3. Sistema nervoso e organi di senso [5 ed.]

Table of contents :
Presentazione......Page 5
Presentazione della I edizione italiana......Page 6
Indice generale......Page 7
Sistema nervoso.Introduzione......Page 12
Circuiti funzionali......Page 13
Topografia del sistema nervoso......Page 15
Sviluppo dell'encefalo......Page 17
Visione generale......Page 19
Visione laterale e dorsale......Page 21
Lamine longitudinali......Page 23
Evoluzione dell'encefalo......Page 25
Elementi costitutivi del sistema nervoso......Page 27
Cellula nervosa......Page 28
Metodi neuroanatomici......Page 30
Ultrastruttura della cellulanervosa......Page 32
Funzione......Page 34
Neurotrasmettitori......Page 36
Trasporto assonico......Page 38
Trasmissione sinaptica......Page 40
Sistemi neuronali......Page 42
Collegamenti neuronali......Page 44
Ultrastruttura della guaina mielinica......Page 46
Struttura della guaina mielinica nel SNC......Page 48
Nervi periferici......Page 50
Nevroglia......Page 52
Vasi......Page 54
Midollo spinale e nervi spinali......Page 56
Generalità......Page 57
Arco riflesso......Page 59
Sostanza grigia e sistema proprio......Page 61
Midollo spinale in sezione trasversale......Page 63
Tratto spinoolivare e tratto spinovestibolare......Page 65
Identificazioni dei tratti......Page 67
Vasi del midollo spinale......Page 69
Gangli spinali e radici posteriori......Page 71
Meningi......Page 73
Innervazione segmentale......Page 75
Sindromi midollari......Page 77
Plessi......Page 79
Rami dorsali......Page 81
N. muscolocutaneo (C5-C7)......Page 83
N. mediano (C6-T1)......Page 85
N. ulnare (C8-T1)......Page 87
N. ascellare (C5-C6)......Page 89
N. radiale (C5-C8)......Page 91
Rami ventrali......Page 93
N. genitofemorale (L1, L2)......Page 95
N. femorale (L1-L4)......Page 97
N. cutaneo posteriore del femore (S1-S3)......Page 99
N. peroneo comune ( n. fibulare) (L4-S2)......Page 101
N. tibiale (L4-S3)......Page 103
Innervazione sensitiva del bacino e del perineo......Page 105
Tronco encefalico e nervi encefalici......Page 107
Generalità......Page 108
Nervi encefalici......Page 110
Base cranica......Page 112
Nuclei dei nervi encefalici......Page 114
Sezione a livello del nervo vago......Page 116
Sezione a livello del nervo trigemino......Page 118
Nervo accessorio......Page 120
Porzione cervicale......Page 122
Porzione toracica e addominale......Page 124
Nervo glossofaringeo......Page 126
Radice vestibolare......Page 128
Nervo facciale......Page 130
N. oftalmico......Page 132
N. mandibolare......Page 134
Ganglio pterigopalatino......Page 136
Ganglio sottomandibolare......Page 138
Sezione del mesencefalo attraverso i collicoli inferiori......Page 140
Sezione del mesencefalo attraverso la regione pretettale......Page 142
Collegamenti efferenti......Page 144
N. oculomotore......Page 146
Lemnisco mediale......Page 148
Collegamenti internudeari del ncl. del n. trigemino......Page 150
Fascicolo longitudinale dorsale......Page 152
Sistema attivante ascendente......Page 154
Istochimica del tronco encefalico......Page 156
Cervelletto......Page 158
Nomenclatura tradizionale......Page 159
Peduncoli cerebellari......Page 161
Cellule di Purkinje......Page 163
Glia......Page 165
Principi funzionali del cervelletto......Page 167
Effetti della stimolazione......Page 169
Tratto reticolocerebellare, tratto nucleocerebellare, tratto arcuatocerebellare......Page 171
Tratto spinocerebellare anteriore o ventrale (di Gowers......Page 173
Diencefalo......Page 175
Limite telediencefalico......Page 176
Sezione frontale all'altezza del chiasma ottico......Page 178
Sezione a livello dei corpi mammillari......Page 180
Epifisi......Page 182
Palliotalamo......Page 184
Troncotalamo......Page 186
Nucleo centromediano......Page 188
Ncl. ventrale posteriore (VP)......Page 190
Pulvinar......Page 192
Sezione frontale a livello del talamo orale......Page 194
Sezione frontale a livello del talamo caudale......Page 196
Risultati della stimolazione del subtalamo......Page 198
Ipotalamo a fibre mieliniche......Page 200
Collegamenti dell'ipotalamo a fibre mieliniche......Page 202
Esperimenti di stimolazione e di blocco......Page 204
Vascolarizzazione dell'ipofisi......Page 206
Sistema tuberoinfundibolare......Page 208
Sistema ipotalamoipofisario......Page 210
Telencefalo......Page 212
Rotazione degli emisferi......Page 213
Evoluzione......Page 215
Formazione degli strati della corteccia cerebrale......Page 217
Lobi cerebrali......Page 219
Sezione a livello della commessura anteriore......Page 221
Gangli basali......Page 223
Sezione a livello dello splenio del corpo calloso......Page 225
Descrizione della volta del diencefalo......Page 227
Sezione orizzontale a livello della commessura anteriore......Page 229
Sostanza perforata anteriore......Page 231
Organizzazione funzionale......Page 233
Commessura anteriore......Page 235
Organizzazione e significato funzionale......Page 237
Fornice......Page 239
Corteccia dell'ippocampo......Page 241
Significato funzionale......Page 243
Effetti della stimolazione......Page 245
Colonne verticali......Page 247
Concetto di modulo......Page 249
Allocorteccia.......Page 251
Corteccia granulare......Page 253
Illustrazione funzionale dell'attività motoria mediante fft/IRI......Page 255
Importanza funzionale della corteccia parietale......Page 257
Importanza funzionale della corteccia temporale......Page 259
Organizzazione funzionale......Page 261
Organizzazione in colonne della corteccia visiva......Page 263
Fibre protettive......Page 265
Fibre commessurali......Page 267
Asimmetria degli emisferi......Page 269
Tomografia computerizzata......Page 271
PET e SPECT......Page 273
Vasi e sistema liquorale......Page 276
Arterie......Page 277
Arteria carotide interna......Page 279
Modalità di distribuzione......Page 281
Vene cerebrali superficiali......Page 283
Vene cerebrali profonde......Page 285
Circolazione del liquor......Page 287
Quarto ventricolo......Page 289
Ependima......Page 291
Parafisi e organo subcommessurale......Page 293
Pia madre......Page 295
Sistema nervoso vegetativo......Page 297
Sistema vegetativo centrale......Page 298
Sistemi adrenergico e colinergico......Page 300
Porzioni cervicale e toracica superiore......Page 302
Innervazione cutanea......Page 304
Plessi intramurali......Page 306
Trasmissione dello stimolo......Page 308
Sistemi funzionali......Page 310
Funzioni del cervello......Page 311
Via piramidale......Page 313
Vie......Page 315
Via di proiezione indiretta......Page 317
Organo tendineo......Page 319
Fuso muscolare......Page 321
Tratto terminale motore comune......Page 323
Terminazioni nervose incapsulate......Page 325
Forme di passaggio......Page 327
Via della sensibilità epicritica......Page 329
Via della sensibilità protopatica......Page 331
Calici gustativi......Page 333
Fibre gustative......Page 335
Organo dell'olfatto......Page 337
Vie......Page 339
Setto......Page 341
Occhio......Page 343
Orbita......Page 344
Muscoli dell'occhio......Page 346
Costituzione......Page 348
Lente o cristallino......Page 350
Fondo dell'occhio......Page 352
Strato cerebrale......Page 354
Nervo ottico......Page 356
Fotorecettori......Page 358
Via ottica......Page 360
Organizzazione topica della via ottica......Page 362
Convergenza......Page 364
Organo dell'udito e dell'equilibrio......Page 366
Orecchio esterno......Page 367
Ossicini dell'udito......Page 369
Muscoli della cassa del timpano......Page 371
Orecchio interno......Page 373
Chiocciola......Page 375
Organo del Corti......Page 377
Funzione dei dotti semicircolari......Page 379
Ganglio spirale e ganglio vestibolare......Page 381
Collicolo inferiore......Page 383
Corteccia acustica......Page 385
Vie vestibolari secondarie......Page 387
Organizzazione generale......Page 389
Tronco encefalico e nervi encefalici......Page 391
Telencefalo......Page 392
Sistema liquorale......Page 393
Sistemi funzionali......Page 394
Organo dell'udito e dell'equilibrio......Page 395
Indice analitico......Page 396

Citation preview

Kahle • Frotscher

Anatomia Umana Atlante Tascabile SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO W erner Kahle M ichael Frotscher 5a Edizione

C asa E d it r ic e A m b r o s ia n a

Contenuti Introduzione Generalità M idollo spinale Tronco encefalico Cervelletto Diencefalo Telencefalo Vasi e sistema liquorale Sistema nervoso vegetativo Sistema funzionale Occhio Orecchio e organo dell'equilibrio

Kahle • Frotscher

Anatomia Umana Atlante Tascabile SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO Werner Kahle Michael Frotscher Disegni di Gerhard Spitzer

5a Edizione

Edizione italiana a cura di

Giovanni E. Orlandini Dipartimento di Anatomia, Istologia e Medicina Legale dell'Università di Firenze

Thieme

C asa E d it r ic e A m b r o s ia n a

Titolo originale:

Taschenatlas Anatomie in 3 Banden, 11 auflage Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane

Copyright per l’edizione originale in lingua tedesca: © 1975, 2013 Georg Thieme Verlag Copyright © 2016, 2007, 2001, 1987, 1979 C.E.A. Casa Editrice Ambrosiana Tutti i diritti riservati. Traduzione autorizzata dell’edizione originale in lingua tedesca, Taschenatlas Anatomie in 3 Banden, Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane, di W. Kahle e M. Frotscher, pubblicata da Georg Thieme Verlag, Stuttgart, Germania. I diritti di elaborazione in qualsiasi forma o opera, di memorizzazione anche digitale su supporti di qualsiasi tipo (inclusi magnetici e ottici), di riproduzione e di adattamento totale o parziale con qualsiasi mezzo (compresi i microfilm e le copie fotostatiche), i diritti di noleggio, di prestito e di traduzione sono riservati per tutti i paesi. L’acquisto della presente copia dell'opera non implica il trasferimento dei suddetti diritti né li esaurisce. Fotocopie per uso personale (cioè privato e individuale, con l’esclusione quindi di strumenti di uso collettivo) possono essere effettuate, nei limiti del 15% di ciascun volume, dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dall'alt 68, commi 4 e 5, della legge 22 aprile 1941, n. 633. Tali fotocopie possono essere effettuate negli esercizi commerciali convenzionati SIAE o con altre modalità indicate da SIAE. Per le riproduzioni ad uso non personale (per esempio: professionale, economico, commerciale, strumenti di studio collettivi come dispense e simili) l'editore potrà concedere a pagamento l'autorizzazione a riprodurre un numero di pagine non superiore al 15% delle pagine del presente volume. Le richieste vanno inoltrate a: CLEARedi, Centro Licenze e Autorizzazioni per le Riproduzioni Editoriali Corso di Porta Romana 108, 20122 Milano e-mail: [email protected] e sito web: www.clearedi.org L’autorizzazione non è concessa per un limitato numero di opere di carattere didattico riprodotte nell’elenco che si trova all’indirizzo: http://su.zanichelli.it/fotocopie-opere-escluse L’editore, per quanto di propria spettanza, considera rare le opere fuori del proprio catalogo editoriale. La loro fotocopia per i soli esemplari esistenti nelle biblioteche è consentita, oltre il limite del 15%, non essendo concor­ renziale all’opera. Non possono considerarsi rare le opere di cui esiste, nel catalogo dell’editore, una successiva edizione, né le opere presenti in cataloghi di altri editori o le opere antologiche. Nei contratti di cessione è esclu­ sa, per biblioteche, istituti di istruzione, musei e archivi, la facoltà di cui all’art. 71 - ter legge diritto d’autore. Per permessi di riproduzione, anche digitali, diversi dalle fotocopie rivolgersi a [email protected]

Traduzione e revisione della precedente edizione: Giovanni E. Orlandini Impaginazione: Monograf, Bologna Immagine di copertina: Shutterstock, © Sebastian Kaulitzki

Prima edizione: 1979 Quinta edizione: gennaio 2016 Ristampa 4 3 2

1

0

2016

2017

2018 2019 2020

Realizzare un libro è un’operazione complessa, che richiede numerosi controlli: sul testo, sulle immagini e sulle relazioni che si stabiliscono tra loro. L’esperienza suggerisce che è praticamente impossibile pubblicare un libro privo di errori. Saremo quindi grati ai lettori che vorranno segnalarceli. Per segna­ lazioni o suggerimenti relativi a questo libro rivolgersi a: C.E.A. Casa Editrice Ambrosiana viale Romagna 5, 20089 Rozzano (MI) - fax 02 52202260 www.ceaedizioni.it [email protected] Sul sito www.ceaedizioni.it è possibile verificare se sono disponibili errata corrige per questo volume. Acceden­ do, attraverso il menu sulla sinistra, alla pagina Per l'università, è possibile visualizzare l'elenco dei volumi per i quali è disponibile un errata corrige cliccando sulla voce Errata corrige presente nelle diverse categorie dell'elenco degli strumenti per lo studio. Nel caso, è possibile scaricare il relativo PDF alla sezione Servizi della scheda dedi­ cata al volume, raggiungibile cliccando sul titolo del volume stesso. Stampato da Grafica Ragno, viale Lombardia 25, Ozzano Emilia (BO) per conto della C.E.A. Casa Editrice Ambrosiana, viale Romagna 5, 20089 Rozzano (MI)

Presentazione Nell'arco di oltre un trentennio, la prima edizione risale infatti al 1975, questo trattato ha subito profonde m odifiche e continui aggiornamenti in m odo tale da mantenersi sempre attuale e all'altezza del rapido evolvere delle discipline m edi­ che, comprese quelle m orfologiche. Inol­ tre sono stati aggiunti nuovi capitoli ed illustrazioni al fine di rendere l'opera sempre più efficace. D’altra parte, nel succedersi delle edizioni, nuovi Autori si sono aggiunti agli iniziali ideatori dell’opera, apportando le loro specifiche conoscenze e la loro esperien­ za didattico-scientifica, senza tuttavia far perdere a questo trattato quell'equilibrio tra le singole parti e quella om ogeneità che lo hanno sempre caratterizzato. Particolare attenzione è stata posta nel dare ulteriore rilievo, attraverso un am ­ pliamento delle indicazioni cliniche, agli stretti collegamenti esistenti tra l'A n ato­ mia e gli altri insegnamenti del curriculum studentesco nelle Facoltà mediche, arti­ colate nei numerosi corsi di laurea m agi­ strali e triennali, e nei corsi di laurea

(Scienze Biologiche, Farmacia, Chimica e tecnologie farmaceutiche, Biotecnologie, e altri ancora) che pongono l'Anatomia alla base del processo formativo. Da sottolineare anche che l'istituzione dei corsi di laurea triennali e specialistici in Scienze M otorie ha incrementato la diffu­ sione di questa Anatomia umana; infatti, specialmente il primo volume, dedicato all'apparato locomotore, ed il terzo, di neuroanatomia, sembrano essere parti­ colarmente indirizzati agli studenti di Scienze m otorie per i continui riferimenti m orfo-funzionali e per le interpretazioni su base anatomica di ogni movimento. Da segnalare infine la vasta e aggiornata bibliografia, raramente presente anche in opere di maggiori dimensioni, che incre­ menta il valore didattico di questo trattato, rendendo possibili gli opportuni appro­ fondimenti.

Giovanni E. Orlandini già Professore ordinario di Anatomia umana, Università degli Studi di Firenze

VII

Presentazione della I edizione italiana Questo atlante tascabile di Anatomia umana, che fa parte di una felice collana di analoghi manuali editi dalla G. Thieme Veriag e relativi ad altre materie b io ­ mediche, può rappresentare un utile c o m ­ plemento per lo studio delle discipline anatomiche non solo per gli studenti della facoltà di Medicina e Chirurgia, ma anche per quelli di altre facoltà che com prendo­ no l'insegnamento dell'Anatomia umana. L'indirizzo eminentemente pratico e i nu­ merosi riferimenti clinici conferiscono, inoltre, a questo Atlante un particolare interesse per il medico, il quale potrà ritrovarvi con facilità quelle nozioni ana­ tomiche indispensabili per l'esercizio del­ la pratica professionale. Certo questo Atlante, come sottolineano anche gli autori, non intende sostituirsi ai più moderni trattati di Anatomia umana, i quali continuano a rappresentare la base indispensabile per lo studio dell'Anato­ mia. Infatti, mentre alcuni capitoli, quali ad esempio quelli sull'apparato locom o­

tore (voi. I) e sull'apparato cardiovascola­ re (voli. 1e II), sono abbastanza completi e ricchi di informazioni, altri, soprattutto la splancnologia (voi. II), appaiono più suc­ cinti in particolare per quanto riguarda la parte strutturale e ultrastrutturale. Nel complesso, il continuo riferimento del testo alla iconografia, assai ricca e parti­ colarmente efficace per la sua semplicità e il suo schematismo, facilita uno studio sintetico della materia e rende agile la consultazione del manuale. Da non trascurare, infine, il prezzo di questo Atlante tascabile che anche l'edito­ re italiano ha voluto contenere entro limiti accettabili e che valorizza, quindi, la fun­ zione di complementarietà di tale opera.

Giovarmi E. Orlandini Professore ordinario di Anatomia umana normale dell'Università di Firenze Firenze, gennaio 1979

IX

Indice generale

Sistema nervoso Introduzione Generalità Sviluppo e organizzazione Circuiti funzionali Topografia del SN

2 2 2 4

Sviluppo e organizzazione dell'encefalo Sviluppo dell'encefalo O rganizzazione dell'encefalo Evoluzione dell'encefalo

6 6 8 14

Elementi costitutivi del sistema nervoso

17

Cellula nervosa

32

Metodi neuroanatomici Ultrastruttura della cellula nervosa

Sinapsi Localizzazione Struttura Funzione Forme di sinapsi Neurotrasmettitori Trasporto assonico Recettori per i neurotrasmettitori Trasmissione sinaptica

18 20 22

24 24 24 24 26 26 28 30 30

Sistemi neuronali Collegamenti neuronali

Fibra nervosa

Ultrastruttura della guaina mielinica 36 Sviluppo della guaina mielinica nel SNP 38 Sviluppo delle fibre nervose amieliniche 38 Struttura della guaina mielinica nel SNC 38 Nervi periferici 40

Nevroglia Vasi

Midollo spinale e nervi spinali Generalità Midollo spinale O rganizzazione A rco riflesso Sostanza grigia e sistema proprio M idollo spinale in sezione trasversale Sistemi ascendenti Sistemi discendenti

34

36

42 44

47

48 50 50 50 52 54 56 58

Identificazioni dei tratti Vasi del midollo spinale Gangli spinali e radici posteriori Meningi Innervazione segmentale Sindromi midollari

58 60 62 64 66 68

Nervi periferici

70

Plessi Plesso cervicale (C1-C4)

70 72

X Rami dorsali (C1-C8) Plesso brachiale (C5-T1) Parte sovraclavicolare Parte sottoclavicolare Nervi toracici

72 74 74 74 84

84 84 86 86

Rami dorsali Rami ventrali Plesso lombosacrale Plesso lombare

Tronco encefalico e nervi encefalici Generalità

100

O rganizzazione delle zone longitudinali Nervi encefalici Base cranica

102 102 104

Nuclei dei nervi encefalici Midollo allungato

108

Sezione a livello del nervo ipoglosso Sezione a livello del nervo vago

Ponte

106

108 108 110

Sezione a livello del ginocchio del 110 nervo facciale Sezione a livello del nervo 110 trigemino

Nervi encefalici (V, VII-XII) Nervo Nervo Nervo Nervo Nervo Nervo Nervo

ipoglosso accessorio vago glossofaringeo vestibolococleare facciale trigemino

Gangli parasimpatici Ganglio ciliare Ganglio pterigopalatino Ganglio otico Ganglio sottomandibolare

112

112 112 114 118 120 122 124

128 128 128 130 130

99

132

Mesencefalo Organizzazione Sezione del mesencefalo i collicoli inferiori Sezione del mesencefalo i collicoli superiori Sezione del mesencefalo la regione pretettale Nucleo rosso e sostanza

132 attraverso 132 attraverso 134 attraverso nera

134 136

Nervi per i muscoli oculari (nervi encefalici III, IV, VI)

138

Nervo abducente Nervo trocleare Nervo oculomotore

138 138 138

Lunghe vie nervose

140

Tratto corticospinale e fibre corticonucleari Lemnisco mediale Fascicolo longitudinale m ediale Collegamenti internucleari del nel. del nervo trigemino Tratto tegmentale centrale Fascicolo longitudinale dorsale

Formazione reticolare Istochimica del tronco encefalico

Struttura Peduncoli cerebellari e nuclei Corteccia cerebellare Collegamenti neuronali

Organizzazione funzionale

142 144 144

146 148

151

Cervelletto Organizzazione

140 140 142

152 152 154 156 160

162

Proiezione delle fibre Effetti della stimolazione

Vie di collegamento Peduncolo cerebellare inferiore Peduncolo cerebellare m edio Peduncolo cerebellare superiore

162 162

164 164 166 166

Diencefalo

169

Sviluppo del proencefalo

170

Limite telediencefalico

170

Morfologia

172

Organizzazione Sezione frontale all'altezza del chiasma ottico Sezione attraverso il tuber cinereum Sezione a livello dei corpi mammillari

Epitalamo Abenula Epifisi

Talamo dorsale Palliotalamo Troncotalamo Gruppo anteriore dei nuclei Gruppo mediale dei nuclei Nucleo centromediano Gruppo laterale dei nuclei Gruppo ventrale dei nuclei Corpo genicolato laterale Corpo genicolato mediale Pulvinar Sezione frontale a livello del talamo orale

172 172 174 174

176 176 176

178 178 180 182 182 182 184 184 186 186 186

Sezione frontale a livello del talamo caudale

Organizzazione degli emisferi Rotazione degli emisferi Evoluzione Formazione degli strati della corteccia cerebrale Lobi cerebrali

Sezioni del telencefalo Sezioni frontali Sezioni orizzontali

Paleocorteccia e amigdaloideo Paleocorteccia Corpo amigdaloideo Collegamenti della paleocorteccia

Archicorteccia Organizzazione e significato funzionale Corno di Am mone Collegamenti Corteccia dell'ippocampo

192

192

O rganizzazione Risultati della stimolazione del subtalamo

192

Ipotalamo

194

Ipotalamo a fibre oligomieliniche Ipotalamo a fibre mieliniche Vascolarizzazione Collegamenti dell'ipotalamo a fibre oligomieliniche Collegamenti dell'ipotalamo a fibre mieliniche Localizzazioni funzionali nell'ipotalamo

Ipotalamo e ipofisi Sviluppo e organizzazione dell'ipofisi Infundibolo Vascolarizzazione dell'ipofisi Sistema neuroendocrino

194 ] 94

196 196 196 198 200 200 200 200 202

188

Telencefalo Generalità

190

Subtalamo

207 208 208 208 210 212 214

216 216 222

226 226 228 230

232 232 234 234 236

Corpo striato Insula Neocorteccia Strati della corteccia Colonne verticali Tipi cellulari della neocorteccia Concetto di modulo Aree corticali Lobo frontale Lobo parietale Lobo temporale Lobo occipitale Sistemi di fibre Asimmetria degli emisferi

Metodi d'indagine

238 240 242 242 242 244 244 246 248 252 254 256 260 264

266

Radiografia con m ezzo di contrasto 266 Tomografia computerizzata 266 Tomografia a risonanza magnetica (Risonanza Magnetica Nucleare-RMN) 268 PET e SPECT 268

Vasi e sistema liquorale Vasi Arterie Arteria carotide interna Territori di distribuzione Vene Vene cerebrali superficiali Vene cerebrali profonde

Sistema liquorale

271 272 272 274 276 278 278 280

282

Generalità Plessi corioidei Ependima Organi circumventricolari

Meningi Dura madre Aracnoide Pia madre

Sistema nervoso vegetativo Generalità Sistema vegetativo centrale Sistema vegetativo periferico Sistemi adrenergico e colinergico Collegamenti neuronali

Tronco simpatico Porzioni cervicale e toracica superiore

Via piramidale Sistema motore extrapiramidale Collegamenti funzionali del sistema motore extrapiramidale Placca motrice Organo tendineo Fuso muscolare Tratto terminale motore comune

290 290 290 290

293 294 294 296 296 298

298 298

Porzioni toracica inferiore e addominale Innervazione cutanea

300 300

Periferia vegetativa

302

Fibre efferenti Fibre sensitive Plessi intramurali Neuroni vegetativi

302 302 302 304

Sistemi funzionali Funzioni del cervello Sistemi motori

282 284 286 288

307 308 310 310 312 314 316 316 318 320

Sistemi sensitivi Term inazioni sensitive cutanee Via della sensibilità epicritica Via della sensibilità protopatica Organo del gusto Organo dell'olfatto

322 322 326 328 330 334

Sistema limbico

336

Generalità Giro del cingolo Setto

336 338 338

Organi di senso

341

Occhio

341

Costituzione Palpebre, apparato lacrimale e orbite Muscoli dell'occhio Bulbo oculare, generalità Segmento anteriore dell'occhio Vascolarizzazione

342 342 344 346 348 350

Fondo d ell'occh io Retina Fotorecettori

350 352 356

Via ottica e riflessi visivi

358

Via ottica O rga n izza zio n e topica della via ottica Riflessi v isiv i

358 360 362

XIII

Organo dell'udito e dell'equilibrio Costituzione Generalità Orecchio esterno Orecchio medio

366 366 366 368

365 Orecchio interno

Vie acustica e vestibolare Via acustica Vie vestibolari

372

382 382 386

Bibliografia

388

Indice analitico

395

nervoso

Introduzione

Generalità 2 Sviluppo e organizzazione dell'encefalo 6

Generalità del sistema nervoso

Circuiti funzionali (E, F)

Sviluppo e organizzazione (A-D)

Sistema nervoso, organismo e ambiente sono collegati funzionalmente fra di loro. Gli stimoli ambientali (stimoli esterccttivi) (E9) sono trasmessi dalle cellule sensitive (ElO) al SNC (E 12) attraverso i nervi sensitivi (afferenti) (E li). Come rispo­ sta il SNC invia impulsi ai muscoli (E 14) attraverso i nervi motori (efferenti) (E 13). Cellule sensitive collegate con i muscoli ne controllano e regolano la risposta (E 15) (meccanismo di feed back) inviando a loro volta fibre sensitive (E 16) al SNC. Queste afferenze non trasmettono stimoli dall'ambiente, ma stimoli dall'or­ ganismo (stimoli propriocettivi). Si distin­ gue quindi una sensibilità esterocettiva e una sensibilità propriocettiva.

