2010 Algas: Uma abordagem filogenética ; taxonômica e ecológica (Portuguese Edition) [1 ed.] 9788536320632

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A394 Algas [recurso eletrônico] : uma abordagem filogenética, taxonômica e ecológica / Iara Maria Franceschini... [et al.] . – Dados eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010. Editado também como livro impresso em 2010. ISBN 978-85-363-2156-1 1. Algas. 2. Botânica. I. Franceschini, Iara Maria. CDU 582.26/.27 /.27Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922

2010

© Artmed Editora S.A., 2010

Capa: Mário Röhnelt Preparação de original: Felicitas Hermany Leitura final: Luana Janini Peixoto Editora sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima Projeto gráfico e editoração eletrônica: TIPOS design editorial

Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à ARTMED® EDITORA S.A. Av. Jerônimo de Ornelas, 670 – Santana 90040-340 Porto Alegre RS Fone (51) 3027-7000 Fax (51) 3027-7070 É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web e outros), sem permissão expressa da Editora. SÃO PAULO Av. Angélica, 1091 – Higienópolis 01227-100 – São Paulo SP Fone (11) 3665-1100 Fax (11) 3667-1333 SAC 0800 703-3444 IMPRESSO NO BRASIL PRINTED IN BRAZIL

AUTORES

IARA MARIA FRANCESCHINI Doutora pela Université Pierre et Marie Curie (Paris VI), especialidade: Sciences de la Vie, Algologie, Paris, França. Atuou como Professora colaboradora no Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, RS, e como Professora Adjunta do Departamento de Botânica da Universidade Federal de Santa Catarina, SC. Presta consultoria ambiental no que se refere à identificação de algas dulciaquícolas para colegas da área ficológica. ANA LUIZA BURLIGA Doutora em Ciências pelo Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, RS. Atuou como Professora do Centro de Ciências Tecnológicas da Terra e do Mar da Universidade do Vale do Itajaí, Univali, SC. É Consultora sênior de empresas nacionais em assuntos relacionados à ecologia de algas perifíticas e planctônicas e indicação da qualidade das águas. Bolsista de PósDoutorado pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) na University of Colorado, Boulder, Estados Unidos. BRUNO DE REVIERS Doutor em Ciências. Professor do Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, no Département Systématique et Évolution, Unité Mixte de Recherche 7138, UPMC (Paris VI), MNHN, CNRS, IRD, Paris, França. JOÃO FERNANDO PRADO Doutor em Ciências pelo Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, RS. Professor Adjunto do Departamento de Botânica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, RS. SAHIMA HAMLAOUI RÉZIG Doutora pelo Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, disciplina: Algologie, Paris, França. Unité Ecosystèmes et Interactions Toxiques (USM 505/EA 4105), Département Régulations, Développement et Diversité Moléculaire, MNHN, Paris, França.

Ao Professor Pierre Bourrelly, à Professora Eny Corrêa Vianna, a Rogério Machado Bueno, a César Luiz Mendes Rodrigues e Carmen Lidia Prado, in memoriam

Este livro nasceu de um desejo de associar a arte e a ciência. À priori, elas parecem ser antagonistas, mas, na verdade, as relações entre ambas são múltiplas. Filogenia, ecologia e taxonomia são sustentadas aqui pelo jogo da policromia e da morfologia. Alain Couté Professor do Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, França

PREFÁCIO

As águas continentais – o somatório de lagoas, lagos, arroios, rios, etc. – possuem certamente dimensões bem mais modestas do que aquelas dos mares e oceanos, mas representam uma massa de água considerável, cujo impacto no nível oceânico é capital. Na verdade, a qualidade das águas marinhas depende em grande parte daquela das águas doces que ali são lançadas. Conhecer a qualidade das águas implica, entre outros aspectos, a identificação dos organismos que aí se desenvolvem. Ora, as algas são os primeiros elementos da cadeia alimentar, rede trófica indispensável ao funcionamento e equilíbrio dos sistemas aquáticos, estando, assim, no centro do debate eutrofização/poluição. A riqueza cromática das algas, especialmente a força e a beleza do verde, a “cor da natureza”, mascara muito frequentemente os efeitos indesejáveis decorrentes de sua proliferação. Um desses efeitos prejudiciais diz respeito à liberação de toxinas efetuada por várias espécies algais – em particular determinadas cianobactérias –, com consequências não-negligenciáveis para os animais aquáticos e, em muitos casos, para a saúde humana. Este livro tenta integrar os conhecimentos referentes à taxonomia, ecologia e filogenia das algas, trazendo uma abordagem nova e buscando suprir a lacuna existente na literatura nacional sobre o tema. Expressamos aqui nosso agradecimento ao Prof. Dr. Bruno de Reviers, que nos honrou com sua presença como coautor, ao aceitar redigir o capítulo sobre filogenia das algas. Aos professores do Departamento de Botânica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (Ufrgs), Prof. Dr. Luís Rios de Moura Baptista, pela leitura de vários capítulos e por preciosas sugestões, e Prof. Dr. Jorge Luiz Waechter, pelo valioso auxílio na definição de termos do glossário. Ao Prof. Dr. Albano Schwarzbold, professor do Departamento de Ecologia da Ufrgs, por sua importante contribuição na leitura, nas sugestões e na correção de termos do glossário e dos capítulos referentes aos estudos ecológicos. Ao Prof. Dr. Alain Couté, pelo interesse e apoio, pela transcrição da ideia original deste livro que, mais tarde, converteu-se em avantpropos. Ao Me. Vagner Gularte Cortez, Doutorando pelo Programa de Pós-Graduação em Botânica da Ufrgs, por ter amigavelmente revisado as chaves de determinação. À Josie Lambourdière, técnica bióloga do MNHN, Département Systématique et Évolution (Paris), pelo apoio amigável. Às bibliotecárias Gilca Maria Oliveira Santos,

PREFÁCIO

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Maria Cristina Burger e Marisane Lovatto Odorizi, da Biblioteca Central da Ufrgs, pela disponibilidade e eficiência na obtenção da bibliografia. À admirável artista plástica, designer e arte-educadora Zoravia Bettiol, cujas aulas forneceram inspiração para a ilustração deste livro. IARA MARIA FRANCESCHINI

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO | 17 Capítulo 1

NATUREZA E POSIÇÃO DAS “ALGAS” NA ÁRVORE FILOGENÉTICA DO MUNDO VIVO | 19 Bruno de Reviers

Os três domínios do mundo vivo | 20 Origem e natureza compósita (quimérica) dos eucariontes | 21 Diversificação das linhagens de eucariontes | 22 Algas azuis (Cyanobacteria) e a fotossíntese oxigênica | 24 “Proclorofitas”: uma categoria particular de algas azuis com papel ecológico muito importante nos oceanos | 25 As algas na árvore filogenética do mundo vivo: laços de parentesco às vezes muito inesperados | 26 Linhagem Plantae | 27 Glaucophyta (algas glaucas) | 28 Rhodoplantae (algas vermelhas) | 28 Viridiplantae (plantas verdes) | 29 Chlorophyta | 30 Streptophyta | 31 Natureza quimérica das algas eucarióticas | 32 Origem cianobacteriana dos plastídios da linhagem Plantae | 32 Uma “proclorofita” poderia estar na origem do plastídio das algas verdes? | 33 “Bonecas russas” ou a explicação do paradoxo de determinados laços de parentesco | 34 Euglenophyceae (Excavata, Discicristata) | 35 Chlorarachniophyceae (Cercozoa, Rhizaria) | 35 Cryptophyta | 36 Picobiliphyta | 36 Haptophyta | 37 Ochrophyta (algas castanho-douradas) | 38

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SUMÁRIO

14 Diatomophyceae ou Bacillariophyceae | 38 Bolidophyceae | 39 Parmophyceae | 39 Pelagophyceae | 39 Dictyochophyceae | 39 Pinguiophyceae | 40 Raphidophyceae | 40 Chrysomerophyceae | 40 Phaeothamniophyceae | 40 Aurearenophyceae | 40 Tribophyceae ou Xanthophyceae | 41 Schizocladiophyceae | 41 Phaeophyceae | 41 Eustigmatophyceae | 42 Synchromophyceae | 43 Chrysophyceae stricto sensu | 43 Dinophyta (Alveolata) | 43 Plastídios muito diversificados nas Dinophyta | 45 Sporozoa (Alveolata): algas? | 46 Vários genomas de origens diferentes nas algas | 46 Número de eventos de endossimbiose | 47 Plastídios da linhagem Plantae: provavelmente um único evento | 47 Plastídios das Euglenophyceae e das Chlorarachniophyceae: verossimilmente dois eventos | 49 Plastídios das Cryptophyta, Haptophyta, Ochrophyta e Dinophyta: uma controvérsia ainda viva | 50 Uma “linhagem vermelha” nos oceanos | 51 Participação das algas em diversas simbioses ou a busca da série gigogne (encaixes múltiplos) | 51 Grupos de “algas” ainda desconhecidos | 52 Conclusão | 52

Capítulo 2

CLASSIFICAÇÃO | 59 Iara Maria Franceschini

Classificação filogenética: grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos | 59 Classificação das Cyanobacteria (Cyanoprokaryota) | 60 Classificação das algas verdes | 65

Capítulo 3

DIVERSIDADE | 73 Iara Maria Franceschini João Fernando Prado Ana Luiza Burliga

Diversidade das cianobactérias | 74 Diversidade das algas verdes | 126

Capítulo 4

CHAVES DE DETERMINAÇÃO | 215 João Fernando Prado

Cianobactérias unicelulares e coloniais | 216 Cianobactérias filamentosas | 218 Algas verdes unicelulares e coloniais | 222 Algas verdes pseudofilamentosas, filamentosas e pseudoparenquimatosas | 228

Capítulo 5

ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON | 233 Ana Luiza Burliga

Abordagem funcional: por que utilizá-la? | 233 Abordagem de grupos funcionais nos estudos do perifíton | 236 Abordagem de grupos funcionais nos estudos do fitoplâncton | 243 Reconhecimento e nomenclatura dos grupos funcionais | 245

Capítulo 6

PAPÉIS DOS NUTRIENTES E DOS PEIXES NA ESTRUTURA DA COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA EM ECOSSISTEMAS LÊNTICOS POUCO PROFUNDOS | 259 Sahima Hamlaoui Rézig

Introdução | 259 Papéis dos recursos e dos predadores na estrutura e no funcionamento das redes tróficas pelágicas lacustres | 261 Papel dos recursos | 261 Papel dos predadores | 263 Interação recursos versus predadores | 265

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SUMÁRIO

16 Capítulo 7

RESPOSTAS MORFOLÓGICAS DAS ALGAS À PREDAÇÃO | 275 Sahima Hamlaoui Rézig

Introdução | 275 Defesas morfológicas das algas | 279

Capítulo 8

CONSIDERAÇÕES FINAIS | 285 Iara Maria Franceschini

GLOSSÁRIO | 295 ÍNDICE TAXONÔMICO | 321 ÍNDICE DE ASSUNTOS | 331

INTRODUÇÃO

A elaboração de um manual sobre “algas” exige, por parte de seus autores, não apenas o conhecimento dos organismos abordados, mas o desejo de trazer ao alcance de um grande número de estudantes, professores universitários, pesquisadores e profissionais das áreas de monitoramento e controle da qualidade das águas informações atualizadas; além disso, deve fornecer a literatura-chave que lhes permitirá encontrar facilmente o aprofundamento dessas informações. O Brasil, apesar de contar com um excelente quadro de especialistas em suas universidades e institutos de pesquisa, apresenta, ainda, uma incipiente produção de livros científicos na área da Ficologia. A publicação, em 2005, de Gêneros de algas de águas continentais do Brasil: chave para identificação e descrições, trabalho organizado pelos pesquisadores Carlos E. de M. Bicudo e Mariângela Menezes, é um bom exemplo: somente 20 anos após ter se esgotado Algas de águas continentais do Brasil: chave para identificação de gêneros (Bicudo C.E.M.; Bicudo R.M.T. São Paulo: Funbec. 1970), a segunda chave aparece, apesar de crescente demanda nesta área. Nem mesmo a tradução de livros estrangeiros vem paliar a carência de literatura em língua portuguesa sobre o tema, pois o número de textos atuais de Ficologia que foram traduzidos para o português é também muito restrito: 1 livro! Algas: uma abordagem filogenética, taxonômica e ecológica enfoca organismos frequentes no plâncton e no perifíton de diversos corpos d’água, como rios, arroios, lagos, represas e açudes, entre outros, além daqueles que crescem sobre diferentes tipos de solos, rochas, troncos de árvores e briófitas. Pretende-se que este livro seja o primeiro de uma série, em que as euglenofíceas, os dinoflagelados e demais linhagens algais, componentes de um universo extremamente rico e diversificado, também possam ser abordados. Em Filogenia, é indicada a posição das “algas” na árvore filogenética do mundo vivo, sua natureza compósita, seus laços de parentesco às vezes inesperados entre os organismos, a origem dos plastídios e o que define os clados. Classificação aborda sistemas atuais, refletindo os avanços da ciência e sua constante evolução. Discute-se, aqui, a contribuição que métodos modernos de análise, como o das sequências gênicas, vêm trazendo ao estudo dos laços de parentesco entre esses organismos.

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INTRODUÇÃO

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Segue a Diversidade das cianobactérias e das algas verdes, com descrições detalhadas de cada gênero, onde constam: características morfológicas e reprodutivas, número aproximado de espécies, distribuição biogeográfica, hábitats, espécies que produzem florações e as que são potencialmente tóxicas, quando for o caso. Nas ilustrações de algumas espécies, são evidenciadas as estruturas celulares, o que nem sempre é obtido por meio de fotomicrografias. A cor foi empregada para assinalar ainda mais a beleza desses organismos. Com essas ilustrações, o aluno e/ ou o estudioso poderá mais facilmente chegar à identificação dos gêneros coletados. Como tão bem assinala o saudoso Professor Pierre Bourrelly, em sua notável obra Les Algues d’eau douce: “... não se deve esquecer que, em Ficologia, a iconografia é fundamental, e pode-se dizer que a descrição de uma alga é, em suma, o complemento de um bom desenho”. As chaves de determinação fornecidas, apesar de suas limitações, representam também uma importante ferramenta na procura do correto nome genérico. Grupos funcionais trata da categorização de tipos de organismos definidos por um conjunto de atributos semelhantes em relação às suas respostas às variações ambientais. Enfim, as Adaptações morfológicas das algas em resposta à ação dos nutrientes e dos predadores são tratadas nos Capítulos 6 e 7. Um Glossário foi elaborado a fim de complementar as informações contidas na obra.

C A P Í T U L O

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NATUREZA E POSIÇÃO DAS “ALGAS” NA ÁRVORE FILOGENÉTICA DO MUNDO VIVO BRUNO DE REVIERS

“... It is appropriate to think of algae (along with land plants) as a single type of organism: they are united by their possession of a plastid, even though their nuclear lineages are not monophyletic.” (Delwiche, 2007)

As algas são frequentemente muito mal conhecidas do público em geral e, algumas vezes, ainda permanecem objeto de noções bastante vagas por parte de numerosos biólogos profissionais, que conhecem melhor as Embryophyta (“vegetais superiores”) e/ou os Metazoa (animais pluricelulares), julgados mais atrativos. A maioria de nós já observou grandes algas litorâneas, mas poucas pessoas tiveram a ocasião de admirar o magnífico espetáculo constituído pelas algas microscópicas, sem dúvida mais numerosas, mas visíveis somente graças a um potente microscópio. As algas

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fascinam por sua beleza ou suas propriedades, exaltadas pelas publicidades em dietética, cosmetologia ou talassoterapia, mas, na atualidade, são às vezes percebidas como um prejuízo, devido às proliferações espetaculares que são capazes de formar, ou mesmo como uma ameaça, quando essas proliferações são constituídas de microalgas tóxicas. As grandes algas bentônicas (associadas ao fundo), observadas à beira-mar, as algas microscópicas que constituem o fitoplâncton (isto é, submetidas ao movimento das massas d’água) e aquelas que colorem os velhos muros são da mesma natureza? Aquelas que envolvem os sushis nos restaurantes japoneses, as que consumimos na forma de cápsulas gelatinosas ou aquelas das quais encontramos extratos em numerosos produtos industriais, são elas parentes próximas? A pesquisa fez progredir muito nossos conhecimentos sobre sua sistemática e tornou aparentes relações de parentesco inesperadas em certos ramos da árvore filogenética do mundo vivo. Para compreender a natureza das algas e sua posição na diversidade dos seres vivos, é necessário, ao mesmo tempo, examinar esta diversidade e remontar às origens mais longínquas da vida.

Os três domínios do mundo vivo Duas categorias de células distintas são conhecidas nos seres vivos: as procarióticas (ou micróbios), cujo material genético está contido diretamente na célula, e as eucarióticas (todos os outros seres vivos), cujo material genético está contido em um núcleo. Chatton (1925) foi o primeiro a estabelecer uma classificação na qual esta distinção procariontes/eucariontes representava a primeira divisão do mundo vivo. Esta divisão procariontes/eucariontes foi depois amplamente validada pelo desenvolvimento da microscopia eletrônica, e a definição dos dois grupos foi modernizada (Stanier; van Neal, 1962). As células dos primeiros não são compartimentadas (ausência de organelas e de retículo endoplasmático), e os cromossomos, circulares, situam-se em uma zona central do citosol. Nos outros, as células são compartimentadas, e os cromossomos, lineares e providos de telômeros, estão contidos em um núcleo envolto por uma dupla membrana; além disso, um citoesqueleto constituído de microtúbulos de tubulina e de microfilamentos de actina está presente. O flagelo bacteriano, quando presente, é rígido e composto de uma única espécie proteica (flagelina), e não flexível e composto de várias espécies proteicas (tubulina, dineína, etc.) como no flagelo eucariótico. Os procariontes não têm fuso mitótico, seus cromossomos estão ligados à membrana plasmática que exerce esse papel. Os ribossomos procarióticos são menores (70S) do que os ribossomos eucarióticos (80S). Os procariontes têm apenas uma parassexualidade (transferência de plasmídeos), não ocorrendo nem gametas nem meiose. A partir de 1925, a visão do mundo vivo mais geralmente admitida foi, portanto, durante muito tempo aquela de um mundo

com três reinos: um reino bacteriano, um reino vegetal e um reino animal. Como será visto mais adiante, esta visão não é absolutamente mais a nossa hoje em dia. Os conhecimentos progrediram graças à evolução das técnicas; assim, mais ou menos na metade dos anos 1970, utilizando um novo instrumento – a análise das sequências gênicas –, um biólogo americano, Carl Woese, e colaboradores de Illinois descobriram que o mundo vivo devia, de fato, ser percebido como constituído não de dois, mas de três grandes tipos de organismos (Woese; Fox, 1977). Eles haviam utilizado para isto as sequências de genes, que codificavam para a pequena subunidade dos RNAs ribossômicos. Estes três conjuntos ou “domínios” são constituídos, por um lado, de duas categorias de procariontes, as bactérias (Bacteria) e as arqueas (Archaea), e, por outro, de uma categoria de eucariontes. As arqueas diferem das bactérias especialmente pela presença de histonas (uma categoria de proteínas associadas ao seu DNA), como nos eucariontes. Por outro lado, as bactérias têm uma parede celular com mureína (perdida nos Mollicutes), que as arqueas não possuem. As arqueas são conhecidas, sobretudo, por seus representantes capazes de sobreviver em meios extremamente quentes (termófilos) ou extremamente salgados (halófilos), ou ainda por produzirem gás metano (metanogênicos). Os dois domínios de procariontes estão também tão distantes entre si como o estão dos eucariontes; é a razão pela qual Woese, que os havia inicialmente batizado “Eubacteria” e “Archebacteria”, passou a denominá-los “Bacteria” e “Archaea” (Woese; Kandler; Wieelis, 1990), para bem demonstrar que não se tratavam de duas subdivisões de uma mesma categoria de organismos.

Origem e natureza compósita (quimérica) dos eucariontes Graças à genômica, sabemos de agora em diante que uma parte dos genes dos eucariontes (os genes ligados aos mecanismos de replicação, transcrição e tradução do DNA) é de origem arqueana, enquanto uma outra parte (genes do metabolismo), esta última em maior proporção, é de origem bacteriana (Rivera et al., 1998). Os eucariontes seriam, portanto, oriundos de uma parceria (cuja natureza exata permanece ainda especulativa) entre essas duas categorias de procariontes. Foi também possível demonstrar que o ancestral comum de todos os eucariontes atuais se associou com uma bactéria α-púrpura, há mais de dois bilhões de anos. Esta bactéria púrpura evoluiu em uma organela celular onde se efetua a oxidação dos produtos nutritivos, finalizando na produção de gás carbônico e no aprovisionamento de energia química: a mitocôndria, verdadeiro centro energético da célula. Este processo de associação interna é denominado endossimbiose. Existe uma dezena de cenários hipotéticos, mais ou menos complexos, explicando a origem dos eucariontes (Reviers,

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2002, p. 96-97; López-García et al., 2006, e as referências indicadas por esses autores). Estes modelos podem ser reconduzidos esquematicamente a dois tipos de cenários: ou 1) uma arquea (ou um organismo mais ou menos eucariótico derivado de uma arquea) associou-se com uma bactéria púrpura (a futura mitocôndria), ou 2) uma parceria (fusão, simbiose, etc.) entre uma arquea e uma bactéria precedeu a associação com a bactéria α-púrpura. Pensou-se inicialmente que os primeiros eucariontes eram desprovidos de mitocôndrias, e Cavalier-Smith (1983a, 1983b) havia denominado esses organismos Archezoa. As filogenias antigas que deixavam supor a existência de tais arquezoários sofriam de uma distorção metodológica agora bem conhecida sob o nome de atração de ramos longos; elas foram depois refutadas. (A atração de ramos longos é o reagrupamento artefatual de sequências gênicas muito divergentes em relação ao restante dos dados, podendo esta divergência resultar tanto de uma evolução recente e rápida como de uma lenta acumulação de eventos evolutivos ao longo do tempo, o que falsifica a análise.) Hoje está bem estabelecido que o ancestral comum de todos os eucariontes possuía uma mitocôndria e um aparelho de Golgi, uma vez que pôde ser demonstrado que todos os eucariontes aparentemente desprovidos de uma ou duas dessas organelas ao menos retiveram as funções destas, conservando seus genes; às vezes possuem ainda uma estrutura derivada da organela original (Reviers, 2002, p. 94-95; Dacks; Walker; Field, 2007). A mitocôndria, pela utilização do dioxigênio, graças à via metabólica da respiração, provavelmente conferiu uma vantagem ecológica crucial aos primeiros eucariontes, impedindo assim a acumulação de radicais livres no seu citoplasma, e permitiu sua sobrevivência em uma atmosfera que se tornou progressivamente oxidante há cerca de 2 a 2,3 bilhões de anos (Alberts et al., 1990; Knoll, 1999).

Diversificação das linhagens de eucariontes As grandes linhagens de eucariontes teriam divergido rapidamente entre si, há cerca de -1.259 a -950 Ma, segundo os mais recentes dados de relógio molecular (Douzery et al., 2004). Este cálculo não está em contradição com os dados fósseis. Com efeito, o registro fóssil de alga vermelha incontestavelmente mais antigo (Bangiomorpha) foi encontrado em sedimentos datados entre -1.267 e -723 Ma (Butterfield; Knoll; Swett, 1990; Butterfield, 2000). Não é fácil determinar em que ordem essas grandes linhagens divergiram. Atualmente, são reconhecidas seis linhagens que podem, talvez, ser reagrupadas para formar apenas quatro (Burki et al., 2007; Hackett et al., 2007) (Fig. 1.1). Os Opisthokonta (principalmente Eumycota + Metazoa) e os Amoebozoa formam a linhagem dos Unikonta, assim denominados porque normalmente são providos de um único flagelo. Os Jakobidae, Metamonada, assim como os Discicristata (principalmente Heterolobosea, Kinetoplastida e Euglenophyceae,

um conjunto caracterizado pela presença de mitocôndrias cujas cristas são achatadas, discoides e providas de um estreitamento basal, o que lhes conferiu seu nome) constituem a linhagem dos Excavata (cujo nome vem da presença de uma cavidade que lhes permite se nutrir). As Glaucophyta (algas glaucas), Rhodoplantae (algas vermelhas) e Viridiplantae (plantas verdes, agrupando as algas verdes e as Embryophyta) constituem a linhagem Plantae. Os Alveolata (principalmente os Dinophyta, Sporozoa, também denominados Apicomplexa, e Ciliata) constituem o táxon-irmão dos Stramenopiles ou Heterokonta (conjunto que reagrupa as algas castanho-douradas ou Ochrophyta e numerosos organismos heterótrofos como, por exemplo, os Oomycetes). Os Rhizaria reagrupam os Radiolaria, Foraminífera e Cercozoa e seriam aparentados ao ramo que reagrupa os Alveolata e os Stramenopiles. As Haptophyta e as Cryptophyta constituem uma linhagem (Rice; Palmer, 2006; Patron; Waller; Keeling, 2006; Patron; Inagaki; Keeling, 2007; Burki et al., 2007, Hackett et al., 2007) cuja posição permanece incerta, mas que parece próxima do ramo que reagrupa os Rhizaria e o conjunto Alveolata mais Stramenopiles.

Figura 1.1

As grandes linhagens de eucariontes. Realizada essencialmente a partir dos resultados de Burki e colaboradores (2007) e Hackett e colaboradores (2007). A posição das Katablepharidophyta é deduzida dos resultados de Okamoto e Inouye (2004) e a das Picobiliphyta dos resultados de Not e colaboradores (2007). Os traços cheios simbolizam laços de parentesco bem sustentados pelas análises, enquanto os traços em pontilhado indicam laços que permanecem ainda hipotéticos.

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Okamoto e Inouye (2004) mostraram que as Katablepharidophyta, organismos flagelados heterótrofos que apresentam semelhanças com as Cryptophyta, são estreitamente aparentadas a estas. Not e colaboradores (2007) descreveram uma nova linhagem de organismos, as Picobiliphyta, que parecem, elas também, estreitamente aparentadas às Cryptophyta. Shalchian-Tabrizi e colaboradores (2006) também demonstraram que o gênero Telonemia, composto de microorganismos flagelados fagotróficos marinhos, constituía uma linhagem próxima das Cryptophyta. Na árvore filogenética do mundo vivo, só uma categoria de “algas” é de natureza bacteriana: as cianobactérias (Cyanobacteria ou Cyanophyta), também denominadas “algas azuis” ou “algas procarióticas”. Todas as outras algas pertencem aos eucariontes.

Algas azuis (Cyanobacteria) e a fotossíntese oxigênica As cianobactérias, com cerca de 150 gêneros e 2.000 espécies, possuem clorofila a (e não bacterioclorofila) e realizam, pois, a fotossíntese oxigênica. A presença deste pigmento é o caráter derivado (inovação evolutiva) compartilhado pelas cianobactérias, próprio deste grupo e que o define (uma sinapomorfia). No passado, sendo os únicos seres vivos suscetíveis a produzir dioxigênio, as cianobactérias estiveram na origem da presença do dioxigênio na atmosfera e, portanto, da vida aeróbia no nosso planeta. Há cerca de 2,5 bilhões de anos, a atmosfera tornou-se assim perigosamente oxidante, eliminando provavelmente toda a vida incapaz de se adaptar (ver anteriormente, A origem e a natureza compósita [quimérica] dos eucariontes). Mas o oxigênio não teve apenas este aspecto agressivo; a presença protetora dos raios UV do dioxigênio (O2) e do ozônio (O3) na atmosfera (associada à presença prévia ou ao aparecimento de outros mecanismos de proteção contra essas radiações) também permitiu a colonização progressiva de meios menos profundos, depois terrestres. A cor, geralmente azul, das cianobactérias é devida a pigmentos acessórios azuis e às vezes vermelhos (as ficobilinas), que mascaram a cor verde da clorofila. Suas reservas glicídicas são formadas por grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. O aparelho vegetativo é unicelular, colonial ou filamentoso. As cianobactérias não possuem nunca células flageladas. Suas paredes celulares são constituídas de mureína, característica das bactérias, e são recobertas por uma membrana lipopolissacarídica externa (o que as faz bactérias de tipo Gram–, isto é, não tomam a coloração de Gram). As cianobactérias possuem muitas vezes um envoltório mucilaginoso comum a várias células. Elas estão amplamente distribuídas nos oceanos temperados e tropicais, no picoplâncton (< 3 µm), mas também no nanoplâncton (até 20 µm), e contribuem com uma parte importante, talvez mesmo a mais importante, da produção primária. O microplâncton (20-200 µm), localizado principalmente nas águas costeiras, contém sobretudo diatomáceas e dinofitas. As

cianobactérias estão presentes em todos os meios: dulciaquícola (das geleiras às fontes quentes), marinho (mesmo nas salinas), terrestre (até nos desertos, no interior de algumas rochas ou nas poeiras domésticas). Elas possuem a capacidade de formar simbioses com numerosos organismos; em particular, 8% dos liquens resultam de uma associação com algas azuis. As cianobactérias constituem assim simbioses com diversos grupos vegetais (Trichormus nas folhas de Gunnera – planta com folhas muito grandes, frequente nos jardins públicos – ou Anabaena nas frondes de Azolla – uma pequena pteridófita aquática –; Nostoc nas raízes de Cycas – uma Cycadaceae – e nos tecidos dos Anthoceros – uma pequena briófita talosa) ou animais (em particular, nas esponjas e ascídias). Em Geosiphon (Zygomycetes em simbiose com um Nostoc), os dois parceiros podem ser cultivados separadamente; este não é o caso de numerosas simbioses. As cianobactérias são capazes de metabolizar o nitrogênio gasoso de nossa atmosfera. Elas podem assim enriquecer os meios, habitualmente oligotróficos como recifes de corais. Trichodesmium é planctônico e pode produzir blooms extensos, formando rastos castanho-alaranjados na superfície dos oceanos tropicais e subtropicais; é provavelmente o fixador de nitrogênio atmosférico mais importante em alto-mar. O papel de fixador de nitrogênio exercido pelas algas azuis simbióticas das Azolla possui assim um impacto econômico não negligenciável na Ásia, nas zonas de arrozais; essas cianobactérias têm, com efeito, seu potencial fertilizante consideravelmente multiplicado quando estão em simbiose com aquela pteridófita. Nas lojas de produtos dietéticos, as Spirulina, cianobactérias tradicionalmente consumidas no Tchad (norte da África) e no México, são vendidas em forma de pó ou de cápsulas gelatinosas, em razão de sua riqueza (45-60%) em proteínas de boa qualidade nutricional. As cianobactérias são responsáveis por florações às vezes espetaculares e, em certos casos, tóxicas (toxinas com ação neuromuscular). Elas estão entre os primeiros seres vivos que apareceram na terra: fósseis incontestáveis de 2,7 bilhões de anos são conhecidos, mas essas bactérias seriam talvez ainda mais antigas – algumas cianobactérias avançam a cifra de 3,5 bilhões de anos.

“Proclorofitas”: uma categoria particular de algas azuis com papel ecológico muito importante nos oceanos Três gêneros de cianobactérias particulares, distintos de outros pela presença de clorofila b além da clorofila a, ausência de ficobilinas e disposição dos tilacoides (em grupos de dois, ao invés de estarem isolados), foram denominados “proclorofitas”. Um quarto gênero, Acaryochloris, contém clorofila d além da clorofila a. Esta categoria de organismos é muito importante para os oceanógrafos. Com efeito, a exploração da vida nos oceanos com o auxílio de microscópio eletrônico, mais ou

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menos no final dos anos 1970, e depois com a citometria de fluxo, conduziu à descoberta do picoplâncton (< 3 µm) e das minúsculas algas que ele contém, assim como àquela do menor organismo vivo conhecido (0,6 µm): Prochlorococcus, uma “proclorofita”. Prochlorococcus foi descoberto por uma equipe do Massachussetts Institute of Technology, no mar de Sargaço, a 120 m de profundidade. Esta cianobactéria poderá se revelar um dos organismos fotossintéticos mais abundantes do planeta! Essa descoberta dá seguimento àquela de abundantes populações de Synechococcus, cianobactéria unicelular de cerca de 1 µm de diâmetro, menos distribuída que Prochlorococcus, mas cujas concentrações são consideráveis: até 1,5 milhão de células por mililitro de água do mar. Synechococcus vive de preferência na superfície nas zonas relativamente ricas em sais nutritivos e bem iluminadas. Prochlorococcus, por sua vez, é particularmente adaptado às zonas oligotróficas e pouco iluminadas. Populações deste táxon vivem em profundidades (até 200 m) e são geneticamente distintas das observadas em superfície. O componente procariótico do picoplâncton está praticamente reduzido a esses dois gêneros. Em compensação, os eucariontes picoplanctônicos foram depois descobertos, sendo muito diversificados e estando distribuídos na maioria dos Phyla; isto faz dos oceanos um dos maiores reservatórios de espécies novas. O picoplâncton é a categoria de organismos mais abundante nos oceanos. Sua descoberta permitiu resolver um enigma: a quantidade total de clorofila medida em alto-mar era, até então, incompatível com o fraco número de microalgas observadas, pois a abundância do microplâncton diminui consideravelmente desde que se deixam as águas da plataforma continental. A presença inexplicável dessa clorofila correspondia de fato a essas minúsculas algas, que as técnicas daquela época não permitiam observar. A comprovação dessa vida abundante e insuspeitada subverteu a concepção dos sistemas ecológicos de alto-mar, considerados até então como vastas extensões desérticas, pobres em sais nutritivos e, portanto, incompatíveis com a proliferação do fitoplâncton. Os oceanos (71% da superfície do globo) representam 40 a 50% da produção primária planetária, isto é, 50 bilhões de toneladas de carbono. Mais de 90% dessa produção provêm das zonas dominadas pelo picoplâncton, cujo primeiro organismo foi descoberto há menos de 30 anos! É, portanto, importante continuar a exploração e a descrição da biodiversidade desses ambientes.

As algas na árvore filogenética do mundo vivo: laços de parentesco às vezes muito inesperados Além das Cyanobacteria, que fazem parte das bactérias, 10 grupos de algas eucarióticas estão disseminados em várias linhagens da coroa de divergência: 1) as Chlorophyta (uma parte das algas verdes) e as “estreptoficofitas” (a outra parte das algas verdes que constitui, com as Embryophyta – isto é, as briófitas, as samam-

baias no sentido amplo e as plantas com sementes –, o grupo das Streptophyta); 2) as Rhodoplantae (algas vermelhas); 3) as Glaucophyta (algas unicelulares com plastídios verde-azulados); 4) as Cryptophyta (unicelulares flagelados com plastídios de cores variadas); 5) as Picobiliphyta (algas unicelulares picoplanctônicas, descobertas em 2007 e ainda muito mal conhecidas); 6) as Euglenophyceae (unicelulares flagelados, incolores ou com plastídios verdes); 7) as Chlorarachniophyceae (amebas ou ameboflagelados com plastídios verdes, que pertencem à divisão dos cercozoários); 8) as Haptophyta (com plastídios castanho-dourados, majoritariamente unicelulares – são um componente importante do plâncton marinho); 9) as Ochrophyta (14 classes de algas com plastídios castanho-dourados, como, por exemplo, as diatomáceas ou as algas pardas), que pertencem à grande linhagem dos Heterokonta ou Stramenopiles; 10) as Dinophyta (algas incolores ou providas de plastídios de cores variadas, majoritariamente planctônicas, unicelulares e flageladas). Todos esses organismos não têm, muitas vezes, qualquer laço de parentesco entre si, mas, por razões ligadas à história das ciências, foram durante muito tempo reagrupados em um mesmo conjunto – as “algas” – que se sabe, hoje, ser completamente artificial. Com efeito, foi visto que os seres vivos reunidos sob o nome de “algas” compreendem tanto bactérias (as cianobactérias) como organismos eucarióticos muito diversificados. Entre estes últimos se encontram, por exemplo, as euglenofíceas: algas unicelulares flageladas aparentadas aos Kinetoplastea (dos quais os tripanossomos responsáveis pela doença do sono, transmitida pela mosca tsé-tsé, e mal de Chagas, transmitido pelo barbeiro, são um exemplo). Citam-se também as dinofitas, algas que fazem parte da linhagem dos Alveolata, que compreende os esporozoários (parasitas como, por exemplo, o agente do paludismo) e os ciliados (como o paramécio), ou, ainda, as Chlorarachniophyceae, amebas e ameboflagelados fotossintéticos classificados entre os Cercozoa, organismos similares, mas não fotossintéticos, com exceção de Paulinella chromatophora. No entanto, o hábito de falar das “algas” e da disciplina consagrada ao seu estudo, a ficologia (do grego phycos, alga) continua a se perpetuar por comodidade. A classificação das “algas”, parcialmente bioquímica, permanece ainda amplamente fundamentada em características como a natureza e a localização dos pigmentos (clorofilas, ficobilinas, carotenos e carotenoides), dos carboidratos de reserva (próximos ou do amido ou da laminarina) ou da disposição dos tilacoides (sistema de membranas situado no interior dos plastídios, que contém os pigmentos).

Linhagem Plantae Esta linhagem compreende o que costumamos denominar “vegetais superiores”, isto é, as Embryophyta, assim como as algas verdes, as algas vermelhas e algas

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unicelulares pouco conhecidas, mas muito importantes para o estudo da evolução: as Glaucophyta. O reino Plantae subdivide-se, pois, em três subreinos: 1) Biliphyta, com a divisão Glaucophyta; 2) Rhodoplantae, com as divisões Cyanidiophyta e Rhodophyta; e 3) Viridiplantae (= Chlorobionta ou Chloroplastida), com as linhagens Chlorophyta e Streptophyta (Cavalier-Smith, 1981; Saunders; Hommersand, 2004).

Glaucophyta (algas glaucas) As glaucofitas formam um pequeno grupo de algas unicelulares verde-azuladas (elas possuem apenas clorofila a e ficobilinas azuis), às vezes coloniais, incluindo três gêneros e 14 espécies de água doce. Esta cor está na origem de seu nome – glauco significando cor verde-azulada. Suas reservas glicídicas são formadas por grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. Elas apareceram provavelmente um pouco após a coroa de divergência dos eucariontes. Seus plastídios apresentam a particularidade de possuírem uma membrana que contém mureína (peptideoglicano das paredes bacterianas).

Rhodoplantae (algas vermelhas) Enumeram-se cerca de 700 gêneros de algas vermelhas e estima-se, geralmente, seu número de espécies entre 4.000 e 6.000. As algas vermelhas são quase todas marinhas: conhecem-se apenas uns 20 gêneros de água doce. Certas algas vermelhas marinhas podem viver em profundidades onde a luz quase não penetra, como as algas crostosas calcificadas observadas a -268 m de profundidade nas Bahamas. Essas algas possuem pigmentos acessórios azuis e vermelhos; estes últimos, dominantes, mascaram a cor da clorofila a. Suas reservas glicídicas são formadas por grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. As algas vermelhas jamais possuem células flageladas. Uma estrutura que coloca em relação os citoplasmas de duas células – a sinapse – constitui um caráter morfológico próprio deste grupo, mas que, no entanto, está ausente em vários grupos de divergência antiga. As algas vermelhas têm geralmente tamanho médio (alguns milímetros a algumas dezenas de centímetros). Elas raramente são unicelulares, quase sempre filamentosas, com os filamentos se agregando muitas vezes em pseudoparênquima para formar lâminas ou tiras. São as únicas macroalgas que possuem representantes parasitas obrigatórios heterótrofos e, entre estes últimos, mais de 85% são adelfoparasitas, isto é, parasitas estreitamente aparentados a seu hospedeiro. O mais antigo registro fóssil de algas vermelhas data de um período situado entre -1.267 bilhões de anos e -723 milhões de anos. As algas vermelhas são classificadas em uma (Rhodophyta) ou

duas (Cyanidiophyta e Rhodophyta) divisões, segundo diferentes autores, e cinco classes: Cyanidiophyceae (alguns organismos unicelulares de meio termal ácido), Compsopogonophyceae, Rhodellophyceae, Bangiophyceae (da qual faz parte, por exemplo, o gênero Porphyra) e a classe Florideophyceae, que reagrupa a grande maioria das Rhodophyta. Esta última classe é claramente definida por uma dupla sinapomorfia: a presença de filamentos gonimoblásticos e de tetrásporos no ciclo de reprodução. As algas vermelhas contêm carragenanas (extraídas de gêneros como Chondrus, Kappaphycus ou Mastocarpus) ou ágares (extraídos de gêneros como Gelidium ou Gracilaria), utilizados como espessantes ou geleificantes. As carragenanas são utilizadas como geleificantes na indústria agroalimentar, seja nas sobremesas lácteas (cerca de 45%), pois seu poder geleificante é particularmente elevado com o leite, seja em carnes (cerca de 30%), sobremesas e molhos, ou ainda em cosméticos. Os principais países produtores de carragenanas são a Dinamarca e os Estados Unidos. Esses coloides são produzidos quase exclusivamente a partir de algas importadas das Filipinas e da Indonésia. Os ágares formam, na água quente, após resfriamento, geis muito resistentes, termorreversíveis. Os ágares não geleificam no leite. Perto de 60% das aplicações do ágar são agroalimentares (coberturas e glacês de bolos, doces geleificados, etc.). O ágar também é utilizado como instrumento de laboratório (gel de eletroforese em agarose, gelose para microbiologia) e em farmácia (laxante suave, emulsificador, espessante, agente de dispersão de comprimidos); é então utilizado quase exclusivamente o ágar extraído dos Gelidium, de melhor qualidade do que aquele das Gracilaria. O Japão e a Coreia são os principais países produtores de ágares. O Chile é o primeiro fornecedor de algas produtoras de ágares, seguido da China e da Indonésia. Algumas algas vermelhas são consumidas diretamente pelo homem: Porphyra (nori, constituindo a folha que envolve os sushis), cuja aquacultura é perfeitamente dominada no Japão; e Palmaria palmata (dulse), na Europa e na América do Norte. As rodofitas calcificadas (Corallinales) exercem um papel de cimentação indispensável à constituição e à sobrevivência dos recifes de coral. Duas espécies de Corallinales, Lithothamnion corallioides e Phymatolithon calcareum, constituem um sedimento marinho, o maërl, explorado por ser utilizado como adubo calcário. Devido à sua microestrutura alveolada, algumas Corallinales podem ser utilizadas na constituição de pequenas próteses ósseas.

Viridiplantae (plantas verdes) As plantas verdes (Viridiplantae, Chlorobionta ou Chloroplastida) compreendem as Embryophyta e as algas verdes. Elas se caracterizam pela presença das clorofilas a e b e de reservas constituídas de amido intraplastidial. São os únicos vegetais a possuírem amido no interior de seus plastídios, esta característica sendo uma sinapo-

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morfia que os define, do mesmo modo que a presença de certas estruturas estreladas, visíveis ao microscópio eletrônico de transmissão, na zona de transição de seus flagelos, quando estes estão presentes. O aparelho vegetativo das algas verdes apresenta uma enorme variedade de níveis de organização, desde indivíduos unicelulares, flagelados ou não, até indivíduos de estrutura muito complexa. Elas são encontradas em quase todos os meios. As algas verdes eram já bem diversificadas no Cambriano, e alguns fósseis de Dasycladales estão presentes no Pré-Cambriano, o que leva a supor que elas teriam talvez aparecido antes dessa época, um pouco depois das algas vermelhas.

Chlorophyta As Chlorophyta são atualmente subdivididas em quatro classes. As Prasinophyceae contêm um pouco mais de 20 gêneros de organismos unicelulares, tanto marinhos como de água doce. É um conjunto heterogêneo, que deveria ser subdividido em várias classes (oito, mais as Pedinophyceae, que lhes são aparentadas) (Viprey et al., 2008), para que a classificação seja coerente com a filogenia. É neste grupo que se encontra o menor organismo eucariótico conhecido: Ostreococcus tauri (0,8 µm de diâmetro). As Ulvophyceae lato sensu, com cerca de 110 gêneros e 950 espécies, são essencialmente marinhas e bentônicas, exceto alguns representantes terrestres; são muitas vezes de tamanho médio. As Ulvophyceae também deveriam ser subdivididas em várias classes. As Chlorophyceae reagrupam cerca de 350 gêneros e 2.500 espécies, sobretudo microscópicas e de água doce. As Trebouxiophyceae contêm em torno de quinze gêneros de algas unicelulares, filamentosas ou em forma de pequenas lâminas, unicamente dulciaquícolas, subaéreas ou simbiontes de liquens. Na Ásia, determinadas espécies de clorofitas marinhas ou de águas salobras são cultivadas para a alimentação humana. Clorelas são assim propostas para a alimentação humana em lojas especializadas. A astaxantina extraída da alga verde Haematococcus é utilizada para colorir a carne de peixes em cativeiro. Certas algas marinhas bentônicas, quando fora de sua área de distribuição natural, tendem, em alguns casos, a se tornar invasoras. Em geral, a espécie introduzida acaba por se integrar sem dano ao ecossistema acolhedor, mas existem alguns exemplos mais preocupantes, dentre os quais figuram Caulerpa taxifolia e, mais recentemente, Caulerpa racemosa, no mar Mediterrâneo. Certas algas marinhas habitualmente bentônicas podem sobreviver na fase pelágica, depois se propagar por fragmentação e se tornar fonte de marés verdes, castanhas ou vermelhas, prejudiciais para a imagem turística de algumas regiões. Nas zonas costeiras europeias, as mais conhecidas são as marés verdes da região da Bretanha, na França (em particular nas baías de Lannion e de Saint-Brieuc), ou da laguna de Veneza, na Itália. A clorofita unicelular incolor Prototheca é responsável por uma patologia cutânea de animais de caça, gado, cães e gatos, que pode afetar seres humanos quando enfraquecidos ou imu-

nodeficientes. Cephaleuros e Stomatochroon são clorofitas frequentes nas folhas de espécies de interesse econômico, como chá, café ou plantas ornamentais; essa presença pode ter consequências econômicas nefastas, devido ao impacto que essa infecção pode acarretar na produtividade ou na aparência desses vegetais. Certas clorofitas (Dasycladaceae) estão na origem dos carbonos. O gênero Botryococcus, conhecido desde o Carbonífero, produz naturalmente hidrocarbonetos: junto com outras algas, ele está na origem de depósitos de petróleo e betumes.

Streptophyta As Streptophyta contêm várias classes de algas verdes, que constituem as “estreptoficofitas” (streptophycean algae, em inglês), bem como as embriófitas. As “estreptoficofitas” representam cerca de 10.000 espécies (Hall; Delwiche, 2007) (o número de Zygnematophyceae é muito difícil de ser estimado se for levado em conta, em particular, o número de sinônimos e da possível diversidade críptica); e as embriófitas, por sua vez, compreendem mais de 300.000 espécies. As Mesostigmatophyceae contêm um único gênero, Mesostigma. A posição exata deste pequeno organismo unicelular flagelado de água doce ainda é debatida: ou ele constituiria uma linhagem suplementar mais antiga do que o conjunto Streptophyta + Chlorophyta, ou ele se situaria na base das Streptophyta. As Chlorokybophyceae compreendem a alga subaérea Chlorokybus atmophyticus (constituída de aglomerados de células em uma mucilagem) e, talvez, o gênero Spirotaenia (Gontcharov; Melkonian, 2004). As Klebsormidiophyceae contêm ao menos dois gêneros: Klebsormidium e Entransia e talvez certas espécies de Stichococcus e de Raphidonema. O aparelho vegetativo de Klebsormidium é constituído de filamentos não ramificados; as espécies deste gênero vivem na água doce e em condições subaéreas. As Zygnematophyceae, com mais de 50 gêneros e mais de 10.000 espécies, reagrupam algas verdes unicelulares ou filamentosas caracterizadas por perda total de flagelos, com gametas ameboides e reprodução por conjugação. As mais conhecidas são as desmidiáceas (algas unicelulares de formas espetaculares, com contornos celulares frequentemente muito recortados e simetria bilateral) e as Spirogyra (algas filamentosas, com seu plastídio espiralado característico). As Coleochaetophyceae são constituídas de ao menos dois gêneros: Coleochaete e Chaetosphaeridium e, talvez, Awadhiella e Chaetotheke; são algas de água doce que possuem apêndices em forma de pelos hialinos com uma bainha basal bem marcada. As Charophyceae incluem seis gêneros (Chara, Lamprothamnium, Lychnothamnus, Nitella, Nitellopsis e Tolypella) e cerca de 100 espécies. Possuem uma arquitetura muito elaborada, com eixos principais apresentando alternância de nós e entrenós, paredes muitas vezes calcificadas e órgãos reprodutores particulares; seus espermatozoides lembram os das briófitas. As Charophyceae são geralmente consideradas como o grupo mais próximo das embriófitas (Karol et al., 2001), mas certos estudos de sequências gênicas indicam que outras classes seriam

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mais próximas daqueles vegetais, não existindo um consenso a este respeito (ver as referências indicadas por Hall e Delwiche, 2007, p. 159). As espécies de Chara têm a reputação de afastarem as larvas de mosquitos. Essas algas exercem também um papel ecológico importante, como local de desova de peixes de água doce. Formando densas populações nas coleções de água, têm, além disso, a propriedade de aglomerar partículas em suspensão, tornando as águas mais claras. Os zigotos fósseis (“girogonitos”) das Charophyceae são utilizados em estudos paleobiogeográficos. As grandes células internodais das Charophyceae (que atingem até 15 cm de comprimento) são muito utilizadas em estudos fisiológicos e biofísicos das membranas e paredes.

Natureza quimérica das algas eucarióticas Outro evento de endossimbiose, comparável àquele que conduziu à presença de mitocôndrias nas células eucarióticas, mas, desta vez, com uma cianobactéria, se produziu no ancestral da linhagem Plantae (comum às Embryophyta, algas verdes, Rhodoplantae e Glaucophyta). A cianobactéria simbiótica evoluiu então em plastídio, a organela na qual se efetua a fotossíntese. Nos plastídios (como nas mitocôndrias), a parede bacteriana desapareceu progressivamente ao longo da evolução, provavelmente porque a cianobactéria se encontrou em um meio osmoticamente estável. Ainda que reduzida, a parede com mureína é, no entanto, ainda observável em torno dos plastídios das Glaucophyta. A composição em lipídios das membranas indica que o duplo envoltório do plastídio corresponde às duas membranas da cianobactéria original. A membrana interna corresponde à membrana plasmática da cianobactéria, e a membrana externa, à sua membrana lipopolissacarídica (ver o item referente às cianobactérias, supracitado). A cianobactéria que deu origem ao plastídio saiu, pois, do vacúolo de fagocitose para se instalar no citosol da célula hospedeira.

Origem cianobacteriana dos plastídios da linhagem Plantae Está, de agora em diante, bem demonstrado que o plastídio da linhagem Plantae é derivado de uma cianobactéria endossimbiótica (Reviers, 2002). Suspeitou-se disso, inicialmente, porque essas organelas se assemelham às bactérias e se dividem por bipartição. A microscopia eletrônica veio confirmar esta observação. Com efeito, os ribossomos do citoplasma são maiores do que os dos plastídios e dos procariontes, com uma velocidade de sedimentação superior de 80S contra 70S; a ultraestrutura dos plastídios e das cianobactérias é muito próxima, com a presença de tilacoides e

de um genoma circular. A bioquímica também corroborou substancialmente. O tamanho dos RNAs ribossômicos plastidiais é o mesmo que aquele dos procariontes, mas menor do que o dos eucariontes. A parede com mureína das cianobactérias é ainda observável nos plastídios das Glaucophyta, e os lipídios, bem como numerosas proteínas das membranas dos plastídios, são de origem bacteriana. A fisiologia também deu sua contribuição, colocando em evidência que, nos plastídios, a possibilidade de incorporar ácidos aminados nas proteínas é inibida pelos antibióticos, como o cloranfenicol e outros inibidores específicos dos procariontes (estreptomicina, tetraciclinas). Além disso, a fotossíntese oxigênica é própria das cianobactérias e dos plastídios. No plano da biologia celular, os ribossomos dos plastídios são capazes de utilizar os RNAs de transferência bacteriana para sua síntese proteica; além disso, os plastídios conservaram a maquinaria molecular de bipartição das cianobactérias. Enfim, a confirmação final foi trazida pela análise das sequências gênicas e pela genômica, que convergiram amplamente para esta demonstração. Um organismo flagelado provavelmente capturou uma cianobactéria e, ao invés de digeri-la, estabeleceu uma associação simbiótica com ela. Talvez esse flagelado formasse simbioses simples com cianobactérias ou as consumisse. Uma outra hipótese seria de que a cianobactéria tivesse infestado uma população de flagelados. Essa hipótese seria crível para a mitocôndria, pois as Rickettsia, bactérias patogênicas próximas do ancestral das mitocôndrias, se instalam diretamente no citosol celular. Por outro lado, não se conhece, atualmente, nenhuma cianobactéria que tenha este comportamento e, além disso, a presença de fosfatidilcolina na camada externa da membrana externa do plastídio supõe a permanência de um fagossomo antes da instalação no citosol. Com efeito, este lipídio é típico das membranas do retículo endoplasmático das células eucarióticas e foi provavelmente inserido durante a permanência da cianobactéria no fagossomo. A cianobactéria ancestral provavelmente possuía as clorofilas a e b, assim como os pigmentos azuis e vermelhos. A clorofila b e o pigmento vermelho foram perdidos nas Glaucophyta, o que explica sua coloração verde-azulada (clorofila a + pigmentos azuis). A clorofila b foi perdida nas algas vermelhas, onde o pigmento vermelho domina, o que explica sua coloração (clorofila a + pigmentos azuis + pigmentos vermelhos dominantes). Os pigmentos vermelhos e azuis foram perdidos nas plantas verdes, que são coloridas apenas pelas clorofilas a e b.

Uma “proclorofita” poderia estar na origem do plastídio das algas verdes? Os plastídios das Glaucophyta e das Rhodoplantae possuem tilacoides isolados e mais ou menos concêntricos, com ficobilissomos e contendo somente clorofila a,

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como a maioria das cianobactérias. As Viridiplantae, ao contrário, têm os tilacoides empilhados em grupos de dois ou mais, não apresentam ficobilissomos e possuem as clorofilas a e b, como certas cianobactérias: as “proclorofitas”. Ao contrário do que poderia parecer intuitivamente lógico, o plastídio das Viridiplantae (com clorofilas a + b e tilacoides empilhados) não é, em particular, aparentado de nenhuma “proclorofita” conhecida. Com efeito, essas “proclorofitas” não são aparentadas entre si (elas não formam um grupo monofilético), e o clado formado pelos plastídios não é diretamente aparentado de nenhuma dentre elas (Turner, 1997). A clorofila b não parece ter sido adquirida separadamente nas “proclorofitas” e nas Viridiplantae; Tomitani e colaboradores (1999) mostraram efetivamente que a enzima que permite a passagem da clorofila a à clorofila b nas Viridiplantae é homóloga àquela das “proclorofitas”. A cianobactéria que deu origem aos plastídios teria, pois, possuído as clorofilas a e b, esta última tendo sido perdida nas algas vermelhas e nas Glaucophyta, exceto se for considerado que o gene da enzima tenha sido oriundo de uma transferência lateral posterior à aquisição de um plastídio contendo apenas a clorofila a, como propuseram Chen e colaboradores (2005). Isto necessitaria, no entanto, que as Viridiplantae fossem fagotróficas (Cavalier-Smith, 2007); ora, a fagotrofia, longe de ser frequente no grupo, só é conhecida em uma Micromonadophyceae (O’Kelly, 1992).

“Bonecas russas” ou a explicação do paradoxo de determinados laços de parentesco Em certas linhagens da coroa de divergência dos eucariontes, parece que alguns organismos fotossintéticos e não fotossintéticos podem ser aparentados: por exemplo, as Euglenophyceae (clorofiladas) e os tripanossomos (parasitas não clorofilados), já mencionados anteriormente. A explicação desse paradoxo é que, nos grupos fotossintéticos pertencentes a outras linhagens que não a linhagem Plantae, certas algas eucarióticas unicelulares vermelhas ou verdes originaram, depois, elas próprias, simbioses que se perenizaram. Essas endossimbioses com algas eucarióticas são ditas secundárias (Gibbs, 1981), uma vez que a alga eucariótica implicada já é o resultado de uma endossimbiose (dita primária) com uma cianobactéria. O plastídio é, pois, aqui, derivado de uma alga eucariótica. Vários eventos de endossimbioses secundárias foram assim produzidos. Nas Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta, uma alga vermelha simbiótica evoluiu em plastídio. Nas Euglenophyceae e Chlorarachniophyceae, produziu-se também um evento de endossimbiose secundária, mas com uma alga verde pertencente às Chlorophyta. Nas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae, os restos do citoplasma e do núcleo, respectivamente de uma alga vermelha e de uma alga verde, são ainda observáveis. Esse núcleo residual, denominado nucleomorfo, contém ainda um genoma muito reduzido que pôde ser estudado – ele possui, com

efeito, cromossomos eucarióticos, lineares e providos de telômeros. O compartimento que contém os restos de citoplasma é denominado compartimento periplastidial e, nas Cryptophyta, encontram-se aí grãos de amido, normalmente presentes no citoplasma das algas vermelhas. A análise das sequências gênicas confirmou amplamente a origem endossimbiótica secundária desses plastídios.

Euglenophyceae (Excavata, Discicristata) Segundo os autores, esta classe contém de 40 a 50 gêneros e entre 650 e 1.050 espécies. São algas unicelulares, flageladas, raramente coloniais. As Euglenophyceae são providas de uma estrutura pericelular característica, denominada película, constituída de bandas proteicas, flexíveis ou não, situadas sob a membrana plasmática. Quanto mais estreitas as bandas proteicas, mais flexível é a película. As bandas proteicas da película podem eventualmente ser soldadas. Alguns gêneros, como Trachelomonas, têm uma teca rígida, denominada lórica, impregnada de sais minerais. Os flagelos, geralmente em número de dois, excepcionalmente quatro, são inseridos na invaginação situada no polo anterior da célula; frequentemente, só um flagelo emerge. Numerosas euglenofíceas são incolores, fagotróficas ou saprófitas osmotróficas. O núcleo, mesmo na interfase, contém cromossomos condensados, visíveis em microscopia óptica, como nas dinofitas. A pigmentação é a mesma das algas verdes, uma vez que seu plastídio é derivado de uma clorofita. Por outro lado, sua substância de reserva não é o amido das algas verdes, mas grãos de um glicano diferente, próximo daquele presente nas Haptophyta e Ochrophyta, denominado paramilo (paramylon, para os anglófonos). As euglenofíceas são dulciaquícolas, marinhas ou de águas salobras; também podem ser encontradas em solos úmidos ou lodos. Certas espécies vivem no intestino de batráquios ou parasitam determinados copépodes de água doce. A época de sua divergência é desconhecida. A perda do plastídio em algumas Euglena, em função das condições de cultura, faz deste gênero um material de primeira ordem para o estudo da diferenciação do plastídio e dos mecanismos da fotossíntese. As migrações verticais rítmicas diárias de algumas espécies estão sob o controle de um relógio biológico; elas são, pois, utilizadas no estudo dos ritmos circadianos.

Chlorarachniophyceae (Cercozoa, Rhizaria) São descritos cinco gêneros e nove espécies de Chlorarachniophyceae (Ishida; Yabuki; Ota, 2007). São organismos unicelulares, ameboides com pseudópodes fi-

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lamentosos, imóveis ou flagelados. As células flageladas possuem um só flagelo. A nutrição se dá por fagotrofia e/ou fotossíntese. Como as euglenofíceas, e pelas mesmas razões (seu plastídio é uma alga verde endossimbiótica), sua pigmentação é a mesma das algas verdes. A substância de reserva é próxima do paramilo das euglenofíceas. Até o presente, todas as espécies descritas são marinhas. A maioria é bentônica; no entanto, as espécies do gênero Bigelowiella compreendem organismos flagelados planctônicos. As Chlorarachniophyceae não têm fósseis conhecidos; além disso, sua estrutura não permitiria a identificação destes, caso eles existissem. Em compensação, fósseis de Euglypha, um gênero de cercozoário, são conhecidos desde o Eoceno.

Cryptophyta Geralmente avaliadas com cerca de 200 espécies, estas algas unicelulares possuem dois flagelos, semelhantes ou não, e uma invaginação celular anterior. O revestimento celular (“cutícula” ou “periplasto”) é constituído de uma camada interna de placas muito pequenas supostamente proteicas, retangulares ou poligonais, e de uma camada externa de placas e/ou de escamas situadas sobre a membrana plasmática. Nos ângulos dessas placas e na invaginação anterior encontram-se tricocistos. Estes tricocistos contêm estrutura em forma de fita espiralada e podem se descarregar de maneira explosiva, o que produz o recuo brusco da alga; trata-se, talvez, de um meio de defesa que permite evitar a captura. As criptofitas possuem as clorofilas a e c, assim como pigmentos acessórios vermelhos, substituídos por azuis em um grupo de espécies. Sua substância de reserva é formada de grãos de uma substância próxima do amido, herdada da alga vermelha que está na origem de seu plastídio. As criptofitas são marinhas ou dulciaquícolas, com a mesma representação do grupo nos dois meios. Nas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae, o núcleo vestigial da alga eucariótica que originou o plastídio, qualificado de nucleomorfo, assim como restos de citoplasma, ainda é observável; esses grupos de algas se tornaram, pois, modelos de estudo privilegiados do processo de endossimbioses sucessivas.

Picobiliphyta As Picobiliphyta são organismos picoplanctônicos marinhos, descobertos por Not e colaboradores, em 2007. Elas contêm uma organela que, excitada pela luz azul, apresenta autofluorescência laranja, a qual é característica dos plastídios que possuem ficobilinas (pigmentos característicos de certas algas, como as Cyanobacteria,

Glaucophyta, Cryptophyta e Rhodoplantae). Elas contêm também uma segunda organela, localizada perto do plastídio, que se colore pelo DAPI como o núcleo; poderia, portanto, tratar-se de um nucleomorfo – organela conhecida somente nas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae. A análise das sequências moleculares as situa na proximidade das Cryptophyta.

Haptophyta As Haptophyta agrupam cerca de 80 gêneros e 300 espécies, compreendendo, em sua grande maioria, organismos unicelulares, biflagelados, planctônicos e marinhos, caracterizados pela presença de um haptonema (apêndice mais ou menos longo, situado entre os dois flagelos), o qual pode ser muito curto ou mais de 10 vezes mais longo do que o corpo celular. Seu papel seria de detectar obstáculos e capturar e transportar presas. As haptofitas podem passar por uma fase não flagelada, que pode ser unicelular ou colonial. Elas são formadas por dois grupos de organismos bem distintos do ponto de vista estrutural: os representantes da classe Pavlovophyceae, providos de dois flagelos desiguais; e os da classe Prymnesiophyceae, com dois, excepcionalmente quatro, flagelos iguais ou subiguais. O plastídio tem coloração amarelada devido aos carotenoides que mascaram as clorofilas a e c. A substância de reserva é semelhante ao paramilo das euglenofíceas, mas é solúvel e está contida em vacúolos. As proliferações de haptofitas exercem grande influência no ciclo do enxofre em meio oceânico: ao liberarem produtos voláteis contendo enxofre, que irão se oxidar na atmosfera, elas podem originar chuvas ácidas e exercer influência, via iniciação de nuvens com alto poder refletor, sobre certos fenômenos climáticos. Os representantes da ordem Coccolithophorales também desempenham papel importante no ciclo do carbono oceânico. Trata-se de uma ordem de haptofitas cujos organismos têm o corpo celular recoberto por escamas calcificadas, denominadas cocolitos. Os depósitos de carbonato de cálcio resultantes da sedimentação dos cocolitos são o principal constituinte da cré, formada no final do Cretáceo (95-63 Ma), período durante o qual se imagina que esses organismos tenham atingido sua máxima abundância e diversidade. As falésias de cré do Pays de Caux (noroeste da França) ou do sul da Inglaterra permitem mostrar a importância da biomassa que podem constituir as florações de haptofitas e quantidades de carbono envolvidas na sua formação. As Coccolithophorales fósseis são importantes indicadoras micropaleontológicas. Certas proliferações de algas microscópicas (em especial haptofitas ou dinofitas) podem provocar, indiretamente, uma grande mortalidade animal, como consequência de anoxia local provocada pela sedimentação de uma abundante mucilagem e por sua degradação bacteriana. Algumas haptofitas produzem

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toxinas que podem provocar a mortalidade maciça de peixes ou de outros organismos marinhos, tendo, pois, um impacto econômico não negligenciável. Haptofitas e outras microalgas são cultivadas em grande escala, em aquacultura: por um lado, para alimentar os primeiros estádios larvais de crustáceos ou de peixes, e, por outro, para criar camarões e rotíferos destinados, eles próprios, a servir de alimento nas criações.

Ochrophyta (algas castanho-douradas) Como todos os Stramenopiles (também denominados Heterokonta), estas algas são definidas pela presença de células flageladas (células vegetativas, zoósporos ou gametas) heterocontes, isto é, que possuem dois tipos de flagelos: um flagelo plumoso (do grego, stramen = pluma), que ondula e puxa a célula para a frente, e um flagelo mais rígido, não plumoso, que, por seus batimentos, provoca as mudanças de direção. A pigmentação é do tipo daquela descrita para as haptofitas, do mesmo modo que as reservas. O plastídio possui a particularidade de ter uma lamela periférica de três tilacoides, situada sob a membrana plastidial – a sinapomorfia das Ochrophyta (Reviers, 2003, 2006). As ocrofitas teriam aparecido no final do Permiano, e estão subdivididas em 16 classes.

Diatomophyceae ou Bacillariophyceae As diatomáceas representam cerca de 250 gêneros e de 10.000 a 12.000 espécies atuais; conhecem-se também numerosas diatomáceas fósseis. São organismos unicelulares, providos de estrutura periférica silicosa bivalve complexa – a frústula –, apresentando bandas conectivas. Às vezes, as células estão reunidas, formando colônias ou pseudofilamentos. As diatomáceas são desprovidas de flagelos (exceto o espermatozoide de certas espécies da ordem Centrales, que possui um único flagelo), mas aquelas que apresentam rafe (fenda longitudinal disposta na frústula de um grande número de formas da ordem Pennales) podem se mover sobre um substrato, excretando substâncias mucilaginosas. A mucilagem induz a adesão ao substrato, e uma série de microfibrilas situada na região da rafe está envolvida nos movimentos. Um outro fenômeno de mobilidade nas diatomáceas corresponde à sua capacidade de se enterrarem periodicamente nos sedimentos. Elas estão amplamente distribuídas na natureza, pois estão aptas a colonizar todos os meios aquáticos. Depois das bactérias, são provavelmente os organismos aquáticos de maior distribuição. O acúmulo de frústulas fósseis constituiu sedimentos silicosos conhecidos sob os nomes de diatomitos, kieselguhr, terra de diatomáceas, entre outros, utilizados industrialmente, em particular como filtro, abrasivos, isolantes, etc. A diatomácea

Haslea ostrearia é empregada no esverdeamento de ostras; o pigmento que origina a coloração é a marenina. As diatomáceas são utilizadas como bioindicadores da qualidade das águas continentais (assim como as associações de desmídias), em medicina legal, no diagnóstico de afogamentos, e na reconstituição de paleoambientes (como os zigotos fósseis de diversas algas), entre outros vários usos.

Bolidophyceae Esta classe foi criada para o enquadramento do gênero Bolidomonas, que contém duas espécies: uma delas, Bolidomonas pacifica, proveniente do oceano Pacífico equatorial; e a outra, B. mediterranea, conhecida do mar Mediterrâneo. São pequenos organismos flagelados picoplanctônicos marinhos, com menos de 2 µm, autótrofos, que se deslocam muito rapidamente (de onde seu nome “bólides”).

Parmophyceae As Parmophyceae contêm apenas três gêneros e menos de 10 espécies. Essas algas são recobertas por cinco a oito placas silicosas. São organismos unicelulares imóveis, nanoplanctônicos marinhos, ainda muito pouco conhecidos. Ocorrem em abundância principalmente no plâncton das águas de regiões antárticas e da região subártica do oceano pacífico.

Pelagophyceae As Pelagophyceae são constituídas de 10 gêneros e em torno de 15 espécies de algas unicelulares autótrofas, imóveis, móveis por flagelos, coloniais ou filamentosas, marinhas ou de água salobra, planctônicas ou bentônicas, reagrupadas em duas ordens bem distintas: Pelagomonadales e Sarcinochrysidales.

Dictyochophyceae Esta classe reagrupa vários tipos de organismos. Os silicoflagelados (ordem Dictyochales) são algas unicelulares, em sua maioria fósseis, providas de exoesqueleto silicoso tubular, constituindo um importante indicador estratigráfico nos sedimentos marinhos. Seus esqueletos silicosos são conhecidos desde a metade do Cretáceo (há cerca de 120 Ma). São conhecidos em torno de 20 gêneros fósseis; as Dictyochales atuais contêm apenas o gênero Dictyocha, fototrófico estrito, planctônico

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e marinho. A ordem Rhizochromulinales é representada apenas por Rhizochromulina marina, um organismo ameboide marinho, fotossintético, que vive em poças litorâneas do mar Mediterrâneo. A ordem Pedinellales, por sua vez, compreende uma dezena de gêneros e 27 espécies marinhas, de água doce ou salobra, sendo planctônicas ou bentônicas, autótrofas, mixotróficas ou fagotróficas. Certas espécies possuem um “pé” ou “pedicelo”: estrutura intracelular de complexidade comparável à de um haptonema.

Pinguiophyceae A classe Pinguiophyceae é composta de organismos unicelulares, móveis ou não, às vezes coloniais, contendo apenas cinco gêneros monoespecíficos. Sua principal característica é ser excepcionalmente rica em ácidos graxos ômega 3. Essas algas são estritamente marinhas, planctônicas ou bentônicas.

Raphidophyceae As Raphidophyceae compreendem nove gêneros de algas unicelulares flageladas, dulciaquícolas ou marinhas, desprovidas de estigma, parede ou escamas, possuindo estruturas ejetáveis (tricocistos).

Chrysomerophyceae As Chrysomerophyceae formam um agrupamento provavelmente artificial, constituído por uma dezena de espécies marinhas bentônicas, coloniais ou filamentosas, podendo ser plurisseriadas ou mais ou menos em forma de tubo ou saco.

Phaeothamniophyceae A classe Phaeothamniophyceae contém uma quinzena de gêneros de água doce, às vezes com representantes em água salobra, de talos filamentosos, coloniais ou unicelulares imóveis.

Aurearenophyceae A classe Aurearenophyceae foi criada para a alga unicelular marinha Aurearena cruciata, recentemente descoberta por Kai e colaboradores (2008). Como o gênero

Synchroma (ver classe Synchromophyceae, a seguir), esta alga possui um plastidoma particular. Cada plastídio, provido de um pirenoide, é envolto por três membranas, e o conjunto é circundado por uma quarta membrana que tem continuidade com o retículo endoplasmático e com a membrana nuclear. Os plastídios são desprovidos da lamela periférica característica das Ochrophyta. A análise das sequências gênicas coloca esta classe na proximidade das Phaeothamniophyceae.

Tribophyceae ou Xanthophyceae Esta classe é constituída de cerca de 90 gêneros e 600 espécies morfologicamente muito diversificadas. Entre as formas sifonadas, são comuns as Vaucheria que, a olho nu, lembram muito as algas verdes filamentosas; elas se distinguem facilmente destas por não possuírem amido, o que pode ser evidenciado pela ausência de reação com lugol. Os fósseis de Tribophyceae são raros; são conhecidas Vaucheria fósseis que datam do Mioceno, Pleistoceno e Holoceno.

Schizocladiophyceae A classe Schizocladiophyceae foi criada bem recentemente para uma alga há pouco descrita (Schizocladia; Kawai et al., 2003), que é muito próxima das Phaeophyceae.

Phaeophyceae As Phaeophyceae ou algas pardas formam um grupo muito homogêneo, que engloba cerca de 1.800 espécies distribuídas em 285 gêneros (Reviers; Rousseau; Draisma, 2007). Sua morfologia apresenta uma grande diversidade; suas dimensões variam consideravelmente, ocorrendo desde organismos microscópicos até talos gigantes (as maiores algas conhecidas são as algas pardas pertencentes ao gênero Macrocystis, cujos talos podem atingir 40 m, e mesmo 60 m, e crescer 45 cm por dia), mas elas não são unicelulares. Sendo majoritariamente marinhas, elas vivem quase sempre fixas sobre rochas, ou são epífitas; no entanto, os sargaços flutuantes constituem o mar de Sargaço, e o gênero Pylaiella pode sobreviver na fase pelágica e originar marés castanhas. As Phaeophyceae ocorrem desde em regiões equatoriais e tropicais até em regiões subpolares, mas é nas regiões frias que elas apresentam maior diversidade, tanto em número de espécies como em variedade de tipos morfológicos. São conhecidos fósseis de algas pardas, mas os mais antigos não podem ser atribuídos com certeza a essas algas; seu surgimento é, portanto, difícil de datar com precisão.

