les hormones de l’hypothalamus Les hormones libérées par l’hypothalamus sont les hormones régulatrices, car ces molécules sont sécrétées dans le sang pour assurer la régulation de la sécrétion des hormones de l’adénohypophyse FIGURE 17.14. Les hormones régulatrices peuvent appartenir à deux catégories différentes : les hormones

de libération et les hormones inhibitrices. Les hormones de libération stimulent la production et la sécrétion d’hormones spéciques de l’adénohypophyse, alors que les hormones inhibitrices empêchent la production et la sécrétion d’hormones spéciques de l’adénohypophyse. Le TABLEAU 17.4 dresse la liste des hormones qui sont libérées par l’hypothalamus et qui contrôlent la libération d’hormones par l’adénohypophyse. L’arrivée de ces hormones hypothalamiques commande à des cellules de l’adénohypophyse de libérer leurs molécules d’hormones.

17.8.3.2 Les hormones de l’adénohypophyse L’adénohypophyse sécrète six hormones importantes dont cinq sont des hormones trophiques : la thyréotrophine, la folliculostimuline, l’hormone lutéinisante, la corticotrophine et l’hormone de croissance (ou somatotrophine). La prolactine n’est pas une hormone trophique, car elle ne déclenche pas la sécrétion d’hormones par d’autres cellules endocrines. Chacune de ces hormones occupe une fonction principale différente. • La thyréotrophine (TSH) contrôle la libération de l’hormone thyroïdienne par la glande thyroïde (voir la description dans la section 17.8.5.2). • La prolactine (PRL) sert principalement à contrôler la croissance des glandes mammaires et la production de lait chez les femmes (voir les descriptions dans les sections 28.3.6 et 29.8.3). • La folliculostimuline (FSH) et l’hormone lutéinisante (LH) sont des gonadotrophines. Ces hormones assurent la régulation de la synthèse des hormones dans les gonades mâles et femelles, et contrôlent la production et la maturation des gamètes (voir les descriptions dans les sections 28.3.2 et 28.4.2). • La corticotrophine (ACTH) stimule la production et la sécrétion de glucocorticoïdes (p. ex., le cortisol) par le cortex surrénal (voir la description dans la section 17.8.6.3). • L’hormone de croissance (GH) (ou somatotrophine) stimule la croissance et la division de la plupart des cellules du corps, particulièrement les cellules musculaires et squelettiques. Elle stimule la libération du facteur de croissance insulinomimétique de type 1 et de type 2 (IGF-1 et IGF-2 pour insulin-like growth factor 1 or 2) par le foie. Ces facteurs de croissance stimulent la croissance, la différenciation et la survie des cellules, et portent le nom de somatomédines ; les fonctions de ces hormones et celles de la GH se recoupent (voir la section 17.8.4).

17.8.3.3 La mélanostimuline L’adénohypophyse libère également la mélanostimuline (MSH) (ou hormone mélanotrope). La MSH stimule le taux de synthèse de la mélanine pour les mélanocytes du tégument (cheveux et poils) et la distribution des mélanocytes dans la peau. Des résultats de recherche chez l’animal montrent le rôle de protection contre les ultraviolets (UVB) de la MSH. Les UVB qui atteignent les yeux et la peau entraînent une élévation de la sécrétion de MSH par l’adénohypophyse qui stimule les

800 Partie III La communication et la régulation

Hypothalamus

Hormones de libération : TRH, PRH, Gn-RH, CRH, GHRH Hormones d’inhibition : PIH, GHIH

Hormones hypothalamiques de régulation Stimulines de l’adénohypophyse

Infundibulum Adénohypophyse

Neurohypophyse

Muscle TSH

La thyréotrophine (TSH) stimule la libération de l’hormone thyroïdienne par la glande thyroïde.

L’hormone de croissance (GH) agit sur tous les tissus de l’organisme, en particulier sur le cartilage, les os, les muscles et le tissu adipeux, pour stimuler la croissance.

GH

Thyroïde Glande mammaire

Os

PRL

Tissu adipeux Cortex surrénal

La prolactine (PRL) stimule la production de lait par les glandes mammaires.

ACTH

La corticotrophine (ACTH) provoque la libération de corticostéroïdes (p. ex., le cortisol) par le cortex surrénal.

FSH et LH

Glande surrénale La folliculostimuline (FSH) et l’hormone lutéinisante (LH) agissent sur les gonades (testicules et ovaires) pour stimuler le développement des gamètes (spermatozoïdes et ovocytes). Testicule

Ovaire

FIGURE 17.14 Stimulines de l’adénohypophyse

❯ L’hypothalamus libère sept hormones de régulation (de libération ou d’inhibition) ; quant à elle, l’adénohypophyse libère cinq stimulines et une hormone.

TABLEAU 17.4 Hormones hypothalamiques stimulant l’adénohypophyse Hormone

Effets sur l’adénohypophyse

Effets indirects sur d’autres organes

Thyréolibérine (TRH)

Augmente la sécrétion de la thyréotrophine (TSH).

La TSH stimule la libération de l’hormone thyroïdienne (HT) par la glande thyroïde.

Hormone de libération de la prolactine (PRH)

Augmente la sécrétion de prolactine (PRL).

La PRL contrôle la production de lait maternel chez les femmes ; elle peut contribuer à la production d’androgène chez les hommes.

Gonadolibérine (Gn­RH)

Augmente la sécrétion de la folliculostimuline (FSH) et de l’hormone lutéinisante (LH).

La FSH et la LH contrôlent la production et la maturation des gamètes (spermatozoïdes et ovules) ainsi que la synthèse des hormones par les gonades.

Corticolibérine (CRH)

Augmente la sécrétion de corticotrophine (ACTH).

L’ACTH stimule la production et la sécrétion des corticostéroïdes (p. ex., le cortisol) par le cortex surrénal.

Hormone de libération de l’hormone de croissance (ou somatocrinine) (GHRH)

Augmente la sécrétion de l’hormone de croissance (GH).

La GH stimule directement ou indirectement (par la libération du facteur de croissance insulinomimétique [IGF]) la croissance cellulaire, surtout dans le cartilage, les os, le tissu musculaire et le tissu conjonctif adipeux.

Chapitre 17 Le système endocrinien

mélanocytes à produire davantage de mélanine, pigment cutané qui protège contre les UVB (Cantón, Eves, Szabo et al., 2003 ; Hiramoto, Yanagihara, Sato et al. 2003 ; Schiller, Brzoska, Böhm et al., 2004).

Vérifiez vos connaissances 18. Quelles sont les six principales hormones libérées

par l’adénohypophyse ? De quelle açon la libération de chacune de ces hormones est­elle régulée par l’hypothalamus ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’hypophysectomie DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’ablation chirurgicale de l’hypophyse porte le nom d’hypophysectomie. Auparavant, cette intervention était pratiquée pour traiter les cancers du sein et de la prostate à un stade avancé, deux types de tumeurs malignes dont la croissance est dépendante d’une stimulation hormonale. L’ablation de l’hypophyse bloquait eectivement la source hormonale de ces tumeurs, mais elle entraînait également la perte de toutes les autres hormones hypophysaires. Il existe maintenant des médicaments capables de bloquer la stimulation hormonale dans ces cancers. L’hypophysectomie est aujourd’hui pratiquée en cas de tumeurs de l’hypophyse. La plupart des tumeurs hypophy­ saires entraînent des modifcations de la vision chez la per­ sonne, car le chiasma optique enveloppe littéralement l’adénohypophyse. La voie d’entrée privilégiée pour l’hypophy­ sectomie est la cavité nasale et le sinus sphénoïdal, directe­ ment vers la selle turcique. Cette approche, qui exige des instruments très fns, permet de retirer entièrement l’hypo­ physe avec un minimum de traumatisme.

17.8.4 7

L’hormone de croissance

Décrire le système homéostatique lié à l’hormone de croissance.

L’hormone de croissance (GH) assume de nombreuses onctions, dont la stimulation de la croissance linéaire des os, l’hypertrophie des muscles et plusieurs autres changements physiologiques. La libération de l’hormone de croissance par l’adénohypophyse est contrôlée par la sécrétion de l’hormone de libération de l’hormone de croissance (GHRH) (ou somatocrinine) FIGURE 17.15. C’est l’hypothalamus qui produit et libère la GHRH en onction de divers acteurs, notamment l’âge d’une personne, le moment de la journée, la concentration en nutriments dans le sang, le stress et

801

l’exercice physique FIGURE 17.16. La GHRH pénètre dans le système porte hypothalamo-hypophysaire et se dirige vers l’adénohypophyse (voir la fgure 17.15). Elle se lie aux récepteurs de cellules spécifques de l’adénohypophyse, les cellules somatotropes, et stimule la libération de GH dans la circulation sanguine grâce à laquelle elle sera acheminée dans tout l’organisme. Les hépatocytes constituent l’une des principales cibles de GH ; ils libèrent les somatomédines (IGF-1 et IGF-2) dans le sang. Il s’agit d’un peptide qui pénètre dans la circulation sanguine à la suite d’une stimulation par la GH. Les onctions de la GH et des IGF se chevauchent, mais les IGF assurent la plus grande part de la réponse des cellules cibles. La diérence entre les demi-vies de ces deux hormones explique ce phénomène : la GH, une hormone peptidique, possède une demi-vie de 6 à 20 minutes, alors que la demi-vie des IGF, également une hormone peptidique, est d’environ 20 heures en raison du ait que ces hormones sont transportées dans le sang par les protéines de transport qui empêchent la destruction des IGF. Toutes les cellules du corps possèdent des récepteurs pour la GH, les IGF ou ces deux hormones. La liaison des hormones active les seconds messagers dans les cellules cibles, modifant les cascades enzymatiques pour qu’elles accroissent la synthèse des protéines, la mitose, la diérenciation cellulaire ou une combinaison de ces processus. Les tissus osseux et musculaires sont particulièrement aectés par ces hormones. Les fbres musculaires connaissent une augmentation de l’apport en acides aminés et une baisse d’utilisation du glucose. La GH stimule également l’augmentation de la glycogénolyse et de la néoglucogenèse par les hépatocytes tout en inhibant le circuit de glycogenèse, causant ainsi une augmentation de la concentration en glucose sanguin (Mader, 2009). Ce phénomène porte le nom d’eet diabétogène en raison des similitudes avec l’augmentation du glucose sanguin chez les personnes atteintes de diabète. Les cellules des tissus conjonctis adipeux sont stimulées par la GH et les IGF afn d’augmenter la lipolyse et d’abaisser la lipogenèse, causant ainsi une augmentation du glycérol et des acides gras dans le sang. La croissance exige une certaine quantité d’énergie. Par conséquent, le glucose supplémentaire libéré par le oie et les acides gras libérés par les tissus conjonctis adipeux ournissent les molécules de nutriments nécessaires à la respiration cellulaire pour la production d’ATP (voir la section 3.4). Le tableau A.3 de l’annexe (p. 1398) présente les autres eets produits par la libération des hormones de croissance. La régulation de la libération de GHRH par l’hypothalamus et de GH par l’adénohypophyse est assurée par rétroaction négative. L’augmentation des concentrations en GH ou en IGF stimule la libération de la somatostatine, l’hormone inhibitrice de l’hormone de croissance (GHIH), par l’hypothalamus. La somatostatine inhibe la libération de GH par l’adénohypophyse. De plus, la GH inhibe sa propre libération.

802 Partie III La communication et la régulation

Hormone de croissance Stimulus

Stimulation Inhibition

1 Variables influençant la libération de l’hormone de libération de l’hormone de croissance (GHRH) par l’hypothalamus : • Âge • Moment de la journée • Concentration en nutriments dans le sang • Stress et exercice Hypothalamus 1 2 Récepteur 8 Les taux élevés de GH et de somatomédines inhibent la libération de GHRH par l’hypothalamus ; le taux élevé de GH inhibe également la libération de GH par l’adénohypophyse.

GH

3 GHRH

IGF

GH

GH

7 Augmentation des synthèses protéiques, de la mitose et de la différenciation cellulaire, en particulier dans le cartilage, les os et les muscles ; libération dans le sang des nutriments emmagasinés.

Acides aminés

3 L’hypothalamus relâche la GHRH dans le système porte hypothalamo-hypophysaire.

4 En réponse à la GHRH, l’adénohypophyse libère l’hormone de croissance (GH).

4 GH Effet global

2 L’hypothalamus réagit à divers stimulus.

Centre de régulation

5 La GH stimule la libération dans le sang de somatomédines (IGF-1 et IGF-2) par les hépatocytes.

Foie Hépatocytes

6 La GH et les somatomédines stimulent les cellules cibles (effecteurs). 5 IGF

Glucose GH

Glycérol Acides gras

IGF

6 Effecteurs Les effecteurs réagissent à l’hormone de croissance ou aux somatomédines de la manière suivante : Os

Muscle

Toutes les cellules

• Croissance accrue – Absorption plus importante d’acides aminés menant à la synthèse de protéines – Stimulation de la mitose • Différenciation cellulaire

Tissu hépatique

Tissu adipeux

• Accroissement de la glycogénolyse et de la néoglucogenèse • Réduction de la glycogenèse

• Augmentation de la lipolyse • Diminution de la lipogenèse

FIGURE 17.15 Action et régulation de l’hormone de croissance

❯

L’hypothalamus réagit à certaines stimulations en relâchant l’hormone de libération de l’hormone de croissance (GHRH) ; celle­ci stimule la libération de l’hormone de croissance (GH) par l’adénohypophyse. La GH active la libération par le oie de somatomédines. Ensemble,

la GH et les somatomédines stimulent la croissance et modient la disponibilité des molécules de nutriments dans le sang an de soutenir cette croissance. (Le sens des fèches entre le sang et les eecteurs indique le mouvement net des nutriments.)

Chapitre 17 Le système endocrinien

GH (microgrammes par millilitre [g/ml])

La libération de GH varie selon l’âge.

Le taux de GH varie avec l’âge. Les enfants et les adolescents ont les taux les plus élevés ; les jeunes adolescents en ont presque deux fois plus (700 microgrammes [µg] par jour) que les adultes (400 µg par jour).

2 000 1 500 1 000 500

0

10

20

30 40 50 Âge (en années)

60

70

80

A. La libération de GH fluctue selon le moment de la journée (rythme circadien).

GH (g/ml)

25

Des variations journalières dans la libération de GH sont observées à tout âge. Il convient de noter que dans un cycle de sommeil normal, les taux maximums de GH correspondent aux premiers stades du cycle normal de sommeil, de sorte que la croissance s’effectue surtout durant le sommeil. Ces pics nocturnes sont en fait responsables de la plus grande partie de la libération quotidienne de GH.

Sommeil

20 15 10 5 0

8

Heure du jour

16

24

B.

La libé ération de GH varie se libération selon les taux sanguins en nutriments.

Augmentation des acides aminés

La libération de GH est régulée par la concentration en molécules nutritives dans le sang. Le taux de GH augmente en réponse à une élévation du taux d’acides aminés et à une baisse du taux de glucose ou d’acides gras.

Dim Diminution du glucose g ou des acides gras

C. Le stress influence la libération de GH. Les stress émotionnels, physiques ou chimiques, notamment les interventions chirurgicales, les traumatismes, l’exercice et les traitements par électrochocs, accroissent la libération de GH (bien qu’un choc émotif important puisse avoir l’effet inverse chez les enfants).

D.

FIGURE 17.16 Facteurs infuençant le taux d’hormone de croissance

❯ La libération de l’hormone de croissance est infuencée par A. l’âge de la personne, B. le moment de la journée, C. la concentration sanguine en nutriments et D. le stress.

803

804 Partie III La communication et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les troubles de sécrétion de l’hormone de croissance DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le nanisme hypophysaire est une aection congénitale qui résulte d’une production insusante d’hormone de croissance (GH) attribuable à un problème hypothalamique ou hypophy­ saire. Le retard de croissance n’est généralement pas apparent avant l’âge de 1 an, car l’infuence de la GH est minime durant les 6 à 12 premiers mois de la vie. En plus de la petitesse de la taille, les enants atteints de nanisme hypophysaire connaissent des épisodes périodiques d’hypoglycémie (aible taux de glucose sanguin). Des injections de GH pendant plusieurs années peuvent apporter une amélioration, mais elles ne rétablissent pas l’état normal. Un excès de GH entraîne une croissance exagérée et pro­ voque de l’hyperglycémie. La production excessive de GH durant l’enance cause le gigantisme hypophysaire. En plus d’une taille hors du commun (parois supérieure à 2,4 m), ces personnes ont des organes internes énormes, leur langue est hypertrophiée et elles ont d’importants problèmes de régulation de la glycémie. Laissé sans traitement, un géant hypophysaire meurt relativement jeune, souvent d’insusance cardiaque ou de complications liées au diabète. La production excessive de GH chez un adulte entraîne l’acromégalie. La taille de la personne n’augmente pas, mais les os de sa ace, de ses mains et de ses pieds grossissent et s’élargissent (croissance par apposition), de même que ses cartilages. L’augmentation de taille de la mandibule ait saillir la mâchoire inérieure (prognathisme). La taille des organes internes, en parti­ culier le oie, augmente, et la libération accrue de glucose entraîne l’apparition du diabète chez presque toutes les personnes atteintes d’acromégalie. Cette aection peut être attribuable à l’absence de régulation par rétroaction de la GH dans l’hypotha­ lamus ou dans l’hypophyse, ou encore à une tumeur de l’hypo­ physe sécrétant de la GH. L’ablation de l’hypophyse réduit les eets de l’acromégalie, mais ce traitement entraîne la perte de toutes les hormones hypophysaires.

À votre avis

16 ans

33 ans

52 ans

Acromégalie

17.8.5

3. Vous entendez parler d’un adolescent qui a minci

pendant la puberté. Quel processus cellulaire stimulé par la GH assure directement la perte de tissus adipeux : la glycogénolyse, la lipolyse ou la synthèse des protéines ?

9 ans

La glande thyroïde et l’hormone thyroïdienne

8

Décrire l’emplacement et l’anatomie de la glande thyroïde.

9

Expliquer la production, le stockage et la sécrétion de l’hormone thyroïdienne.

10 Décrire le contrôle de l’hormone thyroïdienne exercé

Vérifiez vos connaissances

par l’hypothalamus et l’hypophyse.

19. De quelle manière les GHRH, GH et IGF assurent­

elles ensemble la régulation de la croissance ? 20. Quels sont les principaux organes et tissus

ciblés par la GH et les IGF ? Décrivez­en les eets sur chacun.

La glande thyroïde (thureoeidês = en forme de bouclier) est la plus grande structure corporelle destinée exclusivement à l’activité endocrinienne FIGURE 17.17. Les deux formes d’hormones thyroïdiennes, soit la triiodothyronine (T3) et la tétraiodothyronine (T4), sont produites par la glande thyroïde. Elles ajustent et

Chapitre 17 Le système endocrinien

805

Cartilage thyroïdien

Artère thyroïdienne supérieure Veine thyroïdienne supérieure Cartilage cricoïde

Lobe gauche de la glande thyroïde Isthme de la glande thyroïde

Artère thyroïdienne inférieure

Lobe droit de la glande thyroïde

Trachée

Veines thyroïdiennes inférieures A.

Cellule folliculaire Capillaire

Cellule parafolliculaire Follicule thyroïdien

Lumière du follicule (contient du colloïde)

MO 400 x

Capsule de tissu conjonctif

B.

FIGURE 17.17 Glande thyroïde

❯ A. La photographie des organes et le dessin correspondant illustrent la position de la glande thyroïde, sur la face anté­ rieure du cartilage thyroïdien, et son riche approvisionnement sanguin. B. Anatomie microscopique des follicules thyroïdiens illustrant

régulent la vitesse du métabolisme basal de nombreuses cellules de l’organisme ainsi que la température corporelle. La libération de l’hormone thyroïdienne est contrôlée par l’hypothalamus, et ce, par l’intermédiaire de l’adénohypophyse.

17.8.5.1 L’anatomie de la glande thyroïde La glande thyroïde est située sous le cartilage thyroïdien du larynx, devant la trachée, et son poids chez l’adulte se situe entre 25 et 30 grammes (g). La glande thyroïde est recouverte d’une capsule de tissu conjoncti. Les lobes latéraux de la glande thyroïde lui conèrent une orme de papillon ; ces lobes sont reliés par un isthme étroit au centre de sa ace antérieure. Les deux lobes de la glande thyroïde sont richement vascularisés, d’où la coloration rougeâtre de la glande.

l’épithélium simple cubique des cellules folliculaires, le colloïde dans la lumière folliculaire et la relation entre les cellules parafolliculaires (qui produisent la calcitonine) et un follicule.

La glande thyroïde est irriguée par les artères thyroïdiennes supérieure et inérieure. Les veines thyroïdiennes retournent le sang veineux de la thyroïde et transportent l’hormone thyroïdienne (et la calcitonine ; voir la section 7.6) de la glande thyroïde à la circulation sanguine. Sur le plan histologique, la glande thyroïde est composée de nombreuses structures sphériques microscopiques, les follicules thyroïdiens (voir la fgure 17.17B). Les parois de chaque follicule se composent de cellules épithéliales simples cuboïdes, les cellules folliculaires, qui entourent la lumière centrale. La lumière renerme un liquide visqueux et riche en protéines, le colloïde. Les ollicules sont donc des sphères microscopiques remplies de colloïde. Afn de produire et de libérer par la suite l’hormone thyroïdienne (HT), les cellules olliculaires procèdent d’abord à la

806 Partie III La communication et la régulation

synthèse d’une protéine appelée thyroglobuline (TGB), puis à sa sécrétion par exocytose dans le liquide colloïde. Les molécules d’iode doivent se combiner à la thyroglobuline du colloïde an de produire des précurseurs hormonaux. Ces précurseurs sont des molécules de TGB contenant dans leur structure une hormone thyroïdienne immature ; ils sont stockés dans le colloïde jusqu’à ce que la sécrétion de l’hormone thyroïdienne devienne nécessaire. Lorsque la glande thyroïde est stimulée pour sécréter l’hormone thyroïdienne, une partie du colloïde contenant des précurseurs d’hormone thyroïdienne est intégrée à une cellule olliculaire par endocytose. Le colloïde est transporté vers un lysosome dans lequel une enzyme libère les molécules d’hormone thyroïdienne immature, en préparation de leur sécrétion

par les cellules olliculaires. La FIGURE 17.18 illustre en détail la synthèse et la libération de l’hormone thyroïdienne.

À votre avis 4. Les boîtes de sel de table comportent souvent la men­

tion suivante : sel iodé. À quoi sert l’iode ajouté au sel ?

17.8.5.2 L’action de l’hormone thyroïdienne La thyroïde libère l’hormone thyroïdienne sous l’infuence de l’action conjointe de l’hypothalamus et de l’adénohypophyse. Cette relation physiologique, désignée sous le nom d’axe hypothalamohypophysaire-thyroïdien, est décrite ci-après FIGURE 17.19.

Sang Cellule folliculaire Colloïde

Follicule thyroïdien

1 Apport d’ion iodure (I−) : L’ion I− est dirigé dans les cellules folliculaires par transport actif. I–

Sang

–

I

I–

T3 T4

–

I

2a Formation de l’iode (I2) : Deux ions I− se joignent

pour former une molécule de I2.

2b Synthèse de la thyroglobuline : La protéine

I–

1

Cellule folliculaire

de thyroglobuline, contenant des acides aminés de tyrosine, est synthétisée dans les cellules folliculaires.

7

I–

2a

I–

3 Transport vers le colloïde : Les molécules de I2 et la thyroglobuline sont transportées vers le colloïde.

Tyrosine 2b

I2

Thyroglobuline Thy T hyyroglob ob buli ulin lline Ly Ly Lysosome

6

5 Formation de pré-triiodothyronine (pré-T3) et de pré-tétraiodothyronine (pré-T4) : Dans les molécules de thyroglobuline, une DIT et une MIT se joignent pour former la pré-T3 ; ou deux DIT s’unissent pour former la pré-T4.

3 Colloïde Ty Ty Tyr

Tyr

Tyr

Tyr

4 I2

I2

MIT

5

I2

DIT

I2

I2

DIT

Tyr

Tyr

MIT DIT

DIT DIT

Tyr

Tyr

Pré-T3

Pré-T4

MIT : monoiodotyrosine DIT : diiodotyrosine

4 Formation de monoiodotyrosine (MIT) et de diiodotyrosine (DIT) : Une molécule de I2 se lie à la tyrosine de la thyroglobuline pour former la MIT ; deux I2 se joignent à la tyrosine pour former la DIT.

I2

I2

DIT

T3 : triiodothyronine T4 : tétraiodothyronine

6 Endocytose dans la cellule folliculaire : Le brin de protéine modifiée contenant la pré-T3 et la pré-T4 est soumis à l’endocytose dans la cellule folliculaire et transporté vers un lysosome. 7 Libération de T3 et de T4 : La T 3 et la T4 sont extraites de la molécule et libérées dans le sang.

FIGURE 17.18 Hormone thyroïdienne : synthèse, stockage et libération ❯ L’iode est lié aux acides aminés de tyrosine de la thyroglobuline, dans le colloïde des follicules thyroïdiens. Des structures pré­T3 et pré­T4 sont ensuite formées. La pré­T3 et la pré­T4 contenues dans la thyroglobuline sont ensuite transportées vers les cellules folliculaires. Dans les lysosomes des cellules folliculaires, l’hormone thyroïdienne est séparée de la thyroglobuline et libérée dans le sang.

Chapitre 17 Le système endocrinien

Hormone thyroïdienne : T 3 – T4 Stimulus

Stimulation Inhibition

1 Un ou plusieurs facteurs agissant sur l’hypothalamus : • Baisse de l’hormone thyroïdienne • Autres stimulus : le froid, la grossesse, la haute altitude et l’hypoglycémie

Hypothalamus 1 2 Récepteur 8 Le taux élevé de l’hormone thyroïdienne inhibe la libération de TRH et de TSH.

3 TRH

HT

Centre de régulation 3 L’hypothalamus relâche la thyréolibérine (TRH) dans le système porte hypothalamohypophysaire.

2 L’hypothalamus réagit à divers stimulus.

HT Effet global

TSH

7 Taux métabolique plus élevé soutenu par la libération accrue des molécules de combustible emmagasinées ainsi que par l’apport accru d’oxygène

Glande thyroïde

5 La TSH stimule la libération de l’hormone thyroïdienne (HT) de la glande thyroïde dans le sang. 6 L’hormone thyroïdienne agit alors sur les cellules cibles (effecteurs).

Température plus élevée Acides aminés

4 En réponse à la TRH, l’adénohypophyse libère la thyréotrophine (TSH).

4

5 HT HT (T3 – T4) liées à une protéine de transport ansport (p. ex., la globuline e liée à la thyroxine ou l’albumine lbumine sérique)

Glucose

Glycérol Acides gras

6 Effecteurs Les effecteurs réagissent à l’élévation du taux de l’hormone thyroïdienne de la manière suivante : Toutes les cellules, en particulier les neurones

Tissu hépatique

Tissu adipeux

• Taux métabolique plus élevé

• Augmentation de la glycogénolyse et de la néoglucogenèse

• Augmentation de la lipolyse

• Absorption accrue de glucose

• Réduction de la glycogenèse

• Réduction de la lipogenèse

Poumons

• Accélération de la fréquence respiratoire

Cœur

• Accélération de la fréquence cardiaque • Augmentation de la force de contraction

Ces réactions aident à satisfaire la demande accrue en oxygène pour la respiration cellulaire aérobie.

FIGURE 17.19 Action et régulation de l’hormone thyroïdienne

❯

L’hypothalamus réagit à certaines stimulations en relâchant de la TRH ; celle­ci stimule la libération de TSH par l’adénohypophyse. La TSH stimule à son tour la libération de la HT par la glande thyroïde. Celle­ci

accélère le métabolisme et modie la disponibilité des molécules nutritives du sang pour entretenir ce métabolisme plus rapide. (Le sens des fèches entre le sang et les eecteurs indique le mouvement net des nutriments.)

807

808 Partie III La communication et la régulation

L’hypothalamus libère la TRH qui pénètre dans le système porte hypothalamo-hypophysaire en réponse à une baisse de la concentration en hormone thyroïdienne dans le sang. D’autres stimulus, notamment les températures roides, la grossesse, l’altitude, l’hypoglycémie et, chez les enants, une baisse de la température corporelle, peuvent augmenter la libération de TRH. La TRH se lie ensuite aux récepteurs cellulaires de l’adénohypophyse (les cellules thyréotropes) et stimule la libération de TSH dans le sang par l’adénohypophyse. La TSH se lie aux récepteurs des cellules olliculaires de la glande thyroïde et stimule la libération de la HT. Les deux ormes de HT, soit la triiodothyronine (T3) et la tétraiodothyronine (T4) (ou thyroxine), sont libérées dans la circulation sanguine. La T3 et la T4 sont transportées dans le sang par des molécules de transport (p. ex., l’albumine sérique et la globuline liée à la thyroxine). Elles se détachent aléatoirement de leur molécule de transport et peuvent quitter le sang. Grâce au système de transport, l’hormone thyroïdienne est acheminée vers ses cellules cibles où elle se lie aux récepteurs intracellulaires. La T3 est la orme la plus active de l’hormone thyroïdienne. Cependant, la plupart des cellules possèdent une enzyme qui retire une molécule d’iode an de convertir la T4 en T3. Ce processus accroît la réponse cellulaire à l’hormone thyroïdienne, puisque la quantité de T4 produite (≈ 80 %) est beaucoup plus élevée que la quantité de T 3 (≈ 20 %) (Sapin & Schlienger, 2003). Animation Le mécanisme d’action de l’hormone thyroïdienne

L’hormone thyroïdienne est liposoluble et avorise la synthèse des protéines dans toutes les cellules, surtout les neurones. Elle stimule particulièrement la synthèse des pompes à sodiumpotassium (Na+-K+) dans les tissus nerveux, et l’action de ces pompes génère de la chaleur. Cette augmentation de la température s’appelle l’effet calorigène (calor = chaleur, genos = naissance, origine). L’apport accru d’acides aminés aux cellules constitue les éléments structuraux essentiels à la synthèse des protéines. L’hormone thyroïdienne augmente également l’apport

en glucose à toutes les cellules. Parallèlement à cette augmentation, le nombre d’enzymes de la respiration cellulaire s’accumule dans les mitochondries. L’hormone thyroïdienne stimule d’autres cellules cibles pour qu’elles puissent répondre aux besoins supplémentaires d’ATP en raison de l’augmentation du métabolisme du corps. Les hépatocytes sont stimulés ain d’accroître la glycogénolyse et la néoglucogenèse, alors que la glycogenèse est inhibée, avorisant une libération supplémentaire de glucose dans le sang. Les tissus conjonctis adipeux répondent à l’hormone thyroïdienne par la stimulation de la lipolyse et l’inhibition de la lipogenèse. Conséquemment, le glycérol et les acides gras sont libérés dans le sang, en remplacement des autres molécules d’énergie. Ce processus, l’effet économiseur de glucose, permet de conserver le glucose pour les onctions cérébrales. En réponse à l’hormone thyroïdienne, le rythme respiratoire augmente an de répondre au surplus de la demande en oxygène. De plus, la réquence cardiaque et la orce de contraction du muscle cardiaque augmentent le fux sanguin vers les tissus, transportant de plus grandes quantités de nutriments et d’oxygène. Ce phénomène est causé par l’augmentation des récepteurs cellulaires pour l’adrénaline et la noradrénaline dans les cellules du cœur, maintenant la réponse du cœur à ces hormones (voir la section 19.9.2). Le tableau A.4 de l’annexe (p. 1399) dresse une liste des autres réponses à la libération de l’hormone thyroïdienne. La libération de la TRH par l’hypothalamus et de la TSH par l’adénohypophyse est régulée par rétroaction négative. Une augmentation de l’hormone thyroïdienne inhibe la libération de la TRH par l’hypothalamus et la libération de la TSH par l’adénohypophyse. L’augmentation de l’hormone thyroïdienne entraîne également la libération de la somatostatine, la GHIH, qui inhibe la libération de la TSH par l’adénohypophyse (non illustrée dans la gure 17.19).

À votre avis 5. Selon vous, quels sont les signes ou les symptômes

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Le second principe de la thermodynamique, qui veut que toute conversion de l’énergie s’accompagne de production de chaleur (voir la section 3.1.3), aide à comprendre la relation qui existe entre l’augmentation de la concentration en hormone thyroïdienne et une élévation de la température corporelle. L’hormone thyroïdienne stimule la synthèse de pompes à Na+­K+ pour déplacer le sodium et le potassium à travers la membrane plasmique. De l’énergie chimique, sous forme d’ATP, est alors transformée en énergie mécanique pour faire fonctionner ces pompes. Avec plus de pompes à Na+­K+, plus d’énergie chimique est convertie en énergie mécanique, de sorte que la température corporelle s’élève.

qu’une personne souffrant d’hyperthyroïdisme présen­ terait dans chacune des paires suivantes : température basse ou élevée ; hausse ou baisse des pulsations cardiaques ; hausse ou baisse du rythme respi­ ratoire ; prise de poids ou perte de poids.

Vérifiez vos connaissances 21. Quelles sont les relations entre la TRH, la TSH

et la HT dans la régulation du métabolisme ? 22. Quels sont les principaux organes et tissus cibles

de l’hormone thyroïdienne ? Décrivez­en les effets sur chacun.

Chapitre 17 Le système endocrinien

809

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les troubles de l’activité thyroïdienne DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’hormone thyroïdienne joue un rôle essentiel dans la régulation du métabolisme de nombreuses cellules de l’organisme. La libération de l’hormone thyroïdienne est strictement contrôlée chez une per­ sonne en santé et si sa concentration devait varier, même légère­ ment, la personne deviendrait hyperactive et intolérante à la chaleur, ou encore léthargique et en surcharge pondérale. Les troubles de l’activité thyroïdienne ont partie des problèmes méta­ boliques les plus réquemment rencontrés par les cliniciens. En eet, en 2005, selon ce qui est rapporté par les proessionnels de la santé, 6,7 % de la population du Québec âgée de 12 ans et plus était touchée par un problème de la thyroïde, et ce pourcentage est à la hausse depuis 2000 (Institut de la statistique du Québec, 2009). L’hyperthyroïdie résulte de la production excessive de l’hor­ mone thyroïdienne ; elle se caractérise par l’accélération du métabolisme, la perte de poids, l’hyperactivité et l’intolérance à la chaleur. Bien que l’hyperthyroïdie puisse avoir de nombreuses causes, les plus réquentes sont : 1) l’ingestion de T4 (les cliniques de contrôle du poids recourent parois aux hormones thyroï­ diennes pour accroître l’activité métabolique) ou de certains médicaments antiarythmiques ; 2) la stimulation excessive de la thyroïde par l’hypophyse ; et 3) la perte par la thyroïde elle­même de sa capacité de contrôle par rétroaction. Cette dernière condi­ tion, qui porte le nom de maladie de Basedow-Graves, entraîne tous les symptômes de l’hyperthyroïdie en plus d’un changement particulier des yeux appelé exophtalmie (yeux globuleux et saillants). Le traitement de l’hyperthyroïdie consiste à pratiquer l’ablation de la glande thyroïde, soit par une intervention chirurgicale, soit grâce à des injections intraveineuses d’iode radioacti (131I). Dans ce dernier cas, la thyroïde est littéralement cuite à mesure qu’elle séquestre l’iode 131, mais les autres organes ne sont pas endommagés, car ils n’emmagasinent pas l’iode comme le ait la

Exophtalmie dans la maladie de Basedow­Graves

17.8.6

Les glandes surrénales et le cortisol

11 Décrire la structure et l’emplacement des glandes surrénales. 12 Nommer les trois zones du cortex surrénal et les hormones

produites dans chaque zone. 13 Décrire la manière dont l’hypothalamus contrôle la libération

de glucocorticoïdes (cortisol) et les eets du cortisol.

thyroïde. Les personnes dont la glande thyroïde a été excisée ou détruite doivent absorber par la suite des suppléments hormo­ naux quotidiens. L’hypothyroïdie résulte de la production réduite de l’hormone thyroïdienne. Elle se caractérise par un aible taux métabolique, la léthargie, la sensation d’avoir roid, la prise de poids (chez certaines personnes) et la photophobie (crainte de la lumière). L’hypothyroïdie peut être causée par la réduction de l’apport d’iode, l’absence de stimulation hypophysaire de la thyroïde, l’ablation chirurgicale de la thyroïde, des traitements à l’iode radioacti, la prise de certains médicaments antipsychotiques ou encore la destruction de la thy­ roïde par le système immunitaire de la personne elle­même (thyroï­ dite de Hashimoto). La prise orale d’hormone thyroïdienne constitue le traitement de ce type d’hypothyroïdie. Un goitre est une hypertrophie de la glande thyroïde. Divers acteurs peuvent générer un goitre : une carence en iode, une consommation de produits alimentaires réduisant la captation de l’iode par la glande thyroïde (p. ex., le manioc), la prise de certains médicaments (p. ex., le lithium) et des acteurs génétiques. Dans le cas d’une carence en iode, bien que l’hypophyse libère alors plus de TSH pour stimuler la thyroïde, le manque d’iode alimentaire empêche cette dernière de produire l’hormone thyroïdienne en quantité sufsante. À long terme, la stimulation excessive par la TSH provoque l’augmentation de volume des ollicules thyroï­ diens et de la thyroïde elle­ même. Le goitre endémique était un trouble de l’activité thyroïdienne assez courant aux États­Unis avant que les abri­ cants de produits alimentaires commencent à ajouter de l’iode au sel de table. Il est encore présent dans les parties du monde où l’iode alimentaire est insufsant. Malheureusement, les goitres ne régressent pas acilement une ois que de l’iode est réintroduit dans l’ali­ mentation, et il est souvent nécessaire de procéder à l’abla­ tion chirurgicale de la glande thyroïde. Goitre

Les glandes surrénales (sur = au-dessus, renalis = rein) sont deux glandes endocrines jumelles en forme de pyramides situées sur la face supérieure de chaque rein FIGURE 17.20. Chacune d’elles comporte deux parties distinctes : le cortex surrénal (ou corticosurrénal) et la médulla surrénale ; ces deux parties sécrètent des hormones différentes décrites ci-dessous.

17.8.6.1 L’anatomie des glandes surrénales Les glandes surrénales sont rétropéritonéales, c’est-à-dire qu’elles sont postérieures au péritoine pariétal. Elles sont entourées de

810 Partie III La communication et la régulation

Artère phrénique inférieure droite

Artère phrénique inférieure gauche

Artères surrénales supérieures droites Artère surrénale moyenne droite Tronc cœliaque Glande surrénale droite

Artères surrénales supérieures gauches Artère surrénale moyenne gauche Glande surrénale gauche Artères surrénales inférieures gauches Veine surrénale gauche

Artère surrénale inférieure droite Veine surrénale droite Artère rénale droite Veine rénale droite

Artère rénale gauche Veine rénale gauche

Rein droit

Artère mésentérique supérieure

Veine cave inférieure

Rein gauche Aorte abdominale A.

Glande surrénale droite Diaphragme

Veine rénale gauche Veine rénale droite

Veine cave inférieure

Rein droit

Aorte abdominale

B. Capsule

Capsule Zone glomérulée

Capsule Cortex surrénal Médulla surrénale

Zone fasciculée

Cortex surrénal

C.

Médulla surrénale

Médulla surrénale D.

FIGURE 17.20 Glandes surrénales

❯ Les surrénales sont les glandes sécrétant les hormones liées au stress, à la régulation des concentrations sanguines en Na+, en eau et en K+ ainsi qu’à la régulation des hormones sexuelles. Chacune se compose de deux parties : le cortex surrénal, qui produit des hormones corticostéroïdes (p. ex., le cortisol), et la médulla surrénale, qui produit l’adrénaline et la noradrénaline. A. Une vue antérieure et

B. une photo d’organes illustrent les relations entre les reins et les glandes surrénales. C. La vue en coupe d’une surrénale illustre ses deux parties : le cortex surrénal et la médulla surrénale. D. Un schéma et une micrographie illustrent les trois zones du cortex surrénal et les liens de ce dernier avec la capsule externe et la médulla surrénale.

MO 35 x

Zone réticulée

Chapitre 17 Le système endocrinien

gras et de fascia qui empêchent leur mouvement. Ces glandes endocrines sont irriguées par de nombreuses artères surrénales issues des artères abdominales. Le drainage veineux est réalisé par les veines surrénales. La partie interne de chaque glande est la médulla surrénale, alors que le cortex surrénal constitue la partie externe (voir la fgure 17.20C). D’un brun rougeâtre en raison de sa riche vascularisation, la médulla surrénale libère les catécholamines (adrénaline et noradrénaline) en réponse à la stimulation du système nerveux sympathique (voir la section 15.4). Les lipides emmagasinés dans les cellules du cortex surrénal lui confèrent une couleur jaune distincte. Ses cellules assurent la

811

synthèse de plus de 25 corticostéroïdes différents, notamment le cortisol et l’aldostérone. Le cortex surrénal est divisé en trois régions distinctes : la zone glomérulée (externe), la zone fasciculée (intermédiaire) et la zone réticulée (interne) (voir la fgure 17.20D). Les diverses catégories d’hormones stéroïdiennes sont synthétisées et sécrétées dans des zones distinctes.

17.8.6.2 Les hormones du cortex surrénal La zone glomérulée (glomus = peloton, boule) est la couche extérieure mince composée d’amas cellulaires sphériques et denses. Ces cellules synthétisent les minéralocorticoïdes, un groupe d’hormones contribuant à la régulation de la

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les troubles de sécrétion des hormones du cortex surrénal DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le syndrome de Cushing, la maladie d’Addison et l’hyperplasie congénitale des surrénales sont trois déséquilibres homéosta­ tiques engendrés par un onctionnement anormal du cortex surrénal. Le syndrome de Cushing résulte de l’exposition chronique des tissus de l’organisme à des taux excessis d’hormones glucocorticoïdes. Cet ensemble de symptômes s’observe le plus réquemment chez des personnes qui doivent absorber des corticostéroïdes pour traiter des maladies auto­immunes, telle l’arthrite rhumatoïde, bien que certains cas soient attri­ buables à la surproduction de glucocorticoïdes par les glan des surrénales de la personne elle­même. Les corticostéroïdes sont des médicaments immunosuppresseurs puissants, mais ils entraînent des eets secondaires sérieux tels que l’ostéo­ porose, la aiblesse musculaire, la redistribution des graisses corporelles et la rétention de sel (ce qui provoque un œdème généralisé des tissus). Le syndrome de Cushing se caractérise par une obésité qui est particulièrement marquée dans les régions du visage (aciès lunaire) et du dos (bosse de bison). L’hypertension, la croissance pileuse excessive, les calculs rénaux et les irrégularités menstruelles sont d’autres symp­ tômes de cette maladie. La maladie d’Addison est une orme d’insufsance surréna­ lienne qui entraîne un défcit chronique de glucocorticoïdes et, parois, de minéralocorticoïdes. L’insufsance du cortex surrénal peut être attribuable à l’arrêt de sécrétion d’ACTH par l’adénohy­ pophyse ou à une maladie des glandes surrénales elles­mêmes qui les rend insensibles à l’ACTH. La maladie d’Addison est un trouble rare qui touche de 110 à 144 personnes sur 1 000 000 dans les pays développés (Betterle & Morlin, 2011) ; elle atteint autant les hommes que les emmes. La personne atteinte perd du poids, soure d’une atigue généralisée, de aiblesse et d’hypo­ tension, et sa peau prend une teinte bronzée. Le traitement consiste en l’administration de corticostéroïdes par voie orale pendant le reste de la vie de la personne.

La bosse de bison et le aciès lunaire sont des symptômes résultant de la sécrétion excessive de glucocorticoïdes dans la maladie de Cushing.

L’hyperplasie congénitale des surrénales se manieste d’abord chez l’embryon et le œtus. Ce syndrome se caractérise par l’incapacité de synthétiser des corticostéroïdes. L’adéno­ hypophyse, percevant le défcit de corticostéroïdes, libère alors des quantités massives d’ACTH dans une tentative inructueuse pour ramener leur concentration sanguine à un niveau normal. La grande quantité d’ACTH provoque l’hyperplasie (augmentation de la taille) du cortex surrénal et entraîne la libération d’hormones intermé­ diaires qui ont un eet semblable à celui de la testostérone. Il en résulte une virilisation (masculinisation) du nouveau­né. Chez la flle, cette virilisation se manieste par l’hypertrophie du clitoris, qui atteint parois la taille d’un pénis. Cet eet peut être si marqué qu’il arrive que le médecin s’interroge sur le sexe de l’enant ou qu’il se trompe en croyant que c’est un garçon. Un garçon virilisé peut avoir le pénis hypertrophié et présenter des signes de puberté précoce, dès l’âge de six ou sept ans. La plupart des nouveau­nés touchés ont également un problème de perte de sel attribuable à l’incapacité de leur organisme à synthétiser des minéralocorticoïdes. Le traite­ ment consiste en l’administration orale de corticostéroïdes afn d’élever leur niveau dans l’organisme et d’inhiber la libération de quantités excessives d’ACTH par l’hypophyse.

812 Partie III La communication et la régulation

composition et de la concentration en électrolytes (ions) présents dans les liquides corporels. Le minéralocorticoïde principal est l’aldostérone ; il assure la régulation du rapport de Na+ et de K+ dans le sang ainsi que celui des liquides corporels en ajustant les quantités excrétées par les reins dans l’urine. L’aldostérone stimule la rétention de Na+ et d’eau ainsi que la sécrétion de K+. Un déséquilibre important de ce rapport peut causer la mort (voir l’explication détaillée de ce processus dans la section 25.4.3). La zone fasciculée (asciculus = petit paquet) est la couche moyenne et la plus grande région du cortex surrénal. Elle se compose de cordons parallèles ormés de cellules riches en lipides et présentant une apparence de bulles pâles. Les principaux glucocorticoïdes synthétisés dans cette région sont le cortisol et la corticostérone. La régulation et le rôle du cortisol sont décrits dans la section 17.8.6.3. La région interne du cortex surrénal, la zone réticulée (reticulum = petit let), est une bande étroite de petites cellules ramiées. Ces cellules peuvent sécréter des quantités minimes d’hormones sexuelles, les gonadocorticoïdes. Les principaux gonadocorticoïdes sécrétés sont les androgènes, des hormones sexuelles masculines. Chez la emme, les hormones androgènes sont converties en œstrogène. La quantité d’androgène sécrétée par le cortex surrénal est très peu élevée en comparaison de la quantité sécrétée par les gonades. Cependant, une tumeur des glandes surrénales chez la emme peut entraîner une hausse de la testostérone et un degré plus ou moins important de virilisme (masculinisation).

17.8.6.3 L’action du cortisol Le cortisol (ou hydrocortisone) et la corticostérone sont les principaux glucocorticoïdes libérés par le cortex surrénal. Les glucocorticoïdes accroissent les concentrations en nutriments dans le sang (glucose, acides gras et acides aminés) essentiellement pour avoriser la résistance au stress et la réparation des tissus endommagés. D’autres changements physiologiques sont stimulés par les glucocorticoïdes et deviennent plus évidents en présence de doses importantes. La libération de cortisol par le cortex surrénal se produit par la régulation hypothalamique grâce à la corticolibérine (CRH) et la libération subséquente, par l’adénohypophyse, de la corticotrophine (ACTH) (ou hormone adrénocorticotrope ou hormone corticotrope). Cette relation physiologique porte le nom d’axe hypothalamo-hypophysaire-surrénalien FIGURE 17.21. Une baisse de la concentration en cortisol dans le sang stimule la libération de CRH par l’hypothalamus. Le moment de la journée ainsi que le niveau de stress infuencent également la libération de CRH et, par conséquent, de cortisol FIGURE 17.22 . La CRH traverse le système porte hypothalamo-hypophysaire jusqu’à l’adénohypophyse où elle se lie aux récepteurs des cellules corticotropes de l’adénohypophyse et stimule la libération de l’ACTH dans le fux sanguin (voir la fgure 17.21). L’ACTH se lie ensuite aux récepteurs du cortex surrénal situés dans la zone asciculée et stimule la libération de cortisol et de corticostérone. Le cortisol assure 95 % de l’activité glucocorticoïde. Il est transporté dans le sang par des protéines de

transport, à savoir la globuline qui lie les corticostéroïdes et qui est parois désignée sous le nom de transcortine (ou sérumalbumine). Le cortisol circule dans le sang et brise aléatoirement ses liens avec les protéines de transport avant de quitter le sang. Le cortisol traverse acilement la membrane plasmique et se lie aux récepteurs intracellulaires pour ormer un complexe hormone-récepteur. Ce complexe se lie à l’ADN et stimule les changements cellulaires par l’activation de certains gènes (p. ex., les gènes des molécules infammatoires interleukine-1 et interleukine-2). Les changements cellulaires varient selon les tissus touchés par la stimulation. Par exemple, les hépatocytes sont stimulés par le cortisol en vue d’accroître la glycogenèse et la néoglucogenèse, ce qui génère une élévation du glucose sanguin (Martin, 2011). Une partie du cortisol est alors convertie en cortisone dans le oie, ce qui a pour eet d’inactiver le cortisol an de le dégrader ultérieurement. Les cellules des tissus conjonctis adipeux sont stimulées par le cortisol en vue d’accroître la lipolyse et de réduire la lipogenèse, provoquant la libération de glycérol et d’acides gras dans le sang. Ce processus ournit d’autres nutriments destinés à la néoglucogenèse. En réponse au cortisol, la plupart des cellules accroissent la dégradation des protéines, notamment les cellules musculaires, lymphatiques, osseuses et dermiques. Les hépatocytes constituent cependant une exception. Dans les cellules du oie, les acides aminés supplémentaires libérés dans le sang ournissent d’autres molécules de nutriments pour la néoglucogenèse (Martin, 2011). De plus, le cortisol stimule la plupart des cellules an qu’elles réduisent leur apport en glucose. Ceci correspond à l’eet économiseur de glucose, qui permet de conserver le glucose sanguin pour les onctions cérébrales. La corticostérone sert au traitement de l’infammation chronique. Les eets secondaires, surtout à ortes doses, incluent la rétention de Na+ et d’eau, l’inhibition de la libération des agents infammatoires (eet anti-infammatoire) ainsi que l’immunosuppression et l’inhibition des onctions réparatrices des tissus conjonctis. Il aut noter que l’immunosuppression accroît les risques d’inection et de cancer. La libération de la CRH par l’hypothalamus et de l’ACTH par l’adénohypophyse est régulée par rétroaction négative. L’augmentation de la concentration en cortisol inhibe la libération de la CRH par l’hypothalamus et de l’ACTH par l’adénohypophyse. Le tableau A.5 de l’annexe (p. 1399) résume l’inormation relative au cortisol.

Vérifiez vos connaissances 23. Quelles sont les relations entre la CRH, l’ACTH

et le cortisol ? 24. Quels sont les principaux organes et tissus cibles

du cortisol ? Décrivez­en les effets sur chacun.

Chapitre 17 Le système endocrinien 813

FIGURE 17.21 Action et régulation du cortisol

❯ L’hypothalamus réagit à diverses stimulations en relâchant la CRH, qui stimule la libération d’ACTH par l’adénohypophyse. L’ACTH stimule la libération de cortisol par la glande

surrénale. Cette dernière hormone augmente la disponibilité des molécules de nutriments pour soutenir la réaction au stress. (Le sens des èches entre le sang et les effecteurs indique le mouvement net des nutriments.)

814 Partie III La communication et la régulation

Pourcentage d’écart par rapport à la moyenne

La libération de cortisol fluctue selon le moment de la journée (rythme circadien). 24 heures

150 Sommeil 100 50 0 –50 –100 0

8 Heures

16

Les taux de cortisol varient au cours de la journée. Dans un cycle de sommeil normal, les taux maximums de cortisol correspondent aux derniers stades du cycle de sommeil. Environ la moitié de la libération totale de cortisol se produit ainsi durant le sommeil, et son taux atteint un maximum juste avant le réveil, au matin. Ce rythme de libération est régulé par les cycles de clarté et d’obscurité détectés par la rétine qui relaie les signaux nerveux à l’hypothalamus. (Le taux normal de cortisol varie considérablement selon les 24 personnes.)

A. Le stress accroît le taux de cortisol. Les stress émotionnels (p. ex., l’anxiété, la colère, la peur) et physiques (p. ex., la fièvre, un traumatisme ou l’exercice intense) augmentent la libération de cortisol. B.

FIGURE 17.22 Variables infuençant le taux sanguin de cortisol ❯ Le taux sanguin de cortisol A. fuctue au cours de la journée et B. s’élève avec le stress ; c’est pourquoi il est appelé hormone du stress.

17.9 Les hormones

pancréatiques

Les hormones pancréatiques, soit l’insuline et le glucagon, assurent la régulation des concentrations en nutriments dans le sang. Ces hormones, libérées par le pancréas, assurent la régulation de la concentration en glucose sanguin. Cette section décrit brièvement l’anatomie du pancréas avant de présenter les hormones pancréatiques.

17.9.1

L’anatomie du pancréas

1

Décrire l’anatomie macroscopique et la structure cellulaire du pancréas.

2

Nommer les principaux îlots pancréatiques dans le pancréas ainsi que les hormones qu’ils produisent.

Le pancréas (pan = tout, kreas = chair) est un organe nodulaire de orme allongée situé entre le duodénum de l’intestin grêle et la rate, directement derrière l’estomac FIGURE 17.23A. Comme le pancréas remplit des onctions exocrines et endocrines, il est considéré comme une glande mixte. Le pancréas se compose

principalement de groupes de cellules pancréatiques acineuses (acinus = raisins). Les cellules acineuses participent aux activités exocrines (sécrétion de produits dans des conduits spécifques) et produisent une sécrétion pancréatique alcaline (suc) libérée par les canaux pancréatiques dans l’intestin grêle. Le suc pancréatique avorise la digestion (voir la section 26.3.3). Les cellules acineuses regroupent de petits amas de cellules endocrines, les îlots pancréatiques (ou îlots de Langerhans ; voir la fgure 17.23B). Le nombre d’îlots dans le pancréas varie de 1,5 à 2 millions ; pourtant, ces amas de cellules endocrines ne orment qu’environ 1 % du volume total du pancréas. Un îlot pancréatique comporte deux principaux types de cellules : les cellules alpha, qui sécrètent le glucagon, et les cellules bêta, qui sécrètent l’insuline (insula = île). Les îlots pancréatiques comportent d’autres cellules secondaires : les cellules delta, qui sécrètent la somatostatine, et les cellules F (ou cellules PP), qui sécrètent le polypeptide pancréatique. Ces cellules et leurs hormones ne sont pas décrites dans le présent ouvrage.

Vérifiez vos connaissances 25. Pourquoi le pancréas est­il à la ois une glande

exocrine et une glande endocrine ?

Chapitre 17 Le système endocrinien

17.9. 2

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Le pancréas agit à la fois comme une glande endocrine et une glande exocrine. Les glandes endocrines libèrent leurs sécrétions (hormones) dans le sang. Le pancréas libère l’in­ suline et le glucagon dans le sang. Par opposition, les glandes exocrines libèrent leurs sécrétions dans des conduits. Le pancréas sécrète le suc pancréatique dans des conduits qui se déversent dans l’intestin grêle, plus précisément dans le duodénum (voir la section 26.3).

Aorte abdominale

Corps du pancréas

815

Les effets des hormones pancréatiques

3

Décrire le rôle de l’insuline dans la baisse de la concen­ tration en glucose sanguin.

4

Décrire le rôle du glucagon dans l’augmentation de la concentration en glucose sanguin.

La principale fonction endocrine du pancréas consiste à maintenir la concentration en glucose sanguin dans les limites normales, soit de 3,5 à 6 millimoles par litre (mmol/L) lorsqu’un individu est à jeun.

Rate

Veine cave inférieure

Diaphragme

Rate

Conduit biliaire Veine cave inférieure

Conduits pancréatiques

Queue du pancréas

Foie (sectionné) Corps du pancréas

Vésicule biliaire

Papilles duodénales

Tête du pancréas

Duodénum (intestin grêle)

Tête du pancréas

Duodénum

Aorte abdominale

Rein Queue du gauche pancréas

A. Capillaire sanguin Îlot pancréatique Cellule alpha

Îlot pancréatique

Cellule bêta Cellule delta

Acinus pancréatique

MO 150 x

Cellule F

B.

FIGURE 17.23 Pancréas

❯ Le pancréas exécute à la fois des activités exocrines et endocrines. A. L’illustration et la photographie montrent la relation entre le pancréas, le duodénum et la rate. B. Le schéma et la micro­

photographie illustrent l’histologie d’un îlot pancréatique. Le schéma montre les différents types de cellules insulaires.

816 Partie III La communication et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le stress DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Les facteurs de stress peuvent se classer dans la catégorie du stress émotionnel (p. ex., l’anxiété, la colère, la peur ou l’excita­ tion) ou du stress physique (p. ex., une fèvre, un traumatisme, une hémorragie, une chirurgie ou la malnutrition). Ces acteurs déclenchent le stress (ou syndrome général d’adaptation), comme défni par Hans Selye, un pionnier de la recherche en endocrinologie sur le stress. Selon lui, le stress est une réponse non spécifque du corps à toute demande qui lui est aite. La réponse de l’organisme au stress est déclenchée par l’hypothala­ mus et ait intervenir le système nerveux et le système endocri­ nien. En 1936, Hans Selye décrivait les trois stades de la réponse au stress : la réaction d’alarme, la phase de résistance et la phase d’épuisement.

• augmentation de la transpiration ; • réduction de la digestion et de la production d’urine.

La phase de résistance La phase de résistance commence quelques heures plus tard, au moment où les réserves de glycogène du oie sont épuisées. Cette phase est surtout contrôlée par le système endocrinien. Les principaux changements sont causés par la libération de gluco­ corticoïdes (p. ex., le cortisol). Cette étape sert à ournir le glu­ cose nécessaire à l’accroissement des besoins énergétiques.

La réaction d’alarme est la réaction initiale au stress ; elle est régulée par la division sympathique du système nerveux auto­ nome. L’hypothalamus active la division sympathique, qui sti­ mule à son tour la libération d’adrénaline et de noradrénaline par la médulla surrénale. Les changements suivants se maniestent dans l’organisme (voir le tableau 15.5, p. 684) :

Le glucose est particulièrement important pour les tissus nerveux, puisqu’il constitue le combustible essentiel utilisé par ces tissus. Afn de répondre à cette hausse de la demande énergé­ tique, il se produit une intensifcation de la néoglucogenèse dans le oie, et le glucose est libéré dans le sang. Une hausse de la concen­ tration en acides gras dans le sang est déclenchée par l’augmen­ tation de la lipolyse dans les cellules des tissus conjonctis adipeux. La concentration en acides aminés subit également une hausse en raison de l’augmentation de la dégradation des protéines (et de la baisse de la synthèse des protéines) dans la plupart des cellules. Les acides gras et les acides aminés ournissent au oie d’autres nutriments destinés à la néoglucogenèse. Enfn, l’apport de glu­ cose est inhibé dans la plupart des cellules. Il en résulte une aug­ mentation de la concentration en glucose sanguin.

• dilatation des pupilles ;

La phase d’épuisement

La réaction d’alarme

• dilatation des bronchioles ; • augmentation du rythme respiratoire ; • augmentation de la pression artérielle causée par l’augmenta­ tion de la réquence cardiaque et de la orce de contraction ; • vasoconstriction des vaisseaux sanguins ; • rétention de sodium et d’eau, entraînant une augmentation du volume sanguin ; • excrétion d’ions potassium et hydrogène ; • augmentation de la concentration en glucose et en lipides dans le sang ;

La présence chronique de concentrations élevées en glucose sanguin peut endommager les vaisseaux sanguins et les reins en plus de nécessiter le transport de l’excès de glucose dans d’autres cellules du corps qui peuvent alors l’utiliser ou le stocker. À l’opposé, de aibles concentrations en glucose sanguin produisent une léthargie, un aaissement des onctions physiques et mentales, et même la mort si la concentration en glucose est trop basse. Il est donc essentiel d’assurer une régulation rigoureuse de la concentration en glucose dans le sang. La section suivante décrit les mécanismes de régulation homéostatique de l’insuline et du glucagon. Cette description est résumée dans le tableau A.1 de l’annexe (p. 1397).

17.9.2.1 La réduction du glucose sanguin

par l’insuline Généralement, le pancréas sécrète de l’insuline après un repas FIGURE 17.24. Les chimiorécepteurs des cellules bêta du pancréas détectent l’augmentation du glucose sanguin et sont stimulés pour

La phase d’épuisement survient après quelques semaines ou quelques mois, alors que les réserves de gras contenues dans les tissus conjonctis adipeux s’épuisent. Sans ces réserves, les protéines structurales des cellules de l’organisme continuent de se dégrader pour réaliser la néoglucogenèse, et le corps devient progressivement plus aible. De plus, la hausse de la concentra­ tion en aldostérone peut entraîner des déséquilibres des liquides, des électrolytes et du pH. Cette combinaison de la aiblesse de l’organisme et du déséquilibre des électrolytes, liée à d’autres acteurs, peut éventuellement entraîner la déaillance de certains organes et même causer la mort par atteinte coronarienne, par exemple (Chouanière, 2006).

libérer l’insuline, une hormone peptidique. L’insuline circule dans le sang et passe aléatoirement du sang au liquide interstitiel en traversant les capillaires. Les cellules cibles se lient à l’insuline, activant les seconds messagers contenus dans ces cellules. Les circuits enzymatiques sont donc modifés de la açon suivante : • Dans les hépatocytes, la glycogenèse est stimulée, alors que la glycogénolyse et la néoglucogenèse sont inhibées ; les molécules de glucose sont ainsi retirées du sang et stockées sous orme de glycogène dans les cellules du oie. • Dans les cellules des tissus conjonctis adipeux, la lipogenèse est stimulée et la lipolyse est inhibée. En conséquence, il se produit une baisse de la concentration en acides gras dans le sang et une augmentation du stockage du gras. • La plupart des cellules sont stimulées afn d’accroître leur apport cellulaire en acides aminés (surtout les cellules musculaires), un changement qui stimule les cellules à accroître la synthèse des

Chapitre 17 Le système endocrinien

817

Insuline Stimulus

Pancréas

Stimulation Inhibition

1 Augmentation de la glycémie

Récepteur 1

2

Effet global 5 Diminution de la glycémie (les taux sanguins d’acides gras et d’acides aminés diminuent également)

3 Insuline Rétro-inhibition La libération d’insuline est inhibée quand la glycémie revient à la normale.

2 Les cellules bêta du pancréas décèlent l’élévation du taux de glucose sanguin.

Centre de régulation 3 Les cellules bêta du pancréas libèrent de l’insuline.

4 L’insuline stimule ses cellules cibles (effecteurs). Glucose Acides aminés

Glucose Acides gras

Insuline

4 Effecteurs Les effecteurs réagissent à l’insuline de la manière suivante : Tissu hépatique

Tissu adipeux

• Augmentation de la glycogenèse • Réduction de la glycogénolyse et de la néoglucogenèse

Toutes les cellules (en particulier celles des muscles)

• Augmentation de • Absorption accrue d’acides la lipogenèse aminés, ce qui stimule • Réduction de la lipolyse la synthèse des protéines

La plupart des cellules

• Absorption accrue de glucose grâce à une augmentation des protéines de transport du glucose dans la membrane plasmique

FIGURE 17.24 Action et régulation de l’insuline

❯ L’insuline abaisse le taux sanguin de toutes les molécules des nutriments (glucose, acides gras et acides aminés). L’absorption des acides gras et des acides aminés du

protéines. Les cellules sont aussi stimulées afn d’accroître leur apport en glucose, surtout par les cellules des muscles et des tissus conjonctis adipeux. Les vésicules intracellulaires contenant des protéines de transport du glucose usionnent à la membrane plasmique, avorisant l’apport en glucose. D’autres molécules de transport du glucose sont placées dans la membrane plasmique des cellules et ournissent les molécules de transport nécessaires à un apport plus important de glucose à la cellule. Ces molécules de transport sont retirées plus tard, lorsque la concentration en insuline diminue. En résumé, la sécrétion d’insuline entraîne une baisse de tous les nutriments dans le sang et une hausse de la synthèse des ormes stockables de ces molécules dans les tissus corporels (glycogène et triglycérides). En réduisant la quantité des autres nutriments (acides gras et acides aminés), les cellules du corps utilisent plus acilement le glucose disponible et avorisent le retour du taux de glucose à la

sang limite leur disponibilité, de sorte que les cellules utiliseront plutôt les molécules de glucose comme combustible. Le taux de glucose sanguin revient ainsi plus rapidement dans les limites homéostatiques normales.

normale. La régulation de la libération d’insuline est assurée par rétroaction négative : une baisse de la concentration en glucose sanguin entraîne une baisse de sécrétion de l’insuline par le pancréas. Il aut préciser que certaines cellules n’ont pas besoin d’insuline pour assurer leur apport en glucose. Il s’agit des cellules des tissus nerveux, des reins, des hépatocytes et des érythrocytes. Toutes ces cellules absorbent le glucose indépendamment, sans stimulation externe.

À votre avis 6. Les culturistes procèdent parois à des injections

d’insuline afn d’augmenter leur masse musculaire. Quelles sont les raisons qui expliquent ce choix ? Quels sont les risques liés à une surdose d’insuline ?

818 Partie III La communication et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les affections entraînant des taux anormaux de glucose sanguin

Le diabète Le diabète (diabêtês = qui traverse) est une affection métabolique qui se caractérise par une absorption insufsante du glucose sanguin par les cellules. Aussi appelé diabète sucré, son nom vient de l’expression urine sucrée en raison du fait qu’une partie du glucose excédentaire peut passer dans l’urine, une condition appelée glycosurie (voir l’Application clinique intitulée « La glycosurie, p. 1143). Au Canada, un diagnostic de diabète est posé quand la glycémie à jeun est de plus de 7,0 mmol/L de sang ou quand la glycémie 2 heures après l’ingestion de 75 g de glucose est plus grande que 11,1 mmol/L de sang (Canadian Diabetes Association, 2013d). La mesure de la quantité de glucose lié aux molécules d’hémoglobine dans les érythrocytes constitue un moyen précis de déterminer le facteur de risque pour une personne. Plus il y a de glucose lié à son hémoglobine, plus le risque est élevé. Les taux constamment élevés de glucose sanguin endommagent les vaisseaux sanguins, en particulier les petites artérioles. En raison de ses effets néfastes sur le système vasculaire, en 2009, le diabète était la principale cause de 34 % des nouveaux cas d’insufsance rénale terminale (Agence de la santé publique du Canada, 2011). En 2008-2009, il y avait 2,4 millions de Canadiens atteints de diabète, soit 6,8 % de la population, ce qui représente une hausse de 70 % du nombre de personnes diagnostiquées entre 1998-1999 et 2008-2009. En 2007, 3,1 % des décès au Canada étaient dus au diabète (Agence de la santé publique du Canada, 2011). Il existe trois catégories de diabète : le diabète de type 1, le diabète de type 2 et le diabète gestationnel. Le diabète de type 1 (ou diabète insulinodépendant [DID] ou diabète juvénile) se caractérise par l’absence ou la réduction de production et de sécrétion d’insuline par les cellules bêta des îlots pancréatiques. Ce type de diabète tend à apparaître chez les enfants ou les jeunes individus, et il n’est pas directement associé à l’obésité. Le diabète de type 1 se développe chez une personne ayant une prédisposition génétique si certains éléments déclencheurs amorcent le processus. Cet élément déclencheur est souvent une infection virale qui provoque une réaction auto-immune qui détruit les cellules bêta des îlots pancréatiques. Le traitement du diabète de type 1 consiste en des injections quotidiennes d’insuline. Les instruments de mesure actuels permettent une surveillance pratiquement ininterrompue de la glycémie. Le recours récent aux cellules souches s’est avéré prometteur pour le traitement efcace du diabète de type 1 (Pattou, Kerr-Conte, Gmyr et al., 2000) (voir l’Application clinique intitulée « L’acidocétose, p. 1203).

Le diabète de type 2 (ou diabète non insulinodépendant [DNID]) est consécutif soit à une diminution de la libération d’insuline par les cellules bêta du pancréas, soit à une réduction de l’efcacité de l’insuline dans les tissus périphériques. Autrefois, ce diabète était connu sous le nom de diabète de l’adulte, car il se manifestait surtout chez des gens âgés de plus de 30 ans. Cependant, le diabète de type 2 s’observe maintenant fréquemment chez des adolescents ou de jeunes adultes. Il est estimé que 80 à 90 % des personnes souffrant de diabète de type 2 sont également obèses (Canadian Diabetes Association, 2013c). La combinaison d’un régime approprié, d’exercice physique et de médicaments qui augmentent la libération d’insuline ou la sensibilité des tissus à l’insuline permet de traiter avec succès la plupart des personnes atteintes de diabète de type 2. Dans les cas les plus sévères, la personne atteinte devra recevoir des injections d’insuline. Le diabète gestationnel s’observe chez certaines femmes enceintes, généralement durant la seconde moitié de la grossesse. Si elle n’est pas traitée, cette affection peut représenter un danger pour le fœtus et augmenter les risques de complications à l’accouchement. Les femmes les plus exposées à cette forme de diabète sont celles qui ont des antécédents de diabète gestationnel ou de diabète de type 1 ou 2, celles appartenant à une population à risque (aborigène, hispanique, asiatique et africaine), celles qui ont plus de 35 ans ainsi que celles qui ont un indice de masse corporelle égal ou supérieur à 30 kilogrammes par mètre carré (kg/m 2) (IMC ≥ 30) (Canadian Journal of Diabetes, 2013a). Bien que le diabète gestationnel se résorbe habituellement après l’accouchement, une femme qui en a souffert court 20 % plus de risque d’être atteinte d’un diabète de type 2 dans les neuf années suivantes (Canadian Journal of Diabetes, 2013a).

L’hypoglycémie L’hypoglycémie correspond à une diminution de la glycémie sous les 4 mmol de glucose par litre de sang ; l’hypoglycémie est considérée comme sévère lorsque les concentrations en glucose sanguin sont inférieures à 2,8 mmol/L de sang (Canadian Journal of Diabetes, 2013b). Il ne s’agit pas d’une maladie, mais elle peut être un indicateur non spécique d’un déséquilibre homéostatique sous-jacent. Les causes de l’hypoglycémie sont nombreuses : surdose d’insuline, exercice intense prolongé, consommation d’alcool avec un estomac vide, anomalie fonctionnelle du foie ou des reins, décit de glucocorticoïdes ou d’hormone de croissance, ou certains troubles génétiques. Les symptômes observés sont la faim, les étourdissements, la nervosité, la confusion, une sensation d’anxiété ou de faiblesse, la sudation, la somnolence ou une combinaison de ces manifestations. Ces symptômes sont possiblement attribuables à l’apport insufsant de glucose à l’encéphale ou à l’activation du système sympathique en réaction au faible taux sanguin de glucose (Cryer, 1999). Dans le cas où une personne est incapable de manger ou de boire (p. ex., lorsqu’elle est inconsciente), ou lorsqu’elle a des convulsions, une façon sécuritaire de compenser son hypoglycémie consiste à lui administrer une injection de glucagon.

Chapitre 17 Le système endocrinien

17.9.2.2 L’augmentation du glucose sanguin

par le glucagon Tous les tissus nerveux dépendent quasi exclusivement du glucose pour la respiration cellulaire. Afn d’éviter la perte des onctions mentales, la léthargie et possiblement la mort, la concentration en glucose sanguin ne doit pas être trop basse. Le glucagon, une hormone peptidique, est l’une des hormones importantes libérées en réaction à une baisse anormale du glucose sanguin FIGURE 17.25. Les chimiorécepteurs des cellules alpha du pancréas détectent la baisse du glucose sanguin et déclenchent la libération de

glucagon dans le sang. Les nutriments sont stockés dans les tissus corporels, et le glucagon acilite la dégradation de ces nutriments ainsi que leur libération dans le sang. Le glucagon se lie aux récepteurs de la membrane plasmique afn d’activer les seconds messagers (AMPc) qui déclenchent deux processus principaux : • La glycogénolyse et la néoglucogenèse sont stimulées dans les hépatocytes, alors que la glycogenèse est inhibée. Le glucose est libéré par le oie dans le sang, entraînant une hausse de la concentration en glucose sanguin. (Le tissu musculaire ne

Glucagon Pancréas

Stimulus

Stimulation Inhibition

1 Baisse de la glycémie Effet global

1

2

5 Augmentation de la glycémie et du taux sanguin d’acides gras (pas de changement pour les acides aminés ou les protéines)

Glucose

Centre de régulation

Récepteur 2 Les cellules alpha du pancréas décèlent la diminution du taux de glucose sanguin.

3 Les cellules alpha du pancréas libèrent du glucagon.

3 Glucagon

Rétro-inhibition La libération de glucagon est inhibée q quand la g glyy cémie revient ev à la normale. normale

G Glucagon

4 Le glucagon g g stimule ses cellules cibles ( ff t (effecteurs). )

Glycérol Acides gras

4 Effecteurs Les effecteurs réagissent au glucagon de la manière suivante : Foie

• Augmentation de la glycogénolyse et de la néoglucogenèse

Tissu adipeux

• Augmentation de la lipolyse • Réduction de la lipogenèse

• Réduction de la glycogenèse

FIGURE 17.25 Action et régulation du glucagon

819

❯ Le glucagon est libéré en réponse à une diminution de la glycémie. Il se lie à des cellules cibles qui augmentent les taux sanguins de glucose, de glycérol et d’acides gras.

820 Partie III La communication et la régulation

contribue pas au rétablissement de la glycémie, puisque le glucose reste dans les cellules musculaires et n’est pas libéré ; il est oxydé par la respiration cellulaire.) • La lipolyse est stimulée dans les cellules des tissus conjonctis adipeux et la lipogenèse est inhibée. Les acides gras et le glycérol sont libérés à partir des réserves de gras, et leur concentration est augmentée dans le sang. En résumé, la libération de glucagon entraîne une augmentation du glucose, du glycérol et des acides gras dans le sang ainsi qu’une baisse du stockage de ces molécules dans les tissus corporels. Par rétroaction négative, une augmentation de la concentration en glucose sanguin produit une réduction de la libération de glucagon. Finalement, il aut se rappeler que le glucagon ne produit aucun eet sur les composants protéiques onctionnels et structuraux du corps ; son action catabolique n’agit que pour la libération d’énergie. Ce phénomène possède une grande importance sur le plan physiologique ; il signiie que la libération continue et régulière de cette hormone (entre les repas) empêche la dégradation des muscles et des autres composants protéiques pour maintenir la concentration en glucose sanguin en situation normale.

Vérifiez vos connaissances 26. La libération d’insuline et de glucagon par le pancréas

est­elle déclenchée par la stimulation hormonale, humorale ou nerveuse ?

17.10 Le vieillissement

et le système endocrinien

1

Décrire les changements apportés à l’activité endocrinienne avec le vieillissement.

L’activité sécrétrice des glandes endocrines ralentit peu à peu avec l’âge. Le vieillissement réduit l’efcacité des onctions endocrines et la concentration en hormones. Plusieurs phénomènes survenant après l’âge mûr, comme l’apparition de graisse abdominale ou la perte musculaire, sont directement liés au ralentissement des onctions endocrines. C’est le cas de la sécrétion de la GH, qui est souvent réduite. La baisse de concentration en GH avorise la perte de poids et de masse musculaire chez les personnes âgées, bien que cet eet puisse être atténué par l’exercice physique. La sécrétion des hormones sexuelles est elle aussi réduite. En eet, les concentrations en testostérone chez l’homme et en œstrogène chez la emme diminuent avec l’âge. Une hormonothérapie substitutive est parois suggérée pour ralentir l’horloge du temps et combler la baisse de concentration en hormones sexuelles et en hormone de croissance.

Vérifiez vos connaissances 29. Quels changements généraux affectent la production

27. Comment l’insuline assure­t­elle une partie de la régu­

lation de la glycémie et quels sont ses effets sur la concentration des nutriments dans le sang ?

d’hormones par les glandes endocrines chez les per­ sonnes vieillissantes ?

28. Quelle hormone déclenche la libération de glucose

dans le sang : l’hormone de croissance, l’hormone thyroïdienne, le cortisol, l’insuline ou le glucagon ?

Liens entre le système endocrinien et les autres systèmes Le système endocrinien est composé de glandes et de cellules endocrines sises dans des organes qui ont une onction mixte (onction endocrine et autres onctions). Il communique par l’intermédiaire d’hormones qui voyagent dans le sang et qui sont spécifques aux cellules cibles. Le système nerveux et le système endocrinien sont les deux principaux systèmes qui participent au maintien de l’homéostasie. Le système endocrinien est responsable de la composition du sang et du volume sanguin. En eet, certaines hormones servent à réguler la production d’érythrocytes, tandis que d’autres régulent le volume sanguin et, par le ait même, la pression sanguine.

Le système endocrinien contrôle aussi les activités du système génital en contribuant à son développement embryonnaire et œtal, à sa mise en marche à la puberté et à son maintien durant la période reproductive de la emme et de l’homme. Il est également ondamental pour la grossesse et l’accouchement. De plus, le système endocrinien est essentiel à la régulation du développement embryonnaire, à la croissance et au métabolisme des cellules de l’organisme. Le tableau suivant présente les interrelations principales du système endocrinien avec les autres systèmes. Il est suivi d’une étude de cas qui vous permettra de récapituler les notions présentées dans l’ensemble du chapitre.

Chapitre 17 Le système endocrinien

821

Système endocrinien et… Liens

Interdépendance

… système tégumentaire • Protection des organes endocriniens • Production d’un précurseur du calcitriol (orme active de la vitamine D 3)

• La peau constitue une barrière physique, chimique et biologique contre des agents agresseurs externes tels les rayons ultraviolets, les microbes et la déshydratation de la peau (dessiccation). • La peau et les reins sont les deux organes principaux qui activent la vitamine D3. Une carence en vitamine D3 diminue l’absorption de Ca 2+ par le tube digesti avec, comme conséquence, une diminution de la calcémie.

… système squelettique • Régulation de la calcémie et du calcium dans la matrice osseuse • Protection mécanique de certaines parties du système endocrinien

• Lorsque les concentrations sanguines en calcium sont trop importantes, la calcitonine est synthétisée et libérée dans le sang afn d’agir sur les os qui absorbent alors du calcium à partir du sang. À l’inverse, lorsque les concen ­ trations sanguines en calcium sont trop basses, la parathormone est synthétisée et libérée afn d’agir sur les os qui libèrent alors du calcium dans le sang. • Le système squelettique procure une protection mécanique importante d’une partie du système endocrinien. Par exemple, l’hypophyse est protégée par la base du crâne, les ovaires sont protégés par le bassin et les glandes surrénales sont protégées par les côtes.

… système musculaire • Livraison des hormones aux cellules cibles • Régulation de la glycémie • Protection des organes endocriniens

• La contraction du muscle cardiaque et le tonus musculaire des vaisseaux sanguins permettent la livraison des hormones aux cellules cibles. Le cœur et les vaisseaux génèrent une circulation sanguine sans laquelle les hormones ne pourraient pas atteindre leur cible. • L’insuline et les catécholamines (adrénaline et noradrénaline) assurent un approvisionnement énergétique aux cellules musculaires durant un eort physique. Ceci permet à l’organisme de conserver une sensibilité adéquate à l’insuline. • Les muscles sont en mesure d’absorber les chocs qui pourraient provoquer des lésions aux organes endocriniens.

… système nerveux • Régulation du système endocrinien par le système nerveux central • Stimulation de la médulla surrénale par le système nerveux sympathique

• La régulation du système endocrinien se ait en partie par le système nerveux central. L’hypothalamus dirige les activités de l’adénohypophyse grâce à la synthèse et à la sécrétion d’hormones régulatrices, et il synthé­ tise les hormones de la neurohypophyse. • En réponse à un stress, le système nerveux sympathique entraîne la libération des catécholamines (adrénaline et noradrénaline) par la médulla surrénale.

… système cardiovasculaire • Transport des hormones aux cellules cibles • Transport des gaz respira­ toires, des nutriments et des déchets

• Les hormones produites par le système endocrinien sont transportées vers les cellules cibles par l’action du système cardiovasculaire qui génère la circulation sanguine. • Le système cardiovasculaire transporte l’oxygène et les nutriments nécessaires au onctionnement des cellules du système endocrinien. De plus, il s’assure de disposer des déchets métaboliques et du gaz carbonique (ou dioxyde de carbone).

… systèmes lymphatique et immunitaire • Protection immunitaire des cellules endocriniennes • Circulation des hormones et récupération des pertes liquidiennes des glandes endocrines

• Le système immunitaire se charge de détruire et de neutraliser les agents inectieux qui pourraient causer des dommages aux organes endocriniens. • Les hormones présentes dans le liquide interstitiel sont récupérées et retournées dans la circulation sanguine par le système lymphatique. De plus, les pertes de liquide interstitiel des glandes endocrines qui contiennent des protéines sont récupérées par le système lymphatique.

… système respiratoire • Activation du système rénine­angiotensine • Gestion des gaz respiratoires

• Le système rénine­angiotensine dépend des poumons pour produire une augmentation du volume sanguin grâce à l’action de l’angiotensine II, ce qui est essentiel au maintien de la pression sanguine. • Le système respiratoire se charge de capter l’oxygène, essentiel au métabolisme énergétique cellulaire, et de se débarrasser du gaz carbonique qui aecte l’équilibre acidobasique du sang. Les cellules endocrines dépendent de cet oxygène pour leur survie.

822 Partie III La communication et la régulation

Système endocrinien et… (suite) Liens

Interdépendance

… système urinaire • Production de la rénine • Production, synthèse et régulation de l’érythro­ poïétine (EPO) • Activation de la vitamine D3 • Gestion des équilibres hydrique, électrolytique et acidobasique du sang

• La rénine est produite par les reins ; elle assure une pression sanguine adéquate, ce qui est essentiel au onction­ nement du système endocrinien (livraison des hormones et activité des cellules). • L’EPO est produite, synthétisée et régulée par le système urinaire. Elle stimule la production des érythrocytes qui sont chargés de transporter et de livrer l’oxygène aux cellules du système endocrinien. • La vitamine D3 est activée par le système urinaire. • Le système urinaire est responsable du maintien des équilibres hydrique, électrolytique et acidobasique du sang sans lesquels les cellules endocrines ne pourraient remplir leurs onctions.

… système digestif • Dégradation et inactivation des hormones par le oie • Absorption des nutriments essentiels à la ormation, à la croissance et au onc­ tionnement du système endocrinien

• La régulation de la concentration sanguine en hormones endocrines est capitale, car celles­ci pourraient générer des réponses trop grandes, ce qui entraînerait des perturbations majeures des activités cellulaires. La dégrada­ tion ou l’inactivation des hormones est alors ondamentale, et la plupart des hormones endocrines sont dégra­ dées ou inactivées par le oie. • Pour que le système endocrinien se orme et qu’il subisse une croissance, il aut l’apport de grandes quantités de nutriments. De plus, pour le maintien du onctionnement du système endocrinien, les nutriments sont essentiels. Ces nutriments sont issus de la digestion et de l’absorption de nutriments aites par le système digesti.

… système génital • Synthèse des hormones sexuelles par les testicules et les ovaires

• Les concentrations sanguines en œstrogènes et en testostérone provoquent une rétroaction négative sur la production des hormones de libération (gonadolibérine) synthétisées par l’hypothalamus. Il s’agit alors d’une interaction continuelle entre l’hypothalamus et les concentrations sanguines en hormones sexuelles.

Étude de cas cardiaque trop basse par rapport à une valeur normale), une hypertension artérielle diastolique et une phase de relaxation des réfexes ralentie.

Études de cas interactives Une emme âgée de 38 ans se présente chez son médecin de amille. Le médecin connaît bien ses antécédents médicaux et sait qu’elle est médicamentée pour un trouble bipolaire. Elle prend du lithium (qui sert à stabiliser son humeur) depuis huit ans et tout allait bien jusqu’à ce qu’elle remarque que, depuis six mois, elle a des symptômes progressis de ralentissement psychomoteur. De plus, elle constate qu’elle est cons­ tamment atiguée, que sa peau est sèche et roide, que ses cheveux sont cassants, qu’elle a régulièrement roid et que, depuis 1 an, elle a pris 10 kg. L’examen médical de routine révèle une bradycardie (réquence

1. Quel dérèglement hormonal est à l’origine de la consultation médicale de la emme ? 2. Quelle est la cause probable de ce dérèglement hormonal et comment expliquer les maniestations cliniques vécues par cette emme ? 3. An de conrmer son diagnostic, quels types de tests de laboratoire le médecin exigera­t­il ? 4. An de remédier aux maniestations cliniques vécues par la emme, quel médicament ayant quelle onction le médecin prescrira­t­il ? Quel type de suivi médical devra être ait par la suite ?

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 17.1

• Le système endocrinien se compose des glandes endocrines qui produisent des molécules

de communication chimique appelées hormones.

Une introduction au système endocrinien – 778

• Le système nerveux et le système endocrinien sont les deux systèmes de contrôle du corps. 17.1.1

Une comparaison des mécanismes de régulation des systèmes nerveux et endocrinien ..... 778 • Le système nerveux et le système endocrinien agissent en complémentarité pour maintenir

l’homéostasie. Le système nerveux opère par communication neuronale, alors que le sys­ tème endocrinien utilise des messagers chimiques : les hormones. 17.1.2

Les fonctions générales du système endocrinien ...................................................................... 779 • Les principaux processus contrôlés par les hormones incluent le maintien de l’homéostasie

relative à la composition et au volume du sang, le contrôle des activités reproductrices, la régulation du développement embryonnaire, de la croissance et du métabolisme, ainsi que le contrôle de l’activité digestive.

Chapitre 17 Le système endocrinien

17.2 Les glandes endocrines – 779

823

• Les glandes endocrines sont situées dans tout le corps ; leur régulation permet la sécrétion

de leurs hormones dans le sang. 17.2.1

L’emplacement des principales glandes endocrines .................................................................. 780 • La glande pinéale, l’hypophyse, la thyroïde, les parathyroïdes et les surrénales sont les

organes endocriniens. La glande pinéale se situe dans la région de l’épithalamus, et l’hypo­ physe se situe sous l’hypothalamus. Alors que la thyroïde et les parathyroïdes se trouvent dans le cou, les glandes surrénales, quant à elles, sont situées au­dessus des reins. • Les tissus endocriniens se logent en petites grappes dans l’hypothalamus, la peau, le thy­

mus, le cœur, l’estomac, le oie, le pancréas, l’intestin grêle, les reins et les gonades. 17.2.2

La régulation de la sécrétion hormonale ..................................................................................... 783 • La libération d’hormones par les cellules endocrines est assurée par des réfexes. Trois

méthodes sont utilisées pour stimuler ces cellules : 1) la stimulation hormonale ; 2) la stimula­ tion humorale, déclenchée par une substance dans le sang (autre qu’une hormone) ; et 3) la stimulation par le système nerveux.

17.3

• Toutes les hormones circulantes sont synthétisées dans les cellules des glandes endocrines

à partir du cholestérol ou des acides aminés.

Les hormones – 784 17.3.1

La classifcation chimique des hormones ................................................................................... 784 • Les trois grandes catégories d’hormones circulantes sont les hormones stéroïdiennes, les

hormones peptidiques et les amines biogènes. 17.3.2

Les hormones locales ................................................................................................................... 785 • Les éicosanoïdes sont des hormones locales, synthétisées à partir d’acides gras polyinsa­

turés (acide arachidonique). • Lorsque les hormones produites par une cellule infuencent les activités de cette même

hormone, il s’agit d’une stimulation autocrine ; lorsque les hormones infuencent les cellules voisines, il est question de stimulation paracrine.

17.4 Le transport des hormones – 786

• Le mécanisme de transport hormonal varie selon qu’une hormone est liposoluble ou hydrosoluble. 17.4.1

Le transport dans le sang ............................................................................................................. 786 • Les hormones hydrosolubles sont dissoutes acilement dans le milieu aqueux du sang. • Les hormones liposolubles doivent s’attacher à une molécule de transport (protéines de

transport) pour être acheminées dans le sang. 17.4.2

Les taux d’hormones circulantes ................................................................................................. 787 • Deux acteurs principaux infuencent la concentration en hormones : 1) la synthèse des hormones

par les glandes endocrines ; et 2) l’élimination des hormones par le oie, les reins et les cellules cibles. • La demi­vie d’une hormone est le temps nécessaire pour que la concentration initiale en hor­

mone dans le sang soit réduite de moitié.

17.5 Les cellules cibles : les interactions avec les hormones – 787

• Les hormones se lient aux récepteurs des cellules cibles. 17.5.1

Les hormones liposolubles ........................................................................................................... 787 • Les hormones liposolubles (hormones stéroïdiennes, calcitriol et hormone thyroïdienne) sti­

mulent l’activité cellulaire en se liant aux récepteurs intracellulaires. Le complexe hormone­ récepteur active une région de l’ADN, entraînant la production de nouvelles protéines. 17.5.2

Les hormones hydrosolubles ....................................................................................................... 788 • Les hormones hydrosolubles (hormones peptidiques et amines biogènes, à l’exception de

l’hormone thyroïdienne) se lient aux récepteurs de la membrane plasmique. L’hormone est le premier messager ; elle déclenche l’activation de la protéine G et la ormation d’un second messager grâce à une cascade enzymatique intracellulaire. • La réponse cellulaire peut inclure l’activation ou l’inhibition des cascades enzymatiques, la

stimulation de la croissance par reproduction cellulaire, la stimulation des sécrétions cellu­ laires, la modication de la perméabilité de la membrane ainsi que la contraction ou la relaxa­ tion musculaire.

824 Partie III La communication et la régulation

• L’ampleur de la réponse cellulaire varie en fonction du nombre de récepteurs et de l’interac-

17.6 Les cellules cibles : l’ampleur de la réponse cellulaire – 791

tion entre ceux-ci. 17.6.1

Le nombre de récepteurs..............................................................................................................

791

• La régulation positive de la sensibilité hormonale des cellules cibles déclenche la produc-

tion d’un plus grand nombre de récepteurs, alors que la régulation négative de la sensi bilité hormonale des cellules cibles réduit le nombre de récepteurs. La capacité de modier le nombre de récepteurs permet à la cellule cible de modier sa réponse pour une hormone donnée. 17.6.2

La spécicité des récepteurs ....................................................................................................... 792 • Une seule cellule cible peut posséder plusieurs récepteurs pour des hormones différentes. • Les hormones peuvent produire trois effets différents sur d’autres hormones lorsqu’elles se

lient à des cellules cibles : une interaction synergique, permissive ou antagoniste. • Les trois principaux nutriments qui circulent dans le sang sont le glucose, les acides gras et

17.7

les acides aminés.

Le métabolisme des nutriments – 793

• Le métabolisme des nutriments dépend des circuits enzymatiques dans les cellules, surtout

dans le foie (glycogenèse, glycogénolyse et néoglucogenèse) et les tissus conjonctifs adipeux (lipogenèse et lipolyse). • La synthèse et la dégradation des protéines se produisent dans toutes les cellules, surtout les

cellules musculaires. • L’hypothalamus sécrète des hormones régulatrices qui contrôlent directement la libération

17.8

des hormones par l’hypophyse et, indirectement, la libération d’hormones par les autres glandes endocrines.

L’hypothalamus et l’hypophyse – 796 17.8.1

La relation anatomique entre l’hypothalamus et l’hypophyse ................................................... 797 • L’hypophyse est située sous l’hypothalamus ; elle y est reliée par l’infundibulum. • L’hypothalamus communique avec la neurohypophyse par le tractus hypothalamo-hypophy-

saire, qui contient les axones de deux noyaux de l’hypothalamus : le noyau supraoptique et le noyau paraventriculaire. • L’hypothalamus communique avec l’adénohypophyse par le système porte hypothalamo-

hypophysaire, un réseau de vaisseaux sanguins assurant le transport des hormones de l’hypothalamus à l’adénohypophyse. 17.8.2

Les interactions entre l’hypothalamus et la neurohypophyse ................................................... 798 • En réponse à la stimulation, les terminaisons nerveuses de la neurohypophyse libèrent l’hor-

mone diurétique et l’ocytocine ; la neurohypophyse emmagasine et libère des hormones, mais elle n’en produit pas. 17.8.3

Les interactions entre l’hypothalamus et l’adénohypophyse..................................................... 799 • Les hormones de libération stimulent la libération d’hormones par l’adénohypophyse, alors

que les hormones inhibitrices réduisent la libération d’hormones par l’adénohypophyse. • La plupart des hormones sécrétées par l’adénohypophyse sont des hormones trophiques,

car elles stimulent la sécrétion d’hormones par d’autres glandes endocrines ou par des tissus endocriniens. Les principales hormones trophiques sont la thyréotrophine, la folliculostimuline, l’hormone lutéinisante, la corticotrophine et l’hormone de croissance. • Les hormones régulatrices inuencent la sécrétion de l’hormone de croissance, de l’hormone

thyroïdienne et des glucocorticoïdes (p. ex., le cortisol). Elles sont régulées par rétrocontrôle négatif. 17.8.4

L’hormone de croissance .............................................................................................................. • La libération de l’hormone de croissance par l’adénohypophyse est contrôlée par l’hor-

mone de libération de l’hormone de croissance (GHRH) et par les somatomédines (IGF-1 et IGF-2), l’hormone inhibitrice de l’hormone de croissance (GHIH) libérée par l’hypothalamus. • L’hormone de croissance stimule la libération des somatomédines par le foie ; la GH et les IGF

stimulent les cellules cibles (surtout les cellules musculaires) en vue d’accroître la synthèse des protéines, la mitose et la différenciation cellulaire ; ils stimulent également l’augmentation de la glycogénolyse et de la néoglucogenèse dans le foie et l’augmentation de la lipolyse dans les tissus conjonctifs adipeux.

801

Chapitre 17 Le système endocrinien

17.8.5

825

La glande thyroïde et l’hormone thyroïdienne............................................................................. 804 • La thyroïde est une glande en forme de papillon ; elle est située à l’avant de la trachée, sous

le larynx. • Une baisse de l’hormone thyroïdienne ainsi que certains stimulus peuvent entraîner la sécrétion

de TRH par l’hypothalamus, déclenchant la libération de TSH par l’adénohypophyse. La TSH atteint la thyroïde et déclenche la libération de l’hormone thyroïdienne à partir d’un précurseur. Cette séquence interactive porte le nom d’axe hypothalamo­hypophysaire­thyroïdien. • La thyroïde accroît le métabolisme en déclenchant une hausse subséquente de la tempéra­

ture corporelle. En réponse à la hausse du taux de métabolisme, des quantités supplémen­ taires de glucose et d’acides gras sont libérées dans le sang, produisant une augmentation de la fréquence cardiaque, de la force de contraction du cœur et du rythme respiratoire. 17.8.6

Les glandes surrénales et le cortisol ........................................................................................... 809 • Les surrénales sont composées d’une partie extérieure, le cortex surrénal, et d’une partie

interne, la médulla surrénale. • Le cortex surrénal comprend trois zones qui produisent des minéralocorticoïdes, des gluco­

corticoïdes (surtout le cortisol) et des gonadocorticoïdes. • Lorsqu’il reçoit une certaine stimulation, l’hypothalamus sécrète la CRH, qui entraîne la

libération de l’ACTH par l’adénohypophyse. L’ACTH déclenche la libération de cortisol par le cortex surrénal. Cette relation physiologique est désignée sous le nom d’axe hypothalamo­hypophysaire­surrénalien. • Le cortisol produit les effets nets suivants : augmentation du glucose sanguin, libération de

glycérol et d’acides gras dans le sang et accroissement de la dégradation des protéines.

17.9

17.9.1

L’anatomie du pancréas ................................................................................................................ 814 • Le pancréas est à la fois une glande exocrine et une glande endocrine. Les principales cel­

Les hormones pancréatiques – 814

lules endocrines sont les cellules alpha et les cellules bêta. 17.9.2

Les effets des hormones pancréatiques ..................................................................................... 815 • La libération d’insuline dans le sang par les cellules bêta entraîne une baisse des concentra­

tions de tous les nutriments dans le sang, y compris le glucose, et une augmentation du stockage de ces molécules dans les tissus corporels. • La libération de glucagon par les cellules alpha entraîne une hausse de la concentration en

glucose, en glycérol et en acides gras dans le sang ; elle ne produit aucun effet sur les com­ posants protéiques fonctionnels et structuraux de l’organisme.

17.10 Le vieillissement et le système endocrinien – 820

AUTOÉVALUATION

• L’activité sécrétrice des glandes endocrines ralentit normalement avec le vieillissement, par­

ticulièrement la production et l’activité de l’hormone de croissance, de la testostérone et de l’œstrogène.

Solutionnaire

Concepts de base 1

Lequel des éléments suivants n’est pas un processus général contrôlé par le système endocrinien ? a) La régulation du développement embryonnaire, de la croissance et du métabolisme. b) Le contrôle des activités reproductrices. c) Le maintien de l’homéostasie dans la composition sanguine. d) La destruction programmée des cellules âgées.

2

Quelle est l’hormone dont la fonction principale consiste à réguler le métabolisme ? a) La calcitonine. b) L’hormone thyroïdienne.

c) L’hormone de croissance. d) Le glucagon. 3

Les hormones hydrosolubles peuvent entraîner toutes les réactions ci­dessous, sauf une. Laquelle ? a) L’activation ou l’inhibition des circuits enzymatiques. b) La formation directe d’un complexe hormone­ récepteur actif. c) La contraction ou la relaxation musculaire. d) La stimulation de sécrétions cellulaires.

826 Partie III La communication et la régulation

4

La thyréotrophine stimule :

7

Décrivez les trois mécanismes utilisés pour stimuler la libéra­ tion d’hormones par une cellule cible en vue de déclencher un réfexe endocrinien.

8

Nommez les trois principales classes chimiques d’hormones et donnez un exemple pour chacune. À quelle catégorie la plupart des hormones appartiennent­elles ?

9

Expliquez les diérences entre les hormones locales et les hormones circulantes.

a) la libération d’hormones par l’adénohypophyse ; b) la libération d’hormones par l’hypothalamus ; c) la libération d’hormones par la glande thyroïde. d) Toutes ces réponses sont bonnes. 5

Laquelle des hormones ci­dessous n’est pas libérée par l’hypothalamus en vue de contrôler l’adénohypophyse ? a) La somatostatine. b) L’hormone antidiurétique.

10 Décrivez le rôle des protéines de transport dans le transport

des hormones liposolubles dans le sang ainsi que la manière dont ces hormones interagissent avec les cellules.

c) L’hormone de libération de la prolactine. d) La corticolibérine. 6

Décrivez les similitudes et les diérences entre le système endocrinien et le système nerveux quant à leur action et à leur eet.

11 Décrivez la manière dont l’hypothalamus contrôle

les onctions endocriniennes de la neurohypophyse. 12 Décrivez la manière dont l’hypothalamus contrôle

les onctions endocriniennes de l’adénohypophyse.

Mise en application 1

Stéphane est un ouvrier de la construction. À 43 ans, il vient de constater l’apparition d’une bosse douloureuse dans le cou. Comme cette bosse grossit, il a consulté un médecin, lui conant qu’il perdait du poids et qu’il devenait hyperacti. À votre avis, quelle glande le médecin devrait­il examiner ? a) L’hypophyse.

a) L’insuline et le glucagon. b) L’adrénaline et le cortisol. c) L’insuline et l’hormone thyroïdienne. d) La mélatonine et l’adrénaline. 4

b) La thyroïde. c) Les surrénales. d) Le pancréas. 2

Quel examen est le plus approprié pour déterminer si la thyroïde onctionne normalement ?

a) L’hormone de croissance.

a) La mesure de la quantité d’iode radioacti absorbé par la thyroïde.

c) L’insuline.

b) La mesure de la température corporelle chaque matin et chaque soir, à heures xes.

b) Le glucagon. d) Le cortisol. 5

c) La surveillance des variations de poids pendant un mois. d) L’analyse sanguine servant à déterminer la quantité d’hormone thyroïdienne (T3 et T4) dans le sang. 3

Les résultats d’analyse sanguine de Michelle révèlent une concentration élevée en glucose sanguin. Ce déséquilibre est probablement causé par une insusance ou une baisse de sensibilité à une hormone en particulier. De quelle hormone s’agit­il ?

Amina s’est levée trop tard et craint d’arriver en retard à son travail. C’est l’heure de pointe, son trajet est plus long que d’habitude et elle devient anxieuse et irritable. En arrivant au parc de stationnement, une autre voiture rappe la sienne. Elle se met immédiatement en colère. Quelles sont les hormones libérées pendant cette période pour aider Amina à surmonter cette situation stressante ?

Mamadou prend des suppléments alimentaires pour avoriser sa perte de poids. L’étiquette indique que le produit réduit la quantité de tissu conjoncti adipeux en plus de réduire les réserves de glycogène dans le oie et de avoriser la dégra­ dation des protéines musculaires (dégradation des protéines). Quelle est la substance responsable de ces changements ? a) L’hormone de croissance. b) Le glucagon. c) L’insuline. d) Le cortisol.

Synthèse 1

2

Julien, un jeune homme de 19 ans, consulte un médecin en raison d’une perte de poids subite. Le médecin pose un diagnostic de diabète de type 1. Dans ce type de diabète, les cellules bêta du pancréas produisent des quantités insu­ santes d’une hormone précise. Expliquez à Julien les raisons pour lesquelles les résultats de son analyse sanguine révèlent un taux de glucose sanguin élevé. Marie­Claude est mère de deux enants. Elle est âgée de 35 ans et occupe un poste de commis aux admissions à

l’université. Elle vient de recevoir un diagnostic de tumeur à l’hypophyse. Nommez les hormones libérées par la neuro­ hypophyse et l’adénohypophyse qui seront aectées par sa tumeur. 3

Karim est un client bien inormé. Il veut comprendre l’inter­ action de la TRH et de la TSH sur la sécrétion de l’hormone thyroïdienne. Expliquez­lui brièvement les onctions de l’axe hypothalamo­hypophysaire­thyroïdien.

LE SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE : LE SANG

CHAPITRE

18

Adaptation française :

Matthieu Devito

LE TECHNICIEN EN ANALYSE BIOMÉDICALE… DANS LA PRATIQUE Le technicien en analyse biomédicale qui travaille dans une banque de sang veille au prélèvement et à l’analyse du sang de donneurs. L’analyse a pour but de déterminer le groupe sanguin et de déceler les signes d’une maladie grave comme l’hépatite ou la présence du virus de l’immunodéfcience humaine (VIH). Le technicien a une connaissance approondie du sang et il est au ait de l’importance de la compatibilité des groupes sanguins du donneur et du receveur.

18.1

18.2

Une introduction aux onctions et à la composition du sang .................... 828 18.1.1 Les fonctions du sang ......................... 828 18.1.2 Les caractéristiques physiques du sang. 18.1.3 Les composants du sang .................... La composition du plasma sanguin ...... 18.2.1 Les protéines plasmatiques................. 18.2.2 Les autres solutés ..............................

18.3

Les éléments fgurés du sang ................. 834 18.3.1 L’hématopoïèse .................................. 834 18.3.2 Les érythrocytes ................................. 837

829 830 830 830 833

18.4

Animation Illustration des concepts Recyclage et élimination des érythrocytes ...... 841 INTÉGRATION

18.3.3

Les leucocytes.................................... 846

18.5

18.3.4 Les thrombocytes ............................... 850 L’hémostase ................................................ 851 18.4.1 Le spasme vasculaire ......................... 851 18.4.2 La formation du clou plaquettaire ........ 18.4.3 La coagulation sanguine ..................... 18.4.4 L’élimination du caillot ........................ La ormation et le vieillissement du sang .........................................................

852 852 856 856

828 Partie IV Le maintien et la régulation

18.1 Une introduction

aux fonctions et à la composition du sang

Dans l’organisme, il est un tissu conjoncti si précieux que, transusé à quelqu’un, il peut lui sauver la vie. Ce tissu, qui se régénère continuellement, transporte les gaz, les substances nutritives et les hormones nécessaires au onctionnement de l’organisme ainsi que les déchets cellulaires qui seront éliminés. Ce tissu est le sang. De 4 à 6 litres (L) de sang circulent en per­ manence dans les vaisseaux sanguins grâce à l’impulsion don­ née par le cœur. Les vaisseaux sanguins, comprenant les artères, les capillaires et les veines, orment un circuit ermé ou un réseau qui part du cœur et y revient. Les artères transportent le sang du cœur aux parties du corps, tandis que les veines apportent le sang au cœur. Les capillaires (capillaris, de capil­ lus = cheveu) sont les vaisseaux perméables et microscopiques qui relient généralement les artérioles (petites artères) aux vei­ nules (petites veines). Ils constituent les lieux d’échange entre le sang et les tissus. Ces ramications du système cardiovasculaire permettent à l’oxygène et aux nutriments de se diuser dans les tissus, et de récupérer le dioxyde de carbone ainsi que les déchets à éliminer. La circulation sanguine s’apparente à une courroie de transmission qui dirige le mouvement de cellules, d’ions et de molécules quittant le circuit pour les uns, alors que d’autres y reviennent. C’est ainsi que la composition du sang change constamment tout au long de son trajet dans le réseau vascu­ laire. Parce qu’il est en contact étroit avec les cellules de l’orga­ nisme, le sang refète, dans une certaine mesure, leur état. Ainsi, les diverses analyses sanguines ournissent l’inormation qui permettra au médecin d’établir son diagnostic. Composé d’une matrice liquide riche en protéines dissoutes (le plasma), le sang comprend également les éléments fgurés suivants : les érythrocytes, les leucocytes et les thrombocytes. Les érythrocytes (eruthros = rouge, kutos = cellule) transportent les gaz de la respiration, principalement l’oxygène, et un peu de dioxyde de carbone, alors que les leucocytes participent à la déense de l’organisme contre des corps étrangers (voir la sec­ tion 18.3). Enn, les thrombocytes interviennent dans l’hémo­ stase an de prévenir l’écoulement de sang qui résulte d’une lésion vasculaire. Le plasma, partie liquide du sang, contient majoritairement de l’eau, des protéines et d’autres substances dissoutes (voir la section 18.2).

18.1.1 1

Les fonctions du sang

Décrire les onctions générales du sang.

Le sang remplit diverses onctions importantes dans l’organisme ; elles se rangent dans trois grandes catégories : le transport, la régulation et la protection.

18.1.1.1 Le transport Le plasma sanguin transporte les éléments gurés, des molé­ cules et des ions en solution partout dans l’organisme. En

circulant dans les vaisseaux sanguins, il apporte l’oxygène pro­ venant des poumons aux tissus et il rapporte le dioxyde de car­ bone provenant du métabolisme cellulaire aux poumons. Il transporte les substances nutritives absorbées dans le tube digesti (ou tractus gastro­intestinal), les hormones sécrétées par les glandes endocrines vers les cellules cibles ainsi que les déchets résultant des activités cellulaires. Il participe égale­ ment à la régulation de la chaleur corporelle. Au moment de l’ingestion d’un médicament, c’est le sang qui l’amène là où il agira dans l’organisme. Le sang ait donc oce de système de distribution.

18.1.1.2 La régulation Le sang participe à la régulation de la température corporelle, du pH et de l’équilibre hydroélectrolytique.

La température corporelle Le sang contribue au maintien de la température corporelle (homéothermie). Lorsqu’il passe dans les vaisseaux sanguins irriguant les tissus de l’organisme, il absorbe la chaleur prove­ nant des cellules, en particulier celle des muscles squelettiques, et il expulse cette chaleur à la surace de la peau alors qu’il cir­ cule dans les vaisseaux sanguins cutanés.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS L’hypothalamus veille à la régulation de la chaleur corporelle, d’une part, en stimulant la contraction musculaire pour accroître la production de chaleur par l’horripilation (chair de poule) et les rissons, par exemple, et, d’autre part, en modifant la circulation sanguine dermique par la vasoconstriction pour conserver la chaleur ou par la vasodilatation pour accentuer la perte de chaleur (voir les sections 1.5.2 et 6.3.2).

Le pH Dans ses échanges avec les cellules, le sang absorbe des compo­ sés acides et d’autres alcalins ; ce aisant, il contribue à la stabi­ lité du pH. Il contient des composés chimiques qui agissent en tant que tampons, des protéines et du bicarbonate, par exemple, qui libèrent ou qui captent des ions hydrogène (H+) dans le but de maintenir le pH sanguin à sa valeur optimale (7,35­7,45) jusqu’à ce que l’excédent soit éliminé (voir le chapitre 25).

L’équilibre hydroélectrolytique De l’eau se mêle au sang en passant par le tube digesti, tandis qu’elle quitte l’organisme de plusieurs açons, dans l’urine ou par la peau, par exemple. L’échange d’eau et d’électrolytes est constant entre le plasma des capillaires et le liquide interstitiel. En eet, les cellules ont des besoins en électrolytes, soit des ions distribués de part et d’autre de la membrane cytoplasmique qui interviennent dans l’activité électrique des cellules nerveuses, musculaires et cardiaques. Par ailleurs, le sang renerme des protéines et des ions qui exercent une pression osmotique rete­ nant le liquide dans les capillaires dans le but de maintenir l’équilibre hydroélectrolytique (voir la section 20.2).

Chapitre 18 Le système cardiovasculaire : le sang

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Grâce à l’action des tampons, le sang participe au maintien du pH de l’organisme, mais il n’est pas le seul à remplir cette fonction : les systèmes respiratoire et urinaire y contribuent également (voir les sections 25.5.2 et 25.5.3). L’accélération du rythme respiratoire peut entraîner une baisse du taux de dioxyde de carbone et des ions H+ dans le sang et ainsi hausser le pH sanguin, alors que le ralentissement du rythme respiratoire produit l’effet contraire : une hausse du taux de dioxyde de carbone et des ions H+ dans le sang, donc une baisse du pH sanguin. Le système urinaire participe au maintien du pH sanguin normal en produisant du bicarbonate (HCO3−) et en éliminant des ions H+ dans l’urine pour ainsi occasionner une hausse du pH sanguin.

18.1.1.3 La protection Les leucocytes, les protéines plasmatiques et les molécules qui se trouvent dans le sang concourent à protéger l’organisme. Les leucocytes ont partie du système immunitaire (voir le cha­ pitre 22). Les acteurs plasmatiques de coagulation (essentielle­ ment des protéines) et les thrombocytes protègent l’organisme contre le saignement (voir la section 18.4).

Vérifiez vos connaissances 1. Que transporte le sang ? 2. En quoi le sang participe-t-il à la régulation de la tem-

pérature corporelle et de l’équilibre hydroélectrolytique ?

18.1.2

2

Les caractéristiques physiques du sang

Énumérer six caractéristiques du sang et préciser leur importance respective sur le plan de la santé et de l’homéostasie.

Le sang est le seul tissu conjoncti liquide (voir la section 5.3.4) qui possède des caractéristiques physiques particulières que sont la couleur, le volume, la viscosité, la concentration plasma­ tique, la température et le pH. • La couleur. La couleur du sang varie selon qu’il est riche ou pauvre en oxygène. Le sang riche en oxygène est rouge bril­ lant, presque écarlate. Contrairement à la croyance générale, le sang pauvre en oxygène n’est pas bleu : il est plutôt rouge oncé. La coloration bleutée des veines est due à la perception par l’œil du sang circulant dans les veines supercielles de la peau et à la couleur de la lumière refétée selon sa longueur d’onde. Ainsi, la lumière de longueur d’onde de aible énergie, la lumière rouge par exemple, est absorbée par la peau et elle n’est pas réféchie, tandis que la lumière de longueur d’onde de haute énergie, telle la lumière bleue, est réféchie, de sorte que l’œil ne perçoit que le bleu des veines.

829

• Le volume. Le volume moyen du sang chez l’adulte est de 5 L, soit environ 8 % de sa masse corporelle. L’homme a plus de sang (de 5 à 6 L) que la emme (de 4 à 5 L), car il est de plus grande taille en général. Le maintien du volume sanguin normal est essentiel au maintien de la pression artérielle. • La viscosité. Le sang est de quatre à cinq ois plus visqueux que l’eau ; le sang est donc plus épais que l’eau. La viscosité dépend de la quantité de cellules par rapport à la quantité de liquide ou de la concentration de substances dissoutes (surtout des protéines). Autrement dit, la viscosité augmente lorsque la quantité d’éléments gurés ou de substances dissoutes aug­ mente, lorsque la quantité de liquide diminue, ou les deux. • La concentration plasmatique. La concentration plasmatique, un aspect propre au plasma, désigne la concentration relative des solutés dans le plasma. Il s’agit d’une caractéristique du sang aussi importante que la viscosité. La concentration rela­ tive des solutés, soit les protéines et les ions, détermine le mouvement du liquide lorsque le sang circule dans les capil­ laires, à savoir la rétention ou la sortie d’eau du plasma selon le phénomène de l’osmose. Par exemple, en cas de déshydrata­ tion, le plasma devient hypertonique (voir la section 4.3.2), et l’eau du liquide interstitiel est attirée vers le plasma. La concentration plasmatique intervient dans la détermination de la concentration de la solution destinée à l’administration intraveineuse, qui est habituellement isotonique par rapport au plasma. • La température. La température du sang est d’un degré supé­ rieur à celle du corps ; alors que la température corporelle est de 37 °C, la température du sang est de 38 °C. Par conséquent, le sang réchaue les zones qu’il parcourt. • Le pH. Le plasma est légèrement alcalin, d’un pH variant de 7,35 à 7,45. Les protéines plasmatiques, à l’instar des autres protéines de l’organisme, ont une orme tridimension­ nelle qui varie selon la concentration en ions H+. Le pH qui s’éloigne de l’écart normal entraîne le changement de orme, et donc la dénaturation des protéines plasmatiques, qui ne sont alors plus en mesure d’exercer leurs onctions comme molécules de transport ou comme enzymes (voir la sec­ tion 2.9.2). Cet écart de la normale peut aussi perturber le onctionnement de l’encéphale (coma, surexcitation, convul­ sions). Le TABLEAU 18.1 résume les caractéristiques phy­ siques du sang.

TABLEAU 18.1

Caractéristiques physiques du sang

Caractéristique

Valeurs normales

Couleur

• Rouge écarlate (riche en oxygène) à rouge foncé (pauvre en oxygène)

Volume

• 4-5 L (femme) • 5-6 L (homme)

Viscosité

• 4,5-5,5 fois plus grande que celle de l’eau

Température

• 38 °C

pH

• 7,35-7,45

830 Partie IV Le maintien et la régulation

À votre avis 1. Une emme dont le volume de sang est de 5 L donne

environ 500 mL de son sang ; quel pourcentage ce don représente-t-il par rapport au volume total : 1 %, 5 %, 10 % ou 15 % ? Pour quelle raison les personnes de moins de 50 kg ne peuvent-elles pas donner de sang ?

Vérifiez vos connaissances 3. Le sang sera-t-il en mesure d’exercer ses onctions si

son pH est altéré ? Précisez.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Le composé acide, comme l’acide chlorhydrique (HCl) et l’acide carbonique (H 2CO3), en libérant des ions H+, augmente la concentration d’ions H+ dans une solution. À l’opposé, la base, tels les ions bicarbonate (HCO 3−) et les ions hydroxyde (OH−), diminue la concentration en ions H+ d’une solution, car elle accepte des ions H+ (voir la section 2.6.3). Le pH est l’unité de mesure de la quantité relative en ions H+ dans une solution. Un tampon est une molécule ou un ion qui empêche l’altération du pH en se liant aux ions H+ présents en grande quantité ou qui en libère de manière à en maintenir la concentration normale dans la solution.

L’hématocrite (haima, haimatos = sang, krites = juge, arbitre) est la mesure du volume du sang occupé par les principaux élé­ ments fgurés, soit les érythrocytes, exprimée en pourcentage. L’hématocrite varie d’une personne à une autre, notamment en onction de l’âge et du sexe. L’hématocrite de l’homme adulte est de 47 ±5%, tandis que celui de la emme adulte est de 42 ±5 %. Cette diérence s’explique par l’eet de la testosté­ rone sur la régulation hormonale de la production d’érythrocytes (voir les sections 18.3.1.1 et 18.3.2.2).

18.1.3.2 Le frottis sanguin L’analyse microscopique du frottis sanguin coloré permet de voir les éléments fgurés du sang. La FIGURE 18.2 illustre la préparation du rottis sanguin. Il convient de souligner les points suivants : • Les érythrocytes constituent les éléments fgurés les plus nombreux. Ce sont des cellules anucléées, de couleur rose, de la orme d’un disque biconcave. • Les leucocytes sont plus gros que les érythrocytes et ils ont un noyau bien visible coloré en violet. Ils comprennent plusieurs types de cellules, notamment un lymphocyte, deux neutro­ philes et un monocyte (voir la fgure 18.2). • Les thrombocytes ont l’apparence de petits ragments de cellule.

Vérifiez vos connaissances 4. Quels sont les trois éléments visibles du sang centriugé ? 5. Dans quelle mesure l’hématocrite varie-t-il d’une

18.1.3

personne à une autre ?

Les composants du sang

3

Énumérer les trois composants d’un prélèvement de sang centriugé.

4

Défnir le mot hématocrite.

5

Énumérer les trois éléments fgurés du sang et comparer leur proportion respective.

18.1.3.1 Le sang centrifugé La centrifugation est une méthode de séparation de substances selon leur densité par la orce centriuge (rotation rapide du tube contenant le sang). Ainsi, les éléments les plus denses tombent au ond de l’éprouvette. Les éléments du sang total (plasma et éléments fgurés) se séparent en partie liquide et en composants cellulaires. La FIGURE 18.1 illustre le résultat de cette sépara­ tion. De bas en haut, voici les éléments séparés :

18.2 La composition du

plasma sanguin

Le plasma se compose principalement d’eau (92 %), de pro­ téines (7 %) ainsi que de molécules organiques ou inorga­ niques et d’ions dissous (1 %) TABLEAU 18.2. Le plasma est un liquide extracellulaire, c’est­à­dire qu’il est un liquide orga­ nique situé à l’extérieur des cellules. Il s’apparente au liquide interstitiel en raison de sa concentration semblable en nutri­ ments, en déchets et en électrolytes. Cependant, sa concentra­ tion en protéines est plus élevée que celle du liquide interstitiel. Cette section décrit les protéines plasmatiques ainsi que les autres solutés du plasma.

Les protéines plasmatiques

• Les érythrocytes, qui se déposent au ond du tube, repré­ sentent environ 44 % de l’échantillon sanguin.

18.2.1

• Une mince couche leucoplaquettaire sépare les érythrocytes du surnageant. Cette couche gris­blanc se compose de leuco­ cytes et de thrombocytes. Elle représente moins de 1 % du prélèvement sanguin.

1

Défnir la notion de pression osmotique colloïdale.

2

Énumérer les types de protéines plasmatiques et préciser leur onction générale respective.

• Le plasma est le liquide jaune paille qui orme la couche supé­ rieure dans l’éprouvette ; il constitue 55 % du sang en général.

Le sang est considéré comme un colloïde (voir la section 2.7.1) en raison de la présence de protéines en suspension dans le plasma.

Chapitre 18 Le système cardiovasculaire : le sang

Centrifugeuse

Échantillon de sang prélevé

1 Prélever le sang dans une seringue, puis le verser dans un tube en verre.

2 Déposer le tube dans la centrifugeuse qui doit fonctionner pendant 10 minutes.

3 La centrifugation résulte en la séparation du plasma, de la couche leucoplaquettaire et des érythrocytes. Plasma (55 % du sang total) Eau 92 % du poids

Protéines 7 % du poids

Autres solutés 1 % du poids

Albumine 58 % Globuline 37 % Fibrinogène 4 % Protéines régulatrices < 1 %

Électrolytes Substances nutritives Gaz respiratoires Déchets

Couche leucoplaquettaire (< 1 % du sang total)

55 %

pression auriculaire Pression ventriculaire • < pression dans le tronc artériel • Valves auriculoventriculaires Valves fermées • Valves sigmoïdes fermées

5 Fin de la diastole ventriculaire

895

Contraction des ventricules Cavités

• Relâchement des oreillettes • Contraction des ventricules

• > pression auriculaire Pression ventriculaire • > pression dans le tronc artériel • Valves auriculoventriculaires Valves fermées • Valves sigmoïdes ouvertes

4 Début de la diastole ventriculaire

Valves auriculoventriculaires ouvertes Fermeture des valves sigmoïdes VTS Relâchement des ventricules Cavités

• Relâchement des oreillettes • Relâchement des ventricules

Cavités

• Relâchement des oreillettes • Relâchement des ventricules

Pression ventriculaire

• < pression auriculaire • < pression dans le tronc artériel • Valves auriculoventriculaires ouvertes • Valves sigmoïdes fermées

Pression ventriculaire

• > pression auriculaire • < pression dans le tronc artériel • Valves auriculoventriculaires fermées • Valves sigmoïdes fermées

Valves

Valves

VS : Volume systolique VTD : Volume télédiastolique VTS : Volume télésystolique

FIGURE 19.21 Phases du cycle cardiaque

❯ Les phases du cycle cardiaque sont marquées par la contraction et le relâchement des parois auriculaires et ventriculaires, par la variation de la pression ventriculaire ainsi que par l’ouverture et la fermeture des valves cardiaques.

de la diastole. Chez l’adulte au repos, ce volume est d’environ 130 millilitres (ml) de sang.

19.8.2.3 Le début de la systole ventriculaire Le début de la systole ventriculaire correspond au début de la contraction ventriculaire. La systole ventriculaire consiste en la contraction du myocarde ventriculaire déclenchée par les myobres de conduction. Cette contraction propulse le sang des ventricules dans les troncs artériels, à savoir le tronc pulmonaire et l’aorte.

La pression dans les ventricules augmente, nit par dépasser celle exercée par le sang qui entre dans les oreillettes et orce ainsi la ermeture des valves auriculoventriculaires pour empêcher le refux sanguin dans les oreillettes. Les valves sont enchâssées dans le cordage tendineux qui, lui, est enserré par les muscles papillaires. La pression augmente toujours dans les ventricules ; cependant, les valves sigmoïdes demeurent ermées étant donné que la pression dans le ventricule en contraction est encore inérieure à la pression exercée dans le tronc artériel adjacent.

896 Partie IV Le maintien et la régulation

INTÉGRATION FIGURE 19.22

À ce moment précis, toutes les valves cardiaques sont ermées ; le sang ne peut ni pénétrer dans les ventricules ni en sortir. Les myocytes cardiaques se contractent, mais le volume sanguin dans les cavités cardiaques ne change pas. C’est pourquoi le début de la systole ventriculaire est désigné également par l’expression phase de contraction isovolumétrique (isos = égal) des ventricules. Animation Les événements mécaniques du cycle cardiaque

19.8.2.4 La fn de la systole ventriculaire

ILLUSTRATION DES CONCEPTS Animation

Déroulement du cycle cardiaque

❯ Le cycle cardiaque se produit à l’impulsion du potentiel d’action qui se propage dans les oreillettes, puis dans les ventricules. A. Le tracé ECG illustre l’activité électrique cardiaque. B. Les parois des cavités cardiaques se contractent, puis se relâchent, C. ce qui provoque une variation de pression dans les oreillettes, dans les ventricules et dans les troncs artériels. L’aorte ainsi que l’oreillette et le ventricule gauches paraissent ici. La variation de pression D. orce l’ouverture et la ermeture des valves et E. dirige ainsi la circulation sanguine dans le cœur. La fgure illustre la variation du volume sanguin ventriculaire.

La contraction des ventricules se poursuit durant la fn de la systole ventriculaire. La pression exercée par le sang dans les ventricules dépasse celle exercée par le sang dans les troncs artériels adjacents, ce qui orce l’ouverture des valves sigmoïdes. Le sang est expulsé des ventricules vers les troncs artériels ; il s’agit de l’éjection ventriculaire. La quantité de sang expulsé durant la systole ventriculaire représente le volume d’éjection systolique, ou tout simplement volume systolique (VS), qui est de 70 ml de sang en général. L’expulsion ne chasse pas tout le sang des ventricules. La quantité de sang résiduelle à la n de la systole correspond au volume télésystolique (VTS). Le VTS est obtenu par la soustraction du VS du VTD : 130 ml − 70 ml = 60 ml. Les valves auriculoventriculaires sont ermées, et les oreillettes sont en diastole durant cette phase.

19.8.2.5 Le début de la diastole ventriculaire Au début de la diastole ventriculaire, les ventricules commencent à se relâcher, et la cavité ventriculaire reprend peu à peu sa taille au repos. La pression qui s’exerce sur le sang résiduel dans les ventricules s’abaisse en deçà de celle qui s’exerce dans les troncs artériels adjacents. Le sang refue quelque peu dans les troncs artériels, mais la ermeture des valves sigmoïdes stoppe ce mouvement. En eet, la ermeture de ces valves empêche le refux de sang dans les ventricules. Les valves auriculoventriculaires sont toujours ermées, et les oreillettes sont en diastole au début de la diastole ventriculaire. Pour une deuxième ois, le sang résiduel est emprisonné dans les cavités ermées des ventricules. Il n’y a pas de sang qui entre ou qui sort de ces cavités. Cela correspond à la phase de relâchement isovolumétrique.

19.8.2.6 La fn de la diastole ventriculaire Le relâchement ventriculaire se poursuit jusqu’à la fn de la diastole ventriculaire, qui correspond au début du remplissage ventriculaire. Lorsque la pression qui s’exerce sur le sang dans l’oreillette détendue en remplissage excède la pression qui s’exerce sur le sang dans le ventricule décontracté, la valve auriculoventriculaire s’ouvre. Le remplissage passi des ventricules s’amorce ; c’est à cette phase que la plus grande partie (80%) du remplissage s’eectue. Les valves sigmoïdes demeurent ermées an de prévenir tout refux sanguin en provenance des troncs artériels. Les oreillettes sont encore en diastole durant cette phase. La FIGURE 19.22 illustre le déroulement des phases du cycle cardiaque, y compris l’activité électrique à l’origine de la contraction cardiaque, représentée par le tracé de l’ECG : la contraction et le relâchement auriculaires et ventriculaires ; la variation de la pression dans l’oreillette gauche, dans le ventricule gauche et dans l’aorte ; l’ouverture et la ermeture des valves cardiaques ; et la variation du volume sanguin dans le ventricule gauche.

Trajet de la circulation sanguine

A. Électrocardiogramme Stimulation de la contraction ventriculaire R Stimulation de la contraction auriculaire P

L’électrocardiogramme enregistre l’activité électrique cardiaque à l’origine de la contraction auriculaire et ventriculaire ; le tracé ECG illustre cette activité.

T

Q

S

B. Cavités cardiaques 2

1 Relâchement

Oreillettes Ventricules

4

3

Relâchement

Contraction

Relâchement

5

Relâchement

Contraction

C. Pression dans l’oreillette et le ventricule gauches ainsi que dans l’aorte Incisure catacrote (suivie de l’onde dicrote)a

Pression (mm Hg)

120

80

Aorte

40

Oreillette gauche

Ventricule gauche

0 a Incisure catacrote : Baisse de pression dans l’aorte et, à la suite de la fermeture de la valve sigmoïde aortique, légère augmentation

temporaire de cette pression causée par l’onde de choc du sang aspiré vers la valve fermée ; c’est l’onde dicrote.

1 Systole auriculaire Cavités : Les oreillettes se contractent, alors que les ventricules sont relâchés. Pression : Pression ventriculaire (ligne bleue) < pression auriculaire (ligne verte) et < pression dans l’aorte (ligne rouge) Valves : Les valves auriculoventriculaires sont ouvertes ; les valves sigmoïdes sont fermées. Volume sanguin ventriculaire : Augmente légèrement (environ 20 % du remplissage).

2 Début de la systole ventriculaire Cavités : Les oreillettes se relâchent, alors que les ventricules se contractent. Pression : Pression ventriculaire > pression auriculaire et < pression dans l’aorte Valves : Les valves auriculoventriculaires se ferment ; les valves sigmoïdes demeurent fermées. Volume sanguin ventriculaire : Reste tel quel (période isovolumétrique de contraction marquée par la ligne plane [portion bleue] en E).

3 Fin de la systole ventriculaire Cavités : Les oreillettes se relâchent, alors que les ventricules continuent de se contracter. Pression : Pression ventriculaire > pression auriculaire et > pression dans l’aorte Valves : Les valves auriculoventriculaires sont toujours fermées ; les valves sigmoïdes s’ouvrent. Volume sanguin ventriculaire : Diminue au fil de l’éjection du sang dans l’aorte.

D. Valves cardiaques Valves auriculoventriculaires Valves sigmoïdes

Ouvertes Fermées

Fermées

Ouvertes

Ouvertes

Fermées

Volume ventriculaire (ml)

E. Volume sanguin dans le ventricule gauche Volume télédiastolique (VTD)

4 Début de la diastole ventriculaire Cavités : Les oreillettes sont toujours relâchées et les ventricules se relâchent. Pression : Pression ventriculaire > pression auriculaire et < pression dans l’aorte Valves : Les valves auriculoventriculaires sont toujours fermées ; les valves sigmoïdes sont fermées. Volume sanguin ventriculaire : Reste tel quel (période isovolumétrique de relâchement marquée par la ligne plane [portion orange] en E).

130 Volume systolique (VS)

100

Volume télésystolique (VTS)

70 0

0,2

0,4 Durée (ms)

0,6

0,8

5 Fin de la diastole ventriculaire Cavités : Les oreillettes sont détendues et les ventricules continuent de se relâcher. Pression : Pression ventriculaire < pression auriculaire et < pression dans l’aorte Valves : Les valves auriculoventriculaires s’ouvrent ; les valves sigmoïdes demeurent fermées. Volume sanguin ventriculaire : Augmente avec l’arrivée de sang en provenance de l’oreillette (environ 80 % du remplissage).

898 Partie IV Le maintien et la régulation Vériiez vos connaissances 26. Quel est le déroulement de la fn de la systole

ventriculaire ? 27. Quelle est la nature de la variation de pression

orçant la ermeture des valves auriculoventriculaires et l’ouverture des valves sigmoïdes ? 28. Indiquez ce que sont le volume télédiastolique,

le volume télésystolique et le volume systolique.

19.9 Le débit cardiaque Le système cardiovasculaire est responsable de la circulation du sang qui transporte les gaz de la respiration, les nutriments, les déchets et d’autres substances dans l’organisme. Le débit cardiaque est une mesure de l’efcacité du système cardiovasculaire dans l’exercice de cette onction. Le débit cardiaque de la personne bien portante augmente à l’eort pour satisaire la demande de O2 et de nutriments accrue des cellules et pour

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les bruits et les soufes du cœur DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le cœur produit quatre bruits à chaque battement : la succession habituelle des bruits B1 et B2, et deux bruits mineurs, B3 et B4. Le premier bruit (B1) correspond à la ermeture simultanée des valves auriculoventriculaires, tandis que le deuxième bruit (B2) se ait entendre à la ermeture simultanée des valves sigmoïdes. Les bruits du cœur orent de l’inormation importante sur l’activité cardiaque et le onctionnement des valves cardiaques. Les meilleurs lieux d’écoute des bruits produits à la ermeture de chacune des valves auriculoventriculaires et de chacune des valves sigmoïdes ne sont pas orcément à l’emplacement de la valve en question, car le son se répercute à proximité : • Le bruit de la valve sigmoïde aortique s’entend le mieux au deuxième espace intercostal, du côté droit du sternum.

Sternum

2e espace intercostal

Valve sigmoïde aortique Valve auriculoventriculaire droite

• Le bruit de la valve auriculoventriculaire gauche s’entend le mieux à l’apex du cœur, au niveau du cinquième espace intercostal gauche, à environ neu centimètres de la ligne sternale médiane. Le troisième bruit (B3) est audible chez environ 50 % des enants, chez des sujets jeunes ou chez des emmes enceintes. Il est peu intense et très sourd. Il correspond à la phase de remplissage rapide initial du ventricule gauche. Il disparaît lorsque le sujet passe de la position couchée à la position debout. Le qua­ trième bruit (B4) est exceptionnellement enregistré chez les sujets normaux. Il correspond à la contraction des oreillettes. Le bruit cardiaque anormal, désigné en général par le terme soufe cardiaque, constitue la première indication d’une anomalie des valves. Il signale habituellement la turbulence de la circulation sanguine dans le cœur, et il est causé par une uite valvulaire, la perte de souplesse ou la déormation de la valve. Certains soues au cœur sont dénués de conséquences, mais il est nécessaire de tous les évaluer afn d’écarter la possibilité d’un problème cardiaque grave. L’insufsance valvulaire et la sténose valvulaire fgurent au nombre des soues caractéristiques.

Valve auriculoventriculaire gauche

5e espace intercostal

• Le bruit de la valve sigmoïde pulmonaire s’entend le mieux au deuxième espace intercostal, du côté gauche du sternum. • Le bruit de la valve auriculoventriculaire droite s’entend le mieux du côté droit du sternum, à son extrémité inérieure (cinquième espace intercostal).

Valve sigmoïde pulmonaire

Emplacement de la valve cardiaque Lieu où le bruit de la valve s’entend le mieux

L’insusance valvulaire survient en présence d’un déaut d’étanchéité de la valve marqué par un écoulement du sang. L’inammation ou une maladie peut causer des lésions aux bords libres de la valve, lesquels deviennent envahis par du tissu cicatriciel et rigide, d’où le bris d’étanchéité. Ce bris provoque un reux de sang dans la cavité qu’il vient de quitter et, à la longue, l’hypertrophie du cœur. La sténose valvulaire (ou rétrécissement valvulaire) se caractérise par la ormation de tissu cicatriciel sur les valvules de la valve. Ces dernières deviennent rigides ou en partie usionnées l’une à l’autre et ne peuvent plus s’ouvrir complètement. L’ouverture de la valve est rétrécie, et l’orifce présente une résistance au ux sanguin, ce qui a pour eet de diminuer le débit de la cavité. Dans bien des cas, cette cavité s’hypertrophie et se dilate, et ces deux phénomènes peuvent avoir de graves conséquences. La cardite rhumatismale, une complication possible de l’inection streptococcique de la gorge, est l’une des principales causes de sténose valvulaire.

Chapitre 19 Le système cardiovasculaire : le cœur

éliminer les déchets du métabolisme. Par contre, la personne aux prises avec un trouble cardiaque ne pourra pas s’adonner à des activités physiques intenses si son cœur est incapable de hausser son débit à l’eort. Cette section présente le débit cardiaque et examine les variables qui l’infuencent.

19.9.1

Une introduction au débit cardiaque

1

Défnir le débit cardiaque.

2

Préciser la notion de réserve cardiaque.

La bradycardie et la tachycardie

Le débit cardiaque (DC) est onction de la réquence cardiaque et du volume systolique. La fréquence cardiaque (FC) équivaut au nombre de battements cardiaques par minute, alors que le volume systolique correspond au volume de sang éjecté durant la contraction ; il s’exprime en millilitres par battement (ml/batt.). Le calcul du débit cardiaque s’eectue comme suit :

ml éjectés/min

=

cardiovasculaire durant l’eort extrême. Plus le cœur est gros, plus le volume systolique est grand. Donc, le débit cardiaque normal au repos de l’athlète se maintient grâce à un grand volume systolique et à une réquence cardiaque relativement basse. L’exemple du nageur Michael Phelps, l’athlète le plus titré des Jeux olympiques (18 médailles d’or de 2004 à 2012) dont la réquence cardiaque au mieux de sa orme est de 40 batt./min, conrme ces aits.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le débit cardiaque (DC) correspond à la quantité de sang propulsé par un ventricule, le gauche ou le droit, en une minute ; il s’exprime en litres par minute (L/min). Les deux ventricules éjectant la même quantité de sang (débit ventriculaire équilibré), le débit cardiaque peut donc se mesurer à l’un ou l’autre des ventricules.