Il com pito del SN è quello di trasmettere impulsi. Nelle forme ad organizzazione più primitiva (A) questa funzione è svolta da cellule sensitive (A -C l) le quali ven gon o eccitate da stimoli provenienti dall’ambiente esterno e attraverso un prolungamento trasmettono l'eccitazione alle cellule muscolari (A-C2). Con tale modalità si attua la più semplice risposta a stimoli ambientai. Cellule sensitive prima­ rie con propri prolungamenti si trovano nell'uom o soltanto nell'epitelio olfattivo, In organismi più differenziati (B) la tra­ smissione dell'impulso tra la cellula sen­ soriale e la cellula muscolare avviene tramite un'altra cellula interposta: la cellula nervosa (BC3). Essa può tra­ smettere l'eccitazione a più cellule mu­ scolari o ad altre cellule nervose disposte in modo da formare una rete nervosa (C). Anche nell'organismo umano esiste una rete nervosa diffusa a tutti i visceri, i vasi sanguigni e le ghiandole, la quale costituisce il sistema nervoso vegeta­ tivo (viscerale o autonomo) e si divide in due componenti con azione antagonista, il simpatico ed il parasimpatico; l'equi­ librio tra queste due componenti controlla l'attività degli organi. Nei vertebrati accanto al sistema n ervoso vegetativo si è formato il cosiddetto sistema nervoso somatico, com posto dal sistema nervoso centrale, SN C (ence­ falo e midollo spinale) e dal sistema nervoso periferico, SNP (nervi d ella testa, degli arti e del tronco) ; esso è deputato alla percezione cosciente, al m ovim ento volon­ tario e alla elaborazione delle inform azioni (integrazione). Il SNC si sviluppa dalla placca n eura le (D4) dell'ectoderma che si trasform a nella doccia neurale (D5) e successivam ente nel canale neurale (D6), il quale si d iffe­ renzia ulteriormente e forma il m id ollo spinale (D7) e l'encefalo (D8).

L'organismo però non solo reagisce al­ l'ambiente, ma agisce direttamente sul­ l'ambiente. Anche in questo caso esiste un corrispondente circuito funzionale: l'azione iniziata attraverso i nervi efferen­ ti del SNC (FI 7) è registrata dagli organi di senso che a loro volta informano il SNC attraverso i nervi afferenti (F ll) (reajferenza). Da tali informazioni, il SNC potrà giudicare della necessità di inviare ancora impulsi attivanti o inibenti ( F I 3). La pluralità di tali circuiti sta alla base della funzione nervosa. Così com e si distingue una sensibilità esterocettiva (cute e mucose) e una sensibilità propriocettiva (recettori mu­ scolari e tendinei, percezione dei visceri), si può dividere anche la motilità in una motilità somatica (muscolatura volonta­ ria striata) ed una motilità viscerale (muscolatura liscia dei visceri).

A-C Modello del sistema nervoso primitivo (sec. Parker e Bethe)

A Cellula sensitiva con prolungamenti diretti ad una cellula muscolare B Cellula nervosa interposta fra elemento sensitivo e muscolare

C Rete nervosa diffusa

2

E Circuiti funzionali: azione sull'organismo di stimoli ambientali

D Sviluppo del SNC: a sinistra midollo spinale, a destra encefalo

Circuiti funzionali: azione dell'onanism o sull'ambiente

Topografia del sistema nervoso (A,B)

sivamente chiamata tronco encefalico (grigio chiaro) (B7), la porzione anteriore costituisce l'encefalo anteriore o cervello

Il sistema nervoso centrale (SNC) si divide in encefalo (AI) e midollo spina­ le (MS) (A2). L'encefalo è contenuto nella cavità cranica, circondato da una capsula ossea; il m idollo spinale è situato nello speco vertebrale delimitato dalle vertebre. Entrambi sono rivestiti da membrane connettivali, le meningi; lo spazio com ­ preso tra queste membrane e la superficie esterna del SNC è riempito da un liquido, il liquido cerebrospinale o liquor. Il SNC è quindi protetto in ogni sua parte sia da strutture ossee che dal liquor, che agisce com e un cuscinetto liquido.

(B8).

I nervi periferici fuoriescono da fori della base cranica (nervi encefalici), o attraverso i forami intervertebrali (nervi spinali) (A3) e provvedono ad innervare muscoli e cute. A livello degli arti, fibre di diversi nervi spinali si intrecciano a formare dei plessi, il plesso brachiale (A4) e il plesso lombosacrale (A5), cosicché all'innervazione degli arti contribuiscono più nervi spinali (vedi pagg. 70 e 86). All'entrata delle fibre nervose afferenti si trovano i gangli (A6), piccoli corpi ovali contenenti cellule nervose sensitive. Descrivendo la posizione delle strutture encefaliche, i termini com e sopra, sotto, avanti, dietro non hanno senso in quanto si devono considerare diversi assi ence­ falici (B). Nell'uomo in posizione eretta esiste una deviazione del tubo neurale: l'asse del midollo spinale è infatti quasi verticale, mentre quello dell'encefalo an­ teriore è orizzontale, asse di Forel (arancio); l'asse delle porzioni inferiori dell'encefalo è fortemente obliquo, asse di Meynert (violetto). La posizione delle varie parti è riferita a questi assi; l'estre­ mità anteriore degli assi è detta orale o rostrale, l'estremità posteriore caudale, la faccia inferiore basale o ventrale, la faccia superiore dorsale. La porzione inferiore dell'encefalo, che continua nel midollo spinale, è com ples­

Le varie parti del tronco encefalico pre­ sentano una base organizzativa comune (lamina basale e lamina alare, com e il midollo spinale, cfr. pag. 12) e danno origine, come il midollo spinale, a nervi periferici. Al pari del midollo spinale, il tronco encefalico si serve della corda dorsale com e guida durante lo sviluppo embrionale. Tutto ciò distingue il tronco encefalico dal cervello. La ripartizione qui scelta si discosta dalla ripartizione ufficia­ le, che considera il diencefalo parte del tronco encefalico. II cervello è composto da due porzioni: il diencefalo e il teìencefalo o cervello in senso stretto. Nel cervello completamente sviluppato il teìencefalo forma i due emisferi cerebrali, fra i quali si trova il diencefalo.

A9 Cervelletto

A Situazione topografica del SNC

B Assi encefalici: sezione sagittale mediana dell'encefalo

Introduzione

Sviluppo e organizzazione dell'encefalo Sviluppo dell'encefalo (A-D) La chiusura della doccia neurale in canale neurale inizia all'altezza del midollo cervi­ cale superiore. Da questo punto la succes­ siva chiusura avviene in direzione orale fino all’estremità rostrale dell'encefalo (neuroporo anteriore, in seguito lamina terminaie) ed in direzione caudale fino alla estremità del midollo spinale. Gli ulteriori processi evolutivi del SNC avvengono nelle stesse direzioni; peraltro le varie porzioni del SNC non arrivano a completo sviluppo nello stesso momento ma in tempi diversi (maturazione asincrona). Nella porzione craniale il tubo neurale si slarga in alcune vescicole (vedi pag. 170 A ). La vescicola rostrale è detta proencefalica e darà origine al cervello (giallo e rosso) mentre la vescicola caudale evolverà nel tronco encefalico (blu). Contemporanea­ mente nel tubo neurale compaiono due piegature, la curva apicaie (A l) e la curva nucale (A2). Sebbene nelle prime fasi di sviluppo la vescicola caudale appaia com e una struttura unitaria, tuttavia è già possi­ bile identificare le future porzioni, cioè il midollo allungato o bulbo (A-D3), il ponte (A-D4), il cervelletto (blu scuro) (A-D5) ed il mesencefalo (verde) (A-C6). Lo sviluppo del tronco encefalico precede quello del proencefalo; infatti nel secondo mese embrionale, mentre il telencefalo è ancora rappresentato da una vescicola a pareti sottili, nel tronco encefalico si sono già differenziate cellule nervose (em ergen­ za di nervi encefalici (A7). Dal diencefalo (rosso) (AB8) origina la vescicola ottica (vedi pag. 342A): diverticolo ottico A9. Anteriormente è situata la vescicola telencefalica (telencefalo, giallo) (A -D IO ) che inizialmente è unica (telencefalo impari), ma ben presto dà origine da ciascun lato ad una dilatazione, ciascuna d elle quali costituirà un emisfero cerebrale. Nel terzo mese il proencefalo aumenta notevolmente B. Il telencefalo e d il dien­ cefalo sono separati dal solco teledience­ falico (B11). Dalla vescicola telen cefa lica ha origine il diverticolo olfattivo (B-D12) mentre da quella diencefalica il diverticolo

ipofisario (B13) (vedi pag. 200B) ed ¡corp i mammillari (B 14). A livello del ponte compare un profondo solco trasversale (B15) che separa l'abbozzo del cervelletto dal bulbo: la superficie inferiore del cervelletto si addossa alla sottile parete dorsale del bulbo (vedi pag. 285E). Nel quarto mese gli emisferi cerebrali cominciano a predominare sulle altre parti dell’encefalo (C). 11telencefalo, che all'ini­ zio era rimasto indietro rispetto a tutte le altre porzioni, mostra la più imponente crescita (vedi pag. 170 A ). La regione media della superficie laterale degli emisferi pre­ senta uno sviluppo minore rispetto alle parti circostanti venendo in parte rico­ perta da esse: prende così origine l'insula (CD16). Al sesto mese (D) l'insula appare ancora parzialmente scoperta. Contempo­ raneamente cominciano a comparire sulla superficie liscia degli emisferi i primi solchi e circonvoluzioni. Le pareti del tubo neu­ rale e delle vescicole encefaliche, inizial­ mente sottili, si ¡spessiscono progressiva­ mente nel corso dello sviluppo, contenen­ do in sempre maggior numero cellule e fibre nervose. (Per lo sviluppo degli emi­ sferi cerebrali vedi pag. 208). A livello della parete anteriore del telen­ cefalo impari decorrono fibre nervose fra un emisfero e l'altro. In questa porzione di parete ispessita, placca commissurale, si sviluppano i sistemi commissurali che collegano i due emisferi. 11più voluminoso di questi sistemi è il corpo calloso (E). Proseguendo il loro sviluppo, gli emisferi si spingono anche caudalmente venendo a ricoprire il diencefalo. Lo sviluppo dell'encefalo non si conclude con la nascita, ma prosegue fino alla pubertà. Anche successivamente, presu­ mibilmente per tutta la durata della vita, in alcune aree encefaliche (ippocampo) ven ­ gono prodotte nuove cellule nervose. Per quanto riguarda l’apprendimento di parti­ colari com petenze (per esempio il lin­ guaggio) esistono tuttavia fasi critiche. Una volta passata la fase critica diventa difficile apprendere queste com petenze (per il linguaggio all'incirca fino all'età di sette anni). In base ad alcuni studi l'attività mentale limita la riduzione del rendimen­ to mentale dovuto all’età.

Sviluppo dell'encefalo A-D Encefali di em brione umani di diverse lunghezze secondo la classificazione di Scheitel-Steiß

A Embrione di 10 m m

B Embrione di 27 mm

C Embrione di 53 mm

E Sviluppo del corpo calloso

D Encefalo di un feto di 33 cm

Introduzione: sviluppo e organizzazione dell'encefalo

Organizzazione dell'encefalo (A-E)

(BC8) . Gli emisferi sono divisibili in più lobi (B) (pag. 212): lobo frontale (B9),

Visione generale

lobo parietale (B10), lobo occipitale (B11) e lobo temporale (B12).

Le singole porzioni dell'encefalo conten­ gon o cavità di forma ed ampiezza diverse. Le prim itive cavità del tubo neuraìe e delle vescicole encefaliche vanno incontro ad un notevole restringimento per l'aumento di spessore delle loro pareti. Nel midollo spinale dei vertebrati inferiori permane un canale centrale, mentre nell'uomo la cavità midollare va incontro ad una obliterazione quasi completa. Nelle sezioni trasverse del midollo spinale, infatti, sono visibili solo alcune cellule che primitiva­ mente delimitavano il canale midollare (Al). Nell'encefalo le cavità permangono e danno origine al sistema ventricolare (vedi pag. 282) contenente un liquido chiaro e limpido, liquor o liquido cerebro­ spinale. In corrispondenza del bulbo e del ponte si trova il quarto ventricolo (AD2). Questo è collegato mediante un sottile canale contenuto nel m esencefalo col terzo ventricolo (CD3) del diencefa­ lo, il quale a sua volta comunica bilate­ ralmente mediante i fora m i interventricolari (di M onro) (C-E4) con i ventricoli laterali (C-E5) (primo e secondo) scavati negli emisferi cerebrali. I ventricoli laterali hanno una forma arcuata (E), per cui in una sezion e frontale del cervello appaiono sezionati due volte (C). Tale forma deriva dalla m odalità di accrescimento degli emisferi cerebrali, i quali durante lo sviluppo non si estendono in maniera uniforme in tutte le direzioni bensì descrivono approssimativamente un semicerchio (vedi pag. 208 C). Il centro di tale semicerchio è rappresentato dalYinsula, situata in profondità n ella faccia laterale degli emisferi cerebrali, in corri­ spondenza del pavimento d ella fossa laterale (C6), e coperta dalle circostanti parti degli emisferi, gli opercoli (C7). In tal modo sulla superficie degli em isferi è visibile unicamente un p rofon do solco: il solco o scissura laterale o scissura di Silvio

Il diencefalo (grigio scuro C, D) ed il tronco encefalico sono ampiamente coperti dagli emisferi cerebrali, cosicché essi sono visibili solo sulla faccia inferiore dell'encefalo oppure in una sezione sagit­ tale dell'encefalo stesso (D). In tale sezio­ ne si possono distinguere i vari com po­ nenti del tronco encefalico bulbo (D I3), ponte (D I4) e mesencefalo (D I5) ed il cervelletto (D I6). Il quarto ventricolo (D2) risulta aperto secondo il suo asse maggiore: la sua volta a forma di tenda è costituita dal cervelletto. Il terzo ventrico­ lo (D3) è sezionato sagittalmente: nella sua parte anteriore sono presenti da ciascun lato i forami interventricolari (D4) che immettono nei ventricoli laterali. Sopra il terzo ventricolo è situato il corpo calloso (DI 7) costituito da fibre trasver­ sali commissurali.

Peso dell'encefalo Il peso m edio dell'encefalo umano oscilla da 1250 a 1600 g: è in rapporto diretto coi peso corporeo del soggetto. Nell'uomo il peso medio è 1350 g e nella donna 1250 g. All'età di 20 anni raggiunge il peso definitivo, mentre nel soggetto anziano tende a diminuire per fenomeni di atrofia senile. Il peso dell'encefalo non ha alcuna influenza sul grado di intelligenza del soggetto. Ricerche eseguite sull'encefalo di persone famose hanno fornito le nor­ mali oscillazioni del peso encefalico.

Midollo spinale

Midollo allungato

Ponte Mesencefalo

A Sezioni attraverso il midollo spinale ed il tronco encefalico in dimensioni reali ____

B Visione laterale dell'encefalo. Schema

C Sezione frontale dell'encefalo. Schema

D Sezione sagittale (mediana) dell'encefalo. Schema

E Sezione sagittale (paramediana) dell'encefalo. Schema

9

Introduzione

Organizzazione dell'encefalo, visione generale

Introduzione: sviluppo e organizzazione dell'encefalo

Visione laterale e dorsale (A, B) Gli em isferi cerebrali coprono le altre porzioni dell'encefalo, cosicché soltanto il cervelletto (Al ) e il tronco encefalico (A2) sono visibili. La superficie degli emi­ sferi è percorsa da un gran numero di solchi, che delimitano porzioni di emi­ sfero dette giri o circonvoluzioni. La superficie dei giri è costituita dalla cor­ teccia la più importante struttura nervo­ sa, dalla cui integrità dipendono coscien­ za, m em oria e pensiero. A causa della presenza dei solchi e dei giri la superficie della corteccia cerebrale viene notevol­ mente ampliata. Solo un terzo della cor­ teccia cerebrale è situata sulla superficie dei giri, mentre i due terzi sono situati nella profondità dei solchi. Sulla superficie dorsale (B) gli emisferi sono separati da una profonda fessura, la fessura longi­ tudinale del cervello (B3). Sulla faccia laterale si trova il solco laterale (di Silvio) (A4). Una sezione frontale (vedi pagg. 8, 216 e 218) mostra chiaramente che non si tratta di un semplice solco, m a che in profondità è situata una fossa, la fossa

laterale. Ciascun emisfero presenta un polofrontale (A5), anteriore, ed un p olo occipitale (A6), posteriore, ed è diviso in vari lobi: lobo frontale (A7) e lobo parietale (AC9), separati dal solco centrale (A 8 ), lobo occipitale (AIO) e lobo temporale (A ll). Il solco centrale divide il giro precentrale (A 12), regione d ella motilità volontaria, dal giro postcentrale (A13), regione della sensibilità; entram be costi­ tuiscono la regione centrale.

Sezione mediana (C) Fra gli emisferi si trova il diencefalo (C I4) sopra il quale il corpo calloso (C I5) collega i due emisferi. Una s e z io n e m e­ diana mostra la struttura del cervello: il corpo calloso, costituito da fibre, ha un andamento arcuato e circonda una por­ zione sottile della parete d ell'em isfero, il setto pellucido (C 16) (cfr. p ag. 222, B 18).

Il terzo ventricolo (C I7) è aperto. L'ade­ sione delle sue pareti forma l'adhaesio interthalamica (C I8). Sopra di esso è situato il fornice (C I9). Nella parete anteriore del terzo ventricolo si trova la commessura anteriore (C20) (costitui­ ta prevalentemente dalle fibre crociate del rinencefalo) ; inferiormente ad essa si nota il chiasma ottico (C21) (incrocio dei nervi ottici) l'ipofisi (C22) e i corpi mamillari (C23); nella parete caudale è visibile l'epifisi (C24). Il terzo ventricolo comunica attraverso il forame interventricolare (di M onro) (C25) con il ventricolo laterale dell'em i­ sfero. Caudalmente prosegue n ell'acqu e­ dotto cerebrale (di Silvio) (C26) che si allarga com e una tenda sotto il cervelletto a formare il quarto ventricolo (C27). In una sezione del cervelletto (C28) i solchi e i giri formano il cosiddetto arbor vitae. Rostralmente al cervelletto si trova la

lamina dal tetto o quadrigemina (C29) del mesencefalo, alla quale si distribuisco­ no le vie ottiche ed acustiche. Alla base del tronco encefalico si trovano il ponte (C30) e il bulbo o midollo allungato (C31), al quale fa seguito il midollo spinale.

C32 Plesso coroideo.

Introduzione: sviluppo e organizzazione dell'encefalo

Base dell'encefalo (A) La b ase encefalica offre una visione generale del tronco encefalico, delle facce ventrali dei lobi frontali (A l) e temporali (A2) e della base del diencefalo. Lafessura longitudinale dei cervello (A3) divide i due lobi frontali, sulla faccia basale dei quali si trova da ambedue i lati il lobo olfattivo con il bulbo olfattivo (A4) ed il tratto olfat­ tivo (A5). Il tratto si divide nel trigono olfattivo (A6) in due strie olfattive, che limitano la sostanza perforata anterio­ re (A7) la quale presenta numerosi forellini per il passaggio di vasi, A livello del chiasma (A8), formato dall'incrocio dei nervi ottici (A9), comincia la base del diencefalo con l'ipofisi (AIO) e i corpi mammillari (A ll). Caudalmente si trova il ponte (A12), al quale fa seguito il midollo allungato (A 13). Numerosi ner­ vi encefalici em ergono dal tronco encefa­ lico. Nel cervelletto si possono distinguere una porzione mediana, verme (A l 4) , e due emisferi (A l 5).

Sostanza bianca e grigia (B) Le sezioni dell'encefalo mostrano la so­ stanza bianca e grigia. La sostanza grigia è formata dai corpi delle cellule nervose, mentre quella bianca è formata da fasci di fibre, cioè dai prolungamenti delle cellule nervose che appaiono biancastri per il loro rivestimento mielinico. Nel midollo spina­ le (B16) la sostanza grigia è situata cen­ tralmente ed è circondata dalla sostanza bianca (vie nervose ascendenti e discen­ denti). Nel tronco encefalico (B17) e nel diencefalo la sostanza grigia e bianca sono distribuite in m odo vario; gli ammassi di sostanza grigia si chiamano nuclei. Nel telencefalo (B18) e nel cervelletto la sostanza grigia si trova alla periferia e forma la corteccia, mentre la sostanza bianca è all'interno; la disposizione quindi è opposta a quella del m idollo spinale. L'organizzazione del m idollo spinale rap­ presenta uno stadio prim itivo, com e pure

la posizione periventricolare delle cellule nervose nel telencefalo (cfr. pesci e an­ fibi). La corteccia cerebrale rappresenta il grado supremo di organizzazione, che soltanto nei mammiferi è pienamente raggiunto.

Lamine longitudinali (C) Durante lo sviluppo si possono distingue­ re nel tubo neurale delle zone longitudi­ nali; la metà ventrale della placca laterale, precocemente differenziatasi, si chiama lamina basale (C19) e viene considerata sede di origine delie cellule nervose motricila metà dorsale della placca laterale, sviluppatasi più tardi, si chiama lamina alare (C20) ed è considerata luogo di origine delle cellule nervose sensitive. Fra la lamina alare e quella basale si trova una porzione (C21), dalla quale originano le cellule nervose vegetative. Così si riconosce nel midollo spinale e nel tronco encefalico un progetto di costruzione del SNC, la cui conoscenza facilita la com ­ prensione dell'organizzazione delle varie porzioni encefaliche. Nel diencefalo e nel telencefalo i derivati delle lamine basale ed alare sono difficil­ mente identificabili, e perciò molti Autori non riconoscono una tale organizzazione per il proencefalo.

13

Introduzione

Base dell'encefalo, sostanza bianca e grigia, disposizione delle lamine longitudinali

A Base dell'encefalo

17

B Distribuzione della sostanza bianca e della sostanza grigia

C Disposizione delle lamine longitudinali del SNC

Introduzione: sviluppo e organizzazione dell'encefalo

Evoluzione dell'encefalo (A-C) D all'encefalo dei vertebrati, attraverso num erose tappe evolutive, ha preso origi­ ne l'organ o dell'intelligenza umana. Poi­ ché i predecessori sono scomparsi, si può ricostruire il film dello sviluppo soltanto con l'osservazione di specie che hanno conservato una struttura cerebrale primi­ tiva. Negli anfibi e nei rettili il telencefalo (A l ) appare com e un'appendice del gran­ de bulbo olfattivo (A2); il mesencefalo (A3) e il diencefalo (A4) sono situati in superficie. Ma già nei mammiferi inferiori, com e i ricci, il telencefalo si estende sopra le parti rostrali del tronco encefalico e nelle proscim mie copre totalmente il m e­ sencefalo e il diencefalo, Lo sviluppo filogenetico dell'encefalo è quindi carat­ terizzato soprattutto da un progressivo accrescimento del telencefalo, nel quale si localizzano le funzioni integrative supre­ me: si può quasi parlare di una telencefalizzazione. Nell'encefalo umano coesi­ stono formazioni ancestrali e strutture nuove altamente differenziate, Termini come componenti vecchie o nuove del­ l'encefalo si riferiscono alla sua evoluzio­ ne: l'encefalo, infatti, non è un computer ne una macchina del pensiero costruita secondo punti di vista razionali, ma un organo sviluppatosi attraverso innumere­ voli variazioni in milioni di anni. È possibile seguire la evoluzione della forma dell'encefalo umano con l'aiuto di calchi delle cavità interne di crani fossili (B, C). Il positivo della cavità cranica for­ nisce una indicazione approssimativa della forma encefalica. Il confronto fra le copie evidenzia l'ingrandimento del lobo fronta­ le e del lobo temporale. Mentre è chiara la trasformazione da IVHomo pekinensis al­ l'uomo di Neandertal, scopritore della pietra focaia, fino al Cro-Magnon (B), il creatore delle pitture rupestri, non si trovano più differenze considerevoli fra il Cro-Magnon e l'uomo di oggi (C). Durante lafilogenesi e l'ontogenesi, le sin­ gole porzioni dell’encefalo sì son o svilup­

pate in tempi diversi; le parti che servono alle funzioni vitali elementari si sono differenziate precocemente e sono già ben formate nei vertebrati inferiori, le porzioni destinate a compiti più specifici e differenziati si sono invece sviluppate tardivamente nei mammiferi superiori, spingendo in profondità le porzioni ence­ faliche sviluppatesi precedentemente e disponendosi quindi in superficie.

Evoluzione dell'encefalo

Coccodrillo

4

Riccio

A Evoluzione dell'encefalo

B Calchi della cavità cranica nel gorilla e in ominidi fossili

C Calco della cavità cranica di Homo sapiens: visione laterale e basale

Elementi costitutivi del sistema nervoso

Cellule nervose 18 Sinapsi 24 Sistemi neuronali 32 Fibre nervose 36 Nevroglia 42 Vasi 44

Elementi costitutivi del sistema nervoso

Cellula nervosa (A) Il tessuto nervoso è costituito da cellule nervose e cellule gliali (cellule di soste­ gno e cellule di rivestimento), che pro­ vengono dall'ectoderma. Vasi e meningi non appartengono al tessuto nervoso avendo origine mesenchimale. La cellula nervosa, neurone, è l'unità funzionale del sistema nervoso. Una volta differen­ ziata, essa perde la capacità di dividersi e di moltiplicarsi, cosicché non è possibile la sostituzione di cellule vecchie. Pertanto dopo la nascita il numero delle cellule nervose non può aumentare. Il neurone è formato dal corpo cellulare, pericario o pirenoforo (A l), da prolungamenti, dendriti (A2), e da un prolunga­ mento principale, assone o neurite (A-D3). Il pericario è il centro trofico della cellula: i prolungamenti che ne siano separati degenerano. Esso contiene il nucleo (A4), con un voluminoso nucleolo (A5) ricco di cromatina. Nella donna, accanto al nucleolo si trova il corpo di Barr (A6). I dendriti aumentano, con le loro dira­ mazioni, la superficie della cellula. Le loro estremità si connettono con i prolungamenti di altri neuroni: essi trasportano g li stimoli verso il pericario. Spesso i prolun­ gamenti di altri neuroni terminano su piccole sporgenze dei dendriti (spine), le quali rendono irregolare la superficie dei dendriti stessi.

L'assone trasmette l'eccitazione: emerge da una sporgenza della cellula, detta cono d'emergenza (AD7), luogo d'ori­ gine dello stimolo. Ad una certa distanza dal pericario (segmento iniziale) si riveste di un involucro (A8) costituito dalla mie­ lina, una sostanza contenente lipidi. L'as­ sone emette dei collaterali (A9) ed infine si dirama (rami terminali AIO) e termina con piccoli bottoni (bottoni terminali) su cellule nervose o muscolari. Il bottone terminale forma una sinapsi con la m em ­ brana di un'altra cellula; attraverso le sinapsi, avviene la trasmissione dello

stimolo da cellula a cellula. Secondo il numero dei prolungamenti, si distinguono neuroni unipolari, bipolari e multipolari; la m aggior parte sono multipolari. Alcuni hanno degli assoni corti (interneuroni); in altri la lunghezza degli assoni supera il metro (neuroni proiettivi). Le caratteristiche di un neurone non possono essere evidenziate tutte con un unico m etodo di colorazione; ogni m eto­ do offre un quadro parziale. La colora­ zione di Nissl mostra il nucleo della cellula e il pericario (B-D), che contiene, com e anche le em ergenze dei dendriti, degli ammassi, più o m eno fini, di so­ stanza tigroide (sostanza di Nissi o zolle tigroidi) e granuli di pigmento (D II) (melanina o ¡ipofascina). Il cono d'em er­ genza dell'assone non contiene zolle tigroidi. La sostanza tigroide è l'equiva­ lente al microscopio ottico del reticolo endoplasmatico granulare. I neuroni m o­ tori possiedono grandi pirenofori con grosse zolle tigroidi, mentre quelli sensi­ tivi sono più piccoli e contengono solo piccoli granuli di sostanza di Nissl.