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Em escala mundial, a importância econômica das algas pardas está ligada principalmente ao seu uso direto na alimentação humana, sobretudo na Ásia. No Japão, Laminaria japonica é consumida sob o nome de kombu. Trinta por cento da coleta provêm da natureza, o resto de culturas. Após a coleta, os talos são estendidos ao sol para secar; depois, são fervidos até apresentarem cor verde. As algas são em seguida salgadas e embaladas para serem utilizadas como condimento. Na Europa, Laminaria saccharina e L. digitata são às vezes vendidas sob o mesmo nome de kombu. Os japoneses também apreciam uma outra alga parda, Undaria pinnatifida, comercializada sob o nome de wakame. Contrariamente ao kombu, esta alga provém inteiramente de culturas. Ela também é fervida, salgada e seca. Durvillaea, uma alga parda que atinge 10 m de comprimento e vários centímetros de espessura, é um alimento tradicional na América do Sul e na Nova Zelândia. Nos países ocidentais, a importância econômica das algas pardas resulta dos usos industriais dos alginatos. Esses polímeros são utilizados como suporte em biotecnologias, agente complexante, radiodescontaminante ou como invólucro biológico. São também utilizados como curativo interno em gastrenterologia, servem para tomar impressões dentárias ou como aditivo para diversos produtos. São empregados em setores de atividades tão variadas como na indústria petroquímica, na impressão ou na impermeabilização de tecidos, no invólucro de eletrodos de solda ou na indústria alimentar. A partir dos anos 1990, pesquisas mostraram que extratos de algas contêm moléculas oligossacarídicas, reconhecidas pelas células das plantas, que regulam seu crescimento, seu desenvolvimento e sua resistência a agentes patogênicos (de onde, às vezes, sua qualificação de “vacinas”), mas seu modo de ação permanece pouco conhecido. A riqueza em iodo das algas pardas, em particular das Laminariales, faz delas um meio natural de luta contra a insuficiência da tireoide. As Laminariales são assim utilizadas como fonte de iodo pelos chineses há 1.500 anos. A riqueza em fibras das algas pardas facilita o trânsito intestinal e permite, também, que sejam utilizadas como “quebra-fome”, sendo indicadas em certos regimes de emagrecimento, na forma de cápsulas gelatinosas ou de hóstias. Em ginecologia, varetas talhadas em estipes de Laminariales ainda são utilizadas para dilatar o colo do útero: elas aumentam de volume ao se reidratarem, graças à propriedade das suas mucilagens de absorverem grande quantidade de água. As algas, em especial as algas pardas, são utilizadas em talassoterapia, sob a forma de cataplasmas ou de banhos quentes, tônicos, estimulantes e remineralizantes.

Eustigmatophyceae As Eustigmatophyceae englobam oito gêneros e cerca de 15 espécies de organismos unicelulares, cocoides, às vezes coloniais, dulciaquícolas ou marinhos. Os plastídios são desprovidos da lamela periférica característica das Ochrophyta. Seus zoósporos têm forma alongada característica.

Synchromophyceae A classe Synchromophyceae foi criada para a alga unicelular marinha Synchroma grande, recentemente descoberta por Horn e colaboradores (2007). Synchroma grande é uma alga ameboide arredondada que produz uma lórica e possui longos filípodes. Os filípodes de várias células podem fusionar, formando uma rede que permite a captura de outros organismos unicelulares, como bactérias ou diatomáceas. A divisão vegetativa das células resulta na formação de duas células-filhas: uma permanece na lórica, substituindo a célula-mãe, e a outra se diferencia em uma alga ameboide fusiforme que se desloca. Nenhuma fase flagelada é conhecida. O plastidoma é complexo, composto de vários plastídios, cada um contendo um pirenoide e sendo envolto por duas membranas, com o conjunto também limitado por duas membranas. Os plastídios são desprovidos da lamela periférica característica das Ochrophyta.

Chrysophyceae stricto sensu Esta classe é composta de cerca de 1.000 espécies, distribuídas em cerca de 200 gêneros. As espécies têm a particularidade de formar cistos endógenos silicosos, de natureza zigótica, que constituem uma fase de resistência e de repouso. As crisofíceas são microscópicas, sobretudo unicelulares, solitárias ou coloniais, às vezes filamentosas. As células podem ser nuas, providas de uma fina parede, ou estar contidas em uma lórica de composição química variável. Em sua maioria, são dulciaquícolas, livres ou fixas, mas existem táxons marinhos; muitas espécies preferem águas não poluídas frias ou temperadas. Formas loricadas são conhecidas em depósitos que datam do Eoceno. Os cistos estão presentes nos sedimentos marinhos e de água doce, do Cretáceo ao Holoceno. Em alguns depósitos, os cistos silicosos das Chrysophyceae podem, às vezes, ser mais abundantes do que as frústulas de diatomáceas. Algumas crisofíceas, em particular espécies da ordem Synurales, são responsáveis por odores desagradáveis nas águas de consumo. A riqueza em lipídios desse grupo fez dele uma importante fonte de petróleo.

Dinophyta (Alveolata) Este grupo contém cerca de 4.000 espécies (das quais a metade é fóssil) distribuídas em 550 gêneros (dos quais cerca de três quartos são fósseis). Essas algas são majoritariamente unicelulares, ocorrendo algumas raras formas filamentosas; em sua grande maioria, são flageladas, mas existem formas imóveis, ameboides ou coloniais. São geralmente microscópicas; o maior dinoflagelado conhecido, Noctiluca,

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mede cerca de 2 mm. Dois flagelos desiguais estão geralmente inseridos na face ventral, quase sempre pelo meio do corpo celular: um deles, orientado transversalmente, se insere em um sulco equatorial (o cingulum), e o outro, longitudinal, se insere pela sua parte basal em um sulco longitudinal (o sulcus); ambos emergem no ponto de intersecção dos dois sulcos. Na periferia da célula, sob a membrana plasmática, situa-se uma camada superficial de vesículas poligonais achatadas denominada anfiesma. Essas vesículas costumam conter placas celulósicas que constituem a couraça ou armadura. A grande maioria das dinofitas possui um núcleo particular (o dinocarion), ao menos durante uma fase de seu ciclo de vida. O dinocarion possui cromossomos sempre condensados, mesmo na interfase, como nas Euglenophyceae, e contém pouca quantidade de histonas (durante muito tempo, pensou-se que era desprovido delas). Cerca de 50% das espécies são desprovidas de plastídios e heterótrofas (principalmente fagotróficas). A digestão das presas capturadas faz-se em vacúolos especializados – os vacúolos digestivos. Numerosas dinofitas possuem órgão de apreensão especializado – o pedúnculo (pseudópode oriundo do sulcus). Noctiluca scintillans possui um tentáculo. Diversos dinoflagelados, como Noctiluca, são bioluminescentes; esta bioluminescência é muitas vezes devida à presença de bactérias simbióticas dispostas na periferia do citoplasma das células que emitem luz. A oxidação da luciferina (substrato) pela luciferase (enzima) produzse após um estímulo mecânico (ondas, nado, etc.), elétrico ou osmótico, e traduzse por uma cintilação fosforescente. A pigmentação dos plastídios é composta de clorofilas a e c e de carotenoides, exceto nos casos em que o plastídio deriva de uma alga verde ou de uma criptofita. As dinofitas, em sua maioria planctônicas, são, sobretudo, marinhas (90%), mas existem numerosas espécies dulciaquícolas. São conhecidas dos polos aos trópicos, sendo mais abundantes nas águas quentes. Certas espécies são endozooicas, simbióticas ou parasitas. No momento, é difícil calcular a época de surgimento do grupo, pois não se tem certeza de que os cistos fósseis mais antigos sejam mesmo de Dinophyta. Esses cistos fósseis, de natureza zigótica, datam do Pré-Cambriano, mas os que podem ser atribuídos com certeza às dinofíceas datam do Siluriano. Os fósseis são abundantes nos sedimentos marinhos no Mesozoico e Cenozoico, em especial pelo fim do Triássico ou início do Jurássico. Também são encontrados fósseis de água doce. As Dinophyta são subdivididas em quatro classes: as Dinophyceae são compostas de organismos fotossintéticos ou não, possuindo um dinocarion em todas as fases de seu ciclo de vida; as Blastodiniphyceae são formadas por espécies parasitas não fotossintéticas de peixes e invertebrados, tendo um dinocarion somente durante parte de seu ciclo biológico; as Noctiluciphyceae contêm organismos flagelados fagotróficos não fotossintéticos, com um dinocarion apenas durante uma parte de seu ciclo de vida; e as Syndiniophyceae incluem parasitas marinhos não fotossintéticos de outros dinoflagelados, invertebrados e ovos de peixes, não possuindo dinocarion em nenhuma etapa de seu ciclo biológico.

Certas dinofitas são tóxicas, mas não estão necessariamente na origem de proliferações, podendo ser nocivas em fracas concentrações (por exemplo, o gênero Dinophysis contém toxinas que provocam diarreia). Algumas espécies podem causar impacto econômico negativo, especialmente tornando a produção de moluscos imprópria ao consumo. O gênero Alexandrium, que produz toxinas com forte poder paralisante, tem causado envenenamentos em culturas de salmão, no Chile. Além desse impacto econômico, esta alga tem sido responsável pela morte de pessoas no Chile e nas Filipinas, país mais atingido; ela contamina organismos filtradores (mexilhões, por exemplo) que concentram sua toxina, a qual resiste ao cozimento e é mortal para o homem. O dinoflagelado bentônico Gambierdiscus toxicus é responsável pela ciguatera, envenenamento resultante do consumo da carne contaminada de determinados peixes tropicais marinhos. Outra espécie que se tornou preocupante na Carolina do Norte, na costa leste dos Estados Unidos (em particular, na baía de Palmico), é Pfiesteria piscicida. Esta alga libera toxinas que provocam perdas neurológicas de percepção próximas do mal de Alzheimer. As principais causas do desenvolvimento desta alga poderiam ser os dejetos das propriedades vizinhas de criação de galinhas e de porcos. O fenômeno estendeu-se por grande parte da costa leste dos Estados Unidos, até a baía de Chesapeake, ao norte, e, em direção oposta, até o sul da Flórida. Verossimilmente, a propagação da alga dá-se pelos balastros dos barcos de carga. Pessoas responsáveis por culturas de dinofitas tóxicas observaram a existência de emanações perigosas, durante a abertura dos frascos de cultura; algumas neurotoxinas, como as brevetoxinas de Gymnodinium breve, em particular, são voláteis. Os cistos fósseis das dinofitas, assim como as diatomáceas, são utilizados como indicadores bioestratigráficos, em especial na pesquisa petroleira.

Plastídios muito diversificados nas Dinophyta Os plastídios das Dinophyta ainda não foram tratados neste capítulo. Eles são de origens distintas (ver a revisão detalhada de Moestrup e Daugbjerg, 2007). O plastídio mais frequente no grupo, contendo um carotenoide particular – a peridinina –, teria derivado ou de uma Haptophyta (Yoon et al., 2002) ou de uma alga vermelha (Yoon et al., 2005) ou de uma diatomácea (Ochrophyta) (Bodyl; Moszczynsky, 2006). Caso este plastídio seja derivado de uma haptofita ou de uma ocrofita, trata-se de endossimbiose terciária, uma vez que as haptofitas e as diatomáceas já resultam de endossimbiose secundária com uma alga vermelha. Em outras dinofitas, os plastídios são derivados ou de uma alga verde (Chlorophyta) ou de haptofitas, criptofitas ou ocrofitas: nestes últimos três casos, trata-se também de endossimbioses terciárias, mas elas são finalizadas em graus variáveis (por exemplo, não está claramente estabelecido se a criptofita endossimbiótica de certas Dinophysiales é mesmo um

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plastídio ou se se trata simplesmente de um cleptocloroplasto). Estes plastídios sucederam ao plastídio com peridinina e o substituíram. Diversos tipos de endossimbioses temporárias com algas ou somente com plastídios (cleptocloroplastos) também existem nas dinofitas, do mesmo modo que em outros organismos. Nudibrânquios, opistobrânquios e ciliados incorporam também em seus tecidos os cloroplastos das algas das quais se nutrem; esses cloroplastos capturados permanecem metabolicamente ativos e são úteis a seu hospedeiro.

Sporozoa (Alveolata): algas? Os Sporozoa, táxon-irmão das Dinophyta, possuem um plastídio vestigial não funcional. Os esporozoários tiveram, pois, um plastídio funcional e são algas que perderam a capacidade de realizar fotossíntese. Resultados contraditórios não permitem afirmar qual seria a natureza desse plastídio: se é uma alga vermelha ou uma alga verde; encontram-se nele assinaturas genéticas desses dois tipos de organismos. Esse plastídio que não efetua mais a fotossíntese foi provavelmente conservado porque produz ácidos graxos indispensáveis. A perda de seu plastídio provoca a morte das células dos esporozoários, o que abre perspectivas terapêuticas revolucionárias contra esses parasitas (por exemplo, na luta contra o paludismo).

Vários genomas de origens diferentes nas algas As “algas” são, pois, quimeras onde coexistem vários genomas de origens diferentes (arquea, bactéria púrpura, cianobactéria, genomas eucarióticos provenientes de endossimbioses secundárias ou terciárias). O genoma dos endossimbiontes foi incorporado àquele do núcleo a mais de 90%. Estima-se que, em Arabidopsis (Angiospermae, Brassicaceae), 4.500 genes que codificam para proteínas (18% do total) são de origem cianobacteriana e resultam desta transferência (Martin et al., 2002). Os plastídios das plantas superiores contêm ainda uma centena de genes. Esta incorporação no genoma nuclear pôde ocorrer de forma acidental após uma lise do plastídio. Em outros casos, um RNA mensageiro plastidial pôde passar ao citosol, ser transcrito por uma transcriptase reversa, e depois a cópia do gene ser integrada no genoma nuclear. As duas cópias então se expressaram. Para que a proteína codificada pelo alelo do núcleo possa passar através da membrana plastidial, uma via metabólica de importação de proteínas e, em particular, a associação de um peptídeo de trânsito a essas proteínas devem ser adquiridas. Quando a proteína codificada pelo núcleo atinge o plastídio, o alelo plastidial pode desaparecer por mutação deletéria. Essa

evolução por associações sucessivas, verdadeiros “encaixes” ou organismos gigognes, fez com que as algas fossem qualificadas como “bonecas russas”.

Número de eventos de endossimbiose A possibilidade da qual dispomos, de agora em diante, de reconstituir a história evolutiva dos táxons graças à análise de suas sequências gênicas geralmente permite confirmar a natureza dos organismos quanto à origem dos plastídios (cianobactéria, alga vermelha, alga verde ou outra; Fig. 1.2), mas o número de eventos de endossimbiose, em certos casos, ainda não está perfeitamente estabelecido.

Plastídios da linhagem Plantae: provavelmente um único evento Todas as filogenias moleculares indicam a origem monofilética dos plastídios, e atualmente está bem estabelecido que a filogenia da linhagem Plantae se sobrepõe àquela de seus plastídios (Rodriguez-Ezpeleta et al., 2005, Rodriguez-Ezpeleta; Philippe, 2006). Poderia parecer, pois, que o evento de endossimbiose do qual são oriundos os plastídios primários tenha sido único. No entanto, isto permanece discutível, pois não exclui a hipótese de que cianobactérias diferentes, mas estreitamente aparentadas entre si, possam estar de modo independente na origem dos plastídios das Glaucophyta, Rhodoplantae e Viridiplantae. Muitos argumentos consistentes são favoráveis a um evento único e foram expostos de maneira detalhada particularmente por Cavalier-Smith (2007). Em primeiro lugar, um episódio de endossimbiose é sempre seguido da redução do genoma do simbionte, cujas proteínas são então majoritariamente codificadas pelo núcleo, o que supõe a intervenção de um mecanismo complexo que permite a mais de um milhar de proteínas ser importado para o plastídio através de sua dupla membrana (Reumann; Inoue; Keegstra, 2005); a existência de vários eventos suporia, pois, várias aquisições independentes e sucessivas desse mecanismo, uma hipótese que necessitaria de uma argumentação solidamente apoiada, que nada parece demonstrar no momento (Cavalier-Smith, 2007). No entanto, mesmo que se admita um evento inicial com o ancestral comum da linhagem Plantae, é evidentemente possível que os plastídios das Rhodoplantae e/ou das Viridiplantae tenham substituído a posteriori esse primeiro plastídio nos hospedeiros já de posse da maquinaria. Certos arranjos de genes nos plastídios são comuns a eles, mas diferentes do que é observado nas cianobactérias, o que, no entanto, depõe a favor de uma origem

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Figura 1.2

Origem dos plastídios. 1. Um organismo flagelado captura uma cianobatéria e, ao invés de digeri-la, estabelece uma associação simbiótica com ela; essa cianobactéria se instala no citosol celular; provavelmente, a cianobactéria ancestral possuía as clorofilas a e b, assim como os pigmentos azuis e vermelhos: a clorofila b e o pigmento vermelho foram perdidos nas Glaucophyta, de onde sua cor verde-azulada (clorofila a + pigmentos azuis); a clorofila b foi perdida nas algas vermelhas, onde o pigmento vermelho domina, daí sua cor (clorofila a + pigmentos azuis + pigmentos vermelhos dominantes); os pigmentos azuis e vermelhos foram perdidos nas plantas verdes, que são coloridas somente pelas clorofilas a e b. 2. Uma clorofita está na origem do plastídio das Euglenophyceae. 3. Uma outra clorofita originou o plastídio das Chlorarachniophyceae. 4. Uma alga vermelha está na origem do plastídio das Cryptophyta; o plastídio destas últimas só conservou o pigmento vermelho, às vezes substituído ulteriormente por um pigmento azul. 5. Uma alga vermelha deu origem ao plastídio das Haptophyta, que não possuem pigmentos acessórios vermelhos e azuis: o plastídio tem cor castanho-dourada devido aos carotenoides. 6. Uma alga vermelha originou o plastídio das Ochrophyta, que também não possuem pigmentos acessórios vermelhos e azuis: a cor do plastídio é castanho-dourada devido aos carotenoides. Permanece em aberto saber se a origem do plastídio das Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta (que possuem, todas, clorofilas a e c) é única ou não. 7. A origem do plastídio com peridinina (e clorofilas a e c) das Dinophyta também continua em discussão: ele poderia resultar de uma endossimbiose terciária, talvez com uma diatomácea. 8. Nas Dinophyta, plastídios de origens diversas (Chlorophyta, Ochrophyta, Haptophyta ou Cryptophyta) substituíram o plastídio com peridinina (ver texto). 9. A natureza do plastídio dos Sporozoa permanece ainda enigmática: se é uma alga verde ou uma alga vermelha. 10. A origem do suposto plastídio das Picobiliphyta ainda não foi objeto de qualquer pesquisa.

única (Cavalier-Smith, 2007, e referências citadas por este autor). Entretanto, isso também poderia ser o produto de uma evolução convergente resultante da redução drástica do genoma (Stiller et al., 2003). Algumas características da antena coletora da fotossíntese também são comuns aos plastídios da linhagem Plantae e ausentes nas cianobactérias (Cavalier-Smith, 2007, e referências citadas por este autor), e parece pouco provável que essas características comuns resultem de eventos separados. A importação de uma proteína nuclear no plastídio das Glaucophyta e das Rhodoplantae supõe a aquisição de um peptídeo de trânsito (codificado por uma sequência de DNA) necessário ao seu reconhecimento por uma GTPase (Toc 34), que a faz depois passar através de uma grande porina (Toc 75); a proteína é em seguida absorvida através do canal de uma outra porina (Toc 110) por proteínas chaperones que utilizam energia do ATP. Uma peptidase de trânsito elimina depois o peptídeo de trânsito. Ora, esses peptídeos de trânsito de diversas linhagens de Plantae são muito similares entre si, e foi demonstrado in vitro que são parcialmente intercambiáveis (Palmer; Delwiche, 1998, McFadden, 2001, Delwiche, 2007). Os peptídeos de trânsito das Glaucophyta e das Rhodoplantae são funcionais nas Viridiplantae, mas o inverso não ocorre: estas últimas não têm o receptor Toc 34 (talvez perdido ao longo da evolução), mas possuem um outro (Toc 159) que permite a importação, por um lado, de proteínas associadas à antena coletora com clorofilas a e b e, por outro, da pequena subunidade da Rubisco, cujo gene (plastidial nas Glaucophyta e nas Rhodoplantae) passou no núcleo nas Viridiplantae. Resumindo, um conjunto de argumentos é de preferência em favor de um evento único, e nenhum resultado experimental veio contradizer esta possibilidade. Todavia, não é possível excluir a hipótese alternativa, e tal hipótese – cianobactérias estreitamente aparentadas que realizam várias endossimbioses separadas com hospedeiros diferentes, mas eles próprios estreitamente aparentados, em um período muito curto – é absolutamente impossível de demonstrar, se as cianobactérias próximas desses diferentes plastídios, mais próximas do que eles mesmos são entre si, desapareceram ou nos são desconhecidas.

Plastídios das Euglenophyceae e das Chlorarachniophyceae: verossimilmente dois eventos Não é contestado que o plastídio das Euglenophyceae (Reviers, 2002, p. 77) e das Chlorarachniophyceae (Reviers; Burrowes, 2003, p. 10) seja uma alga verde; as filogenias moleculares permitem mesmo precisar que se trata de uma Chlorophyta. Cavalier-Smith (1999) havia sugerido que este evento tenha sido único, o que implicaria que os Excavata (aos quais pertencem as Euglenophyceae) e os Rhizaria (aos quais pertencem as Chlorarachniophyceae) fossem táxons-irmãos e reunidos em

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uma linhagem que ele havia proposto denominar Cabozoa (organismos com clorofilas a e b). De fato, por um lado, existe de agora em diante um consenso em dizer que se trata muito provavelmente de dois eventos separados de endossimbiose secundária (Keeling, 2004, Leander, 2004, Bodyl; Moszczynsky, 2006) e, por outro, as Rhizaria são mais aparentadas dos Stramenopiles e dos Alveolata do que dos Excavata (Burki et al., 2007).

Plastídios das Cryptophyta, Haptophyta, Ochrophyta e Dinophyta: uma controvérsia ainda viva Cavalier-Smith (1999) havia proposto que o plastídio das Euglenophyceae e das Chlorarachniophyceae tenha resultado de um evento único (ver anteriormente), mas também que este seria o caso para o plastídio das Cryptophyta, Haptophyta, Ochrophyta (grupos que Cavalier-Smith reúne sob o nome de Chromist) e das Dinophyta (pertencentes aos Alveolata). Ele baseava esta hipótese na suposição de que um evento de endossimbiose tivesse sido um episódio evolutivo raro. Esses quatro últimos grupos de algas seriam então reunidos em um conjunto monofilético que ele propôs denominar Chromalveolata (contração de Chromist mais Alveolata). Na verdade, nada demonstra que os episódios de endossimbiose sejam raros: aqueles da linhagem Plantae, das Euglenophyceae e das Chlorarachniophyceae diferem entre si; outros eventos distintos com cianobactérias também sobrevieram em Paulinella chromatophora (Cercozoa) e talvez, também, na criptofita Peliaina; enfim, nas Dinophyta, os plastídios são de origens múltiplas, às vezes correspondem a vários eventos sucessivos de endossimbiose e podem resultar de cenários de associações temporárias ou de associações que não conduzem necessariamente a uma endossimbiose inteiramente finalizada (por exemplo, os cleptocloroplastos). Como destaca Delwiche (2007), a multiplicidade dessas possibilidades deixa supor que pré-adaptações consideráveis puderam ter ocorrido durante associações específicas, mas temporárias, e facilitado as endossimbioses. Numerosos argumentos indicam que os plastídios desses grupos têm uma origem monofilética, mas, como nos plastídios da linhagem Plantae, isto não indica necessariamente uma origem única (ver, por exemplo, a discussão de Bodyl, 2005 e Bodyl; Mosczynsky, 2006). Por outro lado, parece hoje estabelecido que, se os Alveolata são mesmo o táxon-irmão dos Stramenopiles (que contêm as Ochrophyta, autótrofas, mas também numerosos grupos de organismos heterótrofos), o ramo-irmão deste é aquele dos Rhizaria (desprovidos de plastídios, exceto nas Chlorarachniophyceae), o conjunto que está aparentado de maneira mais distante com uma linhagem que reagrupa as Haptophyta (autótrofas ou mixotróficas), as Cryptophyta (autótrofas), as Picobiliphyta (provavelmente autótrofas) e as Katablepharidophyta (heterótrofas) (ver Fig. 1.1). A hipó-

tese dos Chromalveolata implicaria, pois, em numerosas perdas de plastídios ao longo da evolução e deveria doravante incluir os Rhizaria neste conjunto. Ora, se os Oomycota (Stramenopiles próximos das Ochrophyta) muito verossimilmente perderam seu plastídio (a presença de genes de origem plastidial foi identificada no genoma de Phytophthora; Tyler et al., 2006), no momento nada permite pensar que este seja o caso, por exemplo, em outros Stramenopiles heterótrofos, nos Ciliata (Alveolata), no gênero Goniomonas (flagelado incolor situado na base da árvore filogenética das criptofitas) ou nos Rhizaria. Visto que os Sporozoa e as Dinophyta são táxons-irmãos e que os Sporozoa possuem plastídio, também foi proposto que o plastídio com peridinina das Dinophyta pudesse ter uma origem comum com aquele dos Sporozoa, mas isto ainda permanece controverso. Em resumo, certos autores são partidários da hipótese de uma só endossimbiose secundária para todo ou parte desses grupos, e outros são favoráveis a vários eventos independentes de endossimbiose, não existindo, no presente, um consenso.

Uma “linhagem vermelha” nos oceanos As algas vermelhas e os organismos que possuem um plastídio derivado de uma alga vermelha, por endossimbiose secundária ou terciária, são muito mais abundantes nos oceanos do que nas águas continentais, estas últimas e o meio terrestre sendo dominados pela “linhagem verde”. Por analogia, utilizou-se, pois, o termo “linhagem vermelha” para designá-los.

Participação das algas em diversas simbioses ou a busca da série gigogne (encaixes múltiplos) Além de serem comparadas a “bonecas russas” (supracitado), as algas participam de diversas simbioses, das quais as mais comuns são os liquens. Com efeito, os liquens são associações simbióticas constituídas de um fungo (quase sempre um ascomiceto) e de uma alga: em 80% dos casos, trata-se de uma alga verde (muitas vezes pertencente ao gênero Trebouxia); nos 20% restantes, trata-se de uma cianobactéria. Numerosos animais (foraminíferos, ciliados, radiolários, espongiários, hidrários, turbelários) estabeleceram relações de simbiose com algas unicelulares vermelhas ou verdes, e os produtos da fotossíntese intervêm na nutrição do hospedeiro. Um exemplo bem conhecido é o do pequeno verme achatado Convoluta roscoffensis, que vive em simbiose com a clorofita Tetraselmis convolutae. Um ciliado (Mesodinium rubrum) contém uma criptofita endossimbiótica e depende de sua atividade fotos-

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sintética. Uma alga verde (Pedinomonas noctilucae) está presente no vacúolo de certos indivíduos da dinofita Noctiluca. O essencial das simbioses com os celenterados (corais, anêmonas do mar) efetua-se com o único gênero Symbiodinium (Dinophyta), e os corais não podem sobreviver sem a presença desses seus dinoflagelados simbiontes. Conhecem-se também raros exemplos de diatomáceas (organismos unicelulares pertencentes às Ochrophyta; ver anteriormente) ou de haptofitas simbiontes. As algas pardas Pelvetia e Ascophyllum são comparáveis a liquens, mas, ao contrário destes últimos, nelas é o componente algal e não o componente fúngico que domina; estas associações são denominadas “micoficobioses”: as algas abrigam um ascomiceto simbionte (Mycophycias [= Mycosphaerella] ascophylli). Algumas algas verdes, como os gêneros Prasiola, Cladophora ou Blidingia, formam também associações mais ou menos simbióticas com os fungos.

Grupos de “algas” ainda desconhecidos A extração da totalidade de DNA contido em uma amostra de água, seguida da identificação das diversas sequências moleculares obtidas utilizando um iniciador universal para começar sua amplificação, permite inventariar a diversidade biológica da água sem ter que isolar os diversos organismos. Este método permitiu colocar em evidência grupos de “algas” que seriam, no momento, conhecidos somente por esta assinatura molecular, mas que, até agora, nunca foram observados. Algumas dessas assinaturas necessitam ser confirmadas, pois sequências quiméricas (constituídas de um fragmento de sequência pertencente a uma categoria de organismos e de outro fragmento pertencente a uma outra categoria) podem ter sido geradas acidentalmente, e outros artefatos são suscetíveis de distorcer os resultados (Berney; Fahrni; Pawlowski, 2004).

Conclusão As pesquisas destes últimos decênios mostraram que os organismos reagrupados sob o nome “algas” não deveriam mais constituir uma única e mesma entidade botânica na classificação do mundo vivo. Sete dos 10 conjuntos de algas eucarióticas são completamente distintos da linhagem das plantas (Plantae) ou dos animais (Metazoa). Em relação aos animais ou às plantas superiores, as algas constituem, pois, modelos biológicos originais, cujo interesse não foi ainda suficientemente percebido: essa diversidade ainda deve ser consideravelmente explorada para ser valorizada. As “algas” (incluídas as Embryophyta) têm, no entanto, uma caracterís-

tica comum que é a de conterem uma cianobactéria endossimbiótica e, portanto, possuem a clorofila a e efetuam a fotossíntese oxigênica, quando não são elas próprias uma cianobactéria.

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NATUREZA E POSIÇÃO DAS “ALGAS” NA ÁRVORE FILOGENÉTICA DO MUNDO VIVO

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CLASSIFICAÇÃO IARA MARIA FRANCESCHINI

“The classification of green algae, as in the case with most other algae, differs with the classifier.” (Bold; Wynne, 1985)

Classificação filogenética: grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos Sistemática é a ciência que estabelece a classificação dos seres vivos a partir de um conjunto de dados disponíveis (morfológicos, ultraestruturais, fisiológicos, etc.). Esta classificação não deve ser artificial, mas filogenética, ou seja, ela deve levar em conta a história evolutiva dos seres vivos, bem como os laços de parentesco existentes entre eles.

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As classificações filogenéticas reconhecem apenas agrupamentos naturais de organismos, os quais são denominados grupos monofiléticos ou clados; um grupo monofilético deve incluir todos os descendentes de um ancestral comum, bem como este ancestral. Os grados, ao contrário dos clados, são simples agrupamentos de organismos que correspondem a um determinado nível de organização (por exemplo, sua estrutura vegetativa), e o caráter escolhido pode não refletir as relações filogenéticas entre eles (Reviers, 2002). Grupos parafiléticos não incluem todos os descendentes de um ancestral comum, e grupos polifiléticos incluem alguns membros que estão mais relacionados com táxons que não pertencem ao grupo em questão (McCourt, 1995). As análises de sequências gênicas são essenciais para identificar grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos. Estudos moleculares revelaram, por exemplo, que as cianobactérias que contêm clorofilas a e b (“proclorofitas”) são polifiléticas, bem como a alga verde Chlorella; dentre as algas verdes flageladas, Carteria é parafilética e Gonium é monofilético. A existência de táxons parafiléticos ou polifiléticos sugere que sua taxonomia deve ser revista, caso se almeje um sistema de classificação que reflita a filogenia. As filogenias são construídas não somente com fins sistemáticos, mas também como uma ferramenta de estudos da posição e do papel de certos mecanismos ao longo da evolução. Análises filogenéticas podem ainda ser úteis na identificação de características estruturais relacionadas com diferenças genéticas ou fisiológicas entre as espécies e, por essa razão, representam as melhores características para a identificação taxonômica em aplicações ecológicas (Graham; Wilcox, 2000). As classificações modernas são filogenéticas, ou seja, elas são representativas da história evolutiva dos táxons. Essas classificações podem, portanto, ser preditivas. Por exemplo, a antiga classificação das algas vermelhas (Kylin, 1956) não apresentava coerência com a composição em polissacarídeos (ágares, carragenanas) das paredes celulares. A classificação atual é, ao contrário, bastante coerente com a composição parietal. Como esses polissacarídeos são muito importantes para a indústria, agora é bem mais fácil encontrar algas produtoras de um coloide com as características desejadas tomando-se como base sua posição taxonômica (Reviers com. pes.).

Classificação das Cyanobacteria (Cyanoprokaryota) Classificação é o arranjo de organismos em grupos taxonômicos e deve refletir os laços evolutivos entre eles. Tradicionalmente, a identificação das cianobactérias foi baseada na morfologia, e elas foram classificadas como algas azuis (Cyanophyta) segundo códigos de nomenclatura botânica. Ao longo da tumultuosa história da

classificação das cianobactérias, várias revisões e mudanças foram propostas e mais ou menos adaptadas. Anagnostidis e Komárek (1985), Wilmotte (1994) e Turner (1997) têm extensivamente revisado a história da classificação botânica. Por essa razão, são apresentados os dois sistemas de classificação mais comumente adotados: o bacteriológico, no Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (Boone; Castenholz, 2001) e o botânico, de Anagnostidis e Komárek (1985), além da mais recente proposta de sistema para a classificação das cianobactérias, Hoffmann e colaboradores (2005) (Rajaniemi-Wacklin, 2006). Este último sistema é a primeira tentativa de síntese e integração dos dados disponíveis sobre sequências gênicas (16S rRNA sendo um dos genes mais analisados), ultraestrutura (disposição dos tilacoides) e morfologia das cianobactérias, a fim de que um moderno sistema de classificação desses organismos possa ser proposto. Segundo Hoffmann e colaboradores (2005), ao menos três linhas evolutivas são sustentadas por dados moleculares e ultraestruturais, no seio das formas unicelulares e filamentosas simples não heterocitadas: a) a primeira linhagem (subclasse Gloeobacterophycidae) compreende formas unicelulares, sem tilacoides; b) a segunda linhagem (subclasse Synechococcophycidae) reúne as formas unicelulares e filamentosas delgadas, caracterizadas pelo arranjo dos tilacoides paralelos à superfície celular; e c) a terceira linhagem (subclasse Oscillatoriophycidae) contém formas unicelulares e filamentosas geralmente maiores, com os tilacoides dispostos radialmente. As análises de sequências gênicas revelam ainda que as cianobactérias heterocitadas formam um grupo monofilético (subclasse Nostocophycidae), o que é corroborado pelo arranjo similar dos tilacoides em todas elas. Além disso, os dados moleculares não sustentam a tradicional classificação das cianobactérias heterocitadas em duas ordens, Nostocales e Stigonematales, pois ambas são polifiléticas. Por fim, as análises de biologia molecular revelam que os gêneros Prochloron, Prochlorothrix e Prochlorococcus, portadores de clorofilas a e b e classificados primeiramente em uma divisão à parte (Prochlorophyta), polifilética, pertencem certamente às cianobactérias. O mesmo ocorre com o gênero Acaryochloris, descoberto recentemente e possuidor de clorofila d.

Classificação do Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (Boone; Castenholz, 2001)

SUBSEÇÃO I: formas unicelulares ou coloniais; divisão por fissão binária em um a três planos ou por brotação. Ex.: • gênero-forma Microcystis • gênero-forma Synechococcus • Merismopedia, Snowella e Woronichinia não estão classificados

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62 SUBSEÇÃO II: formas unicelulares ou coloniais; divisão por fissão múltipla ou em combinação com fissão binária. SUBSEÇÃO III: formas filamentosas, não heterocitadas. Ex.: • gênero-forma Limnothrix SUBSEÇÃO IV: formas filamentosas, heterocitadas, não ramificadas. Ex.: • gênero-forma Anabaena • gênero-forma Aphanizomenon SUBSEÇÃO V: formas filamentosas, heterocitadas, ramificadas.

Classificação de Komárek e Anagnostidis

(Anagnostidis; Komárek, 1985, 1988, 1990; Komárek; Anagnostidis, 1986, 1989, 1999, 2005) Divisão Cyanobacteria Classe Cyanophyceae

•

•

•

•

Ordem Chroococcales: formas unicelulares ou coloniais. Ex.: – Família Merismopediaceae • Subfamília Gomphosphaerioideae (Gomphosphaeria, Snowella, Woronichinia) • Subfamília Merismopedioideae (Merismopedia) – Família Microcystaceae (Microcystis) – Família Synechococcaceae (Synechococcus) Ordem Oscillatoriales: formas filamentosas, não heterocitadas. Ex.: – Família Pseudanabaenaceae • Subfamília Pseudanabaenoideae (Limnothrix, Pseudanabaena) Ordem Nostocales: formas filamentosas, heterocitadas, com acinetos e pseudorramificação. Ex.: – Família Nostocaceae (Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc) Ordem Stigonematales: formas filamentosas, heterocitadas, com acinetos e ramificação verdadeira. Ex.: – Família Stigonemataceae (Stigonema)

Classificação de Hoffmann, Komárek e Kaštovský (2005)* Divisão Cyanobacteria * Apenas alguns gêneros estão indicados.

Classe Cyanophyceae Subclasse Gloeobacterophycidae

•

Ordem Gloeobacterales: formas cocoides, sem tilacoides. – Família Gloeobacteraceae (Gloeobacter)

Subclasse Synechococcophycidae

•

•

Ordem Synechococcales: formas unicelulares ou coloniais; tilacoides dispostos paralelamente à superfície celular. – Família Synechococcaceae Aphanothece (parte), Prochlorococcus (clorofilas a e b), Rhabdogloea, Synechococcus – Família Acaryochloridaceae Acaryochloris (clorofilas a e d) – Família Merismopediaceae Aphanocapsa (parte), Chroococcus (subgênero Limnococcus), Coelomoron, Coelosphaerium, Eucapsis, Merismopedia (parte), Synechocystis (parte) – Família Chamaesiphonaceae Chamaesiphon (subgênero Euchamaesiphon) Ordem Pseudanabaenales: formas filamentosas delgadas; tilacoides dispostos paralelamente à superfície celular. – Família Pseudanabaenaceae Geitlerinema, Heteroleibleinia, Jaaginema, Leibleinia (parte), Leptolyngbya, Limnothrix, Planktolyngbya, Pseudanabaena, Prochlorothrix (clorofilas a e b) – Família Schizotrichaceae Schizothrix

Subclasse Oscillatoriophycidae

•

Ordem Chroococcales: formas unicelulares ou coloniais; tilacoides dispostos radialmente. – Família Cyanobacteriaceae Aphanothece (parte), Gloeothece, Microcrocis – Família Microcystaceae Aphanocapsa (parte), Gloeocapsa, Microcystis, Radiocystis, Sphaerocavum, Synechocystis (parte) – Família Gomphosphaeriaceae Gomphosphaeria, Snowella, Woronichinia – Família Prochloraceae Prochloron (clorofilas a e b) – Família Chroococcaceae Chroococcus, Merismopedia (parte)

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– Família Entophysalidaceae Chlorogloea, Entophysalis, Johannesbaptistia – Família Stichosiphonaceae Chamaesiphon (subgênero Godlewskia), Stichosiphon – Família Dermocarpellaceae Dermocarpella, Stanieria – Família Xenococcaceae Myxosarcina, Xenococcus – Família Hydrococcaceae (incl. Pleurocapsaceae e Hyellaceae) Cyanoderma, Hydrococcus, Hyella, Pleurocapsa – Família Spirulinaceae Spirulina

•

Ordem Oscillatoriales: formas filamentosas largas; tilacoides dispostos radialmente. – Família Borziaceae Borzia, Komvophoron – Família Phormidiaceae Arthrospira, Hydrocoleum, Leibleinia (parte), Microcoleus, Phormidium, Planktothrix, Porphyrosiphon, Symploca, Trichodesmium, Tychonema – Família Ammatoideaceae Ammatoidea, Homoeothrix, Pseudoscytonema – Família Oscillatoriaceae Lyngbya, Oscillatoria, Plectonema – Família Gomontiellaceae Crinalium, Gomontiella

Subclasse Nostocophycidae

•

Ordem Nostocales: formas filamentosas, heterocitadas. – Família Scytonemataceae Scytonema, Scytonematopsis – Família Symphyonemataceae Brachytrichia, Symphyonema, Umezakia – Família Borzinemataceae Borzinema – Família Rivulariaceae Calothrix, Dichothrix, Gloeotrichia, Rivularia – Família Microchaetaceae Coelodesmium, Microchaete, Tolypothrix – Família Nostocaceae

– – – –

Anabaena (espécies planctônicas), Anabaena (espécies bentônicas), Anabaenopsis, Aphanizomenon, Cylindrospermopsis, Cylindrospermum, Nodularia, Nostoc, Raphidiopsis Família Chlorogloeopsidaceae Chlorogloeopsis Família Hapalosiphonaceae Fischerella, Hapalosiphon, Mastigocladus, Nostochopsis, Westiella, Westiellopsis Família Loriellaceae Geitleria, Loriella Família Stigonemataceae Capsosira, Stigonema

Classificação das algas verdes Segundo Reviers (2003, 2006), o acontecimento mais marcante das últimas décadas, na classificação das algas verdes, é representado pelos trabalhos de Stewart e Mattox (1975) e Mattox e Stewart (1984), onde a definição das classes privilegia os aspectos ultraestruturais (em particular, o aparelho flagelar e o tipo de mitose) em relação ao nível de organização do talo. Considera-se que o nível de organização do talo pôde evoluir paralelamente em várias linhagens diferentes, enquanto o aparelho flagelar e o tipo de mitose são caracteres muito estáveis, cujas modificações são filogeneticamente significativas. Essa nova classificação das algas verdes é representativa da vontade crescente de se inserir a classificação das algas em um quadro filogenético coerente. Para isso, outros critérios, como, por exemplo, as vias de biossíntese de certos compostos (como o metabolismo do glicolato), passaram a ser utilizados. A análise das sequências gênicas veio corroborar os resultados de Mattox e Stewart. As algas verdes e as Embryophyta pertencem ao mesmo táxon monofilético: as Viridiplantae (= Chlorobionta ou Chloroplastida). Atualmente, são reconhecidas duas linhagens dentro das Viridiplantae: as Chlorophyta e as Streptophyta. As Chlorophyta contêm somente algas. As Streptophyta agrupam o restante das algas verdes e as Embryophyta (ou arquegoniadas). As algas pertencentes às Streptophyta são parafiléticas, e é por esta razão que o conjunto das algas verdes também é parafilético. Os dois sistemas apresentados a seguir refletem a realidade de uma classificação em plena evolução e, em alguns grupos, como nas Chlorophyceae strito sensu, ela ainda é bastante instável. Em função de pesquisas recentes no campo molecular, a concepção e a circunscrição das ordens deverão ainda se modificar, e algumas delas

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poderão mesmo desaparecer (Reviers, 2003, 2006) (ver, por exemplo, Lewis e McCourt, 2004, para definições atuais das ordens de algas verdes, em especial, das Chlamydomonadales e Sphaeropleales).

Classificação de Mattox e Stewart (1984) Divisão Chlorophyta I. Classe Micromonadophyceae II. Classe Charophyceae – Ordem Chlorokybales – Ordem Klebsormidiales Família Klebsormidiaceae – Ordem Zygnematales – Ordem Coleochaetales Família Chaetosphaeridiaceae Família Coleochaetaceae – Ordem Charales III. Classe Ulvophyceae IV. Classe Pleurastrophyceae – Ordem Tetraselmidales – Ordem Pleurastrales V. Classe Chlorophyceae – Ordem Chlamydomonadales – Ordem Volvocales – Ordem Chlorococcales – Ordem Sphaeropleales Família Sphaeropleaceae Família Microsporaceae – Ordem Chlorosarcinales – Ordem Chaetophorales Família Chaetophoraceae Família Aphanochaetaceae Família Schizomeridaceae – Ordem Oedogoniales

Classificação das “algas verdes”

(modificada de Reviers, 2002, 2006)*

Reino Plantae (ou Primoplastobiota) Subreino Viridiplantae (Chlorobionta ou Chloroplastida) Linhagem das Chlorophyta

•

•

•

Classe “Prasinophyceae” (parafilética) – Ordem Mamiellales Mamiella, Mantoniella – Ordem Pyramimonadales Pterosperma, Pyramimonas – Ordem Pseudoscourfieldiales Pseudoscourfieldia – Ordem Chlorodendrales Tetraselmis Classe Pedinophyceae – Ordem Pedinomonadales Pedinomonas, Resultor Classe “Ulvophyceae” lato sensu (parafilética) – Ordem Oltmannsiellopsidales (posição taxonômica incerta) Dangemannia, Oltmannsiellopsis – Ordem Ulvales Percursaria, Ulva – Ordem Ulotrichales Monostroma, Ulothrix – Ordem Cladophorales Chaetomorpha, Cladophora, Rhizoclonium – Ordem Bryopsidales Bryopsis, Codium, Derbesia – Ordem Halimedales Caulerpa, Halimeda – Ordem Dasycladales Acetabularia, Dasycladus – Ordem Trentepohliales Cephaleuros, Trentepohlia

* Apenas alguns gêneros estão indicados.

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•

•

Classe Chlorophyceae stricto sensu – Ordem Dunaliellales Asteromonas, Dunaliella – Ordem Chlamydomonadales Chlamydomonas, Haematococcus – Ordem Volvocales Gonium, Volvox – Ordem Tetrasporales Tetraspora – Ordem Chlorococcales* Botryococcus, Nephrocytium, Tetrallantos – Ordem Chlorosarcinales Chlorosarcina – Ordem Sphaeropleales Ankistrodesmus, Pediastrum, Scenedesmus, Sphaeroplea – Ordem Microsporales Microspora – Ordem Oedogoniales Bulbochaete, Oedogonium – Ordem Cylindrocapsales Cylindrocapsa – Ordem Chaetophorales Chaetophora, Draparnaldia – Ordem Chaetopeltidales Chaetopeltis, Dicranochaete Classe Trebouxiophyceae – Ordem Chlorellales Chlorella, Oocystis, Prototheca – Ordem Trebouxiales Trebouxia – Ordem Microthamniales Microthamnion Incertae sedis: Ordem Prasiolales Prasiola

* Este grupo é artificial, polifilético. Muitos gêneros, como Ankistrodesmus, Coelastrum, Desmodesmus, Hydrodictyon, Kirchneriella, Monoraphidium, Pediastrum, Scenedesmus, Schroederia, Selenastrum e Tetraedron foram incluídos nas Sphaeropleales, e provavelmente outros gêneros ainda devam ser incluídos nesta ordem e nas Chaetopeltidales, por exemplo. Chlorella e Oocystis foram transferidos para a classe Trebouxiophyceae, ordem Chlorellales.

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Linhagem das Streptophyta (inclui as Embryophyta ou arquegoniadas) Classe Mesostigmatophyceae Ordem Mesostigmatales (Mesostigma) Classe Zygnematophyceae Ordem Zygnematales (Closterium, Cosmarium, Mougeotia, Spirogyra, Staurastrum, Zygnema) Classe Chlorokybophyceae Ordem Chlorokybales (Chlorokybus, talvez Spirotaenia)

Estreptoficofitas

Classe Klebsormidiophyceae Ordem Klebsormidiales (Klebsormidium) Classe Coleochaetophyceae Ordem Coleochaetales (Chaetosphaeridium, Coleochaete) Classe Charophyceae Ordem Charales (Chara, Nitella, Tolypella)

Classe Takakiopsida (gênero Takakia) Classe Bryopsida (musgos, musgos de turfeiras) Classe Marchantiopsida (hepáticas talosas) Classe Jungermanniopsida (hepáticas folhosas) Classe Anthocerotopsida (antóceros) Classe Sphenopsida (cavalinhas) Classe Lycopsida (licopódios, selaginelas) Classe Filicopsida ou Pteropsida (samambaias) Classe Ginkgopsida (Ginkgo) Classe Coniferopsida (coníferas) Classe Cycadopsida (Cycas) Classe Gnetopsida (Gnetum, Ephedra) Classe “Magnoliopsida” (parafilética) Classe Hamamelidopsida Classe Liliopsida (monocotiledôneas)

Angiospermae

Embryophyta

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DIVERSIDADE IARA MARIA FRANCESCHINI JOÃO FERNANDO PRADO ANA LUIZA BURLIGA

“Lyngbya C. Agardh Systema Algarum, p. XXV, no 37, 1824. Conferva, Oscillatoria, Lyngbya, Calothrix, Leibleinia, Siphoderma, Symphyosiphon, Phormidium, Tolypothrix, Spirocoleus spec. Fila vaginata, libera, simplicia, nunc cæspitosa, nunc in stratum floccosum vel pannosum intricata. Vaginæ firmæ, tenues aut, ætate provecta, crassæ et lamellosæ, hyalinæ, rarius luteo-fuscæ. Trichomata in speciebus nonnullis ad genicula constricta, apice recta, æqualia aut leviter attenuata; membrana cellulæ apicalis nonnunquam in calyptram incrassata. Plantæ aquæ salsæ, dulcis aut thermalis, nunquam terrestres.” (Gomont, 1892)

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As imagens apresentadas neste capítulo são uma mostra da diversidade e beleza dos organismos abordados, e poderão, juntamente com as descrições e chaves de determinação fornecidas, facilitar a tarefa de encontrar o nome genérico correto das algas coletadas. As descrições e os dados biogeográficos e ecológicos baseiam-se em autores atuais, como Hoek, Mann e Jahns (1995), Graham e Wilcox (2000), John, Whitton e Brook (2002), Komárek e Hauer (2004) e Bicudo e Menezes (2005); além destes, trabalhos clássicos, mais antigos, como os de Bourrelly (1985, 1988, 1990) e Compère (1974, 1976a, 1976b, 1977), foram consultados. Informações sobre cianobactérias potencialmente tóxicas foram obtidas em Sant’Anna e colaboradores (2006). O enquadramento taxonômico das Cyanobacteria foi feito de acordo com Komárek e Hauer (2004) e Hoffmann, Komárek e Kaštovský (2005); para o enquadramento das algas verdes, utilizou-se Graham e Wilcox (2000), Lewis e McCourt (2004) e Reviers (2002, 2003, 2006).

Diversidade das cianobactérias Ao longo de sua história evolutiva, as cianobactérias têm se adaptado a quase todos os hábitats e nichos ecológicos, incluindo os mais extremos. Elas podem ser encontradas na água doce, em rios, arroios, lagos, lagunas e reservatórios, nos solos, nos oceanos, bem como em desertos, águas termais, salobras, em turfeiras, associadas a briófitas e até mesmo na neve. Algumas espécies (de Nostoc, por exemplo), em simbiose com fungos, fazem parte dos liquens: são os chamados ficobiontes. A adaptabilidade das cianobactérias baseia-se em sua grande diversidade de espécies e cepas e em sua habilidade de sintetizar produtos naturais estrutural e funcionalmente diversos, os quais, ao longo da evolução, têm sido passados a outras espécies de bactérias por meio da transferência horizontal de genes. Morfologicamente, a estrutura do talo apresenta-se também bastante diversificada, ocorrendo desde formas unicelulares (Synechoccocus, Synechocystis), coloniais (Merismopedia, Microcystis, Eucapsis) filamentosas simples, sem ramificações (Lyngbya, Oscillatoria), filamentosas falsamente ramificadas (Scytonema, Tolypothrix), até filamentos com ramos verdadeiros (Hapalosiphon, Stigonema). Ainda sob o ponto de vista morfológico, as formas filamentosas podem ser homocitadas, ou seja, constituídas apenas de células vegetativas, como, por exemplo, Microcoleus, Phormidium, Lyngbya e Oscillatoria, ou heterocitadas, nas quais, além das células vegetativas, ocorrem células especializadas: heterócitos e/ou acinetos (estes últimos, raramente observados na natureza e formando-se sob condições adversas do meio); Anabaena, Nostoc, Cylindrospermum, Cylindrospermopsis e Aphanizomenon são alguns exemplos de cianobactérias heterocitadas. Nunca ocorrem formas flageladas.

75 Divisão Cyanobacteria Classe Cyanophyceae Subclasse Synechococcophycidae Ordem Synechococcales

Aphanocapsa Nägeli 1849

ALGAS

• • • •

(Fig. 3.1)

10 µm

Talo colonial, micro ou macroscópico. As colônias microscópicas são mais ou menos esféricas, irregulares ou achatadas; as macroscópicas são irregulares, em geral com numerosas células densamente dispostas ou dispersas na mucilagem. A mucilagem é incolor, mais ou menos homogênea, de contorno indistinto, ou firme e delimitada (especialmente nas colônias macroscópicas). As células são aproximadamente esféricas (hemisféricas após a divisão celular), algumas vezes com conteúdo granular ou com vários grânulos proeminentes, geralmente de coloração verde-azulada ou verde-acinzentada pálida, sem envelopes gelatinosos individuais (só ocasionalmente, nas colônias de mucilagem firme, com envelopes gelatinosos estreitos, difluentes), sem aerótopos. A divisão das células dá-se em dois planos perpendiculares, por fissão binária, e as células-filhas resultantes crescem de modo a atingir a forma e o tamanho originais, antes de ocorrer nova divisão; algumas vezes, as células permanecem agrupadas (duas ou quatro) após a divisão. A multiplicação é vegetativa por desintegração da colônia, algumas vezes por liberação de pequenos grupos de células ou de células isoladas. Em poucas espécies foi observada a reprodução assexuada por meio de nanócitos. O gênero contém mais de 60 espécies descritas, das quais cerca de 20 são bem definidas. Costumam ser cosmopolitas, mas várias espécies têm preferências ecológicas e áreas de distribuição mais restritas. Encontram-se principalmente no perifíton e metafíton de Figura 3.1 ambientes lóticos e lênticos (coAphanocapsa pulchra. muns em lagos), desenvolvendo-

DIVERSIDADE

76

se bem em águas eutrofizadas. Diversas espécies são subaéreas, crescendo sobre rochas úmidas; outras vivem entre musgos (turfeiras). As espécies planctônicas necessitam de revisão. Algumas espécies de Aphanocapsa produzem hepatotoxinas do tipo microcistinas.

Chamaesiphon A. Braun et Grunow 1865

(Fig. 3.2)

Os talos são unicelulares ou coloniais, com as células fixas ao substrato por sua porção basal. As células são heteropolares, piriformes, subesféricas, ovais, cilíndricas ou alongadas, envoltas por uma bainha gelatinosa fina, incolor ou levemente estratificada, amarelada ou acastanhada; o conteúdo celular a é homogêneo, geralmente verde-azulado pálido ou verde-amarelado, acinzentado até violáceo, algumas vezes quase incolor, com grânulos solitários e proeminentes em diversas espécies. A divisão celular ocorre na parte distal (apical) da célula, transversalmente ao seu eixo maior, com produção de exócitos. Os exócitos são liberados pela extremidade livre da célula, quase sempre assim que são formados, solitários ou em pequenas fileiras, após a ruptura da bainha gelatinosa, fixando-se ao substrato. O gênero, cosmopolita, apresenta cerca de b 30 espécies; muitas delas, no entanto, têm áreas de distribuição limitadas. Ocorrem principalmente no perifíton de ambientes lóticos, sendo encontradas como epífitas de algas filamentosas, briófitas e macrófitas, e também como epilíticas; uma espécie de Chamaesiphon é epizooica de crustáceos planctônicos. 10 µm

Figura 3.2

Chamaesiphon confervicola (a, indivíduos epífitos sobre talo da fase Chantransia de Batrachospermum sp.; b, ápice de indivíduo fértil com exócitos).

ALGAS

77

Coelomoron Buell 1938 (Fig. 3.3) 10 µm

Colônias microscópicas, às vezes compostas de subcolônias, livre-flutuantes, aproximadamente esféricas, com as células dispostas mais ou menos radialmente em uma a poucas camadas próximas à superfície, envolvidas por mucilagem fina, incolor e homogênea, geralmente difusa na margem e mais densa no centro. Nas colônias jovens, há aglomerados de mucilaFigura 3.3 gem no centro, na forma de hastes irreguCoelomoron cf. microcystoides. lares, finas e difluentes, que desaparecem nas colônias velhas. Também nas colônias jovens, as células estão distribuídas esparsamente e em geral em uma única camada; mais tarde, elas se dispõem distintamente na periferia, formando uma a três camadas. As células são levemente alongadas, amplamente ovais a quase esféricas, de conteúdo verde-azulado ou verde-oliva; somente uma espécie apresenta aerótopos. A divisão celular ocorre em dois planos perpendiculares entre si e mais ou menos à superfície da colônia, em sucessivas gerações. Apresentam multiplicação vegetativa por desintegração das colônias. O gênero abrange sete espécies, algumas das quais ocorrem nas regiões temperadas e subtropicais, podendo ser cosmopolitas. Outras são mencionadas para os trópicos, e uma espécie é conhecida somente dos Estados Unidos. Todas as espécies preferem águas estagnadas, sendo comuns no plâncton de lagos e reservatórios e no metafíton, entre macrófitas.

Coelosphaerium Nägeli 1849 Colônias microscópicas, às vezes compostas de subcolônias, livre-flutuantes, mais ou menos esféricas ou ovais, com as células dispostas na periferia, leve ou distintamente afastadas umas das outras (nas colônias velhas, o arranjo é mais denso do que nas jovens), envolvidas por mucilagem fina, incolor e homogênea. As células são esféricas, de conteúdo verde-azulado pálido ou vivo;

10 µm

(Fig. 3.4)

Figura 3.4

Coelosphaerium kuetzingianum.

uma espécie apresenta aerótopos visíveis. A divisão celular se dá em dois planos perpendiculares entre si e à superfície da colônia, em sucessivas gerações; as célulasfilhas crescem até atingirem a forma e o tamanho originais, antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por desintegração das colônias. Coelosphaerium possui mais de 20 espécies descritas, das quais apenas 10 são provavelmente válidas e somente quatro são bem conhecidas. Algumas espécies são cosmopolitas, outras são conhecidas de áreas mais quentes e dos trópicos ou, ainda, do norte da Europa. São predominantemente planctônicas, ocorrendo em lagos e reservatórios não muito eutrofizados. Raramente vivem no metafíton.

Eucapsis Clements et Shantz 1909

(Fig. 3.5)

Colônias microscópicas, livre-flutuantes, cúbicas, com as células dispostas tridimensionalmente, em séries perpendiculares; algumas vezes, as colônias maiores são compostas de subcolônias. A mucilagem é hialina, incolor, delimitada, raramente difluente, algumas vezes quase invisível. As células são esféricas, ou levemente alongadas antes da divisão, com conteúdo finamente granular, de coloração verde-azulada pálida ou viva, sem aerótopos, com envelopes gelatinosos individuais indistintos, facultativos ou ausentes. A divisão celular ocorre em três planos perpendiculares, em sucessivas gerações, sem deslocamento das células-filhas, originando, assim, a formação de colônias cúbicas regulares; as células-filhas crescem até atingirem a forma esférica original, antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por desintegração da colônia. Nove espécies, pouco frequentes, foram descritas, ocorrendo em geral no metafíton. Cinco espécies são conhecidas de ambientes de águas ácidas (empoçados e lagos de águas claras, por exemplo), principalmente de regiões temperadas até subpolares. Duas espécies ocorrem em águas salgadas. Uma espécie vive em águas levemente alcalinas (pântanos com macrófitas, empoçados, canais e lagos) de regiões tropicais e áreas mais quentes de zonas temperadas, e outra espécie Figura 3.5 cresce em solos vulcânicos. Eucapsis alpina. 10 µm

DIVERSIDADE

78

ALGAS

79

Merismopedia Meyen 1839

Figura 3.6

Merismopedia convoluta.

10 µm

Colônias tabulares, microscópicas (raramente macroscópicas), livre-flutuantes, monostromáticas, com células dispostas em séries perpendiculares, distantes ou próximas umas das outras. Possuem envelope mucilaginoso fino, hialino, incolor, geralmente com margem indistinta. As células são esféricas, cilíndricas ou elipsoidais, hemisféricas após a divisão, com conteúdo homogêneo, verde-azulado pálido ou vivo, ou violáceo; aerótopos presentes em poucas espécies. A divisão celular ocorre por fissão binária em dois planos perpendiculares entre si e ao plano da colônia, em sucessivas gerações; as células-filhas crescem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por desintegração das colônias. O gênero, cosmopolita, possui mais de 30 espécies descritas, várias delas, no entanto, tendo áreas de distribuição e preferências ecológicas limitadas. Várias espécies são planctônicas ou metafíticas em águas continentais; outras crescem em água salgada (zona litorânea) ou em fontes termais.

10 µm

(Figs. 3.6 e 3.7)

Figura 3.7

Rhabdogloea Schröder 1917

Merismopedia glauca.

(Fig. 3.8)

Talo colonial, frequentemente microscópico. As colônias são mucilaginosas, contendo, em geral, poucas células dispostas de modo irregular, afastadas umas das outras, raramente arranjadas mais ou menos na mesma direção (por exemplo, mais ou menos paralelas, nas colônias jovens). A mucilagem é fina, homogênea, incolor, difluente, geralmente com contorno inconspícuo. As células são fusiformes ou cilíndricas, retas, levemente curvas ou sigmoides, acuminadas em ambas as extremi-

10 µm

dades, de conteúdo homogêneo, verde-azulado pálido ou verde-acinzentado, sem aerótopos; algumas vezes, em torno das células ou de pequenos grupos celulares, ocorrem envelopes gelatinosos individuais, finos, homogêneos. A divisão celular ocorre por fissão binária perpendicular ao comprimento da célula, com formação de células-filhas aproximadamente isomórficas, as quais se distanciam cedo umas das outras, antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por desintegração das colônias ou liberação de células isoladas. O gênero possui de 10 a 15 espécies, conhecidas de diferentes regiões do globo, uma delas ocorrendo apenas nos trópicos. A maioria das espécies é planctônica, livre-flutuante em lagos e Figura 3.8 reservatórios. São também encontradas no meRhabdogloea smithii. tafíton, sobre pedras úmidas ou em meio à matéria orgânica em decomposição (folhas, raízes e outras partes submersas de macrófitas), nas margens de corpos de água estagnada ou corrente. Algumas espécies podem ser endogleicas em colônias de Microcystis. Uma espécie ocorre no metafíton de locais pantanosos ácidos (turfeiras), outra cresce na neve.

Synechococcus Nägeli 1849

(Fig. 3.9)

Células solitárias ou formando aglomerados irregulares, micro ou macroscópicos, sem mucilagem comum. As células são cilíndricas ou ovais alongadas, algumas vezes bem mais longas do que largas, retas, curvas ou sigmoides, arredondadas nas extremidades, imóveis, de conteúdo homogêneo ou com vários grânulos dispersos ou solitários nos polos, de coloração verde-azulada pálida ou viva, ou rosada. As células dividem-se por fissão bia nária, sempre em um plano, em b sucessivas gerações, perpendicuFigura 3.9 lar ao eixo longitudinal; as céluSynechococcus aeruginosus las-filhas crescem mais ou menos (a, b, duas células, uma das quais [b] em divisão). até atingirem o tamanho original, 10 µm

DIVERSIDADE

80

antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por meio da divisão celular. Quase 50 espécies de Synechococcus foram descritas, das quais várias necessitam de revisão; algumas são cosmopolitas, outras ocorrem em áreas geográficas mais restritas. Várias espécies crescem no interior de colônias ou estratos algais, ou formam finos agrupamentos sobre substratos úmidos, como pedras, madeiras e lama, por exemplo. Outras crescem no perifíton e no metafíton de fontes termais e minerais. Poucas espécies são subaéreas. Algumas espécies fazem parte do plâncton e do picoplâncton de oceanos e lagos.

Synechocystis Sauvageau 1892

(Fig. 3.10)

Células solitárias ou aglomeradas, mas sem mucilagem comum, esféricas ou hemisféricas após a divisão, de conteúdo homogêneo ou com vários grânulos proeminentes, de coloração verde-azulada pálida ou viva, verde-oliva ou rosada. A divisão celular ocorre por fissão binária em dois planos perpendiculares, em sucessivas gerações; as células-filhas separam-se logo após a divisão e crescem até atingirem a forma e o tamanho originais, antes da próxima fissão binária. Apresentam multiplicação vegetativa por divisão das células. O gênero compreende mais de 20 espécies, algumas cosmopolitas, outras tropicais e subtropicais. Várias espécies são planctônicas, ocorrendo em água doce (lagos, reservatórios) ou no mar. Outras crescem no metafíton de empoçados, fontes termais e minerais, ou em água salobra. Algumas espécies de Synechocystis produzem hepatotoxinas do grupo das microcistinas.

•

Ordem Pseudanabaenales

10 µm

Figura 3.10

Synechocystis aquatilis (etapas da divisão celular por fissão binária).

ALGAS

81

Geitlerinema (Anagnostidis et Komárek) Anagnostidis 1989 (Fig. 3.11) Filamentos simples, raramente solitários, em geral agrupados de modo mais ou menos paralelo, formando estratos micro e, mais tarde, macroscópicos, finos, lisos e membranáceos. Possuem tricomas sem bainhas gelatinosas, isopolares, estreitos, retos, levemente curvos ou espiralados, levemente constritos ou não nas paredes transversais, geralmente atenuados e um pouco curvos nas extremidades, com intenso movimento deslizante ou oscilante. As células são cilíndricas, alongadas, raramente mais ou menos isodiamétricas, mais tarde bem mais longas do que largas, de conteúdo verde-azulado claro, verde vivo, verde-oliva ou amarelado, às vezes com vários grânulos proeminentes (carotenoides), sem aerótopos. A célula apical é arredondada e, geralmente, mais estreita e curva; às vezes, pode ter forma de gancho, ser acuminada ou apresentar uma caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celular é transversal, por fissão binária, perpendicular ao eixo longitudinal do tricoma; as células-filhas crescem até atingirem aproximadamente o tamanho original, antes da próxima divisão. Com exceção das células apicais, todas as outras são capazes de se dividir. A reprodução assexuada dá-se pela formação de hormogônios móveis, sem formação de necrídios. O gênero, cosmopolita, conta com mais de 30 espécies, que vivem sobre solos, sobre diferentes substratos (macrófitas, pedras, madeiras, etc.) ou no metafíton, tanto em água doce como salobra. Desenvolvem-se bem em águas não poluídas. Várias espécies vivem em fontes termais e minerais.

Heteroleibleinia (Geitler) L. Hoffmann 1985 (Fig. 3.12) Filamentos solitários ou agrupados, heteropolares, fixos ao substrato por sua porção basal e com a parte apical livre. Apresentam bainha gelatinosa estreita, firme e incolor, aberta no ápice. Os tricomas são

10 µm

DIVERSIDADE

82

Figura 3.11

Geitlerinema splendidum a

b

(a, b, dois indivíduos mostrando septos transversais sem [a] e com [b] granulação).

Figura 3.12

Heteroleibleinia kuetzingii

a

20 µm

10 µm

(a, aspecto geral de indivíduos fixos ao substrato por sua porção basal; b, detalhe de um filamento).

b

simples, unisseriados, delgados, mais ou menos retos, curvos ou levemente flexuosos, constritos ou não nas paredes transversais, não atenuados em direção às extremidades. As células são mais curtas até mais longas do que largas, cilíndricas ou em forma de barril, de conteúdo homogêneo verde-azulado claro, sem aerótopos. A célula apical é arredondada, sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celular é transversal, por fissão binária; as células-filhas crescem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios móveis, liberados do ápice dos tricomas pela formação de necrídios; esses hormogônios se fixam ao substrato e germinam, originando novos filamentos. O gênero, cosmopolita, inclui cerca de 30 espécies, muitas das quais, no entanto, têm áreas de distribuição limitadas ou são conhecidas apenas de poucas localidades. Todas as espécies vivem em hábitats aquáticos (água doce, salobra ou salgada), onde crescem sobre diferentes tipos de substratos, como macrófitas, outras algas, pedras, madeira, etc.; uma espécie é epizooica de crustáceos planctônicos.

Jaaginema Anagnostidis et Komárek 1988

(Fig. 3.13)

Filamentos em geral solitários ou emaranhados, raramente formando estratos macroscopicamente visíveis, sem bainhas gelatinosas envolvendo os tricomas. Os tricomas costumam ser ondulados ou espiralados, simples, unisseriados, isopolares,

ALGAS

83

Figura 3.13

10 µm

Jaaginema lemmermannii forma.

delgados, levemente constritos ou não nas paredes transversais, geralmente não atenuados em direção às extremidades, sempre imóveis. As células são cilíndricas, mais longas do que largas, de conteúdo verde-azulado claro, verde-oliva, acinzentado ou amarelado, algumas vezes com grânulos isolados (raro nas paredes transversais), sem aerótopos. A célula apical pode ser arredondada, acuminada ou cônico-arredondada, sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celular é transversal, por fissão binária, perpendicular ao eixo longitudinal do tricoma; as células-filhas crescem até atingirem mais ou menos o tamanho original, antes da próxima divisão. Todas as células são capazes de se dividir. Apresentam reprodução assexuada por fragmentação dos tricomas em hormócitos imóveis, sem formação de necrídios. Jaaginema tem ampla distribuição e conta com cerca de 30 espécies; algumas delas, no entanto, são subcosmopolitas, paleotropicais ou têm áreas de distribuição mais restritas. As espécies crescem principalmente no fundo de lagos, reservatórios e empoçados ricos em vegetação aquática, sendo comuns também no metafíton. Várias espécies vivem em águas termais, minerais ou salgadas.

Leptolyngbya Anagnostidis et Komárek 1988 (Figs. 3.14, 3.15) Filamentos longos, geralmente emaranhados e formando finos estratos de alguns centímetros de diâmetro, mais raro solitários, curvos, ondulados ou espiralados, isopolares, delgados; falsos ramos raramente presentes. Possuem bainha gelatinosa facultativa, fina, firme, em geral incolor, aberta na extremidade. Os tricomas são delgados, constritos ou não nas paredes transver-

10 µm

DIVERSIDADE

84

Figura 3.14

Leptolyngbya lagerheimii.

85 ALGAS

Figura 3.15

Leptolyngbya mucicola 10 µm

(a, b, dois filamentos mostrando septos transversais com [a] e sem [b] granulação).

b

10 µm

sais, geralmente não atenuados em direção aos ápices ou levemente atenuados, imóveis. As células são cilíndricas, aproximadamente isodiamétricas ou bem mais longas do que largas, com conteúdo mais ou menos homogêneo, raramente com poucos grânulos proeminentes, de coloração verde-azulada pálida, verde-oliva, acinzentada, amarelada ou avermelhada, sem aerótopos. Célula apical arredondada ou cônica, sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celular é a transversal, por fissão binária; as células-filhas crescem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. A reprodução assexuada ocorre por meio de hormogônios móveis (?), os quais são liberados dos ápices dos tricomas sem a formação de necrídios típicos. O gênero, de distribuição mundial, conta com cerca de 80 espécies, que necessitam de revisão taxonômica. São muito comuns em solos e sobre rochas (subaéreas), no perifíton e no metafíton de água doce e salgada. Várias espécies vivem em fontes termais e minerais; algumas são endogleicas, crescendo na mucilagem de outras algas. Desenvolvem-se bem em meios de cultura.

Limnothrix Meffert 1988 (Fig. 3.16) Filamentos livre-flutuantes, solitários, retos, levemente curvos ou espiralados, isopolares, sem bainha gelatinosa ou, em várias espécies, com bainha facultativa, muito fina e incolor. Apresentam tricomas não constritos ou levemente constritos nas paredes transversais, com paredes muito finas, não atenuados em direção às extremidades, imóveis ou com mobilidade muito reduzida. As células são isodiamétricas ou mais longas

Figura 3.16

Limnothrix redekei.

do que largas, de conteúdo verde-azulado pálido, amarelado ou rosado, capazes de produzir vesículas gasosas, com aerótopos localizados nos ápices celulares ou unidos formando um grande aerótopo central. A célula apical é cilíndrica (às vezes, cônica), sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. Todas as células são capazes de se dividir transversalmente, por fissão binária; as células-filhas crescem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. A reprodução assexuada ocorre por meio de hormogônios imóveis – ou facultativamente móveis (?) –, sem a formação de necrídios. O número de espécies situa-se em torno de 20, das quais são melhor conhecidas aquelas que ocorrem nas regiões temperadas; as espécies coletadas na região tropical devem ser revistas. Identificações errôneas feitas por diferentes autores fazem com que a distribuição de muitas espécies ainda não esteja bem clara. Limnothrix é um gênero planctônico ou ticoplanctônico de água doce, ocorrendo, por exemplo, em lagos, reservatórios e açudes de mesotróficos a eutróficos.

Planktolyngbya Anagnostidis et Komárek 1988 (Figs. 3.17, 3.18)

10 µm

Filamentos solitários, isopolares, retos, ondulados ou espiralados, muito excepcionalmente com ramos falsos. Bainha fina, firme e incolor. Tricomas estreitos, unisseriados, indistintamente constritos ou não constritos nas paredes transversais, geralmente não atenuados em direção às extremidades, sempre

10 µm

10 µm

DIVERSIDADE

86

Figura 3.18 Figura 3.17

Planktolyngbya limnetica

Planktolyngbya contorta.

(a, b, detalhes de dois filamentos).

a

b

imóveis. As células são cilíndricas, raramente mais curtas do que largas, em geral mais longas do que largas, algumas vezes com grânulos solitários, de conteúdo verde-azulado, verde-oliva, azul-acinzentado claro ou amarelado, sem aerótopos ou com um aerótopo polar facultativo. Célula apical arredondada, sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celular é transversal, por fissão binária, perpendicular ao eixo longitudinal do tricoma; as células-filhas crescem até atingirem mais ou menos o tamanho original, antes da próxima divisão. Todas as células são capazes de se dividir. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios imóveis (?), sem formação de necrídios. Planktolyngbya conta com cerca de 15 espécies, várias das quais limitadas às regiões tropicais e às áreas quentes das zonas temperadas; muitas espécies são presumivelmente nórdicas. Vivem no plâncton de água doce, geralmente em grandes reservatórios mesotróficos.

Pseudanabaena Lauterborn 1915

(Figs. 3.19, 3.20)

Talo filamentoso. Tricomas solitários ou aglomerados, formando estratos mucilaginosos muito finos, destituídos de bainhas gelatinosas firmes, algumas vezes com

5 µm

10 µm

a

b

Figura 3.19

Figura 3.20

Pseudanabaena catenata

Pseudanabaena mucicola

(a, b, detalhes de dois tricomas).

(tricomas endogleicos na mucilagem de Microcystis aeruginosa).