DC

899

FC batt./min

×

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La bradycardie correspond à une réquence cardiaque au repos constamment inérieure à 60 contractions par minute chez l’adulte. Elle est considérée comme un état normal chez l’athlète de haut niveau dont l’entraînement en aérobie est soutenu. Elle est jugée anormale quand elle est causée par l’hypothyroïdie, un déséquilibre électrolytique ou l’insufsance cardiaque congestive. À l’opposé, la tachycardie désigne la réquence cardiaque au repos constamment supérieure à 100 contractions par minute chez l’adulte. Elle est l’un des symptômes d’un trouble ou d’une anomalie comme une maladie cardiaque, la fèvre ou l’anxiété, ou elle peut être causée par certaines drogues (amphétamines).

VS ml éjectés/batt.

À titre d’exemple, lorsque la réquence cardiaque au repos est de 75 batt./min et que le volume d’éjection est de 70 ml/batt., alors le débit cardiaque sera de 5 250 ml/min (ou 5,25 L/min). Le volume de sang total dans le corps est de 5 L (voir la section 18.1.2). Par conséquent, si le débit cardiaque est de 5 L/min, tout le sang de l’organisme parcourt le trajet de la circulation pulmonaire et de la circulation systémique chaque minute, ce qui revient à dire que le cœur ait circuler près de 7 500 L de sang tous les jours !

19.9.1.1 Le maintien du débit cardiaque au repos La capacité de maintenir le débit cardiaque normal au repos tient à la réquence cardiaque et au volume systolique, et la valeur de l’un infue sur la valeur de l’autre. Ainsi, le cœur de petite taille a un volume d’éjection bas ; par conséquent, la réquence cardiaque au repos doit être plus élevée que celle du cœur de plus grande taille pour maintenir le débit cardiaque normal au repos. Cela explique le ait que la réquence cardiaque au repos de la emme est, en général, supérieure à celle de l’homme et le ait que les nourrissons et les jeunes enants, qui ont un petit cœur, ont une réquence cardiaque au repos plus rapide que celle de l’adulte. Le nouveau-né, par exemple, a une réquence cardiaque au repos qui varie de 120 à 160 batt./min. Par comparaison, l’athlète de haut niveau a un cœur gros et puissant. Le cœur doit sa taille et sa orce au ait que les myocytes cardiaques de la paroi cardiaque s’hypertrophient en réaction à la grande demande en énergie exercée sur le système

19.9.1.2 La réserve cardiaque La hausse de la réquence cardiaque et du volume systolique se traduit par une augmentation du débit cardiaque. Durant l’exercice physique, la réquence cardiaque s’accélère et dépasse les 170 batt./min. De même, le volume d’éjection grimpe à plus de 100 ml. La réserve cardiaque désigne la diérence entre le débit cardiaque maximal et le débit cardiaque au repos. Elle se mesure par la soustraction du débit cardiaque au repos du débit cardiaque à l’exercice. Elle indique l’intensité et la durée de l’eort physique que peut accomplir la personne. Le débit cardiaque de la personne ordinaire bien portante peut augmenter de quatre ois sa valeur au repos (jusqu’à 20 L/min), alors que le débit cardiaque de l’athlète de haut niveau équivaudra à sept ois sa valeur au repos, soit jusqu’à 45 L/min. À l’opposé, quand le cœur est aaibli, la réserve est mince, et les possibilités d’exercice sont limitées.

Vérifiez vos connaissances 29. Quels sont les deux éléments qui déterminent

le débit cardiaque ? 30. Quels sont le débit cardiaque au repos, le débit

cardiaque à l’eort et la réserve cardiaque lorsque la réquence cardiaque et le volume d’éjection au repos sont respectivement de 79 batt./min et de 68 ml, et lorsque la réquence cardiaque et le volume d’éjection à l’exercice sont de 147 batt./min et de 98 ml ?

900 Partie IV Le maintien et la régulation

19.9.2

3

Les variables infuant sur la réquence cardiaque

Énumérer les agents chronotropes et décrire leur eet sur la réquence cardiaque.

19.9.2.1 Les agents chronotropes et leur eet

sur la réquence cardiaque Le débit cardiaque est directement proportionnel à la réquence cardiaque et au volume systolique. À leur tour, la réquence cardiaque et le volume systolique sont infuencés par des variables. Des acteurs externes qui agissent aux nœuds sinusal et auriculoventriculaire peuvent modier la réquence cardiaque. Les principaux acteurs externes sont liés à l’innervation autonome et à la fuctuation de la sécrétion de certaines hormones. Ces acteurs, qui accéléreront ou ralentiront la réquence cardiaque, sont dits agents chronotropes (khrônos = temps, tropos = tour, direction). Les agents chronotropes interèrent directement ou indirectement avec l’activité du système cardionecteur en agissant sur les ners qui parcourent les nœuds sinusal ou auriculoventriculaire. Les agents chronotropes positis accélèrent la réquence cardiaque ; ils relèvent du système nerveux sympathique et de certaines hormones. Les axones des ners sympathiques libèrent le neurotransmetteur noradrénaline qui exerce un eet direct sur le cœur après avoir stimulé la sécrétion d’adrénaline et de nor adrénaline par les glandes surrénales. Ces deux hormones se lient aux récepteurs adrénergiques β1 du cœur (voir la section 15.5.3). La liaison déclenche un processus intracellulaire aisant intervenir l’adénylcyclase qui active la ormation d’adénosine monophosphate (AMP) cyclique, un messager intracellulaire secondaire (voir la section 17.5.2). Au nal, des protéines kinases activent les canaux calciques par la phosphorylation, ce qui provoque leur ouverture. Les ions Ca 2+ pénètrent dans les cellules du système cardionecteur. La stimulation sympathique du nœud auriculoventriculaire accroît également l’afux de calcium dans ces cellules. Le délai de transmission de l’infux nerveux à ce nœud est abrégé, le rythme de conduction s’accélère, et donc la réquence cardiaque ait de même. L’hormone thyroïdienne, la thyroxine, est aussi un agent chronotrope positi en raison du ait qu’elle accentue la sensibilité du système cardionecteur à l’action de la noradrénaline et de l’adrénaline en multipliant les récepteurs adrénergiques β1. La caéine, qui inhibe la dégradation de l’AMP cyclique, occasionne une augmentation de la réquence cardiaque. Des médicaments et des drogues, notamment la nicotine qui stimule la sécrétion de noradrénaline et la cocaïne qui s’oppose à la recapture de la noradrénaline, accélèrent aussi la réquence cardiaque. La cocaïne à haute dose peut dérégler le rythme cardiaque, et ce dernier peut s’emballer en plus de devenir irrégulier ; il est alors question de tachyarythmie, un trouble du rythme cardiaque qui peut être mortel.

À l’opposé, les agents chronotropes négatis ralentissent la réquence cardiaque. Les ners parasympathiques gurent au nombre des plus importants chronotropes négatis. Les axones de ces ners libèrent de l’acétylcholine (Ach) qui se lie aux canaux potassiques voltage-dépendants du système cardionecteur (nœuds sinusal et auriculoventriculaire). Ces canaux s’ouvrent, et les ions K+ suivent leur gradient de concentration et sortent ainsi des cellules. Ce déplacement d’ions positis provoque l’hyperpolarisation (potentiel de membrane encore plus négati) du système cardionecteur, de sorte qu’il est plus long avant que ces cellules ranchissent le seuil d’excitabilité ; par conséquent, la réquence cardiaque diminue. Les médicaments bêtabloquants, qui entravent la liaison de la noradrénaline et de l’adrénaline avec les récepteurs bêta, sont également des agents chronotropes négatis employés dans le traitement de l’hypertension.

19.9.2.2 Le réfexe de Bainbridge Le réfexe de Bainbridge protège le cœur contre le remplissage excessi. Il se met en branle lorsque les barorécepteurs de la paroi de l’oreillette, qui détectent la tension musculaire, sont activés par une augmentation du retour veineux. Cette inormation est acheminée par l’infux nerveux le long des neurones sensoriels au centre cardioaccélérateur qui stimule les ners sympathiques à destination du cœur. La réquence cardiaque s’accroît pour accélérer la circulation sanguine dans le cœur et ainsi réduire la tension musculaire auriculaire. La section 20.5.1 présente les réfexes artériels qui entrent en jeu dans la régulation de la pression artérielle.

Vériiez vos connaissances 31. Décrivez l’eet respecti de l’agent chronotrope

positi et de l’agent chronotrope négati, et mentionnez un exemple pour chacun. 32. Précisez l’eet du déplacement des ions Ca 2+ et celui

des ions K+ sur la réquence cardiaque.

19.9.3

Les variables infuant sur le volume systolique

4

Énumérer les trois variables infuant sur le volume systolique.

5

Décrire ces trois variables, les acteurs infuant sur elles et leur eet sur le volume systolique.

Plusieurs variables infuent sur le volume systolique. Ce sont : 1) le retour veineux, soit la quantité de sang qui retourne au cœur ; 2) les agents inotropes, c’est-à-dire les acteurs externes qui modient la orce de contraction du myocarde ; et 3) la postcharge ventriculaire tenant à la résistance artérielle qui s’oppose à l’éjection du sang FIGURE 19.23.

Chapitre 19 Le système cardiovasculaire : le cœur

A. Retour veineux

C. Postcharge

Volume de sang qui retourne au cœur par unité de temps.

Résistance artérielle à l’éjection du sang

Retour veineux accru (sous l’effet de l’augmentation de la pression veineuse ou du ralentissement de la fréquence cardiaque)

Formation d’une plaque sur la paroi interne de l’artère : athérosclérose (ne devient généralement un problème qu’avec l’âge) Rétrécissement de l’ouverture des artères

Étirement accru de la paroi de la cavité (précharge), d’où une expansion du chevauchement des filaments épais et fins des sarcomères du myocarde

Augmentation de la résistance à la propulsion du sang dans les artères

Formation d’un plus grand nombre de liens transversaux et augmentation de la force de contraction des ventricules

Diminution du volume systolique

Augmentation du volume systolique

B. Agents inotropes Substances qui, par leur action sur le myocarde, en modifient la contractilité.

L’inverse se produit lorsque le retour veineux diminue, en cas d’hémorragie ou de fréquence cardiaque extrêmement rapide, par exemple.

Agents inotropes positifs (p. ex., une stimulation par le système nerveux sympathique) Hausse de la concentration d’ions Ca2+ dans le sarcoplasme ; multiplication de la liaison entre le calcium et la troponine dans les filaments fins des sarcomères du myocarde

FIGURE 19.23 Variables infuant sur le volume systolique

901

❯

Trois variables infuent sur le volume d’éjection. Ce sont : A. le retour veineux, B. les agents inotropes et C. la postcharge.

Formation d’un plus grand nombre de liens transversaux et augmentation de la force de contraction des ventricules Augmentation du volume systolique L’inverse se produit quand il s’agit d’agents inotropes négatifs (p. ex., les inhibiteurs des canaux calciques).

19.9.3.1 Le retour veineux Le retour veineux, soit le volume de sang qui revient au cœur par les grandes veines, a un eet direct sur le volume systolique. Il détermine la quantité de sang dans le ventricule au terme de la période de repos qui précède la contraction, autrement dit le volume télédiastolique. Ce volume, quant à lui, détermine la précharge. Sous l’eet de cette charge initiale, les myocytes cardiaques s’étirent avant de se contracter. La relation directement proportionnelle entre le retour veineux et le volume systolique repose sur la loi de Frank-Starling ou, tout simplement, loi de Starling. Cette loi veut que plus le volume télédiastolique du ventricule augmente, plus les myocytes cardiaques s’allongent (précharge). Cet allongement étend la zone de chevauchement des flaments fns et des flaments épais des

sarcomères des myocytes cardiaques et, par là, multiplie les possibilités de liens transversaux. La orce de contraction s’en trouve augmentée, de même que le volume systolique. En revanche, lorsque le retour veineux diminue, l’allongement des myocytes cardiaques est moindre (précharge plus petite) et il en va de même de la zone de chevauchement des flaments épais et des flaments fns, et du nombre de liens transversaux. Il s’ensuit une orce de contraction moindre et un volume systolique plus bas. Le myocarde s’ajuste ainsi à la quantité de sang qu’il reçoit. Donc, qu’est-ce qui ait que le retour veineux – et la précharge par le ait même – augmente ou diminue ? Le retour veineux augmente en présence d’une hausse de la pression veineuse ou de la durée de remplissage, tandis qu’il diminue en présence

902 Partie IV Le maintien et la régulation

d’une baisse de ces deux acteurs. Le remplissage d’un ballon peut être utilisé à titre d’exemple. La pression de l’eau et la durée du remplissage détermineront la quantité d’eau qui entre dans le ballon durant une période précise.

inotrope positi (p. ex., la digitaline) sont employés dans le traitement de certaines maladies cardiaques, notamment l’insusance cardiaque congestive, pour rétablir le débit cardiaque aaibli.

À l’exercice, le retour veineux s’accroît parce que la pression veineuse augmente. Les muscles squelettiques compriment les veines, ce qui orce le retour du sang vers le cœur (voir la section 20.4.1). L’activité musculaire stimule l’action de la pompe musculaire squelettique. Durant l’exercice physique, la valeur du retour veineux peut doubler par rapport à celle observée au repos. Le retour veineux augmente également en présence d’une réquence cardiaque au ralenti. Ce ralentissement de la réquence cardiaque donne plus de temps au sang pour remplir la cavité cardiaque. Ce phénomène s’observe chez l’athlète de haut niveau dont la réquence cardiaque au repos est très basse.

À l’inverse, l’agent inotrope négati diminue la contractilité en réduisant la quantité d’ions Ca 2+ disponibles, donc la possibilité de ormation de liens transversaux. Le déséquilibre électrolytique (voir les sections 25.3 et 25.6) marqué par une hausse des ions K+ ou H+ produit un eet inotrope. Certaines substances sont des inhibiteurs calciques. La niédipine, par exemple, exerce un eet inotrope négati. Cette substance est prescrite pour diminuer le débit cardiaque dans le traitement de l’hypertension.

À l’opposé, une baisse du volume sanguin (p. ex., en raison d’une hémorragie) ou une réquence cardiaque anormalement élevée ont pour eet de diminuer le retour veineux. Par conséquent, le volume télédiastolique diminue, de même que la précharge et le volume systolique. L’équilibre du débit ventriculaire tient principalement à la capacité inhérente du cœur d’augmenter sa orce de contraction en réaction à un retour veineux accru. Ainsi, le retour veineux au cœur droit augmente lorsqu’une personne se met à l’exercice physique, amenant le cœur à augmenter sa orce de contraction et, par le ait même, le volume systolique. La quantité de sang qui emprunte la circulation pulmonaire s’en trouve augmentée et il en va de même de la quantité de sang qui retourne au cœur gauche. Le ventricule gauche s’étire en proportion de cette quantité de sang et se contracte avec plus de puissance pour l’éjecter.

19.9.3.3 La postcharge La postcharge provient de la résistance artérielle à l’éjection du sang par les ventricules. Elle représente la tension supplémentaire que doit produire le ventricule pour évacuer son contenu. En général, elle ne pose problème que chez les personnes âgées. Avec l’âge apparaît souvent l’athérosclérose, une aection caractérisée par la ormation d’une plaque sur la paroi interne du vaisseau sanguin. Cette plaque diminue l’ouverture du vaisseau et crée ainsi une résistance à l’écoulement du sang dans les troncs artériels, ce qui a pour eet de réduire le volume systolique.

Vériiez vos connaissances 33. Dans lesquels de ces cas le volume systolique

augmente-t-il : une augmentation du retour veineux, une hausse de la concentration en ions Ca 2+ dans le sarcoplasme ou une augmentation de la postcharge ? Justifez votre réponse.

19.9.3.2 Les agents inotropes À l’instar de la réquence cardiaque, le volume systolique est sujet à l’infuence de acteurs externes. Les principaux acteurs externes qui occasionnent une augmentation ou une diminution du volume systolique ont trait, d’une part, à l’innervation autonome et, d’autre part, à la fuctuation de la sécrétion de certaines hormones. Ces acteurs qui modient le volume systolique sont dits agents inotropes (inos = bre). Les agents inotropes modient la contractilité, soit la orce de contraction selon l’étirement des myocytes cardiaques. L’augmentation ou la diminution de la orce de contraction relève en général de la présence d’ions Ca 2+ dans le sarcoplasme. La variation de la concentration en ions Ca 2+ aura un eet sur le nombre de liens transversaux dans les sarcomères, donc sur la orce de contraction générée. L’agent qui exerce un eet inotrope positi accroît la quantité d’ions Ca 2+ disponibles, donc stimule la ormation d’un nombre accru de liens transversaux. Au nombre des agents inotropes positis gure la noradrénaline issue des axones des nerfs sympathiques, laquelle avorise la sécrétion d’adrénaline et de noradrénaline par les glandes surrénales. L’hormone thyroïdienne (thyroxine) exerce le même eet, car elle accroît le nombre de récepteurs de l’adrénaline. Des médicaments exerçant un eet

19.9.4

6

Les variables infuant sur le débit cardiaque

Énumérer les variables inuant sur le débit cardiaque et décrire brièvement leur eet.

Les acteurs qui infuent sur la réquence cardiaque et le volume systolique, donc sur le débit cardiaque, paraissent dans le schéma de la FIGURE 19.24 et peuvent se résumer ainsi : • Fréquence cardiaque. L’accélération ou le ralentissement de la réquence cardiaque relève de l’eet d’agents chronotropes qui modulent la conduction cardiaque. Stimulés par ces agents, le nœud sinusal modie la réquence de l’impulsion nerveuse, tandis que le nœud auriculoventriculaire modie le délai de transmission de cette impulsion. • Volume systolique. L’augmentation ou la diminution du volume systolique tient habituellement à des changements dans le myocarde. Le retour veineux, qui détermine l’étirement du muscle cardiaque, et les agents inotropes, qui modient la concentration en ions Ca 2+ dans le sarcoplasme,

Chapitre 19 Le système cardiovasculaire : le cœur

FIGURE 19.24 Facteurs infuant sur le débit cardiaque ❯ Le débit cardiaque est à la ois tributaire de la réquence cardiaque et du volume systolique. La réquence cardiaque est modulée selon la stimulation des nœuds sinusal et auriculoventriculaire, tandis que le volume systolique fuctue selon l’activité myocardique, à savoir l’étendue de l’étire ment de la paroi des cavités cardiaques (précharge), la concentration en ions calciques du sarcoplasme sous l’eet des agents inotropes et la variation de la résistance (postcharge) artérielle s’opposant à la propulsion du sang par les ventricules.

Agents chronotropes (exercent un effet sur les nœuds sinusal et auriculoventriculaire) Effet chronotrope positif

Retour veineux (volume de sang qui revient au cœur)

Effet chronotrope négatif

Agents inotropes (modifient la concentration de Ca2+ dans le sarcoplasme) Effet inotrope positif

903

Postcharge (résistance artérielle accrue)

Effet inotrope négatif

corrélation directement proportionnelle avec

corrélation inversement proportionnelle avec Augmentation Diminution

Augmentation Diminution

Volume systolique (quantité de sang éjecté par contraction)

Fréquence cardiaque (nombre de contractions cardiaques par minute)

Débit cardiaque (volume de sang éjecté par le ventricule en une minute)

modulent le nombre de liens transversaux dans les sarcomères et, par le ait même, la orce de la contraction. La seule exception à cette règle est la postcharge, refet de la résistance artérielle qui, si elle s’accroît, s’oppose de plus en plus à la propulsion du sang. Cet aspect ne devient généralement problématique qu’avec l’âge. • Débit cardiaque. La relation entre la réquence cardiaque et le volume systolique, d’une part, et le débit cardiaque, d’autre part, est directement proportionnelle. Lorsque la réquence cardiaque et le volume d’éjection augmentent, le débit cardiaque augmente. À l’inverse, lorsque la réquence cardiaque et le volume d’éjection diminuent, le débit cardiaque diminue. Par contre, lorsque la réquence cardiaque et le volume d’éjection changent dans des sens opposés (p. ex., lorsque le volume d’éjection diminue en raison d’un saignement et que la réquence cardiaque s’accélère an de maintenir le débit cardiaque), il est impossible de prévoir l’eet net sur le débit cardiaque, c’est-à-dire de savoir s’il augmentera ou s’il diminuera. L’eet net dépendra de la modication relative de la réquence cardiaque et du volume systolique.

Vérifiez vos connaissances 34. Lorsque la réquence cardiaque et le volume

systolique augmentent, que ait le débit cardiaque : demeure-t-il tel quel, augmente-t-il ou diminue-t-il ? La relation entre ces deux variables et le débit cardiaque est-elle directement ou inversement proportionnelle ?

19.10 La formation du cœur 1

Décrire la ormation des structures cardiaques postnatales à partir du tube cardiaque primiti.

2

Décrire les anomalies septales qui peuvent survenir durant le développement.

La ormation du cœur s’amorce à la troisième semaine alors que l’embryon est maintenant trop gros pour obtenir ses nutriments par la seule diusion. Les phases de sa ormation sont complexes, et le cœur doit onctionner avant même que son développement soit terminé FIGURE 19.25. Au 19e jour (milieu de la troisième semaine), deux cœurs primordiaux (ou tubes cardiaques ou tubes endocardiques) se orment à partir du mésoderme de l’embryon. Ces deux coeurs usionnent au 21e jour pour ormer le cœur tubulaire simple (ou un seul tube cardiaque primiti) (voir la fgure 19.25A). Le lendemain, le cœur se met à battre et, au cours de la quatrième semaine, le tube se plie et s’enroule sur lui-même pour constituer la orme externe du cœur (voir la fgure 19.25B). Le tube donne naissance à ce qui deviendra les structures cardiaques postnatales (de bas en haut) : le sinus veineux, l’oreillette primitive, le ventricule primitif et le bulbe artériel. Le sinus veineux et l’oreillette primitive sont les lieux d’origine des oreillettes droite et gauche, tandis que le ventricule primiti se transormera en ventricule gauche. Le bulbe artériel se compose de trabécules charnues qui ormeront la plus grande partie du ventricule droit, d’une zone distale, le conus, qui se transormera en orices d’éjection des ventricules, et du tronc

904 Partie IV Le maintien et la régulation

Bulbe artériel

Formation du cœur tubulaire simple par la fusion des deux cœurs primordiaux

Ventricule primitif Oreillette primitive

Cœurs primordiaux non fusionnés A. 21 jours

Sinus veineux B. 22 jours

Crosse aortique 1 Veine cave supérieure

Crosse aortique 2

Septum secundum

Tronc artériel commun

Oreillette droite

Conus Bulbe artériel

Portion trabéculaire du ventricule droit

Foramen ovale

Circulation du sang Septum primum Oreillette gauche

Bourgeon endocardique

Ventricule primitif

Ventricule droit

Oreillette primitive

Ventricule gauche Septum interventriculaire

Sinus veineux Veine cave inférieure

C. 28 jours

D. Début de la septième semaine (43 jours)

FIGURE 19.25 Formation du cœur

❯ Le cœur se forme à partir du mésoderme. Au 19e jour, les deux cœurs primordiaux en forme de tube sont présents dans la région cardiaque de l’embryon. A. Les deux tubes fusionnent au jour 21. B. Le repliement et l’enroulement du cœur tubulaire simple se produisent à compter du 22e jour. C. Au 28 e jour, le cœur tubulaire

artériel commun, qui réunit l’aorte ascendante et le tronc pulmonaire (voir la fgure 19.25C). La segmentation du tube en quatre cavités, deux oreillettes et deux ventricules, et la ormation des grands vaisseaux sanguins sont les phases majeures du développement du cœur qui se déroulent de la cinquième à la huitième semaine. La segmentation est complexe, et des anomalies à cette phase peuvent entraîner des malormations cardiaques congénitales.

simple a pris la forme d’un S. D. Au début de la septième semaine, la cloison interauriculaire se forme ; elle est constituée de deux feuillets superposés. Le sang est dévié de la circulation pulmonaire en passant par le foramen ovale, puis il est dirigé vers la circulation systémique.

L’oreillette commune se sépare en oreillette gauche et en oreillette droite par un cloisonnement interauriculaire constitué de deux euillets, le septum primum et le septum secundum, qui se chevauchent en partie (voir la fgure 19.25D). Ces deux euillets sont reliés à des renfements, les bourgeons endocardiques. Le septum secundum est percé d’une ouverture, le foramen ovale, lequel est recouvert par le septum primum. Étant donné que les poumons de l’embryon ne sont pas

Chapitre 19 Le système cardiovasculaire : le cœur

onctionnels, le sang est dévié et passe de l’oreillette droite à l’oreillette gauche par le oramen ovale et repousse le septum primum dans l’oreillette gauche. Le sang ne peut refuer de l’oreillette gauche vers l’oreillette droite parce que le mouvement du septum primum est stoppé au contact du septum secundum. Ainsi, le septum primum agit comme une soupape fottante. À la naissance, quand la onction pulmonaire du nouveau-né se met en branle, le sang de l’oreillette gauche pousse le septum primum et le septum secundum l’un sur l’autre, ce qui provoque la ermeture du canal interauriculaire. Le seul vestige de cette ouverture est une dépression au centre de la cloison interauriculaire appelée fosse ovale. Une autre voie permet au sang d’éviter en partie la circulation pulmonaire avant la naissance. Il s’agit du conduit artériel, qui relie le tronc pulmonaire et l’aorte. Ce conduit se ermera après la naissance et deviendra le ligament artériel (voir la section 20.12). Le septum interventriculaire, issu du plancher des ventricules, vient séparer les deux ventricules. Les valves auriculoventriculaires, les muscles papillaires et les cordages tendineux naissent également des parois ventriculaires. La partie supérieure du septum interventriculaire se développe aux dépens de structures supérieures qui n’appartiennent pas aux ventricules.

905

La cloison aortopulmonaire d’aspect spiralé divise le tronc artériel commun en tronc pulmonaire et en aorte ascendante. Des anomalies de développement à cette période entraînent des malormations cardiaques congénitales. La communication interauriculaire, qui se caractérise par la présence, à la naissance, d’un orice dans la cloison qui sépare les deux oreillettes, est un exemple de malormation cardiaque congénitale. Le sang de l’oreillette gauche, là où la pression est élevée, est dévié vers l’oreillette droite, là où la pression est plus basse. Cette malormation peut provoquer l’hypertrophie du cœur droit. La communication interventriculaire risque de survenir si la ormation de la cloison interventriculaire est incomplète. La tétralogie de Fallot est une malormation qui se produit lorsque le septum aortopulmonaire divise le tronc artériel commun de açon inégale. La malormation associe la communication interventriculaire, le rétrécissement de la voie artérielle pulmonaire (sténose pulmonaire), la malposition de l’aorte qui se trouve à cheval sur les deux ventricules et une hypertrophie ventriculaire droite.

Vérifiez vos connaissances 35. Quel serait le trajet du fot sanguin dans le cœur si

le oramen ovale ne se ermait pas à la naissance ?

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 19.1 Une introduction au système cardiovasculaire – 864

• Le système cardiovasculaire se compose du cœur et des vaisseaux sanguins ; il est respon-

sable de la circulation sanguine pulmonaire et de la circulation sanguine systémique. 19.1.1

La fonction générale du système cardiovasculaire ................................................................ 864 • Le système cardiovasculaire veille au transport de diverses substances dans le corps et à

l’irrigation sanguine de tous les tissus. 19.1.2

Une vue d’ensemble des composantes du système cardiovasculaire ................................ 864 • Les vaisseaux sanguins se répartissent en artères, capillaires et veines. Les artères quittent

le cœur. Les veines ramènent le sang au cœur. Les capillaires sanguins sont le site d’échanges entre le sang et les tissus. • Le cœur onctionne comme deux pompes côte à côte : le cœur droit, ormé d’une oreillette et

d’un ventricule, et le cœur gauche, ormé lui aussi d’une oreillette et d’un ventricule. Les valves ont en sorte que la circulation sanguine cardiaque emprunte une seule direction. • Les deux voies circulatoires sont la circulation pulmonaire et la circulation systémique. Le

déplacement du sang va essentiellement comme suit : cœur droit → poumons → cœur gauche → organes et tissus → retour au cœur droit. La circulation pulmonaire amène le sang veineux appauvri en O2 dans le cœur droit, qui l’envoie aux poumons, où il se charge de O2 et se débarrasse du CO2. Après cet échange gazeux, le sang oxygéné retourne dans le cœur gauche. • La circulation systémique est le circuit qu’emprunte le sang riche en O2. Ce sang se rend du

cœur gauche aux diérents systèmes de l’organisme. C’est dans les cellules que s’eectue l’échange de nutriments, de gaz et de déchets métaboliques ; le sang appauvri en O2 retourne ensuite au cœur droit.

906 Partie IV Le maintien et la régulation

19.2

19.2.1

L’emplacement et l’orientation du cœur ................................................................................... 867 • Le cœur est situé dans le médiastin, à la gauche de la ligne médiane du corps, sur le plan

L’emplacement et l’enveloppe du cœur – 867

postérieur par rapport au sternum ; son apex se projette sur le plan antéro-inérieur. 19.2.2

Les caractéristiques du péricarde ............................................................................................ 867 • Le péricarde, une membrane qui enveloppe le cœur, prend la orme d’un sac péricardique

dont la paroi externe est le péricarde fbreux et dont la paroi interne est ormée du euillet pariétal du péricarde séreux ; ce dernier comporte également un euillet viscéral, l’épicarde, qui constitue le revêtement externe de la paroi cardiaque. • L’espace compris entre les deux euillets du péricarde séreux orme un espace potentiel,

l’espace péricardique, qui contient du liquide séreux produit par les membranes séreuses et dont la onction consiste à lubrifer les suraces en contact pour atténuer le rottement.

19.3

• Le cœur droit est proéminent sur le plan antérieur, tandis que le cœur gauche occupe le plan

postérieur.

L’anatomie du cœur – 871 19.3.1

Les structures à la surace du cœur ......................................................................................... 871 • Le sillon coronaire et le sillon interventriculaire parcourent la surace externe du cœur. Les

vaisseaux coronaires courent au creux de ces sillons. 19.3.2

Les tuniques de la paroi du cœur .............................................................................................. 871 • Les tuniques du cœur sont l’épicarde, à savoir le euillet viscéral du péricarde séreux, ormé

de tissu conjoncti lâche recouvert d’un épithélium simple squameux, le myocarde ormé de tissu musculaire strié cardiaque et l’endocarde ormé d’une mince couche de tissu conjoncti lâche recouvert d’un épithélium simple squameux. 19.3.3

Les cavités du cœur .................................................................................................................... 875 • Les quatre cavités cardiaques sont les oreillettes droite et gauche, et les ventricules droit et

gauche. Les oreillettes reçoivent le sang des veines. Les ventricules propulsent le sang dans les artères. La paroi des ventricules est beaucoup plus épaisse que celle des oreillettes. • Les oreillettes sont séparées par une cloison interauriculaire, alors que les ventricules sont

séparés par un septum interventriculaire. 19.3.4

Les valves cardiaques ................................................................................................................ 876 • Les valves auriculoventriculaires occupent la jonction entre une oreillette et un ventricule.

Elles empêchent le sang de reuer dans les oreillettes. Les valves sigmoïdes marquent l’embouchure d’un tronc artériel (tronc pulmonaire ou aorte) dans un ventricule. Elles empêchent le sang de reuer dans les ventricules. 19.3.5

La structure microscopique et les caractéristiques du muscle cardiaque ........................ 877 • Le myocyte cardiaque est une petite cellule ramifée ; il est doté en son centre de un ou de

deux noyaux. • Des disques intercalaires lient étroitement les myocytes cardiaques, et les jonctions ouvertes

permettent la propagation du potentiel d’action d’un myocyte cardiaque à l’autre. • Le myocyte cardiaque a recours presque exclusivement à la respiration cellulaire aérobie

pour produire le transporteur d’énergie appelé adénosine triphosphate (ATP). 19.3.6

Le squelette fbreux du cœur ..................................................................................................... 879 • Le squelette fbreux ait ofce de zone d’ancrage pour les valves cardiaques et le muscle

cardiaque lui-même. Il empêche la transmission du potentiel d’action de l’oreillette au ventricule ailleurs qu’au nœud auriculoventriculaire.

Chapitre 19 Le système cardiovasculaire : le cœur

19.4 La circulation coronarienne : l’irrigation sanguine de la paroi du cœur – 880

907

• La circulation coronarienne est le trajet qu’emprunte le sang en provenance et à destination

de la paroi du cœur. 19.4.1

Les artères coronaires ............................................................................................................... 880 • Les artères coronaires transportent le sang destiné à la paroi du cœur ; elles sont au nombre

de deux, l’artère coronaire gauche et l’artère coronaire droite, toutes deux issues de l’aorte. Elles se subdivisent en rameaux. • La circulation dans les artères coronaires est intermittente : elle est onctionnelle lorsque le

cœur est relâché, et interrompue durant la contraction. La circulation est aussi qualifée de terminale, car si l’une des artères se bouche, l’ischémie qui en résultera sera atale pour cette région du muscle cardiaque. 19.4.2

Les veines du cœur ..................................................................................................................... 881 • Le retour veineux s’eectue par les veines du cœur qui aboutissent dans le sinus coronaire,

lequel se déverse dans l’oreillette droite.

19.5 Les structures anatomiques régulant l’activité cardiaque – 882

• Le système de conduction et le système nerveux autonome régulent l’activité cardiaque. 19.5.1

Le système de conduction du cœur .......................................................................................... 882 • La stimulation du muscle cardiaque suppose l’initiation d’un potentiel d’action au nœud sinu-

sal et sa transmission par le système de conduction appelé système cardionecteur. • Le système cardionecteur comprend le nœud sinusal, le nœud auriculoventriculaire, le ais-

ceau auriculoventriculaire et le réseau des myofbres de conduction ; il est composé de cellules cardiaques spécialisées, les cellules cardionectrices, qui génèrent et propagent les potentiels d’action donnant lieu à la contraction cardiaque. 19.5.2

L’innervation du cœur .................................................................................................................. 884 • L’innervation parasympathique provient du centre cardio-inhibiteur qui ralentit la réquence

cardiaque. L’innervation sympathique provient du centre cardioaccélérateur qui accélère la réquence cardiaque et augmente la orce de contraction.

19.6

19.6.1

Une vue d’ensemble des pompes et des canaux ioniques des cellules cardionectrices .... 884 • Les pompes et les canaux ioniques propres au neurone sont également présents sur la mem-

La stimulation cardiaque – 884

brane plasmique de la cellule du système cardionecteur. Canal particulier à ce système, le canal à Na+ voltage-dépendant lent assure la dépolarisation spontanée de la cellule du système cardionecteur. 19.6.2

L’activité électrique du nœud sinusal : l’initiation du potentiel d’action .............................. 885 • Les cellules du nœud sinusal présentent un automatisme qui leur permet de déclencher des

potentiels d’action de açon autonome. • Les trois phases de l’activité électrique au nœud sinusal sont : 1) le ranchissement du seuil

d’excitabilité grâce à l’arrivée d’ions Na+ dans la cellule par les canaux sodiques voltagedépendants ; 2) la dépolarisation sous l’eet de l’entrée d’ions Ca2+ dans la cellule par les canaux calciques voltage-dépendants ; et 3) la repolarisation au moment où les ions K+ quittent la cellule par les canaux potassiques voltage-dépendants. • Au repos, le système nerveux parasympathique ralentit le rythme naturel de production d’im-

pulsions nerveuses du système cardionecteur, qui est ramené de 100 à 75 battements par minute. 19.6.3

Le système de conduction du cœur : la propagation du potentiel d’action ........................ 887 • Le potentiel d’action se propage dans le système cardionecteur en passant par : 1) le nœud

sinusal ; 2) le nœud auriculoventriculaire ; 3) le aisceau auriculoventriculaire ; 4) les aisceaux auriculoventriculaires droit et gauche ; et 5) le réseau des myofbres de conduction. • Après avoir parcouru le système cardionecteur, le potentiel d’action se propage au sarco-

lemme et stimule la contraction des sarcomères du myocyte cardiaque.

908 Partie IV Le maintien et la régulation

19.7

19.7.1

Les myocytes cardiaques – 889

Une vue d’ensemble des pompes et des canaux ioniques dans les myocytes cardiaques ................................................................................................... 889 • Les pompes et les canaux propres aux fbres musculaires squelettiques sont également pré-

sents sur la membrane plasmique des myocytes cardiaques. Celle-ci comporte des canaux Na+ voltage-dépendants qui participent à la dépolarisation et des canaux K+ voltagedépendants qui participent à la repolarisation. Des canaux calciques voltage-dépendants sont particulièrement utiles aux myocytes cardiaques dans la transmission du potentiel d’action. 19.7.2

Les activités électriques et mécaniques des myocytes cardiaques ................................... 889 • L’activité électrique du muscle cardiaque va de la dépolarisation à la repolarisation du sarco-

lemme en passant par la phase du plateau, rendue possible par l’action des canaux calciques voltage-dépendants lents. • L’activité mécanique du muscle cardiaque s’apparente à celle des muscles squelettiques, soit

la ormation de liens transversaux dans les sarcomères des myocytes cardiaques et la contraction de ces sarcomères. 19.7.3

La repolarisation et la période réfractaire ............................................................................... 890 • La période réractaire est plus longue dans le muscle cardiaque que dans les muscles sque-

lettiques afn que le myocarde puisse se contracter et se relaxer avant d’être stimulé de nouveau ; cet aspect est essentiel à l’action de pompage du cœur. • Le plateau laisse aux myocytes cardiaques le temps de se contracter et de se relâcher. 19.7.4

L’enregistrement de l’électrocardiogramme ........................................................................... 891 • L’ECG est l’enregistrement de l’activité électrique globale du cœur reproduit sur un tracé.

L’examen est utile dans le diagnostic et le traitement de dysonctionnements cardiaques. L’onde P est associée à la dépolarisation auriculaire, le complexe QRS, à la dépolarisation ventriculaire, et l’onde T, à la repolarisation ventriculaire.

19.8

• Le cycle cardiaque couvre la période allant du déclenchement d’un battement de cœur au

déclenchement du battement suivant.

Le cycle cardiaque – 893 19.8.1

Une vue d’ensemble du cycle cardiaque .................................................................................. 894 • Le terme systole désigne la contraction de la paroi cardiaque, alors que le terme diastole

désigne son relâchement. 19.8.2

Le déroulement du cycle cardiaque ......................................................................................... 894 • La systole auriculaire consiste en la contraction de la paroi auriculaire destinée à terminer le

remplissage du ventricule correspondant qui, lui, est en diastole. • Le début de la systole ventriculaire est une période isovolumétrique de contraction : la

contraction s’amorce, les valves auriculoventriculaires se reerment et le sang ne se déplace pas encore. • La fn de la systole ventriculaire correspond à l’éjection du sang : les valves sigmoïdes

s’ouvrent et le sang est propulsé par ces ouvertures dans un tronc artériel (aorte ou tronc pulmonaire). • Au début de la diastole ventriculaire, le ventricule commence à se relâcher : les valves auricu-

loventriculaires demeurent ermées et les valves sigmoïdes se reerment. C’est la période isovolumétrique de relâchement. • À la fn de la diastole ventriculaire, le ventricule commence à se remplir au moment où les

valves auriculoventriculaires s’ouvrent et que le remplissage passi s’amorce.

19.9

• Le débit cardiaque est une indication de l’efcacité du système cardiovasculaire dans l’exer-

cice de sa onction de transport de substances dans l’organisme.

Le débit cardiaque – 898 19.9.1

Une introduction au débit cardiaque ........................................................................................ 899 • Le débit cardiaque correspond à la quantité de sang propulsé par un ventricule en une minute. • Le débit cardiaque est le produit de la réquence cardiaque par le volume systolique. • La réserve cardiaque représente la possibilité pour le cœur d’accroître sa capacité à pomper

le sang au-delà de son débit normal au repos. Elle désigne la diérence entre le débit cardiaque maximal et le débit cardiaque au repos.

Chapitre 19 Le système cardiovasculaire : le cœur

19.9.2

909

Les variables infuant sur la réquence cardiaque ................................................................. 900 • Les agents chronotropes, en modulant l’activité électrique aux nœuds sinusal et auriculoven-

triculaire, modifent la réquence cardiaque. L’agent chronotrope positi accélère la réquence cardiaque, tandis que l’agent chronotrope négati ralentit la réquence cardiaque. Le réexe de Bainbridge protège le cœur contre le remplissage excessi. Durant une augmentation du retour veineux, des inux sympathiques en provenance du centre cardioaccélérateur stimulent le cœur, qui augmente alors sa réquence. 19.9.3

Les variables infuant sur le volume systolique ...................................................................... 900 • Le retour veineux, les agents inotropes et la postcharge inuent sur le volume systolique. En

ait, celui-ci est directement proportionnel au retour veineux (précharge). L’agent inotrope positi augmente la orce de contraction, donc le volume systolique, alors que l’agent inotrope négati le diminue. Enfn, le volume systolique est inversement proportionnel à la postcharge, soit la résistance à l’éjection venant du réseau artériel. 19.9.4

Les variables infuant sur le débit cardiaque .......................................................................... 902 • La réquence cardiaque est modulée selon l’activité du système de conduction, tandis que le

volume systolique est modulé par l’activité du myocarde. • La réquence cardiaque et le volume systolique inuent directement sur le débit cardiaque.

19.10 La formation du cœur – 903

• Le cœur commence à se ormer à compter de la troisième semaine de grossesse. • Les cellules du mésoderme dans la région cardiaque de l’embryon s’assemblent en cœurs

primordiaux cardiaques (deux tubes) qui usionnent au 21e jour pour constituer le tube cardiaque primiti. • Le oramen ovale, une ouverture qui relie les deux oreillettes, ait en sorte que la plus grande

partie du sang est déroutée de la circulation pulmonaire. Il se erme à la naissance. • Plusieurs anomalies septales peuvent survenir durant le développement. Les principales ano-

malies sont la communication interauriculaire, la communication interventriculaire et la tétralogie de Fallot (division inégale du septum aortopulmonaire).

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Quel est le trajet du sang qui circule dans le cœur ?

3

a) Oreillette droite → valve auriculoventriculaire gauche → ventricule droit → valve sigmoïde pulmonaire

a) d’entraîner la dépolarisation et de générer le potentiel d’action

b) Oreillette droite → valve auriculoventriculaire droite → ventricule droit → valve sigmoïde pulmonaire

2

Les canaux calciques des cellules du système cardionecteur ont pour onction .

b) de aire en sorte que le surplus de calcium quitte la cellule

c) Oreillette gauche → valve auriculoventriculaire droite → ventricule gauche → valve sigmoïde aortique

c) de veiller à ce que la cellule atteigne rapidement son potentiel de membrane au repos

d) Oreillette gauche → valve auriculoventriculaire gauche → ventricule gauche → valve sigmoïde pulmonaire

d) de soutenir la contraction de la cellule

La cavité péricardique est située entre

.

a) le péricarde fbreux et le euillet pariétal du péricarde séreux b) les euillets pariétal et viscéral du péricarde séreux c) le euillet viscéral du péricarde séreux et l’épicarde d) le myocarde et le euillet viscéral du péricarde séreux

4

La précharge est une indication

.

a) du volume de la cavité ventriculaire avant sa contraction b) de la réquence des contractions du muscle cardiaque c) de la diminution du remplissage à l’eort d) de la stimulation du cœur par le système nerveux autonome

910 Partie IV Le maintien et la régulation

5

Les phénomènes ci-dessous se produisent à la contraction ventriculaire, à l’exception .

8

Décrivez les diérences onctionnelles entre les branches sympathique et parasympathique du système nerveux autonome dans leur eet sur l’activité cardiaque.

9

Indiquez les deux phénomènes à l’origine de la contraction du muscle cardiaque qui ont intervenir le système cardionecteur et les myocytes cardiaques.

a) de la ermeture des valves auriculoventriculaires b) de l’éjection de sang dans l’aorte c) de l’ouverture des valves sigmoïdes d) de l’entrée du sang en provenance de l’artère pulmonaire dans l’oreillette 6

Décrivez les circulations pulmonaire et systémique, et précisez ce qui les diérencie.

7

Expliquez pourquoi la paroi des oreillettes est plus mince que celle des ventricules, et pourquoi la paroi du ventricule droit est plus mince que celle du ventricule gauche.

10 Précisez ce qu’est le débit cardiaque ainsi que la nature de

l’infuence de la réquence cardiaque et du volume systolique sur lui.

Mise en application Répondez aux questions 1 et 2 à l’aide du paragraphe suivant.

3

En quoi l’accélération de la réquence cardiaque, conjuguée à de l’exercice physique vigoureux, peut-elle causer une perte de conscience ?

b) d’augmenter la postcharge c) de diminuer la contractilité d) de diminuer la précharge 4

Anna a été victime d’un grave accident de la route et elle est en hémorragie. Qu’est-il possible d’observer chez elle en raison de cette hémorragie ? a) Une baisse du volume systolique.

a) En raison d’une augmentation de la pression artérielle systémique.

b) Une hausse de la réquence cardiaque.

b) En raison de la déaillance du système de conduction.

c) Une baisse possible du débit cardiaque.

c) En raison d’une hausse du volume de sang revenant au cœur.

d) Toutes ces réponses sont correctes. 5

d) En raison de la réduction de la circulation sanguine coronaire due à la tachycardie. 2

.

a) d’augmenter le volume de sang propulsé

En s’adonnant à de l’exercice physique vigoureux, Sali ressent une vive douleur thoracique avant de s’eondrer. Il est réanimé et conduit à l’hôpital où il subit les tests usuels ainsi qu’un électrocardiogramme. Le médecin lui dit qu’il pourra reprendre ses activités et son entraînement habituels sans problème. 1

L’inhibiteur calcique est prescrit an

Durant l’opération, le ner vague droit est sectionné par mégarde. Précisez l’eet de cette lésion sur la réquence cardiaque. a) Rien ne change, car le ner vague n’innerve pas le cœur.

Laquelle de ces interventions ne serait pas eectuée pour écarter l’éventualité d’un inarctus du myocarde ?

b) La réquence cardiaque s’élève jusqu’au rythme inhérent au nœud sinusal.

a) L’électrocardiogramme.

c) Le cœur cesse de battre, et la réquence cardiaque devient nulle.

b) La surveillance constante de la pression artérielle. c) Le dosage de la créatine kinase (CK) comme marqueur de lésions cardiaques.

d) La réquence cardiaque s’abaisse jusqu’au rythme du nœud sinusal.

d) Une angiographie des vaisseaux coronariens.

Synthèse 1

2

Un couple d’amis a eu un bébé. Le médecin a dit aux parents que le oramen ovale qui relie les oreillettes ne s’est pas reermé, que le bébé a « un trou dans le cœur ». Comme vous êtes inrmière, vos amis ont appel à vous pour comprendre ce qui se passe. Vous avez à leur expliquer le trajet normal du sang dans le cœur et le parcours de la circulation sanguine lorsque le oramen ovale est toujours ouvert. Dans votre explication, abordez également le sujet du sang enrichi ou appauvri en oxygène. Âgé de 55 ans et en excès de poids, Jean-Marc n’a pas un régime alimentaire équilibré et ne ait pas d’exercice physique. Un jour, tandis qu’il marche d’un pas vi, il ressent de

la douleur à la poitrine et le long de son bras gauche. Le médecin diagnostique de l’angine causée par des problèmes cardiaques. Jean-Marc vous demande de lui parler des causes de l’angine et de la raison pour laquelle il a éprouvé de la douleur au bras alors que c’est son cœur qui a des problèmes. Que lui dites-vous ? 3

Le médecin annonce à votre grand-père que son nœud sinusal (stimulateur cardiaque) a cessé de onctionner. Expliquez pourquoi son cœur bat toujours à une réquence de 40 à 50 contractions par minute. Les oreillettes sontelles stimulées à se contracter ? Justiez votre réponse.

LE SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE : LES VAISSEAUX ET LA CIRCULATION SANGUINE

CHAPITRE

20

Adaptation française :

Matthieu Devito

LE CHIRURGIEN CARDIOVASCULAIRE…

DANS LA PRATIQUE

La chirurgie cardiovasculaire est une spécialité chirurgicale englobant le diagnostic et le traitement des troubles touchant le cœur et les vaisseaux sanguins. L’athérosclérose, un trouble vasculaire courant, se caractérise par l’accumulation de dépôts lipidiques sur la paroi de vaisseaux ; les plaques ainsi ormées réduisent leur calibre. L’obstruction complète du vaisseau peut se traduire par la mort tissulaire de la région irriguée. Le chirurgien cardiovasculaire intervient pour rétablir l’ouverture du vaisseau ou eectuer un pontage afn de restaurer la circulation sanguin et la perusion de l’organe touché. Il peut avoir recours au cathétérisme guidé par l’imagerie médicale afn de mettre en place des endoprothèses dans les vaisseaux bloqués.

20.1

La structure et la onction des vaisseaux sanguins............................ 912 20.1.1 La structure générale des vaisseaux .... 912 20.1.2 20.1.3 20.1.4 20.1.5

Les artères ......................................... Les capillaires sanguins ...................... Les veines .......................................... Les circuits des vaisseaux sanguins ....

20.4.2 20.4.3

914 917

20.5

919 921

INTÉGRATION Illustration des concepts Infuence de la orme des vaisseaux sanguins sur leur onction .................................... 922

20.2

Les échanges capillaires .......................... 20.2.1 La diusion et le transport vésiculaire .... 20.2.2 Les échanges liquidiens ...................... 20.2.3 La pression nette de fltration ..............

923 923 923 925

Animation 20.3

20.4

La régulation de la pression artérielle et du débit sanguin .................................... 936 20.5.1 La régulation nerveuse de la pression artérielle....................... 936 Animation 20.5.2

20.6

La régulation hormonale de la pression artérielle....................... 939 La vitesse du débit sanguin..................... 941

Illustration des concepts Facteurs de régulation de la pression artérielle ............................................... 942 INTÉGRATION

20.7

20.2.4

Le rôle du système lymphatique .......... 926 Le débit sanguin local ............................... 926 20.3.1 Le degré de vascularisation et l’angiogenèse ................................. 926 20.3.2 La régulation locale de courte durée.... 926 20.3.3 La relation entre les débits sanguins local et systémique ............................. 927 La pression sanguine, la résistance et le débit sanguin systémique ............... 928 20.4.1 La pression sanguine.......................... 928

La résistance...................................... 933 La relation entre le débit sanguin, les gradients de pression sanguine et la résistance périphérique ............... 935

20.8

20.9

La répartition du débit sanguin pendant l’eort............................................ 944 La circulation pulmonaire ......................... 945 20.8.1 Le circuit de la circulation pulmonaire .... 945 20.8.2 Les caractéristiques de la circulation pulmonaire ......................................... 946 La circulation systémique : les vaisseaux aérents et eérents du cœur......................................................... 946 20.9.1 Les principales subdivisions de l’aorte à la sortie du cœur .............. 946

20.9.2

Les veines retournant le sang au cœur droit ..................................... 949 20.10 La circulation systémique : la tête et le tronc ......................................... 949 20.10.1 20.10.2 20.10.3 20.10.4 20.10.5

La tête et le cou ................................. Les parois thoracique et abdominale ... Les organes thoraciques ..................... Le tube digesti................................... Les organes de la région abdominale postérieure, le bassin et le périnée ...... 20.11 La circulation systémique : les membres supérieurs et inérieurs .................................................. 20.11.1 Les membres supérieurs .................... 20.11.2 Les membres inérieurs ...................... 20.12 La ormation des vaisseaux sanguins, les circulations œtale et postnatale, et le vieillissement ...................................... 20.12.1 La ormation des vaisseaux sanguins ............................................ 20.12.2 La circulation œtale ........................... 20.12.3 La circulation postnatale ..................... 20.12.4 Le développement postnatal et le vieillissement des vaisseaux sanguins... Liens entre le système cardiovasculaire et les autres systèmes ..........................................

949 951 955 957 959

961 961 963

963 966 966 967 967 968

912 Partie IV Le maintien et la régulation

20.1 La structure et la fonction

des vaisseaux sanguins

Pompé par le cœur, le sang est envoyé partout dans le corps grâce à un système de distribution : les vaisseaux sanguins. La résistance rencontrée par le sang durant sa circulation dans le réseau sanguin se nomme pression artérielle. Cette pression est tributaire du rythme et de la orce du cœur, de l’activité physique et de l’état des vaisseaux sanguins. Une pression artérielle minimale est nécessaire à la propulsion et à la circulation du sang, ainsi qu’à celles des nutriments et des gaz respiratoires qu’il contient, jusque dans les moindres recoins de l’organisme. Si la pression artérielle chute, le corps est privé de nutriments et risque la mort. Nombre de systèmes, comme les systèmes endocrinien, nerveux et urinaire, participent au maintien de la pression artérielle sufsante pour que les tissus soient irrigués de manière à pouvoir accomplir leurs tâches. Avant d’étudier plus en détail la pression artérielle, cette section traite d’abord des voies de circulation, à savoir les vaisseaux sanguins. Les vaisseaux sanguins se classent en trois groupes d’après leur onction respective. Les artères transportent le sang qui va du cœur aux capillaires. Les capillaires (capillaris, de

capillus = cheveu) sont des vaisseaux sanguins microscopiques relativement poreux dans lesquels se produit l’échange de substances entre le sang et les tissus. Les veines recueillent le sang des capillaires et le dirigent vers le cœur.

20.1.1

La structure générale des vaisseaux

1

Décrire les trois tuniques communes à la plupart des vaisseaux sanguins.

2

Préciser les caractéristiques distinctives des tuniques des artères, des capillaires et des veines.

La paroi vasculaire se compose de tuniques (tunica = enveloppe) concentriques qui délimitent la lumière (ou espace libre central) du vaisseau dans laquelle s’écoule le sang. De l’intérieur vers l’extérieur, ces tuniques sont l’intima, la média et l’adventice FIGURE 20.1. Les tuniques et leur composition varient selon le type de vaisseau sanguin. Ainsi, en observant le type de tuniques et leurs caractéristiques, il est possible de défnir de quel type de vaisseau sanguin il s’agit.

Intima

Endothélium Couche sous-endothéliale

Valvule

Média Fibres élastiques

FIGURE 20.1

Adventice

Parois de l’artère, du capillaire et de la veine ❯ Les artères et les veines sont dotées de trois tuniques : l’intima, la média et l’adventice. Par comparaison avec la veine, l’artère possède une média plus épaisse et une lumière plus petite ; la tunique la plus épaisse de la paroi vei­ neuse est l’adventice. Des veines sont pourvues de val­ vules. En général, le capillaire ne comporte qu’une tunique, l’intima (membrane basale et endothélium), et il est dépourvu de couche sous­endothéliale.

Vasa vasorum

Lit capillaire

Lumière

Lumière

Artère Endothélium Membrane basale

Capillaire

Lumière Veine

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 913

20.1.1.1 Les tuniques

Veine

Artère

La média (medialis, de medius = qui est au milieu, central) (ou tunique moyenne) se situe entre les deux autres tuniques. Elle se compose principalement de cellules musculaires lisses disposées en couches concentriques, soutenues par des fbres élastiques. Ces cellules musculaires se contractent et provoquent la vasoconstriction, c’est-à-dire le rétrécissement de la lumière du vaisseau sanguin, tandis que leur relâchement produit la vasodilatation, soit l’élargissement de la lumière du vaisseau. L’adventice (adventicius =qui vient de l’extérieur) (ou externa) est la tunique externe de la paroi vasculaire. Elle est ormée de tissu conjoncti aréolaire contenant des fbres élastiques et du collagène. Cette tunique sert de point d’ancrage du vaisseau à d’autres structures. L’adventice des vaisseaux sanguins volumineux a besoin d’être alimentée en sang. À cet eet, la tunique externe est parcourue d’un réseau de petites artères nourricières appelé vasa vasorum (vaisseaux des vaisseaux). Il est important de noter que les tuniques plus internes des vaisseaux sanguins sont alimentées en nutriments directement par le sang circulant dans la lumière du vaisseau.

20.1.1.2 Une comparaison entre

les divers vaisseaux sanguins Les artères et les veines irriguant la même région du corps et adoptant une trajectoire parallèle rapprochée sont appelées vais­ seaux annexes FIGURE 20.2. Par rapport à la veine annexe, l’artère comporte une paroi et une média plus épaisses, une lumière moins grande et un plus grand nombre de fbres élastiques et de fbres de collagène (voir les fgures 20.1 et 20.2). Grâce à ses caractéristiques particulières,

MO 100 x

L’intima (intimus = intérieur) est la tunique interne de la paroi vasculaire. Elle est ormée d’un endothélium, un épithélium simple squameux, qui délimite la lumière du vaisseau sanguin et d’une mince couche sous-endothéliale aite de tissu conjoncti aréolaire. Cette tunique constitue une surace lisse qui acilite l’écoulement du sang. C’est cette tunique qui prolonge l’endocarde, la membrane interne du cœur (voir la section 19.3.2).

Sang dans la lumière

FIGURE 20.2 Vue microscopique d’une artère et d’une veine

❯ Parce que sa paroi vasculaire est plus épaisse que celle de la veine, l’artère conserve en général sa forme. La paroi de la veine annexe s’aplatit habituellement quand le vaisseau n’est pas rempli de sang. Sur l’image, la veine est ouverte.

la paroi artérielle reprend sa orme et ait preuve d’une plus grande résilience (capacité de reprendre sa orme après avoir subi un choc) et d’une meilleure résistance à la variation de la pression sanguine que la paroi veineuse. D’ailleurs, la pression sanguine dans les artères est beaucoup plus élevée que dans les veines. La lumière de l’artère demeure ouverte même en l’absence de sang. Pour sa part, la veine annexe a une tunique externe plus épaisse, une lumière plus grande et une quantité moindre de fbres élastiques et de fbres de collagène que sa contrepartie artérielle. En général, la veine s’aplatit en l’absence de sang. Les caractéristiques des artères et des veines sont résumées dans le TABLEAU 20.1.

TABLEAU 20.1 Comparaison entre l’artère et la veine annexes Caractéristique

Artère annexe

Veine annexe

Diamètre de la lumière

Plus petit que celui de la veine

Plus grand que celui de l’artère

Épaisseur générale de la paroi

Plus épaisse que la paroi veineuse

Plus mince que la paroi artérielle

Forme transversale

Conservation de sa forme circulaire

Tendance à s’aplatir en l’absence de sang

Tunique la plus épaisse

Média

Adventice

Fibres élastiques et fbres de collagène des tuniques

Plus nombreuses que dans les tuniques de la veine

Moins nombreuses que dans les tuniques de l’artère

Valvules

Aucune

Dans la plupart des veines

Pression du sang

Plus élevée que dans les veines (100 mm Hg dans les grosses artères et 40 mm Hg dans les artérioles)

Plus basse que dans les artères (20 mm Hg dans les veinules et 0 mm Hg dans les veines caves)

Direction de la circulation sanguine

Du cœur aux régions du corps

Des régions du corps au cœur

Taux d’oxygène

Artères systémiques : transport du sang riche en oxygène ; artères pulmonaires : transport du sang appauvri en oxygène

Veines systémiques : transport du sang appauvri en oxygène ; veines pulmonaires : transport du sang riche en oxygène

914 Partie IV Le maintien et la régulation

Les capillaires ont ceci de distincti qu’ils ne sont constitués que de l’intima ormée d’un endothélium et d’une membrane basale sous-jacente. Il n’y a pas de tissus sous l’endothélium (couche sous-endothéliale). La présence d’une seule tunique explique le ait que la paroi du capillaire est très mince, ce qui avorise les échanges rapides de gaz, de nutriments et de déchets entre le sang des capillaires et les tissus avoisinants.

Vérifiez vos connaissances 1. Indiquez trois différences anatomiques structurales

entre l’artère et la veine.

20.1.2 3

Les artères

Distinguer les artères élastiques des artères musculaires et des artérioles.

Les artères se ramifent en vaisseaux de plus en plus petits au ur et à mesure qu’elles s’éloignent du cœur. Ce rétrécissement résulte d’une réduction du diamètre de la lumière ainsi que d’une modifcation dans la composition de la paroi, laquelle se traduit par une diminution du nombre de ses fbres élastiques et une augmentation de ses cellules musculaires lisses. Les artères se rangent dans trois catégories : les artères élastiques, les artères musculaires et les artérioles FIGURES 20.3 et 20.4.

Aorte ascendante Tronc pulmonaire (artère) Veine cave supérieure Veines

Artères

Grosse veine

Artère élastique Veine cave inférieure

Intima

Intima

Valvule Média

Média Adventice

Adventice Aorte descendante

Veine petite ou moyenne

Artère musculaire

Intima Valvule Média

Intima Limitante élastique interne Média

Adventice

Veinule

Artériole

Limitante élastique externe Adventice

Intima Intima Média Adventice

Média Adventice

FIGURE 20.3 Membrane basale

Comparaison entre les vaisseaux sanguins annexes ❯ Les tuniques de l’artère et celles de la veine annexe ne sont pas de la même épaisseur, et cette dernière varie selon la taille du vaisseau sanguin.

Endothélium Capillaire

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 915

Lumière Intima

Média

MO 100 x

Fibres élastiques de la média Adventice A. Artère élastique

abondance de fbres élastiques, l’artère peut s’élargir et accueillir le sang éjecté par le ventricule à la systole (contraction), puis reprendre sa orme. Ce rétrécissement de la lumière propulse le sang dans l’arbre artériel à la diastole ventriculaire (relaxation du ventricule). L’aorte et les artères pulmonaires, le tronc brachiocéphalique, les artères carotides, les artères subclavières et les artères iliaques communes sont des artères élastiques (voir la fgure 20.19A). Les artères élastiques se subdivisent en artères musculaires.

20.1.2.2 Les artères musculaires

Intima Lumière

Limitante élastique interne Média

MO 100 x

Limitante élastique externe Adventice

B. Artère musculaire

Média comptant quelques couches de cellules musculaires lisses

MO 220 x

Lumière

C. Artériole

FIGURE 20.4 Types d’artères

❯ Cette image au microscope optique permet de voir trois artères diérentes. A. L’artère élastique est ormée d’une média constituée d’un vaste réseau de fbres élastiques. B. La média de l’artère musculaire se compose de nombreuses couches de cellules musculaires lisses bordées de part et d’autre d’une limitante élastique. C. La média de l’artériole comporte tout au plus six couches de cellules musculaires lisses.

20.1.2.1 Les artères élastiques Les plus grosses artères sont les artères élastiques ; leur diamètre varie de 1 à 2,5 centimètres (cm). Ce sont les artères principales qui transportent le sang du cœur aux artères musculaires de plus petit calibre. Comme leur nom l’indique, ces artères ont une paroi aite d’un grand nombre de fbres élastiques réparties dans les trois tuniques, mais surtout dans la média. Grâce à cette

Le diamètre de l’artère musculaire varie habituellement de 0,3 millimètre (mm) à 1 cm. Ces artères de calibre moyen orment le réseau de distribution du sang dans les régions et les organes du corps. La tunique la plus épaisse de l’artère musculaire est la média, qui est constituée de plusieurs couches de cellules musculaires lisses. Les fbres élastiques de l’artère musculaire sont confnées à deux zones circonscrites : la limitante élastique interne, qui sépare l’intima de la média, et la limitante élas­ tique externe, qui sépare la média de l’adventice. L’abondance de tissu musculaire par rapport au tissu élastique conère à l’artère musculaire la propriété de se contracter (vasoconstriction) et de se dilater (vasodilatation), mais, parce qu’elle comporte moins de fbres élastiques que l’artère élastique, elle ne peut s’étirer autant. La plupart des artères dont le nom est associé à une partie du corps (p. ex., l’artère brachiale, l’artère tibiale antérieure, l’artère coronaire, les artères mésentériques) sont des artères musculaires (voir la fgure 20.19A). Les artères musculaires se ramifent en artérioles.

20.1.2.3 Les artérioles Les artérioles sont les artères de plus petit calibre ; leur diamètre varie de 10 micromètres (µm) à 0,3 mm. En général, leur média compte moins de six couches de fbres musculaires lisses. La grande artériole est dotée des trois tuniques, tandis que la petite artériole a une paroi ormée d’un mince endothélium enveloppé d’une seule couche de cellules musculaires lisses. Habituellement, les fbres musculaires lisses de l’artériole sont légèrement contractées (au même titre que les muscles squelettiques, la plupart du temps ; voir la section 10.7.1). Cet état de aible vasoconstriction constitue le tonus vasomoteur régulé par le centre vasomoteur du tronc cérébral. Les artérioles exercent un rôle important dans la régulation de la pression artérielle systémique et celle du débit sanguin dans les tissus (voir la section 20.4.2.3).

Vérifiez vos connaissances 2. Quelles sont les modifcations de la composition de la

paroi vasculaire des artères au fl de leur ramifcation en artères de plus en plus petites ?

916 Partie IV Le maintien et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’athérosclérose

Les facteurs de risque

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’athérosclérose (atheroma = tumeur graisseuse, sklêros = dur) est une maladie évolutive de la paroi des artères élastiques et des artères musculaires. Elle se caractérise par la présence de plaques d’athérome (ou plaques athéromateuses) qui entraînent l’épais­ sissement de l’intima et le rétrécissement du calibre de l’artère.

L’étiologie L’étiologie de l’athérosclérose, c’est­à­dire sa cause, n’est pas complètement élucidée, mais l’hypothèse prédominante veut qu’il s’agisse d’une réaction à des lésions (Tedgui & Chapman, 2004). Cette théorie suppose que la lésion de l’endothélium de la paroi artérielle, particulièrement les lésions multiples occasion­ nées par une inection, un traumatisme ou l’hypertension, pro­ voque une réaction inammatoire qui aboutit à la ormation de la plaque d’athérome. L’endothélium lésé devient perméable, ce qui stimule l’adhérence de leucocytes (ou globules blancs) et de thrombocytes (ou plaquettes) sur la lésion et déclenche la réac­ tion inammatoire (voir la section 22.3.4). Des lipoprotéines de basse densité (LDL) et des lipoprotéines de très basse densité (VLDL) s’engourent dans l’intima, se lient à des molécules d’oxygène et s’accumulent sur la paroi vasculaire. L’oxydation des lipoprotéines attire des monocytes qui se fxent à l’endothé­ lium et migrent dans la paroi. Au cours de leur migration, ces monocytes ingèrent les lipoprotéines et se transorment en cel­ lules spumeuses, à savoir des cellules remplies de vacuoles lipi­ diques. Par la suite, les fbres musculaires lisses de la média migrent dans la plaque d’athérome et y prolièrent, agrandissant ainsi la plaque qui rétrécit davantage la lumière du vaisseau san­ guin, ce qui a pour conséquence de réduire la circulation du sang en direction des régions irriguées par l’artère. Au ur et à mesure que la plaque s’épaissit, les cellules en leur centre meurent, et du calcium s’y dépose. La paroi de l’artère devient ulcérée et rugueuse, avorisant ainsi l’accumulation de sang, l’adhésion des thrombocytes et la ormation de caillots. L’athérosclérose est une maladie évolutive. Les plaques se orment au début de l’âge adulte et s’agrandissent avec le temps. Aucun signe ou symptôme ne signale leur présence jusqu’à ce qu’elles obstruent les artères au point d’entraver la circulation sanguine et de provoquer des complications vasculaires. Sang dans la lumière rétrécie

Dans certains cas, il s’agit d’une prédisposition génétique ; dans d’autres, ce peut être l’hypercholestérolémie (hausse du taux de cholestérol sanguin), une maladie à tendance amiliale corrélée avec l’apparition et la gravité de l’athérosclérose. Par ailleurs, l’athérosclérose touche davantage les hommes que les emmes, et la maladie symptomatique se ait plus réquente avec l’âge. Enfn, le tabagisme et l’hypertension, qui provo­ quent des lésions vasculaires, sont également des acteurs de risque.

Les options thérapeutiques S’il n’y a que quelques sites d’occlusion, le traitement utilise l’an­ gioplastie (aggeion = capsule, vaisseau, plassein = modeler). L’intervention consiste en l’insertion d’un cathéter à ballonnet dans une artère. Une ois le cathéter positionné au site de l’oc­ clusion, le ballonnet est goné, ce qui a pour eet d’élargir la zone rétrécie. La mise en place d’une endoprothèse maintient l’ouverture. L’endoprothèse vasculaire est un treillis métallique qui, à la açon d’un ressort, se détend pour maintenir l’ouverture du vaisseau sanguin. En cas d’occlusion des artères coronaires, le pontage coronaire, un traitement eracti, s’avère nécessaire. Une veine (p. ex., la grande veine saphène) ou une artère (p. ex., l’artère thoracique interne) détournée de son cours habituel sert de greon interposé entre l’aorte et l’artère coronaire en aval de son obstruction.

Plaque d’athérome

Cathéter

Artère

1 Le cathéter transporte le ballonnet dégonflé et l’endoprothèse comprimée au site de l’occlusion. Ballonnet

Endoprothèse vasculaire

2 Le ballonnet est gonflé, et l’endoprothèse vasculaire s’étend, se met en place et comprime la plaque d’athérome.

M

Artère normale

O

x 50 O

20

x

Lumière

M

Artère athéroscléreuse

Plaque d’athérome obstruant la lumière

3 Le ballonnet est dégonflé et le cathéter est retiré, mais l’endoprothèse vasculaire demeure en place dans le vaisseau sanguin.

L’angioplastie a pour objecti de rétablir la lumière de l’artère rétrécie.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 917

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’anévrisme DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Au fl du vieillissement, les artères élastiques et les artères musculaires perdent de leur capacité à supporter les grandes pressions qu’elles subis­ sent au cours du cycle cardiaque. En outre, l’augmentation de la pres­ sion artérielle systolique (due à une augmentation de la rigidité de la paroi artérielle en raison de la perte de fbres élastiques), qui peut survenir avec l’âge, vient accentuer ce pro­ blème. C’est ainsi que des personnes âgées sont aux prises avec un ané­ Aorte normale vrisme (aneurusma = dilatation), soit la dilatation d’un segment artériel due à l’amincissement de la paroi vasculaire causé par une diminution des fbres de collagène, comme dans la plupart des tissus. Cette paroi menace de se rompre, auquel cas l’hémorragie massive subséquente risque d’entraîner la mort.

20.1.3

Les capillaires sanguins

4

Décrire la structure anatomique générale et les onctions des capillaires.

5

Comparer les capillaires continu, enêtré et sinusoïde sous les aspects de la structure anatomique, des onctions et de l’emplacement.

6

Indiquer la trajectoire du sang dans le lit capillaire.

Les capillaires sont les plus petits vaisseaux sanguins. Ils sont situés entre les artérioles et les veinules (les plus petites veines). En moyenne, le capillaire a une longueur de 1 mm et un diamètre de 8 à 10 µm, un diamètre à peine plus grand que celui de l’érythrocyte (ou globule rouge). Les érythrocytes y circulent ainsi à la queue leu leu. Pour ce aire, ils s’emboîtent les uns dans les autres et orment une ligne, le rouleau (voir la section 18.3.2). Le capillaire est constitué d’une couche de cellules endothéliales reposant sur une membrane basale. Son petit diamètre et sa paroi mince avorisent l’échange de substances entre le sang et les tissus.

20.1.3.1 Les types de capillaires Les diérents capillaires se distinguent les uns des autres par leur degré de perméabilité ; ce sont les capillaires continus, les capillaires enêtrés et les capillaires sinusoïdes TABLEAU 20.2 . Les capillaires les plus courants sont les capillaires continus. Les cellules endothéliales qui tapissent la lumière orment un revê­ tement continu d’une pièce reposant sur une membrane basale

L’anévrisme intracrânien (ou céré­ bral), dans l’une des artères à la base du crâne, et l’anévrisme aor­ tique (thoracique ou abdominal) sont les plus courants. Dans le cas de l’anévrisme intracrânien, les symptômes suivants sont souvent observés : vision double ou perte de la vue, strabisme, tremblements incontrôlables de l’œil et des paupières, céphalées et douleurs aciales. L’anévrisme thoracique s’accompagne de douleurs thora­ ciques vives, de toux avec expec­ toration de sang, de respiration siante et de difculté à déglutir. Gros anévrisme de Dans le cas d’un anévrisme abdo­ l’aorte abdominale minal, une douleur vive dans le bas du dos est observée. Le traitement des anévrismes est essentiellement chirurgical : ermeture de l’anévrisme rupturé par une agraphe, pose d’un greon synthé­ tique ou d’une endoprothèse vasculaire.

d’une pièce, elle aussi. Des jonctions serrées (voir la section 4.5.4) unissent les cellules endothéliales les unes aux autres, sans pour autant ormer des joints étanches. Les espaces qui persistent entre les cellules orment les fentes intercellulaires. Les substances qui sortent du sang ou qui y entrent traversent les cellules endothéliales selon un mode de transport cellulaire comme la diusion ou la pinocytose (voir la section 4.3), ou passent entre les cellules endothéliales dans les entes intercellulaires par diusion ou par échange liquidien (voir la section 20.2.2). La taille des entes intercellulaires dicte la grosseur des substances qui peuvent les traverser : les entes sont trop petites pour laisser passer des substances volumineuses comme les éléments fgurés et les protéines plasmatiques, mais elles sont assez grandes pour permettre le passage de petites substances, d’une taille inérieure à 5 nanomètres (nm), comme le glucose, les acides aminés et les ions. Les capillaires continus sont situés dans les muscles, la peau, les poumons et le système nerveux central. Les capillaires fenêtrés (fenestra = enêtre) sont également aits d’un revêtement continu de cellules endothéliales et d’une membrane basale d’une pièce. Cependant, la paroi de ces capillaires est constituée de petites zones arrondies (d’un diamètre de 10 à 100 nm habituellement) dont la paroi est extrêmement mince : ce sont les fenestrations (ou pores). Ces pores sont trop petits pour que les éléments igurés traversent la paroi, mais assez grands pour laisser passer les petites protéines plasmatiques. Les capillaires enêtrés sont situés là où les échanges liquidiens entre le sang et le liquide interstitiel des tissus sont intenses, notamment dans l’intestin grêle où les nutriments sont absorbés, dans le corps

918 Partie IV Le maintien et la régulation TABLEAU 20.2

Types de capillaires

Caractéristique

A. Capillaire continu

B. Capillaire fenêtré

Structure

Membrane basale

Membrane basale

Pores (fenestrations)

Vésicules de pinocytose

Érythrocyte

Érythrocyte Lumière Fente intercellulaire

Fente intercellulaire

Noyau d’une cellule endothéliale

Lumière Noyau d’une cellule endothéliale

Description

• Lumière tapissée d’un revêtement endothélial continu • Membrane basale d’une pièce • Fentes entre les cellules endothéliales

• Comme le capillaire continu, en plus de perorations arrondies d’un diamètre allant de 10 à 100 nm (pores ou enestrations)

Substances traversant la paroi vasculaire

• Certains leucocytes, plasma et son contenu (à l’exception de la plupart des protéines)

• Grande quantité de substances fltrées, sécrétées ou absorbées • Protéines de petite taille

Emplacement

• Type de la plupart des capillaires (capillaires des muscles, de la peau, du thymus, des poumons et du système nerveux central)

• • • •

ciliaire de l’œil qui sécrète l’humeur aqueuse, dans le plexus choroïde qui produit le liquide cérébrospinal dans l’encéphale, dans la plupart des glandes endocrines pour aciliter le passage des hormones dans le sang ainsi que dans les reins, là où le sang est iltré. Les capillaires sinusoïdes (sinus = courbe, pli, eidos = aspect) (ou capillaires discontinus) sont ormés d’un revêtement endothélial parcellaire marqué de grandes ouvertures (ou espaces libres) et d’une membrane basale discontinue, s’il y en

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS La barrière hématoencéphalique (voir la section 13.2.4) se compose de capillaires continus modifés, ormés d’une mem­ brane basale épaissie et dépourvue de entes intercellulaires. Des péricytes sont présents à certains endroits sur la surace externe de ces capillaires. Ce sont des cellules semblables à des cellules musculaires lisses qui agissent un peu à la manière d’étaux pour resserrer la paroi, ce qui a pour eet de la stabili­ ser. Les substances traversent les cellules endothéliales selon des modes de transport régulés, sau en ce qui concerne les substances non polaires, notamment la nicotine et l’alcool, qui se déplacent par simple diusion et qui pénètrent dans le cerveau.

Intestin grêle : absorption de nutriments Corps ciliaire : production de l’humeur aqueuse dans l’œil Plexus choroïde : production du liquide cérébrospinal La plupart des glandes endocrines : passage des hormones dans le sang • Reins : fltration du sang

a une. Ce sont donc les capillaires les plus perméables. En eet, les ouvertures avorisent le passage de substances volumineuses (p. ex., les éléments fgurés, les grosses protéines plasmatiques) et du plasma en direction des tissus. Les capillaires sinusoïdes de la moelle osseuse ont entrer les éléments fgurés dans la circulation, ceux du oie et de la rate avorisent l’élimination des érythrocytes âgés de la circulation sanguine et ceux de certaines glandes endocrines acilitent le passage d’hormones dans le sang. Dans le cas des capillaires sinusoïdes du oie, des macrophagocytes stellaires (ou cellules de Kuper) sont présents ici et là sur la paroi, et ils phagocytent des bactéries transportées par le sang.

20.1.3.2 Les lits capillaires Les capillaires n’agissent pas isolément, mais plutôt en groupe ; de 10 à 100 capillaires se rassemblent en un lit capillaire pour onctionner ensemble FIGURE 20.5. Une métartériole (meta = succession, changement), une structure vasculaire terminale issue d’une artériole, nourrit le lit capillaire. La partie proximale de la métartériole est encerclée de fbres musculaires lisses éparses, tandis que sa partie distale, le canal de passage (ou canal de Suquet), est dépourvue de fbres musculaires lisses. Le canal de passage est relié à une veinule postcapillaire qui collecte le sang du lit capillaire.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine

C. Capillaire sinusoïde

919

exercice physique important qui nécessite l’utilisation de plusieurs muscles, le sang sera dérivé vers ces derniers plutôt que vers le système digestif.

Vérifiez vos connaissances 3. Quels capillaires sont les plus perméables et où

sont-ils situés dans l’organisme ?

20.1.4

• Lumière tapissée d’un revêtement endothélial discontinu • Membrane basale incomplète ou absente

• Substances volumineuses (éléments gurés, grosses protéines plasmatiques) et plasma

• Moelle osseuse : passage des éléments gurés dans le sang • Foie et rate : phagocytose des vieux érythrocytes par des macrophagocytes et élimination des déchets de la circulation • Certaines glandes endocrines : lobe antérieur de l’hypophyse, glandes surrénales et glandes parathyroïdes

La métartériole se ramie en vaisseaux, les capillaires vrais, qui constituent le lit capillaire. Au point d’origine de certains capillaires vrais (ceux des mésentères) se situe le sphincter précapillaire, un anneau musculaire lisse qui contrôle la circulation sanguine. Lorsque le sphincter est relâché, le sang circule dans les capillaires vrais, tandis que s’il se contracte, le sang passe directement de la métartériole à la veinule postcapillaire par le canal de passage, contournant ainsi le lit capillaire. Le cycle de contraction et de relaxation des sphincters précapillaires se reproduit au rythme de 5 à 10 par minute. Ce phénomène vasomoteur contrôle les variations de débit sanguin dans le tissu. Il est régi par des substances chimiques libérées localement par les cellules endothéliales, comme le monoxyde d’azote. Seulement le quart des lits capillaires sont perfusés en même temps, car l’ensemble des capillaires s’étend sur plus de 95 000 kilomètres (km) et il n’y a qu’environ 250 à 300 millilitres (ml) de sang (5 % du volume de sang total) qui y circulent à tout moment. Il n’y a tout simplement pas assez de sang pour remplir tous les capillaires en même temps. Le terme perfusion désigne la quantité précise de sang circulant dans les capillaires par unité de temps par gramme de tissu ; la perfusion s’exprime en millilitres par minute par gramme (ml/min/g). Selon les besoins, la perfusion d’un tissu peut augmenter au détriment d’un autre tissu. Par exemple, durant un

Les veines

7

Décrire la structure et les fonctions générales des veines.

8

Préciser en quoi les veines font ofce de réservoirs sanguins pour le système cardiovasculaire.

Plus les veines s’éloignent des capillaires et se rapprochent du cœur, plus leur taille augmente en raison de l’accroissement du diamètre de leur ouverture (voir la gure 20.3).

20.1.4.1 Les veinules Les veinules sont les plus petites veines ; leur diamètre varie de 8 à 10 µm. Elles forment les vaisseaux annexes des artérioles. Les veinules les plus petites, les veinules postcapillaires, collectent le sang des capillaires. Les petites veinules s’assemblent pour former de plus grosses veinules, puis ces veinules se regroupent pour former les veines. La paroi des plus grosses veinules est dotée des trois tuniques. 20.1.4.2 Les petites, moyennes et grosses veines La veinule devient une veine lorsque son diamètre est supérieur à 100 µm. Les petites et les moyennes veines sont les vaisseaux sanguins annexes des artères musculaires, tandis que les grosses veines accompagnent les artères élastiques. La pression sanguine dans les veines est en général trop basse pour contrer la gravité. La plupart des veines des membres sont pourvues de valvules dans le but d’empêcher le sang de stagner dans les membres inférieurs. La valvule se compose principalement d’une intima et d’une structure de bres élastiques et de bres de collagène. Sa structure anatomique est semblable à celle des valves cardiaques sigmoïdes (voir la section 19.3.4). Il est important de noter que les veines des cavités abdominale et thoracique n’ont pas de valvules. INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Le sinus est une veine modiée dont la paroi, très mince, est dénuée de bres musculaires lisses. Il est soutenu par le tissu avoisinant. À titre d’exemple, il y a le sinus coronaire, soutenu par du tissu adipeux, qui parcourt le sillon coronaire du cœur (voir la gure 19.12, p. 881), et les sinus veineux cérébraux, formés par des dédoublements de la dure-mère (voir les gures 13.5 et 13.6, p. 573 et 574).

920 Partie IV Le maintien et la régulation

Extrémité artérielle

Capillaires vrais

Extrémité veineuse

Endothélium Endothélium

Fibres musculaires lisses Métartériole Canal de passage

Veinule postcapillaire

Artériole Sphincters précapillaires relâchés A. Sphincters relâchés ; lit capillaire bien perfusé

Sphincters précapillaires contractés B. Sphincters contractés ; contournement des capillaires vrais

FIGURE 20.5 Structure et perfusion d’un lit capillaire ❯ Le lit capillaire prend naissance dans une métartériole. Celle­ci est reliée à la veinule postcapillaire par le canal de passage. La métartériole se ramife en capillaires vrais, et la circulation du sang dans ces capillaires est

20.1.4.3 Les veines systémiques :

des réservoirs de sang La FIGURE 20.6 illustre la proportion de sang qui circule dans les diverses parties du système cardiovasculaire au repos. Relativement peu de sang parcourt le circuit pulmonaire (environ 12 %) et le cœur (environ 8 %). La plus grande partie du sang se déplace dans la circulation systémique (environ 80 %), plus

régulée par les sphincters précapillaires. A. Le lit capillaire est perusé en entier, les sphincters précapillaires étant relâchés. B. Le lit capillaire est vide de sang, car les sphincters précapillaires sont contractés.

précisément dans les veines systémiques (environ 60 %) (Vander, Widmaier, Raff et al., 2013). La présence de sang en quantité relativement grande dans les veines en fait des réservoirs san­ guins. Le sang passe des réservoirs veineux à la circulation grâce à la vasoconstriction veineuse durant un effort physique, c’est-à-dire lorsque les besoins énergétiques augmentent, et il retourne aux réservoirs veineux au repos lorsque les besoins diminuent et que les veines se dilatent.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 921

Circulation pulmonaire ≈ 12 %

Poumon

Le circuit sanguin qui se dirige vers la rate et en ressort est un exemple de circuit simple. L’artère splénique apporte le sang enrichi en oxygène (O2) à la rate, les échanges entre le sang et les tissus se déroulent dans le lit capillaire de la rate, puis une veine splénique recueille le sang appauvri en oxygène de la rate. L’artère qui n’ore qu’une seule voie par laquelle le sang peut se rendre à un organe est dite artère terminale.

20.1.5.2 Les circuits de suppléance

Cœur

Veines systémiques 60 %

Cœur ≈ 8 %

Capillaires systémiques 5%

Artères systémiques 15 % Circulation systémique ≈ 80 %

FIGURE 20.6 Répartition du sang au repos ❯ La proportion de sang qui circule dans les diérentes parties du système cardiovasculaire varie. Ce sont les veines systémiques qui en contiennent le plus.

La FIGURE 20.7 illustre la açon dont la structure particulière d’un vaisseau sanguin est adaptée à ses onctions précises.

Vérifiez vos connaissances 4. Pourquoi les veines sont­elles qualifées de réservoirs

sanguins ?

20.1.5

9

Les circuits des vaisseaux sanguins

Distinguer le circuit sanguin simple des circuits sanguins de suppléance.

Les vaisseaux sanguins sont disposés en circuits simples ou en circuits de suppléance FIGURE 20.8.

20.1.5.1 Le circuit simple Le circuit simple est celui qu’emprunte l’artère majeure qui transporte le sang à un organe ou à une région du corps et qui se ramie en artères de plus en plus petites, lesquelles deviennent des artérioles. Chacune de ces artérioles donne naissance à un lit capillaire. Une veinule draine le sang des capillaires et s’unit à d’autres veinules pour ormer une veine majeure qui collecte le sang de l’organe ou de la région irriguée. Ainsi, le circuit simple est ormé de l’artère, du lit capillaire et de la veine qui irrigue l’organe ou la région.

Le sang peut circuler dans plusieurs circuits de suppléance aisant intervenir des anastomoses et des systèmes portes. Ces circuits dièrent du circuit simple par le nombre d’artères, de lits capillaires ou de veines qui irriguent l’organe ou la région en question. Trois circuits de suppléance sont constitués d’anastomoses. L’anastomose est l’abouchement de deux vaisseaux sanguins. Si un vaisseau est sectionné ou obstrué (p. ex., par un caillot ou par la fexion d’une articulation), l’anastomose ournira une voie alternative à la circulation sanguine an d’irriguer la région. L’anastomose artérielle réunit deux ou plusieurs artères qui convergent vers la même région du corps. Par exemple, la gure 20.22A présente des anastomoses entre les artères épigastriques supérieure et inérieure qui irriguent la paroi abdominale. D’autres vaisseaux, dont les artères coronaires, peuvent comporter des anastomoses si nes que ces artères sont considérées comme des artères terminales sur le plan fonctionnel (voir la section 19.4.1). L’anastomose veineuse réunit deux ou plusieurs veines qui drainent le sang de la même région. Les veines orment généralement plus d’anastomoses que les artères. Les veines qui drainent le sang des membres supérieurs, soit les veines basilique, brachiale et céphalique, sont des exemples d’anastomoses veineuses (voir la fgure 20.19B). L’anastomose artérioveineuse, qui orme une dérivation, ait passer le sang d’une artère directement dans une veine ; la circulation sanguine contourne donc le lit capillaire. De telles dérivations sont présentes dans les doigts, les orteils, la paume des mains, la plante des pieds et les oreilles ; grâce à ces anastomoses, le sang est dévié de ces régions en cas d’hypothermie (reroidissement). Le système porte représente un autre type de circuit. Le sang va d’un lit capillaire à un autre, les deux lits étant séparés par un vaisseau porte. Ce vaisseau peut être une veine ou une artère, selon l’endroit. Dans le cas d’une veine porte, elle transporte le sang à un organe (par l’intermédiaire de son lit capillaire) avant de le retourner au cœur. Donc, la circulation dans ce circuit va comme suit : une artère, un lit capillaire, une veine porte, un lit capillaire (organe) et une veine. Ainsi, le système porte hypothalamo-hypophysaire (voir la section 17.8.1) permet le passage direct de l’hormone hypothalamique au lobe antérieur de l’hypophyse. Le système porte hépatique constitue un autre exemple de système porte veineux (voir la section 20.10.4). Le rein a quant à lui un système porte artériel. Dans ce cas, l’artériole eérente, issue des capillaires glomérulaires, aboutit à un deuxième lit capillaire, les capillaires péritubulaires (voir le chapitre 24).

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 20.7 Infuence de la orme des vaisseaux sanguins sur leur onction ❯ La fgure ore une description de la structure et de la onction A. des artères, B. des capillaires et C. des veines.

C. Veines

A. Artères

Les veines systémiques rapportent le sang appauvri en oxygène au cœur. (À noter que les veines pulmonaires transportent le sang riche en oxygène en provenance des poumons.) Les petites veines se déversent dans des veines de plus en plus grosses.

Les artères systémiques transportent le sang enrichi en oxygène du cœur aux différentes parties du corps. Les artères pulmonaires transportent le sang appauvri en oxygène aux poumons. Les grandes artères se ramifient en artères de plus en plus petites, jusqu’aux artérioles.

Artères élastiques Elles s’étirent pour accueillir le sang éjecté du cœur et elles reprennent leur forme pour propulser le sang dans les artères.

Grosses veines Elles font office de réservoirs sanguins.

Artères musculaires Elles régulent la distribution du sang dans les organes par la vasoconstriction et la vasodilatation.

Artérioles Elles régulent la distribution du sang dans une région tissulaire par la vasoconstriction et la vasodilatation.

Anatomie de l’artère

Les valvules empêchent le reflux de sang.

Petites et moyennes veines Le sang est drainé d’abord par les veinules, puis par les petites veines et les veines moyennes et, enfin, par les grosses veines.

Anatomie de la veine Intima

Intima Endothélium

Endothélium

Couche sousendothéliale

Couche sous-endothéliale Média

Média Veinules Elles collectent le sang provenant des capillaires.

Fibres élastiques

B. Capillaires Lumière

Les capillaires accueillent le sang provenant des artérioles et sont le lieu des échanges de substances entre le sang et les cellules.

Sphincters précapillaires Ils régulent le flux sanguin dans les lits capillaires.

Sphincter précapillaire relâché

Flux sanguin

Adventice Vasa vasorum

Adventice

Sphincter précapillaire contracté

Valvule

Lit capillaire

Lumière Capillaire continu Le moins perméable

Capillaire fenêtré

Le degré de perméabilité détermine la taille et la quantité de substances qui traversent la paroi des capillaires.

Capillaire sinusoïde Le plus perméable

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 923

20.2 Les échanges capillaires Les capillaires sont les lieux d’échange de substances (p. ex., les gaz de la respiration, les nutriments, les déchets métaboliques, les hormones) entre le sang et les tissus avoisinants. Les échanges s’effectuent par la diffusion et le transport vésiculaire, ou selon le principe de l’échange liquidien (ou écoulement de masse). A. Circuit simple

20.2.1

B. Circuits de suppléance

1

Anastomoses

Anastomoses veineuses

Anastomoses artérielles

Anastomose artérioveineuse (dérivation)

Système porte Lit capillaire Lit capillaire Vaisseau porte

Le transport vésiculaire intervient lorsque les cellules endothéliales ont recours à la pinocytose (voir la section 4.3.3) pour fusionner des vésicules remplies de liquide à la membrane plasmique et transporter leur contenu du sang au liquide interstitiel ou, à l’inverse, du liquide interstitiel au sang. Des grosses molécules, comme certaines hormones (p. ex., l’insuline), et des protéines traversent les cellules endothéliales par ce mode de transport.

FIGURE 20.8

Vérifiez vos connaissances 5. En quoi les divers circuits de suppléance dièrent­ils

du circuit simple ?

Décrire les processus de diusion et de transport vésiculaire entre les capillaires et les tissus.

Dans les capillaires systémiques, l’oxygène, les hormones et les nutriments traversent la paroi vasculaire par diffusion (voir la section 4.3.1), se déplaçant du sang où leur concentration est relativement élevée au liquide interstitiel, puis dans les cellules où la concentration de ces substances est plus basse. Pour leur part, le dioxyde de carbone (CO2) et les déchets métaboliques passent par diffusion des tissus, où ils sont en grande concentration, au sang, où leur concentration est basse. Les solutés liposolubles (dioxygène, dioxyde de carbone) de taille minime passeront à travers la double couche de phospholipides de la membrane plasmique des cellules endothéliales. Les liquides contenant de petits solutés hydrosolubles (p. ex., du glucose, des ions) passeront par les fentes intercellulaires, alors que les solutés de plus grande taille (p. ex., les petites protéines) doivent traverser la paroi vasculaire par les ouvertures des capillaires fenêtrés ou les espaces libres des capillaires sinusoïdes.

Vérifiez vos connaissances

Comparaison entre le circuit simple et les circuits de suppléance ❯ A. Le circuit simple se compose d’une artère majeure, d’un lit capillaire et d’une veine majeure qui irriguent une région du corps. B. Les anastomoses et les systèmes portes représentent des circuits de suppléance. Les anastomoses dièrent entre elles par le nombre d’artères, de lits capillaires ou de veines qui irriguent la région du corps. Dans un système porte, le sang veineux est d’abord dirigé vers le lit capillaire d’un autre organe, le oie par exemple, avant d’être redirigé vers le cœur.

La diffusion et le transport vésiculaire

6. Quelles substances traversent la membrane capillaire

par diusion ? Quelles sont celles qui sortent des capillaires par transport vésiculaire ?

20.2.2

Les échanges liquidiens

2

Décrire les processus des échanges liquidiens, de la fltration et de la réabsorption.

3

Préciser les similitudes et les diérences entre les pres­ sions hydrostatique et osmotique dans les capillaires.

L’échange liquidien (ou écoulement de masse) correspond au déplacement d’une grande quantité de liquide et des substances

924 Partie IV Le maintien et la régulation

qui y sont dissoutes dans la direction dictée par le gradient de pression. La fltration, un processus se déroulant à l’extrémité artérielle du capillaire, désigne le déplacement de liquide, selon le principe de l’échange liquidien, qui quitte le sang par les ouvertures des capillaires (entes intercellulaires, enestrations). Le liquide et les solutés de petite taille s’écoulent librement, alors que les solutés de grande taille ne passent généralement pas. À l’opposé, l’extrémité veineuse du capillaire est le lieu de la réab­ sorption, qui désigne le déplacement de liquide, toujours selon le principe de l’échange liquidien, dans la direction opposée, c’està-dire vers le sang FIGURE 20.9. Pourquoi un processus de fltration à l’extrémité artérielle du capillaire et un processus de réabsorption à son extrémité veineuse ? La direction du déplacement de liquide est onction de la pression nette exercée par deux orces opposées dans le capillaire, soit la pression hydrostatique et la pression osmotique ; les deux s’expriment en millimètres de mercure (mm Hg).

20.2.2.1 La pression hydrostatique La pression hydrostatique (PH) correspond à la orce physique qu’exerce un liquide sur une structure. Ainsi, la pression hydro­ statique sanguine (PHs) (ou simplement pression sanguine) est la orce qu’exerce le sang contre la paroi vasculaire par unité de

surace. La pression hydrostatique sanguine avorise la fltration capillaire. Le liquide interstitiel possède sa propre pression hydrostatique appelée pression hydrostatique du liquide interstitiel (PHli). Cette pression correspond à la orce exercée par le liquide interstitiel sur la surace externe du vaisseau sanguin. Dans la plupart des tissus, la pression hydrostatique du liquide interstitiel est très basse et, pour simplifer, elle est considérée comme étant nulle. Donc, pour les besoins de la discussion, la principale pression hydrostatique est celle du sang, qui avorise la sortie de substances du capillaire.

20.2.2.2 La pression osmotique L’autre orce principale qui régule la fltration et la réabsorption est la pression osmotique (PO). Cette pression désigne la orce d’attraction qui s’exerce sur l’eau pour qu’elle se déplace par osmose dans une zone où la concentration en solutés est relativement élevée. La pression osmotique colloïdale (ou pression oncotique) se défnit comme l’attraction de l’eau dans un tissu exercée par les grosses molécules non diusables, soit les protéines (colloïdes) présentes dans ce tissu à une certaine concentration. Puisque les protéines sont les seules molécules à exercer cette pression, les termes pression osmotique et pression

En direction du cœur

En provenance du cœur Réabsorption

Filtration Extrémité artérielle

Extrémité veineuse

La pression hydrostatique est supérieure à la pression osmotique. La pression nette favorise la sortie.

La pression osmotique est supérieure à la pression hydrostatique. La pression nette favorise l’entrée. Liquide interstitiel

Capillaire

(35 − 0) 35 mm Hg PH nette

Artériole

14 mm Hg PNF Sortie

(26 − 5) 21 mm Hg PO nette

(16 − 0) 16 mm Hg PH nette

(26 − 5) 21 mm Hg PO nette

–5 mm Hg PNF Entrée

PH nette

−

PO nette

=

PNF

PH nette

−

PO nette

=

PNF

(PHs − PHli)

−

(POs − POli)

=

PNF

(PHs − PHli)

−

(POs − POli)

=

PNF

(35 − 0)

−

(26 − 5)

PNF

(16 − 0)

−

(26 − 5)

=

PNF

35 mm Hg

−

21 mm Hg

16 mm Hg

−

21 mm Hg

=

= 14 mm Hg

= −5 mm Hg

Veinule

FIGURE 20.9 Échanges liquidiens dans les capillaires

❯ La pression hydro­ statique sanguine (PHs) est plus grande à l’extrémité artérielle du capillaire qu’à son extrémité veineuse. La pression osmotique (PO) demeure relativement constante, de sorte que la pression nette de fltration (PNF)

avorise la sortie du liquide à l’extrémité artérielle et la réabsorption du liquide à l’extrémité veineuse du capillaire. À noter que toutes les valeurs dans la fgure sont en millimètres de mercure (mm Hg).

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 925

osmotique colloïdale sont interchangeables. Afn de ne pas alourdir le texte, l’expression pression osmotique sera utilisée dans le reste du chapitre. La pression osmotique colloïdale du sang (POs) est la orce qui attire le liquide vers le sang en raison de la présence de protéines comme l’albumine. La pression osmotique colloïdale sanguine s’oppose à la pression hydrostatique ; elle avorise donc la réabsorption. Des cliniciens utilisent le terme oncotique (onkos = masse, volume) pour désigner la pression osmotique colloïdale sanguine. Il existe également une pression osmotique du liquide inter­ stitiel (POli), mais elle est relativement basse en raison de la rareté des protéines dans ce liquide. Cette pression peut varier de 0 à 5 mm Hg. Connaissant les valeurs précises des pressions hydrostatique et osmotique, il est possible de déterminer la direction de l’échange liquidien en calculant la pression nette de fltration (PNF) (voir la fgure 20.9).

Vériiez vos connaissances 7. Quelle est la diérence entre la pression hydrostatique

et la pression osmotique colloïdale ?

20.2.3

La pression nette de fltration

4

Défnir la notion de pression nette de fltration.

5

Calculer la pression nette de fltration aux extrémités artérielle et veineuse du capillaire.

La pression nette de fltration (PNF) correspond à la diérence entre la pression hydrostatique nette, soit la diérence entre la pression hydrostatique du sang et celle du liquide interstitiel, et la pression osmotique nette, soit la diérence entre la pression osmotique du sang et celle du liquide interstitiel (voir la fgure 20.9). Le calcul de la pression nettte de fltration s’eectue comme suit : PNF = (PHs − PHli) − (POs − POli) où PHs = pression hydrostatique du sang, PHli = pression hydrostatique du liquide interstitiel, POs = pression osmotique du sang et POli = pression osmotique du liquide interstitiel. Cette ormule s’inspire de la loi de Starling, qui doit son nom au physiologiste Ernest Starling (1866-1927). Il est l’un des premiers à avoir découvert que les orces hydrostatique et osmotique s’opposent l’une à l’autre dans la régulation de la fltration et de la réabsorption de liquide et de substances dans la membrane capillaire. La PNF change au fl du déplacement du sang de l’extrémité artérielle à l’extrémité veineuse des capillaires. À l’extrémité artérielle d’un capillaire, la PHs est habituellement de 35 mm Hg environ, la PHli est de 0 mm Hg en théorie, la POs est d’environ 26 mm Hg et la POli est d’environ 5 mm Hg. La PNF se calcule comme suit : PNF = (35 mm Hg − 0 mm Hg) − (26 mm Hg − 5 mm Hg) PNF = 35 mm Hg − 21 mm Hg PNF = 14 mm Hg

Il convient de noter que la PNF a une valeur positive de 14 mm Hg à l’extrémité artérielle. La valeur positive indique que la pression hydrostatique poussant le liquide hors du sang est supérieure à la pression osmotique nette attirant le liquide dans le capillaire. Par conséquent, la fltration, soit la sortie de liquide du vaisseau sanguin au fnal et sa diusion dans le tissu avoisinant, se produit à l’extrémité artérielle du capillaire. En ce qui a trait à l’activité se déroulant à l’extrémité veineuse du capillaire, la pression hydrostatique sanguine diminue continuellement au fl de la circulation du sang dans le réseau capillaire vers l’extrémité veineuse, car il y a plus de liquide qui sort des capillaires qu’il y en a y pénètrant. Le volume sanguin ayant diminué, la pression hydrostatique sanguine à l’extrémité veineuse du capillaire est moindre qu’à son extrémité artérielle, soit habituellement de 16 à 20 mm Hg environ. À l’opposé, les pressions osmotiques du sang et du liquide interstitiel demeurent relativement constantes dans le réseau capillaire, et leur valeur est sensiblement la même aux deux extrémités du capillaire : la POs est d’environ 26 mm Hg et la PO li est de 5 mm Hg environ. La PH li est toujours de 0 mm Hg. La PNF à l’extrémité veineuse du capillaire se calcule comme suit : PNF = (16 mm Hg − 0 mm Hg) − (26 mm Hg − 5 mm Hg) PNF = 16 mm Hg − 21 mm Hg PNF = −5 mm Hg La PNF est donc négative (−5 mm Hg). Cette valeur négative s’explique par le ait que la pression hydrostatique du sang est inérieure à la pression osmotique nette. Par conséquent, le phénomène qui se produit à l’extrémité veineuse du capillaire est la réabsorption, soit le déplacement du liquide du tissu avoisinant en direction du vaisseau sanguin. Les valeurs de pression utilisées ici pour calculer la PNF ne sont que des exemples. La valeur précise est onction de la partie du corps, de la quantité de sang arrivant dans un lit capillaire en particulier et de l’état de santé général de la personne. Animation Les échanges liquidiens de part et d’autre de la paroi des capillaires

À votre avis 1. Est­ce possible que la pression artérielle diminue au

point où les échanges capillaires cessent ? Précisez.

Vériiez vos connaissances 8. Quelle est la variation de la pression hydrostatique

de l’extrémité artérielle à l’extrémité veineuse du capillaire ? La pression osmotique uctue­t­elle de la même manière ? 9. Quelles sont les deux pressions les plus élevées

aux extrémités artérielle et veineuse du capillaire ? Décrivez l’eet de chacune de ces deux pressions sur la fltration et la réabsorption.

926 Partie IV Le maintien et la régulation

20.2.4 6

Le rôle du système lymphatique

Décrire le rôle du système lymphatique dans le lit capillaire.

Bien qu’il y ait ltration nette de liquide à l’extrémité artérielle du capillaire et réabsorption nette de liquide à l’extrémité veineuse, ce n’est pas tout le liquide qui est réabsorbé à l’extrémité veineuse du capillaire. Les capillaires ne réabsorbent qu’environ 85 % du liquide qui a traversé dans l’espace interstitiel. Que devient la proportion restante de 15 %, soit environ 1,5 millilitre par minute (ml/min), de liquide non réabsorbé ? En ait, un autre système, le système lymphatique, est chargé de collecter ce liquide et de le retourner dans le sang. Les capillaires lymphatiques réabsorbent le liquide résiduel de l’espace interstitiel, le ltrent et le renvoient dans la circulation veineuse (voir le chapitre 21).

Vérifiez vos connaissances

La vascularisation d’un tissu peut varier avec le temps grâce au processus d’angiogenèse (aggeion= capsule, vaisseau, genesis =naissance, ormation, production). Ce terme désigne la ormation de vaisseaux sanguins dans des tissus qui en ont besoin. Grâce à l’angiogenèse, la région sera susamment irriguée tout au long des changements anatomiques qui s’étendent sur des semaines, voire des mois. Ainsi, l’entraînement en aérobie stimule l’angiogenèse dans les muscles squelettiques ; dans le tissu adipeux, elle se produit lorsque la personne prend du poids sous la orme de gras. L’angiogenèse survient également en réaction à l’occlusion (obstruction) des vaisseaux coronaires pour qu’une circulation suppléante ou collatérale se mette en place an d’irriguer la paroi cardiaque. La régression de la vascularisation, soit le retour à un état antérieur, est également possible. Ainsi, la vascularisation des muscles squelettiques d’une personne physiquement active a tendance à régresser lorsque cette personne devient sédentaire, et la vascularisation du tissu adipeux régresse lorsque la quantité de tissu adipeux diminue sous l’eet d’une diète et de l’augmentation de l’activité physique.

10. Si les vaisseaux lymphatiques sont incapables de

Vérifiez vos connaissances

onctionner normalement, que devient ce liquide occu­ pant l’espace interstitiel adjacent au lit capillaire ?

11. Qu’est­ce qui stimule l’angiogenèse dans les muscles

squelettiques ? Dans le tissu adipeux ?

20.3 Le débit sanguin local Il n’y a pas assez de sang dans l’organisme pour remplir tous les capillaires en même temps. Le sang doit donc être dirigé vers les organes et les tissus qui en ont le plus besoin. Le débit sanguin local correspond au sang qui circule dans les capillaires d’un tissu en particulier et il s’exprime en millilitres par minute (ml/min). La perusion, pour sa part, est la quantité précise de sang circulant dans les capillaires par unité de temps par gramme de tissu. Le but ultime du système cardiovasculaire consiste à veiller à la perusion susante de tous les tissus. La quantité de sang apporté à un organe ou à un tissu varie selon plusieurs acteurs, notamment : 1) l’étendue de la vascularisation de l’organe ou du tissu ; 2) les éléments régulateurs locaux infuant sur la circulation sanguine ; et 3) le débit sanguin systémique.

20.3.1

Le degré de vascularisation et l’angiogenèse

1

Expliquer ce qu’est le degré de vascularisation.

2

Décrire l’angiogenèse et préciser en quoi elle acilite la perusion.

Le degré de vascularisation, à savoir la distribution des vaisseaux sanguins dans une région, détermine l’apport sanguin potentiel dans cette région. Les organes au métabolisme très acti, notamment le cerveau, les muscles squelettiques, le cœur et le oie, ont généralement une vascularisation très étendue. Des structures comme les tendons et les ligaments sont par contre très peu vascularisées ; l’apport sanguin à ces tissus est limité.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’angiogenèse tumorale DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Au même titre que les cellules normales, les cellules anormales de la tumeur maligne ont besoin d’oxygène et de nutriments, et leurs déchets métaboliques doivent également être éliminés. La ormation de vaisseaux sanguins dans la tumeur, ou angioge­ nèse tumorale, constitue une étape cruciale dans la progression d’un cancer. Le processus s’amorce lorsque les cellules cancé­ reuses sécrètent des molécules, les acteurs angiogéniques tumoraux, qui incitent les cellules hôtes normales à sécréter des acteurs de croissance qui stimulent l’angiogenèse. La recherche s’emploie très activement à trouver un moyen de stopper l’an­ giogenèse tumorale dans l’espoir que la tumeur, privée d’oxy­ gène et de nutriments nécessaires à sa croissance, régresse, voire qu’elle disparaisse (Fondation contre le cancer, 2013).

20.3.2

La régulation locale de courte durée

3

Décrire et comparer le vasodilatateur et le vasoconstricteur.

4

Expliquer le mécanisme d’autorégulation du débit sanguin local du tissu en onction de ses besoins métaboliques et de la pression artérielle systémique.

5

Décrire la modifcation du débit sanguin local en cas de lésions tissulaires ou dans le cadre de la réaction de déense de l’organisme.

La régulation locale de la circulation sanguine est continuelle an de s’adapter à l’activité métabolique fuctuante du tissu.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 927

La circulation sanguine locale est également modiée en réaction à des lésions tissulaires ou dans le cadre de la réaction de déense de l’organisme. Le déclencheur est la variation de la concentration de certains composés chimiques, plus précisément les composés chimiques vasoactifs, répartis en deux catégories selon leur action : les vasodilatateurs et les vasoconstricteurs. Un vasodilatateur est une substance qui provoque la dilatation des artérioles et la relaxation des sphincters précapillaires, de sorte que la circulation sanguine dans le lit capillaire s’accroît. Un vasoconstricteur est une substance qui stimule la constriction des artérioles et des sphincters précapillaires, de sorte que la circulation sanguine dans le lit capillaire diminue (voir la fgure 20.5).

20.3.2.1 L’autorégulation et l’activité

métabolique fuctuante L’autorégulation désigne le processus par lequel le débit sanguin d’un tissu est constamment adapté aux modications des besoins de ce même tissu. En général, la perusion insusante due à l’augmentation de l’activité métabolique du tissu constitue le stimulus initial. Si le tissu n’est pas susamment irrigué, la quantité d’oxygène et de nutriments qui lui parvient diminue, tandis que les taux de dioxyde de carbone, d’acide lactique, d’ions hydrogène (H+) et d’ions potassium (K+) augmentent. Ces substances, dont la concentration change, agissent en tant que vasodilatateurs locaux qui ont pour eet d’augmenter la quantité de sang circulant dans les capillaires du tissu. Comme la perusion augmente et que les taux reviennent aux valeurs de l’homéostasie, les vaisseaux sanguins se contractent. Ainsi, le lien entre l’élévation du taux de ces substances et le degré de vasodilatation est régi par un mécanisme de rétro-inhibition. L’autorégulation prend davantage d’importance quand l’apport sanguin cesse temporairement, avant d’être restauré. Lorsque la circulation sanguine est entravée, le tissu est privé de l’oxygène et des nutriments dont il a besoin, et les déchets métaboliques s’accumulent. Au rétablissement de la circulation sanguine locale, le sang revient en orce, un phénomène appelé hyperémie réactive. Cette grande quantité de sang est nécessaire pour réapprovisionner le tissu en oxygène et en nutriments, et éliminer les déchets accumulés. Le rouge qui monte aux joues d’une personne quand elle entre dans un lieu chaud après avoir été au roid pendant un certain temps est un exemple d’hyperémie réactive. Dehors, au roid, les vaisseaux sanguins du derme se contractent, éloignant le sang qui emprunte une dérivation artérioveineuse pour conserver la chaleur. Au réchauement, la circulation sanguine qui se rétablit dans le derme est à l’origine de la teinte rougeâtre qui colore les joues. Avec le temps, la couleur disparaît, signe que la circulation sanguine de la peau est revenue à son état normal.

ragiles. Les variations de pression artérielle infuencent également le débit sanguin vers les tissus. Des réponses myogènes préviennent les dommages aux tissus malgré les variations de pression artérielle systémique. Ces réponses sont des réfexes aisant appel aux muscles lisses de la paroi vasculaire. Si la pression artérielle vers un organe ou un tissu augmente, le débit sanguin vers le tissu augmente également. Cela provoque un étirement passi de la paroi vasculaire de l’artériole qui irrigue le tissu. Le muscle lisse vasculaire réagit en se contractant. Cette vasoconstriction rétablit le débit sanguin normal dans le tissu. À l’inverse, si la pression artérielle vers le tissu diminue, le débit sanguin vers ce même tissu diminue. Cela provoque une vasodilatation qui rétablit à la hausse le débit sanguin vers le tissu. Ainsi, malgré les variations de pression artérielle systémique, le débit sanguin local dans un tissu demeure relativement stable.

20.3.2.3 La régulation de courte durée en cas de

lésions tissulaires ou dans le cadre de la réaction de déense de l’organisme La régulation du débit sanguin local entre également en jeu lorsque le tissu lésé, les leucocytes et les thrombocytes sécrètent des composés chimiques vasoactis en réaction à une lésion tissulaire ou dans le cadre de la réaction de déense de l’organisme se maniestant sous orme d’infammation (voir la section 22.3.4). Par exemple, un traumatisme, une réaction allergique, une inection ou l’exercice physique entraînent la sécrétion d’hista­ mine et de bradykinine. Ces substances chimiques provoquent une vasodilatation par voie directe en stimulant les artérioles, ou par voie indirecte en stimulant les cellules endothéliales du vaisseau sanguin qui sécréteront du monoxyde d’azote (NO) (ou oxyde nitrique). Ce composé chimique est un puissant vasodilatateur, mais il possède une durée d’action très brève, soit quelques secondes seulement. D’autres substances vasoactives, notamment les throm­ boxanes, provoquent une vasoconstriction (voir la description des hormones locales dans la section 17.3.2). Les cellules endothéliales lésées sécrètent bon nombre de composés chimiques agissant comme de puissants vasoconstricteurs destinés à empêcher l’écoulement de sang du vaisseau sanguin lésé (voir la section 18.4.1). Le TABLEAU 20.3 comporte notamment une liste des principaux vasodilatateurs et vasoconstricteurs.

Vériiez vos connaissances 12. Quel lien existe­t­il entre l’activité métabolique et

le débit sanguin local ?

20.3.3

20.3.2.2 L’autorégulation et la pression

La relation entre les débits sanguins local et systémique

artérielle systémique Dans un tissu, il est important de maintenir un débit sanguin adéquat an d’assurer l’apport d’oxygène et de nutriments aux cellules. Un débit sanguin trop aible diminue la vitesse du métabolisme et peut entraîner la mort des cellules. Un débit sanguin trop élevé peut provoquer une rupture des capillaires sanguins

6

Préciser la relation générale existant entre les débits sanguins local et systémique.

Le maintien d’un débit sanguin local susant dans tout le corps qui permet d’irriguer tous les tissus repose, au nal, sur le débit

928 Partie IV Le maintien et la régulation TABLEAU 20.3

Substances et systèmes infuant sur la pression artérielle et la circulation sanguine

Eet

Substances locales

Hormones et neurotransmetteurs

Vasodilatation

• • • • • •

• Facteur natriurétique auriculaire (FNA) • Adrénaline a et noradrénaline (eet moins important) (liées aux récepteurs adrénergiques β des vaisseaux coronaires et des vaisseaux sanguins des muscles squelettiques)

↓ taux d’oxygène ↓ quantité de nutriments ↑ taux de CO2, d’H+, de K+ et d’acide lactique Histamine Bradykinine Prostaglandines

• Monoxyde d’azote (NO) Vasoconstriction

• • • • •

• • • •

↑ taux d’oxygène ↑ quantité de nutriments ↓ taux de CO2, d’H+, de K+ et d’acide lactique Endothélines Thromboxanes

Angiotensine II Aldostérone Hormone antidiurétique (ADH) Noradrénaline et adrénaline (liées aux récepteurs adréner­ giques α de la plupart des vaisseaux sanguins, dont ceux de la peau et des organes abdominaux)b

a

L’adrénaline accroît le débit cardiaque et provoque une vasoconstriction généralisée, sau dans le muscle cardiaque et les muscles squelettiques où elle entraîne une vasodilatation.

b

Une diminution de la stimulation sympathique s’accompagne d’une baisse de l’eet indiqué, de la même açon que la voiture ralentit lorsque l’accélérateur n’est plus enoncé.

sanguin systémique. Le débit sanguin systémique représente la quantité de sang transportée dans le réseau vasculaire en entier par unité de temps ; il s’exprime habituellement en litres par minute (L/min). Le débit sanguin systémique correspond au débit cardiaque. Le débit cardiaque moyen au repos est de 5,25 L/min. Il peut augmenter remarquablement durant l’activité physique (voir la section 19.9). Lorsque le débit cardiaque s’accroît, le débit sanguin systémique augmente, et la quantité de sang qui se rend aux tissus augmente aussi. Si le débit cardiaque diminue, le débit sanguin systémique diminue également, et il y a moins de sang qui se rend aux tissus. Les acteurs qui régulent le débit sanguin systémique relèvent des deux composantes du système cardiovasculaire, le cœur et les vaisseaux sanguins, ainsi que le sang qui y circule. Ces acteurs sont examinés en détail dans la prochaine section.

Vérifiez vos connaissances 13. En quoi le débit sanguin local dépend­il du débit

sanguin systémique ?

20.4 La pression sanguine,

la résistance et le débit sanguin systémique

Cette section intègre les concepts portant sur le cœur, les vaisseaux sanguins et le sang pour décrire, dans un premier temps, la pression sanguine et le gradient de pression. Ces derniers sont établis par l’action de pompage du cœur, qui propulse le sang dans le réseau vasculaire, puis par la résistance, qui s’oppose à la circulation du sang. Cette section décrit également l’infuence de la pression sanguine et de la résistance sur le débit sanguin systémique.

20.4.1

La pression sanguine

1

Défnir la pression sanguine et le gradient de pression du sang.

2

Comparer la pression sanguine et le gradient de pression dans les artères, les capillaires et les veines, et préciser leurs caractéristiques distinctives.

3

Calculer la pression diérentielle et la pression artérielle moyenne dans les artères.

4

Décrire les mécanismes de compensation du petit gradient de pression veineuse déclenché pour assurer le retour veineux.

La pression sanguine correspond à la orce exercée par le sang contre la paroi vasculaire par unité de surace (voir la section 20.2.2). Le gradient de pression désigne la variation de la pression sanguine d’une extrémité à l’autre d’un vaisseau sanguin. Le gradient de pression sanguine qui existe dans le réseau vasculaire vient du ait que la pression sanguine est plus élevée dans les artères que dans les veines en raison de la contraction rythmique du cœur. Les gradients de pression sanguine ont une importance clinique et physiologique parce qu’ils constituent l’énergie motrice qui propulse le sang dans les vaisseaux sanguins. La FIGURE 20.10 illustre les concepts décrits ici.

20.4.1.1 La pression artérielle Le fux sanguin est pulsati dans les artères, rythmé par la contraction et le relâchement ventriculaire. La pression artérielle est à son plus haut durant la systole ventriculaire lorsque l’artère est étirée au maximum ; cette valeur représente la pression systolique. Elle est à son plus bas durant la diastole ventriculaire lorsque l’artère a complètement repris sa orme ; cette valeur correspond à la pression diastolique. La pression artérielle s’exprime par le rapport de deux valeurs : la pression systolique comme numérateur

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 929

300 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

La pression systolique se mesure au moment où l’artère est étirée à son maximum durant la contraction ventriculaire (systole). Forme étirée

Forme initiale

Pression systolique (p. ex., 120 mm Hg)

Pression diastolique (p. ex., 80 mm Hg)

La pression diastolique se mesure au moment où l’artère a complètement repris sa forme au relâchem ment ventriculaire (d (diastole).

300 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

Flux sanguin différentiel Pression systolique − pression pressio pressio on diastolique = pression différentielle 120 mm Hg − 80 mm Hg = 40 mm Hg

Pression sanguine (mm Hg)

A.

Pression systolique

120 100 93 80

Pression artérielle moyenne (P.A.M.)

60

Pression diastolique

40

Extrémité artérielle du capillaire Extrémité veineuse du capillaire

20

av e ec Ve in

es

Ve ine s

lai

iol

Ca pil

tér Ar

tèr es Ar

Ao

r te

0

re s Ve inu les

Gradient de pression = 93 mm Hg

B.

FIGURE 20.10 Pression sanguine

❯ A. La pression sanguine dans les artères est pulsative. La pression systolique se mesure lorsque l’artère est étirée à son maximum durant la contraction ventriculaire. La pression diastolique se mesure lorsque le vaisseau a complètement repris sa forme, ce qui se produit durant le relâchement ventriculaire. La pression différentielle

(nombre supérieur) et la pression diastolique comme dénominateur (nombre inférieur). En général, la pression artérielle de l’adulte est de 120/80 mm Hg, mais elle peut varier grandement d’une personne à une autre. Connaissant les valeurs de la pression systolique et de la pression diastolique, il est possible de calculer deux autres paramètres : la pression différentielle et la pression artérielle moyenne.

représente l’écart entre la pression minimale au relâchement du cœur et la pression maximale à la contraction cardiaque. B. Le schéma illustre la variation de la pression artérielle durant la circulation du sang dans les vaisseaux sanguins du système cardiovasculaire.

La pression différentielle La pression différentielle correspond à l’écart de pression entre la pression minimale lorsque le cœur est au repos (pression artérielle diastolique) et la pression maximale lorsque le cœur se contracte (pression artérielle systolique). Sa valeur équivaut à la différence entre les valeurs de pression systolique et de pression diastolique. Par exemple, si la pression artérielle est de 120/80 mm Hg, la pression différentielle est de 40 mm Hg (120 mm Hg − 80 mm Hg = 40 mm Hg).

930 Partie IV Le maintien et la régulation

L’importance de la pression diérentielle tient à ce qu’elle constitue une indication de l’élasticité des artères, c’est-à-dire leur capacité à s’étirer et à reprendre leur orme. L’artère très élastique s’étend et se reorme acilement, acilitant le déplacement du sang dans le système cardiovasculaire. Avec le vieillissement ou la maladie (p. ex., l’athérosclérose), les artères perdent de leur élasticité ; l’étirement et le retour à la orme initiale étant plus ardus, cela rend la tâche du cœur plus difcile. Ainsi, la variation temporaire de la pression diérentielle peut relever de l’augmentation du débit cardiaque, comme c’est le cas durant

l’exercice physique, alors que le changement permanent peut être l’indication d’un problème artériel. Les battements rythmés caractéristiques de la pression diérentielle, perçus à la palpation d’artères élastiques et musculaires superfcielles, constituent le pouls (voir ci-dessous l’Application clinique intitulée « La palpation du pouls »).

La pression artérielle moyenne La pression artérielle moyenne (P.A.M.) désigne la mesure moyenne de la pression sanguine dans les artères. Étant donné

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La palpation du pouls Le pouls désigne les battements rythmés de la paroi d’une artère déterminés par le passage du sang. Il représente la pres­ sion diérentielle. La mesure du pouls est importante dans la pratique clinique pour les motis suivants : 1. Le pouls permet de déterminer indirectement la réquence des battements du cœur. 2. La orce du pouls donne une indication de la pression artérielle. Lorsque la pression artérielle est élevée, le pouls gagne en orce, alors qu’il s’aaiblit lorsque la pression artérielle est basse.

3. L’absence de pouls est révélatrice de l’arrêt de la circulation sanguine dans cette partie du corps. Le pouls se mesure à divers points du corps, habituellement là où une artère superfcielle est comprimée par un os ou une autre structure solide. La palpation se ait à l’aide de deux doigts. Le pouce ne doit pas être utilisé durant cette palpation, car il a un pouls aible qui peut interérer avec la détection du pouls de l’ar­ tère superfcielle. Le tableau ci­dessous énumère des points courants de palpation du pouls. Vérifez si vous pouvez détecter votre pouls à ces points.

Sites de palpation du pouls Artère

Site optimal de détection

Temporale superfcielle

Devant l’oreille, en haut du processus zygomatique de l’os temporal

Faciale

Tout juste devant l’angle de la mandibule et du muscle masséter

Carotide commune

Position antérieure au muscle sternocléido­ mastoïdien et latérale par rapport au larynx et à la trachée

Brachiale

À la ace interne du bras, à mi­chemin entre l’aisselle et la région cubitale antérieure

Radiale

À la hauteur du poignet, entre les tendons du muscle brachioradial et du muscle long palmaire

Artère radiale

Fémorale

Tout juste sous le pli inguinal, à mi­chemin environ entre le pubis et le plan antérieur du point iliaque supérieur

Artère fémorale

Poplitée

Au creux poplité, le genou légèrement en exion

Tibiale postérieure

À l’arrière et en dessous de la malléole médiale

Pédieuse (dorsale du pied)

Au­dessus de l’os naviculaire (plan dorsomédial du pied) ou dans l’espace entre les premier et deuxième orteils

Artère temporale superficielle Artère faciale Artère carotide commune

Artère brachiale

Artère poplitée

Postérieur

Artère tibiale postérieure Artère pédieuse

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 931

que la pression diastolique dure un peu plus longtemps que la pression systolique, la P.A.M. ne correspond pas exactement à la moyenne des deux pressions. Elle se calcule plutôt comme suit : 1 P.A.M. = pression diastolique + pression diérentielle 3 Par exemple, si la pression artérielle est de 120/80 mm Hg, la P.A.M. serait d’environ 93 mm Hg (80 + 40/3 = 93). La P.A.M. a une importance clinique, car sa valeur numérique illustre l’étendue de la perusion des tissus et des organes. Une P.A.M. allant de 70 à 110 mm Hg indique une bonne perusion. Quand elle est inérieure à 60 mm Hg, le débit sanguin est insusant ; quand elle est très élevée, elle indique un apport sanguin volumineux aux tissus avec un risque d’œdème (gonfement) de l’espace interstitiel (voir ci-dessous l’Application clinique intitulée « L’œdème cérébral »). C’est dans les artères à proximité du cœur, notamment dans l’aorte, que la pression diérentielle et la P.A.M. sont les plus hautes. Dans l’arbre artériel, quand les artères se ramient et s’éloignent des ventricules, ces deux pressions diminuent. Le gradient de pression dans les artères est relativement accentué, ce qui acilite le déplacement du sang dans le réseau artériel (voir la fgure 20.10B).

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’œdème cérébral

chute rapidement le long du millimètre de longueur du capillaire et elle se retrouve sous la barre des 20 mm Hg à l’extrémité veineuse du capillaire. Ces valeurs de pression sanguine permettent de déterminer la pression nette de ltration dans les échanges capillaires. Il convient de se rappeler que la pression sanguine relativement élevée à l’extrémité artériolaire du capillaire avorise la ltration, et que la pression sanguine relativement basse à l’extrémité veineuse du capillaire s’accompagne de la réabsorption, car la pression osmotique attire le liquide dans le sang.

20.4.1.3 La pression sanguine veineuse Le retour veineux correspond à l’écoulement du sang en provenance des capillaires vers le cœur par l’intermédiaire des veines. La pression sanguine dans les veinules et les veines n’est pas pulsative, car le sang est loin du cœur, donc il ne subit pas l’eet de l’action de pompage. Par conséquent, il n’y a pas de pression diérentielle dans le réseau veineux. La pression sanguine, de 20 mm Hg lorsqu’elle est dans les veinules, est presque nulle (0 mm Hg) dans la veine cave inérieure, et ce, jusqu’à l’oreillette droite. Ainsi, le gradient de pression dans les veines n’est que de 20 mm Hg. Ce gradient de pression est généralement insusant pour orcer le déplacement du sang dans certaines conditions, notamment en position debout. Le retour veineux doit donc être acilité par des valvules à l’intérieur des veines et par deux pompes, soit la pompe des muscles squelettiques et la pompe respiratoire FIGURE 20.11.

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le maintien de la P.A.M. normale dans le cerveau revêt une importance critique. L’élévation de la P.A.M. peut entraîner un œdème cérébral, soit l’accumulation de liquide dans l’espace interstitiel du cerveau. Ce risque est bien réel quand la P.A.M. est supérieure à 160 mm Hg, un seuil ranchi lorsque la pres­ sion artérielle est de 240/140 mm Hg. La P.A.M. élevée accroît notablement la fltration dans les capillaires du cerveau et, comme il n’y a pas de vaisseaux lymphatiques dans le système nerveux central, le liquide s’accumule dans l’espace interstitiel sans possibilité d’évacuation. L’œdème cérébral peut avoir plusieurs causes : un trauma crânien, une inammation locale, un accident vasculaire cérébral, une hypertension maligne, une tumeur cérébrale ou une sécrétion inappropriée de l’hormone anti­diurétique. L’œdème cérébral est traité avec des médicaments antiœdémateux (p. ex., le mannitol), des diu­ rétiques et des corticostéroïdes anti­inammatoires.

20.4.1.2 La pression sanguine capillaire La pression sanguine chute de açon importante dans les artérioles, car c’est à cet endroit qu’il y a la plus orte résistance périphérique (voir la section 20.4.2.3). Dans les capillaires, la fuctuation entre la pression systolique et la pression diastolique disparaît, et il en va de même de la pression pulsative. À l’arrivée dans les capillaires, le sang s’écoule à un rythme régulier. La pression sanguine capillaire doit être susamment élevée pour que se produisent les échanges de substances entre le sang et les tissus avoisinants, mais pas trop pour ne pas causer de lésions à ces vaisseaux sanguins ragiles. La pression sanguine à l’extrémité artérielle du capillaire est d’environ 40 mm Hg ; elle

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La varice DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La varice (varix = veine dilatée) est une veine dilatée et tor­ tueuse (parcours en courbes). Les valvules de la veine ne onctionnant plus, le sang s’accumule et provoque le gonement de la veine. Les varices se trouvent principalement dans les veines superfcielles des membres inérieurs. Elles sont dues à une prédisposition génétique, au vieillissement ou à une orme de stress entravant le retour vei­ neux (p. ex., la position debout durant de longues périodes, Varices l’obésité, la grossesse). Les veines variqueuses de la région anorectale sont des hémorroïdes. Leur apparition est avorisée par l’augmentation de la pression intra­abdominale à l’eort produit au moment de la déécation ou durant le travail à l’accouchement, par exemple. Le traitement des varices peut se aire par sclérothérapie, c’est­à­dire par des injections d’une solution sclérosante (durcissante) qui provoquent la ermeture et l’aaissement des veines. Celles­ci sont alors remplacées par du tissu cicatriciel. Dans les cas plus avancés, l’ablation chirurgicale des veines peut s’avérer nécessaire.

932 Partie IV Le maintien et la régulation

Pompe respiratoire

Pompe musculaire squelettique Vers le cœur

Cavité thoracique Cavité abdominopelvienne

Ouverture de la valvule sous l’effet de l’augmentation de pression Muscles squelettiques contractés

Inspiration Hausse du débit sanguin dans les veines thoraciques

Expiration Augmentation du débit sanguin vers le cœur et les veines abdominales

Baisse de la pression intrathoracique

Hausse de la pression intrathoracique

Contraction du diaphragme

Relâchement du diaphragme

Écoulement du sang vers le haut

Valvule fermée (pour empêcher le reflux sanguin)

Compression

Augmentation de la pression intra-abdominale

Baisse de la pression intra-abdominale

Veine Relâchement de la compression

Sang en provenance des tissus A.

B.

FIGURE 20.11 Facteurs infuant sur le retour veineux

❯ Pour pallier le aible gradient de pression dans les veines, deux mécanismes acilitent le retour veineux : A. la pompe musculaire squelettique des membres et B. la pompe respiratoire dans le thorax.

La pompe musculaire squelettique acilite la circulation du sang, surtout dans les membres. Durant la contraction musculaire, les veines sont comprimées, ce qui avorise la propulsion du sang en direction du cœur ; les valvules à l’intérieur des veines préviennent le refux de sang, puisqu’elles se reerment lorsque le sang redescend. Lorsque les muscles squelettiques s’activent (p. ex., durant la marche), le sang est propulsé plus

vigoureusement vers le cœur par la pompe musculaire squelettique. À l’inverse, l’inactivité prolongée entraîne l’accumulation de sang dans les veines des membres inérieurs causée par l’eet de la gravité. Cette accumulation s’accompagne d’un risque accru de thrombose veineuse proonde (voir ci-dessous l’Application clinique intitulée « La thrombose veineuse profonde ou phlébite »).

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La thrombose veineuse profonde ou phlébite DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La thrombose veineuse proonde ou phlébite désigne la pré­ sence d’un caillot sanguin (thrombus) dans une veine. Le thrombus veineux est le plus souvent logé dans une veine du mollet (région surale). En général, la thrombose veineuse pro­ onde survient chez une personne atteinte d’une maladie car­ diaque, une personne inactive ou une personne immobilisée durant une longue période (p. ex., une personne alitée). Elle peut même s’installer chez une personne bien portante après un long vol en avion.

La fèvre, l’endolorissement et la rougeur localisés, la douleur intense, l’enure des régions parcourues par la veine porteuse du caillot et les palpitations cardiaques fgurent parmi les premiers signes de thrombose veineuse proonde. La plus grave complica­ tion de la thrombose veineuse proonde est l’embolie (bouchon) pulmonaire. Cette aection est causée par le détachement d’une partie du thrombus de la paroi d’une veine qui, libéré dans la circu­ lation sanguine, migre vers les poumons, venant obstruer une branche de l’artère pulmonaire et risquant de causer une insuf­ sance respiratoire et la mort. Le traitement de la thrombose vei­ neuse proonde s’eectue grâce à la prise d’un anticoagulant (p. ex., une héparine de bas poids moléculaire) qui permet d’empê­ cher la ormation d’autres caillots et de dissoudre celui déjà ormé.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 933

La pompe respiratoire acilite la circulation du sang dans la cavité thoracique. À l’inspiration, le diaphragme se contracte et s’aplatit, et la pression intra-abdominale augmente, ce qui accroît la pression exercée sur les vaisseaux sanguins de la cavité abdominale. En parallèle, le volume de la cavité thoracique augmente et la pression intrathoracique diminue. Le sang est propulsé des vaisseaux de la cavité abdominopelvienne aux vaisseaux de la cavité thoracique. À l’expiration, le diaphragme se détend et reprend sa orme conique. Le volume de la cavité thoracique diminue et la pression intrathoracique augmente, ce qui soumet les vaisseaux de la cavité thoracique à une pression accrue. Le sang des vaisseaux de la cavité thoracique se dirige vers le cœur. De plus, la pression intra-abdominale diminue, ce qui permet au sang des membres inérieurs de remonter dans les vaisseaux sanguins abdominaux. Quand le rythme respiratoire s’accélère (p. ex., pendant un exercice physique), la pompe respiratoire accélère le retour du sang au cœur.

révèle une pression sanguine moyenne dans les artères de 93 mm Hg. La pression sanguine dans la veine cave inérieure est de 0 mm Hg. Le gradient de pression établi par l’action de pompage du cœur est donc de 93 mm Hg (93 − 0). Qui plus est, ce gradient de pression sanguine constitue l’énergie motrice qui entraîne le mouvement du fux sanguin dans le réseau vasculaire. La variation du gradient de pression a un eet directement proportionnel sur le débit sanguin systémique. En eet, une hausse du gradient de pression se traduit par une hausse du débit sanguin systémique, tandis qu’une baisse du gradient de pression s’accompagne d’une diminution du débit sanguin systémique. La fuctuation du débit cardiaque modie le gradient de pression. L’augmentation du débit cardiaque se traduit par une augmentation du gradient de pression. À l’inverse, une baisse du débit cardiaque s’accompagne d’une diminution du gradient de pression (voir la section 19.9).

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE Vérifiez vos connaissances

L’état de choc

14. La pression artérielle d’une emme de 55 ans est de

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

155/95 mm Hg. Quelles sont les valeurs de sa pression diérentielle et de sa pression artérielle moyenne ?

L’état de choc (ou choc circulatoire ou collapsus circulatoire) est un état caractérisé par un débit sanguin insufsant pour assurer la perusion des tissus et des organes. Il est générale­ ment dû à une déaillance onctionnelle du cœur (p. ex., une insufsance cardiaque congestive, un dysonctionnement du stimulateur cardiaque) ou à un aible retour veineux. Le choc circulatoire associé au aible retour veineux résulte :

15. Quelle est l’importance physiologique de la pression

sanguine capillaire ? 16. Quels mécanismes compensent le aible gradient de

pression dans les veines ? 17. Comment se calcule le gradient de pression qui orce

• d’une baisse du volume sanguin (choc hypovolémique) à la suite d’une hémorragie, d’une déshydratation ou d’une sécrétion d’histamine systémique consécutive à une réaction allergique (choc anaphylactique) qui accroît la perméabilité capillaire ; • d’une occlusion veineuse ; • de l’accumulation de sang veineux dans les membres iné­ rieurs en raison d’une immobilité prolongée ou d’une vaso­ dilatation étendue (p. ex., sous l’eet d’une toxine bactérienne ou d’une lésion du tronc cérébral entraînant l’eondrement de la vasomotricité). Le premier traitement est le rétablissement du volume sanguin grâce à l’administration d’un soluté par voie intraveineuse. Selon la cause de l’état de choc, plusieurs traitements sont possibles : adrénaline (choc anaphylactique), corticostéroïdes, transusion sanguine (choc hémorragique), médicaments thrombolytiques, médicaments tonicardiaques et désobstruction de l’artère coro­ naire occluse, dans le cas d’un inarctus du myocarde.