L’impregnazione argentica (metodo Golgi) mostra tutti i prolungamenti della cellula che appare com e una silhouette nero-m arrone (B, D); altri metodi di im­ pregnazione evidenziano selettivamente i bottoni terminali (E) o le neurofibrille (F), che percorrono il pericario e l'assone in fasci paralleli.

Cellula nervosa: struttura e metodi di colorazione

E Impregnazione dei fattori terminali (sinapsi)

Impregnazione delle neurofibrille

B Cellula nervosa del tronco encefalico

C Cellula radicolare anteriore del midollo spinale

Cellula piramidale della corteccia cerebrale

B-D Aspetti di cellule nervose con la colorazione di Nissl e con l'impregnazione argéntica (Golgi)

Elementi costitutivi del sistema nervoso: cellula nervosa

Metodi neuroanatomici La diponibilità di metodiche di ricerca morfofunzionale su cellule, tessuti ed organi rappresenta spesso un fattore limitante per lo sviluppo della conoscen­ za. Alcune descrizioni e interpretazioni risultano spesso comprensibili solo in relazione alle metodiche utilizzate. Si ritiene pertanto opportuno riportare bre­ vem ente alcune metodiche utilizzate in neuroanatomia. Le cellule nervose e gliali, nelle sezioni istologiche, possono essere messe in evi­ denza con varie tecniche. Fra queste, il metodo di Nissl dimostra lo sviluppo del reticolo endoplasmico granulare (pag. 18). Pertanto con questo m etodo non risulta­ no chiaramente definite le diverse forme delle cellule nervose, poiché tutti i loro prolungamenti non risultano colorati. Per dimostrare al m eglio questi prolungamenti sono necessarie le sezioni spesse (circa 200|rm). Con l'impregnazione argéntica (metodo di Golgi, pag. 18) su sezioni spesse possono essere colorate le cellule nervose con un gran numero dei loro prolungamenti. Negli ultimi anni questa metodica, che risale ad oltre un secolo fa, è caduta un p o ’ in disuso in quanto attualmente è possibile marcare un singolo neurone con l'introduzione intracellulare di coloranti mediante elet­ trodi particolari (A); il vantaggio di questa tecnica è che contemporanea­ mente si possono derivare dalla stessa cellula segnali elettrici. Oltre che con la microscopia ottica, i neuroni impregnati col m etodo di Golgi o colorati col m etodo iniettivo possono essere studiati con la microscopia elettronica per la dimostra­ zione dei contatti sinaptici. Le cellule nervose possono essere identi­ ficate grazie ai loro neurotrasmettitori mediante i quali i neuroni comunicano fra loro. Per m ezzo dell'immtmocitochimica e degli anticorpi contro i neuro trasmettitori stessi o enzimi implicati nella sintesi dei trasmettitori lejcellule nervose

possono essere identificate in maniera selettiva (B) . La stessa tecnica può essere utilizzata anche in microscopia elettroni­ ca. I più lunghi prolungamenti dei neuroni, gli assoni, che n ell'uom o possono raggiun­ gere la lunghezza di un metro, non sono ovviam ente dimostrabili nelle sezioni per tutto il loro decorso. Per dimostrare le proiezioni assonali dei neuroni nelle diverse regioni cerebrali è utile l'impiego di sostanze che per m e zzo del trasporto anterogrado o retrogrado (vedi pag. 28) ven gon o veicolate rispettivamente dal corpo cellulare al terminale assoni co o viceversa. Grazie ai cosiddetti traccianti (per es. i fluorocromi), che possono essere iniettati in corrispondenza della, zona di terminazione degli assoni oppure nella regione contenente i corpi cellulari e pos­ sono quindi essere captati rispettivamen­ te dal terminale assonico o dal pericario del neurone proiettivo, vengono messi in evidenza i collegamenti a distanza delle fibre nervose (C-E). Per utilizzare il tra­ sporto retrogrado (C) il tracciante deve essere iniettato nella presunta zona di terminazione assonica e ricercato nella regione o ve presumibilmente sono situati i corpi cellulari. Col m etodo del trasporto retrogrado e utilizzando fluorocromi di­ versi (D) possono essere dimostrate di versi territori proiettivi. Col trasporto anterogrado (E) il tracciante viene iniet­ tato nella regione dei corpi cellulari e ricercato nelle possibili zone sede dei terminali assonici. Per ricerche riguardanti lo sviluppo e la degenerazione delle cellule nervose, c o ­ m e pure l'azione di farmaci, attualmente si ricorre sempre più di frequente alle colture in vitro di cellule nervose.

Metodi neuroanatomici

C-E Rappresentazione delle vie di collegamento per mezzo del trasporto retrogrado o anterogrado di traccianti

A Rappresentazione di un neurone dopo iniezione intracellulare di un marker D Trasporto retrogrado di un neurone da diversi territori proiettivi

E Trasporto anterogrado di un neurone verso diversi territori proiettivi

B Immagine immunoistochimica di un neurone colinergico mediante un anticorpo anti-aceticolintrasferasi

Elementi costitutivi del sistema nervoso: cellula nervosa

Ultrastruttura della cellula nervosa (A-C) Al microscopio elettronico il nucleo (A-C I ) appare circondato da una membrana dop­ pia (A2) la quale presenta dei p ori (BC3) che, con o gn i probabilità, si aprono sol­ tanto temporaneamente, il nucleo è for­ mato da carioplasma con granuli di cro­ matina finem ente dispersi che contengo­ no DNA e proteine. Il nucleolo (A-C4) è un corpo spugnoso costituito da una com ­ ponente densa granulosa e da una meno densa filamentosa e contiene proteine e RNA. Nel citoplasma le zolle di Nissl appaio­ no costituite da reticolo endoplasmico granulare (A-C5), sistema di membrane stratificate che circondano cavità comu­ nicanti (cisterne BC6). Sul versante cito­ plasmatico delle membrane sì trovano adesi piccoli granuli (BC7), i ribosomi, che servono alla sintesi delle proteine. I lunghi assoni (fino ad 1 metro) necessita­ no, infatti, per il proprio sostentamento di una sintesi proteica particolarmente in­ tensa. Membrane prive di ribosomi for­ mano il reticolo endoplasmico liscio (C8), non granulare. Il reticolo endopla­ smico granulare comunica con lo spazio perinucleare (BC9) e con le cisterne m argi­ nali (AIO), disposte presso la superficie cellulare, spesso in vicinanza di un botto­ ne terminale o di un prolungamento di cellula gliale. Il citoplasma è percorso da neurofflamenti e neurotubuli (A-C l 1), che formano nell'assone dei lunghi fasci paralleli. I neurotubuli corrispondono ai microtubuli di altri tipi cellulari. I neurofilamenti e i neurotubuli hanno importanza nel trasporto di sostanze (vedi pag. 28D). I loro aggregati sono conside­ rati com e l'equivalente elettrom icrosco­ pico delle neurofibrille. II neurone contiene un gran numero di

mitocondri (A-C12). Essi possiedono due membrane, una esterna ed una inter­ na; quest'ultima emette neH’interno del

mitocondrio (matrice) numerose pieghe, le creste mitocondriali (C I3). I mitocondri cambiano continuamente forma (nel pericario sono corti e grossi, nei dendirti e nell'assone sono lunghi e sottili) e si trovano sempre in movimento lungo de­ terminate vie piasmatiche fra le zolle di Nissl. Essi sono considerati sede della respirazione cellulare e della produzione di energia. Sulla membrana interna e nella matrice sono localizzati numerosi enzimi fra i quali quelli del ciclo dell'acido citrico e quelli della catena della fiosfiorilazione ossidativa.

L'apparato di Golgi è formato da un certo numero di dittiosomi (A-C 14), ammassi di vescicole stratificate non co­ municanti e circondate da una membra­ na. Nel dittiosoma si distingue il polo rigenerativo (C I5) dal polo secretivo (C16). Il primo riceve le vescicole di trasporto provenienti dal retìcolo endoplasmatico, mentre dal secondo si distac­ cano le vescicole di Golgi. L'apparato di Golgi serve per la concen­ trazione di sostanze proteiche sintetizza­ te dal reticolo endoplasmatico. I numerosi lisosomi (A-C l 7) contengo­ no enzim i (esterasi, proteasi) e servono soprattutto per la digestione cellulare.

A l 8 Pigmento.

Ultrastruttura della cellula nervosa, funzione degli organuli

23

Elementi costitutivi del sistema nervoso

Sinapsi (A-C) L'assone termina con numerosi piccoli rigonfiamenti ampolliformi, i bottoni ter­ minali. Questi formano con la membrana di un altro neurone la sinapsi, attraverso la quale avviene la trasmissione dell'eccitamento da un neurone all’altro. Nelle sinapsi si distingue la parte presinaptica, formata dal bottone terminale (A B I) con la membrana presinaptica (BC2) e lafessura sinaptica (B3) e la parte postsinaptica, formata dalla membrana postsinaptìca (BC4) del neurone adiacen­ te. Il bottone è privo di neurofilamenti e di neurotubuli, però contiene mitocondri e piccole vescicole (BC5), particolarmente addensate in prossimità della membrana presinaptica (parte attiva del bottone). La fessura sinaptica, che spesso contiene una banda scura di materiale filamentoso, comunica con lo spazio extracellulare. Le membrane pre- e postsinaptiche sono rivestite di materiale denso. Simili zone di condensazione si riscontrano in diversi punti di contatto cellulare (zonula o macula adhaerens) e, in generale, sono costruite simmetricamente, nel senso che le zone di condensazione di ambedue le membrane si assomigliano. Nelle sinapsi, invece, la zona di condensazione non è simmetrica; quella della membrana post­ sinaptica (B6) è generalmente più larga e più densa di quella della membrana pre­ sinaptica. Le sinapsi possono essere classificate secondo criteri di localizzazione, di strut­ tura, di funzione o secondo le sostanze trasmettitrici in esse contenute (neurotra­ smettitori o mediatori chimici).

Localizzazione (A) I bottoni terminali possono mettersi in contatto con i dendriti (AC7) di neuroni adiacenti (sinapsi assodendriche) (A8, C) in corrispondenza di piccole sporgenze (spine sinaptiche) (A9), o direttamente col pericario (sinapsi asso-somatiche) (AIO) o ancora col tratto iniziale dell’as-

sone (sinapsi asso-assoniche) (A ll). I grandi neuroni sono in contatto con migliaia di bottoni.

Struttura (B) Secondo la larghezza della fessura sinap­ tica e l'aspetto della zona di condensazio­ ne, si distinguono sinapsi di tipo I e di tipo II secondo Gray. Nel tipo I la fessura sinaptica è più larga; la condensazione sulla m em ­ brana postsinaptica è più intensa (sinapsi asimmetiche). Nel tipo II la fessura e più stretta e la condensazione si trova solo in alcuni punti. Anche la condensazione postsinaptica è condensata come quella presinaptica (sinapsisimmetriche).

Funzione (C) Si distinguono sinapsi eccitatorie e si­ napsi inibitorie. La maggior parte delle eccitatorie sono formate con i dendriti, particolarmente con le loro spine (A9). Le inibitorie, invece, si formano per lo più coi pericario o con il cono di emergenza dell'assone. Essendo questa la sede di origine dell'eccitazione, qui è più efficace l'inibizione. Mentre le vescicole sinapti­ che sono generalmente rotonde, alcuni bottoni contengono vescicole allungate ( C I 2). Queste si considerano caratteristi­ che delle sinapsi inibitorie. Le sinapsi asimmetriche (Tipo I) sono spesso eccita­ torie, mentre quelle simmetriche (Tipo II) sono inibitorie.

C13 Mitocondri.

Sinapsi

A Cellula nervosa con sinapsi; schema ultrastrutturale (see. Bak)

B Sinapsi del I (sinistra) e del II (destra) tipo di Gray

C Sezione trasversale di dendrite ricoperto di sinapsi (see. Uchizono)

Elementi costitutivi del sistema nervoso

Forme di sinapsi (A, B) Esistono numerose varianti della forma sem plice della sinapsi. Il contatto sinaptico di un assom e che decorre parallela­ m ente ai dendriti si chiama contatto parallelo o bottone di passaggio (Al). Molti dendriti possiedono sporgenze spi­ niform i che formano con il bottone una sinapsi spinosa (A2). A livello dei den­ driti apicali delle grandi cellule piramidali il rigonfiamento terminale dell'assone circonda tutte le ramificazioni dendriti­ che, stabilendo più zone sinaptiche di contatto (sinapsicomplesse) (B). Alcuni assoni possono unirsi ai dendriti per formare dei complessi sinaptici a for­ ma di glomerulo nei quali sono ingranati insieme gli elementi sinaptici. Probabil­ mente si influenzano a vicenda modulan­ do la trasmissione dell'eccitazione. Ogni regione cerebrale possiede forme sinaptiche tipiche, / tipi l e i ! secondo Cray si trovano soprattutto nella corteccia telencefalica. Complessi sinaptici glom erulari sono caratteristici della corteccia cere­ bellare, del talamo e del midollo spinale.

Sinapsi elettriche Cellule adiacenti possono comunicare fra loro attraverso pori (proteine tunnel), cosiddetti gap junctions. Mediante queste ultime le cellule sono elettricamente accoppiate; ciò avviene nella muscolatura liscia nella quale lo stimolo eccitatorio può essere trasferito da una cellula all'al­ tra (vedi pag. 305 B8). Le gap junction sono quindi delle "sinapsi elettriche" che si differenziano dalle "sinapsi chim ich e" nelle quali la trasmissione dello stim olo avviene mediante un neurotrasmettìtore. L'accoppiamento mediante gap ju n ctio n non avviene solo fra neuroni ma an ch e fra cellule gliali.

Neurotrasmettitori (C, D) La trasmissione dell'eccitazione n elle sinapsi chimiche avviene m ediante n eu ­

rotrasmettitori. Nel sistema nervoso i più diffusi neurotrasmettitori sono l'aceticolina (ACh), il glutammato, l'acido gamma-aminobutirrico (GABA) e la glicina. Il glutammato è il più comune trasmetti­ tore eccitatorio mentre il GABA è il trasmettitore delle sinapsi inibitorie del­ l'encefalo. La glicina è il trasmettitore inibitorio nel midollo spinale. Anche le catecolamine, Noradrenalìna (NA) e Dopamina (DA), agiscono da neurotrasmettitori, come pure la Seroto­ nina. Molti neuropeptidi agiscono non solo com e ormoni trasportati dal torrente circolatorio, ma anche come neurotrasmet­ titori in alcune sinapsi (per es. neurotensina, colecistochinina, somatostatina). I trasmettitori sono sintetizzati nel pericario e si accumulano nelle vescicole dei terminali assonici. Può darsi che solo gli enzimi necessari alla sintesi delle sostan­ ze trasmettitrici vengano prodotti nel pericario, mentre le sostanze vere e proprio sarebbero sintetizzate nel bottone terminale. Si considerano portatrici di Ach e glutammato le vescicole piccole e chiare, di GABA quelle allungate delle sinapsi inibitorie. Vescicole granulate contengono Noradrenalina e Dopamina (C). La m aggior parte delle vescicole si trova nelle vicinanze della membrana presinaptica. Le condensazioni di questa membra­ na, osservate con metodi speciali, appaio­ no com e un graticcio di trabecole (D3) che circonda degli spazi esagonali attraverso i quali, durante la eccitazione, le vescicole raggiungono gli stomi (D4) della m em ­ brana e riversano il loro contenuto nella fessura sinaptica. Le sostanze vengono liberate in quanti determinati e le singole vescicole possono essere considerate com e il corrispettivo m orfologico dei quanti. Una parte delle m olecole del neurotrasmettitore rientra nel terminale assonico (D5).

D6 Filamenti assonici.

Forme di sinapsi

B Sinapsi complessa A Sinapsi con contatto parallelo e sinapsi spinosa

C Diverse form e di vescicole

D Modello di una sinapsi (sec. Akert, Pfennigen Sandri e Moor)

28

Elementi costitutivi del sistema nervoso: sinapsi

Neurotrasmettitori, seguito (A-C) La m aggior parte dei neuroni producono più di un neurotrasmettitore. Tuttavia essi ven gon o classificati in base al trasmetti­ tore più importante da un punto di vista funzionale da essi sintetizzato. Si parla infatti di neuroni giutammergici, colinergi­ ci, catecoiaminergici (noradrenergici e dopam inergici), serotoninergici e peptidergici. I neuroni catecoiaminergici e seroto­ ninergici si possono osservare al micro­ scopio a fluorescenza, perché i trasmetti­ tori, trattati con vapori di formaldeide, mostrano un colore verde-giallo (A, B). In questo modo è stato possibile seguire il decorso dell’assone ed osservare il pericario ed il contorno del nucleo. Mentre nell'assone la fluorescenza è molto bassa e nel pericario è ancora minore i bottoni terminali dell'assone sono assai fluore­ scenti, poiché in essi si trova un maggior contenuto di neurotrasmettitore. I neu­ roni colinergici vengono invece e vi­ denziati per via istochimica, saggiandoli con l’acetiicolinoesterasi, enzima im­ portante nel catabolismo dell'acetilcolina, o con la colinacetiltrasferasi, enzima che favorisce la sintesi dell'ACh (vedi pag. 21 B). I diversi neuropeptidi delle fibre peptidergiche sono messi in evidenza con reazioni immunoistochimiche (C). Con la doppia marcatura è stato possibile dimo­ strare che nei terminali assonici molti polipeptidi coesistono con i classici neuro­ trasmettitori. Il significato funzionale della cotrasmissione, cioè della liberazione da parte dello stesso neurone di diversi tra­ smettitori, è stato studiato fino ad oggi solamente in alcuni neuroni del sistema nervoso vegetativo.

Trasporto assonico (D-E) I neurotrasmettitori, com e gli enzimi deputati alla loro sintesi, sono prodotti nel pericario e trasportati verso i terminali assonici. Per il meccanismo di trasporto i neurotubuli (D I) giocano un ruolo importante.

Infatti se essi vengono distrutti con la somministrazione di colchicina, il tra­ sporto assonico si riduce fino a cessare. Questo trasporto veloce di sostanze av­ viene in vescicole lungo i microtubuli con dispendio energetico mediante le protei­ ne motrici. Il trasporto retrogrado verso il pericario (in direzione del segno meno) è mediato dalla dineina (D2) mentre quello anterogrado verso il terminale assonico (in direzione del segno più) dalla kinesina (D3). Le vescicole di trasporto sono provviste di più proteine motrici: le loro teste, capaci di legare ATP, interagiscono in maniera reversibile con la superficie dei microtubuli; l'ATP viene quindi idrolizzato e l'energia così liberata serve per i m o­ vimenti molecolari che fanno progredire sulla rotaia microtubulare le vescicole stesse. La velocità del trasporto assonico è di circa 200-400 mm/24 h. Il trasporto retrogrado può veicolare verso il pericario proteine, virus e tossine. Oltre a questo trasporto assonico veloce, esiste un flusso assoplasmatico con­ tinuo, sostanzialmente più lento, ovvero di 1-5 mm al giorno. Si può dimostrare questo flusso mediante legatura dell'as­ sone (E). In posizione prossimale rispetto alla legatura, l'assoplasma ristagna e l'assone si rigonfia. In neuroanatomia i meccanismi di trasporto anterogrado e retrogrado sono utili per comprendere le vie di collegamento (cfr. pag. 20).

Neurotrasmettitori, trasporto assonico

Neurone peptidergico: reazione alla immunoperossidasi (sec. Sar, Stumpf, ecc.) A, B Neuroni catecolaminergici del tronco encefalico, microscopia a fluorescenza (sec. Dahlstrom e Fuxe)

Elementi costitutivi del sistema nervoso: sinapsi

Recettori per i neurotrasmettitori (A, B) Si possono identificare due categorie di recettori per i neurotrasmettitori: canali ionici regolati da ligandi e recettori per i trasmettitori, i quali sono accoppiati ad una proteina (proteina G) connessa con guanosintrifosfato (GTP) intracellulare.

Canali ionici regolati da ligandi 1canali regolati da ligandi sono costituiti da diverse subunità (A 1) contenute nella mem­ brana piasmatica (A2). Il legame del neurotrasmettitore col recettore specifico fa sì che il canale divenga permeabile a certi ioni (B).

Recettori eccitatori per aminoacidi. I recettori per il trasmettitore eccitatorio glutammato possono essere suddivisi in base ai loro ligandi sintetici. In particolare si distinguono tre classi di canali ionici regolati da glutammato: il recettore-AMPA (C3), il recettore-NMDA (C4) ed il recettore-cainato. In seguito al legame con il recettoreAMPAsi ha un ingresso di ioni sodio e quindi una depolarizzazione della cellula. L’attiva­ zione del recettore-NMDA porta ugual­ mente ad un ingresso di Na+ ma anche di Ca2+. In condizione di potenziale a riposo il recettore-NMDA è bloccato dal magnesio; questo blocco da magnesio è tolto dalla depolarizzazione provocata dai recettoriAMPA. Questa sfasatura temporale nell'atti­ vazione dei recettori determina una gradua­ zione nella risposta del neurone postsinaptico al neurotrasmettitore glutammato.

Recettori inibitori per GABA e glieina. II GABA è il trasmettitore inibitoriopiù diffuso nell'encefalo, mentre la glicina lo è nel m i­ dollo spinale. Entrambi i recettori sono rap­ presentati da canali ionici regolati da ligandi, i quali funzionano mediante l'ingresso di ioni cloruro. In questo modo la cellula risulta iperpolarizzata e quindi bloccata. Dei canali ionici regolati da ligandi fanno parte anche il recettore nicotinico per l ’acetilcoiina e il recettore p erla serotonina (5-HT3), ambedue eccitatori a cationi.

Recettori accoppiati a proteina G La maggior parte dei neurotrasmettitori non si lega soltanto ai canali regolati da ligandi, ma anche a recettori accoppiati a proteina G. Una differenza rilevante fra i due tipi di recettore è rappresentata dalla velocità delia risposta sinaptica. Nel caso dei canali ionici regolati da ligando l’attivazio­ ne provoca un potenziale sinaptico veloce della durata di millisecondi, mentre l'atti­ vazione di quelli accoppiati a proteina G determina risposte della durata dì secondi fino a minuti. Le proteine G regolano degli enzimi che favoriscono la sintesi di mes­ saggeri intracellulari, i quali a loro volta influenzano i canali ionici oppure l’espres­ sione genica attraverso proteine regolatrici.

Trasmissione sinaptica (B) La trasmissione sinaptica si svolge attra­ verso tre processi: 1. Commutazione del potenziale di azione che giunge al terminale assonìco in un segnale chimico: mediante la depolariz­ zazione si determina l'apertura dei ca­ nali del calcio (CS) e quindi al flusso di calcio il quale, mediante specifiche pro­ teine, provoca la fusione delle vescicole sinaptiche (C6) con la membrana presinaptica e quindi la liberazione del trasmettitore nella fessura sinaptica (C7). 2. Il trasmettitore così liberato si lega a specifici recettori. 3. Ciò provoca, nel caso di canali ionici regolati da ligandi, la loro apertura per certi ioni. In presenza di recettori glutammergici, l’ingresso di Na+ e Ca2+ determina una depolarizzazione della membrana postsinaptica potenziale ec­ citatorio postsinaptico, EPSP), mentre in presenza di recettori per GABA e Glicina l'ingresso di CL determina una iperpolarizzazione della membrana postsi­ naptica potenziale inibitorio postsinapti­ co, IPSP). L'attivazione dei recettori ac­ coppiati a proteina G porta ad una risposta più duratura che può condurre alla fine ad una variazione dell’espressio­ ne genica nel neurone postsinaptico.

Recettori per i neurotrasmettitori, trasmissione sinaptica A, B Canali ionici regolati da ligandi (sec. Kandel, Schwartz e Jessel)

A Struttura dei recettori nicotinici per l'acetilcolma

C Trasmissione sinaptica in una sinapsi glutammergica

b

II legame dell'acetilcolina (ACh) apre il canale del Na+ e del K+

Elementi costitutivi del sistema nervoso: sistemi neuronali

Sistemi neuronali (A-C) In base alla sostanza trasmettitrice si distinguono vari gruppi di neuroni i cui assoni spesso si riuniscono in fasci: sistemi colinergici, noradrenergici, dopaminergici, serotoninergici, GABAergici e peptidergici. L'impulso può essere trasmesso sia a neuroni consimili, che a neuroni forniti di sostanza trasmettitrice diversa. Così nel simpatico i neuroni del midollo spinale sono colinergici ma la commuta­ zione nei gangli periferici avviene su neuroni noradrenergici (vedi pag. 298 C). Neuroni noradrenergici, dopaminergici e serotoninergici sono situati nel tronco en­ cefalico. Neuroni noradrenergici costi­ tuiscono i l iocus coeruleus (A I) (vedi pagg. 100 B28 e 132 D I8) e la parte laterale della form azione reticolare del bulbo e del ponte (fibre proiettive per l’ipotalamo, il sistema limbico, la neocortex e le corna anteriori e laterali del midollo spinale). Neuroni se­ rotoninergici si ritrovano nei nuclei del rafe (A2) (vedi pag. 108 B28), soprattutto nel nucleo del rafe dorsale (A3) (fibre proiettive per l'ipotalamo, il lobo olfattivo e il sistema limbico). Neuroni dopaminergici costituiscono la parte compatta della sostanza nera (A4) (vedi pagg. 134 A l 7 e 136 AB I), dalla quale originano le fibre nigrostiiate.

Neuroni peptidergici si riscontrano pre­ valentemente nei distretti encefalici filoge­ neticamente più antichi: nella sostanza grigia centrale del mesencefalo (A5), nella form azione reticolare (A6), nell'ipotalamo (A7), nel bulbo olfattivo, nel nucleo dell'abenula (A8), nel nucleointerpeduncolare (A9), nel nucleo solitario (AIO). Ma anche nella corteccia cerebrale, nel talamo, nello striato e nel cervelletto sono sparsi neuroni peplidergici. Il significato dei diversi peptidi non è ancora chiaro. È probabile che essi abbiano importanza come cotrasmetti­ tori svolgendo una funzione modulatoria. Molti di questi peptidi si ritrovano anche in altri organi, come il tubo digerente (per es. VIP, somatostatina, colecistochinina).

Il glutammato è spesso il neurotrasmetti­ tore nei lunghi assoni dei neuroni proiet­ tivi. Glutammergici sono per esempio i

neuroni proiettivi della corteccia ce­ rebrale (cellule piramidali, vedi pagg. 242 C e 2 4 4 A l e Bl 1). I neuroni inibitori GABAergici sono spesso classificati in base alla zona nella quale stabiliscono sinapsi inibitorie. Così si distinguono le cellule a canestro GABAergiche, che stabi­ liscono sinapsi con i pericari, dalle cellule asso-assoniche. Queste ultime formano sinapsi inibitorie sul segm ento iniziale degli assoni di neuroni proiettivi. Neuroni GABAergici stabiliscono anche collegamenti a breve distanza (intemeuroni). Oltre al GABA questi neuroni possono contenere peptidi e proteine leganti il calcio.

Neuroni colinergici si ritrovano nel tronco encefalico e nelle regioni basali del telencefalo. Similmente ai neuroni catecolaminici, essi provengono da circoscritti territori cellulari quali il nucleo basale ( B l l ) ed alcuni nuclei del setto (B12) e mediante fibre proiettive raggiungono estesi territori della neocorteccia e dell'tppocam po (B15) attraverso il giro del cingolo (giro limbico, B 13) ed il fornice (B 1 4 ).

Indicazioni cliniche. Questi sistemi proiet­ tivi colinergici dalle zon e basali del telen ce­ falo sono coinvolti nei processi cognitivi e delia memoria e sono alterati nel morbo di Alzheimer. L'azione dei farmaci neurotropi sulle sostanze trasmettitrici influenza la sinte­ si, il trasporto o l'accumulo di queste. Pertanto nelle cellule nervose si può determinare un eccesso o una carenza del neurotrasmettitore che determina alterazioni motorie o psichiche. I neurofarmaci possono funzionare da antago­ nisti o agonisti dei neurotrasmettitori in corri­ spondenza dei recettori.