ALGAS

87

DIVERSIDADE

88

bainhas finas, incolores, difluentes, retos ou levemente ondulados ou curvos, simples, não muito longos, em geral com leve constrição nas paredes transversais (apenas nos tricomas jovens, as paredes transversais são delgadas e inconspícuas), não atenuados em direção aos ápices, com movimento de deslizamento indistinto e facultativo. Células cilíndricas, sempre mais longas do que largas, 0,8-3,0 µm de largura, sem aerótopos, mas, algumas vezes, com grânulos solitários ou com aerótopos localizados nos polos das células apicais e intermediárias (aerótopos polares); conteúdo celular homogêneo ou granuloso, verde-azulado pálido ou vivo até verde-acinzentado. Célula apical cilíndrico-arredondada, cilíndrico-cônica ou cônico-aguda. Heterócitos, acinetos e necrídios ausentes. A divisão celular é perpendicular ao eixo longitudinal do tricoma, com crescimento posterior das células-filhas até atingirem a forma e o tamanho originais, antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por quebra dos tricomas. A reprodução assexuada ocorre por meio da formação de hormogônios uni ou pluricelulares, imóveis. O gênero contém mais de 30 espécies, das quais muitas são cosmopolitas ou subcosmopolitas. Várias espécies são planctônicas, ticoplanctônicas, metafíticas ou perifíticas, em reservatórios de águas oligo, meso até levemente eutróficas. Algumas espécies ocorrem também em água salobra, outras crescem no solo ou na mucilagem de outras algas ou de rotíferos planctônicos coloniais (espécies endogleicas). Poucas espécies são conhecidas de hábitats extremos, como fontes termais, meios salinos ou hipersalinos, entre outros.

Schizothrix Kützing ex Gomont 1892

(Fig. 3.21)

Talos micro ou macroscópicos, formados por filamentos livres, divergentes ou unidos em fascículos eretos ou, ainda, incrustados de carbonato de cálcio, formando colônias mais ou menos firmes, hemisféricas ou em camadas, aderidas ao substrato. Filamentos aproximadamente heteropolares, contendo em geral mais de um tricoma (por exemplo, de três a 10; raro um único tricoma) encerrados na mesma bainha e dispostos de forma mais ou menos paralela. Apresentam bainha gelatinosa firme, geralmente ampla, homogênea ou lamelada, de contorno reto ou irregularmente ondulado, incolor ou parcialmente colorida em tons de amarelo, castanho, vermelho, azul ou violeta, de ordinário fechada no ápice acuminado, algumas vezes ramificada. Tricomas isopolares, cilíndricos, em geral não atenuados em direção ao ápice, não ou apenas levemente constritos nas paredes transversais, algumas vezes podendo estar envoltos por finas bainhas gelatinosas individuais. Células cilíndricas, raro mais ou menos isodiamétricas, geralmente mais longas do que largas, de conteúdo verde-azulado, podendo ser granuloso, sem aerótopos. A célula apical costuma ser cônico-arredondada, sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. Todas as células são passíveis de divisão, a qual é transversal ao eixo maior do tricoma. Zonas

ALGAS

89

20 µm

50 µm

10 µm

a

b

c

Figura 3.21

Schizothrix muelleri (a, aspecto do talo em menor aumento; b, parte apical do talo em maior aumento mostrando mais de um tricoma no interior da bainha; c, detalhe do ápice de um filamento mostrando a bainha lamelada).

meristemáticas ausentes. A reprodução é assexuada por meio de hormogônios móveis, que se separam dos tricomas provavelmente sem a formação de necrídios. O gênero engloba mais de 80 espécies subaéreas e dulciaquícolas, distribuídas pelo mundo inteiro. Os talos crescem em geral aderidos a algum tipo de substrato, sendo raramente livres. Muitas espécies crescem nas margens de lagos, aderidas sobre rochas ou sobre madeira, ou no metafíton (entre macrófitas) e em locais pantanosos; outras formam colônias hemisféricas crostosas ou em camadas, aderidas sobre rochas nas margens de lagos e rios, ou aderem-se sobre rochas úmidas em zonas calcárias. Diversas espécies habitam ambientes de água salgada; outras vivem em fontes minerais, termais ou em quedas d’água. As espécies subaéreas crescem sobre diferentes tipos de solos úmidos (lodosos e arenosos, por exemplo).

•

Subclasse Oscillatoriophycidae

•

Ordem Chroococcales

Aphanothece Nägeli 1849, nom. cons.

(Figs. 3.22, 3.23)

Talos coloniais. As colônias são micro ou macroscópicas (podendo atingir vários centímetros de diâmetro), mucilaginosas, amorfas ou quase esféricas. A mucilagem pode ser fina, incolor, homogênea e difluente, ou firme, de contorno evidente, mais ou menos lisa na superfície, ou em algumas partes lamelada e de coloração amarelada, castanho-amarelada ou, mais raro, avermelhada (em especial, nas espécies subaéreas). As células dispõem-se desordenadamente no interior da colônia, podendo estar frouxa ou densamente arranjadas; podem apresentar ou não envelopes mucilaginosos individuais (quando presentes, estes são finos e, algumas vezes, concentricamente lamelados); podem ser ovais, elipsoidais ou cilíndricas, raramente oval-fusiformes, retas ou um pouco curvas, com os ápices arredondados, de conteúdo homogêneo ou granuloso, coloração verde-acinzentada, verde-azulada pálida ou viva até avermelhada, com aerótopos solitários facultativos em poucas espécies planctônicas. A divisão celular ocorre por fissão binária em plano perpendicular ao eixo longitudinal da célula, por sucessivas gerações, e as células-filhas crescem até atingirem o tamanho e a forma originais, antes da próxima divisão; em algumas espécies, as células-filhas mudam da posição longitudinal imediatamente após a divisão, aparentando divisão oblíqua ou longitudinal. Apresentam multiplicação

10 µm

10 µm

DIVERSIDADE

90

Figura 3.22

Figura 3.23

Aphanothece castagnei.

Aphanothece stagnina.

vegetativa por desintegração da colônia, às vezes por fragmentação de células isoladas ou de pequenos grupos celulares. Em várias espécies, foi observada reprodução assexuada com produção de nanócitos facultativos. Foram descritas mais de 80 espécies de Aphanothece, das quais cerca de 25 são bem definidas. Estão amplamente distribuídas nos mais variados ambientes aquáticos e terrestres, em geral limitadas por condições ecológicas muito específicas; algumas espécies são subcosmopolitas. Muitas espécies são planctônicas, podendo ocorrer tanto em água doce como salobra; outras são epipélicas, vivendo em águas paradas. Podem ser subaéreas, crescendo em solos e sobre rochas úmidas. Diversas espécies são características de ambientes salinos e de fontes termais.

Chlorogloea Wille 1900

(Fig. 3.24)

10 µm

Talo gelatinoso mais ou menos compacto, esférico, hemisférico ou de forma irregular, às vezes composto de subcolônias, micro ou, mais tarde, em geral macroscópico. As células estão dispostas em fileiras curtas, irregulares, em geral radiais, dentro de uma mucilagem firme, hialina e homogênea; algumas vezes, as fileiras de células estão orientadas perpendicularmente ao substrato. Apresentam células esféricas ou ovais, algumas vezes de forma poligonal arredondada nas colônias mais velhas, com conteúdo finamente granular, de coloração verde-azulada, verde-acinzentada, verde-amarelada até avermelhada, sem envelopes gelatinosos individuais ou, quando presentes, geralmente indistintos e difluentes (raro firmes e definidos). A divisão celular ocorre em três planos perpendiculares; ocasionalmente, há repetidas divisões

a

10 µm

Figura 3.24

Chlorogloea microcystoides b

(a, aspecto geral de uma colônia; b, vista de outra colônia em maior aumento).

ALGAS

91

em um plano, originando as fileiras de células. Possuem multiplicação vegetativa por fragmentação da colônia, com liberação de células isoladas ou grupos de células. A reprodução é assexuada – foram observados nanócitos em Chlorogloea microcystoides. O gênero contém cerca de 20 espécies, algumas delas conhecidas apenas dos trópicos, outras somente da Antártida. A maioria é dulciaquícola, ocorrendo em águas lóticas e lênticas; costumam ser epífitas, epilíticas, epipélicas ou metafíticas, ou mesmo de vida livre.

Chroococcus Nägeli 1849

(Figs. 3.25, 3.26)

Talo unicelular ou colonial. Colônias em geral microscópicas, contendo poucas células (geralmente duas, quatro ou oito), raramente com muitas células, formando, neste caso, agregados mucilaginosos macroscópicos. A mucilagem pode ser difluente ou firme, fina, homogênea e incolor ou estratificada e raramente colorida; em torno das células, os envelopes gelatinosos individuais podem ser homogêneos ou estratificados, geralmente acompanhando a forma destas, ou podem ser difluentes e as células permanecerem afastadas umas das outras. As células possuem formato hemisférico, oval ou, mais raramente, esférico, com conteúdo celular homogêneo ou granular, de coloração verde-azulada clara ou viva, verde-amarelada, rosada ou violácea, algumas vezes com vários grânulos proeminentes, raramente contendo aerótopos. A divisão celular ocorre por fissão binária, no início em três planos perpen-

a 10 µm

10 µm

DIVERSIDADE

92

b Figura 3.26 Figura 3.25

Chroococcus turgidus

Chroococcus limneticus.

(a, b, dois indivíduos mostrando mucilagem lamelada).

diculares entre si, mais tarde de modo um pouco irregular; as células-filhas crescem até atingirem mais ou menos o tamanho (mas nem sempre a forma) original, antes da próxima divisão, em geral formando cedo seus próprios envelopes gelatinosos. A multiplicação vegetativa ocorre por desintegração das colônias, algumas vezes a partir de células solitárias. O gênero, cosmopolita, possui aproximadamente 60 espécies definidas. Várias espécies, de um total de 120 descritas, foram repetidas vezes identificadas erroneamente, sendo muito importante o conhecimento de sua ecologia para a correta determinação. São frequentes no plâncton e no metafíton, principalmente de água doce. Podem ocorrer também em ambientes subaéreos, salobros, em águas termais e no solo; um grupo de espécies planctônicas habita reservatórios de água (poucas delas facultativamente com aerótopos).

Gloeocapsa Kützing 1843, nom. cons.

(Fig. 3.27)

Talo colonial, micro ou, mais tarde, macroscópico, composto de pequenos grupos de células irregularmente dispostas na colônia, imersas em mucilagem ampla e estratificada. As células são envolvidas por seus próprios envelopes gelatinosos, concentricamente lamelados, cuja coloração pode ser amarelada, castanho-amarelada, alaranjada, avermelhada, azulada ou violácea, estando na dependência das variações do pH do meio; são esféricas (hemisféricas após a divisão celular), de conteúdo homogêneo, algumas vezes com grânulos solitários, de coloração verde-azulada pálida. A divisão celular dá-se por fissão binária dentro do envelope gelatinoso, em três planos perpendiculares, em sucessivas gerações; as células-filhas produzem seus próprios envelopes gelatino10 µm sos concentricamente lamelados e crescem até atingirem a forma e o tamanho originais, antes da próxima divisão. A multiplicação vegetativa ocorre por liberação de células solitárias, grupos de células ou por desintegração das colônias. Em algumas espécies, foi observada produção de nanócitos. Gloeocapsa possui mais de 140 espécies descritas, das quais somente 40 são válidas. A maioria das espécies é Figura 3.27 cosmopolita. Crescem principalmente Gloeocapsa itzigsohnii sobre rochas úmidas, especialmente (colônia mostrando mucilagem lamelada). em zonas montanhosas, e também em

ALGAS

93

regiões áridas. Poucas espécies são perifíticas e metafíticas. Muito raramente, ocorrem no plâncton.

Gloeothece Nägeli 1849

(Fig. 3.28)

Colônias micro até macroscopicamente visíveis, gelatinosas, compostas de células dispostas de modo irregular, mais ou menos distantes umas das outras, envoltas por seus próprios envelopes gelatinoFigura 3.28 sos; os envelopes são hialinos ou Gloeothece rupestris concentricamente lamelados, inco(colônias mostrando mucilagem lamelada). lores ou de coloração azulada, violácea ou castanho-amarelada. As células são amplamente ovais ou cilíndricas, arredondadas nas extremidades, de conteúdo finamente granular ou com vários grânulos proeminentes, de coloração verde-azulada pálida ou viva, verde-oliva ou violácea. A divisão celular é transversal ao eixo longitudinal e ocorre em um plano, em sucessivas gerações; as células-filhas logo formam seus próprios envelopes gelatinosos e crescem até atingirem o tamanho e a forma originais, antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por liberação de células após a gelatinização dos envelopes ou por desintegração das colônias. A produção de nanócitos foi observada em poucas espécies. O gênero, de repartição mundial, contém quase 30 espécies. A maioria delas é subaérea, crescendo principalmente sobre rochas úmidas, em regiões montanhosas. Poucas espécies crescem no metafíton de pequenos corpos de águas claras, com muitas macrófitas e detritos. Uma espécie vive no plâncton de lagos escandinavos. 10 µm

DIVERSIDADE

94

Gomphosphaeria KÜtzing 1836 (Fig. 3.29) Colônias livre-flutuantes, esféricas ou irregularmente ovais, às vezes compostas de subcolônias, podendo estar envolvidas por mucilagem fina, incolor e difusa. As células distribuem-se na periferia, levemente distantes umas das outras, reunidas entre si por hastes de mucilagem que se dividem pseudodicotomicamente e que irradiam do centro da colônia. As células são elipsoidais, esféricas ou ovoides, de conteúdo homogêneo ou granuloso, verde-azulado pálido ou vivo, verde-oliva ou

10 µm

avermelhado. A divisão celular ocorre em dois planos, em sucessivas gerações, perpendiculares entre si e à superfície da colônia; após a divisão, as células-filhas permanecem unidas, mostrando característico aspecto cordiforme. A multiplicação vegetativa se dá por desintegração da colônia. O gênero conta com em torno de nove espécies, das quais algumas têm áreas de distribuição limitadas. Duas espécies são exclusivamente tropicais e outras ocorrem predominantemente na zona temperada. Figura 3.29 Gomphosphaeria aponina, espécie-tiGomphosphaeria aponina. po, é cosmopolita. São encontradas tanto em água doce como salobra. A maioria das espécies vive livremente no metafíton de lagos e empoçados, entre outras algas e macrófitas. Três espécies são planctônicas, desenvolvendo-se bem em lagos e reservatórios de águas claras.

Johannesbaptistia De Toni 1934 (Fig. 3.30)

Alga de talo colonial, cilíndrico, alongado, em forma de tubo, quase nunca ramificado, reto ou levemente curvo. Mucilagem homogênea, incolor, firme, às vezes de contorno difluente, arredondada nos ápices. As células são de discoides a elípticas, hemisféricas nas extremidades do talo, dispostas em série única ao longo do eixo longitudinal da colônia, afastadas umas das outras; possuem conteúdo celular finamente granuloso, de coloração

10 µm

Figura 3.30

Johannesbaptistia pellucida.

ALGAS

95

verde-azulada ou verde-acinzentada pálida, sem aerótopos. Apresentam célula apical arredondada. Os necrídios são, às vezes, numerosos. A divisão celular dá-se por fissão binária em um plano perpendicular ao eixo longitudinal da colônia. Multiplicação vegetativa por desintegração do talo ou pela liberação de células isoladas. O gênero, ainda não bem conhecido, compreende três espécies, ocorrendo principalmente nos trópicos, mas também em áreas mais quentes das zonas temperadas. Foram encontradas principalmente no metafíton de águas lênticas não poluídas e também no plâncton, crescendo entre outras algas. São bastante comuns em águas salobras e salinas. Uma espécie foi descrita habitando fontes termais do Hemisfério Norte.

Microcrocis Richter 1892

(Fig. 3.31)

Alga de talo colonial, gelatinoso. Colônias micro a macroscopicamente visíveis, planas, tabulares, compostas de uma camada de células densamente agrupadas; nas colônias jovens, as células geralmente dispõem-se mais ou menos em fileiras regulares, perpendiculares umas às outras; nas colônias adultas, o arranjo é irregular. Possuem mucilagem fina, hialina, homogênea, difluente. As células são alongadas, elípticas, ovais, bacilariformes ou poligonais (raramente esféricas, quando jovens), com seu eixo maior orientado perpendicularmente ao plano da colônia, destituídas de envelopes gelatinosos individuais, sem aerótopos; conteúdo celular verde-azulado,

b

a 10 µm

DIVERSIDADE

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Figura 3.31

Microcrocis pulchella (a, parte apical de uma colônia; b, vista lateral de parte da colônia).

homogêneo. A divisão celular ocorre por fissão binária em dois planos perpendiculares entre si e ao plano da colônia, com as células-filhas afastando-se levemente umas das outras após a divisão. Multiplicação vegetativa por desintegração das colônias. O gênero engloba cerca de 15 espécies, conhecidas principalmente das regiões temperadas do Hemisfério Norte, mais raramente dos trópicos. Podem ser epipélicas, metafíticas ou crescer entre outras algas, especialmente em pequenos corpos d’água, como, por exemplo, pequenos lagos e poças d’água com macrófitas, substratos arenosos ou fundo lodoso. Duas espécies, M. sabulicola e M. marina, são conhecidas de ambientes salobros (estuários de rios) até marinhos (zona litorânea).

Microcystis Kützing ex Lemmermann 1907

(Fig. 3.32)

30 µm

Alga de talo colonial, gelatinoso. Colônias micro ou, mais tarde, geralmente macroscópicas, de formas muito variadas: esféricas, discoides, ovais, cilíndricas, lobadas, alongadas ou irregulares, às vezes clatradas, lembrando uma rede; também podem ser formadas por subcolônias ou apresentar-se agrupadas. Mucilagem fina ou espessa, incolor, em geral homogênea ou indistintamente lamelada, difluente ou firme, às vezes de contorno refringente. As células, numerosas, dispõem-se de modo irregular, frouxa ou densamente na mucilagem, nunca apresentando envelopes gelatinosos individuais; são esféricas ou, após a divisão celular, hemisféricas, com aerótopos; conteúdo celular homogêneo, de coloração verde-azulada, acinzentada ou amarelada. A divisão celular ocorre por fissão binária em três planos perpendiculares, com crescimento posterior das células-filhas até atingirem o tamanho e a forma originais, antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por desintegração das colônias, com liberação de pequenos aglomerados celulares ou, mesmo, de células isoladas. As análises de biologia molecular indicam que Microcystis é um gênero monofilético. São descritas cerca de 50 espécies; Figura 3.32 muitas delas têm ampla distribuição munMicrocystis wesenbergii. dial (excetuando-se as regiões subpolares),

ALGAS

97

outras apresentam áreas de distribuição e preferências ecológicas limitadas. São encontradas flutuando livremente no plâncton de água doce e salobra, em ambientes meso a levemente eutróficos, ou eutróficos. Espécies planctônicas de Microcystis, como, por exemplo, M. aeruginosa, são frequentemente responsáveis pela formação de extensas florações em diferentes corpos d’água. Microcystis aeruginosa e M. panniformis, entre outras, são potencialmente tóxicas, podendo produzir microcistinas (hepatotoxinas). Diversas espécies vivem aderidas a um substrato, como macrófitas e rochas úmidas, em ambientes de águas lênticas e lóticas.

Radiocystis Skuja 1948

(Fig. 3.33)

Colônias microscópicas, livre-flutuantes, aproximadamente esféricas a mais ou menos ovais. Possuem envelope gelatinoso fino, incolor e difluente. As células estão dispostas em séries radiais que partem do centro da colônia, levemente distantes umas das outras ou aos pares, após a divisão; são esféricas ou ovais, de conteúdo verde-azulado pálido, algumas vezes com aerótopos. A divisão celular ocorre transversalmente em um plano, em sucessivas geraFigura 3.33 ções, perpendicular ao eixo das séries radiais. Radiocystis geminata. Apresentam multiplicação vegetativa por desintegração das colônias. Cinco espécies foram descritas, ocorrendo nas regiões temperadas, em países tropicais e também no norte da Europa, do Japão e na América do Norte. As espécies são comuns no plâncton de lagos e reservatórios. Radiocystis fernandoi é uma espécie tropical, descrita a partir de material coletado no Brasil, e produz microcistina. 10 µm

DIVERSIDADE

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Snowella Elenkin 1938

(Fig. 3.34)

Colônias livre-flutuantes, microscópicas, esféricas ou ovais, algumas vezes formadas por subcolônias, envolvidas por mucilagem muito fina, incolor e difusa. As células dispõem-se na periferia, unidas entre si por hastes mucilaginosas divididas pseudodicotomicamente, que partem do centro da colônia. As células são esféricas ou um pouco alongadas, de conteúdo homogêneo, verde-azulado claro, verde-oliva ou amarelado (em uma espécie, rosado), com ou sem aerótopos (poucos). A divisão celular dá-se por fissão binária em dois planos, em sucessivas gerações, perpendiculares entre si e à superfície da colônia; logo após a divisão, as células-filhas distan-

Spirulina Turpin ex Gomont 1892

Figura 3.34

Snowella lacustris.

(Fig. 3.35)

Indivíduos filamentosos. Filamentos em geral formando agregados ou finos estratos, podendo ser visíveis macroscopicamente, mais raro solitários e livre-flutuantes, sem bainhas de mucilagem. Possuem tricomas não ramificados, isopolares, unisseriados, não constritos nos septos transversais (os quais são praticamente invisíveis em microscopia óptica), não atenuados em direção às extremidades, 0,5-3(6?) µm de largura, intensamente móveis (movimento de rotação), regularmente espiralados ao longo de todo o seu comprimento. As espiras podem ser bem condensadas, tocando-se umas às outras, ou mais espaçadas entre si; a relação entre o diâmetro do tricoma e a altura da espira varia de (2)-2,5-(4). As células são cilíndricas, geralmente mais longas do que largas, sem grânulos proeminentes e sem aerótopos, com conteúdo celular homogêneo, de coloração verde-azulada clara, verde-oliva ou rosada; as paredes transversais apresentam perfurações especiais. As células apicais são arredondadas, sem caliptra. Figura 3.35 Heterócitos e acinetos ausentes. Todas as Spirulina princeps. células são capazes de se dividir transversal-

10 µm

ALGAS

ciam-se umas das outras. A multiplicação vegetativa ocorre por desintegração de pequenos grupos celulares ou de células isoladas. Snowella conta com sete espécies, muitas das quais com áreas de distribuição limitadas: uma espécie é conhecida de grandes lagos norte-americanos, duas da zona temperada do Hemisfério Norte e uma de lagos alpinos. Snowella lacustris e S. litoralis possuem provavelmente distribuição mundial mais ou menos ampla. As espécies ocorrem principalmente no plâncton de água doce e salobra, especialmente em lagos e reservatórios de águas frias, mesotróficas ou levemente eutróficas, podendo também se desenvolver no metafíton.

10 µm

99

mente, originando células-filhas que crescem mais ou menos até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. A reprodução assexuada dá-se por fragmentação do tricoma com formação de hormogônios móveis, sem ocorrência de necrídios. Os estudos de biologia molecular indicam que Spirulina é um gênero monofilético. Das 50 espécies descritas, cerca de 25 são bem definidas. Muitas espécies são cosmopolitas, outras têm áreas de distribuição mais restritas. Crescem no perifíton ou no metafíton de águas continentais, mais comumente em ambientes não fortemente poluídos, e também em detritos no meio de plantas aquáticas. Diversas espécies ocorrem em fontes termais e minerais, ou em ambientes costeiros marinhos e estuários (água salobra).

•

Ordem Oscillatoriales

Arthrospira Stizenberger ex Gomont 1892

(Fig. 3.36)

Talos filamentosos. Filamentos solitários e livre-flutuantes no plâncton, ou formando estratos micro ou macroscópicos sobre o substrato, geralmente sem bainhas de mucilagem envolvendo os tricomas. A bainha, quando presente, é incolor, em forma de tubo estreito, aberta nas extremidades, e contém apenas um tricoma em seu interior. Os tricomas são simples, isopolares, unisseriados, constritos ou não nos septos transversais (os quais são visíveis em microscopia óptica), não ou levemente atenuados em direção às extremidades, 3-10 µm de largura, e podem apresentar movimento de rotação; são mais ou menos regular e frouxamente espiralados ao longo de todo o seu comprimento. A relação entre o diâmetro do tricoma e a altura da espira varia de (2,5)-5(10). As células são cilíndricas, aproximadamente isodiamétricas ou mais curtas do que largas, algumas vezes com conteúdo granular e grânulos condensados junto aos septos transversais, de coloração verde-azulada clara ou brilhante, ou verde-oliva; as espécies planctônicas desenvolvem aerótopos; as paredes celulares (transversais e laterais) apresentam perfurações especiais. As células apicais são amplamente arredondadas e, em tricomas desenvolvidos, podem apresentar espessamento da parede ou caliptra. HeFigura 3.36 terócitos e acinetos ausentes. A divisão Arthrospira jenneri. celular ocorre perpendicularmente ao 10 µm

DIVERSIDADE

100

eixo longitudinal do tricoma, e as células-filhas crescem até atingirem mais ou menos o tamanho original, antes da próxima divisão; com exceção das células apicais, todas as demais são capazes de divisão. A reprodução assexuada dá-se por fragmentação dos tricomas, com formação de hormogônios móveis que se separam com o auxílio de necrídios. Os estudos de biologia molecular indicam que Arthrospira é um gênero monofilético. Arthrospira encerra pouco mais de 15 espécies, muitas delas de distribuição pantropical. Várias espécies são perifíticas em água doce; outras são planctônicas, crescendo principalmente em lagos salinos ou com alto teor de minerais e em reservatórios, duas delas sendo amplamente cultivadas e utilizadas como fonte de alimento, por serem ricas em proteínas (em geral, denominadas “Spirulina platensis” de modo errôneo). São poucas as espécies conhecidas de ambientes marinhos.

10 µm

Homoeothrix (Thuret ex Bornet et Flahault) Kirchner 1898 (Fig. 3.37) Talos filamentosos. Filamentos solitários ou em grupos, eretos ou irregularmente ondulados, aderidos ao substrato pela extremidade basal (em geral, por mucilagem tipo almofada), com o ápice livre, heteropolares, unisseriados, simples, raramente com pseudorramificação. Apresentam bainha firme, delgada, hialina (mais comum) ou de coloração acastanhada ou violácea, aberta no ápice. Possuem tricomas de até 15 µm de largura na base, progressivamente atenuados em direção ao ápice e terminando em pelo celular, ou delgados e cilíndricos em sua maior parte e terminando em ápice alongado em forma de pelo, geralmente constritos nas paredes transversais (raro não constritos). As células são

b

10 µm

a

c

Figura 3.37

Homoeothrix juliana (a, aspecto de um indivíduo; b, c, detalhes do ápice [b] e da porção basal [c] do mesmo indivíduo).

ALGAS

101

mais ou menos isodiamétricas, cilíndricas ou em forma de barril, sendo as da base mais curtas do que largas e as próximas ao ápice mais longas do que largas, de coloração verde-azulada clara ou verde-acinzentada, sem aerótopos; células do ápice, em forma de pelo, geralmente vacuolizadas. Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celular ocorre por fissão binária em partes localizadas do tricoma (zonas meristemáticas distintas ou não), com crescimento posterior das células-filhas até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. A reprodução assexuada dá-se pela desintegração do tricoma na porção apical, com liberação de hormogônios móveis; os hormogônios fixam-se ao substrato por uma de suas extremidades e germinam pela extremidade livre. O gênero compreende aproximadamente 25 espécies, a maioria apresentando distribuição geográfica limitada. As espécies ocorrem no perifíton de água doce, aderidas a diferentes tipos de substratos (como epífitas ou epilíticas, por exemplo), crescendo submersas em águas lênticas e lóticas. Apenas uma espécie é marinha; poucas espécies vivem dentro da mucilagem de outras algas.

Komvophoron Anagnostidis et Komárek 1988 (Figs. 3.38-3.40)

10 µm

DIVERSIDADE

102

Tricomas solitários ou formando pequenos emaranhados, retos ou flexuosos, moniliformes, simples, relativamente curtos (até 650 µm de comprimento, raramente mais longos), sem bainha gelatinosa; apresentam movimento apenas trêmulo (para a frente e para trás). Células mais ou menos esféricas ou em forma de barril, aproximadamente hexagonais, às vezes com constrição mediana, até 10 µm de largura, de coloração verde-azulada, sem aerótopos, algumas vezes com grânulos proeminentes dispersos de modo irregular; paredes transversais sem granulação. Possuem célula apical mais ou menos cônica, arredondada, algumas vezes com uma pequena protuberância, sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. Todas as células, inclusive as terminais, são passíveis de divisão transversal; as células-filhas crescem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por quebra dos tricomas, sem formação de necrídios. Reprodução assexuada por germinação dos hormócitos.

Figura 3.38

Komvophoron constrictum.

10 µm

ALGAS

103

Figura 3.40

10 µm

Komvophoron minutum.

Figura 3.39

Komvophoron crassum f. maior.

O gênero contém cerca de 14 espécies, de distribuição ainda não bem conhecida; algumas delas provavelmente tenham áreas de distribuição limitadas. Ocorrem sobre fundos arenosos ou lodosos de lagos, reservatórios, rios e arroios não poluídos, no metafíton, raramente no plâncton.

Leibleinia (Gomont) L. Hoffmann 1985

(Fig. 3.41)

Filamentos solitários, raramente emaranhados (quando mais velhos), isopolares, ondulados ou irregularmente espiralados, crescendo enrolados sobre o substrato (em geral outras algas filamentosas) ou fixos a ele por sua parte central, algumas vezes com as extremidades livres e mais ou menos eretas. A bainha gelatinosa é delgada, firme e incolor, aberta no ápice. Os tricomas são unisseriados, não constritos nas paredes transversais ou constritos na sua porção mediana, não atenuados em direção aos ápices, imóveis; algumas vezes, as partes terminais dos tricomas são

104 DIVERSIDADE

Figura 3.41

Leibleinia epiphytica

10 µm

(indivíduo epífito em filamento de Phormidium puteale).

mais constritas nas paredes transversais ou levemente alargadas. As células são isodiamétricas, de levemente mais curtas até mais longas do que largas, cilíndricas ou em forma de barril nos ápices do tricoma, de conteúdo verde-azulado, acinzentado claro ou amarelado, sem aerótopos. A célula apical é arredondada, sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celular é transversal, por fissão binária; as células-filhas crescem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. A reprodução assexuada ocorre por meio de hormócitos imóveis, os quais são liberados das partes apicais dos tricomas sem a formação de necrídios; os hormócitos aderem longitudinalmente ao substrato e crescem em ambos os polos. O gênero tem distribuição mundial e conta com em torno de 12 espécies bem definidas, que crescem tanto em água doce como salgada. A maioria das espécies é epífita sobre outras algas e também sobre macrófitas.

Lyngbya C. Agardh ex Gomont 1892

(Fig. 3.42)

10 µm

Filamentos geralmente emaranhados, formando estratos amplos, compactos, coriáceos, menos comum solitários, simples, muito raramente com falsas ramificações. Apresentam bainha gelatinosa firme, homogênea, às vezes lamelada; ocorre apenas um tricoma por bainha. Tricomas retos ou flexuosos, não atenuados em direção às extremidades, constritos ou não, com movimento deslizante. As células são discoides, com conteúdo homogêneo ou granular, de coloração verde-azulada, amarelada, acastanhada ou rosada; septos transversais granulosos ou Figura 3.42 não; nas espécies planctônicas, ocorrem aeLyngbya majuscula rótopos. Possuem célula apical arredondada, (detalhe de filamento com hormogônio). às vezes com caliptra. Heterócitos e acinetos

ausentes. As células vegetativas dividem-se geralmente em sequência rápida, perpendicularmente ao eixo longitudinal do tricoma. Às vezes, ocorrem zonas meristemáticas irregulares. Multiplicação vegetativa por desintegração do talo. Reprodução assexuada por meio de hormogônios móveis, com formação de necrídios. O gênero, de distribuição mundial, engloba cerca de 30 espécies, encontradas em água doce, salobra e marinha; ocorrem preferencialmente no perifíton (por exemplo, como epífitas), sobre solo úmido, areia, etc., mais raramente no plâncton. Algumas espécies produzem neurotoxinas.

Microcoleus Desmazières ex Gomont 1892

(Figs. 3.43, 3.44)

Filamentos formando finos estratos, compostos de numerosos tricomas paralelos, aglutinados uns aos outros em feixes no interior de uma bainha fina, homogênea, geralmente incolor e difluente, aberta no ápice e raramente ramificada. Tricomas cilíndricos, em geral com os ápices mais estreitos. As células são isodiamétricas, raramente mais curtas ou mais longas do que largas, de conteúdo verde-azulado.

Figura 3.44

10 µm

10 µm

Microcoleus sociatus.

Figura 3.43

Microcoleus paludosus.

ALGAS

105

Célula apical geralmente cônica, raro com caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celular é transversal; as células-filhas crescem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por fragmentação dos tricomas, quase sempre com a formação de necrídios. Reprodução assexuada por meio de hormogônios móveis. Microcoleus é um gênero cosmopolita e contém mais de 30 espécies, das quais 10 são bem conhecidas. A maioria das espécies ocorre sobre solos, areia e rochas úmidas, lama ou plantas aquáticas. Várias espécies vivem em zona litorânea (praias) e em estuários de rios; outras crescem em fontes minerais.

Oscillatoria Vaucher ex Gomont 1892

(Figs. 3.45-3.47)

Tricomas livres, solitários, quase sempre desprovidos de bainha gelatinosa ou em geral emaranhados, formando estratos lisos, lamelados, nunca coriáceos; são retos ou flexuosos, às vezes curvos no ápice, levemente atenuados em direção às extremi-

10 µm

10 µm

10 µm

DIVERSIDADE

106

b a Figura 3.46 Figura 3.45

Oscillatoria princeps (tricoma mostrando célula apical capitada e com caliptra).

Oscillatoria limosa (a, b, dois tricomas com necrídio, com [a] ou sem [b] granulação nos septos transversais).

Figura 3.47

Oscillatoria annae.

dades, constritos ou não, com movimento deslizante ou oscilante. Apresentam células discoides, com conteúdo homogêneo ou granular, de coloração verde-azulada, acastanhada ou rosada; septos transversais granulosos ou não; aerótopos ausentes. Possuem célula apical arredondada, às vezes capitada, com ou sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. As células vegetativas dividem-se geralmente em sequência rápida, perpendicularmente ao eixo longitudinal do tricoma. Às vezes, ocorrem zonas meristemáticas irregulares. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios móveis, com formação de necrídios. O gênero encerra cerca de 30 espécies, distribuídas pelo mundo todo; várias espécies, no entanto, podem ser pantropicais ou subcosmopolitas, ou, ainda, apresentar uma área de distribuição mais limitada. Ocorrem em água doce, salobra e marinha. Muitas espécies são perifíticas (por exemplo, epífitas e epilíticas), metafíticas e subaéreas; poucas espécies são estritamente planctônicas. Algumas espécies de Oscillatoria liberam toxinas (hepatotoxinas, como microcistinas, e neurotoxinas).

Phormidium Kützing ex Gomont 1892

(Figs. 3.48-3.51)

Algas de talo filamentoso. Filamentos simples, nunca ramificados, raramente solitários, quase sempre formando estratos micro e, mais tarde, macroscopicamente visíveis, finos, lisos, membranáceos até coriáceos. Apresentam bainha gelatinosa facultativamente presente, formando-se muitas vezes na dependência das condições ambientais; quando presente, é firme, delgada, hialina, não estratificada, aberta nas extremidades, contendo sempre um só tricoma. Possuem tricomas isopolares, mais ou menos retos, ondulados ou espiralados, constritos ou não nas paredes transversais, não atenuados em direção aos ápices, os quais podem ser curvos ou torcidos; apresentam movimento oscilante, de ondulação ou rastejamento, dentro ou fora da bainha. Células cilíndricas ou levemente em forma de barril, mais ou menos isodiamétricas ou um pouco mais curtas ou mais longas do que largas, sem aerótopos (excepcionalmente com aerótopos, sob condições ambientais extremas), às vezes com conteúdo granular, de coloração verde-azulada, raramente acastanhada, rosada ou violácea, com ou sem grânulos nas paredes transversais. Célula apical arredondada, atenuada ou pontiaguda, às vezes com caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. Todas as células vegetativas são passíveis de divisão transversal, exceto as células apicais; as células-filhas crescem até atingirem mais ou menos o tamanho original, antes da próxima divisão. Zonas meristemáticas às vezes presentes. A multiplicação vegetativa ocorre por quebra total do tricoma, com formação de necrídios. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios mais ou menos móveis, também com formação de necrídios. O gênero, cosmopolita, engloba cerca de 200 espécies. Desenvolvem-se sobre os mais diversos tipos de substratos, como macrófitas, rochas úmidas, lodo, etc., de

ALGAS

107

10 µm

10 µm

10 µm

10 µm

DIVERSIDADE

108

Figura 3.48

Figura 3.49

Figura 3.50

Figura 3.51

Phormidium willei.

Phormidium puteale.

Phormidium corium.

Phormidium aerugineocaeruleum.

águas lênticas e lóticas, e também em ambientes subaéreos. Diversas espécies habitam ambientes extremos, como, por exemplo, águas termais e solos de desertos.

Planktothrix Anagnostidis et Komárek 1988

(Figs. 3.52, 3.53)

Filamentos solitários, raramente reunidos em pequenos fascículos que se desintegram facilmente, livre-flutuantes, mais ou menos retos ou levemente ondulados, geralmente sem bainhas gelatinosas. Apresentam bainhas facultativas em várias espécies (nas planctônicas, formadas apenas sob condições desfavoráveis), delgadas, incolores, abertas no ápice. Os tricomas são isopolares, unisseriados, levemente constritos nas paredes transversais, às vezes levemente atenuados em direção aos

ALGAS

109 Figura 3.52

Planktothrix planctonica

10 µm

10 µm

(tricoma mostrando células com aerótopos e paredes transversais constritas).

Figura 3.53

Planktothrix rubescens (a, b, dois indivíduos, um dos quais [b] com célula apical capitada e com caliptra). a

b

ápices, ocasionalmente com leve movimento tremulante. As células são um pouco mais curtas do que largas até mais ou menos isodiamétricas, raramente mais longas do que largas, de conteúdo verde-azulado, com aerótopos em todo o volume celular. Possuem célula apical arredondada ou levemente atenuada, com caliptra. Falsas ramificações, heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celular é transversal; as células-filhas crescem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. Zonas meristemáticas irregulares. A reprodução assexuada dá-se pela formação de hormogônios imóveis, com o auxílio de necrídios. Os estudos de biologia molecular indicam que Planktothrix é um gênero monofilético. São descritas em torno de 15 espécies, duas das quais são cosmopolitas, outras duas são conhecidas somente de países tropicais e algumas têm áreas de distribuição limitadas, vivendo principalmente sob condições ecológicas especiais. Quase todas as espécies são planctônicas em água doce, poucas delas causando florações, principalmente em lagos e reservatórios mesotróficos ou fracamente eutrofizados, até eutróficos. Uma espécie, P. cryptovaginata, cresce no metafíton de pequenos lagos, entre macrófitas. Algumas espécies de Planktothrix produzem microcistinas (hepatotoxinas) e geosmina (substância que ocasiona cheiro de mofo ou terra).

Porphyrosiphon Kützing ex Gomont 1892 (Fig. 3.54) Filamentos solitários ou formando estratos compactos micro a macroscopicamente visíveis, levemente ondulados, providos de bainha firme, espessa, lamelada, aberta na extremidade, incolor ou de coloração castanho-amarelada ou avermelhada. Apresentam tricomas em número de um, raramente dois, por bainha, cilíndricos, isopolares, constritos ou não nas paredes transversais, imóveis. As células são isodiamétricas ou um pouco mais longas ou mais curtas do que largas, de conteúdo granular ou com vários grânulos proeminentes, de coloração verde-azulada, sem aerótopos. Possuem célula apical arredondada, algumas vezes com parede espessada. Figura 3.54 Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celuPorphyrosiphon martensianus lar é perpendicular ao eixo maior do tricoma; (detalhe de filamento mostrando a as células-filhas crescem até atingirem mais ou bainha lamelada). menos o tamanho original, antes da próxima divisão. Todas as células, exceto as apicais, são capazes de se dividir. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios, com formação de necrídios. O gênero compreende cerca de 20 espécies, muitas delas abundantes nas regiões tropicais. Várias espécies são perifíticas, crescendo submersas em águas claras; outras são subaéreas, vivendo, por exemplo, sobre solos, lama ou rochas úmidas. Poucas espécies ocorrem na zona litorânea. 10 µm

DIVERSIDADE

110

•

Subclasse Nostocophycidae

•

Ordem Nostocales

Anabaena Bory ex Bornet et Flahault 1888 (Figs. 3.55, 3.56) Filamentos solitários ou emaranhados, livres, ou formando estratos macroscopicamente visíveis sobre o substrato. Apresentam tricomas retos, curvos ou espiralados, não ou levemente atenuados em direção às extremidades, com constrições mais ou menos profundas nas paredes transversais, sem bainhas gelatinosas firmes, mas algumas vezes com mucilagem hialina, incolor e difluente; são unisseriados, muitas

111 ALGAS

Figura 3.55

Anabaena viguieri

10 µm

10 µm

(tricoma com acineto e heterócito).

Figura 3.56

Anabaena flos-aquae (tricoma com acineto e heterócito).

vezes moniliformes, isopolares, com heterócitos solitários e intercalares. As células são cilíndricas, em forma de barril ou esféricas, mais curtas até mais longas do que largas, de coloração verde-azulada clara ou viva, com (nas espécies planctônicas) ou sem aerótopos, algumas vezes com conteúdo granular. As células terminais podem ser um pouco alongadas, cônicas ou arredondadas, não vacuolizadas. Os heterócitos são esféricos, ovais ou cilíndricos, algumas vezes alongados, geralmente um pouco maiores do que as células vegetativas. Os acinetos são esféricos, ovais ou cilíndricos, solitários ou em série, intercalares, desenvolvendo-se junto ou afastados dos heterócitos. As células dividem-se transversalmente; as células-filhas crescem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. Zonas meristemáticas ausentes. A multiplicação vegetativa dá-se por fragmentação do tricoma, geralmente no nível do heterócito, e a reprodução assexuada, pela germinação dos acinetos. Anabaena é um gênero heterogêneo e necessita de minuciosa revisão taxonômica. São descritas cerca de 110 espécies, as quais são cosmopolitas, subcosmopolitas, paleotropicais ou têm áreas de distribuição geográfica limitadas. As espécies são planctônicas ou perifíticas, crescendo sobre diferentes tipos de substratos, como macrófitas, cascalhos, madeiras submersas, etc.; também vivem em solos e em água

salobra. No plâncton, podem produzir florações em lagos e represas, por exemplo. Diferentes espécies de Anabaena produzem hepatotoxinas (microcistinas) e neurotoxinas.

Anabaenopsis (Woloszynska) Miller 1923

(Fig. 3.57)

Tricomas solitários, raramente emaranhados, cilíndricos, quase sempre constritos, curvos, torcidos helicoidalmente ou espiralados, raramente retos, com bainha gelatinosa inconspícua; apresentam sempre um heterócito terminal em cada uma de suas extremidades e, muitas vezes, heterócitos intercalares agrupados aos pares; a quebra do tricoma entre esses dois heterócitos faz com que eles ocupem secundariamente a posição terminal. As células são cilíndricas ou em forma de barril, de mais curtas até bem mais longas do que largas, de conteúdo verde-azulado pálido até verde-acastanhado; nas espécies planctônicas, apresentam aerótopos. Os acinetos são elípticos ou circulares, retos ou curvos, isolados ou em cadeias, afastados dos heterócitos. Todas as células vegetativas são passíveis de divisão transversal, com crescimento posterior das células-filhas até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. Zonas meristemáticas ausentes. A multiplicação vegetativa é por fragmentação do tricoma. A reprodução assexuada dá-se pela germinação dos acinetos. O gênero compreende cerca de 16 espécies, a maioria planctônica; as espécies não planctônicas necessitam de revisão. Ocorrem principalmente nas regiões tropicais e subtropicais, sendo também encontradas em estações do ano e áreas mais quentes das zonas temperadas. Desenvolvem-se bem em águas eutrofizadas. Muitas espécies produzem florações.

10 µm

DIVERSIDADE

112

Figura 3.57

Anabaenopsis elenkinii f. circularis (tricoma com duas células diferenciadas [seta] indicando início de formação de um par de heterócitos intercalares e dois heterócitos terminais).

Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888

(Fig. 3.58)

10 µm

Talos filamentosos, livre-flutuantes, constituídos por tricomas retos, levemente curvos ou espiralados, em geral reunidos em feixes e envoltos por mucilagem amorfa, pouco visível. Os tricomas são isopolares, unisseriados, constritos ou não, e terminam por uma célula alongada, incolor e vacuolizada. As células vegetativas geralmente são cilíndricas ou em forma de barril, mais ou menos isodiamétricas ou levemente mais curtas ou mais longas do que largas, de coloração verde-azulada pálida ou não, usualmente com aerótopos. Os heterócitos, não numerosos, são cilíndricos ou em forma de barril, isolados, de posição intercalar. Os acinetos, isolados ou em grupos de dois ou três, encontram-se próximos ou um pouco afastados dos heterócitos; podem ser esféricos, elipsoidais ou cilíndricos. As células vegetativas são passíveis de divisão transversal, originando células-filhas que crescem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão; as células apicais não se dividem. Zonas meristemáticas ausentes. A multiplicação é vegetativa por fragmentação do tricoma. A reprodução assexuada dá-se pela germinação dos acinetos. Aphanizomenon é um gênero heterogêneo e necessita de meticulosa revisão taxonômica. São conhecidas cerca de 17 espécies. A maior parte delas apresenta distribuição restrita; algumas são endêmicas. A maioria das espécies é planctônica de água doce, ocorrendo também em águas salobras. Desenvolvem-se bem em ambientes eutrofizados e podem causar florações. Algumas espécies são produtoras de toxinas – Aphanizomenon ovalisporum produz cilindrospermopsina (hepatoEscala: 10 µm [3.1-3.14]. toxina); outras espécies podem produzir neurotoxinas.

a

Figura 3.58 b

Aphanizomenon gracile (a, b, dois tricomas com acineto[s] contíguo[s] [a] ou não [b] ao heterócito).

ALGAS

113

Calothrix C. Agardh ex Bornet et Flahault 1886

(Fig. 3.59, 3.60)

Filamentos solitários ou emaranhados, frequentemente fixos ao substrato por sua porção basal, heteropolares, apresentando a parte basal alargada e a parte apical atenuada, às vezes afilada em forma de pelo, com células bastante longas e hialinas. Bainha mucilaginosa firme, homogênea ou lamelada, incolor ou amarelo-acastanhada, aberta ou fechada no ápice. Apresentam tricomas constritos ou não nas paredes transversais, compostos de células cilíndricas, em forma de barril, ou discoides na porção basal, de conteúdo verde-azulado, violáceo ou amarelado, sem aerótopos nas células vegetativas (mas presentes nos hormogônios). Possuem heterócitos localizados na base do tricoma, isolados ou em séries curtas, mais ou menos esféricos ou hemisféricos, às vezes de posição intercalar, e cilíndricos. Os acinetos são raros; quando presentes, ocorrem junto dos heterócitos basais. A divisão celular é perpendicular ao comprimento do tricoma. Zonas meristemáticas subapicais provavelmente ausentes. A multiplicação vegetativa é por desintegração do tricoma no nível dos heterócitos. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios móveis, que se destacam do tricoma por formação de necrídios e são liberados da bainha após a separação do pelo terminal.

Figura 3.60

Calothrix fusca

Figura 3.59

Calothrix braunii (indivíduo com heterócito basal).

10 µm

(indivíduo com heterócito basal e bainha lamelada).

10 µm

DIVERSIDADE

114

Calothrix compreende cerca de 60 espécies de distribuição cosmopolita, subcosmopolita, paleotropical ou restrita a áreas geográficas limitadas. As espécies são perifíticas, crescendo sobre macrófitas, outras algas, pedras submersas, etc., especialmente em águas não poluídas. Diversas espécies ocorrem em zonas marinhas costeiras.

Cylindrospermopsis Seenayya et Subba Raju 1972

(Fig. 3.61)

Tricomas solitários, livre-flutuantes, retos, curvos ou espiralados, sem bainha de mucilagem, isopolares, constritos ou não nas paredes transversais, atenuados em direção às extremidades em várias espécies. As células são cilíndricas ou em forma de barril, geralmente mais longas do que largas, de conteúdo verde-azulado, verdeoliva ou amarelado, facultativamente com aerótopos. Apresentam célula apical cônica ou acuminada. Os heterócitos são terminais, ovais ou cônicos; algumas vezes são levemente curvos e em forma de gota. Os acinetos são elipsoidais ou cilíndricos (levemente curvos, nos tricomas espiralados) e costumam desenvolver-se um pouco distantes dos heterócitos (raramente adjacentes aos heterócitos apicais). Todas as

b a

d c 10 µm

Figura 3.61

Cylindrospermopsis raciborskii (a, b, c, d, variabilidade nas extremidades dos tricomas).

ALGAS

115

células vegetativas são capazes de se dividir transversalmente (algumas vezes, assimetricamente); as células-filhas crescem até atingirem mais ou menos o tamanho original, antes da próxima divisão. Zonas meristemáticas ausentes. A multiplicação vegetativa é por fragmentação dos tricomas. A reprodução assexuada dá-se por germinação dos acinetos. O gênero compreende nove espécies de distribuição tropical, subtropical ou que ocorrem em zonas temperadas (no verão). As espécies são planctônicas, desenvolvendo-se bem em águas eutrofizadas, onde podem formar florações. Diversas espécies, como C. raciborskii, produzem cianotoxinas (cilindrospermopsinas e neurotoxinas).

Cylindrospermum Kützing ex Bornet et Flahault 1888 (Figs. 3.62, 3.63)

Talos constituídos por filamentos emaranhados, formando estratos mucilaginosos finos ou compactos. Os tricomas são suavemente curvos ou irregularmente torcidos, cilíndricos ao longo de todo o seu comprimento ou levemente estreitos no meio, constritos nas paredes transversais, não atenuados em direção aos ápices, sem bainha

Figura 3.63

Cylindrospermum liqueniforme c

(aspecto de um tricoma com acinetos contíguos aos heterócitos em ambas as extremidades). 10 µm

DIVERSIDADE

116

a 10 µm

Figura 3.62

Cylindrospermum muscicola b

(a, b, c, variabilidade nas extremidades dos tricomas).

firme, mas podendo apresentar uma mucilagem bastante fina, homogênea, incolor e difluente. As células são cilíndricas, mais ou menos isodiamétricas ou mais longas do que largas, algumas vezes com grânulos dispersos, sem aerótopos, de conteúdo celular verde-azulado claro ou vivo. Os heterócitos são sempre únicos e de posição terminal em cada extremidade do tricoma (raramente em uma única), de forma oval, ovoide ou cônica. Os acinetos ocorrem sempre junto aos heterócitos, em ambas as extremidades do tricoma, isolados ou formando cadeias de até sete acinetos; possuem forma oval ou cilíndrica, raramente esférica; podem apresentar ornamentações nas camadas mais externas da parede celular. Todas as células são capazes de divisão transversal; as células-filhas crescem até atingirem mais ou menos o tamanho original, antes da próxima divisão. Zonas meristemáticas ausentes. A reprodução assexuada dá-se pela fragmentação do tricoma, com formação de hormogônios, e pela germinação dos acinetos. As análises de biologia molecular indicam que Cylindrospermum é um gênero monofilético. São conhecidas cerca de 50 espécies, muitas das quais têm áreas de distribuição geográfica limitadas. Vivem principalmente no perifíton, crescendo sobre macrófitas, rochas e madeiras submersas, geralmente em ambientes de águas não poluídas e levemente eutrofizadas. Várias espécies são encontradas crescendo sobre solos.

Gloeotrichia J. Agardh ex Bornet et Flahault 1886

(Fig. 3.64)

Colônias hemisféricas ou esféricas, fixas ao substrato ou livre-flutuantes, micro ou macroscópicas, de coloração verde-oliva, verde-amarelada, acastanhada ou azulada escura, envolvidas por fina mucilagem, formadas por filamentos dispostos radialmente, com a parte basal voltada para o centro da colônia. A bainha gelatinosa que envolve cada tricoma é firme, incolor ou amarelada, às vezes difluente, gelatinizando-se próximo aos ápices dos tricomas, na periferia da colônia. Os tricomas são mais ou menos retos ou espiralados, unisseriados, heteropolares, com heterócitos basais e ápices em forma de pelos, raramente com heterócitos intercalares, raro com falsas ramificações, constritos ou não nos septos transversais. As células são cilíndricas ou em forma de barril, de conteúdo verde-azulado, amarelado ou violáceo, com (nas espécies planctônicas) ou sem aerótopos. Os heterócitos são ovais ou cilíndricos. Os acinetos, solitários ou em séries, desenvolvem-se próximo aos heterócitos basais. A divisão celular dá-se perpendicularmente ao eixo longitudinal do tricoma, geralmente em zonas meristemáticas. A multiplicação vegetativa é por desintegração dos tricomas dentro das colônias. A reprodução assexuada ocorre por formação de hormogônios liberados do ápice dos tricomas com o auxílio de necrídios. O gênero conta com cerca de 16 espécies, a maioria das quais com áreas de distribuição limitadas, ocorrendo, por exemplo, nos trópicos e na região nórdica.

ALGAS

117

Figura 3.64

Gloeotrichia natans (a, tricomas mostrando variabilidade na forma e no número de acinetos e heterócitos; b, detalhe de tricoma mostrando células semelhantes a necrídios entre acinetos e heterócitos).

30 µm

DIVERSIDADE

118

30 µm

b

a

Todas as espécies crescem em água doce, apenas G. echinulata vive no plâncton de água doce e também em águas salobras da zona temperada. Várias espécies são metafíticas, crescendo em reservatórios e pântanos com abundância de macrófitas. Duas espécies são planctônicas, e poucas crescem no perifíton (sobre macrófitas, pedras e madeiras submersas), podendo desprender-se do susbstrato e tornar-se livre-flutuantes.

Hapalosiphon Nägeli in Kützing ex Bornet et Flahault 1888 (Figs. 3.65, 3.66) Filamentos livres ou aglomerados, irregularmente curvos, unisseriados (poucas vezes apresentando algumas células divididas longitudinalmente), com ramificação verdadeira, envoltos por uma bainha gelatinosa firme, delgada, incolor, raro indistintamente estratificada. Os ramos são quase sempre unilaterais, em forma de “T”, de comprimentos variados, com morfologia e diâmetro semelhantes aos do eixo principal, só raramente um pouco mais estreitos do que este. As células são cilíndricas, poucas vezes levemente constritas nas paredes transversais, ou em forma de barril, podendo apresentar conteúdo finamente granular, verde-azulado. Possuem hete-

Figura 3.65

Hapalosiphon stuhlmannii 10 µm

(a, aspecto de um indivíduo em menor aumento; b, detalhe de outro indivíduo mostrando ramificações verdadeiras unilaterais e heterócitos). b

10 µm

a

10 µm

Figura 3.66

Hapalosiphon welwitschii (detalhe de indivíduo com ramificações verdadeiras unilaterais).

rócitos intercalares, cilíndricos. Em poucas espécies, ocorrem acinetos solitários. O aumento do talo ocorre por divisão transversal das células. Zonas meristemáticas ausentes. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios terminais, com formação de necrídios. O gênero, cosmopolita, apresenta cerca de 15 espécies, algumas das quais restritas às zonas tropicais e temperadas. A maioria das espécies cresce no perifíton (sobre rochas e plantas, por exemplo) de águas lênticas, nas margens de lagos e represas; mais tarde, os filamentos podem desprender-se do substrato e flutuar livremente no plâncton ou fazer parte do metafíton. Várias espécies vivem em águas ácidas e pobres (turfeiras). Uma espécie ocorre em águas termais e duas outras são subaéreas. Hapalosiphon possui representantes que produzem microcistinas (hepatotoxinas).

ALGAS

119

Nodularia Mertens ex Bornet et Flahault 1888

(Fig. 3.67)

Talos filamentosos, microscópicos. Filamentos solitários ou aglomerados, simples, mais ou menos retos, curvos ou espiralados. Apresentam bainha gelatinosa firme, fina, hialina, aberta nas extremidades. Possuem tricomas isopolares, cilíndricos, constritos nos septos transversais, não atenuados em direção aos ápices. Células muito curtas, discoides ou cilíndricas, de coloração verde-azulada, esverdeada clara ou amarelada, com (nas espécies planctônicas) ou sem (nas espécies perifíticas) aerótopos. Heterócitos solitários, intercalares, distantes uns dos outros em intervalos mais ou menos regulares, de forma semelhante à das células vegetativas (às vezes, um pouco menores ou mais largos do que estas). Acinetos comprimidos, esféricos, subesféricos ou cilíndricos, dispostos em série entre dois heterócitos. Todas as células vegetativas são passíveis de divisão transversal; as células-filhas crescem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. Zonas meristemáticas ausentes. A multiplicação vegetativa é por fragmentação do tricoma. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios e pela germinação dos acinetos. O gênero, de distribuição mundial, contém cerca de 23 espécies descritas, das quais sete são bem definidas. Dentre essas espécies, algumas são provavelmente cosmopolitas, pantropicais ou, por exemplo, restritas às zonas temperadas do Hemisfério Norte. Podem ser planctônicas ou perifíticas, ocorrendo principalmente em águas salobras ou salgadas e em estuários. Nodularia willei é um importante fixador de nitrogênio em arrozais. Algumas espécies podem produzir florações. Nodularinas são hepatotoxinas liberadas por algumas espécies de Nodularia, em especial, por N. spumigena.

10 µm

DIVERSIDADE

120

Figura 3.67

Nodularia spumigena var. litorea (filamento mostrando acinetos em série e um heterócito).

Nostoc Vaucher ex Bornet et Flahault 1888

(Figs. 3.68, 3.69)

0,5 cm

10 µm

Talos micro ou macroscópicos, gelatinosos, com formas que variam desde globoides regulares ou irregulares a verrucosas ou lobadas. Os tricomas são isopolares, em geral constritos, não atenuados nas extremidades, frouxa ou densamente aglomerados dentro da colônia, sempre envoltos por mucilagem de coloração amarelada ou acastanhada. As células são cilíndricas, em forma de barril ou quase esféricas (formando tricomas moniliformes), às vezes mostrando variabilidade de forma e tamanho dentro da mesma espécie; conteúdo celular verde-azulado, pálido ou não, até verde-acastanhado, às vezes finamente granuloso, sem aerótopos. Os heterócitos, solitários, localizam-se na porção terminal ou intercalar do tricoma. Os acinetos são arredondados, elípticos ou cilíndricos, dispostos em série entre dois heterócitos.

a

b

Figura 3.68

Nostoc sp. (a, aspecto macroscópico do talo; b, parte de uma colônia jovem).

Figura 3.69

Nostoc spongiaeforme (detalhe de tricomas mostrando acinetos isolados e em série e heterócitos isolados). 10 µm

ALGAS

121

A multiplicação vegetativa dá-se pela fragmentação dos tricomas. A reprodução assexuada ocorre por meio de hormogônios móveis e pela germinação dos acinetos. O gênero possui mais de 200 espécies descritas, das quais cerca de 40 são identificáveis de acordo com os conhecimentos atuais. Possuem ampla distribuição, podendo ser aquáticas, terrestres, livres ou fixas, e também simbiônticas. Crescem em ambientes de água doce não poluída, com hábitos que variam desde epipélico, epilítico a epífito, ou em diferentes tipos de solos, sendo fixadoras de nitrogênio. Existem algumas espécies endossimbiônticas em fungos (Geosiphon), musgos, hepáticas e plantas vasculares (raízes de Cycas e Gunnera). Nostoc flagelliforme, proveniente de regiões semidesérticas da China, é comestível. Algumas espécies podem produzir microcistinas (hepatotoxinas).

Raphidiopsis Fritsch et Rich 1929

(Fig. 3.70)

Tricomas solitários, curtos, retos, curvos em forma de “S” ou de meia-lua, ou espiralados, isopolares, unisseriados, simples, atenuados em ambas as extremidade (ou em apenas uma, após a quebra do tricoma), nunca formando pelos celulares nos ápices, não ou apenas levemente constritos nas paredes transversais, sem bainha gelatinosa. As células são cilíndricas ou em forma de barril, algumas vezes levemente alongadas em direção aos ápices, de coloração verde-azulada, com ou sem aerótopos. As células apicais são cônico-arredondadas ou pontiagudas. Heterócitos ausentes. Acinetos intercalares, elípticos ou oblongos, solitários, aos pares ou em série. A multiplicação vegetativa é por fragmentação dos tricomas. A reprodução assexuada dá-se pela germinação dos acinetos. Raphidiopsis compreende cerca de seis espécies bem descritas, de distribuição subcosmopolita, pantropical ou ocorrendo em áreas geográficas mais limitadas. Crescem no plâncton de água doce, livre-flutuantes em águas lênticas e lóticas, também encontradas em meio à matéria orgânica em decomposição, 10 µm

DIVERSIDADE

122

a Figura 3.70

Raphidiopsis curvata (a, tricoma helicoide; b, tricoma curvo).

b

como folhas, raízes e outras partes submersas de macrófitas. Algumas vezes, podem produzir pequenas florações.

Scytonema C. Agardh ex Bornet et Flahault 1888

(Fig. 3.71)

Filamentos falsamente ramificados, livres ou em fascículos ou, ainda, formando estratos sobre o substrato, algumas vezes densamente espiralados, prostrados sobre o substrato ou com ramos eretos. Apresentam falsas ramificações simples ou geminadas, formadas pela desintegração do tricoma, com o auxílio de necrídio. Possuem bainhas gelatinosas firmes, lameladas, geralmente castanho-amareladas em algumas partes. Tricomas isopolares, unisseriados, constritos nas paredes transversais (raramente não constritos), não atenuados em direção aos ápices, geralmente com heterócitos intercalares, solitários (raramente aos pares). Células cilíndricas, alongadas ou comprimido-arredondadas, de conteúdo granular ou com grânulos isolados dispersos de modo irregular, verde-azulado pálido ou verde-oliva, raramente amarelado ou rosado. Célula apical arredondada, algumas vezes com grandes vacúolos.

10 µm

b

Figura 3.71 a

Scytonema ocellatum (a, filamento com pseudorramificações geminadas, necrídios e heterócitos; b, extremidade de filamento com pseudorramificação simples, necrídio e heterócito).

ALGAS

123

Heterócitos cilíndricos ou em forma de barril. Os acinetos foram várias vezes mencionados, mas não bem descritos. A divisão celular é transversal ao eixo longitudinal do tricoma, ocorrendo principalmente em zonas meristemáticas próximas dos ápices dos ramos. A reprodução assexuada dá-se pela formação de hormogônios, que se desenvolvem nas extremidades das ramificações, liberam-se das bainhas e germinam. Scytonema conta com aproximadamente 150 espécies, cuja taxonomia ainda não está bem definida. Ocorrem principalmente nas regiões tropicais, e a variabilidade dos táxons tropicais ainda não é bem conhecida. Muitas espécies são subaéreas, crescendo sobre rochas úmidas, madeira e solo, ou epífitas sobre musgos. Algumas espécies crescem no perifíton, em geral sobre pedras nas margens de lagos, raramente entre macrófitas ou em águas ácidas. Poucas espécies se desenvolvem em águas salobras e marinhas (sobre recifes de coral). Várias espécies são incrustadas com carbonato de cálcio.

Stigonema C. Agardh ex Bornet et Flahault 1888

(Fig. 3.72)

Filamentos emaranhados ou em forma de crosta, geralmente fixos sobre o substrato, com ramificação verdadeira. Apresentam bainha gelatinosa delgada ou espessa, delimitada, mais tarde ampla, lamelada e em geral castanho-amarelada; nas partes mais velhas dos filamentos, podem ocorrer envelopes gelatinosos em torno das células. Os tricomas são multisseriados (somente os tricomas jovens e os ápices das ramificações são unisseriados), algumas vezes muito espessos, irregularmente espiralados, apresentando ramos laterais em forma de “T” ou “V”, podendo ser atenuados em direção aos ápices. As células são em forma de barril ou irregularmente arredondadas, unidas entre si por conexões intercelulares que lembram as pit connections das 10 µm

10 µm

DIVERSIDADE

124

a Figura 3.72

Stigonema minutum b

(a, ápice de filamento plurisseriado mostrando hormogônio lateral; b, aspecto da parte prostrada de um filamento mostrando ramificações verdadeiras e porções uni e plurisseriadas).

algas vermelhas, de conteúdo verde-azulado ou verde-oliva, geralmente com grânulos solitários proeminentes. A célula apical é algumas vezes maior do que as outras células vegetativas. Os heterócitos são solitários, intercalares, raramente laterais, de forma semelhante à das células vegetativas vizinhas. Os acinetos são desconhecidos. Algumas vezes, formam-se aglomerados de células croococoides. A divisão celular transversal, por fissão binária, é a mais comum, mas as células podem se dividir em todos os planos. Zonas meristemáticas presentes, nas quais se originam os hormogônios. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios unisseriados e com poucas células, liberados dos ápices dos tricomas e das ramificações. O gênero conta com cerca de 40 espécies, mas necessita de revisão. As espécies são encontradas em diversos biótopos de todo o mundo, sendo comuns nas regiões tropicais. Vivem preferencialmente fixas sobre substratos, como rochas, madeiras e sedimentos, menos comumente sobre solos. Várias espécies crescem no metafíton e no perifíton de pequenos lagos e pântanos, outras são subaéreas, vivendo sobre cascas de árvores ou rochas úmidas.

Tolypothrix Kützing ex Bornet et Flahault 1888

(Fig. 3.73)

Talos filamentosos em forma de tufos, mechas ou estratos cespitosos. Apresentam filamentos heteropolares, com partes basais apresentando um ou vários heterócitos e partes apicais livres, geralmente com pseudorramificações unilaterais longas, as quais se formam em heterócitos intercalares. Possuem bainha gelatinosa fina ou espessa, algumas vezes lamelada, incolor ou castanho-amarelada, aberta no ápice. Tricomas unisseriados, não atenuados em direção aos ápices, constritos ou não nas

10 µm

Figura 3.73

Tolypothrix tenuis (a, detalhe de filamento mostrando heterócito na base da pseudorramificação; b, detalhe do ápice de um filamento).

a

b

ALGAS

125

DIVERSIDADE

126

paredes transversais. Células cilíndricas ou em forma de barril, isodiamétricas ou levemente mais longas ou mais curtas do que largas, às vezes com conteúdo granular, de coloração verde-azulada, verde-oliva, acinzentada ou avermelhada, sem aerótopos. A célula terminal pode ser um pouco mais estreita ou alargada e arredondada até esférica, às vezes vacuolizada, sem caliptra. Acinetos raramente mencionados para poucas espécies. As células dividem-se transversalmente ao eixo maior do tricoma. Zonas meristemáticas subterminais presentes. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios. Tolypothrix apresenta cerca de 40 espécies, muitas das quais são cosmopolitas, outras restritas aos trópicos; especialmente as espécies tropicais necessitam de revisão. Crescem no perifíton ou entre outras algas, nas margens de reservatórios de águas não poluídas, rios, fontes minerais, empoçados, etc. Várias espécies têm preferências ecológicas limitadas, crescendo somente em ambientes alcalinos, por exemplo. Diversas espécies são subaéreas, vivendo sobre solos arenosos, pedras úmidas, cascas de árvores, entre outros.

Diversidade das algas verdes As algas verdes ocupam praticamente todos os hábitats, ocorrendo tanto em água doce (maioria das espécies) como em oceanos. Podem ser planctônicas (presentes tanto no nano como no microfitoplâncton), perifíticas, bentônicas ou subaéreas; podem também viver sobre rochas, troncos de árvores, como as Trentepohlia, ou no solo. Algumas espécies crescem na neve, outras, como as do gênero Trebouxia, fazem parte dos liquens (ficobiontes). Em número de táxons, as algas verdes são predominantemente microscópicas; raramente atingem dimensões superiores a 1 metro, mas apresentam diversidade de hábitos muito grande e riqueza de detalhes em sua arquitetura celular. Os talos podem ser unicelulares móveis por flagelos (Chlamydomonas) ou imóveis (Chlorella, Netrium, Cosmarium, Closterium, Staurastrum), coloniais móveis (Volvox, Pleodorina, Pandorina) ou imóveis (Desmodesmus, Scenedesmus, Pediastrum), pseudofilamentosos (Desmidium, Bambusina, Hyalotheca), filamentosos unisseriados simples (Microspora, Ulothrix, Oedogonium, Spirogyra, Mougetia) ou ramificados (Stigeoclonium, Bulbochaete, Draparnaldia), filamentosos plurisseriados simples (Schizomeris), pseudoparenquimatosos (Coleochaete), parenquimatosos (Ulva) ou, ainda, atingir complexidade estrutural como a apresentada pelas Charophyceae (Chara e Nitella, por exemplo). As células podem ser uni ou plurinucleadas; nas últimas, os vários núcleos podem encontrar-se dispersos no citoplasma de células gigantes, como, por exemplo, nos entrenós de Chara e Nitella. Formas cenocíticas, como a alga marinha Codium, também estão bem representadas, sendo comuns no bentos das zonas litorâneas.

Linhagem das Chlorophyta

•

Classe Ulvophyceae lato sensu

•

Ordem Ulotrichales

Binuclearia Wittrock 1886

(Fig. 3.74)

10 µm

•

ALGAS

127

Filamentos simples, cilíndricos, unisseriados, fixos quando jovens pela célula basal, depois se tornando livre-flutuantes. As células são cilíndricas a elípticas, envoltas por uma parede gelatinosa espessa e estratificada nos polos, apresentando peças em “H” nem sempre muito nítidas. Após a divisão celular, as células-filhas dispõem-se geralmente aos pares, o que justifica o nome Binuclearia. O cloroplasto é parietal, com um pirenoide muito pouco visível. A reprodução assexuada faz-se por meio de aplanósporos, zoósporos Figura 3.74 quadriflagelados ou acinetos. A reprodução sexuada Binuclearia tectorum é desconhecida. (parte mediana de filamento). O gênero compreende apenas duas ou três espécies. Binuclearia tectorum é uma espécie cosmopolita, enquanto B. eriensis tem sua área de distribuição limitada à América do Norte e África. Preferem águas ácidas ou distróficas, especialmente de regiões montanhosas. Vivem no plâncton ou em meio à vegetação aquática, geralmente em pequenos corpos d’água ou locais pantanosos.

Ulothrix Kützing 1833 (Fig. 3.75) Filamentos simples, cilíndricos ou um pouco constritos, unisseriados, fixos quando jovens (mas sem célula basal diferenciada), livre-flutuantes quando adultos, às vezes envoltos por uma bainha mucosa amorfa ou estriada longitudinal ou transversalmente. As células são uninucleadas e contêm, cada uma, um cloroplasto parietal em forma de anel ou contornando ao menos a metade ou três quartos da circunferência da célula, com um ou vários pirenoides. A reprodução assexuada ocorre por meio de zoósporos quadriflagelados (produzidos mais de um por esporocisto) e de aplanósporos. A reprodução sexuada é isogâmica: a fecundação de isogametas biflagelados origina zigotos que germinarão, originando aplanósporos;

128 DIVERSIDADE

Figura 3.75

Ulothrix aequalis

10 µm

(a, b, partes apical [a] e mediana [b] de filamentos).

a b

•

a meiose ocorre no momento da germinação, e os filamentos originados dos aplanósporos serão haploides. O gênero, cosmopolita, contém cerca de dez espécies, cinco marinhas e cinco de água doce, distribuídas especialmente em regiões mais frias e temperadas. As espécies vivem tanto em águas paradas como correntes, crescendo no plâncton, sobre rochas úmidas ou solo. Na água doce, crescem na margem de lagos eutróficos, rios e canais. Desenvolvem-se também em água salobra, como estuários de rios. Em hábitats marinhos, muitas vezes são componentes importantes da vegetação pioneira que se instala sobre rochas litorâneas.

Ordem Cladophorales

Cladophora Kützing 1843

(Fig. 3.76)

Talo filamentoso, unisseriado, às vezes muito ramificado, quando jovem fixo pela sua porção basal por meio de rizoides, tornando-se livre-flutuante na fase adulta. Os ramos laterais originam-se de protrusões do ápice celular. As células são cilíndricas, alongadas, plurinucleadas e contêm um cloroplasto parietal reticulado, com numerosos pirenoides. A parede celular às vezes é espessa e lamelada. A reprodução assexuada dá-se pela produção de zoósporos quadriflagelados; acinetos também são formados, o que permite a sobrevivência sob condições adversas. A reprodução sexuada é isogâmica, com produção de isogametas biflagelados. As células reprodutoras são preferencialmente produzidas nas células dos ramos laterais, preservando, assim, a integridade das células do eixo principal, após uma descarga de esporos e gametas para o meio. As análises de biologia molecular indicam que o gênero é parafilético. Cladophora é cosmopolita e ocorre tanto em água doce como salgada. Na Europa, há nove espécies de água doce e 25 espécies marinhas, enquanto 31 espécies são conhecidas para a costa norte-americana. As espécies de água doce têm ampla

Figura 3.76

Cladophora glomerata (a, fragmento de talo em menor aumento; b, partes de duas células em detalhe, mostrando o cloroplasto parietal reticulado [C], os núcleos [N], os pirenoides [P] e grãos de amido [A] isolados no cloroplasto).

0,5 mm

N

a C P

10 µm

b

A

distribuição mundial, ocupando vários tipos de hábitats, desde águas correntes até lagos eutróficos e estuários. As espécies de água salgada estão amplamente distribuídas nos mares temperados e tropicais, mas ausentes nas águas polares. Crescem sobre rochas, como epífitas ou entre macrófitas, ou formam massas livre-flutuantes em águas eutróficas mais ou menos estagnadas, como lagunas costeiras e pequenos lagos de água doce.