20.4.1.4 Le gradient de pression

dans la circulation systémique La gamme de valeurs normales de la pression sanguine dans les diverses parties du réseau vasculaire et les aspects importants de chacun des types de vaisseaux sanguins sont désormais connus. La pression sanguine moyenne dans les artères à proximité du cœur soustraite à la pression sanguine dans la veine cave inérieure donne le gradient de pression dans la circulation systémique. Le calcul d’après les indications de la gure 20.10

l’écoulement du sang dans la circulation systémique ? En quoi ce gradient de pression est­il important ?

20.4.2

La résistance

5

Défnir la résistance.

6

Expliquer l’inuence de la viscosité sanguine ainsi que de la lon­ gueur et du rayon du vaisseau sanguin sur la résistance.

La résistance exerce une infuence sur le débit sanguin systémique. Ce terme désigne l’ampleur de la riction que subit l’écoulement du sang dans le réseau vasculaire. La résistance s’oppose à l’écoulement du sang. La riction est due au contact du sang avec la paroi vasculaire. L’expression résistance périphérique s’applique en général à la résistance à l’écoulement du sang dans les vaisseaux sanguins, par opposition à la résistance à l’écoulement du sang dans le cœur. Plusieurs acteurs modient la résis­ tance périphérique, notamment la viscosité du sang ainsi que la longueur et la taille de la lumière du vaisseau sanguin, cette dernière étant indiquée par son rayon.

20.4.2.1 La viscosité du sang La viscosité désigne la résistance d’un liquide à son propre écoulement ; elle est assimilée à l’épaisseur du liquide. Plus le liquide est épais, plus il est visqueux et plus il résiste à son écoulement. L’épaisseur dépend de la proportion relative des particules dans

934 Partie IV Le maintien et la régulation le liquide et de leurs interactions mutuelles. Le sang étant composé d’éléments gurés, de protéines plasmatiques et de thrombocytes, il est plus visqueux que l’eau d’un acteur variant de 4,5 à 5,5. Par conséquent, le sang résiste davantage à son écoulement que l’eau. Si la viscosité du sang change, la résistance à son écoulement dans les vaisseaux sanguins change également. Par exemple, lorsque le nombre d’érythrocytes est inérieur à la valeur normale (p. ex., en cas d’anémie), la viscosité du sang diminue et la résistance à son écoulement diminue également, ce qui signie qu’il est plus fuide. À l’opposé, lorsque le nombre d’éléments gurés est supérieur à la valeur normale (p. ex., en cas de déshydratation ou dans le cas d’un athlète qui s’emploie à augmenter le nombre d’érythrocytes dans son sang ; voir l’Application clinique intitulée « Le dopage sanguin », p. 840), la viscosité du sang augmente, tout comme la résistance à son écoulement. Dans les conditions physiologiques habituelles, la viscosité du sang étant relativement stable, ce acteur a peu d’infuence sur la résistance périphérique.

20.4.2.2 La longueur du vaisseau sanguin Plus un vaisseau sanguin est long, plus la résistance est grande, car plus grande est la riction que subit le liquide au cours de son trajet. Par conséquent, les vaisseaux courts orent moins de résistance que les vaisseaux longs de diamètre comparable. En règle générale, la longueur des vaisseaux sanguins d’une personne demeure relativement constante. Ce acteur a donc normalement peu d’infuence sur la résistance périphérique. Cependant, en cas de gain de poids considérable, le corps abrique des kilomètres de vaisseaux sanguins supplémentaires par le processus de l’angiogenèse pour que le sang circule dans le tissu adipeux ormé durant la prise de poids. Ainsi, la résistance vasculaire s’accroît en cas de gain de poids et diminue avec la perte de poids (les vaisseaux supplémentaires n’étant plus nécessaires, ils régressent).

20.4.2.3 Le rayon du vaisseau sanguin En règle générale, la viscosité du sang et la longueur des vaisseaux sanguins d’une personne bien portante demeurent relativement constantes. C’est la modication du rayon de la lumière d’un vaisseau sanguin et, par conséquent, de son diamètre qui entraîne une altération de la résistance. En quoi précisément le rayon du vaisseau sanguin infue-t-il sur la résistance ? Le sang s’écoule plus rapidement au centre de la lumière du vaisseau qu’en périphérie, où il rôle la paroi ; la résistance qu’ore la paroi toute proche ralentit sa course. Ce débit diérent dans un même vaisseau sanguin (ou dans tout autre conduit) s’appelle l’écoulement laminaire. En examinant les fots d’une rivière, il est possible d’avoir une idée de l’écoule­ ment laminaire. Le mouvement de l’eau aux abords des rives est plus lent, plus traînant qu’au centre de la rivière où l’eau s’écoule rapidement. Donc, si le diamètre du vaisseau sanguin augmente, il y a proportionnellement moins de sang à proximité de la paroi qu’au centre, et l’écoulement du sang s’accélère. À l’opposé, si le rayon du vaisseau sanguin diminue, il y a relativement plus de sang à proximité de la paroi qu’au centre, et le mouvement du sang ralentit.

La relation entre le débit sanguin et le rayon de la lumière du vaisseau sanguin s’exprime comme suit (le symbole ∝ signiant « est proportionnel à ») : D ∝ r4 où D = débit sanguin et r = rayon de la lumière du vaisseau. La ormule mathématique indique que le débit sanguin (ou écoulement) est directement proportionnel au rayon à la puissance quatre. Par exemple, si le vaisseau sanguin se dilate et que son rayon passe de 1 à 2 mm, l’écoulement sera 16 ois plus rapide : si r = 1 mm, alors r 4 = 1 et D = 1 mm par seconde ; lorsque r = 2 mm, alors r 4 = 16 et D = 16 mm par seconde. À l’inverse, si le vaisseau sanguin se contracte et que son rayon passe de 2 à 1 mm, l’écoulement sera 16 ois moins rapide. Une variation, même minime, du rayon d’un vaisseau a un eet important sur le débit sanguin. Tous les vaisseaux sanguins peuvent se contracter et se dilater ; touteois, la résistance est habituellement régulée plus particulièrement par la vasoconstriction et la vasodilatation des artérioles, des phénomènes régis par la branche sympathique du système nerveux autonome. Ainsi, parce que les artérioles sont très nombreuses et que la longueur totale des artérioles est très grande, la moindre modication du rayon des vaisseaux exerce un grand eet sur la résistance et, par conséquent, sur le débit sanguin. L’athérosclérose accroît la résistance à l’écoulement sanguin. Cette maladie se caractérise par la ormation de plaques sur la paroi vasculaire ; la lumière des vaisseaux sanguins en est rétrécie (voir l’Application clinique intitulée « L’athérosclérose », p. 916).

Vérifiez vos connaissances 18. Quelle est la défnition de la résistance ? 19. Quels sont les trois acteurs qui modifent la résis­

tance ? Quel est leur eet sur l’écoulement du sang dans les vaisseaux sanguins ?

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

L’exemple de la paille pour boire peut être utilisé pour illustrer les variables qui inuent sur la résistance : • La viscosité. L’eau ou la boisson gazeuse remonte plus aci­ lement dans la paille que l’épais lait rappé à la vanille. • La longueur du vaisseau sanguin. Il est plus acile de boire à l’aide d’une paille relativement courte qu’à l’aide d’une paille longue et tortueuse. • Le rayon du vaisseau sanguin. L’eau remonte plus rapide­ ment le long d’une paille de taille normale que le long d’un bâtonnet à caé creux de petit diamètre. La résistance est plus grande quand le liquide est épais, que la paille est longue ou que son ouverture est étroite. De même, la résistance à l’écoulement s’accroît quand la viscosité du sang augmente, que la longueur totale des vaisseaux sanguins aug­ mente et que les vaisseaux se contractent (vasoconstriction).

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 935

20.4.3

7

8

La relation entre le débit sanguin, les gradients de pression sanguine et la résistance périphérique

qu’une baisse du débit cardiaque s’accompagne d’une diminution du gradient de pression, si bien qu’il est possible d’accroître le débit sanguin en accentuant le gradient de pression, mais cela uniquement au prix d’un eort décuplé du cœur.

20.4.3.2 La résistance périphérique

Préciser la relation existant entre les gradients de pression sanguine et le débit sanguin systémique, et celle existant entre la résistance périphérique et le débit sanguin systémique.

La ormule mathématique de la section 20.4.3 démontre également que le débit sanguin est inversement proportionnel à la résistance. C’est donc dire que si la résistance augmente, le dé bit sanguin diminue, et que si la résistance diminue, le débit sanguin augmente, si tant est que le gradient de pression demeure le même.

Expliquer la hausse de la pression artérielle lorsque la résistance dans la circulation systémique s’accroît.

Comme mentionné précédemment, la résistance augmente : 1) lorsque la viscosité du sang augmente (p. ex., quand la concentration en érythrocytes s’accroît) ; 2) lorsque la longueur du réseau vasculaire augmente (p. ex., en cas de gain de poids) ; et 3) lorsque le diamètre de la lumière des vaisseaux sanguins diminue (p. ex., en raison de la prédominance de la vasoconstriction ou en cas d’athérosclérose).

Le débit sanguin systémique correspond à la quantité de sang qui circule dans le système cardiovasculaire par unité de temps ; il est modulé par le gradient de pression et la résistance. La relation entre ces éléments s’exprime par la ormule mathématique suivante : D ∝ ΔP R où D = débit sanguin, ΔP = gradient de pression (P1 − P2), P1 correspondant à la région ayant la plus haute pression sanguine et P2 à celle ayant la plus basse pression, et R = résistance.

20.4.3.3 La relation entre la pression artérielle

systémique et la résistance périphérique

20.4.3.1 Le gradient de pression systémique

Lorsque la résistance accrue perdure (p. ex., en cas de gain de poids considérable ou d’athérosclérose), la pression artérielle est généralement élevée. Cet état a une importance clinique, car il sous-entend que le gradient de pression doit augmenter pour pallier la résistance accrue et aire en sorte que le débit sanguin soit normal afn de maintenir la perusion sufsante des tissus. La FIGURE 20.12 résume la relation entre le débit sanguin, le gradient de pression sanguine et la résistance périphérique.

La ormule de la section précédente indique que le débit sanguin est directement proportionnel au gradient de pression. Ainsi, lorsque le gradient de pression augmente, le débit sanguin systémique augmente également ; quand le gradient de pression diminue, le débit sanguin systémique diminue, si la résistance demeure la même. Il convient de se rappeler qu’une hausse du débit cardiaque se traduit par une hausse du gradient de pression, alors

Débit sanguin systémique

Gradient de pression (établi par le cœur) Résistance (qui s’oppose à l’écoulement du sang dans le réseau vasculaire)

Facteurs augmentant le débit sanguin systémique

mm Hg

L’augmentation du débit cardiaque accentue le gradient de pression.

Hausse du gradient de pression

Distance du cœur

Vasodilatation Débit sanguin

Débit cardiaque La diminution du débit cardiaque atténue le gradient de pression.

Diminution de la résistance en raison de la vasodilatation, de la réduction de la longueur du réseau vasculaire ou de la diminution de la viscosité du sang

A.

mm Hg

Débit cardiaque

Facteurs diminuant le débit sanguin systémique

Distance du cœur B.

FIGURE 20.12 Facteurs infuant sur le débit sanguin systémique

Baisse du gradient de pression

❯ Le maintien de la perusion systémique sufsante repose sur le maintien du débit sanguin systémique. Le débit sanguin systémique varie selon le gradient de pression et la résistance périphérique, et il peut A. augmenter ou B. diminuer.

Vasoconstriction Débit sanguin

Résistance accrue en raison de la vasoconstriction, de l’augmentation de la longueur du réseau vasculaire ou de la viscosité du sang

936 Partie IV Le maintien et la régulation

Vérifiez vos connaissances 20. Diriez­vous que la pression artérielle est générale­

ment élevée, basse ou normale lorsque la résistance périphérique accrue persiste ? Précisez.

20.5 La régulation de la pression

artérielle et du débit sanguin

La pression artérielle doit être susamment élevée pour propulser le sang dans le réseau vasculaire an d’assurer la perusion de tous les tissus, mais pas trop pour qu’elle n’entraîne pas de lésions vasculaires. La pression artérielle est modulée par trois variables principales : le débit cardiaque, la résistance périphérique et le volume sanguin. La régulation de ces variables revêt une importance critique dans l’homéostasie ; elle relève de mécanismes à brève échéance du système nerveux, de mécanismes à long terme du système endocrinien ou de ces deux types de mécanismes conjugués.

20.5.1

1

2

La régulation nerveuse de la pression artérielle

Décrire les éléments anatomiques participant à la régu­ lation de la pression artérielle dans le cadre des méca­ nismes à court terme. Décrire les réexes autonomes modifant la pression artérielle.

La régulation à brève échéance de la pression artérielle s’eectue grâce à des réfexes du système nerveux autonome aisant intervenir des centres nerveux du bulbe rachidien (voir la section 13.5.3). Ces réfexes modient la pression artérielle rapidement, au changement de position par exemple, en modiant le débit cardiaque, la résistance ou ces deux variables à la ois. Cette section examine les structures anatomiques participant à ces réfexes autonomes et leur onctionnement dans le maintien de la pression artérielle normale FIGURE 20.13.

20.5.1.1 Le centre cardiovasculaire Deux groupes de neurones distincts du bulbe rachidien participent à la régulation de la pression artérielle, plus précisément le centre cardiaque et le centre vasomoteur. Réunis, ces deux centres orment le centre cardiovasculaire. Le centre cardiaque régit l’activité cardiaque, donc le débit cardiaque, et le centre vasomoteur contrôle le degré de constriction des vaisseaux sanguins, donc la résistance.

la réquence cardiaque et la orce de contraction, ce qui a pour eet d’augmenter le débit cardiaque. Le réseau parasympathique du centre cardio-inhibiteur couvre les nœuds sinusal et auriculoventriculaire. La stimulation parasympathique issue du centre cardio-inhibiteur se traduit par une baisse de la réquence cardiaque et un ralentissement de la conduction des signaux électriques dans le système cardionecteur, ce qui a pour eet de diminuer le débit cardiaque.

Le centre vasomoteur Les ramications du système nerveux sympathique vont du centre vasomoteur aux vaisseaux sanguins. La réaction vasculaire à la stimulation sympathique varie selon la nature des récepteurs cellulaires présents dans le muscle lisse de la paroi du vaisseau sanguin. Les deux principaux récepteurs adrénergiques sont les récepteurs alpha (α) et les récepteurs bêta (β) (voir la section 15.5.3). Les vaisseaux sanguins renermant des récepteurs α, soit la plupart des vaisseaux sanguins, se contractent (vasoconstriction) en réaction à la stimulation sympathique. Par opposition, les vaisseaux sanguins dotés de récepteurs β, à savoir les vaisseaux sanguins des muscles squelettiques et les vaisseaux coronaires, se relaxent (vasodilatation) sous l’eet de l’adrénaline. La médulla surrénale stimulée par le système nerveux sympathique sécrète l’adrénaline. Autrement dit, la stimulation sympathique se traduit par la constriction des vaisseaux sanguins pourvus de récepteurs α, et l’adrénaline dilate les vaisseaux sanguins dotés de récepteurs β. L’activation du centre vasomoteur et l’intensication des infux nerveux le long de la voie sympathique produisent les eets suivants : • Augmentation de la résistance périphérique. La vasoconstriction l’emporte sur la vasodilatation, étant donné que les vaisseaux sanguins dotés de récepteurs α sont plus nombreux que les vaisseaux sanguins pourvus de récepteurs β. Par conséquent, la résistance périphérique s’accroît, ce qui entraîne une hausse de la pression artérielle . • Augmentation du volume de sang circulant. La constriction des veines ait sortir le sang des réservoirs veineux et augmenter le retour veineux ; donc, la pression artérielle s’élève. • Redistribution du fux sanguin. Il y a plus de sang qui se dirige vers les muscles squelettiques et le cœur, et moins qui se rend à la plupart des autres structures. Ainsi, les organes qui nécessitent des nutriments et de l’oxygène supplémentaires sont irrigués comme il se doit. Une diminution de la stimulation sympathique des vaisseaux sanguins provenant du centre vasomoteur produit l’eet inverse : la résistance périphérique diminue ; le sang retourne aux réservoirs veineux ; et le fux sanguin reprend son cours habituel.

Le centre cardiaque

20.5.1.2 Les barorécepteurs

Le centre cardiaque est ormé de deux nœuds de régulation : le centre cardioaccélérateur et le centre cardio­inhibiteur (voir la section 19.5.2). Du centre cardioaccélérateur, le réseau sympathique s’étend au nœud sinusal et au myocarde. L’infux nerveux sympathique en provenance du centre cardioaccélérateur accroît

Les barorécepteurs sont des terminaisons nerveuses sensitives spécialisées, sensibles à l’étirement de la paroi vasculaire. Les barorécepteurs sinocarotidiens et les barorécepteurs de la crosse aortique sont les principaux barorécepteurs du système cardiovasculaire.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 937

Centre cardiovasculaire Centre cardiaque Nerf vague (nerf crânien X)

Centre cardioaccélérateur Centre cardio-inhibiteur

Nerf glossopharyngien (nerf crânien IX) Moelle épinière

Centre vasomoteur Constriction des vaisseaux sanguins innervés par des fibres adrénergiques (p. ex., les récepteurs α des vaisseaux cutanés, des vaisseaux des organes abdominaux) Dilatation des vaisseaux innervés par des fibres adrénergiques (p. ex., les récepteurs β des vaisseaux des muscles squelettiques, des vaisseaux coronaires)

Artère carotide externe Artère carotide interne Sinus carotidien (siège des barorécepteurs) Glomus carotidien (chimiorécepteurs de l’artère carotide externe) Artère carotide commune droite

Corpuscules aortiques (renferment des chimiorécepteurs)

Nœud sinusal

Barorécepteurs de la crosse aortique

Influx sensitif Influx moteur Axones sympathiques (préganglionnaires)

Nœud auriculoventriculaire

Axones sympathiques (postganglionnaires) Axones parasympathiques (nerf vague)

FIGURE 20.13 Centre cardiovasculaire

❯ Le centre cardiovasculaire régule la pression artérielle en vertu d’un mécanisme de rétro­inhibition. Les barorécepteurs et les chimiorécepteurs des artères carotides et de la crosse aortique lui acheminent les inux sensitis à propos de

Les barorécepteurs de la crosse aortique sont situés dans la tunique externe de l’aorte. Ils transmettent l’infux nerveux au centre cardiovasculaire par l’intermédiaire du ner vague (ner crânien X). Ils occupent une place importante dans la régulation de la pression artérielle systémique. Les sinus carotidiens renerment des barorécepteurs situés dans la tunique externe des artères carotides internes, près de la biurcation (ramication) de l’artère carotide commune (ou artère carotide primitive). Chacun des sinus carotidiens transmet les infux nerveux au centre cardiovasculaire le long du ner glossopharyngien (ner crânien IX). Les sinus carotidiens surveillent la pression artérielle de la tête et du cou, un important mécanisme de surveillance de la pression artérielle cérébrale. Les barorécepteurs sinocarotidiens sont plus sensibles à la

la pression artérielle. Par la transmission d’un inux moteur le long des ners sympathiques et des ners vagues, il régule la pression artérielle en modifant le débit cardiaque et la résistance périphérique qui s’oppose à l’écoulement du sang dans le réseau vasculaire.

variation de la pression artérielle que les barorécepteurs de la crosse aortique, ce qui n’a rien de surprenant étant donné l’importance de l’apport sanguin au cerveau. La transmission de l’infux nerveux des barorécepteurs au centre cardiovasculaire s’eectue à un rythme particulier. La cadence de transmission fuctue au l de la variation de l’étirement de la paroi vasculaire, ce qui permet une meilleure réactivité selon la variation de la pression artérielle.

20.5.1.3 Les réfexes autonomes Activés par la variation de l’étirement de la paroi vasculaire, les barorécepteurs déclenchent des réfexes autonomes (ou baroréfexes) qui contribuent à réguler la pression artérielle. Ces réfexes sont enclenchés par une baisse ou une hausse de la pression.

938 Partie IV Le maintien et la régulation

Si la pression artérielle diminue, les réfexes suivants sont enclenchés : 1. Les barorécepteurs de la crosse aortique, les barorécepteurs sinocarotidiens ou les deux détectent le relâchement (diminution de l’étirement) de la paroi vasculaire qui accompagne cette baisse de pression (p. ex., le matin au lever). 2. Les barorécepteurs ralentissent la cadence de transmission de l’infux (baisse de la réquence des potentiels d’action) le long des neurobres sensitives des ners vague et glossopharyngien qui aboutissent au centre cardiaque et au centre vasomoteur. 3. Le centre cardioaccélérateur intensie la transmission d’infux nerveux dans les branches du système nerveux sympathique qui innervent le cœur. Le nœud sinusal augmente sa vitesse de stimulation électrique, et le myocarde se contracte avec une puissance accrue. En parallèle, le centre cardioinhibiteur du centre cardiaque diminue la transmission d’infux nerveux le long des voies parasympathiques qui s’étendent aux nœuds sinusal et auriculoventriculaire, si bien que tant la réquence cardiaque que le volume d’éjection systolique (voir le chapitre 19) augmentent, de sorte que le débit cardiaque augmente également. 4. Le centre vasomoteur, de açon simultanée, intensie la transmission d’infux nerveux dans les branches du système nerveux sympathique qui innervent les vaisseaux sanguins, ce qui produit une vasoconstriction nette, une augmentation de la résistance périphérique et la sortie du sang des réservoirs veineux. Il en résulte donc une hausse du débit cardiaque ainsi qu’une augmentation de la résistance périphérique et du volume de sang circulant (retour veineux) qui, ensemble, provoquent une élévation de la pression artérielle susante pour maintenir la circulation sanguine dans le réseau vasculaire. Si la pression artérielle augmente, les réfexes suivants sont enclenchés : 1. Les barorécepteurs de la crosse aortique, les barorécepteurs sinocarotidiens ou les deux détectent l’étirement accru de la paroi vasculaire, signe de la hausse de la pression sanguine. 2. Les barorécepteurs accélèrent la cadence de la transmission des infux nerveux (augmentation de la réquence des potentiels d’action) aux centres cardiaque et vasomoteur. 3. Le centre cardioaccélérateur ralentit la transmission des infux nerveux le long des ners sympathiques qui innervent : 1) le nœud sinusal, ce qui diminue la réquence cardiaque ; et 2) le myocarde, ce qui a pour eet de réduire le volume d’éjection systolique. En parallèle, le centre cardio-inhibiteur intensie la transmission des infux nerveux le long des voies parasympathiques qui se rendent au nœud sinusal an de ralentir sa cadence de stimulation électrique, et au nœud auriculoventriculaire pour ralentir la conduction électrique. Il s’ensuit une diminution de la réquence cardiaque et du volume d’éjection systolique, de même que du débit cardiaque. 4. Le centre vasomoteur, de açon simultanée, diminue la transmission d’infux nerveux dans les branches du système

nerveux sympathique qui innervent les vaisseaux sanguins, ce qui produit une vasodilatation nette, une diminution de la résistance périphérique et le déplacement du sang dans les réservoirs veineux. Il en résulte donc une baisse du débit cardiaque ainsi qu’une diminution de la résistance périphérique et du volume de sang circulant (retour veineux) qui, ensemble, provoquent une baisse de la pression artérielle ; le débit sanguin revient à son taux au repos. Animation Les baroréfexes et la régulation de la pression artérielle

Les barorécepteurs sont plus ecaces devant une variation soudaine et brève de la pression artérielle ; ils ne sont pas des régulateurs à long terme. En présence d’hypertension chronique, ils nissent par s’adapter à ce changement et modient leur seuil d’activation (voir la section 1.5).

À votre avis 2. La nicotine stimule le cœur et entraîne une augmen­

tation du débit cardiaque. Elle provoque également la vasoconstriction des artérioles. Sachant cela, diriez­ vous que la pression artérielle d’un fumeur est plus élevée ou plus basse que celle d’un non­fumeur ? Précisez.

20.5.1.4 Les chimiorécepteurs Bien qu’ils soient plus importants dans la régulation de la respiration, les chimiorécepteurs (ou chémorécepteurs) participent à titre secondaire à la régulation de la pression artérielle, particulièrement lorsque la pression artérielle est inérieure à 80 mm Hg. Stimulés, ils déclenchent des réfexes de rétro-inhibition qui, au nal, rétablissent la composition chimique normale du sang, et donc la pression artérielle. Les corpuscules aortiques et les glomus carotidiens sont les deux principaux groupes de chimiorécepteurs périphériques. Les corpuscules aortiques sont situés dans la crosse aortique, alors que les glomus carotidiens logent dans chacune des artères carotides externes, à proximité de la biurcation de la carotide commune. Les deux groupes transmettent des infux nerveux sensitis au centre cardiovasculaire : le corpuscule aortique par le ner vague, le glomus carotidien le long du ner glossopharyngien. Les chimiorécepteurs sont stimulés par l’élévation du taux de dioxyde de carbone, la diminution du pH et la chute du taux d’oxygène ; ils augmentent alors la cadence de transmission des infux nerveux, principalement en direction du centre vasomoteur. Celui-ci réagit en intensiant la stimulation électrique des branches du système sympathique qui innervent les vaisseaux sanguins, ce qui a pour eet d’augmenter la résistance périphérique, de mobiliser le sang des réservoirs veineux et d’accroître le retour veineux. Il s’ensuit une élévation de la pression artérielle et du débit sanguin, y compris du débit sanguin pulmonaire et, par conséquent, des échanges de gaz de la respiration. Ainsi, le taux de ces gaz revient à la normale (voir les sections 23.5 et 23.6). Animation Les réfexes des chimiorécepteurs et la régulation de la pression artérielle

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 939

20.5.1.5 Les centres cérébraux supérieurs Des centres cérébraux supérieurs modulent également la pression artérielle. Ainsi, la hausse de la température corporelle pendant un eort ou la réaction de lutte ou de uite qui se produit en situation d’urgence stimulent l’hypothalamus à augmenter le débit cardiaque et la résistance périphérique par l’intermédiaire de connexions nerveuses au centre cardiovasculaire. Même l’anxiété ressentie à la perspective d’une nouvelle expérience ou d’un danger (p. ex., un saut en parachute) peut occasionner une élévation de la pression artérielle. De plus, le système limbique modife la pression artérielle en réaction à des émotions ou à des souvenirs qui en ont naître (voir la section 13.8.4).

Vérifiez vos connaissances 21. À quel moment les mécanismes de régulation de la

pression artérielle à court terme sont­ils importants ? 22. Quelle est la variation initiale de la pression artérielle

au lever le matin ? Décrivez le réexe autonome qui se met en action pour maintenir la stabilité de la pression artérielle au passage à la position debout.

20.5.2

La régulation hormonale de la pression artérielle

3

Décrire les hormones régulant la pression artérielle.

4

Décrire le système rénine­angiotensine et préciser son inuence sur la pression artérielle.

5

Distinguer les eets sur la pression artérielle de l’aldo­ stérone, de l’hormone antidiurétique et de l’angiotensine II de ceux du acteur natriurétique auriculaire.

Plusieurs hormones, outre l’adrénaline et la noradrénaline, participent à la régulation de la pression artérielle. Il s’agit notamment de l’angiotensine II, de l’hormone antidiurétique, de l’aldostérone et du acteur natriurétique auriculaire. En général, ces hormones régulent la pression artérielle en modiiant la résistance périphérique, le volume sanguin ou les deux. Elles modiient le volume sanguin en stimulant l’apport liquidien (si tant est qu’il y a eectivement un apport liquidien) ou en altérant la diurèse. La description générale des hormones est présentée ci-après (voir les chapitres 24 et 25).

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’hypertension et l’hypotension DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’hypertension se caractérise par une pression artérielle élevée de manière chronique, plus précisément une pression systolique supérieure à 140 mm Hg ou une pression diastolique supérieure à 90 mm Hg. Elle peut entraîner des lésions de la paroi vasculaire, avorisant ainsi l’apparition d’athérosclérose, ou l’épaississe­ ment de la paroi artériolaire et la diminution du diamètre de la lumière de ces vaisseaux, un phénomène appelé artériolosclé­ rose. L’hypertension est l’une des principales causes d’insuf­ sance cardiaque en raison de la charge de travail supplémentaire imposée au cœur. Chez 90 % des personnes sourant de cette pathologie, il n’y a pas de cause connue : il s’agit alors d’hypertension essentielle. Chez l’autre 10 %, il s’agit d’hypertension secondaire, et plusieurs causes sont possibles, notamment la grossesse, le vieillissement (p. ex, un durcissement des artères), un problème rénal (p. ex., une sténose de l’artère rénale ou une glomérulonéphrite), un problème thyroïdien (p. ex., l’hyperthy­ roïdie), une pathologie de la glande surrénale (p. ex., l’hypersécré­ tion de cortisol dans le syndrome de Cushing, ou d’aldostérone dans le syndrome de Conn), une tumeur cérébrale, un accident vasculaire cérébral ou une corticothérapie. Pour traiter l’hyperten­ sion, un ou plusieurs médicaments sont utilisés : diurétiques bêta­ bloquants, vasodilatateurs et antihypertenseurs. Par opposition, l’hypotension se caractérise par une pres­ sion artérielle basse de manière chronique qui se manieste par des symptômes tels que la atigue, l’étourdissement et l’éva­ nouissement. Certains médecins considèrent que l’hypotension correspond à une pression systolique inérieure à 90 mm Hg ou

à une pression diastolique inérieure à 60 mm Hg, tandis que d’autres estiment qu’une pression artérielle basse jugée nor­ male pour une personne peut constituer de l’hypotension pour une autre (Mayo Clinic, 2013). Il existe plusieurs causes à l’hy­ potension, notamment la déshydratation, des vomissements, de la diarrhée aiguë, de la fèvre, des exercices épuisants ou encore une grossesse en raison de la dilatation des vaisseaux sanguins. L’hypotension peut également être associée à des pathologies comme des troubles thyroïdiens, de l’hypoglycé­ mie, des cardiopathies (p. ex., un inarctus, une insufsance cardiaque, une bradycardie), une réaction allergique grave ou un état de choc. Il existe divers traitements possibles : hydratation, augmentation de l’apport alimentaire en sel, port de bas de contention, administration d’adrénaline (état de choc) et de médicaments hypertenseurs. L’hypotension orthostatique (ou hypotension posturale) consiste en une chute de pression artérielle au passage d’une position à une autre (p. ex., de la position couchée à la position debout). Cette chute de pression peut occasionner des étourdis­ sements, une sensation ébrieuse (vertige) ou de la aiblesse et un évanouissement. Pour l’essentiel, l’hypotension orthostatique découle de l’incapacité du système nerveux à déclencher promp­ tement le mécanisme de régulation de la pression artérielle, de sorte que la pression artérielle moyenne chute en deçà de 60 mm Hg. Par conséquent, le sang s’accumule dans les veines et une quantité moindre se rend au cerveau, d’où les symptômes mentionnés ci­dessus. Les personnes âgées y sont plus sen­ sibles étant donné que leur système nerveux sympathique réagit plus lentement aux changements de position (le sang stagne dans les extrémités inérieures).

940 Partie IV Le maintien et la régulation 20.5.2.1 Le système rénine-angiotensine Le système rénine­angiotensine chevauche la régulation neuronale à court terme et la régulation hormonale à long terme en raison du ait que la synthèse de l’angiotensine II est déclenchée par le système nerveux (mécanismes à court terme) et que l’angiotensine II stimule la sécrétion d’autres hormones (mécanismes à long terme). En réaction à une irrigation sanguine anormalement basse ou à la stimulation du système nerveux sympathique, le rein sécrète l’enzyme rénine dans le sang FIGURE 20.14. La rénine déclenche une réaction chimique enzymatique qui aboutit à la conversion de l’angiotensinogène, une hormone inactive synthétisée par le oie et circulant dans le sang, en angiotensine I. Puis, l’enzyme de conversion de l’angiotensine (ECA) de l’endothélium capillaire transorme l’angiotensine I en angioten­ sine II. Cette enzyme est présente en très grande concentration dans l’endothélium capillaire pulmonaire, de sorte que la

conversion se produit pour la plus grande partie dans les poumons. La présence de l’ECA en si grande quantité dans l’endothélium capillaire pulmonaire garantit la production sufsante d’angiotensine II. En eet, comme tout le sang passe par la circulation pulmonaire pour être enrichi en oxygène, il y transporte l’angiotensine I qui vient ainsi en contact avec la principale source d’ECA. L’angiotensine II exerce plusieurs eets : puissant vasoconstricteur (beaucoup plus puissant que des hormones comparables, dont la noradrénaline), son eet sur l’augmentation de la résistance périphérique et sur l’élévation de la pression artérielle est très grand. Cette hormone stimule le centre de la soi ; l’ingestion de liquide accroît le volume sanguin, ce qui hausse la pression artérielle. L’angiotensine II module également le volume sanguin par une action directe sur les reins, qui diminuent la diurèse, et par une action indirecte en stimulant d’autres

1 Les récepteurs rénaux détectent la baisse de la pression sanguine ou sont stimulés par le système nerveux sympathique ; les reins sécrètent l’enzyme rénine.

Foie

L’ECA loge dans la paroi interne des capillaires, en majeure partie dans les capillaires des poumons.

Rein Le foie synthétise continuellement l’angiotensinogène qui circule dans le sang.

Angiotensinogène (hormone inactive)

Rénine

Poumons

Angiotensine I (hormone inactive)

ECA

Angiotensine II (hormone active)

2 La rénine con convertit l’angiotensinogène en angiotensine I.

3 L’ECA transforme me l’angiotensine I en angiotensine II.

4 L’angiotensine II augmente la pression artérielle en :

FIGURE 20.14 Système rénine-angiotensine

❯ L’enzyme rénine, sécrétée par le rein en réaction à la baisse de la pression artérielle, déclenche des réactions chimiques enzymatiques en chaîne dans le sang, contribuant ainsi à la hausse de la pression artérielle.

• provoquant une vasoconstriction ; • stimulant le centre de la soif ; • diminuant la diurèse pour augmenter la pression artérielle.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine

hormones (p. ex., l’aldostérone et l’hormone antidiurétique). Le ralentissement de la formation d’urine réduit la perte de liquide sanguin et contribue à maintenir son volume et, de ce fait, la pression artérielle.

la pression artérielle augmente, et si l’une ou l’autre diminue, la pression artérielle diminue FIGURE 20.15.

Vérifiez vos connaissances 23. Quel est le mécanisme de transformation de l’angio­

À votre avis

tensinogène en angiotensine II ? Quel est l’effet de l’angiotensine II sur la pression artérielle ?

3. L’inhibiteur de l’ECA est­il utile dans le traitement

de l’hypertension ou dans celui de l’hypotension ? Précisez.

20.5.2.2 L’aldostérone et l’hormone antidiurétique Le cortex surrénal sécrète l’aldostérone en réaction à divers stimulus, l’un d’eux étant l’angiotensine II. L’aldostérone favorise la réabsorption des ions sodium (Na+) et de l’eau par les reins, réduit leur élimination dans les urines et contribue ainsi au maintien du volume sanguin et de la pression artérielle. La neurohypophyse relâche l’hormone antidiurétique (ADH) dans la circulation en réaction aux inux nerveux transmis par l’hypothalamus (voir la section 17.8.2). C’est après avoir détecté une hausse de la concentration en solutés (principalement du sodium) du sang (due en général à une hypovolémie) ou à la suite de la stimulation par l’angiotensine II que l’hypothalamus incite la neurohypophyse à agir ainsi. L’ADH accroît la réabsorption de l’eau dans les reins, réduisant ainsi son élimination dans les urines, ce qui contribue à maintenir le volume sanguin et la pression artérielle. Elle stimule également le centre de la soif an d’encourager l’ingestion de liquide, ce qui augmente le volume sanguin. Lorsque le volume sanguin chute (p. ex., en cas d’hémorragie), la quantité d’ADH circulante grimpe en èche et vient provoquer la vasoconstriction. Ce phénomène augmente la résistance périphérique et la pression artérielle, d’où le nom de vasopressine attribué à l’ADH. En somme, l’angiotensine II et l’ADH (en grande quantité) augmentent la résistance périphérique et la pression artérielle, et l’angiotensine II, l’aldostérone et l’ADH diminuent la diurèse an de maintenir le volume sanguin et la pression artérielle ou d’accroître le volume sanguin et la pression artérielle en stimulant l’ingestion de liquide (voir le tableau 20.3).

20.5.2.3 Le facteur natriurétique auriculaire Le facteur natriurétique auriculaire (FNA) (ou peptide natriurétique auriculaire [PNA]) est libéré dans l’oreillette en réaction à une augmentation de l’étirement de la paroi auriculaire due à une hausse du volume sanguin et du retour veineux. Ce peptide stimule la vasodilatation, ce qui diminue la résistance périphérique et accroît la diurèse an d’abaisser le volume sanguin. L’effet net est une baisse de la pression artérielle. 20.5.2.4 L’intégration des variables inuant

sur la pression artérielle Les mécanismes homéostatiques destinés à maintenir la pression artérielle à ses valeurs normales relèvent de trois variables principales : le débit cardiaque, la résistance et le volume de sang. Ces trois variables ont une relation directement proportionnelle avec la pression artérielle. Si l’une ou l’autre augmente,

941

24. Quelle hormone diminue la pression artérielle ?

20.6 La vitesse du débit sanguin 1

Décrire la relation entre l’aire transversale totale et la vitesse du débit sanguin.

2

Préciser l’importance de la lenteur du débit sanguin dans les capillaires

Le débit sanguin est le volume de sang déplacé par une unité de temps (ml/min). La vitesse du débit sanguin inclut un paramètre supplémentaire: il s’agit de la distance parcourue par un volume de sang par unité de temps ; elle s’exprime en millimètres par minute (mm/min) ou en centimètres par seconde (cm/s), en général. La vitesse de l’écoulement du sang dans les artères, les capillaires et les veines dépend de l’aire transversale totale de ces vaisseaux sanguins. Cette supercie est déterminée par le calcul du diamètre global de l’ensemble des vaisseaux sanguins de même type comme s’ils étaient placés côte à côte. Les artères ont une petite supercie transversale, soit environ 2,5 centimètres carrés (cm 2) pour l’aorte, comparativement aux capillaires qui, parce qu’ils s’étirent sur des milliers de kilomètres, ont la plus vaste aire transversale totale. Cette aire est évaluée à près de 4 500 cm 2. L’aire transversale totale des veines se rapproche de celle des artères (celle des veines caves est d’environ 8 cm2). La FIGURE 20.16 illustre la relation entre l’aire transversale totale et la vitesse du débit sanguin. La vitesse de déplacement d’un liquide est inversement proportionnelle à l’aire transversale totale du conduit où il s’écoule. Le débit sanguin est relativement rapide dans les artères, il ralentit beaucoup dans les capillaires, puis reprend de la vitesse dans les veines. Plus l’aire transversale totale des vaisseaux sanguins de même type est grande, plus la vitesse du sang diminue, et l’inverse est vrai. Par analogie, ce phénomène peut être comparé aux eaux d’un euve. Là où son cours est étroit, l’eau se déplace rapidement, alors que là où les rives s’éloignent l’une de l’autre, les eaux sont plus calmes. Bien sûr, la quantité d’eau est la même dans ces différentes régions, et elle se déplace toujours vers l’océan, quelle que soit sa vitesse. De même, le sang circule selon le gradient de pression dans le réseau vasculaire du système cardiovasculaire, mais sa vitesse change au l de son passage dans les divers vaisseaux sanguins. Ce ralentissement du débit sanguin dans les capillaires favorise les échanges de nutriments, de gaz respiratoires, d’hormones et de déchets métaboliques entre les tissus et le sang.

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 20.15 Facteurs de régulation de la pression artérielle

❯ Trois acteurs principaux infuent sur la pression artérielle : A. le débit cardiaque, B. la résistance périphérique et C. le volume sanguin.

A. Débit cardiaque Le débit cardiaque (DC) correspond au volume de sang propulsé par minute ; il est fonction de la fréquence cardiaque (FC) et du volume d’éjection systolique (VS) : DC = FC × VS (voir la section 19.9).

Volume d’éjection systolique

Fréquence cardiaque Augmentation du débit cardiaque

120 battements par minute

Diminution du débit cardiaque

Augmentation du débit cardiaque

Diminution du débit cardiaque

65 battements par minute

Force de contraction L’augmentation de la fréquence cardiaque se traduit par une hausse du débit cardiaque et de la pression artérielle.

La diminution de la fréquence cardiaque s’accompagne d’une baisse du débit cardiaque et de la pression artérielle.

L’augmentation du volume d’éjection systolique se traduit par une hausse du débit cardiaque et de la pression artérielle.

Force de contraction La diminution du volume d’éjection systolique s’accompagne d’une baisse du débit cardiaque et de la pression artérielle.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE Artère brachiale Stéthoscope

La mesure de la pression artérielle La pression artérielle se mesure indirectement à l’aide d’un sphygmomanomètre (sphugmos = pouls, pulsation, manos = clairsemé, peu dense, metron = mesure). Le brassard pneumatique entoure le bras, et le stéthoscope est posé en bas du brassard, sur l’artère comprimée, pour entendre les bruits pulsatifs. Le brassard est gonflé jusqu’à ce que l’artère brachiale soit complètement comprimée de sorte que le flux sanguin s’interrompt temporairement. La pression dans le brassard est relâchée progressivement. Deux valeurs sont enregistrées (p. ex., 120/80), et l’unité de mesure est le millimètre de mercure (mm Hg). Étirement

Relâchement (reprise de la forme)

Pression systolique (p. ex., 120 mm Hg)

Pression diastolique (p. ex., 80 mm Hg)

Brassard pneumatique

Flux sanguin Pression systolique Le numérateur de la pression artérielle enregistrée représente la pression systolique, c’est-à-dire la pression dans les artères au moment où le cœur se contracte. Il s’agit de la valeur enregistrée au premier bruit entendu à l’auscultation. Ce bruit se produit lorsque la pression dans l’artère brachiale est suffisamment élevée pour surpasser la pression dans le brassard et rétablir la circulation sanguine.

300 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

300 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

Pression diastolique Le dénominateur de la pression artérielle enregistrée correspond à la pression diastolique, c’est-àdire la pression dans les artères lorsque le cœur se relâche. Il s’agit de la valeur enregistrée lorsqu’il n’y a plus de bruit. Ce silence s’installe lorsque la circulation sanguine dans l’artère brachiale est fluide, puisque le brassard ne comprime plus l’artère.

B. Résistance périphérique La résistance périphérique est la force qui s’oppose à la circulation du sang dans le réseau vasculaire ; elle est fonction du rayon et de la longueur des vaisseaux sanguins ainsi que de la viscosité du sang. Rayon du vaisseau sanguin La vasoconstriction resserre le vaisseau et réduit sa lumière, ce qui accroît la résistance périphérique et la pression artérielle.

La vasodilatation élargit la lumière du vaisseau et diminue la résistance périphérique ainsi que la pression artérielle.

Longueur du vaisseau sanguin

Viscosité du sang

La résistance périphérique s’accroît dans les longs vaisseaux sanguins, et il en va ainsi de la pression artérielle.

La viscosité accrue ralentit le flux sanguin et accroît la résistance périphérique ainsi que la pression artérielle.

La résistance périphérique diminue dans les vaisseaux sanguins courts, et il en va ainsi de la pression artérielle.

Le sang de faible viscosité circule plus librement dans les vaisseaux sanguins, diminuant ainsi la résistance périphérique et la pression artérielle.

C. Volume sanguin Le volume de sang dépend de l’apport et de l’élimination de liquide. L’apport ou la rétention de liquide accroît le volume de sang et la pression artérielle, tandis que la perte de liquide se traduit par une baisse du volume de sang et de la pression artérielle. Apport de liquide (≈ 2 500 ml/jour)

Aliments et boissons

Élimination de liquide (≈ 2 500 ml/jour)

Humidité de l’air expiré

Eau de métabolisme Sueur

Urine

Fèces

La pression artérielle doit être suffisamment élevée pour maintenir la perfusion des tissus systémiques durant les échanges capillaires.

944 Partie IV Le maintien et la régulation Vérifiez vos connaissances

20.7 La répartition du débit

25. Dans quels vaisseaux sanguins le sang est­il le plus

sanguin pendant l’effort

lent ? Décrivez la structure anatomique à l’origine du ralentissement du ux sanguin et l’importance physiologique de ce ralentissement.

35

5 000 Vitesse du débit sanguin

4 000

28

3 000

21

2 000

14

1 000

Aire transversale

7

0 e av ec Ve in

Ve ine s

A éla r tèr sti es qu es A mu rtè sc res ula ire s Ar té r Ca iole pil s lai Ve res inu les

0

FIGURE 20.16 Relation entre l’aire transversale totale et la vitesse du débit sanguin ❯ Plus l’aire transversale totale est grande, plus le débit sanguin est lent. Ce sont les capillaires qui ont la plus vaste superfcie transversale ; c’est donc là que le débit sanguin est le plus lent, un ralentissement qui acilite l’échange de substances entre le sang et les tissus.

Au repos

Dans la FIGURE 20.17, le débit sanguin passe de 5,25 L/min (5 250 ml/min) au repos à 17,5 L/min (17 500 ml/min) durant un eort. Le débit sanguin augmente dans le cœur et les muscles squelettiques comme suit : • Le débit sanguin dans les vaisseaux coronaires du cœur triple, passant de 250 ml/min à 750 ml/min, pour que le sang transporte susamment d’oxygène au myocarde. • Le débit sanguin dans les muscles squelettiques grimpe en fèche, d’un acteur 11, passant de 1 100 ml/min à 12 500 ml/ min, ce qui représente environ 70 % du débit cardiaque total, une augmentation nécessaire pour satisaire les immenses besoins métaboliques des muscles pendant l’eort.

Hausse Cerveau 750 ml/min Cœur 750 ml/min

Baisse

Rein 600 ml/min

Rein 1 100 ml/min

A.

Durant un eort, le débit sanguin systémique s’accroît, car la réquence et la puissance de la contraction cardiaque augmentent en raison du ait que le sang se déplace des réservoirs veineux vers la circulation active. Au repos, le sang se répartit autrement. Ces deux changements ont en sorte que les tissus, pendant une activité métabolique intense, sont susamment irrigués pour répondre aux besoins énergétiques des cellules.

Débit sanguin systémique = 17 500 ml/min (débit cardiaque)

Cœur 250 ml/min

Muscles squelettiques 1 100 ml/min

Comparer le débit sanguin systémique avec la répartition du débit sanguin au repos et pendant l’eort.

Exercice physique vigoureux

Débit sanguin systémique = 5 250 ml/min (débit cardiaque) Cerveau 650 ml/min

Peau 400 ml/min

Vitesse du débit sanguin (cm/s)

Aire transversale totale (cm2)

1

FIGURE 20.17

Peau 1 900 ml/min

Organes abdominaux 1 300 ml/min

Organes abdominaux 600 ml/min

Autres organes 450 ml/min

Muscles squelettiques 12 500 ml/min

B.

Autres organes 400 ml/min

Débit sanguin dans la circulation systémique au repos et pendant un exercice physique vigoureux ❯ A. Le débit sanguin systémique au repos est d’environ 5,25 L/min (5 250 ml/min). B. Il grimpe à 17,5 L/min (17 500 ml/min) durant un exercice physique vigoureux. Le sang se dirige en plus grande pro­ portion vers les vaisseaux coronaires du cœur, les muscles squelettiques et la peau, et il y a relativement moins de sang transporté aux organes abdo­ minaux, aux reins et aux tissus dans lesquels l’activité métabolique est aible.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 945

• Le débit sanguin dans les vaisseaux cutanés est multiplié par 5, passant de 400 ml/min à 1 900 ml/min, pour dissiper la chaleur.

20.8.1

À l’opposé, une proportion relativement aible du fux sanguin est dirigée vers les organes abdominaux, ce qui ralentit la digestion, et vers les reins, ce qui diminue la production d’urine, pour le maintien du volume sanguin et de la pression artérielle. Le sang se rend en quantité assez aible dans d’autres régions peu actives sur le plan métabolique durant l’eort.

1

Le circuit de la circulation pulmonaire

Tracer le circuit des vaisseaux sanguins allant du ventricule droit aux poumons, puis des poumons à l’oreillette gauche.

Le circuit de la circulation pulmonaire s’amorce lorsque le ventricule droit éjecte le sang appauvri en oxygène dans le tronc pulmonaire FIGURE 20.18. Le tronc pulmonaire se divise en artère pulmonaire gauche et en artère pulmonaire droite, chacune parcourant le poumon correspondant. Les artères pulmonaires se ramient en petites artères, et celles-ci en artérioles. Les artérioles deviennent des capillaires qui entourent les alvéoles pulmonaires dans lesquelles se produisent les échanges gazeux entre le sang des capillaires et l’air alvéolaire. Le dioxyde de carbone passe du sang aux alvéoles, alors que l’oxygène se déplace dans la direction inverse, soit des alvéoles au sang.

Vérifiez vos connaissances 26. Quels organes bénéfcient principalement de

l’augmentation du débit cardiaque durant l’eort ? Quels sont ceux qui voient leur débit sanguin diminuer durant l’eort ?

20.8 La circulation pulmonaire

Les capillaires se regroupent pour ormer des veinules qui, elles, deviennent les veines pulmonaires. En général, deux veines pulmonaires gauches et deux veines pulmonaires droites transportent le sang enrichi en oxygène à l’oreillette gauche.

La circulation pulmonaire a pour onction de transporter le sang appauvri en oxygène du cœur droit aux poumons, puis de transporter le sang nouvellement enrichi d’oxygène au cœur gauche.

FIGURE 20.18 Circulation pulmonaire 7

5

4

11 4

6 8

6

8 3

9

1 10 2

Le sang appauvri en oxygène est transporté aux poumons. 1 Oreillette droite

11 Aorte 10 Ventricule gauche 9 Oreillette gauche

2 Ventricule droit 3 Tronc pulmonaire 4 Artères pulmonaires 5 Artérioles pulmonaires

8 Veines pulmonaires 7 Veinules pulmonaires Le sang enrichi en oxygène se dirige vers le cœur.

6 Échanges gazeux dans les capillaires pulmonaires

❯ Le circuit de la circulation pulmonaire va du cœur droit aux poumons dans lesquels se pro­ duisent les échanges gazeux, puis des poumons au cœur gauche. Des èches colorées indiquent le sens de la circula­ tion sanguine dans le cœur : le sang ap­ pauvri en oxygène (èches bleues) et le sang enrichi en oxygène (èches rouges).

946 Partie IV Le maintien et la régulation

Vérifiez vos connaissances

20.9.1

27. Quel pourcentage du sang revenant au cœur droit est

Les principales subdivisions de l’aorte à la sortie du cœur

éjecté vers les poumons ? 1

20.8.2

2

Les caractéristiques de la circulation pulmonaire

Cerner les caractéristiques distinguant la circulation pulmonaire de la circulation systémique.

Les artères pulmonaires ont moins de tissu conjonctif élastique et une plus grande lumière que les artères systémiques. Par rapport aux vaisseaux sanguins de la circulation systémique, les vaisseaux sanguins pulmonaires sont relativement courts, car les poumons sont situés à proximité du cœur. La résistance périphérique est donc plus faible, puisque le cœur droit n’a pas à générer une grande pression pour que le sang circule dans ce circuit. Il s’ensuit que la pression sanguine dans la circulation pulmonaire est plus basse que dans la circulation systémique. La variation de la pression dans la circulation pulmonaire s’explique comme suit : • Le sang quitte le ventricule droit à une pression systolique d’environ 15 à 25 mm Hg et une pression diastolique d’environ 8 mm Hg, selon que le corps est inactif ou actif. • La pression sanguine baisse au fur et à mesure que le sang traverse le tronc pulmonaire et les artères pulmonaires droite et gauche, jusqu’à environ 10 mm Hg dans les capillaires des alvéoles pulmonaires. En raison de cette pression basse, le sang se déplace plus lentement dans les capillaires pulmonaires que dans les capillaires systémiques, ce qui facilite les échanges gazeux avec les poumons. • Le sang passe des capillaires pulmonaires à des veines de plus en plus grosses qui deviennent les veines pulmonaires. La pression sanguine est près de 0 mm Hg lorsque ces veines se jettent dans l’oreillette gauche.

Vérifiez vos connaissances 28. En quoi la pression sanguine dans la circulation

Énumérer et localiser les artères transportant le sang provenant du ventricule gauche dans les principales régions du corps.

Le sang riche en oxygène est éjecté du ventricule gauche dans l’aorte ascendante. Les artères coronaires gauche et droite émergent de la paroi de l’aorte ascendante et irriguent la paroi cardiaque (voir l’encadré de la fgure 20.19A). L’aorte ascendante dessine une courbe vers la gauche du corps et devient l’arc de l’aorte (l’aorte ascendante et l’arc de l’aorte forment la crosse de l’aorte). Les corpuscules aortiques qui participent à la régulation de la pression artérielle logent dans l’adventice de la crosse aortique. Trois branches artérielles principales sont issues de la crosse aortique : 1. Le tronc brachiocéphalique d’où naissent l’artère carotide commune droite transporte le sang au côté droit du cou et de la tête, et l’artère subclavière droite irrigue le membre supérieur droit et certaines régions thoraciques. 2. L’artère carotide commune gauche transporte le sang au côté gauche du cou et de la tête. 3. L’artère subclavière gauche irrigue le membre supérieur gauche et certaines régions thoraciques. La crosse aortique se recourbe et se projette sur le plan inférieur en devenant l’aorte thoracique, une portion située sur la face antérieure de la colonne vertébrale, soit les vertèbres thoraciques T5 à T 12, dont plusieurs branches transportent le sang à la

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Voici une manière de se souvenir acilement du nom des vais­ seaux sanguins. Dans bien des cas, le nom du vaisseau sanguin est le même que celui de la région qu’il parcourt ou de l’os qu’il longe. Ainsi, l’artère axillaire sillonne la région axillaire et l’artère radiale longe le radius.

pulmonaire se distingue­t­elle de celle dans la circulation systémique ?

1. Certains vaisseaux sanguins portent le nom de la structure qu’ils irriguent (p. ex., les artères rénales transportent le sang aux reins, les artères gonadiques irriguent les gonades et les artères aciales parcourent le visage).

20.9 La circulation systémique :

2. Les artères et les veines dont le trajet est parallèle, soit les vaisseaux sanguins annexes, partagent parois le même nom (p. ex., la veine émorale qui accompagne l’artère émorale).

les vaisseaux afférents et efférents du cœur

Cette section présente les vaisseaux sanguins afférents et efférents du cœur, puis les trajets circulatoires des régions suivantes : la tête et le tronc, les membres supérieurs et les membres inférieurs. La FIGURE 20.19 indique l’emplacement des principales artères et veines ; elle sera utile pour le repérage.

3. Un vaisseau (artère ou veine) dit commun se divise en vais­ seaux externe et interne (p. ex., l’artère carotide commune se subdivise en artères carotides externe et interne). 4. Tracer un diagramme simplifé des vaisseaux sanguins de chaque région du corps peut être un moyen de renorcer la mémoire à propos des vaisseaux sanguins.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine

FIGURE 20.19 Distribution vasculaire générale

❯ Les artères de la circulation systémique transportent le sang provenant du cœur gauche aux lits capillaires systémiques ; les veines systémiques retournent le sang au cœur droit. A. Vue antérieure des artères systémiques avec un encadré illustrant le cœur et l’aorte.

947

948 Partie IV Le maintien et la régulation

Veine jugulaire externe gauche Veine jugulaire interne gauche Veine subclavière gauche Veine brachiocéphalique gauche Veine cave supérieure

Veine subclavière droite Veine brachiocéphalique droite Veine axillaire

Veines brachiales Veines hépatiques

Veine basilique Veine céphalique

Veine rénale Veine médiane du coude Veine cave inférieure Veine gonadique Veine iliaque commune Veine iliaque externe Veine iliaque interne

Veines ulnaires Veines radiales Arcades veineuses palmaires

Veine brachiocéphalique droite Veine brachiocéphalique gauche

Veine fémorale profonde Veine fémorale

Veine cave supérieure

Grande veine saphène

Oreillette droite

Veine poplitée

Diaphragme

Veines tibiales postérieures

Veine cave inférieure

Veines tibiales antérieures Arcade veineuse dorsale du pied Veine iliaque commune droite Veines supercielles Veines profondes

Veine iliaque commune gauche B. Veines, vue antérieure

FIGURE 20.19 Distribution vasculaire générale (suite)

❯ B. Vue antérieure des veines systémiques avec un encadré illustrant les veines majeures qui rapportent le sang au cœur.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 949

paroi et aux viscères thoraciques. Au moment où elle ranchit l’orice (hiatus) dans le diaphragme, l’aorte thoracique change de nom et s’appelle alors aorte abdominale ; elle irrigue la paroi et les organes abdominaux. À la hauteur de la quatrième vertèbre lombaire, l’aorte abdominale biurque en artères iliaques (iliacus, de ilia = fancs) communes gauche et droite. Chacune de celles-ci se divise en artères iliaques interne (qui irrigue les structures pelviennes et périnéales) et externe (qui transporte le sang au membre inérieur).

Vérifiez vos connaissances 29. Quelles sont les trois principales artères qui naissent

de la crosse aortique ? Quelles sont les régions irriguées par ces branches de l’aorte ?

20.10.1

La tête et le cou

1

Énumérer les artères et les veines qui parcourent la tête et le cou.

2

Tracer la trajectoire du circuit artériel cérébral et préciser ses fonctions.

3

Décrire la structure générale et les fonctions des sinus veineux de la dure­mère.

Le sang artériel à destination du cou et de la tête provient des branches de la crosse aortique. Le retour du sang veineux de la tête et du cou s’eectue par les veines jugulaires, qui se jettent dans les veines brachiocéphaliques. Cette section traite des circulations artérielle et veineuse.

20.10.1.1 La circulation artérielle

20.9.2

2

Les veines retournant le sang au cœur droit

Énumérer et localiser les veines responsables du retour du sang de la circulation systémique à l’oreillette droite.

Trois vaisseaux sanguins déversent le sang dans l’oreillette droite : la veine cave supérieure, la veine cave inérieure et le sinus coronaire (voir l’encadré de la fgure 20.19B). Les veines qui recueillent le sang de la tête, du cou, des membres supérieurs et du thorax se regroupent pour ormer les veines brachiocépha­ liques gauche et droite, lesquelles s’unissent à leur tour pour ormer la veine cave supérieure. Les veines situées en bas du diaphragme se réunissent pour ormer la veine cave inérieure. Celle-ci transporte le sang provenant des membres inérieurs, du bassin, du périnée et des structures abdominales jusqu’au cœur. Elle longe le côté droit de l’aorte abdominale et ranchit le diaphragme par l’orice qui lui est destiné. Le sinus coronaire se déverse également dans l’oreillette droite, y apportant le sang appauvri en oxygène du myocarde (voir la section 19.4.2).

Vérifiez vos connaissances 30. De quelles régions provient le sang que transportent

la veine cave supérieure et la veine cave inférieure ?

Les artères carotides communes transportent le sang au cou et à la tête, pour la plus grande partie FIGURE 20.20A. Ces artères remontent le cou de chaque côté de la trachée. À la hauteur du bord supérieur du cartilage thyroïde du larynx, chacune des artères se divise en une artère carotide externe, qui transporte le sang aux structures hors du crâne, et en une artère carotide interne, qui irrigue les structures intracrâniennes. Le sinus carotidien, siège des barorécepteurs participant à la régulation de la pression artérielle, se situe dans l’artère carotide interne, à proximité de la biurcation de l’artère carotide commune. Il est à noter qu’une technique de massage du sinus carotidien peut être indiquée dans le cas de certains troubles de conduction cardiaque (sinoauriculaire ou auriculoventriculaire). Elle stimule le ner vague, d’où son eet cardio-inhibiteur et vasodépresseur. Pour le reste, ce sont des branches de l’artère subclavière, plus précisément l’artère vertébrale, qui assurent la vascularisation vertébrale, et les troncs thyrocervical et costocervical, qui assurent l’irrigation de structures cervicales et thoraciques (glande thyroïde, vertèbres, muscles). Ces structures se situent de chaque côté.

L’artère carotide externe L’artère carotide externe donne plusieurs branches collatérales : l’artère thyroïdienne supérieure, l’artère pharyngienne (pharugx, pharuggos = gorge) ascendante, l’artère linguale, l’artère aciale, l’artère occipitale et l’artère auriculaire postérieure. Puis, elle biurque en artères maxillaire et temporale superf­ cielle (voir la fgure 20.20A).

L’artère carotide interne

20.10 La circulation systémique :

la tête et le tronc

La circulation sanguine dans la tête ainsi que dans les organes thoraciques et abdominaux est critique pour la survie ; il n’est donc pas surprenant que ces régions soient les premières à être irriguées par le sang propulsé par le cœur.

L’artère carotide interne se ramie une ois qu’elle a ranchi le canal carotidien de l’os temporal. Dans le crâne, elle orme de multiples branches, dont les artères cérébrales antérieure et moyenne, qui irriguent le cerveau. Plus précisément, l’artère cérébrale antérieure irrigue la ace interne des lobes rontal et pariétal d’un hémisphère cérébral. Elle orme une anastomose avec l’artère cérébrale antérieure de l’autre côté grâce à l’artère communicante antérieure. L’artère cérébrale moyenne (ou sylvienne) suit le sillon latéral (scissure de Sylvius) et irrigue la ace latérale des lobes rontal, pariétal et temporal d’un hémisphère

950 Partie IV Le maintien et la régulation

Branches de l’artère carotide externe Artère temporale superficielle (glande parotide, une partie du cuir chevelu)

Branches de l’artère carotide commune Artère carotide interne (cerveau et orbite) Artère carotide externe (tête et cou en superficie)

Artère maxillaire (dents, gencives, cavité nasale, muscles de la mastication, méninges) Artère auriculaire postérieure (oreilles et une partie du cuir chevelu) Artère occipitale (cuir chevelu postérieur) Artère faciale (visage)

Artères couplées de la tête et du cou

Artère linguale (langue)

Tronc thyrocervical (glande thyroïde, partie du cou et de l’épaule)

Artère pharyngienne ascendante (pharynx) Artère thyroïdienne supérieure (glande thyroïde et larynx) Cartilage thyroïde

Tronc costocervical (profondeur du cou et muscles intercostaux supérieurs) Artère vertébrale

Tronc brachiocéphalique

Artère carotide commune

Artère subclavière A. Artères, vue latérale droite Artère communicante antérieure (relie les artères cérébrales antérieures droite et gauche) Artères cérébrales antérieures droite et gauche Artère carotide interne

Antérieur

Artère carotide interne Artère cérébrale antérieure

Artères communicantes postérieures droite et gauche (relient les artères cérébrales postérieures aux artères cérébrales moyennes) Artères cérébrales postérieures droite et gauche

Artère ophtalmique Artère cérébrale moyenne

Cercle artériel du cerveau Artère cérébrale postérieure Artère basilaire

Artère vertébrale

Postérieur B. Artères desservant l’encéphale, vue inférieure

FIGURE 20.20 Circulation artérielle de la tête et du cou

❯ A. Vue latérale droite des branches artérielles transportant le sang au cou et à la tête ; B. vue inérieure de l’encéphale illustrant les branches des artères carotide interne et vertébrale qui irriguent le cerveau. Dans l’encadré fgure un

agrandissement du cercle artériel du cerveau, un système anastomotique des grands axes artériels entourant la selle turcique de l’os sphénoïde. Ce système entoure l’hypophyse et le chiasma optique.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 951

cérébral. En se ramifant, l’artère carotide interne orme aussi les artères ophtalmiques (ophtalmos = œil) qui transportent le sang aux yeux et à des structures avoisinantes (voir la fgure 20.20B).

Les artères vertébrales Les artères vertébrales, issues des artères subclavières, traversent le oramen transversaire des vertèbres cervicales et pénètrent dans le crâne par le trou occipital (ou oramen magnum) ; là, elles se réunissent pour ormer l’artère (le tronc) basi­ laire (basis = base). Celle-ci longe la ace ventrale du pont (protubérance annulaire), une partie du tronc cérébral, et donne de nombreuses branches avant de se diviser en artères céré­ brales postérieures qui transportent le sang à la partie postérieure du cerveau, plus précisément à la partie inérieure des lobes temporaux et aux lobes occipitaux des hémisphères cérébraux.

à la veine jugulaire interne (voir la fgure 20.21). L’encéphale est drainé par les sinus sagittaux supérieur et inférieur situés dans la aux du cerveau (portion de la dure-mère qui s’enonce entre les hémisphères cérébraux). Le sinus sagittal inérieur rejoint le sinus droit dans la partie postérieure de la cavité crânienne. Ce dernier ainsi que le sinus sagittal supérieur aboutissent dans les sinus transverses de la région occipitale. Les sinus transverses drainent ensuite le sang dans les sinus sigmoïdes qui sortent du crâne par les oramens jugulaires pour devenir les veines jugulaires internes. Les veines ophtalmiques drainent les orbites et les veines aciales (dont le sang provient de la lèvre supérieure et du nez) pour se jeter dans les sinus caverneux. Le sang passe ensuite des sinus caverneux aux sinus pétreux supérieurs qui rejoignent les sinus sigmoïdes, puis aux veines jugulaires internes et aux sinus pétreux inférieurs qui rejoignent aussi les veines jugulaires internes.

Le cercle artériel du cerveau

Vérifiez vos connaissances

Le cercle (ou polygone) artériel du cerveau (ou cercle de Willis) est un important système artériel anastomotique entourant la selle turcique. Une anastomose est une communication entre deux vaisseaux (voir l’encadré de la fgure 20.20B). Le cercle artériel du cerveau est ormé des artères cérébrales postérieures, des artères communicantes postérieures (qui relient les artères cérébrales postérieures aux artères cérébrales moyennes), des artères carotides internes (qui orment les artères cérébrales moyennes), des artères cérébrales antérieures et de l’artère com­ municante antérieure (qui relie les deux artères cérébrales antérieures). Il a pour onction d’équilibrer la pression artérielle dans l’encéphale et d’orir des voies alternatives en cas d’obstruction d’un vaisseau.

31. Quelles sont les quatre artères qui transportent

20.10.1.2 La circulation veineuse Trois paires de veines principales sont responsables du retour du sang du cou et de la tête au cœur FIGURE 20.21. De chaque côté de la tête, une veine vertébrale et une veine jugulaire externe débouchent dans la veine subclavière. La veine vertébrale débouche également dans la veine brachiocéphalique. La troisième paire est constituée des veines jugulaires internes, chacune s’unissant à la veine subclavière pour ormer la veine brachiocéphalique. Contrairement aux artères vertébrales, les veines vertébrales ne drainent pas l’encéphale, mais plutôt les vertèbres et la moelle épinière de la région cervicale et quelques muscles du cou. Les veines jugulaires externes reçoivent le sang des structures superfciel les de la tête et du cou, alors que les veines jugulaires internes recueillent le sang de la cavité crânienne. Enfn, les veines brachiocéphaliques droite et gauche réunies orment la veine cave supérieure.

La cavité crânienne La majeure partie du sang veineux crânien retourne au cœur par l’intermédiaire de plusieurs grosses veines constituant le réseau des sinus veineux de la dure­mère. Ces grosses veines modifées proviennent de la dissociation de la couche conjonctivovasculaire et du euillet méningé de la dure-mère. L’excédent de liquide cérébrospinal s’y déverse (voir la section 13.2.1). Le sang des sinus veineux de la dure-mère passe ensuite principalement

le sang au cou et à la tête ? Quelles sont les trois principales veines qui drainent le sang de ces régions vers le cœur ? 32. Quelle est la fonction des sinus veineux de

la dure­mère ?

20.10.2

Les parois thoracique et abdominale

4

Décrire les paires d’artères transportant le sang à la paroi thoracique.

5

Énumérer les artères irriguant la paroi abdominale.

6

Énumérer les veines recueillant le sang des parois thora­ cique et abdominale, et indiquer leur trajectoire.

La circulation systémique des parois de la région du tronc relève principalement de vaisseaux sanguins regroupés par paires (appariés) et comportant de nombreuses anastomoses. Le réseau veineux est plus complexe que l’arbre artériel.

20.10.2.1 La circulation artérielle Plusieurs paires d’artères parcourent les parois thoracique et abdominale FIGURE 20.22A. Les artères subclavières donnent naissance aux artères thoraciques internes (ou artères mammaires internes) gauche et droite qui transportent le sang à la paroi thoracique antérieure et aux glandes mammaires. Ces artères longent le sternum, l’une à sa gauche, l’autre à sa droite, et se ramifent comme suit : les six premières artères, les rameaux intercostaux antérieurs et une artère musculophrénique (phrên, phrenos = diaphragme) qui se divise en rameaux intercostaux (sept à neu). Les rameaux intercostaux irriguent les muscles intercostaux. L’artère thoracique interne devient l’artère épigastrique (epi = sur, gastros = estomac) supérieure qui transporte le sang à la paroi abdominale supérieure.

952 Partie IV Le maintien et la régulation

Veines du cou et des structures superficielles de la tête Veine occipitale Veine temporale superficielle Veine maxillaire interne Veine auriculaire postérieure Principales veines retournant le sang de la tête et du cou au cœur

Veine rétromandibulaire

Veine vertébrale

Veine faciale

Veine jugulaire externe

Veine linguale

Veine jugulaire interne Veine thyroïdienne supérieure Veine subclavière droite Veine brachiocéphalique droite

A. Veines, vue latérale droite

Sinus sagittal supérieur Faux du cerveau

Sinus sagittal inférieur

Sinus droit Sinus caverneux

Sinus occipital Sinus marginaux Sinus transverse

Sinus pétreux supérieur Sinus pétreux inférieur Veines ophtalmiques

Sinus sigmoïde

Veine faciale Veine jugulaire interne

B. Sinus veineux de la dure-mère, vue antérolatérale supérieure droite

FIGURE 20.21 Circulation veineuse de la tête et du cou

❯ A. Vue latérale droite des veines majeures et des vaisseaux afuents qui transportent le sang de la tête et du cou au cœur. B. Vue antérolatérale supérieure de la circulation veineuse crânienne. Les sinus veineux de la dure­mère sont indiqués en caractères gras.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 953

L’artère épigastrique inférieure, une branche collatérale de l’artère iliaque externe, sillonne la paroi abdominale inérieure. Elle compte de multiples anastomoses avec l’artère épigastrique supérieure. L’artère intercostale suprême provient de la biurcation du tronc costocervical, une branche de l’artère subclavière ; elle se ramife et donne les deux premières artères intercostales postérieures. Les neu artères intercostales postérieures suivantes sont des branches de l’aorte thoracique descendante. Elles irriguent les muscles intercostaux, les muscles proonds du dos, les vertèbres et la moelle épinière. Une anastomose relie chaque paire d’artères intercostales postérieures

au rameau intercostal antérieur correspondant qui orme ainsi une arcade vasculaire horizontale qui couvre un segment de la paroi thoracique, soit la partie antérieure d’un muscle intercostal. Il est à noter qu’il est question de rameaux intercostaux antérieurs et d’artères intercostales postérieures, car ces dernières sont issues directement de l’aorte et non de l’artère thoracique interne. Enfn, quatre paires d’artères lombaires issues directement de l’aorte abdominale irriguent la paroi abdominale postérolatérale. De plus, une unique artère sacrale médiane (ou artère sacrée) provenant de la biurcation de l’aorte dans la région pelvienne transporte le sang au sacrum et au coccyx.

Crosse aortique Tronc costocervical

Artère subclavière droite

Artère subclavière gauche

Tronc brachiocéphalique

Artère intercostale suprême

Artère thoracique interne

Artères intercostales postérieures (1 et 2) (espaces intercostaux postérieurs) Rameaux intercostaux antérieurs (1-6) (portions antérieures des muscles intercostaux)

Artères intercostales postérieures (3-11) (espaces intercostaux postérieurs)

Aorte thoracique descendante Artère musculophrénique (espaces intercostaux antérieurs) Rameaux intercostaux antérieurs (7-9) Aorte abdominale

Artère épigastrique supérieure (paroi abdominale supérieure)

Artères lombaires (4 paires ) (paroi abdominale postérolatérale)

Artère iliaque commune Artère sacrale médiane (sacrum et coccyx) Artère épigastrique inférieure (paroi abdominale inférieure)

A. Artères, vue antérieure

FIGURE 20.22 Circulation sanguine dans les parois thoracique et abdominale ❯ La fgure A. présente les artères qui irriguent les parois thoracique et abdominale, ainsi que les anastomoses entre les artères

épigastriques supérieure et inérieure. Toutes les artères sont symé­ triques, à l’exception de l’artère sacrale médiane. Les régions irriguées sont indiquées entre parenthèses.

954 Partie IV Le maintien et la régulation 20.10.2.2 La circulation veineuse Le circuit veineux des parois thoracique et abdominale est un peu plus complexe que le réseau artériel de cette région (voir la fgure 20.22B). Les veines intercostales antérieures, la veine musculophrénique et la veine épigastrique supérieure s’unissent en une veine thoracique interne qui se jette dans la veine brachiocéphalique.

La veine épigastrique inférieure rejoint la veine iliaque externe. Les trois premières veines intercostales postérieures s’unissent à la veine intercostale suprême qui, elle, aboutit à la veine brachiocéphalique. Les veines lombaires ascendantes (qui recueillent le sang de l’ensemble des veines lombaires) et les veines intercostales pos­ térieures débouchent dans le réseau veineux azygos, le long de

Veine subclavière gauche Veine subclavière droite

Veine brachiocéphalique gauche Veine intercostale suprême

Veine brachiocéphalique droite Veine cave supérieure Veine thoracique interne

Veines intercostales postérieures (1-3)

Veines intercostales antérieures Veine azygos

Veine hémiazygos accessoire

Veine intercostale postérieure Veine intercostale postérieure

Veine cave inférieure

Veine hémiazygos Veine musculophrénique Veine épigastrique supérieure

Diaphragme

Veines lombaire ascendantes Veine cave inférieure Veines lombaires Veines gonadiques Veine sacrale médiane Veine épigastrique inférieure

Veine iliaque commune Veine iliaque externe

Veine iliaque interne

B. Veines, vue antérieure

FIGURE 20.22 Circulation sanguine dans les parois thoracique et abdominale (suite) ❯ B. Le circuit veineux des parois thoracique et abdominale est

plus complexe que le réseau artériel. Toutes les veines sont symétriques, à l’exception du réseau azygos et de la veine sacrale médiane.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 955

la paroi thoracique postérieure. Les veines hémiazygos et hémiazygos accessoire du côté gauche des vertèbres recueillent le sang des veines de la région latérale gauche. La veine azygos collecte le sang des veines de la région latérale droite et celui des veines hémiazygos. Elle débouche dans la veine cave supérieure. Il existe plusieurs anastomoses entre la veine azygos et la veine cave inérieure : ce sont les anastomoses azygocaves. Le schéma du retour veineux est illustré dans la fgure 20.22C.

seaux sanguins qui irriguent le cœur ; celle-ci étudie les vaisseaux sanguins irriguant les autres organes thoraciques FIGURE 20.23.

20.10.3.1 Les poumons La circulation pulmonaire achemine le sang riche en dioxyde de carbone du cœur droit vers les poumons par les artères pulmonaires et rapporte le sang oxygéné des poumons au cœur gauche par les veines pulmonaires. Il existe une autre circulation sanguine appelée circulation bronchique. Celle-ci est une branche de la circulation systémique dont le but est d’oxygéner le tissu pulmonaire et les voies respiratoires, et de recueillir le dioxyde de carbone provenant du métabolisme bronchopulmonaire. Les bronches, les bronchioles (voies aériennes) et le tissu conjoncti des poumons sont irrigués par trois ou quatre artères bron­ chiques, de minuscules branches issues de la paroi antérieure de l’aorte thoracique descendante. Les veines bronchiques gauche et droite (absentes sur l’illustration) débouchent dans le réseau veineux azygos et les veines pulmonaires par l’intermédiaire des anastomoses entre les circulations veineuses bronchique et pulmonaire. Le reste du poumon reçoit son oxygène par diusion des minuscules vésicules pleines d’air (alvéoles) de son parenchyme.

Vérifiez vos connaissances 33. Le système azygos qui reçoit le sang veineux des

parois thoracique et abdominale débouche­t­il dans la veine cave supérieure ou dans la veine cave inférieure ?

20.10.3 7

Les organes thoraciques

Décrire les vaisseaux transportant le sang aux poumons, à l’œsophage et au diaphragme.

Le cœur, les poumons, l’œsophage et le diaphragme sont les principaux organes thoraciques. La section 19.4 décrit les vais-

Côté droit Veines intercostales postérieures droites (1-3)

Côté gauche Veine brachiocéphalique droite

Veine brachiocéphalique gauche Veine intercostale suprême gauche Veine cave supérieure

Veine intercostale suprême droite

Veines intercostales antérieures droites Veine musculophrénique droite Veine épigastrique supérieure droite

Cœur

Veine thoracique interne droite Veine azygos

Veine thoracique interne gauche

Veine hémiazygos accessoire

Veine cave inférieure

Veines intercostales postérieures droites (4-11)

Veines intercostales postérieures gauches (1-3)

Veines intercostales antérieures gauches Veine musculophrénique gauche Veine épigastrique supérieure gauche

Veines intercostales postérieures gauches (4-8)

Veines intercostales postérieures gauches (9-11) Veine hémiazygos Veines lombaires droites

Veines lombaires gauches

Veine iliaque Veine iliaque commune droite commune gauche

Veine iliaque externe droite Veine iliaque interne droite

FIGURE 20.22 Circulation sanguine dans les parois thoracique et abdominale (suite) ❯ C. Schéma du retour veineux.

Veine iliaque externe gauche Veine iliaque interne gauche

956 Partie IV Le maintien et la régulation

Artère thoracique interne Œsophage Artères bronchiques (bronches et bronchioles) Artères œsophagiennes (œsophage) Aorte thoracique descendante Poumon Tronc cœliaque

Artères phréniques supérieures (diaphragme)

Artère gastrique gauche

Artère phrénique inférieure (diaphragme)

Branche œsophagienne (œsophage)

Artère musculophrénique (diaphragme)

Artère splénique Artère hépatique commune

Artère rénale droite Artère mésentérique supérieure Aorte abdominale Artère mésentérique inférieure

FIGURE 20.23 Circulation artérielle des organes de la cavité thoracique et du diaphragme ❯ La fgure présente les vaisseaux sanguins des

abstraction des côtes et des vaisseaux superfciels du côté gauche du corps pour aire voir les vaisseaux sanguins proonds.

bronches (voies aériennes), de l’œsophage et du diaphragme. Elle ait

20.10.3.2 L’œsophage De très petites artères œsophagiennes émergeant de la paroi antérieure de l’aorte thoracique descendante transportent le sang à l’œsophage. De plus, l’artère gastrique gauche donne plusieurs branches œsophagiennes qui irriguent la partie abdominale de l’œsophage. Les veines œsophagiennes recueillent le sang de la paroi œsophagienne et empruntent ensuite l’une ou l’autre de deux directions : la veine azygos ou la veine gastrique gauche (absente de la fgure). Cette dernière s’unit à la veine porte hépatique (voir la section 20.10.4.2).

20.10.3.3 Le diaphragme L’arbre artériel du diaphragme est constitué de vaisseaux sanguins regroupés en paires. Les artères phréniques supérieures proviennent

de l’aorte thoracique descendante ; les artères phréniques infé­ rieures sont issues de l’aorte abdominale ; les artères musculo­ phréniques comme les artères péricardiophréniques (absentes sur l’illustration) naissent de l’artère thoracique interne. Les veines phréniques supérieure et inérieure aboutissent à la veine cave inérieure, alors que les veines musculophréniques se jettent dans les veines thoraciques internes qui s’unissent aux veines brachiocéphaliques. Ces veines ne paraissent pas sur l’illustration.

Vérifiez vos connaissances 34. Quelles artères systémiques transportent le sang

riche en oxygène aux poumons ? Quelles structures du poumon reçoivent le sang ?

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 957

20.10.4

Le tube digestif

8

Énumérer les trois artères majeures issues de la biurca­ tion de l’aorte descendante qui irriguent le tube digesti, et indiquer leurs principales branches.

9

Préciser la onction du système porte hépatique.

10 Tracer le circuit du sang provenant du tube digesti à

destination de la veine cave inérieure.

Des artères non appariées surgies de l’aorte abdominale assurent la circulation sanguine artérielle dans le tube digesti. Le sang veineux circule dans le système porte hépatique avant de se déverser dans la veine cave inérieure.

20.10.4.1 La circulation artérielle vers l’abdomen Trois artères émergent de la paroi antérieure de l’aorte abdominale pour aller irriguer le tube digesti. Contrairement aux autres, elles ne onctionnent pas par paires. Du plan supérieur au plan inérieur, ces artères sont le tronc cœliaque, l’artère mésentérique supérieure et l’artère mésentérique inérieure (voir la fgure 20.23).

Le tronc cœliaque Le tronc cœliaque (koliakos = qui appartient aux intestins) est situé juste sous l’orifce aortique du diaphragme. Il donne naissance à trois branches FIGURE 20.24 : 1) l’artère gastrique gauche ; 2) l’artère splénique; et 3) l’artère hépatique commune (ou principale). Cette dernière se divise en artère hépatique propre et en artère gastroduodénale.

dégradation des érythrocytes en provenance de la rate et les dirige vers le oie qui recyclera certains de ces produits. Dans le système porte hépatique, le sang des organes digestis circule dans trois branches veineuses principales : 1. la veine splénique, qui court sur le plan transversal ; 2. la veine mésentérique inférieure, dont le trajet est vertical ; 3. la veine mésentérique supérieure, verticale également, située du côté droit du corps. Ces trois veines se jettent dans la veine porte hépatique reliée au oie. De petites veines, notamment les veines gastriques gauche et droite, débouchent directement dans la veine porte hépatique. Cette veine ait circuler le sang dans les sinusoïdes du oie. Là, le sang veineux se mêle au sang artériel riche en oxygène arrivant au oie par les artères hépatiques. Ainsi, le sang appauvri en oxygène, mais chargé de nutriments en provenance des organes digestis, et le sang enrichi en oxygène des artères hépatiques circulent ensemble dans les sinusoïdes du oie (voir le chapitre 26). Le sang sort du oie par les veines hépatiques qui s’unissent à la veine cave inérieure.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Bien que le tracé des veines du système porte hépatique puisse varier, il s’apparente en général à la orme d’une chaise vue de côté. Le pied de devant de la chaise représente la veine mésentérique inérieure, et le pied de derrière, la veine mésen­ térique supérieure. Le siège illustre la veine splénique et le dossier, la veine porte hépatique.

L’artère mésentérique supérieure L’artère mésentérique (mesos= au milieu, médian, enteron= intestin) supérieure se situe juste sous le tronc cœliaque. Parmi ses branches fgurent de 18 à 20 artères intestinales, dont l’artère colique moyenne, l’artère colique droite et l’artère iléocolique.

L’artère mésentérique inférieure L’artère mésentérique inférieure émerge à environ 5 cm de la biurcation de l’aorte à la hauteur de la troisième vertèbre lombaire. Elle se ramife en artère colique gauche, en artères sigmoïdiennes et en artère rectale supérieure (voir la fgure 20.24).

Veine porte hépatique

Veine splénique

Veine mésentérique supérieure

Veine mésentérique inférieure

20.10.4.2 Le retour veineux de l’abdomen

et du système porte hépatique Le sang qui circule dans les capillaires des organes digestis et qui passe ensuite dans les veines qui drainent ces capillaires ne se dirige pas directement vers la veine cave inérieure, puis vers le cœur FIGURE 20.25. Les veines des organes digestis le transportent plutôt à destination du système porte hépatique qui amène le sang au oie d’abord, puis à la veine cave inérieure ensuite.

La confguration des veines du système porte hépatique ressemble à celle d’une chaise vue de côté.

Ce passage par le système porte hépatique est nécessaire : le sang des veines du tube digesti est plein de nutriments digérés que le oie doit traiter. Le oie exerce également une onction de détoxifcation qui neutralise les substances nocives absorbées par les vaisseaux sanguins gastro-intestinaux. Le système porte hépatique constitue la porte d’entrée du centre de traitement des substances absorbées. Il reçoit en outre les produits de la

cœliaque et quels sont les organes irrigués par ces vaisseaux sanguins ?

Vérifiez vos connaissances 35. Quelles sont les trois branches issues du tronc

36. Quelles sont les trois principales veines qui se

jettent dans la veine porte hépatique du système porte hépatique ? Quelle est la onction du sys­ tème porte hépatique ?

958 Partie IV Le maintien et la régulation

Tronc cœliaque et ses branches

Artère gastrique gauche (partie de l’estomac, œsophage) Artère splénique (rate, partie de l’estomac et du pancréas) Artère hépatique commune Artère hépatique propre Artère hépatique gauche (moitié gauche du foie) Artère hépatique droite (moitié droite du foie, vésicule biliaire) Artère gastrique droite (partie de l’estomac) Artère gastroduodénale (partie de l’estomac, duodénum, pancréas)

Foie Œsophage Estomac Artère gastroépiploïque (gastro-omentale) gauche (partie de l’estomac) Rate Artère gastroépiploïque (gastro-omentale) droite (partie de l’estomac) Duodénum Pancréas Artère mésentérique supérieure Aorte abdominale Veine cave inférieure A. Branches du tronc cœliaque

Côlon transverse

Artère mésentérique supérieure et ses branches

Tronc cœliaque

Artère colique moyenne (la plus grande partie du côlon transverse) Artères intestinales (jéjunum et iléon)

Côlon descendant Aorte abdominale

Artère colique droite (côlon ascendant)

Artère mésentérique inférieure et ses branches

Artère iléocolique (iléon, cæcum, appendice vermiforme)

Artère colique gauche (partie distale du côlon transverse, la plus grande partie du côlon descendant) Artères sigmoïdiennes (partie du côlon descendant et du côlon sigmoïde) Artère rectale supérieure (rectum)

Côlon ascendant Iléon Cæcum Appendice vermiforme

Côlon sigmoïde Rectum B. Artères mésentériques supérieure et inférieure

FIGURE 20.24 Circulation artérielle irriguant le tube digestif et les organes abdominaux ❯ Le tronc cœliaque, l’artère mésentérique supérieure et l’artère mésentérique inférieure irriguent la plupart des organes abdomi­ naux. A. Des branches du tronc cœliaque irriguent en partie l’œsophage,

l’estomac, le duodénum, la rate, le pancréas, le foie et la vésicule biliaire. B. Les branches des artères mésentériques supérieure et inférieure irri­ guent principalement les intestins.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 959

Veine cave inférieure Diaphragme Veines hépatiques Foie Estomac Veine gastrique Rate

MO 30 x

Sinusoïde (traite le sang provenant de la veine porte hépatique et de l’artère hépatique)

Veine gastroépiploïque

Veine porte hépatique

Veine splénique

Duodénum Pancréas (sectionné) Flux sanguin

Veine mésentérique supérieure

Veine mésentérique inférieure

Côlon descendant

Côlon ascendant

Intestin grêle

FIGURE 20.25 Système porte hépatique ❯ Le système porte hépatique est un réseau de veines transportant le sang veineux provenant du tube digestif à destination du foie, centre de traitement des nutriments.

20.10.5

Les organes de la région abdominale postérieure, le bassin et le périnée

11 Décrire les artères et les veines assurant la vascularisation

20.10.5.1 Les organes abdominaux postérieurs De part et d’autre de l’axe médian du corps, l’artère surrénale moyenne irrigue la glande surrénale, l’artère rénale transporte le sang au rein et l’artère gonadique (ovarique ou testiculaire) nourrit la gonade (ovaire ou testicule). Ces organes sont ensuite drainés par des veines du même nom que les artères.

des glandes surrénales, des reins et des gonades. 12 Énumérer les principaux vaisseaux sanguins irriguant

le bassin et le périnée.

Des branches de l’aorte abdominale et les artères iliaques internes transportent le sang aux organes abdominaux postérieurs et au bassin, alors que les veines de même nom retournent ce sang vers le cœur FIGURE 20.26. En plus des artères déjà mentionnées, plusieurs paires d’artères émergent de l’aorte abdominale.

20.10.5.2 Le bassin et le périnée Au terme de sa course, l’aorte abdominale se divise en artères iliaques communes droite et gauche. Chacune d’elles se ramife en deux artères iliaques, une interne et une externe. L’artère iliaque interne est responsable du principal apport de sang artériel au bassin et au périnée. Elle donne les branches suivantes : l’artère glutéale supérieure, l’artère glutéale inférieure (ou ischiatique), l’artère vésicale supérieure, l’artère rectale

960 Partie IV Le maintien et la régulation

Artères appariées

Artères non appariées Tronc cœliaque

Artère phrénique inférieure (diaphragme et partie de la glande surrénale)

Artère mésentérique supérieure

Artère surrénale moyenne (glande surrénale)

Aorte abdominale

Artère rénale (rein et partie de la glande surrénale) Artère gonadique (ovarique ou testiculaire) (gonades)

Artère mésentérique inférieure

Artère iliaque commune Artère sacrale médiane Artère iliaque interne (bassin et périnée) Artère iliaque externe (paroi abdominale inférieure, peau des organes génitaux externes, membre inférieur)

A. Paroi abdominale, vue antérieure

Artère iliaque commune

Artère iliaque interne et ses branches Artère vésicale supérieure Artère glutéale supérieure (muscles petit fessier et moyen fessier)

Artère iliaque externe

Artère ischiatique (grand fessier)

Ligament ombilical médian (artère ombilicale fœtale oblitérée)

Artère rectale moyenne (rectum) Artère vaginale (vagin) Artère pudendale interne (anus et périnée) Artère utérine (utérus)

B. Bassin féminin, vue sagittale médiale

Artère obturatrice (groupe médial des muscles de la cuisse)

FIGURE 20.26 Circulation artérielle dans les organes abdominaux, le bassin et le périnée ❯ A. Des artères regroupées par paires émer­ geant de l’aorte abdominale transportent le sang aux glandes surrénales, aux reins, aux gonades et au bassin. B. Des branches de l’artère iliaque

interne droite irriguent les organes pelviens. La fgure illustre le bassin éminin ; le bassin masculin est dépourvu d’artères utérine et vaginale, mais cette dernière est remplacée par une artère vésicale (les branches de l’artère iliaque interne ne sont pas toutes indiquées).

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 961

moyenne, l’artère vaginale et l’artère utérine chez la emme, l’artère pudendale (ou honteuse) interne et l’artère obturatrice. Les ligaments ombilicaux médians sont des vestiges de la circulation sanguine œtale, plus précisément des artères ombilicales qui transportent le sang du œtus au placenta. Le retour du sang veineux du bassin et du périnée est l’aaire de veines qui portent le même nom que les artères qui irriguent ces régions (voir la fgure 20.22B). Les veines s’unissent à la veine iliaque interne qui, elle, débouche dans la veine iliaque commune, laquelle aboutit à la veine cave inérieure.

Vériiez vos connaissances 37. Quelles artères irriguent les reins ? Les glandes

surrénales ? L’utérus ?

Cette dernière donne naissance à de nombreuses branches qui s’étendent à l’épaule et à la région thoracique. Au bas du muscle grand rond, elle se poursuit par l’artère brachiale, dont l’une des branches, l’artère brachiale proonde, irrigue la plupart des muscles brachiaux (du bras). Dans la région ulnaire antérieure, l’artère brachiale se divise en artère radiale et en artère ulnaire. Ces deux artères couvrent l’avant-bras et le poignet, puis elles s’anastomosent et orment deux arcades artérielles dans la paume : l’arcade palmaire proonde (issue principalement de l’artère radiale) et l’arcade palmaire superfcielle (ormée principalement de l’artère ulnaire). Les artères digitales, qui irriguent les doigts, naissent des arcades.

À votre avis 4. Si l’artère ulnaire gauche est sectionnée, le sang peut­il

se rendre à la main gauche et à ses doigts ? Précisez.

20.11 La circulation systémique :

les membres supérieurs et inérieurs

La circulation sanguine dans les membres supérieurs et celle dans les membres inérieurs sont le refet l’une de l’autre, à savoir : 1) une artère principale y transporte le sang, soit l’artère subclavière pour le membre supérieur et l’artère iliaque externe pour le membre inérieur ; 2) l’artère principale biurque au coude ou au genou, selon qu’il s’agit du membre supérieur ou du membre inérieur ; 3) dans les deux cas, il y a des arcades artérielles et des arcades veineuses ; 4) les deux comportent des réseaux veineux superciels et proonds.

20.11.1

Les membres supérieurs

1

Tracer l’arbre artériel du membre supérieur, de l’artère subclavière aux doigts.

2

Distinguer les réseaux veineux superfciel et proond du membre supérieur.

Chaque bras compte une artère subclavière qui y apporte le sang et une veine subclavière qui retourne le sang au cœur. Le système veineux est ormé d’un réseau superciel et d’un réseau proond.

20.11.1.1 La circulation artérielle

des membres supérieurs Une artère subclavière transporte le sang au membre supérieur. L’artère subclavière gauche émerge directement de la crosse aortique, alors que l’artère subclavière droite est issue du tronc brachiocéphalique (voir la fgure 20.19A).

20.11.1.2 Le retour veineux des membres supérieurs Deux groupes de veines sont responsables du retour du sang veineux du membre supérieur : un réseau superciel et un réseau proond convergeant dans la veine axillaire qui, elle, débouche dans la veine subclavière.

Le réseau veineux superfciel Au dos de la main, le réseau veineux dorsal (ou arcade) aboutit à la veine basilique sur le plan médian et à la veine céphalique sur le plan latéral. Ces veines se jettent dans la veine axillaire et comptent plusieurs anastomoses le long de leur trajet. Dans la région ulnaire, une veine médiane du coude (ou veine ulnaire médiane) en position oblique relie les veines céphalique et basilique. Cette anastomose est réquemment choisie comme site de ponction veineuse (prélèvement du sang ou perusion par goutte à goutte intraveineux). Ce réseau veineux superciel varie beaucoup d’une personne à une autre, et de multiples rameaux superciels s’y déversent.

Le réseau veineux proond Les veines digitales et les arcades veineuses palmaires pro­ onde et superfcielle débouchent dans des veines radiales et des veines ulnaires en paires dont le trajet est parallèle à celui des artères de même nom. À la hauteur de la région ulnaire antérieure, les veines radiales et ulnaires s’unissent pour ormer une paire de veines brachiales qui longent l’artère brachiale. Ces veines et la veine basilique réunies orment la veine axillaire. Au-dessus du bord latéral de la première côte, la veine axillaire devient la veine subclavière (voir la fgure 20.19B). La réunion de la veine subclavière et des veines jugulaires internes du cou donne naissance à la veine brachiocéphalique. Les veines brachiocéphaliques gauche et droite orment la veine cave supérieure.

Avant de parcourir le bras, l’artère subclavière donne de multiples branches qui irriguent certaines régions supérieures du corps : l’artère vertébrale, le tronc thyrocervical, le tronc costocervical et l’artère thoracique interne.

Vériiez vos connaissances

Une ois que l’artère subclavière a ranchi le bord latéral de la première côte, elle se continue par l’artère axillaire FIGURE 20.27.

du membre supérieur ?

38. Quels vaisseaux sanguins se succèdent, de l’artère

subclavière à l’artère digitale du pouce ? 39. Quelles sont les principales veines superfcielles

962 Partie IV Le maintien et la régulation

Veine brachiocéphalique Artère subclavière

Veine subclavière

Artère axillaire (aisselle, paroi de la cage thoracique, épaule, humérus)

Veine axillaire

Veine céphalique

Artère brachiale (humérus et coude)

Veine basilique Artère brachiale profonde (muscles du bras)

Veines brachiales

Veine médiane du coude

Veine céphalique

Artère radiale (avant-bras latéral, poignet, main)

Artère ulnaire (avant-bras médian, poignet, main)

Veines radiales

Arcade palmaire profonde Arcade palmaire superficielle

Veine basilique Veines ulnaires

Arcade veineuse palmaire profonde Arcade veineuse palmaire superficielle Réseau veineux dorsal Veines digitales

Artères digitales (doigts)

Veines supercielles Veines profondes

A. Artères du membre supérieur droit, vue antérieure

B. Veines du membre supérieur droit, vue antérieure

FIGURE 20.27 Vascularisation du membre supérieur

❯ L’artère subclavière transporte le sang riche en oxygène au membre supérieur ; les veines s’unissent pour retourner le sang appauvri en oxygène au cœur. A. Artères irriguant le membre supérieur ; B. veines superfcielles et proondes recevant le sang du membre.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 963

20.11.2

Les membres inérieurs

3

Tracer l’arbre artériel du membre inérieur, de l’artère iliaque externe aux orteils.

4

Distinguer les réseaux veineux superfciel et proond du membre inérieur.

La circulation sanguine artérielle et veineuse du membre inérieur ressemble beaucoup à celle du membre supérieur. Au ur et à mesure que la circulation sanguine du membre inérieur sera étudiée, comparez-la à celle du membre supérieur.

20.11.2.1 La circulation artérielle

des membres inérieurs Étant une branche de l’artère iliaque commune, l’artère iliaque externe représente la principale artère du membre inérieur FIGURE 20.28A . Une ois passée sous l’arcade crurale, l’artère iliaque externe se continue par l’artère émorale. L’artère émo­ rale proonde (ou artère proonde de la cuisse) émerge de l’artère émorale. Elle irrigue de nombreux muscles de la cuisse et l’articulation de la hanche par l’intermédiaire des artères circon­ fexes médiale et latérale. L’artère émorale descend au milieu de la cuisse, sur sa ace postérieure. Dans le creux poplité, elle adopte le nom d’artère poplitée. Celle-ci irrigue l’articulation du genou et les muscles de cette région. L’artère poplitée biurque en artère tibiale antérieure qui transporte le sang dans la loge antérieure de la jambe et en artère tibiale postérieure qui, elle, irrigue la loge postérieure de la jambe. L’une des branches de cette dernière, l’artère bulaire, irrigue la loge latérale des muscles de la jambe. L’artère tibiale postérieure poursuit sa course jusqu’à la plante du pied où elle se termine en artère plantaire latérale (ou externe) et en artère plantaire médiale (ou interne). L’artère tibiale antérieure court à la surace antérieure de la cheville où elle devient l’artère pédieuse (ou artère dorsale du pied). Elle s’unit à une branche de l’artère plantaire latérale pour ormer l’arcade plantaire artérielle. Les artères digitales s’étendent de l’arcade plantaire jusqu’aux orteils.

20.11.2.2 Le retour veineux des membres inérieurs Des veines superfcielles et des veines proondes assurent le re tour du sang du membre inérieur, comme c’est le cas pour le membre supérieur (voir la fgure 20.28B).

Le réseau veineux superfciel Sur la ace dorsale du pied, l’arcade veineuse dorsale du pied aboutit à la grande veine saphène et à la petite veine saphène. La grande veine saphène commence au centre de la malléole médiale, court tout le long du membre inérieur sur son bord interne et débouche dans la veine émorale. Des segments de la grande veine saphène peuvent être prélevés pour eectuer des pontages coronariens. La petite veine saphène remonte le long de la cheville externe et du mollet postérieur avant de se jeter dans la veine poplitée. Ces veines superfcielles donnent des

anastomoses qui les relient aux veines proondes. La jambe sera marquée de varices si les valvules de ces veines ne onctionnent plus (voir l’Application clinique intitulée « La varice », p. 931).

Le réseau veineux proond Les veines digitales et les veines proondes du pied débouchent en paires dans des veines plantaires médiales et latérales. Celles-ci et les veines bulaires se jettent dans la paire de veines tibiales postérieures. Dans la ace dorsale du pied et de la malléole médiale, des veines proondes aboutissent à la paire de veines tibiales antérieures qui longent l’artère tibiale antérieure. Les veines tibiales antérieures et postérieures s’unissent pour ormer la veine poplitée qui se courbe en remontant la partie antérieure de la cuisse ; là, elle devient la veine émorale. Au-dessus du ligament inguinal, elle se poursuit par la veine iliaque externe. Les veines iliaques externe et interne se réunissent dans le bassin et orment la veine iliaque commune. Enfn, les veines iliaques communes gauche et droite orment la veine cave inérieure.

Vériiez vos connaissances 40. Tracez l’une des trajectoires que le sang peut em­

prunter pour circuler de l’artère iliaque externe aux artères digitales. 41. Quelles sont les caractéristiques distinctives de

la grande veine saphène et de la petite veine saphène sur les plans de leur position anatomique et de leur longueur ?

20.12 La ormation des vaisseaux

sanguins, les circulations œtale et postnatale, et le vieillissement

Très tôt durant l’embryogenèse, les vaisseaux sanguins se orment. Il convient cependant de préciser que le système cardiovasculaire du œtus et celui du nouveau-né sont diérents sur les plans structurel et onctionnel. L’oxygène et les nutriments provenant de la mère parviennent au œtus par l’intermédiaire du placenta, alors que le système cardiovasculaire du nouveau-né doit onctionner de açon autonome. Puisque les poumons du œtus ne sont pas onctionnels, la pression sanguine dans les artères pulmonaires et le cœur droit est plus élevée que celle dans le cœur gauche (voir la section 19.10). Enfn, plusieurs vaisseaux sanguins œtaux transportent le sang directement aux organes qui en ont besoin sans même irriguer les organes qui ne sont pas encore onctionnels. Ainsi, le système cardiovasculaire œtal se modife, et certains de ses éléments cessent de onctionner à la naissance. Durant la vie d’une personne, de nouveaux vaisseaux sanguins peuvent se ormer, selon les besoins. Enfn, le vieillissement a des eets sur le réseau vasculaire.

964 Partie IV Le maintien et la régulation

Vue antérieure

Vue postérieure

Artère iliaque commune Artère iliaque externe

Artère iliaque interne Ligament inguinal

Artère fémorale (genou, jambe) Artère fémorale profonde (articulation coxofémorale, fémur, la plupart des muscles de la cuisse)

Artère poplitée (genou, muscle poplité)

Artère tibiale antérieure (loge antérieure de la jambe) Artère tibiale postérieure (loge postérieure de la jambe)

Artère fibulaire (loge latérale de la jambe) Artère fibulaire (loge latérale de la jambe)

Artère pédieuse (dos du pied)

Arcade plantaire artérielle (formée d’une branche de l’artère pédieuse et de l’artère plantaire latérale) Artères digitales (orteils)

Artère plantaire latérale (partie de la plante du pied)

Artère plantaire médiale (partie de la plante du pied) Artères digitales (orteils) A. Artères du membre inférieur droit

FIGURE 20.28 Vascularisation du membre inférieur

❯ L’artère iliaque externe transporte le sang enrichi en oxygène au membre inférieur ; les veines se réunissent pour retourner le sang appauvri en oxygène au cœur. A. Vues antérieure et postérieure de l’arbre artériel du membre inférieur.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 965

Vue antérieure

Vue postérieure

Veine iliaque commune Veine iliaque externe Veine iliaque interne

Veine fémorale Veine fémorale profonde

Grande veine saphène

Veine poplitée

Veines tibiales antérieures Veines fibulaires

Veines fibulaires Veines tibiales postérieures Grande veine saphène

Petite veine saphène

Veines plantaires médiales Veines plantaires latérales

Arcade veineuse dorsale

Veines profondes Veines supercielles

Veines digitales B. Veines du membre inférieur droit

FIGURE 20.28 Vascularisation du membre inférieur (suite) ❯ B. Vues antérieure et postérieure des veines superfcielles et proondes retournant le sang du membre inérieur au cœur.

966 Partie IV Le maintien et la régulation

20.12.1

1

La formation des vaisseaux sanguins

Veine cave supérieure Crosse aortique

Vers le 15e jour du développement embryonnaire, la formation des vaisseaux s’amorce d’abord dans la paroi du sac vitellin, dans le chorion (portion embryonnaire du futur placenta) et dans le futur cordon ombilical (voir le chapitre 29). La formation des vaisseaux sanguins se poursuivra dans l’embryon deux jours plus tard à partir du mésoderme embryonnaire.

2

Artère pulmonaire Tronc pulmonaire Veines pulmonaires Foramen ovale

5

4

Poumon Oreillette droite Ventricule droit

3

Cœur Foie

2

L’hémangioblaste (haima, haimatos = sang, blastos = germe) est la cellule précurseur du mésoderme embryonnaire à partir de laquelle se formeront les cellules sanguines et les vaisseaux sanguins. Les hémangioblastes formés se regroupent en amas mésodermiques ayant la forme de cordons, appelés îlots sanguins. Certaines cellules de ces îlots deviennent des hémocytoblastes qui seront à l’origine des différentes lignées de cellules sanguines (voir le chapitre 18), tandis que d’autres deviennent des angioblastes à l’origine des vaisseaux sanguins. Ces îlots se transforment ensuite en petits tubes vasculaires primitifs dont la paroi est constituée de cellules épithéliales aplaties à partir des angioblastes : l’endothélium. Les autres angioblastes situés autour de l’endothélium forment ensuite les autres tuniques constituées de tissus conjonctif et musculaire lisse. Des facteurs de croissance, soit le facteur de croissance endothélial vasculaire (VEGF pour vascular endothelial growth factor) et le facteur de croissance dérivé des plaquettes (PDGF pour platelets-derived growth factor) sont nécessaires à la prolifération des cellules composant les parois vasculaires. À la 4e semaine de gestation, le cœur embryonnaire (voir le chapitre 19) commence à propulser le sang dans le système vasculaire nouvellement formé.

20.12.2

Conduit artériel

6

Expliquer la ormation des vaisseaux sanguins chez l’embryon.

Conduit veineux

Veine cave inférieure Aorte abdominale 1

Veine ombilicale Ombilic (absent) Artère iliaque commune

Artères ombilicales

7

Artère iliaque interne

Cordon ombilical 8

Placenta

La circulation fœtale

Tracer la trajectoire de la circulation sanguine œtale.

Le circuit de la circulation fœtale est décrit ci-après et illustré dans la FIGURE 20.29 : 1

Le sang enrichi en oxygène du placenta parvient au fœtus par la veine ombilicale.

2

Le sang que transporte la veine ombilicale contourne le foie et se dirige vers la veine cave inférieure par le conduit veineux (ou canal d’Arantius).

3

Le sang oxygéné du conduit veineux se mêle au sang désoxygéné de la veine cave inférieure.

Structure cardiovasculaire fœtale

Structure postnatale

Conduit artériel

Ligament artériel

Conduit veineux

Ligament veineux

Foramen ovale

Fosse ovale

Artères ombilicales

Ligaments ombilicaux médians

Veine ombilicale

Ligament rond du foie

FIGURE 20.29 Circulation fœtale

❯ Des modifcations structurales du cœur et des vaisseaux sanguins sont là pour répondre aux besoins particuliers du œtus et du nouveau­né. Les èches noires indiquent la direction de la circulation sanguine. Le tableau au bas de la fgure résume la transormation des structures cardiovasculaires œtales après la naissance.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 967

4

Le sang provenant de la veine cave supérieure et de la veine cave inérieure se déverse dans l’oreillette droite.

5

Comme la pression est plus grande dans le cœur droit que dans le cœur gauche, le sang, pour la plus grande partie, passe de l’oreillette droite à l’oreillette gauche par le fora­ men ovale. Le sang s’écoule ensuite dans le ventricule gauche, puis il est propulsé dans l’aorte.

6

Une petite quantité de sang va au ventricule droit et au tronc pulmonaire, mais une ois là, la plus grande partie est déviée vers l’aorte par un court vaisseau, le conduit artériel.

7

Le sang circule dans le reste du corps, et le sang appauvri en oxygène retourne au placenta par une paire d’artères ombilicales (des branches des artères iliaques internes).

8

Les échanges de nutriments et de gaz s’eectuent dans le placenta (voir le chapitre 29), puis le cycle recommence.

À la naissance, la circulation sanguine œtale laisse la place à la circulation sanguine postnatale. Au premier soufe du nouveau-né, la résistance pulmonaire chute, et les artères pulmonaires se dilatent. Il s’ensuit une baisse de la pression dans le cœur droit au point où la pression du cœur gauche, moteur de la circulation systémique, surpasse celle du cœur droit.

Vérifiez vos connaissances 42. Énumérez cinq structures de la circulation œtale et

précisez leur onction respective.

20.12.3 3

La circulation postnatale

Décrire la transormation du système cardiovasculaire à la naissance.

La transormation postnatale se déroule comme suit : • La veine et les artères ombilicales se contractent et cessent de onctionner. Elles s’atrophient et orment le ligament rond du foie pour la veine et les ligaments ombilicaux médians pour les artères. • Le conduit veineux cesse de onctionner, se contracte et devient le ligament veineux. • La pression étant maintenant plus grande dans le cœur gauche que dans le cœur droit, les deux volets du septum interauriculaire se rabattent sur le oramen ovale. La fosse ovale, mince dépression de orme ovale dans la paroi, demeure le seul vestige du oramen ovale. • Dans les 10 à 15 heures suivant la naissance, le conduit artériel se erme et se transorme en un cordon breux, le liga­ ment artériel.

Vérifiez vos connaissances 43. En quoi est­ce important que le conduit artériel

et le oramen ovale se erment à la naissance ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La persistance du conduit artériel DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Dans certains cas, notamment chez le prématuré, le conduit artériel ne s’oblitère pas à la naissance. Le conduit artériel persistant (ouvert) ait ofce de conduit que peut emprunter le sang de l’aorte pour se diriger vers le système pulmonaire ; cela peut entraîner l’élévation de la pression sanguine pulmo­ naire et le mélange de sang pauvre en oxygène et de sang riche en oxygène de l’aorte. Comme ce sont les prostaglan­ dines qui avorisent l’ouverture du conduit artériel durant la vie œtale, l’inhibiteur de prostaglandine peut être utile dans le traitement de la persistance du conduit artériel. En eet, la ermeture du conduit artériel est causée par une augmentation du niveau d’oxygène dans le sang et par une baisse du taux sanguin de prostaglandines à la suite du retrait du placenta, source de ces dernières. L’intervention chirurgicale en vue de l’ablation du conduit artériel constitue une modalité thérapeu­ tique de deuxième intention.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La tétralogie de Fallot DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Cette malormation cardiaque représente environ 10 % des pathologies cardiaques congénitales. Elle comporte quatre anomalies : 1. Le rétrécissement (sténose) du tronc pulmonaire, qui pro­ voque une augmentation de pression dans le ventricule droit. 2. La présence d’une communication entre les deux ventri­ cules. Du sang pauvre en oxygène passe du ventricule droit au ventricule gauche et se mélange au sang oxygéné de ce dernier. Cela entraîne une cyanose (peau bleutée du bébé). 3. L’hypertrophie du ventricule droit résultant de l’augmentation de la pression causée par la sténose du tronc pulmonaire. 4. Un changement de position de l’aorte (déplacement au­ dessus du ventricule droit) causé par la communication interventriculaire. Cette malormation cardiaque peut être réparée chirurgica­ lement (Huehnergarth, Gurvitz, Stout et al., 2008).

20.12.4

4

Le développement postnatal et le vieillissement des vaisseaux sanguins

Décrire le développement postnatal des vaisseaux sanguins et les modifcations subies par le système vasculaire au cours du vieillissement.

Durant le développement postnatal, les vaisseaux sanguins se orment en onction des besoins de l’organisme. Dans certaines

968 Partie IV Le maintien et la régulation

circonstances physiologiques, l’angiogenèse de petits vaisseaux ainsi que le remodelage de l’épaisseur de la paroi vasculaire sont possibles. Ces phénomènes se manifestent en présence d’une cicatrisation ou à la suite d’une adaptation à l’exercice. Aussi, chaque mois chez la femme, de nouveaux vaisseaux prolifèrent dans l’endomètre utérin à la suite des menstruations. Des facteurs de croissance comme le VEGF et le PDGF ainsi que des hormones (œstrogènes et progestérone) participent à ces phénomènes. Les cellules endothéliales néoformées prolifèrent sous l’action des facteurs de croissance. Ensuite, elles se différencient et recrutent des cellules musculaires lisses pour former la paroi vasculaire. Le remodelage des vaisseaux sanguins selon les besoins est associé à plusieurs contraintes physiologiques comme la pression sanguine, le débit sanguin et la quantité d’oxygène disponible dans le tissu (situation d’hypoxie). Avec les années, des changements de la pression artérielle sont observés. Chez le nouveau-né, elle est d’environ 90/55 mm Hg ; elle augmente progressivement pendant l’enfance. À l’âge adulte,

elle atteint approximativement 120/80 mm Hg et pourra augmenter jusqu’à environ 145/90 mm Hg. Divers degrés d’hypertension peuvent se manifester si cette limite est dépassée. Avec les années, les artères perdent de leur élasticité. L’athérosclérose, causée par l’accumulation de lipides sur les parois internes des artères et par le durcissement de ces dernières en raison de l’ajout de calcium, est également responsable de l’augmentation de la pression artérielle. La fréquence de l’athérosclérose est plus faible chez les femmes jusqu’à la ménopause. Cela est probablement dû à l’effet protecteur des œstrogènes. Ces hormones stimulent la production de monoxyde d’azote (effet vasodilatateur), inhibent celle de l’endothéline (effet vasoconstricteur) et stimulent les cellules hépatiques à synthétiser des enzymes qui favorisent la dégradation des lipoprotéines de type LDL (associées au mauvais cholestérol) et à fabriquer également des lipoprotéines de type HDL (associées au bon cholestérol). Lorsque la production d’œstrogènes diminue à la ménopause (entre 45 et 65 ans), l’effet protecteur diminue également, et la prédisposition des femmes aux maladies cardiovasculaires rejoint celle des hommes.

Liens entre le système cardiovasculaire et les autres systèmes Grâce à l’ensemble du réseau de vaisseaux sanguins, aux échanges capillaires et à la pression sanguine générée par le cœur, le système cardiovasculaire apporte l’oxygène, les hormones et les nutriments aux tissus. Ces éléments sont nécessaires au bon fonctionnement de l’organisme, que ce dernier soit au repos ou en intense activité physique. Le système cardiovasculaire emporte les déchets produits par les tissus vers les organes qui les recyclent ou les évacuent. De plus,

le sang apporte et maintient la chaleur de l’organisme nécessaire à son bon fonctionnement. Ce système est, en quelque sorte, la courroie de transmission entre tous les autres systèmes. Le tableau suivant présente les interrelations principales du système cardiovasculaire avec les autres systèmes. Il est suivi d’une étude de cas qui vous permettra de récapituler les notions présentées dans les chapitres 18 à 20.

Système cardiovasculaire et… Liens

Interdépendance

… système tégumentaire • Régulation de la tempéra­ ture corporelle • Réserve de volume sanguin • Réparation des lésions cutanées (hémorragies et inections)

• Grâce aux modifcations du débit sanguin (vasoconstriction et vasodilatation), les vaisseaux sanguins de la peau contribuent à la régulation de la température corporelle. • Les vaisseaux sanguins de la peau sont des réservoirs importants de volume sanguin. • Le sang, grâce aux acteurs de coagulation et aux leucocytes qu’il transporte, contribue au maintien de l’équilibre interne (lutte contre les hémorragies et les inections) et à la réparation des lésions cutanées.

… système squelettique • Formation et maintien de la structure osseuse • Formation des éléments fgurés du sang

• Le sang apporte les ions calcium et phosphate qui sont des acteurs nécessaires à la ormation et au maintien de la structure osseuse. • Le système cardiovasculaire transporte l’hormone érythropoïétine vers la moelle osseuse rouge dans laquelle s’eectue la ormation des éléments fgurés du sang.

… système musculaire • Activation du retour veineux • Amélioration de l’efcacité musculaire et circulatoire • Maintien de la température corporelle

• Plusieurs muscles, surtout ceux des membres inérieurs, agissent comme des pompes musculaires afn de avoriser le retour veineux. • L’exercice musculaire avorise une meilleure circulation sanguine et un meilleur rendement du muscle cardiaque. Cela contribue à abaisser la température corporelle en avorisant une bonne circulation sanguine en périphérie et ainsi la sudation, à mieux oxygéner les tissus et à prévenir l’athérosclérose.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 969

Système cardiovasculaire et… (suite) Liens

Interdépendance

… système nerveux • Régulation du muscle cardiaque • Contrôle de la vasocons­ triction et de la vasodila­ tation des vaisseaux sanguins

• Le système nerveux autonome régule la orce du muscle cardiaque ainsi que la réquence de ses battements. • Le système nerveux autonome sympathique agit sur le tissu musculaire des vaisseaux sanguins pour réguler la pression artérielle. • Les plexus choroïdes (capillaires sanguins particuliers à l’intérieur des ventricules de l’encéphale) participent à la production du liquide cérébrospinal. Ce liquide agit comme un coussin protecteur et contribue à nourrir l’encéphale et la moelle épinière.

• Participation au soutien, au maintien et à la protection de l’encéphale

• Les capillaires de l’encéphale contribuent à la barrière hématoencéphalique. Cette dernière laisse passer les nutriments essentiels et les molécules liposolubles, et empêche l’accès aux substances hydrosolubles potentiellement nuisibles.

… système endocrinien • Transport des messagers chimiques • Régulation de la pression artérielle • Régulation de l’angio­ genèse dans le système génital éminin

• Le sang transporte les hormones des glandes endocrines jusqu’aux organes cibles. • Plusieurs hormones comme le acteur natriurétique auriculaire (FNA), l’hormone antidiurétique (ADH), l’adrénaline, l’angiotensine II, l’aldostérone et l’hormone thyroïdienne (T4) contribuent à la régulation de la pression artérielle. • Les cellules de l’oreillette abriquent et sécrètent le FNA. • Les œstrogènes et la progestérone participent à la reconstruction des structures vasculaires de l’endomètre utérin et à leur maintien durant une grossesse.

… systèmes lymphatique et immunitaire • Transport des éléments de déense de l’organisme

• Le sang contient et transporte les diérents types de leucocytes ainsi que les anticorps participant à la déense de l’organisme contre les corps étrangers (sites d’inection, lésions). • Les capillaires lymphatiques récupèrent le surplus de liquide interstitiel et les protéines plasmatiques perdues dans les capillaires sanguins, et ce, des tissus vers le système cardiovasculaire, afn de maintenir le volume sanguin.

… système respiratoire • Transport de l’oxygène et du gaz carbonique • Facilitation du retour veineux au cœur

• Les capillaires sanguins pulmonaires sont responsables des échanges gazeux entre l’air alvéolaire et le sang. Ils se chargent d’oxygène que le système cardiovasculaire transporte jusqu’aux tissus et rejettent le gaz carbo­ nique transporté par le système cardiovasculaire en provenance de ces derniers. • Dans les tissus, les capillaires sanguins sont responsables des échanges gazeux entre le sang et le liquide interstitiel. • Durant la ventilation pulmonaire, les mouvements de la cage thoracique contribuent à avoriser le retour veineux (pompe respiratoire).

… système urinaire • Mécanisme de la fltration glomérulaire • Filtration du sang • Régulation de la pression artérielle

• La pression artérielle est le moteur de la fltration glomérulaire dans les reins. • Les reins modifent la composition du sang en le fltrant, en réabsorbant les substances utiles et en éliminant dans l’urine les substances nuisibles et en excès. • Les reins participent à la régulation de la pression artérielle en sécrétant la rénine et en modulant la diurèse.

… système digestif • Assimilation des nutriments • Facilitation de la digestion

• Grâce à l’absorption, essentiellement dans les villosités intestinales, le système digesti transporte les nutriments dans le sang. • Le système porte hépatique ait le lien entre l’absorption intestinale et le oie. Les nutriments transportés par la veine porte hépatique seront transormés par le oie en vue de leur utilisation par le métabolisme cellulaire. • Le système digesti alimente le sang en vitamines du complexe B et en er, des substances utilisées dans la ormation des érythrocytes et de l’hémoglobine. • Le sang véhicule des hormones (sécrétine et cholécystokinine) participant à la digestion (sécrétion et libération de la bile et du suc pancréatique).

… système génital • Régulation de la onction reproductrice • Mécanisme de la onction érectile • Maintien des structures vasculaires éminines

• Le sang véhicule les hormones participant à la régulation de la onction reproductrice. • L’érection du pénis et du clitoris est associée à la vasodilatation des artérioles des corps érectiles. • Chez la emme, les œstrogènes sont importants dans le maintien des structures vasculaires.

970 Partie IV Le maintien et la régulation

Étude de cas interventions d’urgence, elle mentionne qu’elle a soi malgré le ait que sa production d’urine est très aible.

Études de cas interactives Frédérique se présente à l’urgence dans un état de conusion mentale à la suite d’une racture ouverte de l’humérus du bras gauche. Elle perd même connaissance. Malgré la compression appliquée sur la blessure, elle a perdu beaucoup de sang. Sa pression artérielle est tombée à 50/28 mm Hg. Elle manieste des signes de tachycardie, mais son pouls est peu perceptible. Elle est très pâle, et sa peau est moite et roide. En reprenant connaissance à la suite des premières

a) De quoi soure Frédérique ? b) Est­il urgent de traiter la racture ? Pourquoi ? c) Comment l’équipe médicale doit­elle intervenir dans un premier temps ? d) Expliquez physiologiquement les mécanismes responsables des symptômes de Frédérique.

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 20.1 La structure et la fonction des vaisseaux sanguins – 912

• Les artères transportent le sang loin du cœur, les capillaires sont les lieux d’échange de gaz

et de nutriments, et les veines rapportent le sang au cœur. 20.1.1

La structure générale des vaisseaux .......................................................................................... 912 • La paroi des artères et des veines se compose de trois tuniques : l’intima (tunique interne), la

média (tunique médiane) et l’adventice (tunique externe). • Les capillaires ont une intima constituée d’un endothélium et d’une membrane basale. 20.1.2

Les artères .................................................................................................................................... 914 • Les artères élastiques sont les artères de plus gros diamètre et celles dont la paroi comporte

la plus grande proportion de fbres élastiques. • Les artères musculaires sont de taille moyenne et elles se composent surtout de fbres mus­

culaires lisses plutôt que de fbres élastiques, car ce sont elles qui sont sollicitées durant la vasodilatation et la vasoconstriction. • Les artérioles sont les artères les plus petites. Elles exercent un rôle important dans la régu­

lation de la pression artérielle systémique et du débit sanguin. 20.1.3

Les capillaires sanguins ............................................................................................................... 917 • Les capillaires, les plus petits vaisseaux sanguins, relient les artérioles et les veinules.

L’échange de gaz et de nutriments se produit dans les capillaires. • Les capillaires sont classés en trois catégories : les capillaires continus, les capillaires enê­

trés et les capillaires sinusoïdes. Ces derniers sont les plus perméables. • Un lit capillaire est un ensemble de capillaires dérivés d’une métartériole. Des sphincters

précapillaires contrôlent la perusion de sang dans le lit capillaire. 20.1.4

Les veines ...................................................................................................................................... 919 • Les veinules sont de petites veines qui aboutissent dans des veines moyennes, puis dans

les grosses veines. Les veines des membres ont des valvules prévenant le reux de sang. • Les veines ont ofce de réservoirs sanguins. Au repos, elles contiennent environ 60 % du

sang, et la pression sanguine y est basse. 20.1.5

Les circuits des vaisseaux sanguins ........................................................................................... 921 • Le circuit simple se compose ainsi : artère → artérioles → lit capillaire → veinules → veines →

cœur. Il existe des circuits de suppléance, notamment les anastomoses artérielles, veineuses et artérioveineuses, ainsi que les systèmes portes.

20.2 Les échanges capillaires – 923

• Les échanges de substances à travers la paroi des capillaires s’eectuent par la diusion et

le transport vésiculaire ou selon le principe des échanges liquidiens. 20.2.1

La diffusion et le transport vésiculaire ....................................................................................... 923 • L’oxygène, le dioxyde de carbone, les nutriments et les déchets métaboliques se déplacent

par diusion du sang vers le liquide interstitiel ou du liquide interstitiel vers le sang. • Certaines hormones (p. ex., l’insuline) et les acides gras traversent la paroi par transport

vésiculaire.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 971

20.2.2

Les échanges liquidiens ............................................................................................................... 923 • Les échanges liquidiens reposent sur les phénomènes de fltration nette et de réabsorption

dans les capillaires, phénomènes modulés par la pression hydrostatique et la pression osmotique. • La pression hydrostatique correspond à la pression exercée par le liquide sur une structure,

comme la paroi vasculaire. Elle avorise la fltration capillaire. • La pression osmotique, due à la présence de protéines, s’oppose à la pression hydrostatique

et avorise la réabsorption. 20.2.3

La pression nette de fltration ...................................................................................................... 925 • La pression nette de fltration (PNF) correspond à la diérence entre la pression hydrostatique

nette et la pression osmotique nette. • La PNF est positive à l’extrémité artérielle du capillaire, où se produit la fltration, et elle est

négative à son extrémité veineuse, où se produit la réabsorption. 20.2.4

Le rôle du système lymphatique ................................................................................................. 926 • Les capillaires lymphatiques réabsorbent le liquide interstitiel qui n’est pas recueilli à l’extré­

mité veineuse des capillaires sanguins. Ils le déversent après l’avoir fltré dans la circulation sanguine veineuse.

20.3

• La perusion correspond à la quantité précise de sang circulant dans les capillaires par unité

de temps par gramme de tissu.

Le débit sanguin local – 926

• Le débit sanguin local varie selon l’étendue de la vascularisation du tissu, les acteurs de

régulation locaux et le débit sanguin systémique. 20.3.1

Le degré de vascularisation et l’angiogenèse ............................................................................ 926 • Le degré de vascularisation correspond à la distribution des vaisseaux sanguins dans une

région, ce qui y détermine l’apport sanguin. • L’angiogenèse désigne la ormation de nouveaux vaisseaux sanguins dans les tissus qui en

ont besoin (p. ex., dans un muscle à la suite d’un exercice, dans le tissu adipeux à la suite d’une prise de poids). 20.3.2

La régulation locale de courte durée .......................................................................................... 926 • Un vasodilatateur est une substance qui provoque la dilatation des artérioles et la relaxation

des sphincters précapillaires, tandis qu’un vasoconstricteur stimule la constriction des arté­ rioles et la contraction des sphincters précapillaires. • L’autorégulation désigne le processus permettant l’ajustement automatique du débit local

d’un tissu à ses besoins par la production de molécules vasoactives. Des réponses myo­ gènes permettent de maintenir un débit sanguin relativement stable malgré les uctuations de la pression artérielle systémique. • La régulation du débit sanguin local entre aussi en jeu lorsqu’un tissu est lésé. Cette réaction

de déense est causée par des composés chimiques libérés par les leucocytes, les thrombo­ cytes et les cellules lésées. 20.3.3

La relation entre les débits sanguins local et systémique ........................................................ 927 • Le débit sanguin systémique est relativement constant au repos et correspond au débit

cardiaque (environ 5,25 L/min) ; il augmente de açon notable durant un eort. • Le maintien d’un débit sanguin local sufsant pour irriguer un tissu repose sur le débit san­

guin systémique.

20.4 La pression sanguine, la résistance et le débit sanguin systémique – 928

• Le débit sanguin est directement proportionnel à la pression sanguine et inversement propor­

tionnel à la résistance. 20.4.1

La pression sanguine ................................................................................................................... 928 • La pression sanguine correspond à la orce qu’exerce le sang contre la paroi vasculaire par

unité de surace, et elle s’exprime en millimètres de mercure (mm Hg). • La pression sanguine dans les artères est orte et pulsative. La pression artérielle systolique

est la pression qui s’exerce durant la systole ventriculaire (contraction du ventricule) ; la pres­ sion artérielle diastolique désigne la pression qui s’exerce durant la diastole ventriculaire (relâchement ventriculaire).

972 Partie IV Le maintien et la régulation

• La pression artérielle moyenne (P.A.M.) correspond à la pression qui propulse le sang du

cœur aux tissus ; elle équivaut à la pression artérielle diastolique à laquelle s’ajoute le tiers de la pression diérentielle. • La pression sanguine dans les capillaires est d’environ 40 mm Hg à l’extrémité artérielle et

d’environ 20 mm Hg à l’extrémité veineuse. La pression sanguine dans les veines est aible (de 20 mm Hg vers 0 mm Hg) et non pulsative. • Les valvules veineuses, la pompe musculaire squelettique et la pompe respiratoire acilitent

le retour veineux. 20.4.2

La résistance ................................................................................................................................. 933 • Ce terme désigne l’ampleur de la riction que subit le sang durant son écoulement dans le

réseau vasculaire. • L’augmentation de la viscosité du sang et de la longueur du vaisseau sanguin se traduit par

une augmentation de la résistance périphérique. • La vasoconstriction, principalement celle des artérioles, accroît la résistance périphérique,

tandis que la vasodilatation s’accompagne d’une baisse de la résistance périphérique. 20.4.3

La relation entre le débit sanguin, les gradients de pression sanguine et la résistance périphérique ....................................................................................................... 935 • Le débit sanguin (D) est directement proportionnel au gradient de pression sanguine (ΔP) et

inversement proportionnel à la résistance (R) vasculaire : D ∝ ΔP/R. • Le débit sanguin augmente quand le gradient de pression s’accentue ou que la résistance

périphérique diminue ; à l’inverse, il diminue lorsque le gradient de pression s’atténue ou que la résistance vasculaire s’accroît.

20.5 La régulation de la pression artérielle et du débit sanguin – 936

• La pression artérielle est onction du débit cardiaque, de la résistance périphérique et du

volume sanguin, régulés à court terme par des mécanismes du système nerveux, à court et à long terme par des mécanismes endocriniens, ou par ces deux types de mécanismes. 20.5.1

La régulation nerveuse de la pression artérielle ........................................................................ 936 • Les barorécepteurs situés dans la crosse aortique et les artères carotides surveillent le degré

d’étirement de la paroi de ces vaisseaux sanguins et transmettent cette inormation, ce qui déclenche des mécanismes réfexes de régulation de la pression artérielle. • Les chiomorécepteurs, également situés dans la crosse aortique, ainsi que les artères caro­

tides sont sensibles à la composition chimique du sang ; stimulés par un changement de cette composition, ils déclenchent des réfexes de régulation de la pression artérielle. Ces mécanismes réfexes sont régis par le système nerveux autonome. Ils ont intervenir des centres nerveux situés dans le bulbe rachidien : le centre cardioaccélérateur, le centre cardio­ inhibiteur et le centre vasomoteur. 20.5.2

La régulation hormonale de la pression artérielle ..................................................................... 939 • Le système rénine­angiotensine consiste en la transormation de l’angiotensinogène en angio­

tensine II sous l’impulsion de la rénine et de l’enzyme de conversion de l’angiotensine (ECA). L’angiotensine II augmente la résistance périphérique et le volume de sang à la ois directement ainsi que par l’intermédiaire de la sécrétion d’aldostérone et d’hormone antidiurétique (ADH). • L’ADH et l’aldostérone diminuent les pertes d’eau par l’urine pour maintenir le volume sanguin

et la pression artérielle. • Le acteur natriurétique auriculaire (FNA) accroît le débit urinaire, ce qui a pour eet de diminuer

le volume sanguin et de provoquer une vasodilatation destinée à abaisser la pression artérielle.

20.6 La vitesse du débit sanguin – 941

20.7 La répartition du débit sanguin pendant l’effort – 944

• La vitesse du fux sanguin est inversement proportionnelle à l’aire transversale totale des

vaisseaux sanguins. • C’est dans les capillaires que le sang s’écoule le plus lentement, ce qui avorise les échanges

de nutriments et de gaz. • Tant le débit sanguin systémique que la répartition du fux sanguin changent selon l’activité

de l’organisme. • Durant un eort, le sang est dirigé en priorité vers la paroi cardiaque, les muscles squelet­

tiques et la peau, et moins de sang est acheminé vers les organes abdominaux.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 973

20.8

20.8.1

Le circuit de la circulation pulmonaire ........................................................................................ 945 • Le sang est éjecté par le tronc pulmonaire, du ventricule droit vers les poumons, et il revient

La circulation pulmonaire – 945

à l’oreillette gauche par les veines pulmonaires. 20.8.2

Les caractéristiques de la circulation pulmonaire ..................................................................... 946 • La circulation pulmonaire emprunte un circuit plus court que celui de la circulation systé­

mique, et la pression artérielle dans la circulation pulmonaire est plus basse que celle dans la circulation systémique.

20.9

20.9.1

Les principales subdivisions de l’aorte à la sortie du cœur ...................................................... 946 • Le ventricule gauche propulse le sang enrichi en oxygène dans l’aorte ascendante ; les artères

La circulation systémique : les vaisseaux afférents et efférents du cœur – 946

coronaires sont des branches de l’aorte ascendante. • Le tronc brachiocéphalique, l’artère carotide commune gauche et l’artère subclavière gauche

sont trois branches de la crosse aortique. • À son extrémité, l’aorte abdominale biurque en artères iliaques communes gauche et droite. 20.9.2

Les veines retournant le sang au cœur droit ............................................................................... 949 • Trois vaisseaux sanguins déversent le sang dans l’oreillette droite : les veines caves supé­

rieure et inérieure ainsi que le sinus coronaire. • Les veines qui recueillent le sang de la tête, du cou, des membres supérieurs et du thorax se

regroupent pour ormer les deux veines brachiocéphaliques droite et gauche qui se jettent dans la veine cave supérieure. • Les veines situées en bas du diaphragme se réunissent pour ormer la veine cave inérieure.

Celle­ci recueille le sang provenant des membres inérieurs, du bassin, du périnée et des structures abdominales.

20.10

20.10.1

La tête et le cou ............................................................................................................................ 949 • L’artère carotide commune transporte le sang à la plus grande partie du cou et de la tête ; elle

La circulation systémique : la tête et le tronc – 949

se divise en artère carotide externe et en artère carotide interne. • L’artère carotide externe irrigue les régions superfcielles de la tête et les organes du cou,

alors que l’artère carotide interne transporte le sang au cerveau et à l’orbite oculaire. • Les artères vertébrales, issues des artères subclavières, se réunissent pour ormer l’artère

basilaire, située à la base du tronc cérébral d’où part le cercle artériel du cerveau. • Le cercle artériel du cerveau a pour onction d’équilibrer la pression artérielle dans l’encé­

phale et d’orir des voies alternatives advenant l’obstruction d’un vaisseau. De ce système partent les artères cérébrales qui irriguent les diérentes régions de l’encéphale. • Trois paires de veines sont responsables du retour veineux du sang du cou et de la tête. Ce

sont les veines vertébrales ainsi que les veines jugulaires externes et internes. Le sang vei­ neux des structures de la cavité crânienne est drainé par les sinus veineux de la dure­mère, qui se jettent ensuite dans les veines jugulaires internes. 20.10.2

Les parois thoracique et abdominale ......................................................................................... 951 • Deux artères thoraciques internes et leurs subdivisions (rameaux intercostaux antérieurs et

artère musculophrénique) ainsi que les artères intercostales postérieures transportent le sang aux parois thoraciques. • Les artères épigastriques supérieure et inérieure ainsi que les artères lombaires irriguent les

parois abdominales. • Le drainage veineux des parois thoracique et abdominale est eectué par les veines intercos­

tales antérieures et postérieures, les veines musculophréniques, épigastriques supérieure et inérieure, lombaires ainsi que par le réseau azygos. 20.10.3

Les organes thoraciques ............................................................................................................. 955 • Les artères bronchiques, des branches collatérales de l’aorte thoracique descendante,

irriguent les poumons, les bronches et les bronchioles ; les veines bronchiques transportent le sang en direction du cœur. • Les artères œsophagiennes qui naissent de l’aorte ainsi que des branches œsophagiennes de l’ar­

tère gastrique irriguent l’œsophage ; le retour veineux est assuré par les veines œsophagiennes. • Le diaphragme est irrigué par un certain nombre d’artères phréniques et il est drainé par les

veines phréniques.