Sistemi neuronali

neuroni dopaminergici neuroni noradrenergici neuroni serotoninergici neuroni peptidergici

A Gruppi di neuroni monoaminergici e peptidergici nell'encefalo

B Gruppi di neuroni colinergici nelle regioni basali del telencefalo compresa l'innervazione colinergica della corteccia e dell'ippocampo

Elementi costitutivi del sistema nervoso: sistemi neuronali

Collegamenti neuronali (A) Le cellule nervose form ano con i loro prolungamenti una rete (A) che non rap­ presenta però un intreccio continuo di fibre nervose (teoria della continuità), bensì un insieme di innum erevoli elem en­ ti singoli, i neuroni (teoria del neurone). Il neurone rappresenta, com e elem ento ba­ se del sistema nervoso, un'unità anato­ mica, genetica, trofica e funzionale. Nella rete nervosa i neuroni sono collegati l'uno all'altro in maniera determinata (collegamenti neuronali). I collegamenti che consentono l’inibizione dell'eccitazione sono tanto importanti com e quelli impe­ gnati nella trasmissione, perché per loro tramite si attua la limitazione e la selezio­ ne del flusso continuo di impulsi: i segnali importanti vengono trasmessi mentre gli altri sono inibiti e quindi soppressi. Con l’inibizione postsinaptica non è impedita la trasmissione sinaptica del­ l'eccitazione, ma la scarica del neurone seguente. Il neurone inibitorio GABAenergico può essere integrato nei circuiti neuronali in maniera diversa. Nella inibizione ricor­ rente (B) un collaterale assonico di un neurone eccitatorio proiettivo (verde) attiva il neurone inibitorio (rosso) il quale mediante un neurite ricorrente inibisce il neurone proiettivo. Nella inibizione anterograda (C) l'attivazione degli interneuroni inibitori non è determinata da un collaterale ricorrente del neurone eccita­ torio, bensì da stimoli provenienti da altre regioni encefaliche. Tuttavia l'effetto sul neurone proiettivo è identico, nel senso che l'attivazione di un neurone inibitorio GABAergico determina l'inibizione del neurone proiettivo. Nella disinibizione (D) è di nuovo attivato un interneurone inibitorio da un'afferenza eccitatoria, tut­ tavia tale interneurone raggiunge un altro interneurone inibitorio. L'attivazione del primo interneurone inibitorio mediante

afferenze eccitatone determina quindi una inibizione del secondo interneurone il quale, pertanto, essendo inibito non può determinare alcuna azione inibitoria sul neurone proiettivo ad esso collegato. L'effetto inibitorio è pertanto soppresso (disinibizione). Su una singola cellula nervosa dell'ence­ falo giungono numerose afferenze (con­ vergenza). Una cellula piramidale della corteccia cerebrale può stabilire più di diecimila contatti sinaptici con altri neu­ roni. D'altra parte tale cellula mediante collaterali assonici stabilisce collegam en­ ti con molti altri neuroni (divergenza). La sommazionespaziale e temporale di stimoli eccitatori e inibitori su di un neurone stabilisce in un dato m omento se que­ st'ultimo debba essere depolarizzato e quindi trasmettere l'eccitazione al neuro­ ne ad esso collegato. Qualora prevalga lo stimolo inibitorio manca la scarica del neurone. Indicazioni cliniche. L'epilessia si basa su un rapporto errato tra eccitazione e inibizione. In seguito alla sovraeccitazione di numerose cellule nervose si verificano ripetuti attacchi epilettici.

Collegamenti neuronali

A Reti neuronali nella corteccia cerebrale; impregnazione argéntica (sec. Cajal)

V

B Inibizione ricorrente B-D Principi dei circuiti neuronali inibitori

D Disinibizione

Elementi costitutivi del sistema nervoso

Fibra nervosa (A-G) L’assone (AFG1) è circondato da una guaina: le fib re amieliniche sono rivestite solo dal citoplasma delle cellule gliali, quelle mieìiniche dalla guaina mielinica (ABG2). L'assone ed il suo rivestimento costituisce la fibra nervosa. La guaina mielinica inizia ad una certa distanza dalla em ergenza dell'assone e termina poco prima delle ramificazioni terminali. È costituita da mielina, una lipoproteina prodotta dalle cellule di rivestimento. Nel SNC le cellule di rivestimento sono gli oligodendrociti, mentre nel sistema nervoso periferico sono le cellule di Schwann, che provengono dalla cresta neurale (pag. 62 C2). A ll’osservazione a fresco, l'involucro mielinico appare rifran­ gente ed amorfo; a luce polarizzata è birifrangente a causa del suo contenuto in lipidi. Con la fissazione i grassi vengono allontanati e rimane l’intelaiatura di pro­ teine denaturate che si presenta com e una struttura reticolata (neurocheratina) (D3). A intervalli regolari (1-3 mm) la guaina mielinica è interrotta da profondi restrin­ gimenti, i nodi del Ranvier (ABF4). Nelle fibre periferiche la distanza fra due nodi di Ranvier, segmento interanulare (F), corri­ sponde all'estensione di una cellula di rivestimento. Nel centro del segmento interanulare un piccolo rigonfiamento dell’involucro mielinico indica la presen­ za del nucleo (ADF5) e del citoplasma perinucleare. Il citoplasma si estende an­ che alle incisure trasversali, incisure di Schmidt-Lantermann (C, F6) (vedi an­ che pag. 40 A4). Le membrane delle cellule di rivestimento limitano il nodo di Ranvier a livello del quale l’assone può emettere delle collaterali (E) o presentare delle sinapsi di contatto parallelo.

Ultrastruttura della guaina mielinica (G) L'assone è circondato dalla membrana elementare, I'assolemma. Attorno all'assone sono disposti con precisa regola­ rità degli anelli concentrici rappresentati

da linee scure e chiare. Lo spessore di un anello, misurato da una linea scura fino alla successiva, ammonta in media a 120 A (1 A = 0,1 nm), dei quali 30 per la linea scura e 90 per la linea chiara. Un m aggior ingrandimento mostra che le linee chiare sono a loro volta divise da una linea irregolare, sottile, simile ad un filo di perle (G7). Si distingue quindi una linea principale densa ed una interme­ dia meno marcata. Studi condotti con luce polarizzata e raggi X hanno mostrato che l'involucro mielinico e formato da strati alterni di molecole di proteine e di lipidi. Le linee scure (principali e intermedie) sono di natura proteica, le chiare sono di natura lipidica.

37

Elementi costitutivi

Guaina mielinica

B Nodo di Ranvier, colorazione con osmio 5

C Incisure di Schmidt-Lantermann 3

D Citoplasma perinucleare di una cellula di Schwann

^

1

E Divisione di un assone

7/

7

:^

F Segmento interanulare (see. Cajal)

1

V h

* f;

> i

e . i C Ultrastruttura della guaina mielinica

r i:

< f

1*

•v J.i‘1

Elementi costitutivi del sistema nervoso: fibra nervosa

Sviluppo della guaina m ielinica nel SNP (A)

brana (mesassone), senza però la fusione degli strati.

Lo sviluppo della guaina mielinica fa comprendere la costituzione delle sue lamelle. Il corpo di una cellula di Schwann (A l) forma un solco, nel quale si colloca Passone (A2). Il solco si ap­ profonda ed i suoi margini si avvicinano fino ad incontrarsi: così si forma una duplicazione della membrana cellulare, il mesassone (A3), che in seguito si avvol­ ge a spirale intorno all'assone. Probabil­ mente è con questa modalità che la cellula di Schwann costituisce la guaina mielinica intorno all'assone.

Struttura della guaina m ielinica nel SNC (B, C)

Il termine mesassone è stato coniato secondo il modello dei mesi peritoneali. 1 mesi infatti formano com e una doppia piega per avvolgere i visceri: in modo simile la cellula di Schwann forma una duplicazione ed involge Passone. La membrana delle cellule di Schwann è formata, com e ogni membrana elementa­ re, da due strati densi, uno esterno ed uno interno di proteine, e da uno strato intermedio chiaro di lipidi. Durante la duplicazione della membrana prima si avvicinano e si fondono i due strati proteici, formando l'interlinea (A4). Così dalla duplicazione della membrana con sei strati si passa alla lamella con cinque strati. Continuando il processo di avvolgi­ mento, si fondono anche gli strati interni proteici e formano la linea principale (A5). Al termine del processo, l'inizio della duplicazione si trova all’interno dell'involucro mielinico (mesassone in­ terno) (AB6) e la fine all'esterno (me­

sassone esterno) (AB7).

Sviluppo delle fibre nervose am ieliniche (A) Anche le fibre nervose amieliniche (A8) vengono circondate da cellule invol­ genti, ma ognuna di queste circonda più assoni. Pure in questo caso si possono verificare delle duplicazioni della m em­

La guaina mielinica nel SNC (B) presenta differenze essenziali rispetto a quella delle fibre periferiche. Mentre la cellula di Schwann provvede a fornire di mielina un solo assone, nel SNC un oligodendrocita (B9) forma la guaina a più assoni e costituisce vari segmenti interanulari m e­ diane propaggini citoplasmatiche. Se si immaginano aperti i segmenti interanula­ ri, si può avere un'idea dell'estensione e della forma del corpo cellulare (C). Non è noto il meccanismo del processo di mielinizzazione. Il mesassone esterno forma un cuscinetto esterno (B10) prove­ niente da una propaggine citoplasmatica. Le lamelle mieliniche terminano a livello del nodo di Ranvier (B11) (regione para­ nodale). La sezione longitudinale mostra che per prima finisce la lamella interna e che la più esterna copre la fine delle altre e termina direttamente sul nodo di Ranvier. Alle estremità delle lamelle le linee princi­ pali dense si allargano e formano delle sacche in cui è presente del citoplasma (tasche con citoplasma, B12). L'assone delle fibre nervose centrali è compietamente scoperto a livello del nodo di Ran­ vier. Nei segmenti interanulari delle fibre centrali mancano le incisure di SchimidtLantermann. Indicazioni cliniche. Nella s clero si m u ltip la si ha una progressiva perdita focale delle guaine mieliniche in varie aree encefaliche, con conseguente riduzione funzionale delle cellule nervose coinvolte.

Elementi costitutivi

Guaina mielinica 39

Elementi costitutivi del sistema nervoso: fibra nervosa

Nervi periferici La guaina mielinica della fibra nervosa periferica è circondata dal citoplasma della cellula di Schwann (A 1) alla cui membrana cellulare è adesa la membrana basale (AB2) che avvolge l'intera fibra nervosa periferica. Il nucleo della cellula di Schwann è rappresentao nella figura A (A3). Le

incisure di Schmidt-Lantermann (A4) appaiono in sezione longitudinale come fessure della linea principale contenenti citoplasma. Una ricostruzione tridimensio­ nale mostra che sono disposte a spirale e quindi il citoplasma in esse contenuto si estende dalla superficie fino all'interno. All'altezza del nodo di Ranvier (B5) le propaggini terminali (AB6) delle cellule di Schwann si spingono sopra la regione paranodale e sull'assone (ABD7) si ingra­ nano le une con le altre formando un involucro abbastanza compatto attorno al nodo di Ranvier. Differenze nella com posizione della guai­ na mielinica nel SNC e nel SNP sono rappresentate nella figura B. Esistono rapporti precisi tra la circonferen­ za dell'assone, lo spessore dell'involucro mielinico, la distanza dei nodi di Ranvier e la velocità di conduzione. Quanto mag­ giore è la circonferenza di un assone, tanto più spessa è la sua guaina mielinica e tanto più lunghi sono i suoi segmenti interanulari. Perciò mano a mano che le fibre nervose mieliniche si accrescono (es. nervi degli arti), la lunghezza dei segmenti interalunari aumenta. Quanto più lunghi sono i seg­ menti interanulari, tanto più veloce è la conduzione della fibra. Si distinguono fibre nervose mieliniche, oligomieliniche e amieliniche, chiamate rispettivamente fi­ bre A, B, C. Nelle fibre A (mieliniche) il diametro dell’assone è di 3-20 pm e la velocità di conduzione raggiunge i 120 m/ sec.; le fibre B (oligomieliniche) hanno assoni con diametro fino a 3 pm e velocità di conduzione fino a 15 m/sec. Nelle fibre amieliniche C l’impulso si trasmette più

lentamente (fino a 2 m/sec.). In queste ultime la trasmissione della eccitazione avviene in maniera continua. Nelle fibre mieliniche, al contrario, la trasmissione dell'impulso avviene saltatoriamente, cioè per salti. La base morfologica della condu­ zione saltatoria dell'eccitazione è rappre­ sentata dall'awicendarsi di segmenti inte­ ranulari con mielina e nodi di Ranvier privi di mielina: il segnale elettrico salta intraassonalmente da un nodo al successivo e, per modificata permeabilità della membra­ na dell'assone, ogni volta il circuito elettrico è chiuso al nodo. Questo tipo di trasmissio­ ne è sostanzialmente più rapido ed energe­ ticamente meno dispendioso della propa­ gazione continua dell'eccitazione. La fibra nervosa periferica è circondata da fibrille collagene, disposte longitudinal­ mente, che formano, insieme con la membrana basale, il nevrilemma o guaina endoneurale. Le fibre nervose sono immerse in tessuto connettivo lasso, l'endonevrio (D8). Più fibre nervose so­ no circondate dal perinevrio (CD9), ricco di fibre connettivali circolari, formando un fascicolo (CIO). Lo strato interno del perinevrio è costituito da cellule di tipo endoteliale, le quali delimitano lo spazio endoneurale. Le cellule endoteliali del perinevrio presentano sulle due superfici (Luna rivolta verso l'endonevrio e l’altra verso il perinevrio) una membrana basale e sono collegate fra loro mediante appa­ rati giunzionali (zonulae occludentes). Es­ se costituiscono una barriera fra le fibre nervose ed i tessuti circostanti, come l'endotelio dei capillari encefalici (vedi pag. 44). La componente elastica del perinevrio rende ragione della possibilità di sollecitare meccanicamente il nervo periferico. A livello delle articolazioni il perinevrio dei nervi degli arti risulta piuttosto spesso. Tutti i fascicoli sono circondati dall'epinevrio (CD11), costi­ tuito da tessuto connettivo lasso ricco di grasso (DI 2), vasi sanguigni e linfatici.

D13 Nucleo di cellule di Schwann D14 Capillare.

41

Elementi costitutivi

Guaina mielinica e guaina endoneurale nei nervi periferici

Elementi costitutivi del sistema nervoso

Nevroglia (A-C) Il tessuto che avvolge e sostiene il SNC è la

nevroglia (glia: colla), che ha la stessa funzione del tessuto connettivo (funzione di sostegno, di ricambio e, nei processi patologici, di distruzione delle cellule degenerate mediante fagocitosi e di ripa­ razione). Ha origine dall'ectoderm a. Con il m etodo di Nissl si possono vedere soltan­ to i nuclei ed il citoplasma perinucleare; i prolungamenti cellulari si possono mette­ re in evidenza soltanto con l'im piego di speciali metodi di impregnazione o di immunoistochimica. Si distinguono tre tipi diversi di nevroglia: astroglia (m acroglia), Oligodendroglia e m icroglia (A). Gii astrociti sono forniti di un nucleo grande e chiaro e di numerosi prolungamenti citoplasmatici che conferiscono loro una forma stellata. Si distinguono astrociti protoplasmatici con pochi prolungamenti (situati prevalentemente nella sostanza grigia) e astrociti fibrosi con prolungamenti numerosi e lunghi (presenti soprattutto nella sostanza bian­ ca); ambedue contengono nel corpo cel­ lulare e nei prolungamenti d eigliqfilamenti. Dopo la distruzione di tessuto nervoso essi costituiscono una cicatrice gliale. Gli astrociti sono considerati elementi di sostegno, che formano un’impalcatura tridimensionale. Sulla superficie esterna dell'encefalo l'impalcatura si addensa per formare un fitto intreccio di fibre (la membrana gliale limitante) che rappre­ senta la formazione più esterna di deriva­ zione ectodermica in contatto con gli involucri meningei di natura connettivale. Gli astrociti prendono rapporto per m ezzo dei loro prolungamenti con i vasi, rappre­ sentando probabilmente un importante sistema di mediazione degli scambi nu­ tritizi delle cellule nervose (vedi pag. 44 B). Inoltre gli astrociti sono coinvolti nel mantenimento dell'ambiente interno del SNC, in particolare per quanto concerne l'equilibrio ionico. Gli ioni potassio che si liberano durante l’eccitazione dei neuroni

vengono allontanati dall'ambiente extra­ cellulare mediante la rete dei prolungamenti degli astrociti. Verosimilm ente gli astrociti assumono la C 0 2 liberata dai neuroni, mantenendo così costante il pH interstiziale a 7,3. 1 prolungamenti degli astrociti circondano le sinapsi isolando la fessura sinaptica. Sono anche capaci di captare e liberare neurotrasmettitori, qua­ li il GABA. Gli oligodendrociti hanno nuclei più piccoli e più scuri e sono forniti di prolungamenti poco numerosi e poco ramificati. Nella sostanza grigia si pongo­ no in rapporto con le cellule nervose (cel­ lule satelliti) (B) Nella sostanza bianca si dispongono in file tra le fibre nervose (glia interfascicolare) e sono considerati i responsabili della formazione della guai­ na mielinica (vedi pag. 38 B, C). Le cellule di microglia hanno un nucleo di forma ovale o a bastoncino e dei prolungamenti corti, molto ramificati. Sono dotate di movimenti ameboidi e perciò hanno la possibilità di spostarsi. Se si verifica una distruzione di tessuto, questi elementi fagocitano materiale de­ generato (cellule spazzine) e si trasfor­ mano divenendo più rotonde (cellule a

granulo). L'opinione più diffusa, in base alla quale la microglia non deriva soltanto dall'ecto­ derma ma anche dal mesoderma, è stata nel frattempo confermata.

Nevroglia

protoplasmatico

Oligodendroglia

microglia

A Aspetto comparativo della nevroglia: sopra con il metodo di Nissl, sotto con impregnazione argéntica

B Oligodendrociti in rapporto con una cellula nervosa (cellule satelliti)

C Astrociti in coltura

Elementi costitutivi del sistema nervoso

Vasi I vasi encefalici derivano dal mesoderma e si formano durante lo sviluppo degli involucri mesodermici della sostanza ner­ vosa. In genere appaiono circondati da uno spazio sottile e apparentemente vuoto (spazio di Virchow-Robin), che rap­ presenta un artefatto dovuto a retrazione durante il trattamento istologico. Le arte­ rie e le arteriole sono di tipo elastico, cioè la loro muscolatura è poco sviluppata e la loro capacità contrattile è scarsa. I capil­ lari hanno un endotelio di tipo continuo, senza pori, e sono provvisti di una lamina basale continua. Il SNC è sprovvisto di vasi linfatici. I prolungamenti degli astrociti si dirigono verso i capillari e si allargano alle estre­ mità formando pedicelli perivascolari (ABI). L'esame al microscopio elettroni­ co ha rivelato che i pedicelli degli astrociti formano una guaina completa attorno ai vasi. Il capillare è formato da cellule endoteliali (BE2) le quali si ingranano l'una con l'altra e sono collegate da giun­ zioni serrate del tipo macula occludens. L'endotelio è avvolto dalla lamina basale (BE3) e dall’involucro di astrociti (BE4), che è paragonabile alla membrana gliale limitante (pag. 42): attraverso queste for­ mazioni infatti il tessuto ectodermico del SNC è separato dal tessuto mesodermico contiguo. L'isolamento degli elementi nervosi dal resto dell'organismo si attua attraverso la barriera ematoencefalica, selettiva per numerose sostanze, il cui passaggio dal sangue nel tessuto nervoso viene impedi­ to dalla barriera dei capillari. La barriera fu dimostrata per la prima volta mediante gli esperimenti di Goldmann (C, D) con Trypanblau. Se si inietta e. v. ad un animale il colorante, tutti gli organi si tingono in blu (1° esperimento di Goldmann) tranne l'encefalo e il midollo spinale che rimangono bianchi. Si ritrova una debole colorazione blu

soltanto a livello del tuber cinereum (C5), dell'area postrema e dei gangli spinali. Una netta colorazione mostrano i plessi corioidei (C6) e la dura madre (C7). Lo stesso risultato si osserva nell'ittero dell'uomo: la bilirubina colora tutti gli organi in giallo, ma non il SNC. Iniettando il colore nello spazio subaracnoideo (2 ° esperimento di Goldmann) (D), encefalo e midollo spi­ nale si tingono diffusamente, mentre la restante parte dell'organismo invece non si colora. Esiste quindi una barriera fra liquor e sangue, ma non fra liquor e SNC. Si deve distinguere la barriera ematoence­ falica da quella ematoliquorale in quan­ to si comportano diversamente. La sede della barriera ematoencefalica è l'endotelio dei capillari (E) (vedi anche voi. 2), che nell'encefalo costituisce una parete continua senza fenestrature. La parete capillare in molti altri organi (per es. rene o fegato E8) appare invece discontinua permettendo il passaggio di numerose sostanze. Nell'encefalo l'effetto di barriera si è osservato per varie sostanze usando metodi con isotopi: esso può essere totale o parziale. La perm ea­ bilità o la impermeabilità della barriera ai medicamenti hanno grande importanza pratica.

Pedicelli perivascolari, barriera ematoencefalica e ematoliquorale

A Vaso sanguigno con astrociti, impregnazione argéntica

C I o Esperimento di Goldmann

B Vaso con prolungamenti di astrociti: schema ultrastrutturale (sec. Wolff)

D 2 ° Esperimento di Goldmann

E Schema di un capillare encefalico e di un capillare renale al microscopio elettronico

C, D Barriera ematoencefalica nel coniglio (sec. Spatz)

Midollo spinale e nervi spinali

Generalità 48 Midollo spinale 50 Nervi periferici 70 Plesso cervicale 72 Rami dorsali 72 Plesso brachiale 74 Nervi toracici 84 Plesso lombosacrale 86

48

Midollo spinale e nervi spinali

Midollo spinale

Generalità (A-C) Il midollo spinale occupa il canale verte­ brale, circondato dal liquido cerebrospina­ le. Ha due rigonfiamenti fusiformi che, per il livello che occupano, sono detti rigon­ fiamento cervicale (Cl) e rigonfia­ mento lombare (C2). In basso il midollo spinale si restringe a forma di cono, cono midollare (BC3), e continua con un sot­ tile filamento, filum terminale (C4). La fessura mediana anteriore, situata sul­ la superficie anteriore, ed il solco media­ no posteriore (BC5), situato sulla super­ ficie posteriore, suddividono il midollo spinale in due metà simmetriche. Dal mi­ dollo spinale em ergono dorsolateralmente e ventrolateralmente le fibre nervose che formano rispettivamente la radice posteriore (o dorsale) e la radice ante­ riore (o ventrale), le quali si uniscono per dare origine ai nervi spinali. Nel decorso delle radici posteriori sono intercalati i gangli spinali (B6), i quali contengono le cellule nervose sensitive. Solo le radici posteriori del primo nervo cervicale sono prive di ganglio o ne presentano uno rudimentale. L'uomo ha 31 paia di nervi spinali, che escono dal canale vertebrale attraverso i fo ra m i intervertebrali; ogni paio provvede alla innervazione di un segmento del corpo. Il midollo spinale non è segm enta­ to; solo perché le fibre nervose si riuni­ scono in fasci quando escono attraverso i forami intervertebrali, può sembrare che sia segm entato (vedi pag. 66).

I nervi spinali sono suddivisi in nervi cervicali, nervi toracici, nervi lombari, nervi sacrali e nervi coccigei (A). Si distinguono: - 8 paia di nn. cervicali (C1-C8): il primo paio fuoriesce fra osso occipitale e atlante. - 12paia dinn. toracici (T1-T12): il primo paio fuoriesce fra la prima e la seconda vertebra toracica. - 5 paia di nn. lom bari (L1-L5): il primo paio fuoriesce fra la prima e la seconda

vertebra lombare. - 5 paia di nn. sacrali (S1-S5): il primo paio fuoriesce dai forami sacrali supe­ riori. - un paio di nn. coccigei: uscita fra prima e seconda vertebra coccigea. Nei primi mesi di vita intrauterina il midollo spinale ed il canale vertebrale hanno la stessa lunghezza, cosicché ogni nervo spinale emerge ad angolo retto attraverso il forame intervertebrale corri­ spondente. Nel periodo fetale la colonna vertebrale si allunga molto più del midollo spinale, per cui quest'ultimo sembra apparentemente risalire nel canale verte­ brale. Nel neonato la sua estremità infe­ riore corrisponde circa alla 3a vertebra lombare, nell'adulto alla l a vertebra lom ­ bare o alla 12a toracica. I nervi spinali per raggiungere il punto di uscita dal canale vertebrale, essendo l'em ergenza delle loro radici situata più in alto rispetto al forame intervertebrale corrispondente, scendono obliquamente in basso nel canale vertebrale. Il tragitto più lungo è percorso dalle ultimi radici del midollo spinale. L'em ergenza dei nervi spinali dal forame intervertebrale non corrisponde quindi con l'em ergenza dalla superficie del midollo spinale. Al di sotto del cono midollare (BC3) il canale vertebrale contiene soltanto un fascio di radici nervose discendenti che prendono il nome di cauda equina (B7). In questa regione è possibile aspirare liquor a fini diagnostici (puntura lombare, vedi pag. 64).

49

nn. toracici

Midollo spinale

nn. cervicali

Midollo spinale e nervi spinali

A Veduta laterale con I nervi spinali

B Veduta posteriore con i gangli spinali

50

Midollo spinale e nervi spinali: midollo spinale

M idollo spinale

Midollo spinale

Organizzazione (A, B) La sostanza grigia (cellule nervose) assume, in sezione trasversale, la confi­ gurazione di una farfalla, circondata dalla sostanza bianca (fasci di fibre). Si di­ stinguono da ambedue le parti un corno posteriore (AB 1) ed un corno anteriore AB2. Essi formano in senso longitudinale delle colonne, colonna anteriore e co­ lonna posteriore Fra queste due forma­ zioni si trova la sostanza intermedia cen­ trale (A3) con il canale centrale parzial­ mente obliterato (A4). Nel tratto toracico del midollo fra il corno anteriore ed il corno posteriore esiste il corno laterale

(AB5). Il solco laterale posteriore (A6) corrisponde al punto di penetrazione delle fibre delle radici posteriori (AB7). Le fibre delle radici anteriori (AB8) em ergono com e sottili fascetti dal lato anteriore del midollo spinale. Il corno posteriore deriva dalla lamina alare (sensitiva) e contiene dei neuroni afferenti (B). Il corno anteriore deriva dalla lamina basale (motrice) e contiene le cellule motrici del còrno anteriore, le cui fibre efferenti vanno alla muscolatura. Nel corno laterale si trovano le cellule nervose vegetative del simpatico (vedi pag. 294). La sostanza bianca forma il funicolo posteriore (A9) (dal setto posteriore AIO al corno posteriore), il funicolo laterale (A ll ) (dal corno posteriore alla radice anteriore) ed il funicolo anteriore (A12) (dalla radice anteriore alla fessura ante­ riore A 13). Gli ultimi due sono indicati insieme com e funicolo anterolaterale La commessura bianca (A 14) collega i funicoli del midollo spinale dei due lati.