Pithophora Wittrock 1877 (Fig. 3.77) Alga de talo filamentoso, unisseriado, ramificado. As partes superiores do talo podem apresentar rizoides uni ou pluricelulares. As células são cilíndricas, longas, plurinucleadas e apresentam um cloroplasto parietal reticulado, com numerosos pirenoides. A multiplicação vegetativa é por fragmentação do talo. Ao longo do filamento, observam-se acinetos, terminais e intercalares, de conteúdo muito denso e rico em amido; a reprodução assexuada dá-se por meio da germinação desses

ALGAS

129

130 DIVERSIDADE

Figura 3.77

Pithophora oedogonia (a, fragmento de talo em menor aumento; b, c, d, três acinetos: apical [b], em germinação [c] e intercalar [d]).

0,5 mm

c b

100 µm

d

a

acinetos, e constitui o único modo de reprodução conhecido. A reprodução sexuada não foi observada. As análises de sequências gênicas indicam que o gênero é polifilético. Pithophora compreende cerca de 20 espécies, conhecidas das regiões tropicais, subtropicais e das estações quentes das regiões temperadas. As espécies são comuns na zona litorânea de pequenos lagos de água doce, onde podem formar densas massas flutuantes.

•

Classe Chlorophyceae stricto sensu

•

Ordem Chlamydomonadales

Chlamydomonas Ehrenberg 1833

(Fig. 3.78)

As células são esféricas, ovoides, cilíndricas ou elipsoidais, circulares ou um pouco achatadas em corte transversal, móveis por dois flagelos apicais iguais. O polo anterior apresenta às vezes uma (raramente mais de uma) papila entre os flagelos. O cloroplasto tem formas variadas (de urna e de placa, por exemplo), com ou sem

pirenoide(s). Um estigma pode estar presente ou ausente, e há um, dois ou vários vacúolos contráteis. A posição do núcleo varia de acordo com a espécie. A multiplicação vegetativa é por divisão celular. Acinetos, fases palmeloides e gloeocistoides são frequentes. A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos. A reprodução sexuada pode ser isogâmica, anisogâmica ou oogâmica e, dependendo da espécie, os organismos podem ser homotálicos ou heterotálicos; a 10 µm germinação do zigoto, por meiose, origina de duas a Figura 3.78 oito células. Chlamydomonas Chlamydomonas possui mais de 500 espécies desdebaryana. critas e não é um gênero monofilético; assim, certo número de espécies deverá ser renomeado. A ordem Chlamydomonadales também não é monofilética. Várias espécies são cosmopolitas, outras apresentam áreas de distribuição mais restritas. Ocorrem em uma ampla variedade de hábitats, incluindo os mais variados tipos de água doce (lagos eutróficos e pequenos lagos temporários, por exemplo), solos, neve (C. nivalis) e mesmo no mar. Algumas espécies crescem em pequenos lagos do Ártico e da Antártida. Duas espécies marinhas, C. provasolii e C. hedleyi, vivem em simbiose com foraminíferos.

•

Ordem Volvocales

Eudorina Ehrenberg 1831 [1832] (Fig. 3.79) Colônias esféricas, cilíndricas ou elipsoidais, formadas de oito, 16 ou, mais comumente, 32 células esféricas ou elípticas, as quais se encontram afastadas umas das outras e dispostas em círculos paralelos perpendiculares ao maior eixo da colônia. Cada célula possui dois flagelos iguais inseridos apicalmente, um cloroplasto em forma de urna com um ou vários pirenoides basais, dois vacúolos contráteis e um estigma. A reprodução assexuada dá-se por meio da formação de autocolônias. A reprodução sexuada

10 µm

Figura 3.79

Eudorina unicocca.

ALGAS

131

DIVERSIDADE

132

é anisogâmica: após a germinação, os zigotos produzem uma única ou duas células biflageladas. As análises de biologia molecular indicam que Eudorina é um gênero polifilético, e algumas espécies deverão ser renomeadas em novos gêneros. Até o presente, reconhecem-se oito ou nove espécies com ampla distribuição mundial, ocorrendo no plâncton de água doce, em ambientes oligotróficos a eutróficos. Eudorina elegans está entre as espécies de algas verdes mais encontradas nesses ambientes.

Gonium Müller 1773

(Fig. 3.80)

Colônias tabulares, planas, um pouco recurvadas, quadradas ou circulares, formadas por quatro, oito, 16 ou 32 células dispostas em um único plano e unidas umas às outras por prolongamentos mucosos. Um envelope gelatinoso envolve toda a colônia. Cada célula possui dois flagelos iguais inseridos apicalmente, um cloroplasto em forma de urna com um ou vários pirenoides basais, dois vacúolos contráteis e um estigma. Na reprodução assexuada, cada célula origina uma colônia-filha. A reprodução sexuada é isogâmica e envolve a dissociação das colônias em células isoladas, que funcionam como isogametas; a germinação do zigoto por meiose produz quatro células biflageladas que, ou permanecem unidas em uma colônia, ou são liberadas separadamente. As análises moleculares indicam que Gonium é um gênero monofilético. Este gênero, distribuído por todo o mundo, conta com sete espécies que vivem no plâncton de água doce, especialmente em pequenos lagos ricos em matéria orgânica. Gonium pectorale é uma das espécies de algas verdes mais comumente encontradas na natureza.

10 µm

Figura 3.80

Gonium formosum.

ALGAS

133

Pandorina Bory de Saint Vincent 1824 (Fig. 3.81) 10 µm

As colônias são esféricas ou elipsoidais, formadas de oito, 16 (mais comum) ou 32 células ovoides ou piriformes, comprimidas umas contra as outras e envolvidas por um envelope gelatinoso duplo. Cada célula possui dois flagelos iguais inseridos apicalmente, um cloroplasto em forma de urna com um ou mais pirenoides, dois vacúolos contráteis e um estigma. Todas as células são capazes de se reproFigura 3.81 duzir assexuadamente, originando Pandorina morum. autocolônias. Foram observadas fases palmeloides. A reprodução sexuada, registrada em algumas espécies, é isogâmica: as células liberam-se da matriz gelatinosa, transformam-se em isogametas, produzindo os zigotos; a germinação dos zigotos origina células biflageladas. As análises de biologia molecular sugerem que Pandorina provavelmente seja um gênero monofilético (excetuando-se P. unicocca, renomeada como Yamagishiella). São conhecidas duas ou três espécies amplamente distribuídas, frequentes no plâncton de água doce, em ambientes oligotróficos a eutróficos.

Pleodorina Shaw 1894

10 µm

(Fig. 3.82)

Colônias esféricas ou elipsoidais, de 32, 64 ou 128 células; elas atingem 400 µm de diâmetro e apresentam, na fase vegetativa, células de dois tamanhos: as células menores localizamse no polo anterior da colônia ou estão dispersas entre as células maiores, e são minoritárias. Todas as células apresentam dois flagelos iguais inseridos apicalmente, dois vacúolos contráteis, um cloroplasto em forma de

Figura 3.82

Pleodorina californica.

DIVERSIDADE

134

urna com um a vários pirenoides e um estigma. Cerca de dois terços das células posteriores da colônia são capazes de aumentar de tamanho e se dividir, formando autocolônias. As células anteriores não têm capacidade de formar colônias-filhas e acabam morrendo. A reprodução sexuada é anisogâmica; a germinação do zigoto origina uma única célula biflagelada. De acordo com as espécies, as colônias podem ser heterotálicas ou homotálicas. Análises de biologia molecular sugerem que este gênero tenha divergido de um clado de Eudorina. Pleodorina é um gênero cosmopolita e possui quatro ou cinco espécies, das quais P. sphaerica é paleotropical. As espécies vivem no plâncton de água doce, muitas vezes em ambientes eutróficos.

Volvox (Linnaeus 1758) Ehrenberg 1830

(Fig. 3.83)

Colônias esféricas ou ovoides, de grande tamanho (de 0,5 mm a 1,5 mm de diâmetro), contendo de 500 a milhares de células biflageladas, dispostas superficialmente no fino envelope gelatinoso e, às vezes, ligadas entre si por prolongamentos citoplasmáticos. As células são esféricas, piriformes ou piramidais, apresentando dois flagelos iguais inseridos apicalmente, de dois a cinco vacúolos contráteis, um cloroplasto em forma de taça ou uma urna com um pirenoide, e um estigma. Em sua grande maioria, as células são apenas vegetativas; somente algumas, morfologicamente idênticas, são capazes de se reproduzir assexuada e sexuadamente. Na reprodução assexuada, as células férteis desenvolvem-se em gonídios que produzem,

Figura 3.83

Volvox aureus (a, colônia em menor aumento; b, duas células em detalhe).

3 µm

a 10 µm

b

cada um, uma colônia-filha móvel contida no envelope da colônia-mãe, sendo liberada por sua ruptura e desintegração. Na reprodução sexuada oogâmica, ocorre fusão de um espermatozoide móvel biflagelado com uma oosfera imóvel e formação de um zigoto; após a germinação, os zigotos produzem uma única célula biflagelada. De acordo com as espécies, as colônias podem ser homotálicas ou heterotálicas. As análises de sequências gênicas indicam que Volvox não é um gênero monofilético e, por esta razão, algumas espécies deverão ser renomeadas em novos gêneros. Cerca de 20 espécies foram descritas, mas estudos de biologia molecular têm reduzido este número. Das espécies originalmente descritas, algumas são cosmopolitas, outras são paleotropicais ou têm áreas de distribuição mais restritas. Vivem no plâncton de água doce, em ambientes oligotróficos a eutróficos. Volvox aureus é uma espécie muito comum nesses ambientes.

•

Ordem Tetrasporales

Gloeocystis Nägeli 1849 (Figs. 3.84, 3.85)

10 µm

Células quase sempre reunidas em grupos de duas ou quatro, em colônias gelatinosas, às vezes bastante grandes, mais raro solitárias, imersas em mucilagem de consistência firme, lamelada ou amorfa. Muitas vezes, as colônias têm contorno tetraédrico arredondado. As células são esféricas, ovoides ou elipsoidais, uninucleadas, apresentando um cloroplasto parietal em forma de urna, com um pirenoide basal e, em

Figura 3.84

Gloeocystis bacillus.

10 µm

Figura 3.85

Gloeocystis ampla.

ALGAS

135

geral, duas vesículas contráteis. A multiplicação vegetativa é por divisão celular. A reprodução assexuada dá-se por meio de dois, oito ou, mais raramente, 16 autósporos por esporocisto; em uma espécie, foram observados acinetos. Este gênero, ainda mal conhecido, possui de sete a nove espécies amplamente distribuídas nas regiões de climas temperados a tropicais. As espécies vivem no plâncton de água doce ou são subaéreas, crescendo sobre rochas, madeiras e solos; podem também crescer associadas a musgos.

Tetraspora Link 1809 (Fig. 3.86)

10 µm

Colônias macroscópicas (de alguns decímetros ou mais de comprimento), em forma de vesículas, sacos ou tubos, verde-claras, muito gelatinosas, fixas pela base quando jovens e, mais tarde, tornando-se livre-flutuantes. As células estão distribuídas ao acaso na mucilagem, muitas vezes em grupos de duas ou quatro; cada uma possui

a

10 µm

DIVERSIDADE

136

b

Figura 3.86

Tetraspora gelatinosa (a, distribuição das células na mucilagem colonial; b, algumas células em detalhe, mostrando os pseudoflagelos).

um cloroplasto com um pirenoide, duas vesículas contráteis no seu ápice e dois pseudoflagelos imóveis que se estendem até a periferia da mucilagem colonial, sem ultrapassá-la. A multiplicação vegetativa ocorre por divisão celular, com produção de duas a quatro células-filhas (o que deu origem ao nome genérico). A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos biflagelados, móveis, que se fixam e, após secretarem uma bainha gelatinosa, originam uma colônia-filha. Esporos de resistência com parede espessada (acinetos) foram observados. A reprodução sexuada é isogâmica, com formação de isogametas biflagelados; zigotos foram observados. Tetraspora é um gênero cosmopolita, compreendendo sete ou oito espécies; algumas delas, no entanto, podem apresentar áreas de distribuição restritas. As espécies são predominantemente bentônicas em águas continentais frias e correntes, mas também podem ser encontradas no plâncton de lagos.

•

Ordem Chlorococcales

Actinastrum Lagerheim 1882

(Fig. 3.87)

Cenóbios em forma aproximada de estrela, formados por quatro, oito ou, mais raramente, 16 células que irradiam de um centro comum em todos os planos do espaço. As células são cilíndricas, fusiformes, ovoides ou em forma de clava, truncadas ou agudas na extremidade distal, e contêm um 10 µm cloroplasto parietal com um pirenoide. Na reproduFigura 3.87 ção assexuada, cada esporocisto produz de quatro a Actinastrum hantzschii. 16 autósporos, em geral organizados em um cenóbio ou desintegrando-se em células isoladas, liberados por dissolução da parede materna; muitas vezes, observam-se cenóbios compostos. A reprodução sexuada é desconhecida. Actinastrum tem distribuição mundial, mas está ausente nas regiões de clima ártico e subártico. Compreende de seis a oito espécies, que podem ser cosmopolitas, subcosmopolitas ou apresentar áreas de distribuição mais restritas. São comuns no plâncton de água doce, especialmente de lagos mesotróficos a eutróficos ou fracamente poluídos.

Botryococcus Kützing 1849

(Fig. 3.88)

Colônias formadas por células ovoides ou esféricas, imersas por sua parte basal em uma mucilagem dura, irregular, de coloração mais ou menos acastanhada. Esta

ALGAS

137

138 DIVERSIDADE

Figura 3.88

Botryococcus braunii

10 µm

10 µm

(a, parte da colônia em menor aumento; b, detalhe de algumas células imersas na mucilagem colonial).

a b

mucilagem contém numerosos glóbulos lipídicos excretados pelas células. As colônias podem ser compostas, com cordões de mucilagem unindo as subcolônias. Cada célula contém um cloroplasto parietal lobado, com um pirenoide nu, situado na base, dificilmente corado com solução de lugol; às vezes, ocorre amido. A parede celular pode fracionar-se em duas partes desiguais. A multiplicação vegetativa é por fragmentação da colônia. A reprodução assexuada ocorre por autosporulação, com formação de dois, quatro, oito ou, mais raro, 16 autósporos por esporocisto. Zoósporos e reprodução sexuada desconhecidos. O gênero compreende duas ou três espécies de distribuição mundial. Botryococcus braunii pode ser comum e abundante no plâncton e no metafíton de lagos moderadamente alcalinos, incluindo águas oligotróficas a eutróficas e, mesmo, levemente salgadas; muitas vezes, forma florações verdes ou avermelhadas. A produção de óleo pode provocar a flutuação das colônias na superfície da água, resultando na formação de grandes massas livre-flutuantes.

Closteriopsis Lemmermann 1908

(Fig. 3.89)

Células livre-flutuantes, solitárias, retas ou, às vezes, um pouco encurvadas, fusiformes, muito alongadas, com as extremidades pontiagudas, contendo um cloroplasto parietal com dois a vários pirenoides. O núcleo situa-se na região mediana da célula. A reprodução assexuada dá-se por autosporulação, com produção de dois a oito autósporos por esporocisto, os quais são liberados pela ruptura da parede da célula-mãe. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas.

Figura 3.89

Closteriopsis longissima var. tenuissima

10 µm

(a, b, duas células, uma delas [b] em autosporulação).

a

b

As células lembram aquelas de Closterium, das quais diferem por possuírem um único cloroplasto e pela produção de autósporos. O gênero encerra duas espécies e duas variedades. Closteriopsis acicularis é subcosmopolita e C. longissima é cosmopolita. As espécies ocorrem no plâncton de água doce, podendo desenvolver-se em ambientes eutrofizados.

Crucigenia Morren 1830

(Fig. 3.90)

Cenóbios planos, de forma retangular, quadrada, circular ou rômbica, com um pequeno meato central, constituídos de quatro células; muitas vezes, observam-se cenóbios compostos. As células são mais ou menos achatadas, triangulares, elipsoidais, trapezoidais ou têm forma de quarto de círculo, às vezes apresentando

ALGAS

139

140 DIVERSIDADE

Figura 3.90

Crucigenia quadrata 10 µm

(a, b, cenóbios).

a b

espessamentos polares. Cada célula possui um cloroplasto parietal, quase sempre com um pirenoide pouco visível. A reprodução assexuada dá-se pela produção de quatro autósporos por esporocisto, os quais são liberados para o meio pela ruptura da parede da célula-mãe. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas. O gênero é essencialmente cosmopolita, ausente apenas nas regiões polares e subpolares. Compreende cerca de seis espécies que vivem no plâncton de água doce, incluindo lagos e rios, comuns em ambientes eutróficos.

Crucigeniella Lemmermann 1900

(Fig. 3.91)

Cenóbios planos, de forma quadrada a mais ou menos retangular, com um meato central losangular, constituídos de quatro células; muitas vezes, observam-se cenóbios compostos. As células são elipsoidais, reniformes ou um pouco assimétricas, com os polos amplamente arredondados ou assimetricamente acuminados. Cada célula possui um cloroplasto parietal, com um pirenoide aproximadamente central. A reprodução assexuada dá-se por autosporulação, com produção de quatro autósporos por esporocisto, liberados pela ruptura e dissolução da parede da célula-mãe. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas.

a Figura 3.91

10 µm

b

Crucigeniella crucifera (a, b, cenóbios).

Crucigeniella contém cerca de dez espécies, a maioria delas conhecida da Europa e da América do Norte, algumas da América do Sul, Nova Zelândia e África. As espécies ocorrem no plâncton de água doce, sendo comuns em ambientes eutróficos.

Dictyosphaerium Nägeli 1849

(Fig. 3.92)

10 µm

Colônias gelatinosas, livre-flutuantes, constituídas de células ligadas entre si por fragmentos da parede da célula-mãe; estes fragmentos irradiam de um centro comum, originando colônias cruciformes. As células são esféricas, ovoides ou elipsoidais e contêm um ou mais cloroplastos parietais, com ou sem pirenoide(s). A reprodução assexuada dá-se por autosporulação, com formação de dois ou geralmente quatro autósporos por esporocisto, que permanecem unidos entre si por fragmentos da parede materna; zoósporos nus com dois flagelos iguais foram observados, mas muito pouco documentados e, atualmente, considerados ausentes. Em uma espécie, D. indicum, foi assinalada a reprodução sexuada oogâmica. Dictyosphaerium possui cerca de 12 espécies conhecidas do mundo todo. São comuns no plâncton de água doce, em ambientes lênticos e lóticos, oligo, meso e eutróficos. Em reservatórios eutróficos e viveiros de peixes podem produzir florações.

b Figura 3.92

a

Dictyosphaerium pulchellum 10 µm

(a, b, colônias).

Dimorphococcus A. Braun 1855

(Fig. 3.93)

Colônias planas, livre-flutuantes, constituídas por grupos de quatro células, reunidos entre si por fragmentos da parede da célula-mãe, às vezes envoltos por uma mucilagem homogênea comum; em cada grupo, duas células têm forma ovoide e as duas outras são reniformes ou cordiformes. Cada célula contém um cloroplasto parietal com um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se pela formação de quatro

ALGAS

141

142 DIVERSIDADE

Figura 3.93

Dimorphococcus lunatus.

10 µm

autósporos por esporocisto, os quais são liberados por ruptura longitudinal da parede da célula-mãe; as colônias-filhas têm a forma da colônia-mãe e ligam-se às outras colônias-filhas por fragmentos da parede materna. Zoósporos e reprodução sexuada desconhecidos. O gênero é cosmopolita e compreende três espécies, as quais vivem no plâncton e no metafíton de pequenos lagos rasos e viveiros de peixes, sem, no entanto, serem muito abundantes. As espécies são frequentes em águas quentes e ácidas, podendo, ocasionalmente, ser abundantes em turfeiras.

Golenkinia Chodat 1894 Células solitárias, livre-flutuantes, esféricas, ornamentadas por um grande número de longos espinhos de disposição radial. A parede celular e a base dos espinhos são envoltas por uma fina camada de mucilagem. Cada célula contém um cloroplasto único, parietal, em forma de urna, com um pirenoide reniforme. A reprodução assexuada dá-se pela produção de dois a quatro zoósporos quadriflagelados por

10 µm

(Fig. 3.94)

Figura 3.94

Golenkinia radiata.

esporocisto, com vacúolos contráteis e sem estigma: após um período de mobilidade, os zoósporos perdem os flagelos e desenvolvem espinhos; também ocorre a formação de dois, quatro ou oito autósporos. Reprodução sexuada oogâmica descrita. A literatura menciona duas ou três espécies para o gênero, com distribuição cosmopolita. As espécies de Golenkinia vivem no plâncton de água doce, em ambientes lênticos e lóticos, oligotróficos a eutróficos.

Micractinium Fresenius 1858 (Fig. 3.95) Cenóbios triangulares, tetraédricos ou piramidais, com células reunidas em grupos de quatro, podendo muitas vezes formar colônias compostas de uma centena de células. As células são esféricas ou elipsoidais, ornamentadas de um a cinco longos espinhos, muito finos, contendo, cada uma, um cloroplasto parietal em forma de taça, com um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se por autosporulação, com produção de quatro autósporos que originam um cenóbio composto. A reprodução sexuada é oogâmica, semelhante àquela observada em Golenkinia. O gênero, cosmopolita, compreende seis espécies que vivem no plâncton de água doce, como rios e ambientes lacustres, desenvolvendo-se bem em águas eutrofizadas.

Figura 3.95

10 µm

Micractinium pusillum.

Nephrocytium Nägeli 1849 (Fig. 3.96) Colônias elipsoidais, livre-flutuantes, contendo quatro, oito ou 16 células dispostas de modo bastante regular na periferia de uma mucilagem comum, resultante da gelatinização das paredes das células-mães dos autósporos. Algumas espécies for-

ALGAS

143

mam colônias compostas. As células são reniformes, ovoides, elipsoidais ou em forma de meia-lua e contêm um cloroplasto parietal com um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se pela produção de dois (mais raro), quatro ou oito autósporos, que permanecem encerrados na parede ampliada da célula-mãe; sua liberação ocorre pela gelatinização e ruptura da parede materna. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas. O gênero contém cerca de oito espécies, cosmopolitas ou subcosmopolitas, que vivem no plâncton e no metafíton de águas continentais.

Sorastrum Kützing 1845

10 µm

Figura 3.96

Nephrocytium agardhianum.

(Fig. 3.97)

Cenóbios esféricos a subesféricos, constituídos de oito a 128 células dispostas radialmente e unidas ao centro da colônia por pedicelos individuais mais ou menos longos. As células são piriformes ou reniformes e apresentam, na sua face externa, um, dois ou quatro espinhos; cada uma delas contém um cloroplasto parietal com um pirenoide. As células adultas são plurinucleadas. A reprodução assexuada ocorre por meio da formação de zoósporos biflagelados, retidos em uma vesícula proveniente da parede da célula-mãe; após um curto período de mobilidade, estes zoósporos se agrupam originando novos cenóbios, que são então liberados para o meio. Reprodução sexuada desconhecida. O gênero é essencialmente cosmopolita, sendo comum nas regiões de climas temperados a tropicais. Sorastrum conta com uma dezena de espécies que vivem no plâncton de água doce, podendo desenvolver-se em ambientes eutrofizados; são geralmente encontradas em pequenos lagos permanentes ou semipermanentes. Figura 3.97 10 µm

DIVERSIDADE

144

Sorastrum spinulosum.

ALGAS

145

Tetradesmus G. M. Smith 1913 (Fig. 3.98) 10 µm

Talo colonial, livre-flutuante. Cenóbios formados por dois, quatro ou, mais raro, oito células, unidas em feixe pela sua face convexa e com os eixos maiores paralelos entre si. As células são fusiformes ou lunadas, uninucleadas, e contém, cada uma, um único cloroplasto paFigura 3.98 rietal com um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se Tetradesmus pela formação de dois, quatro ou oito autósporos por wisconsinensis. esporocisto, agrupados em cenóbios; as colônias-filhas são liberadas pelo rompimento longitudinal da parede da célula-mãe. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas. O gênero compreende cerca de seis espécies, a maioria das quais conhecida ou da Europa ou da América do Norte. Tetradesmus wisconsinensis é cosmopolita, mas uma de suas formas é mencionada para a Ásia e a África. Vivem no plâncton de água doce, podendo desenvolver-se em ambientes eutrofizados.

Tetrallantos Teiling 1916

(Fig. 3.99)

10 µm

Cenóbios gelatinosos, formados por duas, quatro (mais comum) ou oito células em forma de meia-lua, com as extremidades arredondadas: na espécie-tipo, duas células se tocam por um ou pelos dois polos no mesmo plano, nos quais se tocam duas outras células, uma de cada lado, dispostas em plano perpendicular ao primeiro; na outra espécie, as células estão agregadas de modos variados. Cada célula possui um único núcleo e um cloroplasto com um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se pela formação de dois, geralmente quatro, ou oito autósporos por esporocisto, as colôniasfilhas são liberadas pela ruptura da parede da célula-mãe; às vezes, podem-se observar cenóbios compostos, reunidos no mesmo envelope gelatinoso. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas. Tetrallantos contém duas espécies: a esFigura 3.99 pécie-tipo T. lagerheimii ocorre em todos os Tetrallantos lagerheimii. continentes, exceto na Antártida, em climas

tropicais a temperados; T. novae-geronae foi recentemente descrita a partir de material proveniente de Cuba. Ambas as espécies vivem no plâncton de água doce, desenvolvendo-se bem em águas quentes.

Tetrastrum Chodat 1895

(Fig. 3.100)

Cenóbios planos, constituídos de quatro células cuja disposição tem a forma de um quadrado ou losango, geralmente com um meato central; a estrutura da colônia assemelha-se àquela de Crucigenia, da qual difere pela presença, na margem externa de cada célula, de um a quatro espinhos mais ou menos longos. As células podem ser elipsoidais, aproximadamente triangulares ou cordiformes; são uninucleadas e possuem de um a quatro cloroplastos parietais, com ou sem pirenoide. A reprodução assexuada dá-se pela formação de quatro autósporos (ocasionalmente dois) por esporocisto, organizados em cenóbios e liberados por ruptura da parede da célulamãe. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas. O gênero, cosmopolita, conta com uma dezena de espécies que vivem no plâncton e no metafíton de água doce. As espécies de Tetrastrum são comuns em águas alcalinas, desenvolvendo-se bem em ambientes eutróficos.

Figura 3.100

Tetrastrum heteracanthum

10 µm

(a, b, cenóbios).

10 µm

DIVERSIDADE

146

a

Treubaria Bernard 1908

b

(Fig. 3.101)

Células solitárias, livre-flutuantes, esféricas, triangulares ou tetraédricas, ornamentadas com três, quatro, às vezes até oito espinhos cônicos, hialinos, dispostos no mesmo plano ou em planos diferentes. As células jovens contêm um núcleo e um cloroplasto com um pirenoide; as células mais velhas são plurinucleadas e possuem, muitas vezes, três ou quatro cloroplastos, cada um com um pirenoide. A reprodu-

•

10 µm

ção assexuada dá-se pela produção de quatro autósporos por esporocisto e, em uma espécie, pela formação de dois, quatro ou, mais raro, oito zoósporos nus quadriflagelados; os esporos são liberados através de uma fenda ou por quebra da parede da célula-mãe em várias partes. Reprodução sexuada desconhecida. O gênero, cosmopolita, compreende seis ou sete espécies que vivem no plâncton de água doce, especialmente em ambientes de águas lênticas. Algumas espécies, como T. schmidlei, desenvolvem-se bem em ambientes eutrofizados.

ALGAS

147

Figura 3.101

Treubaria schmidlei.

Ordem Sphaeropleales

Ankistrodesmus Corda 1838

(Figs. 3.102, 3.103)

10 µm

10 µm

Indivíduos coloniais, predominantemente de vida livre, agrupados em feixes, às vezes em colônias compostas. As células podem ser fusiformes, cilíndricas ou lunadas, retas, encurvadas ou torcidas em espiral, muito alongadas. O único plastídio é parietal, podendo conter ou não um pirenoide, raramente vários. A reprodução assexuada dá-se pela

b a

10 µm

Figura 3.102

Ankistrodesmus bibraianus (a, b, cenóbios).

Figura 3.103

Ankistrodesmus fusiformis.

formação de dois, quatro, oito ou, mais raro, 16 autósporos por esporocisto, com o mesmo formato da célula-mãe, inclusos na parede materna antes de serem liberados para o meio. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas. O gênero, de distribuição cosmopolita, inclui cerca de 20 espécies; muitas delas crescem em águas de regiões temperadas, outras, como A. bernardii, são restritas à zona tropical. As espécies são muito comuns no fitoplâncton de águas lênticas, como lagos e açudes, podendo viver associadas com a vegetação das margens; desenvolvem-se bem em ambientes eutrofizados.

Coelastrum Nägeli 1849

(Figs. 3.104-3.106)

Colônias esféricas ocas, formadas por quatro, oito, 16, 32 ou, raro, 64 células, unidas umas às outras ou ligadas entre si por apêndices mais ou menos longos. As células são esféricas, ovoides ou tetraédricas, às vezes ornamentadas por verrugas ou espinhos; apresentam um cloroplasto em forma de taça, com um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se por autosporulação, onde cada célula produz um cenóbio-filho; em algumas espécies, os cenóbios-filhos podem permanecer unidos entre si pelos restos das paredes das células-mães. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas.

Figura 3.105

a

10 µm

Coelastrum polychordum.

10 µm

DIVERSIDADE

148

10 µm

b Figura 3.104

Coelastrum microporum (a, b, cenóbios).

Figura 3.106

Coelastrum astroideum.

ALGAS

149

Desmodesmus An, Friedl et Hegewald 1999

10 µm

O número de espécies situa-se em torno de 20. A maioria delas é cosmopolita, distribuindo-se do Ártico até os trópicos; algumas poucas apresentam áreas de distribuição mais restritas. As espécies vivem no plâncton de água doce, comuns em águas mesotróficas a eutróficas.

(Figs. 3.107-3.109)

10 µm

Cenóbios planos, livre-flutuantes, forFigura 3.107 mados por duas, quatro, oito ou 16 céluDesmodesmus protuberans. las fusiformes, elipsoidais ou cilíndricas, dispostas lado a lado em série linear, mais raramente em duas séries alternantes, unidas por sua face dorsal. A parede celular pode ser ornamentada com pequenas verrugas, reticulada ou apresentar uma crista mediana evidente. A maioria das espécies apresenta espinhos nos polos das células externas do cenóbio, os quais também podem estar presentes em um ou ambos os polos das células internas. Cada célula é uninucleada e contém um cloroplasto parietal com um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se pela formação de autocolônias, as quais são liberadas pela ruptura da parede da célula-mãe. Reprodução sexuada não observada.

10 µm

Figura 3.108

Figura 3.109

Desmodesmus maximus.

Desmodesmus denticulatus.

DIVERSIDADE

150

O gênero Desmodesmus, antigo subgênero de Scenedesmus, foi criado recentemente a partir das análises de sequências gênicas do rDNA. Com base nesses estudos, muitas espécies de Scenedesmus que apresentam espinhos nas células externas ou internas do cenóbio foram transferidas para o novo gênero. Desmodesmus inclui mais de 100 espécies distribuídas pelo mundo inteiro. Vivem no fitoplâncton de água doce, ocorrendo em ambientes lênticos e lóticos; desenvolvem-se bem em águas de diferentes trofismos, sendo mais comuns em meios eutróficos.

Kirchneriella Schmidle 1893

(Fig. 3.110)

Indivíduos coloniais, de vida livre. As 10 µm células são lunadas ou irregularmente torcidas, envoltas por uma mucilagem homogênea, em grupos mais ou menos regulares de quatro, oito, 16, formando colônias esféricas ou elipsoidais. Possuem um único plastídio parietal, que preenche quase todo o interior da célula, às vezes apresentando um único pirenoide mais ou menos central. A reprodução assexuada dá-se pela formação de dois, quatro ou oito autósporos por esporocisto, inclusos na geleia materna: os autósporos são produzidos em séries e liberados pela ruptura da parede da célula-mãe. Fases flageladas e reFigura 3.110 produção sexuada desconhecidas. Kirchneriella lunaris. O gênero é cosmopolita e contém cerca de 18 espécies, as quais são comuns nas regiões tropicais e temperadas. Vivem no fitoplâncton de lagos e açudes, por exemplo, podendo desenvolver-se bem em águas eutrofizadas.

Monoraphidium Komárková-Legnerová 1969

(Figs. 3.111, 3.112)

As células são solitárias, cilíndricas ou fusiformes, retas, arqueadas, em forma de meia-lua, de “S” ou espiraladas, muitas vezes afiladas nas extremidades, contendo um cloroplasto parietal com ou sem pirenoide(s). A reprodução assexuada se efetua pela formação de dois a 16 autósporos por esporocisto, produzidos em uma ou

ALGAS

151 Figura 3.111 10 µm

Monoraphidium arcuatum.

Figura 3.112

10 µm

Monoraphidium contortum.

duas séries paralelas; após deslizarem ao longo do eixo da célula-mãe, os autósporos se isolam completamente, e sua liberação ocorre por ruptura longitudinal ou transversal da parede materna. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas. O número de espécies de Monoraphidium é de cerca de um pouco mais de 20; são cosmopolitas, subcosmopolitas ou apresentam áreas de distribuição mais restritas (Europa, Ásia e América do Norte, por exemplo). As espécies podem ser planctônicas ou epífitas, comuns em águas lênticas ou solos.

Pediastrum Meyen 1829

(Figs. 3.113, 3.114)

Cenóbios planos, circulares ou ovais, às vezes irregulares, formados por quatro, oito, 16, 32, 64 a até 128 células, dispostas em círculos concêntricos ou em espiral. As células externas diferenciam-se das internas por apresentarem de um a quatro cornos. Em algumas espécies, ocor10 µm rem espaços intercelulares; em outras, o cenóbio é pleno. A parede celular pode ser lisa, granulosa, verrugosa ou reticulada. Cada célula contém um cloroplasto parietal com um grande pirenoide. As células adultas são plurinucleadas. A reprodução assexuada dá-se pela formação de autocolônias: cada célula produz o mesmo número de zoósporos biflagelados que o número de células típico da espécie, os quais podem ficar retidos em Figura 3.113 uma vesícula proveniente da parede da Pediastrum simplex. célula-mãe; após um curto período de

mobilidade, estes zoósporos agrupam-se originando novos cenóbios planos, que são então liberados para o meio. Cada célula pode também se transformar em cisto de resistência de parede espessada. A reprodução sexuada ocorre pela fusão de isogametas biflagelados. As análises de sequência gênica indicam que Pediastrum não é um gênero monofilético. Pediastrum é cosmopolita, contendo de 15 a 20 espécies. Elas são encontradas no plâncton de água doce e também entre macrófitas, muito comuns em águas particularmente ricas em nutrientes ou ambientes eutróficos. São geralmente abundantes em pequenos lagos permanentes ou temporários.

10 µm

DIVERSIDADE

152

Figura 3.114

Pediastrum duplex.

Scenedesmus Meyen 1829 (Figs. 3.115-3.117) Cenóbios planos, livre-flutuantes, formados por duas, quatro, oito, 16 ou, mais raramente, 32 células fusiformes, elipsoidais, cilíndricas ou lunadas, dispostas lado a lado em série linear ou em duas séries alternantes,

10 µm 10 µm

10 µm

Figura 3.115

Figura 3.116

Figura 3.117

Scenedesmus producto-capitatus.

Scenedesmus arcuatus.

Scenedesmus acutus var. acutus f. alternans.

unidas por sua face dorsal. A parede celular em geral é lisa, porém algumas espécies possuem pequenas saliências semelhantes a verrugas, podendo também apresentar uma crista mediana bem evidente. Cada célula apresenta um único cloroplasto parietal com um pirenoide bem visível. A reprodução assexuada dá-se por autosporulação, com produção de autocolônias que são liberadas pela ruptura da parede da célula-mãe. A reprodução sexuada isogâmica, com formação de isogametas biflagelados, foi relatada para uma espécie (S. obliquus), mas aparentemente é muito rara. O número de espécies de Scenedesmus, excluídas aquelas que foram transferidas para o novo gênero Desmodesmus, ainda não está bem definido – em torno de 40 a 50. As espécies vivem no plâncton de água doce de todo o mundo; ocorrem em ambientes lênticos e lóticos, desenvolvendo-se bem em águas de diferentes trofismos, principalmente em meios eutróficos.

Schroederia Lemmermann 1898 Células solitárias, livre-flutuantes, fusiformes, retas, um pouco arqueadas ou em forma de “S”, muito longas, terminando-se por um espinho pontiagudo em cada extremidade. As células jovens contêm um único cloroplasto parietal com um pirenoide. Rapidamente, núcleo, cloroplasto e pirenoide dividem-se, e a célula adulta torna-se plurinucleada, mostrando, então, divisões transversais que antecedem a zoosporulação. A reprodução assexuada dá-se pela produção de zoósporos nus com dois flagelos iguais, vesículas contráteis, estigma e pirenoides, e pela formação de acinetos. Reprodução sexuada desconhecida. Schroederia contém cerca de oito espécies e é um gênero essencialmente cosmopolita, embora algumas espécies sejam endêmicas. As espécies vivem no plâncton de água doce, sendo comuns nas regiões tropicais e temperadas, desenvolvendo-se bem em ambientes eutrofizados.

10 µm

(Fig. 3.118)

Figura 3.118

Schroederia setigera.

ALGAS

153

DIVERSIDADE

154

Tetraedron Kützing 1845 (Figs. 3.119, 3.120)

Células solitárias, livre-flutuantes, triangulares, 10 µm quadrangulares, poliédricas ou, mais frequentemente, tetraédricas, com os ângulos arredonFigura 3.119 dados, agudos, às vezes prolongados em espiTetraedron minimum. nhos ou em apêndices simples ou ramificados. A parede celular é fina, lisa ou verrugosa. Cada célula contém um núcleo com centríolos sempre presentes e um cloroplasto parietal com um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se pela formação de dois, quatro ou oito autósporos por esporocisto, os quais são liberados pela ruptura da parede da célula-mãe. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas. Tetraedron é um gênero cosmo10 µm polita, com várias espécies descritas, das quais apenas cinco são bem definidas. Vivem no plâncton de água Figura 3.120 doce, desenvolvendo-se em ambienTetraedron caudatum. tes oligotróficos a eutróficos.

•

Ordem Microsporales

Microspora Thuret 1850, nom. cons.

(Fig. 3.121)

Filamentos simples, unisseriados, cilíndricos, fixos quando jovens, mais tarde livre-flutuantes. As células são cilíndricas e contêm um cloroplasto parietal, geralmente reticulado, sem pirenoide; são envoltas por uma parede formada por duas peças que se encaixam em forma de “H”. As peças em “H” da parede, características do gênero, em algumas espécies só são visíveis com coloração (azul de metileno, cloreto de zinco iodado e vermelho Congo, por exemplo). A reprodução assexuada dá-se por meio de aplanósporos, acinetos e zoósporos bi ou quadriflagelados; os zoósporos logo germinam, originando novos filamentos. Foi observada reprodução sexuada isogâmica.

ALGAS

155

Microspora é um gênero cosmopolita, contendo cerca de 20 espécies dulciaquícolas. As espécies habitam tanto águas estagnadas (pântanos e alagados, por exemplo) como correntes, preferindo as estações frias do ano, como o final do outono e início da primavera. Uma espécie, M. ficulinae, vive em simbiose no interior de esponjas marinhas.

Ordem Oedogoniales

10 µm

•

Bulbochaete C. Agradh ex Hirn 1900 (Figs. 3.122, 3.123)

Figura 3.121

Microspora palustris (parte mediana de filamento).

10 µm

Talos filamentosos, eretos, unisseriados, ramificados, fixos ao substrato por meio de célula basal arredondada, com apressório terminal de fixação. Os ramos apresentam pelos de base bulbosa, sendo sua presença suficiente para caracterizar o gênero. As células terminais dos ramos apresentam estrias transversais, resultantes da divisão celular. Cada célula é uninucleada, muito vacuolizada e possui um cloroplasto parietal, reticulado, em forma de fitas anastomosadas, com um a em geral muitos pirenoides. A multiplicação vegetativa é

Figura 3.122

Bulbochaete pygmaea (filamento curto, mostrando pelos de base bulbosa, célula basal com apressório de fixação, dois oogônios [ ].

156 DIVERSIDADE

Figura 3.123

Bulbochaete sp.

10 µm

(germinação do talo jovem com célula basal, apressório de fixação e base bulbosa de pelo).

por fragmentação do talo. A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos do tipo estefanoconte e por acinetos. Reprodução sexuada oogâmica; a germinação do zigoto produz, por meiose, quatro células móveis que se fixam ao substrato e, por meio de sucessivas divisões celulares, originam novos filamentos. As espécies podem ser monoicas ou dioicas. Bulbochaete é cosmopolita, com cerca de 100 espécies descritas; a maioria delas vive nas zonas temperadas e subtropicais. Crescem habitualmente no perifíton de água doce, sobre macrófitas aquáticas ou outras algas, e só ocasionalmente são livre-flutuantes (ticoplanctônicas). As espécies são frequentemente encontradas em pequenos corpos de águas rasas, pequenos lagos e canais. Apenas poucas espécies vivem em águas salobras.

Oedogonium Link ex Hirn 1900

(Figs. 3.124, 3.125)

Talos filamentosos, unisseriados, não ramificados, fixos ao substrato por meio de uma célula basal coniforme, globosa ou hemisférica, com apressório terminal de fixação. A célula apical do filamento pode ser arredondada, capitada ou alongada em forma de cerda. As células intercalares são, em geral, cilíndricas e, em algumas espécies, apresentam-se onduladas ou com o contorno hexagonal alongado. O polo distal dessas células costuma ser levemente alargado e com estrias transversais, resultantes da divisão celular. Algumas espécies de Oedogonium apresentam poros mais ou menos salientes na superfície da parede, dispostos helicoidalmente. Cada célula é uninucleada, muito vacuolizada e possui um cloroplasto parietal, reticulado, em forma de fitas anastomosadas, com um a em geral muitos pirenoides. A multiplicação vegetativa é por fragmentação do talo. A reprodução assexuada dáse por meio de zoósporos do tipo estefanoconte, aplanósporos e acinetos. Reprodu-

157 ALGAS

Figura 3.124

Oedogonium reinschii

10 µm

(parte de filamento vegetativo com célula basal de fixação).

Figura 3.125

Oedogonium subellipsoideum 10 µm

(parte de filamento fértil com oogônio [ ] e anterídios [ ]).

ção sexuada oogâmica; o zigoto sofre meiose, germina e origina quatro células multiflageladas, as quais, após curto período de mobilidade, se fixam a um substrato e, por repetidas divisões celulares, produzem novos filamentos. As espécies podem ser monoicas ou dioicas. São conhecidas cerca de 400 espécies amplamente distribuídas, sendo, no entanto, mais abundantes nas zonas temperadas e subtropicais. Vivem no perifíton de água doce, sobre macrófitas aquáticas, outras algas (inclusive outros filamentos de Oedogonium) ou substrato inorgânico; às vezes, são livre-flutuantes (ticoplanctônicas). São mais comumente encontradas em corpos de águas rasas, pequenos lagos e canais. Poucas espécies ocorrem em água salobra.

•

Ordem Chaetophorales

Aphanochaete A. Braun 1849 (Fig. 3.126)

Filamentos epífitos, unisseriados, pouco ramificados, compostos de células subesféricas a cilíndricas, apresentando, em sua face dorsal, um ou mais pelos unicelulares, hialinos, de base bulbosa. Cada célula contém um único núcleo e um plastídio parietal com um a vários pirenoides. A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos com quatro flagelos iguais, os quais podem tornar-se ameboides após a perda dos flagelos; aplanósporos também foram observados. A reprodução sexuada é oogâmica: a oosfera é grande, e os gametas masculinos são quadriflagelados; o zigoto contém gotas de óleo e apresenta parede espessada. Dentre as poucas espécies descritas (cinco ou seis), A. repens é a mais comum, cosmopolita, abundante e frequente em água doce, sobre macrófitas e talos de outras algas verdes, como, por exemplo, Oedogonium, Spirogyra, Cladophora e Rhizoclonium. As espécies são em geral encontradas em águas eutróficas e algumas vezes em água salobra.

10 µm

DIVERSIDADE

158

Figura 3.126

Aphanochaete repens

Chaetophora Schrank 1789

(filamento fixo sobre Oedogonium, mostrando a base dos pelos).

(Fig. 3.127)

Talo filamentoso, imerso em abundante mucilagem de forma definida, fixo ao substrato. Os filamentos são unisseriados, densamente ramificados, dispostos radialmente e terminam-se por longos pelos hialinos pluricelulares. Os eixos principais não se distinguem dos ramos; o diâmetro das células diminui gradualmente de acordo com o grau de ramificação. Cada célula contém um cloroplasto parietal com um a vários pirenoides. A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos quadriflagelados. A reprodução sexuada é isogâmica, com produção de gametas biflagelados. O gênero, cosmopolita, conta com uma dezena de espécies, algumas delas apresentando áreas de distribuição mais restritas. As espécies crescem em água doce sobre superfícies submersas, como macrófitas, pedras, folhas mortas, etc. Os talos são, muitas vezes, incrustados de calcário.

Figura 3.127

Chaetophora elegans (a, fragmento de talo gelatinoso; b, ápice de filamento em detalhe, mostrando cloroplastos e pirenoides).

10 µm

a

b

10 µm

Draparnaldia Bory de Saint Vincent 1808 (Fig. 3.128) Talo filamentoso, envolto por mucilagem abundante e atingindo alguns centímetros de comprimento. Os filamentos são unisseriados, ramificados, fixos pela porção basal, onde se observam alguns filamentos prostrados pouco desenvolvidos e rizoides; a porção ereta é formada por grandes células cilíndricas ou em forma de barril, contendo, cada uma, um cloroplasto parietal, inteiro ou reticulado, pouco pigmentado, em forma de fita contornando a célula, de margem lisa ou recortada, com vários pirenoides. Deste eixo principal partem ramos laterais verticilados constituídos de pequenas células cilíndricas com um cloroplasto parietal bem desenvolvido, contendo de um a três pirenoides. Os ramos terminais prolongam-se em longos pelos hialinos pluricelulares. As células são uninucleadas. A reprodução assexuada ocorre por meio de zoósporos com quatro flagelos iguais, produzidos apenas pelas células dos verticilos, e de aplanósporos com parede espessada. A reprodução sexuada é isogâmica, com fusão de isogametas quadriflagelados. Draparnaldia é um gênero amplamente distribuído, com 16 a 17 espécies descritas, das quais provavelmente apenas seis sejam válidas, devido à grande plasticidade

ALGAS

159

160 DIVERSIDADE

Figura 3.128 10 µm

Draparnaldia glomerata (parte de filamento, mostrando eixo principal e ramos laterais).

fenotípica em resposta às variações do meio ambiente. As espécies crescem como epífitas ou epilíticas em águas continentais correntes, preferindo temperaturas mais frias, como aquelas dos meses de primavera e outono.

Epibolium Printz 1916 (Fig. 3.129)

Filamentos prostrados, ramificados, formando às vezes um pseudoparênquima com uma única camada de células. As células são cilíndricas, alongadas, sem pelos, e apresentam um cloroplasto parietal em forma de cilindro oco, perfurado, com um ou vários pirenoides. A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos biflagelados; acinetos foram observados. Não foram encontrados dados sobre reprodução sexuada. O gênero apresenta duas espécies com áreas de distribuição limitadas, vivendo como epífitas sobre macró-

Figura 3.129

Epibolium dermaticola.

10 µm

ALGAS

161

fitas; uma das espécies cresce em água salobra, a outra ocorre em água doce, havendo registro de preferência por pH ácido. 10 µm

Schizomeris Kützing 1843 (Fig. 3.130) Talo em forma de cilindro maciço, de até dois centímetros de comprimento, simples, atenuado nas duas extremidades, formado por várias séries de células prismáticas, exceto na base, onde as células cilíndricas e alongadas se dispõem em uma única série. O filamento é fixo pela célula basal que pode desenvolver rizoides simples ou ramificados. Cada célula possui um núcleo e um cloroplasto parietal reticulado, que circunda quase toda a circunferência celular, com um a vários pirenoides. A multiplicação vegetativa é por fragmentação do talo. A reprodução assexuada ocorre por meio da produção de zoósporos quadriflagelados e de aplanósporos. Reprodução sexuada desconhecida. O gênero, cosmopolita, compreende apenas duas espécies que crescem como epífitas, em meio a outras algas, em ambientes lênticos e lóticos; podem desenvolver-se em águas eutróficas.

Figura 3.130

Schizomeris leibleinii (parte mediana de filamento plurisseriado).

Stigeoclonium Kützing 1843 (Fig. 3.131) Filamentos ramificados, quase sempre apresentando uma parte prostrada e uma parte ereta (hábito heterótrico). A parte prostrada é formada por filamentos unisseriados, irregularmente ramificados. A parte ereta apresenta filamentos unisseriados ou, raramente, bisseriados, com ramos laterais irregulares quase do mesmo diâmetro do ramo principal. Os ramos terminais da parte ereta afilam-se em pelos mais ou menos longos. As células são geralmente cilíndricas e possuem um núcleo e um cloroplasto parietal com um a vários (nas células maiores) pirenoides. A multiplicação vegetativa ocorre por fragmentação do talo, sobretudo da parte prostrada. A reprodução assexuada dá-se pela produção de zoósporos com quatro flagelos iguais, que podem ser de dois tamanhos: macro e microzoósporos. Ocorre também

162 DIVERSIDADE

Figura 3.131

10 µm

10 µm

Stigeoclonium sp.

a

(a, parte apical, ereta, de talo; b, parte de filamento em detalhe, mostrando cloroplastos e pirenoides).

b

formação de fases palmeloides e produção de aplanósporos. A reprodução sexuada é isogâmica, originando gametas bi ou quadriflagelados. Stigeoclonium possui cerca de 30 espécies, as quais são cosmopolitas ou apresentam áreas de distribuição mais restritas. Vivem em água doce, estagnada ou corrente, crescendo sobre diferentes tipos de substratos: podem ser epífitas, epilíticas, etc.

Uronema Lagerheim 1887

(Fig. 3.132)

Filamentos cilíndricos, simples, unisseriados, fixos pela célula basal e apresentando uma célula apical pontiaguda, muitas vezes um pouco recurvada. As células são uninucleadas e contêm um cloroplasto parietal que contorna toda ou a metade da circunferência celular, em geral com até quatro pirenoides. A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos quadriflagelados (um ou dois por célula), que germinam formando novos filamentos, e de aplanósporos. Reprodução sexuada desconhecida. O gênero, cosmopolita, contém cerca de 10 espécies de água doce. Crescem fixas sobre macrófitas ou sobre outras algas (Cladophora, Oedogonium), de preferência em águas estagnadas (pequenos lagos, por exemplo) ou levemente correntes. Também podem ser encontradas em campos de arroz e no ticoplâncton. Desenvolvemse bem em hábitats mesotróficos e eutróficos.

163 ALGAS

Figura 3.132

Uronema brasiliense (a, b, c, partes apical [a], mediana [b] e basal [c] de diferentes filamentos).

a

10 µm

b

c

•

Ordem Chaetopeltidales

Dicranochaete Hieronymus 1887 Células solitárias, hemisféricas, fixas ao substrato por sua face plana; da base da célula partem um ou mais pelos muito longos, eretos e ramificados dicotomicamente. Muitas vezes, a parte apical da célula apresenta pequenas verrugas e forma um opérculo. As células são uninucleadas e possuem um cloroplasto com um ou vários pirenoides. A reprodução assexuada dá-se pela produção de zoósporos biflagelados, que são liberados pelo opérculo, tornam-se ameboides, fixam-se e origi-

10 µm

(Fig. 3.133)

Figura 3.133

Dicranochaete reniformis (célula com pelos).

DIVERSIDADE

164

nam um novo indivíduo. A reprodução sexuada ocorre pela fusão de gametas biflagelados. Dicranochaete é um gênero cosmopolita, contendo cerca de quatro espécies que vivem como epífitas sobre algas filamentosas de água doce, sobre macrófitas ou filoides de Sphagnum.

10 µm

Pseudulvella Wille 1909 (Fig. 3.134)

Figura 3.134 Algas de talo microscópico, discoide, Pseudulvella americana var. indica com as células em filas coalescidas (fragmento de talo). dispostas radialmente, envolto por uma bainha gelatinosa. Os talos jovens apresentam uma única camada de células; os adultos apresentam uma camada de células na periferia e mais de uma camada na parte central. Cada célula contém um núcleo e um cloroplasto parietal reticulado com um pirenoide. A reprodução assexuada ocorre por meio de zoósporos quadriflagelados, formados quase sempre nas células da parte central; os zoósporos germinam, produzindo um novo talo. A reprodução sexuada é desconhecida. O gênero possui quatro espécies coletadas na América do Sul, América do Norte e Ásia. Ocorrem em água doce e salgada, como epífitas.

•

Classe Trebouxiophyceae

•

Ordem Chlorellales

Chlorella Beijerinck 1890

(Fig. 3.135)

Células solitárias, esféricas ou elipsoidais, podendo às vezes ser reniformes ou assimétricas, com parede distinta e delgada, contendo um núcleo, um cloroplasto parietal em forma de urna ou, mais raramente, dois cloroplastos; às vezes, ocorre um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se pela formação de dois, quatro ou oito autósporos, que são liberados por rompimento da parede materna. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas.

165 ALGAS

Figura 3.135

10 µm

Chlorella vulgaris (a, célula vegetativa; b, c, formação [b] e liberação [c] dos autósporos; d, célula vegetativa em maior aumento).

a b

c

As análises de biologia molecular mostram que Chlorella não é um gênero monofilético, havendo, ao menos, três clados distintos. As espécies encontram-se distribuídas por todo o mundo, vivendo em diferentes hábitats: podem ser subaéreas, crescendo, por exemplo, sobre solos úmidos e cascas de árvores, ou viver em simbiose nas células de invertebrados dulciaquícolas, como esponjas (Spongilla) e celenterados (Hydra viridis), e em vários tipos de protozoários ciliados (Paramecium); também podem ser encontradas no plâncton, tanto de água doce (especialmente lagos e reservatórios) como salgada. As espécies de Chlorella são facilmente cultivadas em laboratório e utilizadas em pesquisas de bioquímica e fisiologia vegetal.

5 µm

d

Oocystis Nägeli 1855

(Figs. 3.136, 3.137)

Formas coloniais, ovais a elipsoides, livre-flutuantes. As células são elipsoidais, ovoides ou subesféricas, solitárias ou em grupos de duas, quatro, oito ou 16, contidas

10 µm

Figura 3.137

Figura 3.136

Oocystis solitaria.

10 µm

Oocystis lacustris.

na parede dilatada da célula-mãe. Muitas vezes, a parede celular é espessada em ambos os polos, formando um pequeno nódulo que parece perfurado por um fino canal. Cada célula contém um ou vários cloroplastos parietais, com ou sem pirenoide. A reprodução assexuada dá-se por meio da produção de dois, quatro, oito ou, mais raro, 16 autósporos, os quais são liberados pela ruptura da parede da célula-mãe. Algumas espécies podem formar cistos tetraédricos de parede verrugosa. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas. O número de espécies de Oocystis situa-se em torno de 30; são cosmopolitas, subcosmopolitas ou apresentam áreas de distribuição mais restritas. As espécies vivem no plâncton e no metafíton de água doce, sendo frequentes em ambientes oligotróficos a eutróficos.

•

Linhagem das Streptophyta

•

Classe Zygnematophyceae

•

Ordem Zygnematales

Actinotaenium (Nägeli) Teiling 1954

(Figs. 3.138, 3.139)

Algas de talo unicelular, livre. As células são cilíndricas ou fusiformes, com os ápices arredondados ou truncados e istmo pouco acentuado; em vista apical, são sempre circulares. A parede celular é lisa, mas apresenta poros, em geral, de disposição irregular (nunca em séries longitudinais paralelas, como em Penium); a região do

Figura 3.138

10 µm

Actinotaenium globosum.

10 µm

DIVERSIDADE

166

Figura 3.139

Actinotaenium cucurbitinum.

istmo é desprovida de poros. Cada semicélula contém, geralmente, um cloroplasto axial, maciço, podendo apresentar lobos, estrelado em vista apical, com um pirenoide central (mais raramente, nas espécies maiores, com dois ou três pirenoides); algumas espécies apresentam cloroplastos parietais, em forma de fitas, com vários pirenoides. Os Cosmarium que se assemelham a Actinotaenium, por suas semicélulas globosas ou cilíndricas, vista apical circular e parede lisa, têm, ao contrário, dois ou quatro cloroplastos centrais estrelados. O núcleo situa-se no istmo, entre os cloroplastos. A multiplicação é vegetativa por divisão celular, sem alongamento posterior das semicélulas, o que faz com que a região do istmo apresente uma linha de sutura única (nunca ocorrem zonas de alongamento, como em certas espécies de Penium). A reprodução sexuada ocorre por conjugação: o zigoto forma-se entre os gametocistos. São conhecidas cerca de 40 espécies, várias delas de distribuição cosmopolita. Costumam viver em lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas e em campos de Sphagnum. Actinotaenium cucurbita compõe associações de desmídias em ambientes oligotróficos.

Bambusina Kützing ex Kützing 1849, nom. cons. (Fig. 3.140) Células reunidas em pseudofilamentos unisseriados, não ramificados, levemente torcidos, e desprovidos de bainha mucilaginosa. As células são cilíndricas, alongadas, apresentando estrias longitudinais paralelas nos polos e uma leve constrição mediana. Cada semicélula é truncada no ápice e levemente intumescida na base, o que faz com que a região do istmo seja dilatada; sua vista apical é circular, podendo apresentar duas projeções mamilares diametralmente opostas; em uma espécie, o istmo é ornamentado, em cada lado, por espinhos ra-

a Figura 3.140 (a, parte de pseudofilamento; b, célula em vista apical, mostrando o cloroplasto estrelado). * Denominada Haplozyga armata por alguns autores (ver, por exemplo, b Bourrelly; Couté, 1991).

10 µm

Bambusina armata*

ALGAS

167

diais, o que confere um aspecto estrelado em vista apical. Em cada semicélula ocorre um cloroplasto axial, de forma estrelada em seção óptica, com um pirenoide central. Durante a divisão celular, as novas semicélulas alongam-se devido à formação de uma dobra anelar. O núcleo situa-se no istmo, entre os cloroplastos. A multiplicação vegetativa é por divisão celular transversal. A reprodução sexuada ocorre por conjugação: a fusão dos gametas ocorre entre os gametocistos; os zigósporos são esféricos a elípticos, de parede lisa ou com mamilas. São conhecidas cerca de 10 espécies, as quais podem ser cosmopolitas (como B. borreri), pantropicais ou ter áreas de distribuição mais restritas. São pouco frequentes, crescendo em água doce entre algas filamentosas, em ambientes ácidos e oligotróficos.

Closterium Nitzsch ex Ralfs 1848

(Figs. 3.141, 3.142)

10 µm

As células são cilíndricas, geralmente em forma de meia-lua, com as extremidades arredondadas; também podem ser retas ou fusiformes, ou ainda retas na parte mediana, apresentando as extremidades recurvadas que, às vezes, são muito delgadas. Cada polo das células sempre apresenta um vacúolo contendo grânulos de

Figura 3.142

Closterium leibleinii. 10 µm

DIVERSIDADE

168

Figura 3.141

Closterium moniliferum var. submoniliferum fo.

sulfato de bário, insolúveis em ácidos, que estão em constante agitação (movimento browniano). A parede celular é hialina, incolor ou castanho-amarelada devido à incrustação por sais de ferro; pode ser lisa, com poros mais ou menos visíveis, ou ser longitudinalmente estriada; na parte mediana, ela apresenta uma sutura e, às vezes, zonas de alongamento situadas de um lado e outro da sutura mediana; as zonas de alongamento resultam do crescimento das semicélulas após a divisão celular. Em alguns casos, no ápice, a parede possui um espessamento interno, bastante pronunciado, acompanhado de um grande poro. O plastídio é axial, maciço, percorrido por cristas longitudinais, e contém de um a vários pirenoides. O núcleo situa-se no nível da sutura mediana, entre os dois cloroplastos. A multiplicação vegetativa é por divisão celular transversal. A reprodução sexuada ocorre por conjugação: a fusão dos gametas dá-se entre os gametocistos; os zigósporos são esféricos, elípticos, quadrados ou de forma irregular, com parede lisa ou ornamentada. O gênero encerra cerca de 140 espécies; muitas são cosmopolitas, outras são subcosmopolitas e algumas espécies têm áreas de distribuição mais restritas. Vivem em geral no metafíton de lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas, raramente em meios mais alcalinos e eutróficos. Algumas espécies, como C. aciculare, são planctônicas.

Cosmarium Corda ex Ralfs 1848

(Figs. 3.143-3.145)

10 µm

10 µm

Células solitárias, raro formando cadeias curtas, com uma constrição mediana profunda. A vista apical é de contorno elíptico, às vezes circular ou, mais raramente, reniforme, muitas vezes com uma protuberância. As semicélulas são de forma bas-

Figura 3.143

Figura 3.144

Cosmarium subspeciosum.

Cosmarium subtumidum.

ALGAS

169

10 µm

tante variável, nunca divididas em lobos nem apresentando incisão apical. A parede celular pode ser lisa, pontuada, granulada, espinescente, com verrugas ou diversamente ornamentada, sem qualquer tipo de espinhos laterais. Os cloroplastos são axiais ou parietais, em número de um, dois ou quatro, às vezes numerosos, e contêm um, dois ou, mais raramente, vários pirenoides. O núcleo localiza-se no istmo. A multiplicação vegetativa é por divisão celular e formação de novas semicélulas. A reproduFigura 3.145 ção sexuada dá-se por conjugação homotálica ou Cosmarium granatum. heterotálica: a fusão dos gametas ocorre entre os gametocistos; os zigósporos maduros são esféricos, com parede ornamentada com espinhos. O gênero compreende mais de 1.500 espécies de água doce, as quais são cosmopolitas, subcosmopolitas, pantropicais, paleotropicais, subtropicais ou podem apresentar áreas de distribuição muito restritas. Vivem em geral em águas ácidas, em meios oligotróficos a eutróficos; ocasionalmente, podem ocorrer em águas alcalinas e em ambientes subaéreos.

Cylindrocystis Meneghini ex Ralfs 1848 (Fig. 3.146)

Talos unicelulares. Células cilíndricas ou elípticas, de ápices arredondados e parede celular lisa, sem constrição mediana e sem poros. Os cloroplastos, em número de dois, ocupam posição central e têm forma estrelada em vista apical; em vista frontal, apresentam bordos lobados e cristas denteadas. Cada cloroplasto possui um pirenoide axial alongado ou arredondado. O núcleo ocupa posição mediana, entre os cloroplastos. A multiplicação vegetativa é por divisão celular transversal. A reprodução sexuada dá-se por conjugação homotálica ou heterotálica: o zigoto forma-se no tubo de conjugação; os zigósporos maduros são em geral esféricos a retangulares, com parede lisa ou ornamentada com espinhos ou papilas. São conhecidas, atualmente, em torno de sete espécies, com ampla distribuição mundial, comuns em águas continentais ácidas, turfeiras de locais pantanosos, poças de regiões montanhosas e solos úmidos.

10 µm

DIVERSIDADE

170

Figura 3.146

Cylindrocystis brebissonii.

Desmidium C. Agardh ex Ralfs 1848 (Fig. 3.147)

Talo pseudofilamentoso simples, geralmente torcido em hélice, podendo estar envolto por copiosa bainha de mucilagem, constituído por células quase sempre mais largas do que longas em vista frontal, com uma incisão mediana mais ou menos profunda separando as duas semicélulas; em vista apical, as células são elípticas, triangulares, quadrangulares ou, mais raramente, pentagonais. A parede celular pode ser lisa ou finamente pontuada. Cada semicélula possui um cloroplasto estrelado em vista apical, com um pirenoide central a ou, às vezes, um pirenoide em cada lobo. O núcleo situa-se no istmo, entre os cloroplastos. A multi10 µm plicação vegetativa é por divisão celular transversal; durante a divisão, forma-se uma dobra anelar nos septos transversais que permitirá posteriorb mente o alongamento da jovem semicélula (como Figura 3.147 ocorre em Bambusina e certas espécies de Spirogyra). Desmidium grevillii A reprodução sexual dá-se por conjugação: os (a, parte de pseudofilamento; b, pseudofilamentos aproximam-se dentro da baicélula em vista apical, mostrando o nha gelatinosa; os tubos de conjugação são forcloroplasto estrelado). mados entre os pares de gametocistos; dependendo da espécie, a fusão dos gametas e a formação do zigoto ocorrem dentro do tubo ou em um dos gametocistos; os zigósporos maduros são esféricos ou elipsoidais, de parede lisa ou com verrugas. O gênero compreende cerca de 20 espécies, predominantemente cosmopolitas; D. aequale tem distribuição subcosmopolita. As espécies costumam viver em lagos e banhados de águas ácidas e oligotróficas.

Docidium Brébisson ex Ralfs 1848

(Fig. 3.148)

Talos unicelulares, cilíndricos, alongados, com acentuada constrição mediana rodeada por uma coroa de pequenas verrugas. Os ápices das células podem ser achatados, arredondados ou, mesmo, dilatados; os bordos laterais podem ser retos ou ondulados. A parede celular pode apresentar poros mais ou menos visíveis. O cloroplasto é único por semicélula, axial, estrelado em secção transversal, apresen-

ALGAS

171

172 DIVERSIDADE

Figura 3.148

Docidium baculum

10 µm

(a, célula inteira; b, detalhe do istmo com a coroa de verrugas).

10 µm

b

tando pirenoides dispostos em série, de posição mediana. O núcleo situa-se no istmo. A presença da coroa de verrugas no istmo é um caráter fundamental na diferenciação entre Docidium e Pleurotaenium. A multiplicação vegetativa é por divisão celular e formação de novas semicélulas. Os zigotos, resultantes da conjugação, não foram observados. O gênero, cosmopolita, conta com cinco espécies de água doce, de ocorrência em geral rara. Vivem preferencialmente em lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas.

Euastrum Ehrenberg ex Ralfs 1848

a

10 µm

(Figs. 3.149, 3.150)

Figura 3.149

Euastrum spinulosum.

Células solitárias, comprimidas, divididas em duas semicélulas por um sinus profundo. Em vista apical, têm contorno oval a elíptico ou poligonal achatado. A parte superior de cada semicélula é dividida em duas por uma incisão mais ou menos marcada. A parede celular é lisa ou diversamente ornamentada, apresentando, muitas vezes, uma ou várias protuberâncias no centro ou na base da semicélula. Cada semicélula possui um cloroplasto formado por duas lâminas com um único pirenoide central, ou, nas espécies maiores, um cloroplasto parietal fragmentado com dois a vários pirenoides. O núcleo situa-se no istmo. A multiplicação vegetativa é por divisão celular e formação

10 µm

de novas semicélulas. A reprodução sexuada ocorre por conjugação: a fusão dos gametas dá-se entre os gametocistos; os zigósporos maduros são esféricos a elipsoidais, com parede ornamentada com espinhos ou mamilas. O gênero encerra mais de 200 espécies de água doce, as quais são cosmopolitas, subcosmopolitas, paleotropicais ou têm áreas de distribuição mais restritas. A maioria das espécies de Euastrum costuma viver em águas ácidas e oligotróficas; também podem ser encontradas em solos lodosos e alagadiços.

ALGAS

173

Figura 3.150

Euastrum pulchellum.

Gonatozygon De Bary 1856 Células solitárias ou, às vezes, aderidas pelos polos em pseudofilamentos mais ou menos curtos, alongadas, cilíndricas ou fusiformes, com os ápices truncados, sem constrição mediana. A parede celular é ornamentada com grânulos ou finos espinhos dispersos, raramente é lisa, e às vezes apresenta zonas de alongamento. O cloroplasto, em número de um ou dois, é axial, em forma de fita, estreito, às vezes um pouco ondulado, com até 16 pirenoides dispostos em série longitudinal. O núcleo localiza-se na região mediana junto do único cloroplasto ou entre os dois plastídios. A multiplicação vegetativa é por divisão celular transversal. A reprodução sexuada dá-se por conjugação, conhecida em três espécies: o zigósporo é formado no tubo de conjugação, tem forma esférica e parede lisa. O gênero conta com cerca de sete espécies de água doce conhecidas no mundo todo. Vivem preferencialmente em lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas ou em campos de Sphagnum. São frequentes em águas quentes.

10 µm

(Fig. 3.151)

b 10 µm

a Figura 3.151

Gonatozygon monotaenium (a, célula inteira; b, detalhe do ápice).

DIVERSIDADE

174

Groenbladia Teiling 1952

(Fig. 3.152)

Talos pseudofilamentosos, simples, unisseriados, constituídos por pequeno número de células (geralmente quatro a seis), envoltos por uma bainha de mucilagem. As células são cilíndricas, com uma constrição mediana pouco profunda e, em vista apical, são circulares ou quase. A parede celular apresenta séries transversais de poros, arranjados mais ou menos em linhas paralelas, ausentes no istmo. Cada semicélula possui um único cloroplasto axial, laminar, com dois a oito pirenoides medianos dispostos longitudinalmente. Em Hyalotheca, gênero muito semelhante, o cloroplasto, ao contrário, apresenta cristas radiais e, em corte óptico, é estrelado. Os plastídios de Groenbladia sofrem rotação em resposta à incidência de luz, como ocorre em Mesotaenium e Mougeotia. O núcleo ocupa posição central, entre os cloroplastos. A multiplicação vegetativa é por divisão celular, como a que ocorre nas desmídias. A reprodução assexuada dá-se por meio de aplanósporos, observada em G. neglecta. A reprodução sexuada por conjugação é conhecida em duas espécies: os zigotos são formados no tubo de conjugação. O gênero encerra quatro espécies de distribuição mundial. Vivem em água doce, em geral no perifíton de lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas.

Figura 3.152

10 µm

Groenbladia neglecta

a

(a, divisão celular; b, detalhe do cloroplasto).

b

Hyalotheca Ehrenberg ex Ralfs 1848

(Fig. 3.153)

Células cilíndricas, sem istmo ou com apenas uma reentrância entre as semicélulas, circulares a amplamente elípticas em vista apical, reunidas em pseudofilamentos unisseriados, os quais podem ser torcidos em hélice; os pseudofilamentos estão geralmente envoltos por uma mucilagem hialina, estriada. A parede celular é ornamentada com poros de disposição anelar no ápice da célula; a parte mediana é lisa. Cada semicélula possui um cloroplasto axial estrelado, com um pirenoide central. O núcleo localiza-se no centro da célula, entre os cloroplastos. Na divisão celular, cada semicélula regenera sua outra metade, resultando no crescimento do

175 ALGAS

Figura 3.153

Hyalotheca dissiliens f. bidentula (a, parte de pseudofilamento; b, célula em vista apical, mostrando o cloroplasto estrelado).

10 µm

b

Mesotaenium Nägeli 1849

(Fig. 3.154)

Células isoladas ou aos pares, curtas, cilíndricas, quase sempre retas, às vezes levemente curvas, com os polos mais ou menos arredondados ou de contornos elípticos. A parede celular é lisa, sem poros e sem constrição mediana. O cloroplasto é único ou dividido em dois, laminar, quase sempre axial, raramente parietal; pode ser reto ou torcido em hélice, como os de Mougeotia, com os bordos lisos ou denteados, com um ou dois pirenoides. Os plastídios de Mesotaenium sofrem rotação em resposta à incidência luminosa. O núcleo situa-se junto à região mediana do cloroplasto ou, quando são dois cloroplastos, entre ambos. As células podem estar reunidas em abundante mucilagem homogênea ou estratificada. Algumas espécies apresentam coloração que varia do violeta ao vermelho. A multiplicação vegetativa é por divisão celular transversal. A reprodução assexuada ocorre por meio de aplanósporos, sendo registrada em uma espécie. A reprodução sexuada por

10 µm

a

pseudofilamento. A reprodução assexuada, conhecida em duas espécies, ocorre por meio da formação de aplanósporos. A reprodução sexuada, observada em três espécies, dá-se por conjugação: os zigotos podem formar-se no tubo de conjugação ou em um dos gametocistos. São conhecidas cerca de 10 espécies de água doce, amplamente distribuídas, ocorrendo principalmente em águas quentes. São comuns em pequenos lagos e locais pantanosos. Hyalotheca dissiliens e H. mucosa são em geral encontradas em lagos, reservatórios, banhados e córregos de águas ácidas e oligotróficas.

Figura 3.154

Mesotaenium endlicherianum.

DIVERSIDADE

176

conjugação é observada em sete espécies: o zigoto forma-se no tubo de conjugação; os zigósporos maduros são de esféricos a quadrados, com parede lisa ou ornamentada. São conhecidas cerca de 10 espécies, encontradas em quase todo o mundo. Vivem principalmente em ambientes subaéreos, formando pequenas massas gelatinosas sobre solos úmidos, rochas molhadas ou entre briófitas. São também encontradas em locais pantanosos ácidos. No meio aquático, preferem águas ácidas e oligotróficas.

Micrasterias C. Agardh ex Ralfs 1848

(Figs. 3.155, 3.156)

Células circulares ou quadrangulares, comprimidas em vista apical, divididas em duas semicélulas por um sinus profundo, solitárias ou, raramente, formando pseudofilamentos unisseriados mais ou menos longos. Cada semicélula sempre apresenta um lobo apical mediano e lobos laterais diversamente divididos por incisões mais ou menos profundas. A parede celular é lisa ou pontuada e, às vezes, ornamentada com verrugas ou espinhos. As margens da célula frequentemente apresentam pequenos dentes ou espinhos. O cloroplasto preenche toda a semicélula; muitas vezes, é lobado e possui poucos a numerosos pirenoides. O núcleo localiza-se no istmo. A multiplicação vegetativa é por divisão celular e formação de novas semicélulas. A reprodução sexuada ocorre por conjugação homotálica ou heterotálica: a fusão dos

10 µm 10 µm

Figura 3.155

Figura 3.156

Micrasterias mahabuleshwarensis var. ampullacea.