974 Partie IV Le maintien et la régulation

20.10.4

Le tube digestif ............................................................................................................................. 957 • Les trois artères principales qui naissent de l’aorte abdominale pour ensuite aller irriguer les

organes abdominaux sont le tronc cœliaque, l’artère mésentérique supérieure et l’artère mésentérique inérieure. • Le système porte hépatique est ormé de la veine porte hépatique qui recueille le sang des

organes digestis et de la rate. Ce sang appauvri en oxygène, mais riche en nutriments, est transporté au oie qui utilise ses nutriments et neutralise les substances nocives. • Le sang des veines spléniques et mésentériques supérieure et inérieure est acheminé au oie

par la veine porte hépatique. Le sang quitte le oie par la veine hépatique pour rejoindre la veine cave inérieure. 20.10.5

Les organes de la région abdominale postérieure, le bassin et le périnée ............................. 959 • Des branches en paires de l’aorte abdominale, soit les artères surrénales moyennes, rénales

et gonadiques, transportent le sang aux organes postérieurs de l’abdomen. Des veines du même nom que les artères retournent le sang vers la veine cave inérieure, à destination du cœur. • Les artères iliaques internes et leurs branches irriguent le bassin et le périnée. Des veines du

même nom que les artères retournent le sang vers la veine cave inérieure.

20.11 La circulation systémique : les membres supérieurs et inférieurs – 961

• Une seule artère se ramifant en de multiples vaisseaux transporte le sang aux membres

supérieurs ou aux membres inérieurs. Des veines superfcielles et proondes reçoivent le sang des membres supérieurs ou inérieurs. 20.11.1

Les membres supérieurs ............................................................................................................. 961 • L’artère subclavière et ses branches (artères axillaire, brachiale, brachiale proonde, radiale et

ulnaire ; arcades palmaires ; artères digitales) irriguent les membres supérieurs. • Les veines superfcielles qui assurent le retour du sang vers la veine subclavière sont le réseau

dorsal de la main ainsi que les veines basilique (qui rejoignent la veine axillaire) et céphalique ; la veine médiane du coude est la principale anastomose qui relie les veines céphalique et basilique. • Les veines digitales et les arcades veineuses palmaires proonde et superfcielle débouchent

dans des veines radiales et des veines ulnaires en paire dont le trajet est parallèle à celui des artères de même nom. À la hauteur de la région ulnaire antérieure, les veines radiales et ulnaires s’unissent pour ormer une paire de veines brachiales qui longent l’artère brachiale. Ces veines et la veine basilique réunies orment la veine axillaire. 20.11.2

Les membres inférieurs ................................................................................................................ 963 • L’artère iliaque externe et ses branches (artères émorale et émorale proonde, circonexes,

poplitée, tibiales antérieure et postérieure, fbulaire, plantaire, pédieuse ; arcade plantaire artérielle ; artères digitales) irriguent les membres inérieurs. • Les veines superfcielles qui retournent le sang au cœur sont les arcades veineuses dorsales

du pied qui se jettent dans les veines saphènes : la grande veine saphène rejoint la veine émorale, puis la petite veine saphène rejoint la veine poplitée. • Les veines proondes qui drainent le sang des membres inérieurs sont les veines digitales,

plantaires, fbulaires, tibiales postérieures et antérieures. Ces dernières s’unissent pour ormer la veine poplitée, qui devient ensuite la veine émorale, laquelle aboutit à la veine iliaque externe.

20.12 La formation des vaisseaux sanguins, les circulations fœtale et postnatale, et le vieillissement – 963

20.12.1

La formation des vaisseaux sanguins ......................................................................................... 966 • Les vaisseaux sanguins sont ormés à partir des angioblastes des îlots sanguins qui, eux,

sont issus du mésoderme embryonnaire. 20.12.2

La circulation fœtale ..................................................................................................................... 966 • Le œtus reçoit le sang riche en oxygène du placenta par la veine ombilicale ; le sang appauvri

en oxygène est évacué par une paire d’artères ombilicales. • Le sang que transporte la veine ombilicale contourne le oie par le conduit veineux qui aboutit

à la veine cave inérieure vers l’oreillette droite ; ce sang passe ensuite à l’oreillette gauche du cœur œtal par le oramen ovale sans passer par le circuit pulmonaire. Le sang qui se dirige vers la circulation pulmonaire est détourné dans le conduit artériel qui relie le tronc pulmonaire et l’aorte.

Chapitre 20 Le système cardiovasculaire : les vaisseaux et la circulation sanguine 975

20.12.3

La circulation postnatale ............................................................................................................. 967 • À la naissance, la veine et les artères ombilicales s’atrophient et deviennent des ligaments. Le

conduit veineux, le oramen ovale et le conduit artériel se erment, puisque le nouveau­né respire de lui­même. 20.12.4

Le développement postnatal et le vieillissement des vaisseaux sanguins .............................. 967 • Durant le développement postnatal, des vaisseaux sanguins se orment en onction des

besoins physiologiques de l’organisme. Des acteurs de croissance et des hormones parti­ cipent à ces phénomènes. • La pression artérielle change avec les années. Elle est aible chez le nouveau­né (90/55 mm Hg)

et augmente progressivement jusqu’à environ 120/80 mm Hg à l’âge adulte. Avec le vieillisse­ ment, elle peut atteindre 145/90 mm Hg. Divers degrés d’hypertension peuvent se maniester si cette limite est dépassée. Avec les années, les artères perdent de leur élasticité et dur­ cissent à la suite de l’accumulation de lipides calcifés sur leurs parois.

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Lequel des énoncés suivants à propos des capillaires sanguins est aux ?

c) Le débit sanguin systémique revêt de l’importance dans le maintien de la perusion sufsante des tissus.

a) Le capillaire enêtré comporte des pores par lesquels des substances relativement volumineuses peuvent sortir.

d) Tous ces énoncés sont exacts.

b) Le capillaire sinusoïde représente le principal type de capillaires du cerveau.

5

a) les artères musculaires ; b) les capillaires ;

c) Les capillaires sont souvent organisés en un lit capillaire à partir duquel le sang est transporté par une artériole. d) La paroi du capillaire est uniquement ormée d’un endo­ thélium et d’une membrane basale ; elle ne comporte pas de tissu sous­endothélial. 2

c) les veines ; d) les artères élastiques. 6

a) subclavière → axillaire → ulnaire → radiale → brachiale

a) Les veines ne transportent que du sang appauvri en oxygène.

b) subclavière → axillaire → brachiale → céphalique → basilique

b) Les veines se jettent dans des vaisseaux plus petits appelés veinules.

c) subclavière → ulnaire → brachiale → radiale

d) La veine a une lumière généralement plus petite que celle de l’artère de taille comparable. Une augmentation du débit sanguin local.

se traduit par une hausse

d) subclavière → axillaire → brachiale → radiale et ulnaire 7

Comparez veines et artères entre elles sur les plans de leur onction, de la taille des tuniques et de la lumière, et de la pression sanguine.

8

Précisez la diérence entre la pression hydrostatique et la pression osmotique, ainsi que la variation de ces pressions entre l’extrémité artérielle du capillaire et son extrémité veineuse.

9

Décrivez la relation entre le débit sanguin et les acteurs suivants : pression artérielle, viscosité du sang, rayon et longueur des vaisseaux sanguins.

a) de la longueur des vaisseaux sanguins b) du diamètre des vaisseaux sanguins c) de la viscosité du sang d) du nombre d’éléments fgurés 4

Choisissez le circuit de la circulation sanguine artérielle dans le membre supérieur.

Lequel des énoncés suivants à propos des veines est exact ?

c) La tunique la plus épaisse de la veine est l’adventice.

3

La vitesse du ux sanguin est la plus lente dans :

Lequel des énoncés ci­dessous est exact ? a) Le débit sanguin systémique s’accroît lorsque le gradient de pression s’accentue (si tant est que la résistance demeure inchangée). b) Le débit sanguin systémique diminue lorsque la résis­ tance augmente (si tant est que le débit cardiaque demeure inchangé).

10 Comment expliquez­vous que le système nerveux sym­

pathique provoque la vasoconstriction de la plupart des vaisseaux sanguins, mais la vasodilatation des vaisseaux coronaires et des vaisseaux des muscles squelettiques ?

976 Partie IV Le maintien et la régulation 11 Décrivez brièvement en quoi la variation du débit cardiaque,

12 Expliquez comment le centre cardiaque et le centre vaso­

moteur interviennent afn de réguler la pression artérielle et le débit sanguin.

de la résistance et du volume sanguin inue sur la pression artérielle.

Mise en application 1

Un client atteint de cirrhose est incapable de produire sufsamment d’albumine et d’autres protéines plasmatiques. En quoi cela modife­t­il les échanges capillaires ? Quel en est l’eet ? a) Le processus d’échange capillaire demeure le même.

d) Les sinus carotidiens décèlent la diminution de l’étirement de la paroi de la carotide et déclenchent une réaction réexe des barorécepteurs, ce qui se traduit par une hausse du débit sanguin dans la tête et le cou. 4

b) La pression hydrostatique du sang et les échanges diminuent ; le liquide demeure donc dans le sang. c) La pression osmotique dans les capillaires augmente, et le volume de sang circulant augmente.

a) En présence d’une perte de tissu adipeux, les vaisseaux sanguins qui irriguaient ce tissu régressent. La diminution de la longueur des vaisseaux sanguins provoque une baisse de la pression artérielle.

d) La pression osmotique dans les capillaires diminue, et le liquide demeure dans l’espace interstitiel, ce qui risque de provoquer un œdème. 2

b) La majeure partie du tissu adipeux perdu entourait les organes thoraciques et les comprimait. La perte de poids se traduit par un relâchement de la orce de compression.

Mélanie va au gymnase et s’entraîne vigoureusement. Quelle hormone n’est pas sécrétée ? a) L’adrénaline.

c) La résistance dans les vaisseaux sanguins s’accroît en raison de la perte de gras, ce qui occasionne une baisse de la pression artérielle.

b) Le acteur natriurétique auriculaire. c) L’angiotensine II.

d) Le tissu adipeux comprimait les vaisseaux sanguins, entraînant une vasoconstriction. La perte du tissu adipeux relâche cette pression, permettant aux vais­ seaux sanguins de se dilater et, ainsi, la pression artérielle diminue.

d) La noradrénaline. 3

À la fn de son entraînement, Mélanie s’étend au sol pour étirer les muscles de ses jambes. Elle se relève brusquement et éprouve une sensation d’étourdissement et de aiblesse, sensation qui disparaît rapidement. Quel processus physio­ logique explique la disparition de cette sensation ?

Sali a perdu 18 kg en 6 mois. Au cours d’une consultation médicale, il se rend compte que sa pression artérielle a également baissé. Qu’est­ce qui explique la diminution de la pression artérielle ?

5

a) Les barorécepteurs de la crosse aortique détectent l’élévation de la pression artérielle à la tête et déclenchent une réaction réexe des chimiorécepteurs, lesquels abaissent la pression artérielle. b) Les corpuscules carotidiens détectent la baisse du taux de dioxyde de carbone et l’augmentation du taux d’oxygène dues à l’exercice physique et stimulent le centre vasomoteur qui provoque la vasoconstriction des vaisseaux sanguins de la tête et du cou.

Frappé par une automobile, Semka est grièvement blessé au pied droit et subit une hémorragie massive. Vous vous souvenez qu’il aut comprimer une artère du membre inérieur pour limiter la perte de sang. Quel vaisseau sanguin aut­il comprimer pour interrompre complètement la circulation sanguine du pied ? a) L’artère tibiale antérieure. b) L’artère tibiale postérieure. c) L’artère émorale proonde. d) L’artère poplitée.

c) Ce sont seulement les récepteurs α de la tête et du cou qui sont stimulés initialement, occasionnant la sensation de aiblesse.

Synthèse 1

Thomas est un homme âgé de 50 ans, très peu enclin à l’exercice physique et en excès de poids. Il a un régime alimentaire rarement équilibré, et l’athérosclérose le guette. Expliquez­lui le lien existant entre l’athérosclérose et l’hypertension.

2

Les artères qui parcourent les articulations, notamment le coude et le genou, comportent beaucoup d’anastomoses. En quoi cela est­il bénéfque ?

3

Expliquez ce qui motive la recommandation de perdre du poids adressée à la personne ayant un excès de poids et de l’hypertension. Dans votre réponse, abordez la question du lien existant entre la longueur des vaisseaux sanguins, la résistance vasculaire et la pression artérielle.

LE SYSTÈME LYMPHATIQUE

CHAPITRE

21

Adaptation française :

Matthieu Devito

LES PHYSIOTHÉRAPEUTES…

DANS LA PRATIQUE

Les physiothérapeutes, les ergothérapeutes, les massothérapeutes et les infrmières peuvent se spécialiser dans le traitement du lymphœdème. Ils ont recours au massage, à la compression par le port de vêtements particuliers (p. ex., des bas et des bandeaux de contention) et à l’exercice physique pour atténuer ou éliminer l’œdème. Ce dernier survient réquemment après l’ablation des vaisseaux et des nœuds lymphatiques, une intervention chirurgicale qui s’impose parois dans le traitement du cancer, par exemple. Le massage acilite le mouvement de la lymphe dans les vaisseaux sanguins et son déversement dans la circulation veineuse.

21.1

21.2 21.3

L’organisation du système lymphatique ................................................. 978 21.1.1 La lymphe et les capillaires lymphatiques ...................................... 978 21.1.2 Les vaisseaux collecteurs, les troncs et les conduits lymphatiques ............... 981 Une vue d’ensemble des tissus et des organes lymphoïdes ..................... Les structures lymphoïdes primaires .... 21.3.1 La moelle osseuse rouge .................... 21.3.2 Le thymus ..........................................

983 983 983 984

21.4

Les structures lymphoïdes secondaires ................................................. 21.4.1 Les nœuds lymphatiques .................... 21.4.2 La rate ............................................... 21.4.3 Les amygdales ................................... 21.4.4

21.5 985 985 988 990

Les follicules lymphoïdes diffus et les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses .................................. 991

La formation du système lymphatique et des structures lymphoïdes.................. 992 21.5.1 La formation du système lymphatique ....................................... 992 21.5.2 La formation des structures lymphoïdes......................................... 992

INTÉGRATION Illustration des concepts Relation entre le système lymphatique et les systèmes cardiovasculaire et immunitaire ....... 993

978 Partie IV Le maintien et la régulation

21.1 L’organisation du

système lymphatique

Le système lymphatique est en étroite relation avec les systèmes cardiovasculaire et immunitaire. Grâce à son réseau de capillaires parallèles, il retourne le surplus de liquide interstitiel, ce qui est appelé la lymphe, dans la circulation sanguine FIGURE 21.1. Les capillaires sanguins réabsorbent 85 % du liquide ayant traversé dans l’espace interstitiel. Le 15 % restant sera récupéré par les capillaires lymphatiques, tout comme les protéines, les hormones et les électrolytes qui y sont associés. En retournant ce liquide et ces substances dans la circulation sanguine, le système lymphatique participe au maintien de l’équilibre hydroélectrolytique, du volume sanguin et de la pression artérielle. Les vaisseaux lymphatiques transportent les substances liposolubles (lipides, vitamines A, D, E et K) absorbées dans les vaisseaux chylières des villosités intestinales vers la circulation sanguine (voir le chapitre 26). Le système lymphatique est étroitement associé aux organes lymphoïdes, soit les nœuds lymphatiques, la rate, le thymus, la moelle osseuse, les amygdales ainsi que d’autres tissus lymphoïdes disséminés dans les muqueuses. Grâce à ces organes et à ces tissus lymphoïdes, le système lymphatique est le site de maturation et de proliération des déenses immunitaires (lymphocytes et phagocytes) (voir la fgure 21.1). Les vaisseaux lymphatiques transportent ces cellules mobilisées par le système immunitaire, et ces organes et tissus sont les sites de déense privilégiés des réponses immunitaires contre les substances étrangères (voir le chapitre 22). Par exemple, dans les cas d’amygdalite, il y a inammation et augmentation du volume des amygdales et, dans bien des cas, les nœuds lymphatiques cervicaux sont enés et la rate est hypertrophiée. Cela démontre bien que ces structures sont actives. Cette section présente la ormation et les caractéristiques de la lymphe. Elle décrit également le transport de la lymphe par des vaisseaux lymphatiques de plus en plus gros qui la déversent ensuite dans la circulation sanguine.

21.1.1

La lymphe et les capillaires lymphatiques

1

Décrire la lymphe et son contenu.

2

Préciser l’emplacement et la structure anatomique des capillaires lymphatiques.

3

Décrire le mode d’entrée du liquide dans les capillaires lymphatiques.

La lymphe provient du liquide interstitiel qui entoure les cellules. Ce liquide se déplace passivement dans le sens du gradient de pression vers les capillaires lymphatiques. Ceux-ci s’unissent pour ormer des vaisseaux lymphatiques de plus grand diamètre.

21.1.1.1 Les caractéristiques de la lymphe Dans une proportion d’environ 15 %, le liquide qui s’infltre dans l’espace interstitiel entre les cellules n’est pas réabsorbé dans les

capillaires sanguins durant les échanges entre ces capillaires et le tissu avoisinant (voir la section 20.2). Cette proportion équivaut à près de 3 litres (L) par jour, et ce sont les capillaires lymphatiques qui absorbent ce liquide. Une ois à l’intérieur des vaisseaux lymphatiques, le liquide interstitiel devient la lymphe (lympha = eau). La lymphe a une composition semblable à celle du plasma sanguin, sau que sa teneur en protéines est beaucoup plus aible étant donné que les grosses protéines ne sortent pas de la circulation sanguine durant les échanges dans les capillaires sanguins. Elle se compose d’eau, de solutés dissous (p. ex., du glucose et des ions), de protéines en petite quantité (environ de 100 à 200 grammes [g] de protéines s’étant échappées dans l’espace interstitiel durant les échanges capillaires) et, parois, de matières étrangères, notamment des débris cellulaires et des agents pathogènes, ainsi que de cellules cancéreuses, à l’occasion (voir ci-dessous l’Application clinique intitulée « La métastase »).

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La métastase DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Quoique les vaisseaux lymphatiques offrent un service essentiel en redirigeant dans la circulation sanguine le liquide qui s’accumule dans l’espace interstitiel, ils contribuent parfois à la propagation d’agents pathogènes ou de maladies. Ainsi, la lymphe peut transporter des cellules cancéreuses provenant du foyer primitif (tumeur primaire) d’un cancer. Ces cellules cancéreuses errantes peuvent former des tumeurs secondaires à distance du foyer primitif. Ce processus s’appelle la métastase. Par exemple, le cancer du sein peut se disséminer aux poumons par ce processus ; les métastases pulmonaires ne constituent pas un cancer du poumon, mais des tumeurs secondaires d’un cancer du sein métastatique. Le résultat positif de la biopsie d’un nœud lymphatique indiquant la présence de cellules cancéreuses provenant d’un autre organe atteste la nature métastatique du cancer.

21.1.1.2 Les capillaires lymphatiques Le réseau lymphatique s’organise à partir des capillaires lymphatiques, les vaisseaux lymphatiques les plus petits FIGURE 21.2 . Ces capillaires sont de microscopiques vaisseaux ermés à une extrémité qui absorbent le liquide interstitiel. Ils débutent en cul-de-sac et s’entremêlent avec la plupart des capillaires sanguins dans le tissu conjoncti aréolaire de la majorité des organes. Ils sont par contre absents à certains endroits, notamment dans le myocarde, les dents, les os comportant de la moelle osseuse rouge et le système nerveux central. Dans ce dernier cas, le surplus de liquide interstitiel se mélange au liquide cérébrospinal (voir le chapitre 13). Les tissus avasculaires comme les épithéliums, les cartilages et la cornée de l’œil ne contiennent pas de capillaires lymphatiques. La structure anatomique du capillaire lymphatique ressemble à celle du capillaire sanguin en ce que la paroi de ces deux types de capillaires est constituée d’un endothélium (voir la fgure 21.2B).

Chapitre 21 Le système lymphatique

Vaisseaux lymphatiques

Tissus et organes lymphoïdes

Structures lymphoïdes primaires

Structures lymphoïdes secondaires

Amygdales

Conduit lymphatique droit

Nœuds lymphatiques cervicaux Thymus Nœuds lymphatiques axillaires

Conduit thoracique Rate Citerne du chyle

Tissus lymphoïdes associés aux muqueuses (MALT) dans l’intestin grêle

Troncs lymphatiques

Moelle osseuse rouge

Vaisseaux collecteurs lymphatiques Capillaire lymphatique

FIGURE 21.1 Système lymphatique

❯ Le système lymphatique est formé de vaisseaux lymphatiques, de tissus lymphoïdes et des organes lymphoïdes. Ces derniers sont subdivisés en structures primaires et secondaires.

Nœuds lymphatiques inguinaux

979

980 Partie IV Le maintien et la régulation

Liquide interstitiel

Veinule

Filament d’union Capillaires lymphatiques

Lymphe

Cellules du tissu

Disjonction

Artériole

Liquide interstitiel

Lit capillaire sanguin

Endothélium du capillaire lymphatique A. Lit capillaire sanguin et capillaires lymphatiques

B. Capillaire lymphatique

FIGURE 21.2 Capillaires lymphatiques

❯ A. Les capillaires lymphatiques sont des vaisseaux ermés à une extrémité qui parcourent le tissu conjoncti, entremêlés à la plupart des lits capillaires sanguins ; ils absorbent le liquide qui demeure dans l’espace interstitiel durant les échanges

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Le liquide cérébrospinal en excès se déplace du cerveau à l’espace sous-arachnoïdien par l’intermédiaire de la pie-mère. Se déversant dans cet espace, la région n’a pas besoin de vaisseaux lymphatiques. Voilà pourquoi le système nerveux central est dépourvu de vaisseaux lymphatiques. (Pour la formation du liquide cérébrospinal, voir la section 13.2.3.)

Cependant, la ressemblance s’arrête là, car le capillaire lymphatique a un diamètre supérieur à celui du capillaire sanguin. De plus, il est dépourvu de membrane basale et sa paroi est aite de cellules endothéliales qui se chevauchent. Ce chevauchement orme des disjonctions (ou ouvertures) qui agissent comme des clapets antiretour grâce auxquels le liquide entre dans le capillaire, sans aucune sélection de ses composants, mais ne peut en sortir. Des flaments d’union ont ofce de points d’ancrage entre

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Les capillaires lymphatiques qui sillonnent l’intestin grêle prennent le nom de vaisseaux chylifères. Ils absorbent les lipides alimentaires et les vitamines liposolubles qui ne peuvent passer directement dans la circulation sanguine gastro-intestinale (voir la section 26.4.3). La lymphe du tube digesti est d’apparence laiteuse en raison de la présence de ces lipides, d’où son nom de chyle.

capillaires. B. Le liquide interstitiel pénètre dans le capillaire lymphatique par les disjonctions entre les cellules endothéliales qui se chevauchent. Le liquide devient alors la lymphe. Les fèches noires indiquent le sens du fux sanguin, et les fèches vertes, celui du courant lymphatique.

les cellules endothéliales et les structures adjacentes. Dans le tube digesti, les capillaires lymphatiques prennent le nom de vais­ seaux chylières ; ils transportent le chyle, un liquide laiteux contenant les substances liposolubles absorbées dans le tube digesti (voir la section 26.4.3).

21.1.1.3 Le déplacement de la lymphe

dans les capillaires lymphatiques Le déplacement du liquide vers les capillaires lymphatiques s’eectue sous l’impulsion de la pression hydrostatique dans l’espace interstitiel (voir la section 20.2.2). La pression hydrostatique augmente au ur et à mesure que le liquide sort des capillaires sanguins en raison de la fltration. La hausse de pression aux abords des cellules endothéliales de la paroi du capillaire lymphatique attire le liquide interstitiel dans le capillaire. Plus la pression du liquide interstitiel est grande, plus la quantité de liquide qui entre dans le capillaire est importante. Afn d’empêcher l’aplatissement des capillaires sous l’eet de cette pression, des flaments d’union relient les cellules endothéliales des capillaires lymphatiques et le tissu adjacent. La pression exercée par la lymphe qui circule dans le capillaire lymphatique orce les cellules endothéliales à se serrer les unes contre les autres. Ainsi, la lymphe se trouve emprisonnée dans le vaisseau lymphatique et ne peut s’échapper dans l’espace interstitiel. Elle est transportée par des vaisseaux de plus en plus gros. Elle passe ainsi des capillaires aux vaisseaux collecteurs, puis aux troncs lymphatiques et, enfn, aux conduits lymphatiques. Cette lymphe rejoint fnalement le circuit sanguin dans les veines subclavières.

Chapitre 21 Le système lymphatique

Vérifiez vos connaissances 1. Quelles substances de l’espace interstitiel sont

généralement absorbées dans les capillaires lymphatiques ? 2. De quelle açon le liquide entre-t-il dans les capillaires

lymphatiques et s’y trouve-t-il emprisonné ?

21.1.2

4

Les vaisseaux collecteurs, les troncs et les conduits lymphatiques

Décrire les mécanismes de déplacement de la lymphe dans les vaisseaux collecteurs, les troncs et les conduits lymphatiques.

5

Énumérer les cinq types de troncs lymphatiques et les régions qu’ils drainent.

6

Décrire les régions drainées par le conduit lymphatique droit et le conduit thoracique.

Une ois à l’intérieur des capillaires lymphatiques, la lymphe circule dans des vaisseaux lymphatiques qui augmentent de diamètre, soit des vaisseaux collecteurs aux conduits en passant par les troncs lymphatiques. Au terme de sa trajectoire, la lymphe se jette dans la circulation sanguine veineuse.

981

21.1.2.1 Les vaisseaux collecteurs lymphatiques Les capillaires lymphatiques s’unissent pour ormer des structures plus grandes, les vaisseaux collecteurs lymphatiques (voir la fgure 21.1). En général, les vaisseaux collecteurs lymphatiques superfciels sont adjacents aux veines superfcielles, et les vaisseaux collecteurs lymphatiques proonds longent les artères et les veines proondes. Le vaisseau collecteur lymphatique ressemble à la petite veine ; comme elle, il comporte trois tuniques, l’intima, la média et l’adventice (ou externa), ainsi que des valvules. En raison de la basse pression dans le réseau vasculaire lymphatique, ces valvules sont nécessaires pour empêcher la stagnation et l’accumulation de lymphe dans le vaisseau, et le retour à son lieu d’origine. Elles sont particulièrement importantes dans les régions où la lymphe s’écoule dans le sens contraire de la gravité, dans les membres inérieurs, par exemple. Le système lymphatique est dépourvu de pompes ; il s’en remet donc à d’autres mécanismes pour déplacer la lymphe dans son réseau vasculaire : 1) la contraction des muscles squelettiques situés près des membres (pompe musculaire squelettique) et la pompe respiratoire dans le thorax (voir la section 20.4.1) ; 2) la pulsation du sang dans les artères avoisinantes ; et 3) la contraction rythmique des fbres musculaires lisses de la paroi des gros vaisseaux lymphatiques (troncs et conduits). Certains vaisseaux collecteurs lymphatiques sont reliés directement aux nœuds lymphatiques. Dans ces nœuds, la lymphe y est débarrassée des matières étrangères ou pathogènes (voir la section 21.4).

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le lymphœdème DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le lymphœdème (oidêma = enure) correspond à l’accumulation de liquide interstitiel due à une insufsance de drainage lymphatique dans une région du corps. L’accumulation de liquide interstitiel donne lieu à l’enure et à l’endolorissement de la région en question. Ce liquide est souvent riche en protéines en raison des lésions des vaisseaux lymphatiques à la suite d’un traumatisme ou d’une inection. En l’absence de traitement, la présence de ce liquide riche en protéines peut compromettre la cicatrisation des plaies et avoriser l’apparition d’une inection en créant un milieu propice à la croissance bactérienne. Dans la plupart des cas, le lymphœdème découle d’une obstruction, c’est-à-dire qu’il est dû à un blocage des vaisseaux lymphatiques. Le lymphœdème de nature obstructive a plusieurs causes : • un traumatisme ou une inection des vaisseaux lymphatiques ; • la dissémination d’une tumeur maligne par l’intermédiaire des nœuds et des vaisseaux lymphatiques ; • la radiothérapie, qui entraîne la ormation de tissu cicatriciel dans les vaisseaux ou les nœuds lymphatiques ; • l’ablation d’un groupe de nœuds (p. ex., un curage ganglionnaire axillaire au cours de la chirurgie du cancer du sein [mastectomie]).

Le lymphœdème ne se guérit pas, mais il se soigne. Le bas de contention ou un autre vêtement exerçant une compression atténue l’enure et acilite le passage du liquide interstitiel Éléphantiasis dans la circulation. Des exercices physiques et des massages peuvent également améliorer le drainage lymphatique. Des millions de personnes de l’Asie du Sud-Est et d’Arique sont aux prises avec un lymphœdème en raison d’une inection parasitaire par un ver pathogène appelé le ilaire. Dans la ilariose lymphatique (filum = il), le ver ilaire élit domicile dans le système lymphatique et s’y reproduit durant des années pour inir par obstruer la circulation lymphatique. L’inection se transmet par la piqûre d’un moustique porteur des larves du ver ilaire. La région inectée enle au point de décupler sa taille. Poussée à l’extrême, l’inection évolue vers l’éléphantiasis. Le traitement passe par un antiparasitaire destiné à tuer les vers ilaires ; touteois, les lésions lymphatiques sont irréversibles.

982 Partie IV Le maintien et la régulation 21.1.2.2 Les troncs lymphatiques La plupart des vaisseaux collecteurs lymphatiques se jettent dans des troncs lymphatiques des deux côtés du corps FIGURE 21.3. Chacun de ces troncs draine la lymphe d’une grande région du corps : • Les troncs jugulaires droit et gauche drainent la lymphe de la tête et du cou. • Les troncs subclaviers droit et gauche collectent la lymphe des membres supérieurs, des seins et de la paroi thoracique superfcielle. • Les troncs bronchomédiastinaux droit et gauche drainent la lymphe des structures thoraciques proondes. • Le tronc intestinal, unique, recueille la lymphe de la plupart des structures abdominales, particulièrement tous les organes Veine jugulaire interne droite Tronc jugulaire droit

digestis situés sous le diaphragme, à l’exception du côlon sigmoïde et du rectum. • Les troncs lombaires droit et gauche drainent la lymphe des membres inérieurs, de la paroi abdominopelvienne et des organes pelviens, y compris le côlon sigmoïde et le rectum.

À votre avis 1. Qu’advient-il de la circulation lymphatique en cas

d’ablation d’un groupe de nœuds lymphatiques et de leurs vaisseaux lymphatiques connexes, une intervention chirurgicale pouvant être indiquée dans le traitement du cancer du sein métastatique, par exemple ?

Tronc jugulaire gauche Veine jugulaire interne gauche

Veine jugulaire interne droite Tronc subclavier droit

Tronc jugulaire gauche Tronc subclavier gauche

Tronc jugulaire droit Veine subclavière droite

Veine jugulaire interne gauche Veine subclavière gauche

Tronc subclavier droit Conduit lymphatique droit

Tronc subclavier gauche Tronc bronchomédiastinal gauche Veine subclavière gauche Veine brachiocéphalique gauche

Veine subclavière droite Tronc bronchomédiastinal droit Conduit lymphatique droit Veine brachiocéphalique droite Tronc bronchomédiastinal droit Veine cave supérieure

Tronc bronchomédiastinal gauche Veine brachiocéphalique gauche Conduit thoracique

Veine brachiocéphalique droite Circulation veineuse

Circulation lymphatique Veine cave supérieure

Conduit thoracique

Circulation veineuse Nœuds lymphatiques Circulation lymphatique intercostaux

Région drainée Région drainée le conduit par par le conduit thoracique lymphatique droit

Nœuds lymphatiques intercostaux

Veine cave inférieure Tronc lombaire droit Veine cave inférieure Tronc lombaire droit A. Paroi thoracique postérieure, vue antérieure

A. Paroi thoracique postérieure, vue antérieure

FIGURE 21.3 Troncs et conduits lymphatiques

❯ La lymphe des troncs lym phatiques se déverse dans deux conduits lymphatiques, le conduit lymphatique droit et le conduit thoracique, qui se jettent au point de jonction des veines jugulaire interne et subclavière droites pour le premier, et au point de jonction des veines jugulaire interne et

Région drainée par le conduit lymphatique droit

Région drainée par le conduit thoracique

Citerne du chyle Tronc lombaire gauche Citerne du chyle Tronc intestinal Tronc lombaire gauche Tronc intestinal B. Drainage lymphatique B. Drainage lymphatique subclavière gauches pour le second. A. Vue antérieure de la paroi thoracique postérieure illustrant les principaux troncs lymphatiques, les conduits lymphatiques et le site de déversement de la lymphe dans la circulation veineuse du système cardiovasculaire ; B. régions drainées par le conduit lymphatique droit et le conduit thoracique.

Chapitre 21 Le système lymphatique

21.1.2.3 Les conduits lymphatiques Les troncs lymphatiques débouchent dans de gros vaisseaux, les conduits lymphatiques, au nombre de deux : le conduit lympha­ tique droit et le conduit thoracique. Ces deux conduits déversent la lymphe dans la circulation sanguine veineuse.

Le conduit lymphatique droit Le conduit lymphatique droit est situé près de la clavicule droite. Il reçoit la lymphe des troncs lymphatiques qui drainent les régions suivantes : 1) le côté droit de la tête et du cou ; 2) le membre supérieur droit ; et 3) le côté droit du thorax. Il déverse la lymphe dans la circulation veineuse, à la jonction des veines jugulaire interne et subclavière droites. Le conduit lymphatique droit draine donc la lymphe du quadrant supérieur droit du corps.

Le conduit thoracique Le conduit thoracique est le plus gros des deux conduits lymphatiques. D’une longueur de 37,5 à 45 centimètres (cm) environ, il s’étend du diaphragme à la jonction des veines subclavière et jugulaire interne gauches. Il draine la lymphe des autres régions du corps, notamment le côté gauche de la tête et du cou, le membre supérieur gauche, le côté gauche du thorax, l’abdomen et les membres inérieurs. À l’origine du conduit thoracique, devant la deuxième vertèbre lombaire, se situe la citerne du chyle (ou citerne de Pecquet), un réservoir rond dans lequel se déverse le chyle (khulos = suc), une lymphe laiteuse riche en lipides provenant des vaisseaux lymphatiques qui drainent l’intestin grêle. Les troncs lombaires droit et gauche ainsi que le tronc intestinal débouchent dans la citerne du chyle. De là, le conduit thoracique se dirige vers le haut, devant les deux premières vertèbres lombaires. Il ranchit l’orifce aortique du diaphragme, puis remonte le long du côté gauche de la ligne vertébrale médiane pour aboutir à la veine subclavière gauche.

Vérifiez vos connaissances

983

les amygdales, les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses (MALT) et les ollicules lymphoïdes dius (voir la fgure 21.1 ; les ollicules lymphoïdes sont absents de l’illustration). Les tissus et les organes lymphoïdes se classent en deux catégories, à savoir les structures primaires et les structures secondaires : • Les structures lymphoïdes primaires participent à la ormation et à la maturation des lymphocytes. La moelle osseuse rouge et le thymus ont partie de cette catégorie. • Les structures lymphoïdes secondaires ne participent pas à la ormation des lymphocytes, mais elles servent de terre d’accueil aux lymphocytes et à d’autres cellules immunitaires une ois leur maturation terminée. Les structures secondaires sont les lieux où s’enclenchent la proliération des lymphocytes et la réaction immunitaire (voir la section 22.6). Les nœuds lymphatiques, la rate, les amygdales, les ollicules lymphoïdes dius et les ormations de MALT sont des structures lymphoïdes secondaires. Ces éléments sont présentés en bre dans le TABLEAU 21.1.

Vérifiez vos connaissances 5. Qu’est-ce qui différencie les structures lymphoïdes

primaires et secondaires ? Donnez des exemples de chaque groupe.

21.3 Les structures lymphoïdes

primaires

Cette section présente la composition et la onction générale des structures lymphoïdes primaires, soit la moelle osseuse rouge et le thymus.

3. En quoi le tronc lymphatique et le conduit lymphatique

se différencient-ils ?

21.3.1

La moelle osseuse rouge

4. Quelles sont les régions majeures drainées par le

conduit lymphatique droit ?

21.2 Une vue d’ensemble

des tissus et des organes lymphoïdes

1

Énumérer les deux catégories de tissus et d’organes lymphoïdes, et indiquer les structures s’y rattachant.

Le système lymphatique est également ormé de tissus et d’or­ ganes lymphoïdes (ou lymphatiques) spécialisés. Ce sont la moelle osseuse rouge, le thymus, les nœuds lymphatiques, la rate,

1

Préciser l’emplacement, la structure et la fonction générale de la moelle osseuse rouge.

2

Nommer les deux principaux groupes de lymphocytes.

La moelle osseuse rouge occupe les espaces entre les trabécules de l’os spongieux de certains os du squelette, plus précisément les os plats du crâne, les vertèbres, les côtes, le sternum, l’os coxal et l’épiphyse proximale de l’humérus et du émur (voir la section 7.2.4). La moelle osseuse rouge (ou tissu myéloïde) est constituée d’un tissu conjoncti lâche réticulaire contenant des fbres réticulaires entrelacées et toutes les lignées des cellules sanguines en ormation (voir la fgure 7.8C, p. 261). Elle est donc responsable de l’hématopoïèse (voir la section 18.3). À titre de rappel, les éléments fgurés du sang sont les érythrocytes (ou globules rouges), les thrombocytes (ou plaquettes) et les leucocytes (ou

984 Partie IV Le maintien et la régulation TABLEAU 21.1

Structures lymphoïdes selon leur catégorie

Éléments

Emplacement

Fonctions

Moelle osseuse rouge

Espaces de l’os spongieux de certains os

• Formation des éléments gurés du sang, y compris les lymphocytes • Maturation et différenciation des lymphocytes B

Thymus

Médiastin antérieur et supérieur chez l’enfant (sous le sternum, au-dessus du cœur, qui est partiellement recouvert) ; en résorption après la puberté

• Maturation et différenciation des lymphocytes T

Nœuds lymphatiques

Le long des vaisseaux lymphatiques ; regroupés dans les aisselles, l’aine, le cou ainsi que dans les cavités thoracique et abdominale

• Filtration de la lymphe • Déclenchement de la réaction immunitaire en présence d’une substance étrangère dans la lymphe

Rate

Quadrant supérieur gauche de l’abdomen, à proximité des 9e, 10 e et 11e côtes ; autour d’une partie de l’estomac

• Filtration du sang • Déclenchement de la réaction immunitaire en présence d’une substance étrangère dans le sang • Élimination des érythrocytes et des thrombocytes âgés • Réservoir de thrombocytes

Amygdales

Dans le pharynx (gorge)

• Protection contre des substances inhalées ou avalées

Tissus lymphoïdes associés aux muqueuses (MALT)

Parois du tube digestif, des voies respiratoires, du système génital et des voies urinaires

• Déclenchement de la réaction immunitaire au contact d’une substance étrangère avec une membrane muqueuse

Follicules lymphoïdes diffus

Dans presque tous les organes

Structures primaires

Structures secondaires

globules blancs), lesquels sont subdivisés en granulocytes (neutrophiles, éosinophiles et basophiles) et en agranulocytes (monocytes et lymphocytes) FIGURE 21.4. Les deux principaux groupes de lymphocytes sont les lymphocytes T et les lymphocytes B. Après leur formation, les éléments gurés se déplacent en direction de la circulation sanguine. À l’encontre des autres éléments gurés, les précurseurs des lymphocytes T doivent migrer d’abord dans le thymus pour terminer leur maturation et devenir des lymphocytes T immunocompétents. Les lymphocytes B sont soumis à leur maturation dans la moelle osseuse rouge. Le chapitre 22 décrit en détail la formation et les fonctions des lymphocytes T et B.

Vérifiez vos connaissances 6. En quoi la moelle osseuse rouge est-elle une structure

lymphoïde primaire ?

antérieur en plus du médiastin supérieur. Il recouvre même une partie du cœur. Le thymus croît jusqu’à la puberté où il atteint son poids maximal de 30 à 50 g. Après quoi, il se résorbe pour devenir un amas de tissu broadipeux. À son apogée, le thymus est constitué de deux lobes thymiques accolés et enfermés dans une capsule breuse de tissu conjonctif. Des subdivisions provenant de la capsule, appelées trabécules (ou cloisons), divisent les lobes en lobules. Le lobule est formé d’une zone externe, le cortex, et d’une zone interne, la médulla. Ces deux zones se composent principalement de cellules épithéliales inltrées de lymphocytes T à divers stades de développement. La région corticale renferme les lymphocytes T immatures (précurseurs des lymphocytes T), alors que la région médullaire contient les lymphocytes T matures. Les cellules épithéliales sécrètent des hormones thymiques qui stimulent la maturation des lymphocytes T. Dans la médulla, il y a aussi des

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS

21.3.2 3

Le thymus

Décrire la structure et la fonction générale du thymus.

Le thymus, un organe constitué de deux lobes situés dans le médiastin supérieur, a pour fonction de veiller à la maturation des lymphocytes T FIGURE 21.5. Chez le nourrisson et l’enfant en bas âge, le thymus est assez gros et il occupe le médiastin

Certains organes comportant des zones de tissu endocrinien sécrètent des hormones en plus d’exercer leur fonction primaire (voir le chapitre 17). Le thymus est l’un de ces organes. Il est formé : 1) de tissu lymphoïde B, par conséquent il fait partie du système lymphatique ; et 2) de tissu épithélial qui produit des hormones, d’où sa place dans le système endocrinien. Les hormones sécrétées par le thymus sont la thymosine, la thymuline et la thymopoïétine qui stimulent la maturation des lymphocytes T.

Chapitre 21 Le système lymphatique 985

21.4

FIGURE 21.4 Éléments gurés issus de l’hématopoïèse

❯

La moelle osseuse rouge produit les éléments gurés au cours du processus d’hématopoïèse. Les précurseurs des lymphocytes T migrent vers le thymus pour achever leur transformation en lymphocytes T matures.

Les structures lymphoïdes secondaires

Les structures dans lesquelles prolifèrent les lymphocytes à la suite d’une stimulation par des agents étrangers et qui renferment également d’autres cellules immunitaires sont des structures lymphoïdes secondaires. Elles se composent donc de lymphocytes et d’autres cellules comme les macrophagocytes, qui sont enchevêtrés dans une matrice extracellulaire de tissu conjonctif lâche réticulaire. Les structures lymphoïdes secondaires sont réparties en organes lymphoïdes et en grappes de follicules lymphoïdes. Elles se différencient par la présence ou l’absence d’une capsule faite de tissu conjonctif dense irrégulier qui entoure la structure lymphoïde. Les organes lymphoïdes se caractérisent par une capsule complète ; ces organes sont les nœuds lymphatiques et la rate. Dans les autres structures lymphoïdes, soit les amygdales, les formations MALT et les follicules lymphoïdes diffus, la capsule est soit incomplète, soit absente.

21.4.1

Les nœuds lymphatiques

1

Décrire la structure du nœud lymphatique.

2

Préciser la fonction du nœud lymphatique.

21.4.1.1 La structure du

nœud lymphatique structures sphériques constituées de cellules épithéliales kératinisées concentriques : ce sont les corpuscules thymiques (ou corpuscules de Hassall). Ils auraient une fonction importante dans la formation de lymphocytes régulateurs participant à l’inhibition des réponses immunitaires lorsqu’elles sont trop im portantes (Hill, 2013). Parce qu’il est constitué de cellules lymphatiques et de cellules épithéliales, le thymus est un organe lymphoépithélial. La section 22.5 examine en profondeur la maturation du lymphocyte T.

Vérifiez vos connaissances 7. Comment les deux types de lymphocytes T sont-ils

disposés dans le cortex et la médulla ?

Le nœud lymphatique (ou ganglion lymphatique) est une petite structure, de forme ronde ou ovale, recouverte d’une enveloppe conjonctive, la capsule. Les nœuds forment des chaînes le long des vaisseaux lymphatiques, où ils font ofce de principal organe lymphoïde. Ils ltrent la lymphe, c’est-à-dire que, grâce aux macrophagocytes, ils la débarrassent des microorganismes et des autres débris indésirables. Les nœuds lymphatiques varient en taille (1 à 25 millimètres [mm]) et en nombre (500 à 700 environ). Certains sont situés en surface, d’autres en profondeur, et, en général, ils forment des groupes qui reçoivent la lymphe de régions précises du corps. Parmi ces groupe de nœuds lymphatiques se trouvent, par exemple, les nœuds lymphatiques axillaires (près de l’aisselle), dans lesquels se jettent la lymphe provenant du sein, de l’aisselle et du membre supérieur, les nœuds lymphatiques

986 Partie IV Le maintien et la régulation

Glande thyroïde Trachée Thymus

Poumons Cœur Diaphragme

A. Thorax de l’enfant (à gauche) et thorax de l’adulte (à droite), vue antérieure

Tissu thymique Trabécule Cortex

Tissu fibroadipeux

Trabécule

MO 5 x

MO 20 x

Médulla

B. Micrographie du thymus de l’enfant

C. Micrographie du thymus de l’adulte

FIGURE 21.5 Thymus

❯ A. Le thymus est un organe lymphoïde constitué de deux lobes. Il est proportionnellement plus volumineux chez l’enant que chez l’adulte. B. La micrographie du thymus de l’enant illustre la structure

inguinaux (près de l’aine), qui fltrent la lymphe du membre inérieur et du bassin, ainsi que les nœuds lymphatiques cervi­ caux, situés essentiellement le long des veines jugulaires internes qui reçoivent, avec d’autres nœuds lymphatiques situés à la base du crâne et le long de la mandibule, la lymphe de la tête et du cou (voir la fgure 21.1). Outre les groupes de nœuds, il existe aussi des nœuds éparpillés un peu partout dans le corps, principalement dans les régions thoracique (nœuds trachéobronchiques longeant la trachée et les bronches) et abdominale (nœuds associés essentiellement à l’aorte, au tronc cœliaque et aux artères mésentériques supérieure et inérieure). Très peu de nœuds lymphatiques se trouvent dans les membres. De nombreux vaisseaux lymphatiques afférents transportent la lymphe au nœud lymphatique. Un ou deux vaisseaux lymphatiques efférents prennent naissance dans le hile, un point en creux du nœud lymphatique FIGURE 21.6. Le drainage de la lymphe de cette région s’eectue par ces vaisseaux

histologique du lobule en région corticale externe et en région médullaire centrale. C. La micrographie du thymus de l’adulte permet de constater le remplacement du tissu thymique par du tissu fbroadipeux.

lymphatiques eérents. Le ait qu’il y ait davantage de vaisseaux lymphatiques aérents que de vaisseaux eérents avorise une certaine stagnation de la lymphe dans le nœud lymphatique, ce qui permet à ce dernier de fltrer la lymphe. Le nœud lymphatique est le seul organe qui possède des vaisseaux lymphatiques aérents. La plupart des organes n’ont que des vaisseaux lymphatiques eérents, puisque ces derniers proviennent de la réunion des capillaires lymphatiques qui débutent en cul-de-sac dans l’organe. La capsule du nœud lymphatique est aite de tissu conjoncti et elle se prolonge en flaments internes, les trabécules. Celles-ci divisent le nœud en compartiments. Le tissu conjoncti est la voie qu’empruntent les vaisseaux sanguins et les ners pour parcourir le nœud lymphatique. Sous la capsule se trouvent une région corticale périphérique et une région médullaire centrale. Le cortex est constitué de

Chapitre 21 Le système lymphatique

Circulation lymphatique

987

Cortex Médulla

Cortex

Cortex

Follicule lymphoïde Centre germinatif Enveloppe Sinus subcapsulaire

Sinus cortical Capsule Trabécule

Centre germinatif

Paracortex Médulla

Enveloppe

Sinus cortical

Sinus médullaire Cordon médullaire

Hile Médulla Sinus médullaire Vaisseau lymphatique efférent

Valvule

Cordons médullaires Flux lymphatique

B. Cortex et médulla

Vaisseaux lymphatiques afférents

Follicule lymphoïde A. Nœud lymphatique

Enveloppe ❯ A. Les nœuds lymphatiques sont

de petits organes encapsulés qui fltrent la lymphe circulant dans les vaisseaux lymphatiques. Les èches vertes indiquent le sens du ux lymphatique à l’entrée et à la sortie du nœud lymphatique. B. Composition tissulaire des régions corticale et médullaire du nœud lymphatique ; C. micrographie du nœud lymphatique illustrant le cortex et la médulla.

Cordons médullaires Médulla

deux zones, une externe et une interne. Il comprend, du côté externe, de multiples follicules (ou nodules) lymphoïdes, lesquels sont aits de fbres réticulaires soutenant un centre germi­ natif délimité par une enveloppe et contenant des lymphocytes B en multiplication, des macrophagocytes ainsi que des cellules dendritiques. Ces dernières sont des cellules présentatrices de l’antigène, c’est-à-dire des cellules qui captent les corps étrangers (antigènes), les transorment et les présentent aux lymphocytes (voir le chapitre 22). Du côté interne, le cortex, appelé ici paracortex, n’est pas organisé en ollicules lymphoïdes. Cette région est riche en lymphocytes T, en macrophagocytes et en cellules dendritiques (voir la section 22.2.1). Enfn, la médulla est constituée de tissu lymphoïde organisé en cordons médullaires. Ces derniers renerment des lymphocytes T et B, des plasmocytes (des lymphocytes B transormés qui produisent des anticorps) et des macrophagocytes.

Trabécule

MO 10 x

Nœuds lymphatiques

Centre germinatif

Cortex

FIGURE 21.6

Capsule C. Coupe d’un nœud lymphatique

Le cortex et la médulla du nœud lymphatique renerment de minuscules canaux ouverts, les sinus lymphatiques (subcapsulaire, corticaux et médullaires), tapissés de macrophagocytes.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Les cellules dendritiques sont des cellules phagocytaires spécialisées ormées dans la moelle osseuse ; elles élisent domicile dans le tissu épithélial de la peau et dans les membranes muqueuses des voies digestives, respiratoires et urogénitales. Dans la peau, elles se nomment cellules dendritiques intraépidermiques (ou cellules de Langerhans) (voir la section 6.2). Une ois qu’elles ont emprisonné une substance étrangère par endocytose, elles migrent de la peau ou de la membrane muqueuse vers un nœud lymphatique (voir la section 22.2.1).

988 Partie IV Le maintien et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Un lymphome (ome = élément désignant une tumeur) est une tumeur maligne ormée de structures lymphoïdes. Habituellement, le lymphome se présente sous la orme d’un nœud lymphatique hypertrophié insensible dans le cou ou l’aisselle. Là s’arrêtent les symptômes pour certains, alors que d’autres éprouveront des sueurs nocturnes et de la fèvre, en plus de subir une perte de poids. Les lymphomes se classent dans deux catégories : le lymphome de Hodgkin et le lymphome non hodgkinien. Dans les deux cas, les causes ne sont pas élucidées. Certains acteurs augmenteraient les risques d’être atteint d’un lymphome. Par exemple, une personne ayant déjà contracté le virus d’Epstein-Barr (celui qui cause la mononucléose) ou le virus de l’immunodéfcience humaine (VIH), une personne ayant été exposée à des radiations ou à un traitement de radiothérapie, une personne exposée à des pesticides, à des engrais ou à des solvants et une personne immunodéprimée à la suite d’un traitement immunosuppresseur associé à une gree d’organe courent davantage de risques d’être atteintes d’un lymphome (Küppers, 2009).

et la personne de plus de 60 ans (Küppers, 2009). La maladie apparaît d’abord dans un nœud lymphatique, puis elle s’étend aux nœuds avoisinants. Détectée au stade précoce, elle peut être guérie grâce à l’ablation de la tumeur, suivie de radiothérapie, de chimiothérapie ou des deux modalités thérapeutiques combinées. Le lymphome non hodgkinien est plus réquent que le lymphome hodgkinien. Il est ormé de lymphocytes B anormaux dans la plupart des cas, et plus rarement de lymphocytes T. Certaines ormes sont ulgurantes et mortelles, tandis que d’autres ont une évolution lente et répondent mieux au traitement. Le traitement varie selon le type du lymphome, son étendue au moment du diagnostic et la vitesse de propagation de la tumeur.

Le lymphome de Hodgkin (ou maladie de Hodgkin) se caractérise par la présence de cellules de Reed-Sternberg, soit des cellules de grande taille à deux noyaux ressemblant à des yeux de hibou, entourées de lymphocytes dans le nœud lymphatique atteint. Il touche surtout le jeune adulte de la tranche d’âge des 16 à 35 ans

La cellule de Reed-Sternberg est un trait caractéristique du lymphome de Hodgkin.

21.4.1.2 La circulation de la lymphe

Vérifiez vos connaissances

dans le nœud lymphatique La lymphe parvient au nœud lymphatique par l’intermédiaire de nombreux vaisseaux lymphatiques aérents et elle parcourt le nœud dans diérents sinus lymphatiques du cortex vers la médulla (sinus subcapsulaire, sinus corticaux, sinus médullaires). Le nœud fltre la lymphe qui le traverse à la recherche de substances étrangères ou pathogènes. Les macrophagocytes débarrassent la lymphe de ces matières. La lymphe poursuit son chemin en empruntant le ou les vaisseaux lymphatiques eérents. Étant donné que les nœuds lymphatiques sont souvent regroupés, la lymphe passe d’un nœud du groupe à un autre, de sorte que la recherche et la détection de substances indésirables sont continuelles. Les lymphocytes que contient le nœud lymphatique entrent en contact, eux aussi, avec les substances étrangères, le cas échéant. Ce contact peut déclencher une réponse immunitaire qui stimule la multiplication des lymphocytes, surtout dans les centres germinatis. Certains de ces nouveaux lymphocytes demeurent dans le nœud lymphatique, mais d’autres sont transportés par la lymphe dans la circulation sanguine pour se rendre jusqu’aux oyers de l’inection (voir la section 22.6). En cas d’inection, des nœuds lymphatiques enent et deviennent douloureux à la pression. Dans la pratique clinique, certains parlent alors de ganglions enés ou d’adénopathie. Le gonement de nœuds lymphatiques est le signe de la multiplication des lymphocytes qui se mobilisent pour combattre l’inection. Il est généralement possible de sentir les nœuds lymphatiques superfciels enés à la palpation, notamment ceux du cou et de l’aisselle.

Cellule de Reed-Sternberg

MO 1 000 x

Le lymphome

8. Décrivez la circulation de la lymphe dans le nœud

lymphatique ainsi que la surveillance qu’exercent les macrophagocytes et les lymphocytes.

21.4.2

La rate

3

Décrire la rate et préciser son emplacement.

4

Distinguer la pulpe blanche de la pulpe rouge.

5

Énumérer les onctions de la rate.

21.4.2.1 La structure de la rate La rate est le plus gros organe lymphoïde de l’organisme. Elle est située dans le quadrant supérieur gauche de l’abdomen, sous le diaphragme, et elle est adjacente aux 9e, 10e et 11e côtes FIGURE 21.7. L’organe de couleur pourpre prend place sur le côté du rein gauche et derrière l’estomac. Sa taille et son poids peuvent varier, mais il ait habituellement 12 cm de long sur 7 cm de large. Sur le plan postérolatéral (surace diaphragmatique), la rate est arrondie et convexe ; sa bordure antéromédiale concave (surace viscérale) est creusée du hile qui accueille les vaisseaux sanguins et les ners qui parcourent la rate. Une artère splé­ nique (splên = rate) transporte le sang à la rate, et une veine splénique récupère le sang qui retourne au cœur.

Chapitre 21 Le système lymphatique

989

Flux sanguin Diaphragme Pulpe blanche et son artère centrale

Artère splénique

Pulpe rouge

Rate

Sinusoïde splénique

Veine splénique

Cordon splénique

Pancréas Rein gauche e

Flux sanguin

Foie (sectionné) A. Cavité abdominale, vue antérieure

Trabécule Capsule

C. Pulpe blanche et pulpe rouge rou de la rate

Pulpe blanche et son artère centrale Pulpe rouge Hile Artère splénique Veine splénique

MO 40 x

Trabécule

B. Rate, vue médiale

Capsule D. Histologie de la rate

FIGURE 21.7 Rate

❯ A. La photographie de l’intérieur d’un cadavre illustre l’emplacement de la rate dans le corps. Le pancréas est abaissé afn de mieux aire voir les vaisseaux spléniques. B. Photographie de la ace médiale de la rate où se

La rate est enveloppée d’une capsule de tissu conjoncti d’où émergent des trabécules qui sillonnent l’intérieur de l’organe. Cette capsule contient aussi des fbres musculaires lisses permettant à la rate de s’étirer et de se contracter, si nécessaire. En réalité, cela permet à cet organe d’emmagasiner du sang (rôle de réservoir) et de l’expulser, au besoin. La rate est dépourvue de cortex et de médulla. Les trabécules délimitent des zones de pulpe blanche et des zones de pulpe rouge. La pulpe blanche est ormée d’amas sphériques de lymphocytes T, de lymphocytes B et de macrophagocytes entremêlés à des fbres réticulaires. D’une certaine açon, cette pulpe est l’équivalent d’un ollicule lymphoïde pour les autres organes lymphoïdes. La pulpe blanche est parcourue d’une artère en son centre. Le reste du tissu constitue la pulpe rouge renermant des érythrocytes, des thrombocytes, des macrophagocytes et des lymphocytes B. Les cellules de la pulpe rouge sont enchevêtrées dans du tissu conjoncti réticulaire et orment les cordons spléniques

trouve le hile, point d’insertion de l’artère et de la veine spléniques ; C. dessin et D. micrographie de la rate révélant la disposition tissulaire microscopique de la pulpe rouge et de la pulpe blanche.

(ou cordons de Billroth). Les sinusoïdes spléniques, qui proviennent des ramifcations des artères centrales, traversent la pulpe rouge. Les sinusoïdes sont des capillaires très perméables dont la membrane basale est discontinue, de sorte que les cellules sanguines peuvent acilement traverser la paroi vasculaire (voir le chapitre 20). Les sinusoïdes se jettent dans de petites veinules qui débouchent dans une veine splénique. Il est important de se rappeler que la pulpe blanche est associée aux lymphocytes (globules blancs), tandis que la pulpe rouge est associée aux érythrocytes (globules rouges) et à leur destruction. Les thrombocytes emmagasinés dans la pulpe rouge constituent un réservoir renermant environ 30 % de l’ensemble des thrombocytes. Dans certaines situations où il est nécessaire de mobiliser des thrombocytes (p. ex., en cas d’hémorragie), ceux stockés dans la rate retournent dans la circulation sanguine (voir la section 18.3.4).

990 Partie IV Le maintien et la régulation À votre avis 2. En cas d’accident de la route, quel danger y a-t-il pour

la rate si la ceinture de sécurité repose sur l’abdomen plutôt que sur le bassin du conducteur ? Quelles seraient les conséquences d’une ablation de la rate (splénectomie) ?

21.4.2.2 Les fonctions de la rate Contrairement aux nœuds lymphatiques, la rate nettoie le sang, non pas la lymphe. Les lymphocytes et les macrophagocytes de la pulpe blanche surveillent le sang qui entre dans la rate et qui circule dans les artères centrales à la recherche de substances étrangères (p. ex., des débris cellulaires et des microorganismes pathogènes). Le sang de l’artère centrale se dirige vers les capillaires sinusoïdes de la pulpe rouge. Au cours de son passage dans les sinusoïdes, le sang est en contact avec des macrophagocytes situés dans le réseau de fbres réticulaires des cordons spléniques de la pulpe rouge. Ces cellules, dont plusieurs tapissent les sinusoïdes, phagocytent les bactéries et les substances étrangères présentes dans le sang ainsi que les érythrocytes et les thrombocytes âgés et aaiblis. Durant la destruction des vieux érythrocytes, la rate récupère le er, qui sera transporté éventuellement vers la moelle osseuse rouge en vue de la synthèse de l’hémoglobine (voir le chapitre 18). Ainsi, la circulation du sang dans la rate va comme suit : artère splé­ nique → artères centrales de la pulpe blanche → sinusoïdes spléni­ ques de la pulpe rouge → veinules drainant les sinusoïdes → veine splénique en fn de parcours (voir la fgure 21.7C). En bre, la rate exerce plusieurs onctions : 1) la phagocytose de bactéries et d’autres substances étrangères présentes dans le sang comme moyen de déendre l’organisme (pulpe rouge et pulpe blanche) ; 2) la phagocytose des érythrocytes et des thrombocytes âgés et déectueux (pulpe rouge) ; 3) un réservoir de thrombocytes (pulpe rouge) ; 5) un rôle majeur dans la capture des antigènes apportés par le sang et dans la production subséquente de réponses immunitaires (proliération des lymphocytes) grâce à la pulpe blanche. À compter du cinquième mois de grossesse, la rate du œtus participe à la ormation des cellules sanguines ; cette onction est remplie par la moelle osseuse une ois l’enant né. Cette capacité de production de cellules sanguines demeure latente, mais elle peut être réactivée dans certaines circonstances. Enfn, la rate est aussi un réservoir de monocytes. En eet, des études récentes ont montré qu’après un inarctus du myocarde, certains monocytes seraient les premières cellules à infltrer le tissu myocardique endommagé. Ces monocytes proviendraient de la rate et participeraient à la destruction et au recyclage des tissus nécrosés (Swirski, Nahrendor, Etzrodt et al., 2009 ; Ting & Pamer, 2009).

Vérifiez vos connaissances 9. Quelles sont les onctions générales de la rate ? Pour

chacune d’elles, précisez si c’est la pulpe rouge ou la pulpe blanche qui entre en jeu. 10. Quelles structures lymphoïdes fltrent la lymphe ?

Quelle est celle qui fltre le sang ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La splénectomie La splénectomie consiste en l’ablation chirurgicale de la rate. L’intervention est exécutée pour divers motis, notamment en raison d’une inection splénique grave, de la présence de kystes ou d’une tumeur, d’un lymphome de Hodgkin ou d’un autre cancer, ou de troubles hématologiques (p. ex., la drépanocytose). Cependant, une rupture de la rate consécutive à une blessure abdominale représente le moti le plus courant de cette intervention, qui est touteois plus rare qu’autreois, car la rate a un bon pouvoir de régénération. En cas de splénectomie, d’autres organes lymphoïdes, la moelle osseuse et le oie prennent le relais et exercent nombre des onctions de la rate. Cependant, la personne sera vulnérable aux inections graves qui risquent de mettre sa vie en danger. Voilà pourquoi il est recommandé aux personnes ayant subi cette intervention chirurgicale de se aire vacciner contre la grippe et la pneumonie, et de se soumettre à une antibiothérapie de longue durée.

21.4.3 6

Les amygdales

Indiquer les principaux groupes d’amygdales, leur emplacement et leur onction.

Les amygdales (amygdala =amande) (ou tonsilles) sont des structures lymphoïdes secondaires qui ne sont pas complètement entourées d’une capsule de tissu conjoncti. Il existe trois principaux types d’amygdales. L’amygdale pharyngienne, située dans la paroi postérieure du nasopharynx, devient une végétation (ou ormation) adénoïde (adên = glande) quand elle ene. Les amyg­ dales palatines sont situées dans la région postérolatérale de la cavité orale, alors que les amygdales linguales longent le tiers postérieur de la langue FIGURE 21.8. Moins importantes, les amygdales tubaires se trouvent autour des ouvertures des trompes auditives situées dans le pharynx. Les amygdales protègent l’organisme contre les substances étrangères inhalées ou ingérées. Les amygdales sont tapissées d’un épithélium stratifé squameux. Les replis de cet épithélium orment les cryptes amygda­ laires (ou tonsillaires) qui accroissent la surace des amygdales et acilitent la capture de substances étrangères. En eet, en ce qui a trait aux amygdales palatines et linguales, la salive pénètre dans ces cryptes, apportant avec elle des particules et des agents pathogènes. Ces particules sont endocytées par des cellules épithéliales particulières appelées cellules M (membraniormes). Ces dernières présentent les particules étrangères aux lymphocytes situés dans les ollicules lymphoïdes du tissu conjoncti sous-jacent. Certains ollicules lymphoïdes sont dotés de centres germinatis dans lesquels prolièrent les lymphocytes.

Vérifiez vos connaissances 11. Quels sont les trois principaux groupes d’amygdales

et quelle est leur onction ?

Chapitre 21 Le système lymphatique

Centres germinatifs

Amygdale pharyngienne

A. Amygdales

Follicule lymphoïde Cryptes amygdalaires

Centre germinatif

MO 40 x

MO 5 x

Amygdale palatine Amygdale linguale

991

B. Amygdale

C. Follicules lymphoïdes d’une amygdale

FIGURE 21.8 Amygdales ❯ A. Les amygdales sont situées dans la paroi du pharynx. B. Micrographie des cryptes amygdalaires qui emprisonnent les substances étrangères et des centres germinatis ; C. micrographie des ollicules lymphoïdes des amygdales.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’amygdalite et l’amygdalectomie DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Les amygdales ont pour onction de protéger le pharynx contre l’inection. L’amygdalite aiguë est une inammation et une inection des amygdales. Le plus souvent, ce sont les amygdales palatines qui sont touchées. Les amygdales rougissent, enent et, dans des cas graves, elles obstruent partiellement le pharynx, provoquant ainsi une détresse respiratoire. L’inection peut être causée par un virus comme un adénovirus ou une bactérie (p. ex., un streptocoque). L’amygdalite streptococcique se caractérise par des amygdales d’un rouge vi parsemées de taches blanchâtres (exsudat blanchâtre). La fèvre, les rissons, le mal de gorge et une difculté à avaler sont des symptômes de l’amygdalite. Des inections persistantes ou récurrentes peuvent occasionner l’enure permanente des amygdales, une aection appelée amygdalite chronique. Si le traitement médical se révèle inefcace, l’ablation chirurgicale (amygdalectomie) peut être indiquée. L’ablation des amygdales est recommandée en cas d’apnée obstructive du sommeil, de ronements, d’amygdalites chroniques, récurrentes ou graves, de grosses amygdales rendant la

21.4.4

Les follicules lymphoïdes diffus et les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses

7

Décrire la composition du ollicule lymphoïde.

8

Préciser l’emplacement respecti des ormations de tissus lymphoïdes associées aux muqueuses et des ollicules lymphoïdes agrégés.

Les follicules lymphoïdes diffus et les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses (MALT) représentent le dernier groupe de

déglutition difcile et d’abcès des amygdales. Les troubles respiratoires du sommeil (des ronements jusqu’à l’apnée obstructive du sommeil) sont la raison la plus réquente de l’amygdalectomie chez les enants de moins de 15 ans. L’ablation des végétations adénoïdes, quant à elle, est indiquée dans les cas de congestion chronique du nez, d’inections persistantes et récurrentes des oreilles, de sinusites persistantes et aussi dans les cas d’apnée obstructive du sommeil. La recherche indique que l’amygdalectomie n’altère pas vraiment la réaction de l’organisme à l’inection (Hôpital de Montréal pour enants, 2009).

Amygdalite

structures lymphoïdes secondaires. Ces amas de tissu lymphoïde relativement petits sont répartis dans tout le corps.

21.4.4.1 Les follicules lymphoïdes diffus Le follicule lymphoïde est un petit amas de lymphocytes de forme ovale comprenant une matrice extracellulaire ; il n’est pas complètement entouré d’une capsule de tissu conjonctif. Ces follicules lymphoïdes éparpillés constituent le tissu lymphoïde dif­ fus, qui est présent dans tous les organes. Ce dernier participe à la défense de l’organisme contre l’infection. Dans certaines régions, un grand nombre de follicules lymphoïdes se rassemblent en une structure plus imposante, les formations MALT.

992 Partie IV Le maintien et la régulation 21.4.4.2 Les tissus lymphoïdes

associés aux muqueuses Les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses (MALT, de mucosa-associated lymphoid tissue) logent dans la lamina propria (voir la section 5.6.2) des muqueuses gastro-intestinale, respiratoire, génitale et urinaire. Les lymphocytes de ces ormations participent à la déense de l’organisme contre des substances étrangères qui entrent en contact avec la muqueuse. Les particules étrangères sont captées par des cellules M de l’épithélium de la muqueuse et sont présentées aux lymphocytes du ollicule lymphoïde sous-jacent. Ces ormations sont importantes dans la muqueuse de l’intestin grêle, principalement dans l’iléon. À cet endroit, la conuence de plusieurs ollicules lymphoïdes crée les follicules lymphoïdes agrégés (ou plaques de Peyer), de vastes amas de ollicules qui se projettent dans la lumière intestinale. Il y a aussi une grande concentration de ces ormations dans la paroi de l’appendice vermiforme, une ramifcation en orme de tube attachée au cæcum, la première partie du gros intestin (voir la section 26.3.4). La FIGURE 21.9 illustre le rôle du système lymphatique, qui collabore avec le système cardiovasculaire dans le maintien de l’équilibre hydroélectrolytique en dirigeant dans la circulation sanguine le liquide qui s’accumule dans l’espace interstitiel, et avec le système immunitaire, en participant à la déense de l’organisme contre des substances potentiellement nocives.

perdent ensuite leurs liens avec les veines dont ils sont issus. Des cellules mésenchymateuses envahissent les sacs lymphatiques afn de ormer des regroupements de nœuds lymphatiques. Les sacs lymphatiques jugulaires apparaissent d’abord à la base du cou, aux jonctions des veines jugulaires internes et subclavières. Des réseaux de capillaires lymphatiques issus de ces sacs lymphatiques s’étendent ensuite au cou, à la tête, au thorax et aux membres supérieurs. Les liens entre les sacs lymphatiques et les veines subclavières demeurent, ce qui orme la partie supérieure du conduit thoracique du côté gauche et le conduit lymphatique droit. Le sac lymphatique rétropéritonéal prend naissance à la racine du mésentère, à partir de la veine cave inérieure primitive et des veines des reins embryonnaires (mésonéphros). Des réseaux de vaisseaux lymphatiques issus de ce sac lymphatique se développent alors vers les organes abdominaux, jusqu’au diaphragme. Pendant ce temps, la citerne du chyle se orme sous le diaphragme et contre la paroi abdominale dorsale. La partie inérieure du conduit thoracique prend naissance dans cette citerne. Les deux sacs lymphatiques postérieurs, à partir desquels des réseaux de vaisseaux lymphatiques se développent vers la paroi abdominale, les organes de la région pelvienne ainsi que les membres inérieurs, sont issus des veines iliaques.

Vérifiez vos connaissances 12. Quelle est la fonction des MALT du tube digestif, des

voies respiratoires, du système génital et des voies urinaires ?

21.5.2

2

21.5 La formation du système

lymphatique et des structures lymphoïdes

21.5.1

1

La formation du système lymphatique

Décrire la formation des structures du système lymphatique.

La ormation des structures du système lymphatique commence vers la fn de la cinquième semaine du développement embryonnaire. De açon générale, à partir du mésoderme, et plus précisément des veines en ormation, apparaissent les sacs lymphatiques à partir desquels les vaisseaux lymphatiques se développent. La plupart des vaisseaux lymphatiques

La formation des structures lymphoïdes

Décrire l’origine des structures lymphoïdes.

Le thymus se orme à partir de deux tissus embryonnaires : l’endoderme et l’ectoderme de la région du pharynx. Il est le premier organe lymphoïde ormé. Une ois détaché du pharynx, il migre vers la région du médiastin où il se ait infltrer par des lymphocytes immatures en provenance des tissus hématopoïétiques de l’embryon (sac vitellin, oie, rate et, vers le septième mois, moelle osseuse du œtus). Le thymus continue son développement durant l’enance. Les autres structures lymphoïdes dérivent de cellules mésenchymateuses du mésoderme qui migrent ensuite vers des sites particuliers. Par exemple, la rate est ormée à partir des cellules mésenchymateuses situées entre les euillets du mésentère dorsal commun à l’estomac. Le développement de la rate et des amygdales est terminé à la naissance. Pour les autres structures lymphoïdes (nœuds lymphatiques, appendice vermiorme, ormations MALT, ollicules lymphoïdes dius), le développement se poursuit en même temps que celui du système immunitaire.

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 21.9 Relation entre le système lymphatique et les systèmes cardiovasculaire et immunitaire ❯ Le système lymphatique collabore avec A. le système cardiovasculaire en redirigeant le liquide de l’espace interstitiel vers la circulation sanguine afn de maintenir l’équilibre hydoélectrolytique, le volume sanguin et la pression artérielle, ainsi qu’avec B. le système immunitaire en participant à la déense de l’organisme.

A. Structures lymphoïdes collaborant avec le système cardiovasculaire

B. Structures lymphoïdes collaborant avec le système immunitaire

Structures lymphoïdes primaires Troncs et conduits lymphatiques Circulation de la lymphe dans des vaisseaux lymphatiques de plus en plus gros, qui vont des capillaires, aux vaisseaux collecteurs, aux troncs et aux conduits lymphatiques ; déversement de la lymphe dans la circulation veineuse par les conduits lymphatiques

Moelle osseuse rouge Production des éléments figurés, y compris les lymphocytes, et lieu de maturation et de différenciation des lymphocytes B

Thymus Vaisseaux collecteurs lymphatiques

Nœud lymphatique

Lieu de maturation et de différenciation des lymphocytes T

Transport de la lymphe par les vaisseaux collecteurs lymphatiques à travers des nœuds lymphatiques qui surveillent la composition de la lymphe

Structures lymphoïdes secondaires

Vaisseaux chylifères Absorption des substances liposolubles du tube digestif par les vaisseaux chylifères qui sont les capillaires lymphatiques de l’intestin grêle

Capillaires lymphatiques Absorption du liquide interstitiel dans les capillaires lymphatiques

Nœuds lymphatiques Surveillance de la composition de la lymphe pour détecter des matières étrangères (p. ex., des bactéries et des virus)

Rate : pulpe blanche Surveillance de la composition du sang pour détecter des matières étrangères (p. ex., des bactéries et des virus)

Amygdales Protection contre des agents pathogènes aériens ou présents dans les aliments Rate : pulpe rouge Phagocytose des érythrocytes et des thrombocytes âgés et affaiblis du sang circulant ; réservoir de thrombocytes

Follicules lymphoïdes diffus et formations MALT Protection des organes (follicules lymphoïdes diffus) et des muqueuses (formations MALT) contre des substances potentiellement nocives

994 Partie IV Le maintien et la régulation

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 21.1 L’organisation du système lymphatique – 978

• Le système lymphatique appuie les systèmes cardiovasculaire et immunitaire. • La lymphe circule dans les vaisseaux lymphatiques. 21.1.1

La lymphe et les capillaires lymphatiques .................................................................................. 978 • La lymphe est constituée de liquide interstitiel contenant les mêmes solutés que le plasma

sanguin, mais avec moins de protéines et, parois, des matières étrangères. La lymphe est absorbée dans les capillaires lymphatiques et transportée à sens unique par les vaisseaux lymphatiques en direction de la circulation sanguine. • Le capillaire lymphatique est un vaisseau qui prend naissance dans un tissu ; il est revêtu d’un

endothélium ormé de cellules épithéliales qui se chevauchent afn de réguler l’entrée de la lymphe. • La lymphe circule lentement grâce à un gradient de pression hydrostatique. Elle entre dans

les capillaires, sans aucune sélection de ses composants, par les disjonctions créées en raison du chevauchement des cellules endothéliales. La hausse de pression aux abords des cellules endothéliales de la paroi du capillaire lymphatique attire le liquide interstitiel dans le capillaire. Plus la pression du liquide interstitiel est importante, plus la quantité de liquide qui entre dans le capillaire est grande. 21.1.2

Les vaisseaux collecteurs, les troncs et les conduits lymphatiques ....................................... 981 • Les vaisseaux collecteurs lymphatiques naissent de la réunion de capillaires lymphatiques. Ils

sont dotés de valvules qui empêchent le reux de la lymphe. Le transport de la lymphe est acilité par les contractions des muscles squelettiques avoisinants, la pompe respiratoire, la pulsation du sang et la contraction rythmique des fbres musculaires lisses dans la paroi des plus gros vaisseaux lymphatiques. • Les troncs lymphatiques sont issus du regroupement de vaisseaux collecteurs lymphatiques ;

chacun draine la lymphe d’une région majeure. Ils se jettent dans l’un ou l’autre des deux conduits lymphatiques. • Le conduit lymphatique droit reçoit la lymphe du côté droit de la tête et du cou, du membre

supérieur droit et du côté droit du thorax. • Le conduit thoracique draine la lymphe du côté gauche de la tête et du cou, du membre supé-

rieur gauche, du thorax gauche et de toutes les régions situées sous le diaphragme.

21.2

• Les structures lymphoïdes primaires (moelle osseuse rouge et thymus) participent à la orma-

tion et à la maturation des lymphocytes.

Une vue d’ensemble des tissus et des organes lymphoïdes – 983

21.3

• Les structures lymphoïdes secondaires hébergent les lymphocytes et les autres cellules

immunitaires ; ce sont les lieux où s’enclenche la réponse immunitaire. Il s’agit des nœuds lymphatiques, de la rate, des amygdales, des ollicules lymphoïdes dius et des tissus lymphoïdes associés aux muqueuses (MALT). 21.3.1

La moelle osseuse rouge ............................................................................................................. 983 • La moelle osseuse rouge est un tissu conjoncti lâche réticulaire qui occupe les espaces entre

Les structures lymphoïdes primaires – 983

les trabécules de l’os spongieux de certains os du squelette, principalement les os plats du crâne, les vertèbres, les côtes, le sternum, les os coxaux et l’épiphyse proximale de l’humérus et du émur. • Elle produit tous les éléments fgurés du sang, y compris les lymphocytes B et les précur-

seurs des lymphocytes T. 21.3.2

Le thymus ...................................................................................................................................... 984 • Le thymus est un organe constitué de deux lobes situés dans le médiastin, au-dessus du

cœur. Jusqu’à la puberté, son activité est maximale, puis le thymus décline tant dans sa taille que dans son activité onctionnelle. • Les lymphocytes T achèvent leur ormation et leur diérenciation dans le thymus sous la sti-

mulation des hormones thymiques.

Chapitre 21 Le système lymphatique

21.4

995

• Les structures lymphoïdes secondaires peuvent se répartir en organes lymphoïdes, entière-

ment enveloppés d’une capsule, et en ollicules lymphoïdes, entourés d’une capsule incomplète ou sans capsule.

Les structures lymphoïdes secondaires – 985

• Les organes lymphoïdes comme les ollicules lymphoïdes se composent d’une matrice de

tissu conjoncti réticulaire contenant principalement des lymphocytes et des macro phagocytes. 21.4.1

Les nœuds lymphatiques ............................................................................................................. 985 • Les nœuds lymphatiques, nombreux et petits, sont des organes lymphoïdes encapsulés.

Chaque nœud lymphatique contient plusieurs vaisseaux lymphatiques aérents ainsi que un ou deux vaisseaux lymphatiques eérents. • Le nœud lymphatique comprend trois zones : 1) un cortex contenant plusieurs ollicules lym-

phoïdes avec des lymphocytes B et des macrophagocytes ; 2) un paracortex contenant des lymphocytes T et des macrophagocytes ; et 3) une médulla contenant des cordons médullaires avec des lymphocytes T et B ainsi que des plasmocytes et des macrophagocytes. • Les nœuds lymphatiques fltrent la lymphe et sont le lieu de proliération des lymphocytes à

la suite de leur stimulation par des substances étrangères. 21.4.2

La rate ............................................................................................................................................ 988 • La rate est le plus gros organe lymphoïde ; elle est située dans le quadrant supérieur gauche

de l’abdomen, sous le diaphragme, derrière l’estomac. Elle est aite de pulpe blanche et de pulpe rouge. • La pulpe blanche, qui entoure une artère centrale, est ormée de grappes de lymphocytes qui

déclenchent la réponse immunitaire au contact de substances étrangères circulant dans le sang. • La pulpe rouge est composée de cordons spléniques et de sinusoïdes qui renerment des

érythrocytes, des thrombocytes, des macrophagocytes et des lymphocytes B. • En plus de la réponse immunitaire, la rate détruit les érythrocytes et les thrombocytes âgés et

inaptes, et elle récupère le er de l’hémoglobine en vue de la ormation de nouveaux érythrocytes par la moelle osseuse rouge. La rate est aussi un réservoir de thrombocytes et de monocytes. Elle est le siège de l’érythropoïèse chez le œtus. 21.4.3

Les amygdales .............................................................................................................................. 990 • Les amygdales sont des ollicules lymphoïdes partiellement encapsulés et situés sous l’épi-

thélium stratifé squameux de la région du pharynx. Les principaux groupes sont l’amygdale pharyngienne, les amygdales palatines et les amygdales linguales. Elles protègent l’organisme des substances étrangères ingérées ou inhalées. 21.4.4

Les follicules lymphoïdes diffus et les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses ............................................................................................................................. 991 • Les ollicules lymphoïdes dius sont éparpillés dans tous les organes du corps. Ils ne sont

pas complètement entourés par du tissu conjoncti. • Les ormations MALT consistent en de vastes groupes de ollicules lymphoïdes situés dans la

paroi du tube digesti, notamment dans les ollicules lymphoïdes agrégés de l’iléon et dans l’appendice vermiorme, ainsi que dans celle des voies respiratoires et urogénitales.

21.5

21.5.1

La formation du système lymphatique ........................................................................................ 992 • Les vaisseaux lymphatiques sont ormés dès la cinquième semaine du développement

La formation du système lymphatique et des structures lymphoïdes – 992

embryonnaire à partir du mésoderme, plus précisément à partir des sacs lymphatiques issus des veines en ormation. • À certains endroits, des cellules mésenchymateuses envahissent les sacs lymphatiques pour

ormer des groupes de nœuds lymphatiques. 21.5.2

La formation des structures lymphoïdes .................................................................................... 992 • Le thymus, issu de l’endoderme et de l’ectoderme, est le premier organe lymphoïde à être

ormé. Son développement se poursuit pendant l’enance. • Les autres structures lymphoïdes sont ormées à partir des cellules mésenchymateuses du

mésoderme. Seules la rate et les amygdales sont complètement ormées à la naissance. Le développement des autres structures lymphoïdes se poursuit en même temps que celui du système immunitaire.

996 Partie IV Le maintien et la régulation

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

De quelle région provient la lymphe qui se déverse dans le conduit thoracique ?

c) L’organe est le lieu habituel de l’hématopoïèse à l’âge adulte.

a) Du membre inérieur droit.

d) L’organe élimine des substances potentiellement nocives, comme des bactéries et des virus provenant du sang.

b) Du membre supérieur droit. c) Du côté droit de la tête.

5

d) Du côté droit du thorax. 2

a) La rate et les nœuds lymphatiques.

Quelle est la onction du thymus ?

b) Les nœuds lymphatiques et le thymus.

a) Il sert de lieu de maturation aux lymphocytes T.

c) Le thymus et la rate.

b) Il fltre la lymphe.

d) La moelle osseuse rouge et le thymus.

c) Il fltre le sang. d) Il produit les éléments fgurés du sang. 3

b) Les nœuds lymphatiques fltrent le sang. c) Il y a plus de vaisseaux lymphatiques aérents que de vaisseaux lymphatiques eérents. d) Les ollicules lymphoïdes contiennent des lymphocytes T en multiplication. 4

6

Énumérez les structures anatomiques du système lymphatique, notamment les vaisseaux lymphatiques, les structures lymphoïdes primaires et les structures lymphoïdes secondaires.

7

Décrivez la lymphe et tracez un schéma illustrant les structures qu’elle traverse dans sa trajectoire en direction de la circulation sanguine.

8

De quelles régions provient la lymphe que transporte le conduit lymphatique droit ?

9

Décrivez l’évolution anatomique du thymus avec l’âge.

Quel énoncé à propos des nœuds lymphatiques est exact ? a) La médulla est constituée d’un ensemble de ollicules lymphoïdes.

Les énoncés ci-dessous décrivent une onction de la rate, sau un. Lequel ?

Dans les paires ci-dessous, indiquez celle qui contient les deux structures lymphoïdes primaires.

10 Précisez les traits caractéristiques de la pulpe rouge

et de la pulpe blanche des points de vue anatomique et onctionnel.

a) L’organe phagocyte les érythrocytes âgés et inaptes. b) L’organe ait ofce de réservoir de thrombocytes.

Mise en application 1

Une tique s’est infltrée dans le cuir chevelu d’un jeune garçon. À la palpation, quels nœuds lymphatiques seront probablement enés ?

2

L’enant né sans thymus sera dépourvu de matures.

3

Une jeune emme blessée dans un accident de la route doit subir une splénectomie, car sa rate s’est rompue. Quelle conséquence majeure cette opération aura-t-elle sur sa vie ? Expliquez.

4

Quelle serait l’une des complications postopératoires de l’ablation de nœuds lymphatiques à la mastectomie ?

5

Expliquez comment l’exercice physique peut être bénéfque pour le drainage lymphatique des tissus.

3

Aux prises avec un mal de gorge, Marc se rend au service des urgences de l’hôpital. À l’examen, ses amygdales sont enées. Interrogé sur ce sujet, Marc indique que son mal de gorge dure depuis une semaine, mais que ses amygdales n’étaient pas enées auparavant. Il est inquiet à la perspective d’être hospitalisé pour se aire enlever les amygdales. Indiquez-lui les critères pour lesquels l’amygdalectomie est indiquée.

a) macrophagocytes b) lymphocytes B c) cellules dendritiques d) lymphocytes T

Synthèse 1

Le médecin diagnostique une mononucléose chez Arianne, une inection qui atteint les lymphocytes B. Il palpe le anc gauche d’Arianne, juste en dessous de la cage thoracique, pour savoir si un organe en particulier est ené, une complication possible de la mononucléose. Quel organe lymphoïde le médecin vérife-t-il et pour quelle raison cet organe serait-il ené ? Décrivez aussi l’anatomie et l’histologie de cet organe.

2

Julien a un nœud lymphatique ené le long du cou ; il craint que ce soit un lymphome. Expliquez le mode de propagation des cellules tumorales du nœud lymphatique.

LE SYSTÈME IMMUNITAIRE ET LA DÉFENSE DE L’ORGANISME

CHAPITRE

22

Adaptation française :

Matthieu Devito

LES IMMUNOLOGISTES-ALLERGOLOGUES…

DANS LA PRATIQUE

L’immunologie est une science biomédicale qui étudie les caractéristiques et les composantes du système immunitaire. Les immunologistes-allergologues et les chercheurs en analysent le fonctionnement et les défaillances, et poursuivent leurs recherches sur le traitement des troubles de l’immunité. Les hypersensibilités, notamment les allergies, constituent l’une des principales anomalies du système immunitaire. Les tests d’allergie consistent à placer des allergènes sur l’épiderme du dos ou du bras et à observer les réactions provoquées. L’apparition d’une éruption sur l’une des zones indique une réaction allergique à cette substance.

22.1

Une vue d’ensemble des maladies causées par des agents infectieux ....... 998

22.2

Une vue d’ensemble du système immunitaire ................................................. 999

22.3

22.2.1

Les cellules immunitaires et leur localisation ............................. 1000

22.2.2

Les cytokines .................................... 1001

22.2.3

Une comparaison entre l’immunité innée et l’immunité adaptative ........... 1002

L’immunité innée ....................................... 1003 22.3.1

Les barrières anatomiques et physiologiques ............................... 1003

22.3.2

Les déenses cellulaires ..................... 1003

22.3.3

Les protéines antimicrobiennes .......... 1007

22.3.4

L’inammation ................................... 1008 Animation

22.3.5 22.4

La fèvre ............................................ 1012

INTÉGRATION Illustration des concepts Immunité innée ...................................................... 1014

22.4.2

La structure générale des lymphocytes ................................ 1017

22.4.3

Les cellules présentatrices de l’antigène et les molécules du complexe majeur d’histocompatibilité ................ 1018

22.6

22.7.1

La réponse eectrice des lymphocytes T ............................. 1029

22.7.2

La réponse eectrice des lymphocytes B ............................. 1030

Les immunoglobulines ............................. 1030 22.8.1

La structure des immunoglobulines .... 1031

22.8.2

Les onctions des anticorps ................ 1031

La formation et la sélection des lymphocytes ....................................... 1024

22.8.3

Les classes d’immunoglobulines ........ 1033

22.5.1

La ormation des lymphocytes T ......... 1024

La mémoire immunologique et la réponse immunitaire ........................ 1035

22.5.2

La sélection des lymphocytes T .......... 1024

22.9.1

La mémoire immunologique ............... 1035

22.5.3

La diérenciation et la migration des lymphocytes T ............................. 1024

22.9.2

La mesure de la mémoire immunologique .................................. 1035

L’activation et la sélection clonale des lymphocytes ....................................... 1026

Une introduction à l’immunité adaptative ................................................... 1013

22.6.1

L’activation des lymphocytes T ........... 1026

22.6.2

L’activation des lymphocytes B ........... 1028

22.4.1

22.6.3

La recirculation des lymphocytes ........ 1028

Les antigènes .................................... 1013

22.8

La réponse effectrice au foyer de l’infection ............................................... 1029

Les événements de la vie des lymphocytes ................................ 1022

22.4.4 22.5

22.7

22.9

INTÉGRATION Illustration des concepts Immunité adaptative ............................................. 1036

22.9.3

L’immunité active et passive .............. 1038

Liens entre les systèmes lymphatique et immunitaire et les autres systèmes ............... 1042

998 Partie IV Le maintien et la régulation

22.1 Une vue d’ensemble

des maladies causées par des agents infectieux

1

Comparer les cinq grandes catégories d’agents inectieux.

2

Décrire les prions et nommer une maladie dont ils sont la cause.

Les agents infectieux sont des organismes causant des dommages à l’organisme hôte qu’ils envahissent et ils peuvent même causer la mort. Ces agents pathogènes se classent en cinq grandes catégories : les bactéries, les virus, les eumycètes, les protozoaires et les parasites multicellulaires. Les bactéries sont des organismes unicellulaires microscopiques ; mesurant de 1 à 2 micromètres (μm), elles sont entourées d’une paroi cellulaire rigide composée de peptidoglycane, c’est-à-dire un complexe moléculaire glucidique et peptidique. Les cellules bactériennes sont des procaryotes. Une cellule procaryote est une cellule dont le matériel génétique (acide désoxyribonucléique [ADN]) n’est pas contenu dans une enveloppe nucléaire. Ces cellules bactériennes sont plus simples et très diérentes des cellules humaines et des autres cellules vivantes, lesquelles sont des cellules eucaryotes. Ces dernières possèdent un vrai noyau, c’est-à-dire que leur matériel génétique est entouré d’une enveloppe nucléaire. Il existe plusieurs espèces de bactéries de ormes diérentes : les coccus (en orme de sphères), les bacilles (en orme de bâtonnets) et les spirilles (en orme de spirales). Bien que certaines bactéries soient pathogènes, c’està-dire qu’elles peuvent causer des maladies, ce n’est pas le cas pour la grande majorité d’entre elles. En eet, elles participent à l’équilibre des écosystèmes et ont partie intégrante de notre ore (p. ex., la ore intestinale). La virulence d’un microorganisme désigne sa capacité à provoquer une maladie grave. Plusieurs acteurs inuencent la virulence des bactéries. La présence de fmbriae (appendices fliormes) chez certaines espèces ou d’une capsule externe collante composée de polysaccharides chez d’autres espèces augmente l’adhérence aux suraces (muqueuses). La capsule externe protège la bactérie contre la phagocytose, ce qui a donc pour eet d’augmenter sa virulence. Certaines bactéries pathogènes peuvent causer des maladies en libérant des enzymes ou des toxines qui perturbent la onction des cellules. La bactérie Clostridium tetani en constitue un exemple (voir l’Application clinique intitulée « La paralysie musculaire et les neurotoxines », p. 406). Les virus ne sont pas des cellules. Beaucoup plus petits que les cellules bactériennes, ils ne mesurent qu’environ 0,001 μm. Ils sont constitués d’une capside protéique qui entoure et protège une molécule d’ADN ou d’acide ribonucléique (ARN). Il arrive aussi que la capside protéique de certains virus soit recouverte d’une enveloppe membraneuse, ce qui augmente leur pouvoir d’adhérence sur les cellules qu’ils inectent, et donc leur virulence. En eet, cette enveloppe avorise la pénétration du virus dans la cellule hôte. Les virus sont des parasites intracellulaires obligatoires, c’est-à-dire qu’ils doivent pénétrer dans une cellule

pour se reproduire. Dans le processus de reproduction virale, la cellule inectée doit synthétiser des copies de la molécule d’ADN ou d’ARN viral et de sa capside protéique. Les nouvelles particules virales ainsi ormées se multiplient dans les cellules inectées et dans les cellules avoisinantes qui sont inectées à leur tour. Généralement, le virus, ou la réponse immunitaire qu’il déclenche, fnit par détruire les cellules envahies. Certains virus sont oncogènes et entraînent une transormation cancéreuse des cellules, ce qui ne les tue pas. Par exemple, c’est le cas de certaines souches du virus du papillome humain qui cause le cancer du col de l’utérus. Les virus peuvent causer plusieurs maladies diérentes selon le type de cellules auxquelles ils s’attaquent. Parmi les maladies virales fgurent le rhume, la varicelle et le virus de l’immunodéfcience humaine (VIH). Les eumycètes sont des cellules eucaryotes dont la membrane plasmique est entourée d’une paroi cellulaire. Cette paroi rigide est composée d’un complexe glucidique diérent de celui de la paroi des bactéries. Cette catégorie regroupe les levures, les moisissures et les eumycètes multicellulaires, et ces deux derniers produisent des spores. Les enzymes protéolytiques libérées par les eumycètes permettent à ceux-ci de digérer des substances organiques afn d’absorber des nutriments. Cela cause une rougeur et entraîne un œdème de la région inectée. Dans les pays industrialisés, les mycoses (maladies causées par des eumycètes) les plus réquentes sont des inections superfcielles de la peau, du cuir chevelu ou des ongles, notamment la

TABLEAU 22.1 Caractéristique

Principales catégories d’agents infectieux Bactéries

Structure

Caractéristique cellulaire

Procaryotes

Caractéristiques importantes

Parasites intracellulaires et extra ­ cellulaires ; production d’enzymes et de toxines par certaines bactéries

Maladies causées par cet agent

Inections à streptocoques (p. ex., la pharyngite streptococcique), inections à staphylocoques (p. ex., une intoxication alimentaire, une inection de plaies chirur gicales), tuberculose, syphilis, diphtérie, tétanos, maladie de Lyme, salmonelle, diarrhée à Clostridium difcile et anthrax

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 999

dermatophytose (teigne) et le pied d’athlète. D’autres types de mycoses s’attaquent aux muqueuses (p. ex., les inections vaginales aux levures) ou peuvent causer des mycoses systémiques (p. ex., l’aspergillose aectant les poumons). Les protozoaires sont des cellules eucaryotes sans paroi cellulaire. Ces organismes unicellulaires sont mobiles à une phase de leur cycle vital. Ils sont généralement aquatiques, et l’inection de l’humain peut se aire par l’ingestion d’eau impropre à la consommation, de chairs de certains mollusques ou de poissons inectés, ou encore par l’intermédiaire de petits arthropodes (moustiques, puces, araignées). La malaria (causée par Plasmodium) et une orme de vaginite (causée par Trichomonas vaginalis) sont deux exemples d’inections causées par des protozoaires. Les parasites multicellulaires sont des organismes non microscopiques (leur taille dépasse 1 centimètre [cm]) se logeant dans un organisme hôte dont ils se nourrissent. Le ver solitaire, par exemple, inecte le tractus intestinal des humains et d’autres mammières. Un dernier agent pathogène est connu, mais il n’est pas encore classé : il s’agit des prions. Les prions sont de petits ragments de protéines qui inectent les tissus nerveux. La maladie de Creutzeldt-Jakob (équivalente de l’encéphalopathie spongiorme bovine ou maladie de la vache olle) en constitue un exemple. Cette maladie à prions peut être transmise des vaches aux humains par la consommation de viande contaminée. Les prions ne sont ni des cellules ni des virus ; les scientifques poursuivent leurs recherches sur leurs caractéristiques et leur mode d’action (Rokeach, 2011).

Le TABLEAU 22.1 présente un résumé descripti de toutes ces catégories ainsi qu’un exemple pour chacune.

Vérifiez vos connaissances 1. Quel type d’agent pathogène doit d’abord pénétrer

dans une cellule avant de se reproduire ? Quel type d’agent pathogène a une organisation cellulaire de type procaryote ?

22.2 Une vue d’ensemble

du système immunitaire

Le système immunitaire, par l’intermédiaire de cellules, de protéines plasmatiques et de sécrétions, protège constamment l’organisme contre l’ensemble des agents inectieux et d’autres substances étrangères, y compris les cellules, les tissus et les organes du non-soi (p. ex., les rejets de greons par l’hôte), ainsi que contre les cellules cancéreuses nouvellement ormées qui sont reconnues comme étant diérentes des cellules normales. De plus, le système immunitaire est davantage un système onctionnel qu’un système anatomique. Il se distingue des autres systèmes de l’organisme en ce qu’il n’est pas composé d’organes spécialisés qui lui sont propres. Il comporte plutôt de nombreuses structures moléculaires et cellulaires, réparties dans les tissus et les organes lymphoïdes (voir le chapitre 21), qui circulent dans l’ensemble du corps grâce aux systèmes cardiovasculaire et lymphatique.

Virus

Eumycètes

Protozoaires

Parasites multicellulaires

Agents qui ne sont pas des cellules ; ADN ou ARN entouré d’une capside de protéine et d’une enveloppe lipidique pour les virus enveloppés

Eucaryotes

Eucaryotes

Eucaryotes

Parasites intracellulaires obliga­ toires qui doivent pénétrer dans une cellule pour se reproduire

Production de spores ; libération d’enzymes protéolytiques

Parasites intracellulaires et extracellulaires qui perturbent les onctions cellulaires normales

Logés dans des organismes hôtes ; croissance en onction des nutri­ ments ournis par l’hôte

Rhume, influenza, poliomyélite, oreillons, rougeole, hépatite, gastroentérite (norovirus) rubéole, varicelle, herpès et VIH (qui cause le syndrome d’immunodéfcience acquise [sida]), diarrhée aiguë sévère (rotavirus)

Vaginite, érythème essier, eczéma marginé, pied d’athlète, inections aux levures, aspergillose et histoplasmose

Malaria, toxoplasmose, lambliase, amibiase, leishmaniose, tricho ­ monase et maladie aricaine du sommeil

Inections parasitaires : ver solitaire, paragonimiase, douve, schistosome, ankylostome, trichine, ascaris, trichocéphale et oxyure

1000 Partie IV Le maintien et la régulation

22.2.1

1

Les cellules immunitaires et leur localisation

22.2.1.1 Les structures abritant les cellules

du système immunitaire

Énumérer les types de leucocytes appartenant au système immunitaire et décrire l’endroit où ils se trouvent.

Les leucocytes (ou globules blancs) se forment dans la moelle osseuse rouge (voir la section 18.3.3) avant de se retrouver dans la circulation sanguine et les tissus. Les leucocytes se divisent en trois catégories : 1) les granulocytes, qui se divisent eux-mêmes en trois types : les neutrophiles, les éosinophiles et les basophiles ; 2) les monocytes, qui deviennent des macrophagocytes lorsqu’ils quittent les vaisseaux sanguins et envahissent les tissus ; et 3) les lymphocytes, qui comprennent eux aussi trois types, soit les lymphocytes T, les lymphocytes B et les cellules tueuses naturelles (cellules NK).

La plupart des leucocytes se trouvent dans les tissus corporels, et non dans le sang. Ils se logent principalement dans les tissus lymphoïdes, dans certains organes, dans les couches épithéliales de la peau et des membranes muqueuses ainsi que dans les tissus conjonctifs FIGURE 22.1 : • Tissus lymphoïdes. Les lymphocytes T et B, les macrophagocytes et les cellules tueuses naturelles se trouvent dans les structures lymphoïdes secondaires : les nœuds lymphatiques (ou ganglions lymphatiques), la rate, les amygdales, les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses (MALT) et les follicules lymphoïdes diffus (voir la section 21.4). • Organes. Les macrophagocytes se logent également dans d’autres organes ; certains tirent leur nom de l’organe qu’ils

Neutrophile

Lymphocyte T

Lymphocyte

Lymphocyte B Macrophagocyte

Monocyte

Cellule NK Éosinophile

Tissu lymphoïde (p. ex., les nœuds lymphatiques, la rate, les amygdales, les formations MALT)

Basophile

Macrophagocyte alvéolaire

Les leucocytes circulent dans le sang. Organes spécifiques (p. ex., les poumons)

Cellule dendritique

Tissu épithélial de la peau et des muqueuses Mastocytes

Tissu conjonctif dans l’ensemble du corps

FIGURE 22.1 Emplacement des principales cellules immunitaires

❯

Les cellules immunitaires circulent dans le sang, mais elles se trouvent principalement dans les tissus lymphoïdes, dans certains organes,

dans le tissu épithélial de la peau et des muqueuses ainsi que dans le tissu conjonctif de tout l’organisme.

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1001

occupent, par exemple les macrophagocytes alvéolaires des poumons et les microglies de l’encéphale. Les macrophagocytes fxes occupent un organe en permanence, alors que les macrophagocytes migrateurs se déplacent dans divers tissus. • Couches épithéliales de la peau et des muqueuses. Les cellules dendritiques se trouvent dans la peau et les muqueuses, et proviennent typiquement des monocytes. Lorsqu’elles se trouvent dans l’épiderme de la peau, elles portent le nom de macrophagocytes intraépidermiques (ou cellules de Langerhans) (voir la section 6.2.1). Ces cellules ingèrent les agents pathogènes sur la peau et les muqueuses, et migrent ensuite vers un nœud lymphatique par les vaisseaux lymphatiques qui drainent les tissus pour présenter l’intrus au système immunitaire. • Tissu conjonctif. Les mastocytes, des cellules semblables aux basophiles, sont présents dans les tissus conjonctis du corps, généralement dans les tissus adjacents aux petits vaisseaux sanguins (voir la section 5.3.1). Ils sont particulièrement abondants dans le derme de la peau et dans les muqueuses des parois des voies respiratoires, digestives et urogénitales. Les mastocytes sécrètent entre autres l’histamine, un vasodilatateur.

Vérifiez vos connaissances 2. Quels types de cellules immunitaires se logent dans

les tissus lymphoïdes ? Quels sont les deux types de cellules immunitaires se trouvant dans la peau et les muqueuses ?

22.2.2

Les cytokines

2

Défnir les cytokines et décrire leurs similitudes avec les hormones.

3

Nommer les grandes catégories de cytokines.

TABLEAU 22.2

Les cytokines (cellule, kinein= bouger) sont de petites protéines solubles produites par les composantes du système immunitaire ; elles servent à réguler et à aciliter l’activité de ce système. Étant des moyens de communication entre les cellules, les cytokines contrôlent le développement et le comportement des cellules immunitaires eectrices, assurent la régulation de la réponse inammatoire et, dans certains cas, constituent des armes de destruction cellulaire. Des découvertes récentes démontrent que les cytokines peuvent aussi inuencer d’autres cellules non immunitaires comme les cellules du système nerveux (Breton & Mao-Draayer, 2011). Une cytokine est libérée d’une cellule et se lie au récepteur spécifque d’une cellule cible ; son action est alors semblable à celle d’une hormone. Les cytokines peuvent agir sur la cellule dont elles ont été libérées (stimulation autocrine), sur les cellules avoisinantes (stimulation paracrine) ou sur d’autres cellules en circulant dans le sang pour produire des eets systémiques (stimulation endocrine). La stimulation continue est évitée grâce à la courte demi-vie des cytokines (voir la section 17.4.2). Bien que la classifcation des cytokines soit en constante évolution en immunologie, la méthode actuelle les regroupe en plusieurs catégories diérentes : les interleukines (IL), les acteurs de nécrose tumorale (TNF), les acteurs de croissance des colonies hématopoïétiques (CSF) et les interérons (IFN). Ces catégories sont présentées dans le TABLEAU 22.2 .

Vérifiez vos connaissances 3. Quelle est la défnition d’une cytokine ? Pourquoi

les cytokines sont­elles comparées aux hormones ?

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Une analogie avec le domaine militaire peut être utilisée pour décrire le rôle du système immunitaire dans la déense de l’or­ ganisme. Les cellules sont les soldats, les agents pathogènes sont les ennemis et les cytokines sont les moyens de commu­ nication et les armes servant à combattre l’inection.

Principales catégories de cytokines

Catégorie

Fonctions principales

Cellules productrices

Désignation

Exemples

Interleukines (IL)

Régulation des cellules immunitaires ; stimulent la diérenciation et la proliération des lymphocytes ; suppriment la réponse immunitaire.

Lymphocytes T, macro­ phagocytes et autres cellules

Abréviation IL, suivie d’un chire (il en existe une trentaine)

• IL­1 • IL­2 • IL­4

Facteurs de nécrose tumorale (TNF)

Destruction des cellules tumorales ; stimulent la mort cellulaire par apoptose ; stimulent l’inflammation et le chimiotactisme des phagocytes.

Lymphocytes T, macro­ phagocytes, mastocytes

Abréviation TNF, suivie d’une lettre grecque

• TNF­α • TNF­β

Facteurs de croissance des colonies hémato­ poïétiques (CSF)

Stimulent la leucopoïèse dans la moelle osseuse pour accroître la synthèse d’un type (colonie) de leucocytes en particulier.

Monocytes, macropha­ gocytes, fbroblastes et cellules endothéliales

Première lettre de la cellule ou des cellules régulées, suivie de l’abréviation CSF

• G­CSF (granulocyte CSF) • GM­CSF (granulocyte­ macrophagocyte CSF)

Interérons (IFN)

Deux classes : les IFN­α et les IFN­β sont des agents antiviraux, et l’IFN­γ est un agent pro­inflammatoire.

Leucocytes, fbroblastes et cellules inectées par un virus.

Abréviation IFN, suivie d’une lettre grecque

• IFN­α

1002 Partie IV Le maintien et la régulation

22.2.3

4

Une comparaison entre l’immunité innée et l’immunité adaptative

Comparer l’immunité innée avec l’immunité adaptative.

Les cellules, les cytokines et les divers processus du système immunitaire sont regroupés en deux catégories diérentes selon le type d’immunité qu’ils procurent, soit l’immunité innée et l’immunité adaptative FIGURE 22.2 . Bien que ces deux types d’immunité protègent l’organisme des agents potentiellement nocis, ils dièrent sous plusieurs aspects selon le type de cellules qui y participent, la spécifcité de la réponse cellulaire, les mécanismes servant à éliminer les substances nocives et le délai de réponse.

22.2.3.1 Les particularités de l’immunité innée Certains mécanismes de déense du système immunitaire servent à protéger l’organisme contre de nombreuses substances. Comme ces mécanismes sont présents dès la naissance, ils appartiennent à l’immunité innée (ou immunité non spécifque). Ce type d’immunité englobe les barrières anatomiques et physiologiques (peau et muqueuses ainsi que leurs sécrétions) qui bloquent l’entrée aux substances nocives ainsi que les déenses internes non spécifques. Ces dernières comprennent les barrières cellulaires (p. ex., les phagocytes ingèrent les substances étrangères, et les cellules tueuses naturelles détruisent des cellules inectées par des virus ou des cellules tumorales) ainsi que les barrières chimiques (p. ex., les interérons, qui sont des substances antivirales, et le système du complément, qui est

constitué de protéines accentuant les réactions inammatoires et immunitaires). Enfn, l’immunité innée inclut des réponses physiologiques comme l’inammation, qui avorise la circulation sanguine dans la zone atteinte, et donc l’apport de cellules immunitaires et de protéines participant à la réparation tissulaire, ainsi que la fèvre, qui inhibe la croissance microbienne. Les structures et les mécanismes de l’immunité innée n’exigent aucune exposition préalable à une substance étrangère ; ils réagissent immédiatement à tout agent potentiellement dangereux.

22.2.3.2 Les particularités de l’immunité adaptative L’immunité adaptative (ou immunité spécifque ou immunité acquise) relève des lymphocytes T et des lymphocytes B qui réagissent spécifquement aux substances étrangères (ou antigènes) auxquelles l’organisme est exposé. Par exemple, un lymphocyte donné réagira au virus de la varicelle, mais non à la bactérie causant la pharyngite streptococcique. Les lymphocytes suppriment efcacement les substances étrangères. Cependant, bien que le processus soit mis en marche dès le premier contact, il aut normalement quelques jours pour que les mécanismes de l’immunité adaptative entrent en action. Ce laps de temps est nécessaire pour que le système immunitaire apprenne à reconnaître l’agent étranger et qu’il s’y adapte. Par contre, l’immunité adaptative a une action à long terme (la protection peut durer plusieurs années dans certains cas), ce qui signife que l’organisme possède une mémoire immunologique. Le système immunitaire était autreois défni comme étant un système onctionnel composé uniquement des lymphocytes et de leur réponse aux substances étrangères, ce qui correspond à ce qui est maintenant appelé l’immunité adaptative. Cette défnition a été modifée depuis que l’interdépendance entre l’immunité

Système immunitaire

Immunité innée

Immunité adaptative

Réponse immédiate à un large éventail de substances

Réponse différée à des antigènes spécifiques

Barrières anatomiques et physiologiques : peau et muqueuses ainsi que leurs sécrétions (bloquent l’entrée d’un corps étranger)

Cellules (p. ex., les macrophagocytes et les autres phagocytes, les cellules tueuses naturelles)

Défenses internes non spécifiques

Substances chimiques (p. ex., les interférons, le système du complément)

Réponse physiologique (p. ex., l’inflammation, la fièvre)

Lymphocytes T (immunité cellulaire)

Lymphocytes T auxiliaires (activent les autres lymphocytes et les cellules NK)

Lymphocytes B (immunité humorale)

Lymphocytes T cytotoxiques (détruisent les cellules étrangères ou infectées)

Plasmocytes (synthétisent et libèrent des anticorps)

FIGURE 22.2 Vue d’ensemble du système immunitaire

❯ Le système immunitaire regroupe deux composantes complémentaires dont les onctions se recoupent : l’immunité innée, déclenchée dès sa mise en

contact avec un large éventail de substances, et l’immunité adaptative, désignant une réponse diérée à un antigène spécifque.

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1003

adaptative et l’immunité innée est mieux connue ; elle inclut maintenant les structures et les processus relatis aux deux types d’immunité (Mayer & Hudrisier, 2012). Bien que les immunités innée et adaptative soient traitées séparément dans le présent chapitre, leurs onctions de déense sont intimement liées.

Vérifiez vos connaissances 4. Quelles sont les cellules de l’immunité adaptative ?

22.3 L’immunité innée L’immunité innée englobe les structures et les processus qui bloquent l’entrée de substances potentiellement dangereuses et qui réagissent de açon non spécifque à un vaste éventail de ces substances potentiellement dangereuses une ois qu’elles ont pénétré dans l’organisme ; ce sont les déenses internes non spécifques (voir la fgure 22.2). Les déenses innées agissent rapidement pour neutraliser les corps étrangers, ce qui laisse le temps à l’immunité adaptative de s’installer, puisqu’elle est plus lente à se déployer. Si l’organisme est une orteresse, la peau et les muqueuses en constituent la première ligne de défense, alors que les processus internes de l’immunité innée correspondent à la deuxième ligne de défense. Ces déenses internes comprennent notamment : 1) l’activité de divers types de cellules, dont les neutrophiles, les macrophagocytes et les cellules tueuses naturelles ; 2) les substances chimiques telles que les interérons et le système du complément ; 3) les processus physiologiques comme la réponse inammatoire et la fèvre.

22.3.1

Les barrières anatomiques et physiologiques

bactéries pathogènes telles que Salmonella et Shigella, toutes deux responsables de coliques et de diarrhées. Le TABLEAU 22.3 résume les divers mécanismes utilisés par la peau, les muqueuses et les autres structures pour bloquer l’entrée des agents pathogènes. Ces mécanismes de déense sont normalement très efcaces. Cependant, en présence d’un nombre sufsant de microorganismes ou d’un aaiblissement de ces barrières (p. ex., dans le cas d’une plaie ou d’une brûlure), les microorganismes peuvent s’infltrer dans les tissus conjonctis internes et provoquer une inection. C’est à ce moment que les processus internes de l’immunité innée (deuxième ligne de déense) et de l’immunité adaptative (troisième ligne de déense) entrent en action pour éliminer l’agent inectieux.

Vérifiez vos connaissances 5. Quel rôle jouent la peau et les muqueuses dans

la défense de l’organisme ?

22.3.2 2

Les défenses cellulaires

Décrire les six types de cellules participant à l’immunité innée.

Les cellules de l’immunité innée sont les neutrophiles et les macrophagocytes, les basophiles et les mastocytes ainsi que les cellules tueuses naturelles et les éosinophiles (voir la section 18.3.3). La structure et les onctions de chaque type de cellule sont décrites ci-après. La consultation de la FIGURE 22.3 durant la lecture de cette section acilite la compréhension de ces notions.

22.3.2.1 Les neutrophiles et les macrophagocytes 1

Décrire les barrières physiques, chimiques et biologiques bloquant l’entrée des substances nocives dans l’organisme.

Le tissu épithélial de l’épiderme et le tissu conjoncti du derme constituent une barrière physique que peu de microorganismes peuvent traverser lorsque la peau est intacte. De plus, les cellules de la peau libèrent certaines substances antimicrobiennes, dont le lysozyme, le sébum, le cérumen (peau du conduit auditi), les défensines, la dermicidine et l’immunoglobuline A (IgA). De plus, des microorganismes non pathogènes, constituant la ore normale cutanée, se logent sur la peau et empêchent la croissance de microorganismes pathogènes. Les muqueuses tapissant les cavités corporelles libèrent aussi des IgA et produisent la mucine qui, une ois hydratée, orme du mucus. Des bactéries inoensives (dites de la ore normale ou microbiote) vivent également dans les parois des diverses cavités corporelles s’ouvrant vers l’extérieur et empêchent la croissance d’autres bactéries potentiellement pathogènes. Par exemple, dans le côlon, des bactéries de la ore normale comme Escherichia coli, des entérocoques et des staphylocoques limitent l’installation de

Les neutrophiles sont les leucocytes les plus nombreux dans le sang ; ils sont les premiers à se maniester au moment de la réponse inammatoire (voir la section 22.3.4). Les macrophagocytes sont des cellules se trouvant dans les tissus conjonctis ; ils se maniestent au début de la réponse inammatoire, mais après les neutrophiles, et ils demeurent plus longtemps sur le site de l’inection (voir la fgure 22.3A). À titre de rappel, les monocytes se transorment en macrophagocytes lorsqu’ils quittent les vaisseaux sanguins et pénètrent dans les tissus conjonctis (voir la section 18.3.3). Les neutrophiles et les macrophagocytes ingèrent par phagocytose les substances indésirables, notamment les agents inectieux et les débris cellulaires (voir la section 4.3.3). Après l’endocytose, la vésicule contenant la substance dangereuse, soit le phagosome, usionne avec un lysosome et orme un phagolysosome. Dans ce phagolysosome, les enzymes digestives ournies par le lysosome procèdent à la digestion chimique des substances indésirables (voir la section 4.5.1). La destruction des microorganismes et des virus est acilitée par la production de molécules contenant de l’oxygène réacti, comme l’oxyde nitrique, le peroxyde d’hydrogène, le superoxyde et

1004 Partie IV Le maintien et la régulation TABLEAU 22.3 Première ligne de défense : le blocage des agents pathogènes Structures, substances ou processus

Description

Fonctions

Épiderme ; derme

Épithélium stratifé squameux kératinisé ormant l’épiderme ; tissu conjoncti aréolaire dense irrégulier ormant le derme

Forme une barrière physique, chimique et biologique à la surace du corps.

Flore normale cutanée

Flore commensale, y compris des bactéries non pathogènes

Prévient la croissance de microorganismes pathogènes.

Desquamation (exoliation)

Détachement par petites plaques des cellules épidermiques

Enlève les microorganismes pathogènes qui pourraient se trouver à la surace de la peau.

Acide hyaluronique

Mucopolysaccharide d’une consistance gélatineuse situé dans le tissu conjoncti aréolaire du derme

Ralentit la migration des microorganismes qui ont pénétré dans l’épiderme.

Sécrétions des glandes sébacées (sébum)

Sécrétions contenant de l’acide lactique et des acides gras

Produisent un pH acide (3­5) perturbant la croissance des microorganismes.

Sécrétions des glandes sudori­ pares (sueur)

Sécrétions contenant du lysozyme, des déensines, de la dermicidine et de petites quantités d’IgA

Éliminent les microorganismes ; contiennent des substances antibactériennes et antiongiques.

Tissu épithélial et conjoncti

Revêtement des voies respiratoires, digestives et urogénitales

Forme une barrière physique, chimique et biologique pour les structures corporelles exposées à l’environ­ nement externe.

Flore normale de la muqueuse

Flore commensale, y compris des bactéries non pathogènes qui aident à prévenir la croissance de microorganismes pathogènes

Aide à prévenir la croissance des bactéries pathogènes.

Mucus

Sécrétion collante contenant du lysozyme, des déensines et des IgA

Les sécrétions épaisses aident à emprisonner les microorganismes ; contiennent des substances antimicrobiennes.

Sécrétions nasales

Sécrétions contenant du lysozyme, des déensines et des IgA

Contiennent des substances antimicrobiennes.

Poils

Poils des cavités nasales

Emprisonnent les microorganismes dans le nez et retiennent les poussières dans les narines.

Cils

Extensions des membranes plasmiques

Renvoient le mucus vers le haut (oropharynx) où il peut être expectoré ou avalé.

Toux et éternuement

Poussées d’air expiré

Assurent l’élimination mécanique des microorga­ nismes ou d’autres substances étrangères des voies respiratoires.

Salive

Sécrétion libérée dans la bouche par les glandes salivaires, contenant du lysozyme et des IgA

Élimine les microorganismes ; contient des substances antibactériennes.

Acide chlorhydrique (HCl)

Acide ort produit dans l’estomac

Produit un pH très acide (≈ 2) qui détruit plusieurs bactéries, des toxines bactériennes et d’autres microorganismes dans l’estomac.

Déécation et vomissement

Expulsion des déchets du tube digesti

Éliminent les microorganismes avant qu’ils atteignent le sang.

Urine

Urine ormée dans les reins ; acheminée hors de l’organisme par les voies urinaires

Le passage de l’urine dans les voies urinaires élimine les microorganismes qui peuvent s’y trouver.

Acide lactique

Acide produit dans le vagin par la flore bactérienne à partir du glycogène

Produit un pH acide (entre 4 et 5) qui ralentit ou empêche la croissance des microorganismes.

Peau

Muqueuses

Voies respiratoires

Voies digestives

Voies urogénitales

Les neutrophiles et les macrophagocytes phagocytent.

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1005 Ingestion de l’agent infectieux

TABLEAU 22.3

Première ligne de défense : le blocage des agents pathogènes (suite)

Structures, substances ou processus

Description

Macrophagocyte Lysosome Phagosome Destruction de l’agent infectieux par le phagolysosome

Fonctions

Sécrétions de la peau et des muqueuses Lysozyme

Enzyme antibactérienne

Déensines

Protéines de petite taille

Élimination Attaque la paroi cellulaire de certainesdes bactéries (bactéries Gram­positives).résidus par exocytose A.

Produisent des pores dans la membrane plasmique des microorganismes, ce qui compromet leur intégrité. Les basophiles et les mastocytes sécrètent des substances su favorisant risant la réponse inflammatoire. Protéine de petite taille produite par la peau Est un agent antibactérien qui combat les bactéries Gram­positives et Gram­négatives, ainsi qu’un agent Artériole antiongique. Vasodilatation Vasodi od d lat attati a on n Anticorps spécifque se trouvant dans les régions Se lie à une substance étrangère spécifque (antigène). Basophile exposées à l’environnement Histamine e Accroissement de la perméabilité Capillaire des capillaires à la surace des yeux ; Liquide produit par les glandes lacrymales, contenant Nettoie les microorganismes du lysozyme et des gA contient des agents antimicrobiens. Héparine H Hép arin ne e Sécrétion cireuse dans le méat auditi externe Imperméabilise le conduit auditi externe ; peut empri­ Anticoagulant Ant A n ico nt ccoagu gulant lan an nt sonner lesdes microorganismes dans l’oreille externe et Éicosanoïdes cosanoïd réduire la croissance de certains microorganismes. Veinule Ve Vei V eiin e Accroissement Ac A Acc cccroi o sse semen m td de e

Dermicidine

Immunoglobuline A (IgA) Autres sécrétions Liquide lacrymal (larmes) Cérumen

l’inflammation Les neutrophiles et les macrophagocytes phagocytent. Ingestion de l’agent infectieux

B. Les cellules tueuses naturelles déclenchent l’apoptose.

Macrophagocyte Lysosome Phagosome

Perforine et granzyme La perforine forme un pore transmembranaire.

Destruction de l’agent infectieux par le phagolysosome

Les granzymes pénètrent dans les pores et provoquent l’apoptose cellulaire.

Cellule NK

Élimination des résidus par exocytose

Cellule anormale ou étrangère

A. Les basophiles et les mastocytes sécrètent des su substances favorisant risant la réponse inflammatoire.

C.

Artériole

Les éosinophiles détruisent les parasites.

Vasodilatation Vasodi od d lat attati a on n Basophile Histamine e

Accroissement de la perméabilité des capillaires

Apoptose

Substances cytotoxiques Ver parasitaire

Capillaire

Héparine H Hép arin ne e Éicosanoïdes cosanoïd des

Anticoagulant Ant A n ico nt ccoagu gulant lan an nt

Accroissement Ac Acc A cc croi o sse semen m td de e l’inflammation

Éosinophile Veinule Ve Vei V eiin e

B.

D.

FIGURE 22.3

Les cellules tueuses naturelles déclenchent l’apoptose. ❯ Les cellules de l’immunité innée em­ Perforine et ploient plusieurs tactiques pour combattre les agents pathogènes, notam­ granzyme ment : A. la phagocytose (p. ex., les macrophagocytes), B. la sécrétion de La perforine forme un pore transmembranaire.

Cellules de l’immunité innée

substances accroissant l’inflammation (p. ex., les basophiles), C. la sécrétion de substances détruisant les cellules anormales par apoptose et D. la sécré­ tion de substances avorisant l’élimination des parasites.

1006 Partie IV Le maintien et la régulation

l’anion hypochlorite (OCl-) ; la libération de ces molécules constitue une stimulation du métabolisme oxydatif (ou ambée oxydative). Les résidus dégradés des substances ingérées sont ensuite libérés de la cellule par exocytose.

22.3.2.2 Les basophiles et les mastocytes Les basophiles et les mastocytes sont deux types de cellules pro-inammatoires sécrétant des substances chimiques (voir la fgure 22.3B). Les basophiles circulent dans le sang, et les mastocytes sont présents dans les tissus conjonctis de la peau, des muqueuses et de divers organes internes. Les substances sécrétées par les basophiles et les mastocytes, telle l’histamine, accroissent la vasodilatation et la perméabilité des capillaires sanguins, ce qui accélère le passage des liquides du sang vers les tissus endommagés (exsudat riche en protéines). De plus, les basophiles et les cellules lésées libèrent des substances chimiotactiques telles que les éicosanoïdes (prostaglandines et leucotriènes ; voir la section 17.3.2) et attirent ainsi les cellules immunitaires (neutrophiles, monocytes et lymphocytes) vers le liquide interstitiel du tissu lésé dans le but d’accroître la réponse inammatoire (voir la section 22.3.4). Pendant cette réponse inammatoire, les basophiles et les mastocytes libèrent l’héparine, un anticoagulant.

22.3.2.3 Les cellules tueuses naturelles Les cellules tueuses naturelles (ou cellules NK pour natural killer) détruisent un grand nombre de cellules indésirables, notamment celles qui sont envahies par un virus ou une bactérie, des cellules cancéreuses ou des tissus greés (voir la fgure 22.3C). Les cellules tueuses naturelles se orment dans la moelle osseuse, circulent dans le sang et s’accumulent dans les organes lymphoïdes secondaires (nœuds lymphatiques, rate et amygdales). Les cellules tueuses naturelles assurent la surveillance immunitaire de l’organisme en vue de détecter toute cellule anormale. Les cellules tueuses naturelles établissent un contact physique avec les cellules anormales et les détruisent en libérant des substances cytotoxiques. Parmi ces dernières fgurent la perforine, qui orme un pore transmembranaire dans les cellules à détruire, ainsi que les granzymes, qui pénètrent dans ce pore et déclenchent l’apoptose. L’apoptose est une orme de mort cellulaire dans laquelle la cellule n’est pas désagrégée (par la lyse), mais plutôt ragmentée puis phagocytée par les macrophagocytes, ce qui limite la propagation de l’agent inectieux (voir la section 4.9).

22.3.2.4 Les éosinophiles Les éosinophiles ciblent les parasites (voir la fgure 22.3D). Leurs mécanismes de destruction comprennent la dégranulation ainsi que la libération d’enzymes et d’autres substances (p. ex., des composés contenant de l’oxygène réacti, des neurotoxines) qui entraînent la mort des parasites. Comme les cellules tueuses naturelles, les éosinophiles peuvent libérer des protéines qui orment des pores transmembranaires servant à détruire les cellules d’un organisme multicellulaire.

Les éosinophiles participent également à la réponse immunitaire associée à l’asthme et aux allergies (voir l’Application clinique intitulée « Les hypersensibilités », p. 1039) ; ils s’engagent dans la phagocytose des complexes antigènes-anticorps.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS La formule leucocytaire du sang ou la formule de sang com­ plète (FSC) (voir la section 18.3.3) exprime la proportion rela­ tive des divers leucocytes du sang et détermine si certains d’entre eux n’ont pas achevé leur différenciation. La formule leucocytaire permet de diagnostiquer plusieurs types d’infec­ tion, par exemple : • Une augmentation des neutrophiles est associée à une infection bactérienne aiguë. • La concentration en monocytes peut augmenter en pré­ sence d’un trouble inflammatoire chronique ou de la tuberculose. • Une augmentation des éosinophiles est déclenchée en réaction à une infection parasitaire. • Une augmentation du nombre de lymphocytes (leucocytose) est généralement associée à des infections virales ou à des infections bactériennes chroniques. À l’inverse, une baisse des lymphocytes leucopénie peut signaler une infection par le VIH (excepté au début de l’infec­ tion, le nombre de lymphocytes augmente) ou une septicémie (présence d’un nombre élevé d’agents pathogènes dans le sang).

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Par analogie, les fonctions des cellules de l’immunité innée peuvent être comparées à des fonctions militaires : • Neutrophiles : les soldats de l’armée de terre ; ils par­ viennent les premiers sur le foyer de l’infection. • Macrophagocytes : les gros mangeurs ; ils constituent l’équipe de nettoyage qui arrive plus tard sur le site infecté ou endommagé et ils restent plus longtemps que les neutrophiles. • Basophiles et mastocytes : les armes chimiques ; ils s’engagent dans une guerre chimique et provoquent l’inflammation. • Cellules tueuses naturelles : les gardes de sécurité ; elles recherchent et détruisent les cellules indésirables. • Éosinophiles : l’artillerie lourde ; ils se déploient pour com­ battre les gros envahisseurs (parasites).

Vérifiez vos connaissances 6. Quelle est la différence entre les neutrophiles et

les macrophagocytes ? Quelle est la différence entre les basophiles et les mastocytes ? 7. De quelle façon les cellules tueuses naturelles

procèdent­elles à l’élimination des cellules indésirables ?

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1007

22.3.3

Les protéines antimicrobiennes

3

Décrire les principales onctions des interérons.

4

Décrire le système du complément et la manière dont il est activé.

5

Décrire les quatre principaux moyens par lesquels le sys­ tème du complément participe à l’immunité innée.

Les protéines antimicrobiennes combattent les microorganismes ; elles ont partie du système immunitaire inné. Les plus importantes sont les interérons, les protéines du système du complément et la protéine C réactive. Produite par le oie durant une réaction inammatoire, cette dernière participe au marquage des agents pathogènes. Ainsi, elle se fxe aux polysaccharides bactériens, ce qui active le système du complément et permet leur phagocytose. Cette section décrit les interérons et le système du complément.

22.3.3.1 Les interférons Les interférons (IFN) constituent une classe de cytokines libérées par plusieurs cellules diérentes, dont les leucocytes et les fbroblastes. Les interérons procurent un mécanisme de déense non spécifque contre la propagation de plusieurs inections virales. Une cellule inectée par un virus est vouée à la destruction, que ce soit par le virus lui-même ou par les cellules immunitaires ; la cellule inectée contribue à prévenir la propagation du virus en libérant des interérons. Une ois libérés, les interérons produisent deux actions principales FIGURE 22.4 : • L’interéron se lie aux récepteurs des cellules voisines et empêche l’inection de ces cellules. Il déclenche la synthèse d’enzymes qui détruisent l’ADN ou l’ARN viral et inhibe la synthèse des protéines virales.

IFN Macrophagocytes (phagocyPerforine tose des cellules infectées)

IFN

Granzymes Cellule normale

Cellule NK (provoque l’apoptose)

Synthèse des enzymes perturbant la réplication virale

Apoptose

FIGURE 22.4 Effets de l’interféron

Les interérons produits par génie génétique sont utilisés comme thérapie antivirale, particulièrement en cancérologie ainsi que dans le traitement de la sclérose en plaques et de l’hépatite C.

22.3.3.2 Le système du complément La composition du système du complément Participant à l’immunité innée, le système du complément (ou complément) est l’un des groupes de substances antimicrobiennes les plus importants. Il est constitué d’au moins 30 protéines plasmatiques qui composent environ 10 % des protéines du sérum sanguin. L’ensemble de ces protéines orme le système du complément en raison de leur rôle complémentaire aux anticorps (des protéines produites par les lymphocytes B diérenciés ; voir la section 22.8). Les protéines du système du complément sont généralement identifées par la lettre C suivie d’un nombre (p. ex., C1, C2). Certaines portent d’autres noms : les acteurs B, D et P, ce dernier étant aussi appelé properdine.

L’activation du système du complément Le oie assure continuellement la synthèse et la libération de protéines inactives du système du complément dans le sang. Ces protéines sont activées par une cascade enzymatique. Ici, chaque acteur protéique catalyse l’étape suivante. Pour que ces protéines soient activées, il aut qu’elles soient dans le sang et qu’un agent pathogène s’y trouve également. Le déroulement de l’activation du système du complément se ait selon deux modes principaux d’activation : la voie d’activation classique et la voie d’activation alterne. Dans la voie d’activation classique, une protéine du système du complément se lie à un anticorps (voir la section 22.8.2) préalablement lié à une substance étrangère, l’antigène (p. ex., une partie de bactérie). Le complexe antigène-anticorps se lie alors à un complexe moléculaire ormé, dans l’ordre, des facteurs C1, C4 et C2. Cela entraîne l’activation du acteur C3.

Interféron

Cellule infectée par un virus IFN

• L’interéron stimule les macrophagocytes et les cellules tueuses naturelles qui détruisent les cellules inectées par le virus.

❯ L’interéron (IFN) constitue une classe de cytokines libérées par plusieurs cellules diérentes. Une cellule inectée par un virus libère de l’interéron ; ce dernier déclenche des modifcations antivirales dans les cellules avoisinantes afn de limiter la propagation de l’inection et stimule la destruction des cellules inectées par les macrophagocytes et les cellules tueuses naturelles.

Dans la voie d’activation alterne, les polysaccharides superfciels des parois cellulaires de certaines bactéries ou des eumycètes se lient directement aux protéines du système du complément. La présence d’un anticorps est essentielle à la voie classique, mais pas à la voie alterne. Le acteur C3 est activé par les acteurs B, D et P qui interagissent avec les polysaccharides de certains microorganismes. Dans les deux cas, il est important de noter que le facteur C3 activé est considéré comme la plaque tournante de l’activation du système du complément. Une ois activé, le acteur C3 est scindé en deux ragments : C3a et C3b. Ces acteurs eectuent alors des onctions biologiques variées.

Les fonctions biologiques du système du complément Le système du complément active plusieurs mécanismes de déense importants ; il est particulièrement efcace contre les inections bactériennes FIGURE 22.5.

1008 Partie IV Le maintien et la régulation

Système du complément

Mastocyte

Basophile

Neutrophile

Système du complément

C

Macrophagocyte

Le système du complément active et attire diverses cellules de l’immunité innée.

Antigène

Protéine du CAM

Agent pathogène Inflammation

Élimination des complexes immuns

Cytolyse

Opsonisation

Inflammation

C

Érythrocyte

Agent pathogène

Macrophagocyte Le système du complément se lie à l’agent pathogène et agit comme opsonine.

Les protéines du système du complément produisent le CAM et procèdent à la lyse de la cellule.

Anticorps Système du complément

Le système du complément établit une liaison croisée entre les complexes immuns (antigèneanticorps) et les érythrocytes afin qu’ils puissent être transportés vers le foie et la rate.

FIGURE 22.5 Système du complément

❯ Une ois activées, les protéines du système du complément (C) servent à protéger l’organisme grâce à divers mécanismes, dont l’accroissement de l’inflammation, l’opsonisation, la cytolyse des cellules cibles et l’élimination des complexes immuns.

• L’infammation. Le système du complément, par l’intermédiaire du ragment C3a, accroît la réponse inammatoire (voir la section 22.3.4) en activant les mastocytes et les basophiles, et en attirant les neutrophiles et les macrophagocytes. • L’opsonisation. Ce terme désigne la liaison d’une protéine (dans ce cas, le ragment C3b) à une partie de bactérie ou d’une autre cellule afn de avoriser la phagocytose. Cette protéine de liaison est une opsonine. L’enrobage du microorganisme par les ragments C3b augmente la probabilité que ce corps étranger soit ciblé et ingéré par des phagocytes. Par analogie, ce processus peut être comparé à l’enrobage d’un gâteau avec du glaçage afn de le rendre plus appétissant. En réalité, les molécules de C3b se comportent comme des sites de fxation pour les phagocytes. • La cytolyse. Le acteur C3b active d’autres protéines du système du complément, notamment les acteurs C5 à C9. Cela orme une structure moléculaire appelée complexe d’attaque membranaire (CAM). Le CAM se fxe sur la membrane plasmique du microorganisme cible, créant ainsi un trou par lequel l’eau entre massivement. Il y a alors cytolyse de la cellule cible. • L’élimination des complexes immuns. Le système du complément lie les complexes immuns (antigène-anticorps) aux érythrocytes (ou globules rouges) afn qu’ils puissent être transportés vers le oie et la rate. Les érythrocytes sont débarrassés de ces complexes par les macrophagocytes situés dans ces organes, et les érythrocytes continuent alors à circuler dans le sang.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

L’acronyme O­CIEL pourra vous aider à mémoriser les quatre mécanismes utilisés par le système du complément : Opsonisa­ tion, Cytolyse, Inflammation et Élimination du complexe immun.

Vériiez vos connaissances 8. Qu’est­ce que le système du complément ? Quels sont

les quatre principaux mécanismes par lesquels le sys­ tème du complément participe à l’immunité innée ?

22.3.4

L’infammation

6

Défnir l’inflammation et en décrire les principales étapes.