Arco riflesso (C-C) Attraverso le fibre afferenti delle radici dorsali, che hanno la loro cellula di origine nel ganglio spinale, lo stim olo sensitivo è trasmesso alle cellule del corno posteriore

del midollo spinale, e da qui ai centri nervosi encefalici (C); la commutazione può anche avvenire nel midollo allungato. Le fibre afferenti, peraltro, possono rag­ giungere le cellule del corno anteriore e trasmettere loro lo stimolo. In questo m odo si determina la risposta muscolare che rappresenta il riflesso; il collegam en­ to dei neuroni costituisce l'arco riflesso (D). Le fibre afferenti possono essere collegate direttamente al neurone motore (arco riflesso monosinaptico) (D) oppure attraverso neuroni intercalati (arco riflesso multisinaptico) (E). Importanti per la clinica sono il riflesso diretto (riflesso estensore) ed il riflesso indiretto (riflesso della fuga). Nel riflesso diretto (F) un muscolo viene stirato da un colpo sui suo tendine: la stimolazione dei recettori muscolari (pag. 318) determina com e risposta la contrazione del muscolo. Il riflesso si svolge a livello di un solo segm ento del midollo spinale e vi parteci­ pano solo due neuroni. Il riflesso indiretto (G) compare quando sono stimolati i recettori della pelle (es. dolore): ne risulta un moto di fuga mediante un'azione coordinata di un gruppo di muscoli. In questo caso l'eccitazione si estende a vari segmenti del midollo spinale e sono interessati più neuroni.

52

Midollo spinale e nervi spinali: midollo spinale

Midollo spinale

Sostanza grigia e sistem a proprio (A-E) Il corno posteriore è formato soprattutto dal nel. proprio (A l), dal quale si può distinguere il nel. dorsale (di Clarke) (A2). In direzione dorsale, al nel. proprio segue la sostanza gelatinosa (diRolando) (A3), la quale è incappucciata dalla sostanza spongiosa (A4). Il corno posteriore è separato dalla superficie del midollo spi­ nale per m e zzo del tratto dorsolaterale (di Lissauer) (A5). Fra il corno posteriore ed il corno anteriore si trova la sostanza intermedia (A6) e lateralmente a questa il corno laterale (A7). Fra il corno poste­ riore ed il corno laterale il limite verso la sostanza bianca non è netto (form azione reticolare) (A8). Nel corno anteriore i neuroni motori sono riuniti in gruppi di nuclei.

Gruppo mediale: - Nel. ventromediale (A9) - Nel. dorsomediale (AIO)

Gruppo laterale: - Nel. ventrolaterale (Al 1) - Nel. dorsolaterale (A12) - Nel. retrodorsolaterate (A13)

Gruppo centrale nel midollo cervicale: - Nel. frenico - Nel. accessorio Nel corno anteriore, per esem pio nel midollo cervicale (B), esiste una localiz­ zazione somatotipica, secondo la quale le cellule dei nuclei mediali inviano i loro neuriti alla muscolatura della nuca e del dorso, alla muscolatura intercostale ed addominale (B14), le cellule del nucleo ventrolaterale ai muscoli della spalla e del braccio (B15) e le cellule del nucleo dorsolaterale alla muscolatura dell'avambraccio e della mano (B16). Il nucleo retrodorsolaterale contiene elementi m o­ tori grandi che innervano i muscoli brevi delle dita (B17). Nel corno anteriore, in posizione ventrale, sono situate le cellule per i muscoli

estensori (B18), dorsalmente a queste, le cellule per i muscoli flessori (B20). La disposizione somatotopica non è ricono­ scibile nel corno anteriore ad uno stesso livello, ma è distribuita in m odo tale che le cellule per il cingolo scapolare sono più alte, seguono quelle per il braccio e, più inferiormente, quelle per l'avambraccio e la mano. Da una visione di insieme della muscolatura del corpo risulta lo schema

(C). Per la realizzazione di un movimento coordinato debbono contrarsi alcuni mu­ scoli e nello stesso tempo rilasciarsi gli antagonisti. Questo può avvenire attra­ verso una inibizione delle cellule corri­ spondenti situate nel corno anteriore (D). Ad esempio, se un neurone trasmette un impulso per i muscoli estensori (B18), lo stesso impulso è trasmesso attraverso una collaterale ai neuroni intercalari, cellule di Renshaw (D I9), i quali inibi­ scono gli elementi diretti ai muscoliflessori

(D20). Sistema proprio del midollo spinale (E). Altri neuroni inercalari trasmettono lo stimolo a cellule omolaterali o eterolaterali di differenti segmenti del midollo. Le fibre di tali cellule si dividono in due rami, uno ascendente ed uno discendente, che formano i fascicoli propri (E21) del midollo spinale, applicati direttamente alla sostanza grigia. Comunemente questi fasci mediante le loro fibre ascendenti e discendenti si estendono solo per uno o due segm enti del midollo. Tuttavia i fasci propri c on ten gon o anche fibre più lunghe che si estendono dal midollo cervicale a quello lom bare (gatto, scimmia). Queste fibre trasportano stimoli eccitatori o inibi­ tori alle cellule motrici delle corna ante­ riori aven d o importanza per la coordina­ zione dei m ovim enti degli arti superiori e inferiori in varie attività (per es. nella corsa). Il tratto dorsolaterale (di Lissauer) (E5) è com p o sto per metà da fibre del sistema proprio.

54

Midollo spinale e nervi spinali: midollo spinale

Midollo spinale

M idollo spinale in sezione trasversale (A-D) Le sezioni trasversali sono molto diverse a seconda del livello. In corrispondenza dei rigonfiamenti cervicale e lombare la quantità assoluta della sostanza grigia è molto elevata rispetto ad altre regioni del midollo spinale, raggiungendo il suo massimo a livello di C4-C5 e L4-L5. L'aumento di volume della sostanza grigia a questo livello è dovuto al grande numero di neuroni i cui assoni sono destinati agli arti.

gelatinosa. Una parte delle fibre, peraltro, raggiunge il talamo con il tratto spinotalamico laterale (vedi pag. 328). Nel nel. dorsale (di Clarke) (AB5) terminano le fibre della sensibilità propriocettiva (fusi muscolari) ed originano fibre che vanno al cervelletto. La sostanza grigia del midollo toracico, assai ridotta, possiede un piccolo corno posteriore con un nel. dorsale pronunciato. Nel massiccio corno poste­ riore del midollo lombare e sacrale la sostanza gelatinosa (CD4) è molto svi­ luppata ed è limitata dorsalmente da una sottile striscia di zona spongiosa (CD2).

La sostanza bianca raggiunge il suo massimo sviluppo a livello cervicale e diminuisce regolarmente di quantità dal­ l'alto verso il basso; le fibre sensitive aumentano di numero dalla regione sa­ crale a quella cervicale, perché si aggiun­ gono continuamente nuovi contributi di fibre nervose. Le fibre discendenti (mo­ trici) diminuiscono dalla regione cervicale a quella sacrale perché, via via che discendono, si arrestano a varia altezza.

Il corno laterale forma nel midollo toracico la sostanza intermediolaterale (B6); contiene cellule nervose simpati­ che soprattutto vasomotrici, i cui neuriti em ergono attraverso le radici anteriori. Nella parte mediale si trovano le cellule nervose simpatiche del nel. intermediomediale (B7). Nel midollo sacrale i nel. intermediolaterale ed intermediomediaie (D8) sono costituiti da neuroni parasim­ patici.

Anche la forma a farfalla della sostanza grigia varia alle diverse altezze, com e pure il tratto dorsolaterale (di Lissauer) (A-Dl).

Il corno anteriore del midollo cervicale è molto grosso e contiene numerosi nuclei motori che sono tutti colinergici.

il corno posteriore a livello del midollo cervicale è sottile e contornato, alla periferia, dalla zona spongiosa, che ha la forma di una coppa (nel. dorsomargina­ le) (A2). Sul contorno laterale della so­ stanza grigia fra il corno posteriore e quello anteriore si trova la form azione reticolare (A-D3). La sostanza gelatinosa (di Rolando) (A-D4) contiene prevalente­ mente piccole cellule nervose peptidergiche sulle quali terminano fibre delle radici posteriori di vario calibro oltre a fibre discendenti dal tronco encefalico (Nel. del rafe, v. pag. 108, form azione reticola­ re, v. pag. 146). Gli assoni amielinici di questi neuroni decorrono nel tratto dor­ solaterale (di Lissauer) in alto o in basso per un massimo di quattro segmenti midollari e quindi rientrano nella sostanza

Gruppo mediale : - nel. ventrom ediale (A9) - nel. dorsomediale (A IO )

Gruppo laterale: - nel. ventrolaterale (A ll ) - nel. dorsolaterale (A12) - nel. retrodorsolaterale ( A l 3) Nel tratto cervicale inferiore, ove sono situati i neuroni responsabili dell'innerva­ zione degli arti superiori, il corno anterio­ re raggiunge il suo massimo sviluppo mentre nel m idollo toracico il corno anteriore è p iccolo ed in esso si possono identificare s o lo pochi gruppi di cellule. Il corno anteriore del midollo lombare e sacrale è t o z z o e contiene di nuovo numerosi nuclei i cui elementi provvedo­ no ad innervare gli arti inferiori.

56

Midollo spinale e nervi spinali: midollo spinale

Sistemi ascendenti (A-D) Tratti del funicolo anterolaterale (A)

Midollo spinale

Tratto spinotalamico laterale (Al). Le fibre provenienti dalla radice posteriore (A2), oligomieliniche (1° neurone delle vie sensitive), si biforcano nel tratto dorsola­ terale e terminano nelle cellule della sostanza gelatinosa o del corno posteriore. Da qui prendono origine fibre che si incrociano nella commessura bianca por­ tandosi dal lato opposto e salgono nel funicolo anterolaterale fino al talamo (2 neurone della via sensitiva). Il tratto spinotalamico laterale trasporta sensibilità dolorifica, termica, esterocettiva e propriocettiva. Presenta disposizione somatotopica: le fibre sacrali (S) e lombari (L) sono dorsolaterali, le toraciche (T) e le cervicali (C) ventromediali. Le fibre che trasportano sensibilità dolorifica sono probabilmente superficiali e quelle adibite al trasporto della sensibilità termica più profonde.

Tratto spinotalamico ventrale (A3). Le fibre (A4), una volta entrate nel midollo, si biforcano in un ramo ascendente ed uno discendente; si connettono alle cellule del corno posteriore, le cui fibre, incrociando­ si, passano dalla parte controlaterale e raggiungono il talamo (2° neurone). Con­ ducono sensazioni pressorie e tattili grosso­ lane. Con il tratto laterale forma la via della sensibilità protopatica (vedi pag. 328)

Tratto spinotettale (A5). È formato da fibre dolorifiche destinate al tetto del m esencefalo (miosi da dolore).

Tratti del funicolo posteriore (C, D) Fascicolo gracile (di GolI) (C6) e fasci­ colo cuneato (di Burdach) (C7). Le fibre delle radici posteriori, grosse e mieliniche, salgono direttamente nei funicoli posterio­ ri. Esse appartengono al primo neurone e terminano nei nuclei del funicolo posterio­ re situati nel bulbo, le cui cellule rappre­ sentano il secondo neurone (vedi pag. 140 B5 e B6). Conducono impulsi esterocettivi e propriocettivi della sensibilità epicritica (esterocettiva: informazione sulla localiz­

zazione e qualità della sensazione tattile; propriocettiva: informazione sulla posizio­ ne degli arti e del tronco). 1 funicoli posteriori seguono un ordine somatotopico; le fibre sacrali sono mediali; seguono in direzione laterale le lombari e le toraciche (fascicolo gracile). Le fibre da T3 fino a C2 sono ancora più laterali e formano il fascicolo cuneato. Le fibre ascendenti emettono brevi col­ laterali discendenti (C8), che terminano alle cellule del corno posteriore formando dei piccoli fasci: nel midollo cervicale il fascio a virgola (di Schultze) (D9), nel midollo toracico il fascio ovale (di Flechsig) (DIO) e nel midollo sacrale il fascio triangolare (di Gombault-Philippe) (D II).

Tratti destinati al cervelletto (B) Tratto spinocerebellare dorsale (di Flechsig) (B12). Le fibre provenienti dalle radici posteriori terminano nelle cellule del nel. dorsale (di Cìarke) (B13), dal quale il tratto prende origine (2 neurone). Decorrendo nel funicolo laterale dello stesso lato, il tratto si porta al cervelletto trasportando impulsi propriocettivi (dai tendini, dai fusi muscolari e dalle artico­ lazioni).

Tratto spinocerebellare ventrale (di Gowers) (B14). Le cellule d'origine sono nel corno posteriore (2° neurone). Le fibre, in parte dirette ed in parte crociate, decorrono nel funicolo laterale in posizione ventrolaterale e raggiungono il cervelletto al quale conducono impulsi estero e propriocettivi. 1 due tratti spinocerebellari hanno disposi­ zione somatotopica: le fibre sacrali sono dorsali, le lombari e le toraciche ventrali.

Tratto spinoolivare (B15) e tratto spinovestibolare (B16): provengono dalle cellule del corno posteriore del midollo cervicale e conducono soprattut­ to impulsi propriocettivi all'oliva inferiore ed ai nuclei vestibolari.

A-C17 Cellule nervose di un ganglio spinale (1° neurone) (vedi pag. 70 A7).

57

Midollo spinale

Sistemi ascendenti

e fascicolo cuneato

58

Midollo spinale e nervi spinali: midollo spinale

Sistem i discendenti (A-C)

Midollo spinale

Tratto corticospinale, via piramidale (A) Le fibre hanno origine soprattutto dalla circonvoluzione precentrale e dalle zone della corteccia immediatamente antistanti (Area 4 e 6, vedi pag. 310). Sembra che alcune fibre provengano anche dal lobo parietale. L'8096 delle fibre si incrocia al limite inferiore del bulbo a livello della decussazione delle piramidi (Al) e de­ corre com e tratto corticospinale latera­ le (A2) nel funicolo laterale. Il contingente che non si incrocia decorre com e tratto corticospinale anteriore (A3) nel funico­ lo anteriore, incrociandosi solo prima della terminazione. Più della metà delle fibre della via piramidale termina a livello del midollo cervicale trasportando impulsi per i movimenti deH'arto superiore, un quarto delle fibre termina a livello del midollo lombare recando stimoli per i movimenti dell'arto inferiore. Nel funicolo laterale si può riscontrare una sistemazione somatotopica, secondo la quale le fibre per le estremità inferiori sono situate all'esterno, le fibre per il torace e le estremità superiori più internamente. Le fibre terminano so­ prattutto su neurono internuciali che, a loro volta, trasmettono alle cellule delle corna anteriori impulsi per il controllo della moti­ lità volontaria. Queste fibre trasmettono alle cellule del corno anteriore non soltanto impulsi eccitatori ma, per m e zzo dei neu­ roni internuciali, anche impulsi inibitori (vedi pagg. 310 e 320).

Vie extrapiramidali (B) Il sistema extrapiramidale è formato da fasci discendenti dal tronco encefalico che controllano la motilità (vedi pag. 312):

Tratto vestibolospinale (B4) (equ ili­ brio e tono m uscolare) - Tratto reticolospinale ventrale e laterale (B5), dal ponte

Tratto reticolospinale laterale (B6), dal bulbo

Tratto tegmentospinale

(B7) dal

mesencefalo Il tratto rubrospinale (B8) (nell’uomo sostituito quasi del tutto dal tratto teg­

mentospinale) ed il tratto tettospinale (B9) terminano nel midollo cervicale influenzando la m otilità differenziata della testa e degli arti superiori. Il fa scicolo longitudinale mediale (B10) comprende diversi sistemi di fibre del tronco encefa­ lico (pag. 142).

Sistemi vegetativi (C) I sistemi vegetativi sono formati da fibre oligo- o amieliniche le quali raramente formano fasci ben delimitati. Il tratto paraependimale (CI 1) decorre sui due lati del canale centrale. Le sue fibre discendenti ed ascendenti sono connesse coi diencefalo (ipotalamo) e sembra che trasportino stimoli per la fu n zion e sessua­ le, la m inzione e la defecazione. In posizio­ ne ventrale rispetto al tratto corticospina­ le laterale decorre il tratto discendente per la vasocostrizione e la secrezione del sudore (Foerster) ( 0 2 ) con una disposizione somatotopica corrispondente al tratto corticospinale laterale.

Identificazioni dei tratti (D, E) I vari sistemi di fibre non sono identifica­ bili in una sezione trasversale del midollo spinale. Solo in particolari condizioni, com e le sezioni sperimentali, le lesioni del midollo spinale o durante lo sviluppo, è possibile riconoscere un tratto dall'altro. Durante lo sviluppo i vari tratti si mielinizzano in epoche diverse e pertanto si evidenziano l'uno dall'altro, com e è di­ mostrato in D2 ove le vie piramidali non sono ancora mielinizzate. In seguito ad una lesione, la porzione distale della fibra non più in connessione con il pericario va incontro a degenerazione e quindi si rende evidente all'esame istologico (per es. fascicolo gracile E 13). Indicazioni cliniche. Con lo sviluppo delle vie sensitive compaiono i riflessi infantili, che più tardi non sono più evidenti. Tuttavia, in caso di danni a livello del SNC (via piramidale) questi riflessi possono essere nuovamente innescati. Un esem pio è rappresentato dal rifles so d i B abinski: passando lungo il margine della pianta del piede si assiste alla flessione dorsale dell'alluce. La presenza di tale riflesso nell'a­ dulto costituisce pertanto un aiuto diagnostico.

59

Midollo spinale

Sistemi discendenti, rappresentazione delle vie

D Via piramidale amielinica di lattante

E Degenerazione del fascicolo gracile in seguito a lesione del m idollo spinale

60

Midollo spinale e nervi spinali: midollo spinale

Vasi del midollo spinale (A-E)

Midollo spinale

Il midollo spinale riceve sangue da due vie: dalle aa. vertebrali e dalle aa. segm en­ tali (aa. intercostali e aa. lom bari). Le aa. vertebrali (A l) forniscono, prima di unirsi, due sottili aa. spinali posteriori, che formano sulla superficie dorsale del midollo spinale un sottile plesso. All'al­ tezza dell'incrocio della via piramidale le aa. vertebrali em ettono due rami che si uniscono per formare Va. spinale anteriore (A2). Questa decorre al davanti del midol­ lo spinale lungo la fessura mediana anteriore.

Aa. segmentali (C3). Dai rami dorsali delle arterie intercostali (C4) e dalle aa. vertebrali nascono rami spinali C5, che si distribuiscono alle radici spinali e alle meningi attraversando i forami interver­ tebrali e dividendosi con le radici spinali in rami dorsali e ventrali. Delle 31 aa. spinali soltanto 8 o 10 penetrano nel midollo spinale per irrorarlo. L’altezza, a livello della quale le aa. radicolari irrorano il midollo spinale, varia, com e varia il loro calibro. La più voluminosa irrora il midollo da T12 a L3 (a. radicolare magna A6).

L'a. spinale anteriore ha la sua maggior am piezza a livello del rigonfiamento cervicale e lombare; il suo calibro si riduce notevolm ente in corrispondenza del trat­ to m edio del midollo toracico. Poiché quest'ultimo corrisponde alla zona di confine fra i territori di irrorazione di due arterie radicolari, esso rappresenta la sede iniziale di lesioni in caso di disturbi vascolari (A, freccia). Tale pericolo sussi­ ste anche per altri segmenti midollari, data la variabilità delle aa. radicolari. Dall'a. spinale anteriore partono tante piccole arterie che penetrano nella fessu­ ra anteriore, aa. solcocommessurali (D7). Nel m idollo cervicale e toracico queste piegano alternativamente a destra ed a sinistra irrorando la metà del midollo spinale attraverso la commessura bianca; nel m idollo lom bare e sacrale invece si

dividono in due rami. Inoltre l'a. spinale anteriore si anastom izza con le posteriori formando un plesso anulare intorno al midollo spinale (corona vasale D8), dal quale nascono vasi per la sostanza bian­ ca. Con il m etodo iniettivo si può mettere in evidenza che la sostanza grigia riceve una quantità di sangue maggiore della sostanza bianca (D).

Territorio di distribuzione (E). L'a. spi­ nale anteriore irrora il corno anteriore, la base del corno posteriore e la maggior parte del funicolo anterolaterale (E9). Il funicolo posteriore e il resto del corno posteriore son irrorati dalle aa. spinali posteriori (EIO). La zona periferica del funicolo anterolaterale riceve sangue dalla corona vasale (E li). Le vene spinali (B) formano una rete perimidollare dalla quale traggono origine due w. spinali posteriori e una v. spinale anteriore. Le vene decorrono insieme alle radici spinali e si gettano nel plesso venoso epidurale (vedi voi. 2). Le ven e spinali sono prive di valvole fino alla loro uscita dalla dura madre.

C I2 Aorta

61

Midollo spinale

Vasi del midollo spinale

D Vascolarizzazione del midollo spinale

E Territorio di distribuzione delle arterie midollari (sec. Gillilan)

62

Midollo spinale e nervi spinali: midollo spinale

Midollo spinale

Gangli spinali e radici posteriori (A-H) Ciascuna radice spinale posteriore presen­ ta un rigonfiamento affusato, il ganglio spinale (A), costituito da un ammasso di neuroni sensitivi i quali hanno un prolun­ gamento diviso in due rami: un ramo periferico diretto alla periferia ed un ramo centrale diretto al midollo spinale (pag. 70 A7). Le cellule sono disposte in nidi o in file intercalate ai fasci di fibre nervose.

Sviluppo dei gangli (C). Lecellule gangliari hanno origine dai margini della placca neurale (Cl), i quali non prendono parte alla formazione del tubo neurale, poiché si distaccano bilateralmente formando le creste neurali (C2). I gangli spinali pos­ sono essere considerati come sostanza grigia del midollo spinale che si è spostata alla periferia. Dalle creste neurali originano anche le cellule dei gangli vegetativi, dei paragangli e della midollare surrenale. La capsula connettivale (A3) del ganglio spinale, che si continua con il perinevrio del nervo spinale manda nell'interno dei sepimenti, avvolgen do ogni singolo neu­ rone (tessuto connettivo endogangliare ) (B4). L'involucro più interno delle cellule gangliani è però form ato dalle cellule satelliti neuroectoderm iche (BES), le quali sono circondate da una membrana basale e sono paragonabili alle cellule di Schwann dei nervi periferici. Le volum i­ nose cellule nervose (B6, E) sono fornite di un prolungam ento m ielinizzato, che forma intorno alle cellule un g lom eru lo; esse rappresentano soltanto un terzo della popolazione cellulare gangliare e trasportano stimoli della sensibilità epicritica (pag. 326). Le rim anenti cellule sono elementi di piccola o m edia gran­ dezza, che trasportano stim oli dolorosi e sensibilità viscerale. S on o presenti anche elementi multipolari.

Sviluppo delle cellule gangliari (D). Le cellule dei gangli spinali son o originaria­ mente bipolari. Durante lo sviluppo i due

prolungamenti nervosi si uniscono per formare un tronco unico, che dopo un certo tratto si biforca a T; si parla perciò di cellule pseudom onopolari. La radice posteriore è più grossa della radice anteriore; essa contiene fibre di diverso calibro, che per i 2/3 sono oligo- e amieliniche. Le fibre sottili oligo- e amieliniche trasportano stimoli della sensibilità protopatica (pag. 328): esse penetrano nel midollo spinale attraverso la parte laterale della radice (F7). Le grosse fibre mieliniche trasportano stimoli della sensibilità epicritica e penetrano nel midollo spinale attraverso la parte mediale della radice

(F8). All'entrata nel midollo spinale la guaina mielinica si riduce bruscamente così che le fibre sembrano prive di mielina. Questo punto viene indicato com e il confine tra sistema nervoso centrale e periferico (zona di Redlich-Obersteiner) (G) La micro­ scopia elettronica (H) ha dimostrato com e tale limite non corrisponde esattamente alla zona di Redlich-Obersteiner. Il limite, infatti, è rappresentato per ogni assone dall'ultimo nodo di Ranvier prima dell'in­ gresso nel midollo spinale; fino a tal punto la guaina mielinica è circondata da una m embrana basale (rappresentato di colore blu nella figura H): il segm ento interanulare successivo è invece privo di m em ­ brana basale. Anche per le fibre amielini­ che il confine è segnato dalla scomparsa della membrana basale della cellula Schwann che le circonda.

63

Midollo spinale

Gangli spinali e radici posteriori

C Sviluppo dei gangli spinali

D Differenziazione delle cellule gangliari pseudomonopolari

F Radice posteriore

G Zona di Redlich-Obersteiner

H Schema ultrastrutturale della radice posteriore (sec. Andres)

64

Midollo spinale e nervi spinali: midollo spinale

Meningi (A-D) Il midollo spinale nel canale vertebrale è circondato da tre involucri: pachim eninge o dura madre (A l) e leptom eninge, formata dall'aracnoide (A2) e dalla pia

Midollo spinale

madre (A3). La dura madre spinale costituisce Fin volucro esterno ed è separata dall'endorachide (A4) (periostio che riveste il canale vertebrale) mediante lo spazio epiduraie (A5); tale spazio contiene tessuto adiposo ed un ricco plesso veno­ so, plesso venoso vertebrale interno (vedi voi. 2). Caudalmente forma il sacco durale (B6), che circonda la cauda equina (B7) e si prolunga poi, assottigliandosi, intorno al filum terminale fino al periostio del coccige (filu m term inale della dura madre spinale) (B8). Soltanto in corrispondenza dell'estremità superiore la dura madre è fissata al contorno osseo del grande fora m e occipitale. Lo spazio epiduraie forma com e un cuscinetto deformabile intorno al sacco durale, che è compresso da ogni movim ento della testa e della colonna vertebrale. Nella flessione della testa il sacco durale viene stirato cranial­ mente e nello stesso tempo il midollo cervicale subisce una compressione mec­ canica; nella flessione della testa le radici e i vasi vengono stirati (D9), mentre nella estensione si detendono (D IO ). La superficie interna della dura madre è unita all'aracnoide, la quale delimita lo spazio subaracnoideo (AC11) che con tiene il liquido cerebrospinale o liquor. Fra superficie interna della dura madre e aracnoide è compresa una fessura molto sottile, lo spazio subdurale, che solo in condizioni patologiche (emorragia subdu­ rale) diventa uno spazio vero e proprio. La dura madre e l'aracnoide accompagnano le radici spinali (AC12), penetrando con esse nei forami intervertebrali e rivesten­ do anche il ganglio spinale (AC 13); si formano cosi delle estroflessioni imbuti­ formi che contengono liquor nella loro porzione prossimale. La dura madre con­

tinua con Vepinevrio (A14) e l'aracnoide con ilperinevrio (A l 5) dei nervi spinali. La parte della radice che esce dal canale vertebrale, detta nervo radicolare (AC 16), decorre nel midollo cervicale e lombare obliquamente in basso, nel midollo tora­ cico obliquamente in alto (C). La pia madre spinale è in rapporto immediato con lo strato marginale gliale del midollo spinale. A questo livello si trova il confine fra gli involucri di origine mesodermica ed il tessuto nervoso di origine ectodermica. La pia madre è ricca in piccoli vasi, che penetrano nella super­ ficie esterna del midollo. Da ambedue i lati del midollo spinale è teso un nastro fibroso, il legamento denticolato (Al 7), che unisce la pia alla dura madre mediante una serie di linguette. Il legamento si estende dal midollo cervicale al midollo lombare e mantiene così il midollo spinale nella sua posizione. Indicazioni cliniche. Dalla parte inferiore del sacco durale, che contiene soltanto le radici della cauda equina, si può prelevare in condizioni di asepsi del liquor per eseguire esami diagnostici. Per questo scopo, a pazien­ te flesso in avanti, si penetra nel canale vertebrale con un ago passando fra le vertebre lombari, dalla II alla V, e si aspira del liquor

(puntura lombare o rachicentesi) (E).