Micrasterias radians.

gametas dá-se no tubo de conjugação; os zigósporos maduros são esféricos, com espinhos; a meiose ocorre durante a germinação do zigósporo. São conhecidas cerca de 70 espécies de água doce, as quais são cosmopolitas, pantropicais, paleotropicais ou têm áreas de distribuição mais restritas. Ocorrem no plâncton ou no metafíton de lagos, açudes e reservatórios de águas ácidas, oligotróficas ou distróficas; podem também ser encontradas em solos lodosos e alagadiços. Muitas espécies vivem em águas quentes.

Mougeotia C. Agardh 1824 Talos filamentosos simples, unisseriados, constituídos por células cilíndricas alongadas, com um ou dois cloroplastos axiais, laminares, com numerosos pirenoides alinhados ou dispersos no plastídio. O núcleo é mediano; quando o cloroplasto é único, o núcleo é um pouco lateral, quando ocorrem dois cloroplastos, situa-se em uma região citoplasmática entre ambos. Sob forte radiação ou durante a observação microscópica, os plastídios podem apresentar uma torção de 90°, mostrando sua face lateral, em resposta à ação da luz. A multiplicação vegetativa é pela fragmentação do talo. A reprodução assexuada ocorre por meio de aplanósporos. A reprodução sexuada por conjugação é escalariforme na maioria das espécies, mais raramente lateral; quase todas as espécies são homotálicas e isogâmicas.

10 µm

(Figs. 3.157, 3.158)

Figura 3.157

Mougeotia floridana

10 µm

(parte de filamento).

Figura 3.158

Mougeotia parvula (zigoto formado no tubo de conjugação).

ALGAS

177

São conhecidas cerca de 120 espécies, amplamente distribuídas em água doce. Os filamentos formam massas mucilaginosas aderidas ao substrato ou livre-flutuantes, em geral entremeados aos filamentos de Spirogyra e Zygnema. Costumam ser encontradas em águas estagnadas ácidas.

10 µm

Netrium (Nägeli) Itzsigsohn et Rothe emend. Lutkemuller 1902 (Fig. 3.159) Algas unicelulares, livres, de contorno elíptico ou, mais raramente, cilíndrico, com os polos arredondados, sem constrição mediana, de parede lisa. O cloroplasto é central, maciço, alongado, único (mais raramente dois) por semicélula; em vista frontal, apresenta várias cristas salientes, dispostas longitudinalmente; em secção óptica, é estrelado. Os pirenoides são numerosos, axiais, arredondados ou alongados, ocorrendo em fileiras longitudinais ou dispersos no cloroplasto. O núcleo ocupa a região central, entre os cloroplastos. A multiplicação vegetativa é por divisão celular transversal. A reprodução sexuada ocorre por conjugação homotálica ou heterotálica, observada em cinco espécies: o zigoto forma-se no tubo de conjugação; os zigósporos maduros são esféricos; a meiose é zigótica. O gênero, cosmopolita, encerra cerca de quatro espécies de água doce. Desenvolvem-se preferencialmente em águas ácidas e oligotróficas ou em campos de Sphagnum, havendo registros ocasionais para hábitats alcalinos (Netrium minus em pequenos lagos alpinos de pH 8,0, por exemplo).

Penium Brébisson ex Ralfs 1848

Figura 3.159

Netrium digitus.

10 µm

DIVERSIDADE

178

(Fig. 3.160)

Células solitárias, cilíndricas, curtas ou alongadas, retas, com as extremidades arredondadas a truncadas e planas; a região mediana é marcada por uma sutura, às vezes com zonas de alongamento presentes. A parede celular pode ser lisa ou muitas vezes ornamentada

Figura 3.160

Penium silvae-nigrae.

com poros, grânulos ou espinhos dispostos em linhas ou irregularmente. Cada semicélula contém um cloroplasto maciço, central, alongado, estrelado em corte transversal, com um ou vários pirenoides dispostos em linha axial; às vezes, ocorrem dois cloroplastos por semicélula. O núcleo ocupa posição central, entre os cloroplastos. Algumas espécies apresentam vacúolos terminais com pequenos cristais. A multiplicação vegetativa é por divisão celular transversal. A reprodução sexuada dá-se por conjugação: a fusão dos gametas ocorre entre os gametocistos; os zigósporos são esféricos a elipsoides, às vezes angulosos, em geral de parede lisa. O gênero, cosmopolita, conta com cerca de 20 espécies de água doce. Vivem no plâncton de lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas, e em campos de Sphagnum.

Phymatodocis Nordstedt 1877

(Fig. 3.161)

10 µm

Células reunidas em pseudofilamentos simples, retos ou levemente torcidos em hélice, sem bainha de mucilagem. Em vista frontal, as células são quadrangulares a sub-hexagonais, apresentando um sinus bem marcado. Em vista apical, apresentam-se regular ou irregularmente quadrangulares (mais raramente, com três ou cinco ângulos); de cada ângulo, parte um processo de extremidade arredondada. Com frequência, observa-se uma assimetria entre as duas semicélulas. Cada semicélula apresenta um único cloroplasto axial, estrelado, formado por duas lâminas, com um pirenoide central, às vezes dois. O núcleo localiza-se no istmo. Durante a divisão celular, não há formação de dobra anelar passível de alongamento, como ocorre em Desmidium. A multiplicação vegetativa é por divisão celular. A reprodução sexuada dá-se por conjugação, observada em duas espécies: a fusão dos gametas ocorre no tubo de conjugação; os zigósporos maduros são irregularmente quadrangulares.

a Figura 3.161

Phymatodocis nordstedtiana f. minor b

(a, parte de pseudofilamento; b, célula em vista apical, mostrando o cloroplasto formado por duas lâminas).

ALGAS

179

São conhecidas três ou quatro espécies de água doce, encontradas nas regiões quentes do globo (zonas tropicais e subtropicais), de ocorrência bastante rara. Crescem em geral em lagos de águas ácidas e oligotróficas.

Pleurotaenium Nägeli 1849 (Figs. 3.162, 3.163) Células quase sempre solitárias (só algumas espécies formam pseudofilamentos curtos), cilíndricas, nitidamente mais longas do que largas, divididas em duas semicélulas por um istmo mediano pouco profundo. Às vezes, as células são marcadas por uma ou mais dilatações anteriores ao istmo, ou têm as suas margens regularmente onduladas ao longo de todo o comprimento. Os ápices celulares são truncados a arredondados, lisos ou ornamentados com uma coroa de grânulos ou de pequenos espinhos. A parede celular pode ser lisa, Figura 3.162 pontuada, decorada com espinhos ou apresentar zoPleurotaenium nas retangulares salientes, separadas entre si por sultridentulum var. cos pouco profundos. Cada semicélula contém um capitatum cloroplasto central, em forma de fita ou estrelado (célula inteira). em corte transversal, com uma série de pirenoides;

Figura 3.163

Pleurotaenium cylindricum var. stuhlmanni (detalhe de semicélula, mostrando o núcleo e cloroplastos).

10 µm

10 µm

DIVERSIDADE

180

ou vários cloroplastos parietais, em forma de fita, cada um com uma série de pirenoides. O núcleo situa-se no istmo. Os ápices em geral apresentam um vacúolo terminal contendo pequenos cristais. A multiplicação vegetativa é por divisão celular e formação de novas semicélulas. A reprodução sexuada dá-se por conjugação homotálica ou heterotálica: a fusão dos gametas ocorre entre os gametocistos; os zigósporos são esféricos, algumas vezes com espinhos, mamilas ou protuberâncias cônicas na parede. O gênero, de distribuição mundial, compreende cerca de 50 espécies de água doce; várias são cosmopolitas, outras são pantropicais, paleotropicais ou apresentam áreas de distribuição mais limitadas. Crescem preferencialmente em meios lacustres ácidos e oligotróficos e em locais pantanosos.

Roya W. West et G.S. West emend. Hodgetts 1920 (Fig. 3.164)

10 µm

Algas de talo unicelular, livre. As células são cilíndricas, alongadas, sem constrição mediana e levemente recurvadas, lembrando Closterium. Os ápices são truncados ou obtuso-arredondados, podendo apresentar um vacúolo terminal (porém, sem os corpúsculos vibratórios encontrados em Closterium). A parede celular é incolor, lisa, sem poros. O cloroplasto é único (raramente dois), laminar, com uma reentrância mediana, onde se situa o núcleo, apresentando de quatro a 12 pirenoides dispostos em série. Às vezes, o cloroplasto pode apresentar três ou quatro costelas salientes e, em corte óptico, mostrar-se estrelado (triangular ou quadrangular). A multiplicação vegetativa é por divisão celular transversal. A reprodução sexuada ocorre por conjugação, sendo conhecida em duas espécies (em R. obtusa, é homotálica, sem tubo de conjugação): os zigotos formam-se entre os gametocistos; os zigósporos maduros são esféricos, de parede lisa; germinação de zigósporos não observada. São conhecidas três ou quatro espécies distribuídas principalmente na Europa, Rússia, América do Norte e América do Sul, porém muito raras. Desenvolvem-se geralmente em águas ácidas e oligotróficas ou em campos de Sphagnum. Há registros ocasionais de sua ocorrência em hábitats subaéreos Figura 3.164 (sobre rochas úmidas e entre musgos), em ambienRoya obtusa var. anglica. tes alpinos.

ALGAS

181

Sirogonium Kützing 1843 (Fig. 3.165) Algas de talo filamentoso, simples, unisseriado. As células são cilíndricas, mais longas do que largas, uninucleadas, com dois a 10 cloroplastos parietais, em forma de fitas bastante finas, retas ou pouco recurvadas, com os pirenoides medianos dispostos em linha longitudinal. O núcleo é central. Os filamentos não são envoltos por camada de mucilagem, ao contrário daqueles de Spirogyra, gênero vegetativamente semelhante. A reprodução assexuada ocorre por meio da germinação de acinetos. A reprodução sexuada é anisogâmica (o gametocisto e o gameta femininos são um pouco maiores do que os masculinos) e dá-se por conjugação escalariforme; não há formação de tubos de conjugação, mas, sim, contato direto dos gametocistos (esta característiFigura 3.165 ca, bem como a forma dos cloroplastos, diferencia Sirogonium ceylanicum as espécies de Sirogonium daquelas de Spirogyra). (zigoto formado em um dos gametoO ciclo de vida é haplobiôntico, e a meiose é zicistos). gótica. O gênero encerra cerca de 15 espécies, de ocorrência rara, conhecidas principalmente na região equatorial, sendo menos frequentes nas zonas temperadas do globo. Não há registro de sua ocorrência na Antártida. Vivem em hábitats de água doce, onde formam massas de filamentos livre-flutuantes. Blooms de Sirogonium e Spirogyra foram observados, durante o inverno, em um lago alcalino da Flórida, nos Estados Unidos. 50 µm

DIVERSIDADE

182

Sphaerozosma Corda ex Ralfs 1848

(Fig. 3.166)

Células achatadas, elípticas em vista apical, com istmo mediano bem marcado, unidas pelo ápices em pseudofilamentos unisseriados mais ou menos longos, apresentando em cada polo dois apêndices conectivos filiformes dispostos em diagonal e entrecruzando-se com os das células vizinhas. As semicélulas são elípticas, reniformes ou subretangulares, às vezes com espinhos laterais nas margens. A parede celular é lisa ou apresenta poros, às vezes ornamentada com grânulos isolados ou dispostos em linhas horizontais. Cada semicélula contém um cloroplasto axial com um pirenoide central. O núcleo localiza-se no istmo. A multiplicação vegetativa é

183 ALGAS

Figura 3.166

Sphaerozosma aubertianum var. archerii

a

b

10 µm

por divisão celular e formação de novas semicélulas. A reprodução sexuada ocorre por conjugação: os zigotos são formados entre os gametocistos; os zigósporos maduros são esféricos, de parede lisa ou ornamentada com espinhos ou protuberâncias mamiliformes. Sphaerozosma conta com cerca de 10 espécies de água doce, de distribuição mundial, as quais crescem preferencialmente em meios lacustres ácidos e oligotróficos.

10 µm

(a, parte de pseudofilamento; b, célula em vista apical, mostrando o cloroplasto).

Talos filamentosos, simples, unisseriados, envoltos por mucilagem. Na sua porção basal, os filamentos podem apresentar processos rizoidais de fixação; porém, normalmente ocorrem livres. As células são cilíndricas e longas, uninucleadas; de acordo com a espécie, apresentam de um a 16 cloroplastos em forma de fita, parietais, dispostos espiraladamente, com numerosos pirenoides alinhados em fileira. O núcleo é central. A multiplicação vegetativa é por fragmentação do talo. A reprodução assexuada ocorre por meio de acinetos e aplanósporos. A reprodução sexuada dá-se por conjugação escalariforme, mais raramente lateral, anisogâmica. A conjugação é em geral homotálica, mais raramente heterotálica. O ciclo de vida é haplobiôntico e a meiose é zigótica. O gênero, cosmopolita, encerra mais de 300 espécies, de ocorrência bastante comum em hábitats de água doce. São frequentes em águas estagnadas, bem oxigenadas, especialmente em meios ácidos. Os filamentos formam massas

10 µm

Spirogyra Link 1820 (Figs. 3.167, 3.168)

Figura 3.167

Spirogyra varians (parte de filamento, mostrando células vegetativas com um cloroplasto).

184 DIVERSIDADE

Figura 3.168

Spirogyra columbiana

10 µm

10 µm

(a, parte de filamento, mostrando célula vegetativa com vários cloroplastos; b, detalhe de conjugação com dois zigotos).

a

b

mucilaginosas aderidas ao substrato ou livre-flutuantes em pequenos lagos, açudes, córregos, rios e canais ricos em nutrientes. Já foram registradas florações ocasionais de Spirogyra em águas de abastecimento, com efeitos prejudiciais.

Spondylosium Brébisson ex Kützing 1849 (Fig. 3.169) Células elípticas, circulares ou subquadrangulares em vista frontal, elípticas ou raramente triangulares em vista apical, marcadas no meio por um sinus mais ou menos profundo, unidas pelos ápices e formando pseudofilamentos mais ou menos longos, às vezes torcidos em hélice, envoltos por uma bainha de mucilagem. As células individuais lembram as de Cosmarium. A parede celular geralmente é lisa, com poros dispersos ou dispostos em linhas. Cada semicélula possui um cloroplasto axial com um pirenoide, mais raramente vários pirenoides em série. O núcleo localiza-se no istmo. A multiplicação vegetativa é por divisão celular. A reprodução sexuada ocorre por conjugação: os zigotos são formados entre os gametocistos, têm forma esférica ou irregular e parede lisa ou ornamentada com espinhos curtos. O gênero possui cerca de 30 espécies, várias delas de distribuição mundial. Spondylosium nitens é paleotropical. As espécies são predominantemente livre-flutuantes, vivendo no plâncton de água doce,

10 µm

Figura 3.169

Spondylosium planum (parte de pseudofilamento).

geralmente em lagos de águas ácidas e oligotróficas. Muitas espécies preferem águas quentes.

Staurastrum Meyen ex Ralfs 1848 ( Figs. 3.170-3.174)

10 µm

Células solitárias, divididas em duas semicélulas por um sinus mediano 10 µm mais ou menos profundo. As semicélulas são poligonais e, em vista apical, apresentam três ou mais ângulos; se possuem apenas dois ângulos, estes se prolongam por apêndices ou braços mais ou menos longos. A parede celular pode ser lisa, pontuada ou apreFigura 3.170 sentar grânulos, espinhos ou verruStaurastrum gracile. gas. Geralmente, ocorre só um cloroplasto axial por semicélula, estrelado (lobado) em vista apical, com um pirenoide central ou com vários pirenoides localizados nos lobos; raramente, ocorrem vários cloroplastos laterais. O núcleo situa-se no istmo. A multiplicação vegetativa é por divisão celular e formação de novas semicélulas. A reprodução sexuada dá-se por conjugação, conhecida em muitas espécies: a fusão dos gametas ocorre no tubo de conjugação; os zigósporos maduros são geralmente esféricos, com espinhos; a

a

b

Figura 3.171

10 µm

Staurastrum orbiculare var. ralfsii

Figura 3.172

(a, célula em vista frontal; b, célula em vista apical, mostrando o cloroplasto formado por duas lâminas).

Staurastrum setigerum var. occidentale.

ALGAS

185

10 µm

DIVERSIDADE

186

10 µm

Figura 3.173

Staurastrum claviferum var. brasiliense. Figura 3.174

Staurastrum brachioprominens fo.

meiose ocorre presumivelmente na germinação do zigoto, com produção de uma a quatro células. O gênero, com ampla distribuição mundial, encerra cerca de 1.200 espécies de água doce. Podem ser cosmopolitas, subcosmopolitas, pantropicais ou apresentar áreas de distribuição mais restritas. Vivem preferencialmente no plâncton, metafíton e perifíton de lagos, açudes e locais pantanosos de águas ácidas e oligotróficas, podendo também ser encontradas em ambientes mesotróficos e eutróficos.

Staurodesmus Teiling 1948

(Figs. 3.175-3.177)

Algas de talo unicelular, livre. As células apresentam um sinus mediano geralmente acentuado, parede lisa ou com poros. Em vista apical, podem ser elípticas, triangulares ou multiangulares, com os ângulos (dois a cinco, raramente seis) prolongados por um espinho mais ou menos desenvolvido, às vezes reduzido a uma papila. Cada semicélula contém um cloroplasto axial, formado por duas lâminas em direção aos ângulos celulares, com um pirenoide central; algumas espécies de grandes dimensões podem apresentar dois ou mais pirenoides por semicélula. O núcleo situase no istmo. A multiplicação vegetativa é por divisão celular e formação de novas semicélulas. A reprodução sexuada dá-se por conjugação: a fusão dos gametas ocorre no tubo de conjugação; os zigósporos maduros são esféricos, de parede ornamentada com espinhos. São conhecidas em torno de 100 espécies de água doce, várias delas amplamente distribuídas; algumas são pantropicais. Vivem no plâncton e no metafíton de águas ácidas e oligotróficas, podendo também ocorrer em ambientes meso e eutróficos.

10 µm

10 µm

ALGAS

187

Figura 3.175

Figura 3.176

Staurodesmus isthmosus.

Staurodesmus incus var. ralfsii.

Figura 3.177

Staurodesmus dickiei (a, célula em vista frontal; b, célula em vista apical, mostrando o cloroplasto formado por duas lâminas). a 10 µm

b

Teilingia Bourrelly 1964

(Fig. 3.178)

Algas de talo pseudofilamentoso, unisseriado, plano ou levemente torcido, com células mais ou menos achatadas, subquadrangulares em vista frontal, elípticas em vista apical, com istmo mais ou menos acentuado. As células, semelhantes às de Cosmarium, apresentam, nos polos superiores de cada semicélula, quatro pequenos grânulos arredondados, pelos quais se unem umas às outras, formando pseudofilamentos às vezes bastante longos, sempre sem envoltório mucilaginoso. O núcleo localiza-se no istmo. Cada semicélula possui um cloroplasto axial com um pirenoide central. A multiplicação vegetativa é por divisão celular. A reprodução sexuada ocorre por conjugação conhecida em duas espécies: os zigósporos formam-se entre os gametocistos e são esféricos, ovais ou quadrangulares, de parede lisa.

188 DIVERSIDADE

Figura 3.178

Teilingia granulata (parte de pseudofilamento).

O gênero apresenta cerca de 10 espécies de água doce, distribuídas mundialmente. Crescem em geral em lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas, preferindo águas quentes. 10 µm

Triploceras Bailey 1851

(Fig. 3.179)

Algas de talo unicelular, livre. Células de forma cilíndrica, alongada, com istmo mediano suave. Os dois ápices são truncados e alargam-se em dois ou três lobos curtos, divergentes, terminados, cada um, por dois ou três espinhos; entre os lobos, uma pequena protuberância apresenta um ou dois espinhos. Toda a superfície da célula é ornamentada com verticilos regulares de espinhos simples ou de verrugas. Cada semicélula possui um cloroplasto axial, com cristas radiais, estrelado em secção transversal, com pire10 µm noides dispostos em linha longitudinal mediana. O núcleo localiza-se no istmo. A multiplicação vegetativa é por divisão celular e formação de novas semicélulas. A reprodução sexuada dá-se por conjugação homotálica ou heterotálica: a fusão dos gametas ocorre entre os gametocistos; os zigósporos maduros são esféricos, com parede ornamentada com espinhos. O gênero encerra poucas espécies (duas ou cinco, conforme os autores) de água doce: Triploceras splendens é uma espécie rara, conhecida somente na Malásia e no norte da Austrália; T. gracile e T. verticillatum são amplamente distribuídas, crescendo geralmente em lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas.

Figura 3.179

Triploceras verticillatum (detalhe de semicélula, mostrando núcleo, cloroplasto e pirenoides).

ALGAS

189

Xanthidium Ehrenberg emend. Ralfs 1848 (Fig. 3.180)

10 µm

Células solitárias, com sinus profundo, birradiadas, elípticas ou hexagonalachatadas em vista apical, sempre com uma dilatação mediana. Em vista frontal, as semicélulas são quase sempre poligonais (hexagonais ou octogonais), com os ângulos e as margens ornamentados por espinhos mais ou menos longos; em vista apical, estes Figura 3.180 espinhos estão dispostos em duas séXanthidium antilopaeum. ries. A parede celular é lisa, com poros cilíndricos dispersos, por meio dos quais é secretada mucilagem; o centro das semicélulas apresenta uma dilatação mediana ornamentada com poros, verrugas ou espinhos. Cada semicélula possui um, dois ou quatro cloroplastos de secção estrelada, cada um com um pirenoide. O núcleo situa-se no istmo. A multiplicação vegetativa é por divisão celular e formação de novas semicélulas. A reprodução sexuada ocorre por conjugação: a fusão dos gametas dá-se entre os gametocistos; os zigósporos são esféricos, com espinhos. O gênero conta com cerca de 90 espécies de água doce; muitas delas têm distribuição mundial, outras são subcosmopolitas, paleotropicais ou têm áreas de distribuição mais restritas. Costumam viver em lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas, podendo também ocorrer em ambientes mesotróficos e eutróficos.

Zygnema C. Agardh 1824

(Fig. 3.181)

Talos filamentosos, simples, unisseriados, podendo apresentar rizoides basais de fixação. As células são cilíndricas, uninucleadas e apresentam dois (raramente quatro) cloroplastos estrelados, axiais, cada um com um pirenoide central. O núcleo situa-se entre os plastídios. A multiplicação vegetativa é por fragmentação do talo. Em certas espécies, ocorre reprodução assexuada por meio de acinetos e aplanósporos. A reprodução sexuada dá-se por conjugação escalariforme, raramente lateral, isogâmica (ambos os gametas móveis) ou anisogâmica (um gameta ameboide, o outro imóvel). O ciclo de vida é haplobiôntico, e a meiose é zigótica. A maioria das espécies é homotálica, uma espécie é heterotálica. São conhecidas cerca de 120 espécies, amplamente distribuídas. Crescem nos mais diversos hábitats, do nível do mar até montanhas, tanto em água doce como

190 DIVERSIDADE

Figura 3.181

Zygnema stellinum (filamentos em conjugação, mostrando o zigoto formado em um dos gametocistos).

10 µm

salobra. Os filamentos de Zygnema, assim como os de Mougeotia e Spirogyra, formam massas mucilaginosas aderidas ao substrato ou livre-flutuantes em águas estagnadas e correntes. Preferem meios ácidos.

•

Classe Chlorokybophyceae

•

Ordem Chlorokybales

10 µm

Spirotaenia Brébisson 1848 (Fig. 3.182) Algas de talo unicelular, livre. As células são cilíndricas ou um pouco fusiformes, retas ou levemente encurvadas, alongadas, com os ápices geralmente arredondados; encontram-se envoltas por uma mucilagem hialina. A parede celular é lisa, não apresentando poros nem incisão mediana. O cloroplasto pode ser parietal, em forma de fita espiralada, com dois ou mais pirenoides dispostos em série, como em Spirogyra, ou axial, maciço, marcado na superfície por cristas e sulcos longitudinais espiralados. As extremidades dos cloroplastos podem apresentar coloração avermelhada devido à presença de caroteno. O núcleo situa-se na região mediana, em direção a um dos lados da célula. A multiplicação vegetativa é por divisão celular transversal; não é raro encontrarem-se dois ou mais indivíduos envolvidos por mucilagem, por manterem-se próximos após a divisão. A reprodução sexuada dá-se por conjugação obser-

Figura 3.182

Spirotaenia condensata.

vada em três espécies, sem formação de tubo de conjugação; os zigósporos são esféricos e a meiose ocorre durante a germinação. São descritas cerca de 20 espécies de água doce, a maioria registrada para a Europa e América do Norte, mas de ocorrência rara; S. condensata e S. obscura são cosmopolitas, comuns em ambientes de águas ácidas ou campos de Sphagnum. Ocasionalmente são subaéreas.

•

Classe Klebsormidiophyceae

•

Ordem Klebsormidiales

Klebsormidium Silva, Mattox et Blackwell 1972 (Fig. 3.183) Talo filamentoso. Os filamentos são simples, unisseriados, desprovidos de bainha gelatinosa e dissociam-se com muita facilidade. As células são cilíndricas, uninucleadas e apresentam um cloroplasto parietal, envolvendo apenas a metade da circunferência celular, com um pirenoide. A multiplicação vegetativa é por fragmentação do talo em células isoladas ou porções de filamentos com poucas células. A reprodução assexuada é feita por meio de zoósporos biflagelados: cada célula produz apenas um zoósporo de dorsiventralidade marcada, com dois flagelos de inserção lateral e ausência de estigma, o qual é liberado do esporocisto por um poro lateral, como em Ulothrix; aplanósporos e acinetos também são formados. A reprodução sexuada é anisogâmica, com fusão de gametas biflagelados, com estigma, ligeiramente desiguais em tamanho, que originam um zigoto. O gênero, cosmopolita, contém cerca de 20 espécies que vivem principalmente sobre solo e substratos muito úmidos. Podem também crescer no plâncton de água doce. Uma espécie é marinha.

10 µm

Figura 3.183

•

Classe Coleochaetophyceae

•

Ordem Coleochaetales

Klebsormidium flaccidum (duas extremidades do mesmo filamento).

ALGAS

191

DIVERSIDADE

192

Chaetosphaeridium Klebahn 1892

(Fig. 3.184)

Talos formados por células interligadas umas às outras por finos fios, envoltos por mucilagem abundante. As células são esféricas, apresentando um pelo longo, muito fino, de origem citoplasmática, com a base envolvida por uma bainha cilíndrica. Cada célula é uninucleada e contém um cloroplasto parietal (raramente dois) com um pirenoide. A divisão vegetativa é quase sempre transversal, e as células-filhas permanecem ligadas por meio de um tubo. A reprodução assexuada dá-se pela formação de dois ou quatro zoósporos biflagelados, com escamas (semelhantes aos de Coleochaete), os quais podem ser produzidos por qualquer célula. A reprodução sexuada oogâmica foi observada, em cultura, em C. globosum. Chaetosphaeridium é um gênero cosmopolita, incluindo três ou quatro espécies, em geral encontradas nas zonas tropicais, temperadas, ártica e antártica. São frequentes em águas ácidas, turfeiras e campos de Sphagnum. Vivem como epífitas sobre algas, macrófitas e substratos inorgânicos submersos, além de filoides de musgos; também podem ocorrer no plâncton de água doce.

10 µm

Figura 3.184

Chaetosphaeridium globosum.

Coleochaete Brébisson 1844

(Figs. 3.185, 3.186)

Os talos podem ser de quatro tipos: a) filamentos livres, irregularmente ramificados, diferenciados em parte ereta e parte prostrada; b) talos em forma de almofada, hemisféricos, com filamentos radiais, livres, e ramificações dicotômicas; c) talos achatados, discoides, de estrutura radial, com filamentos coalescidos no centro e livres na periferia; e d) talos discoides, formando um pseudoparênquima de uma única camada de células, com completa união dos filamentos radiais. Cada célula possui um núcleo e um plastídio parietal, laminar, com um ou dois pirenoides.

10 µm

10 µm

ALGAS

193

Figura 3.185

Coleochaete orbicularis.

Figura 3.186

Coleochaete scutata f. minor.

Algumas células apresentam pelos hialinos simples, cuja base é envolta por uma longa bainha cilíndrica. A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos biflagelados, com escamas. A reprodução sexuada é oogâmica, e as espécies podem ser monoicas ou dioicas. O gametocisto feminino (oogônio) apresenta um tricógino, que permitirá a passagem do espermatozoide biflagelado até a oosfera; o zigoto resultante da fecundação, após um período de repouso, sofre meiose e, por divisão celular, origina de 8 a 32 zoósporos biflagelados que germinam produzindo novos talos. O gênero, cosmopolita, possui cerca de 12 espécies, distribuídas principalmente nas regiões tropicais, temperadas, ártica e antártica. São epífitas sobre algas, macrófitas (Scirpus e Potamogeton, por exemplo) e substratos inorgânicos submersos em água doce, mais raramente endofíticas em Chara e Nitella. São comuns em ambientes de pH ácido, como campos de Sphagnum.

•

Classe Charophyceae

•

Ordem Charales

Chara Linnaeus emend. C. Agardh emend. R. Braun 1849 (Figs. 3.187-3.189)

1 mm

Algas macroscópicas, podendo atingir de 5 a 90 centímetros e, mesmo, 1 metro de comprimento. Os talos são eretos, impregnados de carbonato de cálcio, fixos ao substrato por meio de rizoides. Possuem eixo principal, ramos e râmulos verticilados articulados em nós e entrenós e cobertos por corticação monostromática, com exceção de três ou quatro espécies. Os nós são pluricelulares, curtos, compostos de uma célula central envolta por células pericentrais; as células nodais são uninucleadas. Os entrenós são longos, compostos de uma célula axial recoberta por um córtex de células alongadas unidas a ela; as células internodais possuem poucos núcleos; seu citoplasma envolve um grande vacúolo central e apresenta o fenômeno de ciclose. Os cloroplastos são parietais, numerosos, discoides, dispostos em fileiras, com amido e sem pirenoide. A multiplicação vegetativa ocorre por meio da fragmentação do talo ou da germinação de propágulos, localizados sobre os rizoides. A reprodução

1 cm

DIVERSIDADE

194

Figura 3.188 Figura 3.187

Chara fibrosa var. hydropytis

Chara guairensis

(detalhe de râmulo, mostrando corticação, brácteas, glóbulos e núculas).

(aspecto geral).

195 ALGAS

1 mm

b

a

300 µm

Figura 3.189

Chara globularis (a, base de verticilo [retirados alguns râmulos], mostrando corticação, estipuloides e nós férteis; b, ápice de núcula, mostrando a corônula de cinco células).

sexuada é oogâmica. As núculas apresentam uma corônula de cinco células e ocupam posição superior em relação aos glóbulos. As espécies podem ser monoicas ou dioicas. Estudos moleculares indicam que as espécies de Chara são monofiléticas. O gênero, cosmopolita, conta com cerca de 20 espécies. Praticamente todos os continentes, exceto a Antártida, apresentam espécies endêmicas; as espécies dioicas tendem a ser endêmicas, e as monoicas são mais amplamente distribuídas. Habitam preferencialmente ambientes de águas paradas e de fundo lodoso, de água doce ou salobra.

Nitella C. Agardh emend. R. Braun emend. Leonhard 1863 (Figs. 3.190, 3.191) Algas macroscópicas, podendo atingir de cinco a 60 centímetros e, mais raramente, 1 metro de comprimento. Possuem talos eretos, fixos ao substrato por meio de rizoides. A impregnação de carbonato de cálcio não é tão intensa quanto em Chara. Eixo principal, ramos e râmulos verticilados articulados em nós e entrenós e totalmente ecorticados. Os nós são pluricelulares, curtos, compostos de uma célula central envolta por células pericentrais; as células nodais são uninucleadas. Os entrenós são longos, compostos de uma única célula internodal plurinucleada; seu citoplasma envolve um grande vacúolo central e apresenta o fenômeno de ciclose. Os cloroplastos são parietais, numerosos, discoides, dispostos em fileiras, com amido e sem pirenoide. A multiplicação vegetativa é por fragmentação do talo ou por meio de propágulos, situados nos rizoides. A reprodução sexuada é oogâmica. As núculas

196 DIVERSIDADE

Figura 3.190

Nitella translucens subsp. translucens var. axilaris

20 µm

1 cm

(a, parte de talo; b, râmulo fértil com glóbulo e núculas).

b

a

100 µm

Figura 3.191

Nitella furcata subsp. flagellifera (ápice de núcula, mostrando a corônula [10 células dispostas em duas camadas]).

apresentam uma corônula de duas camadas de cinco células cada e ocupam posição lateral ou inferior aos glóbulos. As espécies podem ser monoicas ou dioicas. Nitella tem distribuição mundial e compreende cerca de 50 espécies, as quais necessitam de revisão taxonômica. Praticamente todos os continentes, exceto a Antártida, apresentam espécies endêmicas; as espécies dioicas tendem a ser endêmicas, e as monoicas são mais amplamente distribuídas. Ocupam preferencialmente ambientes de águas paradas e de fundo lodoso, de água doce ou salobra.

Referências BICUDO, C. E. M.; MENEZES, M. (Org.). Gêneros de algas de águas continentais do Brasil: chave para identificação e descrições. São Carlos: Rima, 2005. 489 p. BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). BOURRELLY, P. Compléments les Algues d’eau douce: Initiation à la systématique. Tome I: Les algues vertes. Paris: Boubée, 1988.182 p., 12 pl. Compléments à la 1re., 2e. et 3e. édition. BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). BOURRELLY, P.; COUTÉ, A. Desmidiées de Madagascar (Chlorophyta, Zygophyceae). Bibliotheca Phycologica, v. 86, p.1-349, 1991. COMPÈRE, P. Algues de la région du lac Tchad. II. Cyanophycées. Cahiers O.R.S.T.O.M., v. 8, n. 3-4, p. 165-198, 1974. (Série Hydrobiologie). COMPÈRE, P. Algues de la région du lac Tchad. V. Chlorophycophytes (1re. partie). Cahiers O.R.S.T.O.M., v. 10, n. 2, p.77-118, 1976a. (Série Hydrobiologie). COMPÈRE, P. Algues de la région du lac Tchad. VI. Chlorophycophytes (2 e partie: Ulotrichophycées, Zygnématacées). Cahiers O.R.S.T.O.M., v. 10, n. 3, p. 135-164, 1976b. (Série Hydrobiologie). COMPÈRE, P. Algues de la région du lac Tchad. VII. Chlorophycophytes (3e partie: Desmidiées). Cahiers O.R.S.T.O.M., Série Hydrobiologie, v. 11, n. 2, p. 77-177, 1977. GOMONT, M. Monographie des Oscillariées (Nostocacées Homocystées). Annales des Sciences Naturelles, v. 15, p. 263-368, v. 16, p. 91-264, 1892. GRAHAM, L. E.; WILCOX, L. W. Algae. Upper Saddle River: Prentice Hall, 2000. 700 p. HOEK, C. van den; MANN, D. G.; JAHNS, H. M. Algae: an introduction to phycology. Cambridge: Cambridge University Press, 1995. 623 p. HOFFMANN, L.; KOMÁREK, J.; KAŠTOVSKÝ, J. System of Cyanoprokaryotes (Cyanobacteria): state in 2004. Archiv fur Hydrobiologie, Algological Studies, v. 117, n. 6, p. 95– 115, 2005. JOHN, D. M.; WHITTON, B. A.; BROOK, A. J. (Ed.). The freshwater algal flora of the British Isles: an identification guide to freshwater and terrestrial algae. Cambridge: Cambridge University Press, 2002. 702 p. KOMÁREK, J.; HAUER, T. CyanoDB.cz.: database of cyanobacterial genera. 2004-2009. Disponível em: . LEWIS, L. A.; MCCOURT, R. M. Green algae and the origin of land plants. American Journal of Botany, v. 91, p. 1535-1556, 2004.

ALGAS

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DIVERSIDADE

198

REVIERS, B. de. Biologie et phylogénie des algues. Paris: Belin, 2002. 352 p. Tome 1. REVIERS, B. de. Biologie et phylogénie des algues. Paris: Belin, 2003. 255 p. Tome 2. REVIERS, B. de. Biologia e filogenia das algas. Porto Alegre: Artmed, 2006. 280 p. SANT’ANNA, C. L. et al. Manual ilustrado para identificação e contagem de cianobactérias planctônicas de águas continentais brasileiras. Rio de Janeiro: Interciência, 2006. 58 p.

Créditos das figuras Figura 3.1 Alphanocapsa pulchra. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.2 Chamaesiphon confervicola. Adapatada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Figura 3.3 Coelomoron cf. microcystoides. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2002. Figura 3.4 Coelosphaerium kuetzingianum. Adaptado de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.5 Eucapsis alpina. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.6 Merismopedia convoluta. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.7 Merismopedia glauca. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae planctônicas da lagoa de Tramandaí e da lagoa do Armazém, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica, n. 37, p. 33-70, 1988. Figura 3.8 Rhabdogloea smithii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Figura 3.9 Synechococcus aeruginosus. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl. (Collection Faunes et flores actuelles).

Figura 3.10 Synechocystis aquatilis. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2002. Figura 3.11a Geitlerinema splendidum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Como Oscillatoria splendida. Figura 3.11b Geitlerinema splendidum. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2002. Figura 3.12 Heteroleibleinia kuetzingii. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2002. Figura 3.13 Jaaginema lemmermannii forma. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Como Oscillatoria lemmermannii forma. Figura 3.14 Leptolyngbya lagerheimii. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n. 2, p. 99-116, 2000. Figura 3.15 Leptolyngbya mucicola. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Como Lyngbya mucicola. Figura 3.16 Limnothrix redekei. Adaptada SANT’ANNA, C. L.; AZEVEDO, M. T. P. Oscillatoriaceae (Cyanophyceae) from São Paulo State, Brazil. Nova Hedwigia, v. 60, p. 19-58, 1995. Como Oscillatoria redekei. Figura 3.17 Planktolyngbya contorta. Adaptada BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Como Lyngbya contorta. Figura 3.18 Planktolyngbya limnetica. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2002. Figura 3.19 Pseudanabaena catenata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.20 Pseudanabaena mucicola. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.21 Schizothrix muelleri. Adaptada de BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et

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Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.22 Aphanothece castagnei. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.23 Aphanothece stagnina. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.24a Chlorogloea microcystoides. Adaptada de: COUTÉ, A.; TELL, G.; THÉRÉZIEN, Y. Cyanophyceae (Cyanobacteria) aérophiles de Nouvelle-Calédonie. Cryptogamie, Algologie, v. 20, n. 4, p. 301-344, 1999. Figura 3.24b Chlorogloea microcystoides. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n.2, p. 99-116, 2000. Figura 3.25 Chroococcus limneticus. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae planctônicas da lagoa de Tramandaí e da lagoa do Armazém, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica, n. 37, p. 33-70, 1988. Figura 3.26 Chroococcus turgidus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.27 Gloeocapsa itzigsohnii. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.28 Gloeothece rupestris. Adaptada de; BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.29 Gomphosphaeria aponina. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae planctônicas da lagoa de Tramandaí e da lagoa do Armazém, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica, n. 37, p. 33-70, 1988. Figura 3.30 Johannesbaptistia pellucida. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae planctônicas da lagoa de Tramandaí e da lagoa do Armazém, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica, n. 37, p. 33-70, 1988. Figura 3.31 Microcrocis pulchella. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2002. Figura 3.32 Microcystis wesenbergii. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2002.

Figura 3.33 Radiocystis geminata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.34 Snowella lacustris. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae planctônicas da lagoa de Tramandaí e da lagoa do Armazém, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica, n. 37, p. 33-70, 1988. Como Gomphosphaeria lacustris. Figura 3.35 Spirulina princeps. Adaptada de: FRÉMY, P. Les Myxophycées de l’Afrique équatoriale française. Archives de Botanique, v. 3, n. 2, p. 1-508, 1930. Figura 3.36 Arthrospira jenneri. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Como Oscillatta jenneri. Figura 3.37 Homoeothrix juliana. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Figura 3.38 Komvophoron constrictum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Como Pseudanabaena constricta. Figura 3.39 Komvophoron crassum f. maior. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Como Pseudanabaena crassa f. maior. Figura 3.40 Komvophoron minutum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Como Pseudanabaena minuta. Figura 3.41 Leibleinia epiphytica. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Como Lyngbya epiphytica. Figura 3.42 Lyngbya majuscula. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Figura 3.43 Microcoleus paludosus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.44 Microcoleus sociatus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.45 Oscillatoria princeps. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.46a Oscillatoria limosa. Adaptada de FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Figura 3.46b Oscillatoria limosa. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992.

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Figura 3.47 Oscillatoria annae. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern Brazil). Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48, 2002. Figura 3.48 Phormidium willei. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p. 1-81, 1992. Como Oscillatoria willei. Figura 3.49 Phormidium puteale.Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Como Lyngbya putealis. Figura 3.50 Phormidium corium. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Figura 3.51 Phormidium aerugineo-caeruleum. FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Como Lyngbya aerugineo-caerulea. Figura 3.52 Planktothrix planctonica. Adaptada de WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2002. Figura 3.53 Planktothrix rubescens. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Como Oscillatoria rubescens. Figura 3.54 Porphyrosiphon martensianus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Como Lyngbya martensiana. Figura 3.55 Anabaena viguieri. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Como Anabaena affinis var. affinis f. viguieri. Figura 3.56 Anabaena flos-aquae. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Figura 3.57 Anabaenopsis elenkinii f. circularis. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/ Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2002. Figura 3.58 Aphanizomenon gracile. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2002. Figura 3.59 Calothrix braunii. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern Brazil). Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48. 2002.

Figura 3.60 Calothrix fusca. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.61 Cylindrospermopsis raciborskii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Figura 3.62 Cylindrospermum muscicola. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Figura 3.63 Cylindrospermum liqueniforme. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/ Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2002. Figura 3.64 Gloeotrichia natans. Adaptada de: WERNER, V. R.; SANT’ANNA, C. L. Morphological variability in Gloeotrichia natans Bornet et Flahault (Cyanophyceae, Nostocales) from Southern Brazil. Revista Brasileira de Biologia, v. 58, p. 79-84, 1998. Figura 3.65 Hapalosiphon stuhlmannii. Adaptada: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n.2, p. 99116, 2000. Figura 3.66 Hapalosiphon welwitschii. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n.2, p. 99-116, 2000. Figura 3.67 Nodularia spumigena var. litorea. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.68 Nostoc sp. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Figura 3.69 Nostoc spongiaforme. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.70 Raphidiopsis curvata. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Figura 3.71 Scytonema ocellatum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Figura 3.72 Stigonema minutum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Figura 3.73 Tolypothrix tenuis. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n.2, p. 99116, 2000.

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Figura 3.74 Binuclearia tectorum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.75 Ulothrix aequalis. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.76 Cladophora glomerata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.77a Pithophora oedogonia. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.77b Pithophora oedogonia. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. et al. Interesting occurrences of filamentous freshwater algae in Porto Alegre, Rio Grande do Sul State, Southern Brazil. Biociências, v. 14, n. 1, p. 19-26, 2006. Figura 3.77c Pithophora oedogonia. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. et al. Interesting occurrences of filamentous freshwater algae in Porto Alegre, Rio Grande do Sul State, Southern Brazil. Biociências, v. 14, n. 1, p. 19-26, 2006. Figura 3.77d Pithophora oedogonia. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. et al. Interesting occurrences of filamentous freshwater algae in Porto Alegre, Rio Grande do Sul State, Southern Brazil. Biociências, v. 14, n. 1, p. 19-26, 2006. Figura 3.78 Chlamydomonas debaryana. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.79 Eudorina unicocca. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.80 Gonium formosum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.81 Pandorina morum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.82 Pleodorina californica. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Como Closteriopsis longissimum var. tenuissimum Figura 3.83a Volvox aureus. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.83b Volvox aureus. Adaptada de: BICUDO, C. E. M.; BICUDO, R. M. T. Algas de águas continentais brasileiras: chave ilustrada para identificação de gêneros. São Paulo: FUNBEC, 1970. 228 p.

Figuras 3.84 Gloeocystis bacillus. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern Brazil). Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48, 2002. Figuras 3.85 Gloeocystis ampla. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern Brazil). Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48, 2002. Figura 3.86 Tetraspora gelatinosa. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.87 Actinastrum hantzchii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.88 Botryococcus braunii. Adaptada de: BICUDO, C. E. M.; BICUDO, R. M. T. Algas de águas continentais brasileiras: chave ilustrada para identificação de gêneros. São Paulo: FUNBEC, 1970. 228 p. Figura 3.89 Closteriopsis longissima var. tenuissima. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Como Closteriopsis longissimum var. tenuissimum Figura 3.90 Crucigenia quadrata. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.91 Crucigeniella crucifera Adaptada. de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.92 Dictyosphaerium pulchellum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Figura 3.93 Dimorphococcus lunatus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.94 Golenkinia radiata. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.95 Micractinium pusillum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.96 Nephrocytium agardhianum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Figura 3.97 Sorastrum spinulosum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992.

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Figura 3.98 Tetradesmus wisconsinensis. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.99 Tetrallantos lagerheimii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.100a Tetrastrun heteracanthum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Figura 3.100b Tetrastrun heteracanthum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.101 Treubaria schmidlei. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.102 Ankistrodesmus bibraianus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Figura 3.103 Ankisrodesmus fusiformis. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.104 Coelastrum microporum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.105 Coelastrum polychordum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.106 Coelastrum astroideum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.107 Desmodesmus protuberans. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Como Scenedesmus protuberans. Figura 3.108 Desmodesmus maximus. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern Brazil). Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48, 2002. Como Scenedesmus oahuensis. Figura 3.109 Desmodesmus denticulatus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Como Scenedesmus denticulatus.

Figura 3.110 Kirchneriella lunaris. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.111 Monoraphidium arcuatum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Figura 3.112 Monoraphidium contortum. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern Brazil). Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48. 2002. Figura 3.113 Pediastrum simplex. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.114 Pediastrum duplex. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.115 Scenedesmus producto-capitatus. Adaptada de: : GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern Brazil). Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48. 2002. Figura 3.116 Scenedesmus arcuatus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.117 Scenedesmus acutus var. acutus f. alternans. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.118 Schroederia setigera. Adaptada de; BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.119 Tetraedron minimum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.120 Tetraedron caudatum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.121 Microspora palustris. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.122 Bulbochaete pygmaea. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.123 Bulbochaete sp. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles).

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Figura 3.124 Oedogonium reinschii. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.125 Oedogonium subellipsoideum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.126 Aphanochaete repens. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.127 Chaetophora elegans. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.128 Draparnaldia glomerata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.129 Epibolium dermaticola. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n.2, p. 99-116, 2000. Figura 3.130 Schizomeris leibleinii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.131 Stigeoclonium sp. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.132 Uronema brasiliense. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.133 Dicranochaete reniformis. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n.2, p. 99-116, 2000. Figura 3.134 Pseudulvella americana var. indica. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.135a Chlorella vulgaris. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.135b Chlorella vulgaris. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.135c Chlorella vulgaris. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles).

Figura 3.135d Chlorella vulgaris. Adaptada de: Fott e Nováková citados por: HOEK, C. VAN DEN; MANN, D. G.; JAHNS, H. M. Algae. An introduction to phycology. Cambridge: Cambridge University Press, 1995. 623 p. Figura 136 Oocystis solitaria. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern Brazil). Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48. 2002. Figura 3.137 Oocystis lacustris. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.138 Actinotaenium globosum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.139 Actinotaenium cucurbitinum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Figura 3.140 Bambusina armata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.141 Closterium moniliferum var. submoniliferum fo. Adaptada de: BOURRELLY, P.; COUTÉ, A. Desmidiées de Madagascar (Chlorophyta, Zygophyceae). Bibliotheca Phycologica, v. 86, p.1-349, 1991. Figura 3.142 Closterium leibleinii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.143 Cosmarium subspeciosum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.144 Cosmarium subtumidum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.145 Cosmarium granatum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.146 Cylindrocystis brebissonii. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.147 Desmidium grevillii. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles).

ALGAS

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DIVERSIDADE

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Figura 3.148 Docidium baculum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.149 Euastrum spinulosum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.150 Euastrum pulchellum. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern Brazil). Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48. 2002. Figura 3.151 Gonatozygon monotaenium. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Figura 3.152 Groenbladia neglecta. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.153 Hyalotheca dissiliens f. bidentula. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.154 Mesotaenium endlicherianum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.155 Micrasterias mahabuleshwarensis var. ampullacea. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.156 Micrasterias radians. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.157 Mougeotia floridana. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.158 Mougeotia parvula. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.159 Netrium digitus. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.160 Penium silvae-nigrae. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles).

Figura 3.161 Phymatodocis nordstedtiana f. minor. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.162 Pleurotaenium tridentulum var. capitatum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.163 Pleurotaenium cylindricum var. stuhlmanni. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.164 Roya obtusa var. anglica. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.165 Sirogonium ceylanicum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.166 Sphaerozosma aubertianum var. archerii. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.167 Spirogyra varians. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.168 Spirogyra columbiana. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n.2, p. 99116, 2000. Figura 3.169 Spondylosium planum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.170 Staurastrum gracile. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.171 Staurastrum orbiculare var. ralfsii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.172 Staustrum setigerum var. occidentale. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.173 Staurastrum claviferum var. brasiliense. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992.

ALGAS

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DIVERSIDADE

212

Figura 3.174 Staurastrum brachioprominens fo. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.175 Staurodesmus isthmosus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.176 Staurodesmus incus var. ralfsii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992. Figura 3.177 Staurodesmus dickiei. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.178 Teilingia granulata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.179 Triploceras verticillatum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.180 Xanthidium antilopaeum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.181 Zygnema stellinum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.182 Spirotaenia condensata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Figura 3.183 Klebsormidium flaccidum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992. Figura 3.184 Chaetosphaeridium globosum. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n.2, p. 99-116, 2000. Figura 3.185 Coleochaete orbicularis. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n.2, p. 99116, 2000. Figura 3.186 Coleochaete scutata f. minor. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.181, 1992.

Figura 3.187 Chara guairensis. Adaptada de: PRADO, J. F. Characeae do Rio Grande do Sul, Brasil.2003. 233 p. Tese (Doutorado em Ciências) – Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2003. Figura 3.188 Chara fibrosa var. hydropytis. Adaptada de: PRADO, J. F. Characeae do Rio Grande do Sul, Brasil.2003. 233 p. Tese (Doutorado em Ciências) – Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2003. Figura 3.189 Chara globularis. Adaptada de: PRADO, J. F. Characeae do Rio Grande do Sul, Brasil.2003. 233 p. Tese (Doutorado em Ciências) – Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2003. Figura 3.190 Nitella translucens subsp. translucens var. axilaris. Adaptada de: PRADO, J. F. Characeae do Rio Grande do Sul, Brasil.2003. 233 p. Tese (Doutorado em Ciências) – Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2003. Figura 3.191 Nitella furcata subsp. flagellifera. Adaptada de: PRADO, J. F. Characeae do Rio Grande do Sul, Brasil.2003. 233 p. Tese (Doutorado em Ciências) – Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2003.

Sites de pesquisa ALGAE BASE. Disponível em: http://www.algaebase.org/browse/taxonomy/. ALGAE. Disponível em: . KOMÁREK, J.; HAUER, T. CyanoDB.cz.: database of cyanobacterial genera. 2004-2009. Disponível em: . LEWIS, L.A.; McCOURT, R. M. Green algae and the origin of land plants. 2004. Disponível em: .

ALGAS

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C A P Í T U L O

4

CHAVES DE DETERMINAÇÃO JOÃO FERNANDO PRADO

“ ... Il s’agit d’une clef fondée, autant que faire se peut, sur les caractères morphologiques directement visibles à l’examen microscopique. Cette clef n’est donc qu’un instrument pratique permettant... à l’algologue débutant qui connaît mal encore les caractères des ordres et des familles, de donner un nom de genre aux Algues qu’il a récoltées.” (Bourrelly, 1990)

As chaves de determinação apresentadas a seguir foram elaboradas a partir das formas biológicas e da morfologia dos gêneros algais. Espera-se, assim, facilitar ao leitor iniciante, que ainda não conheça suficientemente as características das ordens e das famílias taxonômicas, a tarefa de encontrar o nome genérico correto das algas coletadas.

CHAVES DE DETERMINAÇÃO

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Cianobactérias unicelulares e coloniais 1a.

Células solitárias ou formando colônias dendroides não mucilaginosas ............ 2

1b.

Células em colônias mucilaginosas, livre-flutuantes ou fixas ............................. 4

2a.

Células fixas ao substrato pela porção basal; piriformes, subesféricas, ovais ou cilíndricas, envoltas por fina bainha mucilaginosa; formação de exócitos na porção distal das células ............... Chamaesiphon (p. 76)

2b.

Células não fixas, livres .......................................................................................... 3

3a.

Células cilíndricas ou ovais alongadas, retas, curvas ou sigmoides, com as extremidades arredondadas .................... Synechococcus (p. 80)

3b.

Células esféricas ou hemisféricas ............................................. Synechocystis (p. 81)

4a.

Colônias cúbicas ou tabulares ................................................................................ 5

4b.

Colônias tubulares, globosas esféricas lobadas ou irregulares ............................. 7

5a.

Colônias cúbicas; células esféricas ................................................. Eucapsis (p. 78)

5b.

Colônias tabulares, planas ou convolutas, regulares ou irregulares .................... 6

6a.

Colônias quadradas ou retangulares; células esféricas, cilíndricas ou elipsoidais, dispostas regularmente em séries verticais e horizontais ............................................................................... Merismopedia (p. 79)

6b.

Colônias irregulares; células elípticas, ovais, bacilariformes ou poligonais, dispostas irregularmente ..................................... Microcrocis (p. 96)

7a.

Colônias fixas ......................................................................................................... 8

7b.

Colônias livres ...................................................................................................... 10

8a.

Células esféricas, em grupos irregulares com envelopes mucilaginosos individuais, concentricamente lamelados .......... Gloeocapsa (p. 93)

8b.

Células ovais cilíndricas ou esféricas ..................................................................... 9

9a.

Células amplamente ovais ou cilíndricas, com as extremidades arredondadas, dispostas irregularmente; envelopes individuais hialinos ou concentricamente lamelados ..................................... Gloeothece (p. 94)

9b.

Células esféricas ou ovais, poligonais arredondadas nas colônias mais velhas, dispostas em fileiras curtas, irregulares, normalmente radiais; envelopes individuais, quando presentes, indistintos ou difluentes ................................................................................ Chlorogloea (p. 91)

10a. Colônias cilíndrico-alongadas, em forma de tubos; células discoides, elípticas ou hemisféricas, dispostas em série única ao longo do eixo da colônia ................................................................... Johannesbaptistia (p. 95) 10b. Colônias globosas, lobadas ou irregulares ........................................................... 11 11a. Células distribuídas na periferia da mucilagem ................................................. 12 11b. Células distribuídas por toda a mucilagem ......................................................... 15 12a. Células unidas por hastes mucilaginosas centrífugas ........................................ 13 12b. Células sem hastes mucilaginosas ....................................................................... 14 13a. Células com aspecto cordiforme característico, ao permanecerem unidas após a divisão .......................................................... Gomphosphaeria (p. 94) 13b. Células esféricas ou pouco alongadas ............................................ Snowella (p. 98) 14a. Células ovais a subesféricas dispostas em até três camadas, na periferia da colônia; colônias, às vezes, contendo subcolônias ..................... Coelomoron (p. 77) 14b. Células esféricas dispostas em uma camada na periferia da colônia .................................................................................. Coelosphaerium (p. 77) 15a. Colônias com poucas células (até oito, raro mais) ............................................. 16 15b. Colônias com grande número (incontável) de células ....................................... 17 16a. Células ovais ou hemisféricas, com envelope mucilaginoso individual estratificado ou não .................................................................... Chroococcus (p. 92) 16b. Células fusiformes ou cilíndricas, retas ou levemente curvas ou sigmoides, acuminadas nos polos, sem envelope mucilaginoso individual estratificado ............................................................. Rhabdogloea (p. 79) 17a. Células esféricas ou ovais, dispostas em fileiras radiais, centrífugas .................................................................................... Radiocystis (p. 98) 17b. Células dispostas irregularmente na mucilagem ................................................ 18

ALGAS

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CHAVES DE DETERMINAÇÃO

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18a. Colônias cilíndricas, lobadas, clatradas, esféricas ou irregulares; células esféricas, com aerótopos, dispostas frouxa ou densamente na mucilagem .................................................................................... Microcystis (p. 97) 18b. Colônias esféricas ou irregulares ......................................................................... 19 19a. Células esféricas, sem aerótopos ............................................. Aphanocapsa (p. 75) 19b. Células ovais, elipsoides ou cilíndricas, raro oval-fusiformes, retas ou pouco curvas, com aerótopo facultativo .............................................. Aphanothece (p. 90)

Cianobactérias filamentosas 1a.

Talos com tricomas homocitados ........................................................................... 2

1b.

Talos com tricomas heterocitados ........................................................................ 20

2a.

Tricomas isolados ................................................................................................... 3

2b.

Tricomas em massas emaranhadas ou em tufos .................................................. 6

3a.

Filamentos enrolados sobre o substrato (outras algas) ou fixos a ele pela sua parte central, ondulados ou irregularmente espiralados ........... Leibleinia (p. 103)

3b.

Filamentos livre-flutuantes ................................................................................... 4

4a.

Filamentos levemente ondulados, nunca espiralados; aerótopos em todo o volume celular; célula apical arredondada ou levemente atenuada .................................................................................. Planktothrix (p. 108)

4b.

Filamentos retos, levemente curvos ou espiralados ............................................. 5

5a.

Célula apical cilíndrica; aerótopos localizados nos polos das células .......................................................................................... Limnothrix (p. 85)

5b.

Célula apical arredondada; sem aerótopos .......................... Planktolyngbya (p. 86)

6a.

Mais de um tricoma por bainha ............................................................................ 7

6b.

Um tricoma por bainha .......................................................................................... 8

7a.

Bainha ampla, fechada, atenuada em direção ao ápice, com poucos tricomas no interior ......................................................................................... Schizothrix (p. 88)

7b.

Bainha aberta, com grande número de tricomas no interior .. Microcoleus (p. 105)

8a.

Tricomas com bainha mucilaginosa. ........... ..........................................................9

8b.

Tricomas sem bainha mucilaginosa .................................................................... 14

9a.

Tricomas isopolares, livres ................................................................................... 10

9b.

Tricomas heteropolares, fixos .............................................................................. 13

10a. Bainha fina, hialina .............................................................................................. 11 10b. Bainha firme ou espessa, colorida ou não ........................................................... 12 11a. Tricomas levemente atenuados ou não em direção aos ápices; célula apical arredondada ou cônica; tricomas delgados, imóveis ............... Leptolyngbya (p. 84) 11b. Tricomas não atenuados em direção aos ápices, que podem ser curvos ou torcidos; célula apical arredondada, atenuada ou pontiaguda; tricomas mais ou menos retos, ondulados ou espiralados, móveis ..... Phormidium (p. 107) 12a. Bainha lamelada, geralmente colorida; tricomas cilíndricos, imóveis ................................................................................. Porphyrosiphon (p. 110) 12b. Bainha homogênea, às vezes, lamelada; tricomas, retos ou flexuosos, móveis, não atenuados em direção aos ápices ........................................... Lyngbya (p. 104) 13a. Tricomas atenuados em direção ao ápice, terminados por pelo longo ................................................................................ Homoeothrix (p. 101) 13b. Tricomas delgados, não atenuados em direção aos ápices, mais ou menos retos, curvos ou levemente flexuosos; célula apical arredondada, sem caliptra ........................................................................... Heteroleibleinia (p. 82) 14a. Tricomas atenuados; células apicais arredondadas, às vezes com caliptra ............................................................................... Geitlerinema (p. 82) 14b. Tricomas não atenuados, sem caliptra ................................................................ 15 15a. Tricomas moniliformes, curtos, retos ou flexuosos; células esféricas ou em forma de barril; célula apical arredondada ou mais ou menos cônica, com ou sem pequena protuberância ............ Komvophoron (p. 102) 15b. Tricomas espiralados, retos, ondulados ou curvos .............................................. 16 16a. Tricomas sempre espiralados ............................................................................... 17

ALGAS

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CHAVES DE DETERMINAÇÃO

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16b. Tricomas retos, ondulados ou curvos .................................................................. 18 17a. Tricomas com septos evidentes, geralmente granulados ........ Arthrospira (p. 100) 17b. Tricomas com septos não evidentes, inconspícuos, sem granulações ............................................................................. Spirulina (p. 99) 18a. Tricomas imóveis, ondulados, levemente constritos nas paredes transversais; células cilíndricas; célula apical acuminada, arredondada ou cônico-arredondada .......................................... Jaaginema (p. 83) 18b. Tricomas móveis, retos, flexuosos ou curvos ...................................................... 19 19a. Tricomas retos ou flexuosos, células discoides, sem aerótopos; célula apical arredondada, às vezes capitada, com ou sem caliptra ............. Oscillatoria (p. 106) 19b. Tricomas retos, levemente ondulados ou curvos, células cilíndricas, às vezes com aerótopos nos polos; célula apical cilíndrico-arredondada, cilíndrico-cônica ou cônico-aguda, sem caliptra .............................................. Pseudanabaena (p. 87) 20a. Tricomas com ramificações verdadeiras .............................................................. 21 20b. Tricomas com falsas ramificações ou sem qualquer ramificação ....................... 22 21a. Filamentos unisseriados; heterócitos sempre intercalares .. Hapalosiphon (p. 118) 21b. Filamentos multisseriados (exceto quando jovens); heterócitos intercalares ou laterais ............................................. Stigonema (p. 124) 22a. Tricomas com falsas ramificações ........................................................................ 23 22b. Tricomas sem qualquer ramificação .................................................................... 24 23a. Falsas ramificações simples; heterócitos na base das pseudorramificações ................................................................. Tolypothrix (p. 125) 23b. Falsas ramificações simples ou geminadas; heterócitos nunca na base das pseudorramificações .................................................................. Scytonema (p. 123) 24a. Talos formando colônias mucilaginosas com forma definida ............................ 25 24b. Talos isolados ou formando pequenos emaranhados ou tufos. ........... ..............26 25a. Heterócitos basais; colônias esféricas ou hemisféricas; tricomas heteropolares, mais ou menos retos ou espiralados, com ápices em forma de pelos .................................................................... Gloeotrichia (p. 117)

25b. Heterócitos terminais ou intercalares; colônias globosas ou irregulares; tricomas isopolares, densa ou frouxamente imersos em mucilagem de coloração amarelada ou acastanhada ......................................... Nostoc (p. 121) 26a. Tricomas sem heterócitos, com acinetos; retos, em forma de “S” ou espiralados .............................................................. Raphidiopsis (p. 122) 26b. Tricomas com heterócitos e acinetos ................................................................... 27 27a. Heterócitos basais ou terminais ........................................................................... 28 27b. Heterócitos intercalares ....................................................................................... 31 28a. Heterócitos na base do tricoma, isolados ou em séries curtas; acinetos raros, junto aos heterócitos; filamentos solitários ou emaranhados, fixos pela porção basal heterocitada ........................................................................ Calothrix (p. 114) 28b. Heterócitos terminais ........................................................................................... 29 29a. Acinetos sempre junto aos heterócitos, em ambas as extremidades do tricoma, isolados ou em sequências de até sete; filamentos emaranhados, formando estratos mucilaginosos finos ou compactos ................... Cylindrospermum (p. 116) 29b. Acinetos nunca junto aos heterócitos ................................................................. 30 30a. Acinetos subterminais, separados dos heterócitos pela distância de poucas células ................................................................ Cylindrospermopsis (p. 115) 30b. Acinetos isolados ou em cadeias, afastados dos heterócitos ....................................................................... Anabaenopsis (p. 112) 31a. Heterócitos isolados; acinetos solitários ou aos pares, afastados dos heterócitos; tricomas atenuados ........................................................... Aphanizomenom (p. 113) 31b. Heterócitos e acinetos distribuídos de maneira quase regular ao longo do tricoma; tricomas não atenuados ................................................................... 32 32a. Acinetos ovais, cilíndricos ou esféricos, isolados ou em série, adjacentes ou afastados dos heterócitos ............................................................ Anabaena (p. 110) 32b. Acinetos esféricos, subesféricos ou cilíndricos, em série, entre dois heterócitos ........................................................................... Nodularia (p. 120)

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CHAVES DE DETERMINAÇÃO

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Algas verdes unicelulares e coloniais 1a.

Talos flagelados ou com pseudoflagelos, unicelulares isolados ou coloniais ............................................................................................................. 2

1b.

Talos aflagelados, unicelulares isolados ou coloniais ........................................... 8

2a.

Indivíduos isolados, biflagelados; células esféricas, ovoides ou elipsoides; polo anterior com papila entre os flagelos; cloroplasto geralmente em forma de urna .......................................... Chlamydomonas (p. 130)

2b.

Indivíduos coloniais pseudoflagelados ou flagelados ........................................... 3

3a.

Colônias pseudoflageladas, macroscópicas; mucilagem abundante; células em grupos de duas, quatro ou ao acaso no interior da mucilagem; dois pseudoflagelos que não ultrapassam a matriz mucilaginosa ............................................................................... Tetraspora (p. 136)

3b.

Colônias mucilaginosas flageladas ........................................................................ 4

4a.

Colônias planas, tabulares, quadradas ou circulares, formadas por quatro, oito, 16 ou 32 células biflageladas, unidas entre si por filamentos mucosos .......................................................................................... Gonium (p. 132)

4b.

Colônias esféricas ou elipsoides ............................................................................. 5

5a.

Colônia com células biflageladas de tamanhos diferentes, as menores localizadas no polo anterior da colônia ou distribuídas irregularmente por ela ............................................................... Pleodorina (p. 133)

5b.

Colônias com células biflageladas de mesmo tamanho ....................................... 6

6a.

Colônias compactas, com as células justapostas, comprimindo-se lateralmente ................................................................................Pandorina (p. 133)

6b.

Colônias frouxas, com as células não justapostas ................................................ 7

7a.

Colônias formadas por oito, 16 ou (em geral) 32 células biflageladas dispostas em círculos regulares paralelos .................................................... Eudorina (p. 131)

7b.

Colônias formadas por milhares de células biflageladas dispostas na periferia da mucilagem, podendo estar ligadas entre si por prolongamentos citoplasmáticos ...................................................... Volvox (p. 134)

8a.

Indivíduos unicelulares isolados, fixos ou livres .................................................. 9

8b.

Indivíduos coloniais ............................................................................................. 35

9a.

Indivíduos epífitos (fixos) ................................................................................... 10

9b.

Indivíduos livres ................................................................................................... 11

10.

Células hemisféricas, fixas ao substrato pela base plana; pelo longo, ereto, ramificado dicotomicamente, partindo da base da célula ................................................................................. Dicranochaete (p. 163)

11a. Parede celular formada por peça única ou duas semicélulas separadas por sutura, cintura ou incisão mediana; cloroplasto com ou sem estrangulamento, laminar, estrelado ou espiralado ...................... 12 11b. Parede celular e cloroplastos de outras maneiras ............................................... 29 12a. Parede celular sem incisão mediana, formada por peça única .......................... 13 12b. Parede celular com incisão mediana, formada por duas semicélulas ................ 19 13a. Cloroplasto espiralado, parietal ................................................ Spirotaenia (p. 190) 13b. Cloroplasto com outras formas ............................................................................ 14 14a. Cloroplasto com estrangulamento ...................................................................... 15 14b. Cloroplasto sem estrangulamento ....................................................................... 18 15a. Cloroplasto estrelado em vista apical, com cristas longitudinais em vista frontal, com um a vários pirenoides ..................................................... 16 15b. Cloroplasto laminar, sem cristas, com quatro a 12 pirenoides dispostos em série ............................................................................... Roya (p. 181) 16a. Célula geralmente curva, com vacúolos apicais contendo cristais de bário .......................................................... Closterium (p. 168) 16b. Célula não curvada e sem vacúolos apicais ......................................................... 17 17a. Um cloroplasto por célula, alongado, com várias cristas longitudinais salientes em vista frontal; vários pirenoides em fileira ou dispersos no cloroplasto ................................................ Netrium (p. 178) 17b. Dois cloroplastos por célula, com bordos lobados e cristas salientes em vista frontal; um pirenoide por cloroplasto .................... Cylindrocystis (p. 170)

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CHAVES DE DETERMINAÇÃO

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18a. Parede celular com grânulos ou espinhos finos; um ou dois cloroplastos em forma de fita, estreitos, pouco ondulados; vários pirenoides em séries longitudinais .............................. Gonatozygon (p. 173) 18b. Parede celular lisa; cloroplasto laminar, reto ou torcido em hélice, de bordos lisos ou denteados, com um ou dois pirenoides ....... Mesotaenium (p. 175) 19a. Células uma a duas vezes mais longas do que largas ......................................... 20 19b. Células várias vezes mais longas do que largas .................................................. 26 20a. Células cilíndricas, de ápices sempre circulares em vista apical; um cloroplasto por semicélula, com lobos em vista frontal e estrelado em vista apical; istmo pouco acentuado ............................. Actinotaenium (p. 166) 20b. Semicélulas globosas, elipsoidais ou poliédricas, divididas em lobos ou não, com ou sem braços ou espinhos; istmo acentuado ............... 21 21a. Semicélulas sem lobos, braços ou espinhos .............................Cosmarium (p. 169) 21b. Semicélulas com lobos, braços ou espinhos ........................................................ 22 22a. Semicélulas com lobos ......................................................................................... 23 22b. Semicélulas com braços ou espinhos .................................................................. 24 23a. Lobos laterais, quando presentes, arredondados e com incisões pouco profundas; sempre com incisão apical .................................................. Euastrum (p. 172) 23b. Lobos laterais com profundas incisões; raro incisão apical ............................................................................ Micrasterias (p. 176) 24a. Semicélulas com dois ou mais braços evidentes .................... Staurastrum (p. 185) 24b. Semicélulas com espinhos ................................................................................... 25 25a. Células, em vista frontal, ornamentadas com espinhos nos ângulos e nas margens; centro de cada semicélula com uma dilatação mediana .................................................................... Xanthidium (p. 189) 25b. Células, em vista frontal, ornamentadas com espinhos apenas nos ângulos; margens sem espinhos; semicélulas sem dilatação ......................................................................... Staurodesmus (p. 186) 26a. Células com uma coroa de grânulos ou pequenos espinhos nos ápices de cada semicélula ............................................. Pleurotaenium (p. 180)

26b. Células sem essas características ......................................................................... 27 27a. Células com uma coroa de pequenas verrugas na região da constrição mediana (istmo) .........................................................Docidium (p. 171) 27b. Células sem ornamentação na região da constrição mediana ........................... 28 28a. Parede celular com verticilos regulares de espinhos ou verrugas; protuberâncias nos ápices das semicélulas com espinhos ...................................................................................... Triploceras (p. 188) 28b. Parede celular lisa ou com poros, grânulos ou espinhos dispostos em linhas irregulares, não em verticilos ....................... Penium (p. 178) 29a. Células fusiformes ................................................................................................ 30 29b. Células de outras formas ..................................................................................... 32 30a. Células longas, retas, arqueadas ou em “S”, com um espinho pontiagudo em cada extremidade ...................................................................... Schroederia (p. 153) 30b. Células sem espinho nas extremidades..................................................31 31a. Células retas, arqueadas, em meia-lua, em “S” ou espiraladas, afilando para as extremidades; um cloroplasto parietal com um pirenoide ...................................................................... Monoraphidium (p. 150) 31b. Células muito longas, retas ou pouco curvas, nunca em “S”; extremidades pontiagudas; um cloroplasto parietal com dois ou mais pirenoides ................................................................... Closteriopsis (p. 138) 32a. Células esféricas ................................................................................................... 33 32b. Células triangulares, quadradas, tetraédricas ou poliédricas ............................. 34 33a. Parede celular ornamentada com longos espinhos dispostos radialmente; base dos espinhos e parede celular envoltas por fina camada de mucilagem; cloroplasto em forma de urna; um pirenoide reniforme .......... Golenkinia (p. 142) 33b. Parede celular lisa, sem ornamentações; células podendo ser elípticas até reniformes; um cloroplasto em forma de urna, sem pirenoide ................................................................................ Chlorella (p. 164) 34a. Células com quatro a oito espinhos cônicos, longos, hialinos, dispostos nos ângulos da célula, no mesmo plano ou em planos diferentes .......................................................................... Treubaria (p. 146)

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CHAVES DE DETERMINAÇÃO

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34b. Células com ângulos arredondados ou agudos, com espinhos simples ou ramificados; parede celular lisa ou verrugosa ........ Tetraedron (p. 154) 35a. Cenóbios planos ................................................................................................... 36 35b. Cenóbios com outra organização ......................................................................... 42 36a. Células dispostas lado a lado, em série linear ou em duas séries alternadas, unidas por sua face dorsal; cenóbios com duas, quatro, oito, 16 (raro 32) células ...................................................................................... 37 36b. Células não dispostas em série linear .................................................................. 38 37a. Células externas ou internas ornamentadas com espinhos nos polos ................................................................................ Desmodesmus (p. 149) 37b. Células externas ou internas não ornamentadas com espinhos nos polos .................................................................. Scenedesmus (p. 152) 38a. Cenóbios com ou sem mucilagem; células em grupos de quatro e com formas diferentes (reniformes, ovoides, cordiformes); grupos de células reunidas entre si por restos da parede da célula-mãe .......................................................................... Dimorphococcus (p. 141) 38b. Cenóbios de características distintas ................................................................... 39 39a. Cenóbios com células dispostas em círculos concêntricos ou em espiral, com ou sem espaços intercelulares; células externas com um a quatro cornos .......................................................................... Pediastrum (p. 151) 39b. Cenóbios quadrados, retangulares, losangulares ou rômbicos .......................... 40 40a. Cenóbios quadrados ou losangulares, 4-celulados; células elipsoidais, triangulares ou cordiformes, com um a quatro espinhos na margem externa ......................................................................... Tetrastrum (p. 146) 40b. Células dos cenóbios sem qualquer espinho ....................................................... 41 41a. Cenóbios com meato central quadrado; colônias 4-celuladas; células elipsoidais, triangulares ou trapezoidais ....................... Crucigenia (p. 139) 41b. Cenóbios com meato central losangular; colônias formadas por quatro células elipsoidais, reniformes ou um pouco assimétricas ................ Crucigeniella (p. 140) 42a. Cenóbios triangulares, tetraédricos, piramidais ou em fascículos ou feixes ............................................................................................... 43

42b. Cenóbios globosos ou de outra forma ................................................................. 46 43a. Cenóbios triangulares, tetraédricos, piramidais; células em grupos de quatro, esféricas ou elipsoidais, com um a cinco espinhos longos ......................................................................................Micractinium (p. 143) 43b. Cenóbios em fascículos ou feixes ........................................................................ 44 44a. Cenóbios em forma de estrela, constituídos por fascículos de quatro, oito ou mais células, que irradiam de um ponto central comum ......................................................................................Actinastrum (p. 137) 44b. Cenóbios em feixes de duas a quatro (raro oito) células ................................... 45 45a. Feixes com células longas e pontiagudas, fusiformes, cilíndricas ou lunadas, retas ou torcidas, reunidas por sua parte central ............. Ankistrodesmus (p. 147) 45b. Feixes com células fusiformes ou lunadas, reunidas pela sua face convexa ............................................................................ Tetradesmus (p. 145) 46a. Cenóbios globosos, esféricos ou elipsoidais, com ou sem mucilagem ............... 47 46b. Cenóbios de formas distintas, com mucilagem .................................................. 53 47a. Cenóbios com mucilagem estratificada ..................................... Gloeocystis (p. 135) 47b. Cenóbios com mucilagem sem estratificação ..................................................... 48 48a. Células solitárias ou em grupos no interior da parede espessada da célula-mãe; cada célula com ou sem espessamentos nos polos ....................... Oocystis (p. 165) 48b. Células não no interior da parede da célula-mãe ............................................... 49 49a. Cenóbios elipsoides; quatro a oito a 16 células dispostas regularmente na periferia da mucilagem ............................. Nephrocytium (p. 143) 49b. Cenóbios esféricos ................................................................................................ 50 50a. Células com espinhos, numerosas, piriformes ou reniformes, dispostas radialmente e unidas ao centro da colônia por pedicelos ......... Sorastrum (p. 144) 50b. Células sem espinhos e com outra disposição .................................................... 51 51a. Células lunadas, com extremidades arredondadas, dispostas em dois planos perpendiculares entre si .................................. Tetrallantos (p. 145) 51b. Células com outra disposição ................................................................................ 52

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52a. Colônias ocas, esféricas; células esféricas, ovoides ou tetraédricas, unidas umas às outras ou ligadas por apêndices .................... Coelastrum (p. 148) 52b. Colônias não ocas, esféricas ou elipsoidais; células lunadas ou irregularmente torcidas, não ligadas entre si, dispostas em grupos mais ou menos regulares de quatro a oito a 16 células ....................... Kirchneriella (p. 150) 53a. Cenóbios compactos, irregulares; células parcialmente imersas em mucilagem de coloração acastanhada .............................. Botryococcus (p. 137) 53b. Cenóbios frouxos; células ligadas por restos filamentosos dicotômicos da parede da célula-mãe, irradiando de um centro comum, com disposição cruciada ............................................................................. Dictyosphaerium (p. 141)

Algas verdes pseudofilamentosas, filamentosas e pseudoparenquimatosas 1a.