7

Expliquer ce qu’est l’exsudat et son rôle dans l’élimination des substances nocives.

8

Énumérer les principaux symptômes de l’inflammation et décrire les acteurs les provoquant.

L’infammation (ou réponse inammatoire) est un événement immédiat, local et non spécifque se produisant dans un tissu vascularisé, en réaction à un stimulus causant notamment une blessure, un traumatisme ou une agression microbienne. L’inammation peut se produire à la suite d’une égratignure, d’une piqûre d’abeille, d’une utilisation répétitive d’une structure corporelle (p. ex., le lanceur au baseball) ou de la libération d’enzymes protéolytiques par des eumycètes. Ce processus physiologique est la principale réponse eectrice de l’immunité innée. L’inammation contribue à éliminer la plupart des agents inectieux et des autres substances indésirables de l’organisme.

22.3.4.1 Les étapes de l’infammation Le processus inammatoire comporte quatre étapes FIGURE 22.6. La première étape se manieste par la libération des acteurs inammatoires et chimiotactiques. Les cellules des tissus

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1009

FIGURE 22.6 Infammation

❯ L’inflammation comporte quatre étapes comprenant la libération de substances chimiques, des changements vasculaires et l’approvisionnement en protéines plasmatiques. L’une des étapes importantes de l’inflammation est celle de la formation de l’exsudat, qui aide à nettoyer la zone blessée ou infectée.

Tissu endommagé

Bactéries

Formation de l’exsudat et nettoyage de la région infectée Exsudat

Phagocytose

Capillaire lymphatique Lymphe

Chimiotactisme Gradient chimique 1 Libération de facteurs inflammatoires et chimiotactiques Mastocytes

2 Changements vasculaires • Vasodilatation des artérioles • Augmentation de la perméabilité des capillaires • Production des molécules d’adhésion cellulaire

3 Mobilisation des cellules immunitaires • Margination • Diapédèse • Chimiotactisme

Margination

4 Libération de protéines plasmatiques

Augmentation de l’absorption de liquide par les capillaires lymphatiques

Diapédèse

Molécules d’adhésion cellulaire Basophile Neutrophile Neutro Neut Neu ophi phi

endommagés, les basophiles, les mastocytes ainsi que les organismes inectieux libèrent plusieurs substances chimiques, notamment l’histamine, les leucotriènes, les prostaglandines et le acteur chimiotactique. Le TABLEAU 22.4 présente une liste des diérentes substances de l’inammation ainsi qu’une description de leur rôle et de leur origine. La deuxième étape est celle des changements vasculaires. Les substances chimiques libérées entraînent diverses réactions dans les vaisseaux sanguins environnants, notamment la vasodilatation, l’augmentation de la perméabilité des capillaires et la stimulation de l’endothélium des capillaires pour qu’ils produisent des molécules servant à l’adhésion des molécules (molécules d’adhésion cellulaire).

La troisième étape consiste à recruter des leucocytes qui passeront du sang aux tissus inectés grâce aux processus suivants : • La leucocytose est une augmentation du nombre de leucocytes. Cette réaction est normale au cours d’une réponse inammatoire. Le nombre de neutrophiles peut augmenter de cinq ois en quelques heures. Les cellules lésées libèrent des substances qui avorisent la leucocytose (des kinines) afn de stimuler la pénétration de neutrophiles dans le sang à partir de la moelle osseuse. • La margination est le processus par lequel les molécules d’adhésion des leucocytes adhèrent aux molécules d’adhésion des cellules endothéliales des capillaires situés dans les tissus

1010 Partie IV Le maintien et la régulation TABLEAU 22.4

Substances chimiques de l’infammation

Substance

Rôles dans l’infammation

Cellules productrices

Histamine

• Vasodilatation • Accroissement de la perméabilité des capillaires • Conversion d’une protéine plasmatique inactive (kininogène) en peptides actis (kinines) • Libération au début de l’inflammation

Mastocytes, basophiles, thrombocytes (ou plaquettes)

Kinines (bradykinine et autres)

• Vasodilatation • Accroissement de la perméabilité des capillaires • Stimulation des récepteurs sensoriels de la douleur

Protéines plasmatiques produites par le oie et d’autres cellules telles que les kininogènes; activée par les tissus endommagés (deviennent des kinines actives lorsqu’elles sont clivées par des enzymes protéolytiques comme la kallicréine)

Leucotriènes (substance à réaction lente de l’anaphylaxie [SRS­A])

• Eets semblables à ceux de l’histamine, mais leur libération arrive plus tard dans la réaction inflammatoire et leur durée est plus longue

Éicosanoïdes produits à partir des molécules d’acide arachidonique (type d’acide gras) provenant des mem­ branes plasmiques des mastocytes, des basophiles, des neutrophiles et d’autres types de cellules

Prostaglandines

• Vasodilatation • Fièvre

Éicosanoïdes produits à partir des molécules d’acide arachidonique provenant des membranes plasmiques des mastocytes, des basophiles, des neutrophiles et d’autres types de cellules

• Stimulation des récepteurs sensoriels de la douleur Facteur chimiotactique

• Selon les acteurs chimiotactiques spécifques libérés, attire un type particulier de cellule (p. ex., le acteur chimiotactique neutrophile attire les neutrophiles dès le début de la réponse inflammatoire; durant une inection parasitaire, le acteur chimiotactique éosinophile attire les éosinophiles)

Mastocytes

Sérotonine

• Eets semblables à ceux de l’histamine

Thrombocytes

Oxyde nitrique

• Vasodilatation • Inhibition possible des mastocytes et des thrombocytes

Endothélium des vaisseaux sanguins

α1­antitrypsine

• Inhibition des dommages causés aux tissus conjonctis par des enzymes libérées par les phagocytes détruits

Protéines plasmatiques produites par le oie

Protéine C réactive

• Marqueur précoce de la réaction inflammatoire • Activation du système du complément grâce à leur liaison avec les polysaccharides à la surace des bactéries • Activation possible de la voie classique du système du complément en se liant aux anticorps, libérant des acteurs opsonisants et avorisant ainsi la phagocytose

Foie

endommagés. Par analogie, ce processus peut se représenter comme un velcro cellulaire. Les neutrophiles sont généralement les premiers à arriver, mais ils vivent peu longtemps ; ils sont suivis des macrophagocytes dont la durée de vie est plus longue. • La diapédèse est le processus par lequel les cellules quittent le sang en se auflant entre les parois cellulaires de l’endothélium des vaisseaux, généralement dans les veinules postcapillaires, pour migrer ensuite vers le oyer de l’inection (voir la section 18.3.3).

cellules immunitaires. Les cellules mobilisées participent également à la réponse inammatoire par la libération de cytokines spécifques, comme le acteur de croissance de colonies de granulocytes et de macrophagocytes (GM-CSF), qui stimulent la leucopoïèse (voir la section 18.3.1). Ce processus contribue à la hausse du nombre de leucocytes se produisant au cours d’une inection active. Les macrophagocytes peuvent également libérer des pyrogènes (p. ex., l’IL-1) qui provoquent la fèvre. Animation L’infammation

• Le chimiotactisme désigne la migration des cellules le long d’un gradient chimique (voir la section 18.3.3). Les substances chimiques libérées par les cellules endommagées ou mortes, ou celles libérées par les agents pathogènes, sont diusées vers l’extérieur et créent un gradient chimique qui attire les

Au cours de la quatrième étape, il y a libération de protéines plasmatiques. En eet, en plus des cellules immunitaires, certaines protéines plasmatiques spécifques, soit les immunoglobulines (voir la section 22.8), le système du complément (voir la section 22.3.3.2), les protéines de coagulation et les kinines,

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1011

sont acheminées au site inecté. Les protéines de coagulation permettent la ormation d’un caillot qui isole les microorganismes et empêche leur propagation dans le sang et les autres tissus (voir la section 18.4.3). Cependant, certaines espèces de bactéries peuvent dissoudre les caillots, ce qui avorise la propagation de l’inection. Les kinines sont produites à partir des kininogènes, des protéines plasmatiques inactives sécrétées par le oie et libérées dans le sang ainsi que dans de nombreuses cellules locales. Les kinines, y compris la bradykinine, produisent des eets semblables à ceux de l’histamine ; elles accroissent la perméabilité des capillaires et la production de molécules d’adhésion cellulaire par l’endothélium des capillaires. Les kinines assurent également la stimulation des récepteurs de la douleur ; ce sont les stimulus les plus importants de la douleur associée à l’inammation.

Les bactéries, les cellules hôtes endommagées et les neutrophiles agonisants sont ingérés et détruits par les macrophagocytes. Les fbroblastes se multiplient et synthétisent le collagène, amorçant la réparation des tissus par la ormation d’un nouveau tissu conjoncti. Ce processus peut également entraîner la ormation de tissu cicatriciel dans les cas de blessures graves.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’application de glace dans les cas d’infammation aiguë L’application de glace est généralement conseillée dans les cas d’inflammation aiguë. La glace provoque la vasoconstric­ tion des vaisseaux sanguins, ce qui réduit la réponse inflam­ matoire et avorise le soulagement de la douleur.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le pus et les abcès DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La ormation du pus se produit normalement dans les cas d’in­ ection grave. Le pus est un exsudat contenant des agents pathogènes, des leucocytes détruits, des macrophagocytes et des débris cellulaires. Le pus peut être éliminé par le système lymphatique ou par la peau (pour les inections superfcielles). S’il n’est pas complètement éliminé, un abcès pourra se or­ mer sur la surace inectée ; dans ce cas, le pus est alors recou­ vert de fbres de collagène. Lorsqu’un abcès se orme, il aut généralement procéder à son ablation par une intervention chirurgicale.

22.3.4.2 Les eets de l’infammation Le mouvement net du liquide qui traverse les régions inectées, passant ainsi du sang à la lymphe, constitue l’une des conséquences les plus importantes de la réponse inammatoire. Une quantité plus grande de liquide, de protéines et de cellules immunitaires quitte les capillaires et pénètre dans l’espace interstitiel des tissus ; cette substance orme l’exsudat. En transportant les cellules et les substances nécessaires à l’élimination des agents inectieux, l’exsudat avorise la guérison. La présence d’une plus grande quantité de liquide interstitiel élève la pression hydrostatique et accroît l’absorption de liquide par les capillaires lymphatiques (voir la section 21.1.1). Cela se traduit souvent par un œdème du site d’inection. La nouvelle lymphe transporte les substances indésirables, notamment les agents inectieux, les cellules mortes et les débris cellulaires. Le contrôle du contenu de la lymphe est assuré au moment de son passage dans les nœuds lymphatiques. La réponse inammatoire correspond ainsi à un grand nettoyage de la zone inectée ou blessée. Généralement, la réponse inammatoire ralentit, et le processus de guérison des tissus commence dans les 72 heures qui suivent. Les monocytes quittent le sang et deviennent des macrophagocytes afn de commencer le nettoyage de la région aectée.

À votre avis 1. À l’observation visuelle d’une plaie, quels sont

les indices signalant la présence d’inflammation ?

22.3.4.3 Les signes majeurs de l’infammation L’inammation s’accompagne de certains signes majeurs, notamment : • la rougeur, causée par l’augmentation du débit sanguin dans le tissu aecté ; • la chaleur, causée par l’augmentation du débit sanguin et de l’activité métabolique dans la région aectée ; • l’enfure (ou œdème), causée par une augmentation du liquide passant des capillaires à l’espace interstitiel suite à une hyperperméablité des vaisseaux sanguins ; • la douleur, causée par la stimulation des récepteurs de la douleur en raison de la compression exercée par l’accumulation du liquide interstitiel et de l’irritation chimique provoquée par les kinines, les prostaglandines et les substances libérées par les microorganismes ; • la perte de onction, qui peut se produire dans les cas d’inammation plus grave causée par la douleur et l’enure. Dans des conditions normales, la réponse inammatoire dure généralement de 8 à 10 jours. Il est essentiel que la période de réponse infammatoire aiguë (processus décrit précédemment) prenne fn pour éviter les eets adverses indésirables de l’infammation chronique (voir l’Application clinique intitulée « L’infammation chronique », p. 1012).

Vériiez vos connaissances 9. Qu’est­ce que l’inflammation ? Quelles sont les princi­

pales étapes de la réponse inflammatoire ? 10. De quelle açon l’exsudat contribue­t­il à la déense

de l’organisme ?

1012 Partie IV Le maintien et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’inammation chronique DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’infammation chronique désigne les cas d’inflammation se poursuivant au­delà de deux semaines. L’inflammation chro­ nique provoque les mêmes symptômes et le même inconort que la réponse inflammatoire, sans nécessairement débarras­ ser l’organisme de la substance nuisible. L’inflammation aiguë se caractérise généralement par la présence des neutro­ philes, mais l’inflammation chronique est plutôt causée par l’arrivée et le maintien des macrophagocytes et des lympho­ cytes, qui se maniestent plus tardivement dans le processus inflammatoire. L’inflammation chronique est souvent liée à des blessures causées par des gestes répétitis, par exemple l’épicondylite latérale (tennis elbow), l’épaule douloureuse du nageur ou la périostite tibiale. Certaines ormes d’inflammation chronique se maniestent lorsque le processus d’inflammation aiguë ne parvient pas à éliminer l’agent pathogène, comme dans les cas suivants : la tuberculose, la présence d’allergènes, une écharde laissée dans la peau, une lésion des vais­ seaux sanguins ou une mala­ die auto­immune (p. ex., la polyarthrite rhumatoïde, représentée sur la photographie ci­contre). M al he u re us e m e nt , l’inflammation chro­ nique peut entraîner la destruction des tissus et la ormation de tissus cicatriciels (fbrose). Le traitement doit s’adapter aux causes de l’inflammation.

22.3.5.1 Les étapes de la fèvre Les pyrogènes sont libérés dans la circulation sanguine ; ils ciblent l’hypothalamus (voir la section 13.4.3), dans lequel se situe le centre de la thermorégulation, et déclenchent la libération de prostaglandine E2 (PGE2) ; la PGE 2 hausse la valeur de la température fxée normalement à 37 °C dans l’hypothalamus. Les étapes qui suivent se déroulent en réaction à cet événement : l’apparition du symptôme de la fèvre, la période d’état et la déervescence. Ces étapes peuvent se répéter en cycles jusqu’à ce que l’agent pathogène soit éliminé ou, à tout le moins, contrôlé. Au moment de l’apparition de la fèvre, l’hypothalamus stimule les vaisseaux sanguins du derme et provoque leur vasoconstriction afn de réduire les pertes de chaleur par la peau. La personne févreuse tremble afn d’accroître la production de chaleur par la contraction musculaire (voir la section 1.5) et, par conséquent, la température corporelle augmente. C’est à cette étape que la personne peut ressentir un rissonnement. La période d’état correspond à la période de maintien de la température élevée. Le taux de métabolisme augmente afn de avoriser les processus physiologiques participant à l’élimination de la substance nocive. Le oie et la rate séquestrent le zinc et le er pour empêcher leur utilisation par les bactéries, ce qui a pour but de ralentir leur multiplication. La déervescence (ou phase de crise) se produit lorsque la température revient à la normale. L’hypothalamus n’est alors plus stimulé par les pyrogènes, la libération de prostaglandine diminue et la température corporelle revient à un niveau normal. L’hypothalamus stimule les mécanismes de thermolyse permettant d’évacuer la chaleur corporelle, notamment par la vasodilatation des vaisseaux sanguins de la peau et par la transpiration. La peau présente des rougeurs et devient plus chaude au toucher. Il est recommandé d’absorber une grande quantité de liquide durant un épisode de fèvre afn de prévenir la déshydratation causée par la perte des liquides corporels.

22.3.5.2 Les avantages de la fèvre

22.3.5 9

La fèvre

Décrire la fèvre et la manière dont elle se manieste.

10 Énumérer les avantages et les risques de la fèvre.

La fèvre accompagne parois la réponse inammatoire. Elle se défnit par une élévation anormale de la température corporelle (pyrexie) supérieure d’au moins 1 °C à la température corporelle normale, qui est fxée à 37 °C. Elle peut être déclenchée par la libération de pyrogènes tels que l’IL-1, le TNF-α et l’IL-6 produits par les macrophagocytes. Cette libération peut survenir à la suite de la phagocytose des bactéries Gram qui, une ois dégradées, libèrent elles aussi des endotoxines (toxines aisant partie de la paroi cellulaire) ou encore en réaction à un traumatisme, à des tumeurs au cerveau, à un médicament ou à une drogue.

La fèvre comporte plusieurs avantages. Elle inhibe la reproduction des bactéries et des virus, avorise l’activité des interérons, accroît l’activité de l’immunité adaptative et accélère la réparation des tissus. La fèvre avorise aussi l’augmentation du nombre de molécules d’adhésion cellulaire sur l’endothélium des capillaires dans les nœuds lymphatiques ; cette caractéristique permet à un plus grand nombre de cellules immunitaires de migrer hors du sang, vers les tissus lymphoïdes. Par conséquent, le traitement d’une fèvre légère n’est pas nécessaire et peut même s’avérer nuisible. La plupart des médecins recommandent maintenant de laisser la fèvre suivre son cours et de réserver les médicaments contre la fèvre aux cas de fèvre élevée ou d’inconort important.

22.3.5.3 Les risques d’une fèvre élevée La fèvre est jugée importante lorsqu’elle dépasse 37,8 °C. Les fèvres élevées (39,4 °C chez les enants et un peu moins chez les adultes) peuvent être dangereuses en raison des changements apportés aux voies métaboliques et de la dénaturation des

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1013

protéines du corps (voir la section 2.9.2). Des convulsions peuvent se produire lorsque la température corporelle se maintient au-delà de 38,9 °C, bien qu’elles se produisent généralement en présence de températures beaucoup plus élevées. Une température corporelle se maintenant au-delà de 41,1 °C peut causer des dommages irréversibles au cerveau ; une température corporelle de 42,8 °C peut même causer la mort. La FIGURE 22.7 présente un sommaire visuel de l’immunité innée, soit les structures et les processus qui bloquent l’entrée aux agents inectieux (première ligne de déense) ainsi que les structures et les processus internes non spécifques (deuxième ligne de déense). Les déenses internes non spécifques parviennent généralement à éliminer efcacement la plupart des agents pathogènes.

Vérifiez vos connaissances 11. Qu’est­ce que la fèvre ? Quelles sont les trois étapes

de la fèvre ? 12. Quels sont les avantages et les risques de la fèvre ?

22.4 Une introduction à

l’immunité adaptative

L’immunité adaptative se déclenche, elle aussi, dès l’entrée d’une substance étrangère (antigène) ; touteois, sa réponse est plus lente que celle de l’immunité innée. Le contact avec l’antigène déclenche la proliération et la diérenciation des lymphocytes ; ces derniers orment alors des clones spécialisés constituant une armée de lymphocytes combattant l’antigène. Ces lymphocytes et leurs sécrétions exercent la réponse immunitaire. L’élaboration de cette réponse immunitaire nécessite généralement quelques jours ; par conséquent, l’immunité adaptative représente la troisième ligne de déense pour l’organisme. Cette immunité possède une mémoire immunologique ; elle est efcace sur une grande période de temps, pouvant aller jusqu’à plusieurs années. De plus, elle est spécifque, c’est-à-dire que le système immunitaire la construit pour chaque antigène qui pénètre dans l’organisme.

TABLEAU 22.5

L’immunité cellulaire est la réponse immunitaire produite par les lymphocytes T. Elle se nomme ainsi, car ce sont des cellules spécialisées qui attaquent des cellules ciblées. Ces dernières sont soit des cellules inectées, soit des cellules cancéreuses, soit encore des cellules étrangères provenant de greons. Pour sa part, l’immunité humorale est exercée par les lymphocytes B qui se transorment en plasmocytes à la suite d’une stimulation antigénique. Les plasmocytes servent à la synthèse et à la libération des anticorps. Cette orme d’immunité s’attaque principalement à des microorganismes libres, c’est-àdire des microorganismes qui n’ont pas encore pénétré dans les cellules, ainsi qu’à leurs toxines. Cette immunité est humorale, car les anticorps produits se trouvent dans les humeurs, c’est-àdire dans les liquides biologiques comme le sang et la lymphe. Enfn, il est important de souligner que des lymphocytes T régulent aussi bien l’immunité humorale que l’immunité cellulaire. Le TABLEAU 22.5 présente les caractéristiques propres à ces deux types d’immunité. La section qui suit présente l’immunité adaptative par la description de certains concepts importants, notamment la description des antigènes, la structure générale des lymphocytes, les molécules du complexe majeur d’histocompatibilité (qui interagissent avec les lymphocytes T) ainsi qu’une vue d’ensemble des principales étapes du cycle de vie d’un lymphocyte.

22.4.1

Les antigènes

1

Décrire les caractéristiques d’un antigène et défnir le déterminant antigénique.

2

Décrire l’immunogénicité et les acteurs la déterminant.

3

Décrire le mécanisme de stimulation des réponses immunitaires par les haptènes.

Les lymphocytes B et T parviennent à détecter les organismes pathogènes et les autres substances étrangères parce que ces derniers contiennent des antigènes.

Comparaison entre l’immunité cellulaire et l’immunité humorale

Caractéristique

Immunité cellulaire

Immunité humorale

Type de lymphocytes

Lymphocyte T

Lymphocyte B

Efcacité

Contre les antigènes à l’intérieur des cellules

Contre les antigènes à l’extérieur des cellules

Cellules présentatrices de l’antigène requises

Oui

De thermolyse

Structure moléculaire de l’antigène

Protéines dégradées en ragments de peptides

Protéines et molécules non protéiques (p. ex., des glucides complexes)

Réponse eectrice générale

Libération de cytokines pour l’activation d’autres cellules immunitaires ou pour la destruction des cellules inectées

Synthèse et libération d’anticorps

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 22.7 Immunité innée

❯ L’immunité innée est l’ensemble des mécanismes de défense non spéciques utilisés par l’organisme pour se défendre contre les substances potentiellement nuisibles. L’immunité innée inclut A. la première ligne de défense, soit des barrières anatomiques et physiologiques qui bloquent l’entrée des micro ­ organismes, et B. la deuxième ligne de défense, c’est­à­dire tous les mécanismes cellulaires et moléculaires ainsi que les réponses physiologiques internes et non spéciques utilisés pour l’élimination des substances étrangères.

B. Deuxième ligne de défense Les mécanismes cellulaires et moléculaires et réponses physiologiques internes non spécifiques sont utilisés pour l’élimination des substances étrangères. Fièvre

Inflammation L’hypothalamus assure la régulation de la température corporelle et de la fièvre. Les avantages de la fièvre incluent l’inhibition de la reproduction des microorganismes, l’amélioration de la réponse immunitaire et l’accélération du processus de réparation des tissus.

Inflammation

Défenses cellulaires

L’inflammation procure les substances nécessaires pour défendre l’organisme contre les agents infectieux et évacue les substances indésirables dans les capillaires lymphatiques.

Protéines et substances antimicrobiennes Les interférons (IFN) sont des substances antivirales qui aident à prévenir la propagation des virus.

Les basophiles et les mastocytes libèrent des substances déclenchant et favorisant l’inflammation. L’héparine est un anticoagulant.

IFN

L’histamine accroît la perméabilité des capillaires.

Macrophagocyte

IFN

Les éicosanoïdes (p. ex., les leucotriènes) favorisent l’inflammation.

Cellule infectée

Basophile

IFN

Perforine/granzyme Apoptose

Cellule normale

Cellule NK

Mastocyte Le système du complément est une cascade de réactions faisant appel à des protéines plasmatiques particulièrement efficaces pour lutter contre les bactéries. Le système du complément accroît

Les neutrophiles et les macrophagocytes ingèrent et détruisent les microorganismes.

Neutrophiles Macrophagocyte

Système du complément

l’inflammation grâce à l’activation des basophiles et des mastocytes ainsi que grâce à l’attraction des macrophagocytes et des neutrophiles.

Neutrophile

Basophile

Agent pathogène

Macrophagocyte Les cellules tueuses naturelles détruisent les cellules anormales grâce à la libération de substances cytotoxiques. Perforine Granzymes

Mastocyte Le système du complément favorise l’opsonisation en se liant aux agents pathogènes afin d’accroître la phagocytose par les cellules immunitaires.

Bactérie

Cellule NK Cellule anormale ou indésirable

Tube digestif

Substances cytotoxiques

Apoptose Les éosinophiles détruisent les parasites grâce à la libération de substances cytotoxiques.

Éosinophile

Anticorps

Antigène

Érythrocyte

Macrophagocyte Le système du complément élimine les complexes immuns (antigène-anticorps) en les reliant aux érythrocytes. Le système du complément induit la cytolyse des microorganismes grâce à la formation des protéines transmembranaires du CAM.

Protéines du complément

Ver parasitaire

CAM

Bactérie

1016 Partie IV Le maintien et la régulation

Un antigène (anti = contre, genos = naissance, origine) est une substance qui se lie à une composante de l’immunité adaptative, à savoir un anticorps ou un lymphocyte T. Les antigènes sont généralement des macromolécules complexes étrangères au système immunitaire d’une personne (molécules du non-soi). La structure moléculaire d’un antigène se compose généralement d’une protéine ou d’une grande molécule de polysaccharide (voir la section 2.8). Les antigènes peuvent être constitués de certaines parties d’agents inectieux telles que la capside protéique des virus, la paroi cellulaire des bactéries ou des eumycètes, ou encore les toxines bactériennes. Les cellules des tumeurs contiennent également des antigènes. Dans le cas des cellules cancéreuses, des mutations se produisent et entraînent généralement la production de protéines anormales désignées sous le nom d’antigènes tumoraux. La détection de ces antigènes particuliers (marqueurs tumoraux) est souvent utile pour dépister certains cancers, par exemple l’antigène carcinoembryonnaire (ACE) pour le cancer du côlon, le CA 15-3 pour le cancer du sein ou l’antigène spécifque prostatique (ASP) pour le cancer de la prostate. Ce dernier est par contre contesté. En eet, ce test manquerait de précision, et certains lui reprochent son incapacité à distinguer les tumeurs bénignes des tumeurs malignes (Andriole, Craword, Grubb et al., 2009 ; Schröder, Hugosson, Roobol et al., 2009). Les antigènes exogènes (du non-soi) se lient aux composantes du système immunitaire parce que leur structure est sufsamment diérente de celle des molécules de l’organisme. À l’opposé, les molécules du corps sont des antigènes endogènes (du soi) ; elles ne se lient généralement pas aux composantes immunitaires de l’organisme. Le système immunitaire établit assez efcacement la distinction entre un antigène endogène et un antigène exogène. Cependant, certaines anomalies peuvent perturber la réaction du système immunitaire aux antigènes endogènes, qui traite alors ces derniers comme s’ils étaient extérieurs à l’organisme. Ces anomalies sont des maladies auto-immunes (voir l’Application clinique intitulée « Les maladies auto-immunes »). Le plastique et certains métaux tels que le titane, l’acier inoxydable et le chrome-cobalt ne sont pas des antigènes ; c’est la raison pour laquelle ils sont utilisés dans la abrication des implants artifciels, comme les prothèses de la hanche. Généralement, les lymphocytes et les anticorps entrent en contact avec une portion de l’antigène seulement. La portion limitée de la molécule d’antigène qui est reconnue par les composantes du système immunitaire est le déterminant antigénique (ou épitope). Chaque type de déterminant antigénique possède une orme diérente, et un organisme pathogène peut comporter plusieurs déterminants antigéniques, ce qui signife qu’il est presque impossible pour le système immunitaire de ne pas reconnaître un microorganisme. La FIGURE 22.8 représente un antigène avec ses déterminants antigéniques. L’immunogène (ou antigène complet) est un antigène qui induit une réponse immunitaire ; l’immunogénicité désigne sa capacité à déclencher une réponse immunitaire. Parmi les caractéristiques importantes aectant l’immunogénicité d’un antigène, il aut noter le degré de diérence, la taille, la

Molécule d’antigène

Anticorps 1 Anticorps 4

Sites anticorps

Antigène

Dét Déterminants antigéniques

Anticorps 2 Anticorps 3

FIGURE 22.8 Antigènes et déterminants antigéniques

❯ Le déterminant antigénique désigne la portion spécifque d’un antigène à laquelle se lient les composantes de l’immunité adaptative. Généralement, chaque antigène possède plusieurs déterminants antigéniques.

complexité et la quantité de l’antigène. La présence plus importante de l’une de ces caractéristiques ou de plusieurs d’entre elles accroît la capacité de l’antigène à déclencher une réponse immunitaire et, par conséquent, son immunogénicité. Les protéines sont les antigènes les plus immunogéniques en raison de leur grande masse moléculaire et de leur complexité structurale. Viennent ensuite les polysaccharides de grande taille, certains lipides et les acides nucléiques (ADN). Ces derniers sont des molécules de grande taille, mais ils sont peu complexes du point de vue structural, d’où leur plus aible immunogénicité. Certaines substances sont trop petites pour constituer des antigènes par elles-mêmes. Cependant, une ois liées à une molécule porteuse de l’hôte, ces substances deviennent des antigènes et déclenchent une réponse immunitaire. Ces molécules sont des haptènes (haptein = toucher) (ou antigènes incomplets). La toxine huileuse (urushiol) présente dans la sève de l’herbe à puce (sumac vénéneux) en est un exemple connu. Cette substance pénètre dans la peau et déclenche une réponse immunitaire une ois combinée avec une protéine de l’organisme. Cela se manieste sous la orme d’une inammation de la peau. Les réponses immunitaires stimulées par l’haptène sont responsables de l’hypersensibilité à certains médicaments, tels que la pénicilline, ou à certaines substances présentes dans l’environnement, notamment le pollen, les phanères (poils, cheveux ou ongles), les pellicules d’animaux, les moisissures, le venin d’abeille ou de serpent ainsi que des produits cosmétiques

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1017

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les maladies auto-immunes DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Les maladies auto-immunes se maniestent lorsque le système immunitaire ne peut tolérer un antigène endogène spécifque et qu’il déclenche une réponse immunitaire contre cet antigène, comme s’il était étranger à l’organisme. Cette absence de tolé­ rance et la survenue des maladies auto­immunes peuvent être causées par une réactivité croisée, par la modifcation des anti­ gènes endogènes ou par l’entrée des cellules immunitaires dans une zone de privilège immunitaire. La réactivité croisée se produit lorsque la structure d’un antigène étranger est semblable à celle d’un antigène endogène et que le système immunitaire ne parvient pas à les distinguer. Par exemple, les antigènes des bactéries Streptococcus pyogenes (streptocoques du groupe A) ressemblent à certaines pro­ téines cardiaques ; il arrive que les cellules immunitaires puissent endommager la valve mitrale et la valve de l’aorte, causant ainsi une atteinte cardiaque du rhumatisme articulaire aigu. La modifcation des antigènes endogènes se produit lors­ qu’un microorganisme apporte des changements à une protéine spécifque du corps (antigène endogène) et que les cellules immu­ nitaires y réagissent comme s’il s’agissait d’un antigène étranger. Voici quelques exemples de maladies déclenchées par ce acteur :

ou domestiques (voir l’Application clinique intitulée « Les hypersensibilités », p. 1039). Donc, à eux seuls, les haptènes ne sont pas immunogéniques, mais ils possèdent la propriété de réactivité, c’est-à-dire qu’ils sont capables de réagir avec les composants de la réponse immunitaire une ois que ceux-ci sont produits à la suite d’une réaction immunogénique. En revanche, les antigènes complets possèdent les deux propriétés : l’immunogénicité et la réactivité.

Vérifiez vos connaissances

• Le diabète de type 1 (insulinodépendant) serait causé par un microorganisme qui modife les protéines des cellules bêta dans les îlots pancréatiques. Le système immunitaire détruit alors ces cellules (voir l’Application clinique intitulée « Les affections entraînant des taux anormaux de glucose sanguin », p. 818). • La sclérose en plaques est causée par la destruction de la gaine de myéline ormée par les oligodendrocytes ; cette des­ truction est réalisée par les lymphocytes T (voir l’Application clinique intitulée « Les troubles du système nerveux touchant la myéline », p. 527). Les zones de privilège immunitaire sont des structures qui empêchent ou limitent l’accès des cellules immunitaires (p. ex., le cerveau, la cornée, les testicules, les ovaires et le placenta). Ces zones participent activement au maintien d’un privilège immunitaire en produisant diverses molécules, notamment des cytokines immunosuppressives et des protéines plasmatiques qui détruisent activement les lymphocytes T infltrés dans cette zone (Janeway, Murphy, Travers et al., 2009). Lorsqu’un grand nombre de cellules immunitaires pénètre dans une zone de privi­ lège, celles­ci peuvent détruire des structures perçues comme étrangères. Par exemple, si un homme reçoit un coup important sur le scrotum et que la barrière hémato­testiculaire est détruite, les cellules immunitaires pourraient détruire les spermatozoïdes naissants et causer l’inertilité.

Chaque cellule possède environ 100 000 récepteurs identiques, et chacun se lie à un type d’antigène spécifque. Le récepteur d’antigène (constituant une portion du complexe récepteur) d’un lymphocyte T est un récepteur des cellules T (TCR), et le récepteur d’antigène d’un lymphocyte B est un récepteur des cellules B (BCR) FIGURE 22.9.

À votre avis 2. Si un antigène subit une mutation, pourra­t­il être

reconnu par les mêmes lymphocytes ?

13. Quel est le lien entre le déterminant antigénique

et l’antigène ? 14. Quelle est la diérence entre un haptène (antigène

incomplet) et un antigène complet ?

22.4.2

4

La structure générale des lymphocytes

Décrire les récepteurs des lymphocytes T et des lymphocytes B.

Les lymphocytes T et les lymphocytes B sont diérents des autres cellules immunitaires, car chaque lymphocyte possède sur sa membrane plasmique un type de récepteur unique.

Le contact initial réalisé entre les récepteurs BCR ou TCR d’un lymphocyte et l’antigène qu’il reconnaît est diérent pour les lymphocytes B et les lymphocytes T. Les lymphocytes B peuvent établir un contact direct avec un antigène ; au contraire, les lymphocytes T doivent se lier à un antigène traité et présenté dans la membrane plasmique d’un autre type de cellule appelé cellules présentatrices de l’antigène. Les lymphocytes T sont incapables de détecter l’antigène sans cette étape préliminaire. Les lymphocytes T possèdent des molécules réceptrices supplémentaires (corécepteurs) qui acilitent l’interaction physique du lymphocyte T avec une cellule portant l’antigène. Les molécules CD (pour cluster of differenciation) sont des marqueurs de diérenciation et constituent une catégorie importante de corécepteurs. Il est en ait possible de distinguer les deux principaux

1018 Partie IV Le maintien et la régulation

Lymphocytes T : cellules de l’immunité cellulaire Protéine CD4

Lymphocytes B : cellules de l’immunité humorale

Protéine CD8 BCR

TCR

TCR

Lymphocyte T auxiliaire

Lymphocyte T cytotoxique

Chaque cellule possède environ 100 000 récepteurs. B.

A.

FIGURE 22.9 Lymphocytes T et lymphocytes B

❯ Les récepteurs des lympho­ cytes T et des lymphocytes B sont des molécules de la membrane plasmique. A. Les lymphocytes T auxiliaires contiennent des récepteurs

types de lymphocytes T, soit les lymphocytes T auxiliaires et les lymphocytes T cytotoxiques, selon le type de protéine CD associée au TCR (voir la fgure 22.9A). Les membranes plasmiques des lymphocytes T auxiliaires contiennent la protéine CD4, alors que les membranes plasmiques des lymphocytes T cytotoxiques contiennent la protéine CD8. La terminologie associée aux lymphocytes T peut parois porter à conusion, puisque plusieurs désignations sont utilisées. Il aut se rappeler que leur nom peut reéter la onction du lymphocyte ou le type de récepteur protéique associé au TCR : • Les lymphocytes T auxiliaires (lymphocytes Th ou lymphocytes T helper) aident à activer les lymphocytes B ainsi que d’autres cellules immunitaires. Comme ils contiennent les protéines plasmatiques membranaires CD4, ils sont également appelés cellules T4 ou cellules CD4+(ou CD4). • Les lymphocytes T cytotoxiques (TC) libèrent des substances qui produisent un eet toxique sur les cellules anormales ou étrangères, causant ainsi leur destruction. Comme ils contiennent les protéines plasmatiques membranaires CD8, ils sont également appelés cellules T8 ou cellules CD8+ (ou CD8).

Vérifiez vos connaissances 15. Quelles sont les caractéristiques permettant de

distinguer les récepteurs des lymphocytes T auxi­ liaires de ceux des lymphocytes T cytotoxiques et de ceux des lymphocytes B ?

des cellules T (TCR) et des protéines CD4, alors que les lympho ­ cytes T cytotoxiques contiennent des TCR et des protéines CD8. B. Les lymphocytes B contiennent des récepteurs des cellules B (BCR).

22.4.3

Les cellules présentatrices de l’antigène et les molécules du complexe majeur d’histocompatibilité

5

Défnir le concept de présentation d’un antigène.

6

Décrire les cellules présentatrices de l’antigène et nommer les cellules remplissant ces onctions.

7

Décrire le processus de ormation des molécules du complexe majeur d’histocompatibilité de classe I dans les cellules nucléées et des molécules du complexe majeur d’histocompatibilité de classe II dans les cellules présentatrices de l’antigène.

8

Expliquer l’interaction générale entre le TCR et les récepteurs CD d’un lymphocyte T dont l’antigène est associé aux molécules du complexe majeur d’histo­ compatibilité d’autres cellules.

La présentation d’un antigène est le processus par lequel un antigène traité (c’est-à-dire modifé) est présenté à un TCR d’un lymphocyte T. Ce processus, réalisé par d’autres cellules, est essentiel à la reconnaissance de l’antigène par les lymphocytes T. Normalement, deux catégories de cellules présentent leur antigène aux lymphocytes T : 1) toutes les cellules nucléées de l’organisme, soit toutes les cellules du corps, à l’exception des érythrocytes ; 2) une catégorie de cellules désignées sous le nom de cellules présentatrices de l’antigène. L’expression cellule présentatrice de l’antigène

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1019

(CPA) désigne toute cellule immunitaire dont le rôle consiste précisément à communiquer la présence d’un antigène aux lymphocytes T auxiliaires et aux lymphocytes T cytotoxiques. Les cellules dendritiques, les macrophagocytes et les lymphocytes B onctionnent comme des CPA. La présentation de l’antigène exige la liaison physique de l’antigène à une protéine transmembranaire spécialisée, la molécule du CMH. L’abréviation CMH désigne le complexe majeur d’histocompatibilité (histos = tissu). Il s’agit d’un groupe de gènes codant pour les molécules du CMH, des protéines intégrées aux membranes plasmiques. Il existe deux catégories principales de molécules du CMH : les molécules du CMH de classe I et de classe II. Toutes les cellules nucléées présentent l’antigène avec des molécules du CMH de classe I, alors que les CPA afchent l’antigène avec des molécules du CMH des classes I et II, cette dernière étant uniquement afchée par les CPA.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Le rôle de la cellule présentatrice de l’antigène se compare à celui d’une sentinelle. Elle monte la garde, surveille l’arrivée de substances potentiellement dangereuses et signale leur pré­ sence aux lymphocytes T.

22.4.3.1 Les molécules du complexe majeur

d’histocompatibilité de classe I sur les cellules nucléées Les molécules du CMH de classe I sont des glycoprotéines génétiquement déterminées et propres à chaque être humain (voir l’Application clinique intitulée « Les grees d’organes et les molécules du complexe majeur d’histocompatibilité », p. 1021). Les molécules du CMH de classe I sont synthétisées en continu par le réticulum endoplasmique rugueux (RER), transmises et modifées par le système endomembranaire (voir la section 4.5.1), puis intégrées à la membrane plasmique FIGURE 22.10A. Un événement important se produit au cours de la synthèse et du transport des molécules du CMH de classe I vers la surace cellulaire : des ragments peptidiques de la cellule se lient, de açon aléatoire, aux molécules du CMH de classe I. Cet événement se produit dans le RER. Dans les cellules saines non inectées, ces ragments peptidiques ne sont que des protéines partiellement dégradées dans la cellule et sont considérés comme étant endogènes. Par conséquent, dans une cellule saine, les molécules du CMH de classe I afchent à leur surace des antigènes endogènes qui sont ignorés ou tolérés par les cellules du système immunitaire. Touteois, si la cellule est inectée, elle comporte des antigènes exogènes (voir la fgure 22.10B). Les protéines d’un agent inectieux intracellulaire (p. ex., une particule virale) sont sectionnées en ragments peptidiques de 3 à 15 acides aminés par un protéasome (complexe enzymatique) du liquide intracellulaire. Ces ragments dégradés sont considérés comme étant exogènes. Les ragments peptidiques de l’agent inectieux se trouvant dans le liquide intracellulaire sont acheminés vers le

RER, où ils se combinent aux molécules du CMH de classe I. Par l’intermédiaire du système endomembranaire, les molécules du CMH de classe I transportant les antigènes exogènes sont acheminées à la surace de la membrane plasmique de la cellule, où ces antigènes sont afchés. Plus loin dans ce chapitre, il est question de l’expression d’antigènes exogènes avec une molécule du CMH de classe I qui permet de communiquer particulièrement avec les lymphocytes T cytotoxiques et qui entraîne la destruction de ces cellules.

22.4.3.2 Les molécules du complexe majeur

d’histocompatibilité de classe II sur les cellules présentatrices de l’antigène Les sections précédentes ont permis de constater que les CPA expriment les molécules du CMH de classe I et de classe II. La synthèse des molécules du CMH de classe I dans une CPA se produit de manière semblable à celle des autres cellules nucléées. La section qui suit présente la synthèse et l’expression des molécules du CMH de classe II. Au même titre que la molécule du CMH de classe I, la molécule du CMH de classe II est une glycoprotéine dont la synthèse est continuellement réalisée par le RER ; elle est modifée par le système endomembranaire, puis intégrée à la membrane plasmique FIGURE 22.11. Touteois, les molécules du CMH de classe II présentent les antigènes uniquement après l’ingestion d’antigènes exogènes (p. ex., des agents pathogènes, des débris cellulaires ou d’autres substances nocives situées à l’extérieur des cellules) par une CPA. L’antigène exogène est intégré à la cellule par phagocytose. Un phagosome (vésicule) est alors ormé. Le phagosome contenant l’antigène exogène usionne avec un lysosome et orme un phagolysosome à l’intérieur duquel la substance est dégradée en ragments peptidiques. La vésicule contenant les ragments peptidiques (antigènes) usionne ensuite avec les vésicules contenant les nouvelles molécules du CMH de classe II. Les ragments peptidiques sont ensuite insérés dans les molécules du CMH de classe II. À leur tour, ces vésicules usionnent avec la membrane plasmique de la CPA, et l’antigène exogène exprimé se lie aux molécules du CMH de classe II. L’expression de l’antigène exogène avec une molécule du CMH de classe II lui permet de communiquer spécifquement avec les lymphocytes T auxiliaires. Les composantes dégradées de l’antigène exogène ingéré sont également retirées de la cellule par exocytose. La FIGURE 22.12 présente un exemple général de l’interaction entre les récepteurs d’un lymphocyte T (TCR et CD4 ou CD8) avec une molécule du CMH de classe I ou de classe II contenant un antigène. Une description détaillée se trouve plus loin.

Vérifiez vos connaissances 16. Quel type de molécules du CMH se trouve sur toutes

les cellules nucléées et sert à communiquer avec les lymphocytes T cytotoxiques ? Quel type est présent uniquement sur les CPA et sert à communiquer avec les lymphocytes T auxiliaires ?

1020 Partie IV Le maintien et la régulation

Formation et incorporation à la membrane plasmique des molécules du CMH dans une cellule saine Molécule cule cu le e du CMH MH de de Liquide intracellulaire classe eI Système endomembranaire

Liquide interstitiel

Molécules du CMH de classe I synthétisées

Membrane plasmique

Antigène endogène

3

Antigène endogène

RER

Vésicule sécrétrice 1

2

Fragments peptidiques de l’antigène endogène

Une protéine membranaire transporte les vésicules contenant les molécules du CMH de classe I avec l’antigène endogène.

Vésicule de transport

Antigène endogène

Complexe golgien

1 Les molécules du CMH de classe I sont synthétisées par le réticulum endoplasmique rugueux (RER). Pendant leur production, des fragments peptidiques de la cellule (antigènes endogènes) se lient aux molécules du CMH de classe I. 2 Les vésicules de transport sont produites par le RER contenant les molécules du CMH de classe I liées à l’antigène endogène. Le complexe CMH de classe I-antigène endogène est ensuite transporté vers la membrane plasmique par le système endomembranaire. 3 Les molécules du CMH de classe I liées à l’antigène endogène sont affichées dans la membrane plasmique après la fusion des vésicules sécrétrices avec la membrane plasmique. A. Formation et incorporation à la membrane plasmique des molécules du CMH dans une cellule non saine (p. ex., une cellule infectée par un virus)

RER Particules virales

Le Le propro p roro o téasome téassome digère té le es protéines prroté proté les dess particules part pa art des vvir i ale less. s. virales.

1

Molécule du CMH de classe I Vésicule de transport 2

Les vésicules de transport Antigène A Antigè Ant n igè gèn exogène des protéines membra(p ex., (p. ex., un n antigène viral) naires contiennent des molécules du CMH de classe I avec l’antigène exogène.

3 Complexe golgien

Fragments peptidiques des particules virales Les fragments de peptides viraux s’attachent aux molécules du CMH de classe I.

Peptide viral (antigène exogène)

Molécule cule e du CMH MH de MH de classe se eI

Antigène exogène Les protéines des particules virales (ou d’autres microorganism microorganismes) sont digérées par les protéasomes (complexe enzymatique) en fragments peptidiques ; les fragments peptidiques sont ensuite ens incorporés par le RER. 1 Pendant que ue les molécules du CMH de classe I sont synthétisées synthé par le RER, les fragments peptidiques de la particule virale (antigène exogène) s’attachent aux molécules du CMH de classe I. 2 Les vésicules de transport sont produites par le RER qui contient les molécules du CMH de classe I avec les fragments peptidiques viraux. Ils sont acheminés par le système endomembranaire vers la membrane plasmique par l’intermédiaire du complexe golgien. 3 Les molécules du CMH de classe I comportant l’antigène exogène lié sont affichées dans la membrane plasmique après la fusion des vésicules sécrétrices avec la membrane plasmique. B.

FIGURE 22.10 Formation et incorporation à la membrane plasmique des molécules du CMH de classe I dans les cellules nucléées ❯ Les molécules du CMH de classe I sont produites et acheminées vers les membranes plasmiques de toutes les cellules nucléées. A. Une cellule saine normale afche uniquement les

antigènes endogènes dans les molécules du CMH de classe I. B. Une cellule inectée ou anormale afche l’antigène exogène avec les molécules du CMH de classe I, alertant ainsi les lymphocytes T cytotoxiques que cette cellule est inectée ou malade et qu’elle doit être détruite.

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1021

Formation et incorporation à la membrane plasmique des molécules du CMH de classe II dans une CPA (p. ex., des cellules dendritiques, des macrophagocytes, des lymphocytes B) : des cellules ingérant les microorganismes par phagocytose Liquide interstitiel

Liquide intracellulaire

Membrane plasmique

Antigène exogène (p. ex., une bactérie)

Phagolysosome Phagosome Complexe golgien

Lysosome

Molécules du CMH de classe II synthétisées 1 RER

2 Les vésicules de transport déplacent les molécules du CMH de classe II vers le complexe golgien.

Antigène exogène

Molécules du CMH de Antigène classe II exogène

Vésicule sécrétrice 3 Les vésicules de ttransport tra tr r ns n contenant les moléccules cule cul u e du CMH de classe II se combinent com om au phagolysosome contenant cco on t l’antigène exogène. Molécules du CMH de classe II

4 L’antigène exogène est exprimé avec les molécules du CMH de classe II.

1 Les molécules du CMH de classe II sont synthétisées par le réticulum endoplasmique rugueux (RER) de la CPA. 2 Les molécules du CMH de classe II sont acheminées par le système endomembranaire vers la membrane plasmique par l’intermédiaire du complexe golgien. 3 Au cours du processus de phagocytose et de la destruction d’un antigène exogène, les vésicules contenant les fragments digérés de peptide fusionnent avec les vésicules contenant des molécules du CMH de classe II ; l’antigène exogène se lie aux molécules du CMH de classe II dans les vésicules. 4 Les molécules du CMH de classe II et l’antigène exogène sont exprimés dans la membrane plasmique.

FIGURE 22.11 Formation et incorporation à la membrane plasmique des molécules du CMH de classe II dans les CPA ❯ Les CPA, y compris les cellules dendritiques, les macrophagocytes et les lymphocytes B, expriment les molécules du CMH de classe I

et de classe II. Le schéma illustre ici l’ingestion d’un antigène exo­ gène, c’est­à­dire un antigène provenant de l’extérieur d’une cellule, et sa présentation avec les molécules du CMH de classe II dans la membrane plasmique.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les greffes d’organes et les molécules du complexe majeur d’histocompatibilité DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La greffe d’organe consiste à prélever un organe chez une per­ sonne et à le transplanter dans l’organisme d’une autre personne (voir l’Application clinique intitulée « Les greffes de tissus », p. 212). Il existe, par exemple, des grees du rein, du oie, du cœur et des poumons. Avant de procéder à une gree d’organes, le donneur et le receveur doivent se soumettre à des examens afn de véri­ fer les antigènes du CMH et les antigènes de leur groupe san­ guin. À l’exception des jumeaux identiques, personne ne possède les mêmes gènes du CMH et, par conséquent, les mêmes molé­ cules du CMH. Les grees d’organes comportent certains risques, puisque le système immunitaire du receveur peut diérencier les molé­ cules du CMH des cellules appartenant au tissu ou à l’organe

greé et les considérer comme étant étrangères. Dans ce cas, les composantes de l’immunité adaptative et innée enclenchent les mécanismes visant à détruire ces nouvelles cellules. Il aut donc procéder à la suppression du système immunitaire du receveur grâce à des immunosuppresseurs qui réduisent les probabilités de détection des antigènes étrangers et leur rejet. Cependant, ces médicaments empêchent également la détec­ tion d’agents inectieux ou de cellules tumorales. Selon l’im­ munosuppresseur utilisé, une augmentation des inections bactériennes, virales et ongiques ainsi qu’une augmentation du risque de la transormation de cellules normales en cellules can­ céreuses peuvent être observées. La cornée de l’œil est une zone de privilège immunitaire, c’est­ à­dire une zone où l’entrée des cellules immunitaires est généra­ lement bloquée. Des grees de cornée sont donc possibles sans avoir à établir la compatibilité des tissus ni à administrer des médicaments immunosuppresseurs.

1022 Partie IV Le maintien et la régulation

Cellule nucléée

TCR

CMH de classe I ou II avec antigène

CD8 TCR

Lymphocyte T

CD8

CMH de classe I ou II Antigène

À titre de rappel, la protéine CD4 interagit spécifiquement avec les molécules du CMH de classe II. La protéine CD8 interagit spécifiquement avec les molécules du CMH de classe I.

FIGURE 22.12 Interaction entre les récepteurs des lymphocytes T et les molécules du CMH des autres cellules ❯ La protéine plasma ­ tique CD4 ou CD8 d’un lymphocyte T s’attache directement aux molé­ cules du CMH des autres cellules. Dans cette fgure, il s’agit de CD8.

22.4.4

9

Les événements de la vie des lymphocytes

Nommer trois événements importants de la vie d’un lymphocyte.

La participation des lymphocytes à la déense immunitaire de l’organisme comporte trois étapes importantes FIGURE 22.13. • La formation des lymphocytes. La ormation et la maturation des lymphocytes se produisent dans les structures lymphoïdes primaires, soit dans la moelle osseuse rouge et le thymus (voir la section 21.3). Dès leur ormation, les lymphocytes T et les lymphocytes B acquièrent la capacité de reconnaître un seul antigène exogène. Ils deviennent immunocompétents. Cependant, ils sont qualifés de naïs, car ils n’ont pas encore été en contact avec un antigène. L’analogie suivante peut être aite : ils sont passés par l’école (structure lymphoïde primaire) et ont obtenu leur diplôme (T ou B), mais ils devront aller sur le marché du travail (structures lymphoïdes secondaires) pour acquérir de l’expérience. C’est l’étape de l’activation des lymphocytes. • L’activation des lymphocytes. Après leur ormation, les lymphocytes migrent vers les structures lymphoïdes secondaires, soit les nœuds lymphatiques, la rate, les amygdales et les ormations MALT (voir la section 21.4). Généralement, c’est dans ces structures que les lymphocytes subissent leur première

Ce processus permet de garder les deux cellules ensemble pendant que le TCR du lymphocyte T examine le ragment peptidique afn de déterminer s’il s’agit d’un antigène endogène ou exogène.

exposition à l’antigène par l’intermédiaire de la circulation sanguine ou de la circulation lymphatique qui transportent l’antigène ; ce premier contact est nécessaire à leur activation. Des lymphocytes peuvent être en attente pendant des années avant d’être activés par leur antigène spécifque. Si l’antigène se présente, il y aura donc une sélection de lymphocytes spécifques de cet antigène qui reconnaît un type particulier de récepteurs (TCR ou BCR). En réponse à l’activation, les lymphocytes se répliquent et orment plusieurs lymphocytes identiques. • La réponse effectrice. La réponse eectrice correspond à l’action spécifque des lymphocytes T et des lymphocytes B en vue d’éliminer l’antigène au oyer de l’inection. Les lymphocytes T activés quittent les structures lymphoïdes secondaires et migrent vers le oyer de l’inection. Les lymphocytes B, qui deviennent des plasmocytes à la suite de leur stimulation par l’antigène, restent dans les structures lymphoïdes secondaires où ils synthétisent et libèrent de grandes quantités d’anticorps pour combattre l’antigène. Les anticorps pénètrent dans le sang et dans la lymphe, puis sont transportés vers le oyer de l’inection.

Vérifiez vos connaissances 17. Généralement, à quel endroit un lymphocyte rencontre­

t­il un antigène pour la première ois : dans les struc­ tures lymphoïdes primaires, dans les structures lymphoïdes secondaires ou au oyer de l’inection ?

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1023

Structure lymphoïde primaire assurant la production des lymphocytes et la maturation des lymphocytes B

Moelle osseuse rouge

Pré-lymphocytes T

Structure lymphoïde primaire assurant la maturation des lymphocytes T

Thymus

Lymphocytes B immunocompétents naïfs

Lymphocytes T immunocompétents naïfs (lymphocytes T auxiliaires et cytotoxiques) A. Formation des lymphocytes

Amygdales et formations MALT

Rate

Nœud lymphatique

Structures lymphoïdes secondaires logeant Plasmocyte les lymphocytes B et les lymphocytes T ; (lymphocyte B différencié) sites d’activation et de prolifération de ces cellules B. Activation des lymphocytes

Cellule infectée

Lymphocyte T auxiliaire

Agent infectieux

Lymphocyte T cytotoxique

Lymphocytes T activés

Foyer de l’infection

Anticorps

Interaction des lymphocytes T et des anticorps avec les antigènes exogènes au foyer de l’infection en vue de les éliminer C. Réponse effectrice

FIGURE 22.13 Événements de la vie des lymphocytes

❯ A. La formation des lymphocytes se produit principalement dans les structures lymphoïdes primaires (moelle osseuse et thymus) ; les cellules à maturité (immuno­

compétentes) migrent alors vers les structures lymphoïdes secon­ daires. B. L’activation est réalisée dans les structures lymphoïdes secondaires. C. La réponse effectrice se produit au foyer de l’infection.

1024 Partie IV Le maintien et la régulation

22.5 La formation et la sélection

des lymphocytes

Les lymphocytes se orment dans la moelle osseuse rouge (voir la section 18.3.3). Après leur ormation, les lymphocytes sont mis à l’essai afn de vérifer s’ils peuvent se lier à un antigène et y réagir. Si tel est le cas, ils sont alors immunocompétents. Lorsqu’ils deviennent immunologiquement compétents, ils acquièrent, sur leur surace membranaire, un type de récepteur unique (TCR ou BCR). Un lymphocyte ne va acquérir qu’un seul type de récepteur, mais en 100 000 copies environ. Ce processus se produit surtout au cours du développement œtal et durant les premières semaines qui suivent la naissance, dans les structures lymphoïdes primaires (moelle osseuse et thymus). Les lymphocytes destinés à devenir des lymphocytes T (T pour thymodépendants) migrent vers le thymus par la circulation sanguine. Ceux qui sont destinés à devenir des lymphocytes B restent dans la moelle osseuse. Il est à noter que le B signife la bourse de Fabricius, l’organe de maturation des lymphocytes B chez les oiseaux, organismes chez lesquels ont été découverts ces lymphocytes. Chez les mammières, y compris l’humain, ce rôle est attribué à la moelle osseuse rouge (B pour bone marrow).

22.5.1 1

La formation des lymphocytes T

Décrire le processus de maturation des lymphocytes T.

Les lymphocytes T naissent dans la moelle osseuse rouge et migrent vers le thymus où ils y demeurent de deux à trois jours afn d’y compléter leur maturation. Des millions de pré-lymphocytes T (cellules progénitrices de lymphocytes T) migrent de la moelle osseuse rouge vers le thymus ; ils possèdent un seul récepteur TCR et, au départ, les deux protéines CD4 et CD8 (dites doubles positives). Ces cellules sont des lymphocytes T immatures avec un TCR produit par réarrangement génique aléatoire, un sujet qui dépasse le contexte du présent chapitre. Le TCR de chaque lymphocyte T doit être vérifé afn de déterminer s’il peut se lier à la molécule du CMH et à son antigène, mais également s’il se lie uniquement à l’antigène exogène (ou étranger). Ce processus entraîne une sélection des lymphocytes T.

consultation de la FIGURE 22.14 durant la lecture de cette section acilite la compréhension de ces processus. 1. La sélection positive. Le TCR intégré à la membrane plasmique d’un lymphocyte T doit pouvoir reconnaître une molécule du CMH et s’y lier. Cette capacité est mise à l’essai par la liaison des lymphocytes T avec les cellules épithéliales thymiques possédant des molécules du CMH. Les lymphocytes T qui peuvent se lier aux molécules du CMH survivent, tandis que les autres sont éliminés par apoptose. Les lymphocytes T étant sélectionnés pour leur capacité à exécuter cette onction, il s’agit d’un processus de sélection positive. 2. La sélection négative. Le nouveau lymphocyte T doit également être incapable de se lier à des antigènes endogènes présentés dans une molécule du CMH. Cette incapacité est vérifée par les cellules dendritiques thymiques présentant des antigènes endogènes dans les molécules du CMH des classes I et II. Si le lymphocyte T se lie à l’antigène endogène, il est alors détruit. Par conséquent, puisque les lymphocytes T sont sélectionnés en onction de leur incapacité à se lier, ce processus est celui de la sélection négative. C’est par ce processus que les cellules apprennent à ignorer les molécules de l’organisme ou les antigènes endogènes ; cet état porte le nom d’autotolérance. De cette açon, un lymphocyte qui échoue à cette sélection ne peut pas déclencher une réponse auto-immune. Les lymphocytes T qui survivent à la sélection positive et à la sélection négative peuvent alors se lier à une molécule du CMH et reconnaître les antigènes exogènes. Les lymphocytes T dont les TCR peuvent reconnaître les protéines du CMH de classe I conservent l’expression des protéines CD8 sur leur membrane et perdent celle des protéines CD4. À l’inverse, les lymphocytes T dont les TCR peuvent reconnaître les protéines du CMH de classe II conservent l’expression des protéines CD4 et perdent celle des protéines CD8. Seulement 2 % des lymphocytes T ormés à l’origine parviennent à survivre à ces deux processus ; les 98 % de lymphocytes qui ont échoué à cette sélection sont éliminés par apoptose dans le thymus (voir la section 4.9).

Vérifiez vos connaissances 19. Qu’arrive­t­il si un lymphocyte T échouant à

la sélection négative n’est pas détruit ?

Vérifiez vos connaissances 18. À quel endroit se produit la maturation des

lymphocytes T ?

22.5.2 2

La sélection des lymphocytes T

Comparer la sélection positive avec la sélection négative des lymphocytes T.

Dans le thymus, les lymphocytes T traversent deux processus de sélection regroupés sous l’expression sélection thymique. La

22.5.3

3

La différenciation et la migration des lymphocytes T

Décrire les autres modifcations apportées aux lympho­ cytes T après leur sélection.

À la dernière étape de la sélection, chaque lymphocyte T est diérencié et possède soit le corécepteur CD4 et devient un lymphocyte T auxiliaire (cellule CD4+), soit le corécepteur CD8 et devient un lymphocyte T cytotoxique (cellule CD8+). Ces deux principaux types de lymphocytes T immunocompétents quittent

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1025

Thymus pend Sélection positive : La survie du pré-lymphocyte dépend de sa capacité à se lier à une molécule du CMH. CD8

Sélec Sélection négative : La survie du pré-lymphocyte dépend de son incapacité à reconnaître l’antigène endogène.

TCR

TCR

Antigène endogène

CMH de classe I CMH de classe II

CMH de classe I

CMH de classe II

CD4 Pré-lymphocyte T

La cellule épithéliale thymique présente la molécule du CMH au pré-lymphocyte T.

Pré-lymphocyte T

Se lie à la molécule du CMH ?

Oui

Les cellules dendritiques présentent l’antigène endogène au pré-lymphocyte T.

Reconnaît l’antigène endogène?

Oui

Non

Non

Détruite par apoptose Survit

Survit

Seulement 2 % des cellules survivent au processus de sélection dans le thymus.

Perte sélective de CD4 ou de CD8

FIGURE 22.14 Sélection thymique

❯

Les lymphocytes T terminent leur maturation dans le thymus et forment des lymphocytes T immunocompétents. Le pro­ cessus de sélection thymique des lymphocytes T comprend la sélection positive, la sélection négative et la perte sélective des protéines CD4 ou CD8. La sélec tion positive se déroule avant la sélection négative.

Lymphocytes T immunocompétents naïfs

Lymphocyte T auxiliaire (retient uniquement la protéine CD4)

alors le thymus. Il existe d’autres types de lymphocytes T, notamment les lymphocytes T régulateurs qui servent à réduire la réponse immunitaire. Par exemple, ils libèrent des cytokines (comme l’IL-10) qui inhibent des lymphocytes autoréactis participant aux réactions auto-immunes. Leur mécanisme de régulation et leurs onctions sont encore mal compris. Les lymphocytes T qui quittent le thymus sont des cellules immunocompétentes, mais ils sont aussi des lymphocytes T naïfs, c’est-à-dire qu’ils n’ont pas encore été exposés à l’antigène exogène spécifque qu’ils peuvent reconnaître. Les lymphocytes T

Lymphocyte T cytotoxique (retient uniquement la protéine CD8)

naïs auxiliaires et cytotoxiques quittent le thymus pour se loger dans les structures lymphoïdes secondaires (voir la fgure 22.13B). La ormation et la sélection des lymphocytes B se produisent de manière identique dans la moelle osseuse rouge. Les lymphocytes B naïs se logent également dans les structures lymphoïdes secondaires où ils entrent en contact avec l’antigène exogène qui stimule leur proliération et leur diérenciation. La ormation de nouveaux lymphocytes T se poursuit durant l’enance et baisse graduellement à partir de l’adolescence,

1026 Partie IV Le maintien et la régulation

parallèlement à l’involution du thymus. Par contre, la formation de nouveaux lymphocytes B se poursuit durant toute la vie. Les lymphocytes T et B participent à la réponse immunitaire dès qu’ils sont exposés à un antigène exogène.

Vérifiez vos connaissances 20. Quels types de lymphocytes sont présents dans

les structures lymphoïdes secondaires et à quel endroit sont-ils formés ?

22.6 L’activation et la sélection

clonale des lymphocytes

L’activation des lymphocytes nécessite un contact physique entre le lymphocyte et l’antigène qu’il peut reconnaître, ainsi que la prolifération et la différenciation de ces lymphocytes pour former des clones de cellules identiques qui possèdent le même TCR ou le même BCR correspondant à l’antigène spécique. La sélection clonale désigne ce processus de formation d’un clone en réponse à un antigène spécique.

La première rencontre entre un antigène et un lymphocyte se déroule normalement dans les structures lymphoïdes secondaires. L’endroit précis de cette rencontre dépend du point d’entrée de l’antigène. L’antigène dans le sang est transporté vers la rate ; l’antigène qui pénètre dans la peau est ingéré et transporté par les cellules dendritiques épidermiques. Ces CPA pénètrent alors dans un capillaire lymphatique pour être transportées vers un nœud lymphatique en vue de leur présentation aux lymphocytes. Si un antigène traverse l’épithélium pour se retrouver dans le tissu conjonctif sous-jacent ou s’il pénètre l’organisme par les muqueuses des voies respiratoires, digestives ou urogénitales, il entre alors en contact avec les amygdales ou les MALT. Il passe ensuite dans un capillaire sanguin pour se rendre à la rate. Dans ces organes, l’antigène est capturé par une CPA et subit une présentation croisée (Abbas & Lichtman, 2008).

22.6.1

L’activation des lymphocytes T

1

Décrire la manière dont les lymphocytes T auxiliaires et les lymphocytes T cytotoxiques sont activés.

2

Décrire le rôle de l’IL-2 dans ces deux modes d’activation.

FIGURE 22.15 Activation des lymphocytes

❯ L’activation des lymphocytes se déroule dans les structures lymphoïdes secondaires, généralement dans les nœuds lymphatiques ou dans la rate. L’activation déclenche la prolifération et la différenciation de lymphocytes an de former

des clones de cellules identiques, y compris des cellules mémoire. Deux formes de stimulation (costimulation) sont nécessaires à l’activation de chaque type de lymphocyte : A. lymphocyte T auxiliaire, B. lymphocyte T cytotoxique et C. lymphocyte B.

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme

1027

Les deux types de lymphocytes T doivent être activés avant de pouvoir remplir leurs fonctions dans le système immunitaire. L’activation des deux types de lymphocytes T nécessite deux formes de stimulation (costimulation) ; cependant, les processus diffèrent selon le type de lymphocyte.

La deuxième stimulation se produit dans les 24 heures qui suivent, lorsque les lymphocytes T auxiliaires commencent à sécréter une cytokine : l’IL-2. L’IL-2 intervient comme une hormone autocrine an de poursuivre la stimulation du lymphocyte T auxiliaire dont elle est issue.

22.6.1.1 L’activation des lymphocytes T auxiliaires Les particularités de l’activation des lymphocytes T auxiliaires sont représentées dans la FIGURE 22.15A. La première stimulation consiste en un contact physique direct entre une CPA et un lymphocyte T auxiliaire. L’antigène précédemment ingéré par une CPA est présenté à sa surface avec des molécules du CMH de classe II. La CPA peut se loger dans une structure lymphoïde secondaire (p. ex., les macrophagocytes) ou encore y migrer à partir de la peau (p. ex., les cellules dendritiques).

En réponse à cette deuxième stimulation, les lymphocytes T activés prolifèrent et se différencient pour former des clones de lymphocytes T auxiliaires (les lymphocytes T possédant les TCR qui peuvent se lier à cet antigène spécique). De ces clones sont produits des lymphocytes T auxiliaires activés qui continuent de produire de l’IL-2, et des lymphocytes T auxiliaires mémoire qui restent en attente et disponibles pour d’autres rencontres avec ce même antigène.

Un lymphocyte T auxiliaire se lie à la CPA an de vérier l’antigène. Le TCR spécique d’un lymphocyte T se lie au fragment peptidique présenté avec la molécule du CMH de classe II de la CPA. Cette liaison est stabilisée par la molécule CD4 du lymphocyte T auxiliaire qui se lie à d’autres régions de la molécule du CMH de classe II. Si le TCR ne reconnaît pas l’antigène présenté, il se désengage de la CPA. S’il le reconnaît, le contact entre les deux cellules peut durer plusieurs heures.

22.6.1.2 L’activation des lymphocytes T cytotoxiques La première stimulation d’un lymphocyte T cytotoxique se déroule sensiblement de la même manière que pour un lymphocyte T auxiliaire naïf (voir la gure 22.15B). Toutefois, un contact physique direct est établi entre le TCR d’un lymphocyte T cytotoxique et un fragment peptidique présenté avec la molécule du CMH de classe I d’une CPA. Cette interaction est stabilisée par la protéine CD8 du lymphocyte T cytotoxique qui se lie à d’autres régions de la molécule du CMH de classe I. Il est

1028 Partie IV Le maintien et la régulation

important de noter que plusieurs cellules inectées sont nécessaires pour activer un lymphocyte cytotoxique naï.

L’IL-4 a un rôle équivalent à celui de l’IL-2 ; elle stimule la production des lymphocytes B au lieu des lymphocytes T.

Souvent, des CPA, plus précisément des cellules dendritiques, peuvent participer à la costimulation des lymphocytes T cytotoxiques et des lymphocytes T auxiliaires dans le but de provoquer une réponse immunitaire contre les agents microbiens intracellulaires. Ce processus est appelé présentation croisée. Dans ce processus, la cellule inectée par le microorganisme est phagocytée par une CPA. Cette dernière présente alors l’antigène bactérien ou viral à des lymphocytes T auxiliaires et à des lymphocytes T cytotoxiques, associés respectivement à des molécules du CMH de classe II et de classe I.

L’activation des lymphocytes B déclenche leur proliération et leur diérenciation. La plupart des lymphocytes B activés se diérencient et orment des plasmocytes qui produisent des anticorps ; les autres deviennent des lymphocytes B mémoire qui seront activés au cours d’une exposition ultérieure au même antigène. Il existe certaines diérences entre les lymphocytes B mémoire et les plasmocytes : 1) les lymphocytes B mémoire conservent leurs BCR ; et 2) ils vivent beaucoup plus longtemps (des mois ou des années) que les plasmocytes (normalement cinq à sept jours). Dans certaines conditions, les lymphocytes B peuvent être stimulés par un antigène sans contact direct entre un lymphocyte B et un lymphocyte T auxiliaire. Ces antigènes sont appelés antigènes T-indépendants. C’est le cas des polysaccharides situés dans les capsules bactériennes ou les agelles de bactéries. Cependant la production de lymphocytes B mémoire et des diverses ormes d’anticorps (voir la section 22.8.3) exige, beaucoup plus réquemment, la participation du lymphocyte T auxiliaire pendant l’activation du lymphocyte B. C’est le cas des antigènes peptidiques. Ils sont alors appelés antigènes T-dépendants.

La deuxième stimulation se produit au moment de la liaison de l’IL-2 libérée par les lymphocytes T auxiliaires. L’IL-2 intervient comme une hormone paracrine afn de stimuler le lymphocyte T cytotoxique. Une ois activés, les lymphocytes T cytotoxiques prolièrent et se diérencient pour ormer des clones. Certains deviennent des lymphocytes T cytotoxiques activés et d’autres deviennent des lymphocytes T cytotoxiques mémoire ; ces derniers seront activés durant une exposition ultérieure au même antigène.

Vérifiez vos connaissances Vérifiez vos connaissances

23. La présence d’une CPA distincte est­elle nécessaire

à l’activation d’un lymphocyte B ? Le lymphocyte B peut­il remplir les fonctions d’une CPA ?

21. Quel est le type de cellule nécessaire pour activer

les lymphocytes T auxiliaires et les lymphocytes T cytotoxiques ?

24. Décrivez le rôle des cytokines libérées par les lym­

phocytes T auxiliaires au cours de l’activation des lymphocytes B.

22. De quelle manière les cytokines libérées par les lym­

phocytes T auxiliaires participent­elles à l’activation des lymphocytes T auxiliaires et cytotoxiques ?

22.6.2 3

L’activation des lymphocytes B

Comparer l’activation des lymphocytes B à l’activation des lymphocytes T.

Les lymphocytes B immunocompétents naïs sont également activés par un antigène spécifque dans les structures lymphoïdes secondaires. Comme dans le cas des lymphocytes T, deux ormes de stimulation sont nécessaires pour activer les lymphocytes B. Cependant, ces derniers n’ont pas besoin que l’antigène soit présenté par des cellules qui ne sont pas des lymphocytes. Les lymphocytes B peuvent reconnaître les antigènes à l’extérieur des cellules et y répondre, qu’il s’agisse par exemple des antigènes de particules virales, de toxines bactériennes ou de levures. La première stimulation se produit lorsqu’un antigène intact se lie au BCR et que l’antigène établit des liaisons croisées avec les BCR, c’est-à-dire qu’un antigène se lie simultanément avec deux BCR adjacents (voir la fgure 22.15C). Le lymphocyte B stimulé ingère, traite et présente l’antigène au lymphocyte T auxiliaire qui reconnaît l’antigène. Cette présentation est semblable à l’action des autres CPA. Quelques heures après, la deuxième stimulation se déroule lorsqu’un lymphocyte T auxiliaire libère de l’IL-2, puis de l’IL-4, afn de stimuler le lymphocyte B.

22.6.3 4

La recirculation des lymphocytes

Décrire le processus de recirculation des lymphocytes et ses principales fonctions.

La nécessité du contact physique direct entre l’antigène et le lymphocyte qui possède un récepteur unique pouvant reconnaître cet antigène constitue l’un des principaux obstacles à l’immunité adaptative. Il semble que seulement 1 lymphocyte sur 100 000 à 1 000 000 de lymphocytes T ou B puisse se lier à un antigène dès sa première exposition à ce dernier. Cependant, les lymphocytes ne résident que temporairement dans les structures lymphoïdes secondaires. Après quelques jours, ils quittent ces structures et circulent dans le sang et dans la lymphe. Ce processus de recirculation des lymphocytes augmente ainsi les probabilités de contact avec l’antigène. La recirculation des lymphocytes permet de transporter des lymphocytes diérents dans toutes les structures lymphoïdes secondaires, accroissant ainsi les probabilités qu’un lymphocyte établisse un contact avec son antigène, s’il s’y trouve. Cette recirculation concerne surtout les lymphocytes T cytotoxiques. Une ois activés, ils se promènent dans la lymphe et le sang, et ils parcourent les structures lymphoïdes secondaires afn de chercher d’autres cellules porteuses d’antigènes spécifques qu’ils peuvent reconnaître dans le but de les détruire. C’est en quelque sorte une surveillance immunitaire. Cela

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1029

22.7.1

permet donc de détecter les antigènes pour les éliminer, et ce, partout dans l’organisme.

La réponse effectrice des lymphocytes T

Vérifiez vos connaissances 25. Quel est l’avantage que procure la recirculation

des lymphocytes ?

22.7 La réponse effectrice

au foyer de l’infection

Chaque type de lymphocyte possède une onction unique. Les lymphocytes T auxiliaires libèrent l’IL-2 et d’autres cytokines qui régulent ou stimulent les cellules de l’immunité adaptative et de l’immunité innée. Les lymphocytes T cytotoxiques détruisent les cellules anormales (inectées, tumorales) ou étrangères par apoptose. Les plasmocytes (lymphocytes B diérenciés) produisent des anticorps. Chaque type de lymphocyte a donc sa propre réponse eectrice. La réponse effectrice comprend les mécanismes ayant activé l’utilisation des lymphocytes pour éliminer l’antigène.

Infection

1

Décrire la réponse effectrice des lymphocytes T auxiliaires.

2

Décrire la manière dont les cellules anormales ou étran­ gères sont détruites par les lymphocytes T cytotoxiques.

3

Expliquer pourquoi l’activité des lymphocytes T constitue la forme cellulaire de l’immunité adaptative.

Comme c’est le cas pour l’activation, la réponse eectrice des lymphocytes T auxiliaires et des lymphocytes T cytotoxiques est diérente.

22.7.1.1 La réponse effectrice

des lymphocytes T auxiliaires Les lymphocytes T auxiliaires (lymphocytes mémoire ou activés) quittent les structures lymphoïdes secondaires après avoir été exposés quelques jours à l’antigène. Ils migrent vers le oyer de l’inection où ils continuent à libérer les cytokines afn de réguler d’autres cellules immunitaires FIGURE 22.16A .

Réponse Ré épo effectrice des lymphocytes T auxiliaires

Réponse effectrice des lymphocytes T cytotoxiques Lymphocyte T cytotoxique activé Apoptose de la cellule anormale

Lymphocyte T auxiliaire activé

Cytokines (p. ex., l’IL-2)

Perforine

Granzymes

Lymphocyte T cytotoxique Lymphocyte B

Cellule NK

Macrophagocyte

Cellule anormale (p. ex., une cellule infectée, une cellule tumorale) ou étrangère (p. ex., une cellule greffée)

La synthèse et la libération de diverses cytokines (p. ex., l’IL-2) régulent les cellules du système immunitaire adaptatif et inné, stimulent les réactions inflammatoires, activent les macrophagocytes et les cellules tueuses naturelles, favorisent la différenciation des lymphocytes T cytotoxiques et activent les réponses immunitaires qui dépendent des lymphocytes B. A.

La libération de substances cytotoxiques déclenche l’apoptose des cellules anormales.

B.

FIGURE 22.16 Réponse effectrice des lymphocytes T

❯ La réponse effectrice des lymphocytes T auxiliaires et des lymphocytes T cytotoxiques se mani ­ feste au foyer de l’infection. A. Les lymphocytes T auxiliaires libèrent

diverses cytokines ; B. les lymphocytes T cytotoxiques détruisent les cellules anormales et étrangères grâce à la libération de substances cytotoxiques (perforine et granzymes).

1030 Partie IV Le maintien et la régulation

Les lymphocytes T auxiliaires sont ainsi nommés en onction de leur rôle dans l’activation des lymphocytes B, mais leur contribution est beaucoup plus vaste. Il existe plusieurs types de lymphocytes T auxiliaires (Th). Des lymphocytes T auxiliaires activent les lymphocytes T cytotoxiques par la libération de cytokines (p. ex., l’IL-2) ; c’est le cas des lymphocytes Th1. Ces derniers activent aussi les macrophagocytes et les cellules tueuses naturelles. D’autres, les lymphocytes Th2, stimulent les réponses immunitaires qui dépendent des lymphocytes B. D’autres enfn, les lymphocytes Th17 (libèrent l’IL-17), stimulent les réactions de la réponse inammatoire (réaction du système immunitaire inné). Des lymphocytes T auxiliaires jouent ainsi un rôle essentiel dans le onctionnement du système immunitaire (voir l’Application clinique intitulée « Le virus de l’immunodéfcience humaine et le syndrome d’immunodéfcience acquise », p. 1041).

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour reprendre l’analogie militaire, la contribution des lympho­ cytes à l’immunité adaptative peut se décrire de la manière suivante : • Les lymphocytes T auxiliaires sont les généraux de l’ar­ mée ; ils recrutent d’autres cellules immunitaires et en assurent la régulation. • Les lymphocytes T cytotoxiques sont les soldats d’élite ; ils s’engagent dans un combat de cellule à cellule pour com­ battre un ennemi spécifque. • Les lymphocytes B sont des orces d’élite qui libèrent les munitions (anticorps) agissant à distance.

Vérifiez vos connaissances 26. Les cytokines libérées par les lymphocytes T

auxiliaires assurent­elles à la ois la régulation des cellules de l’immunité innée et celle des cellules de l’immunité adaptative ?

À votre avis 3. Le VIH, qui cause le syndrome d’immunodéfcience

acquise (sida), cible particulièrement les lympho­ cytes T auxiliaires et entraîne la destruction de ces cellules. À partir de vos connaissances sur le rôle des lymphocytes T auxiliaires, expliquez la raison pour laquelle cette maladie accroît la susceptibilité aux maladies inectieuses.

22.7.1.2 La réponse effectrice

des lymphocytes T cytotoxiques De la même manière que les lymphocytes T auxiliaires, les lymphocytes T cytotoxiques mémoire ou activés quittent également les structures lymphoïdes secondaires après quelques jours et migrent vers le oyer de l’inection dans les tissus corporels. Les lymphocytes T cytotoxiques détruisent les cellules inectées afchant l’antigène. La réponse eectrice des lymphocytes T cytotoxiques est déclenchée lorsque ces derniers entrent en contact physique avec une cellule anormale, par exemple une cellule inectée par un virus ou une bactérie, une cellule tumorale ou encore une cellule étrangère provenant d’un tissu greé (voir la fgure 22.16B). Si, par exemple, le lymphocyte T cytotoxique reconnaît l’antigène présenté par la cellule inectée (avec des molécules du CMH de classe I), il détruit la cellule en libérant des granules contenant de la perforine et des granzymes, les mêmes substances cytotoxiques que celles libérées par les cellules tueuses naturelles et décrites précédemment. La perorine perce un canal dans la membrane de la cellule ciblée, ce qui en accroît la perméabilité ; les granzymes pénètrent ensuite dans la cellule par ces canaux et provoquent la mort de la cellule par apoptose, limitant la propagation de l’agent inectieux. Ce processus est donc celui de l’immunité cellulaire, la réponse immunitaire des lymphocytes T étant efcace contre les antigènes liés aux cellules. À la fn de la réponse immunitaire, les lymphocytes devenus inutiles sont détruits par apoptose.

27. Quels types de substances l’immunité cellulaire

parvient­elle à combattre efcacement ?

22.7.2

La réponse effectrice des lymphocytes B

4

Décrire la onction des plasmocytes dans la réponse eectrice des lymphocytes B.

5

Défnir la notion de titre d’anticorps.

Les anticorps sont les eecteurs de l’immunité humorale. Ils sont ormés par les plasmocytes. Normalement, les plasmocytes restent dans les structures lymphoïdes secondaires et poursuivent la synthèse et la libération d’anticorps. Les anticorps circulent dans la lymphe et le sang de tout l’organisme et fnissent par entrer en contact avec l’antigène au oyer de l’inection. Tout au long de leur existence (environ cinq jours), les plasmocytes produisent des centaines de millions d’anticorps contre l’antigène spécifque. La concentration d’un anticorps (ciblant un antigène spécifque) dans la circulation sanguine sert à mesurer la réponse immunitaire. Cette concentration se nomme titre d’anticorps. La section suivante décrit la structure et les onctions d’un anticorps.

Vérifiez vos connaissances 28. Quel est le rôle exercé par les plasmocytes ?

22.8 Les immunoglobulines Un anticorps est une protéine d’immunoglobuline (Ig) correspondant à la raction gammaglobuline des protéines plasmatiques et agissant contre un antigène en particulier FIGURE 22.17.

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1031

Site de fixation de l’antigène

Site de fixation de l’antigène Ponts disulfures Région charnière

Bras (région Fab)

Région variable

22.8.1.2 La région constante

Chaîne légère

Région constante

Tige (région Fc) Chaîne lourde

FIGURE 22.17 Structure d’un anticorps

anticorps possèdent deux sites de fxation de l’antigène leur permettant de se lier à deux déterminants antigéniques. La région variable se lie à l’antigène grâce à des orces intermoléculaires aibles, comme des liaisons hydrogène, des interactions électrostatiques, des orces de Van der Waals et des interactions hydrophobes (voir la section 2.4.4). Grâce à la région charnière, les bras de la molécule d’anticorps s’ajustent aux déterminants antigéniques.

❯ L’anticorps possède une structure

de protéine en orme d’Y, y compris deux régions variables qui servent à la liaison avec l’antigène et une région constante déterminant son activité biologique.

La région constante contient la région Fc (pour ragment cristallisable, lorsqu’il est isolé en laboratoire), c’est-à-dire la portion de l’anticorps déterminant ses onctions biologiques. La région Fc contient également deux sites de reconnaissance très importants : un pour les macrophagocytes et un pour la protéine C1 du système du complément. La structure de la région constante est toujours identique ou semblable à celle des autres molécules d’anticorps d’une même classe. Il existe cinq principales classes d’immunoglobulines, les IgG, IgM, IgA, IgD et IgE, qui sont décrites un peu plus loin.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS La plupart des protéines plasmatiques, y compris l’albumine, les protéines de coagulation et les globulines alpha et bêta, sont produites par le oie (voir la section 18.2.1). Les anticorps (immunoglobulines) sont les gammaglobulines les plus impor­ tantes et ils sont produits par les plasmocytes.

La structure des anticorps reète leur capacité à cibler les antigènes spécifques avec lesquels ils entrent en contact. Les anticorps ne détruisent pas directement les agents pathogènes, mais ils acilitent leur destruction par d’autres cellules immunitaires. Les anticorps servent à marquer un antigène de manière à ce qu’il soit reconnu et éliminé. La section suivante présente la structure et l’action des immunoglobulines.

Vérifiez vos connaissances 29. À quoi servent les régions variables dans une

molécule d’immunoglobuline ?

22.8.2 22.8.1

1

La structure des immunoglobulines

Décrire la structure d’une molécule d’immunoglobuline, y compris ses deux régions onctionnelles.

La molécule d’immunoglobuline est une protéine soluble en orme d’Y composée de quatre chaînes de polypeptides : deux chaînes lourdes identiques et deux chaînes légères identiques, y compris une exibilité dans la région charnière des deux chaînes lourdes. Ces quatre chaînes de polypeptides, retenues ensemble par des liaisons disulure, orment un monomère d’anticorps (protéine simple en orme d’Y). Le monomère d’anticorps comporte deux régions onctionnelles importantes : les régions variables et la région constante.

22.8.1.1 Les régions variables Les régions variables, situées aux extrémités des bras de l’anticorps (ou région Fab pour fragment antigen binding), contiennent le site de fxation de l’antigène, soit la portion se liant au déterminant antigénique spécifque d’un antigène. La plupart des

2

Les fonctions des anticorps

Énumérer les onctions du site de fxation de l’antigène et de la région Fc des anticorps, puis décrire brièvement la manière dont elles s’exercent.

Les anticorps peuvent lutter efcacement contre les antigènes grâce à la liaison de leur site de fxation de l’antigène avec le déterminant antigénique ciblé. Ce processus entraîne l’une des actions suivantes FIGURE 22.18 : • Neutralisation. Un anticorps recouvre physiquement le déterminant antigénique d’un agent pathogène afn de le rendre inefcace à déclencher une inection ou à causer des dommages. Par exemple, la neutralisation se produit lorsqu’un anticorps recouvre la région d’un virus qui sert à le lier au récepteur d’une cellule, empêchant l’entrée du virus dans la cellule. Un processus similaire permet de neutraliser les toxines. • Agglutination. L’anticorps établit des liaisons croisées, c’est-à-dire qu’il orme des liens avec les antigènes de plusieurs cellules étrangères en même temps et entraîne leur agglutination (ormation d’amas). Ce mode d’action est particulièrement efcace contre les cellules bactériennes et les

1032 Partie IV Le maintien et la régulation

La liaison du site de fixation de l’antigène à un antigène est à l’origine des fonctions suivantes :

Précipitation

Neutralisation

Agglutination

L’anticorps recouvre les portions dangereuses d’un microorganisme ou d’une toxine.

L’anticorps établit des liaisons croisées avec des cellules (p. ex., des bactéries) et forme un amas.

L’anticorps établit une liaison croisée avec des particules en circulation (p. ex., des toxines) et forme un complexe antigène-anticorps insoluble.

Antigène

Particules solubles

Virus Bactéries Complexe antigène-anticorps

Anticorps

Anticorps

Anticorps

A. Après la liaison de l’antigène à l’anticorps, la portion Fc exposée favorise les fonctions suivantes :

Fixation du système du complément La région Fc de l’anticorps se lie aux protéines du système du complément et l’active.

Opsonisation

Activation des cellules tueuses naturelles

La région Fc de l’anticorps se lie aux récepteurs des phagocytes et déclenche la phagocytose.

La région Fc de l’anticorps se lie à une cellule tueuse naturelle et déclenche la libération de substances cytotoxiques.

Bactérie Antigène Région Fc de l’anticorps

Système du complément

Bactérie Région Fc de l’anticorps Récepteur pour la région Fc de l’anticorps

Cellule infectée par un virus Perforine / granzymes Antigène Cellule NK

Apoptose Phagocyte

Anticorps Récepteur pour la région Fc de l’anticorps

B.

FIGURE 22.18 Fonctions des anticorps

❯ L’anticorps a pour onction de se lier à l’antigène jusqu’à ce que ce dernier soit éliminé. A. Trois onctions des anticorps sont associées à la açon dont la liaison du site de fxation se ait avec l’antigène, soit la neutralisation, l’agglutination

érythrocytes non compatibles au moment d’une transusion sanguine (voir la section 18.3.2). • Précipitation. L’anticorps peut établir une liaison croisée avec des antigènes solubles en circulation, notamment avec des particules virales (et non des cellules entières), afn de ormer un complexe antigène-anticorps. Ces complexes deviennent insolubles et sont précipités hors des liquides corporels. Les complexes précipités sont ensuite ingérés et éliminés par des phagocytes tels que les macrophagocytes.

ou la précipitation. B. Trois autres onctions exigent la liaison préalable de l’anticorps à l’antigène. La région Fc de l’antigène est projetée vers l’extérieur et peut alors se lier au système du complément, augmenter l’opsonisation et activer les cellules tueuses naturelles.

La région Fc de l’anticorps est projetée vers l’extérieur, après la liaison de la région variable de l’anticorps avec l’antigène. La région Fc ainsi exposée peut participer à plusieurs interventions importantes, notamment : • Fixation du système du complément. La région Fc de certaines classes d’anticorps (IgG et IgM) peut lier des protéines du système du complément et entraîner l’activation de ce dernier par la voie classique. Les onctions du système du complément ont été décrites précédemment. Elles incluent

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1033

l’opsonisation, l’accroissement de l’inammation, l’induction de la cytolyse et l’élimination des complexes immuns. • Opsonisation. La région Fc de certaines classes d’anticorps (IgG) peut également causer l’opsonisation, c’est-à-dire augmenter la probabilité qu’une cible soit détectée par les phagocytes. Les phagocytes, tels que les neutrophiles et les macrophagocytes, possèdent des récepteurs pour la région Fc de certaines classes d’anticorps. Les récepteurs de ces cellules se lient à la région Fc des anticorps, un peu à la manière d’une ermeture éclair, et ingèrent l’antigène et l’anticorps. • Activation des cellules tueuses naturelles. La région Fc de certaines classes d’anticorps (IgG) peut également déclencher l’activité des cellules tueuses naturelles. Ces dernières détruisent les cellules anormales grâce à la libération de substances cytotoxiques causant l’apoptose de la cellule, un processus désigné sous le nom de cytotoxicité à médiation cellulaire dépendant des anticorps (ADCC). Les anticorps immobilisent des antigènes spécifques et en viennent à causer leur élimination par d’autres cellules immunitaires. Les anticorps sont particulièrement efcaces pour se lier à des particules virales, à des bactéries, à des toxines et à des levures. Comme la réponse immunitaire des lymphocytes B est très efcace contre les antigènes solubles, c’est-à-dire les antigènes dissous dans les humeurs (ou liquides corporels), elle est qualifée d’immunité humorale.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Le rôle des anticorps peut généralement être comparé à celui de dispositifs permettant d’attacher le prisonnier jusqu’à ce que les renforts arrivent. L’utilisation des acronymes NAP et COT peut vous aider à mémoriser les six fonctions d’un anti­ corps : NAP pour neutralisation, agglutination et précipitation, et COT pour complément (pour système du complément), opsonisation et tueuses (pour cellules tueuses naturelles).

Vérifiez vos connaissances 30. Quelles sont les six principales fonctions des

anticorps ? Quelles sont les fonctions associées à la liaison de l’anticorps à l’antigène et quelles sont celles qui dépendent de la région Fc ?

22.8.3 3

Les classes d’immunoglobulines

Décrire la structure, l’emplacement et le rôle des cinq principales classes d’immunoglobulines.

Les cinq grandes classes d’immunoglobulines sont les IgG, les IgM, les IgA, les IgD et les IgE. Chaque classe d’immunoglobulines possède ses caractéristiques propres. Le TABLEAU 22.6 présente leurs principales caractéristiques.

Les IgG constituent la plus grande classe d’immunoglobulines. C’est la plus abondante et la plus diversifée. Ce sont les principaux anticorps de la réponse immunitaire secondaire, qui est la réponse mémoire durant la deuxième rencontre avec l’antigène spécifque (voir la section 22.9.2). Cette classe compte de 75 à 85 % des anticorps dans le sang. Ce sont les anticorps prédominants dans la lymphe, le liquide cérébrospinal et les liquides séreux comme le liquide péritonéal. Les IgG peuvent participer à toutes les onctions des anticorps préalablement énumérées, y compris la neutralisation des toxines telles que le venin des serpents. De plus, les anticorps IgG peuvent traverser le placenta et causer la maladie hémolytique du nouveau-né (voir l’Application clinique intitulée « L’incompatibilité Rhésus et la grossesse », p. 847). Les IgM sont généralement des pentamères, c’est-à-dire qu’elles sont composées de cinq monomères, et se trouvent surtout dans le sang. C’est la première classe d’anticorps libérée durant la réponse immunitaire primaire, c’est-à-dire la réponse immunitaire produite au moment de la première rencontre avec un antigène spécifque (voir la section 22.9.2). Les onctions biologiques de l’IgM ne sont pas aussi polyvalentes que celles de l’IgG. Par exemple, l’IgM est inefcace pour neutraliser des virus. Elle est cependant la plus efcace pour déclencher l’agglutination des cellules et la liaison du système du complément. De plus, les anticorps IgM sont produits naturellement et assurent le rejet des transusions sanguines non compatibles (voir l’Application clinique intitulée « La transfusion sanguine », p. 844). Les IgA se trouvent dans les endroits exposés à l’environnement, comme la peau, les muqueuses et les amygdales. Elles sont produites dans diverses sécrétions, y compris le mucus, la salive, les larmes et le lait maternel. Les IgA jouent un rôle important dans la protection des voies respiratoires et digestives. Dans les sécrétions, l’IgA est un dimère, c’est-à-dire qu’elle est composée de deux molécules d’anticorps. Elle empêche des agents pathogènes d’adhérer au tissu épithélial et de pénétrer dans les tissus sous-jacents grâce à la neutralisation. L’IgA est aussi particulièrement efcace pour l’agglutination.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

En mémorisant le terme MADGE, il est facile de se rappeler les cinq classes d’immunoglobulines : M (dans IgM) pour Macro (gros pentamère) ou pour Matinal, car il s’agit des premiers anticorps à se présenter au moment de la réponse immunitaire primaire. A (dans IgA) pour Avant­poste ou Avant­première, car les IgA sont sécrétées sur les surfaces corporelles (muqueuses), ou pour Allaitement, car elles sont présentes dans le lait maternel. D (dans IgD) pour Dessus, car elles sont situées sur les lymphocytes B (BCR). G (dans IgG) pour Général (les plus abondantes) ou Grossesse, car elles traversent le placenta. E (dans IgE) pour Éternuements ou Ennuis, car elles parti­ cipent aux réactions allergiques et parasitaires.

1034 Partie IV Le maintien et la régulation TABLEAU 22.6 Caractéristique

Caractéristiques des principales classes d’immunoglobulines IgG

IgM

IgA

IgD

IgE

Principaux endroits

• Sous orme de monomère seulement • Liquides corporels, notamment le sang, la lymphe, le liquide cérébrospinal, le liquide séreux (p. ex., le liquide péritonéal)

• Sous orme de monomère : – Récepteur d’antigène sur les lymphocytes B (BCR) • Sous orme de pentamère : – Dans le plasma sanguin • Première classe d’Ig libérée par les plasmo­ cytes au cours de la réaction primaire

• Sous orme de monomère : – En petite quantité dans le plasma sanguin • Sous orme de dimère : – Sécrétions exter­ nes (peau, mucus, salive, sueur, larmes, lait mater­ nel et colostrum)

• Presque toujours à la surace des lympho­ cytes B ; très peu dans le plasma sanguin

• Sous orme de monomère : – À l’état de trace dans le sang • Sécrétée par les plasmocytes de la peau, des muqueuses et des amygdales

Actions

• Neutralisation (virus, bactéries, toxines) • Agglutination • Précipitation • Activation du système du complément • Opsonisation • Activation des cellules tueuses naturelles (cytotoxicité cellulaire dépendant des anticorps)

• Neutralisation • Agglutination (liaison du système du complément)

• Neutralisation • Agglutination

• BCR (récepteur de lymphocytes B)

• Déclenchement de la libération de l’histamine par les basophiles et les mastocytes • Attraction des éosinophiles

Demi-vie dans le sang

23 jours

5 jours

5,5 jours

2,8 jours

2 jours

Caractéristiques spécifques

• Principal anticorps de la réaction secondaire • Utilisée pour l’immunité passive • Passage placentaire • Composant du lait maternel (peu) • La classe d’Ig la plus abondante : 75­85 % des anticorps circulants

• Premier anticorps produit • Seul anticorps produit dans le œtus • Composant du lait maternel (peu) • 10 % de la totalité des Ig

• Associée aux membranes muqueuses

• Liaison à un antigène spécifque procurant le premier signal de stimulation • Moins de 1 % des Ig du plasma sanguin

• Produite au cours des réactions allergiques ou à la suite d’une inection parasitaire

Forme

• Activation des mastocytes et des basophiles afn de déclencher la libération des médiateurs chimiques

Les IgD (ainsi qu’une orme monomère d’IgM) sont des récepteurs de lymphocytes B (BCR) spécifques de l’antigène. Elles servent aussi à déceler les lymphocytes B immatures lorsqu’ils sont prêts à être activés et à participer à l’immunité adaptative. Les IgE (ou réagines) ont un taux de synthèse très bas. Elles sont généralement ormées en réponse à des réactions allergiques ou à des inections parasitaires. L’IgE déclenche la libération d’histamine et d’autres substances médiatrices des basophiles et des mastocytes, et attire les éosinophiles. La ormation de l’IgE et sa réponse aux allergènes sont décrites en détail à la fn du présent chapitre (voir l’Application clinique intitulée « Les hypersensibilités », p. 1039).

• Rôle dans la protection contre les inections des voies respiratoires et digestives et uro­génitales • Composant du lait maternel

La FIGURE 22.19 présente un sommaire visuel de l’immunité adaptative. L’immunité adaptative orme la troisième ligne de déense, puisqu’il s’écoule une longue période entre la première exposition à un antigène et l’apparition de la réponse immunitaire. Ce processus peut durer quelques jours.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Le œtus produit uniquement de l’IgM, et la mère ournit l’IgG, le seul anticorps pouvant traverser le placenta. Les IgA, sur­ tout, ainsi que les IgG et les IgM contenues dans le lait mater­ nel protègent le nouveau­né. Plus tard, le jeune enant produit ses propres IgA qui protègent ses intestins.

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1035

Vérifiez vos connaissances 31. Quelle classe d’anticorps est prédominante ? Quelles

onctions spécifques des anticorps cette classe peut­elle exécuter ?

22.9 La mémoire immunologique

et la réponse immunitaire

Le développement d’une mémoire immunologique constitue l’une des caractéristiques les plus importantes de l’immunité adaptative ; elle ournit l’immunité contre un antigène spécifque. La section qui suit présente la mémoire immunologique et le développement de l’immunité par des moyens actis et passis.

penser à la grippe saisonnière associée au virus de l’inuenza. L’immunité acquise par la vaccination annuelle n’est efcace que pour une année. Cela s’explique par des changements dans les déterminants antigéniques situés à la surace du virus. Ces changements sont associés à des mutations du code génétique de ce dernier. Il existe plusieurs types de virus de l’inuenza. Il n’y a qu’à penser au type H1N1 qui a causé la récente pandémie de grippe en 2009. Cette dénomination du virus met en évidence deux protéines de surace appelées respectivement hémagglutinine (pour H), qui intervient dans l’adhérence du virus sur la membrane plasmique de la cellule cible, et neuraminidase (pour N), qui est l’enzyme permettant au virus de quitter la cellule puis de pénétrer dans le mucus tapissant la muqueuse des voies respiratoires. Il existe plusieurs variétés de ces deux protéines, d’où les chires H1 à H16, et N1 à N9.

Vérifiez vos connaissances 32. Décrivez brièvement le concept de la mémoire

22.9.1 1

immunologique et son importance.

La mémoire immunologique

Défnir le concept de mémoire immunologique et expliquer la manière dont elle se développe.

L’activation de l’immunité adaptative exige un contact physique entre un lymphocyte et un antigène. Cette première rencontre de l’antigène avec le lymphocyte constitue la réponse (ou réaction) immunitaire primaire. À la première exposition, un nombre limité de lymphocytes T auxiliaires, de lymphocytes T cytotoxiques et de lymphocytes B arrive à reconnaître l’antigène (environ 1 sur 100 000 à 1 000 000). Il y a généralement un délai entre l’exposition initiale à l’antigène et le contact physique avec les lymphocytes nécessaire à l’élaboration de la réponse immunitaire. Touteois, comme cela a été décrit précédemment, la première exposition entraîne la ormation de cellules mémoire en réponse à l’activation des lymphocytes T et B. Ces lymphocytes de longue durée, qui constituent en quelque sorte une armée de « soldats » combattant des milliers d’antigènes diérents, assurent la mémoire immunologique. Au cours des expositions subséquentes à un antigène, ces nombreuses cellules mémoire entrent plus rapidement en contact avec l’antigène et produisent une réponse encore plus efcace appelée réponse (ou réaction) immunitaire secondaire (ou réponse mémoire). À chacune des expositions ultérieures à un agent pathogène, ce dernier est éliminé avant même l’apparition de symptômes. Par exemple, une personne qui a déjà eu la rougeole ne pourra pas l’attraper une deuxième ois, même si elle est exposée de nouveau à ce virus. Le virus est éliminé par les lymphocytes T mémoire activés, les lymphocytes B et les anticorps avant de causer des dommages. Grâce à cette mémoire immunologique, l’immunité adaptative assure une protection encore plus efcace. Les vaccins contribuent efcacement au développement de la mémoire immunologique, puisque l’organisme peut réagir par une réponse immunitaire secondaire lorsqu’il est exposé à la substance contre laquelle il a été vacciné (voir l’Application clinique intitulée « La vaccination », p. 1038). Cependant, dans plusieurs cas, la vaccination ne protège pas toujours. Il suft de

22.9.2

2

La mesure de la mémoire immunologique

Expliquer la diérence entre la réponse immunitaire primaire et la réponse immunitaire secondaire à un antigène.

Le titre d’anticorps (concentration) dans le sérum sanguin permet de mesurer la mémoire immunologique. Les graphiques présentés dans la FIGURE 22.20 illustrent les changements apportés au titre d’anticorps séreux (soit la quantité d’IgM et d’IgG dans le sang) sur une période de temps en réponse à l’exposition initiale et à une exposition subséquente à un antigène. Le degré de protection est indiqué par la concentration en IgG dans le sang.

22.9.2.1 L’exposition initiale et la réponse primaire L’exposition initiale à un antigène spécifque peut se présenter sous la orme d’une inection active ou d’un vaccin. La réponse primaire est la réponse mesurable de la production d’anticorps en réaction à une première exposition (voir la fgure 22.20) : • Phase latente. À la suite de la première exposition, il se déroule une période initiale au cours de laquelle aucun anticorps n’est détectable dans le sang. Cette période peut durer de trois à six jours. La détection de l’antigène, l’activation, la proliération et la diérenciation des lymphocytes, y compris la production de lymphocytes mémoire, se produisent au cours de la phase latente. • Production d’anticorps. En une à deux semaines, les plasmocytes produisent les IgM, puis les IgG. Le titre d’anticorps atteint un point maximum et décroît généralement par la suite.

22.9.2.2 Les expositions subséquentes

et la réponse secondaire Les expositions subséquentes à un antigène peuvent se produire après une période plus ou moins longue suivant l’exposition

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 22.19 Immunité adaptative ❯ L’immunité adaptative constitue la troisième ligne de défense et le moyen par lequel les lymphocytes défendent l’organisme contre les substances potentiellement dangereuses. L’immunité adaptative exige la présence de trois étapes (ou événements) dans le cycle de vie des lymphocytes : A. la formation des lymphocytes dans les structures lymphoïdes primaires, B. l’activation et la sélection clonale des lymphocytes dans les structures lymphoïdes secondaires et C. la réponse effectrice des lymphocytes T et des anticorps au foyer de l’infection.

A. Formation des lymphocytes Structure lymphoïde primaire

La formation des lymphocytes T et des lymphocytes B ainsi que leur maturation en lymphocytes immunocompétents naïfs se déroulent dans la moelle osseuse rouge pendant le développement embryonnaire et tout au long de la vie. Pour les lymphocytes T, cette maturation est complétée dans le thymus. Ces cellules migrent vers les structures lymphoïdes secondaires. Lymphocytes T (maturation complétée dans le thymus) Récepteur CD4

Récepteur CD8

TCR

Lymphocyte T auxiliaire

TCR

Lymphocytes B (maturation complétée dans la moelle osseuse rouge) BCR

Lymphocyte T cytotoxique

Moelle osseuse rouge

Nœud lymphatique

Foyer de l’infection

B. Activation et sélection clonale des lymphocytes

Structure lymphoïde secondaire

La première exposition à l’antigène se produit généralement dans les structures lymphoïdes secondaires (p. ex., les nœuds lymphatiques, la rate, les amygdales, les formations MALT). Les clones des lymphocytes T cytotoxiques et auxiliaires (activés et mémoire), les plasmocytes et les lymphocytes B sont formés. Lymphocyte T auxiliaire naïf

CD4 TCR Antigène

IL-2 IL-2

Les plasmocytes produisent des anticorps.

TCR Antigène

CMH de classe I avec antigène

Anticorps

IL-4 IL-2

CD4

Cellule infectée CPA

Lymphocyte T auxiliaire activé

Lymphocyte T cytotoxique naïf

CD8 TCR Antigène

CMH de classe II avec antigène

CMH de classe II avec antigène

Lymphocyte B naïf (sert de CPA)

IL-2

Lymphocytes B mémoire Les lymphocytes T auxiliaires activés prolifèrent et se différencient pour former des clones de lymphocytes T auxiliaires activés et mémoire.

Les lymphocytes T cytotoxiques activés prolifèrent Les lymphocytes B activés prolifèrent et et se différencient pour former des clones de se différencient pour former des clones lymphocytes T cytotoxiques activés et mémoire. de plasmocytes et de lymphocytes B mémoire.

C. Réponse effectrice

Foyer de l’infection Immunité cellulaire

Immunité humorale

Une partie des lymphocytes T auxiliaires activés libère des cytokines (IL-4, IL-2) afin de stimuler l’activité des lymphocytes B et T cytotoxiques, et une autre partie sort de la structure lymphoïde secondaire pour aller vers le site de l’infection et activer d’autres cellules de l’immunité innée telles que les macrophagocytes.

Les lymphocytes B ne sortent pas des structures lymphoïdes secondaires. Ils se transforment en plasmocytes qui fabriquent les anticorps spécifiques de l’antigène, lesquels se retrouvent dans la circulation. La région variable de l’anticorps se lie à l’antigène et entraîne plusieurs conséquences : neutralisation des cellules microbiennes (p. ex., les bactéries), de particules virales ou de toxines ; agglutination des cellules ; et précipitation des particules (p. ex., les toxines). Région Fab

Érythrocyte CPA PA

Particules solubles

Bactéries Précipitation

Lymphocyte T auxiliaire Les lymphocytes T cytotoxiques activés quittent la structure lymphoïde secondaire pour aller vers le site de l’agression. Ils libèrent des molécules cytotoxiques (perforine et granzymes), causant l’apoptose des cellules étrangères ou anormales. Perforine Granzymes

Virus

Bactérie

Cytokines (p. ex., l’IL-2)

Neutralisation

Agglutination

La région constante de l’anticorps sert de point d’interaction avec certaines structures, notamment ; le système du complément, ce qui permet de l’activer ; les phagocytes, pour accroître la probabilité que l’antigène soit ingéré (opsonisation) ; les cellules tueuses naturelles, pour que celles-ci déclenchent l’apoptose des cellules Système du complément indésirables. Liaison avec le système du complément Liaison des phagocytes par opsonisation Région Fc

Phagocyte

Cellule NK

Lymphocyte T cytotoxique Cellule anormale

Apoptose d’une cellule anormale

Liaison des cellules tueuses naturelles causant l’apoptose des cellules indésirables

1038 Partie IV Le maintien et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Phase latente

IgG IgM

0

Réponse secondaire Titre d’anticorps sériques

Titre d’anticorps sériques

Réponse primaire

5 10 15 20 25 Jours depuis la première exposition à l’antigène

IgG

IgM

0 5 10 15 20 25 Jours depuis la réexposition au même antigène

FIGURE 22.20 Réponse primaire et réponse secondaire de l’immunité humorale ❯ Le graphique représentant la réponse primaire indique la concentration en anticorps IgM et IgG produits par les plasmocytes à la première exposition à un antigène donné. Le graphique représen­ tant la réponse secondaire illustre la concentration de ces mêmes anticorps au cours des expositions subséquentes au même antigène.

initiale. La réponse mesurable qu’elles déclenchent correspond à la réponse secondaire (voir la fgure 22.20) et elle est possible grâce aux lymphocytes mémoire à vie longue situés dans les structures lymphoïdes secondaires : • Phase latente. Grâce à la présence des lymphocytes mémoire, la période de latence est beaucoup plus courte durant les expositions subséquentes à un même antigène qu’au moment de la première exposition. • Production d’anticorps. La concentration en anticorps augmente plus rapidement et comporte une plus grande proportion d’anticorps de classe IgG. La production plus élevée d’IgG peut se poursuivre sur de longues périodes, parois même des années, grâce aux lymphocytes B mémoire qui se transorment en plasmocytes, si nécessaire. Il est important de remarquer que les réponses aux antigènes sont indépendantes l’une de l’autre. Il est nécessaire que l’organisme reconnaisse chaque antigène. Si, par exemple, l’organisme est exposé à un deuxième type d’antigène (Ag B) diérent en même temps que la deuxième exposition au premier antigène (Ag A), la réponse à l’Ag B sera indépendante de celle à l’Ag A. Il y aura une réponse primaire de l’organisme à l’Ag B.

Vérifiez vos connaissances 33. En quoi la réponse secondaire dière­t­elle de la

réponse primaire ? Quel est l’avantage de la réponse secondaire par rapport à la réponse primaire ?

La vaccination Le vaccin est un microorganisme mort ou atténué (aaibli), ou une composante d’un microorganisme (pouvant être synthé­ tique), ou encore une anatoxine (toxine inactivée). Il peut être administré par diérentes voies, notamment les voies intra­ musculaire, sous­cutanée, orale ou intranasale. Le rôle du vaccin consiste à stimuler la production de lym­ phocytes B mémoire (principalement) par le système immuni­ taire tout en assurant des conditions relativement sécuritaires pour l’exposition initiale à un microorganisme. Le risque est relativement aible, puisque le microorganisme (ou ses com­ posantes) ne possède aucune capacité (ou une capacité limi­ tée seulement) à déclencher une inection. Si une personne est exposée plus tard au même antigène, la réponse secon­ daire est immédiatement déclenchée. Cette réponse étant rapide et efcace, la personne ne sera même pas consciente d’avoir été en contact avec le microorganisme. Le vaccin dière touteois d’une inection active en raison des caractéristiques ci­dessous : • La réponse immunitaire à un vaccin provient principalement de la orme humorale. Dans le cas d’un vaccin, les lympho­ cytes B se lient à des microorganismes non attachés afn d’induire l’immunité humorale ; touteois, peu de ces micro ­ organismes (et parois aucun) parviennent à inecter les cel­ lules et à stimuler le développement de l’immunité cellulaire par les lymphocytes T. Dans certains cas, les lymphocytes B présentent l’antigène aux lymphocytes T. • En onction de la durée de vie des lymphocytes B mémoire sollicités, le vaccin peut assurer une immunité pour toute la vie d’une personne, mais dans certains cas, des rappels du vaccin peuvent être nécessaires pour assurer la protection contre l’antigène. Par exemple, dans le cas du vaccin contre le tétanos, des rappels sont nécessaires tous les 10 ans.

22.9.3

L’immunité active et passive

3

Défnir les concepts d’immunité active et d’immunité passive.

4

Décrire les processus d’acquisition naturelle et artifcielle de l’immunité active et passive.

L’immunité peut être active ou passive. L’immunité active résulte du contact direct avec un agent pathogène ou une substance étrangère ; elle peut être acquise de manière naturelle ou artifcielle. L’immunité active est acquise de manière naturelle lorsqu’une personne est exposée directement à l’antigène d’un agent inectieux. Elle est dite artifcielle lorsque l’exposition est réalisée par un vaccin. Dans ces deux cas, il y a ormation de cellules mémoire ciblant l’antigène spécifque. L’immunité est qualifée d’active, car le système immunitaire de la personne devra s’activer pour produire ses anticorps. Contrairement à l’immunité active, l’immunité passive est obtenue par l’intermédiaire d’un autre organisme, de manière naturelle ou artifcielle. L’immunité passive est acquise naturellement

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1039

par le transert des anticorps de la mère au œtus par le placenta (IgG) ou de la mère au nouveau-né par le lait maternel (IgA, IgM et IgG). À l’opposé, lorsqu’une personne reçoit un sérum d’un autre organisme contenant des anticorps contre un antigène en particulier, il s’agit d’une immunité passive acquise de manière artifcielle. Par exemple, un sérum contenant des anticorps contre les toxines du tétanos et du botulisme peut être transéré à une personne qui risque d’être contaminée par ces toxines. Les anticorps combattant le venin d’un serpent (sérum antivenimeux) peuvent être administrés à une personne ayant été mordue par cette espèce de serpent. Les anticorps neutralisent la toxine ou le venin et l’empêchent de causer des dommages jusqu’à ce que l’organisme puisse l’éliminer. L’immunité est dite passive, car le système immunitaire de la personne n’est pas activé. Il ne abrique pas d’anticorps. Ces derniers, déjà abriqués, sont ournis à l’organisme.

Pour les deux types d’immunité passive, la personne n’est pas exposée une première ois à l’antigène et ne produit pas de cellules mémoire. L’immunité passive ne dure que pendant la période où les protéines d’anticorps restent dans l’organisme. Par exemple, la demi-vie de l’IgG dans le sang est de 23 jours, et celle de l’IgM est de 5 jours (voir le tableau 22.6). L’administration d’un sérum (p. ex., les gammaglobulines antitétaniques) peut être utile afn d’assurer une protection immédiate chez une personne non vaccinée. Le TABLEAU 22.7 présente une comparaison des caractéristiques de l’immunité passive et de l’immunité active.

Vérifiez vos connaissances 34. Quel type d’immunité (active ou passive) entraîne la

production de cellules mémoire et assure générale ­ ment une protection à long terme contre l’antigène ?

TABLEAU 22.7 Comparaison de l’immunité active et de l’immunité passive Caractéristique

Immunité active

Immunité passive

Contact direct avec un antigène

Oui • Acquise naturellement : par contact avec un agent inectieux • Acquise artifciellement : par vaccin

Non

Développement de cellules mémoire

Oui • Protection à long terme

Non • Protection à court terme

Anticorps provenant d’autres sources

Non

Oui • Acquise naturellement : transmission de la mère au œtus ou au nouveau­né • Acquise artifciellement : transmission des cellules ou des anticorps d’un autre organisme par sérum

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les hypersensibilités DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’hypersensibilité désigne une réponse anormale et exagérée du système immunitaire à un antigène. Les divers types d’hypersen­ sibilités sont classés en onction du délai qui s’écoule entre l’ex­ position à un antigène et la réponse immunitaire. L’hypersensibilité aiguë (ou anaphylactique ou de type I) est déclenchée en quelques secondes, et les signes cliniques apparaissent en deçà de 30 minutes ; c’est le cas des réactions allergiques où les anti­ corps de type IgE sont en cause (voir plus loin). L’hypersensibilité subaiguë (ou cytotoxique ou de type II) implique des anticorps IgG ou IgM qui sont dirigés contre des cellules de l’hôte ou étran­ gères. Cela nécessite la fxation du complément qui provoque la lyse des cellules. Par exemple, c’est le cas des transusions san­ guines incompatibles (lyse des érythrocytes) et des réactions cyto­ toxiques d’origine médicamenteuse. Dans ce type de réaction, les signes apparaissent après 5 à 8 heures. L’hypersensibilité semi-retardée (ou à complexes immuns ou de type III) implique la ormation de complexes entre des anticorps de type IgG et des antigènes solubles. Suite à la fxation du complément, l’organe atteint présente une réaction inflammatoire de ses vaisseaux san­ guins. Par exemple, c’est le cas de la glomérulonéphrite. Enfn,

l’hypersensibilité retardée (ou différée ou de type IV) relève de l’immunité cellulaire, les signes cliniques apparaissent après quelques jours. Dans ce type de réaction, des haptènes (aller­ gènes) se lient à des molécules de l’hôte, ce qui stimule la prolié­ ration de lymphocytes T. Lors du second contact avec le même allergène, les lymphocytes T libèrent des cytokines responsables des réactions inflammatoires. Par exemple, c’est le cas des der­ matites de contact (herbe à puce).

L’hypersensibilité aiguë (allergies) L’hypersensibilité aiguë est en ait une allergie caractérisée par une réaction exagérée du système immunitaire à une substance non inectieuse appelée allergène. Par exemple, le pollen, le latex, les arachides et le venin d’abeille sont des allergènes cou­ rants. La réaction allergique se déclenche quelques secondes après l’exposition à l’allergène et dure environ 30 minutes. La réaction allergique se déroule en trois étapes principales : 1. Phase de sensibilisation. Une personne est exposée à un allergène. L’allergène est ingéré par une CPA et présenté à des lymphocytes T auxiliaires. Ces derniers libèrent des cytokines qui déclenchent la maturation de lymphocytes B spécifques, qui se transorment en plasmocytes, lesquels produisent les

1040 Partie IV Le maintien et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE (suite) anticorps IgE contre l’allergène. Les anticorps IgE se lient aux basophiles et aux mastocytes (par la région constante de l’anticorps), et ils peuvent rester liés à ces cellules pendant plusieurs semaines ou plus. 2. Phase d’activation. Si la personne est exposée de nouveau au même allergène, celui­ci se lie aux anticorps IgE qui sont liés aux basophiles et aux mastocytes, établissant une liaison croisée avec les récepteurs (ormation d’un pont entre l’aller­ gène et deux anticorps adjacents). 3. Phase eectrice. Il y a alors dégranulation des mastocytes et des basophiles, ce qui libère des substances (histamine, leuco­ triènes et prostaglandines) provoquant une réponse inflamma­ toire. Cette réponse inflammatoire déclenche des symptômes allergiques variés selon l’endroit du corps où se produit la réponse inflammatoire : • Le contact avec les muqueuses nasales et la conjonctive de l’œil cause l’écoulement nasal et les larmes (rhinite allergique ou rhume des oins). Ce sont les symptômes les plus courants ; environ de 20 à 25 % de la population canadienne soure de rhinite allergique (PasseportSanté.net, 2013). Cette rhinite peut être saisonnière lorsque les symptômes sont limi­ tés sur une période de l’année. La plupart du temps, elle apparaît entre l’âge de 5 et 20 ans. Elle est causée principale­ ment par le pollen des arbres au début du printemps, par les graminées (oin, gazon) en juillet ainsi que par l’herbe à poux à la fn de l’été. La rhinite peut être annuelle lorsque les symp­ tômes durent toute l’année, comme c’est souvent le cas pour les allergies aux moisissures et aux acariens (minuscules arachnidés qui vivent dans les matelas et les moquettes, et qui se nourrissent de squames humaines).

• L’exposition à la surace de la peau peut causer des rou­ geurs et des démangeaisons (urticaire). • L’entrée dans les voies respiratoires cause la bronchocons­ triction, accroît la sécrétion de mucus et entraîne des dif­ cultés respiratoires et de la toux (asthme allergique). • L’entrée de l’allergène dans le tube digesti augmente les sécrétions de liquides et le péristaltisme causant les vomis­ sements et la diarrhée (non représentés). L’allergène peut aussi provoquer l’œdème de Quincke (ou angio­œdème) dans les cas graves d’allergies. • La circulation de l’allergène dans le sang causée par une piqûre d’abeille ou une injection (p. ex., l’allergie à la pénicil­ line) entraîne l’inflammation, la vasodilatation systémiques et l’hyperperméabilité des vaisseaux sanguins. Dans les cas graves, le passage abondant de liquide du sang vers l’es­ pace interstitiel cause une baisse importante de la pression et du volume sanguins. Par conséquent, la pression arté­ rielle peut devenir insufsante pour maintenir une perusion adéquate (choc anaphylactique systémique).

Plusieurs traitements peuvent être envisagés. Dans un pre­ mier temps, les mesures d’éviction sont avorisées lorsqu’elles sont possibles. Viennent ensuite les traitements symptomatiques qui permettent de traiter les maniestations et de soulager les symptômes. C’est le cas des antihistaminiques, qui s’opposent à l’action de l’histamine. Enfn, la désensibilisation (ou immunothérapie spécifque) est le seul traitement préventi et curati, puisqu’il s’attaque à la cause. Il s’agit d’injections sous­cutanées, dans le bras, de doses progressivement croissantes de un ou de plusieurs allergènes identifés par des tests cutanés ou sanguins. Au début, ces injections sont répétées toutes les semaines jusqu’à la dose d’entretien, puis elles sont espacées à raison d’une ois par Hypersensibilité de type I (anticorps IgE) mois environ, pour trois à cinq ans en général. Il existe aussi une orme Exposition initiale à l’allergène Exposition subséquente au même allergène sublinguale et journalière de ce traite­ Phase ment ; le client qui y a recours dépose Allergène d'activation : des gouttes des allergènes sous la Liaison de Allergène langue. Cette méthode, populaire en l’allergène aux anticorps IgE Europe, n’est pas encore approuvée Mastocyte en Amérique du Nord. L’objecti de la Plasmocyte désensibilisation est de provoquer la Récepteur Fc IgE production d’anticorps bloquants de Phase effectrice : type IgG qui neutralisent les allergènes Exocytose du avant qu’ils réagissent avec les IgE contenu des granules (p. ex., l’histamine) ; fxés aux mastocytes. Région Fc IgE

Phase de sensibilisation : Liaison des anticorps IgE aux récepteurs Fc des basophiles et des mastocytes Mastocyte

Récepteur Fc

Granules contenant les molécules inflammatoires

libération et formation de molécules à partir de la membrane plasmique (leucotriènes, prostaglandines) Un accroissement de la réponse inflammatoire peut entraîner les effets suivants :

Rhinite allergique

Urticaire

Asthme Choc anaallergique phylactique

Les réactions d’hypersensibilité aiguë sont liées aux anticorps IgE. L’hypersensibilité aiguë comporte trois phases : la sensibilisation, l’activation et la phase eectrice.

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1041

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le virus de l’immunodéfcience humaine et le syndrome d’immunodéfcience acquise DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le syndrome d’immunodéfcience acquise (sida) est une aection mettant en danger la vie de la personne. Il est causé par un rétrovirus (virus à ARN), soit le virus de l’immunodéfcience humaine (VIH). L’inection par le VIH cible le système immuni­ taire, particulièrement les lymphocytes T auxiliaires (cel­ lules CD4+). Le VIH inecte et détruit ces lymphocytes T auxiliaires sur une certaine période de temps (des mois ou des années). Une inection prolongée par le VIH entraîne les eets dévasta­ teurs du sida.

L’épidémiologie Le VIH s’installe dans les liquides corporels des personnes inectées, soit dans le sang, le sperme, les sécrétions vaginales et même le lait maternel. Le VIH peut donc être transmis au cours de toute activité qui comporte un échange de liquides cor­ porels, qu’il s’agisse d’une relation sexuelle non protégée (vagi­ nale ou anale), du partage de seringues hypodermiques entre consommateurs de drogues intraveineuses ou de l’allaitement d’un bébé. Les recherches actuelles démontrent que le VIH n’est pas transmis par les baisers, le partage d’un verre, un éternue­ ment, une étreinte ou les contacts physiques courants (Sida Ino Service.org, 2012a, 2012b). D’abord observé aux États­Unis au début des années 1980 dans la population homosexuelle mas­ culine, le sida est désormais une maladie répandue parmi les populations hétérosexuelles. Avant 1985, alors que les connais­ sances sur le VIH et le sida étaient encore limitées, le VIH pou­ vait être transmis au cours de transusions de sang. Plusieurs personnes ont ainsi été inectées par le VIH en recevant une transusion sanguine. Depuis, l’évolution des connaissances a permis de dépister la présence du VIH et de qualifer plus rigou­ reusement les donneurs. Depuis le début des années 1980, plus de 60 millions de personnes ont été inectées par le VIH et plus de 27 millions en sont mortes. Entre 1980 et 2009 au Canada, il y a plus de 20 000 décès signalés parmi les cas déclarés de sida (Agence de la santé publique du Canada, 2009). L’incidence du VIH est en croissance partout dans le monde, mais la maladie atteint des proportions épidémiques en Arique et en Asie. L’épidémie de sida en Arique entraîne un taux de mortalité considérable. En Asie, il y a une augmentation des cas d’inection par le VIH et d’apparition du sida.

La prévention Grâce à des programmes d’inormation et d’éducation, la pré­ vention permet de aire évoluer les comportements et d’éliminer ou de limiter les comportements qui en permettent la transmis­ sion (ONUSIDA, 2012). Les personnes à risque doivent se proté­ ger par l’utilisation systématique du condom au cours de relations sexuelles. Le VIH peut également être transmis durant des rela­ tions sexuelles orales (Sida Ino Service.org, 2005). Les autres contraceptis, notamment les contraceptis oraux, n’orent aucune protection contre le VIH. Les toxicomanes ne doivent pas échanger leurs seringues. Les praticiens œuvrant dans le milieu

de la santé doivent porter des gants et aire preuve de prudence chaque ois qu’ils sont en contact avec les liquides corporels des clients. Enfn, le lait maternel peut transmettre le virus ; ne pas allaiter est certes le moyen le plus sûr, mais un traitement anti­ rétroviral diminue grandement les risques de contamination (Institut de recherche pour le développement, 2011). Le VIH ne peut survivre longtemps hors de l’organisme. Le nettoyage normal avec un désinectant courant (p. ex., l’eau de Javel, le peroxyde d’hydrogène) et la stérilisation à une tempéra­ ture supérieure à 57 °C permettent d’éliminer le virus.

Le mode de onctionnement du VIH Une inection par le VIH détruit les lymphocytes T auxiliaires. Ce processus peut se dérouler de plusieurs manières. Certains lym­ phocytes T auxiliaires sont programmés pour produire l’ARN du VIH à une vitesse si grande que les cellules subissent une lyse ou éclatent. D’autres lymphocytes T auxiliaires sont ciblés et détruits par d’autres cellules immunitaires telles que les macrophagocytes ou les lymphocytes T cytotoxiques. Après quelques mois ou quelques années, la population de lymphocytes T auxiliaires baisse considérablement. Comme les lymphocytes T auxiliaires ont pour onction de déclencher et de réguler la réponse immunitaire de l’organisme, leur diminution importante entraîne la perte des onc­ tions immunitaires.

Les premiers symptômes Quelques semaines ou quelques mois après l’inection initiale par le VIH, plusieurs personnes éprouvent des symptômes sem­ blables à ceux de la grippe : maux de gorge, fèvre, atigue, maux de tête et enflure des nœuds lymphatiques. Certains peuvent également éprouver des sueurs nocturnes, alors que d’autres ne présentent aucun symptôme. Ces symptômes disparaissent souvent après quelques semaines, puisque les autres cellules immunitaires de l’organisme parviennent à cibler et à détruire les cellules inectées par le VIH. Les lymphocytes T auxiliaires non inectés se divisent pour remplacer les cellules détruites. Cependant, même si le système immunitaire travaille à se débar­ rasser des cellules inectées, le VIH continue à se multiplier à un rythme encore plus rapide. De plus, le virus subit des mutations et empêche ainsi sa détection par le système immunitaire. Après quelques années, la population de lymphocytes T auxiliaires devient très basse, avorisant l’apparition du sida. Le VIH cible le récepteur CD4 sur un lymphocyte T auxiliaire et s’y attache. Corécepteurs

Lymphocyte T auxiliaire

Récepteur CD4

Processus d’inection d’une cellule par le VIH

1042 Partie IV Le maintien et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE (suite)

Les indices de la présence du VIH dans le sang Un des tests sanguins permettant de déceler le VIH consiste à détecter la présence des anticorps du VIH dans le sang. Ces anticorps sont produits par les plasmocytes environ un mois après l’inection initiale. Ces anticorps révèlent la réponse de l’organisme à une inection par le VIH. Il aut parois jusqu’à six mois pour détecter le VIH par un test sanguin, puisque la concentration en anticorps n’est pas toujours sufsante pour en permettre la détection avant ce moment. Si le test sanguin est pratiqué dans les six mois suivant l’exposition, les per­ sonnes exposées au VIH peuvent donc recevoir de aux résul­ tats négatis et propager l’inection à leur insu. Il existe aussi un autre test qui consiste à dépister l’ARN du VIH dans le sang. Ce test mesure quantitativement l’ARN viral, aussi appelée charge virale, dans le plasma. Les résultats permettent de suivre la progression de l’inection et d’évaluer l’efcacité des traitements antirétroviraux. Il a comme avantage de détecter l’inection beaucoup plus tôt, soit autour du 15 e jour environ après une contamination par le VIH.

Lorsque le VIH devient le sida Une personne inectée par le VIH reçoit un diagnostic de sida lorsque sa concentration sanguine en lymphocytes T auxiliaires devient inérieure à 200 cellules par microlitre cube (ml3) (la concentration chez une personne en santé est de 800 à 1 200 cel­ lules/ml3) ou lorsqu’elle est atteinte d’une inection opportuniste. Les inections opportunistes sont des inections qui se mani­ estent et se propagent en raison de l’aaiblissement du système immunitaire. Les inections causées par des protozoaires (p. ex., la toxoplasmose et la pneumonie causée par Pneumocystis jiroveci), les inections ongiques (p. ex., la candidose, l’aspergillose, l’histo­ plasmose), certaines inections bactériennes ainsi que les néo­ plasmes (ou cancers) (p. ex., le sarcome de Kaposi, le lymphome

malin non hodgkinien et le cancer du col de l’utérus) fgurent dans cette catégorie. Les inections opportunistes représentent la prin­ cipale cause de décès, soit environ 80 % des cas liés au sida. De nombreuses personnes atteintes du sida sourent également de certaines complications du système nerveux central, comme la méningite, l’encéphalite, les défciences neurologiques et les neuropathies.

Les traitements possibles Il n’existe pas de remède contre le VIH ; l’inection par le VIH est donc une maladie qui dure toute la vie. Les traitements pharma­ cologiques actuellement oerts permettent de soulager les symptômes ou de prévenir la propagation du VIH dans l’en­ semble du corps, mais ils ne permettent pas d’éradiquer totale­ ment le virus de l’organisme. Par exemple, la trithérapie est un protocole de traitement qui consiste à administrer trois antirétroviraux dans le but de ralentir la multiplication du VIH dans l’organisme. Ce protocole inclut un ou deux inhibiteurs de la transcriptase inverse, soit l’enzyme du VIH qui est nécessaire pour ormer, à partir de l’ARN du VIH, un segment d’ADN capable d’intégrer le génome de la cellule inectée, ainsi qu’un ou deux inhibiteurs de protéase, c’est­à­dire l’enzyme qui participe nor­ malement à l’assemblage de la capside protéique du VIH. La plu­ part de ces médicaments produisent des eets secondaires indésirables. Malheureusement, les médicaments utilisés pour traiter le VIH coûtent cher et ne sont pas acilement accessibles dans les pays en voie de développement, là où les besoins sont pourtant les plus grands. Les compagnies pharmaceutiques négocient avec les gouvernements de ces pays, et il aut espérer que des ormes plus abordables de ces médicaments pourront être oertes à ces clients. D’ici là, les eorts de sensibilisation et d’éducation se poursuivent partout dans le monde.

Liens entre les systèmes lymphatique et immunitaire et les autres systèmes Le système lymphatique appuie le système cardiovasculaire et le système immunitaire dans leurs fonctions. Il complète également le système cardiovasculaire, car il maintient l’équilibre hydroélectrolytique, le volume sanguin et la pression artérielle. Les nombreuses structures moléculaires et cellulaires du système immunitaire se forment et sont amenées à maturité par les organes et les tissus lymphoïdes, puis elles circulent dans les réseaux de vaisseaux lymphatiques et sanguins. En ce sens, le système immunitaire est donc

distinct des autres systèmes, car il n’est pas composé d’organes spécialisés qui lui sont propres. Il est davantage un système fonctionnel qu’un système anatomique. Le tableau suivant présente les interrelations principales des systèmes lymphatique et immunitaire avec les autres systèmes. Il est suivi d’une étude de cas qui vous permettra de récapituler les notions présentées dans les chapitres 21 et 22.

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1043

Systèmes lymphatique et immunitaire Liens

Interdépendance

… système tégumentaire • Régulation du liquide interstitiel dermique • Première ligne de déense du système immunitaire

• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de liquide interstitiel du derme de la peau. • Les vaisseaux lymphatiques récupèrent les protéines plasmatiques échappées des capillaires sanguins du derme de la peau. • L’épithélium stratifé squameux kératinisé de l’épiderme est une barrière anatomique efcace contre les antigènes de l’extérieur. • Les macrophagocytes intraépidermiques et les macrophagocytes du derme phagocytent, traitent et présentent les antigènes aux lymphocytes. • L’acidité des sécrétions de la peau inhibe la croissance bactérienne sur l’épiderme. • Des anticorps de la classe des IgA sont sécrétés dans la sueur.

… système squelettique • Formation des lymphocytes et des macrophagocytes • Récupération du liquide interstitiel du périoste • Déense du tissu osseux

• La moelle osseuse rouge de certains os produit les diérents types de leucocytes, dont les lymphocytes, ainsi que les macrophagocytes participant aux réponses immunitaires. • Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de liquide interstitiel et récupèrent les protéines plasmatiques échappées du périoste. • Les macrophagocytes et les lymphocytes protègent le tissu osseux contre les agents pathogènes.

… système musculaire • Régulation du liquide interstitiel musculaire • Déense du tissu musculaire • Circulation de la lymphe

• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de liquide interstitiel et récupèrent les protéines plasmatiques échappées des capillaires sanguins des muscles squelettiques. • Les macrophagocytes et les lymphocytes protègent le tissu musculaire squelettique contre les agents pathogènes. • Les contractions de certains muscles assurent la circulation de la lymphe dans les vaisseaux lymphatiques.

… système nerveux • Régulation du liquide interstitiel du système nerveux périphérique • Déense du tissu nerveux • Contribution à la réponse immunitaire

• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de liquide interstitiel et récupèrent les protéines plasmatiques échappées des capillaires sanguins des structures du système nerveux périphérique (SNP). • Les macrophagocytes et les lymphocytes protègent le tissu nerveux du SNP contre les agents pathogènes. • Les microglies, un type de gliocytes, agissent comme des phagocytes dans le système nerveux central. Elles protègent le tissu nerveux contre les microorganismes pathogènes. • Le système nerveux autonome agit sur le tissu musculaire des gros vaisseaux lymphatiques. Des neuropeptides, comme les endorphines, diminuent la douleur, donc le stress, ce qui avorise de meilleures réponses immunitaires.

… système endocrinien • Régulation du liquide interstitiel des tissus endocriniens • Déense du tissu endocrinien • Circulation des hormones • Participation à la maturation des lymphocytes T • Régulation de la réponse immunitaire

• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de liquide interstitiel et récupèrent les protéines plasmatiques échappées des capillaires sanguins des tissus des glandes endocrines. • Les macrophagocytes et les lymphocytes protègent le tissu endocrinien contre les agents pathogènes. • La lymphe contribue, avec le sang, à la circulation des hormones. • Le thymus produit des hormones paracrines (thymosine, thymopoïétine, thymuline) qui contribuent à la maturation des lymphocytes T. • Les cytokines du système immunitaire stimulent la libération de cortisol par le cortex surrénal et de la corticotrophine par l’adénohypophyse. Le cortisol et les autres glucocorticoïdes réduisent la réaction inflammatoire et la réponse immunitaire (eet modulateur).