65

Midollo spinale

Meningi

A Posizione del midollo spinale nel canale vertebrale: sezione trasversale (sec. Rauer-Kopsch)

B Cauda equina 6

C Radici, nervo radicolare e ganglio spinale visti dal dietro

QQ

D M idollo cervicale nella flessione ed estensione della testa (sec. Breig)

E Puntura lombare

66

Midollo spinale e nervi spinali: midollo spinale

Midollo spinale

Innervazione segmentale (A-C) Il corpo dei vertebrati, ad eccezione della testa, era originariamente diviso in seg­ m enti o m etam eri. Come ricordo di tale m etameria l'uom o conserva ancora le vertebre, le coste e la muscolatura inter­ costale, Si riscontra una disposizione metamerica soltanto nei tessuti di origine m esoderm ica (miotomo, sclerotomo), ma non in quelli di origine ectodermica. Pertanto non esiste una segmentazione del midollo spinale, ma soltanto dei forami di uscita delle singole radici spinali. Si determina quindi una segm entazione secondaria apparente. L'innervazione del­ la pelle da parte delle fibre sensitive dei nervi spinali avviene a fasce che si chiamano dermatomi, per quanto anche in questo caso si tratti soltanto di una disposizione segmentale secondaria, espressione dell'innervazione radicolare. Indicazioni cliniche. I dermatomi sono di grande importanza per diagnosticare il liv e llo d i una even tu a le le s io n e d el m id o llo spinale-,

infatti la perdita della sensibilità in certi dermatomi segnala l'altezza della lesione midollare. Esistono alcune linee di riferimento importanti: per esempio la linea passante per i capezzoli segna il confine fra T4 e T5 e la piega inguinale il confine fra LI e L2. La prima radice cervicale non possiede fibre sensitive per la superficie del corpo, perché il suo ganglio spinale manca o è rudimentale.

Per le diverse qualità (sensibilità tattile, sensibilità dolorifica, secrezione del su­ dore o piloerezione) si trovano confini segmentali diversi. Lo schema A, ottenuto mediante lo studio della ipoestesia se­ condaria ad ernie del disco, mostra com e i dermatomi, che hanno a livello del tronco forma ad anello, si allungano nelle estre­ mità. Talvolta perdono la connessione con la linea mediana (C7, L5); infatti durante lo sviluppo embrionale si sono spostati verso le parti distali delle estre­ mità (C). 1dermatomi si sovrappongono l'uno sul­ l’altro com e le tegole; ciò è dimostrabile

dallo studio dei territori di iperalgesia per lesion i radicoiari (B). La sezione completa di una sola radice dorsale non può essere rilevata, poiché il dermatomo di apparte­ nenza e innervato anche dai dermatomi vicini. 1 dermatomi relativi alla sensibilità terminca e dolorifica sono più stretti, e pertanto con l'esame di queste sensibilità non può essere accertata la perdita di un dermatomo.

Midollo spinale

Dermatomi 67

68

Midollo spinale e nervi spinali: midollo spinale

Sindrom i m idollari (A-C)

Midollo spinale

L'organizzazione anatomica del midollo spinale è alla base della comparsa di particolari sintomi in seguito a determi­ nate lesioni. Secondo la sede della lesione sono compromessi tratti diversi e perciò funzioni diverse. In seguito ad una sezione totale (A) tutti i tratti motori discendenti sono interrotti e ne consegue una paralisi totale al di sotto della lesione. Nello stesso tempo sono interrotti tutti i tratti ascendenti sensitivi per cui al di sotto della lesione compare una anestesia totale. Se la lesione è al di sopra del midollo sacrale si instaura una incontinenza urinaria e fecale. Se la lesione è al disopra del rigonfiamento lombare, la paralisi colpisce le estremità inferiori (paraplegia), se è al disopra del rigonfiamento cervicale anche le estremi­ tà superiori (tetraplegia). Per una emisezione midollare (B) com ­ pare il complesso sintomatologico di Brown-Séquard. Una lesione della metà sinistra ad esempio interrompe il tratto corticospinale laterale e anteriore (B1 ): ne risulta una paralisi sinistra. Il taglio del tratto vasom otorio ha com e conseguenza una paralisi vasomotoria dalla stessa parte. La sezione del funicolo posteriore (B2) e dei tratti spinocerebellari (B3), provoca un grave disturbo delia sensibilità profonda (posizione nello spazio). Dalla stessa parte della lesione compare una iperestesia (ogni sensazione tattile è avvertita com e dolore). Ciò è il risultato della sezione del funicolo posteriore con scomparsa della sensibilità epicritica; allo stesso tempo perm angono i tratti della sensibilità protopatica i quali incrocian­ dosi decorrono nel funicolo anterolaterale del lato opposto sano (B4). Infine si trova dalla parte destra (la parte sana) distal­ mente alla lesione, un disturbo dissociato della sensibilità: la sensibilità tattile è quasi integra ma quella termica e dolorifica scompare (tratti che decorrono nel funi­ colo anterolaterale e che si incrociano

ascendendo nella parte interrotta del midollo spinale) (B5). Al di sopra della lesione midollare compare dallo stesso lato un'area anestetica (B6), perché è stata distrutta la zona d'entrata delle radici dorsali. In seguito ad una lesione centrale (C) del midollo spinale, compare all'altezza cor­ rispondente una dissociazione della sensi­ bilità: la sensibilità epicritica rimane (de­ corre nei funicoli posteriori che ascendo­ no senza incrociarsi) (C2). Scompare la sensibilità dolorifica e termica (analgesia e anestesia termica): le loro fibre, che si incrociano a livello della commessura bianca, sono interrotte (C5).

69

Midollo spinale

Sindromi midollari

per emisezione del midollo spinale

70

Midollo spinale e nervi spinali

Midollo spinale

Nervi periferici (A) I nervi periferici possono contenere quattro tipi diversi di fibre nervose: - fibre somatomotrici (efferenti) (A l) per la muscolatura scheletrica; - fibre somatosensitive (afferenti) (A2) per la sensibilità cutanea; fibre visceromotrici (A3) per la mu­ scolatura liscia; fibre viscerosensitive (A4) per gli organi interni. I nervi spinali contengono tutti i tipi di fibre e pertanto sono nervi m isti. I diversi tipi di fibre nervose hanno la seguente origine e decorso, Le fib re som a­ tom otrici originano dalle cellule radicolari anteriori (A5) ed emergono con le radici anteriori (A6); le fib re somatosensitive e viscerosensitive hanno la cellula di origine nei gangli spinali (A7); lefib re viscerom otrici originano dalle cellule del corno laterale (A8) ed emergono prevalentemente con le radici anteriori. Le radici anteriori e poste­ riori (A9) si riuniscono per formare i nervi spinali (A 10), nei quali si raccolgono tutte le fibre. Il breve tronco del nervo spinale e si divide in quattro rami: - un ramo ricorrente sensitivo, ram o m eningeo (Al I), che si distribuisce alle meningi, - un ram o dorsale (A 12), - un ram o ventrale (A 13) - un ram o com unicante (A l 4). II ramo dorsale (misto) si distribuisce alla muscolatura profonda (autoctona) del tron­ co ed alle regioni cutanee situate a lato della colonna vertebrale (vedi pag. 84). Il ramo ventrale (misto) innerva la muscolatura anterolaterale del tronco e la muscolatura degli arti e si distribuisce alla cute delle regioni corrispondenti. 11 ramo comuni­ cante rappresenta un collegamento con i gangli simpatici (Al 5) (sistema nervoso vegetativo, pag. 294). Nella maggior parte dei casi è costituito da due rami indipen­ denti: il ram o com unicante bianco (A l 6) (fibre mieliniche) ed il ram o com unicante grigio (A l7) (fibre amieliniche). Nel ramo

comunicante bianco decorrono le fibre visceromotrici dirette al ganglio vegetativo, o v e si interrompono stabilendo rapporto sinaptico con altre cellule il cui assone ritorna, come fibra postgangliare (vedi pag. 298), nel nervo spinale attraverso il ramo comunicante grigio.

Plessi (B) All'altezza degli arti i ram i ventrali dei nervi spinali costituiscono i plessi, nei quali i vari nervi si scambiano le fibre. Ne consegue che i tronchi nervosi periferici presentano un nuovo ordinamento delle fibre le quali appartengono a più nervi spinali.

Il plesso cervicale (vedi pag. 72) è formato dai rami ventrali dei primi quattro nervi spinali (C1-C4) e fornisce i seguenti rami: n. piccolo occipitale (B18), n. grande auricolare (B19), n. trasverso del collo (B20), nn. sopraclavicolari (B21), n. frenico (B22) e radice dell'ansa cervicale profonda (B23).

11plesso brachiale (pag. 74) è costituito dai rami ventrali dei nervi spinali C5-C8 e da una parte del primo nervo toracico T l. Si può distinguere una parte sopraclavico­ lare ed una parte sottoclavicolare 1rami ventrali passano nell'interstizio fra i mu­ scoli scaleni e dirigendosi all'esterno nel triangolo sopraclavicolare essi costituisco­ no tre tronchi primari-, tronco superiore (B24) (C5, C6) tronco medio (B25) (C7) tronco inferiore (B26) (C8, T l). I tronchi primari rappresentano la parte sopraclavicolare del plesso. Al disotto della clavicola si costituiscono trefascicoli secondari che si dispongono intorno all’a. ascellare (B27): - fascicolo laterale (B28) (pag. 74) costituito dal ram o anteriore dei tron­ chi superiore e m edio; - fascicolo mediale (B29) (pag. 78) costituito dal ram o anteriore del tronco inferiore; fascicolo posteriore (B30) (pag. 80) costituito dai rami posteriori dei tre tronchi.

Composizione dei nervi periferici, plessi cervicale e brachiale

71

13

A Composizione di un nervo periferico

B Plesso cervicale e plesso brachiale (preparato di Platzer)

Plesso cervicale Plesso brachiale Fascicolo laterale Fascicolo mediale Fascicolo posteriore

38

34

35 36

Midollo spinale

12

Midollo spinale

72

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali Dal fascicolo laterale originano il n. m u­ scolocutaneo (B31) e un ramo che si unisce a un ramo originato dal fascicolo mediale costituendo il n. m ediano (B33) (laccio del n. mediano B32, pag. 76). Dal fascicolo mediale originano, inoltre, il n. ulnare (B34) il n. cutaneo mediale dell'avam braccio (B35) e il n. cutaneo m ediale del braccio (B36). Dal fascicolo posteriore traggono origine il n. radiale (B38) e il n. ascellare (B37).

Plesso cervicale (C 1-C 4 ) (A-D) Rami muscolari (A). Dai rami ventrali originano brevi rami diretti ai muscoli cervicali profondi: mm. retti anteriore (A l) e laterale (A2) della testa, m. lungo della testa e m. lungo del collo (A3). Dal ramo ventrale di C4 nascono dei nervi per la parte superiore del m. scaleno anteriore (A4) e per il m. scaleno medio (A5). I rami ventrali di C1-C3 formano l'ansa cervicale profonda (C6) : fibre di C 1 e C2 accompagnano per un certo tratto il n. ipoglosso (AC7) e poi lo abbandonano formando la radice superiore (AC8) (le fibre per il m. tiroioideo A9 e per il m. genioioideo proseguono con il n. ipoglos­ so). La radice superiore si unisce con la radice inferiore (ACIO) (C2-C3), per formare l'ansa cervicale, i cui rami si distribuiscono alla muscolatura sottoioidea: m. om oioideo (A ll), m. stemotiroideo (A12), e m. sternoioideo (A13). Rami cutanei (B, C). I nervi sensitivi del plesso perforano dietro il m. sternocleido­ mastoideo la fascia cervicale (cosiddetto punto nervoso B14) e si distribuiscono alla testa, al collo e alla spalla: il n. piccolo occipitale (CB15) (C2, C3) innerva la re­ gione occipitale, il n. grande auricolare (CB16) (C3), il padiglione dell'orecchio e la cute della regione parotidea e mastoidea. Il n. trasverso del collo (CB17) (C3) prov­ vede alla innervazione della regione supe­ riore del collo fino al mento e i nn. sopra­ clavicolari (BC18) (C3, C4) si distribuisco­ no alla fossa sopraclavicolare e alla spalla.

Distribuzione di innervazione del n. frenico (C, D). Il n. frenico (CD19) (C3, C4) riceve fibre dal quatto, spesso anche dal terzo nervo spinale. Esso incrocia il m. scaleno anteriore ed entra nell'apertura toracica superiore davanti alfa, succlavia. Attraverso il mediastino il nervo si porta fino al diaframma ed emana lungo il percorso sottili rami per l'innervazione sensitiva del pericardio, i rami pericardici (D20). Sulla superficie superiore del dia­ framma si divide e provvede alla innerva­ zione di tutta la muscolatura diaframmati­ ca (D21). Fornisce inoltre sottili rami cutanei, rami dorsali per la pleura e rami ventrali per il peritoneo. Indicazioni cliniche. Una lesione del midollo cervicale o delle sue radici a livello di C3-C5 determina una paralisi del diaframma e quindi turbe respiratorie. Una paralisi della muscola­ tura toracica non impedisce la respirazione, se è integro il n ervo frenico del plesso cervicale.

Rami dorsali (C 1-C8 ) I ram i cervicali posteriori, rami dorsali, provvedono, com e rami muscolari, ai muscoli della nuca, che fanno parte della muscolatura autoctona del dorso, e com e rami cutanei, alla innervazione cutanea della nuca. II primo ramo cervicale è m otore puro e col nome di n. sottoccipitale innerva i piccoli muscoli dell'osso occipitale, atlan­ te ed epistrofeo. Dal secondo ramo cervicale il n. grande occipitale si porta all'occipite, distribuen­ dosi alla cute di questa regione fino al vertice (pag. 84). Il ramo dorsale del terzo nervo cervicale, n. occipitale terzo, si distribuisce com e nervo sensitivo alla regione nucale. I successivi rami dorsali dei nervi cervicali innervano la cute della regione posteroin­ feriore del collo e la muscolatura autoc­ tona di questa sede. Distribuzione cutanea (B): territorio auto­ nomo blu, territorio m assimo azzurro.

73

Midollo spinale

Plesso cervicale

(sec. Lanz-Wachsmuth)

D Decorso e distribuzione del n. frenico

74

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali

Plesso brachiale (C 5-T 1)

Midollo spinale

Innervazione sensitiva periferica. La distribuzione cutanea dei nervi terminali del plesso brachiale si discosta dalla inner­ vazione radicolare (vedi pag. 66). Inoltre i margini del territorio di distribuzione di ciascun nervo si sovrappongono con quelli dei territori limitrofi. La zona innervata da un solo nervo costituisce il territorio auto­ nom o (blu); la zona totale innervata da un nervo comprese le aree alle quali si distribuiscono anche i nervi circostanti rappresenta il territorio massimo (azzurro). Indicazioni cliniche. Dopo sezione di un n ervo com pare una anestesia nel territorio autonom o ed una ip oestesia nel territorio circostante.

Parte sopraclavicolare (A-C) I rami motori della parte sopraclavicolare innervano i m uscoli del cingolo scapolare. Nella regione toracica dorsale e laterale decorrono: il n. dorsale della scapola (A l) (C5) destinato al m. elevatore della scapola (C2) e ai mm. grande e piccolo romboide (C3 e C4), il n. toracico lungo (A5) (C5-C7), il quale decorre lungo la parte laterale del torace vicino all'estre­ mità anteriore del m. dentato anteriore (B6), e il n. toracodorsale (A7) (C7, C8), che fornisce il m. grande dorsale (C8). La muscolatura della scapola è innervata sulla faccia dorsale (m. sopraspinato C9 e m. sottospinato CIO), dal n. soprasca­ polare (A ll ) (C5, C6) e sulla faccia ventrale dai nn. sottoscapolari (A 12) (C5-C7), che si distribuiscono anche al m. grande rotondo ( C I 3). Alla regione toracica anteriore giungono il

n. succlavio (C I 4) (C4-C6) (per il m. succlavio B15), il n. pettorale laterale (A l 6) (C5-C7) e il n. pettorale mediale (Al 7) (C7-T1) che si distribuiscono ai mm. grande (B I8 ) e piccolo (B19) pettorale. Indicazioni cliniche. Una lesion e della parte sopraclavicolare porta ad una paralisi della muscolatura del cingolo scapolare e rende quindi impossibile il sollevam ento del braccio.

La p a ra lisi d ei plesso su p eriore (paralisi di Erb) si può verificare in seguito ad una lussazione dell'articolazione scapolo-om erale durante il parto o durante una narcosi, per un'errata posizion e del braccio del paziente. Se c'è una lesione della parte sottoclavicolare del plesso brachiale, ne deriva una p a ra lis i d el p lesso in fe rio re (paralisi di Klumpke). In questo caso sono colpiti soprattutto i piccoli muscoli della m ano ed eventualmente anche i muscoli flessori dell’avambraccio.

Parte sottoclavicolare (D-F) Dai tre tronchi primari dei rami ventrali, tron co superiore, m edio e inferiore, si costituiscono i tre fascicoli, fa scicolo laterale, mediale e posteriore, così deno­ minati in base ai rapporti che contraggono con l'a. ascellare.

Fascicolo laterale Dal fascicolo laterale provengono il n. m uscolocutaneo e il n. mediano.

N. muscolocutaneo (C5-C7) (D-F) 11 nervo penetra nel m. coracobrachiale e decorre fra questo e il m. bicipite fino alla piega del gomito. Fornisce rami (E20) per la muscolatura fiessoria del braccio: m. coracobrachiale (D21), m. bicipite bra­ chiale (capo breve D22 e capo lungo D23) e m. brachiale (D24). Le fibre sensitive del nervo a livello della piega del gom ito perforano la fascia brachiale e, fattesi superficiali, si distri­ buiscono alla cute della regione laterale dell'avambraccio: n. cutaneo laterale dell’avambraccio (D-F25). In seguito ad una lesione del nervo, si verifica la perdita com pleta della sensibilità in un piccolo territorio della piega del gomito ed una dim inuzione della sensibilità nella metà laterale dell'avambraccio. Indicazioni cliniche. Lo stiramento del ten­ dine del m. bicipite brachiale con un apposito martelletto innesca attraverso il n ervo mu­ scolo cu taneo il riflesso del bicipite (flessione dell'avam braccio).

Distribuzione cutanea (F): territorio auto­ nomo del n ervo blu, territorio massimo azzurro.

75

Midollo spinale

Plesso brachiale

C D istribuzione m uscolare della parte sopraclavicolare: veduta posteriore

F D istribuzione cutanea

76

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali

Parte sottoclavicolare Fascicolo laterale, seguito (A-D) N. mediano (C6-T1) (A-C). Un ramo del

Midollo spinale

fascicolo laterale ed uno del fascicolo mediale formano, anteriormente all'a. ascellare, il laccio del n. mediano (AC1) e si unisono per formare il n. mediano. Il nervo decorre nel solco bicipitale m e­ diale superficialmente all'a. brachiale fino alla piega del gomito e giunge all'avam­ braccio passando fra i due capi del m. pronatore rotondo. Situato fra i mm. flessori superficiale e profondo delle dita arriva al polso; prima di penetrare nel canale del carpo decorre superficialmente fra i tendini del mm. flessore radiale del carpo e palmare lungo. Nel canale del carpo si divide nei suoi rami terminali. I rami muscolari (C2) del nervo si distribuiscono ai mm. pron atori ed alla m aggior parte dei mm. flessori dell'avam ­ braccio: m. pronatore rotondo (A3), m. flessore radiale del carpo (A4), m. palmare lungo (A5), m. flessore superficiale delle dita (capo radiale A6 e capo omeroulnare A7). Nella piega del gom ito origina il n.

interasseo anteriore dell'avambrac­ cio (AC8), che decorre sulla membrana interassea fino al m. pronatore quadrato (A9) e fornisce rami per il m. flessore lungo del pollice (A IO ) e per la porzione radiale del m. flessore profondo delle dita. Nel terzo inferiore dell'avambraccio origi­ na un ramo sensitivo, il ramo palmare del n. mediano (A-Cl 1) che si ramifica nella cute della em inenza tenar e della parte radiale del palmo della mano. All'uscita del canale del carpo il n. mediano si divide in tre rami: i nn. digitali palmari comuni I, II, III (ACI2), che si biforcano all'altezza delle articolazioni metacarpofalangee nei nn. digitali pal­ mari propri (A-C 13). Dal n. digitale palm are com une I origina un ramo per l'eminenza tenar (m. abduttore breve del pollice A 14, capo superficiale del m.

flessore breve del pollice A l 5 e m. opponente del pollice A 16). I nn. digitali palm ari com uni innervano i mm. lombri­ cali l-III (A 17) e decorrono negli spazi interdigitali cosicché ogni paio di nn. digitali palm ari p ropri provvede alla inner­ vazione sensitiva delle superfici contrap­ poste delle dita, il primo paio quindi innerva la parte ulnare del pollice e la parte radiale dell'indice, il secondo la parte ulnare dell'indice e la parte radiale del medio, il terzo la parte ulnare del m edio e la parte radiale dell'anulare. L'area di distribuzione dei nn. digitali proprii include la parte dorsale della falange distale del pollice e delle falangi distali e medie del dito indice e medio e della parte radiale dell’anulare (B). Il n. mediano dà rami al periostio, all'arti­ colazione del gomito, all'articolazione radiocarpica ed all'articolazione intercarpica. All'altezza del polso presenta co­ stantemente un'anastomosi con il n. ulnare. Indicazioni cliniche. In seguito ad una lesion e del n. m ediano la pron azion e del­ l'avam braccio è resa im possibile e la flessio­ ne è m olto limitata. Nella m ano scom pare la flessione del pollice e delle falangi m edie e distali dell'indice e del medio; così risulta com e caratteristica della paratisi del n. m ediano la cosiddetta «mano da giuramen­ to o mano benedicente» (D). Durante il suo tragitto nel canale del carpo il n ervo può, nel soggetto anziano, subire una com pressione (sin d ro m e d e l tu n n e l ca rp a le ).

Distribuzione cutanea (B) : territorio auto­ nomo blu, territorio massimo azzurro.

Plesso brachiale

77

Midollo spinale

A Nervo mediano: distribuzione muscolare (sec. Lanz-Wachsmuth)

B Nervo mediano: distribuzione cutanea

C Diramazioni

78

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali

Parte sottoclavicolare, seguito

mediante un ramo comunicante (C8).

Fascicolo mediale (A-D)

Il ramo profondo (AC9) si porta profon­ damente nel palmo della mano e descrive un arco in direzione deH'eminenza tenar. Fornisce rami per i muscoli della eminen­ za ipotenar (C IO ) (m. abduttore del V dito A l 1, m. flessore breve del V dito A12, m. opponente del V dito A 13), per tutti i muscoli interossei dorsali e palmari (A14, per i mm. lombricali III e IV A 15) e, nell'eminenza tenar, per il m. adduttore del pollice (Al 6) e per il capo profondo del m. flessore breve del pollice (A l 7).

Midollo spinale

N. ulnare (C8-T1) (A-C). Decorre nel braccio, accolto inizialmente nel solco bicipitale mediale, senza dare diramazioni. Discende nella parte mediale del braccio, dietro al setto intermuscolare mediale, coperto dal capo mediale del m. tricipite; sorpassa l'articolazione del gom ito sulla superficie estensoria, accolto nel solco del nervo ulnare, scavato sull'epicondilo me­ diale dell'omero. In questa sede il nervo può essere palpato; una forte pressione provoca dolore elettrizzante, che si irradia nella parte ulnare della mano. Il n. ulnare passa successivamente fra i due capi del m. flessore ulnare del carpo nella parte anteriore deH'avambraccio e decorre sot­ to questo muscolo fino al polso. Non attraversa il canale del carpo, ma scorre al davanti del legamento trasverso del carpo per portarsi nel palmo della mano, dove si divide in un ram o superficiale e in un ram o profondo. Neli'avam braccio fornisce rami (Cl) al m. flessore ulnare del carpo (A2) e alla metà ulnare del m. flessore profondo delle dita (A3). A circa metà dell'avambraccio em et­ te un ramo sensitivo, ramo dorsale del n. ulnare (BC4), che discende fino alla metà ulnare del dorso della mano, alla cui pelle si distribuisce, sovrapponendosi al territorio di innervazione del n. radiale. Un altro ramo sensitivo, ramo palmare del n. ulnare (BC5), origina nel terzo inferio­ re dell'avambraccio e si distribuisce alla cute della eminenza ipotenar. Il ramo superficiale decorre com e n. digitale palmare comune IV (BC6) nello spazio compreso fra l'anulare e il mignolo e si divide nei nn. digitali palmari propri (BC7), che provvedono alla innervazione cutanea della superficie volare del m ignolo e della parte ulnare dell’anulare, trapassando anche sulla su­ perficie dorsale della falange terminale di ambedue le dita. È collegato al n. mediano

Indicazioni cliniche. Dopo una lesione del n. ulnare si trova com e caratteristica la cosid­ detta mano ad artiglio (D) nella quale le dita sono estese a livello delle articolazioni metacarpofatange e flesse a livello delle articola­ zioni interfalangee. Questa posizione caratte­ ristica è data dalla paralisi dei mm. interossei e lombricali, che flettono le falangi prossimali ed estendono le falangi medie e distali. Essendo inefficienti i flessori, le dita risultano estese perché prevale l'azion e della muscolatura estensoria. Inoltre per la paralisi dei muscoli del m ignolo e degli adduttori del pollice manca l'opposizione di queste dita.

Distribuzione cutanea (B): territorio auto­ nom o blu, territorio massimo azzurro.

Plesso brachiale

79

M idollo spinale

A N. ulnare: distribuzione muscolare (sec. Lanz-Wachsmuth)

B N. ulnare: distribuzione cutanea (sec. Lanz-Wachsmuth)

C Diramazioni

80

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali

Parte sottoclavicolare Fascicolo mediale, seguito (A-C)

Midollo spinale

Dal fascicolo mediale originano oltre al n. ulnare, il n. cutaneo m ediale del braccio e il n. cutaneo m ediale dell'avam braccio, am ­ bedue sensitivi puri, che innervano la cute della faccia mediale dell'arto superiore.

N. cutaneo mediale del braccio (C8-T1 ) (AB). Decorre dal cavo dell'ascella verso la parte anteriore del braccio, o ve si divide, innervando la cute della superficie mediale del braccio dall'ascella fino al gomito. Si estende con i rami ventrali alla faccia anteriore e con i rami dorsali alla faccia posteriore del braccio. Molte volte contrae anastomosi con il n. intercostobrachiale.

N. cutaneo mediale dell'avambraccio (C8-T1) (AC). Decorre, in posizione subfa­ sciale, sulla superficie mediale del braccio e perfora la fascia nel terzo inferiore dividendosi in due rami, il ramo anterio­ re (AC1) e il ramo ulnare (AC2). Il ramo anteriore innerva la faccia anteromediale dell’avambraccio quasi fino alla linea mediana; il ramo ulnare si distribuisce alla parte superiore della superficie posteromediale dell'avambraccio fino quasi alla linea mediana. II territorio di innerva­ zione del n. cutaneo mediale dell'avam ­ braccio si estende un po' anche sul braccio e sulla mano.

Fascicolo posteriore (D, E) Dal fascicolo posteriore originano il n. ascellare ed il n. radiale.