Talos filamentosos .................................................................................................. 2

1b.

Talos pseudofilamentosos .................................................................................... 22

1c.

Talos pseudoparenquimatosos, discoides ............................................................ 29

2a.

Filamentos simples, não ramificados .................................................................... 3

2b.

Filamentos ramificados ........................................................................................ 13

2c.

Filamentos de células contíguas, unidas umas às outras por finos fios ............ 30

3a.

Cloroplastos estrelados, dois por célula (raro quatro) ................ Zygnema (p. 189)

3b.

Cloroplastos em forma de fita ou de placa (laminares) ....................................... 4

4a.

Cloroplastos em forma de fita ............................................................................... 5

4b.

Cloroplastos em forma de placa (laminares) ........................................................ 6

5a.

Cloroplastos de disposição espiralada ......................................... Spirogyra (p. 183)

5b.

Cloroplastos retos ou levemente curvos ................................... Sirogonium (p. 182)

6a.

Cloroplastos contornando, pelo menos, metade do diâmetro da célula .............. 7

6b.

Cloroplastos não contornando o diâmetro da célula .......................................... 11

7a.

Células dispostas aos pares ao longo do filamento ................. Binuclearia (p. 127)

7b.

Células não dispostas aos pares ............................................................................. 8

8a.

Filamentos fixos pela base ..................................................................................... 9

8b.

Filamentos livres .................................................................................................. 10

9a.

Filamentos unisseriados em toda a sua extensão; célula apical pontiaguda .............................................................. Uronema (p. 162)

9b.

Filamentos unisseriados na base e multisseriados em direção ao ápice ......................................................................................Schizomeris (p. 161)

10a. Filamentos envoltos por bainha mucilaginosa; bainha com estriações longitudinais ou transversais; cloroplasto com um a vários pirenoides ........................................................................ Ulothrix (p. 127) 10b. Filamentos sem bainha mucilaginosa; cloroplasto com um único pirenoide .................................................................... Klebsormidium (p. 191) 11a. Cloroplasto inteiro, torcido, axial ............................................... Mougeotia (p. 177) 11b. Cloroplasto reticulado, parietal ........................................................................... 12 12a. Parede celular constituída por duas peças em “H” encaixando-se na porção mediana da célula ..................................................... Microspora (p. 154) 12b. Parede celular constituída por peça única com estriações transversais nos polos das células ............................................................... Oedogonium (p. 156) 13a. Talos macroscópicos diferenciados em nós e entrenós, com ramificações verticiladas nos nós .............................................................................................. 14 13b. Talos microscópicos sem nós e entrenós e sem ramificações verticiladas ......... 15 14a. Eixos e râmulos corticados; núculas com corônula formada por cinco células ................................................................................ Chara (p. 194) 14b. Eixos e râmulos ecorticados; núculas com corônula formada por 10 células ..................................................................... Nitella (p. 195) 15a. Talos imersos em mucilagem abundante ............................................................ 16 15b. Talos não imersos em mucilagem ........................................................................ 17

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16a. Filamentos dispostos radialmente no interior da mucilagem; eixos principais semelhantes aos ramos ................................ Chaetophora (p. 158) 16b. Filamentos não dispostos radialmente no interior da mucilagem; eixos principais de maior diâmetro que os ramos, os quais formam tufos laterais alternos ou mesmo verticilados ...................... Draparnaldia (p. 159) 17a. Talos de hábito heterótrico, com uma parte prostrada e outra ereta, esta formada por filamentos uni ou (raro) bisseriados .............. Stigeoclonium (p. 161) 17b. Talos nunca de hábito heterótrico ....................................................................... 18 18a. Filamentos prostrados ......................................................................................... 19 18b. Filamentos não prostrados .................................................................................. 20 19a. Talo reduzido a um filamento pouco ramificado, com um ou mais pelos unicelulares hialinos de base bulbosa e disposição dorsal nas células ................................................ Aphanochaete (p. 158) 19b. Talo com as ramificações dos filamentos podendo formar um pseudoparênquima de uma única camada de células, sem pelos .................................................................................... Epibolium (p. 160) 20a. Parede celular com estriações transversais nos polos das células; pelos apicais e/ou laterais, de base bulbosa ............................ Bulbochaete (p. 155) 20b. Parede celular sem qualquer estriação; células sem pelos ................................. 21 21a. Talo com rizoides uni ou pluricelulares nas partes superiores; filamentos com acinetos intercalares ou terminais ................. Pithophora (p. 129) 21b. Talo sem rizoides nas partes superiores; filamentos sem acinetos ........................................................... Cladophora (p. 128) 22a. Pseudofilamentos envoltos por bainha mucilaginosa ........................................ 23 22b. Pseudofilamentos sem bainha mucilaginosa ...................................................... 26 23a. Células com istmo suave, pouco evidente ........................................................... 24 23b. Células com istmo acentuado .............................................................................. 25 24a. Bainha mucilaginosa com estriações; pseudofilamentos longos; cloroplasto estrelado em vista apical ......................................... Hyalotheca (p. 174)

24b. Bainha mucilaginosa sem estriações; pseudofilamentos curtos; cloroplasto laminar, não estrelado em vista apical ................. Groenbladia (p. 174) 25a. Cloroplasto estrelado em vista apical ....................................... Desmidium (p. 171) 25b. Cloroplasto não estrelado em vista apical ............................ Spondylosium (p. 184) 26a. Células com estrias longitudinais paralelas nos polos e leve constrição mediana ......................................................... Bambusina (p. 167) 26b. Células sem estrias e com marcada constrição mediana .................................... 27 27a. Células unidas entre si por projeções ou pequenas granulações localizadas nos polos ....................................................................... 28 27b. Células unidas entre si de outra forma, com assimetria entre as duas semicélulas ................................................................ Phymatodocis (p. 179) 28a. Células unidas entre si por pequenas granulações ou verrugas ............................................................... Teilingia (p. 187) 28b. Células unidas entre si por projeções espiniformes ............. Sphaerozosma (p. 182) 29a. Talos com uma única camada de células; cloroplasto parietal laminar, com um ou dois pirenoides; algumas células possuem pelos hialinos com a base envolta por bainha; epifíticos .................. Coleochaete (p. 192) 29b. Talos com mais de uma camada de células na parte central; cloroplasto parietal reticulado com um pirenoide; sem pelos hialinos envoltos por bainha; epifíticos .................................. Pseudulvella (p. 164) 30.

Células esféricas, com longo pelo fino, não ramificado, de origem citoplasmática, partindo do polo apical da célula, com a base envolta por bainha cilíndrica ........................................................................ Chaetosphaeridium (p. 192)

Referência BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles).

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C A P Í T U L O

5

ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON ANA LUIZA BURLIGA

“Even if we can detect functional types, and we believe we can, it does not imply that we can predict everything about their ecology. Plant ecology is multidimensional, and in seeking ‘strategies’ we are looking for universals rather than concerning ourselves with the peculiar particulars of each species.” (Grime, 1996)

Abordagem funcional: por que utilizá-la? A análise das comunidades biológicas, com base essencialmente na descrição das espécies que as compõem, tem sido criticada por diversos autores por muitas vezes não expressar com clareza as respostas dessas comunidades às variações das condições ambientais (Grime, 1979). Em geral, nesses estudos, os organismos são classifi-

ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON

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cados em nível de espécie (mais raramente, de gênero) e, a partir das espécies identificadas, define-se a composição das comunidades. Entretanto, os atributos mais adequados para a delimitação dos táxons (como, por exemplo, ornamentação da parede celular e morfologia das estruturas de reprodução, características importantes na delimitação de certas espécies algais), em geral, não são os mais adequados para interpretações funcionais. Em outras palavras, a descrição das comunidades bióticas, por meio das características adaptativas dos grupos funcionais, expressa melhor a resposta destas comunidades às variações das condições ambientais do que a análise taxonômica, fundamentada essencialmente nas espécies (Grime, 1979). Por exemplo, comunidades funcionalmente semelhantes podem ter composição de espécies diferentes e, por outro lado, comunidades funcionalmente diferentes podem ter a mesma composição de espécies, quando a variação funcional intraespecífica for significativa (Pillar, 2007). O estudo de tipos funcionais de plantas tem sido amplamente utilizado na análise de alterações nas comunidades relacionadas à variação climática e a distúrbios ambientais (Müller et al., 2007). A abordagem funcional busca descrever as comunidades bióticas por meio de suas características adaptativas e não somente a partir das espécies que as compõem, tentando traduzir para padrões mais simples a complexidade dos ecossistemas (Diaz; Cabido, 2001; Louault et al., 2005; McIntyre et al., 1999; Pillar, 1999a). Denomina-se tipo funcional um grupo de organismos, definidos por um dado conjunto de atributos, que apresentam respostas semelhantes às variações das condições ambientais e/ou nos seus efeitos nos processos ecossistêmicos (por exemplo, recursos disponíveis, regime de perturbações, produção de biomassa, nível de herbivoria, acúmulo de serapilheira) (Blanco et al., 2007; Díaz; Cabido, 1997; Pillar, 2007; Pillar; Sosinski, 2003). A expressão “tipos funcionais” é mais empregada para a vegetação terrestre, e “grupos funcionais” é mais utilizada na área da ficologia, mas ambas as denominações possuem o mesmo significado. A classificação de organismos em grupos a partir de seus atributos funcionais tem se tornado essencial para melhores entendimento e descrição das comunidades, bem como um possível meio para predizer respostas a mudanças antrópicas nos ecossistemas, em escala global (Pillar, 2000). Na ecologia vegetal, o reconhecimento da existência de estratégias em organismos é bastante antigo, já tendo sido estudadas, entre outros, por Warming (1895) e Raunkiaer, em 1904 (Raunkiaer, 1934), ver Hermy e Stieperaere (1985) e a revisão de Pillar e Orlóci (1993). O reconhecimento de estratégias adaptativas está ligado a várias teorias: uma delas é a “teoria do nicho” (Elton, 1958; Hutchinson, 1957), além de modelos de hábitat (Southwood, 1977), classificação de “espécies pioneiras” e “clímax” (Clements, 1916; MacArthur; Wilson, 1967), abordagem de distúrbio versus diversidade (Connel, 1978; Huston, 1979, 1994; Picket et al., 1989) e diversidade funcional

(Mason et al., 2005; Tilman et al., 1997). Mas foi a partir dos trabalhos de Grime e Tilman, sobre estratégias adaptativas relacionadas a “estresse” e “distúrbio” (Grime, 1977, 1979; Tilman, 1977, 1980), que elas passaram a ser mais utilizadas. Uma revisão sobre as teorias de estratégias em plantas é abordada em Craine (2005). Mas como os grupos funcionais podem ser definidos? Cada espécie possui combinações de características que determinam sua história de vida e habilidade competitiva. Há vários atributos que podem ser utilizados para a definição de tipos funcionais. Os melhores são aqueles que maximizam a compreensão da associação entre a composição das comunidades e as variáveis ambientais, sendo a análise dos dados sustentada por algoritmos computacionais (Pillar, 1999b, Pillar; Sosinski, 2003). Nas algas, a definição de grupos funcionais é abordada principalmente a partir das estratégias adaptativas das espécies, conforme Grime (1977, 1979). A categorização das espécies é fundamentada, sobretudo, na teoria de estratégias adaptativas dos organismos aos fatores “estresse” e “distúrbio” (para maiores detalhes, ver itens Grupos funcionais nos estudos do perifíton e Grupos funcionais nos estudos do fitoplâncton, a seguir). A dinâmica de distúrbios naturais e artificiais tem recebido maior atenção em estudos empíricos e teóricos (McIntyre et al., 1995) e, atualmente, é reconhecido que a complexidade de uma comunidade está estreitamente relacionada a distúrbios em uma escala de vários níveis. O termo “estresse” é definido como qualquer fator externo que limite a taxa de produção de matéria orgânica seca em partes da planta ou em toda ela; o termo “distúrbio”, como qualquer mecanismo que limite a produção da biomassa, por meio de sua destruição (Grime, 1979). Um bom exemplo de estresse pode ser a limitação de algum recurso (ou seja, tudo aquilo que pode ser consumido pelos organismos vivos durante seu crescimento e sua reprodução, como, por exemplo, nutrientes). Exemplo de distúrbio (considerado frequentemente como um evento não preditivo, segundo Tremolières, 2004) pode ser um evento físico (climáticos, fogo, etc.) ou biológico (herbivoria, doenças, predação, etc.) (Krebs, 2001). “Estresse” e “distúrbio” são considerados os dois processos principais da estruturação do hábitat, os quais podem explicar a distribuição e a dinâmica dos organismos em uma comunidade. Grime (1979) propõe que, em situações de baixa intensidade de distúrbio e alta intensidade de recursos (ou baixo estresse, analisado pelo suprimento de nutrientes, por exemplo), as espécies denominadas competitivas (estrategistas C) serão as espécies dominantes naquele ambiente. Em condições de baixa intensidade de distúrbio e alto estresse ambiental (baixo recurso), as espécies estresse-tolerantes (estrategistas S) sobrepõem-se às demais. E as espécies denominadas ruderais (estrategistas R) dominam em ambientes com características de baixo estresse (alto recurso) e alto distúrbio ambiental. Já em ambientes de alto estresse (baixo recurso) e alto distúrbio, as espécies não se mantêm (Fig. 5.1).

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ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON

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Figura 5.1

Matriz de hábitat bidimensional na visão de Grime (1979). Gradiente de distúrbio e suprimento de recurso e alocação das espécies estrategistas C-S-R.

As estratégias propostas por Grime (1979) são resumidas a seguir:

•

•

•

Estrategistas C (ou competitivas): espécies mais competitivas em ambientes eutróficos e estáveis, ou seja, dominantes em condições de baixo estresse e baixa intensidade de distúrbio; Estrategistas S (ou estresse-tolerantes): espécies mais competitivas em ambientes oligotróficos e estáveis, ou seja, dominantes em condições de alto estresse e baixa intensidade de distúrbio; Estrategistas R (ou ruderais): espécies mais competitivas em ambientes mesotróficos com distúrbios frequentes, ou seja, dominantes em condições de baixo estresse e alta intensidade de distúrbio ambiental.

A partir destas definições, a classificação de estratégias ecológicas (C-S-R) proposta por Grime (1979) surge como uma ferramenta extremamente importante para o entendimento das respostas das espécies a estes dois fatores ambientais: “estresse” (recursos) e “distúrbio” do meio.

Abordagem de grupos funcionais nos estudos do perifíton A proposição de grupos funcionais em estudos do perifíton é mais ou menos recente, e são escassos os trabalhos disponíveis sobre o tema. Os estudos surgem na tentati-

va de detectar padrões a partir de características adaptativas que conferem a dominância de determinados organismos em certos ambientes. Os dois principais fatores controladores da biomassa e composição da comunidade perifítica, citados na literatura, são: 1) distúrbio físico (por exemplo, em ambientes lóticos, um elevado fluxo hidrológico e/ou uma maior frequência deste) (Biggs; Kilroy; Lowe, 1998b, c; Peterson, 1996) e 2) suprimento de recursos (por exemplo, nutrientes inorgânicos) (Biggs; Close, 1989; Biggs; Goring; Nikora, 1998; Fayol et al., 1998); este último, se reduzido, é considerado fator de estresse. Os efeitos de um evento de distúrbio nas comunidades podem ser determinados por duas características principais: a magnitude e o período do distúrbio (Biggs; Close, 1989). Como exemplos, podemos destacar a perda ou mudança na quantidade de biomassa perifítica pelo movimento do substrato (Douglas, 1958; Horner et al., 1990), pelo tamanho do substrato (Luttenton; Baisden, 2006), pela ação da herbivoria (Alvarez; Peckarsky, 2005; Lamberti et al., 1995; Koetsier, 2005) ou durante um elevado fluxo hidrológico (Biggs, 1990, 1996; Biggs; Goring; Nikora, 1998; Biggs; Kilroy; Lowe, 1998; Biggs; Smith; Duncan, 1999; Peterson; Stevenson, 1992; Steneck; Dethier, 1994), sendo que esses mecanismos podem agir em conjunto ou isoladamente. Dois atributos adaptativos aumentam a possibilidade de sobrevivência dos indivíduos em ambientes perturbados: a habilidade para a resistência ao distúrbio e a habilidade para a colonização de áreas perturbadas. Quando uma comunidade sofre distúrbios frequentes, ambos os atributos podem contribuir para a performance dos indivíduos nestes hábitats (McCormick, 1996). As características morfológicas e fisiológicas são determinantes para o sucesso de certos organismos na matriz perifítica, especialmente em relação à competição. As características morfológicas que aumentam a resistência a distúrbios são opostas àquelas que aumentam a habilidade competitiva. Por exemplo, formas prostradas são mais resistentes a distúrbios, e formas mais alongadas podem ser mais competitivas em ambientes com maior biomassa, onde as interações dependentes da densidade são mais intensas (McCormick, 1996). Como exemplos de atributos que conferem maior ou menor resistência a distúrbios (físicos ou biológicos), podem-se citar as adaptações morfológicas relacionadas ao tipo de aderência ao substrato, atributos que podem e devem ser incorporados na delimitação de grupos funcionais (Fig. 5.2). Por exemplo, a forte habilidade de adesão e a baixa estatura tornam-se características adaptativas dominantes em hábitats onde a perturbação é frequente e intensa, ocasionando muitas vezes a remoção de organismos perifíticos que não possuem tais características. Fatores fisiológicos (por exemplo, taxa de crescimento), estratégias na história de vida do organismo (por exemplo, formas de reprodução), habilidade na competição (por exemplo, heterotrofia facultativa) e defesa contra herbivoria (por exemplo, alelopatia) influenciarão a trajetória sucessional dos organismos na matriz perifítica

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Aprox. 10 µm

ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON

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Figura 5.2*

Algumas formas de vida (com os respectivos exemplos genéricos) e adaptações morfológicas quanto ao tipo de aderência ao substrato, comumente encontradas no perifíton. A. Formas unicelulares, prostradas (adnatas) (Cocconeis, Rhopalodia). B. Formas unicelulares, prostradas, inclusas em tubos de mucilagem (Nitzschia). C. Formas filamentosas ramificadas, de hábito heterótrico (Stigeoclonium). D. Formas filamentosas simples ou ramificadas, fixas por célula basal com apressório terminal de fixação (Bulbochaete, Oedogonium). E. Formas unicelulares, eretas, fixas por pedúnculo de mucilagem (Cymbella, Gomphonema). F. Formas unicelulares ou coloniais, eretas, com mucilagem de fixação basal em forma de almofada (Meridion, Synedra). G. Formas unicelulares ou coloniais, eretas, sem estrutura especializada de fixação basal, podendo ser epífitas sobre outras algas (Chamaesiphon). H. Formas filamentosas simples, sem estrutura especializada de fixação basal (Heteroleibleinia, Microspora [talos jovens], Ulothrix [talos jovens], Uronema). Existe uma tendência à diminuição na resistência a distúrbios físicos e/ou biológicos (herbivoria) de A para H. (Composição original seg. ilustrações [redesenhadas] de Rumeau e Coste, 1988 [A, Cocconeis; B, Nitzschia; Ea, Cymbella; Eb, Gomphonema; F, Meridion], Bourrelly, 1990 [C, Stigeoclonium tenue; D, Bulbochaete pygmaea; G, Chamaesiphon curvatus], Werner, 2002 [H1, Heteroleibleinia kuetzingii], Franceschini, 1992 [H3, Microspora tumidula], Printz, 1964 [H2, Uronema confervicola, como U. confervicolum, com zoósporo].) * Consulte www.artmed.com.br (Área do Professor) para ver esta ilustração em cores.

após um evento de distúrbio (Steinman; McIntire, 1990). Os estágios serais desenvolvem-se a partir de uma matriz orgânica com bactérias, seguida de pequenas diatomáceas com formas adnatas (ligadas diretamente ao substrato), diatomáceas coloniais apicalmente aderidas, formas pedunculadas, até a ocorrência de formas filamentosas, especialmente algas verdes (Biggs, 1996; Peterson, 1996; Tuchman, 1996). As formas pedunculadas (como, por exemplo, Gomphonema) podem ser mais facilmente removidas do que as formas horizontais prostradas, adnatas (como Cocconeis e Achnanthes) (Robinson; Rushforth, 1987). Hábitats epipsâmicos ou epipélicos, considerados como ambientes mais instáveis sujeitos à destruição frequente, são caracterizados por comunidades de algas de baixa biomassa, dominadas por formas prostradas, que podem existir dentro de depressões finas e assim evitar serem removidas (McCormick, 1996), e por formas móveis, como Navicula, Nitzschia e Surirella. O atributo mobilidade é utilizado nas análises de integridade de hábitats (Stevenson; Bahls, 1999), assim como a heterotrofia facultativa, estratégia metabólica que garante a sobrevivência de organismos em extensos períodos de escuridão (Tuchman, 1996), é utilizada para evitar a competição (McCormick, 1996). O trabalho pioneiro na tentativa de alocar grupos do perifíton descritos a partir das estratégias C-S-R de Grime (1979) foi realizado por Biggs, Kilroy e Lowe (1998) em ambientes lóticos da Nova Zelândia. Os grupos funcionais foram alocados com base no gradiente de suprimento de recursos (nutrientes inorgânicos e luz) e na intensidade de distúrbio (velocidade da corrente). Para avaliar o gradiente de “distúrbio”, foram utilizados os seguintes atributos: tipo de aderência ao substrato, forma de crescimento, tamanho celular e resistência ao distúrbio físico. Como características para avaliar o gradiente de “recurso”, foram usados os atributos: fixação de nitrogênio, máxima taxa de crescimento, coeficiente de saturação na captura de nutrientes e biomassa máxima. Um resumo dos atributos que descrevem os grupos C-S-R (sensu Grime, 1979), para a comunidade perifítica, é descrito a seguir (Acs et al., 2000; Biggs et al., 1998b, c):

•

Estrategistas C: definido como um grupo mais competitivo e abundante em ambientes eutróficos e estáveis. A maioria dos organismos é composta de formas filamentosas verticais e/ou com grandes células e/ou capazes de formar uma biomassa importante. Possuem habilidade na adesão ao substrato, competindo desta forma por espaço e por nutrientes com outros táxons. Apresentam estruturas vegetativas de aderência, como mucilagem tipo almofada (pad mucilage), ou hábito heterótrico. Possuem adaptações fisiológicas para utilizar altas concentrações de nutrientes inorgânicos (alta taxa de coeficiente de saturação de nutrientes). Resistem bem à herbivoria (baixa palatabilidade e presença de endotoxinas). Como exemplos, citam-se Cladophora, Rhizoclonium (algas verdes) e Melosira varians (diatomácea).

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•

•

•

Estrategistas S: grupo mais competitivo e abundante em ambientes oligotróficos e estáveis. A maioria tem grande estatura. Possuem adaptações fisiológicas para utilizar baixas concentrações de nutrientes inorgânicos. Têm habilidade para fixar o nitrogênio e/ou utilizar moléculas orgânicas como fonte de recurso (heterotrofia). Possuem baixa palatabilidade para os invertebrados. Como exemplos, têm-se Epithemia, Rhopalodia (diatomáceas), Nostoc, Topypothrix, Lyngbya, Calothrix (cianobactérias), Audouniella, Batrachospermum (algas vermelhas), Draparnaldia (alga verde). Estrategistas C-S: as características do grupo definem-se entre os estrategistas C e os estrategistas S. Dominam em ambientes mesotróficos e estáveis. Como exemplos, mencionam-se Phormidium (cianobactéria), Spirogyra, Mougeotia, Oedogonium, Stigeoclonium (algas verdes) e algumas diatomáceas. Estrategistas R: grupo composto basicamente por diatomáceas. Dominam em ambientes moderadamente a muito instáveis, com variável quantidade de nutrientes. Possuem alta resistência a distúrbios físicos, pequeno tamanho, baixa biomassa, alta capacidade de resistência à tensão, grande capacidade de aderência ao substrato, com predomínio de formas adnatas (presas pelo canal da rafe) e formas com mucilagem tipo almofada basal. Possuem alta taxa de produção de células reprodutoras (propágulos, esporos, etc.), altas taxas de migração (conferindo grande capacidade para monopolizar rapidamente novos ambientes, sendo bons colonizadores), coeficiente de saturação de nutrientes mais flexível e altas taxas de crescimento. Como exemplos, citam-se Gomphonema parvulum, Synedra ulna, Gomphoneis minuta, Diatoma hiemale, Cocconeis placentula, Achnanthidium minutissimum (diatomáceas) e Ulothrix zonata (alga verde).

Nos trabalhos de Biggs (1998a, b), a interação entre a frequência do distúrbio e os maiores valores nos níveis de recurso explicou as variações espaciais na biomassa e na composição da comunidade perifítica. Como resultados, maiores valores de biomassa foram encontrados em ambientes com maior disponibilidade de recursos e baixo distúrbio, características que foram utilizadas para a alocação dos grupos funcionais na matriz de hábitat (Fig. 5.3). No Brasil, o trabalho de Burliga e colaboradores (2004) teve como objetivo principal a categorização de espécies de algas epilíticas em grupos funcionais, relacionando-as com a qualidade da água em um rio de altitude no extremo sul do país. Foram utilizadas 26 espécies, pertencentes a diferentes grupos taxonômicos, cada uma delas avaliada quanto a sete atributos morfofuncionais: estrutura do talo, tipo de aderência ao substrato, forma celular, tamanho celular, resistência a distúrbios (físico e/ou biológico [herbivoria]), fixação de nitrogênio e presença ou ausência de ficobilinas (Tab. 5.1). Os grupos funcionais foram definidos por análise de agrupamentos das espécies com base nos atributos, utilizando um algoritmo de otimização (Pillar, 1999b, Pillar; Sosinski, 2003) implementado no software SYNCSA (Pillar,

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Figura 5.3

Matriz de hábitat definida pelos gradientes de suprimento de recursos e pela frequência e intensidade de distúrbio. A alocação de estrategistas C-S-R é apresentada conjuntamente com atributos do perifíton em cada quadrante da matriz, desde uma comunidade pioneira até uma comunidade mais madura (clímax). (Modificada seg. Biggs et al., 1998b, c.)

2002). O algoritmo de otimização foi interativo e buscou identificar atributos e grupos funcionais que determinassem máxima correlação (congruência) com a variação ambiental. Análises de agrupamento das comunidades revelaram padrões espaciais de variação usando a composição quali/quantitativa dos grupos funcionais. Como resultados, na análise conjunta do gradiente longitudinal (das nascentes em direção à foz do rio), dois grupos funcionais ótimos foram definidos pelos atributos: forma celular e média a alta resistência a distúrbios. O uso desses grupos funcionais determinou máxima correlação entre a composição das comunidades e as variáveis ambientais turbidez e condutividade elétrica na água superficial do rio. Na análise das estações amostrais com comportamento mais lótico (zona das cabeceiras até o trecho médio), dois grupos funcionais foram definidos pelos atributos forma celular, tipo de aderência ao substrato e tamanho celular. Estes grupos tiveram maior congruência com as variáveis: pH, condutividade elétrica e DBO. A congruência entre a comunidade e as variáveis ambientais foi maior utilizando-se grupos funcionais, mais do que empregando apenas a matriz de espécies.

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Tabela 5.1

ATRIBUTOS E RESPECTIVOS ESTADOS UTILIZADOS NA DESCRIÇÃO DE ESPÉCIES EPILÍTICAS (SEG. BURLIGA ET AL., 2004) Características adaptativas

Estados

1. Estrutura do talo

(0) unicelular (1) filamentosa

2. Tipo de aderência ao substrato (Biggs et al., 1998c; Germain, 1981; Reynolds, 1996)

(1) (2) (3) (4) (5) (6)

pedúnculo de mucilagem mucilagem tipo almofada hábito heterótrico formas prostradas (adnatas) células em tubo de mucilagem metafíton (sem estrutura própria de fixação)

3. Forma celular (Hillebrand et al., 1999)

(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8)

prisma elíptico cilindro elipsoide cimbeloide prisma em foice prisma em paralelograma gonfonemoide caixa

4. Tamanho celular (Dussart, 1965)

(1) pequeno (nanoplâncton: 20 µm) (2) médio (microplâncton: 20 a 200 µm) (3) grande (acima de 200 µm)

5. Resistência a distúrbios (físico e/ou biológico [herbivoria]): tamanho celular e tipo de aderência (Biggs, 1996; Biggs et al., 1998c; Peterson, 1996; Robinson & Rushforth, 1987)

(1) Baixa: pequeno e médio tamanho. Mucilagem tipo almofada e pedúnculo de mucilagem. (2) Média: médio e grande tamanho. Hábito heterótrico; células em tubo mucilaginoso; metafíton. (3) Alta: pequeno e médio tamanho. Formas totalmente prostradas (adnatas).

6. Fixação de nitrogênio (Stal, 2000)

(0) não (1) sim

7. Ficobilinas (Cohen-Bazire; Bryant, 1982)

(0) não (1) sim

Neste trabalho, foram denominadas estrategistas R as seguintes espécies: Cocconeis placentula, Encyonema minutum, Synedra ulna, Gomphonema parvulum (diatomáceas) e Homoeothrix (cianobactéria). Nas nascentes, verificaram-se espécies caracteristicamente estrategistas S (estresse-tolerantes), típicas de ambientes oligotróficos (a alga vermelha Batrachospermum e a cianobactéria Lyngbya). E no trecho médio do rio, ocorreram espécies com amplo espectro de características, denominadas coletivamente estrategistas C-S (competitivas e estresse-tolerantes), como a diatomácea Navicula cryptocephala e a alga verde Oedogonium. É consenso, para a maioria dos autores, que a comunidade de algas, quando examinada através de grupos funcionais, é mais preditiva do que quando analisada em nível específico. Nesse sentido, a utilização de grupos funcionais torna-se uma ferramenta promissora na avaliação ambiental. No entanto, os estudos não são conclusivos, existindo a necessidade da classificação dos organismos de acordo com as características que lhes conferem maior competitibilidade. No caso da comunidade perifítica, mais trabalhos deverão ser realizados para um melhor entendimento dos ecossistemas aquáticos continentais.

Abordagem de grupos funcionais nos estudos do fitoplâncton Ao contrário do perifíton, a abordagem de grupos funcionais nos estudos do fitoplâncton tem tido muitas contribuições, especialmente no que se refere a ambientes lênticos continentais. A abordagem de grupos funcionais integra-se em estudos recentes como um dos “conceitos-chave” nas pesquisas que envolvem o fitoplâncton (Carneiro et al., 2008). Os grupos funcionais são grupos de espécies (frequentemente polifiléticas) que respondem a um determinado conjunto de condições ambientais, possuindo características adaptativas para sobrevivência e dominância em diferentes ambientes (Reynolds et al., 2002). O uso desta abordagem tem como objetivo principal detectar padrões na distribuição e dinâmica das populações fitoplanctônicas, relacionando-os com mudanças antropogênicas no ambiente. Possui também caráter preditivo, a fim de que essas informações possam ser aplicadas em futuras tomadas de decisão nas questões ambientais. A vantagem da utilização dessa abordagem é a de se poderem comparar diferentes grupos funcionais, sem a necessidade de se lidar individualmente com cada uma das espécies da comunidade, evitando problemas relacionados a possíveis diferenças na precisão da identificação taxonômica (Salmaso; Padisák, 2007).

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ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON

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A tentativa da classificação de ambientes lênticos com base em associações fitoplanctônicas teve início com os trabalhos de Rodhe (1948), Margalef (1958, 1969), Hutchinson (1967) e Sommer (1986), sendo Margalef o pesquisador pioneiro na discussão das diferentes estratégias de história de vida do fitoplâncton relacionadas à sua morfologia (Reynolds, 2006). Mas foram com os trabalhos de Reynolds, iniciados na década de 1980 e perfazendo um período de mais de 20 anos de pesquisas, que ocorreram avanços importantes na detecção de padrões de grupos funcionais em relação às características ambientais, como será visto a seguir. A partir de pesquisas em lagos de ambientes temperados, Reynolds (1980) criou códigos alfanuméricos para alocar grupos de algas (associações de espécies) com necessidades e respostas semelhantes aos fatores ambientais. Nos seus trabalhos de 1980 e 1984, inspirados na abordagem fitossociológica de Tüxen (1955) e BraunBlanquet (1964), 14 grupos fitoplanctônicos foram definidos, tomando como base classificações funcionais. Com o passar do tempo, os grupos foram sendo modificados (ver, por exemplo, Reynolds, 1988), e a categorização das estratégias fitoplanctônicas foi influenciada pela teoria das espécies estrategistas C-S-R de Grime (1979). As categorizações sensu Reynolds (1988, 1997) (com espécies pertencentes a grupos taxonômicos distintos [diferentes divisões, classes, gêneros, etc.], mas convergindo em uma mesma estratégia ecológica) são apresentadas a seguir:

•

•

•

Estrategistas C: espécies compostas de organismos pequenos, que crescem rapidamente (mas que também poderiam ser rapidamente consumidos pelo zooplâncton); preferem condições de alta concentração de nutrientes e alta luminosidade; com rápida absorção de nutrientes facilitada pela razão superfície/volume; mais competitivas em ambientes eutróficos e estáveis, ou seja, com baixo estresse e baixa intensidade de distúrbio. Ex.: Synechoccocus (cianobactéria), Chromulina (crisofícea), Chlamydomonas, Chlorella (algas verdes). Estrategistas S: espécies constituídas de grandes organismos unicelulares ou coloniais, com baixa relação superfície/volume; crescem lentamente; parecem dominar sob condições de alta luminosidade, mas com baixa concentração de nutrientes; crescem pouco em baixas temperaturas; são mais competitivas em ambientes oligotróficos e estáveis, ou seja, com alto estresse ambiental e baixa intensidade de distúrbio. Ex.: Microcystis (cianobactéria), Peridinium (dinoflagelado), Botryococcus, Eudorina, Sphaerocystis, Volvox (algas verdes). Estrategistas R: espécies formadas por organismos unicelulares e coloniais alongados, ou filamentosos; devido à sua forma, apresentam alta relação superfície/ volume, apesar de seu tamanho relativamente grande; preferem condições de baixa luminosidade; a maioria suporta baixas temperaturas; são mais competitivas em ambientes mesotróficos, com distúrbios frequentes, ou seja, com baixo estresse e alto distúrbio ambiental. Ex.: Planktothrix (cianobactéria), Asterionella, Aulacoseira, Diatoma, Fragilaria (diatomáceas), Closterium, Staurastrum (algas verdes).

O sistema de classificação foi relacionado à suscetibilidade ao distúrbio, estresse e utilização de recursos, e definido a partir de vários atributos fisiológicos (como, por exemplo, eficiência fotossintética), morfológicos (tamanho e forma celular, entre outros) e ecológicos (estratégias da história de vida) das espécies dominantes. Dentre os vários atributos utilizados na definição de grupos funcionais, podemos citar: 1) tamanho celular, 2) biovolume, 3) máxima dimensão linear, 4) mobilidade, 5) eficiência fotossintética, 6) área projetada, 7) máxima taxa de crescimento, 8) taxa de absorção celular de fósforo, 9) sensibilidade térmica, 10) mínima taxa de sedimentação, 11) suscetibilidade à herbivoria, 12) atividade metabólica, 13) reprodução e 14) perdas por sedimentação. Atributos como tamanho, por exemplo, são determinantes na atividade fisiológica do organismo; fixação de nitrogênio (realizada por cianobactérias) garante vantagens competitivas; demanda por sílica (como ocorre nas diatomáceas) aumenta o peso específico, conferindo maior taxa de sedimentação; fagotrofia (efetuada por muitas euglenofíceas) pode ser uma fonte adicional de nutrientes; mobilidade (realizada por meio de flagelos, movimentos ameboides ou deslizamento, encontrada em muitas algas unicelulares e/ou coloniais) apresenta vantagens na migração; e a forma pode ter influência positiva ou negativa quando for levada em conta a herbivoria (Weithoff, 2003). Os atributos forma e tamanho, analisados conjuntamente, são determinantes na razão superfície/volume, a qual influenciará a taxa de duplicação celular (Reynolds et al., 2001). Com a incorporação de novos ambientes em seus estudos, a categorização de grupos funcionais de Reynolds foi sendo modificada e ampliada (ver Padisák; Reynolds, 1998; Padisák et al., 2003; Reynolds, 1997; Reynolds et al., 2002). Em sua última versão (Reynolds, 2006), a classificação dos grupos funcionais conta com 31 categorias (ver Tab. 5.2).

Reconhecimento e nomenclatura dos grupos funcionais A relação das características que diferenciam os 31 grupos funcionais característicos de ambientes de águas continentais é apresentada na Tabela 5.2, a seguir. Os grupos e seus representantes típicos são alocados pelos atributos tipo de hábitat, tolerância e sensibilidade a fatores ambientais. Em seus trabalhos, Reynolds salienta que a elaboração deste sistema de classificação funcional envolve elementos sensíveis à localização latitudinal dos ambientes, bem como às características morfométricas e ao estado trófico dos mesmos; além disso, a categorização dos grupos está ligada às preferências e sensibilidades dos organismos, e não somente aos registros de ocorrência das espécies, estando aberta a novas análises (ver Reynolds, 2006; Reynolds et al., 2002).

ALGAS

245

Aulacoseira subarctica, A. islandica

Asterionella formosa, Aulacoseira ambigua, Stephanodiscus rotula

Synedra acus, Nitzschia spp., Águas rasas, enriquecidas, Stephanodiscus hantzschii turvas, incluindo rios

Tabellaria, Cosmarium, Staurodesmus

Fragilaria crotonensis, Aulacoseira granulata, Closterium aciculare, Staurastrum pingue

B

C

D

N

P

Epilímnio eutrófico

Epilímnio mesotrófico

Pequenos a médios lagos, mesclados, eutróficos

Pequenos a médios lagos, mesclados verticalmente, mesotróficos

Lagos com águas claras, frequentemente bem mesclados, pobres em bases

Urosolenia, Cyclotella comensis

A

Hábitat

Representantes típicos

Grupo funcional: código

Média luminosidade, deficiência de carbono

Deficiência de nutrientes

Turbulência

Deficiências de luz e de carbono

Deficiência de luz

Deficiência de nutrientes

Tolerância

Continua

Estratificação, depleção de Si

Estratificação, pH elevado

Depleção de nutrientes

Esgotamento de Si, estratificação

pH elevado, depleção de Si, estratificação

pH elevado

Sensibilidade

CATEGORIZAÇÃO DOS 31 GRUPOS FUNCIONAIS DO FITOPLÂNCTON QUANTO AO TIPO DE HÁBITAT, TOLERÂNCIA E SENSIBILIDADE AOS FATORES AMBIENTAIS (MODIFICADA SEG. REYNOLDS, 2006)

Tabela 5.2

ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON

246

Representantes típicos

Geminella, Mougeotia, Tribonema

Planktothrix agardhii, Limnothrix redekei, Pseudanabaena

Spirulina, Arthrospira

Cylindrospermopsis, Anabaena minutissima

Synechococcus, picoplâncton procariótico

Koliella, Chrysococcus, picoplâncton eucariótico

Plagioselmis, Chrysochromulina

Grupo funcional: código

T

S1

S2

SN

Z

X3

X2

Lagos rasos, claros, meso-eutróficos, com camadas mescladas

Ambientes rasos, claros, oligotróficos, camadas mescladas

Ambientes profundos, claros, camadas mescladas

Camadas mornas, mescladas

Ambientes rasos, turvos, camadas mescladas

Camadas turvas, mescladas

Epilímnio bem mesclado, profundo

Hábitat

Estratificação

Baixa alcalinidade

Deficiência de nutrientes

Deficiência de luz e de nitrogênio

Deficiência de luz

Condições de alta deficiência de luz

Deficiência de luz

Tolerância

ALGAS

Camadas mescladas, predadores filtradores Continua

Camadas mescladas, pastejo

Deficiência de luz, pastejo

Turbulência

Turbulência

Turbulência

Deficiência de nutrientes

Sensibilidade

CATEGORIZAÇÃO DOS 31 GRUPOS FUNCIONAIS DO FITOPLÂNCTON QUANTO AO TIPO DE HÁBITAT, TOLERÂNCIA E SENSIBILIDADE AOS FATORES AMBIENTAIS (MODIFICADA SEG. REYNOLDS, 2006)

Tabela 5.2 (continuação)

247

Representantes típicos

Chlorella, Ankyra, Monoraphidium

Cryptomonas, Peridinium lomnickii

Dinobryon, Mallomonas (Synura)

Clorofíceas coloniais, como Botryococcus, Pseudosphaerocystis, Coenochloris, Oocystis lacustris

Eudorina, Volvox

Pediastrum, Coelastrum, Desmodesmus, Scenedesmus, Golenkinia

Grupo funcional: código

X1

Y

E

F

G

J

Deficiência de nutrientes

Deficiência de nutrientes (a mixotrofia passa a ser um recurso alternativo)

Deficiência de luz

Estratificação

Tolerância

Lagos rasos, enriquecidos, incluindo lagos artificiais e alguns rios

Ambientes com estreitas colunas Alta luminosidade d´água, ricos em nutrientes

Epilímnio claro

Lagos usualmente pequenos, oligotróficos, com baixa alcalinidade, incluindo lagos artificiais

Lagos usualmente pequenos, enriquecidos

Ambientes rasos, enriquecidos, com camadas mescladas

Hábitat

Precipitando em condições de baixa luminosidade

Deficiência de nutrientes

? deficiência de CO2, alta turbidez

Deficiência de CO2

Fagotróficos

Deficiência de nutrientes, predadores filtradores

Sensibilidade

CATEGORIZAÇÃO DOS 31 GRUPOS FUNCIONAIS DO FITOPLÂNCTON QUANTO AO TIPO DE HÁBITAT, TOLERÂNCIA E SENSIBILIDADE AOS FATORES AMBIENTAIS (MODIFICADA SEG. REYNOLDS, 2006)

Tabela 5.2 (continuação)

ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON

248

Representantes típicos

Aphanothece, Aphanocapsa

Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon

Anabaena lemmermanni, Gloeotrichia echinulata

Uroglena

Peridinium, Woronichinia

Ceratium, Microcystis

Microcystis, Sphaerocavum

Grupo funcional: código

K

H1

H2

U

Lo

LM

M

Ambientes pequenos, eutróficos, com circulação diária, localizados em baixas latitudes

Lagos eutróficos com epilímnio de verão

Lagos mesotróficos com epilímnio de verão

Epilímnio de verão

Lagos mesotróficos maiores

Ambientes mesotróficos

Ambientes com estreitas colunas d´água, com nutrientes

Hábitat

Alta insolação

Muito baixa quantidade de carbono, estratificação

Deficiência de nutrientes

Deficiência de nutrientes

Deficiência de nitrogênio

Deficiência de nitrogênio e carbono

Tolerância

Turbulência, baixa luminosidade total

ALGAS

Continua

Ambientes mesclados, com pouca luminosidade

Ambientes profunda ou prolongadamente mesclados

Deficiência de CO2

Ambientes mesclados, com pouca luminosidade

Ambientes mesclados, com baixa luminosidade e baixa quantidade de fósforo

Ambientes profundos, mesclados

Sensibilidade

CATEGORIZAÇÃO DOS 31 GRUPOS FUNCIONAIS DO FITOPLÂNCTON QUANTO AO TIPO DE HÁBITAT, TOLERÂNCIA E SENSIBILIDADE AOS FATORES AMBIENTAIS (MODIFICADA SEG. REYNOLDS, 2006)

Tabela 5.2 (continuação)

249

Chromatium, Chlorobium

Euglenoides, Synura, Gonium Lagos artificiais pequenos, ricos em matéria orgânica

Trachellomonas (p. ex., T. volvocina), organismos que habitam o fundo

Gonyostomum

V

W1

W2

Q Pequenos lagos húmicos

Lagos rasos, mesotróficos

Metalímnio de lagos eutróficos, estratificados

Metalímnio de lagos mesotróficos, estratificados

Planktothrix rubescens, P. mougeotii

R

Hábitat

Representantes típicos

Grupo funcional: código

Alta coloração

?

Alta DBO

Deficiência de luz

Deficiência de luz

Tolerância

?

?

Pastejo

Instabilidade

Instabilidade

Sensibilidade

CATEGORIZAÇÃO DOS 31 GRUPOS FUNCIONAIS DO FITOPLÂNCTON QUANTO AO TIPO DE HÁBITAT, TOLERÂNCIA E SENSIBILIDADE AOS FATORES AMBIENTAIS (MODIFICADA SEG. REYNOLDS, 2006)

Tabela 5.2 (continuação)

ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON

250

Vários trabalhos independentes foram realizados, muitos deles utilizando métodos estatísticos para validação dos grupos funcionais de acordo com Reynolds e colaboradores (2002) e Reynolds (2006). Entre esses, encontram-se os estudos de Kruk e colaboradores (2002), Dokulil & Teubner (2003), Leitão e colaboradores (2003), Naselli-Flores & Barone (2003), Naselli-Flores e colaboradores (2003), Padisáck e colaboradores (2003, 2006) e Salmaso & Padisáck (2007). No Brasil, a abordagem de grupos funcionais tem recebido várias contribuições, as quais foram iniciadas com as publicações de Huszar e colaboradores. Entre elas, citamos os trabalhos que tratam de padrões de estratégias em ambientes lênticos, em ciclos hidrológicos distintos (Huszar & Reynolds, 1997), em ciclos diários (Melo & Huszar, 2000, Becker et al., 2008), sob variação interanual (Bovo-Scomparin & Train, 2008), em ambientes eutróficos (Huszar et al., 2000, Marinho & Huszar, 2002, Huszar et al., 2003, Fonseca & Bicudo, 2008), ambientes oligotróficos (Borges et al., 2008), incluindo estudos experimentais (Santos & Calijuri, 1998), em mesocosmos (Crossetti & Bicudo, 2005) e como descritores de ambientes tropicais húmicos (Alves-de-Souza et al., 2006). Quando comparada com a análise das comunidades algais em nível específico, a abordagem do fitoplâncton por meio dos estudos de grupos funcionais é preditiva, ao contrário da primeira, sendo esta afirmativa validada pelos inúmeros trabalhos citados neste capítulo. No entanto, essa abordagem ainda não é conclusiva, e está aberta a novas contribuições, especialmente no que se refere aos ambientes aquáticos continentais brasileiros.

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ALGAS

251

ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON

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ALGAS

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ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON

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ALGAS

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ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON

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C A P Í T U L O

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“In trophic webs, as in Escher paintings, flow can be upward or downward. From every intermediate level in a trophic web there are ‘ladders’ going up and ‘chutes’ going down, and the major players in the game are not restricted to the top or the bottom of the web.” (Hunter; Price, 1992)

Introdução As consequências da eutrofização das águas em todo o mundo constituem um verdadeiro problema de saúde pública especialmente nas regiões tropicais que são assoladas por diversas doenças parasitárias, como a malária. Além disso, os impactos

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negativos deste fenômeno manifestam-se tanto no plano socioeconômico como no ecológico. Com efeito, a deterioração da qualidade das águas as torna impróprias para o consumo, tornando, assim, essencial o desenvolvimento de estratégias para controlar esta forma de poluição. O tratamento das águas torna-se então uma necessidade. A maior parte dos países atingidos por esse flagelo não pode recorrer a esse procedimento devido ao seu custo elevado. O significado ecológico desse fenômeno é simples. As contribuições excessivas de fortes cargas de nutrientes provocam intensa proliferação de algas e de vegetais aquáticos. Assim, a transparência das águas pode ser reduzida a alguns centímetros da superfície. Além desse aspecto estético, todo o ecossistema pode ser negativamente afetado. Uma grande parte da produção primária escapa da cadeia alimentar. Ao sedimentar no fundo dos corpos d’água, ela se une à alça microbiana e serve de suporte a intensas atividades químicas que mobilizam todo o oxigênio do meio. As consequências são muitas vezes extremas, podendo conduzir ao desequilíbrio e, mesmo, à destruição do ecossistema. Nos anos 1960, as primeiras tentativas de luta contra a eutrofização das águas se limitavam a técnicas convencionais de controle das contribuições externas de nitrogênio e de fósforo. Medidas drásticas foram tomadas temporariamente, como redução de adubos fosfatados e nitrogenados na agricultura; tratamento das águas servidas cujo nitrogênio e fósforo inorgânicos são diretamente utilizáveis pelos vegetais aquáticos; limitação das quantidades de fosfatos nos detergentes e sabões; coleta das algas; neutralização e desativação dos nutrientes; e aeração artificial dos fundos de corpos d’água e aumento dos fluxos de circulação das águas. Apesar dos esforços consideráveis empreendidos então para frear a eutrofização, essas medidas não se revelaram sempre eficazes em longo prazo para controlar a degradação de lagos, rios, reservatórios ou zonas costeiras. Foi então que as pesquisas em limnologia foram orientadas em direção à melhor compreensão do funcionamento dos próprios ecossistemas. Assim, depois dos anos 1970, importantes estudos descritivos das populações lacustres e de suas dinâmicas foram empreendidos. Há mais de duas décadas, esforços particulares foram realizados para o estudo e a compreensão da natureza das interações das comunidades entre si e no seio de seu biótopo. O presente estudo aborda um dos aspectos dessas interações.

Papéis dos recursos e dos predadores na estrutura e no funcionamento das redes tróficas pelágicas lacustres Papel dos recursos Muito cedo, em 1930, Pearsall foi o primeiro a demonstrar que as variações na composição química das águas naturais exerciam um papel capital na regulação da abundância, da composição e da distribuição espacial e estacional do fitoplâncton. Estudando a composição taxonômica do fitoplâncton em função das substâncias dissolvidas em um lago do norte da Grã-Bretanha, ele chega às seguintes conclusões: as diatomáceas desenvolvem-se em águas ricas em sílica; as crisofíceas são favorecidas por níveis muito baixos de sílica e de fortes relações nitrogênio-fósforo (N:P); as desmídias estão associadas às águas pobres em cálcio e à fraca relação N:P; e a abundância das cianobactérias está diretamente ligada às concentrações de nitrogênio orgânico. Os trabalhos preliminares de Pearsall tiveram grande incidência, estimulando as pesquisas sobre o papel dos nutrientes na ecologia do fitoplâncton (Reynolds, 1990). Em limnologia, a importância do papel dos nutrientes foi confirmada nos anos 1960, com a compreensão do processo de eutrofização dos lagos. As comunidades fitoplanctônicas são qualitativa e quantitativamente influenciadas pelas concentrações relativas do fósforo e do nitrogênio. Por outro lado, na maior parte dos lagos temperados, a produtividade é mais frequentemente limitada pelo fósforo (Dodds et al., 1989; Hecky; Kilham, 1988; Smith, 1982). Muitos esforços foram feitos com o objetivo de predizer os estados tróficos dos lagos em resposta às cargas do fósforo total (PT). A relação positiva PT-produtividade (clorofila a) descreve o aumento da biomassa algal com a eutrofização (Canfield, 1983; Dillon; Rigler, 1974; McCauley et al., 1989; Sakamoto, 1966; Schindler, 1978; Vollenweider, 1976). Utilizada com sucesso no manejo dos lagos, esta relação mostrou uma grande variabilidade na produtividade que permaneceu sem explicação pelos aportes de nutrientes. Ora, foi demonstrado que o enriquecimento induzia mudanças significativas na composição específica e nos caracteres funcionais do fitoplâncton. Para os limnólogos, isto constituía uma pista para tentar explicar a origem desta variabilidade e aceder assim a uma melhor interpretação da produtividade. Em uma análise de resultados relativos a 326 lagos temperados, Watson e colaboradores (1992) mostraram que a biomassa algal total aumenta de modo não linear com PT. Por outro lado, eles obtiveram melhores correlações desta relação exprimindo as biomassas algais em biovolumes. Definindo assim duas categorias de tamanhos

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262 de algas consumíveis (< 30-50 µm) e não consumíveis (> 30-50 µm), respostas diferentes às variações do PT foram colocadas em evidência:

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em condições oligotróficas (< 5 µg PT L-1), as biomassas das duas frações algais permanecem constantes. Em concentrações intermediárias (5 a 30 µg PT L-1), a biomassa da fração consumível aumenta ligeiramente, enquanto aquela das algas não consumíveis cresce rapidamente; por outro lado, as concentrações de PT que excedem 30 µg L-1 correspondem a uma zona onde as biomassas das duas categorias algais permanecem similares até que as algas não consumíveis se tornem dominantes; além de 50 µg PT L-1 opera-se uma deriva da comunidade algal em direção à dominância das grandes algas não consumíveis. Os autores indicam que as diferentes respostas muito marcadas das duas categorias algais ao aumento dos níveis de nutrientes pareceriam mais ligadas à suscetibilidade de cada categoria de ser consumida por herbívoros. Eles sugerem, portanto, que a descontinuidade na estrutura em tamanho das algas deve obrigatoriamente ser acompanhada de variações concomitantes na estrutura da comunidade dos herbívoros.

Trabalhos de Masson e Pinel-Alloul (2000) seguem na mesma direção. Ao comparar modelos de PT-clorofila a de diferentes frações de tamanhos algais, parece que o nanofitoplâncton (3-20 µm) dominaria nos sistemas oligotróficos, enquanto o microfitoplâncton (> 20 µm) se tornaria mais importante em condições de mesoeutrofia. Segundo esses autores, duas hipóteses poderiam explicar essa distribuição de tamanho. Os níveis mais altos de PT ou induziriam um forte crescimento das grandes algas ou aumentariam a vulnerabilidade das pequenas algas ao pastejo por herbívoros. Watson e colaboradores (1997) tentaram determinar se uma mudança na composição taxonômica do fitoplâncton poderia explicar a não linearidade da relação PT-biomassa total, em 91 lagos temperados. Seis grandes grupos taxonômicos foram considerados (algas verdes, crisofíceas, criptofíceas, cianobactérias, diatomáceas e dinoflagelados). Comparando os resultados àqueles de seu primeiro estudo (Watson et al., 1992), os perfis foram desenhados. Esses autores sugerem que nos lagos oligotróficos (< 10 µg PT L-1), a biomassa algal é fraca e constituída pelo conjunto criptofíceas-crisofíceas-diatomáceas formado de pequenas espécies muito consumíveis (< 30 µm). As diatomáceas constituem um dos grupos melhor representados nesses sistemas. Todos os grupos de tamanhos e todos os grupos taxonômicos aumentam com os níveis de PT. Em níveis mesotróficos (10-30 µg PT L-1), as biomassas totais aumentam com as concentrações de PT. Existe uma região de inflexão da curva da biomassa total onde ao mesmo tempo as algas consumíveis e não consumíveis (< 30-50 µm) contribuem equitativamente à biomassa total. Nesses sistemas,

as crisofíceas e as criptofíceas aumentam significativamente com o enriquecimento, enquanto o crescimento log-linear das algas verdes as torna raramente dominantes. As cianobactérias começam a aparecer, desenvolvendo-se rapidamente. Nos sistemas eutróficos (> 60 µg PT L-1), as frações de tamanho e os grupos taxonômicos divergem. A comunidade é dominada por grandes algas não consumíveis, como as cianobactérias, que mostram crescimento rápido em resposta aos mais fortes níveis de PT. Parece, portanto, que os perfis de tamanho e taxonômicos coincidem perfeitamente com a hipótese alternativa da herbivoria e argumentam em seu favor. Os limnólogos mostraram grande interesse na cadeia de predadores e reconsideraram o estatuto da rede trófica como uma entidade dinâmica interagindo com os fatores abióticos do meio. Torna-se cada vez mais evidente que a relação PT-produtividade nos lagos temperados é resultado de interações muito complexas entre fatores químicos (nutrientes, alcalinidade, etc.), físicos (estratificação termal, luminosidade, etc.) e biológicos (predação, herbivoria, parasitismo, etc.).

Papel dos predadores A maioria dos estudos recentes sobre o papel dos nutrientes na produtividade lacustre parece favorecer a hipótese da predação sem, para tanto, dissociá-la dos efeitos dos fatores abióticos do meio. Mazumder (1994a) analisou a relação PT-clorofila a em um grande número de lagos temperados americanos e europeus, estratificados e de distintas comunidades herbívoras. Seja qual for o estado trófico dos lagos, os sistemas nos quais está ausente o grande zooplâncton (Daphnia) apresentam concentrações de clorofila a quatro vezes maiores do que em presença das Daphnia. Estes resultados colocaram em evidência a capacidade dos herbívoros de regular a biomassa algal independentemente dos níveis de nutrientes. Em seu estudo, Mazumder (1994a) mostrou não somente que os nutrientes têm fortes correlações com a clorofila a, mas, também, que os efeitos dos herbívoros associados à estratificação das águas podiam explicar de forma significativa uma parte da variabilidade da produtividade lacustre. Assim, os perfis hierárquicos foram obtidos a partir da produção de clorofila a em relação a um nível constante de PT: os sistemas estratificados em presença das grandes Daphnia são os menos produtivos, enquanto os sistemas não estratificados em ausência de Daphnia representam as maiores produtividades. Parece que as Daphnia ou outros grandes herbívoros exerceriam papel-chave nas redes planctônicas lacustres. De seu lado, Sarnelle (1992) examinou a importância das algas resistentes (> 35 µm e/ou presença de proteções morfológicas) como responsáveis pelo aumento da biomassa durante a eutrofização das águas. Foi avaliada, em caso de enriquecimento, a força dos efeitos dos herbívoros no controle da biomassa algal. Graças a

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modelos preditivos, ele testou a resposta da biomassa algal à supressão das Daphnia, seguindo um gradiente de enriquecimento. As predições foram confrontadas com resultados experimentais obtidos em lagos temperados (22 experimentos, nos quais PT está entre 10 e 460 µg L-1). Os efeitos do pastejo das Daphnia sobre a composição do fitoplâncton indicam que esses cladóceros são mais levados a reduzir a abundância das algas resistentes do que a favorecê-las. Mesmo nos lagos eutróficos, onde PT é > 30 µg L-1, as Daphnia chegam a controlar as algas resistentes em cinco de sete casos examinados. As Daphnia são, portanto, capazes de prevenir a proliferação das algas em resposta ao enriquecimento, enquanto elas não são afetadas por mortalidade maciça. É o que parecem confirmar certas experiências de fertilização de lagos que não mostram nenhum aumento do nível de clorofila, quando um aumento significativo da biomassa do zooplâncton foi registrado (LeBrasseur; Kennedy, 1972; Neill, 1988; Parsons et al., 1972). Por outro lado, Sarnelle (1992) sugere que a relação positiva PT-biomassa algal é muito mais uma consequência da mortalidade das Daphnia, pela predação dos peixes que aumenta com o enriquecimento, do que da ineficácia de seu pastejo. Experiências conduzidas na zona experimental de lagos (E.L.A, Ontario) mostraram respostas muito fortes da biomassa algal aos aportes em fósforo (Schindler; Fee, 1974). Parecia que a utilização do ácido fosfórico como fertilizante provocou uma mortalidade maciça dos herbívoros e, em consequência, uma resposta positiva das algas devido ao enriquecimento (Levitan et al., 1985). Mesmo sem levar em conta este artefato, a fertilização conduz à rápida mortalidade das Daphnia pela predação. Isto se explica pelo fato de que, se a fertilização do lago se faz antes ou durante a estação da desova dos peixes, a sobrevivência das larvas aumenta consideravelmente. Os adultos de algumas espécies piscívoras são capazes de alterar seu modo alimentar em direção à zooplanctivoria (disponibilidade dos recursos e menor custo energético) (Nilssen, 1978; Werner et al., 1983). Isto sugere que as respostas das algas e o aumento da biomassa fitoplanctônica permanecem em definitivo como resultado de mecanismos indiretos. Todos esses acontecimentos fazem com que a herbivoria aumente com o enriquecimento, ao mesmo tempo em que permanece dependente da estrutura da comunidade piscícola autóctone. Aliás, desde 1961, Hrbácek e colaboradores (1962) mostraram que fortes biomassas algais se manifestavam nos corpos d’água onde as grandes Daphnia são eliminadas pelos peixes. A seguir, numerosos trabalhos indicaram que as alterações das comunidades zooplanctônicas devidas ao impacto da predação dos zooplanctonófagos repercutem bastante no seio do fitoplâncton. Assim, o aumento dos peixes planctonófagos acarretaria uma dominância de pequenos herbívoros (rotíferos e pequenos cladóceros) ineficazes no controle dos produtores primários. Ao contrário, a redução dos estoques de zooplanctonófagos nos lagos acarretaria uma diminuição da clorofila. Nesta situação, os grandes cladóceros dominantes nos lagos temperados são liberados da pressão de predação e são, portanto, muito mais aptos a regular a biomassa algal (Bertolo,

1998; Brooks; Dodson, 1965; Carpenter et al., 1985, 1987; Hrbácek, 1962; Kerfoot, 1987; Lynch; Shapiro, 1981; Meijer et al., 1994; Mills; Forney, 1983; O’Brien; DeNoyelles, 1974; Power, 1992; Sarnelle, 1993; Shapiro-Wright, 1984; Shapiro et al., 1975; Sprules, 1972; Threlkeld, 1987, 1988; van Donk et al., 1990; Vanni, 1987a, b; Wells, 1970). É este efeito top-down (Carpenter et al., 1985) via piscívoros, que se traduz como o controle eficaz das biomassas algais, que será objeto de interesse particular na limnologia aplicada para reduzir a turbidez das águas nos lagos eutrofizados (ver a síntese de Lazzaro e Lacroix, de 1995, sobre o impacto dos peixes nas comunidades aquáticas).

Interação recursos versus predadores Em limnologia, a literatura esteve muito tempo dividida entre dois pontos de vista contraditórios quanto ao controle da abundância e da biomassa dos organismos no seio das redes tróficas pelágicas. O primeiro apoia a hipótese segundo a qual a biomassa de um dado nível trófico está totalmente sob o controle dos recursos disponíveis no meio (controle ascendente ou bottom-up sensu McQueen et al. [1986]). O segundo, reconhecido mais tarde, apoia a hipótese de um controle pela predação (controle descendente ou top-down). A partir dos anos 1980, tornou-se cada vez mais claro que as redes tróficas pelágicas eram reguladas simultaneamente por essas duas forças. Para tentar explicar as modalidades de controle desses dois componentes no seio das redes tróficas, vários modelos integrando os dois conceitos top-down e bottom-up foram propostos. Todavia, os pontos de vista permanecem muito divididos quanto à importância relativa do controle dos recursos e dos predadores na organização das redes tróficas lacustres. A hipótese das “cascatas tróficas” foi proposta para tentar explicar a variabilidade da produtividade nos lagos temperados que possuem o mesmo estatuto trófico (Carpenter et al., 1985, Carpenter; Kitchell, 1993). Em sua forma mais simplificada, ela sugere que as flutuações na piscivoria se propagariam através de toda a rede trófica para se refletir no nível da produção primária. É assim que o aumento da biomassa dos peixes ictiófagos acarretaria diminuição do estoque dos zooplanctonófagos. Como resultado, haveria o aumento dos herbívoros e a diminuição da biomassa dos produtores primários (Hrbácek et al., 1961; Shapiro, 1980). Por outro lado, os efeitos em cascata dos predadores seriam suscetíveis de ser tamponados ou amplificados por efeitos indiretos complexos (modificação da competição, mutualismo indireto, impasses tróficos, modificação da morfologia dos organismos, modificação da excreção e do equilíbrio dos nutrientes). Estes interferem com os efeitos diretos dos predadores na regulação das comunidades e fazem com que a importância dos efeitos em cascata dos predadores seja muito controversa (DeMelo et al., 1993; Kerfoot; Sih, 1987; Lacroix et al., 1996). A produtividade dos lagos é, portanto,

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regulada hierarquicamente por mecanismos bióticos e abióticos. Assim, os fatores abióticos (nutrientes, turbulência, pH, etc.) estabelecem o potencial de produtividade, e a força das interações predador-presa determina a estrutura das redes tróficas (Carpenter et al., 1987). McQueen e colaboradores (1986) desenvolveram o modelo top-down:bottom-up, com base em uma série de análises estatísticas de dados experimentais, que permite estimar as duas forças reguladoras em cada nível trófico, assim como seus respectivos efeitos no nível da produtividade de um lago. O modelo top-down:bottom-up sugere que a máxima biomassa de cada nível trófico é controlada pela disponibilidade dos recursos do nível adjacente inferior. Esta regulação ascendente é intensa na base da cadeia alimentar (fósforo → fitoplâncton) e vai diminuindo de um fator 2 a cada nível. Os efeitos descendentes da predação são importantes no topo da cadeia e atenuam-se no nível inferior (atenuação pelos nutrientes). A importância dos efeitos interativos top-down:bottom-up depende do estado trófico dos lagos. Assim, nos lagos eutróficos, os efeitos top-down são muito importantes sobre o complexo zooplâncton-piscívoros, menos importantes na interação zooplâncton-zooplanctonófagos e muito fracos no nível do complexo fitoplâncton-zooplâncton. Essa atenuação dos efeitos top-down em direção à base da cadeia se traduz pela ineficácia do pastejo e pela proliferação de algas não consumíveis favorecida pelos nutrientes. Ela parece ser confirmada pelas análises de DeMelo e colaboradores (1993) e de Brett e Goldman (1996, 1997). Por outro lado, McQueen e colaboradores (1986) estimam que os efeitos da herbivoria atingem seu apogeu em meio oligotrófico, onde o zooplâncton pode reduzir os agrupamentos de algas limitadas pelos nutrientes. Oksanen e colaboradores (1981) e Persson e colaboradores (1988) predizem, seguindo um gradiente contínuo de produtividade, uma zona de pressão intensa de pastejo correspondente a sistemas de produtividade intermediária. É o que mais tarde parece confirmar um estudo comparativo de Elser & Goldman (1991) da produtividade de três lagos de estados tróficos diferentes. Os efeitos máximos diretos e indiretos do zooplâncton e das Daphnia sobre os agrupamentos fitoplanctônicos foram observados no lago meso-oligotrófico. Os mais fracos impactos dos herbívoros são observados em lago hipereutrófico, onde as algas resistentes do tipo cianobactérias dominam amplamente, exceto onde as Daphnia constituem biomassas importantes. Persson e colaboradores (1988) sugerem que as respostas das algas ao enriquecimento do meio dependem do comprimento da cadeia trófica. Três situações podem então ocorrer:

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redes tróficas de dois níveis (fitoplâncton-zooplâncton): em tal sistema sem peixes, o zooplâncton dominado pelas Daphnia regularizará sempre a biomassa algal, qualquer que seja o nível de contribuições de nutrientes. Em nenhum momento, algas não consumíveis, como as cianobactérias filamentosas, poderão

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proliferar no meio. De fato, este modelo se baseia no papel-chave das Daphnia no controle da produção primária; redes tróficas de três níveis: nesses sistemas, os peixes zooplanctonófagos controlam a biomassa zooplanctônica. Algas resistentes aparecem (de grande tamanho e/ou dotadas de proteções morfológicas). As contribuições em nutrientes acarretam, de um lado, a proliferação dessas algas pouco consumíveis e, de outro lado, o crescimento cada vez mais ineficaz dos peixes planctonófagos que regulam o zooplâncton; redes tróficas de quatro níveis: os efeitos dependem da capacidade de regulação dos piscívoros em controlar os zooplanctonófagos, a fim de favorecer, no meio, as grandes Daphnia eficazes em regular a biomassa algal. O enriquecimento será ao mesmo tempo proveitoso aos piscívoros e ao zooplâncton que chega a regular a biomassa algal crescente. Este modelo, que coloca claramente em evidência o papel-chave das grandes Daphnia no controle da biomassa algal, foi confirmado em uma ampla gama de lagos (Mazumder, 1994a, b, c).

Outros modelos privilegiam o papel dos recursos, quaisquer que sejam a estrutura e o tamanho das redes tróficas. O exemplo do modelo ratio-dependence proposto por Arditi & Ginzburg (1989) prediz que o aumento da produtividade dos sistemas induz ao aumento proporcional das densidades de todos os níveis tróficos (ver Carpenter, 1988, Lacroix et al., 1996; Pinel-Alloul et al., 1998). Shapiro e colaboradores (1975) foram os primeiros a propor a técnica de biomanipulação como uma solução alternativa ao problema da eutrofização dos lagos. Ela implica a manipulação da estrutura das redes tróficas aquáticas para melhorar a qualidade das águas (Gophen, 1990). Uma das abordagens dessa técnica consiste em reduzir o estoque dos peixes zooplanctonófagos (pela pesca ou pela introdução de piscívoros), com o objetivo de aumentar a pressão de pastejo dos grandes herbívoros sobre o fitoplâncton (Shapiro; Wright, 1984). Com efeito, os zooplanctonófagos são muito seletivos no nível do tamanho de suas presas (Hurlbert; Mulla, 1981; McQueen et al., 1986; O’Brien, 1979). Esses peixes eliminam o grande zooplâncton e favorecem assim, no meio, pequenos herbívoros ineficazes. Esta alteração da natureza do pastejo conduz à proliferação de algas resistentes, a qual pode constituir importantes prejuízos. A redução desses zooplanctonófagos aliviará a pressão de predação sobre o grande zooplâncton que, por conseguinte, regulará a biomassa algal. Assim biomanipulados, sistemas eutrofizados evoluiriam em direção ao estado oligotrófico (Persson et al., 1988). Este efeito top-down dos predadores (Carpenter et al., 1985) foi objeto de numerosos estudos experimentais (Andersson et al., 1978; Lynch; Shapiro, 1981; McQueen et al., 1986; Shapiro et al., 1975). É importante assinalar que o zooplâncton pode, em determinadas condições, regular a biomassa fitoplanctônica, mesmo em presença de peixes zooplanctonófa-

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gos. Efetivamente, em certos lagos, macrófitas abundantes constituem zonas de refúgio para o zooplâncton, que escapa da predação durante o dia (Jeppesen et al., 1997; Timms; Moss, 1984). Por conseguinte, as macrófitas influenciam indiretamente a transparência das águas, aumentando a sobrevivência do zooplâncton. Daí o interesse cada vez maior em relação às macrófitas na estabilização da fase das águas claras após as biomanipulações (Shapiro, 1990). Por outro lado, nos lagos oligo-mesotróficos, as macrófitas mantêm as águas claras depois de uma contribuição externa de nutrientes. Isto se explica pelo aumento de sua biomassa após a fixação desses nutrientes (Sand-Jensen; Borum, 1991). Localmente, as macrófitas limitam o desenvolvimento do fitoplâncton pela luz (Pokorny et al., 1984; Wetzel, 1983). Informações complementares podem ser obtidas, entre outros, nos trabalhos de Benndorf (2002), Hansson e colaboradores (2004), Hargeby, Jonzén e Blindow (2006), Hietala, Vakkilainem e Kairesala (2004), Jeppesen e colaboradores (2003, 2005, 2007), Lazzaro e colaboradores (2003), Lu e colaboradores (2006), Mehner e colaboradores (2002), Miracle, Alfonso e Vicente (2007), Romo e colaboradores (2004), Søndergaard e colaboradores (2007) e Tátrai e colaboradores (2005).