… système cardiovasculaire • Transport des nutriments ainsi que des cellules et des molé­ cules participant à l’immunité • Régulation du liquide interstitiel cardiaque et des tissus vasculaires • Formation de la lymphe • Déense du tissu cardiaque et des tissus vasculaires • Régulation du volume sanguin et de la pression sanguine

• Le sang contient les diérents types de leucocytes et les anticorps participant à la déense de l’organisme contre les corps étrangers. Il transporte aussi les nutriments et l’oxygène aux structures lymphoïdes. • Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de liquide interstitiel et récupèrent les protéines plasmatiques échappées des capillaires sanguins du cœur et des tissus des parois vasculaires. • La lymphe est ormée à partir du sang. • Les macrophagocytes et les lymphocytes protègent les tissus du cœur et des vaisseaux sanguins contre les agents pathogènes. • Les capillaires lymphatiques récupèrent le surplus de liquide interstitiel et les protéines plasmatiques perdues dans les capillaires sanguins, des tissus vers le système cardiovasculaire, afn de maintenir le volume sanguin et la pression sanguine.

1044 Partie IV Le maintien et la régulation

Systèmes lymphatique et immunitaire (suite) Liens

Interdépendance

… système respiratoire • Régulation du liquide interstitiel du tissu pulmonaire

• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de liquide interstitiel et récupèrent les protéines plasmatiques échappées des capillaires sanguins des voies respiratoires et des poumons.

• Défense des voies respiratoires et des poumons • Contribution à la réponse immunitaire

• Les macrophagocytes et les lymphocytes protègent les tissus des voies respiratoires et des poumons contre les agents pathogènes. • L’épithélium cilié des voies respiratoires et le mucus contribuent à évacuer les corps étrangers. • Les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses respiratoires ainsi que les anticorps de la classe des IgA sécrétés par les plasmocytes de ces muqueuses respiratoires empêchent les microorganismes pathogènes d’envahir l’organisme. • Les amygdales sont situées dans le pharynx. • Les muscles thoraciques participant à la ventilation pulmonaire facilitent l’écoulement de la lymphe vers le haut du corps, dans les vaisseaux lymphatiques.

• Participation à la circulation de la lymphe

… système urinaire • Régulation du liquide interstitiel rénal

• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de liquide interstitiel et récupèrent les protéines plasmatiques échappées des capillaires sanguins des voies urinaires et des reins.

• Défense des voies urinaires et des reins

• Les macrophagocytes et les lymphocytes protègent les tissus des voies urinaires et des reins contre les agents pathogènes. • Le pH urinaire contribue à inhiber la croissance des microorganismes. L’écoulement de l’urine permet de débarrasser l’organisme de certains microorganismes pathogènes. • Les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses empêchent les microorganismes pathogènes d’envahir l’organisme lorsqu’ils pénètrent par l’urètre.

… système digestif • Régulation du liquide interstitiel des organes digestifs • Défense immunitaire des organes digestifs • Contribution à la nutrition des structures lymphoïdes et à la synthèse des anticorps • Circulation des nutriments

• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de liquide interstitiel et récupèrent les protéines plasmatiques échappées des capillaires sanguins des organes digestifs. • Les macrophagocytes et les lymphocytes protègent les tissus des organes digestifs contre les agents pathogènes. • Le pH acide de l’estomac empêche les microorganismes pathogènes d’envahir l’organisme. • Les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses digestives ainsi que les anticorps de la classe des IgA sécrétés par les plasmocytes de ces muqueuses digestives empêchent les microorganismes pathogènes d’envahir l’organisme. • Grâce à la digestion des molécules alimentaires, les nutriments absorbés sont transportés vers les struc­ tures du système lymphatique. Les acides aminés sont nécessaires à la synthèse des anticorps par les plasmocytes. • Les vaisseaux lymphatiques chylifères absorbent les lipides alimentaires et les vitamines liposolubles qui sont ensuite transportés par le système lymphatique vers la circulation sanguine.

… système génital • Régulation du liquide interstitiel des structures génitales • Défense immunitaire des structures du système génital, du fœtus et du nouveau­né

• Les vaisseaux lymphatiques drainent l’excès de liquide interstitiel et récupèrent les protéines plasmatiques échappées des capillaires sanguins des structures du système génital. • Les macrophagocytes et les lymphocytes protègent les tissus des structures du système génital contre les agents pathogènes. • Le pH acide des sécrétions vaginales contribue à inhiber la croissance des microorganismes pathogènes. Le sperme contient une substance antimicrobienne, la plasmine séminale, qui contribue à détruire certains microorganismes. • Les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses empêchent les microorganismes pathogènes d’envahir l’organisme lorsqu’ils pénètrent par le vagin et l’urètre. • Le placenta contribue à fournir des anticorps IgG au fœtus. Le lait maternel fournit des anticorps IgA au nouveau­né. • L’embryon (puis le fœtus) n’est pas rejeté par le système immunitaire de la femme enceinte. Il échappe à la surveillance immunitaire.

c 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1045

Étude de cas À la suite d’un accident de la route, une emme de 45 ans est trans­ portée au service des urgences d’un hôpital. Sa voiture est entrée en collision avec une clôture barbelée en métal. Le côté gauche de son abdomen et son bras gauche comportent plusieurs ecchymoses. Le bras est tuméfé et, durant l’examen physique par palpation, une hypertrophie des nœuds lymphatiques axillaires du côté gauche est décelée. De plus, plusieurs lacérations souillées de terre et de pièces métalliques provenant probablement de la clôture sont observées. À son arrivée à l’hôpital, une analyse sanguine est eectuée ainsi qu’un examen radiographique. L’analyse révèle que le nombre de leuco ­ cytes de la dame a atteint environ quatre ois la valeur normale. La radiographie montre une rupture de la rate. a) Quel est le danger de ne pas intervenir sur la rupture de la rate ? Il est alors décidé que la cliente subira une splénectomie (ablation de la rate). Est­il nécessaire de lui greer une nouvelle rate ?

b) Pouvez­vous expliquer le résultat de l’analyse sanguine ? Quels types de leucocytes devraient avoir augmenté ? Est­ce que le nombre de certains leucocytes devrait continuer d’augmenter durant les prochaines heures ? c) Comment pouvez­vous expliquer les ecchymoses et la tuméaction de son bras ? d) Pourquoi les nœuds lymphatiques axillaires sont­ils hypertrophiés ? Y a­t­il un lien avec la tuméaction du bras gauche ? e) L’historique des vaccinations de cette emme n’est pas connu. Elle ne se souvient pas de ses vaccinations antérieures, particulièrement celle contre le tétanos. Que doit aire le personnel médical afn de prévenir toute complication ?

résumé du chapitre 22.1

• Le système immunitaire est un système onctionnel composé de cellules, de protéines plas­

matiques et d’autres substances qui protègent l’organisme des agents nocis.

un v ’nbl  l    gn nfx – 998

• Les bactéries, les virus, les eumycètes, les protozoaires et les parasites multicellulaires sont

les cinq principales catégories d’agents inectieux. • Les bactéries sont des microorganismes unicellulaires de type procaryote ; les virus sont

composés d’ADN ou d’ARN dans une capside protéique ; les eumycètes, les protozoaires et les parasites multicellulaires sont composés d’une ou de plusieurs cellules eucaryotes. Les prions sont des protéines inectieuses qui aectent le tissu nerveux.

22.2 un v ’nbl  yè n – 999

• Le système immunitaire se compose de cellules immunitaires et de cytokines ; il assure l’im­

munité innée et l’immunité adaptative. 22.2.1

L lll n  l lolon ............................................................................. 1000 • Les cellules immunitaires comprennent les granulocytes (neutrophiles, éosinophiles, baso­

philes), les monocytes (deviennent des macrophagocytes dans les tissus conjonctis), les lymphocytes, les cellules tueuses naturelles et les mastocytes des tissus conjonctis. Elles comprennent aussi les cellules dendritiques des muqueuses, y compris les macrophago­ cytes intraépidermiques. • Les cellules immunitaires circulent dans le sang et se trouvent également dans les tissus

corporels, notamment dans les structures lymphoïdes, dans certains organes, dans le tissu épithélial de la peau (épiderme) et des muqueuses ainsi que dans le tissu conjoncti de l’organisme. 22.2.2

L yokn ................................................................................................................................ 1001 • Les cytokines sont de petites protéines solubles produites par les cellules immunitaires et

dont le onctionnement ressemble à celui des hormones ; elles régulent et acilitent l’activité du système immunitaire. • Les cytokines comprennent les interleukines, les acteurs de nécrose tumorale, les acteurs

de croissance des colonies hématopoïétiques et les interérons. 22.2.3

un oon n l’n nn  l’n v .......................................... 1002 • L’immunité innée désigne les déenses présentes à la naissance : les barrières anatomiques

et physiologiques qui bloquent les substances nuisibles ainsi que les mécanismes internes non spécifques. Elle agit rapidement, mais sur une courte période. • L’immunité adaptative désigne les déenses produites en réponse à l’exposition à des anti­

gènes spécifques. Elle regroupe l’immunité cellulaire (lymphocytes T) et l’immunité humorale (lymphocytes B). Elle agit à long terme et possède une mémoire immunologique.

1046 Partie IV Le maintien et la régulation

22.3

• Les composantes de l’immunité innée présentent une réponse immédiate à un grand

nombre de substances nocives ; cependant, leur réponse immunitaire n’est pas conservée en mémoire. Elles permettent à l’immunité adaptative de s’installer.

L’immunité innée – 1003 22.3.1

Les barrières anatomiques et physiologiques ........................................................................... 1003 • La peau et les muqueuses empêchent la plupart des substances nocives de pénétrer dans

l’organisme. Elles sont la première ligne de déense. Les autres mécanismes constituent la deuxième ligne de déense. 22.3.2

Les déenses cellulaires ............................................................................................................... 1003 • Les cellules de l’immunité innée sont les neutrophiles, les macrophagocytes, les basophiles,

les mastocytes, les cellules tueuses naturelles et les éosinophiles. 22.3.3

Les protéines antimicrobiennes .................................................................................................. 1007 • Les protéines antimicrobiennes regroupent les interérons et le système du complément. • Les interérons sont des protéines antivirales synthétisées par des cellules inectées par un

virus. Une ois libérés, les interérons empêchent la multiplication du virus dans d’autres cellules. • Le système du complément est composé d’une série de protéines plasmatiques sélection­

nées et activées qui déclenchent quatre mécanismes de déense en réponse à une inection : 1) l’inflammation ; 2) l’opsonisation ; 3) la cytolyse ; et 4) l’élimination des complexes immuns. 22.3.4

L’inammation ............................................................................................................................... 1008 • L’inflammation est une réponse locale, immédiate et non spécifque se produisant dans un

tissu vascularisé en réponse à une blessure ou à un traumatisme. • Ses principales étapes comprennent la libération de substances chimiques qui avorisent

l’inflammation et le chimiotactisme, les changements vasculaires, la mobilisation des cellules immunitaires et la libération de protéines plasmatiques (immunoglobulines, système du com­ plément, protéines de coagulation et kinines). • L’exsudat, un liquide contenant des protéines et des cellules immunitaires, quitte les capil­

laires sanguins pour aller dans les espaces interstitiels ; il permet l’élimination des agents inectieux et la guérison. • Les signes majeurs de l’inflammation sont la rougeur, la chaleur (augmentation du débit sanguin

et de l’activité métabolique), l’enflure (augmentation de liquide interstitiel), la douleur (compres­ sion due au surplus d’exsudat, irritation chimique) et la perte de onction (douleur et enflure). 22.3.5

La fèvre ......................................................................................................................................... 1012 • La fèvre est une hausse anormale de la température corporelle d’au moins 1 °C. Elle com­

porte généralement trois phases : l’apparition, la période d’état et la déervescence. • Les fèvres légères inhibent la reproduction des microorganismes, augmentent l’activité des

interérons et de l’immunité adaptative, et avorisent la réparation des tissus. Les fèvres éle­ vées peuvent être dangereuses. Elles altèrent le métabolisme, dénaturent les protéines, pro­ voquent des convulsions et peuvent créer des dommages cérébraux irréversibles et la mort.

22.4

• L’immunité adaptative se développe à la suite de la stimulation des lymphocytes T et des

lymphocytes B par un antigène. Elle est spécifque de l’antigène et possède une mémoire immunologique.

Une introduction à l’immunité adaptative – 1013

• L’immunité cellulaire correspond à des lymphocytes T spécialisés qui attaquent des cellules

inectées, cancéreuses ou étrangères provenant de greons. L’immunité humorale est asso­ ciée aux lymphocytes B qui, une ois stimulés, deviennent des plasmocytes et sécrètent des anticorps neutralisant des microorganismes libres et des toxines. 22.4.1

Les antigènes ................................................................................................................................ 1013 • Un antigène est une macromolécule complexe étrangère au système immunitaire d’une

personne. La portion limitée de la molécule d’antigène reconnue par les composantes du système immunitaire adaptati est le déterminant antigénique. • L’immunogénicité est la capacité de déclencher une réponse immunitaire qui varie selon le

degré de diérence, la taille, la complexité et la quantité de l’antigène. • Un haptène est un antigène incomplet et trop petit pour déclencher une réponse immunitaire.

Il déclenche la réponse immunitaire s’il est lié à une molécule porteuse de l’hôte.

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1047

22.4.2

La structure générale des lymphocytes ..................................................................................... 1017 • Les lymphocytes T auxiliaires contiennent des récepteurs des cellules T (TCR) et des CD4 ; les

lymphocytes T cytotoxiques contiennent des TCR et des CD8 ; les lymphocytes B contiennent des récepteurs des cellules B (BCR). • Les TCR se lient à l’antigène présenté, et les BCR se lient aux antigènes libres (p. ex., des

particules virales). 22.4.3

Les cellules présentatrices de l’antigène et les molécules du complexe majeur d’histocompatibilité ................................................................................... 1018 • La présentation d’un antigène correspond à un antigène modifé par une autre cellule et pré­

senté à un TCR d’un lymphocyte T. • Les cellules présentatrices de l’antigène (CPA) incluent les cellules dendritiques, les macro­

phagocytes et les lymphocytes B. • Toutes les cellules nucléées présentent l’antigène avec les molécules du complexe majeur

d’histocompatibilité (CMH) de classe I ; les CPA présentent l’antigène avec les molécules du CMH de classe I et les molécules du CMH de classe II. • Les molécules du CMH sont des protéines de la membrane plasmique qui présentent l’anti­

gène à la surace d’une cellule pour qu’il entre en contact avec des lymphocytes T. • Une cellule saine normale afche uniquement les antigènes endogènes dans les molécules

du CMH de classe I. Une cellule inectée ou anormale afche l’antigène exogène avec les molécules du CMH de classe I, alertant les lymphocytes T cytotoxiques que cette cellule est inectée ou malade et qu’elle doit être détruite. • Les molécules du CMH de classe II présentent les antigènes uniquement après l’ingestion

d’antigènes exogènes (agents pathogènes, débris cellulaires ou autres substances nocives situées à l’extérieur des cellules) par une CPA. • La protéine plasmatique CD4 ou CD8 d’un lymphocyte T s’attache directement et respective­

ment aux molécules du CMH de classe II ou de classe I des cellules. Ainsi les deux cellules restent attachées pendant que le TCR du lymphocyte T examine le ragment peptidique et détermine s’il s’agit d’un antigène endogène ou exogène. 22.4.4

Les événements de la vie des lymphocytes ............................................................................... 1022 • Le cycle de vie d’un lymphocyte comporte trois phases ou événements principaux : la orma­

tion ; l’activation ; et la participation à la réponse eectrice.

22.5

22.5.1

La formation des lymphocytes T ................................................................................................. 1024 • La ormation des lymphocytes T commence dans la moelle osseuse rouge ; la maturation est

La formation et la sélection des lymphocytes – 1024

complétée dans le thymus afn de produire des lymphocytes immunocompétents naïs, un processus contribuant à l’autotolérance. 22.5.2

La sélection des lymphocytes T .................................................................................................. 1024 • Les lymphocytes T sont d’abord soumis à une sélection positive qui permet de déterminer

leur capacité à reconnaître un antigène exogène attaché à la molécule du CMH et à se lier à lui, puis à une sélection négative qui permet d’évaluer leur incapacité à se lier aux antigènes endogènes. Seuls les lymphocytes réussissant ces deux étapes de sélection survivent. 22.5.3

La différenciation et la migration des lymphocytes T ............................................................... 1024 • Les lymphocytes T se diérencient en lymphocytes T auxiliaires marqués des CD4 ou en

lymphocytes T cytotoxiques marqués des CD8. Ces lymphocytes immunocompétents naïs migrent ensuite du thymus vers les structures lymphoïdes secondaires. • Un processus de sélection similaire se déroule dans la moelle osseuse rouge afn de produire

des lymphocytes B immunocompétents.

22.6 L’activation et la sélection clonale des lymphocytes – 1026

• L’activation constitue le premier contact entre un antigène et un lymphocyte capable de le

reconnaître. Lorsque le lymphocyte est activé, un grand nombre de cellules identiques (clones) sont produites et se lient à l’antigène : il s’agit de la sélection clonale. 22.6.1

L’activation des lymphocytes T ................................................................................................... 1026 • Au cours de la première stimulation, le CD4 du lymphocyte T auxiliaire se lie à une molécule du

CMH de classe II d’une CPA ; le TCR interagit avec l’antigène dans la molécule du CMH de classe II.

1048 Partie IV Le maintien et la régulation

• Le CD8 du lymphocyte T cytotoxique se lie à la molécule du CMH de classe I de la cellule

inectée ; le TCR interagit avec l’antigène dans la molécule du CMH de classe I. • Au cours de la seconde stimulation, l’IL­2 libérée par le lymphocyte T auxiliaire ou cytotoxique

stimule le lymphocyte T auxiliaire ou cytotoxique dont il est issu, lui permettant ainsi de se cloner en lymphocytes T auxiliaires et cytotoxiques activés et mémoire. 22.6.2

L’activation des lymphocytes B ................................................................................................... 1028 • L’antigène libre se lie au BCR ; le lymphocyte B ingère l’antigène et le présente afn d’activer

le lymphocyte T auxiliaire. L’IL­4 et l’IL­2 libérées par le lymphocyte T auxiliaire activé sti­ mulent le lymphocyte B. 22.6.3

La recirculation des lymphocytes ............................................................................................... 1028 • Les probabilités qu’une rencontre se produise entre un lymphocyte et l’antigène qu’il recon­

naît sont augmentées par la recirculation des lymphocytes, soit la circulation des lympho­ cytes dans le sang et la lymphe après des cycles d’une durée de quelques jours.

22.7

22.7.1

La réponse effectrice des lymphocytes T .................................................................................. 1029 • Les lymphocytes T auxiliaires activés jouent un rôle essentiel : ils libèrent des cytokines régu­

La réponse effectrice au foyer de l’infection – 1029

lant l’activation des autres lymphocytes et l’activité des cellules du système immunitaire inné. • Les lymphocytes T cytotoxiques activés se dirigent vers le oyer de l’inection et produisent

des substances cytotoxiques détruisant les cellules indésirables contenant l’antigène ciblé. • L’immunité cellulaire correspond à la réponse immunitaire des lymphocytes T cytotoxiques,

car ces derniers sont efcaces contre les antigènes liés aux cellules. Ils libèrent des molé­ cules de perorine et de granzymes qui perorent et induisent l’apoptose des cellules cibles. Il y a aussi production de lymphocytes T cytotoxiques mémoire. 22.7.2

La réponse effectrice des lymphocytes B .................................................................................. 1030 • Lorsqu’un type de lymphocyte B est stimulé par un antigène spécifque, il se diérencie en

plasmocytes et en lymphocytes B mémoire. Les plasmocytes produisent de grandes quan­ tités d’anticorps contre cet antigène. Les anticorps sont les eecteurs de l’immunité humorale. • Le titre d’anticorps (ciblant un antigène spécifque) désigne sa concentration dans la circula­

tion sanguine, ce qui permet de mesurer la réponse immunitaire.

22.8

22.8.1

La structure des immunoglobulines ............................................................................................ 1031 • Un anticorps est une immunoglobuline produite pour combattre un antigène spécifque.

Les immunoglobulines – 1030

• L’immunoglobuline est une protéine en orme d’Y. Elle comporte deux régions variables iden­

tiques, les bras, sur lesquels se trouvent les sites de fxation de l’antigène, ainsi qu’une région constante qui détermine l’activité biologique propre à la classe de l’anticorps. 22.8.2

Les fonctions des anticorps ........................................................................................................ 1031 • Grâce au site de fxation de l’antigène, l’anticorps se lie spécifquement à un antigène et entraîne

sa neutralisation, son agglutination ou sa précipitation. Il avorise ainsi la phagocytose. • Lorsqu’un anticorps est lié à son antigène, la région constante de l’anticorps peut se lier au

système du complément, causer l’opsonisation et déclencher la destruction d’une cellule par les cellules tueuses naturelles. 22.8.3

Les classes d’immunoglobulines ................................................................................................ 1033 • Il existe cinq principales classes d’immunoglobulines : IgG, IgM, IgA, IgD et IgE. Les IgG sont

les immunoglobulines les plus abondantes. Chaque classe possède ses propres caractéris­ tiques et onctions biologiques.

22.9 La mémoire immunologique et la réponse immunitaire – 1035

• La mémoire immunologique est une caractéristique importante de l’immunité adaptative ; elle

assure une protection contre les expositions subséquentes à un antigène donné. 22.9.1

La mémoire immunologique ........................................................................................................ 1035 • La première exposition déclenche la réponse primaire, et les expositions subséquentes au

même antigène déclenchent la réponse secondaire. Grâce aux lymphocytes mémoire, cette réponse secondaire est plus efcace et plus orte.

Chapitre 22 Le système immunitaire et la défense de l’organisme 1049

22.9.2

La mesure de la mémoire immunologique ................................................................................. 1035 • Il est possible d’utiliser les concentrations en IgM et en IgG (titres d’anticorps) dans le sang

pour mesurer la réponse primaire et la réponse secondaire du système immunitaire. Les IgM sont produites en premier, suivies par les IgG. Au moment de la réponse secondaire, la concentration en IgG est beaucoup plus orte. 22.9.3

L’immunité active et passive ........................................................................................................ 1038 • L’immunité active consiste en la production de cellules mémoire ; elle apparaît par contact

avec un agent inectieux (immunité naturelle) ou par la vaccination (immunité artifcielle). Elle permet la production d’anticorps à la suite d’une stimulation antigénique. Elle assure une protection à long terme. • L’immunité passive ne comporte aucune production de cellules mémoire ; la protection pro­

vient d’une autre personne, par exemple de la mère par le placenta ou le lait maternel (immu­ nité naturelle), ou du sérum d’un autre organisme (immunité artifcielle). Les anticorps sont alors donnés à l’organisme, qui ne les abrique pas lui­même. La protection acquise est immédiate, mais ne dure pas longtemps.

AUTOÉVALUATION

Solutionnaire

Concepts de base 1

Toutes les cellules ci­dessous sont des phagocytes, à l’exception des : a) neutrophiles ; b) lymphocytes T ;

2

c) Le lymphocyte T auxiliaire et le lymphocyte T cytotoxique. d) Le lymphocyte B et le lymphocyte T. 5

c) macrophagocytes ;

a) L’activation par un antigène spécifque.

d) éosinophiles.

b) La mémoire immunologique.

Cette cellule libère des cytokines servant à activer les lymphocytes B, à accroître l’activité des macrophagocytes et à assurer la régulation générale du système immunitaire.

c) La production de clones des cellules qui possèdent le même TCR ou le même BCR. d) L’efcacité de chaque lymphocyte contre une grande variété d’agents pathogènes.

a) Le lymphocyte T cytotoxique. b) Le lymphocyte T auxiliaire.

6

Comparez les principales caractéristiques de l’immunité innée et de l’immunité adaptative en ce qui a trait aux cellules qui y participent, à la spécifcité de chacune, à leurs principaux mécanismes et au délai de leur réponse immunitaire.

7

Qu’est­ce que la réponse inflammatoire ? Décrivez ses avantages.

8

Décrivez les molécules du CMH de classe I et de classe II, et indiquez la manière dont elles permettent aux lymphocytes T de reconnaître un antigène.

9

Décrivez le rôle essentiel des lymphocytes T auxiliaires dans le bon onctionnement du système immunitaire.

c) La cellule tueuse naturelle. d) Le basophile. 3

Cette cellule est activée par sa liaison à l’antigène ; elle ingère ensuite l’antigène et le présente avec des molécules du CMH de classe II aux lymphocytes T auxiliaires. Les lymphocytes T auxiliaires libèrent alors des cytokines dans une deuxième orme de stimulation. a) La cellule tueuse naturelle. b) Le plasmocyte. c) Le lymphocyte B. d) Le lymphocyte T cytotoxique.

4

Les quatre caractéristiques ci­dessous appartiennent à l’immunité adaptative, sau une. Laquelle ?

Ces deux cellules détruisent une cellule inectée en libérant des substances toxiques causant l’apoptose.

10 Décrivez les principales onctions des lymphocytes T

a) La cellule tueuse naturelle et le lymphocyte T cytotoxique.

11 Expliquez la diérence entre les réponses immunitaires

b) Le macrophagocyte et la cellule tueuse naturelle.

cytotoxiques. primaire et secondaire.

1050 Partie IV Le maintien et la régulation Mise en application 1

Souad, une fllette de trois ans, vient d’être piquée par une abeille. La zone entourant l’endroit où le dard a pénétré dans la peau est rouge, chaude et enflée. Cette réaction est une réponse normale à la présence du venin. Il s’agit :

c) les cellules tueuses naturelles ; d) les lymphocytes T cytotoxiques. 4

a) d’une fèvre ; b) d’une cascade du système du complément ;

a) de capacité à produire une réponse inflammatoire ;

c) d’une réponse inflammatoire ;

b) de lymphocytes T auxiliaires ;

d) d’une première exposition à l’antigène. 2

Une jeune maman amène son bébé plusieurs ois chez le pédiatre pour des vaccinations au cours de la première année de vie de l’enant. Pour quelle raison certains vaccins néces­ sitent­ils plusieurs doses ?

Le petit Matthieu a un an et il est constamment malade. Une analyse de son sang démontre qu’il n’a pas de gamma­ globulines. Son médecin conclut à une absence :

c) de lymphocytes T cytotoxiques ; d) d’immunité humorale. 5

a) Parce qu’il n’y a aucun anticorps produit à la suite d’une seule dose du vaccin.

Après d’autres examens, le médecin découvre que Matthieu jouit touteois d’une immunité cellulaire normale. Cependant, sans anticorps, l’organisme de Matthieu sera moins apte à : a) détruire les cellules cancéreuses ;

b) Pour stimuler les lymphocytes B mémoire spécifques de l’antigène administré.

b) détruire les cellules inectées par des virus ;

c) Pour augmenter le nombre de macrophagocytes partici­ pant à la réponse immunitaire en lien avec l’antigène administré.

d) détruire les agents pathogènes intracellulaires.

c) établir une liaison avec des particules virales ;

d) Pour augmenter le nombre de récepteurs diérents sur les lymphocytes qui reconnaissent l’antigène administré. 3

Une jeune emme vient d’apprendre qu’elle est porteuse du VIH. Ce virus est particulièrement dévastateur, puisqu’il inecte les cellules responsables de la régulation du système immunitaire. Le VIH inecte : a) les lymphocytes B ; b) les lymphocytes T auxiliaires ;

Synthèse 1

Laurence est une joueuse de tennis aguerrie, mais elle soure depuis quelque temps d’une tendinite au coude. Sachant que vous travaillez dans le domaine de la santé, elle s’adresse à vous pour connaître la cause de cette inflammation. Expliquez­lui ce phénomène.

2

Bahia est une étudiante de première année à l’université. Elle vient de contracter un gros rhume et se plaint d’une fèvre de 37,7 °C. Expliquez­lui en quoi cette fèvre peut lui être utile.

3

Nommez les diérentes composantes de la première ligne de déense constituant une barrière physique contre les subs­ tances nocives.

LE SYSTÈME RESPIRATOIRE

CHAPITRE

23

Adaptation française :

Dave Bélanger

L’INHALOTHÉRAPEUTE…

DANS LA PRATIQUE

Les inhalothérapeutes sont des professionnels de la santé spécialisés dans les soins liés au système cardiorespiratoire. Avec les médecins et toute une équipe multi­ disciplinaire, ils contribuent à l’évaluation, au suivi médical et au traitement de problèmes qui touchent le système cardiorespiratoire. À titre d’exemple, les inhalo­ thérapeutes veillent aux soins des personnes qui ont subi une trachéotomie ou qui sont intubées. Ils participent également à l’établissement d’un diagnostic grâce à des tests qui mesurent la fonction cardiorespiratoire à l’effort ou au repos.

23.1

23.2

23.3

23.4

Une introduction au système respiratoire .................................................. 1052 23.1.1 Les onctions générales du système respiratoire ........................................ 1052 23.1.2 L’organisation générale du système respiratoire ........................................ 1052 23.1.3 Le revêtement muqueux .................... Les voies respiratoires supérieures ...... 23.2.1 Le nez et les osses nasales ............... 23.2.2 Les sinus paranasaux ........................ 23.2.3 Le pharynx ........................................ Les voies respiratoires inférieures ........ 23.3.1 Le larynx ........................................... 23.3 2 La trachée ......................................... 23.3.3 L’arbre bronchique ............................. 23.3.4 Les conduits alvéolaires et les alvéoles ....................................... 23.3.5 La membrane respiratoire .................. Les poumons ............................................. 23.4.1 L’anatomie macroscopique du poumon ........................................

23.4.2 23.4.3 23.4.4 23.5

1052 1054 1054 1056 1057 1058 1058 1062 1063 1067 1070 1070 1070

23.6

La vascularisation, le drainage lymphatique et l’innervation pulmonaire ................. 1073 La plèvre et la cavité pleurale ............. 1076 Le mécanisme de dilatation pulmonaire ........................................ 1077

La respiration : la ventilation pulmonaire .................................................. 23.5.1 Une introduction à la ventilation pulmonaire ........................................ 23.5.2 La mécanique de la ventilation ........... 23.5.3 Les acteurs infuençant l’écoulement de l’air .............................................. 23.5.4 La régulation nerveuse de la ventilation ................................. 23.5.5 La ventilation pulmonaire et la ventilation alvéolaire ................... 23.5.6 Le volume et la capacité respiratoires ...................................... La respiration : les échanges gazeux alvéolaires et systémiques ...................... 23.6.1 Les principes chimiques de l’échange gazeux ..........................

23.6.2

23.7

23.7.1 23.7.2 23.7.3

1077 1078 1079

Les échanges gazeux alvéolaires (respiration externe) ........................... 1096 23.6.3 Les échanges gazeux systémiques (respiration interne) ............................ 1098 La respiration : le transport des gaz ..... 1099

23.8

Le transport de l’oxygène ................... Le transport du dioxyde de carbone .... L’hémoglobine comme molécule de transport ...................................... La fréquence respiratoire et l’homéostasie ........................................

1099 1100 1100 1105

1085 1086 1090 1091 1093 1093

INTÉGRATION Illustration des concepts Transport de l’oxygène et du dioxyde de carbone .............................................................. 1106

Animation 23.8.1

Les eets de l’hyperventilation et de l’hypoventilation sur la onction cardiovasculaire ................................ 1108 23.8.2 La respiration et l’eort physique ....... 1109 Liens entre le système respiratoire et les autres systèmes........................................................ 1110

1052 Partie IV Le maintien et la régulation

23.1 Une introduction au

système respiratoire

Le système respiratoire se compose des poumons et des voies aériennes de la tête, du cou et du tronc. Plusieurs onctions de l’organisme découlent de ce système : la régulation du pH et la production de sons par les cordes vocales (ou plis vocaux), par exemple. C’est touteois la respiration qui représente la onction la plus évidente assumée par ce système. En eet, le système respiratoire assure les échanges gazeux nécessaires à la survie des cellules. Ces dernières nécessitent un approvisionnement constant en oxygène (O2) ainsi que l’élimination en continu du dioxyde de carbone (ou gaz carbonique [CO2]). Ensemble, les processus des échanges d’oxygène et de dioxyde de carbone entre l’atmosphère et les cellules du corps constituent la respiration. La respiration exige le déploiement de processus physiologiques coordonnés et intégrés mobilisant plusieurs systèmes, notamment les systèmes respiratoire, squelettique, musculaire, nerveux et cardiovasculaire. Le système respiratoire assure les échanges gazeux entre l’atmosphère et les poumons. Les systèmes squelettique et musculaire ajustent le volume et la pression dans la cavité thoracique pour aciliter l’entrée de l’air dans les poumons, puis son expulsion dans l’atmosphère. Le système nerveux stimule et coordonne la contraction de ces muscles squelettiques. Enn, le système cardiovasculaire distribue l’oxygène aux cellules et achemine le dioxyde de carbone des cellules vers les poumons.

23.1.1

1

Les fonctions générales du système respiratoire

Décrire les onctions du système respiratoire.

Il ne ait aucun doute que le système respiratoire sert… à respirer ! Or, une étude plus approondie de ce système permet de constater qu’il participe également à plusieurs autres onctions.

• Production sonore. Les cordes vocales du larynx vibrent au passage de l’air et produisent ainsi des sons qui résonnent dans les structures respiratoires supérieures. • Régulation du pH sanguin. La proondeur et la réquence de la respiration déterminent en partie les taux sanguins d’oxygène (O2), de dioxyde de carbone (CO2) et d’ions hydrogène (H+). Ces derniers infuencent particulièrement le pH du sang. • Circulation du sang et de la lymphe. Par les variations de pression qu’elles induisent dans la cavité thoracique, la proondeur et la réquence de la respiration infuent aussi sur la circulation sanguine dans les veines et sur la circulation de la lymphe dans les vaisseaux lymphatiques. L’ensemble de ces onctions permet à l’organisme de maintenir son état d’homéostasie.

Vérifiez vos connaissances 1. Quelles sont les onctions liées au système respiratoire ?

23.1.2

2

• Détection des odeurs. Les récepteurs olactis situés dans la région supérieure des osses nasales détectent les odeurs durant le passage de l’air. L’inormation sensorielle qu’ils captent est ensuite transmise à diérentes zones du cerveau qui en assurent le traitement et l’interprétation.

Distinguer l’organisation structurale de l’organisation onctionnelle du système respiratoire.

Le système respiratoire compte deux régions structurales : les voies respiratoires supérieures et les voies respiratoires inérieures FIGURE 23.1. Le nez, les osses nasales et le pharynx orment les voies respiratoires supérieures. Le larynx, la trachée, les bronches, les bronchioles (terminales et respiratoires), les conduits alvéolaires et les alvéoles constituent les voies respiratoires inférieures. Les structures du système respiratoire peuvent également se classer selon leur onction. Les voies aériennes qui servent essentiellement à acheminer l’air orment la zone de conduction: elles relient le nez à l’extrémité des bronchioles terminales. Les structures participant aux échanges gazeux avec le sang orment la zone respiratoire: ce sont les bronchioles respiratoires, les conduits alvéolaires et les alvéoles.

• Acheminement de l’air. Les voies respiratoires acheminent l’air entre l’environnement externe et les alvéoles pulmonaires. L’air est ainsi amené de l’atmosphère jusqu’aux alvéoles au moment de l’inspiration, puis expulsé dans l’atmosphère durant l’expiration. • Échanges gazeux d’oxygène et de dioxyde de carbone. La mince paroi qui sépare les alvéoles et les capillaires pulmonaires permet les échanges de gaz entre le sang et ces alvéoles. L’oxygène diuse à partir des alvéoles vers le sang contenu dans les capillaires, tandis que le dioxyde de carbone diuse du sang vers les alvéoles.

L’organisation générale du système respiratoire

Vérifiez vos connaissances 2. Quelles structures orment les voies respiratoires

supérieures et inérieures ?

23.1.3

Le revêtement muqueux

3

Décrire la structure de la membrane muqueuse tapissant les voies respiratoires ainsi que l’évolution de cette structure au fl de ses diérents segments.

4

Expliquer la onction du mucus sécrété par la membrane muqueuse.

Exposées à l’environnement externe, les voies aériennes sont protégées par une membrane muqueuse ou, plus simplement,

Chapitre 23 Le système respiratoire

Organisation structurale

1053

Organisation fonctionnelle

Nez Fosse nasale

Voies respiratoires supérieures

Pharynx Larynx Trachée

Zone de conduction

Bronche

Bronchiole

Voies respiratoires inférieures

Bronchiole terminale

Poumons Bronchiole respiratoire Conduit alvéolaire

Zone respiratoire

Alvéoles

FIGURE 23.1 Anatomie générale du système respiratoire

❯ Du point de vue structural, le système respiratoire se compose de deux grandes régions : les voies supérieures et les voies inférieures. Du point de vue fonctionnel, il comprend deux zones : la zone de conduction et la zone respiratoire.

une muqueuse, qui tapisse leur paroi intérieure. Cette muqueuse se compose en général d’un épithélium recouvrant une membrane basale, qui repose elle-même sur une couche de tissu conjoncti aréolaire nommée lamina propria (ou chorion). La majeure partie de l’épithélium de la zone de conduction est ciliée, c’est-à-dire que les cellules portent des cils sur leur portion en contact avec l’air. L’épithélium des voies respiratoires change de structure selon la région étudiée. Il s’amincit depuis les osses nasales jusqu’aux alvéoles. D’abord pseudostratifé prismatique cilié, l’épithélium devient simple prismatique cilié, puis simple cuboïde, puis simple squameux (voir la section 5.2 et la fgure 23.2). Quelques régions des voies respiratoires ont touteois exception à cette règle, notamment : 1) les zones du pharynx qui permettent le passage de l’air et de la nourriture ; et 2) certains éléments du larynx, en particulier les cordes vocales et la région juste audessus d’elles. Ces structures sont protégées par un épithélium stratifé squameux non kératinisé qui leur permet de résister à l’abrasion. La FIGURE 23.2 récapitule les types d’épithéliums contenus dans la muqueuse respiratoire.

Dans la majeure partie des voies respiratoires, l’épithélium se compose notamment de cellules caliciormes, tandis que la lamina propria sous-jacente renerme des glandes muqueuses et des glandes séreuses. Les sécrétions de ces cellules et de ces glandes orment le mucus. Le corps humain produit chaque jour de 15 à 105 millilitres (ml) environ de mucus ; cette quantité augmente touteois en cas d’exposition à des irritants comme la umée de cigarette ou la pollution. Le mucus sécrété contient de la mucine, une protéine qui augmente la viscosité et qui permet au mucus de bloquer plus efcacement les poussières, les déchets microscopiques, les microorganismes et les pollens transportés par l’air inhalé. Certains composants de ces sécrétions ont pour onction de déendre l’organisme contre les microbes, par exemple les lysozymes (enzymes antibactériennes), les déensines (protéines antimicrobiennes) et les immunoglobulines A (anticorps). Le mucus mélangé à la salive et aux corps étrangers qu’il a interceptés dans l’air peut être évacué sous la orme d’un produit visqueux : l’expectoration (ou crachat). Pour diagnostiquer

1054 Partie IV Le maintien et la régulation

Structure générale de la muqueuse

d’éventuelles inections respiratoires, le médecin demande parois de ournir un échantillon d’expectoration.

Mucus Cellule caliciforme

Vérifiez vos connaissances 3. En quoi l’épithélium des voies respiratoires supérieures

Épithélium

dière-t-il de celui des alvéoles ?

Membrane basale Lamina propria Vaisseau sanguin

La muqueuse se compose d’un épithélium recouvrant une membrane basale, qui repose elle-même sur une couche de tissu conjonctif aréolaire : la lamina propria. À quelques exceptions près, l’épithélium s’amincit depuis les fosses nasales jusqu’aux alvéoles.

23.2 Les voies respiratoires

supérieures

Les voies respiratoires supérieures se composent du nez, des osses nasales et du pharynx FIGURE 23.3A .

A. Amincissement progressif de l’épithélium Un épithélium pseudostratifié prismatique cilié tapisse les fosses nasales, les sinus paranasaux, le nasopharynx, la trachée ainsi que les bronches principales et lobaires. Un épithélium simple prismatique cilié tapisse les bronches segmentaires et les bronchioles (dans leurs segments les plus larges). Un épithélium simple cuboïde cilié tapisse les bronchioles terminales et respiratoires (avec raréfaction progressive des cils). Un épithélium simple squameux tapisse les conduits alvéolaires et forme les alvéoles. B. Exceptions

Un épithélium stratifié squameux non kératinisé tapisse les régions des voies aériennes exposées à l’abrasion, notamment l’oropharynx, le laryngopharynx et la partie supérieure du larynx. C.

FIGURE 23.2 Membrane muqueuse

❯ L’intérieur des voies respiratoires est tapissé d’une muqueuse. A. Globalement, la muqueuse se compose d’un épithélium (superfciel) et de la lamina propria (proond). Entre les deux se trouve la membrane basale. B. De manière générale, l’épithélium de la muqueuse s’amincit tout au long des voies respiratoires, des osses nasales jusqu’aux voies respiratoires les plus proondes. C. Les régions exposées à l’abrasion, comme le pharynx, ont touteois exception à cette règle.

23.2.1

Le nez et les fosses nasales

1

Décrire la structure et les onctions du nez.

2

Énumérer et décrire les trois régions constituant les osses nasales.

Le nez représente la principale voie d’acheminement de l’air inhalé (voir la fgure 23.3B). Il se compose d’os, de cartilage hyalin et de tissu conjoncti dense irrégulier ; ces structures sont recouvertes de peau. Les deux os nasaux constituent la charpente supérieure du nez. En dessous et vers l’avant de ces os se trouvent les deux cartilages latéraux et les deux paires de cartilages alaires. Les parois latérales des deux narines s’appellent les ailes du nez ; elles se composent de tissu conjoncti dense irrégulier. Les narines s’ouvrent au bas du nez et mènent, vers le haut, aux osses nasales. Les fosses nasales sont des cavités vides dont les limites sont ormées par le nez (vers l’avant) et le crâne (vers le haut et l’arrière) (voir la fgure 23.3C et D). De orme allongée, les osses nasales s’étendent des narines jusqu’aux choanes, deux ouvertures menant au pharynx et également appelées orifces pharyngés des osses nasales. Les osses nasales reposent sur un plancher constitué par les os palatins (palais dur) et le palais (palais mou) ; leur plaond se compose de plusieurs os (nasal, rontal, ethmoïde et sphénoïde) et de certains cartilages du nez. La cloison nasale (ou septum nasal) sépare les deux osses nasales l’une de l’autre sur le plan vertical, dessinant ainsi une osse gauche et une osse droite. La partie antérieure de cette cloison est ormée par le cartilage septal du nez. La partie postérieure est ormée par une mince paroi osseuse constituée par la lame perpendiculaire de l’ethmoïde (dans sa partie supérieure) et par le vomer (dans sa partie inérieure) (voir la section 8.2.2).

À votre avis 1. Qu’est-ce qu’une déviation de la cloison nasale ?

En quoi peut-elle entraver la respiration ?

Chapitre 23 Le système respiratoire

1055

Os nasaux Fosse nasale Nez

Cartilage septal du nez

Pharynx

Cartilage nasal latéral

Nasopharynx

Cartilages alaires

Oropharynx

Tissu conjonctif dense irrégulier

Laryngopharynx

A. Voies respiratoires supérieures

Narine

B. Structure externe du nez

Moyen Inférieur Os frontal Os nasal Os ethmoïde Os sphénoïde Supérieur Supérieur Cornets Cornets Moyen Moyen nasaux nasaux Inférieur Inférieur Choane Sinus maxillaire Pharynx Cloison nasale Uvule palatine

Région olfactive Fosses nasales

Région respiratoire Vestibule nasal Narine

Méats nasaux

Supérieur Moyen Inférieur

Os palatin

Palais mou

C. Fosses nasales, coupe sagittale

FIGURE 23.3 Voies respiratoires supérieures

❯ La fgure montre A. les régions anatomiques des voies respiratoires supérieures, B. la structure externe du nez, C. une coupe sagittale des osses nasales et D. une coupe rontale de la osse nasale d’un cadavre.

D. Coupe frontale

Méats nasaux

1056 Partie IV Le maintien et la régulation

Trois projections osseuses émergent sur chaque paroi latérale des osses nasales : les cornets nasaux supérieur, moyen et inférieur. Les cornets accroissent la turbulence de l’air inhalé au moment de son passage dans les osses nasales. Puisque les cornets sont recouverts d’un tissu riche en vaisseaux sanguins, la turbulence imposée à l’air permet de la réchauer. Les replis ormés par les cornets ont apparaître dans chaque osse nasale des sillons (ou vallées) : les méats nasaux supérieurs, moyens et inérieurs. Chacun d’eux se trouve juste en dessous du cornet correspondant. Les osses nasales se divisent en trois sections (voir la fgure 23.3C) : le vestibule, la région olactive et la région respiratoire. Le vestibule se trouve à l’entrée du nez, juste après les narines. Il est revêtu de peau et de poils, les vibrisses, qui emprisonnent les particules de poussière les plus volumineuses.

l’air roid, ces vaisseaux se dilatent, ce qui stimule le débit sanguin et avorise le réchauement de l’air inhalé. Les microbes, les poussières et les autres corps étrangers contenus dans l’air entrant se trouvent emprisonnés dans le mucus couvrant le revêtement intérieur des voies respiratoires, puis les cils évacuent le mucus et les déchets interceptés vers le pharynx, où ils peuvent être expulsés durant la déglutition (action d’avaler) : c’est la onction de nettoyage des osses nasales. Enfn, l’air est humidifé à son passage dans le milieu humide des voies nasales. Ces trois onctions de réchauement, de nettoyage et d’humidifcation de l’air entrant sont rendues plus efcaces encore par les cornets, qui ont tourbillonner l’air dans les osses nasales et augmentent ainsi la surace de contact entre l’air inhalé et les membranes muqueuses (eet de turbulences des cornets).

Vérifiez vos connaissances

La région olfactive correspond à la partie supérieure des osses nasales. Elle est tapissée d’un épithélium olacti (épithélium pseudostratifé prismatique cilié) et de récepteurs olactis. Certaines molécules contenues dans l’air se dissolvent dans le mucus recouvrant l’épithélium olacti et stimulent les récepteurs olactis, ce qui permet de détecter les odeurs (voir la section 16.3.1). La région respiratoire des osses nasales est tapissée d’une muqueuse composée d’un épithélium pseudostratifé prismatique cilié. Un réseau vasculaire important parcourt la lamina propria de ce revêtement muqueux. Le nombre élevé de vaisseaux sanguins dans cette région et leur emplacement superfciel (juste en dessous de l’épithélium) rendent ces derniers vulnérables aux coups ou aux autres traumatismes, ce qui explique les saignements de nez (épistaxis) occasionnels. Enfn, des conduits lacrymonasaux acheminent les sécrétions lacrymales de la surace de chaque œil jusqu’à la région respiratoire de chaque osse nasale (voir la fgure 16.10, p. 733).

4. Quelles sont les modifcations subies par l’air inhalé

durant son passage dans les osses nasales ? 5. Quelle est la onction des cornets nasaux ?

23.2.2 3

Les sinus paranasaux

Décrire la structure et la onction des quatre paires de sinus paranasaux.

Les sinus paranasaux (ou sinus de la face) ont été décrits dans la section 8.2.4. Reliées aux osses nasales FIGURE 23.4, ces cavités

Trois des onctions principales des osses nasales consistent à réchauer, à nettoyer et à humidifer l’air qui entre dans les voies respiratoires. Les nombreux vaisseaux sanguins qui parcourent le revêtement des osses nasales réchauent l’air entrant pour l’amener à la température du corps. Lorsqu’ils sont exposés à de

Sinus frontal Sinus ethmoïdaux Sinus sphénoïdal

Sinus maxillaire

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’écoulement nasal L’écoulement nasal, ou rhinorrhée (rhinos = nez, rroia = couler), peut être causé par : 1) un accroissement de la production de mucus, par exemple en réaction à une inection au virus du rhume ou à l’exposition à un allergène ; 2) les pleurs, car les glandes lacrymales produisent alors des sécrétions additionnelles qui s’évacuent dans les osses nasales ; ou 3) l’air roid, qui provoque la condensation des vapeurs d’eau contenues dans l’air expiré. En pénétrant dans les osses nasales, l’air roid arrive dans un milieu ambiant plus chaud, ce qui provoque une condensation des gouttelettes d’eau contenues dans l’air ; cette eau se mêle au mucus. Par ailleurs, les cils des cellules épithéliales étant moins mobiles par temps roid, ils s’avèrent moins efcaces pour évacuer le mucus vers le nasopharynx. C’est ainsi que le mucus mélangé à l’eau de condensation reste bloqué dans les osses nasales.

Vue antérolatérale

FIGURE 23.4 Sinus paranasaux

❯ Les sinus paranasaux sont des cavités remplies d’air situées dans des os du crâne et nommées selon la structure osseuse dans laquelle elles se trouvent : sinus rontaux, ethmoïdaux, sphénoïdaux et maxillaires.

Chapitre 23 Le système respiratoire

remplies d’air, ormées dans diérents os du squelette de la tête, portent le nom des os dans lesquels elles sont situées. Les sinus paranasaux permettent notamment d’humidier et de réchauer l’air inhalé, et procurent une caisse de résonance à la voix. Il existe ainsi trois paires de sinus disposées symétriquement de part et d’autre des osses nasales : de haut en bas, il y a les sinus frontaux, ethmoïdaux et maxillaires. Derrière les sinus ethmoïdaux se trouvent les deux sinus sphénoïdaux. Des canaux relient tous les sinus aux osses nasales. Les sinus et leurs canaux sont tapissés d’un épithélium pseudostratié prismatique cilié qui s’étend

1057

jusqu’à la muqueuse des osses nasales. Le mucus et les particules qui peuvent se trouver dans les sinus sont dirigés vers les osses nasales, puis vers le pharynx, où ils peuvent être évacués.

Vérifiez vos connaissances 6. Comment les sinus paranasaux sont-ils reliés aux

osses nasales ?

23.2.3

Le pharynx

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les infections des sinus et les céphalées causées par la sinusite DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Les membranes muqueuses des canaux qui mènent des sinus paranasaux aux osses nasales s’enfamment parois en raison d’une inection respiratoire ou d’une allergie. Le mucus est évacué moins rapidement et s’accumule dans les sinus paranasaux, ce qui peut provoquer une infection des sinus. Les céphalées causées par la sinusite s’expliquent par une augmentation de la pression dans les sinus paranasaux en raison du gonfement des membranes muqueuses ; elles peuvent également résulter des variations de pression attribuables à la natation ou à l’altitude. Les céphalées causées par la sinusite disparaissent généralement en même temps que l’inection s’atténue. Dans le cas des sinusites persistantes, le médecin peut prescrire certains médicaments pour réduire l’inection (p. ex., des antibiotiques si l’inection est d’origine bactérienne) ou pour réduire l’œdème (p. ex., des corticoïdes en aérosols) (Nadeau, 2007).

4

Comparer les trois régions du pharynx et décrire les structures qui leur sont associées.

Communément appelé gorge, le pharynx est un passage allongé mesurant en moyenne 13 centimètres (cm) FIGURE 23.5. Il s’étend derrière les osses nasales, la cavité orale et le larynx. L’air traverse le pharynx sur toute sa longueur ; la nourriture traverse uniquement sa partie inérieure. Les parois latérales du pharynx se composent de muscles squelettiques qui participent à la fexibilité et à la capacité d’extension de cette voie de passage, deux qualités qui lui permettent d’assurer la déglutition et de pousser les aliments vers l’œsophage. Le pharynx compte trois grandes régions ; de haut en bas se trouvent le nasopharynx, l’oropharynx et le laryngopharynx.

23.2.3.1 Le nasopharynx Le nasopharynx est la partie supérieure du pharynx. Situé directement à l’arrière des osses nasales et au-dessus du palais mou, le nasopharynx est, comme les osses nasales, tapissé d’un épithélium pseudostratié prismatique cilié. En conditions normales, seul l’air pénètre dans le nasopharynx : les matières

Nasopharynx Oropharynx

Pharynx

Laryngopharynx

Nasopharynx Amygdale pharyngienne Trompe auditive Amygdale tubaire Amygdales palatines

A.

FIGURE 23.5 Pharynx ❯ A. Cette coupe sagittale montre les trois régions du pharynx : le nasopharynx, l’oropharynx et le laryngopharynx. B. Cette vue antérolatérale illustre la position du pharynx par rapport au larynx, à la trachée et à l’œsophage.

Oropharynx Os hyoïde Cartilage thyroïde du larynx Trachée

B.

Laryngopharynx Larynx Œsophage

1058 Partie IV Le maintien et la régulation

provenant de la cavité orale ou de l’oropharynx sont bloquées à l’entrée du nasopharynx par le palais mou, qui se soulève durant la déglutition. Il arrive touteois que des aliments solides ou liquides pénètrent dans le nasopharynx et les osses nasales, par exemple quand une personne éclate de rire en mangeant. Dans ce cas, le palais mou n’obture pas l’entrée du nasopharynx de manière susamment ecace, et les contractions provoquées par le rire propulsent des matières dans les osses nasales. Ces matières peuvent parois même sortir par les narines. Les parois latérales du nasopharynx comportent deux ouvertures paires débouchant dans les trompes auditives (ou trompes d’Eustache), qui relient le nasopharynx à l’oreille moyenne. Ces conduits permettent l’évacuation de la pression excessive vers le nasopharynx, ce qui égalise la pression de l’air de part et d’autre du tympan situé à l’entrée de l’oreille moyenne (voir la section 16.5.1). Près de l’ouverture pharyngienne de ces trompes sont disposées les amygdales tubaires. Sur la paroi postérieure du nasopharynx se trouve également une amygdale pharyngienne impaire (unique). Quand elle est enfée, elle est dite adénoïde (ou en végétation). Les amygdales tubaires et l’amygdale pharyngienne sont aites de tissu lymphatique et participent à la prévention de la propagation des inections.

23.2.3.2 L’oropharynx Située juste derrière la cavité orale, la région moyenne du pharynx s’appelle l’oropharynx. Ce dernier s’étend, de haut en bas, du palais mou jusqu’à l’os hyoïde. Les amygdales palatines se déploient sur les parois latérales de l’oropharynx, tandis que les amygdales linguales se situent à la base de la langue (dans la région antérieure de l’oropharynx) ; ces deux types d’amygdales assurent la première déense contre les matières étrangères ingérées ou inhalées (voir la fgure 21.8, p. 991). L’infammation excessive et récurrente des amygdales palatines mène parois à leur ablation.

23.2.3.3 Le laryngopharynx Plus étroite que les deux autres, la région inérieure du pharynx s’appelle le laryngopharynx. Située juste derrière le larynx, cette structure s’amorce près de l’os hyoïde. Elle est délimitée dans sa partie inérieure par le larynx (sur l’avant) et l’œsophage (sur l’arrière). L’oropharynx et le laryngopharynx servent de conduits pour le passage de la nourriture et de l’air. Ils sont tapissés d’un épithélium stratié squameux non kératinisé (voir la fgure 23.2).

Vérifiez vos connaissances 7. Quelles sont les deux régions du pharynx qui

contiennent des amygdales ? À quoi servent-elles ?

23.3 Les voies respiratoires

inférieures

Les structures ormant les voies respiratoires inférieures servent à l’acheminement de l’air (larynx, trachée, bronches et bronchioles) ou aux échanges gazeux (bronchioles respiratoires,

conduits alvéolaires, alvéoles [voir la fgure 23.1]). Le TABLEAU 23.1 récapitule leurs caractéristiques. Les inections des voies respiratoires inérieures peuvent toucher une ou plusieurs de ces structures.

23.3.1

Le larynx

1

Décrire les fonctions et la structure du larynx.

2

Expliquer le fonctionnement du larynx au moment de la production des sons.

Le larynx est un passage plus ou moins cylindrique mesurant environ 4 cm en moyenne (voir la fgure 23.5). Il est délimité dans sa partie supérieure par le laryngopharynx et, dans sa partie inérieure, par la trachée.

23.3.1.1 Les fonctions du larynx Le larynx assure plusieurs onctions importantes. • Passage de l’air. En conditions normales, c’est-à-dire en l’absence de déglutition (action d’avaler), le larynx reste ouvert pour laisser passer l’air. • Prévention de la pénétration des matières ingérées dans les voies respiratoires. Durant la déglutition, l’ouverture supérieure du larynx est obturée pour empêcher les matières ingérées d’entrer dans les voies respiratoires inérieures. • Production de sons pour la parole et le chant. Les cordes vocales, qui sont des ligaments situés dans le larynx, vibrent au passage de l’air durant l’expiration. • Accroissement de la pression dans la cavité abdominale. Lorsqu’une contraction des muscles abdominaux est accompagnée par une ermeture du larynx par l’épiglotte, l’air est retenu dans les poumons et il se crée une augmentation de la pression intra-abdominale. Ce phénomène prend le nom de manœuvre de Valsalva. Cette manœuvre avorise plusieurs processus physiologiques et intervient, par exemple, lorsqu’une personne soulève une charge (voir « Liens entre les concepts » sur la manœuvre de Valsalva). La manœuvre de Valsalva sert aussi à établir des diagnostics médicaux, puisque certains problèmes de santé, par exemple certains types de hernies, entraînent l’apparition de douleur durant la manœuvre. • Participation aux réflexes de l’éternuement et de la toux. L’éternuement et la toux produisent une expulsion brusque d’air. Il en résulte une contraction soudaine des muscles abdominaux et l’activation des cordes vocales : d’abord ermées, elles s’ouvrent d’un coup sous l’eet de l’accroissement de la pression dans la cavité thoracique. L’éternuement est provoqué par la pénétration d’irritants dans les osses nasales ; pour sa part, la toux est causée par l’arrivée d’irritants dans la trachée et les bronches. Ces deux rélexes permettent l’expulsion des irritants des voies respiratoires.

Chapitre 23 Le système respiratoire

TABLEAU 23.1

a

1059

Structures des voies respiratoires inférieures

Structure a

Description anatomique

Soutien des parois

Revêtement épithélial

Fonctions

Larynx

Voie aérienne plus ou moins cylindrique séparant le pharynx de la trachée

Neu pièces de cartilage soutenues par des ligaments et des muscles squelettiques

Épithélium stratié squameux non kératinisé au-dessus des plis vocaux ; épithélium pseudostratié prismatique cilié en dessous des plis vocaux

Conduction de l’air ; prévention de la pénétration des matières ingérées dans la trachée ; production des sons ; contribution à l’accroissement de la pression dans la cavité abdominale ; participation au déclenchement des réfexes de l’éternuement et de la toux

Trachée

Organe tubulaire semi-rigide et fexible raccordant le larynx aux bronches principales

Anneaux cartilagineux incomplets (en orme de er à cheval) maintenant l’ouverture de la trachée

Épithélium pseudostratié prismatique cilié

Conduction de l’air

Bronches

Voies aériennes les plus larges de l’arbre bronchique ; regroupent les bronches principales, lobaires et segmentaires ainsi que les bronches plus petites

Plaques irrégulières d’anneaux de cartilage incomplets ; quel ques muscles lisses

Bronches plus larges : épithélium pseudostratié prismatique cilié ; bronches plus petites : épithélium simple prismatique cilié

Conduction de l’air

Bronchioles

Les plus petites voies d’acheminent de l’air de l’arbre bronchique ; ramication des grosses bronchioles en bronchioles plus étroites ; dernier segment de la zone de conduction ormé par les bronchioles terminales

Pas de cartilage ; quantité proportionnellement plus importante de tissu musculaire lisse dans les parois

Épithélium évoluant d’une structure simple prismatique ciliée (bronchioles les plus larges) à une structure simple cuboïde (bronchioles plus étroites)

Conduction de l’air ; rétrécissement (bronchoconstriction) et agrandissement (bronchodilatation) de l’ouverture des bronchioles permis grâce au tissu musculaire lisse des parois

Bronchioles respiratoires

Premières structures de la zone respiratoire

Pas de cartilage ; peu de tissu musculaire lisse dans les parois

Épithélium simple cuboïde

Échanges gazeux

Conduits alvéolaires

Voies aériennes minuscules émergeant des bronchioles respiratoires ; nombreuses alvéoles dans les parois des conduits alvéolaires

Pas de cartilage ; pas de tissu musculaire lisse

Épithélium simple squameux

Échanges gazeux

Alvéoles

Pochettes microscopiques remplies d’air

Pas de cartilage ; pas de tissu musculaire lisse

Épithélium simple squameux

Échanges gazeux

Les structures sont indiquées selon l’ordre dans lequel l’air les traverse durant l’inspiration.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS La manœuvre de Valsalva avorise plusieurs processus physiologiques, notamment l’élimination de l’urine contenue dans la vessie (voir la section 24.8.3) et celle des èces du tube digesti (ou tractus gastro-intestinal) (voir la section 26.3.4), ainsi que l’expulsion du bébé à l’accouchement (voir la section 29.6.3).

23.3.1.2 L’anatomie du larynx L’ouverture qui relie le pharynx au larynx s’appelle simplement l’ouverture du larynx (parfois nommé aditus laryngé ou encore margelle laryngée). Le larynx est une charpente constituée de neuf pièces de cartilage maintenues en place par des ligaments et des muscles. Ces neuf pièces cartilagineuses sont les suivantes : les cartilages thyroïde et cricoïde ainsi que l’épiglotte,

qui sont des structures uniques ; et les cartilages aryténoïdes, corniculés et cunéiformes, qui sont des structures qui viennent en paires FIGURE 23.6. Le cartilage thyroïde est le plus volumineux des cartilages qui composent le larynx. Avec sa forme triangulaire, il constitue les parois latérales et antérieures du larynx. Sa saillie pointue, presque en forme de V, s’appelle proéminence laryngée ou, plus communément, pomme d’Adam. Cette protubérance est généralement plus volumineuse chez les hommes que chez les femmes, car sa croissance est stimulée à la puberté sous l’effet de la testostérone. Le cartilage thyroïde est attaché à la face latérale du cartilage cricoïde (krikos = anneau), une structure annulaire (en forme d’anneau) située en dessous du cartilage thyroïde. À la face postérieure du cartilage thyroïde se trouve l’épiglotte (epi = sur, glottis = langue, languette). L’épiglotte est une grande structure

1060 Partie IV Le maintien et la régulation

Épiglotte

Épiglotte

Os hyoïde

Os hyoïde

Membrane thyrohyoïdienne (extrinsèque)

Membrane thyrohyoïdienne (extrinsèque) Cartilage thyroïde

Cartilage thyroïde

Cartilage cunéiforme

Muscle thyrohyoïdien (extrinsèque)

Cartilage corniculé Cartilage aryténoïde

Proéminence laryngée (pomme d’Adam)

Muscles aryténoïdiens obliques (intrinsèque)

Muscle cricothyroïdien (extrinsèque) Ligament cricothyroïdien Cartilage cricoïde

Cartilage cricoïde Muscle cricoaryténoïdien postérieur (intrinsèque)

Ligament cricotrachéal (extrinsèque) Trachée

A. Vue antérieure

Trachée

B. Vue postérieure

C. Vue postérieure oblique

FIGURE 23.6 Larynx

❯ Cette illustration montre le larynx sous trois angles : soit les vues A. antérieure, B. postérieure et C. postérieure oblique. Le larynx se compose de neuf cartilages ainsi que de plusieurs ligaments et muscles squelettiques. Les neuf pièces cartilagineuses et les ligaments

en orme de cuillère ou de euille ; elle est ancrée à la ace postérieure du cartilage thyroïde et se déploie dans le pharynx vers l’arrière et vers le haut. Elle obture l’ouverture du larynx durant la déglutition. Plus petits, les cartilages pairs se situent à l’intérieur du larynx : ce sont les cartilages aryténoïdes, corniculés (corniculatus = qui possède des cornes) et cunéiformes (cuneus = coin). À l’exception de l’épiglotte, toutes les structures cartilagineuses du larynx sont aites de cartilage hyalin. L’épiglotte, qui ouvre et erme l’ouverture du larynx, se compose d’un cartilage élastique plus fexible. Les ligaments laryngiens se répartissent en deux catégories : extrinsèques et intrinsèques. Les ligaments extrinsèques sont attachés à la surace externe des cartilages du larynx et le relient à d’autres structures, notamment l’os hyoïde et la trachée. Situés à l’intérieur du larynx, les ligaments intrinsèques se répartissent en deux catégories : vocaux et vestibulaires FIGURE 23.7. Les ligaments vocaux se composent essentiellement de tissu conjoncti élastique et relient d’avant en arrière le cartilage thyroïde et les cartilages aryténoïdes. Ils sont recouverts d’une membrane muqueuse avec laquelle ils orment les plis vocaux, également appelés cordes vocales du ait qu’ils produisent des sons au moment du passage de l’air entre eux. Ces plis vocaux ont une apparence blanchâtre en raison du ait qu’ils ne sont pas vascularisés. L’ouverture entre ces plis s’appelle la fente de la glotte (ou rima glottidis). Ensemble, les plis vocaux et la ente de la glotte orment la glotte.

intrinsèques et extrinsèques constituent la charpente souple du larynx. Les muscles extrinsèques permettent au larynx de s’élever ; les muscles intrinsèques participent à la production des sons.

Les ligaments vestibulaires constituent la deuxième catégorie de ligaments intrinsèques. Ils relient le cartilage thyroïde aux cartilages aryténoïdes et corniculés. Avec leur revêtement muqueux, les ligaments vestibulaires orment les plis vestibulaires situés au-dessus des cordes vocales. L’ouverture entre les plis vestibulaires s’appelle la ente vestibulaire (ou rima vestibuli). Ces plis s’appellent également les ausses cordes vocales, car ils servent uniquement à protéger les plis vocaux, sans participer à la production des sons (voir la fgure 23.7B). Les parois du larynx se composent notamment de muscles squelettiques extrinsèques et intrinsèques. Les muscles extrinsèques sont attachés à l’os hyoïde ou au sternum, et ils s’insèrent sur le cartilage thyroïde. Ils stabilisent le larynx et avorisent son déplacement durant la déglutition (voir la section 26.2.3). Situés à l’intérieur du larynx, les muscles intrinsèques s’arriment aux cartilages aryténoïdes et corniculés. La contraction des muscles intrinsèques ait pivoter les cartilages aryténoïdes et modie ainsi la taille de la ente de la glotte. Cette ouverture devient plus étroite à l’adduction (ermeture) des plis vocaux et plus large à leur abduction (ouverture) (voir la fgure 23.7). Les muscles intrinsèques participent à la production des sons vocaux et à la ermeture du larynx durant la déglutition.

23.3.1.3 La production des sons Les sons vocaux sont produits par la vibration des plis vocaux, qui survient quand les muscles laryngiens intrinsèques rétrécissent la

Chapitre 23 Le système respiratoire

Plis vocaux en adduction (fermés)

1061

FIGURE 23.7

Plis vocaux en abduction (ouverts) Antérieur

Plis vocaux

❯ Les plis vocaux (cordes vo cales) sont des ligaments élastiques couverts d’une membrane muqueuse qui relient les cartilages thyroïde et aryténoïdes. Ils entourent la ente de la glotte et participent à la production des sons. Cette fgure illustre les plis vocaux en adduction (ermés) et en abduction (ouverts) sous les angles suivants : A. vue supérieure des cartilages et des ligaments seulement ; et B. vues schématique et laryngoscopique des structures entourant ces cartilages et ligaments. C. Cette photographie laryngoscopique sous l’angle supérolatéral montre les plis vestibu laires, les plis vocaux et la ente de la glotte débouchant dans la trachée.

Cartilage thyroïde Cartilage cricoïde Ligaments vocaux (intrinsèques) Ligaments vestibulaires (intrinsèques)

Cartilage aryténoïde Cartilage corniculé Postérieur A. Cartilages et ligaments

Épiglotte

Base de la langue

Pli vestibulaire Épiglotte Plis vestibulaires Plis vocaux

Pli vocal Glotte

Fente de la glotte

Fente de la glotte

Cartilage cunéiforme Cartilage corniculé

B. Vue laryngoscopique

ente de la glotte et que l’air est poussé entre les cordes vocales au moment de l’expiration. La voix se caractérise par son registre, sa hauteur et son intensité. Le registre de la voix (p. ex., basse ou soprano) dépend de la longueur et de l’épaisseur des plis vocaux. Ayant généralement des plis vocaux plus longs et plus épais que ceux des emmes, les hommes ont un registre vocal plus grave. Par ailleurs, la longueur des plis vocaux augmente avec l’âge, ce qui explique que la voix devient plus grave (plus proonde) en passant de l’enance à l’âge adulte. La hauteur des sons produits correspond à la réquence des ondes sonores générées par la vibration des plis vocaux. Elle dépend de la tension des plis vocaux, qui est déterminée essentiellement par la contraction volontaire des muscles laryngiens intrinsèques. Plus les plis vocaux sont tendus, plus ils vibrent rapidement au passage de l’air et, par conséquent, plus les sons qu’ils produisent sont aigus. Inversement, plus les plis vocaux sont détendus, moins ils vibrent rapidement et plus le son qu’ils produisent est grave. Quand une personne chuchote, seule la partie postérieure de la ente de la glotte est ouverte et les plis vocaux ne vibrent pas ; de ce ait, les chuchotements ont toujours la même hauteur. L’intensité sonore est déterminée par la orce de l’air qui traverse les plis vocaux. Plus la quantité d’air qui passe par la ente

C. Larynx, vue supérolatérale

de la glotte est importante, plus le son est ort ; à l’inverse, les sons moins intenses sont produits par des quantités plus aibles d’air traversant la ente de la glotte. La production de la parole exige par ailleurs la mise à contribution d’autres structures. Les espaces vides du pharynx, des osses nasales, de la cavité orale et des sinus paranasaux ont ofce de caisses de résonance. Les lèvres, les dents et la langue permettent d’articuler les sons. Les enants en bas âge parlent généralement d’une voix aiguë et nasale parce que leurs sinus ne sont pas encore complètement ormés, ce qui les prive de plusieurs caisses de résonance. Lorsqu’une personne se pince le nez en parlant, sa voix change parce que le pincement empêche l’air de passer par les osses nasales.

Vérifiez vos connaissances 8. Comment le larynx participe-t-il à l’accroissement

de la pression abdominale ? 9. Comment s’appellent les trois cartilages impairs

du larynx ? 10. Quelles sont les diérences structurales et

onctionnelles entre les plis vocaux et les plis vestibulaires ?

1062 Partie IV Le maintien et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La laryngite DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La laryngite est une infammation du larynx qui peut s’étendre à ses structures voisines. Les laryngites sont généralement causées par une inection virale ou bactérienne, mais elles peuvent aussi, quoique plus rarement, résulter d’une utilisation excessive de la voix (p. ex., chez les amateurs de sport qui crient durant plusieurs heures pendant les parties de hockey). La laryngite se manieste notamment par les symptômes suivants : voix rauque, mal de gorge et, parois, èvre. Dans certains cas plus graves, l’infammation atteint l’épiglotte. Les voies respiratoires des enants étant proportionnellement plus étroites que celles des adultes, l’épiglottite (infammation de l’épiglotte) peut provoquer une obstruction soudaine des voies aériennes et nécessiter une intervention médicale immédiate. Cette vue au laryngoscope montre l’infammation et la rougeur des plis vocaux caractéristiques de la laryngite (voir la gure 23.7C pour un larynx non enfammé).

23.3.2

La trachée

3

Décrire la structure de la trachée.

4

Expliquer la structure et la onction des cartilages trachéaux.

La trachée (trakheia = raboteux) est un organe tubulaire semirigide et fexible FIGURE 23.8. De haut en bas, elle relie le larynx aux bronches principales en passant par le cou et le médiastin (partie médiane de la cavité thoracique). Elle est placée juste devant l’œsophage et derrière la partie haute du sternum.

23.3.2.1 L’anatomie macroscopique de la trachée La trachée mesure environ 13 cm de longueur pour 2,5 cm de diamètre, en moyenne. Elle s’étend du larynx au bord supérieur de la cinquième vertèbre thoracique. Ses parois antérieure et latérales sont soutenues par 15 à 20 anneaux incomplets de cartilage hyalin en orme de C (ou de er à cheval) appelés cartilages trachéaux. Ils sont reliés entre eux par des euillets de tissu conjoncti élastique nommés ligaments annulaires. À la ourche (biurcation) des bronches principales se trouve la carina trachéale, une structure cartilagineuse recouverte d’une muqueuse présentant une orme de carène (partie immergée de la coque d’un navire) (voir la fgure 23.8C). Les récepteurs sensoriels de la région de la carina trachéale sont extrêmement sensibles et déclenchent la toux dès qu’ils sont stimulés par des irritants. Chacun des cartilages trachéaux est recouvert d’une gaine de périchondre (membrane de tissu conjoncti) et d’une membrane breuse dense. Vers l’arrière, l’ouverture des anneaux de cartilage (qui sont incomplets) est reliée au muscle trachéal ainsi qu’à une membrane ligamentaire élastique. La orme particulière des cartilages trachéaux renorce la paroi de la trachée et lui procure une certaine rigidité. Cela lui permet de rester ouverte

Plis vocaux enflammés

Pli vestibulaire

Fente de la glotte

en tout temps pour assurer le passage de l’air. Sur la ace postérieure de la trachée, le muscle trachéal et la membrane ligamentaire, plus souples, permettent à cette paroi de se distendre (s’étirer) durant le passage d’un bol alimentaire dans l’œsophage, qui est postérieur à la trachée. Par ailleurs, le muscle trachéal se contracte durant la toux, ce qui rétrécit la trachée et acilite l’expulsion de l’air. Cela peut également aciliter l’expulsion d’aliments ou de corps étrangers qui pourraient se trouver prisonniers des voies aériennes pendant un étouement. La trachéotomie (tomos = couper, découper) s’impose comme l’une des interventions les plus anciennes de l’histoire de la chirurgie. Elle consiste à inciser la trachée pour aciliter la respiration quand les voies aériennes sont bloquées, ou qu’une maladie ou une lésion gêne la respiration. L’ouverture se pratique habituellement au niveau du premier ligament annulaire de la trachée, sous le cartilage cricoïde. La cricothyroïdotomie est une intervention semblable qui donne accès aux voies respiratoires inérieures. L’incision se ait touteois à la hauteur du ligament cricothyroïdien, qui se trouve à la première dépression sous la pomme d’Adam. Ces deux interventions peuvent sauver la vie, mais elles comportent aussi des risques et doivent être pratiquées par un personnel médical qualié en raison des risques d’hémorragies.

23.3.2.2 L’histologie de la paroi trachéale De l’intérieur vers l’extérieur, les couches superposées qui constituent la paroi de la trachée sont les suivantes : 1) la muqueuse, qui se compose d’une lamina propria et d’un épithélium pseudostratié prismatique cilié contenant des cellules caliciormes ; 2) la sous-muqueuse, ormée de tissu conjoncti aréolaire et contenant de gros vaisseaux sanguins, des terminaisons nerveuses, des glandes séreuses et muqueuses ainsi que du tissu lymphatique ; 3) le cartilage trachéal (décrit précédemment) ; et 4) l’adventice, aite de tissu conjoncti élastique (non représentée dans la gure 23.8).

Chapitre 23 Le système respiratoire

1063

FIGURE 23.8 Trachée

Œsophage

Larynx

❯ A. De haut en bas, la trachée relie le larynx aux bronches principales. B. Cette microscopie optique d’une coupe transversale montre l’arrimage entre la trachée et l’œsophage. C. Cette photographie montre la trachée débouchant dans les bronches principales. Cette ourche comprend un cartilage en Œsophage orme de V évasé appelé carina trachéale ; la ourche de la trachée Muscle trachéal contient des récepteurs sensoriels Lumière de la trachée qui induisent la toux lorsqu’ils sont stimulés par des irritants. D. Face Muqueuse interne de la paroi trachéale, avec indication du déplacement ascen­ Sous-muqueuse dant du mucus vers le pharynx.

Vue postérieure

Cartilage thyroïde Cartilage cricoïde

MO 8 x

Cartilage trachéal

Trachée

Cartilage trachéal

B.

Muqueuse Épithélium pseudostratifié prismatique cilié

Vue antérieure

Membrane basale

Ligament annulaire Trachée

Bronche Bronche principale droite principale gauche A.

Lamina propria

Carina trachéale (cartilage)

Bronche principale droite

Sousmuqueuse

Mucus

Lumière

Bronche principale gauche C. Fourche de la trachée

Le mouvement des cils de l’épithélium muqueux propulse le mucus chargé de poussières, de microbes et d’autres particules vers le haut, en direction du larynx et du pharynx, où il sera avalé ou expulsé (voir la fgure 23.8D).

À votre avis

D.

23.3.3

L’arbre bronchique

5

Décrire les subdivisions structurales de l’arbre bronchique.

6

Expliquer les processus de la bronchoconstriction et de la bronchodilatation.

2. Chez les umeurs chroniques, le revêtement de la

trachée et des bronches se transorme, passant d’un épithélium pseudostratifé prismatique cilié à un épi­ thélium stratifé squameux. Quelles sont, selon vous, les conséquences de cette métamorphose ?

Vérifiez vos connaissances 11. Quelle est la onction des cartilages trachéaux en

orme d’anneaux incomplets et quelle est la onction du muscle trachéal et de la membrane ligamentaire élastique qui se trouvent dans la partie incomplète des anneaux ?

L’arbre bronchique est un système très ramifé de passages permettant la conduction de l’air. Il prend ses racines à la hauteur des bronches principales et se ramife progressivement en conduits de plus en plus étroits qui sillonnent l’ensemble des poumons jusqu’à leurs conduits les plus petits : les bronchioles terminales FIGURE 23.9.

23.3.3.1 L’anatomie macroscopique

de l’arbre bronchique À l’angle sternal (ou angle de Louis) situé au point d’articulation du manubrium sternal et du corps du sternum, la trachée biurque vers les bronches principales gauche et droite (ou

1064 Partie IV Le maintien et la régulation

Larynx

Trachée

Bronche principale droite

Bronches principales Bronches lobaires Bronches segmentaires Petites bronches

Bronche principale gauche

Bronche lobaire droite

Bronche lobaire gauche

B. Principales sections de l’arbre bronchique

Bronche segmentaire gauche

Bronche segmentaire droite

Petites bronches Petites bronches

A. Vue antérieure

FIGURE 23.9 Arbre bronchique

❯ L’arbre bronchique se compose de voies de conduction de l’air qui s’amorcent dans les deux bronches principales et nissent dans les bronchioles terminales. A. Cette gure montre le

larynx, la trachée et les bronches (les bronchioles terminales ne sont pas visibles). B. Diérentes couleurs permettent de bien distinguer les principales sections de l’arbre bronchique.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La bronchite DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La bronchite est une infammation des bronches causée par une inection virale ou bactérienne, ou par l’inhalation d’irritants (p. ex., des vapeurs chimiques, des particules de matière ou la umée de cigarette). Du point de vue clinique, il existe deux catégories : les bronchites aiguë et chronique. La bronchite aiguë se manieste rapidement pendant ou après l’inection (p. ex., un rhume). Ses symptômes sont les suivants : toux, éternuements, douleur à l’inhalation, èvre. La plupart des bronchites aiguës guérissent complètement en 10 à 14 jours. La bronchite chronique résulte de l’exposition à long terme à des irritants ; elle est souvent liée au tabagisme. Du

point de vue médical, elle se dénit par la production de quantités importantes de mucus et par une toux durant au moins trois mois consécutis. Si l’organisme reste exposé aux irritants en cause, des altérations permanentes des bronches peuvent se produire, notamment l’épaississement des parois bronchiques et, par conséquent, le rétrécissement de leur lumière, ou encore la croissance excessive (hyperplasie) des cellules bronchiques sécrétant la mucine. Ces altérations bronchiques à long terme accroissent la probabilité d’inections bactériennes utures. Accompagnées d’une surproduction de mucus, ces mêmes altérations peuvent nir par entraver l’ecacité des échanges gazeux (voir la section 23.6.2), ce qui peut se maniester par l’essoufement et l’apparition d’un teint cyanosé (teint bleuté dû à un apport insusant en oxygène).

Chapitre 23 Le système respiratoire

segmentaires, et le poumon gauche, entre 8 et 10. L’arbre bronchique continue ainsi à se ramifer en voies de plus en plus étroites et nombreuses. Il existe environ de 9 à 12 niveaux de ramifcation bronchique. Les bronches principales, lobaires et segmentaires constituent les premier, deuxième et troisième niveaux de ramifcation bronchique, respectivement.

bronches primaires). Chacune des bronches principales se déploie ensuite vers le bas et sur le côté dans l’un des deux poumons. La bronche principale droite est plus courte, plus large et plus verticale que la gauche ; par conséquent, elle est plus exposée à l’entrée de matières étrangères. Les deux bronches principales ainsi que tous les vaisseaux pulmonaires, les vaisseaux lymphatiques et les ners qui lui sont associés pénètrent dans le poumon par sa ace médiale (interne).

Les bronches débouchent fnalement dans des conduits mesurant moins de 1 millimètre (mm) de diamètre : les bronchioles. Les bronchioles terminales orment la dernière portion de la zone de conduction. Elles mènent aux bronchioles respiratoires, qui marquent l’entrée de la zone respiratoire.

Chacune des deux bronches principales se subdivise ensuite en bronches lobaires (ou bronches secondaires) qui se déploient dans les diérents lobes pulmonaires. Possédant trois lobes, le poumon droit compte trois bronches lobaires ; le poumon gauche possède deux lobes, et donc deux bronches lobaires. D’un diamètre inérieur à celui des bronches principales, les bronches lobaires se ramifent ensuite en bronches segmentaires (ou bronches tertiaires) qui s’enoncent dans le segment bronchopulmonaire du poumon. Le poumon droit possède 10 bronches

23.3.3.2 L’histologie de l’arbre bronchique Des lames ou des anneaux incomplets de cartilage hyalin soutiennent les parois des bronches principales pour les maintenir ouvertes FIGURE 23.10. Ce soutien s’amenuise au fl des ramifcations, à mesure que le diamètre des bronches diminue.

Trachée Anneaux cartilagineux

Bronche principale gauche

Cartilage Bronches lobaires

Lames de cartilage

Bronches segmentaires Petites bronches

Bronchiole Coupes transversales de bronchioles Bronchiole terminale Musculeuse Sous-muqueuse Muqueuse

Sans cartilage

Bronchiole respiratoire

Alvéoles Bronchoconstriction

Bronchodilatation

FIGURE 23.10 Structure des parois bronchiques

❯ Des lames irrégulières de cartilage de taille décroissante soutiennent chacune des branches de l’arbre bronchique. Les bronchioles ne contiennent pas de cartilage, mais sont maintenues par une couche proportionnellement plus

1065

épaisse de muscle lisse. Cette couche musculaire lisse permet la bronchoconstriction et la bronchodilatation, qui modifent le diamètre de la lumière et régulent ainsi la quantité d’air qui atteint les alvéoles.

1066 Partie IV Le maintien et la régulation

Ces structures de charpente se présentent tout d’abord sous la orme de lames irrégulières de cartilage de tailles variées dont le nombre et les dimensions diminuent à mesure que l’arbre bronchique se subdivise en voies aériennes de plus en plus

étroites. Contrairement aux bronches, les bronchioles ne sont pas soutenues par du cartilage, car leur diamètre restreint suft à lui seul, en conditions normales, à éviter l’aaissement. Les bronchioles possèdent cependant une couche de muscle

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’asthme DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’asthme est en constante progression au Canada depuis 1980, ce qui en ait la maladie respiratoire la plus importante au pays. Parmi les 3 millions de personnes atteintes estimées en 2013, il y a environ 700 000 Québécois et, parmi ceux-ci, près de 300 000 sont des enants (Association pulmonaire du Québec, 2013b). L’asthme est une aection chronique caractérisée par des épisodes de bronchoconstriction s’accompagnant de sifement respiratoire, de toux, d’essoufement et de production excessive de mucus pulmonaire. En général, la personne acquiert une sensibilité à un type de particules ou à un corps étranger présent dans l’air (p. ex., le pollen, la umée, les spores de moisissure ou les acariens). Des acteurs émotionnels ou l’air roid peuvent également déclencher une crise. Enn, certains gènes sont associés à l’hyperréactivité des bronches, et l’obésité constituerait un acteur de risque (Killeen & Skora, 2013). Quand l’organisme est réexposé à un déclencheur, une réaction immunitaire localisée se produit dans les bronches et les

bronchioles, provoquant le rétrécissement de la lumière des bronches (bronchoconstriction), le gonfement de la sous-muqueuse et l’accroissement de la production du mucus. Ces épisodes durent généralement une heure ou deux. L’exposition continue à l’agent déclencheur augmente la gravité et la réquence des crises. À la longue, les parois des bronches et des bronchioles peuvent s’épaissir de manière permanente, ce qui provoque un rétrécissement déniti des voies aériennes et un essoufement constant. Si les voies aériennes se rétrécissent de manière excessive à l’occasion d’une crise d’asthme sévère, la personne peut en mourir. Le traitement privilégié de l’asthme consiste à administrer, par inhalation, des médicaments dérivés de la cortisone dans le but d’atténuer la réaction infammatoire ainsi que des bronchodilatateurs pour soulager la bronchoconstriction. Les personnes atteintes d’asthme sévère doivent, dans certains cas, prendre des dérivés de la cortisone par voie orale pour endiguer la réaction allergique et réduire l’infammation.

Les crises d’asthme provoquent la constriction des voies aériennes.

Mucus Muqueuse

Sousmuqueuse

Coupe transversale d’une bronchiole normale

Constriction des voies respiratoires

Musculeuse

Mucus excédentaire Muqueuse Sousmuqueuse enflée Musculeuse Coupe transversale d’une bronchiole pendant une crise d’asthme

Chapitre 23 Le système respiratoire

1067

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La fbrose kystique DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La fbrose kystique est une maladie héréditaire qui entraîne une production de mucus plus dense que la normale, ce qui avorise l’apparition d’inections pulmonaires. Au Canada, une personne meurt de la fbrose kystique (mucoviscidose) chaque semaine. Au total, environ 4 000 Canadiens sont atteints de cette maladie génétique (Fibrose kystique Canada, 2013). Plus spécifquement, la fbrose kystique se caractérise par la mutation d’un gène responsable de la production d’un canal transmembranaire pour les ions chlorure (Cl−). Ce canal, présent sur les cellules qui tapissent l’intérieur des voies respiratoires (comme les bronchioles), permet à ces dernières d’expulser les ions Cl− à l’extérieur de leur cytoplasme. Ces ions Cl− se retrouvent alors dans le mucus présent dans les voies respiratoires. Chez les personnes atteintes de fbrose kystique, la déectuosité, voire l’absence du canal, empêche les cellules de se départir des ions Cl−. Il se crée donc une diérence de concentration en ions Cl − entre l’intérieur et l’extérieur de ces cellules (haute concentration dans le cytoplasme des cellules et aible concentration dans le mucus). Les molécules d’eau présentes dans le mucus ont alors tendance à quitter ce dernier par

lisse proportionnellement plus épaisse que celle des bronches. La contraction de ce tissu musculaire lisse réduit le diamètre des bronchioles – il s’agit de la bronchoconstriction –, ce qui diminue la quantité d’air qui traverse l’arbre bronchique. Une bronchoconstriction peut notamment survenir au moment de l’inhalation de certaines substances nocives ou par temps roid. À l’inverse, le relâchement du tissu musculaire lisse accroît le diamètre des bronchioles – il s’agit de la bronchodilatation –, ce qui augmente la quantité d’air qui traverse l’arbre bronchique. La bronchodilatation survient par exemple en situation de stress, ce qui permet un apport plus important des cellules en oxygène. La fgure 23.2 récapitule les modifcations de l’épithélium au fl des ramifcations bronchiques.

Vériiez vos connaissances 12. Quelles sont les principales diérences structurales

entre les bronches et les bronchioles ?

23.3.4

Les conduits alvéolaires et les alvéoles

7

Décrire la orme et la onction des autres structures et organes des voies respiratoires inérieures.

8

Indiquer quatre types de cellules présentes dans les alvéoles et préciser leurs onctions.

La zone respiratoire se compose des bronchioles respiratoires, des conduits alvéolaires et des alvéoles. Toutes ces structures sont

osmose pour pénétrer dans le cytoplasme des cellules dont le canal est déectueux. Cette migration des molécules d’eau rend le mucus plus épais. Ce aisant, les cils présents sur les cellules qui tapissent les voies aériennes ont plus de difculté à remonter ce mucus vers le larynx et le pharynx afn qu’il soit évacué. Ce mucus stagnant peut nuire à la circulation de l’air et devient un milieu qui avorise la croissance de bactéries, d’où la réquence élevée d’inection pulmonaire chez les gens atteints de la maladie. Au milieu des années 2000, un traitement aisant appel à l’inhalation de gouttelettes hypertoniques en chlorure de sodium (NaCl) s’est montré efcace pour avoriser la remontée du mucus par les cellules ciliées chez les personnes atteintes de fbrose kystique. Les gouttelettes hypertoniques rétabliraient en partie les concentrations d’ions Cl− de part et d’autre de la membrane plasmique, ce qui réduirait le déplacement d’eau par osmose vers l’intérieur des cellules (Reeves, Molloy, Pohl et al., 2012). Il aut noter que la mutation qui touche les canaux ioniques à Cl− ne se limite pas aux cellules des voies respiratoires. Le même phénomène d’épaississement du mucus peut notamment se produire à l’intérieur du pancréas. Dans cet organe, l’épaississement du mucus nuit à l’expulsion des enzymes digestives qui peuvent alors s’attaquer au pancréas lui-même (Fibrose kystique Québec, 2013).

microscopiques. Les bronchioles respiratoires les plus étroites se subdivisent en voies aériennes fnes, les conduits alvéolaires. Ces derniers débouchent dans des sacs alvéolaires, soit des grappes d’alvéoles suspendues à l’extrémité de chacun des conduits alvéolaires FIGURE 23.11. Les bronchioles respiratoires et les conduits alvéolaires contiennent des petites poches d’environ 0,25 à 0,5 mm de diamètre nommées alvéoles (alveus = cavité). Les bronchioles respiratoires sont généralement tapissées d’un épithélium simple cuboïde ; les conduits alvéolaires et les alvéoles sont tapissés d’un épithélium simple squameux (voir la fgure 23.2). L’épithélium qui recouvre la zone respiratoire est beaucoup plus mince que celui de la zone de conduction, ce qui acilite la diusion des gaz entre les alvéoles et les capillaires pulmonaires. Dès l’âge de 8 ans, chacun des deux poumons contient environ 300 à 400 millions d’alvéoles, et c’est la juxtaposition de ces centaines de millions d’alvéoles remplies d’air qui donne aux poumons leur texture spongieuse. Les alvéoles s’appuyant les unes contre les autres, leurs parois s’aplatissent légèrement. Par conséquent, les coupes transversales des alvéoles montrent une structure plus hexagonale que sphérique. Les pores des cloisons interalvéolaires (ou pores de Kohn) sont des petites ouvertures dans les cloisons qui permettent la circulation d’air entre les alvéoles adjacentes. Les capillaires sanguins qui entourent chacune des alvéoles permettent par ailleurs les échanges gazeux. La cloison interalvéolaire (ou septum interalvéolaire) contient des fbres élastiques qui contribuent à la capacité de dilatation des poumons à l’inspiration et à leur retour à leur taille antérieure à l’expiration. Les parois alvéolaires se composent de deux types de cellules : les pneumocytes de type I (squameux) et les pneumocytes

1068 Partie IV Le maintien et la régulation

Bronchiole terminale

Bronchiole Alvéoles respiratoire

Conduit alvéolaire

Ramification d’une artère pulmonaire Bronchiole

Bronchiole terminale

Ramification d’une veine pulmonaire

Artériole pulmonaire

MEB 180 x

Muscle lisse

B. Bronchiole respiratoire

Lits capillaires pulmonaires Veinule pulmonaire

FIGURE 23.11 Conduit alvéolaire Alvéoles Pores de la cloison interalvéolaire Cloison interalvéolaire Sac alvéolaire

Fibres élastiques Tissu conjonctif A.

de type II (presque cuboïdes) FIGURE 23.12A . Les pneumocytes de type I sont les plus nombreux ; ils sont également appelés cellules alvéolaires squameuses. Ils représentent environ 95 % de la surface alvéolaire et constituent une mince frontière entre l’air des alvéoles et le sang des capillaires pulmonaires. La face intérieure des alvéoles, formée essentiellement de pneumocytes de type I, est humide et composée en grande partie d’eau et de surfactant pulmonaire. L’eau présente dans les alvéoles provoque une tension de surface élevée (voir la section 2.5.2) qui, sans la présence du surfactant pulmonaire, les exposerait à un risque important d’affaissement (les molécules d’eau s’attirant entre elles en raison de leurs liaisons hydrogène). Le surfactant pulmonaire est un liquide huileux qui couvre la surface alvéolaire intérieure et qui est sécrété par les pneumocytes de type II (ou cellules septales). Ainsi, dès qu’une alvéole commence à s’affaisser, par exemple à l’expiration, les

Bronchioles et alvéoles

❯ Les bronchioles et les alvéoles constituent les sections terminales des voies respiratoires. A. Les bronchioles terminales se ramifent en bronchioles respiratoires dans la zone respiratoire ; puis, les bronchioles respiratoires se ramifent elles-mêmes en conduits alvéolaires et en alvéoles. Un vaisseau pulmonaire suit chacune des bronchioles ; des capillaires pulmonaires s’enroulent autour des alvéoles pour avoriser les échanges gazeux. Du tissu élastique entoure également les alvéoles. B. Cette microscopie électronique à balayage montrant une bronchiole terminale, une bronchiole respiratoire, un conduit alvéolaire et des alvéoles permet d’apprécier la structure en rayons de miel (ou nid d’abeille) des alvéoles.

molécules de surfactant pulmonaire se retrouvent massées les unes contre les autres et empêchent alors l’affaissement alvéolaire. Les alvéoles contiennent également un vaste réseau de cellules associées à des fonctions immunitaires : les cellules dendritiques, qui sont également présentes dans l’arbre bronchique, et les macrophagocytes alvéolaires. Les cellules dendritiques réagissent aux intrus (p. ex., une bactérie ou un virus) en les ingérant, en migrant vers les vaisseaux lymphatiques, qui sont en grand nombre dans les poumons, puis en se dirigeant vers les ganglions lymphatiques où elles peuvent déclencher une réponse immunitaire adaptative (Garcia-Romo, PedrozaGonzalez, Lambrecht et al., 2013 ; Guilliams, Lambrecht & Hammad, 2013). Elles agissent un peu comme des rapporteurs. Les macrophagocytes alvéolaires peuvent quant à eux se déplacer sur la face interne des alvéoles pour ingérer également les intrus d’origine microbienne ou des particules de poussière.

Chapitre 23 Le système respiratoire

Cloison interalvéolaire

Noyau d’une cellule endothéliale d’un capillaire

Noyau d’un pneumocyte de type I

Érythrocyte

1069

Érythrocyte

Capillaire

Capillaires pulmonaires

Pneumocyte de type I Diffusion du CO2 Diffusion du O2

Pneumocyte de type II Macrophagocytes alvéolaires Alvéole

Pores de la cloison interalvéolaire

Membrane respiratoire

Cloison interalvéolaire A.

B.

Épithélium alvéolaire Fusion des membranes basales de l’épithélium alvéolaire et de l’endothélium capillaire Endothélium capillaire

FIGURE 23.12 Alvéoles et membrane respiratoire ❯ A. Les voies aériennes se terminent par des alvéoles microscopiques. B. Les échanges gazeux entre les alvéoles et les capillaires pulmonaires s’eectuent à travers une membrane respiratoire mince composée de pneumocytes de type I, de cellules endothéliales qui composent les capillaires et de leurs

membranes basales usionnées. L’oxygène diuse depuis les alvéoles jusque dans la circulation sanguine par les capillaires ; le dioxyde de carbone diuse dans le sens inverse. (Cette gure ne montre pas le revêtement de suractant pulmonaire.)

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La grippe DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La grippe (ou infuenza), une maladie contagieuse causée par un virus, se manieste notamment par un mal de tête, de la toux et des rissons suivis de èvre, de douleurs musculaires, de atigue et d’irritation de la gorge. Le rhume, souvent conondu avec la grippe, est quant à lui une inection moins grave des voies respiratoires qui ne s’accompagne généralement pas de èvre ni de douleurs musculaires. Chaque année, au Canada, la grippe et ses complications causent de 2 000 à 8 000 décès (Agence de la santé publique du Canada, 2013b). Le virus de la grippe s’attaque aux cellules qui tapissent le nez, la gorge et les bronches. Il pénètre à l’intérieur de ces cellules. Une ois installé dans la cellule, le matériel génétique du virus est utilisé de manière à produire de nouveaux virus. La cellule inectée devient donc une véritable usine à production de virus qui peuvent à leur tour

inecter de nouvelles cellules. Au bout d’un certain temps, la cellule inectée meurt. Le virus de la grippe est sujet aux mutations, ce qui ait en sorte que d’une saison à l’autre, le virus qui se présente est toujours un peu diérent de celui de la saison précédente. L’ajustement nécessaire du système immunitaire à chaque nouveau virus explique le ait qu’il est possible d’être victime de la grippe chaque année. La plupart des gens atteints de la grippe se rétablissent en une dizaine de jours. Touteois, certaines personnes, déjà atteintes d’une maladie chronique ou encore âgées de 65 ans et plus, peuvent présenter des complications plus graves comme la pneumonie (Agence de la santé publique du Canada, 2013b). La pneumonie peut être causée par certains virus ou certaines bactéries. Elle entraîne souvent une réaction infammatoire importante qui peut mener à une accumulation de liquides à l’intérieur des alvéoles, ce qui peut perturber les échanges gazeux et mener à la mort.

1070 Partie IV Le maintien et la régulation

En plus de cette onction, ils pourraient participer, en certaines circonstances, à la régulation à la baisse de la réponse immunitaire, ce qui pourrait limiter les réponses exagérées (GarciaRomo et al., 2013 ; Guilliams et al., 2013). Enfn, un dernier type de cellule est également associé aux alvéoles : les fbroblastes. Ces cellules, présentes essentiellement à l’ouverture des alvéoles, produisent les fbres élastiques qui permettent aux alvéoles de s’étirer et de reprendre leur position initiale au cours d’une ventilation.

Vérifiez vos connaissances 13. Parmi ces structures respiratoires, lesquelles sont

soutenues par une charpente de cartilage : le nez ; le larynx ; la trachée ; les bronches ; les bronchioles ; les sacs alvéolaires ? 14. L’air froid ou sec, les microorganismes et

l’exposition à des produits chimiques ou à des particules de poussière peuvent endommager les voies respiratoires. Précisez de quelle façon les structures suivantes per mettent de protéger les voies respiratoires : les poils nasaux ; le mucus ; les cils ; les amygdales ; les macrophagocytes ; les cellules dendritiques. 15. Énumérez, dans l’ordre, les structures de conduction

et les structures respiratoires que l’air traverse, depuis l’extérieur du corps jusqu’aux alvéoles.

23.3.5 9

La membrane respiratoire

Présenter la structure de la membrane respiratoire.

La membrane respiratoire est une barrière mince (seulement 0,5 micromètre [μm] d’épaisseur) à travers laquelle l’oxygène et le dioxyde de carbone se diusent entre les alvéoles et le sang des capillaires pulmonaires durant les échanges gazeux (voir la figure 23.12b). Elle se compose d’un épithélium alvéolaire (ormé essentiellement par les pneumocytes de type I) et d’un endothélium capillaire, tous deux avec leur membrane basale respective. Les deux membranes basales sont usionnées. L’oxygène diuse à travers la membrane respiratoire à partir des alvéoles jusque dans les capillaires pulmonaires, où il se ixe sur l’hémoglobine des érythrocytes contenus dans le sang. L’oxygène ainsi ixé est ensuite t ransporté vers les cellules des tissus. À l’inverse, le dioxyde de carbone diuse à travers la membrane respiratoire depuis le sang des capillaires pour entrer dans chacune des alvéoles. Une ois parvenu à l’intérieur des alvéoles, il est expulsé des voies respiratoires vers l’air ambiant durant l’expiration.

Vérifiez vos connaissances 16. Énoncez, dans l’ordre, les structures de la membrane

respiratoire que l’oxygène traverse pour passer d’une alvéole dans le sang.

23.4 Les poumons Les deux poumons contiennent l’arbre bronchique et l’intégralité de la zone respiratoire du système respiratoire. Cette section examine l’emplacement et la position des poumons dans la cavité thoracique ainsi que leur structure anatomique ; elle décrit également la vascularisation et l’innervation des poumons, la plèvre et le mécanisme de maintien de la dilatation pulmonaire.

23.4.1

L’anatomie macroscopique du poumon

1

Décrire l’emplacement et la structure générale des poumons.

2

Indiquer les différences entre le poumon gauche et le poumon droit.

Les deux poumons se déploient dans la cavité thoracique de part et d’autre du médiastin, cet espace médian au centre de la cavité thoracique dans lequel se trouve le cœur. Ils sont protégés par la cage thoracique qui les entoure FIGURE 23.13. Chacun des deux poumons possède une base large et concave reposant sur le diaphragme ainsi qu’un apex (sommet) situé légèrement plus haut que la clavicule, mais derrière elle. La orme de chaque poumon met en évidence trois aces pulmonaires : la ace costale, qui longe les côtes, la ace médiale (ou médiastinale), qui longe le médiastin, et la ace diaphragmatique, qui longe le diaphragme. Chacun des deux poumons se présente sous la orme d’un cône et possède une échancrure sur sa ace médiale, le hile, par lequel passent les bronches, les vaisseaux pulmonaires, les vaisseaux lymphatiques et les ners du plexus pulmonaire FIGURE 23.14. Ensemble, ces structures qui traversent le hile orment la racine du poumon. Les poumons gauche et droit se distinguent l’un de l’autre par des diérences structurales évidentes. Le poumon droit est plus grand et plus large que le gauche, et il se subdivise en trois lobes séparés par deux scissures. La scissure horizontale sépare le lobe supérieur du lobe moyen ; la scissure oblique sépare le lobe moyen du lobe inérieur. Le poumon gauche est un peu plus petit que le droit parce que le cœur s’enonce vers le côté gauche de la cavité thoracique. Il ne compte par ailleurs que deux lobes : le lobe supérieur et le lobe inérieur, séparés par la scissure oblique. La lingula du poumon gauche est une portion

Chapitre 23 Le système respiratoire

Apex du poumon droit

FIGURE 23.13 Emplacement des poumons

❯

À l’intérieur de la cavité thoracique, les poumons sont protégés par la cage thoracique qui les entoure. Ils se déploient de part et d’autre du médiastin. La base des deux poumons repose sur le diaphragme, et leur apex se trouve un peu plus haut que la clavicule et derrière elle.

1071

Apex du poumon gauche

Clavicule Scapula (omoplate)

Côtes

Cœur Sternum

Base du poumon gauche

Base du poumon droit

Face costale

Face médiale

Face diaphragmatique

du lobe supérieur qui correspond au lobe moyen du poumon droit. Le poumon gauche est également doté de deux échancrures superfcielles permettant de aire place au cœur : l’empreinte cardiaque sur sa ace médiale et l’incisure cardiaque (ou échancrure cardiaque) sur sa ace antérieure. Enfn, une empreinte en orme de sillon se dessinant sur la surace médiale du poumon gauche permet le passage de l’aorte thoracique descendante. Les poumons droit et gauche sont séparés en segments bronchopulmonaires. Le poumon droit en compte 10 ; le poumon gauche, généralement de 8 à 10 FIGURE 23.15. Cette variabilité du nombre des segments du poumon gauche s’explique par la usion de certains d’entre eux. Chaque segment bronchopulmonaire constitue une unité autonome qui est entourée d’une gaine de tissu conjoncti. Chaque segment possède également sa propre bronche segmentaire de même qu’une ramifcation de l’artère pulmonaire, une ramifcation de la veine pulmonaire et plusieurs vaisseaux lymphatiques. En cas de maladie pulmonaire, l’équipe chirurgicale peut donc retirer l’intégralité d’un

Diaphragme

Colonne vertébrale

segment bronchopulmonaire atteint sans entraver le onctionnement des segments sains. À l’intérieur de chacun des segments, le poumon est agencé en lobules, chacun d’eux étant entouré de tissu conjoncti. Chaque lobule contient également une bronchiole terminale, une artériole, une veinule et un vaisseau lymphatique.

Vérifiez vos connaissances 17. Pour chacune des parties du poumon indiquées

ci-dessous, sélectionnez la voie aérienne qui lui correspond. • bronche principale • bronche lobaire • bronche segmentaire • bronchiole terminale

• segment bronchopulmonaire • lobe • lobule • poumon (droit et gauche)

1072 Partie IV Le maintien et la régulation

Apex Lobe supérieur

Scissure horizontale Scissure oblique Lobe moyen Incisure cardiaque Lobe inférieur

Lingula du poumon

Base Poumon droit

Poumon gauche A. Vues latérales

Apex Lobe supérieur Scissure oblique Artère pulmonaire Bronche principale Hile

Veines pulmonaires

Racine du poumon

Scissure horizontale

Empreinte cardiaque

Lobe moyen

Incisure cardiaque Lobe inférieur

Scissure oblique

Scissure oblique

Base

Poumon droit

Lingula du poumon Poumon gauche

B. Vues médiales

FIGURE 23.14 Poumons

❯ Les poumons se composent de lobes séparés par des sillons profonds : les scissures. A. Ces vues latérales montrent les trois lobes du poumon droit et les deux du poumon gauche.

B. Ces vues médiales montrent le hile de chacun des deux poumons, qui est le point de passage des vaisseaux pulmonaires et des bronches.

Chapitre 23 Le système respiratoire

Segments bronchopulmonaires du lobe supérieur

Segments bronchopulmonaires du lobe moyen

Segments bronchopulmonaires du lobe inférieur

1073

Apicopostérieur

Apical

Antérieur

Postérieur Antérieur

Lingulaire supérieur

Lobules

Lingulaire inférieur

Segments bronchopulmonaires du lobe supérieur

Médial Supérieur

Latéral Supérieur

Basal latéral

Basal postérieur

Basal postérieur

Basal latéral

Segments bronchopulmonaires du lobe inférieur

Basal antérieur

Basal antérieur Poumon droit, vue latérale

Poumon gauche, vue latérale

FIGURE 23.15 Segments bronchopulmonaires et lobules des poumons

❯

Les deux poumons sont constitués de segments bronchopulmonaires autonomes (représentés ici par des couleurs différentes) ; chacun d’eux

23.4.2

La vascularisation, le drainage lymphatique et l’innervation pulmonaire

3

Indiquer les différences entre les deux types de circulations sanguines qui traversent les poumons.

4

Décrire l’innervation des structures pulmonaires par le système nerveux autonome.

Cette section traite de la circulation sanguine en provenance et à destination des poumons, du drainage lymphatique en provenance des poumons et de l’innervation des poumons par le système nerveux autonome.

23.4.2.1 La circulation sanguine Les poumons sont irrigués par deux types de circulations sanguines : la circulation pulmonaire et la circulation bronchique. L’étude du cœur et des vaisseaux sanguins (voir les chapitres 19 et 20) a mis en évidence le ait que la circulation pulmonaire assure les échanges gazeux FIGURE 23.16. Ainsi, le sang qui parvient aux poumons par l’intermédiaire du ventricule droit est débarrassé de son dioxyde de carbone et rechargé en oxygène dans les capillaires pulmonaires. Ce sang oxygéné emprunte par la suite les veines pulmonaires par lesquelles il est redirigé vers l’oreillette gauche du cœur. La circulation bronchique appartient à la circulation systémique (voir la fgure 20.23, p. 956). Elle emprunte les petites

contient sa propre bronche segmentaire. Chacun des segments bronchopulmonaires est formé de lobules. (Cette illustration ne montre pas tous les segments bronchopulmonaires.)

artères bronchiques, qui approvisionnent les bronches et les bronchioles en oxygène et en nutriments, et les petites veines bronchiques, qui débarrassent les bronches et les bronchioles du dioxyde de carbone. Pour les cellules des structures respiratoires les plus petites (alvéoles et conduits alvéolaires), les échanges gazeux respiratoires se ont directement par l’air inhalé. Trois ou quatre artères bronchiques émergent de la paroi antérieure de l’aorte tho racique descendante ou de ses branches (voir la fgure 20.23, p. 956). En se ramifant, ces artères donnent naissance à de nombreux capillaires qui assurent la distribution de l’oxygène et des nutriments et qui recueillent le dioxyde de carbone ainsi que les autres déchets cellulaires produits. Les veines bronchiques recueillent le sang riche en dioxyde de carbone et en déchets recueillis par les capillaires. Une partie du sang désoxygéné s’écoule dans les veines pulmonaires, en direction de l’oreillette gauche du cœur, où il se mélange au sang qui vient d’être réoxygéné. Par conséquent, le sang qui sort des poumons par les veines pulmonaires et qui retourne au côté gauche du cœur pour circuler ensuite dans tout le corps contient un peu moins d’oxygène que celui qui sort des capillaires pulmonaires après les échanges gazeux.

23.4.2.2 Le drainage lymphatique Des vaisseaux et des nœuds lymphatiques (chaque nœud étant comparable à un poste de douane immunitaire) se déploient dans le tissu conjoncti des poumons, autour des bronches et dans la plèvre. Les vaisseaux lymphatiques jouent un rôle important, puisqu’ils assurent le drainage du liquide interstitiel

1074 Partie IV Le maintien et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le tabagisme

Alvéoles

La umée produite par le tabac contient quelque 4 000 substances chimiques parmi lesquelles 60 sont reconnues comme étant cancérigènes (De Groot & Munden, 2012). La umée inhalée noircit les voies respiratoires, diminue l’ecacité des cellules ciliées qui tapissent l’intérieur des voies respiratoires et peut induire des altérations à l’acide désoxyribonucléique (ADN) des cellules. Les risques qui découlent de ces eets sont nombreux : 1) inections respiratoires, y compris le rhume, la grippe, la pneumonie et la tuberculose ; 2) détériorations des cellules qui composent les alvéoles des poumons pouvant provoquer l’emphysème ou le cancer du poumon. À cet égard, le tabagisme constitue le acteur de risque prédominant pour l’apparition de ce type de cancer (De Groot & Munden, 2012).

Les alvéoles sont petites, nombreuses et bien formées. Poumons roses d’un non-fumeur

Les eets nocis du tabac ne se limitent pas qu’au système respiratoire. Le monoxyde de carbone nuit à la liaison de Dépôts l’oxygène à l’hémoglobine, ce qui limite son transport ecace vers les cellules ; la nicotine provoque la vasoconstriction de plusieurs vaisseaux sanguins, Alvéole ce qui contribue à la hausse de la presélargie sion artérielle ; le tabac augmente le risque d’être atteint d’athérosclérose et peut entraîner une tachycardie (réquence cardiaque rapide) (Toda & Toda, 2010). De plus, le Les alvéoles sont plus larges, moins nombreuses, et elles tabac aecte l’estomac en diminuant son ecacité à contiennent des dépôts noirs. produire un mucus qui le protège de sa propre acidité, ce qui peut ralentir considérablement la vitesse de guérison associée aux ulcères gastriques (Ma, Wang, Chow et al., 2000). Enn, le tabac augmente également les risques de sourir Poumons noircis d’un fumeur d’un cancer de la bouche, du larynx, de l’œsophage, de l’estomac, du pancréas et de la vessie (Underwood, Townsend, Tai et al., 2012). En plus de la umée directe inhalée par le umeur, la umée Les emmes qui ument durant leur grossesse augmentent le secondaire qui se dégage du tabac en combustion est nocive, risque d’avortement spontané. De plus, les bébés auxquels elles puisqu’elle n’est pas ltrée comme celle du umeur (De Groot, & donnent naissance ont généralement un poids inérieur à la Munden, 2012). Elle augmente l’incidence de l’asthme d’au moins moyenne en raison notamment de la vasoconstriction des 20 % chez les enants qui y sont exposés (Burke, Leonardi-Bee, artères ombilicales qui restreint l’afux sanguin (Billaud & Hashmin et al., 2012). Certaines études ont également démontré Lemarié, 2001). L’exposition prénatale aux composants du tabac que chez les conjointes non umeuses d’hommes umeurs, le augmente également chez le bébé les risques de sourir risque d’être atteintes d’un cancer du poumon est augmenté de d’asthme, d’allergies et d’inections respiratoires. l’ordre de 20 à 30 % (De Groot & Munden, 2012).

qui s’accumule à l’extérieur des capillaires sanguins. Absorbé par les vaisseaux lymphatiques, ce liquide, qui prend alors le nom de lymphe, est acheminé vers les nœuds lymphatiques, qui renerment diérents types de leucocytes. Si la lymphe qui parvient à un nœud lymphatique renerme des microorganismes ou des particules étrangères à l’organisme ou encore si elle apporte des cellules dendritiques activées (qui ont détecté un microorganisme, par exemple), une réaction immunitaire adaptative peut être enclenchée à l’intérieur même de ce nœud de manière à ce que l’organisme puisse se débarrasser du microorganisme

identifé. Étant donné que les poumons sont en contact constant avec le milieu extérieur par l’air qui y entre et qui y sort, le drainage lymphatique associé au poumon revêt une importance stratégique pour la détection d’inections potentielles.

23.4.2.3 L’innervation du système respiratoire Les glandes et le tissu musculaire lisse du larynx, de la trachée, de l’arbre bronchique et des poumons sont innervés par le système nerveux autonome. Cette branche du système nerveux contrôle

Chapitre 23 Le système respiratoire

1075

Aorte Tronc pulmonaire Ramifications des artères pulmonaires Ramifications des veines pulmonaires Oreillette droite

Artères pulmonaires Veines pulmonaires Oreillette gauche Ventricule gauche

Ventricule droit

Ramification d’une artère pulmonaire Ramification d’une veine pulmonaire Artériole pulmonaire Veinule pulmonaire Capillaires pulmonaires Alvéoles

FIGURE 23.16 Circulation pulmonaire

❯ La circulation pulmonaire achemine le sang jusqu’aux poumons, où il est réoxygéné et débarrassé du dioxyde de carbone.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le cancer du poumon DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Maladie à progression rapide, souvent mortelle et associée de açon importante au tabagisme, le cancer du poumon est le deuxième type de cancer le plus souvent diagnostiqué au Canada, après celui du sein chez la emme et celui de la prostate chez l’homme. Il est touteois le plus mortel en étant responsable de 27 % des décès par cancer (Société canadienne du cancer, 2012). Les signes et les symptômes parois associés sont les suivants : toux chronique qui s’intensie avec le temps ; toux avec expectoration de sang ; douleur thoracique qui ne disparaît pas ; respiration sifante ; soufe court ; pneumonies ; bronchites récurrentes (Association pulmonaire, 2012). Les cancers du poumon dérivent pour la plupart des cellules épithéliales qui sont présentes tout au long de l’arbre bronchique ou qui composent les alvéoles. Les cancers qui dérivent de tissus épithéliaux prennent le nom de carcinomes (karkinos = cancer, oma = tumeur). Les cancers du poumon se classent en deux grandes catégories : les cancers à petites cellules (plus rares) et les cancers non à petites cellules. Cette dernière catégorie se divise encore en trois grands types de cancer du poumon : le carcinome à cellules squameuses, l’adénocarcinome et le carcinome à grosses cellules.

plusieurs fonctions dont l’organisme n’a pas conscience, notamment la fréquence cardiaque. Le système nerveux autonome se divise en deux parties : le système sympathique (actif en situation de stress) et le système parasympathique. Les bronchioles sont

Le carcinome à cellules squameuses est le plus réquent et est celui le plus souvent associé au tabagisme. Il se orme le plus souvent à partir des cellules épithéliales des bronches ou près des alvéoles. L’adénocarcinome se développe à partir des cellules de l’épithélium qui sécrètent le mucus. Enn, le carcinome à grosses cellules est le plus rare, mais l’un des plus invasis (Cancer Research UK, 2012). Les métastases, soit la propagation des cellules cancéreuses à d’autres tissus, le plus souvent les glandes surrénales, le oie, le cerveau et les os, se produisent à un stade précoce de la maladie, ce qui compromet considérablement les probabilités de guérison par intervention chirurgicale. Dans certains cas, le diagnostic est établi en onction de symptômes qui se maniestent après que les métastases ont envahi d’autres organes. Par exemple, une personne est traitée pour un trouble épileptique causé par une tumeur cancéreuse au cerveau, qui provient elle-même d’un cancer du poumon. Le traitement varie en onction de la catégorie de cancer. En général, les cancers du poumon à petites cellules sont traités par la chimiothérapie ou la radiothérapie, alors que les cancers non à petites cellules sont le plus souvent traités par la chirurgie. En onction de la taille et de la position de la masse de cellules cancéreuses, il aut procéder à l’ablation d’un segment, d’un lobe ou du poumon entier (Cancer Research UK, 2012).

innervées à la fois par le système sympathique et le système parasympathique. L’innervation sympathique des poumons provient généralement des segments T1 à T5 de la moelle épinière (voir la section 15.4) ; elle assure la bronchodilatation.

1076 Partie IV Le maintien et la régulation

L’innervation parasympathique des poumons provient des ners vagues (pneumogastriques, NC X) et stimule la bronchoconstriction (voir la section 15.3). Les ners vagues assurent également l’essentiel de l’innervation du larynx. Toute lésion de l’un des ners vagues menant au larynx peut ainsi rendre la voix dénitivement rauque ou monocorde, puisqu’ils innervent les muscles associés aux plis vocaux (cordes vocales).

Cavité pleurale

Feuillet pariétal

Pression intrapleurale

Feuillet viscéral Poumon

Pression intrapulmonaire

Vérifiez vos connaissances 18. Quelles sont les artères qui apportent le sang

oxygéné aux tissus pulmonaires ? Quelles sont les veines qui rejettent le sang désoxygéné hors des poumons ? Quels sont les vaisseaux qui recueillent une partie de ce sang désoxygéné ?

Feuillet pariétal Feuillet viscéral Cavité pleurale

23.4.3

La plèvre et la cavité pleurale

5

Décrire la plèvre et la cavité pleurale.

6

Expliquer la onction du liquide séreux présent dans la cavité pleurale.

Chaque poumon est entouré par une membrane protectrice appelée plèvre. La plèvre est ormée par deux euillets membranaires. La ace extérieure d’un poumon est tapissée par le feuillet viscéral de la plèvre, tandis que les parois thoraciques intérieures adjacentes au poumon ainsi que les aces latérales du médiastin et la ace supérieure du diaphragme sont tapissées par le feuillet pariétal de la plèvre FIGURE 23.17. Pour chacun des deux poumons, la plèvre s’étend jusqu’au hile. Chaque poumon est enermé dans sa propre plèvre, et le cœur est entouré d’une membrane péricardique qui l’isole des poumons (voir la section 19.2.2). Le poumon gauche et le poumon droit sont donc isolés l’un de l’autre et sont également isolés du cœur. Ainsi, si la plèvre d’un poumon est perorée (p. ex., dans le cas d’une racture de la clavicule), seul le poumon enermé par la plèvre atteinte s’aaisse, ce qui laisse l’autre intact. La cavité pleurale est un mince espace qui sépare le euillet viscéral du euillet pariétal. Quand les poumons sont entièrement gonfés, la cavité pleurale se dénit comme un espace potentiel (non réel), car le euillet viscéral et le euillet pariétal se touchent presque. Les deux euillets sécrètent un liquide huileux (séreux) nommé liquide pleural. Ce liquide enduit la surace de chaque euillet de l’intérieur de la cavité pleurale. Il ait oce de lubriant entre les deux euillets, ce qui permet à chacun d’eux de glisser l’un sur l’autre sans trop de riction durant l’inspiration ou l’expiration. Le liquide pleural permet également l’adhésion des deux euillets en ormant une tension de surace, un peu comme le ait une petite quantité d’eau entre deux lames de microscope. Cette adhésion des deux euillets revêt une grande importance pour la dilatation des poumons (voir la section 23.4.4). Chacune des cavités pleurales contient normalement moins de 15 ml de liquide pleural. Des vaisseaux lymphatiques présents dans le euillet viscéral assurent un drainage constant de ce liquide. En conditions normales, la

Diaphragme

FIGURE 23.17 Plèvre et pressions pulmonaires

❯ La plèvre se compose de deux euillets : le euillet viscéral, qui couvre la ace externe des poumons, et le euillet pariétal, qui tapisse l’intérieur de la paroi thoracique. Ces deux euillets sont séparés par un espace : la cavité pleurale. Les deux pressions qui s’exercent sur les pou mons sont la pression intrapulmonaire (à l’intérieur des poumons) et la pression intrapleurale (dans la cavité pleurale).

sécrétion et l’élimination du liquide pleural de la cavité pleurale s’équilibrent. Sur le plan clinique, le prélèvement de liquide pleural, nommé ponction pleurale (ou thoracocentèse), permet parois de repérer la présence de microorganismes ou de cellules cancéreuses. La ponction pleurale s’eectue dans la partie de la plèvre qui s’étend sur environ 5 cm sous chaque poumon et vis-à-vis de la

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La pleurésie et l’épanchement pleural DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La pleurésie est une infammation de la plèvre. Les deux poumons étant entourés de plèvres distinctes, l’inection ne touche généralement qu’un seul côté du corps. L’infammation peut augmenter la riction entre le euillet viscéral et le euillet pariétal de la plèvre. La pleurésie se manieste alors par des douleurs importantes dans la poitrine durant l’inspiration et l’expiration. Quand le liquide en excès ne peut plus être éliminé par les vaisseaux lymphatiques, il s’accumule dans la cavité pleurale : c’est l’épanchement pleural. Cette accumulation peut être causée par : 1) des acteurs systémiques (p. ex., une déaillance cardiaque du côté gauche, une embolie pulmonaire ou une cirrhose) ; 2) une inection virale ou bactérienne du poumon (p. ex., une pneumonie) ; 3) le cancer du poumon, qui déclenche la réaction infammatoire du système immunitaire pulmonaire.

Chapitre 23 Le système respiratoire

douzième côte (en position postérieure). Ce mince espace permet le prélèvement d’un échantillon de liquide pleural. L’insertion de l’aiguille se ait à l’intérieur du septième espace intercostal an de ne pas abîmer le tissu pulmonaire (en position supérieure) ou perorer le diaphragme (en position inérieure).

Vérifiez vos connaissances 19. Quelle est la onction du liquide pleural se trouvant

dans la cavité pleurale ?

23.4.4

7

Le mécanisme de dilatation pulmonaire

Présenter les propriétés anatomiques permettant aux poumons de rester gonfés.

Les poumons peuvent se dilater grâce à trois acteurs : 1) l’extensibilité de la paroi thoracique ; 2) la propension du tissu pulmonaire à revenir à son état initial ; 3) la tension supercielle ormée par le liquide pleural qui sépare chaque poumon de la paroi thoracique. Du point de vue anatomique, la paroi thoracique est congurée pour prendre de l’expansion vers l’extérieur. Cette réalité se vérie très acilement en salle d’opération : dès que la paroi thoracique est incisée de bas en haut, la cage thoracique s’ouvre. Quand la paroi thoracique se dilate, les poumons continuent d’adhérer à sa surace interne, notamment en raison de la tension de surace induite par le liquide pleural contenu dans la cavité pleurale. Cependant, cette dilatation pulmonaire étire les tissus conjonctis élastiques, lesquels sont particulièrement présents dans les poumons. Ces tissus conjonctis élastiques ont une propension naturelle à revenir à leur état antérieur dès la cessation de l’étirement, exerçant alors sur les poumons une traction vers l’intérieur. La traction vers l’extérieur exercée sur les poumons par la paroi thoracique ainsi que la traction vers l’intérieur générée par l’élasticité du tissu pulmonaire produisent un eet de succion dans la cavité pleurale, occupée par le liquide pleural. Par conséquent, la pression intrapleurale (présente dans la cavité pleurale) est inérieure à la pression intrapulmonaire (ou intra-alvéolaire, celle qui s’exerce à l’intérieur des poumons) (voir la fgure 23.17). C’est cet écart entre les deux pressions, de même que la tension de surace ormée par le liquide pleural, qui maintient la dilatation pulmonaire. Ainsi, les poumons restent gonfés exactement pour la même raison qu’un ballon reste gonfé : parce que la pression à l’intérieur du ballon est supérieure à celle à l’extérieur de ce dernier. Quand la pression intrapleurale et la pression intrapulmonaire s’égalisent, les poumons s’aaissent, comme un ballon se dégonfe quand il est percé.

Vérifiez vos connaissances 20. Pourquoi la pression intrapleurale est-elle en principe

inérieure à la pression intrapulmonaire ?

1077

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le pneumothorax et l’atélectasie DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le pneumothorax (pneuma, pneumatos = air, soufe) se dénit par une pénétration d’air dans la cavité pleurale et peut être causé par un acteur externe ou interne. L’air peut entrer de l’extérieur par une blessure perorante à la poitrine (p. ex., une blessure aite par un couteau ou un projectile d’arme à eu) ; il peut aussi venir de l’intérieur du corps (p. ex., en cas de lacération de la surace du poumon par une côte cassée ou en cas de rupture d’alvéoles). Pour qu’un poumon se dilate, il est indispensable que la pression intrapleurale soit inérieure à la pression intrapulmonaire. Cependant, le pneumothorax peut mener à l’égalisation de ces deux pressions, de sorte que la paroi thoracique n’exerce plus aucune traction vers l’extérieur sur le poumon, qui s’aaisse. Cet aaissement pulmonaire s’appelle l’atélectasie (ateles = incomplet, ektasis = extension). L’atélectasie peut également être due à l’obstruction d’une bronche ou d’une bronchiole. Dans ce cas particulier, en onction de l’étendue du réseau touché par la bronche atteinte, l’atélectasie peut ne concerner qu’un groupe d’alvéoles, un segment ou un lobe pulmonaire. Si l’atélectasie est causée par une peroration de la plèvre, la partie aaissée du poumon reste dans cet état jusqu’à ce que la cavité pleurale ait été vidée de l’air qu’elle contenait. Si cette quantité d’air est minime, elle s’évacue naturellement en quelques jours. Par contre, l’entrée d’un volume important d’air dans l’espace pleural constitue un cas d’urgence médicale : l’air doit être aspiré.

23.5 La respiration :

la ventilation pulmonaire

Le terme respiration désigne les échanges de gaz respiratoires (oxygène et dioxyde de carbone) entre l’atmosphère et les cellules des tissus du corps. La respiration s’articule autour de quatre processus continus et simultanés : • La ventilation pulmonaire : déplacements de gaz respiratoires entre l’atmosphère et les alvéoles des poumons ; • Les échanges gazeux alvéolaires (ou respiration externe ou encore respiration pulmonaire) : échanges de gaz respiratoires entre les alvéoles et le sang ; • Le transport des gaz : acheminement des gaz respiratoires entre les poumons et les cellules du corps par la circulation sanguine ; • Les échanges gazeux systémiques (respiration interne, tissulaire ou cellulaire) : échanges de gaz respiratoires entre le sang et les cellules du corps. La FIGURE 23.18 et le TABLEAU 23.2 récapitulent le déplacement des gaz respiratoires au cours des quatre processus qui

1078 Partie IV Le maintien et la régulation TABLEAU 23.2 Processus respiratoires

Ventilation pulmonaire Atmosphère

8 Air contenant du CO2

1 Air contenant du O2

Échanges gazeux alvéolaires

Le CO2 entre Alvéoles dans les CO2 alvéoles.

2 Le O2 entre dans le sang. O2

Transport des gaz 6

3

Sang contenant du CO2

Sang contenant du O2

Déplacement du O2

Déplacement du CO2

7

Processus

Description

Systèmes de l’organisme sollicités

Ventilation pulmonaire

Déplacement de l’air entre l’atmosphère et les alvéoles • Il se produit un déplacement net d’oxygène depuis l’atmosphère jusqu’aux alvéoles durant l’inspiration (étape 1). • Il se produit un déplacement net de dioxyde de carbone depuis les alvéoles jusque dans l’atmosphère durant l’expiration (étape 8).

Systèmes respiratoire, squelettique, musculaire et nerveux

Échanges gazeux alvéolaires

Échanges de gaz respiratoires entre les alvéoles des poumons et le sang • L’oxygène diffuse des alvéoles vers le sang (étape 2). • Le dioxyde de carbone diffuse du sang vers les alvéoles (étape 7).

Systèmes respiratoire et cardiovasculaire

Transport des gaz

Acheminement par la circulation sanguine des gaz respiratoires entre les poumons et les cellules des tissus du corps

Système cardiovasculaire

Échanges gazeux systémiques 5

CO2

Le CO2 entre dans le sang.

O2

Cellules des différents tissus de l’organisme

4

Le O2 entre dans les cellules.

FIGURE 23.18 Étapes de la respiration

• L’oxygène est transporté des poumons vers les cellules des différents tissus de l’organisme (étape 3). • Le dioxyde de carbone est transporté des cellules des différents tissus de l’organisme vers les poumons (étape 6).

❯ La respiration s’articule en quatre processus : la ventilation pulmonaire, les échanges gazeux alvéolaires, le transport des gaz, les échanges gazeux systémiques.

constituent la respiration. Le déplacement net d’oxygène s’eectue depuis l’atmosphère jusqu’aux cellules selon huit étapes. 1

L’air contenant de l’oxygène est inhalé dans les alvéoles au moment de l’inspiration (phase inspiratoire de la ventilation pulmonaire).

2

L’oxygène diuse depuis les alvéoles jusque dans le sang des capillaires pulmonaires à l’étape des échanges gazeux alvéolaires.

3

L’oxygène est transporté par le sang depuis les poumons jusqu’aux cellules de l’organisme.

4

L’oxygène diuse depuis le sang des capillaires jusqu’aux cellules à l’étape des échanges gazeux systémiques.

5

Le dioxyde de carbone diuse des cellules vers le sang des capillaires à l’étape des échanges gazeux systémiques.

6

Le dioxyde de carbone est transporté par le sang depuis les cellules jusqu’aux poumons.

7

Le dioxyde de carbone diuse du sang des capillaires pulmonaires vers les alvéoles à l’étape des échanges gazeux alvéolaires.

8

L’air contenant le dioxyde de carbone est ensuite expulsé des alvéoles vers l’atmosphère au moment de l’expiration (phase expiratoire de la ventilation pulmonaire).

Échanges gazeux systémiques

23.5.1

1

Échanges de gaz respiratoires entre le sang et les cellules des différents tissus de l’organisme • L’oxygène diffuse du sang vers les cellules des différents tissus de l’organisme (étape 4). • Le dioxyde de carbone diffuse des cellules des différents tissus de l’organisme vers le sang (étape 5).

Système cardiovasculaire

Une introduction à la ventilation pulmonaire

Présenter, dans ses grandes lignes, le processus de la ventilation pulmonaire.

La ventilation pulmonaire est simplement ce qui se nomme la respiration dans le langage courant. Elle se défnit par les déplacements d’air entre l’atmosphère et les alvéoles, et elle s’articule

Chapitre 23 Le système respiratoire

en deux phases enchaînées en cycles : 1) l’inspiration, également appelée inhalation, qui amène l’air dans les poumons ; et 2) l’expiration, également appelée exhalation, qui rejette l’air hors des poumons. La respiration peut être normale ou orcée. La respiration normale, appelée aussi eupnée, est la ventilation pulmonaire rythmique qui caractérise l’état de repos ; la respiration forcée est une ventilation pulmonaire plus vigoureuse qui se déploie à l’eort. Qu’elle soit normale ou orcée, la respiration ait appel aux mêmes processus physiologiques. Des neurones du tronc cérébral regroupés sous orme de noyaux stimulent alternativement la contraction et le relâchement des muscles squelettiques associés à la respiration. Ainsi, le volume de la cavité thoracique change constamment ; par conséquent, sa pression intérieure change aussi, établissant un gradient de pression variable entre les poumons et l’atmosphère. L’air se déplace dans le sens de son gradient de pression descendant, c’est-à-dire de la région du corps dans laquelle la pression est la plus orte vers la région dans laquelle elle est la plus aible : il entre dans les poumons au moment de l’inspiration (lorsque la pression dans les poumons diminue) et en sort durant l’expiration (lorsque la pression dans les poumons augmente). Trois sujets sont ici à l’étude : les modalités de l’établissement des gradients de pression au l de la respiration (mécanique de la ventilation) ; les modalités de contrôle de la respiration par le système nerveux central ; et les mesures pulmonaires relatives à la respiration.

Vérifiez vos connaissances 21. Quelles sont les grandes étapes de la ventilation

pulmonaire à partir de l’activation de certains noyaux des neurones du tronc cérébral ?

23.5.2 2

La mécanique de la ventilation

Expliquer les modalités de l’établissement des gradients de pression et le rôle de ces derniers dans la ventilation pulmonaire.

3

Présenter le rapport entre la pression et le volume selon la loi de Boyle-Mariotte.

4

Distinguer la respiration normale de la respiration orcée.

Le mécanisme de la ventilation repose sur plusieurs acteurs liés entre eux : 1) les actions des muscles squelettiques respiratoires ; 2) l’évolution des dimensions (du volume) de la cavité thoracique ; 3) les changements de pression provoqués par les changements de volume (loi de Boyle-Mariotte) ; 4) les gradients de pression ; et 5) les volumes et les pressions respiratoires. Chacun de ces acteurs sera d’abord étudié, puis le processus de la ventilation sera décrit dans son ensemble avec l’intégration de chacun de ces acteurs.

23.5.2.1 Les muscles squelettiques respiratoires Les muscles squelettiques de la ventilation se répartissent en trois catégories : les muscles de la respiration normale ; les

1079

muscles de l’inspiration orcée ; les muscles de l’expiration orcée FIGURE 23.19. • Les muscles de la respiration normale, à savoir les muscles intercostaux externes et le diaphragme, sont les muscles squelettiques qui participent à la respiration à l’état de repos. Ils se contractent et se relâchent en alternance, aisant sortir et entrer l’air dans les poumons. • Les muscles de l’inspiration forcée servent à prendre les inspirations proondes, par exemple dans les périodes d’activité physique intense ou quand une personne chante, avant d’émettre une note soutenue. Ce sont les muscles sternocléidomastoïdiens, scalènes, petits pectoraux, dentelés postérosupérieurs (ou petits dentelés supérieurs) et érecteurs du rachis (ou erector spinae). À l’exception des érecteurs du rachis, tous ces muscles se trouvent au-dessus de la cavité thoracique et peuvent donc déplacer les côtes vers le haut, sur les côtés et vers l’avant, donnant ainsi à la cavité thoracique un volume plus important qu’au repos (en respiration normale). Longeant toute la colonne vertébrale, les muscles érecteurs du rachis contribuent également à soulever la cage thoracique, mais en étirant la colonne vertébrale. • Les muscles de l’expiration forcée se contractent à l’expiration vigoureuse, par exemple quand une personne gonfe un ballon ou qu’elle tousse. Ce sont les muscles intercostaux internes, abdominaux, transverses du thorax et dentelés postéro-inférieurs (petits dentelés inférieurs). En général, ces muscles de l’expiration orcée tirent la cage thoracique vers le bas et vers l’arrière, ou compriment l’abdomen pour imposer une orme de dôme au diaphragme et le aire ainsi remonter dans la cavité thoracique de manière à induire une diminution de son volume. Ensemble, les muscles de l’inspiration orcée et de l’expiration orcée s’appellent les muscles accessoires de la respiration.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS La section 3.4 indique que la respiration cellulaire est un processus métabolique d’oxydation du glucose et d’autres molécules énergétiques (p. ex., les acides gras) et de conversion de leur énergie chimique en molécules d’adénosine triphosphate (ATP). Les atomes de carbone des molécules énergétiques oxydées sont libérés sous orme de dioxyde de carbone, qui constitue un déchet du processus. L’oxygène capte les électrons disponibles et il s’associe à des ions hydrogène pour ormer des molécules d’eau, l’étape fnale de la chaîne de transport des électrons. Les systèmes respiratoire et cardiovasculaire participent à la respiration cellulaire en lui ournissant de l’oxygène et en éliminant les déchets de dioxyde de carbone.