N. ascellare (CS-C6). Decorre nella pro­ fondità dell'ascella e, scivolando sulla capsula dell'articolazione scapolomerale, circonda il collo chirurgico fino alla faccia posteriore dell'omero. Attraversa la parte laterale del triangolo dei mm. rotondi e decorre sotto il m. deltoide fino al suo margine anteriore. Prima di attraversare il triangolo dei mm. rotondi emette un ramo motore (DF3) per

il m. piccolo rotondo (D4). Alla stessa altezza origina il n. cutaneo laterale supe­ riore del braccio (DEF5), il quale raggiunge il margine posteriore del m. deltoide e si distribuisce alla cute della parte laterale della spalla e del braccio. Dal nervo ascellare, che decorre in avanti sotto il m. deltoide, originano rami (D6) per le varie porzioni del m. deltoide (D7). Indicazioni cliniche. A causa dei suoi rap­ porti con la capsula dell’articolazione scapo­ lom erale il nervo può essere danneggiato dopo una lussazione dell'om ero o una frattura dell'estremità superiore dell'om ero. Ne con­ segue una anestesia cutanea della regione deltoidea.

Distribuzione cutanea (BCE) : territorio autonomo blu, territorio massimo azzurro.

81

Midollo spinale

Plesso brachiale

82

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali

Parte sottoclavicolare Fascicolo posteriore (A-D), seguito N. radiale (C5-C8) (A-C). Il nervo princi­

Midollo spinale

pale del fascicolo posteriore provvede alla m uscolatura eslensoria deI braccio e del­ l'avam braccio. Il tronco del n. radiale decorre dall'ascella nel terzo superiore del solco bicipitale mediale; discende poi a spirale sulla faccia posteriore dell'omero, accolto nel solco del n. radiale, e raggiunge, nel terzo distale del braccio, la faccia anteriore, situato fra il m. brachiale e il m. brachioradiale. Nel solco del n. radiale il nervo poggia direttamente sull’osso e può essere facil­ mente danneggiato in seguito ad una compressione o ad una frattura dell'osso. Sorpassa l'articolazione del gom ito sulla sua superficie flessoria e si biforca all'al­ tezza del capitello del radio nei rami terminali: ram o superficiale e ram o p rofon ­ do. Il ramo superficiale prosegue nell'a­ vambraccio lungo la faccia mediale del m. brachioradiale e decorre poi, nel terzo inferiore, fra il m. brachioradiale ed il radio portandosi dorsalmente per raggiungere il dorso della mano. Il ramo profondo attraversa diagonalmente il m. supinato­ re, emette diversi rami muscolari e si continua poi nel sottile n. interasseo posteriore dell'avam braccio, fino all'artico­ lazione del polso. Nel braccio il n. radiale emette il n. cutaneo posteriore del braccio (A-C 1), che innerva la cute della faccia posteriore del braccio, ed il n. cutaneo laterale inferiore del braccio (A-C2). Nel terzo medio del braccio originano i ram i m usco­ lari (AC3) per il m. tricipite (A4), per il capo lungo, il capo laterale ed il capo mediale. Dall'ultimo origina anche un ramo per il m. anconeo (A5). Nel braccio origina anche il n. cutaneo posteriore dell'avam braccio (A-C6), che si distribuisce alla cute della regione poste­ rolaterale della parte superiore dell'avam ­ braccio. All'altezza dell’epicondilo o m e ­ rale hanno origine i ram i m uscolari (C7)

per il m. brachioradiale (A8) e per il m. estensore radiale del carpo (A9). Subito dopo, il tronco del nervo radiale si divide nei due rami terminali. Il ramo superficiale (A-C 10) nel dorso della mano emette i nn. digitali dorsali (A-C 11), che innervano la cute della porzione radiale del dorso della mano, della faccia estensoria del pollice e delle falangi prossimali dell'indice del medio e della metà radiale dell'anulare. È collega­ to mediante un ramo comunicante col n. ulnare ( C I 2). Il ramo profondo (A-C13) invia, attraver­ sando il m. supinatore, ram i m uscolari al m. estensore radiale breve del carpo (Al 4) ed al m. supinatore. Successivamente han­ no origine rami motori per i mm. estensori della mano: m. estensore comune delle dita (A l5), m. estensore del mignolo (A16), m. estensore ulnare del carpo (A17), m. abduttore lungo del pollice (A18), m. estensore breve del pollice (A 19). Il ramo terminale del ramo profondo, n. interosseo posteriore, invia infine rami per il m. estensore lungo del pollice (A20) e per il m. estensore dell'indice (A21). Il nervo invia rami sensitivi all'articola­ zione della spalla ed a quella del polso. Indicazioni cliniche. Una lesione del tronco principale nella regione del braccio ha com e conseguenza la paralisi della muscolatura estensoria, che si evidenzia soprattutto a livello della m ano (cosiddetta mano cadente (D), caratteristica della paralisi radiale): non è più possibile la estensione del polso e delle dita e pertanto la m ano cade sen za forza.

Distribuzione cutanea (B): territorio auto­ nomo blu, territorio m assimo azzurro. Indicazioni cliniche. 11 corretto funziona­ mento d ell'in n ervazion e sensitiva e motoria del m. tricipite e del m. brachioradiale viene verificato attraverso il rifle s s o b ra ch iora d ia le. Riflesso del tricipite: percuotendo con un martelletto il tendine del tricipite si assiste all'estensione n ell'articolazion e del gomito. Riflesso brachioradiale: percuotendo il tendi­ ne del m. brachioradiale si induce la flessione dell'articolazione del gom ito.

83

Midollo spinale

Plesso brachiale

84

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali

Nervi toracici (A-D)

Midollo spinale

Nel tronco la disposizione delle coste e dei muscoli intercostali rappresenta un resi­ duo della primitiva segm entazione corpo­ rea (metameria). Anche i nervi toracici hanno perciò una disposizione segm en­ tale. Ciascuno dei dodici nervi spinali toracici si divide in un ramo dorsale (A l) ed un

ramo ventrale (A2).

Rami dorsali (A-D) Ogni ramo dorsale si divide ancora in un ram o laterale ed uno mediale. Ambedue innervano la muscolatura profonda auto­ ctona del dorso. L'innervazione sensitiva del dorso è affidata principalmente alle diramazioni laterali dei rami dorsali (AD3). Il territorio di innervazione dei rami dorsali cervicali si estende fino ad includere la regione occipitale (n. grande occipitale D4). Nella regione pelvica l'innervazione sensitiva del dorso è affi­ data ai rami dorsali dei nervi spinali lombari (nn. superiori D5 e medi D6

della natica)

Rami ventrali (A-D) I rami ventrali dei nervi spinali toracici decorrono com e nn. intercostali fra le coste, all'inizio applicati sulla faccia inter­ na del torace e poi nello spessore dei mm. intercostali interni. Si può distinguere un gruppo superiore ed uno inferiore dei rin. intercostali. I nervi del gruppo superiore (T1-T6) (A-D) decorrono fino allo sterno ed innervano i mm. intercostali (C7), i mm. elevatori delle coste, i mm. dentati p o­ steriori ed il m. trasverso del torace. Inviano rami sensitivi alla cute del torace: sul margine anteriore del m. dentato anteriore i rami cutanei laterali (AD8), che si dividono in rami ventrali e dorsali, e, accanto allo sterno, i rami cutanei anteriori (AD9), che si dividono anch'essi in rami ventrali e laterali. I rami cutanei laterali e mediali dei ram i ventrali

4-6, raggiungono la regione della ghian­ dola mammaria, e ven gon o denominati ram i m am m ari laterali e m ediali. I nervi del gruppo inferiore (T7-T12) (BC) oltrepassano le cartilagini costali fino alla linea alba, perché gli spazi intercostali corrispondenti non raggiungono lo ster­ no. Assumono un decorso sempre più obliquo verso il basso e innervano la muscolatura addominale (m. trasverso dell'addome CIO, mm. obliqui dell'addo­ me esterno CI 1 ed interno C12, m. retto dell'addome C13 e m. piramidale).

Particolarità: Il I n. intercostale prende parte alla formazione del plesso brachiale ed invia soltanto un ramo sottile al primo spazio intercostale, il II n. intercostale (spesso anche il III) invia il suo ram o cutaneo laterale al braccio (n. intercostobrachiale B14), dove si congiunge al n. cutaneo m ediale dei braccio. L'ultimo ner­ vo intercostale, che decorre sotto la 12a costa, viene chiamato n. sottocostale: si dirige obliquamente in basso sopra la cresta iliaca. La regione inguinale e del fianco riceve la sua innervazione sensitiva dai rami più alti del plesso lombare: n. ileoipogastri­ co (D 15) (ram o laterale e ramo anteriore), n. ileoinguinale (D I6) e n. genitofemorale (ram o genitale D I 7 e ramo femorale D 18).

85

Midollo spinale

Nervi toracici

C Nn. intercostali, distribuzione muscolare

D Innervazione cutanea del tronco

86

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali

M idollo spinale

Plesso lom bosacrale (A) È costituito dai ram i ventrali dei nervi spinali lombari e sacrali. I suoi rami forniscono l’innervazione sensitiva e mo­ toria aH’arto inferiore. 1rami di LI -L3 e una parte di L4 formano il plesso lombare, che, con le sue radici, è situato all'interno del m. psoas. Oltre ad alcuni brevi rami muscolari da esso originano il n. ottura­ torio (A l) e il n. femorale (A2). La restante parte del 4° ramo lombare e il ramo di L5 si uniscono per formare il tronco lombosacrale (A3), che, nella piccola pelvi, si congiunge ai rami sacrali 1-3 per formare il plesso sacrale. 1rami sacrali escono dai forami sacrali anteriori dell'osso sacro e formano insieme al tronco lombosacrale il plesso sacrale, da cui origina com e nervo principale, il n.

ischiatico (A4) (n. peroneo comune A5 e n. tibiale A6).

Plesso lombare Il plesso lombare invia direttamente brevi ram i m uscolari alla muscolatura del fian­ co: mm. grande e piccolo psoas (L1-L5), m. quadrato dei lombi (T12-L3) e mm. intercostali dei lombi. 1 rami più alti del plesso sono simili ai nn. intercostali; essi rappresentano, insieme al n. sottocostale (A7), l'anello di passaggio fra i nn. inter­ costali ed i nn. lombari.

N. ileoinguinale (LI) Il n. ileoinguinale (A9) decorre nel canale inguinale con il funicolo spermatico fino allo scroto, oppure - nella donna - con il legamento rotondo dell'utero fino alle grandi labbra. Partecipa all’innervazione dei muscoli larghi dell'addome e invia rami sensitivi alla cute del monte del pube e della parte superiore dello scroto oppure delle grandi labbra (pag. 84 D I6).

N. genitofemorale (LI, L2) Il n. genitofem orale (AIO) si divide già all'interno del m. psoas in due rami, il ramo genitale ed il ramo femorale II ram o genitale decorre nella parete addo­ minale sopra il legamento inguinale e arriva con il funicolo spermatico fino allo scroto, e, nella donna, con il legamento rotondo dell'utero fino alle grandi labbra. Esso innerva il m. cremastere, la cute dello scroto (o delle grandi labbra) e la cute della porzione superomediale della coscia (pag. 84 e 96). Il ram o fem ora le decorre sotto al legam ento inguinale e diviene superficia­ le a livello dello iato safeno; innerva la cute della coscia lateralmente al territorio del ramo genitale (vedi pag. 84).

A l 1 N. cutaneo laterale del femore (pag. 88 A).

A12 N. cutaneo posteriore del femore (pag. 90 D).

A13 N. pudendo (pag. 96 AB I). A14 N. gluteo superiore (pag. 90 E).

N. ileoipogastrico (T I2, LI) Il n. ileoipogastrico (A8) decorre all'inizio fra la superficie anteriore del m. quadrato dei lombi e la faccia posteriore del rene e poi fra i mm. trasverso e obliquo interno dell'addome. Partecipa all'innervazione dei muscoli larghi dell’addome. Invia due rami principali: il ramo cutaneo laterale, che di distribuisce alla regione laterale del fianco, ed il ramo cutaneo anteriore, che perfora l'aponeurosi del m. obliquo ester­ no superiormente all'orifizio inguinale esterno distribuendosi alla cute di questa regione e della regione pubica (pag. 84D15 e 96 C16).

Indicazioni cliniche. NeU'em/(7 d el d is co , che è più frequente nella regione lombare inferio­ re, il n u c le o p o lp o s o del disco intervertebrale sfonda l'a n e llo fib ro s o circostante e preme sul can ale midollare o sulle radici nervose. A se­ conda dell'altezza dell'ernia si assiste a una riduzione delle rispettive aree di innervazione sen sitive e m otorie con sensazione di insen­ sibilità fino a segni di paralisi.

88

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali

Plesso lombare, seguito

M idollo spinale

N. cutaneo laterale del femore (L2-L3) (A) Il nervo decorre sopra il m. iliaco fino al di sotto della spina iliaca anteriore superio­ re; passa quindi sotto il legamento ingui­ nale, attraverso la parte laterale della lacuna dei muscoli, fino alla superficie esterna della coscia che raggiunge perfo­ rando la fascia lata. Il nervo è esclusivamente sensitivo ed innerva la cute della superficie laterale della coscia fino all'al­ tezza del ginocchio.

N. femorale (L1-L4) (B-D) Il nervo decorre sul margine laterale del m. psoas fino al legamento inguinale e, al di sotto di questo, attraversa la lacuna dei muscoli giungendo nella regione anteriore della coscia. Sotto il legamento inguinale il tronco nervoso si divide in diversi rami: un gruppo ventrale, principalmente sensitivo, rami cutanei anteriori (B-D 1), un grup­ po laterale ed uno mediale di rami motori per la muscolatura della coscia, e il n. safeno (CD2). Il n. safeno decorre fino al canale degli adduttori nel quale penetra. Dopo aver attraversato la membrana vastoadduttoria, scende sulla faccia mediale della gamba insieme alla v. grande safena giun­ gendo fino al M alleolo mediale. Nella pelvi il n. femorale invia alcuni rami sottili (D3) al m. grande psoas (B4) ed al m. iliaco (B5). Al di sotto del legamento inguinale origina un ramo (D6) per il m. pettineo (B7). Più distalmente originano i ram i cutanei anteriori (B-D I ), il più grosso dei quali scende nella porzione interme­ dia della coscia fino al ginocchio; forni­ scono l'innervazione sensitiva alla cute delle superfici anteriore e mediale della coscia. Il gruppo laterale dei rami muscolari (D8) è costituito dai rami muscolari per i mm. sartorio (B9), retto femorale (BIO), vasto laterale ( B l l ) e vasto intermedio (B12). Sul margine mediale del m. sartorio

decorre il ram o m uscolare (D I3) per il vasto mediale (B14). I rami muscolari si dividono sempre in numerosi rametti per le porzioni prossimali e distali dei muscoli. Dai rami muscolari originano inoltre sottili rami sensitivi per la capsula del­ l’articolazione del ginocchio e per il periostio della tibia. Dal nervo per il m. vasto mediale si dipartono rami che raggiungono l'arteria e la vena femorale. Il n. safeno (CD2) è esclusivamente sensitivo. Al di sotto dell'articolazione del ginocchio dà origine al ram o injrapatellare (B-D 15), che innerva la cute inferiormen­ te alla patella. Gli altri rami, ram i cutanei m ediali della gam ba innervano la cute delle superfici anteriore e mediale della gamba. Il territorio di innervazione si estende fino al margine anteriore della tibia ed in basso si spinge sul margine mediale del piede fin all'alluce. Indicazioni cliniche. La paralisi del nervo fem orale determina impossibilità alla esten­ sione della gam ba sulla coscia; la flessione della coscia sul bacino è indebolita e scompare il riflesso rotuleo.

Distribuzione cutanea (A-C): territorio autonomo blu, territorio massimo azzurro.

A N. cutaneo laterale del femore (sec. Lanz-Wachsmuth)

C N. femorale, distribuzione cutanea (sec. Lanz-Wachsmuth)

D Diramazioni

N. femorale, distribuzione muscolare (sec. Lanz-Wachsmuth)

89

Midollo spinale

Plesso lombare

90

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali

Plesso lombare, seguito (A-C) N. otturatorio (L2-L4) Fornisce l'innervazione motoria ai m.

Midollo spinale

adduttori della coscia. Medialmente al m. psoas raggiunge la parete laterale della piccola pelvi e si dirige in basso fino al canale otturatorio attraverso il quale arriva alla coscia. Invia un ramo musco­ lare al m. otturatore esterno (ABI) e si divide poi in un ramo superficiale ed uno profondo. Il ramo superficiale (AB2) decorre fra i mm. adduttori lungo (A3) e breve (A4), innervandoli; invia inoltre rami ai mm. pettineo e gracile (A5) e termina com e ramo cutaneo (A-C6) nella porzione distale della superficie mediale della coscia 11 ramo profondo (AB7) decorre sul m. otturatore esterno per passare poi in profondità fino al m. grande adduttore (A8). Indicazioni cliniche. Una lesione del n. otturatorio (ad esempio per una frattura del cingolo pelvico) ha com e conseguenza la paralisi della muscolatura adduttoria. V en go ­ no pregiudicate la posizione eretta e la deam bulazione e l'arto danneggiato non può essere accavallato sull'altro.

Plesso sacrale (D-F) Il tronco lombosacrale (una porzione di L4 e L5) ed i rami ventrali di S 1-S3 si uniscono sulla faccia anteriore del m. piriforme per formare il plesso. Da questo originano direttamente rami per i muscoli della regione pelvica: m. piriforme, mm. gem elli (F9), m. otturatore interno e m. quadrato del fem ore (FIO).

N. gluteo superiore (L4-S1) (E) Il nervo si dirige dorsalmente sul margine superiore del m. piriforme e attraversa il forame soprapiriforme raggiungendo i mm. medio (E li) e piccolo (E 12) gluteo cui fornisce l’innervazione motoria; d e ­ corre poi fra questi due muscoli fino al m. tensore della fascia lata E 13.

Indicazioni cliniche: Se il n ervo viene danneggiato l'adduzione della coscia è inde­ bolita. Nella stazione eretta, l'appoggio sul­ l'arto provoca l’abbassamento dell'anca con­ trolaterale (segn o d i T ren d ele n b u rg ).

N. gluteo inferiore (L5-S2) (F) Il nervo esce dal bacino attraverso il forame infrapiriforme e si distribuisce con numerosi rami al m. grande gluteo

(FI 4). Indicazioni cliniche. Se il n ervo è danneg­ giato l'estensione dell'articolazione dell'anca diviene inefficace (ad esem pio salire le scale o alzarsi).

N. cutaneo posteriore del femore (S I-S3) (D) Il nervo lascia il bacino insieme al n. ischiatico ed al n. gluteo inferiore attra­ verso il forame infrapiriforme e raggiunge, al di sotto del m. grande gluteo, la superficie posteriore della coscia; decorre quindi in posizione immediatamente sub­ fasciale lungo la linea mediana della coscia fino al poplite. Il nervo è esclusivamente sensitivo ed invia rami alla parte inferiore della natica, nn. inferiori della natica, ed al perineo, rami perineali; innerva quindi la cute della superficie posteriore della coscia dal solco sottoglu­ teo fino al poplite e si estende anche alla porzione prossimale della gamba. Distribuzione cutanea (C, D): territorio autonomo blu, territorio massimo azzurro.

91

Midollo spinale

Plesso lombare, plesso sacrale

D N. cutaneo poster, del femore (see Lanz-Wachsmuth)

E N. gluteo superiore (see. Lanz-Wachsmuth)

F N. gluteo inferiore see (Lanz-Wachsmuth)

92

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali

Plesso sacrale (A-C), seguito

Midollo spinale

N. ischiatico (L4-S3) (AC1) Il nervo è formato da due tronchi il n. peroneo comune (n. fibulare) e il n. tibiale, che nella piccola pelvi e nella coscia sono racchiusi insieme in un involucro connettivale e sembrano quindi formare un unico tronco nervoso. Il n. ischiatico esce dal bacino attraverso il forame infrapiriforme e decorre verso il basso sotto il m. grande gluteo e il m. bicipite femorale, applicato sulla faccia posteriore del m. otturatore interno, del m. quadrato del femore e del m. grande adduttore. Al di sopra del ginocchio il n. peroneo e il n. tibiale si separano. Nel bacino, all'interno dell'involucro connet­ tivale, il n. peroneo è situato superior­ mente e il n. tibiale inferiormente; nella coscia il n. peroneo è laterale e il n. tibiale è mediale. Talvolta i due nervi possono essere separati per tutto il loro decorso: in questi casi il n. tibiale attraversa da solo il forame infrapiriforme, mentre il n. pero­ neo attraversa il m. piriforme.

N. peroneo comune ( n. fibulare) (L4-S2) (AC2). Nella coscia dalla componente peroneale del n. ischiatico origina un ramo muscolare per il capo breve dal m. bicipite femorale (A3). Dopo la separazione dal n. tibiale, il n. peroneo comune decorre lungo il m. bicipite sul margine laterale della fossa poplitea fino alla testa della fibula; circon­ da poi il collo della fibula fino alla superficie anteriore della gamba e penetra nel m. peroneo lungo. All'interno del muscolo il nervo si divide nei nn. peroneo superficiale (AC4) e peroneo profondo (AC5). Il n. peroneo superficiale è soprat­ tutto sensitivo e decorre fra il m. peroneo lungo e la fibula fino al dorso del piede. Il n. peroneo profondo è soprattutto motore, si dirige in avanti fino ai muscoli estensori della gamba e decorre sulla superficie laterale del m. tibiale anteriore fino al dorso del piede.

Dal n. peroneo comune originano, sul margine laterale del poplite, due rami cutanei, il n. cutaneo laterale della sura (ABC6), che innerva la cute della parte laterale della gamba, e il ramo comuni­ cante peroneale (C7), che si unisce al n. cutaneo mediale delia sura per formare il n. suraìe. Il n. peroneo superficiale invia ram i m uscolari (AC8) ai mm. peronei (lungo A9 e breve AIO). Il resto del nervo è sensitivo puro: si divide nei suoi rami terminali, n. cutaneo dorsale mediale (BC11) e n. cutaneo dorsale interme­ dio (BC12) i quali innervano la cute del dorso del piede ad eccezione del 1° spazio interdigitale. Il n. peroneo profondo invia alcuni ram i m uscolari (AC 13) alla muscolatura estensoria della gamba e del piede: m. tibiale anteriore (A14), mm. estensori delle dita (lungo A l 5 e breve A l 6) e mm. estensori dell'alluce (lungo A17 e breve A18). Il ramo terminale è sensitivo ed innerva la cute del 1° spazio interdigitale (B19). Indicazioni cliniche. Una lesione del nervo colpisce gli estensori del piede: il piede non può quindi essere sollevato a livello dell'arti­ cola zion e tibiotarsica. Nella deam bulazione il piede pende in basso e le dita strascicano sul suolo: la gam ba deve essere perciò sollevata più del norm ale e risulta la cosiddetta and atu ra d e l g a llo .

Distribuzione cutanea (B) : territorio auto­ nom o blu, territorio massimo azzurro.

93

Midollo spinale

Plesso sacrale

A N. peroneo comune, distribuzione muscolare (sec. Lanz-Wachsmuth)

94

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali

Plesso sacrale (A-D) N. ischiatico, seguito

Midollo spinale

N. tibiale (L4-S3) (A-D) . Nella coscia dal tronco tibiale del n. ischiatico originano alcuni ram i m otori (AC1) per le porzioni distale e prossimale del m. semitendinoso (A2), per il capo lungo del m, bicipite (A3) e un ramo che si divide per il m. semimembranoso (A4) e la parte mediale del m. grande adduttore (A5) Dopo la divisione del n. ischiatico, il n. tibiale decorre verticalmente nella parte mediana della fossa poplitea sotto il m. gastrocnemio, attraversa poi l'arco tendi­ neo del m. soleo e più distalmente decorre fra i mm. flessore lungo dell'alluce e flessore lungo delle dita. Fra i tendini dei due muscoli raggiunge la porzione poste­ riore del m alleolo mediale girandogli attorno. Sotto il malleolo si divide nei suoi rami terminali: il n. plantare m ediale e il n. plantare laterale. Nel poplite ha origine il n. cutaneo mediale della sura (C6), che discende fra i due capi del m. gastrocnemio e si unisce al ramo comunicante peroneale per formare il n. surale (BC7), il quale decorre lateralmente al tendine d'Achille dietro al m alleolo laterale, per portarsi al margine laterale del piede. Il n. surale emette rami calcaneali laterali (BC8) per la cute della porzione laterale del calcagno e il n. cutaneo dorsale latera­ le (BC9) per il margine laterale del piede. Nel poplite originano anche i ram i m otori (ACIO) per i mm. flessori della gamba: i due capi del m. gastrocnemio (A ll), il m. soleo (A12), il m. piantare ed il m. popliteo (A 13). Dal ram o popliteo nasce il n. interasseo della gam ba (C14), che decorre sulla superfìcie posteriore della membra­ na interossea e fornisce l'innervazione sensitiva al periostio della tibia, all'artico­ lazione tibiotarsica e all'articolazione tibiofibulare. Il n. tibiale nel suo decorso sotto il m. soleo invia ram i m uscolari (C I5) al m. tibiale posteriore (Al 6), al m.

flessore lungo delle dita (A l 7) ed al m. flessore lungo dell'alluce (A l 8). Prima di dividersi nei suoi rami terminali invia rami calcaneali mediali (BC19) per la cute della regione mediale del calcagno. Il più mediale dei due rami terminali, il n. piantare mediale (CD20), innerva il m. abduttore dell’alluce (D21), il m. flessore breve delle dita (D22) e il m. flessore breve dell'alluce (D23); si divide infine nei tre nn. digitali piantati comuni (BC24), che innervano i mm. lombricali 1 e 2 (D25) e che si dividono poi nei nn. digitali piantari propri (BC26) per la cute dei primi quattro spazi interdigitali. Il secondo ramo terminale, n. plantare laterale (CD27), si divide in un ramo superficiale (C28), che fornisce i nn. digitali piantari com uni (C29) e p rop ri (BC30) per la cute della regione del 5° dito, e un ramo profondo (CD31) con i ram i m uscolari perim m . interassei D32, il m. adduttore dell'alluce D33 e i tre mm. lombricali laterali. D34 m. flessore breve del mignolo. Indicazioni cliniche. Una lesione del n. tibiale ha com e conseguenza la paralisi della muscolatura flessoria delle dita e del piede. 11 piede non può più essere flesso in direzione piantare, e non è possibile il sollevamento sulle dita. R ifles so A c h ille o : percuotendo il tendine di

A chille con un martelletto si assiste alla flessione della pianta del piede e questo perm ette di verificare la funzionalità dell'In­ n ervazione sensitiva e m otoria del m. tri­ cipite della sura. In caso di ipertiroidismo il riflesso A ch illeo può essere più forte, mentre è ridotto in p resen za di lesioni a livello delle radici n ervo se, ad esem pio in seguito a ern ia d el d is co .

Distribuzione cutanea (B) : territorio auto­ nomo blu, territorio massimo azzurro.

Plesso sacrale

95

96

Midollo spinale e nervi spinali: nervi spinali

Plesso sacrale (A-C), seguito

Midollo spinale

N. pudendo (S2-S4) (A, B) Il n. pudendo (ABI) esce attraverso il forame infrapiriforme (AB2) dal bacino, si dirige dorsalmente circondando la spina ischiatica (AB3) e entra nella fossa ischio­ rettale attraverso il piccolo forame ischia­ tico (AB4). Decorre poi sulla parete late­ rale della fossa ischiorettale nel canale pudendo (canale di A lcock) fino sotto la sinfisi e, con il suo ramo terminale, giunge sulla faccia dorsale del pene o, rispettiva­ mente, del clitoride. Nel canale pudendo originano diversi rami: i nn. rettali inferiori (A-C5), che possono provenire anche direttamente dal 2°-4° nervo sacrale, attraversano la parete del canale per portarsi al perineo e forniscono l'innervazione motoria al m. sfintere esterno dell’ano (AB6) e sensitiva alla cute dell'ano ed ai due terzi inferiori del canale anale.