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C A P Í T U L O

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RESPOSTAS MORFOLÓGICAS DAS ALGAS À PREDAÇÃO SAHIMA HAMLAOUI RÉZIG

“What compensatory mechanisms can phytoplankton use to escape or overcome the losses they experience?” (Lehman, 1991)

Introdução Os organismos aquáticos evoluem em um ambiente em perpétua mudança. Temperatura, luz, nutrientes e outros fatores influenciam ainda mais seu crescimento, cujo sucesso depende de suas capacidades adaptativas às variações do meio. Além disso, a presença de predadores, parasitas ou outros agentes patogênicos é igualmente suscetível de influenciar o crescimento e a morfologia dos organismos, assim como a composição específica das comunidades naturais. West-Eberhard (1989) define a plasticidade fenotípica como a capacidade de um só genótipo produzir

RESPOSTAS MORFOLÓGICAS DAS ALGAS À PREDAÇÃO

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mais de uma forma alternativa de morfologia, de um estado fisiológico e/ou de um comportamento em resposta às condições ambientais. O zooplâncton é capaz de modificar seus comportamentos de migração (Lampert, 1987; Ohman; Frost; Cohen, 1983; Wright; O´Brien; Vinyard, 1980; Zaret; Suffern, 1976), a velocidade do nado (Green & Landry, 1985; Li & Li, 1979) ou a sua morfologia (Dodson, 1975; Walls; Kortelainen, 1990), o que evita o contato com seus predadores. O exemplo mais surpreendente é sem dúvida o da ciclomorfose das Daphnia, nas quais as variabilidades morfológicas são induzidas por predadores, como larvas de insetos (Grant; Bayly, 1981; Havel, 1987; Herbert; Grewe, 1983). Determinadas espécies fitoplanctônicas desenvolvem traços morfológicos distintos, uma vez isoladas do meio natural e cultivadas in vitro. Este aspecto foi durante muito tempo considerado como critério suficiente para a classificação dos táxons. A plasticidade fenotípica nas algas foi reconhecida pelos ficólogos que aceitaram certos rearranjos na taxonomia de algumas espécies. Com efeito, algumas algas classificadas distintamente se revelaram como diferentes expressões morfológicas da mesma espécie. Tamanho, forma e estrutura das paredes são os principais traços que intervêm nas variabilidades morfológicas. Apenas mais recentemente é que esta plasticidade fenotípica foi interpretada como um mecanismo de defesa antipredação análogo àquele que ocorre no zooplâncton. Certas algas verdes, como, por exemplo, Cosmarium, Crucigenia e Oocystis, desenvolvem paredes duras e envelopes gelatinosos que lhes tornam pouco consumíveis e particularmente indigestas para o zooplâncton. Elas podem assim atravessar o tubo digestivo dos herbívoros e ser novamente lançadas no meio sem sofrer nenhum dano celular (Carrick; Fahnenstiel, 1991; Porter, 1975; Sarnelle, 1986; Vanni; Lampert, 1992). Outras espécies, como Desmodesmus subspicatus e Selenastrum capricornutum, modificando seu volume celular, colocam-se em condição de deficiência nutricional, o que diminui a taxa de ingestão e de digestão do zooplâncton (Sterner, 1993, Sterner; Smith, 1993, van Donk; Hessen, 1993, 1995). Elas reduzem assim a pressão de pastejo das Daphnia, o que lhes permite se manterem no meio com fracas taxas de crescimento. Por outro lado, certas diatomáceas excretam mucosidades que inibiriam a atividade de pastejo dos copépodos. Assim, foi demonstrado que determinadas diatomáceas marinhas reduzem fortemente a fecundidade dos copépodos induzindo mortalidades da ordem de 50% dos embriões (Ban et al., 1997). Substâncias foram isoladas pela primeira vez a partir de Skeletonema costatum, Pseudo-nitzschia delicatissima e Thalassiosira rotula, que seriam responsáveis por esta atividade biológica (Miralto et al., 1999). Certas cianobactérias excretam igualmente substâncias que inibem o pastejo das Daphnia (Haney; Sasner; Ikawa, 1994; Malej; Harris, 1993; Ostrofsky; Jacobs; Rowan, 1983). A formação de colônias é a melhor ilustração desse aspecto de variação morfológica das algas, o que lhes permite escapar dos herbívoros. Espécies de Microcystis, Aphanizomenon e Staurastrum perdem, respectivamente, seu aspecto colonial, de fei-

xes e espinhoso quando isoladas e cultivadas em laboratório (van Donk; Lürling; Lampert, 1999), o que implica a existência, no meio natural, de um fator que desencadeia, por exemplo, a formação das colônias. Notoriamente conhecido por sua flexibilidade fenotípica, o gênero Desmodesmus encontra-se no estado unicelular ou colonial (duas, quatro, oito ou 16 células). As variabilidades podem igualmente se referir ao tamanho e ao número de espinhos (ver Trainor, 1998). Sem dúvida, não é por acaso que os primeiros estudos sobre as respostas morfológicas das algas contra a herbivoria foram consagrados principalmente a este gênero. Em 1993, um mecanismo novo foi descoberto por Hessen e van Donk, que, pela primeira vez, propuseram a existência de um fator químico indutor da formação de cenóbios na espécie com espinhos Desmodesmus subspicatus. Segundo esses autores, um “kairomone” seria produzido e liberado no meio pelas Daphnia durante o pastejo. As algas poderiam perceber este sinal que induziria a formação de colônias e de espinhos rígidos, podendo ser interpretado como uma defesa morfológica antipredador. Este tipo de mudança fenotípica induzida nas presas pelos predadores, frequentemente referida para as populações zooplanctônicas, é praticamente desconhecido no fitoplâncton. Tal descoberta desencadeou uma série de estudos experimentais com o objetivo testar a veracidade do fenômeno em outras espécies de Desmodesmus e de Scenedesmus. Lampert; Rothhaupt; von Elert (1994) reproduziram a experiência de Hessen e van Donk (1993) utilizando, desta vez, uma espécie sem espinhos, Scenedesmus acutus, e confirmaram a resposta positiva da formação das colônias dando pela primeira vez indicações sobre o “kairomone”. A substância seria uma pequena molécula orgânica (< 500 Da), não volátil, resistente ao pH (1-12) e ao tratamento com pronase-E (enzima que reage com os peptídeos). Este “kairomone” não seria proveniente das algas, mas seria antes um produto da degradação digestiva das Daphnia. Por outro lado, esses cladóceros liberam quantidades importantes de AMPc (monofosfatocíclico de adenosina), produto da degradação digestiva das algas (Francko; Wetzel, 1982). Foi demonstrado que a associação de AMP às suspensões de filamentos isolados de Arthrospira platensis estimulava a formação de importantes estratos algais (Ohmori; Hirose; Ohmori, 1992). Contrariamente às Arthrospira, nenhuma formação de estratos algais foi observada em Aphanizomenon flos-aquae e Planktothrix agardhii, nem de colônias em Scenedesmus acutus, após sua exposição ao AMP. Foi sugerido que as bactérias presentes no tubo digestivo das Daphnia poderiam estar implicadas nesse fenômeno (ver Lürling; van Donk, 1996, 1997, 2000; van Donk; Lürling; Lampert, 1999). Outros resultados obtidos por esses autores indicam que exposições de Daphnia a fortes antibióticos, como a carbenicilina (grupo das carboxipenicilinas) ou a cefotaxima (grupo das cefalosporinas de 3a geração), bloqueiam a capacidade desses cladóceros de produzir a substância em questão. Dentre as espécies algais que apresentam variabilidades morfológicas notáveis, o caso de Ceratium hirundinella parece muito interessante. Com efeito, poucos organis-

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mos atraíram a atenção dos ficólogos desde o início do século passado como este dinoflagelado (Daily, 1960; Huber; Nipkow, 1922; Huber-Pestalozzi, 1950; Hutchinson, 1967; Komarovsky, 1959; Pearsall, 1929; Wesenberg-Lund, 1908). O tamanho da célula, o comprimento dos cornos, o seu número, o seu grau de divergência ou ainda a ornamentação da parede celular são os principais caracteres implicados nessas variabilidades. Historicamente, essas variações morfológicas foram todas atribuídas a fatores abióticos, especialmente à temperatura. O significado ecológico dessas mudanças de formas foi considerado como sendo o que intervêm em mecanismos para frear os movimentos rotatórios da alga ou ainda reduzir sua velocidade de sedimentação. Recentemente foi demonstrado in vitro, em uma espécie marinha, Ceratocorys horrida, que a variação do comprimento e do número de cornos está diretamente ligada às condições hidrodinâmicas do meio ambiente (Zirbel; Veron; Late, 2000). Por outro lado, Ceratium pode igualmente se apresentar sob a forma de células de repouso graças ao encistamento, fenômeno análogo a uma diapausa. A germinação dos cistos pode ocorrer dentro de seis a sete anos após seu depósito nos sedimentos no fundo dos lagos (Huber; Nipkow, 1923). Essa capacidade adaptativa permitiu aos dinoflagelados persistirem desde a época do Jurássico (Tappan; Loeblich, 1971). Essa etapa do ciclo de vida da alga foi sempre considerada como uma estratégia de sobrevivência quando as condições ambientais são desfavoráveis (Pollingher, 1991). Mais tarde, foi demonstrado in vitro que a taxa de germinação de cistos de Peridinium aciculiferum era fraca em presença de exsudatos de zooplâncton (Rengefors; Karlsson; Hansson, 1998) e que as taxas de renovação de populações de Peridinium wisconsinense e de P. pusillum são muito fracas nos lagos com forte pressão de pastejo (Hansson, 1996a, b). Por outro lado, Burkholder e Glasgow (1995) indicam que o desencistamento de Pfiesteria piscicida poderia ser induzido pelos sinais químicos emitidos pelos peixes, o que leva a supor que esses estados de repouso são igualmente sensíveis à presença de herbívoros. O estado de conhecimentos nesse domínio incitou Hamlaoui e colaboradores (1998) a aprofundarem o determinismo do polimorfismo em Ceratium hirundinella e a considerarem a hipótese alternativa da predação, uma vez que esta espécie parece ser um excelente modelo devido à sua formidável plasticidade fenotípica. Por essa razão, pareceu interessante pesquisar se esta variabilidade morfológica poderia estar ligada à presença de seus predadores potenciais. Uma vez que a variação no número de cornos posteriores em C. hirundinella não havia jamais sido abordada sob o aspecto de indução pelos predadores, as experiências em mesocosmos permitiram estudar essa possibilidade em uma abordagem seminatural, levando em conta, simultaneamente, gradientes de nutrientes e de predação. Uma pesquisa experimental in vitro consagrada a C. hirundinella mostrou que o encistamento parece ser uma adaptação mais ligada à temperatura que à presença de herbívoros (Rengefors; Karlsson; Hansson, 1998). Um estudo experimental, ainda não publicado, relativo às variações morfológicas em Desmodesmus communis também foi realizado pelo

presente autor e seus colaboradores. Outro trabalho realizado com essa mesma espécie mostra que nenhuma indução de formação de colônias por Daphnia magna foi observada (Lürling; Beekman, 1999). Um resumo dos principais resultados obtidos por Hamlaoui e colaboradores (1998) e por Hamlaoui e colaboradores (ainda não publicado) é apresentado a seguir.

Defesas morfológicas das algas Os efeitos da carga de nutrientes e da densidade de peixes sobre a morfologia de Ceratium hirundinella foram igualmente examinados ao longo de um estudo experimental. Em presença de peixes zooplanctonófagos, mais de 80% das células de C. hirundinella possuem hipoteca com dois cornos. Nos mesocosmos sem esses peixes, notou-se um aumento significativo da proporção de células de C. hirundinella com três cornos posteriores. A tendência ao aumento dessa mesma fração com o nível de nutrientes foi observada sem que nenhum efeito significativo tenha sido detectado. A interação “nutrientes versus peixes” é igualmente não significativa. Por outro lado, as temperaturas da água nos diferentes mesocosmos eram similares (20-25°C) e não podiam, portanto, explicar essa variabilidade morfológica. As contribuições em nutrientes e o nível de turbulência não parecem ser responsáveis pelo fenômeno. Assim, nossos resultados indicam, sem ambiguidade, que os fatores bióticos devem ser levados em conta no estudo do polimorfismo em Ceratium. Os efeitos interativos dos nutrientes e da composição do zooplâncton sobre a morfologia de Desmodesmus communis foram examinados considerando-se o tamanho das colônias (duas e quatro células) e das células, bem como o tamanho dos espinhos. Parece que a densidade dos peixes afeta positivamente e de maneira significativa a abundância de D. communis, enquanto nenhum efeito dos nutrientes nem da interação nutrientes versus peixes foi observado. Por outro lado, o tamanho das colônias, o biovolume médio celular e o comprimento médio dos espinhos de D. communis estão positivamente correlacionados com a abundância dos grandes cladóceros (Daphnia cucullata, D. galeata, D. hyalina, Ceriodaphnia pulchella, C. quadrangula e Diaphanosoma brachyurum). Esses traços aparecem diretamente ligados à estrutura da rede trófica. Eles respondem ao mesmo fator que parece estar ligado à pressão de pastejo dos grandes herbívoros. Por conseguinte, e de acordo com outros resultados obtidos in vitro com outras espécies de Desmodesmus, esta plasticidade fenotípica pode ser interpretada como um mecanismo de defesa anti-herbivoria. Todos os estudos que têm relatado este fenômeno foram realizados in vitro. Nossos resultados sobre D. communis constituem a primeira prova experimental in situ. Por outro lado, foi igualmente possível demonstrar que a forma colonial de D. communis só é eficaz contra o pequeno zooplâncton (rotíferos e copépodos), uma vez que a abundância

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de D. communis aumenta nos mesocosmos onde o pequeno zooplâncton é dominante e diminui em presença das grandes Daphnia. Como conclusão, parece, portanto, que esses fenômenos não se processam exclusivamente sob o controle das variáveis abióticas, como foi sugerido durante longo tempo. Na natureza, a presença de predadores potenciais pode provavelmente induzir variações na morfologia das algas e interferir com os efeitos dos fatores abióticos no determinismo do polimorfismo.

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C A P Í T U L O

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CONSIDERAÇÕES FINAIS IARA MARIA FRANCESCHINI

“Un des intérêts de l’étude des Algues est qu’elles fournissent des fils conducteurs qui permettent d’entrevoir comment se sont succédées au cours des temps les étapes qui ont marqué la progression des formes. Autrement dit, elles fournissent un certain nombre de maillons intermédiaires qui indiquent comment la vie sociale des cellules a pu s’installer au cours de l’évolution.” (Roland; Vian, 1992)

Resta-nos encerrar este livro tentando responder à seguinte questão: afinal, o que são “algas”? As algas constituem um conjunto muito heterogêneo de organismos, distribuídos em grupos taxonômicos distintos, às vezes sem laços de parentesco entre si.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

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Elas não correspondem a um táxon. A ausência de laços evolutivos entre várias linhagens traduz-se por um leque muito amplo de metabolismos, tipos de reprodução, hábitats e empregos que possam apresentar (Reviers 2003, 2006). Compreendem, de um lado, uma divisão de procariontes (as cianobactérias) e, de outro, diversos grupos de eucariontes, como, por exemplo, as algas verdes, as algas castanhodouradas, as algas vermelhas, os dinoflagelados e as euglenofíceas. No entanto, apesar de sua natureza heterogênea e, em certos casos, seu distanciamento filogenético, esses organismos compartilham algumas características, como o fato de: a) realizarem fotossíntese em presença de clorofila a; b) necessitarem de água para completar seu ciclo de vida; c) terem seu aparelho vegetativo constituído por um talo; e d) suas estruturas reprodutoras (esporocistos e gametocistos) não serem envolvidas por células estéreis, contrariamente ao que ocorre nos órgãos reprodutores (esporângios e gametângios) das briófitas e das plantas vasculares (Reviers, 1993). Algumas algas não realizam fotossíntese, mas são estreitamente aparentadas a outras algas fotossintéticas: por exemplo, nas Euglenophyceae, Astasia é um gênero incolor próximo de Euglena, clorofilado, assim como Hyalophacus, incolor, é vizinho de Phacus, pigmentado. Na maioria das vezes, considera-se que essas algas descendem de um organismo fotossintético e que perderam secundariamente a capacidade de realizar fotossíntese (Reviers, 2002). Além disso, análises moleculares indicam que algumas algas eucarióticas fotossintéticas estão mais relacionadas a grupos de protozoários não fotossintéticos do que a outros grupos algais clorofilados; um exemplo é a estreita relação filogenética existente entre o gênero Euglena e o protozoário Trypanosoma, agente causador da doença de Chagas, e entre o dinoflagelado Peridinium e o ciliado Paramecium, mais do que com outras algas pigmentadas (Graham; Wilcox, 2000). As primeiras algas que apareceram na Terra, há cerca de 3,5 Ga (era Arqueozoica), foram as cianobactérias ou “algas azuis”. Pelo menos durante um bilhão de anos, ou provavelmente mais, foram elas que dominaram a biosfera terrestre. Os registros fósseis mais abundantes (estromatólitos) estão presentes em terrenos do Pré-Cambriano e datam de 2 a 0,5 Ga (era Proterozoica), denominada por Schopf e Walter (1982) “a idade das cianobactérias” (Whitton; Potts, 2000). O surgimento desses organismos procarióticos, autótrofos, introduziu a fotossíntese oxigênica, com os fotossistemas I e II e a consequente produção de oxigênio. A liberação e a acumulação do oxigênio na atmosfera tiveram um efeito radical, pois propiciaram o desenvolvimento da respiração aeróbia pelas células e a formação da camada de ozônio, possibilitando a proteção da vida na superfície terrestre contra os efeitos danosos da radiação ultravioleta. Sem essas novas condições, o subsequente surgimento das células eucarióticas não teria sido possível. Ao mesmo tempo, uma atmosfera rica em oxigênio passou a ser extremamente nociva a todas as células procarióticas anaeróbias, e pode ter representado um desastre ecológico para os organismos que não possuíam meios de defesa contra a oxidação (Reviers, 2002). Como

consequência, as células que possuíam metabolismo aeróbio, favorecidas pela oxidação da atmosfera terrestre, passaram a ser os organismos dominantes da comunidade. Evidências moleculares e registros fósseis sugerem que as primeiras células eucarióticas tenham surgido há cerca de 2 Ga (Graham; Wilcox, 2000). Por meio do processo de endossimbiose primária, bactérias α-púrpuras foram incorporadas em células hospedeiras (já possuidoras de um sistema interno de membranas) e evoluíram em mitocôndrias. Os primeiros eucariontes, graças à endossimbiose estabelecida com uma bactéria α-púrpura (mitocôndria), puderam sobreviver à modificação da atmosfera. De modo similar, cianobactérias foram incorporadas e integradas às células hospedeiras e evoluíram em plastídios: os cloroplastos das glaucofitas, as algas vermelhas e as algas verdes são originados das cianobactérias e resultam de um único evento de endossimbiose primária (Reviers, 2002, 2003, 2006). Algumas dessas primeiras células eucarióticas foram os ancestrais das algas eucarióticas atuais. Calcula-se que a divergência das algas verdes e vermelhas tenha se dado há cerca de 1,5 Ga e que o evento de endossimbiose secundária com uma alga vermelha que deu origem ao plastídio das Cryptophyta, Haptophyta e algas heterocontes (castanho-douradas) tenha ocorrido há cerca de 1,3 Ga. O aparecimento de organismos eucarióticos fotossintéticos (algas e plantas) alterou drasticamente o ecossistema terrestre, tornando possível a vida de todos os vertebrados sobre a Terra, incluindo os seres humanos (Yoon et al., 2004). Sintetizando, uma vez surgida, a vida na Terra evoluiu e diversificou-se. A partir de um ancestral comum, dotado das propriedades básicas de todas as células, os organismos derivaram em ordem, cronologia e modo que não estão, ainda, completamente esclarecidos. Há igualmente muitas hipóteses antagonistas sobre a evolução das células eucarióticas. Felizmente, registros fósseis e a informação genômica têm auxiliado na reconstrução de um melhor quadro da evolução da vida em tempos remotos, tendo-se chegado já a algumas certezas: os eucariontes modernos evoluíram a partir de uma bactéria, desde que sua mitocôndria tenha derivado de um endossimbionte bacteriano antigo. Uma vez que procariontes e eucariontes unicelulares passaram a colonizar os ecossistemas terrestres por milhões de anos, os primeiros animais pluricelulares apareceram e divergiram, inaugurando, assim, o Cambriano (544 Ma) (López-Garcia et al., 2006). Ao longo de sua evolução, as algas tornaram-se um grupo muito diversificado de organismos fotossintéticos e, até hoje, são os principais produtores de oxigênio e de matéria orgânica nos oceanos e nas águas continentais (Sze, 1993). Elas também exercem um importante papel ecológico em ambientes terrestres e subaéreos. Crescem em qualquer meio onde ocorram simultaneamente água ou umidade, ar, luz e sais minerais; ou seja, elas vivem em uma grande diversidade de hábitats, como mares, lagos, reservatórios, rios, açudes, turfeiras, rochas úmidas, solos e troncos de árvores (Bourrelly, 1990), para citar alguns ambientes. As microalgas compreendem um conjunto muito diversificado de organismos microscópicos que crescem

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no plâncton marinho e de água doce e no perifíton de águas continentais, sobre plantas aquáticas, pedras, madeiras e outros substratos submersos. As macroalgas, com raras exceções como as formas livre-flutuantes no mar de Sargaço, são bentônicas, predominantemente marinhas e abundantes nas zonas litorâneas rochosas. Em água doce e salobra, dentre certas algas verdes macroscopicamente visíveis, as Charophyceae habitam fundos lodosos de ambientes lacustres, e as espécies dulciaquícolas de algas vermelhas crescem, preferencialmente, em águas limpas e correntes. Hoje em dia, é reconhecido um grupo de algas de natureza procariótica (as cianobactérias) e 10 grupos de natureza eucariótica, cujas características são resumidas a seguir.

Divisão Cyanobacteria ou “algas azuis” . As cianobactérias pertencem ao reino Eubacteria e estão filogeneticamente afastadas das algas eucarióticas; dentre as bactérias, são as únicas a possuírem clorofila a (ao invés de bacterioclorofila) e os fotossistemas I e II, realizando fotossíntese oxigênica, com produção de oxigênio (ao contrário das outras bactérias fotossintéticas). Apresentam pigmentos acessórios e de proteção (ficocianina, ficoeritrina, aloficocianina, β-caroteno e outros carotenoides) associados aos tilacoides. Alguns gêneros possuem, além da clorofila a, clorofila b (as “proclorofitas”) ou d (gênero Acaryochloris). Os produtos de reserva são variados, compreendendo cianoficina (reserva nitrogenada), gotas lipídicas e amido das cianofíceas (reservas carbonadas), grânulos de polifosfatos e carboxissomos (reservas de rubisco). A parede celular com mureína (peptideoglicano) é característica das eubactérias. Não há reprodução sexuada típica dos eucariontes, com fusão de gametas, mas parassexualidade como nas outras bactérias. O talo é unicelular, colonial ou filamentoso (falsa ou verdadeiramente ramificado), podendo apresentar células especializadas (heterócitos e acinetos). Nunca ocorrem formas flageladas. Conhecem-se cerca de 150 gêneros e 2.000 espécies. São comuns em água doce, salgada, salobra, sobre rochas e solos úmidos, em ambientes subaéreos e em simbiose com fungos (formando os liquens) ou com diferentes grupos vegetais.

Divisão Glaucophyta. As glaucofitas incluem organismos eucarióticos que têm a particularidade de encerrar cianelas, isto é, plastídios verde-azulados que diferem dos outros plastídios e se assemelham às cianobactérias simbióticas em alguns aspectos, como o fato de ainda possuírem uma parede com fina camada de mureína (peptideoglicano). Essas cianelas/plastídios contêm clorofila a, ficobiliproteínas, β-caroteno e outros carotenoides. O amido é extraplastidial. A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos. A reprodução sexuada é desconhecida. O grupo compreende três gêneros e 14 espécies. São algas flageladas ou imóveis, unicelulares ou coloniais. Vivem no plâncton de água doce ou como epífitas sobre outras algas, briófitas e angiospermas.

Subreino Rhodoplantae. As algas vermelhas possuem plastídios endossimbióticos primários que contêm clorofila a e pigmentos acessórios (ficobiliproteínas, β-caroteno e outros carotenoides), exceto seus representantes parasitas; o envoltório plastidial é composto de duas membranas, sem uma camada adicional de retículo endoplasmático. A substância de reserva é constituída de grãos citoplasmáticos de amido (amido das florídeas ou rodamilo). Nunca ocorrem células flageladas, mesmo os gametas masculinos (espermácias) são destituídos de flagelos. As paredes celulares são em geral constituídas de celulose e de poligalactanos sulfatados, às vezes impregnadas de carbonato de cálcio. Na grande maioria das espécies, ocorre uma abertura parietal particular que faz a conexão entre células vizinhas: a sinapse. A reprodução sexuada e a alternância de gerações são comuns. O ciclo de vida trifásico caracteriza a maioria das espécies e é típico desta divisão. Raramente são unicelulares, sendo quase sempre filamentosas, de organização às vezes complexa. O grupo compreende cerca de 700 gêneros e de 4.000 a 6.000 espécies, predominantemente marinhas e que preferem águas tropicais. As algas vermelhas calcificadas da ordem Corallinales são amplamente distribuídas e ecologicamente importantes nos trópicos, pois contribuem para a formação dos recifes de corais.

Subreino Viridiplantae (Chlorobionta ou Chloroplastida). Compreende as algas verdes e as Embryophyta e é constituído por duas linhagens: 1) as Chlorophyta, que incluem as algas verdes marinhas e uma grande parte de algas dulciaquícolas e subaéreas; e 2) as Streptophyta, que contêm algas verdes dulciaquícolas e subaéreas e também as Embryophyta. Os plastídios endossimbióticos primários possuem clorofilas a e b, β-caroteno e outros carotenoides; o envoltório plastidial é composto de duas membranas, sem uma camada adicional de retículo endoplasmático, assemelhando-se, neste aspecto, ao das Glaucophyta, Rhodoplantae, Bryophyta e Tracheophyta. O amido é intraplastidial. As paredes celulares são compostas de celulose, mas algumas algas verdes contêm diferentes polímeros e, em alguns casos, apresentam paredes calcificadas. A reprodução sexuada é comum e os três principais tipos de ciclos de vida estão presentes. O nível de organização do talo das algas verdes é muito variado, ocorrendo desde indivíduos unicelulares isolados e coloniais, flagelados ou não, até filamentosos ramificados ou não, pseudoparenquimatosos e parenquimatosos. As Charophyceae, com talos morfologicamente muito complexos, seriam as algas verdes mais próximas das Embryophyta. As algas verdes compreendem cerca de 550 a 570 gêneros e 16.000 a 17.000 espécies. Ocupam os mais variados hábitats aquáticos, terrestres ou subaéreos, podendo ser encontradas em água doce (maioria), salobra, marinha, sobre solos, cascas de árvores, neves, desertos, salinas, cinzas vulcânicas, fazer parte dos liquens, ser epi ou endofíticas, epi ou endozooicas.

Divisão Cryptophyta. Nas criptofitas, os plastídios derivam de uma alga vermelha e são envolvidos por quatro membranas, indicando sua origem endossimbiótica secun-

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dária; a membrana mais externa apresenta ribossomos e está relacionada ao retículo endoplasmático granular. Contêm clorofilas a e c, ficobiliproteínas, β-caroteno e outros carotenoides como pigmentos acessórios; aloxantina é uma xantofila exclusiva deste grupo. Poucas espécies são incolores. O carboidrato de reserva é o amido, armazenado no compartimento periplastidial. As células são revestidas por um periplasto rígido, proteináceo, em geral constituído de placas de diversas formas, situadas junto à membrana plasmática. A grande maioria das Cryptophyta compreende organismos unicelulares flagelados, de corpo celular assimétrico: a face dorsal é convexa e a ventral é achatada. Os dois flagelos, semelhantes ou não, apresentam mastigonemas tubulares bipartites e inserem-se subapicalmente em uma invaginação anterior ou em posição mediana, na face ventral. A reprodução sexuada e os ciclos de vida são ainda pouco conhecidos. Conhecem-se cerca de 12 a 23 gêneros e aproximadamente 100 espécies de água doce e 100 espécies marinhas.

Classe Euglenophyceae. As euglenofíceas são constituídas por dois terços de organismos heterótrofos, destituídos de plastídios ou apresentando plastídios incolores, e por um terço de organismos autótrofos. Nestes últimos, os cloroplastos possuem clorofilas a e b, como os das algas verdes das quais derivam, β-caroteno e outros carotenoides; o envoltório plastidial é composto de três membranas e não está associado ao retículo endoplasmático. A substância de reserva é o paramilo, extraplastidial, estocado em forma de grãos ou, às vezes, de anel, no citoplasma das espécies pigmentadas e da maioria das formas incolores. Às vezes, pirenoides estão presentes. A parede celular é ausente; as células estão envoltas por uma película, flexível ou não, constituída de bandas proteicas localizadas sob a membrana plasmática. Os flagelos, presentes na maioria das espécies, costumam ser em número de dois, raramente quatro, e inserem-se em uma invaginação situada no polo anterior da célula; geralmente só um flagelo emerge. A sexualidade não é conhecida. A maioria das euglenofíceas é composta de organismos unicelulares flagelados, raramente coloniais. O grupo contém cerca de 40 a 50 gêneros e em torno de 1.000 espécies que habitam principalmente água doce, preferindo meios ricos em matéria orgânica; poucas espécies são marinhas ou de água salobra.

Classe Chlorarachniophyceae. Os plastídios das Chlorarachniophyceae derivam de uma alga verde por endossimbiose secundária e são envoltos por quatro membranas; contêm clorofilas a e b, como as algas verdes e as Euglenophyceae, e carotenoides como demais pigmentos acessórios, nunca clorofila c. A substância de reserva é um polissacarídeo semelhante ao paramilo das Euglenophyceae, situado em uma vesícula citoplasmática, formando uma calota sobre o pirenoide. As células são nuas e/ ou apresentam paredes. A reprodução assexuada efetua-se por meio de zoósporos uniflagelados. A reprodução sexuada e os ciclos de vida foram observados em algumas espécies. O grupo compreende organismos unicelulares, cocooides, ameboides

com pseudópodes filamentosos ou monadais. São descritos cinco gêneros e nove espécies, que ocorrem em águas marinhas temperadas e tropicais. A maioria das espécies é bentônica, podendo ocorrer organismos flagelados planctônicos.

Divisão Picobiliphyta. Estas algas foram descobertas muito recentemente, em 2007, e compreendem pequenos organismos marinhos componentes do picoplâncton. Foram coletadas no oceano Atlântico e no mar Mediterrâneo e em mares litorâneos frios da Europa e da América do Norte, onde podem chegar a constituir até 50% de sua biomassa. Pesquisas revelaram a ocorrência de ficobiliproteínas (pigmentos encontrados também nas Cyanobacteria, Glaucophyta, Rhodoplantae e Cryptophyta) situadas no interior dos plastídios. O nome do grupo deve-se, assim, ao pequeno tamanho dos organismos e à presença dessas ficobiliproteínas.

Divisão Haptophyta (ou Prymnesiophyta). Cada cloroplasto está envolto por duas membranas de retículo endoplasmático, a mais externa sendo contínua com a membrana externa do envoltório nuclear. Os cloroplastos contêm clorofila a e pigmentos acessórios e fotoprotetores, como clorofila c, β-caroteno e outros carotenoides (dos quais a fucoxantina é um dos mais importantes), conferindo coloração dourada ou castanho-amarelada às células; nunca ocorre clorofila b. A principal substância de reserva é a crisolaminarina. Muitas espécies são cobertas por escamas orgânicas acrescidas, em muitos casos, de escamas calcificadas, denominadas cocolitos. A reprodução sexuada e o ciclo de vida com alternância de gerações heteromórfica são conhecidos em algumas espécies. As Haptophyta compreendem organismos unicelulares flagelados (monadais), que podem passar por uma fase não flagelada, unicelular ou colonial. Algumas espécies possuem ciclos de vida complexos e apresentam fases ameboides, cocoides, palmeloides ou filamentosas. As formas monadais possuem, na região apical ou subapical, dois flagelos e um apêndice fino, o haptonema, situado entre os flagelos. São conhecidos cerca de 80 gêneros e 300 espécies, as quais são predominantemente marinhas e planctônicas. Podem ser encontradas em águas salobras; poucas espécies ocorrem em água doce.

Divisão Dinophyta. Compreende os dinoflagelados, dos quais cerca da metade dos gêneros conhecidos é heterótrofa, e o restante possui plastídios cuja composição dos pigmentos e o tipo de rubisco (enzima que fixa o dióxido de carbono durante a fotossíntese) são muito variáveis. Nas espécies fotoautótrofas, os plastídios são envoltos por três membranas, nenhuma delas em contato com o retículo endoplasmático. Poucas espécies possuem plastídios atípicos, contendo diferentes eucariontes endossimbióticos (Cryptophyta, Prasinophyceae, diatomáceas, Haptophyta) mais ou menos reduzidos; ao menos no caso das Haptophyta, trata-se de uma endossimbiose terciária. Os pigmentos presentes são clorofilas a e c, como nas Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta, β-caroteno, peridinina e outras xantofilas, as quais confe-

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rem cor castanho-dourada às células; a clorofila b está ausente. Pirenoides de vários tipos ocorrem nos plastídios. A substância de reserva é constituída por grãos de amido sintetizados fora do plastídio e presentes no citoplasma; também ocorrem reservas lipídicas. A superfície celular é coberta por uma camada de vesículas poligonais achatadas, que podem estar vazias ou quase, ou, em muitos casos, conter placas de celulose, formando a teca. Um sulco equatorial ou cingulum divide a célula em duas regiões: a superior ou epiteca e a inferior ou hipoteca. A reprodução sexuada é conhecida em algumas espécies. A maioria das Dinophyta é constituída de organismos unicelulares flagelados (monadais) e somente poucas espécies são cocoides ou filamentosas. As formas monadais possuem dois flagelos desiguais, geralmente inseridos na face ventral da célula; às vezes, os flagelos inserem-se na região anterior. Conhecem-se cerca de 550 gêneros e 4.000 espécies, das quais a metade é fóssil. A grande maioria dos dinoflagelados (cerca de 90%) é marinha; o restante vive em água doce. São predominantemente planctônicos, preferindo águas quentes. Algumas formas simbióticas, conhecidas como zooxantelas, crescem associadas a recifes de corais, anêmonas, esponjas e outros invertebrados marinhos.

Divisão Ochrophyta. São as algas castanho-douradas. A divisão inclui as classes Diatomophyceae ou Bacillariophyceae (diatomáceas), Bolidophyceae, Parmophyceae, Pelagophyceae, Dictyochophyceae, Pinguiophyceae, Raphidophyceae, Phaeothamniophyceae, Aurearenophyceae, Chrysomerophyceae, Tribophyceae ou Xanthophyceae, Phaeophyceae (algas pardas), Eustigmatophyceae, Synchromophyceae, Chrysophyceae e Schizocladiophyceae. A maioria dos organismos é autótrofa, mas ocorrem algumas formas incolores heterótrofas. Os plastídios endossimbióticos secundários são envoltos por sua dupla membrana e pelo retículo endoplasmático, que apresentam continuidade com a dupla membrana nuclear; contêm clorofila a e, como principais pigmentos acessórios e fotoprotetores, clorofila c, β-caroteno, fucoxantina ou vaucheriaxantina, além de outros carotenoides, nunca ocorrendo a clorofila b. A substância de reserva é composta de gotas lipídicas presentes no citoplasma e de crisolaminarina ou laminarina formadas em vacúolos especiais, extraplastidiais. A constituição da parede celular é muito variável, ocorrendo desde paredes celulósicas até escamas silicosas nas Chrysophyceae e frústulas de sílica nas diatomáceas. As células flageladas vegetativas e reprodutivas (zoósporos e gametas) apresentam em geral dois flagelos heteromórficos (flagelos heterocontes), em que o anterior possui mastigonemas tubulares tripartites e o posterior é liso ou com filamentos; o espermatozoide de algumas espécies de diatomáceas cêntricas apresenta um único flagelo provido de mastigonemas tripartites. A reprodução sexuada é bastante comum e ocorrem vários tipos de ciclos de vida. A divisão conta com cerca de 900 gêneros e entre 15.000 e 16.000 espécies. Algumas classes, como as Tribophyceae e Chrysophyceae, vivem principalmente em água doce; outras, como as Phaeophyceae, são predominantemente marinhas; e alguns grupos, como

as diatomáceas, ocorrem tanto na água doce como salgada. São componentes do fitoplâncton, do perifíton e de bentos de diversos ambientes dulciaquícolas, salobros e marinhos. As algas pardas do gênero Macrocystis são as maiores algas conhecidas, com talos gigantes que podem atingir até 60 metros ou mais de comprimento (são os denominados giant kelps, para os anglófonos). Para saber mais sobre as características vegetativas e reprodutivas, a sistemática, a filogenia e a ecologia das algas em geral, as obras de Bold e Wynne (1985), Bourrelly (1981, 1985, 1990), Sze (1993), Hoek; Mann; Jahns (1995), Lee (1999), Graham e Wilcox (2000), Reviers (1993, 2002, 2003, 2006) e Brodie e Lewis (2007) poderão ser consultadas. A diversidade morfológica, de metabolismos, a reprodução, os ciclos biológicos, os hábitats e os empregos das algas nas indústrias agroalimentar, farmacêutica, cosmética, petroleira, entre outras, demonstram a necessidade de se desenvolverem cada vez mais estudos na área ficológica.

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GLOSSÁRIO

Abiótico. Diz-se dos fatores ecológicos não referentes aos seres vivos; são os fatores físicos e químicos do meio ambiente. Acineto. Esporo de resistência, originado da diferenciação de uma célula vegetativa, repleto de substâncias de reserva e de parede espessada. É responsável pela reprodução de muitas cianobactérias. Presente também em algumas algas verdes (Zygnematophyceae, por exemplo). Actina. Proteína que, na forma de polímero, constitui os filamentos que compõem o citoesqueleto. Está presente também nos músculos. Adelfoparasita. Organismo parasita estreitamente aparentado ao seu hospedeiro, podendo pertencer à mesma família e até ao mesmo gênero. Opõe-se a aloparasita. Aeróbio. Diz-se de um organismo que só pode viver em um meio que contém oxigênio e que utiliza o oxigênio como doador de elétrons nos processos respiratórios. Opõe-se a anaeróbio. Aerótopo. Nas cianobactérias, agregado de vesículas gasosas que permite controlar sua flutuação. O mesmo que pseudovacúolo gasoso. Ágar. Polímero linear, formado de D e L-galactose, extraído de certas algas vermelhas e comercializado por suas propriedades geleificantes. Sin.: ágar-ágar, gelose. Ágar-ágar. Ver ágar. Alça microbiana. Comunidades formadas por vírus, bactérias heterótrofas, nanoflagelados incolores, nanoflagelados pigmentados, organismos pico e nanoplanctônicos e protozoários que exercem importante papel ecológico na mineralização e na produção de matéria orgânica na base das cadeias tróficas lacustres e marinhas. Algas. Organismos de natureza heterogênea, cujo aparelho vegetativo é um talo. O aparelho reprodutor compreende esporocistos e gametocistos, onde se originam, respectivamente, esporos e gametas. A maioria das algas é fotossintética; outras não realizam fotossíntese, mas são estreitamente aparentadas às primeiras. Necessitam de água ou certo teor de umidade para completar seu ciclo de vida. Podem ser macro ou microscópicas, uni ou pluricelulares, marinhas, dulciaquícolas ou mesmo subaéreas, de vida livre, fixas ou apenas aderidas a um substrato. Não constituem um grupo taxonômico, mas, por conveniência, são muitas vezes tratadas em conjunto. Alginato. Sal de ácido algínico que constitui, com os fucanos, a mucilagem das algas pardas. Os alginatos são utilizados por várias indústrias, em especial por suas propriedades como espessantes, geleificantes e emulsificantes. Aloficocianina. Pigmento acessório azul-turquesa pertencente às ficobiliproteínas, presente nas cianobactérias, glaucofitas, algas vermelhas e criptofitas.

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296 Aloparasita. Organismo parasita que, ao contrário do adelfoparasita, não é estreitamente aparentado ao seu hospedeiro. Ameboflagelado. Organismo capaz de se mover por meio de pseudópodes e que possui um ou vários flagelos eucarióticos. Ameboide. Diz-se da célula ou do organismo que possui características de uma ameba ou que se desloca por meio de pseudópodes (como as amebas). Amido. Substância de reserva dos vegetais e das algas verdes, por exemplo, constituída de moléculas de glicanos mais ou menos ramificadas (α-1,4 glicano com cadeias laterais de α-1,6 glicano). Quando armazenado dentro do cloroplasto, é dito intraplastidial; quando estocado no citoplasma, fora do cloroplasto, é dito extraplastidial (ver estes termos). Amido das cianofíceas. Nas cianobactérias, grânulos de poliglicano de estrutura próxima do glicogênio, que servem como substância de reserva carbonada. Amido das florídeas. Nas algas vermelhas, substância de reserva formada pela polimerização de moléculas de α-1,4 glicano com cadeias laterais de α-1,6 glicano, que ocorrem como grânulos no citoplasma. O mesmo que rodamilo. Amplificação do DNA. Conjunto de operações bioquímicas que permite isolar e reproduzir um fragmento de DNA. A PCR (do inglês polymerase chain reaction) é a técnica mais utilizada, permitindo reproduzir um fragmento de molécula de DNA em um grande número de cópias idênticas. Este processo de amplificação do DNA, muito utilizado em biologia molecular, particularmente para a pesquisa em genética, apresenta um número crescente de aplicações médicas e industriais. Muito preciso, ele possibilita amplificar porções bem identificadas de DNA; muito sensível, ele permite multiplicar quantidades extremamente fracas da molécula inicial. Anaeróbio. Diz-se de um organismo que vive em um meio desprovido de oxigênio, que utiliza, pois, outro doador de elétrons (que não o oxigênio) nos processos respiratórios. Opõe-se a aeróbio. Anfiesma. Nas Dinophyta e Glaucophyta, camada superficial de alvéolos achatados (vazios ou contendo substâncias amorfas ou placas celulósicas), situados sob a membrana plasmática e sustentados por microtúbulos. Nas Glaucophyta, às vezes é denominado sistema lacunar. Anisoconte. Diz-se de uma célula móvel que possui dois flagelos desiguais. Não é sinônimo de heteroconte. Anisogameta. Ver anisogamia. Anisogamia. Reprodução sexuada em que ocorre fusão de dois gametas morfologicamente semelhantes, mas desiguais em tamanho (um gameta é maior do que o outro) e/ou em sua fisiologia (um gameta é móvel e o outro imóvel) (anisogametas). O mesmo que heterogamia. Antena coletora. Pigmentos fotossintéticos (clorofilas [incluída uma grande proporção da clorofila a] e pigmentos acessórios, associados a proteínas) que interceptam fótons de diferentes comprimentos de onda (portanto, de energias distintas) para transmiti-los à clorofila a, que constituem os centros de reação da fotossíntese. Anterídio. Gametângio masculino. Aparelho (ou complexo) de Golgi. Conjunto dos dictiossomos de uma célula eucariótica. Aplanósporo. Esporo imóvel, destituído de flagelo, mas que, em alguns casos, pode possuir características de células flageladas, como estigma ou vacúolo contrátil. Apomorfia. Ver caráter derivado próprio.

Apressório. Estrutura terminal de fixação, presente na(s) célula(s) basal(is) de certas algas (por exemplo, representantes das Oedogoniales), podendo ter a forma de dedos, ganchos, etc. Armadura. Conjunto de placas celulósicas que recobrem as células das Dinophyta e que estão contidas no seu anfiesma. Sin.: couraça. Arquegônio. Gametângio feminino das Embryophyta. Articulado. Diz-se do talo de algumas algas distintamente demarcado por segmentos, como, por exemplo, os talos com nós e entrenós das Charophyceae. Assinatura molecular ou assinatura genética. Sequência de DNA característica de um táxon, que permite sua identificação. Esta sequência pode ser característica de um grupo taxonômico mais ou menos vasto (Chlorophyta ou Prasinophyceae, por exemplo) ou de uma espécie. Atração de braços longos. Em filogenia molecular, artefato de reconstrução que provoca o reagrupamento dos táxons que evoluem mais rapidamente, sem refletir de modo algum seu verdadeiro laço de parentesco. Este fenômeno está ligado ao acúmulo de substituições convergentes que são interpretadas como sinapomorfias. Autapomorfia. Ver caráter derivado próprio. Autocolônia. Ver autosporulação. Autosporulação. Processo de reprodução assexuada em que cada célula-filha formada, destituída de flagelo(s), se envolve de uma parede própria e adquire a forma da célula-mãe; originam-se, assim, autósporos, que serão liberados pela ruptura ou geleificação da parede materna. De forma comparável, as algas cenobiais reproduzem-se assexuadamente formando cenóbios jovens, semelhantes ao cenóbio parental, denominados autocolônias. Autósporo. Ver autosporulação. Autótrofo. Diz-se do organismo capaz de realizar a síntese de seus compostos orgânicos a partir de elementos minerais obtidos do meio e de uma fonte de energia exterior, seja a energia luminosa (organismo fotoautótrofo ou fotossintético), sejam reações químicas exotérmicas (organismo quimioautótrofo ou quimiossintético), ou ambas (organismo quimiofotoautótrofo ou quimiofotossintético). Auxotrofia. Modo trófico que caracteriza organismos autótrofos para a maioria das substâncias, mas que não podem sintetizar certas moléculas indispensáveis (por exemplo, vitaminas), sendo heterótrofos para esses compostos. Axial, cloroplasto. Diz-se do cloroplasto que ocupa posição central na célula. Axonema. Parte principal, cilíndrica e alongada, dos flagelos eucarióticos, recoberta pela membrana plasmática e constituída de nove pares de microtúbulos que envolvem um décimo par, central; em certas diatomáceas da ordem Centrales, o flagelo único dos espermatozoides é desprovido do par de microtúbulos centrais. Bacterioclorofila. Pigmento fotossintético das eubactérias fotoautótrofas, mas ausente nas cianobactérias. Baeócito. Em certas cianobactérias, cada uma das células que resultam da divisão múltipla do conteúdo da célula-mãe, permanecendo contidas na parede materna até sua ruptura e liberação para o meio. Denominado endósporo, por autores mais antigos. Bainha gelatinosa. Ver bainha mucilaginosa.

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298 Bainha mucilaginosa. Nas cianobactérias filamentosas, envoltório externo polissacarídico excretado pelas células, que envolve o tricoma. O mesmo que bainha gelatinosa. Pode ser homogênea ou lamelada (= estratificada). Ver mucilagem. Bentônico. Diz-se dos organismos aquáticos que vivem no fundo ou associados a algum tipo de substrato marinho ou de água doce. Bentos. Conjunto dos organismos aquáticos que vivem em estreita relação com o substrato ou o fundo de ambientes marinhos e de água doce. Na água doce, difere do perifíton por conter macroalgas, como, por exemplo, representantes das Charophyceae (ver perifíton). Biocenose. Comunidade natural de seres vivos reunidos pela condição favorável existente dos fatores do meio. Este agrupamento é caracterizado por uma determinada composição de espécies interdependentes e interatuantes que ocupam um espaço denominado biótopo. Ver comunidade. Bioindicador. Táxon (em geral espécie), população ou associação de táxons cuja presença ou ausência é significativa de uma condição do meio. Sin.: indicador biológico. Bioluminescência. Emissão de luz efetuada por um ser vivo. Biomassa. Massa de material vivo por unidade de área ou volume, isto é, o peso de todos os organismos vivos de uma comunidade biológica em um dado momento. Expressa em unidade de peso seco por unidade de área ou volume. Ver biovolume. Biótico. Diz-se dos componentes vivos de um ecossistema. Biótopo. Conjunto dos fatores ecológicos abióticos e bióticos que caracterizam o espaço onde vive uma determinada biocenose. Biovolume. Volume dos organismos fitoplanctônicos presentes por unidade de volume de água. Uma vez que a densidade das algas planctônicas se aproxima de 1, considera-se que 109 µ3 = 1 mg. Ver biomassa. Bissexuado. Ver monoico. Bloom. Palavra de língua inglesa utilizada para designar uma proliferação exponencial de algas no meio aquático, em um curto intervalo de tempo. O mesmo que floração, em português. Bottom-up e top-down, forças. Expressões inglesas utilizadas para expressar as forças ou os mecanismos que agem simultaneamente no funcionamento, no controle e na regulação dos ecossistemas, onde bottom-up (força ascendente) indica a ação dos nutrientes, e top-down (força descendente) a herbivoria e a predação. Brácteas. Nas Charophyceae, apêndices unicelulares produzidos pelas células periféricas dos nós dos râmulos, formando verticilos em torno deles. São encontradas tanto nos nós estéreis quanto nos férteis. Podem apresentar-se sob a forma de pequenas papilas ou de células bastante longas. Bractéolas. Nas Charophyceae, apêndices unicelulares espiniformes, produzidos pelas células periféricas dos nós dos râmulos, semelhantes às brácteas, que se desenvolvem aos pares, abaixo das núculas. Bracteletas. Nas Charophyceae, apêndices unicelulares espiniformes, produzidos pelas células periféricas dos nós dos râmulos, que, nas plantas dioicas, femininas, substituem os glóbulos. Cadeia alimentar. Ver cadeia trófica. Cadeia trófica. Sequência de transferência de energia, de organismo para organismo, em forma de alimentação, ou seja, sucessão de organismos vivos em que cada um se alimenta à custa do prece-

dente. Uma vez que a maioria das espécies de um mesmo ecossistema consome mais de um tipo de organismo, as cadeias alimentares se entrelaçam, se ramificam, formando uma rede trófica. O mesmo que cadeia alimentar. Caliptra. Em determinadas cianobactérias filamentosas, espessamento da parede da célula terminal do tricoma. Capitado. Diz-se de um órgão ou de uma estrutura que tem a forma de uma pequena cabeça. Caráter derivado próprio. O caráter de um táxon, herdado de um de seus ancestrais, que aparece em um estado diferente do estado ancestral (plesiomórfico), é denominado “derivado” ou apomórfico; se esse caráter derivado (ou apomorfia) existe apenas nesse táxon (uma espécie ou um táxon terminal) e não ocorre em nenhum dos outros descendentes desse ancestral, ele é um caráter derivado próprio (ou autapomorfia; do grego autós, de si mesmo). Se todos os táxons de um grupo possuem a mesma apomorfia, fala-se de sinapomorfia (do grego sýn, reunião), e o grupo é, então, caracterizado por essa apomorfia, mesmo se for verificado que certos membros desse grupo a tenham perdido secundariamente. Carboxissomo. Nas cianobactérias, estrutura poligonal que contém as enzimas ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (rubisco) e anidrase carbônica. O mesmo que corpo poliédrico. Caroteno. Pigmento acessório de cor vermelha ou alaranjada, composto de carbono e hidrogênio. Carotenoide. Pigmento acessório de cor vermelha ou alaranjada, próximo dos carotenos. Carragenana. Família de geleificantes ou espessantes extraídos de algumas algas vermelhas e utilizados industrialmente, sobretudo na fabricação de produtos lácteos; também denominada carragenina. Cauloide. Nas Charophyceae, eixo principal, de crescimento indefinido, articulado em nós e entrenós lembrando um caule. Células internodais. Nas Charophyceae, as células longas, plurinucleadas, que formam os entrenós (uma única célula, em Nitella; uma célula axial recoberta por células corticais, em Chara). Células nodais. Nas Charophyceae, as células curtas, uninucleadas, que formam os nós (uma célula central envolta por células pericentrais). Celulose. Polímero cristalino da glicose, que constitui o principal composto da parede de numerosos organismos. Cenóbio. Colônia em que o número de células é fixo, igual ao da colônia-mãe na qual se formou. Cenócito. Estrutura vegetativa de um organismo caracterizada por apresentar uma fina camada de citoplasma parietal plurinucleada, envolvendo um grande vacúolo central, sem paredes transversais, como presente nas algas verdes Caulerpa e Bryopsis, por exemplo. Centríolo. Organela cilíndrica composta de nove grupos de três microtúbulos, onde cada tripleto está inclinado. Quando um centríolo é um dos componentes de um flagelo eucariótico, denominase corpúsculo basal ou cinetossomo. Cerda. Pelo longo e rígido. Cespitoso. Nas algas, diz-se de um talo em que vários eixos principais são oriundos da mesma base. Cianela. Plastídio de cor verde-azulada de algumas algas, como as Glaucophyta, que possui características de uma cianobactéria endossimbiótica.

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300 Cianoficina, grânulos de. Nas cianobactérias, polímeros dos aminoácidos arginina e asparagina, que servem como substância de reserva nitrogenada. Ciclo bifásico ou digenético. Ciclo de vida de um organismo que apresenta duas fases. Ciclo monofásico ou monogenético. Ciclo de vida de um organismo que apresenta só uma fase. Ciclomorfose. Variações morfológicas nas diferentes fases do ciclo de vida de um organismo, ou seja, alterações estacionais na forma ou nas proporções do corpo, como observado em espécies de Daphnia (Cladocera). Os fatores associados a estas variações morfológicas são vários, mas os mais aceitos são o efeito da temperatura e da predação. Este fenômeno também é desencadeado por fatores genéticos. Ciclose. Movimento contínuo de correntes citoplasmáticas, como, por exemplo, aquele observado nas células longas dos entrenós de representantes das Charophyceae. Ver corrente citoplasmática. Ciclo trifásico ou trigenético. Ciclo de vida de um organismo que apresenta três fases. Ciguatera. Envenenamento resultante do consumo da carne de certos peixes tropicais de recifes de coral, atribuído a Gambierdiscus toxicus (dinoflagelado bentônico), cuja toxina é acumulada na cadeia alimentar. Cimbeloide. Que se assemelha a uma Cymbella (diatomácea). Cinetossomo. Ver centríolo. Cingulum (ou cíngulo). Nas Dinophyta, sulco equatorial da armadura onde se insere o flagelo eucariótico transversal, dividindo a célula em duas partes: a superior (epiteca) e a inferior (hipoteca). Nas diatomáceas, cintura formada por duas bandas, localizada entre a valva superior (epivalva) e a valva inferior (hipovalva) da frústula. Circadiano, ritmo. Diz-se de um ritmo biológico com base em um ciclo diário, ou seja, de 24 horas. Cisto¹. Órgão constituído pela parede da célula-mãe e por seu conteúdo, transformado integralmente para originar as células reprodutoras (gametas e esporos). Aos gametocistos e esporocistos das algas e dos fungos, opõem-se os gametângios e esporângios das briófitas e plantas vasculares (os gametângios e esporângios são órgãos oriundos da célula-mãe, cujas divisões sucessivas originam uma parede pluricelular e também gametas ou esporos, conforme o caso). Em língua inglesa, é empregado gametangia e sporangia (sing.: gametangium e sporangium, respectivamente) para ambos os casos. Cisto². Célula que se envolve de uma parede espessa, capaz de suportar condições ambientais adversas; por exemplo, os cistos temporários das Dinophyta e os cistos endógenos das Tribophyceae e Chrysophyceae. Citoesqueleto. Rede complexa de filamentos proteicos (filamentos de actina, fibras insolúveis, resistentes e muito estáveis, microtúbulos de tubulina) que se estende pelo citoplasma, permitindo os deslocamentos de organelas, contrações, deformações e a mobilidade celular nos eucariontes. Clado. Grupo ou conjunto dos táxons que possuem um ancestral comum. O clado contém o ancestral comum e todos os seus descendentes. O mesmo que grupo ou conjunto monofilético. Opõe-se a grado. Cleptocloroplasto. Plastídio funcional, retido temporariamente por um organismo, que o utiliza para produzir diversos metabólitos; de certo modo, trata-se de uma endossimbiose temporária. Clímax. Termo utilizado para designar a associação vegetal mais evoluída e mais complexa de uma série dinâmica de vegetação, isto é, de uma sucessão de comunidades vegetais em um dado espaço;

o clímax representa uma associação vegetal estável. Tipo de vegetação que corresponde a um estado de equilíbrio estável entre os diferentes elementos do complexo “clima-solo-flora-fauna”, como resultado de uma evolução dinâmica em um dado tempo e espaço. Clorofila. Pigmento verde existente nos cloroplastos de todos os organismos autótrofos, com papel decisivo na fotossíntese (absorção da energia luminosa). Existem várias clorofilas (a, b, c...), cada uma com absorbância específica no espectro da radiação. As diferentes classes algais têm clorofilas específicas, geralmente ocorrendo mais de uma por grupo. Cloroplasto. Plastídio verde cujo pigmento dominante é a clorofila, que lhe confere esta cor. É a sede da fotossíntese. Cocoide. Diz-se de um organismo unicelular imóvel. Cocolitos. Pequenas escamas calcárias que recobrem o corpo celular de algumas Haptophyta. Colônia. Reunião, por diversos meios (em uma mucilagem comum, palmeloide, dendroide, etc.), de organismos unicelulares, flagelados ou não, geralmente característica de um táxon (por exemplo, gênero, espécie ou um táxon infraespecífico). Coloração de Gram. Técnica de dupla coloração com violeta de genciana e fucsina fenicada, retida pela parte externa de algumas bactérias, ditas gram-positivas, e não retida por outras, ditas gramnegativas. Compartimento periplastidial. Compartimento localizado entre os dois pares de quatro membranas que envolvem os plastídios das Cryptophyta e das Chlorarachniophyceae. Corresponderia ao citoplasma da alga eucariótica (uma alga vermelha nas Cryptophyta e uma alga verde nas Chlorarachniophyceae) da qual teria derivado, por endossimbiose secundária, o plastídio de cada um desses grupos. Comunidade. Conjunto dos indivíduos pertencentes a várias espécies (conjunto de populações), que coexistem em uma determinada área, em um dado momento, também denominado biocenose (ver este termo). Conjugação. Tipo de reprodução sexuada típico das Zygnematophyceae e diatomáceas, onde ocorre a fusão de dois gametas ameboides, não flagelados. Nas Zygnematophyceae, a conjugação é denominada escalariforme quando ocorre união entre dois filamentos distintos, dispostos lado a lado, e lateral quando ocorre união entre células vizinhas do mesmo filamento. Convergente. Diz-se de caracteres semelhantes surgidos independentemente ao longo da evolução; por exemplo, as asas apareceram independentemente nos pássaros e nos morcegos, sendo caracteres análogos e não homólogos. Na convergência, os caracteres surgidos independentemente originam-se de estados ancestrais diferentes, enquanto, na evolução paralela, provêm de um estado ancestral idêntico. Cormo. Aparelho vegetativo constituído de raiz, caule e folhas, apresentado pelas pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. Coroa de divergência. Expressão utilizada para indicar que a maioria das linhagens eucarióticas divergiu quase ao mesmo tempo, formando, quando representada, uma coroa de onde partiriam raios, cada um significando uma linhagem. Em inglês, crown group radiation. Corônula. Conjunto de cinco ou 10 células apicais da núcula das Charophyceae. Corpo poliédrico. Ver carboxissomo. Corpúsculo basal. Ver centríolo.

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302 Corrente citoplasmática. Movimento do citoplasma, semelhante a uma corrente, observado em certos organismos (por exemplo, em ciliados, algumas algas verdes [Bryopsidales, Charales, etc.]). Ver ciclose. Córtex. Camada externa de um órgão ou de uma estrutura anatômica, como, por exemplo, as células corticais que recobrem o eixo principal, o ramo e os râmulos da maioria das espécies de Chara (Charophyceae). Cosmopolita. Diz-se de um táxon amplamente distribuído, que habita praticamente todas as regiões do globo, por apresentar ampla tolerância às variações dos fatores do meio. Couraça. Ver armadura. Crisolaminarina. Substância de reserva polissacarídica, hidrossolúvel, vacuolar, composta de moléculas de glicose β-1,3 mais ou menos ramificadas em β-1,6. Presente nas Haptophyta e em muitas Ochrophyta (diatomáceas, crisofíceas e xantofíceas). Inicialmente denominada leucosina. Cromatina. Complexo constituído pelo DNA e pelas proteínas cromossômicas (histonas e outras). Cromatóforo. Ver cromoplasto. Cromóforo. Parte de uma molécula que é responsável por sua cor. Cromoplasto. Plastídio pigmentado. Sin.: cromatóforo. Cromossomo. Elemento que contém a informação genética de uma célula. Os cromossomos dos eucariontes têm forma determinada e número haploide constante para cada espécie. Cutícula. Camada externa, em geral resistente e impermeável, que recobre a parede dos vegetais. Nas algas, este termo, às vezes, é utilizado para designar a camada mais externa da parede. Nas Cryptophyta, ver periplasto; nas Euglenophyceae, ver película. DAPI. Abreviação do inglês 4',6-diamidino-2-phenylindole (4’,6-diamidino-2-fenilindol-diidrocloreto). Molécula fluorescente (fluorocromo) capaz de se ligar fortemente à molécula de DNA, o que permite detectar e quantificar o DNA graças a um microscópio de fluorescência. DBO ou demanda bioquímica de oxigênio. Análise laboratorial que permite detectar o grau de poluição orgânica e de eutrofização das águas, por meio da medida da quantidade de oxigênio consumido pelos microrganismos para mineralizar a matéria orgânica. Dendroide. Diz-se de uma colônia ou da organização do talo de organismos unicelulares cujas células estão dispostas na extremidade das ramificações de um pedúnculo, adquirindo a forma de uma árvore. Dermatotoxinas. Lipopolissacarídeos (componentes da parede celular das bactérias gram-negativas, incluindo as cianobactérias) que provocam irritações na pele e alergias; se ingeridas, podem levar à diminuição do número de plaquetas do sangue e à queda dos leucócitos. Desmídias. Nome dado pelos autores antigos ao conjunto formado pelas desmídias sacodermes e desmídias placodermes. Diatomito. Sedimento silicoso que resulta do acúmulo de frústulas fósseis de diatomáceas, também denominado farinha-fóssil, terra de diatomáceas, trípole, kieselguhr ou randannite. Dictiossomo. Pilha de cavidades celulares ou cisternas achatadas, na forma de pequenos discos côncavos, limitada por uma membrana; essas cisternas emitem vesículas, denominadas vesículas de Golgi. O conjunto de dictiossomos forma o aparelho de Golgi.

Dinocarion. Núcleo das Dinophyta, que apresenta os cromossomos sempre condensados, mesmo na interfase. Dioico. Diz-se de um organismo que apresenta os órgãos de reprodução masculino e feminino em indivíduos separados. O mesmo que unissexuado. Diplobiôntico. Diz-se do ciclo de vida de um organismo que apresenta duas fases vegetativas. Diploide. Diz-se de uma célula ou de um organismo que apresenta 2n cromossomos. Distrófico. Diz-se de um ambiente, em geral de água parada (lago ou reservatório), que tem uma composição química desequilibrada, seja pela ausência de um elemento essencial (cálcio, por exemplo), seja pelo excesso de uma substância mineral ou orgânica (material húmico, por exemplo); é o caso em que ocorre uma grande quantidade de matéria orgânica na água, o que lhe confere uma coloração acastanhada, devido aos ácidos húmicos. Diversidade críptica. Expressão criada para designar a diversidade insuspeitada ou escondida existente em espécies já descritas e catalogadas, mas consideradas, equivocadamente, como representantes de uma única unidade evolutiva. A importância de se identificar e catalogar a diversidade críptica de um grupo de organismos reside em fornecer uma avaliação acurada da riqueza do patrimônio biológico de uma dada região e, consequentemente, corrigir dados que subestimem sua biodiversidade. Diversidade específica. Número de táxons de uma comunidade em um determinado espaço (área ou volume); também uma medida da variedade de táxons em uma comunidade que considera a riqueza específica e o número de indivíduos de cada espécie. Para medir a diversidade utilizam-se índices específicos, como o Índice de Margalef e o de Shannon e Weaver, por exemplo. Ecorticado. Diz-se de um órgão ou de uma estrutura anatômica desprovida de córtex. Ecossistema. Qualquer unidade espacial sistêmica, em que um conjunto de seres vivos interatuantes conduz a uma estrutura trófica, que permite a ciclagem de matéria e o fluxo de energia entre as partes vivas e não vivas. Eixo principal. Filamento ou ramo principal no qual se inserem os ramos laterais, muitas vezes de diâmetro maior do que estes últimos. Endêmico. Diz-se de um táxon cuja área de distribuição geográfica é muito restrita ou que vive apenas em uma determinada região. As espécies endêmicas apresentam baixa tolerância às variações dos fatores ambientais ou estão genética e geograficamente isoladas; são abundantes, por exemplo, em lagos isolados, ilhas e montanhas. Endocitose. Ver fagocitose. Endoesqueleto. Esqueleto interno. Opõe-se a exoesqueleto. Endofítico. Diz-se de um organismo que vive no interior de um vegetal, sem lhe causar dano. Endogleico. Diz-se de um organismo que vive no interior da mucilagem de algas ou animais planctônicos (rotíferos coloniais, por exemplo). Endolítico. Diz-se de um organismo que se desenvolve no interior de rochas. Endósporo. Ver baeócito. Endossimbiose. Simbiose na qual um dos organismos componentes da associação vive no interior das células ou dos tecidos do outro.

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304 Endossimbiose primária, teoria da. Teoria segundo a qual os plastídios e as mitocôndrias das células eucarióticas teriam derivado de bactérias endossimbióticas, respectivamente, cianobactérias e bactérias α-púrpuras. Os cloroplastos das Glaucophyta, Rhodophyta e algas verdes são originados das cianobactérias e resultam de um único evento de endossimbiose primária. Endossimbiose secundária, teoria da. Teoria segundo a qual os plastídios com mais de duas membranas de certas algas teriam derivado de algas que já possuíam um plastídio de origem endossimbiótica primária. Os plastídios das Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta (originados de algas vermelhas), das Chlorarachniophyceae e Euglenophyceae (derivados de algas verdes) e das Dinophyta (provavelmente originados de uma alga vermelha ou talvez de uma criptofita) são endossimbióticos secundários. Endossimbiose terciária, teoria da. Teoria segundo a qual os plastídios com mais de duas membranas de algumas algas teriam derivado de algas que já possuíam um plastídio de origem endossimbiótica secundária. Nas Dinophyta, ao menos um caso de endossimbiose terciária com uma Haptophyta é conhecido. Endossimbiótico. Diz-se de um organismo que vive em simbiose no interior das células ou dos tecidos de um outro, com benefício mútuo. Endotoxina. Toxina encontrada no interior da célula bacteriana, mas não em filtrados livres de células de bactéria. As endotoxinas são liberadas pelas bactérias quando sua célula se rompe. Endozooico. Diz-se de um organismo que vive no interior de um animal, sem lhe causar dano. Entrenó. Segmento situado entre os nós, como observado, por exemplo, no eixo principal, nos ramos e râmulos das Charophyceae. O mesmo que internó. Envelope mucilaginoso. Nas cianobactérias coloniais, substância polissacarídica excretada pelas células que as envolvem. Pode ser homogêneo ou lamelado (= estratificado). Ver mucilagem. Epifítico. Ver epífito. Epífito. Diz-se de um organismo que vive sobre uma alga ou um vegetal, sem lhe causar dano. O mesmo que epifítico. Epilímnio (ou epilimnion). Ver estratificação térmica. Epilítico. Diz-se de um organismo que se desenvolve sobre substrato rochoso, como rochas, seixos ou cascalhos. Epipélico. Diz-se de um organismo que vive sobre sedimento argiloso. Epipsâmico. Diz-se de um organismo que vive sobre um substrato arenoso. O mesmo que episâmico. Episâmico. Ver epipsâmico. Episporo. Parede externa dos acinetos das cianobactérias. Epizooico. Diz-se de um organismo que vive sobre um animal, sem lhe causar dano. Escama. Cada uma das pequenas placas dispostas na superfície de um organismo, de uma célula ou de uma estrutura celular. Elas podem ser orgânicas, minerais, calcificadas ou silicosas. Ver também cocolitos. Espécies crípticas. Espécies morfologicamente indistintas, mas identificáveis por meio de análises genéticas. Espermácia. Gameta masculino das algas vermelhas, destituído de flagelos.

Espermatocisto. Gametocisto masculino onde são formados vários ou apenas um espermatozoide (ou, nas algas vermelhas, uma espermácia). Espermatozoide. Gameta masculino, relativamente pequeno, provido de um ou vários flagelos eucarióticos. Nas algas e briófitas, em geral denominado anterozoide. Espinho. Projeção rija, pontiaguda, da parede celular de certas algas, como presente, por exemplo, na alga verde Desmodesmus. Esporângio. Nas briófitas e nas plantas vasculares, órgão que produz esporos, envolto por uma parede constituída de células. Ver cisto¹. Esporo. Célula haploide ou diploide, responsável pela reprodução assexuada. Ao germinar, origina um novo indivíduo. Esporocisto. Nas algas e nos fungos, órgão que produz esporos, envolto pela parede da célula-mãe. Ver cisto¹. Esporo de resistência. Esporo envolto por uma parede espessa, capaz de sobreviver sob condições adversas do meio e de germinar quando elas se tornam mais amenas. Esporófito. Indivíduo que produz esporos, nunca gametas. Esporogênese. Processo de formação de esporos. Esporozigoto. Zigoto que, ao ser liberado, germina diretamente (como um esporo). Estado de resistência. Fase do ciclo de vida de um organismo que lhe permite sobreviver sob condições desfavoráveis do meio. Estefanoconte. Diz-se de uma célula que apresenta coroa subapical de flagelos, como os zoósporos e espermatozoides das Oedogoniales. Estigma. Organela vermelho-alaranjada, composta de gotículas lipídicas que contêm pigmentos carotenoides, envolvida na capacidade de reação das células à luz; presente em numerosas células algais flageladas ou derivadas destas. Estipuloide. Nos caulóides de Chara (Charophyceae), apêndices unicelulares localizados na base dos râmulos e dispostos em verticilo simples ou duplo em torno do nó. Estrategistas C (ou competitivas). Em ecologia, qualifica as espécies mais competitivas em ambientes eutróficos e estáveis, ou seja, com baixa intensidade de estresse e de distúrbio. Estrategistas R (ou ruderais). Em ecologia, qualifica as espécies mais competitivas em ambientes mesotróficos com distúrbios frequentes, ou seja, com baixo estresse e alto distúrbio ambiental. Estrategistas S (ou estresse-tolerantes). Em ecologia, qualifica as espécies mais competitivas em ambientes oligotróficos e estáveis, ou seja, com alto estresse ambiental e baixa intensidade de distúrbio. Estratificação térmica (de um lago). A estratificação de um lago, com base na sua estrutura térmica, é conhecida pelos termos epilímnio, metalímnio e hipolímnio, que representam, respectivamente, as camadas superficial, intermediária e profunda, com características químicas, físicas e biológicas próprias. A faixa do gradiente de temperatura no metalímnio é chamada de termoclina. Quando a coluna d’água apresenta estas três camadas, o lago é considerado termicamente estratificado. “Estreptoficofita”. Termo utilizado para designar o conjunto parafilético das algas verdes pertencentes à linhagem das Streptophyta.

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306 Estromatólito. Estrutura calcária, em camadas, formada principalmente por cianobactérias, ocorrendo como fóssil ou em águas de regiões abrigadas. Estrutura da comunidade. Expressão utilizada para designar o número (riqueza) e os tipos de espécies presentes (composição), sua abundância relativa e as relações tróficas das diferentes populações em uma determinada comunidade. Estrutura estrelada. Nas Viridiplantae (Chlorobionta = Chloroplastida) flageladas, estrutura localizada na zona de transição flagelar, visível em microscopia eletrônica de transmissão; em secção transversal, tem forma de estrela com nove pontas e, em secção longitudinal, lembra uma “peça em H”. Eucarionte. Organismo eucariótico (ver este termo). Eucariótico. Diz-se do organismo ou da célula que possui núcleo verdadeiro delimitado por uma dupla membrana, mitocôndrias, aparelho de Golgi, retículo endoplasmático e flagelos, quando presentes, com estrutura interna de nove pares de microtúbulos periféricos mais dois microtúbulos centrais. Eutrófico. Diz-se de um ambiente enriquecido por nutrientes, principalmente nitrogênio e fósforo, que tem como consequência o aumento da biomassa vegetal. A eutrofização das águas continentais pode ser um processo natural, porém, o descarte de efluentes domésticos e/ou industriais e a lavagem de solos agrícolas contendo grande quantidade desses nutrientes também aceleram o processo, então denominado eutrofização artificial. A eutrofização de um meio geralmente acarreta a proliferação de algumas espécies e a regressão ou o desaparecimento da comunidade inicial. Caracteriza-se por uma alta produtividade primária. Eutrofização. Ver eutrófico. Evolução paralela. Ver convergente. Exócito. Em certas cianobactérias, como, por exemplo, no gênero Chamaesiphon, cada uma das células formadas por divisão transversal no ápice de uma célula-mãe, que são liberadas à medida que produzidas, e passíveis de germinação. Denominado exósporo, por autores mais antigos. Exoesqueleto. Esqueleto externo. Opõe-se a endoesqueleto. Exósporo. Ver exócito. Extraplastidial, amido. Amido estocado fora do cloroplasto, como ocorre nas Glaucophyta, Cryptophyta e Dinophyta, por exemplo. Fagocitose. Ingestão de uma partícula através de um vacúolo formado por invaginação da membrana plasmática. Sin.: endocitose. Fagossomo. Vesícula membranosa que contém a partícula capturada pelo processo de fagocitose. Fagotrofia. Tipo de nutrição em que os organismos se alimentam de partículas ou de outros microrganismos ingeridos por fagocitose. Fagotrófico. Diz-se de um organismo que se alimenta de partículas (que podem ser outros organismos) absorvidas por fagocitose. Fase. Etapa do ciclo de vida de um organismo na qual o número cromossômico é ou n (fase haploide) ou 2n (fase diploide). Fenótipo. Soma das características de um indivíduo, determinada pelo seu genótipo e pelas condições ambientais.