23.5.2.2 Les variations du volume thoracique L’activité cyclique des muscles respiratoires se traduit par une modication tridimensionnelle du volume de la cavité thoracique : verticale (en hauteur), latérale (en largeur) et antéropostérieure (en proondeur) FIGURE 23.20.

1080 Partie IV Le maintien et la régulation

Sternocléidomastoïdien Scalènes Dentelé postérosupérieur (petit dentelé supérieur) Petit pectoral Érecteurs du rachis Intercostal externe

Transverse du thorax Intercostal externe

Dentelé postéroinférieur (petit dentelé inférieur)

Diaphragme

Intercostal interne Diaphragme

Oblique externe de l’abdomen Transverse de l’abdomen

Vue antérieure

Vue postérieure

Muscles de la ventilation pulmonaire Respiration normale

• Le diaphragme constitue le plancher arrondi de la cavité thoracique. Au repos, il adopte une forme de dôme. La forme du diaphragme alterne entre le dôme (au repos) et la surface plane (à la contraction), modifiant ainsi la hauteur de la cavité thoracique. • Les muscles intercostaux externes relient chaque côte à celle du dessous en se rapprochant du plan médial. Ils élèvent les côtes et augmentent ainsi la largeur (donc l’ouverture) de la cavité thoracique.

Inspiration forcée

• Le muscle sternocléidomastoïdien s’attache au sternum et à la clavicule ; il soulève toutes les côtes en même temps (donc l’ensemble de la cage thoracique). • Les muscles scalènes s’arriment aux côtes 1 et 2, qu’ils soulèvent. • Le muscle petit pectoral s’arrime aux côtes 3 à 5, qu’il soulève. • Le muscle dentelé postérosupérieur (ou petit dentelé supérieur) s’arrime aux côtes 2 à 5 sur leur face antérieure et les soulève. • Les muscles érecteurs du rachis (ou erector spinae) constituent un groupe de muscles profonds qui longent toute la colonne vertébrale et l’étirent.

Expiration forcée

• Les muscles intercostaux internes se situent en dessous des muscles intercostaux externes et forment avec eux un angle droit ; ils abaissent les côtes et diminuent ainsi la largeur (donc l’ouverture) de la cavité thoracique. • Les muscles abdominaux (essentiellement les obliques externes et transverses de l’abdomen [transversus abdominis]) compriment l’abdomen et contraignent ainsi le diaphragme à prendre une forme en dôme ; le muscle droit de l’abdomen tire le sternum et l’ensemble des côtes (donc la cage thoracique) vers le bas. • Le muscle transverse du thorax (transversus thoracis) traverse la cage thoracique sur sa face intérieure et s’attache aux côtes 2 à 6, qu’il abaisse. • Le muscle dentelé postéro-inférieur (ou petit dentelé inférieur) relie le ligament cervical postérieur (ligamentum nuchae) au bord inférieur des côtes 9 à 12, qu’il abaisse.

FIGURE 23.19 Muscles squelettiques de la ventilation pulmonaire

Chapitre 23 Le système respiratoire

Inspiration

Expiration

Cavité thoracique

Cavité thoracique

s’aplatit et s’abaisse pour s’appuyer contre les viscères abdominaux ; par conséquent, la hauteur de la cavité thoracique augmente. À l’inverse, elle diminue quand le diaphragme se détend et reprend sa orme de dôme. La ventilation pulmonaire n’exige pas de grands mouvements du diaphragme : au cours de la respiration normale, la hauteur de la cavité thoracique ne change généralement que de quelques millimètres. Cependant, l’expiration orcée provoque la contraction des muscles abdominaux et engendre ainsi un mouvement ascendant plus important du diaphragme. La largeur de la cavité thoracique change au gré du déplacement des côtes : elle s’élargit quand la cage thoracique se soulève et elle se rétrécit quand elle s’abaisse. Pour bien comprendre ce mouvement, il suft de placer ses mains de part et d’autre des côtes et de prendre quelques respirations.

Variations verticales

Le diaphragme se contracte ; la hauteur de la cavité thoracique augmente.

1081

Le diaphragme se relâche ; la hauteur de la cavité thoracique diminue.

La proondeur de la cavité thoracique change selon le déplacement de la partie inérieure du sternum, qui avance et recule en alternance. Pour mieux comprendre ce mouvement, il suft de placer une main devant la partie inérieure de la poitrine et de prendre quelques respirations. D’une manière générale, la largeur et la proondeur changent en onction de la contraction ou de la détente de tous les muscles de la respiration montrés dans la fgure 23.19, à l’exception du diaphragme.

23.5.2.3 La loi des gaz de Boyle-Mariotte :

le rapport entre le volume et la pression

Variations latérales

Les côtes baissent et la cavité thoracique se rétrécit.

Les côtes montent et la cavité thoracique s’élargit. Variations antéropostérieures

La partie inférieure du sternum avance et la cavité thoracique s’approfondit.

Les variations du volume thoracique induisent des variations de la pression des gaz contenus dans cette cavité. La loi de Boyle-Mariotte stipule qu’à température constante, la pression (P) d’un gaz diminue quand le volume (V) du contenant augmente, et inversement. Elle peut ainsi s’exprimer de la manière suivante : P1V1 = P2V2 où P1 et V1 représentent respectivement la pression et le volume à l’état initial, et P2 et V2 les représentent à l’état fnal. Cette ormule exprime donc la relation inverse qui unit la pression d’un gaz et son volume. La FIGURE 23.21A illustre visuellement cette corrélation inversée.

La partie inférieure du sternum recule et la cavité thoracique se comprime.

FIGURE 23.20 Évolution des dimensions de la cavité thoracique attribuable à la ventilation pulmonaire ❯ La cavité thoracique change de taille durant l’inspiration et l’expiration. Sa hauteur, sa largeur et sa profondeur augmentent au moment de l’inspiration sous l’effet des mouvements du diaphragme, des côtes et du sternum, respectivement. Elles diminuent au cours de l’expiration, et le volume thoracique baisse.

23.5.2.4 Les gradients de pression Un gradient de pression s’établit dès que la orce exercée sur chaque surace de deux régions voisines n’est plus la même. Si ces régions sont reliées, l’air se déplace de celle où la pression est la plus élevée vers celle où la pression est la plus aible. Ce déplacement de l’air se poursuit jusqu’à ce que la pression soit devenue la même dans les deux régions (voir la fgure 23.21B).

23.5.2.5 Les volumes et les pressions

de la ventilation pulmonaire La hauteur de la cavité thoracique change selon les contractions et les relâchements alternatis du diaphragme, lequel constitue le plancher arrondi de la cavité thoracique. Au repos, il se place en dôme. Durant sa contraction, sa partie centrale

Un rapport similaire existe entre les poumons et l’atmosphère, qui sont reliés par les voies respiratoires (voir la fgure 23.21C). L’atmosphère est l’air ambiant. La pression atmosphérique est la pression (poids) que les gaz de l’air exercent sur

1082 Partie IV Le maintien et la régulation

Région A

Région A

Région A

Circulation de l’air

Circulation de l’air Pression B ↑

Pression ↓

Volume ↑ Pression ↑

La pression diminue quand le volume augmente. A. Loi de Boyle-Mariotte

Pression B ↓

Région B

Volume B

Volume B

Région B

Volume ↓

La pression augmente quand le volume diminue.

Pression A = pression B Pas de mouvement net de l’air

Région B Le volume de la région B augmente et sa pression diminue. L’air passe de la région A à la région B.

Le volume de la région B diminue et sa pression augmente. L’air se déplace de la région B à la région A.

B. Gradients de pression

Atmosphère

FIGURE 23.21

Pression atmosphérique (760 mm Hg) Cavité pleurale (pression intrapleurale) 756 mm Hg 760 mm Hg

Volume alvéolaire des poumons (pression intrapulmonaire)

C. Volumes et pressions induits par la ventilation pulmonaire (à la fin de l’expiration)

les éléments physiques de l’environnement. Elle varie selon l’altitude : plus il y a éloignement de la surace de la Terre, moins l’air est dense, et donc moins il exerce de pression. Pour éviter d’avoir à tenir compte de l’altitude, la pression atmosphérique utilisée est celle du niveau de la mer. La pression atmosphérique au niveau de la mer peut s’exprimer de plusieurs açons : 101,325 kilopascals (kPa) = 1 atmosphère (atm) = 760 millimètres de mercure (mm Hg). Dans le présent ouvrage, c’est cette troisième expression qui sera utilisée. La valeur de 760 mm Hg retenue signie que l’air crée la même pression que celle exercée par une colonne de 760 Hg dans une éprouvette. Dans le contexte de la ventilation pulmonaire utilisé dans ce volume, la pression atmosphérique de réérence est considérée comme constante et correspond à celle du niveau de la mer, soit 760 mm Hg. La cavité thoracique contient les poumons. Le volume cumulé de toutes les alvéoles des poumons s’appelle le volume alvéolaire ; la pression que ce volume exerce à l’intérieur des poumons représente la pression intrapulmonaire (voir la section 23.4.4).

Loi de Boyle-Mariotte et gradients de pression ❯ A. La loi de Boyle-Mariotte stipule qu’à température constante, la pression d’un gaz diminue si le volume du contenant augmente. B. Dans cette fgure, la région A représente l’atmosphère et la région B, l’intérieur des poumons. Cette fgure montre que l’air ne se déplace pas d’une région à l’autre tant que la pression reste égale entre ces deux régions. Dès que les volumes des régions changent, un gradient de pression s’établit entre ces régions et ait passer l’air de la région dont la pression est plus élevée à celle dont la pression est plus aible. C. La ventilation pulmo naire se caractérise par trois types de pression. La pression atmosphérique est une valeur fxe égale à 760 mm Hg au niveau de la mer. La pression intrapulmonaire et la pression intrapleurale changent au fl de la ventilation pulmonaire parce que les volumes corporels changent.

Cette pression fuctue au l de la ventilation pulmonaire et peut ainsi devenir supérieure, inérieure ou égale à la pression atmosphérique. La pression intrapulmonaire est égale à la pression atmosphérique (qui est de 760 mm Hg au niveau de la mer) à la n de l’inspiration et à la n de l’expiration. La cavité pleurale sépare le poumon de la paroi intérieure de la cavité thoracique. La pression qui s’exerce à l’intérieur de la cavité pleurale s’appelle la pression intrapleurale. Elle fuctue également au l de la ventilation pulmonaire. Touteois, elle est toujours inérieure à la pression intrapulmonaire, de sorte que les poumons restent gonfés en tout temps. Avant l’inspiration, la pression intrapleurale est généralement inérieure de 4 mm Hg à la pression intrapulmonaire ; elle s’établit donc à environ 756 mm Hg. La variation du volume thoracique au moment de l’inspiration et durant l’expiration induit un gradient de pression entre l’atmosphère et la cavité thoracique, et cet écart de pression détermine la circulation de l’air. Toute augmentation du volume de la cavité thoracique s’accompagne d’une baisse de la pression dans

Chapitre 23 Le système respiratoire

23.5.2.6 La respiration normale

cet espace et provoque un afux de l’air dans les poumons (au moment de l’inspiration). À l’inverse, toute baisse du volume de la cavité thoracique s’accompagne d’une augmentation de la pression dans cet espace et provoque l’expulsion de l’air contenu dans les poumons (au moment de l’expiration).

FIGURE 23.22

La respiration normale (ou eupnée) correspond à la ventilation au repos. La lecture de la description des étapes ci-dessous, combinée à une consultation régulière de la FIGURE 23.22 illustrant

Inspiration normale

Évolution des pressions et des volumes induits par le mécanisme de la respiration normale ❯ Les chires encer-

Expiration normale

1 Pression intrapulmonaire = pression atmosphérique

clés correspondent aux étapes décrites dans le corps du texte. A. L’illustration schématique montre l’évolution des volumes, des pressions et de la circulation de l’air au fl de la ventilation pulmonaire. B. Une personne inspire puis expire environ 500 ml d’air à chaque respiration normale. C. Ce volume inspiré puis expiré entraîne une modifcation relativement minime des pressions intrapulmonaire et intrapleurale.

3 Pression intrapulmonaire = pression atmosphérique

1 atm = 760 mm Hg

1 atm = 760 mm Hg

756 mm Hg (pression intrapleurale)

754 mm Hg (pression intrapleurale)

760 mm Hg (pression intrapulmonaire)

Diaphragme

2 La pression intrapulmonaire devient inférieure à la pression atmosphérique. L’air entre dans les poumons.

1 atm = 760 mm Hg

754 mm Hg 759 mm Hg

L’air entre dans les poumons (≈ 500 ml par inspiration normale). Le volume de la cavité pleurale augmente. La pression intrapleurale baisse. Le volume alvéolaire augmente. La pression intrapulmonaire baisse.

760 mm Hg 4 La pression intrapulmonaire devient supérieure à la pression atmosphérique ; l’air sort des poumons.

1 atm = 760 mm Hg

756 mm Hg 761 mm Hg

L’air sort des poumons (≈ 500 ml par expiration normale). Le volume de la cavité pleurale baisse. La pression intrapleurale augmente. Le volume alvéolaire baisse. La pression intrapulmonaire augmente.

Volume (ml)

A. 500 2 0

3

1

4 Respiration complète (≈ 5 secondes)

B. Pression (mm Hg)

762 760 758

1

2

3

756 Intrapulmonaire Intrapleurale

754 752

Respiration complète (≈ 5 secondes) C.

1083

4

1084 Partie IV Le maintien et la régulation

le processus de la respiration normale, acilitera la compréhension de cette section.

4

• Le relâchement du diaphragme et le retour des parois thoraciques à leur position antérieure induisent une diminution du volume de la cavité pleurale. La pression intrapleurale augmente, passant de 754 mm Hg à son niveau antérieur de 756 mm Hg.

23.5.2.7 L’inspiration 1

2

Avant l’inspiration, la pression intrapulmonaire et la pression atmosphérique s’établissent toutes deux à 760 mm Hg (au niveau de la mer). La pression intrapleurale est légèrement inérieure : elle est approximativement de 756 mm Hg, soit environ 4 mm Hg de moins que la pression intrapulmonaire, ce qui permet aux poumons de rester étirés.

• Simultanément, le retour du tissu conjoncti élastique pulmonaire à sa position antérieure occasionne une compression des poumons, et donc une baisse du volume alvéolaire. La pression intrapulmonaire augmente donc, passant de 760 à 761 mm Hg.

Le diaphragme se contracte, ce qui augmente la hauteur de la cavité thoracique ; les muscles intercostaux externes se contractent également, induisant une augmentation de la largeur et de la proondeur de la cavité thoracique. Quand la respiration est normale, ce mouvement du diaphragme peut représenter environ les deux tiers de la variation du volume de la cavité thoracique ; le mouvement des muscles intercostaux externes en représente donc un tiers. • Ces contractions musculaires provoquent une augmentation du volume de la cavité pleurale et, par conséquent, une baisse de la pression intrapleurale, qui passe de 756 à 754 mm Hg environ. • Simultanément, la tension superfcielle générée par le liquide pleural de la cavité pleurale contraint les poumons à l’expansion. Comme le volume alvéolaire augmente, la pression intrapulmonaire diminue, passant de 760 à 759 mm Hg. • Dès que la pression intrapulmonaire devient inérieure à la pression atmosphérique (759 mm Hg par rapport à 760 mm Hg), l’air se déplace dans le sens de son gradient de pression descendant, c’est-à-dire de l’atmosphère aux poumons, jusqu’à ce que la pression intrapulmonaire soit redevenue égale à la pression atmosphérique. Le volume d’air qui passe ainsi de l’environnement aux poumons, au cours d’une seule et même inspiration normale, s’établit à environ 500 ml. Cette quantité d’air qui entre ou qui sort au moment d’une inspiration ou d’une expiration normale s’appelle le volume courant (ou volume respiratoire).

Le diaphragme et les muscles intercostaux externes se relâchant ; le volume thoracique diminue.

• Dès que la pression intrapulmonaire devient supérieure à la pression atmosphérique (761 mm Hg par rapport à 760 mm Hg), l’air est expulsé des alvéoles vers l’extérieur du corps jusqu’à ce que la pression intrapulmonaire soit redevenue égale à la pression atmosphérique. À l’expiration, environ 500 ml d’air sortent ainsi des poumons (volume courant). La fgure 23.22 (B et C) illustre l’évolution du volume thoracique et des pressions intrapulmonaire et intrapleurale au fl de la respiration normale. Le TABLEAU 23.3 récapitule les étapes de l’inspiration et de l’expiration normales.

23.5.2.9 La respiration forcée La respiration forcée suit les mêmes étapes que la respiration normale. Cependant, l’inspiration et l’expiration orcées sont des processus actis exigeant la contraction de muscles additionnels (voir la fgure 23.19). Cette activité musculaire engendre des variations plus marquées dans le volume thoracique et dans la pression intrapulmonaire. Par conséquent, un volume plus important d’air entre et sort des poumons. Au cours de la respiration orcée, les mouvements de la poitrine sont visibles, alors que ces mouvements sont à peine perceptibles au cours de la respiration normale.

Vérifiez vos connaissances 22. Décrivez, dans l’ordre, les étapes de l’inspiration

normale. 23. Par quel mécanisme le volume d’air additionnel

23.5.2.8 L’expiration 3

Avant l’expiration normale, la pression intrapulmonaire et la pression atmosphérique s’établissent toutes deux à 760 mm Hg ; la pression intrapleurale est d’environ 754 mm Hg (elle reste inérieure à la pression intrapulmonaire).

TABLEAU 23.3

circule-t-il entre les poumons et l’atmosphère au moment de l’inspiration et de l’expiration orcées ? La respiration orcée exige-t-elle une dépense énergétique plus importante que la respiration normale ? Justifez votre réponse.

Changements induits par la respiration normale

Variable

Inspiration

Expiration

Diaphragme et muscles intercostaux externes

Ils se contractent (processus acti).

Ils se relâchent (processus passi).

Cavité pleurale

Le volume augmente ; la pression diminue.

Le volume diminue ; la pression augmente.

Poumons

Le volume augmente ; la pression diminue.

Le volume diminue ; la pression augmente.

Circulation de l’air

L’air entre dans les poumons.

L’air sort des poumons.

Chapitre 23 Le système respiratoire

23.5.3

Les acteurs infuençant l’écoulement de l’air

5

Dénir l’écoulement de l’air.

6

Expliquer la manière dont les gradients de pression et la résistance infuencent l’écoulement de l’air.

L’écoulement de l’air est la quantité d’air qui entre et sort des poumons à chaque respiration. Il est déterminé par deux acteurs : 1) le gradient de pression établi entre la pression atmosphérique et la pression intrapulmonaire ; 2) la résistance qui se déploie à l’intérieur des voies aériennes, des poumons et de la paroi thoracique. La ormule de l’écoulement de l’air est la suivante : E = ΔP R

Ou

E=

Patm − Palv R

Les paramètres de la ormule sont les suivants : E = écoulement de l’air ; ΔP = écart entre la pression atmosphérique (Patm) et la pression intrapulmonaire dans les alvéoles (Palv) ; R = résistance. Cette ormule mathématique montre que l’écoulement de l’air est directement proportionnel au gradient de pression entre l’atmosphère et les poumons (si le gradient de pression augmente, l’écoulement de l’air augmente aussi) et inversement proportionnel à la résistance (si la résistance augmente, l’écoulement de l’air diminue). Le gradient de pression (ΔP) est la diérence entre la pression atmosphérique et la pression intrapulmonaire (Patm − Palv). Il évolue, par exemple, selon le volume thoracique. La contraction du diaphragme et des muscles intercostaux externes au cours de la respiration normale entraîne une petite modication du volume de la cavité thoracique qui provoque un appel d’air d’environ 500 ml dans les poumons. Si les muscles accessoires de l’inspiration orcée entrent en jeu, le volume de la cavité thoracique augmente encore et la pression intrapulmonaire accuse une baisse plus marquée. La circulation de l’air dans les poumons augmente alors, car un gradient de pression plus important s’établit entre la pression atmosphérique et la pression intrapulmonaire. La circulation de l’air entretient toujours une relation inverse avec la résistance. La résistance dépend des acteurs qui entravent le passage de l’air depuis l’atmosphère jusqu’aux alvéoles par les voies respiratoires. Elle est déterminée selon trois modalités : 1) une diminution de l’élasticité de la paroi

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS Une ormule mathématique exprime l’écoulement de l’air en onction du gradient de pression et de la résistance. Une ormule similaire s’applique à la pression sanguine : la pression sanguine est déterminée par le débit cardiaque et la résistance qui entrave le déplacement du sang dans les vaisseaux sanguins (voir la section 20.4.3).

1085

thoracique et des poumons ; 2) un changement dans le diamètre des bronchioles ou dans la taille des voies par lesquelles l’air entre dans les poumons ; et 3) l’aaissement des alvéoles. Toute diminution de l’élasticité de la paroi thoracique ou des poumons engendre une augmentation de la résistance. Chez les personnes jeunes et en bonne santé, la paroi thoracique et les tissus pulmonaires présentent une bonne élasticité naturelle. Au l de l’avancée en âge, touteois, le tissu conjoncti élastique se rarée dans ces structures. L’élasticité de la paroi thoracique et des poumons est également moins marquée dans les cas suivants : 1) malormation de la colonne vertébrale (p. ex., une scoliose) ; 2) arthrite des articulations de la cage thoracique ; 3) remplacement du tissu conjoncti élastique dans les poumons par du tissu cicatriciel rigide en raison d’une brose pulmonaire. La résistance dépend également du diamètre des bronchioles. La résistance augmente durant une bronchoconstriction provoquée par une stimulation de la branche parasympathique du système nerveux autonome, une libération d’histamines par certains types de leucocytes par exemple, ou l’exposition au roid. La résistance augmente également si la lumière des bronchioles se rétrécit en raison d’une accumulation de mucus ou d’une infammation. La résistance diminue en cas de bronchodilatation induite par une stimulation de la branche sympathique du système nerveux autonome, au moment de la libération d’adrénaline par les glandes surrénales ou durant l’administration externe d’adrénaline (p. ex., en cas de réactions allergiques graves). Si les pneumocytes de type II ne produisent pas susamment de suractant pulmonaire, la résistance augmente ainsi que la tension de surace. Ce phénomène n’a généralement d’incidences réelles que chez les nouveau-nés prématurés, qui ne produisent pas susamment de suractant pulmonaire. De açon générale, la production de suractant pulmonaire se ait en continu à partir du deuxième mois avant la naissance, environ. Privées de suractant pulmonaire, les alvéoles des poumons des nouveau-nés prématurés s’aaissent à chaque expiration. À chaque inspiration subséquente, l’organisme doit déployer des eorts additionnels pour vaincre la tension de surace engendrée par la surace intérieure humide des alvéoles. Chez ces nouveaunés prématurés, la résistance à la circulation de l’air est donc plus importante que chez les nouveau-nés à terme. Cette insusance respiratoire s’appelle le syndrome de détresse respiratoire aiguë (SDRA). La tension supercielle et l’élasticité de la paroi thoracique et des poumons déterminent la compliance. La compliance est une mesure de la capacité d’expansion des poumons et de la paroi thoracique. Par conséquent, plus les poumons se déploient acilement, plus la compliance est grande. À l’inverse, plus il est dicile de dilater les poumons, plus elle est aible.

À votre avis 3. De l’adrénaline est généralement administrée aux per-

sonnes sourant d’asthme. L’adrénaline augmentet-elle ou diminue-t-elle la résistance des voies aériennes ? Augmente-t-elle ou diminue-t-elle la circulation de l’air ?

1086 Partie IV Le maintien et la régulation

Les anomalies anatomiques et les maladies respiratoires qui augmentent la résistance à la circulation de l’air provoquent un rétrécissement de la lumière des bronchioles (p. ex., durant une crise d’asthme) ou une diminution de la compliance (p. ex., dans la brose pulmonaire), ou les deux. Dans un cas comme dans l’autre, elles augmentent la résistance. Pour surmonter cette résistance additionnelle et maintenir une circulation d’air susante, il aut inspirer de manière plus vigoureuse an d’établir un gradient de pression plus important.

bulbe rachidien : il contient des neurones inspiratoires et expiratoires. Le GRV donne donc les infux nerveux nécessaires à l’inspiration et à l’expiration. Derrière le GRV, dans la région dorsomédiale du bulbe rachidien, se trouve le groupe respiratoire dorsal (GRD), qui reçoit diérentes inormations sensorielles (p. ex., le mouvement d’une articulation comme le genou durant la course à pied) qu’il transmet ensuite au GRV. Ce dernier peut alors ajuster la réquence et la proondeur des respirations en conséquence.

Les muscles de l’inspiration doivent donc travailler de manière plus importante, et ces inspirations orcées obligent l’organisme à une dépense d’énergie plus importante. En général, la respiration normale représente environ 5 % de la dépense énergétique totale de l’organisme. Cette proportion augmente avec la résistance des voies aériennes et peut atteindre de 20 à 30 % dans certains cas. Cette multiplication par quatre à six de la dépense énergétique se révèle si exigeante que le simple ait de respirer peut causer un épuisement.

Le GRV permet l’inspiration et l’expiration par l’intermédiaire de neurones moteurs qui s’étendent du GRV jusque dans la moelle épinière. Ces neurones transmettent ensuite l’inormation à d’autres neurones de la moelle épinière appelés neurones moteurs inérieurs. Par l’intermédiaire de leur axone, ces neurones moteurs inérieurs émergent de la moelle épinière pour ormer les nerfs phréniques, qui innervent le diaphragme, et les nerfs intercostaux, qui innervent les muscles intercostaux.

Vérifiez vos connaissances 24. Les deux acteurs qui déterminent l’écoulement de l’air

sont les suivants : le gradient de pression et la résistance. Quels sont les trois acteurs principaux qui intensient la résistance à la circulation de l’air ? Quelles sont les modications qui doivent être apportées à la respiration pour maintenir une circulation d’air susante lorsque la résistance augmente ?

23.5.4

La régulation nerveuse de la ventilation

7

Décrire la manière dont le système nerveux central régit la ventilation pulmonaire.

8

Expliquer les réfexes modiant la réquence et la proondeur respiratoires.

9

Distinguer la régulation nerveuse de la ventilation de celle des structures anatomiques du système respiratoire.

Des groupes de neurones du tronc cérébral, rassemblés en amas nommés noyaux, assurent la coordination des muscles squelettiques de la ventilation pulmonaire. Plus précisément, ces noyaux se situent dans le bulbe rachidien, où ils orment le centre respiratoire bulbaire, et dans le pont, où ils orment le centre respiratoire du pont. Ensemble, ces noyaux orment le centre respiratoire. Les mécanismes de la régulation de la ventilation pulmonaire ne sont pas encore pleinement élucidés. Cependant, la description ci-dessous ore quelques pistes d’explications généralement admises. Une consultation régulière de la FIGURE 23.23 permettra de bien comprendre le processus.

23.5.4.1 Le centre respiratoire : la régulation

de la respiration normale Les noyaux du bulbe rachidien se répartissent en deux groupes de neurones. Le groupe respiratoire ventral (GRV) est une colonne de neurones qui se situe dans la région ventrolatérale du

Durant la respiration normale, les neurones inspiratoires du GRV génèrent des infux nerveux qui parcourent ces voies nerveuses pendant environ 2 secondes. L’intensité des infux nerveux augmente durant ces 2 secondes. Les neurones inspiratoires du GRV envoient également des infux nerveux aux neurones expiratoires du GRV, qui inhiberont les neurones inspiratoires au moment de l’expiration. Les infux nerveux générés par les neurones inspiratoires du GRV déclenchent la contraction du diaphragme et des muscles intercostaux externes, ce qui ait augmenter le volume de la cavité thoracique. Les neurones inspiratoires sont par la suite inhibés par les neurones expiratoires du GRV et du groupe respiratoire du pont. Les infux nerveux générés par les neurones inspiratoires du GRV cessent alors pendant 3 secondes environ. L’absence de stimulation nerveuse ramène le diaphragme et les muscles intercostaux externes au repos, ce qui diminue le volume thoracique et provoque l’expiration. À de ortes doses, les opioïdes comme la morphine peuvent inhiber le centre respiratoire bulbaire (Stucke, Zuperku, Sanchez et al., 2008). Le centre respiratoire du pont se trouve dans le pont et modie l’activité des noyaux du bulbe rachidien. Il assurerait une transition en douceur entre l’inspiration et l’expiration par l’envoi d’infux nerveux au GRV. C’est un centre important pour la respiration normale, mais son rôle reste encore à clarier (St-John & Paton, 2004). Toute altération du centre respiratoire du pont se traduit ainsi par une irrégularité respiratoire. Si l’inspiration dure 2 secondes et que l’expiration en dure 3, la réquence respiratoire moyenne s’établit à 12 respirations par minute. De ait, la respiration normale se déploie généralement selon un rythme de 12 à 15 ventilations par minute.

À votre avis 4. Les ners phréniques émergent du plexus cervical

(ramication de ners) ormé par les rameaux des ners rachidiens C1 à C 4 ; les ners intercostaux sont les rameaux antérieurs des ners rachidiens T1 à T11. Quelles seraient les conséquences sur la respiration d’une lésion de la moelle épinière au-dessus de C2-C4 ? Entre C5 et T12 ? En dessous de T12 ?

Chapitre 23 Le système respiratoire

1087

Inux nerveux sensoriels envoyés au centre respiratoire Inux nerveux moteurs envoyés aux muscles respiratoires

Information émise par le cortex cérébral

Récepteurs d’irritation

Centre respiratoire du pont Chimiorécepteurs centraux CO2 sanguin

Pont

Liquide cérébrospinal CO2 + H2O

HCO3− + H+ Barorécepteurs

Chimiorécepteurs périphériques p p p Détection de l’augmentatio l’augmentation du taux de CO2 et du nombre d’ions H+, et de la baisse du taux de O2 Chimiorécepteurs internes

Nerfs glossopharyngiens (NC IX) Co orrp puscule le les le Corpuscules caro ro otidien ns carotidiens Artères carotides communes

Récepteurs des autres réflexes

Bulbe rachidien Groupe respiratoire dorsal (GRD) Groupe respiratoire ventral (GRV)

Nerf vague (NC X) Propriocepteurs Moelle épinière

Corpuscules aortiques

Plexus cervical

Nerfs phréniques

Moelle épinière (T1-T11) Nerfs intercostaux

Muscles intercostaux

Muscles accessoires de la respiration

Diaphragme

FIGURE 23.23 Centre respiratoire

❯ Le centre respiratoire envoie à intervalles réguliers des stimulus moteurs jusqu’au diaphragme et aux muscles intercostaux externes an de régulariser la respiration normale. Stimulé par des infux nerveux sensoriels en provenance des chimiorécepteurs du cerveau, le centre respiratoire ajuste la réquence et la proondeur des ventilations. D’autres infux sensoriels sont émis par les récepteurs périphériques : chimiorécepteurs des corpuscules carotidiens et des

corpuscules aortiques ; récepteurs d’irritation du revêtement muqueux du tractus respiratoire ; mécanorécepteurs musculaires des poumons et de la plèvre viscérale ; propriocepteurs des muscles, des tendons et des articulations. La respiration peut être régulée consciemment par le cortex cérébral : les infux nerveux moteurs provenant du cortex cérébral contournent le centre respiratoire pour atteindre directement les neurones moteurs inérieurs qui innervent les muscles squelettiques de la respiration.

1088 Partie IV Le maintien et la régulation 23.5.4.2 L’altération de la réquence et

de l’amplitude respiratoires Diérents réfexes peuvent modier la réquence et l’amplitude (proondeur) de la ventilation pulmonaire. Ils sont déclenchés par les infux émis par les récepteurs (p. ex., les chimiorécepteurs, les propriocepteurs, les barorécepteurs et les récepteurs d’irritation) et par les centres cérébraux supérieurs. Les infux nerveux sensoriels sont acheminés jusqu’au GRD. Une ois activé, le GRD envoie à son tour des infux nerveux au GRV, provoquant alors une modication de la réquence et de la proondeur des ventilations. L’altération de la réquence respiratoire s’explique par la modication de la durée de l’inspiration et de

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’apnée et l’apnée du sommeil L’apnée (a = sans ; pneuma, pneumatos = soufe) se caractérise par la suspension de la respiration. Elle peut se produire volontairement (p. ex., en retenant son soufe ou en avalant) ou être provoquée par des médicaments (p. ex., des anesthésiques), un trauma ou un dérèglement neurologique. L’apnée du sommeil est la cessation temporaire de la respiration pendant le sommeil. Plus de 3 250 000 Canadiens, dont 700 000 Québécois, sont atteints de l’apnée du sommeil (Association pulmonaire du Québec, 2013a). Les signes et les symptômes associés sont des éveils nocturnes à répétition, un sommeil non réparateur, des maux de tête au réveil, des ronfements et de la atigue (ou de la somnolence durant la journée). L’apnée du sommeil se manieste par des arrêts respiratoires qui durent de 10 à 30 secondes et qui peuvent survenir à plusieurs reprises au cours de la nuit. Dans sa orme la plus commune, l’apnée du sommeil se produit lorsque les voies aériennes supérieures sont obstruées par les tissus mous de la gorge, par exemple les muscles relâchés du pharynx ou encore la présence d’un surplus de tissu adipeux au niveau de la gorge (Agence de la santé publique du Canada, 2013a). Ces tissus mous commencent par induire une obstruction partielle qui se traduit par le ronfement. L’obstruction peut ensuite être complète, ce qui se manieste par l’apnée proprement dite. Durant cette apnée, le centre respiratoire envoie des signaux pour provoquer une respiration normale, mais la personne atteinte en est incapable en raison de l’obstruction des voies aériennes. Après 10 à 30 secondes, le cerveau peut provoquer un réveil pour que la respiration reprenne son cours. Il s’ensuit alors une longue inspiration. Ce cycle peut se répéter et durer toute la nuit, d’où la sensation de atigue ressentie durant la journée suivante. Certains acteurs avorisent l’apparition de l’apnée du sommeil, notamment le surplus de poids, la taille des amygdales adénoïdes, la consommation d’alcool ainsi que la taille et la orme des voies aériennes supérieures. Les traitements sont multiples et dépendent des causes. Ils vont de l’adoption de saines habitudes de vie (comme le maintien d’un poids santé) à la chirurgie (p. ex., une amygdalectomie) en passant par l’usage d’un appareil de ventilation à pression positive (la pression d’air maintien les voies aériennes ouvertes) (Association pulmonaire du Québec, 2013a).

l’expiration. L’altération de l’amplitude de la respiration est causée par la stimulation de muscles accessoires qui induisent une variation plus marquée du volume thoracique.

Les réfexes stimulés par les chimiorécepteurs Les chimiorécepteurs internes se répartissent en deux catégories : centraux et périphériques. Ils mesurent les fuctuations de la concentration en ions H+ et des gaz respiratoires dans le sang et le liquide cérébrospinal (LCS), et ils jouent ainsi un rôle déterminant dans la régulation des variations de la réquence respiratoire. Puisque l’oxygène et le dioxyde de carbone sont des gaz, leur quantité respective s’exprime en pression partielle plutôt qu’en concentration. Il est ainsi question de pression partielle de dioxyde de carbone (PCO2) et de pression partielle de l’oxygène (PO2) (voir la section 23.6.1). Plus la pression partielle d’un gaz est élevée, plus sa concentration est orte. Les chimiorécepteurs centraux se situent très précisément sur la ace ventrolatérale du bulbe rachidien, tout près du centre respiratoire bulbaire. Ils mesurent uniquement les variations du pH du LCS causées par les fuctuations de la PCO2 dans le sang. Le dioxyde de carbone diuse depuis le sang jusque dans le LCS. Quand il arrive dans le LCS, une enzyme, l’anhydrase carbonique, active la ormation d’acide carbonique à partir de dioxyde de carbone et d’eau (CO2 + H2O → H2CO3). L’acide carbonique se dissocie ensuite en ions bicarbonate et hydrogène (H2CO3 → HCO3− + H+). La ormation des ions H+ rend le pH du LCS plus acide (diminution du pH) ; l’inormation relative à cette variation est transmise au centre respiratoire bulbaire. La réquence et la proondeur de la respiration augmentent, et l’expulsion du dioxyde de carbone s’intensie ; la PCO2 du sang et le pH du LCS reviennent graduellement à leurs valeurs normales. À l’inverse, une baisse de la PCO2 engendre une augmentation du pH (plus alcalin) et, conséquemment, provoque une baisse de la réquence et de la proondeur de la respiration. Les chimiorécepteurs périphériques se trouvent dans les parois de certains vaisseaux sanguins. Plus précisément, ils sont localisés dans les corpuscules carotidiens (ou glomus carotidiens), eux-mêmes présents à la biurcation de l’artère carotide commune (la ourche que orment les artères carotides externe et interne), ainsi que dans les corpuscules aortiques présents dans la crosse aortique. Les chimiorécepteurs périphériques détectent les modications chimiques de la composition du sang artériel. Dès qu’ils sont stimulés par une modication de la pression partielle des gaz respiratoires du sang ou par une variation du pH sanguin, les corpuscules carotidiens et les corpuscules aortiques envoient des infux nerveux au centre respiratoire. Ces infux sont acheminés respectivement par les ners glossopharyngiens et les ners vagues. Le centre respiratoire modie alors les infux nerveux acheminés aux muscles de la respiration an de aire augmenter ou diminuer la réquence et la proondeur de la ventilation pulmonaire, selon le cas. Voici un peu plus en détail les diérents types de stimulus détectés par les chimiorécepteurs périphériques. Les chimiorécepteurs centraux et périphériques mesurent les variations du pH induites par les fuctuations de la PCO2 du sang (il aut se rappeler que le CO2 peut mener à la production d’ions H+ acides). Les chimiorécepteurs périphériques se

Chapitre 23 Le système respiratoire

distinguent des chimiorécepteurs centraux parce qu’ils peuvent également être stimulés par des fuctuations de la concentration en ions H+ indépendantes de la PCO2. Cela peut survenir, par exemple, lorsque des ions H+ s’accumulent en raison d’une insusance de l’un ou l’autre des reins, puisqu’en conditions normales, les reins éliminent les ions H+. Un autre exemple de fuctuation pourrait être attribuable au diabète de type 1 et de type 2 (les acides cétoniques constituent des sous-produits du métabolisme des acides gras qui est souvent augmenté chez les diabétiques ; voir la section 25.6.3). Lorsque les chimiorécepteurs périphériques détectent une augmentation de la concentration en ions H+ dans le sang, ils le signalent au centre respiratoire, peu importe si cette hausse de concentration est associée à la PCO2 ou à d’autres causes. Le centre respiratoire augmente alors la réquence et la proondeur de la respiration dans le but de rétablir l’homéostasie. La section 23.8.1 montrera que l’élimination de CO2 durant l’expiration peut contribuer à diminuer la concentration en ions H+. Les chimiorécepteurs périphériques sont également stimulés par les variations de la PO2 du sang. D’une manière générale, les fuctuations de la PO2 du sang altèrent la réquence respiratoire parce qu’elles rendent les chimiorécepteurs plus sensibles aux variations de la PCO2 du sang. Cette relation entre la PO2 et la PCO2 produit un eet synergique : par exemple, durant un exercice physique intense, une baisse de la PO2, accompagnée d’une augmentation de la PCO2 et d’une production d’ions H+ accrue, induise la stimulation plus intense du centre respiratoire et, conséquemment, stimule la respiration. Le taux d’oxygène artériel dans le sang doit diminuer considérablement pour stimuler les chimiorécepteurs indépendamment de la PCO2 : la valeur de PO2 normale, qui est de 95 mm Hg, doit descendre à 60 mm Hg (ce qui est très aible). Ce aible seuil de stimulation des chimiorécepteurs entraîne parois la mort de nageurs qui sont en état d’hyperventilation avant de s’immerger. L’hyperventilation abaisse en eet le taux sanguin de CO2 du nageur à un point tel que ses chimiorécepteurs ne sont plus stimulés (cela survient si la PCO2 tombe sous le seuil de 40 mm Hg). L’eort physique déployé durant la nage abaisse par ailleurs le taux sanguin de O2, mais pas susamment pour que les chimiorécepteurs soient stimulés. La baisse de PO2 dans les artères du cerveau du nageur peut alors mener à une perte de connaissance de ce dernier, entraînant ainsi des risques de

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Les variables mesurées par les deux types de chimiorécepteurs sont les suivantes : • Les chimiorécepteurs centraux réagissent aux fuctuations des ions H+ dans le LCS (produits à partir du CO2 sanguin). • Les chimiorécepteurs périphériques réagissent aux fuctuations sanguines : 1) des ions H+ dans le sang (produits à partir du CO2 sanguin) ; 2) des ions H+ provenant d’autres sources que du CO2 sanguin (p. ex., en cas d’acidocétose) ; et 3) de la PO2 du sang.

1089

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le stimulus hypoxique DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Certains dérèglements respiratoires (p. ex., l’emphysème) détériorent la capacité d’évacuation du dioxyde de carbone par l’expiration. La PO2 du sang peut alors devenir le principal stimulateur de la respiration. Le stimulus hypoxique se déclenche par le mécanisme suivant : lorsque le niveau de dioxyde de carbone dans le sang augmente au-delà d’un certain seuil et reste élevé sur une période relativement longue, les chimiorécepteurs deviennent moins sensibles à la PCO2. Dans cette situation, une PO2 moins élevée que la normale peut sure pour stimuler le centre respiratoire. Sur le plan clinique, une PO2 relativement aible, qui constitue le stimulus de la respiration, rend l’administration d’oxygène risquée, puisque cela augmenterait la PO2 et entraverait par conséquent la capacité respiratoire autonome.

noyade, avant que la PCO2 atteigne le niveau requis pour stimuler les chimiorécepteurs. La PCO2 représente le stimulus le plus important dans l’évolution de la réquence et de la proondeur de la ventilation pulmonaire. Le centre respiratoire est très sensible aux variations des niveaux de dioxyde de carbone : une augmentation minime de la PCO2 (de l’ordre de 5 mm Hg) peut multiplier par deux la réquence respiratoire. Les variations de la PCO2 altèrent la réquence respiratoire de manière encore plus marquée quand le dioxyde de carbone se mêle à l’eau pour ormer de l’acide carbonique (H2CO3) dans le LCS, car, contrairement au sang, le LCS ne contient pas de protéines qui pourraient tamponner l’augmentation ou la diminution de la concentration en ions H+ issus de l’acide carbonique (H2CO3 → HCO3− + H+). Par conséquent, les fuctuations du pH dans le LCS constituent la mesure la plus exacte des variations de la PCO2.

Les autres réfexes Les propriocepteurs sont présents dans les articulations ainsi que dans les muscles ; ils sont stimulés par les mouvements du corps. À chaque intensication d’un mouvement corporel, ces récepteurs acheminent l’inormation jusqu’au centre respiratoire, qui approondit la respiration en conséquence. Les barorécepteurs sont spécialisés dans la détection des variations d’étirement. Ils se trouvent notamment à l’intérieur de la plèvre viscérale et dans les tissus musculaires lisses des bronchioles. S’ils détectent un étirement excessi (p. ex., un étirement de la plèvre viscérale), les barorécepteurs le communiquent au centre respiratoire par l’intermédiaire des ners vagues, ce qui entraîne une inhibition de l’inspiration. Ce mécanisme de protection prend le nom de réfexe de distension pulmonaire (ou réfexe de Hering-Breuer). Il permet d’éviter que les poumons se gonfent de manière excessive, ce qui pourrait entraîner des dommages tissulaires.

1090 Partie IV Le maintien et la régulation L’action des centres cérébraux supérieurs Les centres cérébraux supérieurs, soit l’hypothalamus, le système limbique et le cortex cérébral, peuvent également infuer sur la réquence respiratoire. L’hypothalamus (centre de contrôle important) augmente la réquence respiratoire quand le corps a chaud, et la diminue quand il a roid. Le système limbique, participant aux émotions, altère la réquence respiratoire en réaction aux émotions ou à des souvenirs chargés d’émotion. Le lobe rontal du cortex cérébral régit les modications volontaires de la respiration pour les besoins de diérentes activités, par exemple pour parler, chanter, retenir son soufe, appliquer la manœuvre de Valsalva, etc. Contrairement aux impulsions des autres zones supérieures du cerveau, qui sont transmises au centre respiratoire, les infux nerveux en provenance du cortex cérébral contournent le centre respiratoire pour stimuler directement les neurones moteurs inérieurs de la moelle épinière.

23.5.4.3 La régulation nerveuse de la ventilation

pulmonaire et du système respiratoire Il convient d’établir une distinction claire entre l’innervation nécessaire à la respiration et l’innervation des structures anatomiques du système respiratoire. Les structures anatomiques du système respiratoire, qui sont constituées de tissu musculaire lisse (p. ex., autour des bronchioles) et de glandes (p. ex., dans les bronches), sont innervées par les neurones du système nerveux autonome et sont régies par les noyaux du tronc cérébral. Le système nerveux autonome innerve les structures qui ne sont pas contrôlées de açon volontaire. Les muscles de la respiration, qui se composent de tissu musculaire squelettique, sont innervés par les neurones moteurs du système nerveux somatique. Le système nerveux somatique innerve des structures qui sont contrôlées de açon volontaire. Ensemble, les noyaux du tronc cérébral et du cortex cérébral régissent les muscles de la respiration. Les noyaux qui composent le centre respiratoire régissent la respiration normale en acheminant leurs impulsions nerveuses régulières par l’intermédiaire des ners phréniques et intercostaux. Le centre respiratoire modie la réquence et la proondeur de la ventilation pulmonaire en onction de diérents stimulus sensoriels qui lui parviennent. Le cortex cérébral assure quant à lui la régulation consciente de la respiration en stimulant directement les neurones qui se rendent jusqu’aux muscles squelettiques de la respiration. Cette diversité des infux nerveux régissant la respiration ait d’elle une activité à la ois consciente et non consciente (activité réfexe).

Vérifiez vos connaissances 25. Quelles sont les onctions du groupe respiratoire

ventral (GRV) et du groupe respiratoire dorsal (GRD) dans les centres respiratoires ? 26. Parmi les stimulus suivants, quels sont ceux qui ont

augmenter la réquence respiratoire : augmentation de la PCO2 du sang ; augmentation de la concentration en ions H+ dans le sang ; augmentation de la concen tration en ions H+ dans le LCS ; augmentation de la PO2 du sang ? 27. Les muscles squelettiques de la respiration sont-

ils innervés par le système nerveux somatique ou autonome ? Expliquez votre réponse.

23.5.5

La ventilation pulmonaire et la ventilation alvéolaire

10 Distinguer la ventilation pulmonaire de la ventilation

alvéolaire et préciser l’importance de chacune d’elles. 11 Expliquer le rapport entre l’espace mort anatomique

et l’espace mort physiologique.

Les sections précédentes ont décrit l’entrée et l’expulsion de l’air des poumons, un processus qui se nomme ventilation pulmonaire. Le terme ventilation pulmonaire renvoie également à la quantité d’air qui passe de l’atmosphère aux alvéoles en une minute. L’adulte normal inspire et expire environ 500 ml d’air par respiration (volume courant), et ce, environ 12 ois par minute. La quantité d’air inspiré (en ml ou en litres [L]) en une minute (ventilation pulmonaire) s’obtient donc par la ormule suivante : Volume courant × Fréquence respiratoire = Ventilation (quantité d’air (nombre de respirations pulmonaire par respiration)

par minute)

500 ml × 12 respirations/min = 6 000 ml/min = 6 L/min

À votre avis 5. Est-ce que l’intégralité de l’air inspiré durant

la ventilation pulmonaire peut servir aux échanges gazeux ? Justifez votre réponse.

Seul l’air qui atteint les alvéoles peut servir aux échanges gazeux. Quand l’air passe de l’atmosphère aux voies respiratoires, une partie reste dans la zone de conduction (p. ex., la trachée). Cet espace dans lequel aucun échange de gaz respiratoires ne se produit s’appelle l’espace mort anatomique ; son volume moyen s’établit à environ 150 ml. La quantité d’air qui atteint les alvéoles en une minute et qui peut ainsi participer aux échanges gazeux s’appelle la ventilation alvéolaire. Elle est inérieure à la ventilation pulmonaire, car une partie de l’air inspiré reste dans l’espace mort anatomique. Par conséquent, la ventilation alvéolaire s’obtient selon la ormule mathématique suivante : Volume – Espace mort × Fréquence = Ventilation courant anatomique respiratoire alvéolaire (500 ml − 150 ml) × 12 = 350 ml × 12 = 4 200 ml/min = 4,2 L/min La ventilation alvéolaire est plus importante en respirations proondes qu’en respirations supercielles et rapides. En eet, une même inspiration passe une seule ois par l’espace mort, qu’elle soit supercielle ou proonde. Plus elle est proonde, plus la quantité d’air qui traverse l’espace mort sans y rester est importante, donc plus le volume disponible pour les échanges gazeux l’est aussi. Quand une personne prend deux respirations rapides au lieu d’une respiration proonde, la quantité d’air qui demeure dans l’espace mort est également multipliée par deux. Certains dérèglements respiratoires induisent une diminution du nombre d’alvéoles qui participent aux échanges gazeux, soit parce qu’ils endommagent certaines alvéoles, soit parce qu’ils altèrent la membrane respiratoire : c’est le cas, par exemple, de la

Chapitre 23 Le système respiratoire 1091

pneumonie qui provoque une accumulation de liquide dans les poumons. Le volume d’air qui est inspiré sans toutefois pouvoir participer aux échanges gazeux s’appelle l’espace mort physiologique ; il correspond à la somme de l’espace mort anatomique normal et du volume des alvéoles devenues inutiles. Chez une personne en santé, l’espace mort anatomique est égal à l’espace mort physiologique, car le nombre d’alvéoles inutilisables reste en principe négligeable.

Vérifiez vos connaissances 28. Les professeurs de yoga invitent souvent leurs

étudiants à prendre de longues inspirations profondes. Ces longues inspirations profondes engendrent-elles une ventilation alvéolaire plus importante ou moins importante que la respiration supercielle ? Pourquoi ?

23.5.6

Le volume et la capacité respiratoires

12 Dénir les quatre mesures du volume respiratoire. 13 Présenter les quatre capacités respiratoires calculées

à partir de la mesure du volume. 14 Expliquer ce que sont le volume expiratoire maximal

et la ventilation maximale minute.

La quantité d’air qui entre dans les poumons ou en sort se mesure à l’aide d’un appareil appelé spiromètre. Les volumes respiratoires uctuent tout au long de la journée et de la nuit, mais aussi au cours de la vie. Ils sont également variables d’une personne à l’autre. Cette variation s’avère sufsamment signicative pour être utilisée dans une évaluation de l’état de santé du système respiratoire d’une personne. Les valeurs observées doivent alors être comparées aux valeurs normales d’une population de référence. Les mesures respiratoires sont couramment utilisées pour diagnostiquer les maladies respiratoires, suivre l’évolution des dérèglements respiratoires au l du temps ou évaluer l’efcacité de certains traitements. Aux ns de mesure, il existe quatre volumes respiratoires FIGURE 23.24 et TABLEAU 23.4. Le volume courant (VC) est la

quantité d’air inspiré ou expiré au cours d’une respiration normale. Le volume de réserve inspiratoire (VRI) est la quantité supplémentaire d’air qui peut être inspiré au cours d’une inspiration forcée, à la n d’une inspiration normale. Le VRI mesure la compliance pulmonaire. Le volume de réserve expiratoire (VRE) est la quantité supplémentaire d’air qui peut être expiré au cours d’une expiration forcée, à la n d’une expiration normale. Le VRE mesure l’élasticité des poumons et de la paroi thoracique. Enn, le volume résiduel (VR) est la quantité d’air qui reste dans les poumons après une expiration maximale (forcée). L’addition de certains de ces volumes respiratoires permet d’obtenir quatre capacités respiratoires importantes. La capacité inspiratoire (CI) est la somme du volume courant et du volume de réserve inspiratoire. La capacité résiduelle fonctionnelle (CRF)

FIGURE 23.24 Volumes et capacités respiratoires

❯ Plusieurs volumes caractérisent la fonction pulmonaire, notamment le volume courant (VC), le volume de réserve inspiratoire (VRI), le volume de réserve expiratoire (VRE) et le volume résiduel (VR). Une capacité correspond à la somme de deux ou

plusieurs de ces volumes. La capacité inspiratoire (CI) est la somme du VC et du VRI. La capacité résiduelle fonctionnelle (CRF) est la somme du VRE et du VR. La capacité vitale (CV) comprend le VC, le VRI et le VRE. La CPT est la somme des quatre volumes indiqués précédemment.

1092 Partie IV Le maintien et la régulation TABLEAU 23.4

Volumes et capacités respiratoires

Volumes Volume

Défnition

Valeurs normales (homme)

Volume courant (VC)

Quantité d’air inspiré ou expulsé des poumons au cours d’une respiration normale

Volume de réserve inspiratoire (VRI)

Valeurs normales (emme)

500 ml

500 ml

Quantité d’air qui entre dans les poumons au cours d’une inspiration orcée, au terme d’une inspiration normale ; compliance pulmonaire mesurée par le VRI

3 100 ml

1 900 ml

Volume de réserve expiratoire (VRE)

Quantité d’air expulsé des poumons au cours d’une expiration orcée, au terme d’une expiration normale ; élasticité des poumons et de la paroi thoracique mesurée par le VRE

1 200 ml

700 ml

Volume résiduel (VR)

Quantité d’air restant dans les poumons au terme d’une expiration orcée

1 200 ml

1 100 ml

Capacités Capacité

Formule

Défnition

Capacité inspiratoire (CI)

VC + VRI

Capacité totale d’inspiration

3 600 ml

2 400 ml

Capacité résiduelle onctionnelle (CRF)

VRE + VR

Quantité d’air restant normalement (résiduelle) dans les poumons à la n d’une expiration normale

2 400 ml

1 800 ml

Capacité vitale (CV)

VC + VRI + VRE

Mesure de la puissance respiratoire

4 800 ml

3 100 ml

Capacité pulmonaire totale (CPT)

VC + VRI + VRE + VR

Quantité totale d’air que les poumons peuvent contenir

6 000 ml

4 200 ml

est la somme du volume de réserve expiratoire et du volume résiduel. Elle correspond donc à la quantité d’air qui reste normalement dans les poumons à la fn d’une expiration normale. La capacité vitale (CV) est la somme du volume courant et des volumes de réserve inspiratoire et expiratoire. La capacité vitale ne tient donc pas compte du volume résiduel. Cette valeur est importante en ceci qu’elle mesure la quantité totale d’air qu’une personne peut inspirer et expirer au cours d’une respiration orcée. Enfn, la capacité pulmonaire totale (CPT) est la somme de tous les volumes précédemment cités, y compris le volume résiduel ; elle correspond donc à la quantité maximale d’air que les poumons peuvent contenir. Il convient également de mentionner deux autres mesures respiratoires importantes : le volume expiratoire maximal et la ventilation maximale minute. Le volume expiratoire maximal (VEM) est le pourcentage de la capacité vitale qui peut être expulsé en un temps donné. Par exemple, le VEM1 est le pourcentage de la capacité vitale qui peut être expulsé des poumons en une seconde. Pour mesurer le VEM1, il aut inspirer autant d’air que possible, puis l’expulser le plus rapidement possible. D’une manière générale, les personnes en santé peuvent expulser l’équivalent de 75 à 85 % de leur capacité vitale en une seconde. Celles qui ont une capacité respiratoire inérieure à la normale (p. ex., en cas d’emphysème) ont un VEM également inérieur aux normales.

Valeurs normales (homme)

Valeurs normales (emme)

La ventilation maximale minute (VMM) est la quantité maximale d’air qui peut être inspiré puis expulsé des poumons en une minute. Pour la mesurer, il aut respirer le plus rapidement et le plus proondément possible pendant une minute. Chez certaines personnes, la VMM peut atteindre 30 L (contre 6 L/min

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le volume minimal Avant la naissance, les échanges gazeux s’eectuent entre le sang œtal et le sang maternel par le placenta. Le système respiratoire du œtus n’entre donc pas en onction. Les poumons du œtus sont aaissés, et la plus grande partie du sang qui parvient normalement aux poumons est détournée vers la circulation systémique. À la naissance, au moment où le nouveau-né prend sa première inspiration, ses alvéoles se gonfent. Par la suite, une petite quantité d’air reste dans les poumons, même s’ils s’aaissent : c’est le volume minimal. Chez les enants mort-nés, la première inspiration n’est jamais prise. Au cours de l’autopsie, le test permettant de déterminer si l’enant était mort à la naissance ou s’il a respiré consiste à immerger ses poumons dans l’eau. Si l’enant était mort-né, ses poumons calent dans l’eau parce qu’ils ne contiennent pas d’air du tout.

Chapitre 23 Le système respiratoire

pour la ventilation pulmonaire normale). Les personnes souffrant de dérèglement respiratoire ont une capacité inspiratoire ou expiratoire (ou les deux) réduite ; leur VMM est donc également inférieure aux normales. Le VEM et la VMM sont des volumes rapportés au temps ; ils mesurent par conséquent la vitesse ou la fréquence des déplacements d’air entre l’atmosphère et les poumons.

Vérifiez vos connaissances 29. Comment les capacités respiratoires se

calculent-elles ?

23.6 La respiration :

les échanges gazeux alvéolaires et systémiques

Un échange gazeux est un déplacement de gaz respiratoires entre le sang, d’une part, et les alvéoles ou les cellules des tissus systémiques, d’autre part. Le déplacement de ces gaz entre le sang des capillaires pulmonaires et les alvéoles des poumons s’appelle un échange gazeux alvéolaire, tandis que le mouvement de gaz respiratoires entre le sang des capillaires systémiques et les cellules des tissus systémiques s’appelle un échange gazeux systémique. Cette section décrit d’abord les principes chimiques généraux des échanges gazeux, puis elle présente les particularités des échanges gazeux alvéolaires dans les poumons et celles des échanges gazeux systémiques dans les cellules des tissus systémiques.

23.6.1

Les principes chimiques de l’échange gazeux

1

Défnir la pression partielle et le déplacement des gaz dans le sens des gradients de pression partielle.

2

Présenter les pressions partielles se rapportant aux échanges gazeux.

3

Expliquer les lois qui régissent la solubilité des gaz.

Pendant la respiration, les gaz contenus dans l’air se déplacent ensemble dans le sens d’un gradient de pression (totale) descendant (section 23.5). Pendant les échanges gazeux, par contre, chacun des gaz se déplace indépendamment dans le sens de son propre gradient de pression partielle descendant. Chacun d’eux se déplace entre l’air contenu dans les alvéoles et un liquide, en l’occurrence le sang.

23.6.1.1 La pression partielle et la loi de Dalton La pression partielle est la pression exercée par chacun des gaz d’un mélange gazeux ; elle se mesure en mm Hg et se note au moyen d’un P, suivi du symbole du gaz dont il est question. Par exemple, la pression partielle de l’oxygène s’écrit : PO2. L’exemple

1093

de la pression atmosphérique et de l’air (un mélange gazeux) sera utilisé pour expliquer plus en détail la notion de pression partielle. La pression atmosphérique est la pression totale que tous les gaz exercent ensemble sur les éléments physiques de l’environnement. Ces molécules sont les suivantes : l’azote (N2), l’oxygène (O2), le dioxyde de carbone (CO2), la vapeur d’eau (H 2O) ainsi qu’un certain nombre de gaz mineurs. La section 23.5.2.5 a précisé qu’au niveau de la mer, la pression atmosphérique s’établit à 760 mm Hg. La pression partielle de chaque gaz, ou sa contribution dans la pression totale, est égale à la pression totale exercée par le mélange gazeux, multipliée par le pourcentage qu’un gaz donné représente dans l’ensemble. Pression totale × % d’un gaz = Pression partielle dans le mélange de ce gaz Par conséquent, la pression partielle de chacun des gaz atmosphériques s’obtient à partir de la pression totale (qui s’établit pour l’atmosphère au niveau de la mer à 760 mm Hg) et du pourcentage de chacun des gaz les plus courants : l’azote (78,6 %), l’oxygène (20,9 %), le dioxyde de carbone (0,04 %) et la vapeur d’eau (0,46 %). Pn2 PO2 PCO2 Ph2o

760 mm Hg 760 mm Hg 760 mm Hg 760 mm Hg

× 78,6 % = 597 mm Hg × 20,9 % = 159 mm Hg × 0,04 % = 0,3 mm Hg × 0,46 % = 3,5 mm Hg

Pression totale  760 mm Hg La somme de ces pressions partielles doit être égale à la pression atmosphérique totale. Pn2 + PO2 + PCO2 + Ph2o = 760 mm Hg La loi de Dalton formalise la relation entre les pressions partielles et la pression totale : elle stipule que la pression totale d’un mélange gazeux est égale à la somme des pressions partielles de tous les gaz qui le constituent.

23.6.1.2 Les gradients de pression partielle Quand la pression partielle d’un gaz est plus grande dans une région du système respiratoire que dans une autre, cet écart génère un gradient de pression partielle. Dans ce cas, le gaz se déplace de la région dans laquelle sa pression partielle est la plus élevée vers la région dans laquelle elle est la plus faible ; il continue ainsi de se déplacer jusqu’à ce que les pressions partielles des deux régions soient devenues égales. Les échanges de gaz respiratoires se font ainsi dans le sens des gradients de pression partielle descendants, et ce, tant dans les échanges gazeux alvéolaires que dans les échanges gazeux systémiques.

23.6.1.3 Les principales pressions partielles

du corps humain Dans le contexte des échanges gazeux respiratoires, les pressions partielles les plus importantes sont la PO2 et la PCO2 à l’intérieur des alvéoles des poumons, dans les cellules des tissus systémiques et dans la circulation sanguine. Une consultation régulière de la FIGURE 23.25 facilitera la compréhension de cette section.

1094 Partie IV Le maintien et la régulation

PO2 = 104 mm Hg

Circulation pulmonaire

Air

Trachée

Capillaires pulmonaires

Membrane respiratoire

Alvéole

PCO2 = 40 mm Hg

CO2 PO2 = 40 mm Hg PCO2 = 45 mm Hg Ci O2 rc ula tio ns ang uin e

PO2 = 104 mm Hg PCO2 = 40 mm Hg

Circulation systémique

Épithélium alvéolaire Membranes basales fusionnées de l’épithélium alvéolaire et de l’endothélium capillaire

Membrane respiratoire

p Endothélium capillaire Capillaires systémiques

anges gazeux alvéolaires B. Échanges

on ulati Circ

uine sang

CO2

PO2 = 95 mm Hg P PCO2 = 40 mm Hg PC

PO2 = 40 mm Hg PCO2 = 45 mm Hg A.

PO2 = 40 mm Hg PCO2 = 45 mm Hg

O2 Cellules des tissus systémiques

Membrane plasmique Liquide interstitiel Endothélium capillaire C. Échanges gazeux systémiques

FIGURE 23.25 Échanges gazeux alvéolaires et systémiques

❯ A. La circulation pulmonaire achemine le sang qui entre et qui sort des poumons ; la circulation systémique achemine le sang qui entre et qui sort des cellules composant les tissus systémiques. B. Les échanges gazeux alvéolaires se défnissent par l’échange de gaz respiratoires entre les alvéoles et les capillaires pulmonaires à travers la membrane respiratoire. L’oxygène

Les pressions partielles de l’oxygène et du dioxyde de carbone dans les alvéoles Bien que l’air atmosphérique soit inhalé directement dans les poumons, les pressions partielles des gaz à l’intérieur des

diuse hors des alvéoles dans le sang des capillaires pulmonaires. Le dioxyde de carbone diuse simultanément dans la direction opposée. C. L’oxygène diuse hors du sang des capillaires systémiques pendant les échanges gazeux systémiques, tandis que le dioxyde de carbone diuse simultanément dans la direction opposée.

alvéoles diffèrent de leurs pressions partielles atmosphériques, et ce, pour plusieurs raisons : 1) l’air du milieu ambiant se mêle à l’air restant dans l’espace mort anatomique du tractus respiratoire ; 2) l’oxygène diffuse hors des alvéoles et dans le sang, et le

Chapitre 23 Le système respiratoire

dioxyde de carbone diuse hors de la circulation sanguine dans les alvéoles ; 3) constituant un milieu plus humide, les alvéoles contiennent plus de vapeur d’eau. Par conséquent, le pourcentage d’oxygène dans les alvéoles est inérieur (13,7 %) à celui de l’atmosphère, tandis que le pourcentage de dioxyde de carbone est plus élevé (5,2 %). Le calcul de la pression partielle des gaz respiratoires dans les alvéoles s’établit de la açon suivante (voir la fgure 23.25B) : Pressions partielles alvéolaires (au niveau de la mer) 760 mm Hg × 13,7 % = 104 mm Hg PO2 PCO2 760 mm Hg × 5,2 % = 40 mm Hg La Po2 est plus basse dans les alvéoles (PO2 = 104 mm Hg) que dans l’atmosphère (PO2 = 159 mm Hg), et la PCO2 est plus élevée dans les alvéoles (PCO2 = 40 mm Hg) que dans l’atmosphère PCO2 = 0,3 mm Hg). Il convient de noter qu’en conditions normales, les pressions partielles alvéolaires restent constantes en raison des échanges d’air réguliers que la respiration induit entre l’atmosphère et les alvéoles pulmonaires.

Les pressions partielles de l’oxygène et du dioxyde de carbone dans les cellules composant les tissus systémiques Les pressions partielles de l’oxygène et du dioxyde de carbone du liquide interstitiel qui entoure les cellules des tissus systémiques sont déterminées par la respiration cellulaire (voir le chapitre 3). Les cellules consomment de l’oxygène pendant la respiration cellulaire, et ce processus produit un déchet : le dioxyde de carbone. Par conséquent, le pourcentage d’oxygène dans les cellules qui composent les tissus systémiques est inérieur à celui des alvéoles, mais le pourcentage de dioxyde de carbone est plus élevé. Les pressions partielles des gaz respiratoires dans les cellules qui composent les tissus systémiques s’établissent généralement de la manière suivante lorsque le corps est au repos (voir la fgure 23.25C) : Pressions partielles dans les cellules composant les tissus systémiques (au repos) 40 mm Hg PO2 PCO2 45 mm Hg Il convient de noter qu’en conditions normales au repos, les pressions partielles dans les cellules qui composent les tissus systémiques restent constantes parce que l’oxygène est consommé en continu et que le dioxyde de carbone est produit en continu par la respiration cellulaire.

Les pressions partielles de l’oxygène et du dioxyde de carbone dans le sang Alors qu’elles sont relativement constantes dans les alvéoles et dans les cellules qui composent les tissus systémiques, la PO2 et la PCO2 ne sont pas des valeurs fxes dans le sang (voir la fgure 23.25B et C). Dans le sang, la PO2 et la PCO2 changent constamment au gré de la circulation sanguine qui emprunte les capillaires pulmonaires. Ces capillaires sont le point d’entrée de l’oxygène dans le sang et la voie de sortie du dioxyde de carbone. En outre, l’inverse se produit quand le sang traverse les capillaires systémiques (près des tissus systémiques) : l’oxygène quitte le sang et le dioxyde de carbone y pénètre. L’évolution de la PO2 et de la PCO2 du sang au moment des échanges gazeux

1095

systémiques et alvéolaires est présentée dans les sections 23.6.3 et 23.6.2, respectivement.

23.6.1.4 La solubilité des gaz et la loi de Henry D’autres principes chimiques régissent les échanges gazeux entre l’air, qui est un gaz, et le sang, qui est un liquide. La loi de Henry stipule les principes suivants : à une température donnée, la solubilité d’un gaz dans un liquide (c’est-à-dire la quantité de gaz qui peut entrer dans ce liquide ou en sortir) dépend de : 1) la pression partielle du gaz dans l’air ; et 2) le coefcient de solubilité du gaz dans le liquide. La pression partielle du gaz constitue le moteur qui le ait entrer dans le liquide. Il aut se rappeler que la pression partielle dépend de la pression totale et du pourcentage que le gaz représente dans le mélange gazeux en question ; si l’une ou l’autre de ces deux variables change, la quantité de gaz qui entre dans le liquide change également. L’introduction des bulles de dioxyde de carbone dans les boissons gazeuses se ait par l’accroissement de la PCO2. Celui-ci est introduit dans la boisson sous haute pression, puis le contenant est immédiatement scellé. Quand ce contenant est ouvert, la pression se relâche et le dioxyde de carbone quitte le liquide parce que la PCO2 de l’atmosphère est inérieure à celle de la boisson ; avec le temps, toutes les bulles s’évanouissent ainsi dans l’atmosphère, et la boisson perd son aspect pétillant. Le coefcient de solubilité est le volume de gaz qui se dissout dans un volume prédéterminé de liquide à une température et à une pression données. Cette constante dépend des interactions entre les molécules du gaz et celles du liquide. Plus ces interactions moléculaires sont nombreuses à une pression partielle donnée, plus la quantité de gaz qui se dissout dans le liquide est importante. Tous les gaz ne sont pas également solubles dans l’eau. Ainsi, l’oxygène est très peu soluble dans l’eau (coefcient de solubilité = 0,024) ; le dioxyde de carbone est environ 24 ois plus soluble que l’oxygène (coefcient de solubilité = 0,57). Des trois gaz majeurs de l’atmosphère, l’azote est le moins soluble, soit presque deux ois moins que l’oxygène. Par ordre décroissant de solubilité, ces trois gaz se classent donc de la manière suivante : CO2 > O2 > N2 La quantité de gaz qui peut se dissoudre dans un liquide dépendant à la ois de la pression partielle de ce gaz et de son coefcient de solubilité, les gaz les moins solubles doivent être soumis à des gradients de pression plus importants pour entrer dans le liquide. Cette relation s’observe notamment par la comparaison des gradients de pression partielle de l’oxygène et du dioxyde de carbone. L’azote, qui possède un coefcient de solubilité très aible, ne se dissout pas dans le sang en quantités importantes au niveau de la mer ou au-dessus. Cependant, les plongeurs qui utilisent des bombonnes d’air comprimé sont soumis à des pressions plus intenses sous l’eau, et ils s’exposent ainsi à une élévation dangereuse de leur taux d’azote dans le sang (voir l’Application clinique intitulée « Le mal de décompression et les caissons d’oxygénothérapie hyperbare », p. 1096).

1096 Partie IV Le maintien et la régulation

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Le mal de décompression et les caissons d’oxygénothérapie hyperbare DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Le mal de décompression, également appelé maladie des caissons, des plongeurs ou des scaphandriers, survient quand une personne est immergée en eau proonde et remonte trop rapidement à la surace. Pendant la plongée, elle respire de l’air sous haute pression ; plus elle s’enonce dans l’eau, plus la pression augmente. Bien qu’il soit peu soluble, cela orce une certaine quantité d’azote à se dissoudre dans son sang. Si ce plongeur remonte à la surace trop rapidement, son organisme n’a pas le temps d’expulser tout l’azote au cours des expirations. L’azote dissous reprend sa orme gazeuse alors qu’il se trouve encore dans le sang et les tissus, et des bulles d’azote gazeux se orment dans le corps, y compris dans les articulations, un peu comme le dioxyde de carbone s’échappe des boissons gazeuses à l’ouverture de la canette. La personne peut alors ressentir des ourmillements et des crampes. Dans des cas plus rares, elle peut suoquer et subir une chute de

Vériiez vos connaissances 30. À pressions partielles égales pour l’oxygène et le

dioxyde de carbone, lequel de ces deux gaz respiratoires pénètre plus acilement dans les solu tions aqueuses ? Justifez votre réponse à l’aide de la loi de Henry.

23.6.2

Les échanges gazeux alvéolaires (respiration externe)

4

Décrire les échanges gazeux alvéolaires et les gradients de pression partielle qui les provoquent.

5

Énumérer les deux caractéristiques anatomiques de la membrane respiratoire contribuant à l’efcacité des échanges gazeux alvéolaires.

6

Expliquer le couplage ventilation-perusion ainsi que le mécanisme par lequel il maximise les échanges gazeux alvéolaires.

pression importante qui peut mener à un état de choc (Transport Canada, 2010). Le mal de décompression se traite au moyen de caissons d’oxygénothérapie hyperbare (huper = au-dessus, au-delà, barus = pression). Contenant une pression d’oxygène supérieure à la pression atmosphérique (c’est-à-dire supérieure à 1 atm), ces caissons ont augmenter le gradient de pression partielle de l’oxygène dans l’organisme. Une quantité plus importante d’oxygène peut alors se dissoudre dans le plasma sanguin. Les caissons d’oxygénothérapie hyperbare servent également à traiter les ulcères au pied qui accompagnent parois le diabète et certaines ormes graves d’anémie. Le surcroît d’oxygène qui pénètre dans les tissus accélère la guérison tissulaire. Ces caissons sont également utilisés pour traiter certaines inections causées par des bactéries qui ne supportent pas la présence d’oxygène (bactéries anaérobies). La gangrène gazeuse et le tétanos sont des exemples d’inections causées par ce type de bactéries. Enfn, les caissons peuvent être utilisés en cas d’intoxication au monoxyde de carbone (ce gaz empêche l’oxygène d’être bien transporté dans le sang).

jusqu’à ce que la PO2 du sang devienne égale à celle des alvéoles, soit 104 mm Hg. Par conséquent, la PO2 du sang qui traverse les capillaires pulmonaires passe graduellement de 40 à 104 mm Hg. La PO2 dans les alvéoles reste constante parce que l’oxygène entre en continu dans les alvéoles par les voies respiratoires. Le CO2 diuse simultanément dans la direction opposée. La PCO2 dans les alvéoles s’établit à 40 mm Hg, et la PCO2 du sang des capillaires pulmonaires s’élève à 45 mm Hg. Le dioxyde de carbone diuse hors du sang en direction des alvéoles dans le sens de son gradient de pression partielle jusqu’à ce que la PCO2 du sang soit devenue égale à celle des alvéoles, soit 40 mm Hg. Par conséquent, la PCO2 du sang qui traverse les capillaires pulmonaires passe de 45 à 40 mm Hg. Comme pour la PO2, la PCO2 des alvéoles reste constante parce que le dioxyde de carbone qui s’y trouve sort continuellement des alvéoles par les voies respiratoires.

23.6.2.1 L’efcacité des échanges gazeux

à travers la membrane respiratoire

Cette section porte sur les gradients de pression partielle qui s’établissent entre les alvéoles et le sang, ainsi que sur le déplacement des gaz respiratoires à travers la membrane respiratoire au cours des échanges gazeux alvéolaires. Elle examine également les acteurs qui contribuent à l’efcacité de ces échanges gazeux.

L’efcacité de la diusion de l’oxygène et du dioxyde de carbone au cours des échanges gazeux alvéolaires dépend des caractéristiques de la membrane respiratoire, notamment sa grande surace et sa minceur. La surace totale de la membrane respiratoire d’un poumon sain est d’environ 70 mètres carrés (m 2), soit un peu moins de la moitié d’un terrain de tennis ! L’épaisseur minimale de cette barrière est d’environ 0,5 μm, soit 2 000 ois plus petit que 1 mm !

La fgure 23.25B décrit les diérentes étapes des échanges gazeux alvéolaires. Il est important de noter que la PO2 dans les alvéoles s’élève à 104 mm Hg, et que celle du sang des capillaires pulmonaires s’établit à 40 mm Hg. L’oxygène diuse à travers la membrane respiratoire depuis les alvéoles jusque dans les capillaires dans le sens du gradient de pression partielle de l’oxygène

Plusieurs ajustements physiologiques contribuent à la maximisation des échanges gazeux dans les alvéoles. À tout moment, certaines alvéoles sont bien ventilées, alors que d’autres le sont moins ; de la même manière, certaines régions du poumon sont très bien irriguées en sang par leurs capillaires pulmonaires, alors que d’autres le sont moins bien. Les tissus

Chapitre 23 Le système respiratoire

1097

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’emphysème

Alvéoles dilatées, non fonctionnelles

DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

L’emphysème (en = dans, à l’intérieur de, physema = gonfement) ait partie des maladies pulmonaires obstructives chroniques. Ce type de maladie, qui comprend également les bronchites chroniques, touche 4,2 % des Canadiens âgés de 35 ans et plus (Statistique Canada, 2011). L’emphysème correspond à une perte irréversible de la surace disponible pour les échanges gazeux pulmonaires. Cette perte est due à la destruction des alvéoles et à une perte d’élasticité du tissu pulmonaire. Ces deux événements provoquent la dilatation (augmentation du diamètre) des alvéoles ainsi que la usion de certaines d’entre elles. Par conséquent, le nombre total d’alvéoles diminue et la surace propice aux échanges gazeux diminue. Les personnes atteintes d’emphysème avancé n’arrivent plus à expirer de manière ecace. L’air désoxygéné s’accumule ainsi dans les alvéoles devenues anormalement volumineuses (mais moins nombreuses que chez une personne en bonne santé). Une ois que les tissus pulmonaires ont été détruits, ils ne peuvent se régénérer, ce qui ait de l’emphysème une maladie incurable.

musculaires lisses présents dans les bronchioles qui mènent aux alvéoles et présents dans les artérioles qui acheminent le sang jusqu’aux capillaires pulmonaires peuvent se contracter et se détendre pour maximiser les échanges gazeux. Cette capacité des bronchioles à réguler la circulation de l’air, tout comme celle des artérioles à réguler le débit sanguin, s’appelle le couplage ventilation-perfusion FIGURE 23.26. La ventilation est déterminée notamment par la bronchodilatation et la bronchoconstriction. Lorsque la PCO2 augmente dans un groupe d’alvéoles, les bronchioles qui alimentent ces alvéoles se dilatent de manière à rétablir l’oxygénation. Au contraire, lorsque la PCO2 diminue dans un groupe d’alvéoles, les

Alvéoles dilatées, non fonctionnelles

MO 15 x

La plupart des cas d’emphysème sont provoqués par le tabagisme. Certaines personnes présentent touteois une prédisposition génétique pour contracter la maladie. Chez ces gens, l’enzyme alpha-1-antitrypsine est déectueuse ou elle est sécrétée en quantité insusante par le oie (DeMeo & Silverman, 2004). La onction de cette enzyme n’est pas anodine. Elle permet de limiter les dégâts qui peuvent être associés aux réactions immunitaires. Au cours de ce type de réaction, les neutrophiles (un type de leucocyte) phagocytent les microorganismes et libèrent par la même occasion une enzyme nommée élastase qui a pour onction de dégrader les bres élastiques (Russo-Marie, Peltier & Polla, 1998). Le rôle joué par l’alpha-1-antitrypsine est d’inhiber l’élastase an de limiter les dégâts qui pourraient être infigés aux tissus sains (p. ex., le tissu pulmonaire, qui est riche en bres élastiques). Si l’alpha-1-antitrypsine est présente en trop aible quantité ou qu’elle est inecace, plus rien ne reine l’action de l’élastase (DeMeo & Silverman, 2004). Lorsqu’une inection ou une infammation survient dans les poumons, comme ce peut être le cas chez les umeurs, l’élastase peut alors s’attaquer aux bres élastiques présentes dans les poumons, ce qui mène à la destruction des alvéoles et ait perdre l’élasticité qui leur est associée.

A.

B. L’emphysème provoque une dilatation des alvéoles et une diminution du tissu élastique, ce qui réduit la surace de la membrane respiratoire et entrave par conséquent les échanges gazeux alvéolaires. A. Les alvéoles dilatées sont bien visibles sur ce poumon atteint d’emphysème. B. Au microscope, les alvéoles se révèlent anormalement volumineuses ; elles ne peuvent plus assurer leur onction normale.

bronchioles associées se contractent, ce qui permet de dévier l’air inspiré vers d’autres alvéoles dans lesquelles la PCO2 serait plus élevée, le but étant de rentabiliser au maximum les échanges gazeux dans l’ensemble des alvéoles. La perfusion est déterminée notamment par la dilatation ou la constriction des artérioles pulmonaires. Les artérioles sont les vaisseaux sanguins qui apportent le sang dans les capillaires alvéolaires. Lorsque la PO2 d’un groupe d’alvéoles diminue, les artérioles qui alimentent les capillaires associés à ces alvéoles subissent une vasoconstriction. Cela permet de diminuer le débit sanguin dans les capillaires pour lesquels la PO2 des alvéoles est faible et de le redistribuer vers les alvéoles dans lesquelles la PO2 est plus élevée.

1098 Partie IV Le maintien et la régulation

La bronchiole se dilate.

Artériole pulmonaire

La bronchiole se contracte.

Augmentation de la PO2 dans l’alvéole

Baisse de la PO2 dans l’alvéole

Les artérioles se dilatent.

Les artérioles se contractent.

Augmentation de la PCO2 dans l’alvéole Baisse de la PCO2 dans l’alvéole Alvéole Lit capillaire A. Évolution des bronchioles

B. Évolution des artérioles

FIGURE 23.26 Couplage ventilation-perfusion

❯ A. Les bronchioles se dilatent ou se contractent au gré de l’évolution de la PCO2 de l’air qu’elles contiennent. B. Les artérioles pulmonaires se dilatent ou se contractent

À l’inverse, si la PO2 d’un groupe d’alvéoles est élevée, l’artériole qui irrigue les capillaires associés à ces alvéoles subit une vasodilatation, ce qui augmente le débit sanguin dans cette région et permet de favoriser les échanges gazeux. Il est important de souligner que les bronchioles se dilatent ou se contractent indépendamment des artérioles pulmonaires, et inversement.

Vérifiez vos connaissances 31. Comment les pressions partielles de l’oxygène et

du dioxyde de carbone dans le sang évoluent-elles pendant les échanges gazeux alvéolaires ? 32. Lesquels de ces acteurs entravent les échanges

gazeux alvéolaires : la détérioration d’alvéoles ; la vasoconstriction des artérioles ; la dilatation des bronchioles ?

23.6.3

Les échanges gazeux systémiques (respiration interne)

7

Expliquer les gradients de pression partielle entre les cellules composant les tissus systémiques et le sang des capillaires.

8

Distinguer les échanges gazeux alvéolaires des échanges gazeux systémiques.

L’oxygène passe du sang aux cellules des tissus systémiques – et inversement pour le dioxyde de carbone – à l’occasion des

au gré de l’évolution de la PO 2 de l’air contenu dans les alvéoles (les veinules ne sont pas représentées dans la fgure).

échanges gazeux systémiques (voir la fgure 23.25C). L’oxygène diffuse hors des capillaires systémiques en direction du liquide interstitiel, qui entoure les cellules des tissus, puis traverse la membrane plasmique de ces dernières pour y pénétrer. Le dioxyde de carbone emprunte simultanément un chemin opposé : il sort des cellules en direction du liquide interstitiel pour entrer dans le sang des capillaires systémiques. Le moteur de ces déplacements est le même que celui des échanges gazeux alvéolaires : le gradient de pression partielle de l’oxygène et celui du dioxyde de carbone. La PO2 dans les cellules des tissus systémiques s’élève à 40 mm Hg, et la PO2 du sang qui entre dans les capillaires systémiques environnants s’établit à 95 mm Hg. Par conséquent, l’oxygène diffuse hors des capillaires systémiques vers les cellules des tissus dans le sens de son gradient de pression partielle descendant jusqu’à ce que la PO2 sanguine soit devenue égale à la pression partielle dans les cellules, c’est-à-dire 40 mm Hg. La PO2 du sang passe donc de 95 à 40 mm Hg à mesure que le sang traverse les capillaires systémiques. Le dioxyde de carbone diffuse simultanément dans la direction opposée. La PCO2 dans les cellules des tissus systémiques s’établit à 45 mm Hg, et celle du sang qui entre dans les capillaires systémiques s’élève à 40 mm Hg. Le dioxyde de carbone diffuse hors des cellules et dans le sang dans le sens de son gradient de pression partielle descendant jusqu’à ce que la PCO2 du sang soit devenue égale à 45 mm Hg. Par conséquent, la PCO2 du sang augmente, passant de 40 à 45 mm Hg à mesure que le sang traverse les capillaires systémiques. À moins que les conditions ne changent (p. ex., au cours d’une activité physique exigeante), la pression partielle de

Chapitre 23 Le système respiratoire

chacun des gaz dans les cellules reste relativement constante. En eet, l’oxygène qui entre dans une cellule est consommé rapidement durant la respiration cellulaire, et le dioxyde de carbone qui sort de la cellule est remplacé par du nouveau dioxyde de carbone qui provient de cette même respiration cellulaire (voir le chapitre 3). Le TABLEAU 23.5 récapitule les incidences des échanges gazeux alvéolaires et systémiques.

1099

pompé par le ventricule gauche dans la circulation systémique. C’est ce sang désoxygéné qui explique la baisse de la PO2, qui passe de 104 à 95 mm Hg.

Vériiez vos connaissances 33. Comment évoluent les pressions partielles de

l’oxygène et du dioxyde de carbone dans le sang pendant les échanges gazeux systémiques ?

23.6.3.1 L’intégration des échanges gazeux

alvéolaires et systémiques Pendant les échanges gazeux alvéolaires, la PCO2 du sang baisse, passant de 45 à 40 mm Hg ; pendant les échanges gazeux systémiques, la PCO2 du sang augmente, passant de 40 à 45 mm Hg (voir la fgure 23.25B et C). Les valeurs de la PCO2 s’inversent à mesure que le sang traverse les deux circuits cardiovasculaires : elle passe de 45 à 40 mm Hg dans les capillaires pulmonaires, et de 40 à 45 mm Hg dans les capillaires systémiques.

À votre avis 6. Pourquoi la PO2 du sang est-elle plus basse à l’arri-

vée du sang dans les capillaires systémiques qu’à la sortie du sang des capillaires pulmonaires ?

La PO2 du sang augmente, passant de 40 à 104 mm Hg, pendant les échanges gazeux alvéolaires ; elle diminue, passant de 95 à 40 mm Hg, pendant les échanges gazeux systémiques. Comme cela a été mentionné précédemment, les veines bronchiques laissent une petite quantité de sang désoxygéné dans les veines pulmonaires avant que le sang retourne au cœur, où il est ensuite

TABLEAU 23.5

a

23.7 La respiration :

le transport des gaz

Le transport des gaz constitue le quatrième processus de la respiration, en plus de la ventilation pulmonaire, des échanges gazeux alvéolaires et des échanges gazeux systémiques. Il se défnit par le déplacement des gaz respiratoires du sang entre les poumons et les cellules systémiques.

23.7.1 1

Le transport de l’oxygène

Expliquer pourquoi l’hémoglobine est essentielle au transport de l’oxygène.

L’oxygène est acheminé dans le sang par les veines pulmonaires de la circulation pulmonaire depuis les alvéoles jusqu’au côté

Échanges gazeux a

Caractéristique

Échanges gazeux alvéolaires

Échanges gazeux systémiques

Dénition

Échanges de gaz respiratoires entre les alvéoles pulmonaires et le sang dans les capillaires pulmonaires

Échange de gaz respiratoires entre les cellules systémiques et le sang dans les capillaires systémiques

Évolution de la PO2 du sang

La PO2 du sang augmente, passant de 40 à 104 mm Hg.

La PO2 du sang diminue, passant de 95 à 40 mm Hg.

Évolution de la PCO 2 du sang

La PCO 2 du sang diminue, passant de 45 à 40 mm Hg.

La PCO2 du sang augmente, passant de 40 à 45 mm Hg.

Conditions : au niveau de la mer et au repos.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les maladies respiratoires et l’efcacité des échanges gazeux alvéolaires DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Certains dérèglements et certaines maladies peuvent modier la structure anatomique de la membrane respiratoire et amoindrir ainsi l’ecacité des échanges d’oxygène et de dioxyde de carbone. Par exemple, l’emphysème, le cancer du poumon, la tuberculose et l’ablation chirurgicale d’un poumon abaissent le nombre d’alvéoles et, par conséquent, diminuent la surace disponible pour les échanges gazeux. La pneumonie et l’insusance cardiaque associée au côté gauche du cœur induisent un risque plus élevé d’accumulation de liquides (œdème pulmonaire), et donc d’épaississement de la membrane respiratoire.

Certaines variations du couplage ventilation-perusion peuvent également entraver les échanges gazeux. En cas de bronchite ou d’asthme provoquant un rétrécissement des voies aériennes, la quantité d’air qui atteint les alvéoles devient inérieure à la normale. Une accumulation de mucus associée à la brose kystique mène au même résultat. Une embolie pulmonaire (caillot qui obstrue une artère d’un poumon) entrave le débit sanguin et réduit ainsi l’afux du sang dans les capillaires pulmonaires. Ces dérèglements et ces maladies provoquent tous une baisse de la PO2 du sang (en raison du ait qu’ils entravent l’entrée de l’oxygène dans le sang) ainsi qu’une augmentation de la PCO2 du sang (en raison du ait qu’ils induisent une plus grande stagnation du dioxyde de carbone dans le sang).

1100 Partie IV Le maintien et la régulation

gauche du cœur. Il est ensuite pompé dans l’aorte et les artères systémiques jusqu’aux capillaires systémiques qui irriguent les diérents tissus de l’organisme (voir la fgure 19.3, p. 868). Il diuse alors hors du sang des capillaires systémiques vers les cellules qui composent les tissus systémiques. La capacité du sang à transporter l’oxygène est déterminée par deux acteurs : 1) le coecient de solubilité de l’oxygène dans le plasma sanguin ; et 2) la présence d’hémoglobine (Hb). L’analyse de la solubilité des gaz et de la loi de Henry a démontré que le coecient de solubilité de l’oxygène est très aible (0,024). En d’autres termes, seule une très petite quantité d’oxygène se dissout dans le plasma (moins de 2 %). C’est cette petite quantité de O2 dissous qui correspond à la PO2 mesurée dans le sang. Par conséquent, environ 98 % de l’oxygène contenu dans le sang doit être transporté par les érythrocytes (globules rouges). Pour y parvenir, les érythrocytes contiennent une grande quantité de molécules nommées hémoglobine. Chaque molécule d’hémoglobine contient quatre atomes de er (ionisés) avec lesquels l’oxygène peut se lier (voir la fgure 18.6, p. 838). L’oxygène lié à l’hémoglobine orme l’oxyhémoglobine (HbO2). L’hémoglobine non liée à l’oxygène s’appelle la désoxyhémoglobine (HHb). HHb + O2 ↔ HbO2

Vérifiez vos connaissances 34. Pourquoi l’oxygène se dissout-il si peu dans le plasma

(environ 2 %) et doit-il être essentiellement transporté par l’hémoglobine ?

23.7.2

Le transport du dioxyde de carbone

2

Décrire les trois modes de transport du dioxyde de carbone dans le sang.

3

Expliquer la conversion du CO2 en HCO 3–, et inversement, à l’intérieur des érythrocytes.

Généralement, les cellules sécrètent environ 200 ml/min de dioxyde de carbone comme déchet de la respiration cellulaire. Le dioxyde de carbone est acheminé dans le sang désoxygéné par les veines, depuis les cellules qui composent les tissus systémiques jusqu’au côté droit du cœur. Il est alors pompé dans le tronc pulmonaire et les artères pulmonaires pour pénétrer dans les capillaires des poumons (voir la fgure 19.3, p. 868). Il diuse ensuite hors du sang des capillaires pour se rendre dans les alvéoles. Alors que l’hémoglobine assure l’essentiel du transport de l’oxygène, trois modes de transport existent pour la circulation du dioxyde de carbone depuis les cellules des tissus systémiques jusqu’aux alvéoles : 1) dissous dans le plasma ; 2) attaché à la partie globine de l’hémoglobine ; et 3) sous orme de HCO3− dissous dans le plasma. Le coecient de solubilité du dioxyde de carbone s’établit à 0,57. Du ait de cette solubilité relativement importante et du

gradient de pression partielle minime du CO2, environ 7 % du dioxyde de carbone est acheminé jusqu’aux alvéoles sous orme de gaz dissous dans le plasma sanguin. Cette proportion détermine la PCO2 du sang. L’hémoglobine transporte environ 23 % du CO2 sous orme d’un composé : la carbhémoglobine (HbCO2). Le CO2 se lie à des groupements amine (—NH 2) de la globine (la partie protéique de l’hémoglobine). Par conséquent, le dioxyde de carbone n’occupe pas la même place que l’oxygène sur l’hémoglobine (il aut se rappeler que l’oxygène se lie au er de l’hémoglobine). CO2 + Hb ↔ HbCO2 Les 70 % restant du CO2 diusent vers l’intérieur des érythrocytes et se lient à l’eau sous l’action d’une enzyme, l’anhydrase carbonique, pour ormer l’acide carbonique (H2CO3) qui se dissocie ensuite en des ions bicarbonate (HCO3−) et hydrogène (H+). CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ HCO3− + H+ Les ions HCO3− diusent ensuite hors de l’érythrocyte en direction du plasma. C’est donc sous cette orme que l’essentiel du CO2 est acheminé des cellules qui composent les tissus systémiques jusqu’aux poumons. La sortie d’un ion HCO3− (chargé négativement) de l’érythrocyte est contrebalancée par l’importation simultanée d’un ion chlorure (Cl−) (lui aussi chargé négativement). Cet échange d’ions chargés négativement de part et d’autre de la membrane prend le nom de phénomène de Hamburger et permet à l’érythrocyte de maintenir la même charge électrique. Quant aux ions H+ qui sont générés au cours de la ormation du HCO3−, ils se lient à l’hémoglobine qui devient alors de la HHb à la suite de la liaison d’ions H+. Cette liaison est doublement utile, puisque l’expulsion d’ions H+ dans le plasma pourrait entraîner une acidication du sang (acidose), ce qui pourrait être mortel. De plus, la liaison des ions H+ à l’hémoglobine infuencera la libération de l’oxygène par cette dernière (voir la section 23.7.3.2). Le dioxyde de carbone peut se reormer par la réaction chimique inverse lorsque le sang traverse les capillaires pulmonaires. En eet, la réaction chimique est réversible, comme le montrent les fèches bidirectionnelles de l’équation. La FIGURE 23.27 récapitule cette conversion et son processus inverse qui se déploient principalement à l’intérieur des érythrocytes.

Vérifiez vos connaissances 35. Comment la majeure partie du dioxyde de carbone

est-elle transportée à l’intérieur du sang ?

23.7.3

L’hémoglobine comme molécule de transport

4

Nommer trois ions ou molécules transportés par l’hémoglobine.

5

Expliquer l’importance de la courbe de saturation en oxygène de l’hémoglobine pour les échanges gazeux alvéolaires et systémiques.

Dans le contexte de la respiration, l’hémoglobine transporte trois ions ou molécules : 1) l’oxygène attaché au er ; 2) le dioxyde de

Chapitre 23 Le système respiratoire

Capillaire systémique

Membrane basale

Les étapes suivantes s’enchaînent quand le sang traverse les capillaires systémiques et que le CO2 entre dans le plasma sanguin.

1101

Érythrocyte

Endothélium

1 Le CO2 diffuse d’une cellule systémique vers le plasma, puis vers l’intérieur d’un érythrocyte. 2 Une fois à l’intérieur de l’érythrocyte, le CO2 se lie au H2O pour former des molécules de H2CO3 sous l’action de l’anhydrase carbonique. Le H2CO3 se scinde ensuite en un ion HCO3– et un ion hydrogène H+. CO2 + H 2O

H2CO3

CO2 + H 2O

HCO3− + H+

HCO3− 3 HCO3−

CO2

Plasma

Cl−

H2CO3

Anhydrase carbonique

1

3 Un ion HCO3− (chargé négativement) sort de l’érythrocyte. Un ion Cl− entre simultanément dans l’érythrocyte pour égaliser les charges. L’ion H+ se lie à l’hémoglobine.

Hb

H+

2

Cl−

CO2 Cellules d’un tissu de l’organisme

A. Capillaires systémiques Capillaire pulmonaire Érythrocyte Membranes basales fusionnées

2 3 CO2

CO2 + H2O

Ce processus s’inverse quand le sang traverse les capillaires pulmonaires (il faut se rappeler la bidirectionnalité des flèches de la réaction chimique).

Hb H+

1 L’ion HCO3− entre dans l’érythrocyte et l’ion Cl− en sort.

H2CO3

Anhydrase carbonique

HCO3− Cl−

1 HCO3−

Alvéole

Cl−

2 L’ion HCO3− se lie de nouveau à l’ion H + libéré par l’hémoglobine pour former la molécule de H2CO3, qui se dissocie en CO2 et en H2O. 3 Le CO2 diffuse hors de l’érythrocyte pour entrer dans le plasma, puis à l’intérieur d’une alvéole.

B. Capillaires pulmonaires

FIGURE 23.27 Conversion du dioxyde de carbone en bicarbonate ❯ A. Dans les capillaires systémiques, le CO 2 entre dans les érythrocytes, où il se lie au H 2O pour former de l’acide carbonique (H 2CO3) sous l’action de l’anhydrase carbonique. Ce composé se convertit ensuite en un ion bicarbonate (HCO3−) et en un ion hydrogène (H+). L’ion HCO 3− sort de l’érythrocyte et il est remplacé par un ion Cl− : c’est le phénomène de Hamburger. L’ion HCO3− est transporté par le plasma. L’ion H+ généré

carbone lié à la globine ; 3) les ions H+ liés à la globine. Ce mode de transport se caractérise notamment par le ait que la liaison ou la libération de l’un de ses ions ou molécules provoque un changement de conormation qui altère temporairement la orme de la molécule d’hémoglobine, ce qui modife sa capacité à capter ou à libérer les deux autres ions ou molécules.

se lie à l’hémoglobine, ce qui évite une baisse de pH du sang qui pour rait être mortelle. B. Le processus s’inverse dans les capillaires pulmonaires. L’ion Cl− sort de l’érythrocyte et l’ion HCO3− y entre. L’ion HCO3− se lie de nouveau à l’ion H+ pour reformer une molécule de CO2 et une molécule de H2O (sous l’action de l’anhydrase carbonique). Le CO2 sort de l’érythrocyte, puis diffuse à l’intérieur des alvéoles avant d’être expulsé.

23.7.3.1 La courbe de saturation de l’hémoglobine

en oxygène Comme une molécule d’hémoglobine compte quatre atomes de er, elle peut se lier à un maximum de quatre molécules de O2. La quantité d’oxygène qui se lie à l’hémoglobine s’exprime par le

1102 Partie IV Le maintien et la régulation

pourcentage de saturation en O2 de l’hémoglobine. Par exemple, quand un quart des sites de liaison du er sont occupés par les molécules d’oxygène, l’hémoglobine est saturée à 25 % ; si tous les sites de liaison du er sont occupés par des molécules d’oxygène, l’hémoglobine est saturée à 100 %.

en oxygène (ou courbe de Barcrot ou encore courbe de disso ciation de l’oxyhémoglobine). La relation entre la PO2 et la saturation de l’hémoglobine n’est pas linéaire (elle ne trace pas une ligne droite) ; les points dessinent plutôt une courbe en orme de S (courbe sigmoïde).

La saturation de l’hémoglobine dépend de plusieurs variables, la plus importante étant la PO2. Quand la PO2 augmente, la saturation de l’hémoglobine augmente également. La liaison de chacune des molécules de O2 induit un changement de conormation de l’hémoglobine (sa orme change légèrement), ce qui acilite la liaison des autres molécules de O2 sur les sites de liaison du er qui étaient restés vacants. Il y a donc un accroissement graduel de la capacité de liaison de l’oxygène, autrement dit une augmentation de l’afnité, à mesure que les molécules d’oxygène se lient à l’hémoglobine. L’un des phénomènes qui expliquent l’intoxication au monoxyde de carbone (CO) est que l’hémoglobine a une afnité encore plus grande à l’égard du CO que pour l’oxygène. En présence de CO, l’oxygène se fxe donc plus difcilement à l’hémoglobine, et les cellules de l’organisme en sont donc moins bien pourvues. L’intoxication au CO, qui se dégage notamment de la umée des eux de oyer et de la combustion de l’essence, peut même mener à la mort.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La mesure du taux d’oxygène dans le sang au moyen du sphygmo-oxymètre La mesure du taux d’oxygène dans le sang peut se faire par prélèvement d’un échantillon sanguin. Le sphygmo- oxymètre permet toutefois de mesurer le taux d’oxygène sanguin de manière indirecte et sans effraction cutanée. Cet appareil doit être appliqué contre une partie translucide du corps, généralement un doigt ou un lobe d’oreille. Des diodes électroluminescentes (DEL) émettent vers le doigt ou le lobe de l’oreille deux rayons lumineux de longueurs d’onde différentes, l’un rouge et l’autre infrarouge. De l’autre côté de l’appareil se trouve une photodiode qui mesure la saturation de l’hémoglobine par détermination du ratio oxyhémoglobine/déoxyhémoglobine selon l’absorption des deux longueurs d’onde. En situation normale, la saturation de l’hémoglobine est supérieure à 95 %.

Pourcentage de saturation de l’hémoglobine en O2

Le graphique de la FIGURE 23.28 illustre le rapport entre la PO2 et le pourcentage de saturation en O2 de l’hémoglobine : il trace par conséquent la courbe de saturation de l’hémoglobine

E.

100 D.

90

C.

80

B.

70

PO2 (mm Hg)

% saturation de Hb en O2

60

10

14

50

20 30

35 57

40 50 60 70

75 85 90 93

20

80

95

10

90 100

97 98

105

98

40

A.

30

0 0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

PO2 (mm Hg)

FIGURE 23.28 Courbe de saturation de l’hémoglobine en oxygène

❯

Le pourcentage de saturation de l’hémoglobine en O2 augmente avec la PO2. Entre 0 et 60 mm Hg, les augmentations de la PO2 engendrent

des accroissements relativement importants du pourcentage de saturation en O2 de l’hémoglobine. À partir de 60 mm Hg, les augmentations de la PO2 induisent des accroissements de la saturation beaucoup moins marqués.

Chapitre 23 Le système respiratoire

Les premiers accroissements de la PO2 provoquent des variations relativement importantes de la saturation de l’hémoglobine. Ainsi, la saturation de l’hémoglobine passe de 35 à 75 % quand la PO2 passe de 20 à 40 mm Hg (voir les phases A et B de la fgure 23.28) ; cet accroissement beaucoup plus marqué de la saturation de l’hémoglobine s’explique par l’anité de l’hémoglobine pour l’oxygène. Au total, la courbe de saturation est très abrupte dans sa partie initiale. Par ailleurs, l’hémoglobine devient saturée à plus de 90 % dès que la PO2 dépasse les 60 mm Hg. Au-delà de 60 mm Hg, les variations de la PO2 n’induisent plus que des augmentations relativement minimes de la saturation de l’hémoglobine (voir les phases C à E de la fgure 23.28). Ainsi, quand la PO2 passe de 80 à 100 mm Hg, la saturation de l’hémoglobine passe de 95 % à 98 %, un accroissement très modeste de seulement 3 %. La gure 23.28 permet également de mieux comprendre les processus physiologiques de l’oxygénation pendant les échanges gazeux alvéolaires qui se produisent dans les poumons, et de la désoxygénation pendant les échanges gazeux systémiques dans les cellules systémiques. Ces deux notions seront expliquées dans la section suivante.

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS L’hémoglobine est une protéine. Comme toutes les protéines, elle possède une structure tridimensionnelle maintenue par diérentes interactions moléculaires qui peuvent être ortes ou aibles. Ces interactions sont les suivantes : les interactions hydrophiles ou hydrophobes, les liaisons H+, les liaisons ioniques et les ponts disulure. Les augmentations de température, les changements de pH et la présence de molécules pouvant établir des liaisons ioniques (p. ex., des sels) aaiblissent ou brisent ces interactions. Ces dernières provoquent en défnitive une modifcation de la conormation de la protéine qui peut aller jusqu’à la rendre non onctionnelle (dénaturation de la protéine).

La courbe de saturation de l’hémoglobine en oxygène et les échanges gazeux alvéolaires L’hémoglobine des érythrocytes se charge d’oxygène à mesure que le sang traverse les capillaires pulmonaires. La PO2 des alvéoles s’établit à 104 mm Hg au niveau de la mer. La gure 23.28 montre qu’à une telle PO2, l’hémoglobine des érythrocytes qui traversent les capillaires pulmonaires se sature en O2 à 98 %. Autrement dit, 98 % des sites de liaison au O2 de l’hémoglobine sont occupés par le O2. En altitude, l’air se rarée et la PO2 atmosphérique diminue. Par conséquent, la PO2 des alvéoles diminue également. En quoi cette baisse de la PO2 infue-t-elle sur la saturation de l’hémoglobine pendant les échanges gazeux alvéolaires ? La gure 23.28 permet de déterminer le pourcentage de saturation en oxygène approximati pour des PO2 alvéolaires correspondant à diérentes altitudes. Par exemple, si la PO2 des alvéoles s’établit à 81 mm Hg, ce qui correspond à une altitude d’environ 1 500 mètres (m), la saturation de l’hémoglobine sera d’environ 95 % (voir la phase D de la fgure 23.28) ; si la PO2 s’élève à 65 mm Hg, soit

1103

2 750 m d’altitude, l’hémoglobine est saturée à environ 91 % (voir la phase C de la fgure 23.28). À titre de comparaison, la saturation de l’hémoglobine sera de 75 % seulement si la PO2 des alvéoles s’établit à 40 mm Hg, soit 5 000 m d’altitude (voir la phase B de la fgure 23.28). À partir du niveau de la mer, les premiers mètres d’altitude (et les baisses de la PO2 des alvéoles qui les accompagnent) n’entraînent que des variations minimes de la saturation de l’hémoglobine ; par conséquent, l’approvisionnement en oxygène change très peu. Cependant, les hautes altitudes s’accompagnent de baisses marquées de la PO2 des alvéoles, et donc d’une diminution importante de la saturation de l’hémoglobine. Quand elle est excessive, la diminution de la PO2 des alvéoles produit des eets physiologiques indésirables, notamment le mal de l’altitude. Certaines personnes le ressentent à des altitudes relativement aibles (p. ex., à 2 000 m) ; la plupart commencent à en sourir à partir de 2 500 m. Les symptômes les plus légers du mal de l’altitude sont les suivants : mal de tête, nausée, perturbations du sommeil. Mais ce mal peut également se maniester par des symptômes plus graves, notamment l’œdème pulmonaire ou cérébral. Chez l’humain, l’hémoglobine est saturée à 98 % au niveau de la mer. Si la PO2 augmente de manière soutenue (p. ex., par l’administration d’oxygène pur), la saturation n’augmente guère ; l’accroissement maximal n’est en eet que de 2 %. Cependant, pour que la liaison de l’oxygène sature l’hémoglobine à 100 %, il aut que la pression atmosphérique passe de 1 à 3 atm, autrement dit, de 760 à 2 280 mm Hg ; or, les pressions de cette importance ne peuvent généralement être obtenues qu’en caisson d’oxygénothérapie hyperbare.

À votre avis 7. Un athlète se tient sur le côté de la piste de course et

respire de l’oxygène pur. Pensez-vous que cela aura une incidence sur sa perormance sportive ? Justifez votre réponse.

La courbe de saturation de l’hémoglobine en oxygène et les échanges gazeux systémiques L’hémoglobine libère l’oxygène en traversant les capillaires systémiques pour approvisionner les cellules des tissus du corps. Au repos, la PO2 dans les cellules qui composent les tissus systémiques s’établit à environ 40 mm Hg ; la saturation de l’hémoglobine s’élève donc à 75 % (voir la phase B de la fgure 23.28). L’hémoglobine est saturée en oxygène à 98 % quand elle quitte les poumons ; ensuite, alors qu’elle traverse les capillaires systémiques, elle reste relativement saturée en oxygène avec un taux de 75 % environ. Par conséquent, seule une petite partie de l’oxygène transporté par l’hémoglobine est libérée à son passage par les capillaires systémiques, soit environ de 20 à 25 %. Ces observations s’appliquent uniquement à l’état de repos. La quantité d’oxygène qui reste liée à l’hémoglobine après le passage par les capillaires systémiques s’appelle la réserve d’oxygène. Cette dernière sert à acheminer de l’oxygène

1104 Partie IV Le maintien et la régulation

supplémentaire aux cellules qui composent les tissus systémiques en cas d’augmentation des besoins métaboliques (respiration cellulaire), par exemple à l’eort. Si la PO2 des cellules des tissus systémiques baisse jusqu’à 20 mm Hg, comme c’est le cas dans les périodes d’activités physiques vigoureuses, la saturation en oxygène de l’hémoglobine subit une baisse importante (désoxygénation) (voir la fgure 23.28). La saturation de l’hémoglobine dans le sang qui sort des capillaires systémiques devrait être d’environ 35 % seulement (voir la phase A de la fgure 23.28).

O2 Hb

Cellules PO2 = 40 mm Hg

PO2 = 95 mm Hg Saturation à 75 % (réserve de O2)

À votre avis

Hb

O2

O2

8. Quand la PO2 cellulaire baisse (p. ex.,

O2

pendant un eort physique intense), la quantité d’oxygène reléguée aux cellules systémiques est-elle plus ou moins importante qu’en conditions normales ? La réserve d’oxygène est-elle plus ou moins grande ?

Température

23.7.3.2 Les autres variables infuençant

La Po2 du sang constitue le acteur le plus décisi de la capacité de l’hémoglobine à lier et à libérer l’oxygène FIGURE 23.29A. Cependant, d’autres acteurs peuvent également infuer sur la quantité d’oxygène qui se lie à l’hémoglobine, notamment les changements de température, les variations du pH (H+), la synthèse d’une molécule nommée 2,3-diphosphoglycérate (2,3-DPG) et la liaison du CO2 à l’hémoglobine. Toutes ces variables induisent un changement de conormation de l’hémoglobine qui abaisse la capacité à se lier au O2. Par conséquent, la quantité d’oxygène libéré augmente. Les prochaines lignes précisent l’incidence de ces diérentes variables sur la libération de l’oxygène dans les capillaires systémiques (voir la fgure 23.29A). • La température. Toute activité métabolique augmente la température corporelle. Cette augmentation de la température réduit la capacité de l’hémoglobine à se lier à l’oxygène et à le retenir ; par conséquent, la quantité d’oxygène libéré par l’hémoglobine augmente (voir la fgure 23.29B). • La liaison des ions H+ à l’hémoglobine. Les ions H+ produits à l’entrée des CO2 dans les érythrocytes (par l’anhydrase carbonique) se lient à la globine, le composant protéique de l’hémoglobine, et provoquent ainsi un changement de la conormation de l’hémoglobine

Libération de O2

la libération de l’oxygène de l’hémoglobine pendant les échanges systémiques

CO2

O2

O2 O2

O2 CO2 + H2O

Hb

H+

H2CO3 HCO3−

C. Augmentation du nombre d’ions H + (effet Bohr)

Pyruvate

Glucose

2,3-DPG Hb

O2 O2

O2

O2

D. Liaison des 2,3-DPG

CO2 O2 O2 O2 O2

E. Liaison du CO2

Hb

100

20 °C 38 °C

80

43 °C Température corporelle normale

60 40 20 0 0

40 80 120 PO2 (mm Hg)

La libération d’oxygène augmente avec la température.

B. Augmentation de la température

% saturation de l’hémoglobine

O2

% saturation de l’hémoglobine

A. PO2 dans le sang et dans les cellules

100

pH 7,6 pH 7,4 (pH sanguin normal)

80 60 40

pH 7,2

20 0 0

40 80 120 PO2 (mm Hg)

La libération d’oxygène augmente à mesure que le pH baisse.

FIGURE 23.29 Hémoglobine et libération d’oxygène ❯ A. La PO2 du sang

constitue la variable la plus déterminante de la libération d’oxygène de l’hémoglobine pendant les échanges gazeux systémiques. D’autres variables peuvent également provoquer un changement de la conormation de l’hémoglobine qui stimule la libération de l’oxygène. Ce sont notamment : B. une augmentation de la température ; C. une augmentation du nombre d’ions H+ (eet Bohr) ; D. la présence de molécules de 2,3-DPG ; et E. la présence de dioxyde de carbone. Les graphiques des fgures B et C illustrent l’incidence de la température et du taux d’ions H+ sur la courbe de saturation en oxygène de l’hémoglobine, respectivement.

Chapitre 23 Le système respiratoire

et une augmentation de la quantité d’oxygène libéré. Cette baisse de l’afnité de l’hémoglobine pour l’oxygène provoquée par les ions H+ s’appelle l’effet Bohr (voir la fgure 23.29C). • La présence de molécules de 2,3-DPG. Les molécules de 2,3-DPG se lient à l’hémoglobine et provoquent ainsi une libération additionnelle d’oxygène quand le sang traverse les capillaires systémiques (voir la fgure 23.29D). Ces molécules sont produites à l’intérieur des érythrocytes lorsque ces derniers produisent de l’adénosine triphosphate (ATP) à partir du glucose, un processus nommé glycolyse et décrit dans la section 3.4.2. La production des molécules de 2,3-DPG par l’érythrocyte est stimulée par certaines hormones, notamment l’hormone thyroïdienne, l’adrénaline, l’hormone de croissance et la testostérone. • La liaison du CO2 à l’hémoglobine. La liaison du dioxyde de carbone à la globine provoque également une libération additionnelle d’oxygène de l’hémoglobine (voir la fgure 23.29E). La libération de l’oxygène pendant les échanges gazeux systémiques provoque également un changement de conormation de l’hémoglobine qui stimule sa capacité à se lier au CO2. Il aut se rappeler que 23 % du CO2 se lie à la globine de l’hémoglobine. Par conséquent, plus la quantité d’oxygène libéré de l’hémoglobine est importante, plus la quantité de dioxyde de carbone qui se lie à l’hémoglobine est grande : c’est ce qui est appelé l’effet Haldane. L’analyse de la courbe de saturation en oxygène de l’hémoglobine permet de voir l’incidence de deux variables sur l’efcacité de la libération d’oxygène : la température et le pH (voir les graphiques de la fgure 23.29). Quand la température passe de 38 à 43 °C pour une PO2 donnée, la saturation de l’hémoglobine diminue (voir le graphique de la fgure 23.29B). Quand la température diminue, la saturation de l’hémoglobine augmente. Les variations du pH provoquent des changements similaires dans la saturation de l’hémoglobine (voir le graphique de la fgure 23.29C). Les acteurs qui provoquent une baisse de l’afnité de l’hémoglobine pour l’oxygène (p. ex., une élévation de la température ou une augmentation du nombre d’ions H+) et, par conséquent, une libération additionnelle d’oxygène, entraînent un déplacement vers la droite de la courbe de saturation. À l’inverse, les variables qui ont augmenter l’afnité de l’hémoglobine pour l’oxygène (p. ex., une baisse de la température ou une diminution du nombre d’ions H+) entravent la libération de l’oxygène et provoquent un déplacement vers la gauche de la courbe de saturation.

23.7.3.3 La respiration : un résumé La FIGURE 23.30 récapitule visuellement les quatre grandes étapes de la respiration. Ce processus, qui semble n’exiger aucun eort, remplit pourtant une onction essentielle : approvisionner nos cellules en oxygène et les débarrasser du dioxyde de carbone qu’elles produisent pour abriquer de l’ATP au cours de la respiration cellulaire. Ces quatre étapes se produisent simultanément et en continu. Plusieurs systèmes participent à la respiration : systèmes respiratoire, squelettique, musculaire, nerveux et cardiovasculaire. Si l’un d’eux ne onctionne pas normalement, l’équilibre homéostatique des échanges gazeux respiratoires est perturbé. Le TABLEAU 23.6 récapitule la plupart des causes de ces dérèglements homéostatiques.

1105

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

L’hémoglobine fœtale Dans le œtus, les érythrocytes contiennent une molécule d’hémoglobine particulière : l’hémoglobine fœtale (HbF). L’afnité de liaison pour l’oxygène de l’hémoglobine œtale est supérieure à celle de l’hémoglobine adulte, ce qui permet un déplacement net d’oxygène du sang maternel au sang du œtus. Une ois l’enant venu au monde, les érythrocytes contenant de l’hémoglobine œtale sont remplacés par des érythrocytes contenant de l’hémoglobine adulte.

Vérifiez vos connaissances 36. Décrivez le déplacement de l’oxygène pendant les

échanges gazeux alvéolaires, ses modes de transport ainsi que le sens de sa diusion au cours des échanges gazeux systémiques. 37. Décrivez le déplacement du dioxyde de carbone

pendant les échanges gazeux alvéolaires, ses modes de transport ainsi que le sens de sa diusion au cours des échanges gazeux systémiques. 38. La saturation de l’hémoglobine augmente-t-elle

ou diminue-t-elle au cours des échanges gazeux alvéolaires ? 39. Quelle est l’incidence des variables suivantes sur

la libération de l’oxygène de l’hémoglobine pen dant les échanges gazeux systémiques : la PO2 ; la température ; la concentration en ions H+ ; le nombre de molécules de 2,3-DPG ; le taux de CO2 ?

23.8 La fréquence respiratoire

et l’homéostasie

Le centre respiratoire génère une ventilation pulmonaire caractérisée par une réquence de 12 à 15 respirations par minute et un volume courant de 500 ml au repos. Il adapte cette réquence et cette proondeur respiratoires pour maintenir l’homéostasie. Cela permet de contrecarrer l’eet potentiellement perturbateur de diérents stimulus, par exemple les variations de la PCO2 ou de la PO2 du sang et celles du nombre d’ions H+ dans le sang. Il convient de souligner que la PCO2 du sang constitue le plus important de ces stimulus. Les variations de la réquence respiratoire contribuent généralement au maintien de l’homéostasie des gaz respiratoires et du pH dans le sang. Cependant, certaines peuvent au contraire provoquer des déséquilibres homéostatiques. Cette section examine les cas particuliers de l’hyperventilation, de l’hypoventilation et de l’activité physique intense, en soulignant leur incidence sur l’homéostasie.

1 Ventilation pulmonaire : inspiration • Le centre respiratoire stimule la contraction des muscles respiratoires.

Air inspiré

• Le volume de la cavité pleurale et celui de la cavité thoracique augmentent ; les pressions intrapleurale et intrapulmonaire diminuent.

754 mm Hg (intrapleurale)

• L’air contenant l’oxygène passe de l’atmosphère aux alvéoles dans le sens du gradient de pression descendant.

2

Air inspiré

759 mm Hg (intrapulmonaire)

Échanges gazeux alvéolaires : diffusion de l’oxygène vers le sang

A. Transport de l’oxygène de l’atmosphère dans les cellules composant les tissus systémiques (étapes 1 à 4)

Membrane respiratoire

Alvéole PO2 = 104 mm Hg

Capillaire pulmonaire PO2 = 104 mm Hg

Le O2 diffuse vers le sang

PO2 = 40 mm Hg

gu

ine

atio

cul

Cir

an ns

L’oxygène diffuse dans le sens de son gradient de pression partielle descendant. La quantité d’oxygène qui entre dans le sang dépend de la surface de la membrane respiratoire disponible pour les échanges gazeux, de son épaisseur et du couplage ventilation-perfusion. p

3 Transport de l’oxygène oxygène par le sang < 2 % du O2 se dissout dans le plasma.

> 98 % du O2 se lie au fer de l’hémoglobine.

4 Échanges gazeux systémiques : diffusion de l’oxygène dans les cellules systémiques Le O2 diffuse dans les cellules qui composent les tissus systémiques.

PO2 = 40 mm Hg

Cellules d’un tissu systémique

PO2 = 95 mm Hg Capillaire systémique

Circu

lation

sang uine

PO2 = 40 mm Hg

L’hémoglobine libère une quantité additionnelle d’oxygène dans les conditions suivantes : élévation de la température, augmentation du nombre d’ions H+, présence de molécules de 2,3-DPG ou liaison du CO2. O2

O2

O2

O2

O2

O2

O2

O2

2,3DPG Augmentation de la température

Augmentation du nombre d’ions H+ (effet Bohr)

Augmentation du nombre de 2,3-DPG

Augmentation du taux de CO2

8

Ventilation pulmonaire : expiration • Le centre respiratoire suspend la stimulation des muscles respiratoires qui se décontractent. Air expiré

• Le volume de la cavité pleurale et celui de la cavité thoracique diminuent ; les pressions intrapleurale et intrapulmonaire augmentent.

756 mm Hg (intrapleurale)

Air expiré

• L’air contenant du dioxyde de carbone passe des alvéoles à l’atmosphère dans le sens du gradient de pression descendant.

761 mm Hg (intrapulmonaire)

7 Échanges gazeux alvéolaires : diffusion du

B. Déplacement du dioxyde de carbone des cellules composant les tissus systémiques vers l’atmosphère (étapes 5 à 8)

dioxyde de carbone dans les alvéoles Membrane respiratoire

PCO2 = 40 mm Hg

Alvéole

Le CO2 diffuse dans les alvéoles. Capillaire pulmonaire PCO2 = 45 mm Hg

Circ

ulat io

n sa

PCO2 = 40 mm Hg

ngu

ine

Le dioxyde de carbone diffuse dans le sens de son gradient de pression partielle descendant. La quantité de dioxyde de carbone qui entre dans les alvéoles dépend de la surface de la membrane respiratoire disponible pour les échanges gazeux, de son épaisseur et du couplage ventilation-perfusion.

6 Transport du dioxyde de carbone par le sang 7 % du CO 2 se dissout dans le plasma.

23 % du CO2 se lie à la globine de l’hémoglobine.

HCO3−

5 Échanges gazeux systémiques : diffusion du dioxyde de carbone dans le sang Cellules systémiques

PCO2 = 45 mm Hg Le CO 2 diffuse dans le sang.

du CO2 se convertit 70 % d 70 en HCO HCO3− et est acheminé en pa le par ep plasma.

Le dioxyde de carbone se lie plus facilement à l’hémoglobine quand la libération d’oxygène augmente (effet Haldane).

O2 CO2 PCO2 = 45 mm Hg

PCO2 = 40 mm Hg Capillaire systémique

O2

nguine

tion sa

Circula

INTÉGRATION FIGURE 23.30

CO2

ILLUSTRATION DES CONCEPTS Animation

Transport de l’oxygène et du dioxyde de carbone

❯ L’oxygène passe de l’atmosphère aux cellules, et le dioxyde de carbone passe des cellules à l’atmosphère grâce aux différents processus de la respiration. Toutes ces étapes se produisent simultanément.

1108 Partie IV Le maintien et la régulation TABLEAU 23.6

Principales causes des déséquilibres homéostatiques respiratoires

Système

Conséquences physiologiques

Exemples cliniques

Obstruction des voies aériennes

Diminution de la circulation de l’air dans les alvéoles

Asthme, bronchite, fbrose kystique

Épaississement de la membrane respiratoire

Baisse des échanges gazeux alvéolaires

Œdème pulmonaire, pneumonie

Destruction partielle de la membrane respiratoire

Baisse des échanges gazeux alvéolaires

Emphysème, cancer du poumon

Difcultés pour l’ajustement du volume de la cavité thoracique

Polyarthrite rhumatoïde, malormations congénitales

Difcultés pour l’ajustement du volume de la cavité thoracique

Poliomyélite, dystrophie musculaire

Lésion du tronc cérébral ou sédation excessive du centre respiratoire

Diminution de la capacité à stimuler les muscles de la respiration

Trauma, toxicomanie

Lésion de la moelle épinière

Diminution de la capacité à stimuler les muscles de la respiration

Trauma (p. ex., un accident de moto ou de plongée)

Embolie pulmonaire

Blocage d’une artère pulmonaire : impossibilité pour le sang de se rendre jusqu’aux capillaires pulmonaires pour les échanges gazeux

Ralentissement du débit sanguin causé par l’immobilisation (p. ex., un alitement prolongé, un trajet aérien de longue durée, un confnement au auteuil roulant)

Anémie

Baisse du nombre des érythrocytes ou de la concentration en hémoglobine, avec ralentissement du transport des gaz

Taux de er anormalement aible ; anémie pernicieuse (incapacité d’absorber la vitamine B12)

Dérèglement du débit sanguin

Ralentissement du transport des gaz et diminution des échanges gazeux

Athérosclérose, insufsance cardiaque congestive, hémorragie

Système respiratoire

Système squelettique Arthrite ou diormité de la cage thoracique ou de la colonne vertébrale Système musculaire Paralysie des muscles respiratoires Système nerveux

Système cardiovasculaire

23.8.1

Les effets de l’hyperventilation et de l’hypoventilation sur la fonction cardiovasculaire

1

Expliquer les eets de l’hyperventilation et de l’hypoventilation sur la composition chimique du sang.

2

Décrire l’incidence de la réquence et de la proondeur respiratoires sur le retour veineux du sang et de la lymphe.

L’hyperventilation se caractérise par une fréquence ou une profondeur respiratoire supérieure aux besoins de l’organisme. Elle peut être provoquée par l’anxiété, la panique ou l’altitude (qui incite à respirer plus vite pour contrebalancer la baisse du taux d’oxygène atmosphérique). Il est également possible d’induire l’hyperventilation de manière volontaire, en inspirant et en expirant très rapidement. Au cours de l’hyperventilation, la PO2 augmente et la PCO2 diminue dans les alvéoles, ce qui fait augmenter les gradients (écarts) de pression partielle de l’oxygène et du dioxyde de carbone entre les alvéoles et le sang. Ces changements ont les effets suivants sur le sang : 1) l’hémoglobine étant généralement saturée à 98 % même au repos, l’élévation du gradient de

la PO2 n’augmente pas la pénétration de l’oxygène dans le sang ; 2) cependant, le gradient de la PCO2 étant plus important, une quantité additionnelle de dioxyde de carbone quitte le sang pour entrer dans les alvéoles ; par conséquent, la PCO2 du sang baisse en deçà des valeurs normales : c’est l’hypocapnie. La PCO2 du sang étant inférieure aux normales, les vaisseaux sanguins se contractent. Cette évolution touche particulièrement les vaisseaux cérébraux. Paradoxalement, l’hyperventilation se traduit par une baisse de l’approvisionnement en oxygène du cerveau en raison, précisément, de cette vasoconstriction. La baisse de la PCO2 du sang peut également provoquer une baisse de la concentration en ions H+ dans le sang à partir du moment où l’organisme a atteint la limite de sa capacité de tamponnage. La baisse de la concentration en ions H+ peut provoquer une alcalose respiratoire (voir la section 25.6). L’hyperventilation se manifeste par différents symptômes, notamment une sensation de faiblesse physique, des étourdissements ou un évanouissement ; des engourdissements ; des picotements dans la bouche et dans l’extrémité des doigts ; des crampes musculaires ; une tétanie. Si elle se prolonge, elle peut causer la désorientation, la perte de connaissance, le coma et, dans certains cas, la mort. Quand l’hyperventilation est provoquée par la panique, la fréquence

Chapitre 23 Le système respiratoire

respiratoire revient généralement à la normale au moment de la perte de connaissance. En cas d’hyperventilation, il est parois recommandé de respirer dans un sac en papier ; cette méthode permettrait de rétablir la PCO2 par l’inspiration d’air plus riche en CO2. L’hypoventilation se caractérise par une respiration trop lente (bradypnée) ou trop supercielle (hypopnée) pour répondre aux besoins métaboliques de l’organisme. Les causes de l’hypoventilation sont diverses : obstruction des voies aériennes ; pneumonie ; lésions du tronc cérébral ; obésité (qui restreint l’expansion pulmonaire) et tout autre acteur qui entrave la ventilation pulmonaire ou les échanges gazeux alvéolaires. Le taux d’oxygène diminue dans les alvéoles, tandis que celui du dioxyde de carbone augmente. Au total, les gradients de pression partielle entre les alvéoles et le sang baissent tant pour le O2 que pour le CO2. Cette diminution entraîne une altération de la diusion des gaz respiratoires durant les échanges gazeux alvéolaires : • la quantité d’oxygène qui diuse depuis les alvéoles jusque dans le sang baisse et la PO2 du sang diminue ; c’est l’hypoxémie ; • la quantité de dioxyde de carbone qui diuse depuis le sang jusque dans les alvéoles baisse, ce qui ait augmenter la PCO2 du sang ; c’est l’hypercapnie. La diminution du taux d’oxygène dans le sang peut rendre l’oxygénation des cellules systémiques insusante et entraver ainsi la respiration cellulaire aérobie (voir la section 3.4) ; c’est ce qui est appelé l’hypoxie. La PCO2 du sang étant supérieure aux valeurs normales, la concentration en ions H+ dans le sang augmente (donc, le pH diminue) à partir du moment où l’organisme a atteint la limite de sa capacité de tamponnage. Cette augmentation du nombre d’ions H+ dans le sang peut provoquer une acidose respiratoire (voir la section 25.6). La baisse excessive de la PO2 du sang et l’augmentation excessive de la PCO2 du sang (ou les deux) se maniestent notamment par les symptômes suivants : léthargie ; somnolence ; mal de tête ; polycythémie (l’insusance de l’oxygénation déclenche la libération d’érythropoïétine) ; cyanose (la saturation de l’hémoglobine en oxygène devenant inérieure aux valeurs normales, la peau bleuit). Si elle se prolonge, l’hypoventilation peut entraîner des convulsions, la perte de connaissance et, dans certains cas, la mort. L’hypoventilation, voire la suspension de la respiration, peut être déclenchée de manière volontaire. Il est cependant

INTÉGRATION LIENS ENTRE LES CONCEPTS La réquence et la proondeur respiratoires infuencent le retour veineux du sang et de la lymphe, comme cela a été mentionné dans l’étude des systèmes cardiovasculaire et lymphatique (voir les sections 20.4.1 et 21.1.2, respectivement). La contraction et le relâchement des muscles squelettiques de la respiration provoquent des variations de pression régulières synchronisées avec la respiration : ce mécanisme s’appelle la pompe respiratoire. L’action de la pompe respiratoire s’intensie en cas d’hyperventilation, ce qui accélère le retour veineux du sang et de la lymphe ; à l’inverse, en cas d’hypoventilation, l’activité de la pompe respiratoire s’atténue, et le retour veineux du sang et de la lymphe ralentit.

1109

impossible de retenir son soufe susamment longtemps pour en mourir. L’accumulation de CO2 dans le sang stimule les chimiorécepteurs, qui déclenchent l’inspiration avant ou après la perte de connaissance, mais toujours avant que le manque d’oxygène n’infige des dommages au cerveau.

Vérifiez vos connaissances 40. Comment les pressions partielles de l’oxygène et du

dioxyde de carbone du sang évoluent-elles en cas d’hyperventilation ?

23.8.2 3

La respiration et l’effort physique

Expliquer les changements induits par l’activité physique sur la respiration.

Les scientiques ont beaucoup étudié le lien entre l’exercice physique et la respiration. Cependant, certaines dimensions de cette dynamique sont encore mal connues. Il est avéré que l’activité physique modérée augmente l’amplitude (proondeur) des mouvements respiratoires, sans modier leur réquence. Ce type de respiration, plus proond mais pas plus rapide, s’appelle l’hyperpnée. En cas d’exercice physique intense, la réquence peut également être augmentée. L’hyperpnée se distingue de l’hyperventilation en ceci qu’en hyperpnée, l’évacuation du CO2 est compensée par la production de nouveau CO2 associé à l’activité physique. En hyperventilation, le CO2 évacué n’est pas remplacé par une production accrue de CO2 provenant de l’activité physique. Au cours de l’eort physique, les besoins en oxygène et la production de dioxyde de carbone augmentent en raison de la respiration cellulaire qui onctionne à plein régime (p. ex., dans les muscles squelettiques). La respiration plus proonde, le débit cardiaque augmenté et le débit sanguin accéléré permettent un approvisionnement en oxygène et une évacuation du dioxyde de carbone plus rapides de manière à répondre aux besoins de l’organisme. En d’autres termes, l’ore augmente pour répondre à la demande. La stimulation du centre respiratoire au cours de l’eort physique s’explique par une ou plusieurs des causes ci-dessous : • les propriocepteurs des articulations, des muscles et des tendons transmettent des infux sensoriels en réaction aux mouvements eectués ; • le cortex cérébral émet des infux nerveux qui déclenchent les mouvements musculaires et acheminent simultanément les impulsions correspondantes au centre respiratoire ; • le corps anticipe consciemment les mouvements qu’il va aire.

À votre avis 9. L’activité physique stimule-t-elle ou atténue-t-elle

le retour veineux du sang et de la lymphe ?

Vérifiez vos connaissances 41. Nommez trois causes possibles des changements

respiratoires observés à l’eort.

1110 Partie IV Le maintien et la régulation

Liens entre le système respiratoire et les autres systèmes Le système respiratoire assure les échanges gazeux nécessaires à la survie des cellules qui ont constamment besoin d’un apport en oxygène pour produire de l’énergie (ATP). L’oxygène et le dioxyde de carbone circulent dans les voies respiratoires. Ces gaz respiratoires diusent à travers la mince paroi entre les alvéoles et les capillaires pulmonaires. La régulation de la réquence et de l’amplitude respiratoires ainsi que l’élimination du dioxyde de carbone participent au maintien de l’équilibre acidobasique afn d’éviter toutes variations du pH qui pourraient s’avérer mortelles (p. ex., la dénaturation des enzymes).

En outre, les plis vocaux localisés dans le larynx assurent la production des sons, et les récepteurs olactis situés dans les cavités nasales permettent la détection des odeurs. Enfn, les variations de la pression dans la cavité thoracique et l’abdomen, occasionnées par l’inspiration et l’expiration, avorisent l’écoulement du sang dans les veines et celui de la lymphe dans les vaisseaux lymphatiques. Le tableau suivant présente les interrelations principales du système respiratoire avec les autres systèmes. Il est suivi d’une étude de cas qui vous permettra de récapituler les notions abordées dans l’ensemble du chapitre.

Système respiratoire et… Liens

Interdépendance

… système tégumentaire • Peau : épiderme et derme • Poils • Couleur de la peau

• La peau recouvre et protège le nez, le vestibule et le larynx. • Les vibrisses (poils) présentes dans le vestibule des cavités nasales emprisonnent les particules de poussière les plus volumineuses contenues dans l’air inspiré. • Lorsqu’il y a insusance d’oxygène, la peau peut prendre une teinte bleuâtre nommée cyanose.

… système squelettique • Nez, osses nasales et sinus paranasaux • Épiglotte • Cartilage hyalin

• Le nez et les osses nasales sont ormés d’os et de cartilage hyalin. Les cornets nasaux, des projections osseuses dans les osses nasales, augmentent la turbulence de l’air et la surace de contact entre l’air inhalé et la muqueuse nasale pour le réchauer et l’humidier ; les sinus paranasaux, des cavités des os de la tête, permettent également d’humidier et de réchauer l’air inhalé. Les osses nasales et les sinus paranasaux sont des caisses de résonance pour la production des sons. • L’épiglotte est un cartilage élastique qui bloque l’accès aux voies respiratoires inérieures durant la déglutition. • Des pièces (anneaux) de cartilage hyalin maintiennent le larynx, la trachée et les bronches ouvertes. Le cartilage hyalin permet à la cage thoracique de s’adapter à la respiration et d’en ajuster le volume.