I nn. perineali (AB7) si dividono in rami profondi e superficiali. I rami profondi partecipano all'innervazione dei mm. sfintere esterno ed elevatore dell'ano. Più superficialmente raggiungono i mm. bulbospugnoso, ischiocavernoso e tra­ sverso superficiale del perineo. I rami superficiali inviano rami sensitivi alla porzione posteriore dello scroto (nn. scrotali posteriori) (AC8) nell'uomo, e delle grandi labbra (nn. labiali posteriori) (BC9) nella donna. Nell'uomo innervano anche la mucosa dell'uretra e il bulbo del pene, nella donna l'orifizio esterno del­ l'uretra e il vestibolo della vagina. II ramo terminale, n. dorsale del pene (AIO), o n. dorsale del clitoride (B11), invia rami motori al m. trasverso profondo del perineo ed al m. sfintere striato dell'uretra (B12). Dopo aver attraversato il diaframma urogenitale (AB 13) invia un ramo al corpo cavernoso del pene o del clitoride. Nell'uomo decorre sul dorso del pene e invia rami sensitivi alla cute del pene e del glande. Nella donna i rami

sensitivi raggiungono il clitoride compre­ so il glande.

Rami muscolari (S3, S4) Il m. elevatore dell'ano e il m. coccigeo sono innervati da rami nervosi originati direttamente dal plesso sacrale.

Plesso coccigeo (S4-Co) (A-C) I rami ventrali del 4° e 5° nervo sacrale e del n. coccigeo formano sul m. coccigeo un esile plesso, il plesso coccigeo (AB 14), da cui partono i nn. anococcigei, sensi­ tivi, diretti alla cute della regione coccigea e del perineo posteriore (C I4).

Innervazione sensitiva del bacino e del perineo (C) Oltre ai nn. coccigei e sacrali vi partecipa­ no i nn. ileoinguinale, genitofem orale (C15), ileoipogastrico (C16), otturatorio (CI 7), cu ­ taneo posteriore del fem ore (C I8), medi (C29) e inferiori della natica (C20). I genitali esterni e le aperture della vescica urinaria e del retto rappresentano il limite fra la muscolatura dei visceri che è invo­ lontaria, liscia, e la muscolatura striata volontaria. Si trovano perciò a questo livello fibre vegetative e motrici somatiche intrecciate. Il n. pudendo contiene, oltre alle fibre sensitive, fibre som atomotorie e simpatiche ed anche fibre parasimpatiche del midollo sacrale. Fibre parasimpatiche del 2°-4° nervo sacrale formano anche i nn. spiancnici pelvici (nn. erigenti).

97

M id ollo spinale

Plesso sacrale

13 9

7

4

6

B N. pudendo nella donna

Tronco encefalico e nervi encefalici

Generalità 100 Nuclei dei nervi encefalici 106 Midollo allungato 108 Ponte 110 Nervi encefalici (V, VII-XII) /12 Gangli parasimpatici 128 Mesencefalo 132 Nervi per i muscoli oculari (nervi encefalici III, IV, VI) 138 Lunghe vie nervose 140 Formazione reticolare 146 Istochimica del tronco encefalico 148

10 0

Tronco encefalico e nervi encefalici

G e n e ra lità (A -D )

Tronco encefalico

Il tronco encefalico è costituito da tre porzioni: il m id ollo allungato (o bulbo) (Cl), il ponte (C2) e il mesencefalo (C3). Rappresenta quella parte di encefalo che durante lo sviluppo embrionale è situato sopra la corda dorsale e da cui originano dieci nervi periferici (nervi encefalici IIIXII). Del cervelletto, che embriológicamen­ te fa parte di questa porzione, verrà trattato in seguito a causa della sua struttura particolare (pag. 152). Il midollo allungato o bulbo, compreso fra l'incrocio delle piramidi e il margine inferiore del ponte rappresenta il passag­ gio fra il midollo spinale e l'encefalo. Fino al ponte decorrono la fessura mediana anteriore, interrotta dall 'in cro cio delle p i­ ram idi (A4), e sui due lati il solco laterale anteriore (AD5). 1 funicoli anteriori si ingrossano al di sotto dei ponte per formare le piram idi (A6), lateralmente alle quali si trovano da ciascun lato le olive

(AD7). Il ponte è rappresentato da un largo rigonfiamento con fibre trasversali in superficie. In esso ven gon o commutate fibre discendenti che provengono dal cervello e sono dirette al cervelletto. La superficie dorsale del tronco encefalico è coperta dal cervelletto (C8). Per aspor­ tare il cervelletto si d evon o tagliare i peduncoli cerebellari di ambedue i lati: peduncoli cerebellari in feriori (corp i restifo rm i) (BD9), peduncoli cerebellari m edi (bracci del ponte) (BD10) e peduncoli cerebellari superiori (bracci congiu n tivi) (BD11). Asportato il cervelletto, il quarto ventricolo (C12) risulta aperto: la sua volta (a forma di tenda) è costituita dal velo m idollare superiore (C 13) e dal velo m id ol­ lare inferiore (C14). Il pavim ento del quarto ventricolo, ora visibile, prende il nom e di fossa rom boidale (B); dalla sua forma deriva il termine di rom bencefalo il quale comprende il m idollo allungato e il ponte. I funicoli posteriori (cfr. pag. 56) si

ingrossano in corrispondenza del tuber­ colo del nucleo cuneato (B15) e del tubercolo del nucleo gracile (B16) e sono limitati, medialmente, dal solco mediano posteriore (B17) e, ai lati, dal solco laterale posteriore (B18). Il quarto ventricolo presenta sui lati il recesso laterale (B19), che si apre nello spazio subaracnoideo attraverso un'aper­ tura laterale (fora m e de! Luschka) (B20). Un'apertura impari si trova al di sotto del v e lo midollare inferiore, apertura mediana (fora m e di M agendie) (pag. 284 D I4). Il pavimento della fossa romboidale pre­ senta, oltre al solco m ediano (B21) , alcune sporgenze determinate dai nuclei dei nervi encefalici: em inenza m ediale (B22), co llicolo fa ccia te (B23), trigono del n. ipoglosso (B24), trigono deln. vago (B25) e area vestibolare (B26). La fossa romboi­ dale è attraversata da fibre nervose mieliniche, le strie m idollari (B27). Le cellule pigmentale del locus caeruleus (B28) risaltano per il loro colorito bluastro sul pavimento del quarto ventricolo. In questa sede prevalgono neuroni noradrenergici collegati con l'ipotalamo, il siste­ ma limbico e la neocorteccia. Inoltre il locus caeruleus contiene neuroni peptidergici (enkefalina, neurotensina).

Mesencefalo. La sua faccia ventrale è formata dai peduncoli cerebrali (A29) (tratti discendenti dal cervello). Fra loro si trova la fossa interpeduncolare (A30), il cui pavimento è attraversato da numerosi vasi, sostanza perforata posteriore. Sulla superficie dorsale del mesencefalo si trova la lam ina del tetto (lam ina quadrige­ mina) (BD31) con due co llico li superiori (D32), intercalati nella via ottica, e due collicoli in feriori (D33), intercalati nella via acustica.

10 1

Tronco encefalico

Organizzazione del tronco encefalico

A Tronco encefalico: superficie ventrale

B Tronco encefalico: suferficie dorsale con la fossa romboidale

D Tronco encefalico: superficie laterale

10 2

Tronco encefalico e nervi encefalici: generalità

Organizzazione delle zone longitudinali (A)

Tronco encefalico

Nel tronco encefalico si può ancora riconoscere una organizzazione in zone longitudinali come nel tubo neurale (Al). Si hanno tuttavia delle modificazioni a causa dell'ampliamento del canale cen­ trale per formare il 4° ventricolo (A2 e A3). La disposizione ventrodorsale della lami­ na basale (motoria) (A4), della.regione visceromotoria (A5) e viscerosensitiva (A6) e della lamina alare (sensitiva) (A7) si trasforma, a causa dell'allagamen­ to del tubo neurale, in una disposizione mediolaterale sul pavimento della fossa romboidale (A2) : la zona som atom otorìa è mediale, accanto è localizzata la zona visceromotoria-, le zone viscerosensitiva e somatosensitiva sono spostate lateralmen­ te. Secondo questo ordine nel midollo allungato sono localizzati i nuclei dei nervi encefalici (A3), (vedi pag. 106, 108).

Nervi encefalici (B) Si distinguono 12 paia di nervi encefalici, anche se le prime due paia non sono dei veri nervi. 11n. olfattivo (I) è costituito dai Jilam enti olfattivi, cioè dai prolungamenti

delle cellule sensoriali della mucosa olfattiva che penetrano nel bulbo olfatti­ vo (B8). 11n. ottico (II) è in realtà un tratto di fibre cerebrali, rappresentando la parte posteriore del bulbo oculare (la retina e l'epitelio pigmentato) una estroflessione del diencefalo (pag. 346 A). Chiasma ottico (B9), tratto ottico (B10). I nervi per i muscoli dell'occhio (pag. 138) sono som atom otori II n. oculomotore (III) em erge dall'encefalo in corri­ spondenza del pavimento della fossa interpeduncolare (B11); il n. trocleare (IV) em erge dalla superficie dorsale del m esen cefalo e circonda i peduncoli cere­ brali per portarsi verso la faccia basale dell'encefalo; il n. abducente (VI) em er­ ge a livello del margine inferiore del ponte.

Cinque n ervi si son o sviluppati in corri­ spondenza degli archi branchiali dei vertebrati inferiori: n. trigemino (V) (pag. 124), n. facciale (VII) (pag. 122), n. glossofaringeo (IX) (pag. 118), n. vago (X) (pag. 114) e n. accessorio (XI) (pag. 112). La muscolatura innervata da questi cinque n ervi appartiene all'intestino cefa­ lico e costituisce la muscolatura branchia­ le. Originariamente tali nervi sono visceromotori. Nei mammiferi la muscolatura branchiale si trasforma nella muscolatura striata della faringe, della bocca e della faccia, pur non essendo i suoi movimenti controllati com pletam ente dalla volontà. Il n. vestibolococleare (Vili) (pag. 120) con la sua parte vestibolare rappresenta

un collegamento con l'apparato del­ l'equilibrio, già presente nei vertebrati inferiori. Il n. trigemino (V) origina dalla parte laterale del ponte La sua radice sensitiva si connette con il ganglio sem ilunare (di Gasser) (B 12); la sua radice m otoria (B13), invece, decorre al davanti del ganglio. Dall'angolo ponto­ cerebellare em ergono il n. facciale (VII) ed il n .vestibolococleare (Vili). Le fibre gustative del facciale costituiscono un nervo separa­ to, il n. intermedio (B14). Il n. giossofaringeo (IX) ed il n. vago (X) em ergono dor­ salmente all'oliva buibare. Ganglio superio­ re dei n. vago (B15). Le radici cervicali del n. accessorio (XI) si uniscono per formare la radice spinale (B16). Le fibre superiori, che emergono dal bulbo (radice craniale), si portano dopo un breve decorso al n. vago, costituendo il ram o interno (B17). Il n. ipoglosso (XII) (pag. 112) è un nervo somatomotore: da un punto di vista onto­ genetico è il residuo di un nervo cervi­ cale che ha perso la radice sensitiva ed è rimastocompreso nella regione encefalica.

B18 B19 B20 B21 B22

Tratto olfattivo. stria olfattiva laterale.

Sostanza perforata anteriore. peduncolo ipofisario. Canestro di fiori di Bochdalek (vedi pag. 284 D I5).

A Organizzazione delle zone longitudinali nel m idollo allungato (sec. Herrick)

B Base dell'encefalo con i nervi encefalici

103

Tronco encefalico

Organizzazione delle zone longitudinali, nervi encefalici

104

Tronco encefalico e nervi encefalici: generalità

Tronco encefalico

Base cranica (A) La base cranica sostiene l'encefalo, la cui superficie inferiore corrisponde da en­ trambi i lati alle tre fosse ossee. La faccia inferiore dei lobi frontali è accolta nella fossa cranica anteriore (Al), i lobi temporali sono situati nella fossa crani­ ca media (A2) e la faccia inferiore del cervelletto corrisponde alla fossa crani­ ca posteriore (A3). (Per i particolari delle superfici ossee si rimanda al voi. 1, pag. 296). La cavità cranica è rivestita dalla dura madre, che è costituita da due foglietti (meninge ed endocranio) fra i quali decorrono i seni venosi endocranici (pag. 290). Attraverso i numerosi fori della base cranica decorrono nervi e vasi sanguigni (vedi voi. 1, pag. 300). Sul pavimento della fossa cranica anterio­ re, vicino alla linea mediana, i nervi olfattivi attraversano i forellini della sottile lamina cribrosa dell'etmoide per raggiungere i bulbi olfattivi (A4). Fra le due fosse craniche medie è situata la sella turcica, nella cui cavità è situata Yipofisi (A5), unita dal peduncolo alla faccia inferiore del diencefalo. Al lato della sella, decorrono le aa. carotidi interne (A6), penetrate nella cavità cranica mediante i canali carotici. Ciascuna carotide attraversa con decorso a S il seno cavernoso (A7). Nella porzione mediale della fossa cranica media, il n. ottico (8) fuoriesce dalla cavità cranica attraverso il canale ottico, mentre i nervi per i muscoli estrinseci dell'occhio utiliz­ zano la fessura orbitaria superiore (vedi voi. 1, pagg. 306 AIO). 11 decorso dei nn. abducente (A9) e trodeare (AIO) è caratterizzato dalla loro posizione intradurale. Il n. abducente penetra nella dura madre all'altezza della metà del clivos ed il n. trodeare a livello del margine dei clivos, in corrispondenza dell'attacco del tentorio. Il n. oculomotore ( A l l ) ed il n. trodeare decorrono nella parete laterale del seno cavernoso, mentre il n. abducen­ te attraversa il seno cavernoso, situato inferolateralmente rispetto all'a. carotide

interna (vedi voi. 2). 11n. trigemino (A12) decorre nella fossa cranica media al di sotto di un ponte formato dalla dura madre, mentre il ganglio semilunare (A 13) è accolto in una cavità (cavo trigeminale) formato dai due foglietti della dura. 1 tre rami del trigemino fuoriescono dalla cavità cranica attraverso forami diversi: il n. oftalmico (A14), dopo aver percorso la parete del seno cavernoso, attraversa la fessura orbitaria superiore; il n. mascellare (A 15) passa per il forame rotondo ed il n. mandibolare (A l 6) per il forame ovale. Le fosse craniche posteriori circondano il grande fo ro occipitale ( A l 7), al quale giunge dalla sella turcica il clivo (A 18). Sul clivo poggia il tronco encefalico, mentre nelle fosse craniche posteriori sono accolti gli emisferi cerebellari. Dal confluente dei seni (Al 9) originano i seni trasversi (A20) che sboccano nelle w. giu gulari interne (A21). I nn. facciale (A22) e vestibolococleare (A23) pene­ trano insieme nel m eato acustico interno in corrispondenza della faccia posteriore della piramide temporale. I nn. giossofaringeo (A24), vago (A25) e accesso­ rio (A26) attraversano la parte anteriore del fora m e giugulare. I fascetti del n. ipoglosso (A27) passano attraverso il canale om onim o, ove si uniscono in un unico nervo.

Base cranica

IftwimmÉ,

' . Base cranica: superficie interna (da un preparato di Platzer)

10 6

Tronco encefalico e nervi encefalici

Tronco encefalico

Nuclei dei nervi encefalici (A,B) In continuazione del midollo spinale, dove nel corno anteriore sono localizzate cellule, il cui neurite raggiunge il nervo spinale attraverso la radice anteriore motoria, e nel corno posteriore sono localizzate cellule che si connettono con le fibre gangliari delle radici posteriori sensitive, anche nel tronco encefalico si trovano nuclei di origine, con cellule i cui prolungamenti neuritici formano le fibre efferenti, e nuclei di terminazione, con le cui cellule prendono rapporto fibre afferenti sensitive originate dalle cellule pseudomonopolari di un ganglio situato al di fuori del tronco encefalico.

I nuclei somatomotori sono localizzati vicino alla linea mediana:

nel. del n. ipoglosso (ABI) (per i muscoli della lingua)

- nel. del n. abducente (AB2) nel. del n. trocleare (AB3) - nel. del n. oculomotore (AB4) (per i muscoli dell'occhio). In posizione più laterale si trovano i nuclei viscerom otori: i nuclei viscerom otori veri, che appartengono al parasimpatico, e quelli per la muscolatura derivata dagli archi branchiali, cioè nuclei primitiva­ mente visceromotori. Ai nuclei parasim­ patici appartengono: - il nel. dorsale del n. vago (AB5) (viscerale), - il nel. salivatorio inferiore (AB6) (fibre pregangliari per la parotide), - il nel. salivatorio superiore (AB7) (fibre pregangliari per le ghiandole sottom andibolari e sottolinguali) - il nel. di Edinger Westpahl (nel. oculomotore accessorio) (AB8) (fi­ bre pregangliari per il m. sfintere della pupilla e m. ciliare). La fila dei nuclei motori per la m usco­ latura branchiale comincia caudalm en­ te con il nel. spinale del n. accessorio (AB9) (per la muscolatura della spalla) il quale si estende per quasi tutto il m idollo

cervicale. Prosegue poi in direzione cra­ niale con il nel. ambiguo (ABIO), cioè il nucleo motore del n. vago e del n. glossofaringeo {per la m uscolatura dell'eso­ fa g o e della laringe) e il nel. del n. facciale (AB l i ) (per la muscolatura della faccia). Il nucleo dei n. facciale, com e tutti i nuclei motori dei nervi destinati alla muscolatura branchiale, è posto profondamente: le sue fibre portandosi dorsalmente, formano una curva, decorrono sul pavimento del IV ventricolo (collico lo fa ccia le) e circon­ dano il nel. del n. abducente (gin occh io del n.fa ccia le (A 12) per emergere dal ponte in corrispondenza della fossetta retroolivare a livello del solco bulbopontino. Il più craniale di questi nuclei motori è il nel. motore del n. trigemino (AB 13) (per i m uscoli m asticatori). Lateralmente si trovano i nuclei sensiti­ vi: medialmente il nel. viscerosensitivo del tratto solitario (AB 14), al quale giungono le fibre sensitive del n. vago e del n. glossofaringeo e tutte le fibre della sensibilità gustativa. Più lateralmente si estende il nel. del n. trigem ino che è il più voluminoso di tutti i nuclei dei nervi encefalici; esso può essere diviso nei:

- nel. pontino sensitivo principale (AB 15) nel. del tratto mesencefalico (AB 16) nel. del tratto spinale (ABI 7) Ad esso terminano tutte le fibre della sensibilità esterocettiva della faccia e della bocca. All'estrem o laterale si trova l'area dei nel. vestibolari (B18) e dei nel. cocleari (B19), ai quali terminano le fibre della radice vestibolare (organo dell'equilibrio) e della radice cocleare (organo dell'udito) del n. vestibolococleare.

A20 Nucleo rosso A21 Oliva

Nuclei dei nervi encefalici

A Nuclei dei nervi encefalici; sezione mediana del tronco encefalico vista dalla superficie mediale (sec. Braus e Elze)

B Pavimento del IV ventricolo visto dall'alto con i nuclei dei nervi encefalici

10 8

Tronco encefalico e nervi encefalici

M idollo allungato (bulbo) Le illustrazioni semischematiche dimo­ strano nella metà sinistra la disposizione delle cellule (Nissl) e nella metà destra quella delle fibre

Tronco encefalico

Sezione a livello del nervo ipoglosso (A) Nella parte dorsale, tegm ento, sono situati i nuclei dei nervi encefalici, nella parte ventrale Toliva (ABI) e la via piram idale

(AB2). Nel tegmento in posizione mediale si trova il nel. deln. ipoglosso (AB3), formato da cellule grandi, e dorsalmente a questo il nel. dorsale del n. vago (AB4) ed il nel. del tratto solitario (AB5), che contiene nume­ rosi neuroni peptidergici. Dorsolateralmente terminano i funicoli posteriori del midollo spinale nel nel. gracile (A6) e nel nel. cuneato (A7), dai quali origina il lem nisco mediale, che rappresenta il se­ condo tratto della via sensitiva. Ventral­ mente al nel. cuneato si trova il nel. spinale del n. trigem ino (AB8). In posizione mediana sono presenti le grandi cellule del nel. am biguo (AB9) Esse sono situate nella regione della form azione reticolare, della quale si può distinguere soltanto il nel. reticolare laterale (AB IO), che è un po' più addensato. Ciascuna oliva (ABI), le cui fibre si portano al cervelletto, ha due nuclei accessori: nel. olivare dorsale (ABI I) e nel. olivare m ediale (AB 12). Sulla faccia ventrale delle piramidi si estende il nel. arcuato (AB 13), nel quale si arrestano alcune collaterali della via piramidale (tratto arcuatocerebellare, pag. 164 C18). Le fibre del n. ipoglosso (A14) attraversa­ no il bulbo fino alla loro uscita fra la piramide e l’oliva. Dorsalmente al nel. del n. ipoglosso si trova il fa scicolo longitudinale dorsale (AB 15) (pag. 144 B), lateralmente il tratto solitario (AB 16) (pag. 114 B12 e pag. 118 B10) e ventralmente il fa scicolo longitudinale m ediale (AB 17)

(pag. 142 A). Dai nuclei dei funicoli posteriori le fib re a rciform i interne (AB 18) si portano nel lem nisco mediale (AB19). Lateralmente decorre il tratto spinale del n. trigem ino (AB20) (pag. 124 B5) e dorsalmente al nucleo principale dell'oliva discende il tratto tegm entale centrale (AB21) (extrapiramidale motorio, vedi pag. 144 A). Dall'ilo dell’oliva em er­ gono le fibre del tratto olivocerebellare (AB22) e, circondando il margine laterale, le fib re arciform i superficiali (AB23) (nel. arcuato, cervelletto). La regione ventrale è occupata dalla via piram idale (AB2) (pag. 140 A).

Sezione a livello del nervo vago (B) Il IV ventricolo è più allargato. Nel suo pavimento ci sono le stesse colonne di nuclei com e in A. Ventralmente rispetto al nel. del n. ipoglosso (B3) appare il nel. di R oller (B24) e dorsalmente il nel. interca­ lato (diStaderini) (B25); non si conoscono le connessioni di questi due nuclei. Nelle zone laterali sono scomparsi i nuclei gracile e cuneato e si collocano i nel. vestibolari (nel. vestibolare mediale (B26). Le fibre incrociandosi formano nella linea mediana un rafie (B27). Da ambedue le parti del rafe ci sono i piccoli gruppi delle cellule dei nel. del rafe (B28), i cui neuroni serotoninergici sono collegati con l'ipotalamo, il rinencefalo ed il sistema limbico. In prossimità del margine laterale, le fibre spinali, nel portarsi al cervelletto, si uniscono nel peduncolo cerebellare infe­ riore (corp o restiform e) (B29). Le fibre efferenti ed afferenti del n. vago (B30) attraversano il midollo allungato. Ventral­ mente rispetto a queste ultime e più lateralmente il tratto spinotalam ico (B31) ed il tratto spinocerebellare (B32) (pag. 164 A l , pag. 166B 14) ascendono. Dorsalmen­ te all'oliva le fib re olivocerebellari (B33) (pag. 144 A 12) si riuniscono per portarsi al peduncolo cerebellare inferiore.

109

Tronco encefalico

Midollo allungato, sezione trasversale

110

Tronco encefalico e nervi encefalici

Ponte Le illustrazioni semischematiche dimo­ strano nella metà sinistra la disposizione delle cellule (Nissl) e nella metà destra quella delle fibre.

Tronco encefalico

Sezione a livello del ginocchio del nervo facciale (A) Sotto il pavimento della fossa romboidale si trova il nel. deln. abducente (A l) formato da grandi cellule, e ventrilateralmente a que­ sto, lin ci. deln. facciale (A2). Fra questi due nuclei è situato il nel. salivatorio superiore (A3), visceroeffettore. Le zone laterali sono occupate dai nuclei di terminazione sensi­ tiva del n. vestibolare e del n. trigem ino: nel. vestibolare mediale (di Schwalbe) (A4), nel. vestibolare laterale (di Deiters) (A5), e nel. spinale del n. trigem ino (A6). Le fibre del n . facciale descrivono una curva circondando il nel. del n. abducente ( A l) e formando il collicolofacciale (A7). Si distin­ gue un tratto ascendente (A8) ed un tratto discendente, che è più craniale rispetto al piano di questa sezione; il vertice della curva costituisce il ginocchio intem o del n. facciale (A 9 ). Le fibre del n. abducente (A 10) si dirigono in basso attraverso la parte mediale del tegmento pontino. Medialmente al nel. del n. abducente si trova ilfascicolo longitudinale mediale (AB 11 ) e dorsalmente il fascicolo longitudinale dorsale (di Schùtz) (AB12). Nel tegmento, profondamente, decorrono il tratto tegmentale centrale (AB 13) ed il tratto spinotalam ico (A 14). Il secondo tratto della via cocleare, originato dai nel. cocleari ventrali, si concentra per formare un cospicuo fascio di fibre (corpo trapezoide A B 15) che si incrociano ventral­ mente rispetto al lemnisco m ediale (A l 6) ed assumono un decorso ascendente costi­ tuendo il lemnisco laterale (B 1 7). Parzial­ mente si fermano nei vicini nuclei del corpo trapezoide, nel. ventrale del corpo trapezoide (A l 8) e nel. dorsale del corpo trapezoide (oliva superiore) (AB 19). Lateralmente si trova il tratto spinale deln. trigem ino (A20).

Il p ied e del ponte è formato dalle fib re trasversali del ponte (A 2 1 ). Si tratta di fibre corticopontine, che si arrestano nei n uclei del p on te (A22), e di fibre pontocerebel­ lari, che originano dai nuclei del ponte e attraverso il peduncolo cerebellare m edio (b ra ccio del ponte) (A 2 3 ) si portano al cervelletto. In m ezzo alla massa di fibre trasversali, si trovano le fibre longitudinali della via piram idale (A24).

Sezione a livello del nervo trigem ino (B) La zona mediale del tegmento è occupata dai n uclei tegmentali. Questi nuclei, dei quali soltanto il nel. tegmentale centrale inferiore (nel. papilliform e) (B25) è ben di­ stinguibile, appartengono alla sostanza reticolare. Nella zona laterale il complesso trigeminale ha la sua più vasta estensione: lateralmente il nel. principale pontino del n. trigem ino (B26), medialmenteilnd. m otore deln. trigem ino (B27) e dorsalmente il nel. della radice mesencefalica del n. trigem ino (B28). Le fibre efferenti ed afferenti si uniscono a formare un tronco unico, che emerge dalla superficie ventrale del ponte. Ventralmente ai nuclei del n. trigemino si trovano il lem nisco laterale (B17), il corpo trapezoide (B15) e, vicino ad esso, il nel. dorsale del corpo trapezoide (B19). Fra i tratti discendenti ed ascendenti si distin­ guono bene il fa scicolo longitudinale dor­ sale (B12), ilfa scicolo longitudinale media le ( B l l ) , il tratto tegm entale centrale (B13). AB29 Tegm ento del ponte AB30 Piede del ponte

111

Tronco encefalico

Ponte, sezioni trasversali

A Sezione trasversale del ponte a livello del ginocchio del n. facciale

26 27 25 19

29