Ficobilina. Cromóforo que constitui as ficobiliproteínas, responsável pela captura da energia luminosa e pela cor de algumas algas (cianobactérias, glaucofitas, algas vermelhas e criptofitas). Ficobiliproteína. Pigmento hidrossolúvel de algumas algas, como as cianobactérias, glaucofitas, algas vermelhas e criptofitas, constituído de uma parte proteica e de cromóforos (bilinas) ligados de modo covalente à proteína. Ficobilissomo. Nas cianobactérias, glaucofitas e algas vermelhas, estrutura hemisférica ou discoide situada na superfície dos tilacoides, que contém as ficobiliproteínas. Ficocianina. Pigmento acessório azul pertencente às ficobiliproteínas, presente nas cianobactérias, glaucofitas, algas vermelhas e criptofitas. Ficobionte. Componente algal de uma simbiose liquênica. Ficoeritrina. Pigmento acessório vermelho pertencente às ficobiliproteínas, presente nas cianobactérias, glaucofitas, algas vermelhas e criptofitas. Filamento. Estrutura relativamente longa, composta por células dispostas linearmente, cujos citoplasmas se comunicam entre si (por meio de sinapses, nas algas vermelhas, e de plasmodesmas, nas algas verdes e pardas, por exemplo). Nas cianobactérias, corresponde ao tricoma envolto por sua bainha mucilaginosa. Filamento gonimoblástico. Nas algas vermelhas, cada um dos filamentos diploides que portam os carposporocistos (esporocistos que produzem um único esporo diploide, o carpósporo). Filípode. Pseudópode alongado e estreito, de aspecto filamentoso. Filogenia. História da evolução de um grupo de seres vivos. Estudo dos laços de parentesco entre os organismos, tendo como resultado sua árvore genealógica. Filoide. Estrutura cuja forma lembra a de uma folha, mas destituída de vasos lenhosos, presente em certas macroalgas e briófitas. Fitocromo. Pigmento fotorreceptor encontrado em uma forma fisiologicamente ativa e em outra inativa; a passagem de uma forma à outra se dá sob a ação de determinados comprimentos de onda. Fitófago. Que se alimenta de organismos vegetais. Fitoplâncton. Ver plâncton. Flagelina. Proteína que constitui o tubo helicoidal dos flagelos procarióticos. Flagelo. Nos eucariontes, projeção celular fina, geralmente alongada, flexível, com função de locomoção. Compõe-se, internamente, de um axonema (nove pares de microtúbulos periféricos e dois microtúbulos centrais). Flagelo bacteriano. Ver flagelo procariótico. Flagelo eucariótico. Organela celular flexível, em forma de chicote, composta de um axonema e de um cinetossomo, que serve para a locomoção das células eucarióticas móveis. Flagelo procariótico. Estrutura tubular rígida, constituída de flagelina, apresentando movimento rotatório, que serve para a locomoção das células procarióticas móveis. Sin.: flagelo bacteriano. Flagelos heterocontes. Diz-se dos dois flagelos heteromórficos dos Heterokonta ou Stramenopiles, em que o anterior é provido de mastigonemas tubulares tripartites e o posterior, que pode ser muito reduzido ou mesmo ausente, é liso ou com filamentos.

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308 Flagelos isocontes. Diz-se dos flagelos eucarióticos que têm mesmo tamanho e mesmo aspecto. Floração. Proliferação exponencial de uma ou algumas espécies de algas planctônicas, muitas vezes associada à coloração da água. O mesmo que bloom. Fluorocromo. Substância química capaz de emitir luz de fluorescência após excitação. Fóssil. Marcas ou restos de um ser vivo conservados em depósitos sedimentares. Fotoautotrófico. Ver fototrófico. Fotorreceptor. Diz-se de um sistema biológico ou pigmento capaz de captar luz. Fotossíntese. Processo químico de assimilação do CO2 para a síntese de compostos orgânicos, realizado por vegetais e algas fotoautótrofas, na presença de luz, água e clorofila. Fototrófico. Diz-se de um organismo que obtém seu alimento por meio da fotossíntese. Sin.: fotoautotrófico. Frústula. Estrutura composta de sílica, formada por duas valvas (a epivalva e a hipovalva), que encerra a célula das diatomáceas. Fucoxantina. Pigmento carotenoide amarelo, presente em um grande número de algas da divisão Ochrophyta, que constitui um elemento importante de sua antena coletora. Ga. Bilhões de anos ou Giga-anos. Gameta. Célula haploide, responsável pela reprodução sexuada. Gameta ameboide. Gameta não flagelado, que se desloca por meio de movimentos ameboides. Gametângio. Nas briófitas e nas plantas vasculares, órgão que produz gametas, envolto por uma parede constituída de células. Ver cisto¹. Gametocisto. Nas algas e nos fungos, órgão que produz gametas, envolto pela parede da célulamãe. Ver cisto¹. Gametófito. Indivíduo que produz gametas. Nas algas, o gametófito pode, às vezes, produzir também esporos de multiplicação vegetativa, mas jamais esporos originados por meiose. Gametogênese. Processo de formação de gametas. Geleificante. Substância que tem a propriedade de formar gel. Gelose. Ver ágar. Genoma. Conjunto do material genético de um indivíduo ou de uma espécie codificado no seu DNA (com exceção de certos vírus, cuja informação hereditária está codificada no RNA). Ele contém, em especial, todas as sequências codificantes (traduzidas em proteínas) e não codificantes (transcritas em RNAs não codificantes [ncRNAs] = RNAs não mensageiros [nmRNAs]). A ciência que estuda o genoma é a genômica. Genômica. Estudo do genoma de um organismo por meio da aplicação de técnicas de sequência ou mapeamento completo ou parcial de seu DNA ou de seus cromossomos. Genótipo. Conjunto dos genes de um indivíduo. Girogonito. Nome dado ao hipnozigoto no estado fóssil das Charophyceae, provido de um resistente envoltório calcificado. Glicoproteína. Ver peptideoglicano.

Glóbulo. Estrutura de reprodução masculina das Charophyceae. Gloeocistoide. Diz-se de uma colônia ou de um agrupamento de células imóveis no interior de uma mucilagem que lembra a alga verde Gloeocystis. Gonfonemoide. Que se assemelha à diatomácea Gomphonema. Gonídio. Na alga verde Volvox, célula de maior tamanho, imóvel, que pode produzir uma colôniafilha. Grado. Grupo ou conjunto de organismos reunidos com base em certas características, como a estrutura do talo, por exemplo, sem levar em conta sua filogenia e sem refletir os laços de parentesco entre eles (como ocorre com as Chlorella). Opõe-se a clado. Hábitat. Local onde se desenvolve um organismo, uma espécie ou uma comunidade biológica. Habito. Aspecto da estrutura vegetativa de um organismo que, nas algas, pode ser filamentoso, colonial, unicelular, entre outros. Haplobiôntico. Diz-se do ciclo de vida de um organismo que apresenta apenas uma fase vegetativa. Haploide. Diz-se de uma célula ou de um organismo que possui n cromossomos. Haptonema. Apêndice filiforme característico das Haptophyta, composto de seis a sete microtúbulos envoltos por uma extensão do retículo endoplasmático, situado na região apical ou subapical da célula, entre os dois flagelos. Sua função seria de detectar obstáculos e/ou de capturar e transportar presas. Hepatotoxinas. Toxinas (microcistinas e nodularinas) que podem provocar diarreia, vômitos, dor abdominal, anorexia, ereção de pelos, prostração, palidez e, até mesmo, a morte. A cilindrospermopsina provoca lesões no fígado, nos rins, na mucosa gástrica, nos pulmões e no coração, podendo também levar à morte. Heterocitado. Nas cianobactérias filamentosas, diz-se do tricoma constituído de células vegetativas, acinetos e heterócitos. Heterócito. Em certas cianobactérias filamentosas, célula de parede espessada, conteúdo interno frequentemente verde-amarelado, apresentando nódulos polares (dois nos heterócitos intercalares e um nos apicais) na região de contato com as células vizinhas. Provém da diferenciação de uma célula vegetativa e está relacionado à maior eficiência na fixação do nitrogênio atmosférico. Heterogamia. Ver anisogamia. Heteromórfico. Diz-se de um ciclo de vida em que os indivíduos de uma mesma geração são morfologicamente diferentes dos indivíduos da(s) outra(s) geração(ões). Heteropolar. Nas cianobactérias, diz-se da célula ou do tricoma cujos ápices diferem em forma e/ou tamanho. Heterotálico. Diz-se da condição de colônias, filamentos, etc. em que os gametas + e –ou masculinos e femininos só poderão fusionar quando forem provenientes de talos distintos (autoincompatibilidade). Heterótrico. Diz-se do hábito de um organismo filamentoso diferenciado em uma parte basal prostrada e em uma parte ereta, como ocorre em Stigeoclonium, por exemplo. Heterótrofo. Diz-se do organismo que necessita de matéria orgânica do meio para sua nutrição, pois é incapaz de sintetizá-la.

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310 Hipereutrófico. Diz-se de um ambiente em que a quantidade de nutrientes e a produtividade primária estão acima dos limites do eutrófico. Hipnozigoto. Zigoto de parede espessada, que germina após um período de dormência. Hipolímnio (ou hipolimnion). Ver estratificação térmica. Histona. Classe de proteínas bastante pequenas (contendo cerca de 100 a 220 aminoácidos), com grande proporção de aminoácidos carregados positivamente e estreitamente ligados ao DNA dos eucariontes. Presente em grande quantidade na cromatina. Homocitado. Nas cianobactérias filamentosas, diz-se do tricoma constituído somente de células vegetativas. Homólogo. Diz-se de um caráter herdado de um ancestral comum. Homotálico. Diz-se da condição de colônias, filamentos, etc. em que os gametas + e – ou masculinos e femininos fusionam sendo provenientes do mesmo talo (autocompatibilidade). Hormócito. Em certas cianobactérias filamentosas, hormogônio envolto por bainha mucilaginosa, que atua como forma de resistência. Por meio de divisões celulares, origina um novo indivíduo. Hormogônio. Em certas cianobactérias filamentosas, porção de tricoma que se destaca, desliza no interior da bainha mucilaginosa e, por meio de divisões celulares e da formação de sua própria bainha, origina um novo indivíduo. Indicador biológico. Ver bioindicador. Iniciador universal. Sequência de nucleotídeos fabricada para se fixar na sequência complementar de um gene, específica para este gene, e que pode se fixar em qualquer ser vivo possuidor deste gene, ao contrário de um iniciador específico que será fabricado de tal maneira que só poderá se fixar em um determinado grupo de organismos (divisão, família, espécie, etc., conforme o gene utilizado). Internó. Ver entrenó. Intraplastidial, amido. Amido estocado dentro do cloroplasto, como ocorre nas algas verdes. Isogameta. Ver isogamia. Isogamia. Reprodução sexuada em que ocorre fusão de dois gametas morfologicamente iguais (isogametas). Isomórfico. Diz-se de um ciclo de vida em que os indivíduos das diferentes gerações são morfologicamente semelhantes. Isopolar. Nas cianobactérias, diz-se da célula ou tricoma cujos ápices se assemelham em forma e/ ou tamanho. Istmo. Região equatorial da célula das desmidiáceas (Zygnematophyceae) que liga as duas semicélulas entre si. “Kairomone”. Substância química produzida e liberada no meio por um organismo de uma espécie e captada por um organismo de outra espécie, resultando em vantagem adaptativa somente para o organismo receptor. Kelp. Palavra inglesa utilizada para designar as grandes algas pardas da ordem Laminariales, assim como as da ordem Fucales que têm o mesmo aspecto.

Kombu. Nome comercial japonês da alga parda Laminaria japonica, também utilizado para outras Laminariales. Laminarina. Substância de reserva vacuolar hidrossolúvel das feofíceas (algas pardas), constituída pela polimerização de moléculas de glicose (glicano β-1,3 ramificado em β-1,6), apresentando manitol na extremidade de certas cadeias. Lêntico. Diz-se de um ambiente aquático caracterizado por águas paradas ou de pouco movimento das suas massas, como lagos, pântanos ou banhados. (Derivado da palavra latina lente = transparente.) Leucoplasto. Plastídio não pigmentado. Leucosina. Antigo nome dos glicanos de reserva vacuolar (crisolaminarina e laminarina) de certas Ochrophyta. Limnologia. Estudo ecológico dos ambientes de águas interiores, doces ou salgadas, como lagos, áreas úmidas, reservatórios e rios. Linhagem. Conjunto de seres vivos (ou genes) descendentes de um ancestral comum. Lórica. Envoltório péctico de certas espécies de Euglenophyceae, muitas vezes impregnado de sais minerais. Também está presente nas Synchromophyceae e em algumas Chrysophyceae, apresentando composição química variável. Lótico. Diz-se de um ambiente aquático caracterizado por águas correntes, como córregos, arroios e rios. Ma. Milhões de anos ou Mega-anos. Macroalga. Alga cujo talo é visível a olho nu. Macrófita. Vegetal cujas dimensões são suficientemente grandes para ser visível a olho nu. Macrófita aquática. Vegetal visível a olho nu, cujas partes fotossintetizantes estão permanentemente, ou por vários meses, durante todos os anos, total ou parcialmente submersas ou flutuantes em água doce ou salobra. Maërl. Sedimento marinho, utilizado como adubo calcário, constituído por duas espécies de algas vermelhas da ordem Corallinales: Lithothamnion corallioides e Phymatolithon calcareum; apenas sua parte superficial é viva. Maré castanha. Expressão empregada para designar uma proliferação pelágica maciça de algas castanho-douradas. Marenina. Pigmento azul-esverdeado, contido nos vacúolos da diatomácea Haslea ostrearia (= Navicula ostrearia; “diatomácea azul” ou “navícula azul”), responsável pela coloração esverdeada das ostras, fixando-se nas suas brânquias (não havendo necessidade de as algas serem ingeridas). Maré verde. Expressão utilizada para designar uma proliferação pelágica maciça de algas verdes, habitualmente bentônicas, que podem produzir efeitos prejudiciais. Maré vermelha. Expressão empregada para designar uma proliferação maciça de algas pelágicas, geralmente dinoflagelados, produzindo coloração avermelhada na água. Mastigonema. Apêndice lateral muito fino e filiforme de um flagelo. Mastigonema tubular bipartite. Mastigonema composto de uma haste tubular e um ou mais filamentos terminais, presente nas Cryptophyta e em certas Ochrophyta.

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312 Mastigonema tubular tripartite. Mastigonema composto de uma base, uma haste tubular e um ou mais filamentos terminais, presente em grande parte das Ochrophyta. Meiose. Divisão reducional em que uma célula-mãe diploide (com 2n cromossomos) origina quatro células-filhas haploides (com n cromossomos). Meristemática, zona. Nas algas, zona localizada de ativa divisão celular, que gera o aumento e/ou as outras partes do talo. Às vezes, corresponde a uma simples fileira de algumas células. Mesocosmos. Ecossistemas experimentais ao ar livre, que podem ser constituídos, por exemplo, por tanques de concreto de dimensões e capacidades variadas. Por analogia, macrocosmos seriam ecossistemas naturais. Meso-oligotrófico. Diz-se de um ambiente em que a quantidade de nutrientes e a produtividade primária são intermediárias entre o oligotrófico e o mesotrófico. Mesotrófico. Diz-se de um ambiente em que a quantidade de nutrientes e a produtividade primária são intermediárias entre o oligotrófico e o eutrófico. Metafíton. Conjunto dos organismos que vivem frouxamente associados às macrófitas e que não apresentam estruturas de fixação. Esta comunidade é encontrada tanto em hábitats dulciaquícolas (sendo composta, por exemplo, por diversas espécies de desmídias) como marinhos. Metalímnio (ou metalimnion). Ver estratificação térmica. Micoficobiose. Associação simbiótica entre uma alga e um fungo, na qual a alga é o hospedeiro ou na qual ela é quantitativamente dominante; também denominada liquen invertido. Microalga. Alga cujo talo é microscópico. Microplâncton. Fração do plâncton composta de organismos que medem entre 20 µm e 200 µm. Mitocôndria. Organela das células eucarióticas na qual se efetua a respiração. Segundo a teoria da endossimbiose, deriva de uma bactéria α-púrpura endossimbiótica. Mitose. Divisão equacional em que uma célula-mãe origina duas células-filhas com o mesmo número cromossômico materno. Mixotrófico. Diz-se de um organismo capaz de se alimentar tanto por meio autótrofo quanto por heterótrofo. Monadal. Diz-se de um organismo unicelular que nada por meio de um ou mais flagelos. Moniliforme. Em certas cianobactérias, diz-se do tricoma nitidamente constrito nas paredes transversais, o que lhe confere o aspecto de um colar de pérolas. Monofilético. Diz-se de um grupo de seres vivos que contém todos os descendentes de um ancestral comum, bem como este ancestral, e nenhum outro organismo que não seja descendente deste. Ver clado. Monoico. Diz-se de um organismo que apresenta os órgãos de reprodução masculino e feminino no mesmo indivíduo. O mesmo que bissexuado. Monostromático. Diz-se de um talo ou de uma estrutura composta por uma única camada de células. Mucilagem. Substância polissacarídica, às vezes ligada a proteínas, de consistência viscosa, escorregadia, produzida por muitas algas (cianobactérias e certas algas verdes, por exemplo). Pode apresentar-se homogênea ou em camadas (mucilagem estratificada ou lamelada).

Mureína. Peptideoglicano que faz parte da composição da parede celular das eubactérias. Mutação. Mudança ocasional na sequência de pares de bases que ocorre nos genes de um organismo. As mutações envolvem a adição, a eliminação ou a substituição de um ou poucos nucleotídeos da fita de DNA, proporcionando o aparecimento de novas formas de um gene e, consequentemente, sendo responsáveis pela variabilidade gênica. Muitas mutações são deletérias. Nanócito. Em certas cianobactérias (por exemplo, em espécies do gênero Chlorogloea), cada uma das células-filhas anãs, resultantes de numerosas divisões da célula-mãe, sem aumento posterior de tamanho, e passíveis de germinação. Nanoplâncton. Fração do plâncton composta de organismos que medem entre 2 e 20 µm. Necrídio. Em certas cianobactérias filamentosas, célula morta que origina discos de separação nos tricomas e consequente formação de hormócitos, hormogônios e ramificações falsas. Neurotoxinas. Toxinas (saxitoxinas, anatoxinas e homoanatoxinas) que podem provocar paralisia progressiva dos músculos, diminuição dos movimentos, respiração abdominal exagerada, convulsões, falência respiratória, cianose e, até mesmo, morte. Nicho ecológico. Conjunto de características ecológicas espaciais (hábitat) e funcionais (biológicas) que permitem a uma dada espécie se integrar a uma biocenose. Papel ecológico de uma espécie em uma comunidade ou ecossistema. Nó. Nas algas, região do talo onde se formam ramificações. Nas Charophyceae, nos nós do eixo principal formam-se ramos laterais de crescimento indefinido e râmulos mais curtos, verticilados, de crescimento definido; nos nós dos râmulos formam-se células alongadas (brácteas, bractéolas e bracteletas), e também glóbulos e núculas. Nori. Nome japonês da alga vermelha Porphyra, utilizada na cozinha japonesa, em particular na preparação de sushis. Nucleomorfo. Resto do núcleo de um organismo eucariótico unicelular endossimbiótico, contendo ainda um genoma muito reduzido, presente no compartimento periplastidial das Cryptophyta e das Chlorarachniophyceae. Núcula. Estrutura de reprodução feminina das Charophyceae. Oligomesotrófico. Diz-se de um ambiente em que a quantidade de nutrientes e a produtividade primária são intermediárias entre o oligotrófico e o mesotrófico. Oligotrófico. Diz-se de um ambiente com baixa quantidade de nutrientes (fosfatos e compostos nitrogenados, por exemplo) e, em consequência, com baixas produtividade primária e biomassa. Oogamia. Reprodução sexuada em que o gameta feminino maior, imóvel (oosfera), fusiona com um gameta masculino menor, móvel, por flagelo(s) (espermatozoide) ou não (espermácia). Oogônio. Gametocisto feminino no qual é formada a oosfera. Oosfera. Gameta feminino, relativamente grande, destituído de flagelos. Oósporo. Termo às vezes utilizado para designar o hipnozigoto provido de um envoltório resistente, calcificado, das Charophyceae; no estado fóssil, é denominado girogonito. Organela. Estrutura intracelular diferenciada (núcleo, mitocôndria, plastídio, dictiossomo, etc.), com função determinada nas células eucarióticas. Osmotrofia. Tipo de nutrição em que os organismos se alimentam por difusão de substâncias presentes no estado dissolvido no meio.

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314 Paleotropical. Diz-se de um táxon próprio ou originário da região Paleotropical (África intertropical, norte da África austral, Madagascar e Ásia tropical). Palmeloide. Diz-se de uma colônia ou de um agrupamento de células imóveis no interior de uma mucilagem que lembra a alga verde Palmella. Pantropical. Diz-se de um táxon cuja área de distribuição se estende por toda a zona intertropical, isto é, que habita as regiões tropicais (e eventualmente subtropicais) do globo. Parafilético. Diz-se de um grupo de seres vivos que contém uma parte, mas não todos os descendentes de um ancestral comum, bem como este ancestral, e nenhum outro organismo que não seja descendente deste. Paramilo. Substância de reserva das euglenofíceas, composta pela polimerização de moléculas de glicano β-1,3 com ramificação em β-1,6. Assemelha-se à crisolaminarina, mas é mais ramificado e insolúvel na água. Parasita. Organismo que vive e cresce à custa de seu hospedeiro, podendo provocar a sua morte. Parassexualidade. Nas bactérias, processo de transferência de fragmentos de DNA (plasmídeos) de uma célula à outra, sem ocorrência de fecundação nem de meiose. Parênquima. Tecido vegetal não especializado, composto por células de formas prismáticas regulares, com paredes celulósicas em geral delgadas. Parietal, cloroplasto. Diz-se do cloroplasto situado próximo à parede celular. Pectina. Substância glicídica mucilaginosa (polissacarídeo carboxilado) presente nas paredes de numerosos vegetais. Pelágico. Diz-se dos organismos que vivem em suspensão na água do mar, ao longo da costa ou afastados desta. Película. Nas Euglenophyceae, estrutura mais ou menos flexível ou relativamente rígida, formada de bandas proteicas espiraladas sustentadas por microtúbulos, situada sob a membrana plasmática. Pelo. Estrutura filiforme, incolor, uni ou pluricelular, presente em certas algas. Peptidase de trânsito. Enzima que elimina o peptídeo de trânsito (ver este termo) de uma proteína quando este peptídeo exerceu sua função. Peptídeo de trânsito. Sequência de ácidos aminados de 30 a 100 resíduos de comprimento, situada na extremidade N de uma proteína, utilizada para direcionar proteínas do citosol através da membrana plastidial, onde esta sequência é reconhecida por um receptor. Peptideoglicano. Heteroproteína composta de uma parte peptídica ligada de modo covalente a uma parte glicídica. O mesmo que glicoproteína. Pericelular. Diz-se de uma estrutura (camada de placas ou escamas, por exemplo) situada na periferia da célula. Peridinina. Carotenoide característico da maioria das Dinophyta fotossintéticas. Perifíton. Conjunto dos microrganismos, bem como de material orgânico e inorgânico, aderidos a algum tipo de substrato submerso (macrófitas, animais, algas, cascalhos, etc.), que contribuem de modo importante para a produção primária de rios, arroios e lagos. Difere do bentos por não conter as macroalgas (ver bentos).

Periplasto. Estrutura que envolve as células das Cryptophyta, composta de uma camada de placas proteicas, retangulares ou poligonais, localizada sob a membrana plasmática, e de uma camada de placas e/ou escamas situada sobre essa membrana. Picoplâncton. Parte do plâncton constituída de organismos que medem entre 0,2 e 2 (3) µm. Pigmentos acessórios. Os demais pigmentos, que não a clorofila a, componentes da antena coletora da fotossíntese, como, por exemplo, as clorofilas b e c, ficobiliproteínas, carotenos, carotenoides e xantofilas. Pirenoide. Corpúsculo de composição parcialmente proteica, presente no plastídio de certas algas (na maioria das algas verdes e em algumas euglenofíceas, por exemplo), em geral associado à formação de produtos de reserva. Em alguns casos, contém a enzima rubisco. Placodermes, desmídias. Diz-se das desmídias cuja parede celular é bilocular (formada por duas peças) e apresenta poros. Compreende os representantes da ordem Desmidiales. Plâncton. Conjunto dos organismos que vivem livremente no meio aquático e, mesmo providos de movimento próprio, estão impossibilitados de resistir ao movimento das correntes. Compreende o fitoplâncton (algas autótrofas e heterótrofas) e o zooplâncton (organismos heterótrofos, principalmente protozoários, rotíferos e microcrustáceos). Planósporo. Ver zoósporo. Planozigoto. Zigoto nadante. Plasmalema. Membrana plasmática que envolve o citoplasma de uma célula. Plasmídeo. Nos organismos procarióticos e em alguns eucarióticos, curtos fragmentos de ácido nucleico capazes de se multiplicar independentemente dos cromossomos da célula eucariótica que os contém. Pensa-se que os vírus tenham derivado dos plasmídeos. Plasmodesmas. Finas conexões citoplasmáticas que permitem trocas entre duas células vizinhas. Plasmogamia. Fusão do citoplasma de duas células. Plasticidade fenotípica. Propriedade do genótipo de um organismo de produzir diferentes fenótipos, dependendo do ambiente ao qual este organismo estiver exposto, ou seja, de mudanças morfológicas, geneticamente determinadas, em um organismo sujeito a distintos estímulos ambientais. Plastídio. Organela celular, presente no citoplasma das algas eucarióticas e dos vegetais, delimitada por membrana, com capacidade de divisão. Apresenta, no seu interior, um sistema de lamelas (tilacoides), imersas no estroma, que, quando empilhadas, formam os grana. Plastídios incolores são denominados leucoplastos e, coloridos, cromoplastos ou cromatóforos. Os cloroplastos são cromoplastos verdes. Segundo a teoria da endossimbiose, deriva de uma cianobactéria endossimbiótica. Plastidoma. Conjunto dos plastídios. Plesiomórfico. Ver caráter derivado próprio. Pluricelular. Diz-se de um organismo composto de várias células. Plurinucleado. Que possui vários núcleos. Plurisseriado. Diz-se de um filamento formado por várias fileiras de células. Polifilético. Diz-se do conjunto de subgrupos de seres vivos cujos ancestrais comuns diferem entre si, ou seja, grupo de seres vivos que não possui ancestral comum direto; seu ancestral está, pois, situado fora do grupo.

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316 Polissacarídeo. Macromolécula formada pela polimerização de glicídeos simples ou oses. Polistromático. Diz-se de um talo ou de uma estrutura composta por várias camadas de células. Porina. Proteína cilíndrica que forma canal hidrofílico, tornando uma membrana permeável às pequenas moléculas hidrofílicas. Trata-se, então, de uma transferência passiva da proteína. As porinas também podem permitir a inserção de proteínas nas membranas ou participar de uma complexa maquinaria de transferência ativa de proteínas, especialmente em cooperação com proteínas chaperones (ver este termo). Poro. Qualquer pequeno orifício em um órgão, uma estrutura ou uma célula. Preditiva. Diz-se de uma classificação a partir da qual se podem predizer certas propriedades dos organismos classificados. Procarionte. Organismo procariótico (ver este termo). Procariótico. Diz-se do organismo ou da célula que não possui núcleo verdadeiro delimitado por uma dupla membrana, nem mitocôndrias, plastídios, aparelho de Golgi, retículo endoplasmático ou qualquer sistema interno de membranas. “Proclorofitas”. Organismos procarióticos muito comparáveis às demais cianobactérias (às quais pertencem), por suas características gerais, mas que possuem clorofila b, além da clorofila a, e tilacoides empilhados e sem ficobilinas. No início, classificados em uma divisão à parte: Prochlorophyta. Produtividade primária. Produto da síntese orgânica (carbono orgânico) que resulta da atividade fotossintética dos produtores primários (plantas verdes e algas fotoautótrofas), que pode constituir aumento da biomassa vegetal e algal, e ser utilizado como alimento pelos consumidores (animais). A produtividade bruta é o total da atividade fotossintética; a produtividade líquida é o efetivo incremento de biomassa descontado o consumo interno do organismo no seu próprio metabolismo, como a respiração. Expressa por unidade de área ou de volume e por unidade de tempo. Propágulo. Estrutura uni ou pluricelular destinada à multiplicação vegetativa. Por exemplo, os propágulos pluricelulares nos rizoides das Charophyceae. Proteína chaperone. Proteína que auxilia o enovelamento tridimensional de outras proteínas. Muitas chaperones são proteínas de choque térmico (em inglês, heat shock proteins ou HSPs) que previnem a desnaturação (mau enovelamento tridimensional, acarretando perda de atividade biológica) pelo calor. Outras chaperones estão implicadas no transporte transmembranar. Pseudocílio. Extensões semelhantes a cílios, espessas, que possuem os nove pares de microtúbulos dos flagelos eucarióticos, mas destituídas do par de microtúbulos centrais; presentes em Gloeochaete (Glaucophyta). Pseudofilamento. Em certas desmidiáceas, como Bambusina, Desmidium, Teilingia, por exemplo, arranjo linear de células que se encontram unidas umas às outras pelas extremidades de suas paredes transversais, às vezes por meio de processos, grânulos, etc. Não há comunicação citoplasmática entre essas células, como ocorre em um filamento verdadeiro. Pseudoflagelo. Apêndice semelhante a um flagelo, mas que não possui o par de microtúbulos centrais e não tem capacidade de locomoção. Sua função é desconhecida. Pseudoparênquima. Estrutura vegetativa em que filamentos unisseriados coalescem, dando a impressão de formar um parênquima, como ocorre na alga verde Coleochaete, por exemplo. Pseudópode. Prolongamento citoplasmático retrátil, que permite o deslocamento das células que o emitem.

Pseudorramificação. Ver ramificação falsa. Pseudovacúolo gasoso. Ver aerótopo. Rafe. Fenda longitudinal mediana, presente na frústula de um grande número de diatomáceas da ordem Pennales, possibilitando seu deslocamento sobre um substrato por meio da excreção de mucilagem. Ramificação falsa. Em certas cianobactérias filamentosas, estrutura que lembra uma ramificação verdadeira, mas que resulta do crescimento, da curvatura e do rompimento do tricoma no interior da bainha, com consequente liberação de uma ou ambas as extremidades. As divisões celulares são sempre perpendiculares ao eixo principal do tricoma, não ocorrendo mudança no plano de divisão. O mesmo que pseudorramificação. Ramificação verdadeira. Em certas cianobactérias filamentosas, ramificação que se produz quando ocorre mudança no plano de divisão celular, o qual passa a ser paralelo ao eixo principal do tricoma. Ramificado, talo. Diz-se do talo que apresenta ramificação lateral. Ramo lateral. Filamento ou ramo secundário inserido no ramo principal. Muitas vezes denominado simplesmente ramo. Nas Charophyceae, ramo de crescimento indefinido que parte do nó (um em Chara, dois em Nitella), segmentado em nó e entrenó. Râmulo. Nas Charophyceae, ramo curto, de crescimento definido, agrupado em verticilo em torno do nó (seis a 14 em Chara, seis em Nitella); por sua vez, também segmentado em nó e entrenó. RbcL. Abreviação que designa a grande subunidade da rubisco. Rede alimentar. Ver rede trófica. Rede trófica. Conjunto das cadeias tróficas (alimentares) que ligam os diversos organismos de uma comunidade e que refletem o sentido do fluxo de matéria e energia que atravessa o ecossistema. O mesmo que rede ou teia alimentar. Relógio molecular. Hipótese que estipula que as mutações genéticas se acumulam em um genoma a uma velocidade globalmente proporcional ao tempo. Retículo endoplasmático. Sistema de cavidades e tubos, envolto por uma membrana, presente no citoplasma das células eucarióticas. Quando apresenta ribossomos em sua face externa, é denominado granular, quando não, é dito liso. Retículo endoplasmático periférico. Nas Haptophyta, extensão do retículo endoplasmático situada sob a membrana plasmática, em toda a periferia da célula, e estendendo-se no interior do haptonema. Ribossomos. Minúsculas organelas citoplasmáticas compostas de proteínas e de RNA (ácido ribonucleico), nas quais ocorre a síntese de proteínas. Ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase ou Rubisco. Enzima que fixa o dióxido de carbono durante a fotossíntese. Riqueza específica. Número de espécies encontrado em uma comunidade. Rizóides. Fios alongados, geralmente unicelulares, aclorofilados, presentes, por exemplo, em certas algas, liquens e briófitas. Exercem a função de raiz (fixação ao substrato e absorção de água e sais minerais), mas diferem desta pela estrutura mais simples. Rodamilo. Ver amido das florídeas. Rubisco. Abreviação de ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (ver esta expressão).

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318 Sacodermes, desmídias. Diz-se das desmídias cuja parede celular é unilocular (formada por uma única peça) e destituída de poros. Compreende os representantes da família Mesotaeniaceae (ordem Zygnematales). Salobra. Diz-se da água que contém salinidade inferior à da água do mar por mistura com água doce nos estuários, ou por dissolução de algumas substâncias ou sais minerais nas águas interiores, ou, ainda, por excesso de evaporação em regiões áridas, que lhe conferem sabor desagradável. Saprófito. Organismo que se nutre de matéria orgânica em decomposição. Semicélula. Cada uma das duas metades simétricas da célula das desmidiáceas (Zygnematophyceae). Septo. Estrutura que divide tecidos, cavidades ou órgãos. Sequência gênica, análise da. Técnica que consiste em obter, em diferentes organismos, a sequência nucleotídica de zonas homólogas de DNA (codificantes ou não) e compará-las entre si, a fim de se deduzir possíveis laços de parentesco entre esses organismos. Sequência molecular, análise da. Neste livro, utilizada como sinônimo da análise da sequência gênica (ver esta expressão), mas também pode ser aplicada às sequências de ácidos aminados das proteínas, bem como às sequências gênicas que codificam essas proteínas. Seta. Apêndice citoplasmático na forma de pelo incolor, provido de uma bainha basal, presente em algumas células das Coleochaetales. Simbionte. Cada um dos organismos que compõem uma simbiose (por exemplo, a alga e o fungo formadores de um líquen). Simbiose. Associação estreita e durável entre dois ou mais organismos, em que todos se beneficiam. Os liquens são exemplos de simbiose entre uma alga e um fungo. Simples, talo. Diz-se do talo que não apresenta ramificação. Sinapomorfia. Ver caráter derivado próprio. Sinapse. Nas algas vermelhas, abertura situada na parede entre células-filhas adjacentes, resultante de uma formação incompleta da parede durante a divisão celular. Mais tarde, é obstruída por material proteináceo e polissacarídeos ácidos que constituem a rolha sináptica. Sinus. Termo latino, utilizado para indicar a incisão mediana da célula das desmidiáceas (Zygnematophyceae), que a divide em duas semicélulas; de acordo com o gênero e a espécie, pode ser mais ou menos pronunciado. Sistema lacunar. Ver anfiesma. Subaéreo. Diz-se de um organismo que vive sobre diferentes tipos de solos, rochas, cascalhos, troncos de árvores, musgos, madeiras em geral, nunca submerso. O mesmo que subaerofítico. Subaerofítico. Ver subaéreo. Subcosmopolita. Diz-se de um táxon amplamente distribuído na superfície do globo, que ocorre em numerosas regiões, mas com lacunas. Subpolar. Diz-se da região situada não muito longe de cada um dos dois polos. Subtropical. Diz-se de um táxon cuja área de distribuição se situa não muito longe dos dois trópicos. Sulcus. Nas Dinophyta, sulco da armadura onde se insere o flagelo eucariótico longitudinal.

Talo. Aparelho vegetativo destituído de caule, folhas e raízes, apresentado por bactérias, algas, fungos e briófitas (nestas últimas, ocorrem caulóides, filoides e rizoides de anatomia mais simples do que o cormo, sem vasos lenhosos). Teca. Nos dinoflagelados, corresponde ao conjunto de placas celulósicas que recobrem suas células, sendo também chamada de armadura. Nas diatomáceas, é a estrutura silicosa bivalve que contém as células, também denominada frústula. Teia alimentar. Ver rede trófica. Telômero. Sequência repetitiva de proteínas e DNA não codificante que forma as extremidades dos cromossomos eucarióticos. Sua principal função é manter a estabilidade estrutural do cromossomo: ele permite evitar que a cadeia de DNA encurte durante a replicação. Este problema não se apresenta para os cromossomos bacterianos, que são circulares, mas sim às extremidades dos cromossomos lineares dos eucariontes. (Do grego telos, final; meros, parte.) Tentáculo. Apêndice alongado, geralmente de função tátil ou de preensão, presente em certas Chlorarachniophyceae e Dinophyta, e nas Pedinellales (Dictyochophyceae). Termoclina. Ver estratificação térmica. Ticoplâncton. Conjunto dos organismos perifíticos que são arrastados pela correnteza ou turbulência das águas e, em consequência, vivem acidentalmente no plâncton. Tilacoides. Membranas que contêm ou que carregam os pigmentos fotossintéticos das cianobactérias e dos plastídios das células eucarióticas, e que são independentes da membrana plasmática. Transcriptase reversa. (Em inglês, reverse transcriptase ou RT.). Enzima que, como o seu nome indica, realiza um processo de transcrição ao contrário em relação ao padrão celular. Esta enzima polimeriza moléculas de DNA a partir de moléculas de RNA, exatamente o oposto do que geralmente ocorre nas células, nas quais é produzido RNA a partir de DNA. É exatamente por possuir esta enzima, que atua “ao reverso”, que o HIV e outros vírus semelhantes são chamados de retrovírus. O isolamento desta enzima permitiu a adaptação da tecnologia da PCR, que é destinada à amplificação a partir de moldes de DNA, para que ocorra a amplificação a partir de moldes de RNA, chamada de RT-PCR (transcrição reversa-PCR). Também conhecida como DNA-polimerase RNAdependente. Tricocistos. Organelas ejetáveis, envoltas por membrana, localizadas na superfície celular de várias algas, que lançam seu conteúdo (geralmente mucilagem) em resposta a um estímulo, provocando o brusco recuo da célula. Os tricocistos das Cryptophyta, de certas Prasinophyceae, euglenozoários e cercozoários, das Raphidophyceae ou das Dinophyta não são necessariamente homólogos. Tricógino. Apêndice alongado, presente no gametocisto feminino da alga verde Coleochaete e das algas vermelhas, que permite a passagem do espermatozoide até a oosfera. Tricoma. Nas cianobactérias filamentosas, conjunto das células dispostas em fileira, sem sua bainha mucilaginosa. Tropical. Diz-se de um táxon próprio ou originário dos trópicos. Turfeira. Vegetação formada quase que exclusivamente de musgos do gênero Sphagnum, que possuem como particularidades a capacidade de reter grande quantidade de água e alta capacidade de troca catiônica, formando um meio ácido e pobre em nutrientes. Unicelular. Diz-se de um organismo ou de uma estrutura formada por uma única célula. Uninucleado. Que possui um só núcleo.

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320 Unisseriado. Diz-se de um filamento que apresenta uma única fileira de células. Unissexuado. Ver dioico. Vacúolo. Espaço intracelular, limitado por membrana simples, mais ou menos em forma de bolsa, como observado, por exemplo, nas células do entrenó de representantes das Charophyceae. Vacúolo contrátil ou pulsátil. Vacúolo de certos organismos unicelulares que se contrai ritmicamente para expulsar um fluido, provavelmente com papel de manutenção da pressão osmótica. O mesmo que vesícula contrátil ou pulsátil. Vacúolo de fagocitose. Vacúolo que serve para englobar e digerir partículas do meio externo. Vacúolo digestivo. Vacúolo onde se realiza a digestão de partículas. Verruga. Ornamentação da parede celular de certas algas, em forma de pequena protuberância rugosa. Verticilado. Diz-se dos ramos laterais que se inserem no mesmo nível, em um só nó do ramo principal, contornando-o. Vesícula contrátil ou pulsátil. Ver vacúolo contrátil ou pulsátil. Vesícula gasosa. Nas cianobactérias, estrutura proteica cilíndrica, cheia de gás; o agrupamento de várias vesículas gasosas forma o aerótopo ou pseudovacúolo gasoso. Vesículas de Golgi. Vesículas formadas pelos dictiossomos, responsáveis pelo transporte de material do aparelho de Golgi até os diversos compartimentos celulares. Wakame. Nome japonês de Undaria pinnatifida, alga parda utilizada comercialmente como alimento. Xantofila. Pigmento acessório de cor amarela, laranja ou vermelha, próximo dos carotenos, mas que apresenta átomos de oxigênio, além de carbono e hidrogênio. Zigósporo. Zigoto de parede espessada e rico em substância de reserva das Zygnematophyceae. Zigoto. Célula diploide que resulta da fusão de dois gametas. Zooclorela. Alga verde cocoide que vive no interior de organismos unicelulares não clorofilados ou de invertebrados. Zooplâncton. Ver plâncton. Zoósporo. Esporo móvel pelo batimento de um ou mais flagelos eucarióticos. O mesmo que planósporo. Zooxantela. Dinoflagelado (raramente uma Haptophyta ou Ochrophyta) unicelular endossimbiótico, que vive no interior de um organismo não clorofilado, como corais ou outros invertebrados marinhos.

ÍNDICE TAXONÔMICO

A Acaryochloris 25, 61, 63, 288 Acetabularia 67 Achnanthes 239 Achnanthidium minutissimum 240 Actinastrum 137 hantzschii 205 Actinotaenium 166 cucurbita 167 cucurbitinum 209 globosum 209 Alexandrium 45 Alveolata 23, 27, 43, 46, 50, 51 Ammatoidea 64 Ammatoideaceae 64 Amoebozoa 22, 23 Anabaena 25, 62, 65, 74, 110, 111, 221 affinis var. affinis f. viguieri 202 flos-aquae 202, 249 lemmermanni 249 minutissima 247 viguieri 202 Anabaenopsis 65, 112 elenkinii f. circularis 202 Angiospermae 46, 69 Ankistrodesmus 68, 147 bernardii 148 bibraianus 206 fusiformis 206 Ankyra 172 Anthoceros 25 Anthocerotopsida 69 Aphanizomenon 62, 65, 74, 113, 202, 249, 276, 277 flos-aquae 249 gracile 202 ovalisporum 113 Aphanocapsa 63, 75, 76, 218, 249 pulchra 198 Aphanochaetaceae 66 Aphanochaete 158 repens 158, 208 Aphanothece 63, 90, 91, 218, 249 castagnei 200 stagnina 200

Apicomplexa 23 Arabidopsis 46 Archaea 21 Archebacteria 21 Archezoa 22 Arthrospira 64, 100, 101, 220, 247, 277 jenneri 201 platensis 277 Ascophyllum 52 Astasia 286 Asterionella 244 formosa 246 Asteromonas 68 Audouniella 240 Aulacoseira 244 ambigua 246 granulata 246 islandica 246 subarctica 246 Aurearena cruciata 40 Aurearenophyceae 40, 292 Awadhiella 31 Azolla 25

B Bacillariophyceae 38, 292 Bacteria 21 Bambusina 126, 167, 171 armata 209 borreri 198 Bangiomorpha 22 Bangiophyceae 29 Batrachospermum 240, 243 sp. 76 Bigelowiella 36 Biliphyta 28 Binuclearia 127 eriensis 127 tectorum 127, 204 Blastodiniphyceae 44 Blidingia 52 Bolidomonas 39 mediterranea 39 pacifica 39

ÍNDICE TAXONÔMICO

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Bolidophyceae 39, 292 Borzia 64 Borziaceae 64 Borzinema 64 Borzinemataceae 64 Botryococcus 31, 68, 137, 138, 228, 244, 248 braunii 138, 205 Brachytrichia 64 Brassicaceae 46 Bryophyta 289 Bryopsida 69 Bryopsidales 67 Bryopsis 67 Bulbochaete 68, 126, 155, 156, 230, 238 pygmaea 207, 238 sp. 208

C Cabozoa 50 Calothrix 64, 73, 114, 115, 221, 240 braunii 203 fusca 203 Capsosira 65 Carteria 60 Caulerpa 67 racemosa 30 taxifolia 30 Centrales 238 Cephaleuros 31, 67 Ceratium 249, 277, 278, 279 hirundinella 277, 278, 279 Ceratocorys horrida 278 Cercozoa 23, 27, 35, 50 Ceriodaphnia pulchella 279 quadrangula 279 Chaetomorpha 67 Chaetopeltidales 68, 163 Chaetopeltis 68 Chaetophora 68, 158, 230 elegans 208 Chaetophoraceae 66 Chaetophorales 66, 68, 157 Chaetosphaeridiaceae 66 Chaetosphaeridium 31, 69, 192, 212 globosum 192, 212 Chaetotheke 31 Chamaesiphon 63, 64, 76, 198, 216, 238 confervicola 198 curvatus 238 Chamaesiphonaceae 63 Chantransia 76 Chara 31, 32, 69, 126, 193, 194, 195 fibrosa var. hydropytis 213 globularis 213 guairensis 213

Charales 66, 69, 193 Charophyceae 31, 32, 66, 69, 126, 193 Chlamydomonadales 66, 68, 130, 131 Chlamydomonas 68, 126, 130, 131 debaryana 204 hedleyi 131 nivalis 131 provasolii 131 Chlorarachniophyceae 27, 34, 35, 36, 37, 48, 49, 50, 290 Chlorella 60, 68, 126, 164, 165, 225, 244, 248 vulgaris 208, 209 Chlorellales 68, 164 Chlorobionta 28, 29, 65, 67, 289 Chlorobium 250 Chlorococcales 66, 68, 137 Chlorodendrales 67 Chlorogloea 64, 91, 217 microcystoides 92, 200 Chlorogloeopsidaceae 65 Chlorogloeopsis 65 Chlorokybales 66, 69, 190 Chlorokybophyceae 31, 69, 190 Chlorokybus 69 atmophyticus 31 Chlorophyceae 30, 66 Chlorophyceae stricto sensu 65, 68, 130 Chlorophyta 26, 28, 30, 31, 34, 45, 48, 49, 65, 66, 67, 127, 289 Chloroplastida 28, 29, 65, 67, 289 Chlorosarcina 68 Chlorosarcinales 66, 68 Chondrus 29 Chromalveolata 50, 51 Chromatium 250 Chromist 50 Chromulina 244 Chroococcaceae 63 Chroococcales 62, 63, 89 Chroococcus 63, 92, 217 limneticus 200 turgidus 200 Chrysochromulina 247 Chrysococcus 247 Chrysomerophyceae 40, 292 Chrysophyceae 43, 292 Chrysophyceae stricto sensu 43 Ciliata 23, 51 Cladophora 52, 67, 128, 158, 162, 239 glomerata 204 Cladophorales 67, 128 Cladophorophyceae Closteriopsis 138 acicularis 139 longissima 139 longissima var. tenuissima 205, 206 longissimum var. tenuissimum 205, 206 Closterium 69, 126, 139, 168, 181, 244

aciculare 246 leibleinii 209 moniliferum var. submoniliferum fo. 209 Coccolithophorales 37 Cocconeis 238, 239 placentula 240, 243 Codium 67, 126 Coelastrum 68, 148, 248 astroideum 206 microporum 206 polychordum 206 Coelodesmium 64 Coelomoron 63, 77, 217 cf. microcystoides 198 Coelosphaerium 63, 77, 78, 217 kuetzingianum 198 Coenochloris 248 Coleochaetaceae 66 Coleochaetales 66, 69, 191 Coleochaete 31, 36, 126, 192 orbicularis 212 scutata f. minor 213 Coleochaetophyceae 31, 69, 191 Compsopogonophyceae 29 Conferva 73 Coniferopsida 69 Convoluta roscoffensis 51 Corallinales 29 Cosmarium 69, 126, 167, 169, 184, 187, 246, 276 granatum 209 subspeciosum 209 subtumidum 209 Crinalium 64 Crucigenia 139, 146, 276 quadrata 205 Crucigeniella 140, 141 crucifera 205 Cryptomonas 248 Cryptophyta 23, 24, 27, 34, 35, 36, 37, 48, 50, 287, 289, 290, 291 Cyanidiophyceae 29 Cyanidiophyta 28, 29 Cyanobacteria 24, 26, 36, 60, 62, 74, 75, 198, 199, 200, 202, 203, 291 Cyanobacteriaceae 63 Cyanoderma 64 Cyanophyceae 62, 63, 75 Cyanophyta 24, 60 Cyanoprokaryota 60 Cycadaceae 25 Cycadopsida 69 Cycas 25, 69, 122 Cyclotella comensis 246 Cylindrocapsa 68 Cylindrocapsales 68

Cylindrocystis 170 brebissonii 209 Cylindrospermopsis 65, 74, 115, 247 raciborskii 116, 203 Cylindrospermum 65, 74, 116, 117 liqueniforme 203 muscicola 2 Cymbella 238

D Dangemannia 67 Daphnia 263, 264, 266, 267, 276, 277, 279, 280 cucullata 279 galeata 279 hyalina 279 magna 279 Dasycladaceae 31 Dasycladales 30, 67 Dasycladus 67 Derbesia 67 Dermocarpella 67 Dermocarpellaceae 67 Desmidium 126, 171, 179 aequale 171 grevillii 210 Desmodesmus 68, 126, 149, 150, 153, 248, 277, 279 communis 278, 279 denticulatus 207 maximus 206 protuberans 206 subspicatus 276, 277 Diaphanosoma brachyurum 279 Diatoma 244 hiemale 240 Diatomophyceae 28, 292 Dichothrix 64 Dicranochaete 68, 163, 164 reniformis 208 Dictyocha 39 Dictyochales 39 Dictyochophyceae 39, 292 Dictyosphaerium 141 indicum 141 pulchellum 205 Dimorphococcus 141 lunatus 205 Dinobryon 248 Dinophyceae 44 Dinophysiales 45 Dinophysis 45 Dinophyta 23, 27, 43-46, 48, 50, 51, 52, 291, 292 Discicristata 22, 35 Docidium 171, 172 baculum 210 Draparnaldia 68, 126, 159, 240 glomerata 208

ALGAS

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ÍNDICE TAXONÔMICO

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Dunaliella 68 Dunaliellales 68 Durvillaea 42

E Embryophyta 19, 23, 26, 27, 29, 32, 52, 65, 69, 289 Encyonema minutum 243 Entophysalis 64 Entransia 31 Ephedra 69 Epibolium 160 dermaticola 208 Epithemia 240 Euastrum 172, 173 pulchellum 210 spinulosum 210 Eubacteria 21, 288 Eucapsis 63, 74, 78, 216 alpina 198 Euchamaesiphon 63 Eudorina 131, 132, 134, 244, 248 elegans 132 unicocca 204 Euglena 35, 286 Euglenophyceae 22, 27, 34, 35, 44, 48, 49, 50, 286, 290 Euglypha 36 Eukarya 22 Eumycota 22 Eustigmatophyceae 42, 292 Excavata 23, 35, 49

F Filicopsida 69 Fischerella 65 Florideophyceae 29 Foraminifera 23, 51 Fragilaria 244 crotonensis 246

G Gambierdiscus toxicus 45 Geitleria 65 Geitlerinema 63, 82, 219 splendidum 199 Gelidium 29 Geminella 247 Geosiphon 25, 122 Ginkgo 69 Ginkgopsida 69 Glaucophyta 23, 27, 28, 32, 33, 34, 37, 47, 48, 49, 289, 291 Gloeobacter 63 Gloeobacteraceae 63 Gloeobacterales 63 Gloeobacterophycidae 61, 63

Gloeocapsa 63, 93, 216 itzigsohnii 200 Gloeocystis 135 ampla 205 bacillus 205 Gloeothece 63, 94, 216 rupestris 200 Gloeotrichia 64, 117 echinulata 118, 249 natans 203 Gnetopsida 69 Gnetum 69 Godlewskia 64 Golenkinia 142, 143, 248 radiata 205 Gomontiella 64 Gomontiellaceae 64 Gomphoneis minuta 240 Gomphonema 238, 239 parvulum 240, 243 Gomphosphaeria 62, 63, 94, 95, 217 aponina 95, 200 lacustris 200 Gomphosphaerioideae 62 Gonatozygon 173 monotaenium 210 Goniomonas 51 Gonium 60, 68, 132, 250 formosum 204 pectorale 132 Gonyostomum 210 Gracilaria 29 Groenbladia 174 neglecta 174, 210 Gunnera 25, 122 Gymnodinium breve 45

H Haematococcus 30, 68 Halimeda 67 Halimedales 67 Hamamelidopsida 69 Hapalosiphon 65, 74, 118, 119 stuhlmannii 203 welwitschii 203 Hapalosiphonaceae 65 Haplozyga armata 167 Haptophyta 23, 27, 34, 35, 37, 45, 48, 50, 287, 291 Haslea ostrearia 39 Heterokonta 23, 27, 38 Heteroleibleinia 63, 82, 219, 238 kuetzingii 199, 238 Heterolobosea 22

Homoeothrix 64, 101, 219, 243 juliana 201 Hyalophacus 286 Hyalotheca 126, 174 dissiliens 175 dissiliens f. bidentula 210 mucosa 175 Hydra viridis 165 Hydrococcaceae 64 Hydrococcus 64 Hydrocoleum 64 Hydrodictyon 68 Hyella 64 Hyellaceae 64

redekei 199, 247 Lithothamnion corallioides 29 Loriella 65 Loriellaceae 65 Lychnothamnus 31 Lycopsida 69 Lyngbya 64, 73, 74, 104, 219, 240, 243 aerugineo-caerulea 202 contorta 199-201 epiphytica 201 majuscula 201 martensiana 202 mucicola 199 putealis 202

J

M

Jaaginema 63, 83, 84, 220 lemmermannii fo. 199 Jakobidae 22 Johannesbaptistia 64, 95, 217 pellucida 200 Jungermanniopsida 69

Macrocystis 41 “Magnoliopsida” 69 Mallomonas 248 Mamiellales 67 Marchantiopsida 69 Mastigocladus 65 Mastocarpus 29 Melosira varians 239 Meridion 238 Merismopedia 61-63, 74, 79, 216 convoluta 198 glauca 198 Merismopediaceae 62, 63 Merismopedioideae 62 Mesodinium rubrum 51 Mesostigma 31, 69 Mesostigmatales 69 Mesostigmatophyceae 31, 69 Mesotaenium 174, 175 endlicherianum 210 Metamonada 22 Metazoa 19, 22, 52 Micractinium 143 pusillum 205 Micrasterias 176 mahabuleshwarensis var. ampullacea 210 radians 210 Microchaetaceae 64 Microchaete 64 Microcoleus 64, 74, 105, 106, 219 paludosus 201 sociatus 201 Microcrocis 63, 96, 216 marina 97 pulchella 200 sabulicola 97 Microcystaceae 62, 63 Microcystis 61-63, 74, 80, 97, 98, 218, 244, 249, 276

K Kappaphycus 29 Katablepharidophyta 23, 24, 50 Kinetoplastea 27 Kinetoplastida 22 Kirchneriella 68, 150 lunaris 207 Klebsormidiaceae 66 Klebsormidiales 66, 69, 191 Klebsormidiophyceae 31, 69, 191 Klebsormidium 31, 69, 191 flaccidum 212 Koliella 247 Komvophoron 64, 102, 219 constrictum 201 crassum f. maior 201 minutum 201

L Laminaria digitata 42 japonica 42 saccharina 42 Laminariales 42 Lamprothamnium 31 Leibleinia 63, 64, 73, 103, 218 epiphytica 201 Leptolyngbya 63, 84, 219 lagerheimii 199 mucicola 199 Liliopsida 69 Limnococcus 63 Limnothrix 62, 63, 85, 86, 218

ALGAS

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ÍNDICE TAXONÔMICO

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aeruginosa 98 panniformis 98 wesenbergii 200 Micromonadophyceae 34, 66 Microspora 68, 126, 154, 155, 238 ficulinae 155 palustris 207 tumidula 238 Microsporaceae 66 Microsporales 68, 154 Microthamniales 68 Microthamnion 68 Mollicutes 21 Monoraphidium 68, 150, 151, 248 arcuatum 207 contortum 207 Monostroma 67 Mougeotia 69, 126, 174, 175, 177, 190, 247 floridana 210 parvula 210 Mycophycias ascophylli 52 Mycosphaerella ascophylli 52 Myxosarcina 64

N Navicula 239 cryptocephala 243 Nephrocytium 68, 143 agardhianum 205 Netrium 126, 178 digitus 210 minus 178 Nitella 31, 69, 126, 193, 195, 196 furcata subsp. flagellifera 213 translucens subsp. translucens var. axilaris 213 Nitellopsis 31 Nitzschia 238, 239 spp. 246 Noctiluca 43, 44, 52 scintillans 44 Noctiluciphyceae 45 Nodularia 65, 120 spumigena 120 spumigena var. litorea 203 willei 120 Nostoc 25, 62, 65, 74, 121, 240 flagelliforme 122 sp. 203 spongiaeforme 203 Nostocaceae 62 Nostocales 61, 62, 64, 110, 203 Nostochopsis 65 Nostocophycidae 61, 64, 110

O Ochrophyta 23, 27, 34, 35, 38, 41, 42, 43, 45, 48, 50, 51, 52, 291, 292 Oedogoniales 66, 68, 155 Oedogonium 68, 126, 156, 157, 158, 162, 208, 238, 240, 243 reinschii 208 subellipsoideum 208 Oltmannsiellopsidales 67 Oltmannsiellopsis 67 Oocystis 68, 165, 166, 276 lacustris 209, 248 solitaria 209 Oomycetes 23 Oomycota 51 Opisthokonta 22 Oscillatoria 64, 73, 74, 106, 107 annae 202 jenneri 201 lemmermannii fo. 199 limosa 201 princeps 201 redekei 199 rubescens 202 splendida 199 willei 201, 202 Oscillatoriaceae 64 Oscillatoriales 62, 64, 100 Oscillatoriophycidae 61, 63, 89 Ostreococcus tauri 30

P Palmaria palmata 29 Pandorina 126, 133 morum 204 unicocca 133 Paramecium 165, 286 Parmophyceae 39, 292 Paulinella chromatophora 27, 50 Pavlovophyceae 37 Pediastrum 68, 126, 151, 152, 248 duplex 207 simplex 207 Pedinellales 40 Pedinomonadales 67 Pedinomonas 67 noctilucae 52 Pedinophyceae 30, 67 Pelagomonadales 39 Pelagophyceae 39, 292 Peliaina 50 Pelvetia 52 Pennales 38

Penium 166, 167, 178 silvae-nigrae 211 Percusaria 67 Peridinium 244, 249 aciculiferum 278 lomnickii 248 pusillum 278 wisconsinense 278 Pfiesteria piscicida 45, 278 Phacus 286 Phaeophyceae 41, 292 Phaeothamniophyceae 40, 41, 292 Phormidiaceae 64 Phormidium 64, 73, 74, 107, 219, 240 aerugineo-caeruleum 202 corium 202 puteale 202 willei 202 Phymatodocis 179 nordstedtiana f. minor 211 Phymatolithon calcareum 29 Phytophthora 51 Picobiliphyta 23, 24, 27, 36, 48, 50, 291 Pinguiophyceae 40, 292 Pithophora 129, 130 oedogonia 204 Plagioselmis 247 Planktolyngbya 63, 86, 87, 218 contorta 199 limnetica 199 Planktothrix 64, 108, 109, 218, 244 agardhii 247, 277 cryptovaginata 109 mougeotii 250 planctonica 202 rubescens 202, 250 Plantae 23, 27, 28, 32, 34, 47, 49, 50, 52, 67 Plectonema 64 Pleodorina 126, 133, 134 californica 204 sphaerica 134 Pleurastrales 66 Pleurastrophyceae 66 Pleurocapsa 64 Pleurocapsaceae 64 Pleurotaenium 172, 180 cylindricum var. stuhlmanni 211 tridentulum var. capitatum 211 Porphyra 29 Porphyrosiphon 64, 110, 219 martensianus 202 Potamogeton 193 Prasinophyceae 30, 291 “Prasinophyceae” 67 Prasiola 52, 68

Prasiolales 68 Primoplastobiota 67 Prochloraceae 63 Prochlorococcus 26, 61, 63 Prochloron 61, 63 Prochlorophyta 61 Prochlorothrix 61, 63 Prototheca 30, 68 Prymnesiophyceae 37 Prymnesiophyta 291 Pseudanabaena 62, 63, 87, 247 catenata 199 constricta 201 crassa f. maior 201 minuta 201 mucicola 199 Pseudanabaenaceae 62, 63 Pseudanabaenales 63, 81 Pseudanabaenoideae 62 Pseudo-nitzschia delicatissima 276 Pseudoscourfieldia 67 Pseudoscourfieldiales 67 Pseudoscytonema 64 Pseudosphaerocystis 248 Pseudulvella 164 americana var. indica 208 Pteropsida 69 Pterosperma 67 Pylaiella 41 Pyramimonadales 67 Pyramimonas 67

R Radiocystis 63, 98, 217 fernandoi 92 geminata 201 Radiolaria 23 Raphidiopsis 65, 122 curvata 203 Raphidonema 31 Raphidophyceae 40, 292 Resultor 67 Rhabdogloea 63, 79, 217 smithii 198 Rhizaria 23, 35, 49, 50, 51 Rhizochromulina marina 40 Rhizochromulinales 40 Rhizoclonium 67, 158, 239 Rhodellophyceae 29 Rhodophyta 28, 29 Rhodoplantae 23, 27, 28, 32, 33, 37, 47, 49, 289, 291 Rhopalodia 238, 240 Rickettsia 33 Rivularia 64 Rivulariaceae 64

ALGAS

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ÍNDICE TAXONÔMICO

328

Roya 181 obtusa 181 obtusa var. anglica 211

S Sarcinochrysidales 39 Scenedesmus 68, 126, 150, 152, 153, 248, 277 acutus 277 acutus var. acutus f. alternans 207 arcuatus 207 denticulatus 207 oahuensis 206 obliquus 153 producto-capitatus 207 protuberans 206, 207 Schizocladia 41 Schizocladiophyceae 41, 292 Schizomeridaceae 66 Schizomeris 126, 161 leibleinii 208 Schizotrichaceae 63 Schizothrix 63, 88, 218 muelleri 199 Schroederia 68, 153 setigera 207 Scirpus 193 Scytonema 64, 74, 123, 124 ocellatum 203 Scytonemataceae 64 Scytonematopsis 64 Selenastrum 68 capricornutum 276 Siphoderma 73 Sirogonium 182 ceylanicum 211 Skeletonema costatum 276 Snowella 61-63, 98, 99, 217 lacustris 99, 201 litoralis 99 Sorastrum 144 spinulosum 206 Sphaerocavum 63, 249 Sphaerocystis 244 Sphaeroplea 68 Sphaeropleaceae 66 Sphaeropleales 66, 68, 147 Sphaerozosma 182, 183 aubertianum var. archerii 211 Sphagnum 164, 167, 173, 178, 179, 181, 191-193 Sphenopsida 69 Spirocoleus 73 Spirogyra 31, 69, 126, 158, 171, 178, 182, 183, 184, 190 columbiana 211 varians 211 Spirotaenia 31, 69, 190 condensata 191, 212

obscura 191 Spirulina 25, 64, 99, 100, 220, 247 princeps 201 “Spirulina platensis” 101 Spondylosium 184 nitens 184 planum 211 Spongilla 165 Sporozoa 23, 46, 48, 51 Stanieria 64 Staurastrum 69, 126, 185, 244, 276 brachioprominens fo. 212 claviferum var. brasiliense 212 gracile 211 orbiculare var. ralfsii 211 pingue 246 setigerum var. occidentale 211 Staurodesmus 186, 246 dickiei 212 incus var. ralfsii 212 isthmosus 212 Stephanodiscus hantzschii 246 rotula 246 Stichococcus 31 Stichosiphon 64 Stichosiphonaceae 64 Stigeoclonium 126, 161, 162, 238, 240 sp. 208 tenue 238 Stigonema 62, 65, 74, 124 minutum 203 Stigonemataceae 62, 65 Stigonematales 61, 62 Stomatochroon 31 Stramenopiles 23, 27, 38, 50, 51 Streptophyta 27, 28, 31, 65, 69, 166, 289 Surirella 239 Symbiodinium 52 Symphyonema 64 Symphyonemataceae 64 Symphyosiphon 73 Symploca 64 Synchroma 41 grande 43 Synchromophyceae 41, 43, 292 Syndiniophyceae 44 Synechococcaceae 62, 63 Synechococcales 63, 75 Synechococcophycidae 61, 63, 75 Synechococcus 26, 61-63, 74, 80, 81, 216, 244, 247 aeruginosus 198 Synechocystis 63, 74, 81, 216 aquatilis 199 Synedra 238 acus 246

ulna 240, 243 Synura 248, 250 Synurales 43

T Tabellaria 246 Takakia 69 Takakiopsida 69 Teilingia 187 granulata 212 Telonemia 24 Tetradesmus 145 wisconsinensis 145, 206 Tetraedron 68, 154 caudatum 207 minimum 207 Tetrallantos 68, 145 lagerheimii 145, 206 novae-geronae 146 Tetraselmidales 66 Tetraselmis 67 convolutae 51 Tetraspora 68, 136, 137 gelatinosa 205 Tetrasporales 68, 135 Tetrastrum 146 heteracanthum 206 Thalassiosira rotula 276 Tolypella 31, 69 Tolypothrix 64, 73, 74, 125, 126 tenuis 204 Trachelomonas 35, 250 volvocina 250 Tracheophyta 289 Trebouxia 51, 68, 126 Trebouxiales 68 Trebouxiophyceae 30, 68, 164 Trentepohlia 67, 126 Trentepohliales 67 Treubaria 146 schmidlei 147, 206 Tribonema 247 Tribophyceae 41, 292 Trichodesmium 25, 64 Trichormus 25 Triploceras 188 gracile 188 splendens 188 verticillatum 188, 212 Trypanosoma 286 Tychonema 64

U Ulotrichales 67, 127 Ulothrix 67, 126, 127, 191, 238 aequalis 204 zonata 240 Ulva 67, 126 Ulvales 67 Ulvophyceae 30, 66 Ulvophyceae lato sensu 30, 127 “Ulvophyceae” lato sensu 67 Umezakia 64 Undaria pinnatifida 42 Unikonta 22 Uroglena 249 Uronema 162, 238 brasiliense 208 confervicola 238 confervicolum 238 Urosolenia 246

V Vaucheria 41 Viridiplantae 23, 28, 29, 34, 47, 49, 65, 67, 289 Volvocales 66, 68, 131 Volvox 68, 126, 134, 135, 244, 248 aureus 135, 204, 205

W Westiella 65 Westiellopsis 65 Woronichinia 61-63, 249

X Xanthidium 189 antilopaeum 212 Xanthophyceae 41, 292 Xenococcaceae 64 Xenococcus 64

Y Yamagishiella 133

Z Zygnema 69, 178, 189, 190 stellinum 212 Zygnematales 66, 69, 166 Zygnematophyceae 31, 69, 166 Zygomycetes 25

ALGAS

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ÍNDICE DE ASSUNTOS

A actina 20 ágar 29 alga azul 24, 25, 286, 288 alga castanho-dourada 38, 292 alga eucariótica 34, 36 alga glauca 23, 28 alga heteroconte 287 alga parda 27, 292 alga procariótica 24 alga verde 23, 26, 27, 29-35, 41, 52, 60, 65-67, 276, 286-290 alga vermelha 27-30, 33, 34, 48-51, 286-290 alginato 42 análise de sequências gênicas 21, 33, 35, 41, 47, 60, 61, 65 anfiesma 44 antena coletora 49 aparelho de Golgi 22 armadura 44 arquea 21, 22, 46 arqueozoário 22 árvore filogenética 20, 24 assinatura molecular 52 atração de ramos longos 22

B bactéria 21, 46 bactéria a-púrpura 21, 287 bioluminescência 44 bloom 25 bottom-up 265, 266

C características vegetativas 74-126, 126-196 características reprodutivas 74-126, 126-196 caráter derivado próprio 24 caroteno 27, 288-292 carotenoide 21, 29, 34, 204-207 carragenana 29 cianela 288 cianobactéria 24-27, 32-34, 46-50, 53, 60, 61, 286-288 cingulum 44, 292 cisto 43-45, 278 citoesqueleto 20 clado 34, 60

classificação bacteriológica 60 classificação botânica 60 classificação filogenética 59 classificação preditiva 60 cleptocloroplasto 46, 50 clorofila 24-29, 33, 34, 36, 37, 44, 48, 49, 53, 6.0, 61, 286-292 clorofita 30, 48, 51 cocolito 37 compartimento periplastidial 35, 290 conjugação 31 coroa de divergência 26, 34 couraça 44 cré 37 criptofita 44, 45, 51, 289 cromossomo 20, 35, 44 cutícula 36

D diatomácea 24, 38, 43-45, 48, 276, 291- 293 diatomito 38 dineína 20 dinocarion 44 dinofita 24, 27, 35, 37, 44, 45, 46, 52 dinoflagelado 43-45, 52, 278, 286, 291, 292 distribuição biogeográfica 74-126, 126-196 “distúrbio” 235-243

E endossimbiose 21, 32-36, 45-51, 287, 290 epiteca 206 estrategista C 235, 236, 239, 244 estrategista C-S 240, 243, 244 estrategista R 236, 240, 243, 244 estrategista S 235, 236, 240, 243, 244 “estresse” 235, 236 estromatólito 286 eucarionte 20-24, 286-288 euglenofícea 27, 35, 286

F ficobilina 24, 25, 28, 36, 240, 242 ficobilissomo 33, 34 ficobionte 74, 126 fitoplâncton 20, 26, 241-251 flagelina 20

ÍNDICE DE ASSUNTOS

332 flagelo bacteriano 20 flagelo eucariótico 20 flagelo heteroconte 38, 287 floração 25, 27, 37, 43, 45 fóssil 22, 28, 43 fotossíntese 24, 32, 51, 286, 288 frústula 38, 43 fucoxantina 291, 292

P

habitat 74-126, 126-196, 287-293 haptofita 37, 38, 45, 52 haptonema 37, 291 hipoteca 292 histona 21, 44

parafilético 59, 65, 71 parasita 29, 44, 45 pedicelo 41 película 35, 290 peptidase de trânsito 48 peptídeo de trânsito 46, 48 peridinina 45, 47, 50, 292 perifíton 236-243 periplasto 37, 290 picoplâncton 25, 26 pigmento acessório 24, 28, 33, 35, 47, 288-293 pirenoide 43 plasmídeo 20 plastídio 31, 29-34, 39, 37, 41, 43-50, 288-293 polifilético 59, 60, 61, 129-133 porina 48 predador 259, 162-168 procarionte 20, 21, 285 “proclorofita” 25, 33 proteína chaperone 48 proteína nuclear 48

I

R

importância ecológica 25, 26, 29, 35, 37, 40, 288 iniciador universal 52 inovação evolutiva 24

rafe 40 recurso 235, 236, 237240, 259-263, 265-268 relógio molecular 22 reprodução assexuada 74-126, 126-196, 288, 292 reprodução sexuada 126-196, 288-293 respiração aeróbia 286 resposta morfológica 275-280 retículo endoplasmático 20, 33, 288-292 ribossomo 20, 30, 290 rodofita 29 rubisco 48

G genoma 33, 34, 46, 47, 49, 51 genômica 21, 33 glaucofita 28, 287, 288 grado 60 grupo funcional 233-250

H

K “kairomone” 277

L linhagem 22, 27, 31, 32, 34, 47, 49, 50, 51, 61, 289 lórica 35, 43

M mar de Sargaço 41, 288 microplâncton 24, 26 mitocôndria 21, 22, 23 monofilético 34, 50, 60, 61, 65, 100, 117-131, 152, 165 multiplicação vegetativa 74-126, 126-196 mureína 21, 24, 28, 32, 288

N

S simbiose 24, 29, 34, 35, 44, 47, 50 sinapomorfia 24, 26, 29, 37 sinapse 26 substância de reserva 24, 28-30, 35, 37, 42, 288-293 sulcus 44

T

nanoplâncton 25 núcleo 34, 35, 36, 37, 44, 46, 47, 49 nucleomorfo 34, 37 número de eventos de endossimbiose 47-50 número de espécies 24, 28, 30, 31, 35-44, 74-126, 126-196, 288-293 número de gêneros 24, 28, 30, 31, 35-44, 288-293

teca 292 telômero 20, 35 tilacoide 24, 27, 33, 34, 61, 289 tipo funcional 234 top-down 265-268 toxina 37, 45, 75, 81, 97, 103-117, 120, 123 tricocisto 35, 41 tubulina 20

O

U

ocrofita 38, 45 origem dos eucariontes 21 origem dos plastídios 46, 47 oxigênio 24 ozônio 24

utilidade 25, 26, 29, 35, 37, 40, 42, 43, 45

X xantofila 292