… système musculaire • Contraction des muscles squelettiques situés autour du pharynx et du larynx • Muscle trachéal • Bronchoconstriction et bronchodilatation • Contraction des muscles squelettiques respiratoires • Relâchement des muscles squelettiques respiratoires

• La contraction des muscles squelettiques nécessite de l’oxygène et ore fexibilité, soutien et stabilité au pharynx et au larynx. • Le muscle trachéal s’étire au moment du passage des aliments dans la trachée et se contracte durant la toux pour expulser l’air contenant des corps étrangers. • La bronchoconstriction et la bronchodilatation des muscles lisses dans la paroi des bronchioles ajustent le diamètre de ces dernières en onction des besoins de l’organisme (p. ex., le stress) et infuencent l’écoulement de l’air. • La contraction du diaphragme et des muscles intercostaux externes nécessite de l’oxygène, augmente le volume de la cavité thoracique, diminue la pression alvéolaire et avorise l’entrée de l’air dans les poumons. D’autres muscles squelettiques sont sollicités durant l’inspiration orcée. • Le relâchement du diaphragme et des muscles intercostaux externes réduit le volume de la cavité thoracique, augmente la pression alvéolaire et avorise l’expulsion de l’air des poumons. D’autres muscles squelettiques sont sollicités durant une expiration orcée.

Chapitre 23 Le système respiratoire

1111

Système respiratoire et… (suite) Liens

Interdépendance

… système nerveux • Perception des odeurs • Réfexes de toux et d’éternuement

• Les molécules olactives présentes dans l’air inspiré sont perçues par les récepteurs olactis situés dans les cavités nasales.

• • • •

• Des récepteurs sensoriels déclenchent la toux et l’éternuement pour l’expulsion des irritants. • Dans le cortex cérébral, l’aire motrice du langage dirige les plis vocaux et les muscles intrinsèques associés à la production de la parole. • Le système nerveux autonome sympathique provoque une bronchodilatation, tandis que le système nerveux autonome parasympathique entraîne une bronchoconstriction des bronchioles. • Les neurones des centres respiratoires bulbaire et du pont provoquent la contraction ou le relâchement des muscles squelettiques respiratoires ; ils ajustent également la réquence et l’amplitude respiratoires selon les inormations sensorielles transmises par les propriocepteurs et les barorécepteurs. Les centres cérébraux supérieurs participent au contrôle volontaire de la ventilation pulmonaire. • Les chimiorécepteurs centraux et périphériques détectent les fuctuations de la concentration en ions H+ et en gaz respiratoires dans le liquide cérébrospinal et dans le sang, et ils ajustent la réquence et l’amplitude respiratoires pour maintenir l’équilibre acidobasique.

Commande motrice du langage Régulation du diamètre des bronchioles Régulation de la ventilation pulmonaire Réfexes stimulés par les chimiorécepteurs

… système endocrinien • Testostérone

• À la puberté, la testostérone stimule la croissance du cartilage thyroïde du larynx.

• Médulla surrénale • Régulation de la croissance et réparation

• L’adrénaline libérée par la médulla surrénale provoque une bronchodilatation. • L’hormone de croissance, les hormones thyroïdiennes, le glucagon et l’insuline provoquent la libération et l’utilisation de nutriments nécessaires au onctionnement des cellules des voies respiratoires.

… système cardiovasculaire • Vaisseaux sanguins dans les osses nasales • Transport de l’oxygène par les érythrocytes • Transport du dioxyde de carbone • Circulation pulmonaire • Circulation systémique (p. ex., la circulation bronchique pour les organes du système respiratoire)

• Les vaisseaux sanguins qui parcourent le revêtement des osses nasales réchauent l’air entrant pour l’amener à la température du corps. • L’oxygène doit être transporté par les érythrocytes, qui contiennent l’hémoglobine. L’hémoglobine contient quatre atomes de er avec lesquels l’O 2 peut se lier pour ormer l’oxyhémoglobine. • Le sang récupère le dioxyde de carbone produit par le métabolisme des cellules et le transporte dissous dans le plasma (lié à la partie globine de l’hémoglobine pour ormer la carbhémoglobine) − ou principalement sous orme de bicarbonate (HCO3 ). • La contraction du ventricule droit propulse le sang dans la circulation pulmonaire qui assure la respiration externe, soit l’échange d’oxygène et de dioxyde de carbone entre le sang et les alvéoles pulmonaires. • La contraction du ventricule gauche pompe le sang dans la circulation bronchique qui assure la respiration interne, soit l’échange d’oxygène et de dioxyde de carbone entre le sang et les cellules des voies respiratoires. De plus, le sang contenu dans ces vaisseaux apporte les nutriments aux cellules et il transporte les déchets azotés jusqu’à leur lieu d’élimination (reins, glandes sudoripares).

… systèmes lymphatique et immunitaire • Vaisseaux lymphatiques dans les organes du système respiratoire • Mucus • Amygdales • Cellules dendritiques • Macrophagocytes alvéolaires

• Les vaisseaux lymphatiques drainent le surplus de liquide interstitiel dans les poumons et ils transportent la lymphe vers les nœuds lymphatiques. • Le mucus contient de la mucine, des lysozymes, des déensines et des immunoglobulines A (anticorps) ; il emprisonne les particules et les microorganismes contenus dans l’air inhalé. • La réponse immunitaire contre les matières étrangères inhalées ou ingérées s’eectue dans les amygdales. • Les cellules dendritiques ingèrent les microorganismes présents dans les voies respiratoires, migrent dans les vaisseaux lymphatiques et se dirigent vers les nœuds lymphatiques où elles contribuent à l’activation des lymphocytes. • Les macrophagocytes alvéolaires se déplacent sur la ace interne des alvéoles et digèrent les microorganismes ou des particules de poussière. Ils régulent à la baisse la réponse immunitaire an de limiter les réponses exagérées.

1112 Partie IV Le maintien et la régulation

Système respiratoire et… (suite) Liens

Interdépendance

… système urinaire • Élimination des déchets • Maintien de l’équilibre acidobasique

• Les déchets azotés produits par le métabolisme des cellules présentes dans les organes du système respiratoire sont éliminés dans l’urine.

• Système rénine-angiotensine-aldostérone

• Le CO 2 diuse à l’intérieur des érythrocytes, se lie à l’eau et orme l’acide carbonique (H 2CO3) qui + − − se dissocie ensuite en ions bicarbonate (HCO3 ) et hydrogène (H ). Les ions HCO 3 diusent dans le plasma. Les reins ltrent le sang et réabsorbent ou excrètent des ions bicarbonate (HCO 3−) pour maintenir le pH corporel constant. • Les reins produisent la rénine qui stimule le oie à libérer l’angiotensine I catalysée dans les capillaires pulmonaires par l’enzyme de conversion de l’angiotensine (ECA) en angiotensine II nécessaire à la libération d’aldostérone.

… système digestif • Digestion et transormation des aliments en nutriments • Absorption du er et de la vitamine B12 • Production d’acide chlorhydrique (HCl)

• Les nutriments permettent aux cellules des organes respiratoires de se régénérer. • Les cellules pariétales de l’estomac produisent le acteur intrinsèque nécessaire à l’absorption de la vitamine B12. Le er et la vitamine B12 sont essentiels à la synthèse d’hémoglobine et au transport des gaz respiratoires. − • Les cellules pariétales éliminent le dioxyde de carbone sous orme d’ions bicarbonate (HCO3 ) dans − le sang en même temps que des ions chlorure (Cl ) sont acheminés du sang vers les cellules − + pariétales. Le Cl se combine aux ions H dans le conduit des glandes gastriques pour ormer le HCl.

… système génital • Accouchement • Hémoglobine œtale • Augmentation de la consommation d’oxygène de la mère

• La contraction des muscles abdominaux, accompagnée par la ermeture du larynx, augmente la pression intra-abdominale et avorise l’expulsion du bébé au moment de l’accouchement. • L’oxygène passe acilement du sang maternel au sang œtal, car l’hémoglobine œtale a plus d’anité de liaison avec l’oxygène que l’hémoglobine adulte. • La quantité d’air inspiré ou expulsé durant une respiration normale augmente pendant la grossesse pour répondre à la demande supplémentaire d’O2 de la mère et du œtus.

Étude de cas Études de cas interactives 1. Alexandre, âgé de deux mois, devient capricieux au moment des périodes d’allaitement : il boit très peu, s’étoue souvent et pleure. Sa maman observe des écoulements nasaux. a) En quoi la présence de sécrétions nasales nuit-elle à l’allaitement (alimentation) du nourrisson? Pourquoi soure-t-il d’étouement ? Le lendemain matin, l’état d’Alexandre ne s’améliore pas, et ses parents consultent un médecin. L’examen clinique montre une èvre légère, une obstruction nasale, une toux creuse, une augmentation de la réquence respiratoire et des signes d’utilisation des muscles accessoires de la respiration. L’auscultation pulmonaire révèle des bruits respiratoires provoquée par le passage de l’air dans des bronchioles rétrécies ou obstruées. Alexandre est hospitalisé et traité pour une bronchiolite causée par un virus. Après 48 heures, son état s’améliore et il reçoit son congé de l’hôpital.

b) De quelles açons (2) les réponses immunitaire et infammatoire localisées dans les bronchioles réduisent-elles le diamètre de ces dernières? Comment la réduction du diamètre des bronchioles infuence-t-elle l’écoulement de l’air ? Comment l’administration d’un bronchodilatateur infue-t-elle sur l’écoulement de l’air ? c) Pour surmonter la résistance additionnelle provoquée par l’infammation des bronchioles et maintenir un apport en O2 susant, quels sont les muscles participant à l’inspiration orcée? Comment ces muscles infuencent-ils le déplacement de l’air ? d) La respiration orcée augmente la dépense énergétique qui s’observe par l’augmentation de la production de dioxyde de carbone. Expliquez la régulation nerveuse de la réquence respiratoire et de l’amplitude de la respiration provoquée par la production de CO2. e) Quels sont les mécanismes de déense présents dans les voies respiratoires et comment participent-ils à l’élimination du virus?

Chapitre 23 Le système respiratoire

1113

RÉSUMÉ DU CHAPITRE 23.1 Une introduction au système respiratoire – 1052

• Le système respiratoire se compose des poumons et des voies respiratoires qui traversent la

tête, le cou et le tronc. 23.1.1

Les fonctions générales du système respiratoire ...................................................................... 1052 • Les principales onctions du système respiratoire sont : voie de passage pour l’air entre l’at-

mosphère et les alvéoles ; point de mise en œuvre des échanges gazeux entre les alvéoles et le sang ; outil de détection des odeurs et de production sonore ; régulation du pH sanguin ; et, enn, contribution à la circulation du sang et de la lymphe. 23.1.2

L’organisation générale du système respiratoire ....................................................................... 1052 • Du point de vue structurel, le système respiratoire se compose des voies respiratoires supé-

rieures et des voies respiratoires inérieures. • Du point de vue onctionnel, le système respiratoire se compose de la zone de conduction et

de la zone respiratoire. 23.1.3

Le revêtement muqueux ............................................................................................................... 1052 • Les voies aériennes sont tapissées d’une membrane muqueuse qui assure des onctions de

protection, de sécrétion et d’inormation sensorielle. • De manière générale, l’épithélium de la muqueuse s’amincit de son début (point d’entrée de

l’air) à sa n, sau dans les régions exposées à l’abrasion. • Le mucus permet d’emprisonner les poussières, les déchets microscopiques, les microorga-

nismes et les pollens transportés dans l’air inhalé.

23.2 Les voies respiratoires supérieures – 1054

• Les voies respiratoires supérieures se composent du nez, des osses nasales et du pharynx. 23.2.1

Le nez et les fosses nasales ........................................................................................................ 1054 • Le nez débouche dans les osses nasales. Cet espace, ormé par le nez et le crâne, se divise

en trois régions : le vestibule, la zone olactive et la zone respiratoire. 23.2.2

Les sinus paranasaux ................................................................................................................... 1056 • Les quatre sinus paranasaux sont reliés aux osses nasales par des conduits. Ce sont les

sinus rontaux, ethmoïdaux, sphénoïdaux et maxillaires. Ils permettent d’humidier et de réchauer l’air inhalé, et ils procurent une caisse de résonance à la voix. 23.2.3

Le pharynx .................................................................................................................................... 1057 • Le pharynx compte trois régions : le nasopharynx, l’oropharynx et le laryngopharynx.

23.3 Les voies respiratoires inférieures – 1058

• Les voies respiratoires inérieures regroupent toutes les structures qui s’échelonnent du

larynx jusqu’aux alvéoles. 23.3.1

Le larynx ........................................................................................................................................ 1058 • Le larynx sert de voie de passage pour l’air ; il erme l’accès à la trachée au cours de la déglu-

tition et contribue à la production des sons et à l’accroissement de la pression dans la cavité abdominale ; il intervient également dans les réfexes de l’éternuement et de la toux. • Les plis vocaux (cordes vocales), des ligaments présents dans le larynx, vibrent au passage

de l’air. Leur tension est contrôlée par les muscles laryngiens intrinsèques. 23.3.2

La trachée ..................................................................................................................................... 1062 • La trachée est un cylindre fexible qui va du larynx aux bronches principales ; elle est soutenue

par des anneaux cartilagineux incomplets (en orme de C) qui maintiennent la trachée en état d’ouverture. 23.3.3

L’arbre bronchique ........................................................................................................................ 1063 • L’arbre bronchique est un système hautement ramié de conduction de l’air qui se déploie

depuis les bronches principales gauche et droite jusqu’aux bronchioles terminales. • Dans toutes les ramications de l’arbre bronchique, la circulation de l’air est régie par la

contraction et la détente du tissu musculaire lisse (la bronchoconstriction et la bronchodilatation, respectivement), surtout dans les bronchioles.

1114 Partie IV Le maintien et la régulation

23.3.4

Les conduits alvéolaires et les alvéoles ..................................................................................... 1067 • La zone respiratoire regroupe les régions des voies respiratoires dont la paroi est assez mince

pour permettre les échanges gazeux, soit les bronchioles respiratoires, les conduits alvéolaires et les alvéoles. • Les alvéoles se composent de pneumocytes de type I qui érigent une barrière entre les

pochettes d’air (alvéoles) et les capillaires pulmonaires, de pneumocytes de type II qui sécrètent le suractant qui abaisse la tension superfcielle et, enfn, de cellules dendritiques et de macrophagocytes alvéolaires qui capturent les microorganismes et les petites particules. 23.3.5

La membrane respiratoire ............................................................................................................ 1070 • La membrane respiratoire sépare la lumière des alvéoles de celle des capillaires

pulmonaires. • Les gaz respiratoires traversent cette membrane durant les échanges gazeux alvéolaires qui

s’eectuent entre les alvéoles pulmonaires et le sang.

23.4

• Les poumons se trouvent dans la cavité thoracique, de part et d’autre du médiastin ; la cage

thoracique les entoure et les protège.

Les poumons – 1070 23.4.1

L’anatomie macroscopique du poumon ...................................................................................... 1070 • Le poumon est une structure conique divisée en lobes. Chaque poumon comprend un hile

par lequel passent les bronches, les vaisseaux pulmonaires, les vaisseaux lymphatiques et les ners. Le poumon gauche comprend deux lobes, et le droit en compte trois. 23.4.2

La vascularisation, le drainage lymphatique et l’innervation pulmonaire ................................ 1073 • La circulation pulmonaire achemine le sang désoxygéné jusqu’aux alvéoles (suraces

d’échanges gazeux des poumons), où il est rechargé en oxygène ; la circulation bronchique achemine le sang oxygéné jusqu’aux bronches et aux bronchioles. • Des vaisseaux lymphatiques drainent le liquide interstitiel qui s’accumule à l’extérieur des

capillaires sanguins. • Le tissu musculaire lisse du larynx et des bronchioles est innervé par le système nerveux

autonome. 23.4.3

La plèvre et la cavité pleurale ...................................................................................................... 1076 • La surace des poumons ainsi que la paroi thoracique intérieure sont tapissées d’une plèvre

séreuse. • La cavité pleurale est l’espace compris entre les euillets de la plèvre ; elle contient le liquide

pleural. • Le liquide pleural lubrife les deux euillets et permet l’adhésion de ces derniers en créant une

tension de surace. 23.4.4

Le mécanisme de dilatation pulmonaire ..................................................................................... 1077 • La pression intrapleurale (pression à l’intérieur de la cavité pleurale) est inérieure à la pres-

sion intrapulmonaire (pression à l’intérieur des poumons) ; c’est cette diérence de pression qui maintient la dilatation pulmonaire.

23.5 La respiration : la ventilation pulmonaire – 1077

• Les quatre processus de la respiration sont les suivantes : la ventilation pulmonaire ; les

échanges gazeux alvéolaires ; le transport des gaz ; les échanges gazeux systémiques. 23.5.1

Une introduction à la ventilation pulmonaire .............................................................................. 1078 • La ventilation pulmonaire se défnit comme l’ensemble des interactions coordonnées des sys-

tèmes respiratoire, squelettique, musculaire et nerveux qui ont entrer et sortir l’air des voies respiratoires. 23.5.2

La mécanique de la ventilation .................................................................................................... 1079 • À l’inspiration normale, le diaphragme et les muscles intercostaux externes se contractent

pour augmenter le volume de la cavité thoracique et aire baisser la pression dans cet espace ; l’air se déplace dans le sens du gradient de pression descendant, de l’atmosphère jusque dans les alvéoles.

Chapitre 23 Le système respiratoire

1115

• À l’expiration normale, les muscles qui se sont contractés pour l’inspiration normale se

détendent pour réduire le volume de la cavité thoracique et augmenter la pression dans cet espace ; l’air se déplace dans le sens du gradient de pression descendant depuis les alvéoles jusque dans l’atmosphère. • La respiration orcée sollicite d’autres muscles qui se contractent pour augmenter davantage

le volume thoracique et modier la pression dans cette cavité. 23.5.3

Les acteurs infuençant l’écoulement de l’air ............................................................................ 1085 • L’écoulement de l’air dépend du gradient de pression et de la résistance. Plus le gradient de

pression est élevé, plus la circulation de l’air est intense. La résistance a une incidence inverse : plus elle est élevée, plus la circulation de l’air s’amenuise. 23.5.4

La régulation nerveuse de la ventilation ..................................................................................... 1086 • Le centre respiratoire comprend le groupe respiratoire ventral (GRV), le groupe respiratoire

dorsal (GRD) et le centre respiratoire du pont. • Le GRV établit le rythme de base de la respiration ; son activité est également déterminée par

le GRD, par le centre respiratoire du pont ainsi que par des infux nerveux sensoriels. • La réquence et l’amplitude (proondeur) de la respiration sont dénies par des réfexes ai-

sant intervenir les chimiorécepteurs, les propriocepteurs, les barorécepteurs et les récepteurs d’irritation. La respiration est également régie par les centres cérébraux supérieurs. • Le système nerveux autonome innerve les muscles lisses et les glandes du système res -

piratoire. Le système nerveux somatique innerve les muscles squelettiques associés à la ventilation. 23.5.5

La ventilation pulmonaire et la ventilation alvéolaire ................................................................. 1090 • La ventilation pulmonaire est la quantité d’air qui passe de l’atmosphère aux alvéoles en une

minute. La ventilation alvéolaire correspond à la quantité d’air qui arrive aux alvéoles et qui peut participer aux échanges gazeux en une minute ; elle est inérieure à la ventilation pulmonaire, car une partie de l’air inspiré reste dans l’espace mort anatomique. • L’espace mort anatomique correspond à la zone de conduction à l’intérieur de laquelle aucun

échange gazeux n’est permis. L’espace mort physiologique correspond à la somme de l’espace mort anatomique et au volume d’alvéoles qui pourraient être devenues inutiles à la suite d’une maladie. 23.5.6

Le volume et la capacité respiratoires ........................................................................................ 1091 • Les quatre mesures du volume respiratoire sont le volume courant (VC), le volume de réserve

inspiratoire (VRI), le volume de réserve expiratoire (VRE) et le volume résiduel (VR). • Les quatre capacités respiratoires sont la capacité inspiratoire (VC + VRI), la capacité rési-

duelle onctionnelle (VRE + VR), la capacité vitale (VC + VRI + VRE) et la capacité pulmonaire totale (VC + VRI + VRE + VR). • Le volume expiratoire maximal (VEM) est le pourcentage de la capacité vitale qui peut être

expulsé en un temps donné. La ventilation maximale minute (VMM) est la quantité maximale d’air qui peut être inspiré puis expulsé des poumons en une minute.

23.6 La respiration : les échanges gazeux alvéolaires et systémiques – 1093

• D’autres processus interviennent dans la respiration, notamment les échanges de gaz respi-

ratoires entre les alvéoles et le sang (échanges gazeux alvéolaires), et entre le sang et les cellules systémiques (échanges gazeux systémiques). 23.6.1

Les principes chimiques de l’échange gazeux .......................................................................... 1093 • La pression partielle est la pression exercée par chacun des gaz d’un mélange gazeux.

Chacun des gaz se déplace indépendamment dans le sens de son propre gradient de pression partielle descendant. • Les gradients de pression partielle et le coecient de solubilité des gaz déterminent en

grande partie la solubilité des gaz dans un liquide. • Au niveau de la mer, à l’intérieur des alvéoles, la pression partielle de l’oxygène (PO2) est de

104 mm Hg et la pression partielle du dioxyde de carbone (PCO2) est de 40 mm Hg. Dans les cellules des tissus systémiques, la PO2 est de 40 mm Hg et la PCO2 est de 45 mm Hg.

1116 Partie IV Le maintien et la régulation

23.6.2

Les échanges gazeux alvéolaires (respiration externe) ............................................................ 1096 • Les échanges gazeux alvéolaires se dénissent par le déplacement de l’oxygène et du dioxyde

de carbone dans le sens de leur gradient de pression partielle descendant respecti. • L’ecacité des échanges gazeux alvéolaires est déterminée par la surace de membrane

respiratoire disponible pour les échanges gazeux, par l’épaisseur de cette membrane et par le couplage ventilation-perusion. 23.6.3

Les échanges gazeux systémiques (respiration interne) .......................................................... 1098 • Les échanges gazeux systémiques se dénissent par le déplacement des gaz respiratoires

entre les capillaires systémiques et les cellules qui composent les tissus systémiques. Ils s’eectuent dans le sens d’un gradient de pression partielle descendant (de la pression la plus élevée vers la moins élevée). • Les échanges gazeux alvéolaires se produisent entre les alvéoles et les capillaires pulmo-

naires. À cet endroit, la PO2 du sang augmente et passe de 40 à 104 mm Hg. La PCO2 passe quant à elle de 45 à 40 mm Hg. Les échanges gazeux systémiques se produisent entre les cellules des tissus systémiques et les capillaires systémiques. À cet endroit, la PO2 du sang diminue et passe de 95 à 40 mm Hg. La PCO2 passe quant à elle de 40 à 45 mm Hg.

23.7 La respiration : le transport des gaz – 1099

• Le transport des gaz correspond aux déplacements des gaz respiratoires entre les poumons

et les cellules systémiques par le débit sanguin. 23.7.1

Le transport de l’oxygène ............................................................................................................ 1099 • Pour être acheminé par le sang, l’oxygène se lie au er de l’hémoglobine (plus de 98 % de la

quantité totale d’oxygène) et se dissout dans le plasma (moins de 2 %). 23.7.2

Le transport du dioxyde de carbone ........................................................................................... 1100 • Le dioxyde de carbone est principalement acheminé sous orme d’ions HCO3 – (70 % de la

quantité totale) ; il peut aussi être lié à la globine de l’hémoglobine (23 %) ou dissous dans le plasma (7 %). • À l’intérieur de l’érythrocyte, le CO 2 réagit avec le H2O pour ormer le H2CO3, qui s’ionise en

HCO3− et en H+. 23.7.3

L’hémoglobine comme molécule de transport ........................................................................... 1100 • L’hémoglobine transporte l’oxygène, le dioxyde de carbone et les ions H+. • La PO 2 constitue le acteur le plus déterminant du transport de l’oxygène par l’hémoglobine.

La saturation de l’hémoglobine en oxygène augmente avec la PO 2. • D’autres variables stimulent la libération de l’oxygène (donc inhibent la liaison de l’oxygène à

l’hémoglobine), notamment l’élévation de la température, la baisse du pH, l’augmentation du nombre de molécules de 2,3-DPG et l’accroissement du taux de dioxyde de carbone.

23.8 La fréquence respiratoire et l’homéostasie – 1105

• La réquence respiratoire détermine en partie la PO2, la PCO 2 et le pH du sang. • La réquence respiratoire infue également sur le retour veineux du sang et de la lymphe. 23.8.1

Les effets de l’hyperventilation et de l’hypoventilation sur la fonction cardiovasculaire ....... 1108 • L’hyperventilation ait baisser la PCO2 du sang et peut ainsi augmenter le pH. • L’hypoventilation ait baisser la PO2 du sang et augmenter la PCO2, ce qui peut mener à une

diminution du pH. • La contraction et le relâchement des muscles squelettiques de la respiration provoquent des

variations de pression régulières sur les vaisseaux sanguins et lymphatiques, ce qui contribue à la circulation du sang et de la lymphe. 23.8.2

La respiration et l’effort physique ............................................................................................... 1109 • L’approondissement de la respiration attribuable à l’eort physique s’appelle l’hyperpnée.

Chapitre 23 Le système respiratoire

AUTOÉVALUATION

1117

Solutionnaire

Concepts de base 1

2

Lequel ou lesquels de ces systèmes la respiration met-elle à contribution ?

a) Dissous dans le plasma.

b) Le système musculaire.

b) Lié à l’hémoglobine.

c) Le système nerveux.

c) Sous orme d’ions bicarbonate.

d) Toutes ces réponses sont bonnes.

d) Lié à l’oxygène.

Pourquoi les poumons ne s’aaissent-ils pas en conditions normales ?

6

Nommez, dans l’ordre, toutes les structures que l’air doit traverser pour passer de l’atmosphère aux alvéoles.

a) Parce que les ligaments pariétaux les attachent à la paroi thoracique.

7

Décrivez la manière dont la plèvre viscérale, la plèvre pariétale, la cavité pleurale et le liquide pleural maintiennent la dilatation des poumons.

8

Décrivez les muscles, les variations de volume et les variations de pression qui participent à l’inspiration et à l’expiration normales.

9

Expliquez comment se déplace l’air au cours de l’inspiration et de l’expiration orcées.

c) Parce que la pression à l’intérieur de la cavité intrapleurale est inérieure à la pression dans l’espace intrapulmonaire. d) Parce que la pression à l’intérieur de la cavité intra pleurale est supérieure à la pression dans l’espace intrapulmonaire. Laquelle de ces séquences décrit le mieux le processus de l’inspiration dans la cavité thoracique ? a) Contraction musculaire, augmentation du volume, baisse de la pression. b) Baisse de la pression, augmentation du volume, contraction musculaire.

4

Sous quelle orme la plus grande partie du dioxyde de carbone est-il transporté dans le sang ?

a) Le système respiratoire.

b) Parce que les ligaments viscéraux les attachent à la paroi thoracique.

3

5

10 Décrivez le mécanisme de régulation de l’inspiration au cours

de la respiration normale par le centre respiratoire. 11 Expliquez les échanges gazeux alvéolaires et systémiques. 12 Indiquez les deux modes de transport de l’oxygène dans le

sang et les trois modes de transport du dioxyde de carbone dans le sang.

c) Contraction musculaire, baisse de la pression, augmentation du volume.

13 Décrivez le rapport entre la pression partielle de l’oxygène et

d) Augmentation du volume, contraction musculaire, baisse de la pression.

14 Énumérez les variables qui stimulent la libération de l’oxygène

Quelle est la variable sanguine qui établit le rythme respiratoire en conditions normales ?

le pourcentage de saturation de l’hémoglobine. (en abaissant l’afnité de l’hémoglobine pour l’oxygène) quand le sang traverse les capillaires systémiques.

a) Le taux d’oxygène. b) Le taux de dioxyde de carbone. c) Le taux d’hydrogène gazeux (H2). d) La concentration en bicarbonate.

Mise en application 1

En arrivant sur les lieux d’un accident, les ambulanciers constatent qu’un vieil homme respire de manière très irrégulière. Il ne portait pas sa ceinture de sécurité et sa tête a heurté le pare-brise. Considérant qu’il respire de manière irrégulière, les ambulanciers pensent qu’il a pu subir une lésion : a) au bulbe rachidien ; b) au cortex cérébral ; c) au pont ; d) à la moelle épinière.

Répondez aux questions 2 à 4 à l’aide du paragraphe suivant. Âgée de 45 ans, Michelle ume depuis plus de 30 ans et commence à avoir du mal à respirer. Son médecin lui a prescrit des tests visant à mesurer sa onction respiratoire. Ces tests permettent de constater que Michelle soure d’emphysème, une aection qui se caractérise par une diminution de la surace disponible pour les échanges gazeux alvéolaires.

1118 Partie IV Le maintien et la régulation

2

Quelle est la partie du système respiratoire qui est la plus détériorée par l’emphysème et qui constitue le siège des dicultés respiratoires de Michelle ? a) Ses voies nasales sont enfammées, réduisant la quantité d’air qui peut entrer et sortir de son tractus respiratoire.

c) Plus proonde et plus dicile, sa respiration la atigue énormément. d) Sa PCO2 du sang a diminué. 4

b) Ses bronches sont enfammées.

a) Baisse de la PO2 ; augmentation de la PCO2 ; baisse du pH sanguin.

c) Ses bronchioles sont dilatées. d) Ses alvéoles sont endommagées. 3

Quels seront probablement les résultats des analyses sanguines de Michelle pour ce qui concerne le pH et les gaz respiratoires sanguins ?

b) Baisse de la PO2 ; baisse de la PCO2, baisse du pH sanguin.

Puisque le volume de l’espace mort physiologique de Michelle a augmenté, lequel de ces énoncés décrirait le mieux sa condition actuelle ?

c) Baisse de la PO2 ; augmentation de la PCO2 ; augmentation du pH sanguin.

a) Sa résistance à l’inhalation a augmenté.

d) Augmentation de la PO2 ; baisse de la PCO2 ; augmentation du pH sanguin.

b) La quantité d’air qui entre dans ses poumons a diminué.

Synthèse 1

En revenant à son appartement, Julie constate qu’elle a de la diculté à respirer. Elle est en train de aire une crise d’asthme. Quelles sont les altérations de son tractus respiratoire qui causent ses dicultés respiratoires ? Quelle est l’évolution probable de sa PO2 et de sa PCO2 du sang ? Quel produit aut-il lui administrer pour dilater les bronchioles ?

2

Une intervention chirurgicale a endommagé le ner relié au muscle sternocléidomastoïdien de Felipe. Quelle modalité respiratoire sera désormais plus dicile pour lui : l’inspiration normale, l’expiration normale, l’inspiration orcée ou l’expiration orcée ?

3

Vladimir tente sa première ascension majeure en montagne. Il compte monter à plus de 2 400 m. À mesure qu’il grimpe, il se met à respirer plus ort ; la tête lui tourne et il a du mal à penser clairement. Pourquoi Vladimir respire-t-il plus ort ? Quelle incidence cette respiration a-t-elle sur sa PCO2 ? De quelle manière son pH sanguin peut-il changer ? La quantité d’oxygène qui atteint son cerveau est-elle inérieure ou supérieure à la normale ? Justiez votre réponse.

LE SYSTÈME URINAIRE

CHAPITRE

24

Adaptation française :

Lia Tarini

L’UROLOGUE…

DANS LA PRATIQUE

Les urologues sont des médecins et des chirurgiens responsables du diagnostic et du traitement des affections du système urinaire et des organes génitaux masculins. Les urologues traitent ainsi les calculs rénaux, l’incontinence à l’effort, les infections des voies urinaires, les malformations congénitales, l’hyperplasie bénigne de la prostate et plusieurs types de cancers. Dans la photo ci-contre, un urologue pratique une chirurgie endoscopique de la prostate en observant un moniteur vidéo.

24.1 24.2

24.3

24.4

24.5

Une introduction au système urinaire ... L’anatomie macroscopique du rein ....... 24.2.1 La position et le soutien du rein ........... 24.2.2 L’anatomie interne du rein...................

1120

24.2.3 L’innervation du rein ........................... L’anatomie onctionnelle du rein ............ 24.3.1 Le néphron......................................... 24.3.2 Les tubules rénaux ............................. 24.3.3 L’appareil juxtaglomérulaire................. Le débit sanguin et l’écoulement du fltrat ......................................................... 24.4.1 Le débit sanguin dans le rein .............. 24.4.2 Le fltrat et l’urine ............................... La production de fltrat dans le corpuscule rénal .......................... 24.5.1 La ormation de l’urine : une vue d’ensemble ........................... 24.5.2 La membrane de fltration ................... 24.5.3 La ormation et la composition du fltrat ............................................. 24.5.4 Les pressions intervenant dans la fltration glomérulaire ..............

1123

24.5.5

1122 1122 1123

1124

24.6

La régulation de la fltration glomérulaire ....................................... 1136 La réabsorption et la sécrétion dans les tubules rénaux............................ 1138

INTÉGRATION Illustration des concepts Filtration glomérulaire et régulation ................... 1140

1124

Animation

1127

24.6.1

1128 1129

1131

24.6.2 24.6.3

1132

24.6.4

1132

24.6.5

1133

24.6.6 1134 1134

24.7

Le taux maximal de réabsorption et le seuil rénal................................... 1141 Les substances entièrement réabsorbées ....................................... 1141 Les substances partiellement réabsorbées ....................................... 1144 Les substances éliminées comme déchets.................................. 1148 L’établissement du gradient osmotique : le mécanisme de concentration de l’urine............................................ 1150

La réabsorption et la sécrétion tubulaires en résumé .......................... 1152 L’évaluation de la onction rénale .......... 1152 24.7.1 La mesure de la fltration glomérulaire ....................................... 1152

INTÉGRATION Illustration des concepts Réabsorption et sécrétion tubulaires ................ 1153

Animation

Les processus de transport : une vue d’ensemble ........................... 1141 Animation

1129

24.6.7

24.8

24.7.2 La mesure de la clairance rénale......... Les caractéristiques, le transport, l’accumulation et l’élimination de l’urine ....................................................... 24.8.1 Les caractéristiques de l’urine............. 24.8.2 Le tractus urinaire .............................. 24.8.3 La miction ..........................................

1154

1154 1154 1157 1161

Animation Liens entre le système urinaire et les autres systèmes .............................. 1164

1120 Partie IV Le maintien et la régulation

24.1 Une introduction

au système urinaire

1

Nommer les diérentes parties du système urinaire et décrire leurs onctions générales.

2

Énumérer les onctions des reins.

Pensez à une rivière qui alimente une ville en eau potable. L’eau de la rivière est polluée par les activités de la ville (sédiments, déchets, essence, etc.). Pour éliminer ces polluants, la ville a installé une usine de traitement des eaux. De la même manière, le sang irrigue tout notre organisme, et toutes ses cellules y versent leurs déchets qui sont acheminés aux reins par le sang. Ces substances indésirables sont fltrées par les reins qui pro­ duisent l’urine, ensuite éliminée de l’organisme par les uretères, la vessie et l’urètre. Le système urinaire peut ainsi se comparer à une usine de traitement des eaux usées pour l’organisme. L’une des principales onctions du rein consiste à fltrer le sang, à le débarrasser des déchets et à convertir le fltrat en urine. Les uretères transportent ensuite l’urine des reins à la vessie, un sac musculaire extensible qui peut emmagasiner jusqu’à 1 litre (L) d’urine. L’urine est ensuite éliminée de l’orga­ nisme par l’urètre FIGURE 24.1. En plus de leur rôle dans le traitement des déchets, les reins remplissent d’autres onctions : • L’activation de la vitamine D. Les reins assurent la synthèse d’une enzyme permettant l’activation de la vitamine D. La orme active de la vitamine D, le calcitriol, joue le rôle d’hor­ mone en accroissant l’absorption du calcium contenu dans l’intestin grêle en vue d’augmenter sa concentration dans le sang (voir la section 7.6). • La production et la libération de l’érythropoïétine. Au cours du processus de fltration du sang, les reins assurent égale­ ment une mesure indirecte de la concentration d’oxygène dans le sang. Si la concentration est aible, les cellules du rein sécrètent l’hormone érythropoïétine (EPO). L’EPO stimule la moelle osseuse rouge afn d’augmenter la ormation d’érythro­ cytes (voir la section 18.3.2). La présence d’un plus grand nombre d’érythrocytes permet ainsi de transporter une plus grande quantité d’oxygène des poumons aux cellules systé­ miques (voir la section 23.7.1). • La régulation des concentrations d’ions et de l’équilibre aci­ dobasique. Les reins participent au maintien de l’équilibre des ions inorganiques dans le plasma, notamment les ions sodium (Na+), potassium (K+), calcium (Ca 2+) et phosphate (PO43−). Ils avorisent également le maintien de l’équilibre aci­ dobasique en modifant les concentrations d’ions hydrogène (H+) et bicarbonate (HCO3−) dans le sang. • La régulation de la pression artérielle. Les reins contribuent à la régulation de la pression artérielle (P.A.) en contrôlant la perte des liquides par l’urine, ce qui permet de contrôler le volume sanguin. Les reins libèrent l’enzyme rénine nécessaire à la production de l’angiotensine II, une hormone qui augmente

la P.A. (voir la section 20.5.2). La régulation de la P.A. est certai­ nement l’une des onctions les plus importantes du rein (voir la section 25.4). • La capacité d’amorcer la néoglucogenèse. En cas de jeûne prolongé, les reins peuvent amorcer un processus de néoglu­ cogenèse afn de produire du glucose à partir d’autres sources que les glucides (p. ex., acides aminés). Ce processus permet de maintenir une concentration normale de glucose sanguin pendant les périodes de privation intense ou de jeûne (voir la section 17.7). En ait, les reins débarrassent le sang de ses déchets, contrôlent la quantité d’érythrocytes, maintiennent les concentrations ioniques (p. ex., les ions Ca 2+, Na+ et K+) du plasma et contri­ buent à la régulation du pH sanguin ; ils peuvent même mainte­ nir la glycémie en cas d’insufsance grave de nutriments. La qualité du sang est donc intimement liée à la santé des reins.

À votre avis 1. Quelle serait la conséquence d’une perte des onctions

rénales : a) une accumulation des déchets ; b) l’anémie ; c) une modifcation de la pression artérielle ; ou d) un déséquilibre du pH sanguin ?

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

Les variations et les anomalies du rein DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Au cours du développement embryonnaire, les reins peuvent subir certaines variations anatomiques. L’agénésie rénale désigne l’absence de ormation des reins. Lorsque la croissance d’un seul rein est inhibée, il s’agit d’agénésie rénale unilatérale ; plus rare, l’agénésie rénale bilatérale désigne l’absence de ormation des deux reins. La première malormation ne présente souvent aucun symptôme, alors que la seconde est mortelle. Un rein pelvien est un rein qui n’a pas migré de la cavité pelvienne à la cavité abdominale. Le rein en fer à cheval désigne la usion du rein droit et du rein gauche au cours de leur ascension de la cavité pelvienne vers la cavité abdominale. Cette malormation est assez courante. Le rein pelvien et le rein en er à cheval sont asymptomatiques et remplissent leurs onctions normalement. Les reins surnuméraires sont des reins supplémentaires qui se orment sous les reins existants ; ces cas sont très rares. Ils n’ont généralement aucune incidence clinique. Parois, des anomalies anatomiques liées à la orme ou à la structure des reins sont découvertes au cours d’examens qui n’ont aucun lien avec ces onctions (p. ex., au moment d’une échographie abdominale ou pelvienne).

Vérifiez vos connaissances 1. Quelle partie du système urinaire produit l’urine

et quelle partie sert à emmagasiner l’urine ? 2. Quels sont les deux moyens par lesquels les reins

assurent la régulation de la pression artérielle ?

Chapitre 24 Le système urinaire 1121

Diaphragme Glande surrénale Reins Hile rénal Artère rénale Veine rénale Veine cave inférieure Aorte abdominale Uretères Péritoine pariétal (section)

Vessie

Urètre

A. Vue antérieure

Glande surrénale

Vertèbre T12 12e côte

Rein gauche Rein droit

Vertèbre L3

Uretères

Voies urinaires

FIGURE 24.1 Système urinaire

❯ Le système

urinaire comprend deux reins, deux uretères, la vessie et l’urètre. Ces structures sont représentées dans la fgure : A. en vue antérieure et B. en vue postérieure. Les noms des parties du système urinaire paraissent en caractères gras.

Vessie Urètre

B. Vue postérieure

1122 Partie IV Le maintien et la régulation

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Pour mieux comprendre la position rétropéritonéale des reins, imaginez que vous placez une brosse à tableau (les reins) contre un tableau (la paroi abdominale postérieure). Vous suspendez ensuite un morceau de tissu représentant le péritoine pariétal devant ce tableau ; la brosse située entre le tableau et le tissu se trouve ainsi dans la région rétropéritonéale. Les structures se trouvant devant la pièce de tissu appartiennent à la région intrapéritonéale, car elles sont emprisonnées dans le péritoine.

Intrapéritonéal Péritoine pariétal Rétropéritonéal

24.2 L’anatomie macroscopique

du rein

Les reins sont deux organes symétriques en forme de haricot d’un brun rougeâtre. Chaque rein mesure environ 12 centimètres (cm) de longueur, 6,5 cm de largeur et 2,5 cm d’épaisseur. Il

correspond approximativement à la taille d’une main, jusqu’à la deuxième jointure des doigts, et sa masse est d’environ 100 grammes (g). Le bord interne médian du rein, le hile rénal, est une région concave dans laquelle les vaisseaux, les nerfs et l’uretère sont liés au rein. Le bord latéral du rein est convexe. Une glande surrénale est déposée sur la partie supérieure de chaque rein.

24.2.1

La position et le soutien du rein

1

Décrire la position des reins dans le corps.

2

Nommer et décrire les quatre couches de tissus qui entourent et soutiennent les reins.

Les reins reposent sur la paroi abdominale postérieure, de chaque côté de la moelle épinière (voir la fgure 24.1). Le rein gauche se situe entre la 12e vertèbre thoracique (T12) et la 3e ver­ tèbre lombaire (L3). Le rein droit est environ 2 cm plus bas que le rein gauche en raison de la taille et de la position du foie. Les reins ne sont que partiellement protégés par la cage thoracique, ce qui les rend vulnérables aux coups importants portés à la région inférieure du dos. Les reins sont postérieurs au péritoine pariétal, dans la cavité rétropéritonéale FIGURE 24.2. Par conséquent, seule la surface antérieure des reins est recouverte du péritoine pariétal.

FIGURE 24.2 Position et soutien des reins Région antérieure

Estomac

Aorte abdominale Veine rénale Artère rénale Hile rénal

Corps de la vertèbre L2

Rein gauche

Veine cave inférieure Foie Rein droit Péritoine pariétal Graisse pararénale Fascia rénal Capsule adipeuse du rein

Rate

Capsule fibreuse du rein

Région postérieure

❯

Une vue en coupe illustre les reins reposant sur la paroi abdominale postérieure et recouverts du péritoine pariétal sur leur ace antérieure. Quatre couches concentriques de tissus (de l’intérieur vers l’extérieur) entourent le rein : la capsule fbreuse du rein, la capsule adipeuse du rein, le ascia rénal et la graisse pararénale.

Chapitre 24 Le système urinaire 1123

Chaque rein est entouré et soutenu par plusieurs couches de tissus. Ces couches, de la plus proonde à la plus superfcielle, sont : • La capsule fbreuse du rein adhère directement à la surace externe du rein. Cette capsule se compose de tissu conjoncti dense irrégulier ; elle maintient la orme du rein, le protège des traumatismes et empêche la pénétration d’agents inectieux. • La capsule adipeuse du rein entoure la capsule fbreuse et contient du tissu adipeux. Cette couche contribue à la protec­ tion et au soutien du rein. • Le ascia rénal recouvre la capsule adipeuse du rein. Il est composé de tissu conjoncti dense irrégulier et suspend les reins aux structures qui l’entourent. • La graisse pararénale (para = à côté de) (ou corps pararé­ nal) est la couche extérieure qui entoure chaque rein. Elle est composée de tissu adipeux et contribue également à la protec­ tion et au soutien du rein.

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La ptose rénale DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

La perte de tissu adipeux chez les gens âgés très maigres ou chez les personnes sourant d’anorexie peut causer la ptose rénale, soit la chute ou la descente des reins dans la cavité abdominale. Les uretères peuvent alors plier et bloquer le passage de l’urine entre les reins et la vessie. L’urine peut alors remonter vers les reins et entraîner l’insufsance rénale.

24.2.2

L’anatomie interne du rein

3

Nommer les deux régions distinctes du rein et les parties qui les composent.

4

Décrire la relation entre les calices mineurs, les calices majeurs et le pelvis rénal.

Au cours de la dissection d’un rein sur un plan rontal, le paren­ chyme (ou tissu onctionnel) devient visible. Le parenchyme comporte deux régions distinctes : une couche externe appelée cortex rénal, et une couche interne, la médulla rénale. Pour alléger le texte, les termes cortex et médulla seront utilisés tout au long de ce chapitre FIGURE 24.3. Les colonnes rénales (ou colonnes de Bertin) sont des exten­ sions du cortex; elles se prolongent dans la médulla, où elles se subdivisent en structures d’apparence striée appelées pyramides rénales (ou pyramides de Malpighi). Un rein adulte comporte nor­ malement de 8 à 15 pyramides rénales. La base large de la pyra­ mide repose sur le bord externe de la médulla, en contact avec le cortex. Cette zone est la jonction corticomédullaire. La pointe médiane (ou apex) de la pyramide porte le nom de papille rénale. Le parenchyme du rein humain se divise ainsi en 8 à 15 lobes rénaux. Le lobe rénal se compose d’une pyramide rénale, des portions des colonnes rénales qui lui sont adjacentes et du cortex à la ace externe de la base de la pyramide. En plus du parenchyme, chaque rein contient une région médiane, le sinus rénal. Cet espace est une zone de drainage de l’urine et contient les calices mineurs, les calices majeurs et le pelvis rénal. Chacun des calices mineurs, au nombre de 8 à 15, est associé à une pyramide rénale. Le calice majeur est ormé par la usion de plusieurs calices mineurs. Chaque rein contient généralement deux ou trois calices majeurs qui s’unissent pour ormer un sac en orme d’entonnoir, le pelvis rénal (ou bassinet du rein). Sur le bord médian du rein, le pelvis se joint à l’uretère. Une quantité variable de graisse ainsi que les artères rénales, les veines rénales, les vaisseaux lymphatiques et les ners se trouvent aussi dans le sinus rénal, dans l’espace entourant le pelvis rénal.

Vérifiez vos connaissances 4. Quelles structures du rein assurent le drainage

de l’urine ?

24.2.3 Ptose du rein droit détectée au cours d’une pyélographie intraveineuse

Vérifiez vos connaissances 3. Quelles sont les quatre couches de tissus qui

entourent les reins (de la plus proonde à la plus superfcielle) ?

5

L’innervation du rein

Nommer les composantes nerveuses du plexus rénal et énumérer les structures du rein innervées par le système nerveux sympathique.

Par l’intermédiaire du plexus rénal, chaque rein est innervé par le système nerveux autonome. Le plexus rénal contient des ners sympathiques provenant des segments T10 à T12 de la moelle épi­ nière, ainsi que des ners parasympathiques du ner vague (ner crânien X) (voir la section 15.3). Les axones sympathiques

1124 Partie IV Le maintien et la régulation

Cortex rénal Éléments du sinus rénal :

Médulla rénale Colonne rénale Calice mineur

Calice mineur Calice majeur

Pyramide rénale

Pelvis rénal Jonction corticomédullaire Pelvis rénal

Artère rénale Veine rénale

Papille rénale

Calice majeur Pyramide rénale Lobe rénal Colonne rénale Uretère Capsule fibreuse Uretère Rein droit, coupe frontale

FIGURE 24.3 Rein ❯ Une coupe rontale du rein droit révèle le parenchyme et les zones de drainage de l’urine dans le rein. Les vaisseaux lymphatiques et les ners ne sont pas représentés dans cette fgure.

rejoignent les vaisseaux sanguins du rein (voir la section 15.4), y compris les artérioles aérente et eérente, et innervent égale­ ment l’appareil juxtaglomérulaire (voir la section 24.3.3). Une douleur aux reins est généralement acheminée par le système sympathique aux dermatomes T10 à T12 (voir la fgure 14.12, p. 647). Les eets de l’innervation des reins par le système para­ sympathique sont inconnus.

24.3 L’anatomie fonctionnelle

du rein

L’anatomie onctionnelle des reins comprend notamment les né­ phrons, les tubules rénaux collecteurs et leurs structures annexes.

24.3.1

Le néphron

1

Décrire le corpuscule rénal et ses composantes.

2

Décrire la position et la structure des trois composantes d’un tubule rénal.

3

Nommer et comparer les deux types de néphrons, et décrire leurs diérences onctionnelles.

Responsable de la fltration, le néphron est l’unité onctionnelle microscopique du rein. Chaque néphron comprend deux éléments

principaux, le corpuscule rénal et le tubule rénal FIGURE 24.4. Le corpuscule rénal et la plupart des tubules se trouvent dans le cortex, à l’exception de l’anse du néphron qui se prolonge jusque dans la médulla.

24.3.1.1 Le corpuscule rénal Le corpuscule rénal est une région bulbeuse du néphron com­ prise dans le cortex. Il comporte deux structures, un glomérule et une capsule glomérulaire (ou capsule de Bowman). Le glomérule (glomus = pelote, boule) est une masse épaisse de capillaires en boucles, les capillaires glomérulaires. Le sang pénètre dans le glomérule par une artériole afférente (aerre = apporter) et en ressort par une artériole efférente (eerre = porter hors). La capsule glomérulaire est ormée de deux couches : un feuillet viscéral interne et perméable qui recouvre directement les capillaires glomérulaires (voir la section 24.5.2) et un feuillet pariétal externe et imperméable composé d’un épithélium simple squameux. L’espace capsulaire qui se trouve entre ces euillets reçoit le fltrat (voir la section 24.4.2), qui est par la suite modifé pour ormer l’urine.

24.3.1.2 Le tubule rénal Le tubule rénal est l’autre partie du néphron. Il est composé de trois parties successives, soit le tubule contourné proximal, l’anse du néphron et le tubule contourné distal. Les tubules

Chapitre 24 Le système urinaire 1125

contournés se trouvent dans le cortex, alors que l’anse du néphron s’étend normalement du cortex à la médulla. Le tubule contourné proximal (TCP) constitue la première partie du tubule rénal. Prenant son origine dans le corpuscule rénal, il est composé d’un épithélium simple cuboïde et de longues microvillosités apicales qui accroissent sa surface et, par conséquent, sa capacité de réabsorption. Observée sous un microscope, la lumière du tubule contourné proximal paraît légèrement trouble en raison de la bordure en brosse formée par ces longues microvillosités qui la rendent en quelque sorte pelucheuse (voir la gure 24.6). L’anse du néphron (ou anse de Henlé) s’amorce à un tournant marqué du tubule contourné proximal. Chaque anse possède deux branches, la branche descendante et la branche ascendante, qui se lient l’une à l’autre dans la médulla. La branche descendante s’étend vers la médulla, du tubule

contourné proximal jusqu’à la pointe de l’anse du néphron. À l’opposé, la branche ascendante de l’anse du néphron revient au cortex et se joint au tubule contourné distal. Des portions des deux branches sont dites grêles ou larges en fonction de leur paroi épithéliale. Les segments grêles de chaque branche sont tapissés d’un épithélium simple squameux. Les segments larges sont faits d’un épithélium simple cuboïde. Le tubule contourné distal (TCD) est entièrement situé dans le cortex, à la sortie de la branche ascendante de l’anse du néphron, et se rend à un tubule rénal collecteur. Comme le tubule contourné proximal, le tubule contourné distal est tapissé d’un épithélium simple cuboïde. Toutefois, les cellules épithéliales du tubule contourné distal sont plus petites et sont dotées de microvillosités apicales plus rares et plus courtes. La lumière du tubule contourné distal paraît ainsi plus claire et nette au microscope (voir la gure 24.6).

FIGURE 24.4 Structure du néphron

❯ Le néphron se compose d’un corpuscule rénal et d’un tubule rénal. A. Le néphron est représenté dans son orientation anatomique relative à sa position dans le cortex et la médulla du rein.

1126 Partie IV Le maintien et la régulation

Néphron

Corpuscule rénal Artériole efférente

Glomérule

Tubule rénal

Tubule contourné proximal

Feuillet viscéral Artériole afférente

Espace capsulaire

Feuillet pariétal

Anse du néphron

Tubule contourné distal

Tubule rénal collecteur

Capsule glomérulaire Segment large

Cortex rénal Segment large Médulla rénale

Branche ascendante

Branche descendante

Segment grêle

Cellules intercalaires Segment grêle

Cellules principales

B.

FIGURE 24.4 Structure du néphron (suite)

❯ B. Cette illustration présente un schéma du néphron dans lequel chacune des composantes est représentée en une couleur distincte afn d’en aciliter la compréhension. Le tubule rénal collecteur ne ait pas partie du néphron.

24.3.1.3 Les deux types de néphrons Le corpuscule rénal et les tubules contournés proximal et distal se trouvent dans le cortex. Pour sa part, l’anse du néphron s’amorce dans le cortex et descend vers le centre de la médulla. Selon la position du néphron dans le cortex et la longueur de l’anse, les néphrons sont classés en deux catégories : le néphron cortical et le néphron juxtamédullaire FIGURE 24.5. Dans les néphrons corticaux, les corpuscules rénaux sont disposés en périphérie du cortex. L’anse du néphron pénètre à peine dans la médulla, et la plus grande partie du néphron corti­ cal se trouve ainsi dans le cortex. Environ 85 % des néphrons sont des néphrons corticaux.

Les néphrons juxtamédullaires forment environ 15 % du nombre total des néphrons. Les corpuscules rénaux de ces néph­ rons sont adjacents à la jonction corticomédullaire. L’anse du néphron est plus longue et se prolonge plus profondément dans la médulla. Les néphrons juxtamédullaires jouent un rôle impor­ tant, car ils déterminent le gradient de concentration du sel dans l’espace interstitiel se situant à l’extérieur de l’anse du néphron, des tubules contournés et des tubules rénaux collecteurs. Grâce à cette caractéristique, ils assurent la régulation de la concen­ tration de l’urine par l’hormone antidiurétique (ADH) (voir la section 24.6.4.2).

Chapitre 24 Le système urinaire 1127

FIGURE 24.5 Deux types de néphrons

❯ Les néphrons corticaux se trouvent presque entièrement dans le cortex ; l’anse du néphron y est courte et pénètre à peine dans la médulla. Les néphrons juxtamédullaires sont

Vérifiez vos connaissances 5. Quelles sont les deux structures composant le

corpuscule rénal ? Décrivez-les brièvement. 6. Quel est l’ordre des composantes du tubule rénal ? 7. Quelles sont les différences entre les néphrons

corticaux et juxtamédullaires ?

24.3.2 4

Les tubules rénaux collecteurs

Nommer les deux types de cellules épithéliales spécialisées présentes dans les tubules contournés distaux et dans les tubules rénaux collecteurs.

Chaque néphron se vide dans un tubule rénal collecteur. Un rein contient des milliers de tubules rénaux collecteurs qui traversent les pyramides de la médulla pour atteindre la

adjacents à la jonction corticomédullaire ; leur anse est plus longue et se prolonge plus profondément dans la médulla.

papille rénale. Un groupe de tubules rénaux collecteurs se vide alors dans un conduit papillaire situé dans la papille rénale (voir la gure 24.9). Les stries observées dans la pyramide rénale sont formées par l’ensemble des branches ascendantes et descendantes des anses et par les tubules rénaux collecteurs. Le tubule contourné distal et les tubules rénaux collecteurs contiennent deux types de cellules épithéliales spécialisées, soit les cellules principales et les cellules intercalaires (voir la gure 24.4B). Les cellules principales sont sensibles à l’aldostérone (libérée par le cortex surrénal) et à l’ADH (libérée par la neurohypophyse). Ces deux hormones permettent d’augmenter la réabsorption de l’eau par les reins, ce qui diminue la diurèse. Les cellules intercalaires (types A et B) sont des cellules épithéliales spécialisées qui contribuent à la régulation du pH de l’urine et du sang. Les cellules de type A éliminent les acides et les cellules de type B éliminent les bases (voir la gure 25.14, p. 1196). La FIGURE 24.6 présente des images histologiques du rein.

1128 Partie IV Le maintien et la régulation

FIGURE 24.6

Corpuscule rénal Tubule contourné proximal Tubule contourné distal Anse du néphron

Histologie de la médulla et du cortex rénal ❯ A. Cette photomicrographie montre une section du cortex rénal abritant les corpuscules rénaux et la plus grande partie du tubule d’un néphron. Les tubules contournés proximaux prennent une coloration plus foncée, et leur lumière paraît plus trouble que celle des tubules contournés distaux. B. La photomicrographie d’une coupe transversale de la médulla illustre les anses du néphron et les tubules rénaux collecteurs.

Tubule rénal collecteur

Segments larges des anses du néphron

Tubule contourné proximal

Tubules rénaux collecteurs Corpuscule rénal

A. Cortex rénal

24.3.3

L’appareil juxtaglomérulaire

5

Décrire la position et la structure de l’appareil juxtaglomérulaire.

6

Décrire les deux fonctions des cellules granulaires.

7

Décrire la fonction des cellules de la macula densa.

L’illustration de la fgure 24.4B est allongée afn de mieux repré­ senter toutes les parties du néphron. Une représentation fdèle de l’orientation du néphron montrerait que le tubule contourné dis­ tal touche directement l’artériole aérente dans un même néphron FIGURE 24.7. Cette disposition nous aide à comprendre les caractéristiques anatomiques d’une région spécialisée du néphron, l’appareil juxtaglomérulaire (juxta = à côté), une structure essentielle à la régulation de la ormation du fltrat et de la P.A. L’appareil juxtaglomérulaire comprend des cellules granu­ laires ainsi qu’un groupe particulier de cellules ormant la macula densa. Les cellules granulaires (ou cellules juxtaglomé­ rulaires) sont des cellules musculaires lisses modifées de l’arté­ riole aérente. Elles sont situées à l’endroit où l’artériole pénètre

MO 160 x

Tubule contourné distal

Segments grêles des anses du néphron

Vasa recta

B. Médulla rénale

dans le corpuscule rénal. Les cellules granulaires remplissent deux onctions : 1) elles se contractent lorsqu’elles sont étirées ou sous l’eet du système nerveux sympathique, ce qui provoque une vasoconstriction de l’artériole aérente ; 2) elles assurent la synthèse, le stockage et la sécrétion de la rénine. La rénine est une enzyme essentielle à la production de l’hormone angioten­ sine II qui régule la P.A. en augmentant le volume sanguin (voir la section 20.5.2). La macula densa désigne un groupe de cellules épithéliales modifées qui composent la paroi du tubule contourné distal, à l’endroit où celui­ci entre en contact avec les cellules granulaires. Les cellules de la macula densa se trouvent uniquement sur le côté du tubule adjacent à l’artériole aérente. Ces cellules sont plus étroites et plus longues que les autres cellules épithéliales du tubule contourné distal. Les cellules de la macula densa détectent les changements de concentration en chlorure de sodium (NaCl) dans le fltrat de la lumière du tubule contourné distal. Les cellules de la macula densa transmettent un signal aux cellules granulaires, qui libèrent alors la rénine (voir la section 17.3.2). D’autres cellules, les mésangiocytes extraglomérulaires (ou cel­ lules mésangiales), qui sont situées à l’extérieur du glomérule,

Chapitre 24 Le système urinaire 1129

FIGURE 24.7 Appareil juxtaglomérulaire

❯ Dans la position normale du néphron, l’artériole afférente entre directement en contact avec le tubule contourné distal. Cette zone de contact forme l’appareil juxtaglomérulaire, composé

dans l’espace séparant l’artériole afférente et l’artériole efférente, font également partie de l’appareil juxtaglomérulaire. Ces cellules communiquent avec les autres cellules de l’appareil par des jonctions ouvertes et par la libération d’hormones paracrines. Toutes les fonctions de ces cellules ne sont toutefois pas encore bien comprises.

Vérifiez vos connaissances 8. Quelles sont les deux principales composantes

cellulaires de l’appareil juxtaglomérulaire et de quelle façon chacune est-elle stimulée ?

24.4 Le débit sanguin et

l’écoulement du ltrat

Le débit sanguin rénal représente au moins de 20 à 25 % du débit cardiaque au repos, soit environ 1 litre par minute (L/min). Le sang traverse les reins, où sont éliminées les substances non absorbées. Lorsque le sang traverse le glomérule, le ltrat se forme, et certains composants du plasma pénètrent dans l’espace capsulaire. Il existe deux circuits d’écoulement des liquides : 1) la circulation du sang à l’entrée et à la sortie du rein ; 2) la circulation du ltrat ou de l’urine dans le tubule rénal et les autres structures du système urinaire.

des cellules granulaires de l’artériole afférente et des cellules de la macula densa du tubule contourné distal. L’appareil juxtaglomérulaire surveille la P.A. et libère la rénine dans le sang en réaction à la baisse de P.A.

24.4.1

Le débit sanguin dans le rein

1

Nommer les artères irriguant le rein, de la plus grande à la plus petite.

2

Décrire les deux lits capillaires traversés par le sang dans les reins.

3

Nommer les veines par lesquelles le sang quitte les reins, de la plus petite à la plus grande.

Le trajet emprunté par la circulation sanguine est illustré dans la FIGURE 24.8.

24.4.1.1 Les artères Le sang est acheminé à chaque rein par une artère rénale issue de l’aorte abdominale, généralement au niveau de la première ou de la deuxième vertèbre lombaire. Les artères segmentaires naissent de l’artère rénale dans le sinus rénal. Alors qu’elles se trouvent toujours dans le sinus rénal, les artères segmentaires se subdivisent de nouveau pour former les artères interlobaires. Ces dernières traversent les colonnes rénales jusqu’à la jonction corticomédullaire, où elles se séparent pour former les artères arquées (arcuatus = en arc). Les artères arquées sont parallèles à la base de la pyramide médullaire, au niveau de la jonction corticomédullaire. Elles se subdivisent et forment des artères interlobulaires (ou radiées)

1130 Partie IV Le maintien et la régulation

Artère interlobaire

Artère arquée

Artériole afférente

Artère interlobulaire

Néphron Artère segmentaire

Glomérule Veine interlobaire

Artère rénale

Corpuscule rénal

TCP

TCD Artériole efférente

Cortex rénal Vaisseaux arqués

Médulla rénale

Capillaires péritubulaires (associés aux tubules contournés)

Vasa recta (associés à l’anse du néphron)

Veine rénale

Anse du néphron

Veine interlobaire

Veine arquée

Veine interlobulaire

FIGURE 24.8 Vascularisation des reins

❯ Le plan frontal illustre la circulation sanguine dans le rein. Le plan agrandi illustre la circulation vers le néphron. Les boîtes roses représentent les vaisseaux qui transportent le sang artériel. Les boîtes mauves représentent les vaisseaux dans

qui s’étendent jusqu’au cortex. Lorsqu’elles atteignent le cortex, les artères interlobulaires se ramifent en vaisseaux encore plus petits et plus nombreux, les artérioles afférentes.

24.4.1.2 Les artérioles et les capillaires Chaque artériole aérente pénètre dans un corpuscule rénal et orme un glomérule dans lequel le sang sera fltré. Après cette fl­ tration, le sang demeuré dans le glomérule sort du corpuscule rénal par une artériole efférente. Chaque artériole eérente se ramife ensuite pour ormer un deuxième réseau de capillaires, soit les capillaires péritubulaires (peri = autour, tubulus = petit tube). Les capillaires péritubulaires enroulés autour des tubules contour­ nés proximal et distal servent aux échanges entre le sang et le fl­ trat (réabsorption et sécrétion de substances) ; ils se trouvent ainsi principalement dans le cortex. En comparaison, les capillaires associés à l’anse du néphron sont plutôt droits et se trouvent princi­ palement dans la médulla ; ces capillaires sont appelés vasa recta. Les vasa recta acilitent la ormation de l’urine concentrée. Ainsi, le sang traverse deux lits de capillaires au cours de son passage dans les reins. Il passe d’abord de l’artériole aérente

lesquels les substances réabsorbées retournent dans le sang. Les boîtes bleues représentent les vaisseaux qui retournent le sang à la circulation générale de l’organisme.

aux capillaires glomérulaires (premier lit de capillaires) où il est fltré. Lorsque le sang atteint le deuxième lit de capillaires, soit les capillaires péritubulaires et les vasa recta, des échanges de gaz, de nutriments, d’eau et de déchets se produisent entre le fltrat (liquide dans le tubule rénal) et le sang. Le sang des capil­ laires péritubulaires et des vasa recta est ensuite drainé dans le réseau veineux du rein.

24.4.1.3 Les veines Le sang drainé des capillaires péritubulaires et des vasa recta se dirige vers de petites veines. Les plus petites d’entre elles sont les veines interlobulaires (ou radiées) qui longent les artères inter­ lobulaires. Elles usionnent ensuite pour ormer les veines arquées à la base des pyramides médullaires. Ces veines arquées s’unissent et orment les veines interlobaires qui traversent les colonnes rénales. Les veines interlobaires s’anastomosent dans le sinus rénal pour ormer la veine rénale. Il n’y a pas de veine segmentaire ; les veines interlobaires orment directement la veine rénale. Cette dernière quitte le rein par le hile et se déverse dans la veine cave inérieure.

Chapitre 24 Le système urinaire 1131

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Filtrat dans le glomérule

Les noms attribués aux vaisseaux sanguins du rein donnent des indices clairs sur leur position ou leur orme :

1 Espace capsulaire

• Les vaisseaux interlobaires sont placés entre les lobes du rein (inter = entre).

Filtrat au niveau du tubule rénal

1

• Les vaisseaux arqués orment des arcs, car ces vaisseaux suivent un parcours parallèle à la jonction corticomédullaire.

2

• Les vaisseaux interlobulaires sont situés entre les lobules du cortex. • Les artérioles aérentes (afferre = apporter) transportent le sang vers le glomérule.

2 TCP

5

3 Branche descendante de l’anse du néphron

3

• Les artérioles eérentes (efferre = porter hors) ont sortir le sang du glomérule.

4

4 Branche ascendante de l’anse du néphron

• Les capillaires péritubulaires (peri = autour) sont situés autour des tubules contournés dans le cortex.

5 TCD

• L’expression vasa recta signife vaisseaux droits. Ces vaisseaux sont disposés parallèlement aux branches longues et droites de l’anse du néphron. 6

6 Tubule rénal collecteur

Vériiez vos connaissances 9. Décrivez le trajet du sang dans le rein, de son entrée

par l’artère rénale jusqu’à sa sortie par la veine rénale.

A.

7

10. Quels sont les trois principaux types de capillaires

Urine 7 Canal papillaire

associés au néphron ? Décrivez la position et les principales onctions de chacun.

24.4.2

Le fltrat et l’urine

4

Distinguer le fltrat de l’urine.

5

Connaître le parcours du liquide, de sa ormation dans le corpuscule rénal jusqu’à son expulsion de l’organisme par l’urètre.

8

8 Calice mineur

9

9 Calice majeur 10

Lorsque le sang traverse le glomérule, l’eau et les solutés sont fltrés du plasma sanguin et traversent les parois des capillaires glomérulaires pour atteindre l’espace capsulaire où ils orment le fltrat. Ce dernier traverse ensuite le tubule contourné proxi­ mal, l’anse du néphron et le tubule contourné distal. Le fltrat provenant d’un groupe de tubules contournés distaux se déverse plus tard dans les tubules rénaux collecteurs FIGURE 24.9.

11

12

10 Pelvis rénal

11 Uretère

12 Vessie

FIGURE 24.9 Transport des liquides dans le système urinaire

❯ A. Une vue microscopique illustre le passage des liquides dans le néphron. B. Une vue macroscopique illustre le passage de l’urine dans les calices rénaux, le pelvis rénal et les uretères, puis dans la vessie et l’urètre, où l’urine est expulsée du corps.

13 B.

13 Urètre

1132 Partie IV Le maintien et la régulation

Le fltrat ne subit aucune autre modifcation après avoir quitté les tubules rénaux collecteurs et porte à ce moment le nom d’urine. Il pénètre dans un canal papillaire situé dans une papille rénale et s’écoule progressivement par les espaces du sinus rénal dans l’ordre suivant : le calice mineur, le calice majeur et le pelvis rénal. Le pelvis rénal transporte l’urine du rein jusqu’à l’uretère, et de l’uretère de chaque rein jusqu’à la vessie. L’urine est alors stockée dans la vessie jusqu’à ce qu’elle soit expulsée de l’organisme par l’urètre.

Vériiez vos connaissances 11. Quel trajet le liquide fltré par le rein parcourt-il entre

son entrée dans le glomérule et son expulsion par l’urètre ?

24.5 La production de fltrat

dans le corpuscule rénal

La production du fltrat se déroule dans le corpuscule rénal. Grâce aux pressions physiologiques, l’eau et les solutés traversent la membrane de fltration et pénètrent dans l’espace capsulaire ; les échanges et les transormations se produisent dans les tubules et orment fnalement l’urine.

24.5.1

1

La ormation de l’urine : une vue d’ensemble

Comparer les processus de fltration glomérulaire, de réabsorption et de sécrétion tubulaires dans le rein.

Trois processus participent à la ormation de l’urine dans les reins : la fltration, la réabsorption et la sécrétion FIGURE 24.10 : • La fltration glomérulaire est une fltration passive qui se produit dans les capillaires glomérulaires. Elle permet de séparer du plasma sanguin une partie de l’eau et des solutés dissous. L’eau et les solutés pénètrent dans l’espace capsulaire du corpuscule rénal en raison des diérences de pression de part et d’autre de la membrane de fltration. Ce liquide séparé porte le nom de fltrat. • La réabsorption tubulaire se produit lorsque les éléments contenus dans le fltrat traversent les parois des tubules rénaux ou des tubules rénaux collecteurs et passent vers le sang des capillaires péritubulaires ou des vasa recta. Le dépla­ cement des solutés s’eectue par osmose, par diusion ou par transport acti. Généralement, tous les solutés essentiels et la plus grande partie de l’eau qui se trouvaient dans le fltrat sont réabsorbés, alors que les solutés en surplus, une partie de l’eau et certains déchets demeurent dans le fltrat.

Filtration glomérulaire

Réabsorption tubulaire

Sécrétion tubulaire

Passage des substances contenues dans le sang du glomérule vers l’espace capsulaire

Passage des substances du filtrat vers le sang

Passage des substances du sang vers le filtrat

Capillaires péritubulaires Artériole efférente Anse du néphron Artériole afférente TCP

TCD

Glomérule Capsule glomérulaire Espace capsulaire

Branche ascendante Branche descendante Tubule rénal collecteur Vasa recta

FIGURE 24.10 Processus de formation de l’urine ❯ Les trois étapes de la ormation de l’urine sont la fltration glomérulaire, la réabsorption tubulaire et la sécrétion tubulaire.

Chapitre 24 Le système urinaire 1133

• La sécrétion tubulaire est normalement réalisée par trans­ port acti ; elle correspond au passage des solutés du sang vers le fltrat, présent dans les capillaires péritubulaires et les vasa recta. Les substances sont acheminées sélectivement vers les tubules où elles seront éliminées ou expulsées de l’organisme. La sécrétion conduit à l’excrétion. Les étapes de réabsorption et de sécrétion tubulaires repré­ sentent le mouvement des substances dans des directions oppo­ sées. Dans le cas de la réabsorption tubulaire, les substances retournent dans le sang, alors que dans le cas de la sécrétion tubulaire, les substances sont transportées du sang vers le fltrat.

Vériiez vos connaissances 12. En quoi la réabsorption tubulaire dière-t-elle de

la sécrétion tubulaire ?

24.5.2 2

La membrane de fltration

Décrire les trois couches composant la membrane de fltration glomérulaire.

La membrane de fltration est une structure mince (0,1 micro­ mètre [μm] d’épaisseur) et poreuse, de charge négative. Compor­ tant trois couches superposées, elle est ormée des couches

glomérulaires et du euillet viscéral de la capsule glomérulaire FIGURE 24.11. Pour qu’une substance contenue dans le sang puisse s’intégrer au fltrat, elle doit pouvoir traverser ces trois couches fl­ trantes décrites ci­après (de la couche interne à la couche externe) : 1. Endothélium du glomérule. Les capillaires du glomérule sont des capillaires enêtrés (voir les types de capillaires dans la section 20.1.3). Leur endothélium fltre le plasma et ses substances dissoutes, et il restreint le passage des structures plus grandes comme les éléments fgurés du sang (érythro­ cytes, leucocytes et thrombocytes). 2. Membrane basale du glomérule. La membrane basale poreuse est composée de molécules de glycoprotéine et de protéoglycane. Elle restreint le passage des grandes protéines du plasma telles que l’albumine, tout en laissant passer les éléments plus petits. 3. Feuillet viscéral de la capsule glomérulaire. Le euillet vis­ céral de la capsule glomérulaire est ormé de cellules spéciali­ sées, les podocytes (podos = pied). Ces cellules possèdent des saillies en orme de pieds, les pédicelles (pedicellus = petit pied). Les pédicelles, qui recouvrent la membrane basale, sont séparés par de minces espaces, les entes de fltration. Les pédicelles des divers podocytes s’emboîtent les uns dans les autres, un peu comme le eraient les doigts lorsque les deux mains sont croisées. Ces entes de fltration sont recou­ vertes d’une membrane (non représentée dans la fgure 24.11), ce qui restreint le passage de la plupart des petites protéines.

Membrane de filtration Feuillet viscéral de la capsule glomérulaire Pédicelles

Fentes de Corps cellulaire filtration du podocyte

Protéine de petite taille

Endothélium (bloque les éléments figurés) Membrane basale (bloque les grosses protéines) Fentes de filtration du feuillet viscéral (bloquent les petites protéines)

Leucocyte

Lumière du capillaire

Protéine P Pro Pr rro otéi té téine té éine ne de de grande gr gra g ra ande nde de ta ttaill taille aill ille e

Capillaire glomérulaire

Thrombocyte Membrane de filtration Endothélium des capillaires fenêtrés Membrane basale du capillaire

Érythrocyte Ér Éry É rythrocyte ythr throcy oc te ocy e

Non filtré

Fentes de filtration du feuillet viscéral

Capillaire glomérulaire A. Membrane de filtration

Le filtrat contient de l’eau, du glucose, des acides aminés, des ions, de l’urée, de la créatinine, plusieurs hormones, des vitamines B et C, des cétones et de très petites quantités de protéines.

Filtré Espace capsulaire

B. Substances filtrées par p la membrane de filtration

FIGURE 24.11 Membrane de fltration

❯ Le fltrat est produit dans le corpuscule rénal lorsque le plasma sanguin, soumis à une pression, traverse la membrane de fltration. A. La membrane de fltration comporte trois couches : l’endothélium des capillaires enêtrés, la membrane basale

des capillaires et les entes de fltration ormées par les podocytes sur le euillet viscéral de la capsule glomérulaire. B. Vue schématique des trois couches de la membrane de fltration représentant les substances non fltrées (à gauche) et les substances fltrées (à droite).

1134 Partie IV Le maintien et la régulation

À cette membrane de fltration s’ajoutent les mésangiocytes (plus précisément, les mésangiocytes intraglomérulaires). Ces cellules spécialisées sont présentes dans les boucles des capil­ laires du glomérule et entre celles­ci (non représentées dans la fgure 24.11). Ces cellules possèdent des propriétés contractiles et phagocytaires. Ainsi, en se contractant ou en se relâchant, elles participent à la réduction ou à l’augmentation de la surace de la membrane de fltration. Elles maintiennent aussi la mem­ brane en bon état, puisqu’elles phagocytent les macromolécules qui restent coincées dans la membrane basale au moment de la fltration.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

La membrane de ltration se compare à un tamis étagé. Les images suivantes peuvent aider à visualiser les trois épaisseurs de ce tamis que les substances doivent traverser avant de se transormer en ltrat : 1) le capillaire glomérulaire est une paille percée de petits trous (les trous correspondent aux enestrations de l’endothélium) ; 2) la paille est entourée de pâte à modeler (qui représente la membrane basale) ; 3) une main saisit cette paille enveloppée de pâte à modeler. La main représente les podocytes et les doigts, les pédicelles. Les espaces entre les doigts correspondent aux entes de ltration. Si les doigts étaient recouverts d’un mince let, ce let représenterait les entes de ltration recouvertes d’une membrane.

grande taille ne peuvent généralement pas traverser la mem­ brane de fltration. • Substances partiellement fltrées. Les protéines de taille intermédiaire ne sont généralement pas fltrées. Elles sont bloquées parce que leur taille ne leur permet pas de passer par les orifces de la membrane de fltration ou, encore, parce qu’elles ont une charge négative et sont repoussées par les charges négatives de la membrane. Le fltrat est composé de plasma fltré contenant certains solu­ tés et des quantités minimes de protéines. Il est d’abord empri­ sonné dans l’espace capsulaire, puis acheminé vers le tubule contourné proximal, comme dans un entonnoir. Les composants du sang quittent le corpuscule rénal par l’artériole eérente et rejoignent la circulation sanguine par les capillaires péritubu­ laires et les vasa recta. Certaines substances fltrées demeurent attachées à la mem­ brane basale. L’une des onctions des mésangiocytes consiste à phagocyter les macromolécules (p. ex., les immunoglobulines) qui restent coincées dans la membrane basale afn de la mainte­ nir en bon état.

Vériiez vos connaissances 13. Quelles sont les substances normalement ltrées par

la membrane glomérulaire ? Quelles sont celles qui ne le sont pas ?

À votre avis

14. Certaines maladies ont pour eet d’éliminer la charge

négative sur la membrane de ltration. Quelle en serait la conséquence sur la perméabilité relative de la membrane ?

2. Une substance qui n’est pas acheminée vers le ltrat

demeure-t-elle dans le sang ? Par quelle structure les substances quittent-elles le glomérule ?

24.5.3

La ormation et la composition du fltrat

3

Donner des exemples de substances ltrées librement, non ltrées ou partiellement ltrées.

4

Décrire la onction phagocytaire des mésangiocytes.

En moyenne, les reins produisent quotidiennement 180 L de fl­ trat par la membrane de fltration glomérulaire. Touteois, en raison de la taille des ouvertures dans la membrane et de sa charge négative globale, toutes les substances contenues dans le sang ne sont pas fltrées de la même açon (voir la fgure 24.11B). Ces substances peuvent être classées dans trois catégories dié­ rentes, selon le degré de fltration qu’elles subissent : • Substances fltrées librement. Certaines molécules de petite taille traversent acilement la membrane de fltration et s’intègrent au fltrat, notamment l’eau, le glucose, les acides aminés, les ions, certaines hormones, les vitamines B et C ainsi que les cétones. • Substances non fltrées. Les éléments fgurés du sang (érythrocytes, leucocytes et thrombocytes) et les protéines de

24.5.4

Les pressions intervenant dans la fltration glomérulaire

5

Dénir la pression hydrostatique glomérulaire et expliquer la raison pour laquelle cette pression est plus élevée que dans les autres capillaires.

6

Nommer deux pressions qui s’opposent à la pression hydrostatique glomérulaire.

7

Calculer la pression nette de ltration.

8

Dénir le débit de ltration glomérulaire et décrire les acteurs qui l’infuencent.

La production du fltrat est due à la diérence entre la pression hydrostatique du sang dans le glomérule (pression hydrostatique glomérulaire [PH g]) et les pressions opposées exercées par la pression osmotique du sang dans le glomérule (pression osmo­ tique glomérulaire [PO g]) et la pression du liquide contenu dans l’espace capsulaire du corpuscule rénal (pression hydrostatique capsulaire [PHc]). Cette diérence de pression correspond à la pression nette de fltration (PNF).

Chapitre 24 Le système urinaire 1135

24.5.4.1 La pression hydrostatique glomérulaire La pression hydrostatique glomérulaire (PHg) correspond à la pression sanguine dans le glomérule. Elle constitue la force qui pousse l’eau et certains solutés dissous à l’extérieur du glomérule, vers l’espace capsulaire du corpuscule rénal FIGURE 24.12. Cette pression assure la ltration. La valeur de la PHg est plus élevée que celle de la pression sanguine dans les autres capillaires systémiques (55 millimètres de mercure (mm Hg) en comparaison d’environ 20 à 40 mm Hg ; voir la section 20.2). Cette pression plus élevée est essentielle à la ltration. Elle est due à la différence relative de taille entre les artérioles afférentes et efférentes. Le diamètre des artérioles afférentes est plus grand que celui des artérioles efférentes. De façon imagée, le tuyau d’alimentation est plus gros que le tuyau d’évacuation. Cette différence produit une pression plus élevée sur les capillaires glomérulaires. Par conséquent, ces capillaires sont plus sensibles aux dommages causés par la P.A. relativement élevée.

24.5.4.2 Les pressions s’opposant à la pression

hydrostatique glomérulaire Deux pressions s’opposent à la PHg et, par conséquent, à la ltration. Il s’agit de la pression osmotique glomérulaire et de la pression hydrostatique capsulaire.

La pression osmotique glomérulaire (POg) (qui correspond à la pression osmotique colloïdale du sang dans les capillaires glomérulaires) correspond à la pression osmotique exercée par le sang en raison des solutés dissous qu’il contient. Les protéines du plasma (colloïdes) sont les plus importants de ces solutés. La POg s’oppose à la ltration parce qu’elle tend à retenir ou à ramener les liquides dans le glomérule. Sa valeur typique de 30 mm Hg est assez semblable à celle de la pression osmotique colloïdale des autres capillaires systémiques, qui se situe à 26 mm Hg. La pression hydrostatique capsulaire (PHc) correspond à la pression exercée par le ltrat se trouvant dans l’espace capsulaire. La présence de ce ltrat ralentit le passage de liquide supplémentaire du sang vers l’espace capsulaire et s’oppose ainsi à la ltration. Une valeur typique de 15 mm Hg est observée.

24.5.4.3 Le calcul de la pression nette de ltration La ltration se produit lorsque la pression qui en est à l’origine, la PHg, est plus élevée que la somme des pressions qui s’opposent à la ltration, soit la PO g et la PHc. La différence entre ces valeurs de pression correspond à la pression nette de ltration (PNF). Les calculs ci-dessous déterminent la valeur de la PNF : PHg − (POg + PHc ) = PNF 55 mm Hg − (30 mm Hg + 15 mm Hg) = PNF 55 mm Hg − 45 mm Hg = 10 mm Hg

À votre avis 3. Une personne atteinte d’une cirrhose produit un

nombre anormalement bas de protéines plasma­ tiques. Indiquez la pression qui en sera affectée : PHg, POg ou PHc ? Quels seront les effets sur la pression nette de ltration ? La quantité de ltrat produit sera­t­elle moindre ou plus grande ?

24.5.4.4 Les variables inuencées

par la pression nette de ltration Le débit de ltration glomérulaire (DFG) est une variable importante inuencée par la pression nette de ltration. Il correspond au rythme de formation du ltrat et s’exprime en volume par unité de temps (normalement en ml/min). La pression nette de ltration affecte directement le DFG. Une baisse de la PNF entraîne une baisse du DFG. De la même façon, une augmentation de la PNF, normalement causée par une augmentation de la PHg, fait augmenter le DFG, ce qui entraîne une augmentation de la quantité de ltrat produit.

Types de pressions déterminant la pression nette de ltration ❯ La somme de la pression osmotique glomérulaire

Cette augmentation de la quantité de ltrat accroît le volume de liquide qui se déplace alors plus rapidement dans les tubules rénaux, laissant ainsi moins de temps pour la réabsorption des substances contenues dans le ltrat. Par conséquent, le ltrat contient davantage de substances qui sont excrétées dans l’urine.

(PO g) et de la pression hydrostatique capsulaire (PH c) est sous­ traite de la pression hydrostatique glomérulaire (PH g) an de déterminer la pression nette de ltration (PNF).

La relation entre ces variables pour produire une augmentation de la PNF est représentée dans la FIGURE 24.13.

FIGURE 24.12

1136 Partie IV Le maintien et la régulation

seront réabsorbées dans le sang et sur celles qui seront excrétées dans l’urine. En contrôlant la ltration glomérulaire, le rein contrôle la production de l’urine en tenant compte de certaines conditions physiologiques telles que l’état d’hydratation.

Augmentation de la PHg

Augmentation de la PNF

Augmente

Diminue

DFG Eau et solutés dans le filtrat

Réabsorption du filtrat Augmente

Substances dans l’urine

FIGURE 24.13 Les variables infuencées par la pression nette de ltration

La ltration glomérulaire est principalement infuencée par la modication du diamètre de la lumière de l’artériole aérente et de la surace de la membrane de ltration. Ces processus assurent : 1) un contrôle intrinsèque (dans le rein lui­même), qui consiste en une autorégulation rénale maintenant le DFG à un niveau normal ; et 2) un contrôle extrinsèque (à l’extérieur du rein), qui consiste en une régulation nerveuse ou hormonale agissant respectivement pour réduire ou accroître le DFG.

24.5.5.1 L’autorégulation rénale :

le contrôle intrinsèque L’autorégulation rénale est la capacité intrinsèque du rein à maintenir une P.A. et un débit de ltration glomérulaire constants en dépit des changements de la P.A. systémique. Ce contrôle est exercé par deux mécanismes : le mécanisme myogénique et le mécanisme de rétroaction tubuloglomérulaire FIGURE 24.14.

Le mécanisme myogénique Une consultation de ces relations acilitera la compréhension des sections subséquentes du présent chapitre. Il aut remarquer particulièrement la relation directe qui existe entre la PHg et la quantité d’eau et de solutés restant dans le ltrat. Lorsque la valeur de la PHg augmente, les substances contenues dans le ltrat aug­ mentent également, y compris le NaCl. Lorsque la valeur de la PHg baisse, la quantité de substances contenues dans le ltrat diminue aussi, y compris le NaCl. La concentration en NaCl est contrôlée par la macula densa de l’appareil juxtaglomérulaire et elle infuence indirectement la pression sanguine dans le glomérule. Ce processus est décrit en détail dans la section suivante.

Vériiez vos connaissances 15. Si la valeur de la pression hydrostatique glomérulaire

(PHg) augmente, quel sera l’eet produit sur la pression nette de fltration (PNF) ? La relation entre la PHg et la PNF est-elle directe ou inverse ?

24.5.5

9

La régulation de la fltration glomérulaire

Décrire les concepts de contrôle intrinsèque et de contrôle extrinsèque, et donner des exemples pour chacun.

10 Comparer le mécanisme myogénique et le mécanisme

de rétroaction tubuloglomérulaire. 11 Décrire les eets du système nerveux sympathique sur

le débit de fltration glomérulaire. 12 Décrire les eets du acteur natriurétique auriculaire sur

le débit de fltration glomérulaire.

La ltration glomérulaire est soumise à une régulation précise en raison de son infuence sur la quantité de substances qui

Le mécanisme myogénique (mus = muscle, genesis = origine) désigne la contraction et le relâchement du muscle lisse or­ mant la paroi de l’artériole aérente. Une baisse de la P.A. sys­ témique ait diminuer le volume sanguin pénétrant dans l’artériole aérente, réduisant ainsi l’étirement du muscle lisse de la paroi artériolaire. Les cellules de ce muscle lisse se relâchent, entraînant une vasodilatation. L’élargissement de la lumière de l’artériole aérente ait passer une plus grande quantité de sang dans le glomérule, compensant la baisse de la P.A. systémique. La P.A. glomérulaire et le DFG demeurent nor­ maux (voir la fgure 24.14A). À l’opposé, une hausse de la P.A. systémique augmente le volume sanguin qui pénètre dans l’artériole aérente, étirant le muscle lisse de la paroi artériolaire. Les cellules de ce muscle lisse se contractent, entraînant une vasoconstriction. Le rétrécis­ sement de la lumière de l’artériole aérente laisse passer moins de sang vers le glomérule, compensant la hausse de la P.A. sys­ témique. La P.A. glomérulaire et le DFG demeurent normaux (voir la fgure 24.14C).

Le mécanisme de rétroaction tubuloglomérulaire L’appareil juxtaglomérulaire contribue également à maintenir une pression glomérulaire normale grâce à un mécanisme de rétroaction tubuloglomérulaire. Ce mécanisme onctionne à partir de la détection des concentrations en NaCl dans le ltrat. Si le mécanisme myogénique ne sut pas à maintenir la P.A. glo­ mérulaire normale à la suite d’une augmentation de la P.A. sys­ témique, il y a augmentation de la pression glomérulaire et de la quantité restante de NaCl dans le ltrat, puisque l’augmentation de la PNF augmente la vitesse d’écoulement du ltrat, ce qui dimi­ nue la réabsorption des solutés. Les cellules de la macula densa, dans l’appareil juxtaglomérulaire, détecteront alors une augmen­ tation de la concentration en NaCl dans le ltrat. La réponse des cellules de la macula densa consiste à libérer une molécule de signalisation qui se lie aux cellules des muscles lisses de la paroi

Chapitre 24 Le système urinaire 1137

Autorégulation rénale en réponse à la pression artérielle systémique Baisse de la pression artérielle systémique

Pression artérielle systémique normale

Artériole efférente

Artériole efférente

Artériole efférente

Glomérule

Glomérule

Vasodilatation de l’artériole afférente

Hausse de la pression artérielle systémique

Élargissement de la lumière de l’artériole, ce qui fait passer plus de sang vers le glomérule pour compenser la baisse de P.A.

Lumière de l’artériole P.A. systémique normale

Vasoconstriction de l’artériole afférente

Production insuffisante d’urine

270

Production normale d’urine assurée par l’autorégulation rénale

Production excessive d’urine

180 P.A.M. normale 90

0 0

Rétrécissement de la lumière de l’artériole, ce qui fait passer moins de sang vers le glomérule pour compenser la hausse de P.A.

C.

B.

Débit de filtration glomérulaire (L/jour)

A.

Artériole afférente

Glomérule

20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Pression artérielle moyenne (P.A.M.) (mm Hg)

D.

artériolaire aérente et stimule ces cellules. Cette stimulation paracrine entraîne une vasoconstriction plus importante de l’arté­ riole aérente et une baisse du volume sanguin pénétrant dans le glomérule. Le DFG et la quantité de fltrat ormé reviennent à la normale. Pour mieux comprendre ce processus, la rétroaction tubulo­ glomérulaire peut être comparée à un mécanisme de secours qui prend la relève du mécanisme myogénique lorsque la P.A. systé­ mique s’élève.

Les limites au maintien du débit de fltration glomérulaire Il est possible de contrôler le DFG et la quantité d’urine ormée en maintenant une P.A. normale dans le glomérule. Touteois, cette régulation est soumise à certaines limites. L’autorégulation rénale parviendra efcacement à maintenir une pression glomé­ rulaire normale uniquement si la pression artérielle moyenne

FIGURE 24.14 Autorégulation rénale

❯

L’autorégulation rénale est la capacité intrinsèque du rein à maintenir un débit de fltration glomérulaire constant en dépit des changements de la P.A. systémique. Réponse à A. une baisse de la P.A. systémique ; B. à une P.A. systémique normale (au repos) ; et C. à une hausse de la P.A. systémique . D. L’autorégulation rénale maintient efcacement le débit de fltration glomérulaire lorsque la pression artérielle moyenne (P.A.M.) est située entre 80 et 180 mm Hg.

(P.A.M.) (voir la section 20.4.1) reste entre 80 et 180 mm Hg (voir la fgure 24.14D). Une baisse de la P.A.M. entraîne la vasodilatation de l’arté­ riole aérente, et la dilatation maximale de l’artériole est atteinte si la P.A.M. chute à 80 mm Hg. Si la P.A.M. continue à baisser, l’artériole ne peut plus continuer à se dilater, causant ainsi une baisse de la P.A. glomérulaire et du débit de fltration gloméru­ laire. Si la P.A. systémique est très basse (p. ex., à la suite d’une hémorragie grave), le processus de fltration et d’élimination des déchets dans l’urine est interrompu, produisant une accumula­ tion des déchets métaboliques toxiques dans le sang. Si la P.A.M. augmente, l’eet contraire se produit, et l’artériole aérente subit une vasoconstriction. Si la P.A.M. devient supé­ rieure à 180 mm Hg, la vasoconstriction de l’artériole ne peut se poursuivre, ce qui entraîne une augmentation de la pression glomé­ rulaire et du DFG. Alors la quantité d’urine produite augmentera.

1138 Partie IV Le maintien et la régulation 24.5.5.2 Le contrôle nerveux et le contrôle hormonal :

les contrôles extrinsèques Les contrôles intrinsèques de l’autorégulation rénale contribuent au maintien du débit de fltration glomérulaire dans les limites homéostatiques normales. Pour leur part, les contrôles extrin­ sèques sont des processus physiologiques qui modifent le DFG. Le DFG peut être abaissé par une stimulation importante du sys­ tème nerveux sympathique ; il peut être augmenté par une libé­ ration du acteur natriurétique auriculaire (FNA). Ces processus ont une incidence sur la production de l’urine.

La baisse du débit de fltration glomérulaire par la stimulation sympathique L’activation de la branche sympathique du système nerveux autonome produit une baisse du DFG par la vasoconstriction de l’artériole aérente et la réduction de la surace du glomérule. Durant un exercice physique intense ou une situation d’ur­ gence, le système nerveux sympathique transmet un signal moteur aux reins FIGURE 24.15A . Ce signal entraîne la vaso­ constriction des artérioles aérente et eérente. Une vasocons­ triction drastique de l’artériole aérente réduit de açon importante l’arrivée du sang au glomérule. Conséquemment, il se produit une baisse de la P.A. glomérulaire et du DFG. La stimulation du système nerveux sympathique déclenche la libération de rénine par les cellules granulaires de l’appareil jux­ taglomérulaire, ce qui entraîne par la suite la production de l’hormone angiotensine II (voir la section 20.5.2). L’angiotensine II stimule la contraction des myoflaments des mésangiocytes, entraînant une réduction de la surace de la membrane de fltra­ tion et, subséquemment, une baisse du DFG. Une vasoconstriction importante de l’artériole aérente et la contraction des mésangiocytes contribuent à réduire le DFG, entraînant une baisse de la production d’urine. Le liquide est retenu dans le sang et maintient le volume sanguin. Ce processus est une adaptation critique qui permet au corps de conserver ses liquides dans des conditions extrêmes telles qu’un exercice physique important (p. ex., durant un marathon par temps chaud) ou en cas d’une hémorragie grave.

L’augmentation du débit de fltration glomérulaire par le acteur natriurétique auriculaire Le facteur natriurétique auriculaire (FNA) (ou peptide natriu­ rétique auriculaire [PNA]) augmente le DFG afn d’éliminer les liquides. Cette hormone peptidique est libérée par les cellules auriculaires du muscle cardiaque en réponse à la distension des oreillettes. Ceci se produit lorsque surviennent une augmenta­ tion du volume de sang qui retourne au cœur ou une augmenta­ tion de la P.A. Libéré par le cœur, le FNA est alors transporté par le sang vers les reins. Le FNA relâche l’artériole aérente et inhibe la libération de rénine par les cellules granulaires afn de provoquer le relâchement des mésangiocytes et d’accroître ainsi la surace de la membrane de fltration (voir la fgure 24.15B). Le résultat net consiste en une augmentation du DFG, accompagnée d’une augmentation du volume de l’urine et d’une baisse du volume sanguin.

Les relations complexes entre les systèmes urinaire, nerveux et endocrinien pour le contrôle du volume sanguin et de la P.A. systémique sont décrites en détail dans le chapitre 25.

24.5.5.3 La régulation du débit de fltration

glomérulaire en résumé Le débit de fltration glomérulaire peut être maintenu, abaissé ou augmenté grâce aux mécanismes suivants : • L’autorégulation rénale maintient le DFG en modifant la taille de l’artériole aérente en réponse aux variations de la P.A. sys­ témique. Une augmentation de la P.A. systémique entraîne la vasoconstriction de l’artériole aérente, alors qu’une baisse de la P.A. systémique provoque la vasodilatation de l’artériole aérente. L’autorégulation rénale parvient à maintenir efcace­ ment le DFG si la P.A.M. se situe entre 80 et 180 mm Hg (voir la fgure 24.14D). • La stimulation directe par la branche sympathique du sys­ tème nerveux autonome et la production subséquente d’angiotensine II réduisent le DFG en provoquant la vaso­ constriction des artérioles aérentes ou la contraction des mésangiocytes qui réduisent la surace du glomérule. Ces deux processus peuvent être simultanés. • Le FNA augmente le DFG par la vasodilatation de l’artériole aérente. L’inhibition de la libération de rénine et le relâche­ ment subséquent des mésangiocytes (ce qui accroît la surace du glomérule) augmentent aussi le DFG. Ces deux processus peuvent être simultanés. La FIGURE 24.16 présente un tableau des structures et des processus participant à la fltration glomérulaire.

Vériiez vos connaissances 16. Expliquez l’eet d’une hausse du débit de fltration

glomérulaire sur la production d’urine. 17. Quels sont les trois acteurs assurant la régulation

du DFG ? Indiquez si chacun d’eux augmente, diminue ou maintient le DFG. 18. L’autorégulation rénale serait-elle efcace chez

une personne dont la pression artérielle est de 300/150 mm Hg ? Chez une personne dont la pression artérielle est de 70/55 mm Hg ? Expliquez votre réponse.

24.6 La réabsorption

et la sécrétion dans les tubules rénaux

Le fltrat traverse le tubule contourné proximal, l’anse du néphron et le tubule contourné distal, puis il est acheminé vers le tubule rénal collecteur. Les substances sont réabsorbées lorsqu’elles sont transportées du fltrat vers le sang. De plus, cer­ taines substances qui n’ont pas été fltrées initialement dans le glomérule, mais qui doivent être éliminées du sang, sont inté­ grées à l’urine grâce à la sécrétion tubulaire.

Chapitre 24 Le système urinaire 1139

Hausse du DFG par le facteur natriurétique auriculaire

Baisse du DFG par la stimulation du système nerveux sympathique

Stimulus : stress ou urgence

Stimulus : hausse du volume sanguin ou de la P.A.

Stimulation des reins par le système nerveux sympathique

Étirement de la paroi des oreillettes

Libération du FNA par le cœur Libération de rénine par les cellules granulaires de l’appareil juxtaglomérulaire

Inhibition de la libération de rénine par les cellules granulaires

Production d’angiotensine II

Vasoconstriction des artérioles afférente et efférente Artériole efférente

Baisse de la production d’angiotensine II

Contraction des mésangiocytes

Vasodilatation de l’artériole afférente

Artériole efférente

Artériole efférente

Relâchement des mésangiocytes Artériole efférente Filtrat

Filtrat Glomérule Débit sanguin Artériole afférente Résultat : baisse du débit sanguin dans le glomérule

• • • •

Glomérule Débit sanguin

Réduction de la surface de filtration Artériole afférente Résultat : réduction de la filtration glomérulaire

Artériole afférente Résultat : hausse du débit sanguin dans le glomérule

• • • •

Baisse du DFG Baisse de la production d’urine Rétention des liquides Maintien du volume sanguin

A.

Augmentation de la surface de filtration Artériole afférente Résultat : augmentation de la filtration glomérulaire

Hausse du DFG Hausse de la production d’urine Augmentation de la perte de liquide Baisse du volume sanguin

B.

FIGURE 24.15 Mécanismes extrinsèques modifant le débit de fltration glomérulaire grâce à des contrôles nerveux et hormonaux ❯ La fltration glomérulaire peut être A. abaissée par une stimulation importante du système nerveux sympathique et B. augmentée par une stimulation du FNA.

Cette section présente une vue d’ensemble des processus de transport ainsi qu’une description des concepts de taux maximal de réabsorption et de seuil rénal. Les substances réabsorbées et sécrétées sont classées dans les catégories suivantes : • les substances entièrement réabsorbées ;

• les substances partiellement réabsorbées ; • les substances éliminées comme déchets. L’établissement du gradient de concentration dans le liquide interstitiel, qui assure la régulation de la réabsorption de l’eau sous le contrôle de l’ADH, est également étudié dans cette section.

INTÉGRATION

ILLUSTRATION DES CONCEPTS

FIGURE 24.16

Animation

Filtration glomérulaire et régulation  Les schémas ci-dessous illustrent la fltration glomérulaire : A. la membrane de fltration et les composantes du fltrat ; B. le calcul de la pression nette de fltration ; et C. les mécanismes de contrôle de la fltration glomérulaire.

B. Calcul de la pression nette de filtration dans le corpuscule rénal

A. Membrane de filtration et composants du filtrat

PHg 55 sortant

POg 30 entrant Membrane de filtration

Non filtrés : • Érythrocytes • Leucocytes • Thrombocytes • Protéines

Le filtrat est composé d’eau, de glucose, d’acides aminés, d’ions, d’urée, de créatinine, de plusieurs hormones, de vitamines B et C, de cétones et de faibles quantités de protéines.

PNF 10 sortant

PHc 15 entrant

Endothélium Membrane basale Fente de filtration Feuillet viscéral Pédicelle

PHg 55 mm Hg sortant POg – 30 mm Hg entrant PHc – 15 mm Hg entrant PNF = 10 mm Hg sortant

Filtrat TCP

Artériole efférente Leucocytes Érythrocytes Protéines S Solutés

Glomérule

Appareil juxtaglomérulaire

Espace capsulaire

TCD

Capsule glomérulaire (feuillet pariétal)

Artériole afférente

C. Contrôle du débit de filtration glomérulaire Maintien du DFG

Artériole afférente L’autorégulation rénale maintient le DFG en dépit des variations de la P.A. systémique par : • la baisse de la P.A. systémique, qui entraîne la vasodilatation de l’artériole afférente ; • la hausse de la P.A. systémique, qui entraîne la vasoconstriction de l’artériole afférente.

Baisse du DFG

Réduction de la surface de filtration Le système nerveux sympathique abaisse le DFG par : • la vasoconstriction de l’artériole afférente ; • la contraction des mésangiocytes, ce qui provoque une réduction de la surface de filtration.

Vasoconstriction

Hausse du DFG

Vasodilatation

Augmentation de la surface de filtration

Le FNA hausse le DFG par : • la vasodilatation de l’artériole afférente ; • le relâchement des mésangiocytes, ce qui provoque une augmentation de la surface de filtration.

Chapitre 24 Le système urinaire 1141

24.6.1

1

Les processus de transport : une vue d’ensemble

d’absorption sont acilités par les nombreuses microvillosités présentes sur les suraces apicales des cellules, ce qui accroît leur surace d’absorption.

Vérifiez vos connaissances

Nommer et décrire cinq caractéristiques ou conditions qui aectent la réabsorption et la sécrétion tubulaires.

Cette section présente une vue d’ensemble des structures anato­ miques importantes et des conditions physiologiques du rein qui infuencent la réabsorption et la sécrétion des substances. Une consultation de la FIGURE 24.17 parallèlement à la lecture des descriptions ci­dessous permet de bien comprendre ces processus :

19. Quels acteurs anatomiques et physiologiques

importants infuencent la réabsorption et la sécrétion tubulaires ?

24.6.2

1. Pour être réabsorbée, une substance doit traverser l’épithé­ lium simple de la paroi tubulaire. 2. Les substances peuvent passer entre les cellules épithéliales de la paroi tubulaire par transport paracellulaire (para = le long de) ou, plus réquemment, traverser les cellules épithé­ liales par transport transcellulaire (trans = à travers). 3. Au cours du transport transcellulaire, une substance doit traverser deux membranes cellulaires : la membrane api­ cale, qui est en contact avec le ltrat, et la membrane baso­ latérale, qui repose sur la membrane basale. L’ordre dans lequel les substances traversent ces membranes varie selon qu’elles sont réabsorbées ou sécrétées. 4. Plusieurs protéines de transport intégrées aux deux mem­ branes contrôlent le mouvement des diverses substances TABLEAU 24.1. Ces substances voyagent par diusion simple ou acilitée, par osmose, par transport acti primaire ou secon­ daire, ou encore par transport vésiculaire (voir la section 4.3). Animation La pompe à sodium-potassium (Na+-K+) Animation Les symporteurs et les antiporteurs

5. Les capillaires péritubulaires ont une pression hydrostatique aible (8 mm Hg) en raison de la perte de liquide durant la ltration glomérulaire, mais ils ont aussi une pression osmo­ tique colloïdale élevée, car la plupart des protéines demeurent dans le sang au cours de la ltration. Ces deux importantes propriétés acilitent la réabsorption des substances, puisque le liquide cherche naturellement à retourner dans les vais­ seaux sanguins (voir la section 20.2.2).

2

Dénir le taux maximal de réabsorption d’une substance.

3

Dénir le concept de seuil rénal.

Le taux maximal de réabsorption (Tm) est la quantité maximale d’une substance qui peut être réabsorbée (ou sécrétée) par l’épi­ thélium tubulaire dans une période donnée. Ce taux maximal dépend du nombre de protéines de transport associées à cette substance se trouvant dans la membrane de la cellule épithéliale. Par exemple, le Tm pour la réabsorption du glucose par les protéines de transport du glucose est d’environ 2 millimoles par minute (mmol/min) (Godin­Ribuot, 2011). Tant que le ltrat ne contient pas plus de 2 mmol de glucose lorsqu’il traverse une région du tubule rénal chaque minute, tout le glucose sera réab­ sorbé. Si la concentration en glucose du ltrat excède cette valeur, les protéines de transport deviennent saturées et l’excé­ dent de glucose est excrété dans l’urine. Le seuil rénal désigne la concentration plasmique maximale pouvant être transportée dans le sang sans être excrétée dans l’urine. Pour le glucose, par exemple, le seuil rénal est de 9,1 mmol/L. Au­dessus de cette concentration, la substance est tellement concentrée dans le plasma et, par conséquent, dans le ltrat que les protéines de transport ne peuvent pas la réabsorber entièrement. Le Tm étant dépassé, la substance demeure dans le ltrat et est excrétée dans l’urine.

Vérifiez vos connaissances

Même si la réabsorption et la sécrétion des substances se pro­ duisent tout le long des tubules du néphron et des tubules rénaux collecteurs, la plus grande partie de la réabsorption se produit dans le tubule contourné proximal, là où les mécanismes

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

Le passage du ltrat dans le néphron peut se comparer au mouvement des objets sur la courroie d’un convoyeur. Le circuit emprunté par le ltrat correspond à la courroie du convoyeur. Les substances sont d’abord posées au départ de la courroie (ltration). Par la suite, certaines substances sont retirées de la courroie (réabsorption tubulaire). D’autres substances qui n’ont pas été ltrées au départ peuvent ensuite s’ajouter sur la courroie, le long de son parcours (sécrétion tubulaire). À la n du trajet, ce qui reste sur la courroie du convoyeur représente les substances qui ormeront l’urine.

Le taux maximal de réabsorption et le seuil rénal

20. Qu’est-ce que le taux maximal de réabsorption d’une

substance ? En quoi cette valeur est-elle diérente du seuil rénal pour cette même substance ?

24.6.3

Les substances entièrement réabsorbées

4

Décrire le processus de réabsorption des nutriments tels que le glucose.

5

Décrire le processus par lequel les protéines sont transportées hors du ltrat vers le sang.

Certaines substances ne sont pas des composants normaux de l’urine, puisque la totalité de ces substances sont réabsorbées à

1142 Partie IV Le maintien et la régulation

FIGURE 24.17 Tubules contournés proximaux et capillaires péritubulaires

❯

Structures anatomiques et conditions physiologiques infuençant la réabsorption et la sécrétion tubulaires. Réabsorption tubulaire :

Capillaire péritubulaire : pression hydrostatique faible ; pression osmotique colloïdale élevée

Sang Membrane basale ba bas ale tiel ti ell Liquide interstitiel Épithélium simple cuboïde

Transport paracellulaire : passage des substances entre les cellules épithéliales

Passage des substances du tubule vers le sang

Transport transcellulaire : passage des substances à travers une cellule épithéliale

Membrane basolatérale

Membra Mem Membrane brane brane bra e ap a api pica cale cal e apicale

Sécrétion tubulaire :

Filtrat

Passage des substances du sang vers le tubule Protéines de transport : canaux, transporteurs et pompes

Espace capsulaire

Tubule contourné proximal

TABLEAU 24.1

Protéines de transport dans les cellules tubulaires du néphron

Pompes

Transporteurs

Canaux

• • • •

• • • • •

• Na+ • K+ • Aquaporines (canaux H2O)

à Na+-K+ ATPase à Na+-K+-2 Cl− à H+ ATPase à Ca2+ ATPase

Transporteur de glucose Symport Na+-glucose Symporteur Na+-HCO3− Antiporteur Na+-H+ Antiporteur Cl−-HCO3−

partir du fltrat et acheminées vers le sang. Cette réabsorption se produit généralement dans le tubule contourné proximal. C’est le cas de deux grandes catégories de substances : les nutriments (p. ex., le glucose, les acides aminés ou le lactate) et les petites quantités de protéines plasmiques fltrées.

24.6.3.1 Les nutriments Généralement, les nutriments sont complètement réabsorbés dans le tubule contourné proximal par leurs transporteurs pro­ téiques spécifques. L’exemple du glucose sera utilisé pour décrire la réabsorption complète des nutriments FIGURE 24.18. Le glucose est d’abord transporté à travers la membrane apicale de la cellule tubulaire par les symporteurs Na+­glucose. Le Na+ se déplace dans le sens de son gradient de concentration et entre dans les cellules tubulaires. L’énergie de ce gradient de concentration est utilisée pour aire entrer le glucose dans les cellules tubulaires contre son gradient de concentration (par transport acti secondaire ; voir la section 4.3.3). Le glucose est alors transporté hors des cellules tubulaires par diusion acilitée à travers la membrane basolatérale.

Chapitre 24 Le système urinaire 1143

À la fn de ce processus, le glucose retourne dans le sang des capillaires péritubulaires. Comme c’est le cas pour plu­ sieurs autres substances qui traversent des membranes à l’aide de transporteurs protéiques, il existe une quantité maximale de glucose pouvant être réabsorbée par unité de temps.

Réabsorption de la totalité du glucose dans le TCP

INTÉGRATION APPLICATION CLINIQUE

La glycosurie DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE

Capillaire péritubulaire

Liquide interstitiel Membrane basale

Réabsorption de la totalité du glucose dans le sang

Flux sanguin Glucose

Faible concentration en glucose

2 Diffusion facilitée du glucose dans le sens de son gradient de concentration

Membrane Transporteur basolatérale de glucose Concentration élevée en glucose Cellules du TCP Membrane apicale

Glucose

Na+ Faible Concentration concentration élevée en en Na+ glucose

24.6.3.2 Les protéines 1 Déplacement du glucose contre son gradient de concentration par transport actif secondaire

Symporteur Na+-glucose

Concentration élevée Concen Con Concen centra tratitition é tra élev levé lev ée en ée en Na+

Faib Fai b concentration en glucose Faible

Filtrat

Absence de glucose dans le filtrat

Lumière du tubule contourné proximal

FIGURE 24.18 Réabsorption du glucose

La glycosurie désigne l’excrétion anormale de glucose dans l’urine. Elle se produit lorsque le niveau de sucre dans le plasma dépasse la moyenne de 9,1 mmol/L et que le taux maximal de réabsorption du glucose, établi à 2 mmol/min, a été dépassé. Les molécules de glucose présentes dans le tubule rénal agissent comme un diurétique osmotique ; elles augmentent la pression osmotique dans le tubule rénal, ce qui retient l’eau dans le fltrat, entraînant ainsi une perte de liquide et une augmentation de la production d’urine. La glycosurie s’ajoute aux trois signes classiques du diabète, soit la polyurie, la polydipsie et la polyphagie. La polyurie est une augmentation de la production d’urine causée par la présence de glucose dans le fltrat. L’augmentation de l’urine produite entraîne une déshydratation qui se maniestera par une soi excessive, la polydipsie. Finalement, la polyphagie est une augmentation de l’ingestion des aliments causée par le manque de glucose dans les cellules (voir l’Application clinique intitulée « Les affections entraînant des taux anormaux de glucose sanguin », p. 818).

❯ La réabsorption du glucose se produit dans le tubule contourné proximal. Chez une personne en santé, le glucose est réabsorbé en totalité. Le glucose est transporté : 1) à travers la membrane apicale, contre son gradient de concentration, par l’intermédiaire des symporteurs Na+-glucose ; 2) à travers la mem brane basolatérale, dans le sens de son gradient de concentration, par diusion acilitée grâce à des transporteurs de glucose.

Bien que la plupart des protéines ne soient pas fltrées libre­ ment dans le glomérule en raison de leur taille et de leur charge négative, certains peptides de petite taille et de taille moyenne (p. ex., l’insuline et l’angiotensine) ainsi que des quantités limitées de protéines plus grandes (p. ex., environ 0,02 % d’albumine) peuvent se trouver dans le fltrat. Les pro­ téines sont transportées par le tubule contourné proximal, du fltrat vers le sang, et ne sont pas excrétées dans l’urine. Les protéines sont transportées, plutôt que réabsorbées, en raison du ait qu’elles subissent des transormations au cours de leur réabsorption. Les protéines traversent la mem­ brane apicale par pinocytose (voir la section 4.3.3). Les lyso­ somes de ces cellules tubulaires digèrent ensuite ces protéines pour les décomposer en acides aminés. Ces acides aminés sont alors acheminés à travers la membrane basolatérale par diusion acilitée pour être réintégrés dans le sang. Les pep­ tides de très petite taille, comme l’angiotensine II, sont dégra­ dés par les peptidases dans la membrane apicale, et les acides aminés sont absorbés directement dans les cellules tubu­ laires. Par conséquent, les protéines et les peptides de petite taille sont d’abord dégradés en acides aminés qui sont alors absorbés dans le sang.

1144 Partie IV Le maintien et la régulation

Vérifiez vos connaissances 21. De quelle açon le glucose est-il réabsorbé à travers

les deux membranes des cellules tubulaires ? 22. Pourquoi les protéines sont-elles transportées

plutôt que simplement réabsorbées dans le tubule contourné proximal ?

24.6.4

Les substances partiellement réabsorbées

6

Nommer les substances pour lesquelles la réabsorption est partielle.

7

Décrire le processus de réabsorption du Na+, du K+, du Ca2+ et du PO43−.

8

Décrire la réabsorption de l’eau et comparer la manière dont ce processus est régulé par l’action de l’aldostérone et de l’ADH.

9

Décrire la régulation du pH dans les tubules rénaux collecteurs.

Certaines substances sont entièrement récupérées dans le fltrat, mais d’autres ne sont pas complètement réabsorbées, ce qui explique leur présence variable et en petite quantité dans l’urine. En variant la quantité d’une substance qui sera excrétée dans l’urine, le néphron joue un rôle important dans la concentration de cette substance dans le sang. Un certain nombre de subs­ tances se trouvent dans cette catégorie, notamment les ions Na+, l’eau et certains autres ions (K+, HCO3− et Ca 2+). La réabsorption des ions Na+ joue un rôle crucial dans la réabsorption de plu­ sieurs de ces autres substances.

À votre avis 4. Lorsqu’une substance contenue dans le sang est

fltrée, mais qu’elle n’est pas totalement réabsorbée dans le sang, sa concentration sanguine subira-t-elle une hausse, une baisse ou sera-t-elle maintenue ? Expliquez votre réponse.

24.6.4.1 Le sodium La quantité d’ions Na+ réabsorbés à partir du fltrat peut varier de 98 à 100 %. Contrairement au glucose et à d’autres nutriments, le Na+ est réabsorbé tout le long des tubules du néphron, la plus grande partie (environ 65 %) étant réabsorbée dans le tubule contourné proximal FIGURE 24.19A . Une proportion d’environ 25 % est réabsorbée dans l’anse du néphron. Une quantité variable est absorbée dans le tubule contourné distal et dans le tubule rénal collecteur à la suite d’une régulation hormonale. La concentration en Na+ est relativement aible à l’intérieur des cellules tubulaires et relativement élevée dans la lumière du tubule ainsi que dans le liquide interstitiel (voir la fgure 24.19B).

Le gradient de concentration du Na+ est établi par les pompes à Na+­K+ ATPase. Ainsi, les ions Na+ traversent passivement la membrane apicale par diusion acilitée, dans le sens de leur gradient électrochimique, pour atteindre les cellules tubulaires dans lesquelles la concentration est plus basse. Le type de trans­ porteur protéique participant à leur passage à travers la mem­ brane apicale varie selon les diérentes sections du tubule rénal. Les pompes à Na+­K+ ATPase sont intégrées à la membrane basolatérale. Ces pompes déplacent les ions Na+ des cellules tubulaires au liquide interstitiel, alors que les ions K+ passent du liquide interstitiel à la cellule tubulaire. Ce processus permet de maintenir une concentration en Na+ relativement aible dans les cellules tubulaires. Ces pompes consomment une quantité d’énergie substantielle ; elles utilisent environ 80 % de toute l’énergie investie dans le transport acti à l’intérieur des né­ phrons. Les ions Na+ pénètrent alors dans les capillaires péritu­ bulaires et les vasa recta. Près de la fn du tubule, la régulation de la réabsorption du Na+ est assurée par des hormones (voir la fgure 24.19C). En considérant que la consommation moyenne de sel des Canadiens en 2004 était de plus de 3 000 mg/jour, ce qui représente le double d’un apport sufsant (1 500 mg/jour) selon Santé Canada (2012), la régulation du Na+ dans les néphrons est essentielle au maintien de la natrémie normale. La quantité normale de Na+ excrétée dans l’urine varie de 0 à 2 % de la quantité totale de Na+ fltrée. Cette quantité est contrôlée par l’aldostérone et par le FNA dans le tubule contourné distal et dans le tubule rénal collecteur. L’al­ dostérone est une hormone stéroïde (voir la section 17.5.1) pro­ duite par le cortex surrénal. Elle pénètre dans les cellules principales pour se lier aux récepteurs intracellulaires et ormer un complexe hormonorécepteur qui stimule la synthèse de canaux protéiques à Na+ et de pompes à Na+­K+ ATPase. Ces protéines de transport supplémentaires s’intègrent aux mem­ branes plasmiques des cellules principales et accroissent la réabsorption du Na+. L’eau suit le Na+ par osmose, entraînant la réabsorption d’un liquide isotonique. Les ions K+ sont toute­ ois sécrétés dans le fltrat au cours de ce processus, ce qui peut entraîner une diminution de la kaliémie (voir l’Application clinique intitulée « Les diurétiques », p. 1152). Le FNA inhibe la réabsorption des ions Na+ dans le tubule contourné proximal et dans le tubule rénal collecteur. Il inhibe aussi la libération de l’aldostérone (non représentée dans la fgure 24.19). Par conséquent, une plus grande quan­ tité de Na+ et d’eau (puisque l’eau suit le Na+ par osmose) est excrétée dans l’urine. Il convient de se rappeler que le FNA augmente le DFG, un processus qui accroît également la pro­ duction d’urine.

INTÉGRATION

STRATÉGIES D’APPRENTISSAGE

La phrase « Aldo aime le sel » peut aider à se rappeler que l’aldostérone contribue à la rétention du sodium. Notez également les racines du terme natriurétique (acteur natriurétique auriculaire), qui ont réérence à l’excrétion du sodium (Na+, du latin natrium) dans l’urine (-urétique).

Chapitre 24 Le système urinaire 1145

Réabsorption d’environ 65 % du Na+ dans le TCP

Réabsorption d’environ 25 % du Na+ dans l’anse du néphron

Réabsorption d’un pourcentage régulé de Na+ dans le TCD et les tubules rénaux collecteurs

A. Tubules Flux sanguin Capillaire péritubulaire

Na+

Réabsorption d’environ 65 % du Na+ dans le sang.

Liquide interstitiel

Filtrat

Membrane apicale Liquide e interstitiel iti tiel el

Concentration élevée en Na+

Faible concentration en K+ 2 Déplacement du Na+ contre son gradient de concentration par transport actif

Pompe à Membrane Mem Memb Me mb bra rane Na+-K+ rane basolatérale b ba aso ola até téra rale le ATPase

Faible concentration en Na+ Concentration élevée en K+

Flux sanguin

Membrane b assolatéralle basolatérale

le pr p inci in cipa ipa pale lle e Cellule principale Canaux à Na+

Concentration élevée en Na+

Pompes à Concentration élevée Na+-K+ ATPase + + K en K

N Na+

Faible concentration Concentration élevée en Na+ en Na+

H 2O

H 2O

Osm mose mose e Osmose

Aquaporine

Cellule tubulaire

Augmentation par l’aldostérone du nombre de canaux à Na+ et de pompes à Na+-K+ ATPase, ce qui accroît la réabsorption du Na+

1 Entrée du Na+ par diffusion facilitée

Membrane Transporteur apicale protéique de Na+ Concentration élevée Conservation d’environ en Na+ 35 % du Na+ dans le filtrat Filtrat B. Lumière du tubule contourné proximal

Variation du pourcentage de Na+ de 0 à 2 %

Capillaire péritubulaire

C. Lumière du tubule contourné distal et du tubule rénal collecteur

FIGURE 24.19 Réabsorption du sodium

❯ A. La réabsorption du Na+ se déroule tout le long du tubule rénal. B. La plus grande partie du Na+ est réabsorbée dans le tubule contourné proximal. Le Na+ est transporté par diusion acilitée à travers la membrane apicale dans le sens de son gradient de concentration ; il est aussi transporté à travers la membrane basolatérale contre son gradient de concentration par les pompes à Na+-K+ ATPase. C. Dans le tubule

24.6.4.2 L’eau Le mouvement de l’eau s’eectue par osmose. L’eau est réab­ sorbée par transport paracellulaire entre les cellules ou encore par transport transcellulaire à l’aide de protéines aectées spé­ cifquement au transport de l’eau, les aquaporines. Sur la quantité totale d’eau fltrée chaque jour, soit environ 180 L,

contourné distal et le tubule rénal collecteur, la régulation de la quantité de Na+ excrétée dans l’urine est assurée par des hormones. L’aldostérone se lie aux cellules principales, ce qui accroît le nombre de transporteurs de Na+ et de pompes à Na+-K+ ATPase. Au fnal, une augmentation de la réabsorption des ions Na+ et de l’eau (qui suit par osmose) se produit, de même qu’une augmentation de la quantité d’ions K+ sécrétés.

seule une petite quantité (environ 1,5 L) ne sera pas réabsorbée. La quantité exacte réabsorbée dépend de la consommation de liquides et de l’excrétion de liquides par d’autres voies (p. ex., par la transpiration ou les èces). La perméabilité du tubule à l’eau et la concentration du fltrat varient selon les diérentes sections du tubule.

1146 Partie IV Le maintien et la régulation

Environ 65 % de l’eau contenue dans le fltrat est réabsorbée dans le tubule contourné proximal FIGURE 24.20A. Ici, les aqua­ porines sont des composantes permanentes de la membrane api­ cale, et leur nombre est relativement constant. La sortie de l’eau hors du tubule contourné proximal est appelée réabsorption obli­ gatoire de l’eau. Comme le mouvement de l’eau dépend du mou­ vement des ions Na+, l’eau est obligée de suivre le Na+. Les mouvements de Na+ et de l’eau sont équivalents ; un fltrat isoto­ nique est maintenu le long du passage du fltrat dans le tubule contourné proximal. Dans l’anse du néphron, environ 10 % de l’eau fltrée conte­ nue dans le fltrat est réabsorbée. L’eau passe par la branche descendante de l’anse du néphron pour atteindre les vasa recta. Pendant que le fltrat traverse les tubules contournés distaux et les tubules rénaux collecteurs, la réabsorption de l’eau est principalement contrôlée par l’aldostérone et l’ADH. Puisque l’aldostérone accroît le nombre de pompes à Na+­K+ ATPase et de canaux à Na+ dans les cellules prin­ cipales, cela augmente la réabsorption du Na+ et de l’eau. En conséquence, la concentration du fltrat est maintenue (voir la fgure 24.19). À l’opposé, l’ADH libérée par la neuro­ hypophyse (en présence d’une déshy­ dratation) se lie aux récepteurs des cellules principales afn d’accroître la migration des vésicules contenant des aquaporines vers la membrane. Ce pro­ cessus ournit des canaux supplémen­ taires pour la réabsorption de l’eau (voir la fgure 24.20B). La orce osmotique causée par le gra­ dient de concentration dans le fltrat, décrite ci­après, retire l’eau du tubule. De cette açon, la réabsorption de l’eau régu­ lée par l’ADH vers la fn du tubule est indé­ pendante de la réabsorption du Na+, et la concentration du soluté dans le fltrat se met à augmenter. La réabsorption tubulaire en réponse à l’ADH est désignée sous le nom de réabsorption facultative de l’eau.

L’hormone antidiurétique et la production de l’urine L’hormone antidiurétique (ADH) accroît la réabsorption de l’eau du fltrat dans le sang, ce qui entraîne la production d’un volume restreint de l’urine, qui, par le ait même, est aussi plus concentrée. Dans le cas d’une déshydratation extrême, l’hy­ pothalamus produit des concentrations élevées en ADH ; par conséquent, le volume d’urine peut baisser à près de 500 ml/jour. La concentration de l’urine peut s’élever jusqu’à 1 200 milliosmoles (mOsm), soit la même concentration que le liquide interstitiel à l’extérieur des

tubules. Dans ces conditions, l’urine devient généralement beau­ coup plus oncée. Une baisse de l’ADH entraîne une augmentation du volume d’urine et une baisse du volume sanguin. Le volume d’urine peut atteindre plusieurs litres par jour et, grâce aux pompes qui extraient le sel du fltrat, la concentration de l’urine peut des­ cendre jusqu’à 50 mOsm. Dans de telles conditions, l’urine devient jaune très pâle. Le chapitre 25 décrit en détail les eets de ces hormones (aldostérone, FNA et ADH) sur les électrolytes, les liquides et l’équilibre acidobasique.

24.6.4.3 Le potassium Le K+ est diérent des autres substances étudiées jusqu’à pré­ sent, car il est à la ois réabsorbé et sécrété FIGURE 24.21. Le résultat peut ainsi correspondre à une réabsorption nette de K+,

Réabsorption facultative de l’eau dans le TCD et les tubules rénaux collecteurs Réabsorption obligatoire d’environ 65 % de l’eau dans le TCP

Réabsorption de 10 % de l’eau dans l’anse du néphron

FIGURE 24.20 Réabsorption de l’eau

❯

A. La réabsorption obligatoire de l’eau se déroule dans le tubule contourné proximal (environ 65 %). Dans l’anse du néphron, environ 10 % de l’eau est réabsorbée. La quantité d’eau excrétée dans l’urine est régulée dans le tubule contourné distal et dans les tubules rénaux collecteurs en réponse à la liaison de l’ADH. B. L’ADH se lie aux cellules principales afn d’accroître le nombre d’aquaporines. L’eau quitte les tubules par osmose.

A. Tubules Flux sanguin

Filtrat

e Cellule principale

ADH Aquaporines

Réabsorption accrue de I’eau par osmose en raison de l’augmentation du nombre d’aquaporines H2O

Osmose H2O Liquide interstitiel H2O

H2O Membrane apicale

Membrane basolatérale

Capillaire péritubulaire

B. Lumière du tubule contourné distal et des tubules rénaux collecteurs

Chapitre 24 Le système urinaire 1147

FIGURE 24.21 Mouvement du potassium

❯

Le K+ est à la fois réabsorbé et sécrété le long des différents segments du tubule rénal. La quantité d’ions K+ perdus dans l’urine dépend de l’activité des cellules principales dans les tubules rénaux collecteurs en réponse à l’aldostérone.

Réabsorption de 60 à 80 % des ions K+ dans le TCP Réabsorption et sécrétion régulées des ions K+ dans les tubules rénaux collecteurs Réabsorption continue des ions K+ par les cellules intercalaires de type A Modification de la sécrétion de K+ par les cellules principales en fonction des concentrations en aldostérone. Réabsorption de 10 à 20 % des ions K+ dans l’anse du néphron

avec une perte minime dans l’urine, ou une sécrétion nette, avec une perte plus grande dans l’urine. Dans le tubule contourné proximal, une proportion de 60 à 80 % des ions K+ du ltrat est réabsorbée par transport paracel­ lulaire qui varie en onction du mouvement des ions Na+ selon le processus suivant : 1. Le Na+ est réabsorbé à travers la membrane apicale. 2. L’eau suit le Na+. 3. La concentration des solutés restés dans le ltrat augmente, alors que l’eau suit le mouvement des ions Na+. 4. En conséquence, la concentration des solutés du ltrat est plus grande que celle du liquide interstitiel, ce qui produit un gradient de concentration entre le ltrat et le liquide interstitiel. 5. Le K+ se déplace dans le sens de son gradient de concentra­ tion et quitte le ltrat par la route paracellulaire. 6. Ces conditions permettent également la réabsorption passive d’autres solutés, y compris d’autres cations (Mg2+, Ca 2+), des ions PO 43−, des acides gras et de l’urée. Une quantité approximative de 10 à 20 % des ions K+ du ltrat est réabsorbée par transport transcellulaire et par transport paracellulaire dans le segment large de la branche ascendante de l’anse du néphron. Dans le tubule rénal collecteur, deux processus peuvent se produire : une réabsorption nette ou une sécrétion nette de K+. Les deux types de cellules spécialisées, les cellules intercalaires et les cellules principales, produisent des eets opposés sur le mouvement des ions K+. Les cellules intercalaires de type A réabsorbent continuellement le K+, alors que les cellules princi­ pales sécrètent le K+ selon les variations des concentrations en aldostérone.

L’aldostérone stimule la sécrétion de K+ par les cellules prin­ cipales, alors que le Na+ et l’eau sont réabsorbés. Une concentra­ tion élevée en K+ dans le sang constitue la source de stimulation la plus importante pour déclencher la libération d’aldostérone par le cortex surrénal. Ce mécanisme utilise ainsi une rétro­ inhibition pour maintenir les concentrations en K+ dans le sang le plus près possible des valeurs optimales.

24.6.4.4 L’équilibre calcium et phosphate Les onctions du Ca 2+ et du PO 43− sont intimement liées, car 99 % du calcium contenu dans l’organisme est emmagasiné dans les os et la plus grande partie de ce calcium est stockée sous orme de phosphate de calcium. Environ 60 % du Ca 2+ contenu dans le sang s’intègre au ltrat. Le reste des ions Ca 2+ se lient aux protéines du sang et ne peuvent ainsi être ltrés. En compa­ raison, une proportion de 90 à 95 % du PO43− est ltrée lorsque le sang traverse les capillaires glomérulaires. La quantité de Ca2+ et de PO43− excrétée dans l’urine est régu­ lée par la parathormone (PTH), ce qui infuence également les concentrations en Ca 2+ et en PO 43− dans le sang. La glande para­ thyroïde libère la PTH en réponse à une baisse de la calcémie (voir la section 7.6.2). Les tubules rénaux sont l’une des cibles de l’hormone FIGURE 24.22. La PTH inhibe la réabsorption du PO43− dans le tubule contourné proximal et stimule la réabsorp­ tion du Ca 2+ dans le tubule contourné distal. Lorsqu’une plus grande quantité de PO43− est éliminée dans l’urine, il reste moins de PO43− pour ormer le phosphate de calcium, le sel de calcium le plus présent dans les os. Par conséquent, une baisse du Ca 2+ normalement redéposé dans les os se produit ainsi qu’une hausse de la calcémie.

24.6.4.5 Les ions bicarbonate,

les ions hydrogène et le pH Le mouvement des ions bicarbonate (le HCO3− est une base aible) et des ions hydrogène (le H+ est un acide) joue un rôle

1148 Partie IV Le maintien et la régulation

Inhibition par la PTH de la réabsorption de PO 43− dans le TCP

intercalaires de type B (non représentées dans la fgure 24.23) sont actives. L’action des cellules de type B est opposée à celle des cellules de type A. Les cellules de type B sécrètent du HCO3− et réabsorbent des ions H+ pour abaisser le pH sanguin et hausser le pH de l’urine.

Stimulation par la PTH de la réabsorption du Ca2+ dans le TCD

L’action des cellules intercalaires de type A et de type B dans la régulation du pH sanguin constitue un élément important de l’équilibre du pH dans l’organisme (voir la section 25.5). Résultat : perte plus grande de PO43− dans l’urine et augmentation de la calcémie

23. Comment la réabsorption du

Na+ et de l’eau se produit-elle ? Quelles sont les deux hormones qui participent à ce processus ? 24. Quel est l’eet de la parathormone

FIGURE 24.22 Réabsorption des ions calcium et des ions phosphate

Vérifiez vos connaissances

sur la réabsorption du PO43− et du Ca2+ ?

❯ Les ions Ca 2+ et

PO43− sont réabsorbés dans les divers segments des tubules rénaux. Les quantités réabsorbées sont régulées par la PTH, qui inhibe la réabsorption du PO43− dans le tubule contourné proximal et stimule la réabsorption du Ca2+ dans le tubule contourné distal.

important dans la régulation du pH de l’urine et du sang. Les ions HCO3− traversent librement la membrane de fltration, alors que seules de petites quantités d’ions H+ sont fltrées. Le HCO3− fltré doit être réabsorbé pour aire en sorte que le pH sanguin ne devienne pas trop acide FIGURE 24.23A . De 80 à 90 % du HCO3− est récupéré du fltrat, principalement dans le tubule contourné proximal. La portion restante, entre 10 et 20 %, est récupérée de la branche ascendante de l’anse du néphron. Par conséquent, lorsque le fltrat entre dans le tubule contourné distal, la totalité du HCO3− qui se trouvait initialement dans le fltrat aura norma­ lement été réabsorbée. Il aut préciser que le HCO3− fltré n’est pas réabsorbé tel quel, mais qu’il est plutôt remplacé par le pro­ cessus décrit dans la fgure 24.23B. Le pH de l’urine et, par conséquent, celui du sang sont régu­ lés dans les tubules rénaux collecteurs. La manière dont ce pro­ cessus se produit dépend du pH sanguin de la personne ; il variera selon que les conditions sont acides ou alcalines. Chez une personne dont l’alimentation comporte des protéines ani­ males et du blé (diète nord­américaine), les conditions sont généralement acides. Dans un tel cas, les molécules de HCO 3− nouvellement synthétisées sont réabsorbées dans le sang, et les ions H + sont excrétés dans le fltrat par les cellules interca­ laires de type A. Il en résulte une augmentation du pH san­ guin (qui devient plus alcalin) et une diminution du pH de l’urine (qui devient plus acide), produisant une valeur de pH moyenne d’environ 6,0 (voir la fgure 24.23C). Une personne qui consomme une abondance de ruits et de légumes et peu ou pas de protéines animales se trouve typique­ ment dans des conditions alcalines. Dans ce cas, les cellules

25. De quelle manière le mouvement

des ions H+ et HCO3− peut-il modifer le pH sanguin ?

24.6.5

Les substances éliminées comme déchets

10 Nommer les trois déchets azotés et décrire la destination

de chacun. 11 Donner d’autres exemples de substances éliminées

par les reins.

Le système urinaire prévient l’accumulation dans le corps de déchets cellulaires, de certaines hormones et de leurs métabo­ lites, ainsi que de substances étrangères (médicaments et pro­ duits chimiques) en les éliminant dans l’urine. Afn d’assurer leur élimination, les substances excrétées dans l’urine sont fl­ trées dans le glomérule et sécrétées tout le long du tubule.

24.6.5.1 Les déchets azotés Les déchets azotés sont des déchets métaboliques contenant de l’azote. Les principaux déchets azotés produits par l’orga­ nisme sont : 1) l’urée, une molécule hydrosoluble de petite taille produite dans le oie à partir de la dégradation des protéines ; 2) l’acide urique, provenant de la dégradation des acides nucléiques dans le oie ; 3) la créatinine, résultant du métabolisme de la créatine phosphate dans les tissus musculaires. L’urée et l’acide urique sont réabsorbés et sécrétés, alors que la créatinine n’est que très peu sécrétée. Les concentrations en urée dans le sang se situent entre 2,5 et 7,1 mmol/L, et elles

Chapitre 24 Le système urinaire 1149

Récupération de 80 à 90 % du HCO3− dans le TCP

Régulation d